Tesis Doctoral Ascidias antÃ¡rticas Mercedes Varela.pdf - e-IEO

Facultad de Ciencias 

Departamento de Ciencias del Mar y 

Biología Aplicada 

Contribución al conocimiento 

de las ascidias coloniales 

(Chordata: Tunicata) de la 

Antártida Occidental y Región 

Magallánica 

Memoria presentada para optar al grado de 

Doctor por la Universidad de Alicante por 

Mª MERCEDES VARELA DÍAZ DE TUESTA 

Alicante, 2007

TESIS DOCTORAL 

Contribución al conocimiento de las 

ascidias coloniales (Chordata: 

Tunicata) de la Antártida Occidental 

y Región Magallánica 

Mª Mercedes Varela Díaz de Tuesta 

2007 

V o B o 

Director de la Tesis Doctoral 

V o B o 

Director del Departamento de 

Ciencias del Mar y Biología 

Aplicada 

Dr. Alfonso A. Ramos Esplá 

Dr. Eduardo Ferrandis

Dr. ALFONSO A. RAMOS ESPLÁ, Catedrático del Área de Zoología de la 

Universidad de Alicante, 

CERTIFICA: 

Que la memoria de Tesis Doctoral titulada “Contribución al conocimiento de las 

ascidias coloniales (Chordata: Tunicata) de la Antártida Occidental y 

Región Magallánica”, presentada por Mª MERCEDES VARELA DÍAZ DE 

TUESTA, ha sido realizada bajo su dirección en el Laboratorio de Biología Marina 

(Departamento de Ciencias del Mar y Biología Aplicada) de la Universidad de 

Alicante. 

Y para que conste a los efectos oportunos, firma en Alicante a 12 de Febrero del 

año dos mil Siete. 

Fdo.: Dr. Alfonso A. Ramos Esplá

Esta tesis se enmarca dentro del proyecto REN2001-1074 “Estudio integrado de la 

biodiversidad bentónica del mar de Bellinghausen y Peninsula Anatrtica (Antártida 

del Oeste). Primera campaña de muestreo a bordo del B/O Hespérides (BENTART- 

03)” y ha sido realizada gracias a una Beca de Formación del Personal Investigador 

del Ministerio de Ciencia y Tecnología concedida al Instituto Español de 

Oceanografía.

A mi papá 

Y a mis queridas hermanitas

“El mundo está en las manos de aquellos que tienen el coraje 

de soñar y correr el riesgo de vivir sus sueños” Paulo Coelho. 

Este trabajo está dedicado a mi papá y a mis queridas hermanitas que siempre me llenaron 

de cariños y mimos por ser la más chiquita de la casa, y por suerte, ¡aun lo siguen haciendo! 

¡Gracias Pauli, Yami y Claudita! También una dedicación especial a mi abuelita que con sus 

esfuerzos y sus velas siempre llegamos hasta el final! Y a Pablo, por su amor y su apoyo 

incondicional. 

Cuando se termina una etapa de la vida, antes de pasar a la siguiente, se hecha la vista 

hacia atrás y es entonces cuando uno mismo se da cuenta de todo el tiempo que ha pasado 

y cuanta gente se ha cruzado por nuestro camino. A todas estas personas quería 

agradecerles todo lo que me han ido aportado, y no hablo solo de la Tesis… 

Durante la trayectoria de este trabajo el Departamento de Ciencias del Mar ha sido el lugar 

donde he pasado más horas y compartido un montón de buenos momentos. En primer lugar 

quisiera agradecerle a mi director de Tesis, Alfonso Ramos, con quien he podido aprender 

mucho a su lado, tanto a nivel profesional como personal, y por suerte heredé su pasión por 

las Ascidias y la Antártida. 

También quería agradecerle a Paqui, la persona que siempre me ha apoyado y creído en mí, 

después de la tesina un vínculo afectivo muy fuerte quedó entre nosotras. A Yoana, por su 

incondicional amistad durante todos estos años, y a Celia, por nuestras luchas comunes 

(¡que algún día conseguiremos!) Y, por supuesto a todos los que componen este 

departamento: José Luís, Pablo, Just, Yolanda, José Miguel, Marta, Jose, Bea, Aitor, Maite, 

Andrés, Fran, Damián, Carlos, Carmen, Ángel, Tito, Cristina, Agustín y Lute. 

Con quienes también he podido compartir horas y horas en “El viaje a la Antártida” y otros 

eventos es con el maravilloso grupo de BENTART. Por eso quisiera agradecerles a todos los 

buenos consejos, los inolvidables momentos y, sobre todo, los ánimos con la Tesis. Pero en 

especial quisiera agradecer a “la Jefa” Ana Ramos, con quien he aprendido, además de 

mucha ciencia, a como ser doctora y no morir en el intento. Gracias Ana por tu confianza, 

pero sobre todo por ofrecerme tu amistad, por escucharme en los momentos en los que el 

ánimo estaba quebrado y por tenderme la mano siempre que la necesité. También me 

gustaría mencionar a Ignacio Olaso por firmarme todos los papeles de la beca, de las 

estancias, informes,… que tuvo que sufrir las consecuencias de la burocracia! A Fran Ramil, 

por su alegría y entusiasmo a la hora del curro que es contagiosa; a Álvaro Peña por su 

apoyo, a Carlos María, por su buena compañía y recomendaciones para la tesis, a Carles San 

Vicente, por todas las cervezas que me fue a buscar día tras día en el barco y por su 

comprensión y buenos consejos; a Francina Moya, por ser la mejor compañera de camarote; 

A Javier Cristobo y Pilar Ríos, re buenos compañeros siempre dispuestos a ayudar con lo que 

hiciera falta; y a todos los demás compañeros con los que compartimos un montón de días 

en la Antártida. 

En el año 2004 y 2005 disfruté de dos estancias en Argentina. Primero me fui a Córdoba, 

donde pasé 3 meses buenísimos trabajando en la Universidad de Córdoba junto a Marcos 

Tatián, gran amigo y colega ascidiólogo. Gracias Marquitos por todos los buenos momentos 

de charlas sobre la vida, la ciencia, la pintura, Cristobal y Gaspar. Allí en Córdoba también 

conocí al futuro ascidiólogo (pobre!) Cristián Lagger, con quien pasamos horas discutiendo 

sobre taxonomía, haciendo las fotos de las ascidias, y como no, tomando Fernet con coca! 

Además de los cuartetazos que bailamos! Gracias Cristián! 

También agradecer a otros compañeros cordobeses: a Ricky, Edgardo, Turkito, Alfonsina, 

Gonzalo, Sebas, Ange, Lau, Moni, Luís…

La segunda estancia fue en el Museo Argentino de Ciencias Naturales y en el Museo de la 

Plata. Del MACN agradecer especialmente a Alejandro Tablado, curador de la colección del 

museo, donde pude trabajar con la colección de ascidias. Allí tuve la oportunidad de trabajar 

en la División de Invertebrados del museo, donde disfruté muchísimo de la compañía de los 

colegas Gabriela Liuzzi, Analía Paola, Juan López Gappa, Néstor Landoni, Anita Mercado, 

Claudio Lemus, Manuel Quintana, Nacho Chiesa, Nelita Lascano y Sergio Miquel. 

Del Museo de la Plata quisiera agradecer enormemente a mi amigo Diego Zelaya, que 

siempre que encuentra una ascidia la guarda para mí! Y a Cristián Ituarte por recibirme tan 

amablemente los días que estuve trabajando en dicho museo. 

Y fuera del ámbito científico agradecer a mis amig@s que siempre me apoyan y aprenden 

palabras como poliqueto, ascidia,…gracias Maite, Reyes, Ruth, Nieves, Bárbara, Rosa, Jaime, 

Fernando, Alberto. 

Y como no a mi familia, tan diversa y variopinta!

Índice 

● CAPÍTULO 1: INTRODUCCIÓN GENERAL……………………………..………………1 

1.1. La Región Antártica…………………………………………………….……………………………………3 

1.2. Las comunidades bentónicas antárticas: Importancia de las ascidias.…………5 

1.3. Las ascidias coloniales…………………………………………………………………………………….7 

1.4. Antecedentes de la investigación en ascidias antárticas y subantárticas……..9 

1.5. Justificación y Objetivos…………………………………………………………………………………10 

● CAPÍTULO 2: MATERIAL Y MÉTODOS………………………………………………..13 

2.1. Campañas Antárticas…………………………………………………………………………………….15 

2.1.1. Área de estudio........................................................................15 

2.1.2. Metodología de muestreo……………………………………………………………………17 

2.1.3. Procesado de las muestras………………………………………………………………….23 

2.2. Colecciones de los museos de Argentina……………..………………………………………24 

2.2.1. Área de estudio……………………………………………………………………………………24 

2.2.2. Procesado de muestras……………………………………………………………………….25 

2.3. Estudio de las especies………………………………………………………………………………….26 

2.4. Tratamiento de los datos………………………………………………………………………….….32 

2.4.1. Estudio de las comunidades antárticas (Estrategia colonial)…………….31 

2.4.2. Estudio biogeográfico………………………………………………………………………….35 

● CAPÍTULO 3: ESTUDIO DE LAS ASCIDIAS COLONIALES DE LA ANTÁRTIDA 

OCCIDENTAL Y DEL ARCO DE SCOTIA…………………………………………………39 

3.1. Resultados del estudio sistemático y faunístico…..………………………………………41 

3.1.1. Consideraciones generales sobre la clasificación……………………………….41 

3.1.2. Lista sistemática………………………………………………………………………………….42 

3.1.3. Estudio de las especies……………………………………………………………………….43

Índice 

● CAPÍTULO 1: INTRODUCCIÓN GENERAL……………………………..………………1 

1.1. La Región Antártica…………………………………………………….……………………………………3 

1.2. Las comunidades bentónicas antárticas: Importancia de las ascidias.…………5 

1.3. Las ascidias coloniales…………………………………………………………………………………….7 

1.4. Antecedentes de la investigación en ascidias antárticas y subantárticas……..9 

1.5. Justificación y Objetivos…………………………………………………………………………………10 

● CAPÍTULO 2: MATERIAL Y MÉTODOS………………………………………………..13 

2.1. Campañas Antárticas…………………………………………………………………………………….15 

2.1.1. Área de estudio........................................................................15 

2.1.2. Metodología de muestreo……………………………………………………………………17 

2.1.3. Procesado de las muestras………………………………………………………………….23 

2.2. Colecciones de los museos de Argentina……………..………………………………………24 

2.2.1. Área de estudio……………………………………………………………………………………24 

2.2.2. Procesado de muestras……………………………………………………………………….25 

2.3. Estudio de las especies………………………………………………………………………………….26 

2.4. Tratamiento de los datos………………………………………………………………………….….32 

2.4.1. Estudio de las comunidades antárticas (Estrategia colonial)…………….31 

2.4.2. Estudio biogeográfico………………………………………………………………………….35 

● CAPÍTULO 3: ESTUDIO DE LAS ASCIDIAS COLONIALES DE LA ANTÁRTIDA 

OCCIDENTAL Y DEL ARCO DE SCOTIA…………………………………………………39 

3.1. Resultados del estudio sistemático y faunístico…..………………………………………41 

3.1.1. Consideraciones generales sobre la clasificación……………………………….41 

3.1.2. Lista sistemática………………………………………………………………………………….42 

3.1.3. Estudio de las especies……………………………………………………………………….43

● CAPÍTULO 4: ESTUDIO DE LAS ASCIDIAS DE LA REGIÓN MAGALLÁNICA Y 

MAR ARGENTINO……………………………………………………………………………117 

4.1. Resultados del estudio sistemático y faunístico…………………………………………119 

4.1.1. Lista sistemática……………………………………………………………..………………..119 

4.1.2. Estudio de las especies………………………………………………………………………120 

● CAPÍTULO 5: ESTUDIO DE LAS COMUNIDADES DE ASCIDIAS ANTÁRTICAS 

(ESTRATEGIA COLONIAL).......................................................................165 

5.1. Resultados de las campañas antárticas...............................................167 

5.1.1. ANTÁRTIDA-8611...................................................................167 

5.1.2. BENTART’94...........................................................................170 

5.1.3. BENTART’95...........................................................................176 

5.1.4. BENTART’03………………………………………………………………………………….…..183 

5.1.5. Estudio conjunto de las campañas BENTART-95 y BENTART-03…….188 

5.2. Discusión………………………………………………………………………………………………………191 

5.2.1. Arco de Scotia…………………………………………………………………………………...191 

5.2.2. Shetland del Sur……………………………………………………………………………..…192 

5.2.3. Península Antártica y Mar de Bellingshausen……………………………………194 

5.2.4. Discusión general: Antártida Occidental…………………………………………..195 

● CAPÍTULO 6: ESTUDIO BIOGEOGRÁFICO DE LAS ASCIDIAS COLONIALES 

ANTÁRTICAS……………………………………………………………..…………………..197 

6.1.Resultados…………………………………………………………………………………………………….199 

6.1.1. Elementos biogeográficos…………………………………………………………………199 

6.1.2. Afinidades entre zonas geográficas……………………………………………….…200 

6.1.3. Afinidades entre especies………………………………………………………………….205 

6.2. Discusión…………..…………………………………………………………………………………………208

● CONCLUSIONES……………………………………………………………………………215 

● BIBLIOGRAFÍA…………………………………………………………………………….221 

● ANEXOS 

ANEXO I: Estaciones de muestreo…………………………………………………….239 

ANEXO II: Abreviaturas…………………………………………………………………..265 

ANEXO III: Ascidias solitarias de la Antártida Occidental depositadas en los 

museos de Argentina………………………………………………………………………269 

ANEXO IV: Resultados de las campañas BENTART………………………………273 

ANEXO V: Tablas Biogeografía………………………………………………………….283 

ANEXO VI: Láminas fotográficas………………………………………………………291

CAPÍTULO 1: 

INTRODUCCIÓN GENERAL 

________________________

_________________________________________________________Capítulo 1: Introducción general 

1.1. La Región Antártica 

El continente Antártico, que prácticamente 

ocupa toda la extensión por debajo 

de los 66°30' S (Círculo Polar Antártico), 

presenta una forma casi circular con un 

largo brazo —la península Antártica—, que 

se prolonga hacia América del Sur, y dos 

grandes escotaduras, los mares de Ross y 

Weddell. Su extensión, junto con sus 

plataformas de hielo, en la época estival 

es de aproximadamente 14,2 millones de 

km 2 . Durante el invierno, la Antártida 

dobla su tamaño a causa de la gran 

cantidad de hielo marino que se forma en 

su periferia (denominado banquisa). 

No obstante, el verdadero límite de la 

Región Antártica no está marcado por la 

banquisa y el litoral del continente, sino 

por la Convergencia Antártica o Frente 

Polar, que se sitúa alrededor del paralelo 

50º S (Ekman, 1967; Hedgpeth, 1969; 

Briggs, 1974; Knox, 1994), en el extremo 

sur de los océanos Atlántico, Índico y 

Pacífico. En esta zona, influida por la 

deriva de los vientos del Oeste, las 

corrientes frías que fluyen hacia el NE 

desde la Antártida convergen con 

corrientes subantárticas más cálidas de 

dirección SW; marcando una clara 

diferencia física en los océanos. Por estas 

razones, el agua que rodea al continente 

Antártico se considera un océano aparte, a 

menudo denominado Océano Glacial 

Antártico, Océano Sur o Meridional. 

La Antártida hasta hace 157 millones 

de años estuvo unida a la India, África, 

Australia y Sudamérica, formando el 

supercontinente llamado Gondwana. Al 

fragmentarse Gondwana, los continentes 

fueron derivando hasta su posición actual. 

Al respecto, un periodo crucial en la 

historia geológica y biológica de la 

Antártica fue su separación del continente 

sudamericano (50-41 millones de años), 

formándose el paso del Drake que pudo 

suponer el primer enfriamiento global y un 

cambio fundamental en su paleooceanografía 

(Crame, 1999). 

En el periodo actual de la Antártida, y 

en lo relativo a las condiciones 

oceanográficas físicas, éstas se consideran 

relativamente constantes (Lipps y 

Hickman, 1982, Dayton, 1990, Arntz et 

al., 1994) en comparación con otras 

regiones del planeta. Dicha constancia en 

las condiciones físicas puede representar 

uno de los factores más importantes de su 

riqueza faunística (Oliver y Slattery, 

1985). Entre dichas condiciones físicas, 

biológicas y geológicas, y en relación con 

el bentos, Arntz et al. (1994) destacan las 

siguientes: 

- Temperaturas bajas pero constantes. 

Valores medios de -1,6 ± 0,2ºC, 

incrementándose desde el continente 

hacia la Convergencia Antártica en 2-4ºC 

(Clarke, 1988; Clarke y Johnston, 2003). 

- Bajas fluctuaciones de la salinidad. El 

rango se sitúa entre 34,6 - 34,9‰ (Lipps 

y Hickman, 1982, Arntz et al., 1994). 

Excepcionalmente, encontramos aguas 

someras e intermareales, donde existe 

una mezcla con aguas dulces que 

provocan marcadas variaciones en la 

salinidad. 

- Aporte de material terrígeno inferior al 

del Ártico (Dunbar et al., 1985). 

- Aislamiento hidrológico producido por el 

agua profunda antártica, los sistemas de 

corriente circumantártica y la convergencia 

Antártica, que contribuyen a la estabalidad 

de las condiciones físicas del área. 

- Régimen de luz altamente estacional, 

por ello, la producción primaria tiene 

también un marcado carácter estacional. 

- Existencia de la banquisa, que tiene 

consecuencias directas para el fitoplancton 

(Spindler y Dieckmann, 1991) y de 

manera indirecta para el bentos (Picken, 

1984; Arnaud, 1985). 

___________________________________________________________________________________ 

Mª Mercedes Varela Díaz de Tuesta 3 Universidad de Alicante

Capítulo 1: Introducción general_________________________________________________________ 

- Hielo de fondo (Anchor ice), como uno 

de los principales impactos sobre las 

comunidades bentónicas someras 

(principalmente entre 0 y 30m de 

profundidad), y responsable de la difusa 

zonación de la fauna que se encuentra en 

dichos fondos someros. 

- Erupciones volcánicas, aunque de 

afección localizada, en algunas zonas de la 

Antártida pueden ser importantes. Caso 

de las erupciones registradas en 1967, 

1969 y 1970 en la Isla Decepción, que 

produjeron una fuerte mortandad local del 

bentos y la alteración de la infauna 

(Gallardo et al., 1977; Gallardo, 1987). 

Desde el punto de vista faunístico, 

biológico, ecológico, biogeográfico y 

evolutivo, la Región Antártica presenta un 

interés especial ya que se trata de una 

región que se encuentra prácticamente 

aislada de las regiones adyacentes, desde 

el Eoceno inferior (50-40 millones de 

años), también debido a la gran distancia 

que separa el continente Antártico del 

resto de las masas continentales del 

Hemisferio Sur (el continente 

Sudamericano, el más cercano, se 

encuentra a una distancia de unos 800 

km), y por sus condiciones hidrográficas. 

Como se ha comentado anteriormente, 

la Convergencia Antártica supone una 

barrera que contribuye al aislamiento de 

la fauna de la Antártida, limitando o 

imposibilitando la migración desde y hacia 

zonas adyacentes (Ekman, 1967; 

Hedgpeth, 1969; Crame, 1999). Además, 

esta región está rodeada por las cuencas 

profundas de los océanos Atlántico, 

Índico y Pacífico que alcanzan isóbatas 

entre 4.000 y 5.000 m. Por ello, la única 

conexión actual es a través del Arco de 

Scotia e Islas Oceánicas Subantárticas; así 

como las cadenas de montañas 

submarinas, que actúan como puentes 

entre el continente Antárticos y las masas 

continentales septentrionales. 

Desde el punto de vista biogeográfico, 

las aguas templado-frías y frías del 

Hemisferio Sur pueden dividirse en dos 

regiones (Ekman, 1967; Hedgpeth, 1969; 

Briggs, 1974; Knox, 1994). Por un lado, la 

región Subantártica, entre las 

convergencias Antártica y Subtropical, que 

comprende el Sur de Sudamérica 

(incluyendo el grupo de Islas Tristan da 

Cunha-Gough), Tasmania, Sur de Nueva 

Zelanda (con las islas Chatmam y 

Antípodas), e Islas oceánicas 

subantárticas (Marion, Prince Edward, 

Crozet, Kerguelen, Heard y Mcquarie). Y 

por otro, la Región Antártica que ocupa un 

área donde la temperatura superficial es 

marcadamente fría (-2 a +3.7ºC), junto 

con las islas del Arco de Scotia y Bouvet. 

Ambas convergencias (Antártica y 

Subtropical) se encuentran sometidas a 

variaciones. La posición de la 

Convergencia Subtropical es más variable 

que la de la Convergencia Antártica, 

generalmente situándose entre los 35 y 

45º S. 

Desde el punto de vista científico, la 

Antártida representa una de las más 

importantes e interesantes áreas a nivel 

del planeta (Arnaud, 1985; Gallardo, 

1987; Arntz et al, 1994; Clarke y 

Johnston, 2003). No solamente en lo 

relativo a las adaptaciones a condiciones 

extremas de baja temperatura y cambios 

acusados de producción primaria, sino que 

representa uno de los sistemas más 

productivos del planeta y ‘antiguo’ con 

unos niveles de endemismo muy elevados 

(Arntz, 1997; Clarke y Johnston, 2003). 

Por ejemplo, más del 90% en Pycnogonida 

(Fry, 1964), 95% en Amphiphoda 

(Jazdzewski et al., 1991) y peces (Briggs, 

1974), 87% en Isopoda (Brandt, 1991), 

81% en Bryozoa Cheilostomata (Hayward, 

1995). 

En lo que respecta al bentos antártico 

y subantártico, se destaca la existencia de 

grandes lagunas en el conocimiento de 

dicho bioma. Diversos autores reconocen 

la necesidad de llevar a cabo estudios 

ecológicos más precisos y de obtener 

datos cuantitativos sobre la estructura y 

funcionamiento de las comunidades 

(Arnaud, 1992; Arntz, 1997; Clarke y 

Jonston, 2003). 

___________________________________________________________________________________ 



Si bien, la zona de las Shetland del Sur 

y norte de la Península Antártida pueden 

considerarse, en el contexto general del 

Antártico, como privilegiadas en lo que a 

estudios de bentos se refiere, la parte 

meridional de la Península y el Mar de 

Bellingshausen se encuentran entre las 

áreas menos conocidas (Arnaud, 1992; 

Clarke y Johnston, 2003). A pesar de que, 

desde principios del siglo XIX, ambas 

zonas han sido visitadas por diferentes 

expediciones que han recolectado material 

bentónico en sus fondos (revisiones en 

Dell, 1972; Dayton, 1990), apenas se 

conoce el ecosistema bentónico de dichos 

sectores (Arntz et al., 1994). 

Otra zona importante es el Arco de 

Scotia que constituyen, tanto desde el 

punto de vista biogeográfico, como 

ecológico, una zona de alto interés a nivel 

mundial debido a su especial localización 

para el conocimiento de la historia 

evolutiva de la fauna marina del Océano 

Sur (Clarke y Crame, 1989; Crame, 

1999); y como puente entre Sudamérica y 

la Antártida (Arntz y Ríos, 1999; Arntz et 

al., 2005). Sin embargo, los estudios 

sobre las comunidades bentónicas, su 

distribución, abundancia y biodiversidad 

del Arco de Scotia han sido, hasta los años 

90, casi inexistentes (Arnaud, 1992; 

Ramos, 1999). 

1.2. Las comunidades bentónicas antárticas: 

Importancia de la ascidiofauna 

Debido al aislamiento geográfico, 

hidrológico e histórico, las comunidades 

bentónicas Antárticas y Subantárticas se 

caracterizan por poseer un alto grado de 

endemismo, que varía entre el 40% y 

95% en los taxones bentónicos, lo que es 

indicativo de dicho aislamiento, y de una 

activa especiación durante el mismo, que 

se refleja en su relativamente elevada 

biodiversidad (Cailleux, 1961; Dell, 1972; 

Knox y Lowry, 1977; Gallardo, 1987; 

Arntz et al., 1994, 1997; Clarke y 

Johnston, 2003; Clarke et al., 2004). 

La abundancia y biomasa del bentos se 

ha considerado relativamente alta en la 

Antártida, tanto en fondos duros como en 

blandos (Dayton et al., 1970; Knox y 

Lowry, 1977; White, 1984; Mühlenhardt- 

Siegel, 1988; Clarke, 1990; Arntz et al., 

1994; Arnaud et al., 1998,…), 

especialmente si lo comparamos con 

valores del Ártico (Dayton, 1990; Clarke, 

2003). 

___________________________________________________________________________________ 



huevos de gran tamaño y un elevado 

viviparismo (Arnaud, 1974; White, 1984; 

Gallardo, 1987; Arntz et al., 1994; Clarke 

y Johnston, 2003). 

Fig. 1.1. Representación ideal de una 

comunidad bentónica de la plataforma del Mar 

de Weddell (dibujo original de Jordi Corbera en: 

Orejas et al., 2000). 

La mayoría de los grupos parecen 

adaptarse a unos patrones de distribución, 

en general circumpolares (alrededor de la 

Antártida) o circumsubantárticos (islas 

subantárticas y provincia Magallánica), 

que vienen marcados por la deriva de los 

vientos del Oeste y las barreras océanográficas 

que representan las convergencias 

Antártica y Subtropical: (Hedgpeth, 

1970; Dell, 1972; Knox, 1980; Clarke y 

Johnston, 2003). 

En cuanto a las adaptaciones, los 

invertebrados bentónicos antárticos 

presentan una serie de estrategias que 

parecen responder al frío y a las 

condiciones ambientales de fuerte 

estacionalidad, donde la producción 

primaria se encuentra reducida a un breve 

periodo durante la época estival. Entre 

estas estrategias se podría destacar la 

baja tasa metabólica, el crecimiento lento 

(causante de la longevidad y el gigantismo 

de muchas especies), y una fuerte 

estacionalidad reproductiva con una 

madurez sexual tardía, baja fecundidad, 

Entre las ‘originalidades’ de los fondos 

antárticos cabe destacar la presencia, 

entre 30 y 400m de profundidad, de 

comunidades dominadas por organismos 

filtradores (esponjas, cnidarios, briozoos, 

cirrípedos, ascidias…), con una gran 

riqueza en especies y elevada biomasa. 

No sólo en substratos duros, también 

sobre blandos (Dell, 1972; Gallardo, 

1987; Arntz et al., 1994; Starmans et al., 

1999; Gili et al., 2001; Clarke y Johnston, 

2003). En particular, se han destacado las 

comunidades dominadas por grandes 

esponjas hexactinélidas, características de 

los mares de Ross y Weddell (Dayton et 

al., 1974; Voß, 1988, Gutt y Starmans, 

1998); pero localmente citadas en la 

Antártida Occidental al noroeste de la isla 

de Rey Jorge (Ramos, 1999) y al sur de 

Isla Trinidad (Arnaud et al., 1998). 

Entre los invertebrados filtradores, 

podemos señalar a las ascidias, que 

pueden llegar a ser dominantes en 

determinados fondos someros y sectores 

de la Antártida, caso de la Península 

Antártica y Mar de Weddell (Gallardo, 

1987; Voß, 1988; Galerón et al., 1992; 

Arnaud et al., 1998). Pueden representar 

uno de los taxones más importantes de 

las comunidades epibentónicas antárticas 

ya que destacan tanto en biomasa como 

en abundancia (Arnaud et al., 1998). 

Además, son consideradas como especies 

clave en la estructura de los ecosistemas 

bentónicos, debido al importante papel 

que desarrollan en el acoplamiento bentopelágico 

y a su capacidad para crear 

nuevo substrato, susceptible de ser 

colonizado por numerosas especies 

epibiontes (Gili et al., 2001). 

___________________________________________________________________________________ 



1.3. Las ascidias coloniales 

Las ascidias son organismos marinos 

de amplia distribución, tanto geográfica 

como batimétrica, abarcando desde los 

polos hasta los trópicos, y desde la franja 

litoral (0m) hasta más de 8000m de 

profundidad, en las trincheras hadales 

(Sanamyan y Sanamyan, 2006). 

Pertenecen a la Clase Ascidiacea, dentro 

del Subphylum Tunicata (que incluye 

además apendicularios, taliáceos y 

sorberáceos), que junto a los 

cefalocordados y vertebrados forman el 

Phylum Chordata. El nombre de Tunicados 

hace referencia a una envoltura (túnica) 

protectora, compuesta principalmente por 

un polisacárido denominado “tunicina”, 

cuya estructura es muy similar a la 

celulosa de los vegetales. También se les 

ha llamado Urocordados (nomenclatura en 

desuso al ser sinónimo de Tunicata) dado 

a la presencia, en alguna etapa del ciclo 

vital (en las ascidias durante la fase 

larvaria), de una notocorda en la cola. 

Desde el punto de vista filogenético, 

actualmente se consideran muy próximos 

a los Vertebrados (Burlat et al., 2006). Al 

respecto, la larva presenta características 

exclusivas del grupo de los cordados, las 

cuales posteriormente perderá durante la 

metamorfosis al estado adulto. Entre 

ellas: notocorda (varilla semirígida que se 

extiende a lo largo del cuerpo entre el 

tubo digestivo y el cordón nervioso); 

cordón nervioso dorsal tubular, y cola 

postanal, con musculatura somática. A 

estas características hay que añadir la 

faringe perforada por hendiduras 

branquiales. 

Las ascidias adultas presentan dos 

modelos básicos de organización, colonial 

y solitaria. Las ascidias solitarias, 

generalmente, poseen forma de saco y, 

aunque pueden estar agregadas, sus 

túnicas permanecen independientes. En 

las ascidias coloniales, los individuos o 

zooides (clones o módulos resultantes por 

división asexual) se encuentran unidos en 

distintos grados de complejidad, sea por 

estolones o placas basales (colonias 

simples o ascidias sociales), donde los 

zooides son independientes; o bien, 

dentro de una masa común (ascidias 

compuestas o sinascidias), donde los 

zooides pueden ser independientes o 

pueden formar sistemas (estellados, 

poligonales, ovalados, meandriformes…) 

en torno a una cloaca común (Grassé, 

1961). 

Las ascidias coloniales y solitarias, 

desde el punto de vista morfológico, 

presentan diferencias marcadas, 

particularmente respecto a la división del 

cuerpo en regiones, branquia y el 

desarrollo de algunos órganos internos; 

(las cuales serán analizadas en el capítulo 

siguiente). Y, aunque la mayoría son 

animales filtradores existen marcadas 

diferencias biológicas y ecológicas. Entre 

dichas estrategias, podemos destacar 

(Ramos-Esplá y Ros, 1990): 

Estrategias tróficas 

Las ascidias coloniales (al igual que 

una buena parte de las solitarias) son 

animales micrófagos suspensívoros, 

sestonófagos o filtradores activos. Los 

cilios branquiales crean una corriente que 

permite la entrada de agua con el seston 

nutritivo por el sifón bucal. Su filtración se 

produce en el saco branquial, y 

posteriormente se expulsa el agua con las 

heces a través del sifón atrial por 

contracción del manto. En las ascidias 

compuestas va a una cloaca común y al 

exterior por el sifón cloacal. 

Estrategias de crecimiento 

La principal diferencia biológica entre 

las ascidias coloniales y las solitarias es 

que las primeras presentan reproducción 

asexual (gemación, estrobilación). Este 

tipo de estrategia reproductiva es 

importante, especialmente sobre los 

___________________________________________________________________________________ 



substratos duros, ya que supone que 

(Kott, 1974 ): i) los zooides pueden 

conservar el tamaño óptimo del 

mecanismo de filtración, mientras la 

colonia puede incrementar en biomasa; ii) 

una forma de crecimiento flexible que 

permite adaptarse a las condiciones 

locales (topografía, dirección de las 

corrientes, presencia de otros 

organismos…); iii) los zooides que 

escapan a la depredación pueden 

mantener a la colonia, hasta que sean 

regenerados o reemplazados; iv) la 

capacidad para competir por el espacio y 

conservarlo se incrementa por el esfuerzo 

colectivo de los zooides; y v) el potencial 

reproductor de la colonia aumenta con el 

incremento del número de zooides. 

Las ascidias coloniales presentan 

diversas formas: incrustantes, aplanadas, 

esféricas, cónicas, piriformes, etc. De 

igual modo, la coloración es muy variada, 

desde completamente transparentes hasta 

intensos colores (rojo, amarillo, 

anaranjado…). No obstante, la forma y la 

coloración tienen un escaso valor 

taxonómico, ya que existe un acusado 

polimorfismo en estos caracteres, dentro 

de la misma especie. 

Estrategias reproductivas 

En lo que respecta a la reproducción 

sexual, y considerando la reproducción 

asexual como una estrategia de 

crecimiento y adaptación (ver párrafo 

anterior), los zooides, normalmente, son 

hermafroditas; aunque pueden existir 

ejemplos (particularmente en ascidias 

antárticas y subantárticas) de zooides 

gonocóricos e incluso colonias 

unisexuales. 

A diferencia de la mayoría de las 

solitarias, la fecundación suele ser interna 

y con desarrollo vivíparo (externa y 

ovíparo en solitarias), encontrándose el 

óvulo fecundado a lo largo del oviducto en 

distintas fases de desarrollo, hasta el de 

larva. Las larvas se encuentran en el 

oviducto, cámara atrial, bolsa incubatriz 

(expansión de la cámara atrial), o bien 

dentro de la túnica común, donde se 

liberan al medio. Al igual que en las 

solitarias, las larvas son lecitotróficas, con 

abundante vitelo, pero con una etapa libre 

de menor duración (en el caso de las 

coloniales de minutos a horas). 

La larva representa la fase dispersora 

de la especie. No obstante, merece 

señalarse a Distaplia cylindrica, cuyas 

alargadas colonias se dividen y flotan a la 

deriva, pudiendo cubrir largas distancias. 

Estrategias de defensa 

Las ascidias pueden presentar tres 

tipos básicos de defensa contra la 

depredación y/o competencia (Stoeker, 

1980a, 1980b): 

- mecánicas, presencia de la túnica, 

y reforzada por inclusión de arena 

(Polyclinidae) o la elaboración de 

espículas 

(Didemnidae, 

Cystodytes); 

- crípticas, como puedan ser la 

homocromía (Polyclinidae, 

Polycitoridae), y frente a la 

depredación; 

- químicas, desarrollándose en dos 

aspectos, por un lado no ser 

agradable al depredador (pH muy 

ácido, presencia de vanadio); y 

por otro, evitar la epibiosis y la 

competencia por el substrato, 

mediante la elaboración de 

metabolitos secundarios, en 

particular antimitóticos. 

Las ascidias coloniales han 

desarrollado sobretodo las defensas 

químicas y las mecánicas (inclusión de 

arena y espículas en la túnica), y en 

menor medida las crípticas. 

Aunque las ascidias coloniales pueden 

encontrarse en diferentes tipos de 

substrato (desde roca a fango compacto), 

son los fondos duros donde normalmente 

se desarrollan. Algunas especies (por 

ejemplo, Synoicum adareanum) han 

desarrollado un anclaje en fondos blandos. 

No obstante, suelen ser abundantes en 

fondos blandos dominados por ascidias 

solitarias (Molgula pedunculata, Cnemidocarpa 

verrucosa, Pyura bouvetensis) como 

epibiontes de estas especies. 

___________________________________________________________________________________ 



1.4. Antecedentes de la investigación en 

ascidias antárticas y subantárticas 

A lo largo de la relativamente corta 

historia de la investigación bentónica en la 

Región Antártica (a partir de mediados del 

siglo XIX), excelentemente resumida por 

Dell (1972), podemos establecer dos 

periodos marcadamente diferentes. El 

primero, conocido como etapa de 

exploración y descubrimiento con 

expediciones organizadas por diferentes 

países (Inglaterra, Alemania, Estados 

Unidos, Francia, Suecia…), que se 

caracterizó por el fuerte énfasis en la 

taxonomía y se extendió desde finales del 

siglo XIX hasta finales de los años 

cincuenta. 

A partir del Año Geofísico Internacional 

(1957-58), comenzaron a establecerse las 

primeras bases científicas, lo que supuso 

un importante cambio en los objetivos de 

la investigación bentónica. Sin abandonar 

el campo de la taxonomía, dio paso a 

nuevas líneas de trabajo in situ, enfocadas 

al estudio de la biología, la fisiología y la 

ecología de los organismos bentónicos. 

Por otro lado, los avances tecnológicos 

de las últimas décadas han abierto nuevas 

perspectivas a la investigación del bentos 

antártico. Entre ellos, la posibilidad de 

contar con buques oceanográficos bien 

equipados para la navegación e 

investigación polar; el desarrollo del buceo 

con equipo autónomo adaptado a 

temperaturas próximas a la congelación; 

la fotografía submarina y los vehículos de 

control remoto con video-cámaras 

(ROVs); los muestreadotes multiboxcorer; 

y los contenedores en frío. 

En lo que respecta a las ascidias 

antárticas y subantárticas, se conocen 

relativamente bien gracias a numerosos 

estudios, entre los que cabría citar a: 

Herdman (1880, 1881a, 1881b, 1882, 

1886, 1902, 1910, 1912 y 1923) con las 

expediciones del Challenger (Kerguelen y 

Patagonia), Southern Cross (Adare), 

Scotia (Islas Falkland, Orcadas del Sur y 

Mar de Weddell), Discovery (Mar de Ross), 

Aurora (Bahía Commonwelth); Michaelsen 

(1898, 1900, 1904a, 1907) en la región 

Magallánica, Georgia del Sur e Isla 

Bouvet; Beneden y Selys-Lonchamps 

(1913) con el Belgique; Sluiter (1906, 

1912 y 1914) con las campañas del 

Français y Pourquoi pas? en la Península 

Antártica; Hartmeyer (1911 y 1912) con 

las expediciones del Gauss y Valdivia en 

las Tierra de Enderby y de Guillermo II y 

Kerguelen; Ärnbäck-Christie-Linde (1938 

y 1950), con el Antarctic en las Islas 

Falkland, Orcadas del Sur y Mar de 

Weddell; Kott (1954, 1957c, 1969, 1971) 

con la expediciones B.A.N.Z.A.R.E. 

(Kerguelen, Heard, Tierras de Enderby y 

de Wilkes) y A.N.A.R.E. (Islas Macquarie y 

Heard) y colección de la Smithsonian 

Institution; Millar (1960, 1968, 1970) con 

el Discovery (Georgia del Sur, Arco de 

Scotia y Península Antártica), el Norvegia 

(Bouvet, Península Antártica, mar de 

Bellingshausen) y Vema (provincia 

Magallánica y Georgia del Sur); Monniot y 

Monniot, (1969, 1974, 1978, 1982, 1983, 

1994) en las campañas del Marion 

Dufresne, colecciones de Kerguelen, Heard 

y Crozet y Polarstern, zonas profundas de 

la Antártida, mar de Weddell); Vasseur 

(1974a, 1974b) en Tierra de Adelie y 

Kerguelen; Luján y Ramos-Esplá (1996a y 

1996b); Varela y Ramos-Esplá (2003); 

Cárcel et al., (2005); Ramos-Esplá et al., 

(2005) con las campañas del Hespérides y 

Polarstern (Arco de Scotia, Península 

Antártica, Mar de Belingshausen); Tatián 

(1998, 1999, 2005) en Isla del Rey Jorge 

y campaña LAMPOS del Polarstern; Primo 

(2006) en la campaña CIEMAR del 

Hespérides. 

Respecto a la provincia Sudamericana, 

aparte de los trabajos anteriormente 

mencionados, destacaremos a: Ärnbäck- 

Christie-Linde (1929) y Monniot y Monniot 

(1974a) en Chile; Amor (1964), Monniot, 

C, (1970c); Monniot, F. y Monniot, C. 

___________________________________________________________________________________ 



(1976); Diehl (1977), en las costas de 

Argentina. 

No obstante, son escasos los estudios 

que se han centrado en la biología, 

ecología y evolución de las ascidias 

antárticas (Luján & Ramos-Esplá, 1996b; 

Tatián, et al., 1998a, 1998b, 2002; 

Kowalke et al., 2001; Varela et al., 2004; 

Cárcel et al., 2005). 

1.5. Justificación y Objetivos 

Como se ha comentado anteriormente, 

la información recogida en las zonas del 

Norte de la Península Antártica (Islas 

Shetland del Sur y Trinidad), pone de 

manifiesto la existencia de una epifauna 

supensívora constituida principalmente, 

por ascidias, en las zonas costeras de isla 

Livingston (Sáiz-Salinas et al., 1997, 

1998; Arnaud et al., 1998) y Rey Jorge 

(Jazdzewski et al, 1986; Rauschert, 1991; 

Sahade et al., 1998; Tatián, 1999). 

No obstante, apenas se conoce si 

dichas comunidades bentónicas, las más 

características y complejas de la 

Antártida, que han sido localizadas en 

Norte de la Península Antártica y mares de 

Ross y Weddell (Dearborn, 1965; 

Bullivant, 1967; Dayton et al., 1974; Voβ, 

1988; Galeron et al., 1992; Gerdes et al., 

1992; Arnzt, 1997; Arnaud et al., 1998), 

se extienden también al sector meridional 

de la Península Antártida y al Mar de 

Bellingshausen. Respecto a este último, su 

interés científico reside, tanto desde el 

punto de vista faunístico, como en los 

aspectos ecológicos y biogeográficos. 

Por otro lado, la ascidiofauna antártica 

ha evolucionado hacia un alto grado de 

endemismo a nivel específico (aproximadamente 

entre un 40 y un 50%), como 

consecuencia del aislamiento del resto de 

los continentes, las grandes profundidades 

existentes y, principalmente, la existencia 

del Frente Polar (Kott, 1969b; Millar, 

1971; Monniot y Monniot, 1983). 


las ascidias resultan un excelente taxón 

para el estudio de las afinidades 

existentes entre las regiones Antártica y 

Subantártica (Kott, 1969; Millar, 1971; 

Monniot y Monniot, 1983, Ramos-Esplá et 

al., 2005; Tatián et al., 2005). Esto se 

debe a que presentan una etapa adulta 

sésil (exceptuando el caso de su 

transporte adheridos a cascos de navíos u 

objetos flotantes como fouling; o partes 

de la colonia en el caso de Distaplia 

cylindrica), y una etapa larvaria libre 

(dispersora) de corta duración (minutos a 

pocos días); lo que supone una 

distribución muy localizada (Millar, 1971). 

Sin embargo, a pesar de contar con un 

grupo de organismos adecuados para este 

tipo de investigación, existen numerosas 

lagunas a la hora de realizar estudios 

biogeográficos con ascidias. Uno de los 

principales obstáculos es el desigual 

esfuerzo de muestreo realizado en las 

regiones Antártica y Subantártica, 

concretamente en las costas 

sudamericanas. Esta diferencia en el 

esfuerzo de muestreo en las distintas 

regiones, y el hecho de que generalmente 

los inventarios de especies tengan un 

carácter puntual, supone un conocimiento 

parcial de los rangos de distribución de 

muchas especies. 

Debido a su importancia y a la limitada 

información que se posee de determinadas 

zonas antárticas y subantárticas (Kott, 

1969; Monniot y Monniot, 1983; Arnaud, 

1992; Arntz et al, 1997; Clarke y 

Johnston, 2003), el conocimiento de la 

ascidiofauna Antártica y Subantártica es 

___________________________________________________________________________________ 



fundamental. En este sentido, los estudios 

sobre biodiversidad bentónica llevados a 

cabo por las campañas Bentart (1994, 

1995, 2003, 2006) han supuesto una 

importante contribución al conocimiento 

faunístico, ecológico y biogeográfico del 

bentos polar en la Antártida Occidental; 

así como, contar en el futuro con una base 

de conocimientos que permitan evaluar 

los posibles cambios en las comunidades 

bentónicas. 

Por otro lado, el disponer de material 

de los museos argentinos, ha permitido 

ampliar el relativo escaso conocimiento 

sobre la ascidiofauna del sector 

sudoriental de Sudamérica y comparar así 

los sectores magallánico, patagónico y 

bonaerense. 

Objetivos. 

El objetivo principal de este estudio se 

basa en la descripción y caracterización de 

las ascidias coloniales de la Antártida 

Occidental (Península Antártica y Mar de 

Bellingshausen), Mar de Weddell y del 

Arco de Scotia; así como, de la 

ascidiofauna (colonial y solitaria) del 

sector sudoriental de Sudamérica, 

concretamente la costa Argentina. Para 

ello, se han establecido los siguientes 

objetivos específicos: 

a) Faunísticos: Estudio de las 

ascidias coloniales de la Antártida 

Occidental y del Arco de Scotia; revisando 

y/o ampliando el inventario faunístico de 

dichas zonas. 

Contribuir al conocimiento de la 

ascidiofauna sudamericana, mediante el 

estudio de las colecciones depositadas en 

los museos de Argentina, no estudiadas 

hasta la fecha. 

b) Taxonómicos: Orientado a la 

descripción y revisión de las especies 

recolectadas, y en particular la identidad 

de taxones conflictivos; mediante la 

consulta de la dispersa bibliografía relativa 

al área geográfica considerada y el estudio 

detallado de los ejemplares recolectados. 

Se adjuntan claves tabulares, 

principalmente para la distinción de las 

especies. 

c) Biológicos y ecológicos: 

Observaciones biológicas (gónadas 

maduras, presencia de larvas), 

bionómicas (tipo de substrato) y 

batimétricas de las especies de ascidias 

coloniales recolectadas. 

Intentar establecer posibles relaciones 

entre la distribución de las especies y 

determinadas variables ambientales 

(profundidad, tipo de fondo). Así como, su 

papel en las comunidades bentónicas 

estudiadas. 

d) Zooogeográficos: Comparación de 

la ascidiofauna colonial Antártica, 

Subantártica y Sudamericana Oriental con 

la finalidad de observar las relaciones 

biogeográficas ente estas regiones y sus 

provincias. 

___________________________________________________________________________________ 


CAPÍTULO 2: 

MATERIAL Y MÉTODOS 

________________________

___________________________________________________________Capítulo 2: Material y Métodos 

2.1. Campañas Antárticas 

2.1.1. Área de estudio. 

Arco de Scotia 

Ancladas entre el extremo meridional 

de América y la Península Antártica, las 

Islas del archipiélago del Arco de Scotia 

constituyen, tanto desde el punto de vista 

biogeográfico como ecológico, una de las 

áreas marinas más interesantes del 

planeta, de especial importancia para el 

entendimiento de la historia evolutiva de 

la fauna marina del Océano Sur (Clarke y 

Crame, 1989). 

Situadas a lo largo de más de 1500 km 

desde la costa oriental de Tierra del 

Fuego, el Arco de Scotia conecta la 

Cordillera de los Andes con la Península 

Antártica (Acosta et al., 1989). Es en esta 

zona donde se produjo la última ruptura 

del antiguo continente Gondwana y 

continúa siendo un área inestable, de gran 

actividad sísmica y volcánica. 

Figura 2.1. Localización del Arco de Scotia, incluidas las Islas Shetland del Sur (Modificado de Ramos, 

2003). 

Dentro del archipiélago se pueden 

distinguir los siguientes conjuntos de islas 

(estudiados en el presente trabajo) 

descritos a continuación siguiendo el 

trabajo de Acosta et al., 1989 y de Ramos 

2003: 

● Islas Shag Rocks 

Islotes rocosos que afloran sobre una 

plataforma aplacerada y de suave 

morfología, unida, en parte, a la 

plataforma de las Georgia y orientada en 

dirección Noroeste – Sureste. 

Sus fondos están constituidos por un 

basamento acústico homogéneo, 

posiblemente recubierto por bloques y 

cantos, y de paquetes sedimentarios de 

gran potencia en las zonas profundas. En 

lo que respecta a su sedimentología, se 

caracteriza por una buena selección 

granulométrica y la dominancia de arenas 

o fangos más o menos puros. 

___________________________________________________________________________________ 


Capítulo 2: Material y Métodos___________________________________________________________ 

● Islas Georgias del Sur 

Afloramiento sobre un banco 

(Burdwood Bank) también orientado en 

dirección Noroeste – Sureste, pero de 

mayores dimensiones. La plataforma es 

suave y regular excepto en las 

proximidades de las islas. 

En cuanto a su morfología, los fondos 

de la zona occidental corresponden en 

general a un basamento indiferenciado, 

que parece ser una prolongación de los 

materiales de la isla, recubierto por 

distintos materiales. La zona Norte y 

Sureste están surcadas por cañones, 

algunos de los cuales se ven desprovistos 

totalmente de sedimentos. 

● Islas Sandwich del Sur 

Este archipiélago está constituido por 

un grupo de islas de origen volcánico, con 

fuerte relieve, que se extienden formando 

un arco ligeramente curvado en dirección 

Este. No poseen ninguna relación 

geológica con el resto del Arco de Scotia. 

La mayoría de las islas han presentado 

actividad en épocas recientes, apareciendo 

cada una asociada a un foco caliente que 

habría originado un volcán principal y 

posteriormente la propia isla, algunas de 

las cuales alcanzan altitudes de hasta 

1000 m. 

Debido a esto, no poseen una 

plataforma común, dando lugar a fondos 

muy irregulares formados por coladas e 

intrusiones volcánicas, sobre las cuales 

parecen haberse depositado materiales de 

origen volcánico procedente de la 

proyección aérea durante las erupciones 

(ceniza o lapilli) o de origen detrítico, 

encontrado, en los taludes y grandes 

fondos, sedimentos más finos. 

● Islas Orcadas del Sur 

Constituye un archipiélago de unas 40 

islas e islotes que totalizan una superficie 

de unos 1000km 2 y que afloran al Norte 

de una gran plataforma que separa los 

mares de Scotia y Weddell. 

La plataforma es bastante suave, 

excepto una zona donde se encuentran 

agujas, presentando notables diferencias, 

tanto en la morfología como en su 

naturaleza. 

La zona Norte es estrecha con un talud 

muy pronunciado, desprovista de 

sedimentos finos. La zona Sur, por el 

contrario, es una inmensa plataforma de 

fangos muy finos de gran potencia. A nivel 

granulométrico, los fondos de las Orcadas 

se caracterizan por la dominancia de 

sedimentos tipo fangoso, con baja 

proporción en carbonatos. Es destacable 

también la existencia de cañones 

submarinos, tanto al Norte como al Sur de 

la isla, que perforando la plataforma y el 

talud alcanzan los grandes fondos del Mar 

de Scotia. 

Shetland del Sur 

El archipiélago de las Shetland del Sur 

se encuentra situado sobre una 

plataforma de casi 500km de longitud, 

dispuesta de forma paralela a la Península 

Antártica de la que se encuentra separada 

por el Estrecho de Bransfield. Está 

constituido por dos islas mayores, Rey 

Jorge y Livingston, y por siete islas 

menores, entre las que se encuentra 

Decepción. 

Su plataforma es bastante aplacerada 

pero presenta una fuerte disimetría ya que 

la anchura alcanzada en la parte Sur es 

notablemente menor a la que se alcanza 

en la parte Norte e incluso llegando a ser 

inexistente en algunas zonas. 

En general, tanto la plataforma como 

el talud están constituidos por sedimentos 

de gran potencia mientras que el 

basamento indiferenciado se localiza 

principalmente al Este de la Isla Rey 

Jorge, al Norte de Livingston y en casi 

toda la Península Antártica. 

En relación a la naturaleza de los 

sedimentos, parece existir en esta área 

una dependencia clara de los sedimentos 

gruesos con respecto a la profundidad y a 

la costa. Mientras que alrededor de la Isla 

Livingston son dominantes los fangos finos 

de granulometría muy homogénea, siendo 

muy escasas las gravas, en los fondos de 

___________________________________________________________________________________ 



la Isla Rey Jorge predominan las 

fracciones gruesas (arenas y gravas). 

Mar de Bellingshausen 

El Mar de Bellinghausen constituye, 

junto con los mares de Weddell y Ross, 

uno de los tres grandes mares helados del 

Antártico. Está situado entre la isla 

Thurston al Oeste y la Península Antártica 

al Este. 

Al Mar de Bellingshausen pertenecen 

algunas islas de gran tamaño, como la Isla 

Charcot. Al Norte de la plataforma 

continental marina, las montañas 

submarinas de Gerlache se elevan más de 

1.500 metros sobre el nivel del fondo 

marino. 

Los cambios en las condiciones 

ambientales a lo largo de la historia 

geológica del borde continental de la 

Antártida Occidental han influido también 

en los depósitos sedimentarios de esta 

región. 


la región ha sido incluida junto con el Arco 

de Scotia, en una provincia diferente 

(Hedgpeth, 1969; Dell, 1972; White, 

1984) y se supone que su fauna ha debido 

tener en el pasado, y debe seguir 

teniendo, íntimas conexiones con la de la 

región Magallánica (Arntz y Gorny, 1996; 

Arntz y Ríos, 1999). No obstante, esto no 

es más que una hipótesis (Clarke y 

Crame, 1989; Dayton, 1990; Crame, 

1999). 

2.1.2. Metodología de 

muestreo. 

La campaña española ANTÁRTIDA- 

8611 (Fig. 2.2) se desarrolló entre 

noviembre de 1986 y febrero de 1987, 

siendo su objetivo principal la prospección 

en los recursos vivos marinos en las 

plataformas de las Islas del Arco de 

Scotia. Se llevó a cabo a bordo de los 

buques arrastreros comerciales 

Pescapuerta Cuarto y Nuevo Alcocero. 

En los 80 días de navegación se 

realizaron 345 arrastres a profundidades 

comprendidas entre 26 y 643m de 

profundidad: 29 en Shag Rocks, 104 en 

Georgia del Sur, 8 en Sándwich del Sur, 

93 en Orcadas del Sur, 46 en Elefante y 

65 en Shetland del Sur (ver Anexo I). Sin 

embargo, no fue posible arrastrar en la 

plataforma meridional de las Shetland del 

Sur debido a la estrechez de la misma. En 

las Sándwich del Sur sólo se pudieron 

realizar 8 estaciones ya que se trata de un 

archipiélago volcánico cuyos fondos, duros 

y escarpados, presentan grandes 

dificultades a la hora de efectuar el 

arrastre. 

Los muestreos se realizaron con una 

red de arrastre tipo comercial (12 x 3,5m 

de abertura, 68mm de malla de copo y 

40mm de malla de sobrecopo), con una 

duración de 30 minutos y a una velocidad 

del barco de 3 nudos. En cada estación se 

registraron la posición inicial y final, 

mediante sistema de navegación por 

satélite GPS, así como la profundidad. 

Después del arrastre se separaron los 

ejemplares de cada taxón del megabentos 

identificable de visu, tomándose su 

abundancia numérica y su peso húmedo. 

Las campañas BENTART-94, BENTART- 

95 y BENTART-03 se desarrollaron a bordo 

del BIO Hespérides. Esta vez, la actividad 

básica de las campañas fue el muestreo 

para la determinación y cuantificación del 

bentos infaunal y el epibentos, así como el 

suprabentos, la meiofauna y los peces 

demersales. 

La campaña BENTART-94 (Fig. 2.3) 

se desarrolló del 5 al 24 de febrero de 

1994, siendo la primera campaña 

dedicada exclusivamente al estudio del 

bentos que realizaba España en aguas 

antárticas. Su objetivo fue la prospección 

y estudio del bentos en la zona sur de la 

Isla Livingston, mediante el muestreo con 

diferentes tipos de muestreadores, en 

aguas con profundidades mayores a 30m, 

y el buceo en las zonas costeras, 

inaccesibles al BIO Hespérides. Se 

utilizaron cuchara Van Veen (0,1m 2 ) y Box 

corer (poder de penetración de 60cm y 

___________________________________________________________________________________ 



área efectiva de muestreo de 0,06cm 2 ), 

dragas de roca (para substrato duro) y de 

ancla (substrato blando). Se realizaron un 

total de 109 estaciones para la recogida 

de muestras y de parámetros 

oceanográficos, 13 inmersiones y 415 

millas de perfiles con ecosondas (Anexo 

I). 

Esta campaña permitió un primer 

acercamiento al área y al medio bentónico 

antártico, la puesta a punto de técnicas y 

equipos, así como la adecuación del buque 

Hespérides para los arrastres. 


tuvo lugar entre los días 12 de enero y 7 

de febrero de 1995, principalmente en el 

Sur de la Isla Livingston e Isla Decepción 

(Shetland del Sur), cubriéndose una radial 

entre 62-64ºS y 61-61ºW desde el 

estrecho de Drake hasta la Península 

Antártica (Ramos, 1995). Se llevaron a 

cabo 265 operaciones, en 31 estaciones 

de muestreo que se distribuyeron en: 14 

en el Sur de Livingston, 5 en el Norte de 

Livingston, 6 en Decepción, 2 en el 

Estrecho de Bransfield y 4 alrededor de la 

Isla Trinidad. Se muestreó con una 

cuchara Van Veen (0,1m 2 ) y Box corer 

(0,06cm 2 ), con la draga Agassiz (abertura 

horizontal de 2,01m y vertical de 1,12m, 

copo de malla de 10mm y tren de arraste 

en la boca, cuyo arrastre efectivo fue de 5 

minutos) y draga de roca (abertura 

horizontal de 0,80m y abertura vertical de 

0,30m, red de 10mm de malla, cuyo 

arrastre efectivo fue de 15-20 minutos); 

así como la recogida de datos 

oceanográficos mediante CTD y de 

parámetros abióticos del sedimento. 

El plan de acción en cada estación se 

procuró que fuera el mismo. Sin embargo, 

no siempre fue posible debido a las 

fuertes corrientes y las dificultades para el 

posicionamiento del barco, a la naturaleza 

irregular del fondo (que desaconsejaba el 

uso de la draga tipo Agassiz), utilizándose 

la draga de roca en dicho caso. 


se desarrolló entre los días 24 de enero y 

3 de marzo de 2003 en la plataforma del 

Mar de Bellingshausen, isla de Pedro I y 

Península Antártica. 

El objetivo general de esta campaña 

fue el estudio de la biodiversidad del 

ecosistema bentónico en la zona del Mar 

de Bellingshausen y Sur de la Península 

Antártica, sector de la Antártida 

Occidental escasamente conocido, 

mediante la clasificación e integración de 

los datos procedentes de los distintos 

compartimentos bentónicos (epibentos, 

suprabentos, infauna, meiofauna, 

ictiofauna demersal) con los factores 

medioambientales. 

Se llevaron a cabo, durante los 39 días 

de embarque, 148 muestreos repartidos 

en 25 estaciones, a profundidades 

comprendidas entre 40 y 2100m. 

La zona de muestreo de esta campaña 

había sido dividida a priori en dos 

subzonas amplias en función del grado de 

dificultad previsto en relación con sus 

diferentes características (latitud, 

profundidad y frontera del hielo marino): 

- Subzona 1, que se extendió por el 

Mar de Bellinghausen, entre los límites del 

Mar de Admunsen (Isla Thurston), al 

Oeste, y la Isla Charcot, en el extremo 

oriental, e incluyendo la isla de Pedro I. 

- Subzona 2, que se extendió por el 

Noroeste de la Península Antártica, 

cubriendo desde el límite del área 

prospectada en las campañas Bentart 

anteriores, en el extremo Norte del 

estrecho de Gerlache, hasta el límite de la 

subzona 1 (Isla Charcot). 

Se efectuaron 13 estaciones en la 

plataforma del Mar de Bellingshausen, 4 

en los alrededores de la isla de Pedro I y 8 

en la zona de la Península Antártica. El 

plan de trabajo que se llevó a cabo en 

cada una de las estaciones ha sido 

idéntico y se incluyó, además de los 

muestreos del bentos con box-corer y con 

los muestreadores de arrastre Agassiz y 

trineo suprabentónico, la recogida de 

datos oceanográficos mediante CTD y de 

parámetros abióticos del sedimento. 

Siempre que fue posible se largaron nasas 

para la captura de peces demersales y 

crustáceos decápodos; e inmersiones con 

equipo autónomo (tres en total). 

___________________________________________________________________________________ 



Figura 2.2. Estaciones de muestreo durante la campaña ANT-8611 en el Arco de Scotia: Shag Rocks, 

Georgia del Sur y Sandwich del Sur. 

___________________________________________________________________________________ 



Figura 2.2 (continuación). Estaciones de muestreo durante la campaña ANT-8611 en el Arco de 

Scotia: Orcadas del Sur, Isla Elefante y Archipiélago de las Shetland del Sur. 

___________________________________________________________________________________ 



LIVINGSTON SUR 

Figura 2.3. Estaciones de muestreo durante la campaña BENTART’94 alrededor del sector sur de 

Livingston. 

___________________________________________________________________________________ 



Figura 2.4. Estaciones de muestreo durante la campaña BENTART’95 en el Archipiélago de Shetland del 

Sur y Península antártica. 

___________________________________________________________________________________ 



Figura 2.6. Estaciones de Muestreo durante la campaña BENTART’03 en Península Antártica, Mar de 

Bellingshausen e Isla Pedro I. 

2.1.3. Procesado de 

muestras. 

El trabajo a bordo se dividió en cuatro 

fases: i) muestreo y separación de visu de 

la pesca obtenida; ii) tamizado (columna 

de mallas de 10, 5 y 1mm); iii) separación 

(en grupos taxonómicos identificables de 

visu), conteo y pesaje y iv) realización de 

la ficha de estación, etiquetado y 

almacenaje. En algunos arrastres, debido 

a que el volumen de material obtenido era 

elevado y hacía imposible la separación 

completa de la muestra, se recogió una 

submuestra de 50 litros, al azar, aplicando 

un factor de corrección en función del 

volumen total de muestra obtenida. 

Posteriormente, de forma cualitativa se 

seleccionaban los ejemplares de ascidias 

que se encontraban en el resto de la 

muestra. 

Los ejemplares se conservaron en 

formol neutralizado con bórax al 10% (en 

agua de mar), previa anestesia con 

mentol, en el caso particular de las 

ascidias. Una adecuada anestesia es 

importante para la determinación y 

estudio posterior de los ejemplares de 

ascidias, y fundamental en el caso de 

ascidias coloniales (Monniot y Monniot, 

1972; Ramos-Esplá, 1988). 

En el caso de la campaña ANTÁRTIDA- 

8611 se procedió de forma diferente 

debido a que el objetivo principal de la 

___________________________________________________________________________________ 



campaña no era el estudio del bentos. Del 

material obtenido en el arrastre solamente 

se guardaba una parte de éste, que se 

conservó por congelación y 

posteriormente se fijaron en formol al 

10%. 

Una vez terminada la campaña, las 

muestras fueron enviadas a los diferentes 

laboratorios donde se procedió a su 

identificación. Las muestras de ascidias 

fueron enviadas al laboratorio de Biología 

Marina de la Universidad de Alicante. En el 

presente estudio, se estudiaron las 

ascidias de estrategia colonial. 

2.2. Colecciones de los museos de Argentina 

Para la elaboración de este estudio se 

realizaron 2 estancias breves (de tres 

meses de duración), durante los años 

2004 y 2005, en los museos que poseían 

las colecciones más importantes de 

Argentina y que estaban aun sin estudiar: 

Museo Argentino de Ciencias Naturales 

(MACN) “Bernardino Rivadavia” en Buenos 

Aires Capital, Museo de la Plata, en 

Buenos Aires Provincia y Museo de 

Zoología de la Facultad de Ciencias 

Exactas, Físicas y Naturales de la 

Universidad Nacional de Córdoba. Dichas 

estancias breves fueron financiadas por el 

Ministerio Español de Ciencia y Tecnología. 

La colección de la División 

Invertebrados del MACN tiene su origen 

en 1862. La colección incluye material 

estudiado por especialistas argentinos, 

como Irene Bernasconi, Max Birabén, 

Isabel Hylton Scott, Alberto Carcelles, 

Martín Doello-Jurado, etc… y contiene 

numerosos ejemplares obtenidos durante 

campañas antárticas, así también como, 

material de la colección Holmberg y 

material privado del Dr. Bellisio. Es la 

colección de invertebrados más 

importante de Argentina y una de las 

colecciones de moluscos más importantes 

de América Latina. Cuenta hoy con más de 

35.000 lotes (la mayoría conteniendo 

numerosos individuos) de todos los tipos 

de invertebrados, exceptuando artrópodos 

terrestres. Los moluscos son el principal 

grupo representado, constituyendo más 

del 50 % de los ejemplares. 

Los museos de La Plata y de la 

Universidad de Córdoba poseen 

colecciones más recientes y más 

limitadas, en lo que a invertebrados 

respecta. 

2.1.1. Área de estudio. 

El área de estudio se centra en el Mar 

Argentino, sector Sur del Océano 

Atlántico, comprendido entre los paralelos 

35º - 56º 30' Sur, la costa argentina al 

Oeste y el borde de la plataforma 

continental de Argentina (Fig. 2.7). 

___________________________________________________________________________________ 



ciertos puntos por algunos cañones 

submarinos, restos de antiguos ríos 

existentes durante las glaciaciones, 

cuando una gran parte de esta plataforma 

se encontraba emergida. A continuación 

del talud se extiende una amplia llanura 

abisal, que abarca gran parte del Atlántico 

Sur, conocida con el nombre de Cuenca 

Argentina. 

Figura 2.7: Vista general del área de estudio: 

Mar Argentino. 

Desde un punto de vista biogeográfico 

(Briggs, 1995), el Mar Argentino está 

incluido en la Región Subantártica y en la 

Región Sudamericana Oriental. Los límites 

quedarían establecidos por la posición de 

la Convergencia Subtropical (que varía 

entre los 35º, desembocadura del Río de 

la plata, Norte de Argentina, y 45º al Sur 

de Península Valdés). 

Posee dos importantes sistemas de 

corrientes marinas superficiales: una 

cálida de dirección SW, la Corriente del 

Brasil, que llega hasta los 39º de latitud 

Sur, y otra fría de dirección NE, la 

Corriente de Malvinas. La confluencia de 

ambas corrientes forma la Convergecia 

Subtropical. 

El Mar Argentino es un sistema 

altamente productivo y presenta una 

importante diversidad biológica que es la 

base del desarrollo de diversas actividades 

humanas: industria pesquera y 

maricultura, actividad turística sobre 

colonias de aves y mamíferos marinos, 

entre otras. 

Es un mar epicontinental y se haya 

ubicado sobre la plataforma submarina 

argentina, que es una de las más extensas 

del mundo. Se caracteriza porque se 

ensancha a medida que nos dirigimos 

hacia el Sur, en forma inversa a lo que 

pasa con el continente, que se va 

estrechando. Esta plataforma es una 

continuación geomorfológica de la 

Patagonia extraandina. Representa una 

meseta sumergida que desciende en 

forma de escalones. Se presentan también 

algunas depresiones tectónicas, como: los 

golfos de San Jorge, Nuevo, San José y 

San Matías. 

La extensión del Mar Argentino es de 

aproximadamente 1.000.000km 2 , con una 

salinidad de 35‰; las mareas aumentan 

su amplitud hacia el sur, superando los 

diez metros en las costas de la provincia 

de Santa Cruz. 

Inmediatamente al Este del Mar 

Argentino la profundidad aumenta 

abruptamente cayendo el fondo casi 

verticalmente por un talud recortado en 

2.2.2. Procesado de 

muestras. 

La colección se encontraba distribuida 

en lotes. Cada lote correspondía a un 

frasco con una sola especie, a priori, y un 

número determinado de ejemplares. Ese 

número de lote se relacionaba 

directamente con una ficha (duplicada en 

papel e informatizada) donde se 

especificaba los siguientes datos: fecha de 

recolección, campaña y nombre de la 

persona que lo recolectó, procedencia del 

material, profundidad, cantidad de 

ejemplares y observaciones. En caso de 

que estuviera identificado, quien realizó 

dicha determinación y la fecha. En lo que 

respecta a las ascidias, la única 

determinación era bajo el nombre de 

Tunicados o Ascidias. 

El material se ha examinado lote a 

lote, ordenado, reetiquetado (en los casos 

en que dicha etiqueta se encontrase en 

___________________________________________________________________________________ 



mal estado o no se leyese correctamente), 

determinado a nivel de especie, siempre 

que fuese posible, o de género e 

incorporado la información en la base de 

datos (ya existente en el museo, en 

formato Access). 

2.3. Estudio de las especies 

Debido a que son muy pocas las 

especies de ascidias que pueden ser 

clasificadas por la morfología externa, se 

hace necesaria la disección del ejemplar 

para permitir la observación de su 

anatomía interna. Además, se suele 

realizar una tinción que ayuda a la 

observación de estructuras internas, que 

en muchos casos son transparentes 

(branquia, gónadas, tubo digestivo). 

Morfología externa: 

Como ya ha sido comentado en el 

apartado 1.3, las ascidias presentan dos 

tipos de organización: solitarias y 

coloniales. Las ascidias coloniales 

presentan formas muy variables 

(incrustantes, ovaladas, esféricas,…). Los 

zooides pueden encontrarse embebidos en 

una túnica común (ascidias complejas) 

pudiendo organizarse en sistemas 

(estrellados, circulares) en torno a una 

cloaca común o parcialmente unidos por la 

base mediante estolones o placas 

(colonias simples o ascidias sociales). 

Según el tipo de organización su estudio 

es diferente. 

En lo que respecta a la túnica puede 

poseer expansiones (rizoides, pedúnculo) 

que la anclan al substrato. Su consistencia 

puede variar desde muy dura (coriácea) 

hasta muy blanda (mucilaginosa), con 

todos los estados intermedios 

(cartilaginoso, carnoso, gelatinoso). La 

túnica puede tener también incrustada 

arena fina o gruesa, por toda su superficie 

o confinada en la base de ésta. También 

puede elaborar espículas calcáreas 

estrelladas (familia Didemnidae) o 

discoidales (género Cystodites). De igual 

forma, la superficie de la túnica puede ser 

lisa o rugosa, con granulaciones, 

tubérculos, pliegues,… así como aparecer 

totalmente cubierta de epibiontes. 

Los sifones pueden ser más o menos 

aparentes, lisos o lobulados, con un 

número constante de lóbulos dentro de 

cada especie. 

Morfología interna: 

En cuanto a la morfología interna (fig. 

2.8), en primer lugar encontramos el 

manto que puede presentar varias formas. 

Cuando el individuo posee una única 

región (tórax y abdomen juntos), el manto 

tiene forma de saco. En cambio, si posee 

dos regiones separadas (tórax y 

abdomen), la forma es de reloj de arena, 

mientras que si presenta tres regiones 

(tórax, abdomen y postabdomen) la forma 

es alargada. El manto posee haces 

musculares: longitudinales, transversales 

y circulares (alrededor de los sifones). 

Area sifonal: 

Los sifones normalmente son 

semejantes aunque el sifón atrial de 

especies coloniales presenta 

modificaciones, convirtiéndose en una 

abertura más o menos amplia, provista, a 

menudo, de una lengüeta simple o 

lobulada. En la cara interna de ambos 

sifones, puede existir una fina lámina 

(velum), pudiendo llegar a transformarse, 

en el caso del atrial, en una corona de 

tentáculos. En la base del sifón bucal 

existe una o varias filas de tentáculos 

bucales, que pueden ser filiformes o 

falciformes, simples o ramificados, con 

diferentes órdenes de tamaño y 

ramificación. 

___________________________________________________________________________________ 



Algunas familias (Pyuridae, Styelidae) 

presentan espínulas córneas, en el área 

sifonal. 

Por debajo de esta corona de 

tentáculos bucales se encuentra un surco, 

denominado surco epibranquial que 

delimita la zona pericoroneal, y el 

tubérculo vibrátil, pequeño abultamiento 

semiesférico que presenta un canal 

interior con forma variable (en C, U, S o 

irregular). Este surco continúa en la región 

ventral con el endostilo. En la región 

dorsal continúa con una membrana 

llamada lámina dorsal, de interés 

taxonómico, que puede ser lisa (con borde 

liso o dentado) o dividida en lengüetas y 

que desemboca en el esófago. 

Branquia: 

En lo que respecta a la branquia, ésta 

es una lámina plana o plegada 

longitudinalmente (pliegues branquiales), 

lisa o con papilas branquiales (simples o 

en forma de T), por la que discurre un 

entramado de senos o vasos: 

longitudinales y transversales. El espacio 

limitado por dos senos longitudinales y 

transversales se conoce como malla y, a 

su vez, puede encontrarse cruzado por 

senos paraestigmáticos. La branquia se 

encuentra perforada por un número 

variable de hendiduras branquiales 

llamados estigmas, normalmente rectos, 

pudiendo llegar a curvarse en una o varias 

vueltas de espira. 

Tubo digestivo: 

El esófago, más o menos corto, 

continúa con un estómago cuya forma 

(ovalada, esférica, cilíndrica, piriforme) y 

disposición tienen importancia desde el 

punto de vista taxonómico. El estómago 

puede presentar pliegues estomacales, 

completos o divididos, papilas o 

protuberancias. Además, se puede 

observar otras estructuras accesorias: 

ciegos, glándula hepática (masa formada 

por numerosos lóbulos o divertículos 

hepáticos). 

Seguidamente, se encuentra el 

intestino, constituido por un tubo simple o 

dividido en sectores: postestómago, 

intestino medio y recto. A menudo se 

curva formando asas intestinales de 

interés taxonómico. El intestino termina 

en un ano, próximo al sifón atrial, cuyo 

borde puede ser liso o lobulado. 

Gónadas: 

Las gónadas suelen ser hermafroditas, 

formando testículos y ovario una masa 

común (policarpo), o bien, rodeando el 

testículo al ovario. En algunas especies las 

gónadas masculinas y femeninas se 

encuentran independientes, dentro del 

mismo individuo. Muy raramente 

encontramos casos de gonocorismo 

(individuos con sexos separados). 

La disposición de las gónadas junto o 

debajo del tubo digestivo, o adheridas a la 

pared del manto tiene importancia 

taxonómica a nivel de orden y familia. Su 

forma (alargada, ovalada, redondeada, en 

herradura, etc), número y la situación 

relativa de los lóbulos testiculares y el 

ovario, así como de los gonoductos, tienen 

interés taxonómico a nivel genérico y 

específico. 

Otros órganos: 

Algunos órganos son característicos de 

determinadas familias, los órganos 

torácicos laterales (OTL) cuya función es 

la elaboración de espículas calcáreas en la 

familia Didemnidae. Los endocarpos 

(presentes en las familias de Styelidae y 

Pyuridae) son estructuras ovaladas, 

poligonales o irregulares de coloración 

pálida que se encuentran en la cara 

interna del manto. El riñón es un órgano 

ovalado, situado en el lado derecho de la 

cara interna del manto, característico de 

la familia Molgulidae. Otro órgano 

importante en taxonomía es la glándula 

pilórica, particularmente en la clasificación 

de la familia Polycitoridae. 

Larva: 

En algunos ejemplares maduros se 

pueden encontrar larvas, cuyo papel 

taxonómico es muy importante, sobre 

todo en aquellas familias donde su 

clasificación resulta muy difícil 

(Didemnidae, Polyclinidae, Polycitoridae). 

Pueden encontrarse en la túnica común o 

___________________________________________________________________________________ 



dentro del individuo (oviducto, cámara 

atrial, bolsa incubatriz). 

La larva se encuentra dividida en 

tronco y cola. El tronco presenta una 

forma ovalada y su tamaño varía entre los 

100µm y 1,5mm. La cola acintada rodea 

al tronco. 

El tronco posee en su parte anterior 2 

o 3 ventosas o papilas adhesivas que 

pueden estar rodeadas por papilas 

ectodérmicas, o bien, de vesículas 

esféricas denominadas vesículas 

ectodérmicas. Además, en el tronco se 

puede distinguir un ocelo y un estatolito, 

así como otros órganos internos en 

diferentes estados de desarrollo. 

___________________________________________________________________________________ 



Figura 2.8. Esquema general de una ascidia solitaria (arriba) y de una ascidia colonial y su larva 

(abajo). 

___________________________________________________________________________________ 



Disección: 

Para el caso particular de ascidias 

coloniales es necesario extraer un mínimo 

de 10 zooides, colocándolos en una placa 

petri pequeña. Para su extracción, las 

técnicas utilizadas varían dependiendo del 

tipo de colonia y la dificultad a la hora de 

extraer los zooides. 

En el caso de colonias complejas se 

efectúa un corte en cuña y se van 

extrayendo los zooides o se presiona en la 

abertura cloacal común con ayuda de unas 

pinzas finas, o se rasga la túnica, de 

forma que los zooides salgan al exterior. 

Para el caso de colonias simples se 

disecciona cuidadosamente la túnica y se 

extrae el zooide. 

Una vez extraídos los zooides, 

normalmente es necesario teñirlos debido 

a su transparencia o a su color pálido. 

Para ello se utilizan colorantes basófilos, 

siendo el Hemalum de Mayer el más 

utilizado (Ramos-Esplá, 1988), que 

consiste en una solución ácida de 

hemateína con alumbre potásico. 

Si fuera necesaria su observación al 

microscopio se realiza una preparación 

permanente. La obtención de 

preparaciones permanentes se ha 

realizado previa deshidratación con 

alcohol etílico al 96% y alcohol butílico 

(deshidratación absoluta y aclarado). El 

medio de montaje utilizado ha sido 

bálsamo de Canadá. Para el caso de los 

ejemplares trabajados en el museo no fue 

posible la realización de preparaciones 

permanentes, por lo que para su 

observación en el microscopio se utilizó 

una gota de glicerina, desechándose 

posteriormente dicha preparación. 

En lo que respecta a las ascidias 

solitarias, en primer lugar, se procede a la 

separación de la túnica. Para ello, se 

realiza una incisión en la túnica por la 

región ventral (zona opuesta a los 

sifones), separándose de esta forma el 

manto del resto. Si fuera necesario se 

cortan internamente los sifones para 

separarlos. Posteriormente, el manto 

también es diseccionado ventralmente 

siguiendo la línea del endostilo, desde el 

sifón oral al cloacal. Una vez realizada 

esta disección, la ascidia se puede 

extender en una cubeta de disección o en 

una placa petri con parafina, ayudado con 

agujas entomológicas para mantenerla 

distendida y proceder posteriormente a la 

disección de la branquia. 

Una vez diseccionado y extendido el 

ejemplar se procede a la tinción que es 

necesaria debido a la transparencia o a los 

colores pálidos de los órganos internos. El 

colorante utilizado también es el Hemalum 

de Mayer, y además se realizaron algunas 

tinciones con Rosa de Bengala. 

La branquia es necesario separarla 

para la observación del resto de los 

órganos internos. Para ello, se diseccionan 

con sumo cuidado las uniones 

dermatobranquiales con el manto. Una 

vez levantada la branquia podemos 

observar el resto de órganos internos, 

siendo necesario a veces realizar una 

nueva tinción. 

El material de disección utilizado es de 

microcirugía (pinzas y microtijeras 

oftalmológicas). En todos los casos la 

disección se ha realizado bajo la lupa 

binocular. 

De todos los ejemplares estudiados se 

toman notas de las características 

morfológicas, externas e internas, y se 

realizan dibujos esquemáticos y 

fotografías de lo observado y de los 

caracteres más relevantes para la 

comparación con las descripciones de los 

autores. Posteriormente, se realizan 

dibujos más precisos utilizando una 

cámara clara. En caso que fuera 

necesario, los dibujos se han basado en la 

bibliografía (por ejemplo, en el caso no 

encontrarse larvas y para los ejemplares 

estudiados en los Museos de Argentina, al 

no disponer de ellos, ni de preparaciones 

permanentes, complementándose con las 

observaciones realizadas). 

Todos los ejemplares procedentes de 

las campañas antárticas españolas 

estudiados, así como las preparaciones 

realizadas sobre los mismos, se 

encuentran depositados en la Colección 

del departamento de Ciencias del Mar y 

___________________________________________________________________________________ 



Biología Aplicada de la Universidad de 

Alicante. 

Descripción: 

En el caso particular de las especies 

estudiadas, éstas se desarrollan según los 

siguientes apartados: 

Nomenclatura: Cada especie viene 

indicada por el nombre científico 

actualmente reconocido como válido, 

seguido del autor y año. 

Sinonimia: La sinonimia es exhaustiva 

para las referencias relativas a la Región 

Antártica y Subantártica (cuya extensión 

es considerada aproximadamente desde el 

paralelo de 40º S hacia el Sur, según las 

divisiones biogeográficas clásicas (Ekman, 

1953; Briggs, 1974, 1995) y restringida 

para el resto de localizaciones, incluyendo 

aquellos trabajos que contribuyen a la 

descripción de la especie. 

Referencias bibliográficas: Se 

especifican los trabajos donde ha sido 

citada la especie, considerándose los 

nombres detallados en la sinonimia, para 

el Mar Argentino y las regiones Antártica y 

Subantártica. 

Diagnosis: Resumen de las 

características principales para la 

identificación de la especie como tal. 

Material examinado: Donde se 

especifica el número de colonias o 

individuos observados a partir de los 

cuales se basa la descripción junto con las 

estaciones donde ha sido muestreada. 

Se establece un código 

correspondiente a cada una de las 

estaciones. En el código se indica: 

*Si la especie pertenece a las 

campañas antárticas: 

- Sector o localidad donde ha 

aparecido: Georgia del Sur, 

Sándwich del Sur, Orcadas del 

Sur, Shag Rocks, Isla Elefante, 

Shetland del Sur, Isla 

Livingston, Decepción, Estrecho 

de Bransfield, Península 

Antártica, Bahía Paraíso, Isla 

Pedro, Mar de Bellingshausen. 

- Campaña de muestreo: ANT- 

8611 /2000/ 2003; B94 /95 /03. 

- Estaciones de muestreo donde 

han aparecido. 

- Profundidad 

- Número de ejemplares 

estudiados entre paréntesis. 

*Si la especie pertenece a las 

estudiadas en los museos de Argentina: 

- Procedencia: lugar concreto de 

recolección. 

- Museo al que pertenece: MBR: 

Museo Bernardino Rivadavia 

(MANC); MP: Museo de la Plata; 

MUC: Museo de la Universidad 

Nacional de Córdoba. 

- Número de lote asignado. 

- Profundidad (en el caso de que 

se haya indicado en el registro 

original). 

- Número de ejemplares entre 

paréntesis. 

En el Anexo I se indican las 

características asignadas a cada código. 

Descripción: La descripción se refiere 

exclusivamente a los ejemplares 

observados. Donde se detallan las 

características morfológicas necesarias 

para su identificación. En general, se 

apoyan con iconografía (dibujos 

esquemáticos y fotografías). 

Biología y Autoecología: Algunas 

características referentes a la biología de 

la especie, principalmente reproducción, y 

naturaleza del substrato donde se 

encontró, comparándose con la 

información obtenida en la bibliografía. 

Distribución batimétrica: Se indica el 

rango batimétrico donde se encontró y se 

compara con la bibliografía. 

Distribución geográfica: Dentro del 

área estudiada, especificando donde se 

encontró y las citas previas existentes 

para dicha especie. Se adjunta un mapa 

___________________________________________________________________________________ 



del área, donde se indica la distribución 

para la especie (mediante un rectángulo); 

y, en su caso, la ampliación de la 

distribución o nueva cita para la especie 

(mediante un círculo). 

Observaciones: Aquellas de interés 

taxonómico, biológico, ecológico y 

biogeográfico que aporten datos para un 

mejor conocimiento de las especies. Se 

señalan las diferencias detectadas entre 

los ejemplares examinados en este 

estudio con las descripciones existentes en 

la bibliografía. 

2.4. Tratamiento de los datos 

2.4.1. Estudio de las 

comunidades de ascidias 

antárticas (estrategia 

colonial). 

Los datos procedentes de las 

campañas ANTÁRTIDA-8611, BENTART- 

94, BENTART-95 y BENTART-03, son 

susceptibles, debido a la naturaleza del 

muestreo, de recibir un tratamiento 

estadístico con la finalidad de estudiar las 

comunidades conformadas por las ascidias 

coloniales antárticas. 

Los datos referentes al área de estudio 

y la metodología de muestreo han sido 

explicados en el apartado 2.1 de este 

mismo capítulo. En lo que respecta al 

tratamiento de los datos se estudiaron las 

campañas por separado. 

En la campaña ANT 8611 (Arco de 

Scotia y Shetland del Sur) se muestreó 

mediante artes de arrastre. El empleo de 

artes de arrastre como metodología para 

la estimación de las abundancias de la 

fauna megabentónica ha sido 

ampliamente discutido. Su uso como 

método semi-cuantitativo con fines 

comparativos, es ampliamente aceptado 

(Elephteriou y Holme, 1984; Ramos, 

1999). 

Los resultados pertenecientes a esta 

campaña solo se trabajaron desde un 

punto de vista faunístico, ya que los datos 

obtenidos tras la identificación de las 

muestras no se han considerado 

representativos de la comunidad, al 

compararlos con la información existente 

de dicha campaña (Ramos, 1999). 

Para las campañas BENTART 

(Shetland del Sur, Península Antártica y 

Mar de Bellingshausen) en primer lugar, 

se calculó la frecuencia, expresado como 

el porcentaje de estaciones en las que 

aparecen ascidias coloniales en cualquier 

grado de abundancia. Estos resultados se 

plasmaron en mapas digitalizados donde, 

además de representarse las estaciones 

de muestreo, se señaló la aparición de 

ascidias coloniales y su abundancia en 

cada estación. Los mapas fueron 

realizados mediante el programa 

Mapviewer 4, que permite asociar al mapa 

base una matriz de datos. En ella, se 

introdujeron los datos de posicionamiento 

(Longitud y Latitud) de las estaciones y la 

abundancia de ascidias coloniales en cada 

una. 

Para el análisis de la diversidad se 

utilizaron, además del número total de 

especies (S), los siguientes índices: 

___________________________________________________________________________________ 



- Índice de Riqueza de Margalef (d), 

expresado como: 

d= (S-1)/ log N , 

donde, S es el número de especies 

y N el número total de individuos. 

- Índice de Diversidad de Shannon 

(H’), expresado como: 

H’= - Σi pi(log 2 pi) , 

donde, pi es la proporción de la especie i 

con respecto al total de individuos. 

- Índice de Equitatividad de Pielou 

(J’), expresado como: 

J’= H’(observada)/ H’ (máxima), 

siendo H’ máxima el valor alcanzado si 

todas las especies fueran igual de 

abundantes. 

Para el cálculo de estos índices se 

utilizó, únicamente, la matriz de datos de 

abundancia estandarizados obtenidos con 

la draga de arrastre Agassiz. 

Con la finalidad de facilitar la 

exposición de los datos, cada especie se 

abrevió con las tres primeras letras del 

género y las tres de epíteto específico en 

mayúsculas (por ejemplo, Aplidium 

meridianum, se abrevió como APL MER). 

Las abreviaturas de todas las especies se 

pueden consultar en el Anexo II. 

Para el análisis de las comunidades se 

ha decidido emplear técnicas 

multivariantes desde una doble 

aproximación: 

- Por una parte, debido a la variedad 

de técnicas de muestreo empleadas en la 

campaña BENTART-94 se decidió trabajar 

los datos de abundancia como 

presencia/ausencia. 

- Por otro lado, para el caso de los 

datos obtenidos mediante la draga Agassiz 

se aplicó una metodología semicuantitativa, 

que ya había sido utilizada en 

la campaña EPOS a bordo del Polarstern 

(Arnaud et al., 1990). Dicha metodología 

consiste en la separación de una 

submuestra de 50 litros tomada al azar, la 

cual es estudiada exhaustivamente. Como 

en algunos casos el volumen total de la 

muestra fue inferior a 50 litros o el tiempo 

de arrastre fue diferente, se calculó un 

factor de ponderación para cada una de 

las estaciones (Arnaud et al., 1998); en 

base al cual se estimaron los valores de 

abundancia estandardizados. 

Los datos se analizaron con el paquete 

estadístico PRIMER (Plymouth Routines In 

Multivariante Ecological Research), 

desarrollado en Laboratorio de Biología 

Marina de Plymouth (United Kingdom) 

(Clarke y Warwick, 1994). 

El paquete estadístico PRIMER nos 

aporta ciertas ventajas. Entre ellas, cabría 

citar la falta de asumción, a la hora de 

realizar análisis multivariante, de la 

normalidad de los datos (a diferencia de 

los análisis paramétricos). Otra ventaja 

que se puede mencionar es que todas las 

subrutinas están basadas en el coeficiente 

de similitud de Bray – Curtis, calculado 

entre todos los pares de muestras que se 

estén analizando (Matriz de Similitud). Lo 

que permite la comparación entre dos 

comunidades en las que, a pesar de tener 

el mismo número de especies y de 

individuos, son diferentes en la 

composición de especies, facilitando así 

una clasificación jerarquizada (cluster) de 

las muestras en grupos que son 

mutuamente similares (Clarke y Warwick, 

1994). 

La matriz de similitud calculada para la 

abundancia de ascidias coloniales, en base 

al coeficiente de Bray – Curtis, aplica una 

transformación de los datos de 

presencia/ausencia (para los datos 

procedentes de la campaña BENTART-94), 

debido a la heterogeneidad del muestreo 

utilizado en las campañas estudiadas; o 

de raíz cuadrada (para las campañas 

BENTART-95 y BENTART-03) con la 

finalidad de que los valores extremos no 

camuflen las posibles diferencias. 

Los factores considerados en el estudio 

fueron la localidad de estudio (que 

___________________________________________________________________________________ 



dependió de la campaña estudiada), el 

tipo de substrato siempre que fue posible 

(fango, morrena, grava y roca) y la 

profundidad. Para el estudio batimétrico 

se establecieron los rangos expuestos a 

continuación: 

1 = 0 – 50 m 

2 = 51 – 100 m 

3 = 101 – 200 m 

4= 201 – 300 m 

5= 301 – 500 m 

6 = 501 – 1000 m 

7 > 1000 m 

Las aplicaciones del PRIMER que han 

sido más utilizadas se explican a 

continuación. 

CLUSTER: Representa la comunidad, 

en nuestro caso de ascidias coloniales, de 

cada muestra mediante un dendrograma. 

Une las muestras en grupos jerárquicos 

basados en niveles de similitud a partir de 

una matriz de similitud o disimilitud que 

crea (Clarke y Warwick, 1994), 

enfrentando cada par de muestras 

mediante el coeficiente de similitud o 

disimilitud de Bray – Curtis, el índice más 

comúnmente utilizado a la hora de realizar 

trabajos ecológicos (Bray y Curtis, 1957). 

Esta aplicación es de gran utilidad cuando 

se espera que las muestras se dividan en 

grupos bien definidos, como es el caso de 

una clara distinción ambiental (Clarke y 

Warwick, 1994). 

MDS (ordenamiento multiescalar): 

Representa las muestras en un gráfico de 

dos dimensiones, de tal forma que el 

rango de orden de las distancias entre 

muestras en el gráfico coincidan con el 

rango de orden de similitud o disimilitud a 

partir de la matriz triangular de similitud. 

El éxito se mide a partir de un coeficiente 

de estrés, que representa la diferencia 

entre las distancias de los puntos en la 

matriz original y las correspondientes 

distancias entre los puntos en la 

ordenación final, siendo ésta, la que 

presenta una configuración de puntos que 

minimice dicho coeficiente de estrés 

Para una correcta interpretación de la 

representación, el estrés debe oscilar 

entre (0 - 0,2), siendo 0 un perfecto 

ajuste de la representación y 0,2 la 

mínima posibilidad de definir relaciones 

entre las muestras. Valores superiores del 

coeficiente de estrés se corresponden con 

distribuciones al azar de las muestras 

dentro de la ordenación (Clarke y 

Warwick, 1994). 

Se han realizado análisis multivariante 

mediante técnicas no paramétricas de 

escalamiento multidimensional, respecto a 

los cambios en la estructura de la 

comunidad. Estos análisis se han realizado 

en términos de abundancia de la 

comunidad de ascidias coloniales. 

ANOSIM: Test de Análisis de la 

Similitud. Se trata de un test para 

contrastar la hipótesis nula (H 0 ), definida 

a priori, como que no existen diferencias 

significativas en la composición de las 

muestras a comparar. Se realiza mediante 

la utilización de métodos de 

permutaciones múltiples a partir de la 

matriz de similitud. Calcula el estadístico R 

global, que identifica las diferencias 

significativas entre muestras, y dentro de 

las propias muestras. El estadístico se 

suele situar entre (0-1), siendo la 

proximidad a 0 la aceptación de la 

hipótesis nula. Es utilizado, por ejemplo, 

para contrastar si las diferencias entre las 

muestras representadas en el MDS son 

productos del azar o siguen algún patrón 

(Clarke y Warwick, 1994). 

SIMPER: Test de Porcentajes de 

Similitud a partir del índice de similitud de 

Bray-Curtis. Determina la importancia 

relativa de cada una de las variables en la 

disimilitud de las muestras o entre las 

réplicas de cada grupo de muestras 

(Clarke, 1993). En este caso, nos 

permitirá reconocer cuales son las 

principales especies responsables de la 

disimilitud existente entre las muestras. 

___________________________________________________________________________________ 



2.4.2. Estudio Biogeográfico. 

Regiones Biogeográficas. 

En el estudio de las afinidades 

zoogeográficas de las zonas polar y 

templado-fría del Hemisferio Sur, se han 

considerando las siguientes regiones/ 

/provincias/sectores (Ekman, 1967; 

Briggs, 1974, 1995) (Fig. 2.9): 

● Región Antártica: Situada al Sur del 

Frente Polar (aprox. entre 46º y 60º 

latitud Sur), con el continente Antártico, 

Arco de Scotia e Isla Bouvet. Con las 

provincias: 

- Provincia Antártica o Polo Sur (PPS): 

Con el continente Antártico e islas 

adyacentes, Orcadas del Sur y Sandwich 

del Sur. 

- Provincia de Georgia del Sur (PGS) 

junto con Shag Rocks y parte del 

Burdwood Bank (aprox. 54ºS y 36-56ºW). 

- Provincia de Bouvet (PBV) (aprox. 

54ºS y 03ºE). 

● Región Subantártica: Área del Indo- 

Pacífico situada entre el Frente Polar y 

Convergencia 

Subtropical 

(aproximadamente entre 46º y 60º S), 

con las provincias: 

- Provincia de Kerguelen (PKE): 

Comprende una serie de islas oceánicas 

situadas en el océano Indico, entre las 

Islas Marion (aprox. 47ºS y 37ºE) y Heard 

(aprox. 54ºS y 73ºE), junto con Prince 

Edward, Crozet, Kerguelen y Mc-Donald. 

- Provincia de Macquarie (PMQ) (aprox. 

54ºS y 160ºE). 

● Región Sudamericana (SAM): 

Comprende el sector Sur del continente 

Sudamericano, entre el Norte de Chiloé 

(aprox. 42ºS y 74ºW) y Norte de la 

Península de Valdés (aproximadamente 

42ºS y 64ºW). También conocida como 

región Magallánica. Dentro de esta región 

se ha estudiado únicamente la parte 

oriental. 

● Región Sudamericana Oriental (SAE): 

Entre el Cabo Frío (aproximadamente 

23ºS y 42ºW) y la Península de Valdés 

(aproximadamente 42ºS y 64ºW). Dentro 

de esta región se ha estudiado el sector 

Bonaerense. 

Algunas especies se extienden a otras 

regiones templadas adyacentes como 

Neozelandesa, Tasmania-Sur de Australia, 

Sudafricana y Sudamericana Occidental. 

También se ha incluido en el análisis el 

complejo de islas Tristan da Cunha-Gough 

(PTC) (aproximadamente 37-40º S y 10- 

13º W), de localización biogeográfica 

controvertida (Briggs, 1974, 1995; Primo 

y Vázquez, 2004). 

___________________________________________________________________________________ 



Figura 2.9. Áreas biogeográficas propuestas por Briggs (1995) estudiadas. 

Una vez estudiadas las regiones 

biogeográficas preestablecidas, se decidió 

dividir el área de estudio (Antártica, 

Subantártica y costa Argentina) en 

distintos sectores que, aunque no 

representan verdaderas áreas 

biogeográficas, nos permitieron ver cómo 

se relaciona cada uno de ellos entre sí y 

con el resto de las áreas consideradas. 

Así, los sectores en el continente 

antártico se han establecido de acuerdo 

con los principales accidentes geográficos 

y la mayoría de las islas principales se han 

tomado como una entidad. De esta forma, 

se han tenido en cuenta las siguientes 

entidades: 

● Arco de Scotia: tomando Georgia del 

Sur, Orcadas y Sandwich del Sur como 

tres entidades separadas. 

● Península Antártica: donde se 

considera la costa Oeste de la 

Península, desde el extremo 

septentrional hasta Cabo Byrd en Isla 

Charcot, Tierra de Graham y Palmer, 

Archipiélago de las Shetland del Sur e 

islas adyacentes, 

● Mar de Bellingshausen, 

● Mar de Ross, 

● Tierra de Wilkes, 

● Mar de Weddel. 

___________________________________________________________________________________ 



La región subantártica dividida en: 

◊ Islas Subantárticas: Donde se 

incluyen Prince Edwards, Marion, 

Crozet, Kerguelen, Heard, Mc Donal, 

Macquarie. 

◊Magallanes: Desde el Estrecho de 

Magallanes hasta el final del 

continente, ocupando Tierra del Fuego 

e islas Malvinas (Falkland) y Burdwood 

Bank. 

◊ Isla Bouvet. 

◊ Patagonia: Desde el estrecho de 

Magallanes hasta la Península Valdés, 

coincidiendo con el final de la región 

propuesta por Briggs (1995). 

◊ Buenos Aires: Ocupando la zona de 

variación de la Convergencia 

Subtropical, desde Península Valdés 

hasta la desembocadura del Río de la 

Plata. 

◊ Tristan da Cunha: La cual Briggs 

(1974) la incluyó dentro de la Provincia 

Sudamericana y después en 1995 pasó 

a formar parte de la Provincia de la 

Corriente de Deriva del Oeste. Su 

posición actualmente no se encuentra 

esclarecida. 

Terminología. 

A la hora de estudiar la distribución de 

las especies según las afinidades en 

función de la presencia/ausencia de las 

especies en las distintas regiones 

biogeográficas, se ha considerado de 

interés el realizar una clasificación según 

la distribución que presentan las especies. 

Este tipo de clasificación ha sido empleada 

con frecuencia en estudios faunísticos y 

zoogeográficos (Ramos-Esplá, 1988; 

Ramos-Esplá et al., 1992; Naranjo, 1995; 

Primo, 2006). En este trabajo las 

categorías se han establecido en función 

de los resultados obtenidos en las 

clasificaciones jerárquicas. 

Respecto a los elementos 

biogeográficos se han considerado los 

siguientes grupos: 

• Endemismos: Aquellas especies 

que aparecen únicamente en una 

región (Antártica, Sudamericana o 

Magallánica, Subantártica). 

• Antárticas-Sudamericanas: 

Especies presentes en las regiones 

Antártica y Sudamericana 

(incluyendo el sector de Buenos 

Aires y chileno) 

• Antárticas-Subantárticas: Especies 

presentes en las Islas oceánicas 

subantárticas. 

• Subantárticas-Sudamericanas: 

Especies presentes en las regiones 

Sudamericana (incluyendo el 

sector de Buenos Aires y chileno) 

e islas oceánicas subantárticas. 

• Hemisferio Sur: Especies frías y 

templado-frías que se distribuyen 

en las regiones Antártica, 

Subantártica y Sudamericana 

(incluyendo el sector de Buenos 

Aires y chileno) 

• Subantárticas-Neozelandesas o 

Sudafricanas: Especies presentes 

en la región Subantártica que se 

extienden a las regiones 

Neozelandesa (incluso en la región 

de Tasmania y Sur de Australia) 

y/o a la Sudafricana. 

• Amplia repartición: Aparte de las 

regiones Antártica, Sudamericana 

y/o Subantártica, están presentes 

en otras regiones (Nueva Zelanda, 

Sur de Tasmania Sudáfrica) 

• Cosmopolitas: Especies 

ampliamente repartidas en los dos 

hemisferios. 

Tratamiento de los datos. 

Para el estudio biogeográfico se han 

considerado las ascidias coloniales litorales 

y de plataforma, hasta los 500 metros de 

profundidad debido a que la fauna 

antártica es bastante uniforme hasta dicho 

rango de profundidad (Briggs, 1974). 

Además de los datos obtenidos en el 

presente estudio, se ha realizado una 

exhaustiva revisión bibliográfica, 

elaborándose un inventario de todas las 

especies presentes en las áreas 

estudiadas. La especie Aplidium 

stewartense (Michaelsen, 1924)/Synoicum 

stewartense (Michaelsen, 1924), ha sido 

excluida del estudio biogeográfico dada la 

confusión existente. En ambas, se da la 

misma sinonimia y aunque el tipo fue 

___________________________________________________________________________________ 



pedido y estudiado aun no se ha llegado a 

una conclusión definitiva. 

Tradicionalmente, las afinidades 

faunísticas entre las distintas áreas 

biogeográficas han sido establecidas 

mediante el empleo de similitud a partir 

de matrices de datos binarios 

(presencia/ausencia de especies/áreas). 

Al igual que en el apartado 2.4.1. se ha 

empleado el paquete estadístico PRIMER. 

El índice de Similitud utilizado ha sido el 

de Bray-Curtis (Bray y Curtis, 1957) que, 

pese a su carácter cuantitativo, ha sido 

utilizado con variables binarias en estudios 

sobre ascidias (Naranjo, 1995; Primo y 

Vázquez, 2004; Ramos-Esplá, 2005; 

Primo, 2006). 

Este análisis facilita la interpretación 

de las interrelaciones (afinidades) entre 

las distintas variables (áreas) estudiadas, 

al representarse gráficamente mediante 

un dendrograma, donde las variables 

aparecen agrupadas jerárquicamente 

según su grado de similitud. 

Sin embargo, dependiendo de la 

naturaleza y estructura de las variables 

analizadas, y dado el carácter 

unidimensional del análisis, a partir de una 

determinada matriz de similitud pueden 

crearse dos o más dendrogramas posibles. 

Por ello, resulta útil combinar este método 

de clasificación con uno de ordenación 

multidimensional, que pongan de 

manifiesto las interrelaciones (distancias) 

entre 3 o más variables simultáneamente, 

con la finalidad de comprobar la veracidad 

de las agrupaciones observadas en el 

cluster. En este sentido, el análisis MDS 

(non metric dimensional scaling), debido a 

sus propiedades de preservar el rango de 

similitud entre variables en el rango de 

distancias, ha resultado uno de los 

métodos más útiles por su flexibilidad y 

generalidad (Clarke, 1993). 

___________________________________________________________________________________ 


CAPÍTULO 3: 

ESTUDIO DE LAS ASCIDIAS 

COLONIALES DE LA 

ANTÁRTIDA OCCIDENTAL Y 

ARCO DE SCOTIA 

________________________

__________________________________Capítulo 3 Ascidias de la AntártidaOccidental y Arco de Scotia 

3.1. Resultados del estudio sistemático y 

faunístico 

3.1.1. Consideraciones 

generales sobre la 

clasificación. 

Las ascidias pertenecen al Phyllum 

Chordata y constituyen la clase Ascidiacea 

dentro del Subphyllum Urochordata o 

Tunicata. 

Existen diferentes criterios para la 

clasificación de las ascidias. Inicialmente 

se clasificaron como solitarias y coloniales 

(Savigny, 1816). Sin embargo, a finales 

de siglo, Lahille (1886) estableció tres 

órdenes basándose principalmente en la 

estructura del saco branquial: 

- Aplausobranchia: ascidias 

coloniales con saco branquial 

desprovisto de vasos 

longitudinales, el cual puede 

poseer papilas simples. 

- Phlebobranchia: ascidias 

coloniales o simples con saco 

branquial provisto de vasos 

longitudinales y/o papilas 

birrámeas. 

- Stolidobranchia: ascidias 

coloniales o simples con vasos 

longitudinales y pliegues. 

Este criterio fue seguido por autores 

como Van Name (1945) y actualmente por 

Monniot y Monniot (1983). 

Berrill (1950), Millar (1960) y Kott 

(1969), siguiendo la nomenclatura de 

Perrier (1898), establecen dos órdenes, 

posteriormente a nuvel de subclase, a 

partir del número de gónadas, su posición 

respecto al digestivo y las divisiones del 

cuerpo: 

- Enterogona: animales con 

gónadas impares situadas dentro 

o bajo el asa digestiva, cuerpo a 

veces divididos en tórax, 

abdomen y postabdomen. En esta 

subclase se incluyen los órdenes 

Aplausobranchia 

y 

Phlebobranchia. 

- Pleurogona: gónadas pares y 

cuerpo no dividido. Incluye el 

orden Stolidobranchia. 

Monniot et al., (1991) analiza estas 

dos clasificaciones y no las expone como 

contradictorias ya que los tres órdenes se 

pueden incluir en las dos subclases, y se 

basan simplemente en la estructura de 

distintos órganos (saco branquial, gónadas 

y digestivo) que evolucionaron de manera 

independiente. Con ambos sistemas se 

llega básicamente a los mismos 

resultados. 

Investigaciones genéticas realizadas a 

partir de la comparación de secuencias de 

nucleótidos del ADN entre un conjunto de 

especies distintas, son coincidentes con la 

clasificación en estos tres grupos 

propuestos por Lahille (1886) (Wada et 

al., 1992). 

En el presente estudio se ha seguido la 

clasificación utilizada por Monniot y 

Monniot (1983) ya que han trabajado 

exhaustivamente en el área antártica y 

subantártica, además de haber estudiado 

colecciones provenientes de distintos 

lugares del mundo. 

___________________________________________________________________________________ 


Capítulo 3: Ascidias de la AntártidaOccidental y Arco de Scotia__________________________________ 

3.1.2. Lista sistemática. 

Orden Aplousobranchia Lahille, 1887 

Familia Polyclinidae Verrill, 1881 

Orden Plebobranchia Lahille, 1887 

Familia Cionidae Lahille, 1880 

Aplidium balleniae Monniot y Monniot, 1983 

Aplidium bilinguae Monniot y Monniot, 1983 

Aplidium circumvolutum (Sluiter, 1900) 

Aplidium cyaneum Monniot y Monniot, 1983 

Aplidium falklandicum Millar, 1960 

Aplidium fuegiense Cunningham, 1871a 

Aplidium imbutum Monniot y Monniot, 1983 

Aplidium loricatum (Harant y Vernières, 1938) 

Aplidium meridianum (Sluiter, 1906) 

Aplidium millari Monniot y Monniot, 1994 

Aplidium ordinatum (Suiter, 1906) 

Aplidium radiatum (Sluiter, 1906) 

Aplidium stanleyi Millar, 1960 

Aplidium variabile (Herdman, 1886) 

Aplidium vastum (Sluiter; 1912) 

Synoicum adareanum (Herdman, 1902) 

Synoicum georgianum Sluiter, 1932 

Synoicum cf. kuranui Brewin, 1950 

Synoicum ostentor Monniot y Monniot, 1983 

Familia Polycitoridae Michaelsen, 1904b 

Cystodytes antarcticus Sluiter, 1912 

Distaplia colligans (Sluiter, 1932) 

Distaplia cylindrica (Lesson, 1830) 

Sycozoa anomala Millar, 1960 

Sycozoa georgiana (Michaelsen, 1907) 

Sycozoa sigillinoides Lesson, 1830 

Familia Didemnidae Giard, 1872 

Didemnum biglans (Sluiter, 1906) 

Didemnum studeri Hartmeyer, 1911 

Didemnum n. sp. 

Diplosoma antarticum Kott, 1969 

Polysyncraton trivolutum (Millar, 1960) 

Tylobranchion speciosum Herdman, 1886 

Adendum (ver Anexo III): 

Orden Phlebobranchiata Lahille, 1887 

Familia Corellidae Lahille, 1890 

Corella eumyota Traustedt, 1882 

Familia Agnesiidae Huntsman, 1912 

Caenagnesia bocki Ärnbäck-Christie-Linde, 

1938 

Familia Ascidiidae Adams, 1858 

Ascidia challengeri Herdman, 1882 

Ascidia merdionalis Herdman, 1880 

Orden Stolidobranchia Lahille, 1886 

Familia Styelidae Sluiter, 1895 

Cnemidocarpa verrucosa (Lesson, 1830) 

Familia Pyuride Hartmeyer, 1908 

Pyura bouvetensis (Michaelsen, 1904a) 

Pyura discoveryi (Herdman, 1910) 

Pyura georgiana (Michaelsen, 1898) 

Pyura obesa Sluiter, 1912 

Pyura setosa (Sluiter, 1905) 

Familia Molgulidae Lacaze, 1877 

Molgula pedunculata Herdman, 1881b 

___________________________________________________________________________________ 




especies. 

CLAVE DE FAMILIAS 

Se presenta a continuación una clave 

tabular (Tabla 3.I) de las familias 

estudiadas. 

Claves: 

1. Partes del cuerpo: 

1. 1 región, forma de saco 

2. 2 regiones: tórax y abdomen: 

tubo digestivo por debajo del saco 

branquial 

3. 3 regiones: tórax (branquia), 

abdomen (tubo digestivo) y 

postabdomen (gónadas). (*) el 

postabdomen es una prolongación 

del abdomen a modo de estolón. 

2. Posición de las gónadas en relación 

con el asa intestinal: 

I. Gónadas incluidas en el asa 

intestinal 

F. Gónadas fuera del asa intestinal 

3. Saco branquial: 

S. Con senos longitudinales 

P. Con papilas 

0. Sin senos longitudinales 

4. Características particulares: 

C. Corazón situado al final del 

postabdomen 

Y. Yemas en la unión del tórax y 

abdomen 

Tabla 3.I. Clave tabular para familias. 

1 2 3 4 

3 F 0 C POLYCLINIDAE 

2 I 0 POLYCITORIDAE 

2 I 0 Y DIDEMNIDAE 

3* F P CIONIDAE (colonial) 

1 F S STYELIDAE 

___________________________________________________________________________________ 




1. Sifón atrial: 

Ascidias coloniales que poseen un saco 

branquial desprovisto de pliegues y de 

vasos longitudinales, aunque puede 

poseer papilas simples. El cuerpo se divide 

en dos o tres regiones (tórax, abdomen y, 

si existe, postabdomen). Los tentáculos 

bucales son simples y la lámina dorsal 

dividida en lengüetas. 

Familia Polyclinidae Verril, 1871 

A. Sifones de cada zooide abierto 

directamente al exterior de la 

colonia 

C. Desemboca en cloacas comunes 

2. Conexión del abdomen con el 

postabdomen: 

C. Presencia de un estrechamiento en 

forma de cuello 

D. Directamente continuado, sin 

estrechamiento 

Colonias cuyos zooides poseen 3 

regiones: tórax, abdomen y postabdomen. 

En el postabdomen se sitúan las gónadas. 

CLAVE DE GÉNEROS 

(Tabla 3.II). 

Claves: 

3. Disposición de las gónadas: 

P. Gónadas dispuestas en el 

postabdomen 

T. Gónadas femeninas en el tórax, 

masculinas en el postabdomen 

4. Forma de la pared estomacal: 

L. Liso 

P. Con pliegues longitudinales 

A. Areolado 

Tabla 3.II. Clave tabular para géneros de la familia Polyclinidae. 

1 2 3 4 

C C P L APLIDIOPSIS 

C D P P APLIDIUM 

A D T S PLACENTELLA 

A D P AP RITTERELLA 

C D P AL SYNOICUM 

___________________________________________________________________________________ 



Género Aplidium Savigny, 1816 

Colonias con los zooides embebidos en 

una túnica común, donde se abren al 

exterior cloacas comunes. El sifón bucal 

posee 6 u 8 lóbulos. La branquia presenta 

numerosas filas de estigmas y el 

estómago posee pliegues longitudinales. 

CLAVE DE ESPECIES 

(Tabla 3.III) 

1. Morfología externa de la colonia: 

P. Pedunculada 

G. Globosa 

A. Con densas incrustaciones de 

arena 

C. Forma almohadillada o de cojín 

0. Amorfa 

2. Sistemas formados por los zooides: 

0. Ausentes o no visibles 

C. Circular 

E. Estrellado 

A. Alargados 

H. Hileras 

O. Ovalados 

R. Radiales 

M. Meandriformes 

I. Irregulares 

3. Forma de la lengüeta del sifón 

atrial: 

T. Triangular 

L. Lobulada (número de lóbulos) 

S. Simple 

4. Número de filas de estigmas. 

5. Forma del estómago (número de 

pliegues estomacales): 

C. Cilíndrico 

A. Asimétrico 

E. Esférico 

T. Trapezoidal 

6. Disposición de las gónadas 

masculinas: 

I. De forma irregular 

F. En fila o hilera: número de filas: 

dobles, cuádruples,… 

R. En racimo o de forma agregada 

7. Breve descripción de la larva. 

(PPE: pares de papilas ectodérmicas) 

8. Otras características a tener en 

cuenta. 

9. Distribución. 

___________________________________________________________________________________ 


Tabla 3.III. Clave tabular para especies del género Aplidium. 

1 2 3 4 5 6 7 8 9 ESPECIE 

PC I S3L 12-15 E (5) I Numerosas vesículas SUBANT A. acropodium Monniot y Gaill, 1978 

C H 3L 10-12 C (0,4) - ANTÁRTICA A. annulatum (Sluiter, 1906) 

C O 3LS 15 E (5-6) I Sin describir 

Gónadas alejadas del 

abdomen 

TIERRA DE WILKES A. aurorae (Harant y Vernières, 1938) 

C A 3L 18-20 T (5) I Sin describir 

Testículos dispersos 

unidos por haces del ANTÁRTICA A. balleniae Monniot y Monniot, 1983 

espermiducto 

P A 2L 14 C (4-5) F Sin describir 

ANTÁRTICA Y 

SUBANT 

A. bilinguae Monniot y Monniot, 1983 

GCA H 3L 10-12 C (5-6) R 

Redondeada con 

numerosas 

prolongaciones 

ectodérmicas 

6-8 lóbulos orales 

PA E 3L 10 E (8-10) R 4-6 PPE Coloración azulada 

A S 8-10 C (5) R Sin describir 

G O S 10-22 C (6) 1F 

PGCA 3LS 13-18 C (5-6) 2F 

C S 14-18 C (5) 1F 

CG S 14-18 T (5) 1F 

C R 3L 12 E (5) 1ó2 F 

C A 3L 12 C (5) R 

C 3LS 12 C (5) 1ó2 F 

PG S 9-11 E (4) I 

4 PPE y cadenas de 

vesículas 

Redondeada. 4 PPE 

engrosadas en la 

base 

5 PPE las de los 

bordes proyectadas a 

la parte posterior 

Alargada. 4 PPE y 

algunas vesículas 

Redondeada. 5 PPE 

cortas 

Ovaladas con 

numerosas vesículas 

dispuestas en la 

parte anterior 

4 PPE y vesículas 

ventralmente 

formando hilera 

Muchos PPE 

alargadas 

Externamente 

semejante a 

Didemnidae 

En vivo coloración 

amarilla 

Extremadamente 

variable 

Testículos dispuestos 

en una hilera corta 

Lengüeta insertada 

por debajo del sifón 

atrial 

ANTÁRTICA, 

SUBANT Y SUDAM. 

ANTÁRTICA Y 

SUBANT 

SUBANT 

ANT, SUBANT Y 

MAGALLANES 

ANTÁRTICA, 


ANTÁRTICA, 


A. circumvolutum (Sluiter, 1900) 

A. cyaneum Monniot y Monniot, 1983 

A. didemniformis Monniot y Gaill, 

1978 

A. falklandicum Millar, 1960 

A. fuegiense Cunningham, 1871 

A. globosum (Herdman, 1886) 

MAGALLANES A. gracile Monniot y Monniot, 1983 

8 lóbulos bucales SUBANT A. hians Monniot y Gaill, 1978 

Postabdomen corto y 

redondeado 

A veces estómago 

liso 

ANTÁRTICA Y 

MAGALLANES 

SUBANT, 

MAGALLANES Y 

SUDAM. 

SUBANT Y 

MAGALLANES 

A. imbutum Monniot y Monniot, 1983 

A. irregulare (Herdman, 1886) 

A. laevigatum Herdman, 1886

1 2 3 4 5 6 7 8 9 ESPECIE 

G L 9-12 AL I Redondeada 3 PPE 

8 lóbulos bucales. 

Testículos rodeando SUBANT A. leviventer Monniot y Gaill, 1978 

al ovario 

Los pliegues 

P S 16 C(14-16)* F 

Alargada. 4PPE. estomacales son 

Carece de vesículas irregulares, dando 

SUBANT A. longum Monniot; F. 1970 

aspecto de papilas 

P 2H 3L 14-24 C (25) 2F Sin describir ANTÁRTICA 

A. loricatum (Harant y Vernières, 

1938) 

C CA 3LS 15-20 C (6) R 

GPA 3L 13-16 AC (6-8) R 

P MH 3LS 18-22 C (5) 2F 

Alargadas. 3 PPE y 3 

cadenitas de 

vesículas 

Alargada. 8 PPE y 

vesículas en la parte 

posterior 

Redondeada. 3 

ventosas, 2 de ellas 

más juntas. 

Numerosas PPE 

P T 12-13 C (6) 4F Sin describir 

C S 14-16 T (4-5) F 

Redondeada. 4 PPE, 

las dos laterales 

bilobuladas 

Redondeada. 

Numerosos PPE 

Uno de los pliegues 

estomacales más 

corto 

Coloración rosada 

Coloración 

anaranjada. 

Estructura de reserva 

al final del tórax en 

forma de media luna 

Colonia 

característica, 

pedúnculo largo y 

con arena, cabeza 

transparente 

Ovario situado a 

mitad del 

postabdomen 

ANTÁRTICA, 


ANTÁRTICA Y 

GEORGIA DEL SUR 

ANTÁRTICA 

MAR DEL PLATA 

A. meridianum (Sluiter, 1906) 

A. millari Monniot y Monniot, 1994 

A. miripartum Monniot y Monniot, 

1983 

A. n. sp. 

SUBANT A. nottii (Brewin, 1951) 

C C 3L 10-15 C (5-6) 1ó2 F 

SUBANT A. novaezealandiae Brewin, 1952) 

GA 2H 3L 14 C (4) 2F Sin describir ANTÁRTICA A. ordinatum (Sluiter, 1906) 

C H S3L 20 C (4-5) I Sin describir Colonia oviforme 

SUBANT Y 

MAGALLANES 

A. ovum Monniot y Gaill, 1978 

CA 3L 18 C (5) 1F 

Alargadas. 3 PPE y 

vesículas 

P C 3L 8 E (4) Redondeada. 4 PPE 

Testículos solamente 

en la mitad del 

postabdomen 

Túnica totalmente 

transparente. Hasta 

30 larvas 

incubándose en el 

tórax. 


Y MAGALLANES 

A. paessleri (Michaelsen, 1907) 

MAGALLANES A. pellucidum Kott, 1971

1 2 3 4 5 6 7 8 9 ESPECIE 

CA 3L 10-11 C(6) 


4PPE. 

SUBANT A. peresi Monniot F., 1970 

G 

T 

2,3L 

12-13 CT (5-6) 1ó2F Alargadas. 4 PPE GEORGIA DEL SUR A. polarsterni Tatián et al., 2005 

C R 3L 12 C (6-8) R 


numerosas 

prolongaciones 

ectodérmicas y 

vesículas 

Sistemas de filas 

dobles de zooides 

que desembocan en 

una cloaca común 

apical. 6-8 lóbulos 

ANTÁRTICA A. radiatum (Sluiter, 1906) 

PA E 3L 10-15 C(6) R 

PA 3L 12 C(6) F 

C S 24-26 T (5) F 

GPA C L 14 T (24) 1F 

0 0 18-20 C (5) 2F 

C 3-5L 12-14 C(6) F 

PG T 14 T (14-16) 2F 

Redondeada con 4 

PPE y agregaciones 

de vesiculas en 

dorsal y ventral 

Vesículas alineadas 

en dorsal y 

agrupadas en ventral 

Alargada con 

numerosos PPE 

dispuestos dorsal y 

ventralmente 

Redondeada con 4 

PPE (1 bífida) y 

vésiculas en un 

racimo 


grandes vesículas 

dispouestas en la 

parte anterior 

Pliegues a veces 

ausentes y presenta 

papilas en el 

estómago 

Muchas larvas en la 

cavidad cloacal 

Carece de una 

verdadera lengüeta 

ANTÁRTICA Y 

MAGALLANES 

A. recumbens (Herdman, 1886) 

MAGALLANES A. retiforme (Herdman; 1886) 

ANTÁRTICA A. siderum Monniot y Monniot, 1983 

ANTÁRTICA, 


Y MAGALLANES 

ANTÁRTICA Y 

MAGALLANES 

SUBANT Y 

MAGALLANES 

GEORGIA DEL SUR, 


A. stanleyi Millar, 1960 

Aplidium triplex (Sluiter, 1906) 

A. undulatum Monniot y Gaill, 1978 

A. variabile (Herdman, 1886) 

CA 3L 18-20 T (5-6) I Sin describir ANTÁRTICA A. vastum (Sluiter, 1912) 

La lengüeta es 

Aplidium vexillum Monniot y Gaill, 

C 3-6L 13-18 A(6) R Sin describir característica de la 

SUBANT 

1978 

especie


Aplidium balleniae Monniot y Monniot, 

1983 

(Figs. 3.1; 3.3 A) 

Aplidium balleniae Monniot y Monniot, 1983: 

13; Primo, 2006: 62 

Diagnosis: Colonias mazudas de color 

oscuro con zooides de gran tamaño. Sifón 

atrial con abertura grande y lengüeta 

trilobulada muy corta. El saco branquial 

tiene 18-20 filas de estigmas. El estómago 

posee 5 pliegues marcados. Los testículos 

están dispersos unidos por haces del 

espermiducto desde cada vesícula 

testicular, para juntarse en un solo 

conducto hacia la mitad del postabdomen. 

Material examinado: 1 colonia 

Bahía Paraíso: MBR/36432(1 col.) 

hacia la mitad del postabdomen. No se 

encontraron ovarios. 

Larvas: No se encontraron larvas en el 

material examinado. 

Biología y Autoecología: Colonia de 

aproximadamente unos 7 cm de diámetro. 

Distribución batimétrica: Se encuentra 

distribuida entre los 50 y los 150 m de 

profundidad (Monniot y Monniot, 1983). 

Distribución geográfica: La especie ha 

aparecido en Península Antártica, 

concretamente en Bahía Paraíso. La 

especie se ha citado en Islas Balleny y Mar 

de Ross (Monniot y Monniot, 1983). Primo 

(2006) amplia su distribución hasta el 

Estrecho de Bransfield. 

Descripción: 

Colonia: Forma mazuda de color oscuro de 

unos 10 cm de diámetro. Los zooides no 

son visibles por transparencia, pero se 

pueden observar los sifones orales 

dispuestos de forma regular en hileras, 

formando sistemas alargados. 

Zooides: De gran tamaño, pudiendo llegar 

a alcanzar los 4 cm de longitud. 

Tórax: Sifón bucal tubular con 6 lóbulos. 

El atrial tiene una abertura grande, 

llegando hasta la 9ª fila de estigmas. La 

lengüeta es trilobulada, y muy corta. En el 

saco branquial se puede contar 18-20 filas 

de estigmas, con 30 estigmas por fila. 

Abdomen: Estómago de forma trapezoidal, 

posee 5 pliegues marcados. El ano es 

lobulado y se abre bajo el atrial, a los 2/3 

de tórax. 

Postabdomen: Largo, ocupando los 2/3 del 

cuerpo. Los testículos se disponen de 

forma característica, alejados del asa 

intestinal y dispersos en el final del 

postabdomen, próximos a la zona del 

corazón; están unidos por haces del 

espermiducto desde cada vesícula 

testicular, juntándose en un solo conducto 

Figura 3.1. Distribución de Aplidium balleniae. 

Observaciones: Existen sólo dos citas para 

la especie. Los ejemplares estudiados 

coinciden con las descripciones existentes, 

principalmente la disposición tan particular 

del espermiducto y los testículos que lo 

diferencia claramente del resto de las 

especies del género. En citas previas 

tampoco se encontraron larvas, ni óvulos. 

___________________________________________________________________________________ 



Aplidium bilinguae Monniot y Monniot, 

1983 

(Figs. 3.2; 3.3 B) 

Aplidium bilinguae Monniot y Monniot, 1983: 

14; Arntz et al. 2006: 83. 

Diagnosis: Colonia pedunculada de 

pequeño tamaño, hasta 15mm. Posee una 

lengüeta bífida en una abertura atrial 

estrecha y redondeada. 14 filas de 

estigmas y estómago con 4-5 pliegues 

poco marcados. 

Material examinado: 5 colonias 

Buvet: ANT-2003/PS65-019. 260m (4 col.) 

Geogia: MBR/18891-3. 27m (1 col.) 

Descripción: 

Biología y Autoecología: Zooides con los 

testículos foliares desarrollados. Los 

ejemplares recolectados han aparecido en 

fondos duros (bloques, piedras) con 

dominancia de filtradores (briozoos, 

gorgonias, esponjas). 

Distribución batimétrica: Según la 

bibliografía se encuentra distribuida entre 

los 50 y los 250 metros de profundidad. 

En el presente estudio este rango se 

amplia entre los 28 y los 260 m. 

Distribución geográfica: La única cita de la 

especie es en Tierra de Wilkes y Georgia 

del Sur. En este estudio se cita por 

primera vez en la región subantártica, 

concretamente en la Isla Bouvet. 

Colonia: De tamaño muy pequeño, hasta 

15 mm de alto, aisladas o unidas en grupo 

por la base. Su túnica es transparente 

pero la base está densamente cubierta de 

arena. 

Zooides: 

Tórax: El sifón bucal posee 6 lóbulos. El 

atrial tiene una abertura pequeña, en el 

primer tercio del tórax, con una lengüeta 

fina, pero claramente bilobulada, 

característica de esta especie. En el saco 

branquial se puede contar 14 filas de 

estigmas. 

Abdomen: El estómago posee 4-5 pliegues 


Postabdomen: Corto con haces 

musculares marcados. Las colonias 

encontradas poseen zooides en estado 

masculino. Los testículos se disponen en 

hilera simple al final de éste. 


material examinado. 

Figura 3.2. Distribución de Aplidium bilinguae. 

Observaciones: Sólo existe una 

descripción previa de esta especie y las 

características descritas coinciden con la 

misma. Las gónadas descritas por Monniot 

y Monniot (1983) son solamente 

femeninas. En el presente estudio se 

amplia esta primera descripción con la 

aportación de la descripción de la parte 

masculina del zooide. Tampoco se 

encontraron larvas en la cita original. 

___________________________________________________________________________________ 


__________________________________Capítulo 3: Ascidias de la AntártidaOccidental y Arco de Scotia 

Figura 3.3. Aplidium balleniae: A) zooide (escala: 2mm); Aplidium bilinguae: B) zooide (escala 1mm). 


(Figs. 3.4; 3.5; Lám. I: Figs. 1a,b) 

Psammaplidium circumvolutum Sluiter, 1900: 

14 

Amaroucium circumvolutum: Michaelsen, 1924: 

383; Harant y Vernières, 1938: 10 

Amaroucium circumvolutum var. kerguelense 

Pérès, 1952: 213 

Sidnnyum antarcticum Kott, 1954: 176 

Sidnyum punctans Kott, 1954: 177 

Aplidium circuvolutum: Millar, 1960: 25; 

1968b: 12; Kott, 1969: 57; 1971:28. 

Diagnosis: Colonia esférica o aplastada 

transparente y densamente cubierta de 

arena. Los zooides poseen 6 u 8 lóbulos 

orales y el sifón atrial con lengüeta trífida. 

El estómago presenta 5 ó 6 pliegues. El 

postabdomen es corto y sólo se 

encuentran óvulos o folículos testiculares 

desarrollados, estos últimos dispuestos en 

racimo o hilera. Las larvas son 

redondeadas y con la parte anterior 

enteramente ocupada por numerosas 

prolongaciones ectodérmicas. 


Isla Livingston: B95/A7. 80m (3 col.) 

Isla Pedro I: B03/8A. 86M (39 col.) 

E. Gerlache: B03/20A. 46m (4 col.) 

Bahía Paraíso: B03/21A. 104m (1 col.) 

MRV/36435. (1 col.) 

Descripción: 

Colonia: Aplastada, muy densamente 

cubierta de arena por todo su superficie y 

en el interior de la ésta, proporcionándole 

una tonalidad oscura a toda la colonia. A 

pesar de esto, la túnica es transparente. 

Las colonias miden de 1 a 7cm de 

diámetro. En algunas colonias se aprecian 

los zooides dispuestos en filas dobles 

aunque, a menudo, debido al 

oscurecimiento de la colonia no es posible 

observar dichos sistemas. 

___________________________________________________________________________________ 



Zooides: De pequeño tamaño, raramente 

superan los 7mm. 

Tórax: El sifón oral posee 8 lóbulos, 

aunque se encontraron algunas colonias 

con zooides con 6 lóbulos orales. El sifón 

atrial posee una abertura de gran tamaño 

(pudiendo extenderse desde la primera 

fila de estigmas hasta la quinta, en 

algunos casos), y una lengüeta trífida de 

gran tamaño. Presenta 10-12 bandas 

musculares muy marcadas, que se 

extienden hasta el postabdomen, reunidas 

en una banda muscular ancha, a partir del 

final del saco branquial. En el saco 

branquial se cuentan 10-12 filas de 

estigmas y hasta 20 estigmas 

rectangulares por fila. 

Abdomen: El estómago es cilíndrico y 

presenta 5-6 pliegues muy marcados. El 

asa intestinal es alargada. El ano se abre 

aproximadamente a la mitad del tórax, 

excepto cuando presenta larvas en 

incubación, que se encuentra desplazado 

hacia abajo. 

estudiados se han recolectado entre 45 y 

105 m de profundidad. 

Distribución geográfica: Se ha encontrado 

en el Sur de Isla Livingston y en Península 

Antártica, al sur del Estrecho de 

Bransfield, en Gerlache y Bahía Paraíso, 

pero mayoritariamente en Bellinghausen, 

exactamente al Norte de la Isla Pedro I. 

Millar (1960 y 1968b) y Kott (1969) la 

citan como especie subantártica (Bouvet?, 

Kerguelen, Mcquarie, Islas Malvinas 

(Falkland) y Plataforma Patagónica) y 

antártica, en Shetland del Sur, Península 

Antártica, Orcadas del Sur y Georgia del 

Sur. En este trabajo se amplía la 

distribución hasta Mar de Bellingshausen 

(Isla Pedro I) y Estrecho de Gerlache. 

? 

Postabdomen: Es bastante corto, 

aproximadamente de la misma longitud 

que el abdomen, estando ocupado en su 

mayor parte por las gónadas. Las colonias 

se encuentran en fase masculina o 

femenina presentando sólo los testículos u 

óvulos desarrollados. Los folículos 

testiculares se agrupan a modo de racimo. 

Los ovarios se sitúan inmediatamente 

debajo del abdomen. 

Larvas: No se encontró en ningún caso 

larvas desarrolladas, sí algunas poco 

desarrolladas incubados en el tórax, hasta 

un número de 5. 

Biología y autoecología: Se ha encontrado 

tanto sobre substratos duros (roca, 

bloques, piedras) como blando (fangos). 

En substrato fangoso, seguramente, se 

encuentra epibionte de otras especies (en 

particular, ascidias solitarias). 

Distribución batimétrica: Su distribución 

batimétrica se sitúa desde 39 hasta los 

600 m (Kott, 1969). Los ejemplares 

Figura 3.4: Distribución de Aplidium 

circumvolutum. 

Observaciones: Millar (1960) habla de dos 

tipos de zooides: unos como los descritos 

en el presente estudio y, otros, con un 

postabdomen más largo, donde se 

presentan ovarios y testículos, estos 

últimos dispuestos en hileras simples o 

dobles. Pérès (1952) ya había comentado 

esta diferenciación también, pero 

Michaelsen (1924) había tomado como 

característica de la especie la disposición 

en racimo de los testículos. 

Estas variaciones podrían ser debidas 

al distinto estado de maduración de las 

colonias examinadas. Pero lo más 

probable es que pueda deberse a 

variaciones biogeográficas. Millar (1960) 

ya menciona diferencias entre los 

___________________________________________________________________________________ 



ejemplares antárticos y subantárticos, que 

posteriormente son confirmados por Kott 

(1969), en el número de filas de estigmas, 

número y tamaño de los embriones y 

longitud del zooide. Pérès (1952) y Millar 

(1960) trabajaron con muestras 

circumantárticas y subantárticas, 

encontrando esta última disposición 

distinta de los testículos. 

Por el contrario, en Michaelsen (1924), 

Kott (1969) y en el presente capítulo se 

examinó material propiamente antártico, 

encontrándose, en todos los casos, un 

postabdomen corto y los testículos 

dispuestos de forma agregada en racimo, 

de forma bastante característica. 

En cuanto al sifón oral puede presentar 

6 u 8 lóbulos, siempre con el mismo 

número dentro de la misma colonia. 

Observando el material estudiado y las 

descripciones existentes, no se plantea la 

separación en dos especies, ya que se 

presentan las mismas características. Kott 

(1969) lo cita como frecuente en la 

Antártida, tomándolo como una variación 

intraespecífica. 

En la descripción de la especie por 

Millar (1960) se citan las larvas como 

redondeadas, entre 500 a 800 µm, con 

tres ventosas separadas y con la parte 

anterior enteramente ocupada por 

numerosas prolongaciones ectodérmicas. 

Ocelo y estatolito están presentes. 

Figura 3.5. Aplidium circumvolutum: A) zooide femenino; B) zooide masculino (escala 1mm); C) larva 

(escala 0,2mm). 

___________________________________________________________________________________ 



Aplidium cyaneum Monniot y Monniot, 

1983 

(Figs. 3.6; 3.7) 

Amaroucium caerelum Sluiter, 1906: 16; 

Hartmeyer, 1911: 504; Van Name, 1945: 45 

Aplidium caerelum: Kott, 1954: 172; 1969: 62; 

1971: 31; Millar, 1960: 39; 1968b: 11; 

Monniot, F., 1978: 7. 

Aplidium cyaneum: Monniot y Monniot, 1983: 

15; Monniot y Monniot, 1994:16; Ramos et al., 

2005: p. 217; Primo, 2006, p. 66. 

Diagnosis: Colonias cilíndricas de hasta 

2cm de alto, pedunculadas y densamente 

cubiertas de arena. Posee una depresión 

en la parte apical. Los zooides se 

encuentran en escaso número formando 

sistemas estrellados, paralelos entre ellos 

y con una tonalidad azul, que no 

desaparece con el líquido conservador. Los 

zooides son de gran tamaño y poseen 10 

filas de estigmas y un estómago 

redondeado con 8-10 pliegues 

estomacales. 

Material examinado: 11 colonias. 

Isla Livingston: B94/56.139m (1 col.) 

B94/57. 142m (1 col.) 

B94/71. 22m (1 col.) 

B95/A7: 80m (1 col.) 


E. Guerlache: B03/25A: 116m (1 col.) 

Descripción: 

Colonia: Colonia cilíndrica pedunculada 

(hasta 2cm de altura) donde la parte 

superior se encuentra deprimida, con un 

sistema de zooides estrellado y la única 

abertura atrial común. Densamente 

incrustada de arena, sólo exteriormente, 

que le da una tonalidad grisácea, más o 

menos oscurecida. La túnica es 

transparente. Pueden aparecer varias 

cabezas, cada una con su sistema de 

zooides, que parten de una base común. 

Zooides: Se encuentran en poca cantidad, 

unos 4 ó 5, dispuestos formando un 

sistema estrellado, paralelos entre ellos y 

con una tonalidad azul que no desparece 

con el líquido conservador. Pueden 

alcanzar unos 15 mm y son gruesos. 

Tórax: El sifón bucal es tubular y posee 6 

lóbulos orales. El sifón atrial posee una 

lengüeta apaisada, dividida al final en tres 

lóbulos, situada en el ápice del zooide muy 

próximo al sifón bucal. El saco branquial 

presenta 10 filas de estigmas, con 20 

estigmas por fila aproximadamente. 

Abdomen: El estómago es redondeado y 

posee 8-10 pliegues estomacales. 

Postabdomen: Los óvulos se sitúan 

inmediatamente por debajo del abdomen 

y los testículos muy cerca de éstas, en 

forma de racimo, sin cubrir todo el 

postabdomen. 

Larvas: Se incuban en la cavidad cloacal, 

son numerosas, encontrándose hasta 10 

en distintos estadíos de desarrollo. Las 

papilas adhesivas no están muy separadas 

y entre ellas, se disponen 4-6 pares de 

prolongaciones ectodérmicas. El tronco 

puede llegar hasta 1mm. Sólo posee 

estatolito, careciendo de ocelo. 

Biología y Autoecología: Los ejemplares 

recolectados han presentado larvas en 

febrero (B94 y B03) y enero (B95). Se 

encuentra en diferentes tipos de substrato 

duro, blando, mixtos (fondos de morrena) 

y epibionte sobre otras ascidias. 

Distribución batimétrica: En el presente 

estudio aparece en profundidades 

someras, entre 50 m y 150 m, aunque es 

una especie euribática y está distribuida 

entre 50 y 1000 m de profundidad (Kott, 

1969). 

Distribución geográfica: En este estudio se 

ha encontrado en Livingston, Estrecho de 

Gerlache y Bahía Paraíso. Su distribución 

es amplia, según Kott (1969) se distribuye 

por Península Antártica, Islas Shetland del 

Sur, Mar de Ross y Mar de Weddell. 

También se cita para Orcadas del Sur e 

Isla Bouvet (Millar, 1968b). 

___________________________________________________________________________________ 



Figura 3.6: Distribución de Aplidium cyaneum. 

Observaciones: La descripción de los 

ejemplares del presente estudio coincide, 

al igual que Monniot y Monniot (1983), 

con la descripción de Millar (1960). Kott 

(1969) cita un rango de filas de estigmas 

mayor, de 6 a 20, y hasta 13 pliegues 

estomacales. 

La lengüeta descrita por Sluiter (1906) 

es dentada, mientras que en todos los 

trabajos posteriores y en el presente 

estudio la lengüeta es trilobulada. 

En esta primera descripción también se 

señala una bolsa incubadora, mencionada 

posteriormente por Kott (1954). Dicha 

bolsa no ha sido encontrada en ninguno 

de los ejemplares examinados, ni aparece 

en las descripciones Hartmeyer (1911) ni 

Millar (1960), donde las larvas están 

presentes en la cavidad atrial. Kott (1969) 

concluye que esta discusión pueda 

deberse a que en zooides muy contraídos 

los embriones de la cavidad peribranquial 

serían forzados, causando entre bandas 

musculares un abultamiento en el manto, 

dando sensación de ser una bolsa. 

Respecto al número de larvas 

incubadas Sluiter (1906) y Hartmeyer 

(1911) encuentran de 4-5, llegando hasta 

11 en Millar (1960), Kott (1969) y en el 

presente estudio. 

La larva descrita por Kott (1954) y 

Millar (1960) carece de ocelo, coincidiendo 

con lo observado en el presente trabajo, 

pero Kott (1969), sí que encuentra larvas 

con ocelo y estatolito, en la misma área 

estudiada por Millar. 

___________________________________________________________________________________ 



Figura 3.7. Aplidium cyaneum: A) zooide (escala 1mm); B) larva (escala 0,2mm). 

Aplidium falklandicum Millar, 1960. 

(Figs. 3.8; 3.9; Lám. I: Figs. 2a,b) 

Aplidium falklandicum Millar, 1960: 34; 1970: 

100; Monniot, F., 1970: 323; Monniot y Gaill, 

1978: 142; Monniot y Monniot, 1983: 15; 

Tatián et al., 2005: 207; Ramos et al., 2005: 

207; Arntz et al., 2006: 83. 

Diagnosis: Colonia globosa, más o menos 

pedunculada, con sistemas de zooides 

ovalados. Zooides con lengüeta simple y 

aplanada, a menudo de gran tamaño. 

Tórax con 10 a 22 filas de estigmas y un 

estómago con 6 pliegues marcados. La 

larva tiene forma ovalada con las ventosas 

dispuestas próximas entre si, 4 pares de 

papilas ectodérmicas alargadas y cadenas 

de vesículas dorsal y ventralmente. 


Shag Rocks: ANT86/36. 179m (2 col.) 

Georgia: ANT86/93. 119m (4 col.), 

ANT86/148. 171m (3 col.), 

ANT86/160. 225m (1 col.), 

ANT86/175. 240m (1 col.) 

Sandwich: ANT86/195. 223m (2 col.) 

Isla Elefante: ANT86/415. 169m (2 col.) 

Shetland del Sur: ANT86/462. 333m (1 col.). 

Isla Livington: B94/7. 19m (5 col.) 

B94/51. 84m (1 col.) 

B94/71. 50m (9 col.) 

Weddell: ANT2000/159. (4 col.) 


B03/25A. 116m (1 col.) 


Descripción: 

Colonia: Colonias globosas, a veces más o 

menos aplastadas cuando el estado de 

conservación no es bueno. Posee una base 

de fijación que puede ser más o menos 

pedunculada. Las colonias suelen tener un 

___________________________________________________________________________________ 



un diámetro de hasta 8 cm. Posee 

incrustaciones de arena más densamente 

en la base de la colonia, siendo la túnica 

semitransparente. Los sistemas de zooides 

son ovalados alrededor de una cloaca 

común inconspicua. A veces, son tan 

alargados que parecen sistemas en filas 

dobles. En el ápice de la colonia 

encontramos una abertura cloacal común 

mayor que las demás. La coloración en 

estado vivo es amarillo limón muy 

característica que desaparece totalmente 

en el líquido conservador, tomando una 

tonalidad desde pardo hasta negruzca. 

Zooides: De gran longitud, hasta 3.5cm, 

sobre todo el tórax, que puede llega a 

representar los 2/3 de la longitud total. 

Tórax: El sifón oral posee 6 lóbulos bien 

marcados. El sifón atrial presenta una 

abertura grande con una lengüeta, a 

veces de gran tamaño, simple y aplanada. 

El manto posee 8 bandas musculares más 

o menos marcadas, dependiendo del 

estado de contracción del zooide. La 

branquia varía de unas colonias a otras, 

siendo más o menos constante dentro de 

cada colonia en zooides maduros. El 

número de filas de estigmas varía desde 

10 a 22, con 20 a 30 estigmas por fila. 

Biología y Autoecología: Los ejemplares se 

han encontrado en fondos de arena, 

gravas y de morrena, siendo éstos últimos 

donde se presentan de forma más 

abundante. La mayoría de ejemplares 

estudiados estaban maduros y con larvas. 

Los ejemplares han sido recolectados 

entre noviembre y febrero. 


estudio han aparecido entre los 40 y los 

200 metros de profundidad. Esta especie 

es euribática, estando citada entre 0 y 

750m (Millar, 1960). 

Distribución geográfica: En este estudio 

apareció en Georgia, Sandwich del Sur, 

Isla Elefante, Shetland del Sur y a lo largo 

de la Península Antártica. La especie 

posee una amplia repartición geográfica, 

estando citada en las Islas subantárticas 

(Islas Malvinas (Fakland), Kerguelen y 

Crozet), Georgia del Sur y Orcadas del Sur 

hasta Península Antártica, concretamente 

en la Isla Graham (Monniot y Monniot, 

1983). Se cita por primera vez en las Islas 

Sandwich. 

Abdomen: El estómago, de forma 

cilíndrica, se sitúa en la parte superior del 

abdomen y posee 6 pliegues marcados, a 

veces 7. El ano es bilobulado y desemboca 

en la mitad del tórax aproximadamente. 

Postabdomen: El ovario se sitúa a cierta 

distancia del asa intestinal en la mayoría 

de los zooides. Los testículos se disponen 

apilados en una fila ocupando gran parte 

del postabdomen, pero sin llegar hasta el 

final de este. 

Larvas: La larva es de forma alargada con 

las tres ventosas muy juntas. Entre éstas 

encontramos 4 pares de papilas 

ectodérmicas alargadas, casi de la misma 

longitud que las ventosas. Hacia la parte 

posterior se encuentran filas de vesículas 

dorsal y ventralmente. Otolito y ocelo 

están presentes. La larva tiene un tamaño 

de 400 a 700µm. 

Figura 3.8. Distribución de Aplidium 

falklandicum. 

Observaciones: En la descripción original, 

Millar (1960) habla sobre dos tipos de 

zooides de características bien 

diferenciadas: unos con un triángulo 

conspicuo en la parte ventral del tórax, 

cuyo estómago posee los pliegues menos 

marcados o incluso ausentes, de los 

___________________________________________________________________________________ 



cuales no hay otra mención en la 

bibliografía por lo que hace pensar que 

pueda ser debido a una observación 

puntual o local. El otro tipo coincide con 

los ejemplares observados. 

Kott (1954) sinonimiza esta especie 

con Aplidium irregulare, lo que difiere con 

lo observado en este trabajo y comparado 

con la bibliografía. De acuerdo con 

Monniot y Gaill (1978), que revisaron la 

especie tipo de A. irregulare existen 

suficientes diferencias (pliegues del 

estómago, filas de estigmas y forma de la 

colonia) para no confundir estas dos 

especies. En Kott (1969) ya no se 

mantiene dicha sinonimia. 

Con la especie que podría 

sinonimizarse es Aplidium meridianum, 

aunque para ello se requeriría un estudio 

mucho más exhaustivo debido a la gran 

variabilidad intraespecífica de estas dos 

especies. Este estudio ya se está llevando 

a cabo desde un punto de vista morfogenético 

por la Universidad Nacional de 

Córdoba, Argentina (com. pers. Tatián). 

Figura 3.9. Aplidium falklandicum: A) zooide (escala 1mm); B) larva (escala 500 µm). 

___________________________________________________________________________________ 




(Figs. 3.10; 3.11; Lám. II: Figs. 1a,b) 

Aplidium fuegiense Cunningham, 1871a: 66; 

1871b: 490; Millar, 1960: 28; 1970: 100; Kott, 

1969: 47; 1971: 26; Vasseur, 1974a: 614; 

Monniot, F., 1970: 325; Monniot y Gaill, 1978: 

143; Monniot y Monniot, 1983: 16; Sanamyan 

y Schories, 2003: 90 

Amaroucium fuegiense: Michaelsen, 1907: 28 

Diagnosis: Ver observaciones. 



Descripción: 

Colonia: Encontramos dos tipos de 

colonias, una ligeramente pedunculada 

con incrustaciones de arena en la base y 

la otra redondeada, lisa. Ambos tipos son 

de pequeño tamaño y poseen un color 

rosado. 

rocosos con predominio de filtradores 

(ascidias, briozoos, esponjas). 

Distribución batimétrica: Los ejemplares 

estudiados se han recolectado entre 40 y 

50 m de profundidad. La especie se ha 

encontrado en fondos entre 18 y 600 m 

(Kott, 1969). 

Distribución geográfica: Especie de 

distribución principalmente subantártica 

(Estrecho de Magallanes, Kerguelen) y 

Arco de Escocia (Millar, 1960; Kott, 1969). 

Las citas para la Antártida son escasas 

(Kott, 1969; Monniot y Monniot, 1983). En 

el presente estudio aparece en Península 

Antártica, en el estrecho de Gerlache. Por 

tanto es importante mencionar que se 

confirma la presencia en Península 

Antártica de esta especie, más 

típicamente subantártica. 

Zooides: En ambos tipos, los zooides son 

largos, de 1 a 2cm de longitud. 

Tórax: El sifón bucal presenta 6 lóbulos. El 

atrial, cercano al oral, muestra una 

abertura pequeña y una lengüeta trífida 

donde el lóbulo central es más alargado. 

Se cuentan desde 13 a 18 filas de 

estigmas. Musculatura fuerte con 8 a 10 

bandas musculares que se prolongan 

hasta el postabdomen. 

Abdomen: El estómago es cilíndrico con 5 

a 6 pliegues, más o menos marcados 

dependiendo del zooide observado. 

Postabdomen: Justo bajo el asa intestinal 

se encuentran los óvulos que son 

numerosos. Sin separación física aparecen 

los testículos, con abundantes folículos 

testiculares, dispuestos en hileras simples 

o dobles, de forma apelotonada. 

Larvas: Solo se encontró una larva poco 

desarrollada en el oviducto del zooide. 

Biología y Autoecología: Sólo en una 

colonia ha aparecido una larva poco 

desarrollada (febrero 2003). Sobre fondos 

Figura 3.10: Distribución de Aplidium 

fuegiense. 

Observaciones: La clasificación de esta 

especie es bastante complicada debido a 

que es extremadamente variable, tanto en 

la forma externa de la colonia como 

internamente, en la morfología de los 

zooides. A lo largo de la historia se ha 

conformado como una especie “cajón 

desastre” de todo lo que otros autores no 

han podido clasificar bajo el nombre de 

una especie en concreto. 

Si remontamos un poco a los primeros 

estudios (vease Herdman 1886, 

Michaelsen, 1907; Hartmeyer 1911, 1912, 

___________________________________________________________________________________ 



1921;…) las descripciones, en la mayoría 

de los casos incluso en la original, son 

escuetas y difíciles de atribuir a esta 

especie. En Van Name (1945) se puede 

comprobar esta variabilidad y lo difícil de 

clasificar de esta especie al ver la extensa 

sinonimia que cita. Por otro lado, Monniot 

y Monniot (1983) no consideran toda la 

sinonimia propuesta por Kott (1969). En 

este trabajo no se rechaza pero sería 

necesario realizar estudios más profundos 

acerca de la especie y las sinonimias 

propuestas. 

La descripción dada por Millar (1960) es 

la más completa, y la que más aceptación 

tiene por los autores posteriores. Además, 

es la más próxima a los ejemplares 

estudiados. 

Para sintetizar toda la información a 

continuación se expone a modo de 

diagnosis las características más 

relevantes de la especie: 

- Alta variabilidad tanto en los 

zooides de una misma colonia, 

como entre colonias. También en 

la morfología externa de la 

colonia, incluso en colonias de la 

misma estación. 

- Saco branquial generalmente 

largo, con numerosas filas de 

estigmas. Testículos en hilera con 

un espermiducto replegado a la 

altura del asa intestinal. Ovarios 

cercanos al asa intestinal. 

- Larva hasta 1mm de longitud, con 

las tres ventosas espaciadas y 4 

pares de papilas ectodérmicas 

engrosadas en la base. 

Coincidiendo con la descripción de 

Millar (1960). 

Figura 3.11. Aplidium fuegiense: A) zooide (escala 1mm); B) corte transversal del estómago; C) larva 

(escala 0,2 mm). 

___________________________________________________________________________________ 



Aplidium imbutum Monniot y Monniot, 

1983 

(Figs. 3.12; 3.13) 

Aplidium imbutum Monniot y Monniot, 1983: 

18; Ramos-Esplá et al., 2005: 217. 

Diagnosis: Colonias almohadilladas color 

amarillo pálido densamente incrustadas de 

arena. Los zooides se disponen en 

sistemas alargados paralelos. Las colonias 

son masculinas o femeninas, presentando 

los zooides en un estado similar de 

maduración. El estómago presenta 5 

pliegues notoriamente marcados. El 

postabdomen es muy corto, llevando 

óvulos o testículos agregados en forma de 

racimo con una terminación redondeada. 

Presenta un apéndice torácico 

característico. 


Isla Elefante: ANT86/424.400-305m (2 col.) 

ANT86/452.227-300m (1 col.) 

Shetland del Sur: ANT86/460.333-319m (1 col.) 

Isla Livingston: B94/11. 30m (1 col.) 

Isla Trinidad: B95/A24. 233m (2 col.) 



MBR/36431. (1 col.) 

Descripción: 

Colonia: Las colonias se presentan en 

forma de almohadilla sobre algún objeto, 

pudiendo llegar a envolverlo. La túnica es 

transparente pero se encuentra siempre 

totalmente incrustada de arena, externa e 

internamente. Los zooides son visbles y 

forman sistemas alargados paralelos. La 

consistencia de la túnica es dura y el color 

es amarillo pálido. La extracción de los 

zooides es difícil. 

Zooides: 

Tórax: El sifón bucal tiene 6 lóbulos. El 

sifón atrial posee una abertura grande y 

se encuentra al nivel de la segunda fila de 

estigmas, cuando no existen larvas 

incubándose en la cavidad atrial. La 

lengüeta es trífida. La musculatura 

torácica es fuerte y se prolonga hasta el 

postabdomen. No es fácil contar el 

número de bandas musculares debido a la 

contracción de los zooides, pero se 

contaron unas 12 en zooides más 

distendidos. 

Abdomen: El estómago es algo cilíndrico 

con 5 pliegues bien marcados y situado en 

la parte baja del abdomen. Presenta un 

esófago alargado. 

Postabdomen: El postabdomen es muy 

corto. Dentro de una misma colonia los 

zooides son masculinos o femeninos y 

poseen un estado similar de maduración. 

Los óvulos se sitúan cerca del abdomen. 

Los testículos se disponen en forma de 

racimo muy agregados con una 

terminación redondeada, característica de 

la especie y ocupando todo el 

postabdomen. 

Larvas: Se encuentran hasta 5 larvas 

incubándose en la cavidad atrial. Tienen 

una forma ovalada y una longitud de unas 

700 µm. Las tres ventosas anteriores se 

encuentran separadas y rodeadas de 

numerosas vesículas epidérmicas 

concentradas en la parte anterior. 

Biología y Autoecología: Se ha observado 

que aparece asociada, en todos los casos, 

a ascidias solitarias, principalmente sobre 

el pedúnculo de Pyura bouvetensis y, en 

algunos casos, sobre Molgula pedunculata, 

llegando a envolverlo la mayoría de las 

ocasiones. Dichas ascidias suelen estar 

presentes sobre sustratos duros y gravas. 

En lo que respecta a la biología 

reproductiva, los ejemplares con larvas se 

encontraron únicamente en las muestras 

estudiadas del museo, que habían sido 

recolectadas en Noviembre. En las 

muestras procedentes de las campañas 

antárticas no se encontraron larvas. 


estudio se cita desde los 30 hasta los 500 

metros de profundidad. Es euribatimética, 

ya que se encuentra desde la zona litoral 

hasta los 750m (Monniot y Monniot, 

1983). 

Distribución geográfica: En el presente 

estudio se ha encontrado en Isla Elefante, 

___________________________________________________________________________________ 



Shetland del Sur, Estrecho de Gerlache y 

Bahía Paraíso, en la Península Antártica. 

Según Monniot y Monniot (1983) se 

distribuye por Mar de Ross, Península 

Antártica, Islas Shetland, Orcadas, 

Georgia del Sur, y Región Magallánica. Por 

tanto, se cita por primera vez en Isla 

Elefante. 


imbutum. 

Observaciones: Las características que se 

describen se pueden observar fácilmente 

en los ejemplares estudiados. A pesar de 

que en Monniot y Monniot (1983) se 

menciona la presencia de un 

prolongamiento filiforme característico en 

la base del tórax, dicha estructura no se 

ha observado en los ejemplares 

estudiados. No obstante, otras 

características, como la presencia de un 

solo tipo de gónadas, la disposición 

característica de los testículos, el corto 

postabdomen y la forma del estómago, 

nos conducen claramente a esta especie. 

De acuerdo con lo expresado en la 

descripción original de Monniot y Monniot 

(1983), dicha especie es muy semejante a 

A. circumvolutum, pero se puede 

diferenciar determinadas características 

como: 

- la disposición de los zooides de 

manera regular y claramente 

visible 

- la disposición de los testículos es 

característica de esta especie. 

- La larva también es notablemente 

diferente ya que en A. 

circumvolutum las papilas 

ectodérmicas estás bien 

desarrolladas, mientras que en A. 

imbutum son las vesículas las que 

están claramente desarrolladas en 

la parte anterior. 

- Monniot y Monniot (1983) citan 

un apéndice torácico que no se 

presenta en ninguna otra especie 

del género Aplidium. 

___________________________________________________________________________________ 



Figura 3.13. Aplidium imbutum: A) zooide masculino (escala 1mm); B) zooide femenino (escala 

1mm); C) larva (escala 0,5mm). 

Aplidium loricatum (Harant y Vernières, 

1938) 

(Figs. 3.14; 3. 15; Lám. III: Figs. 1a,b) 

Amaroucium loricatum Harant y Vernières, 

1938: 12 

Aplidium loricatum: Kott, 1969: 53; Monniot y 

Monniot, 1983: 21; Ramos-Esplá et al., 2005: 

217; Primo, 2006: 68. 

Diagnosis: Colonias mazudas y 

pedunculadas, con arena incrustada 

solamente en la base del pedúnculo. 

Zooides numerosos dispuestos en hileras 

dobles. Los zooides se caracterizan por su 

gran tamaño, un saco branquial con 14 a 

24 filas de estigmas y un estómago 

cilíndrico con numerosos pliegues, hasta 

25. 



B94/71: 50m (1 col.) 


Descripción: 

Colonia: Colonia mazuda con la base del 

pedúnculo densamente incrustado de 

arena. La túnica está libre de arena y su 

coloración en vivo es de rosada a rojiza, 

permaneciendo incluso en formol. Los 

zooides, muy numerosos, se disponen 

sistemas alargados, en hileras dobles 

regulares claramente visibles. 

Zooides: De gran tamaño, hasta 7 mm de 

longitud. 

___________________________________________________________________________________ 



Tórax: El sifón bucal tiene 6 lóbulos 

orales. El atrial, de abertura grande, 

posee una lengüeta foliácea trífida de gran 

tamaño. En el saco branquial se cuenta 

entre 15-17 filas de estigmas 

señalado en la Antártida Oriental, salvo 

Mar de Ross e Islas Balleny, (Monniot y 

Monniot, 1983). 

Abdomen: Es corto, aproximadamente la 

mitad del tórax. El esófago es corto, 

dando paso a un estómago cilíndrico con 

numerosos pliegues (aproximadamente 

entre 20 y 25), completos e incompletos. 

Postabdomen: Los zooides están en fase 

masculina o femenina. El ovario tiene 

óvulos de gran tamaño y se sitúa alejado 

del abdomen. Los testículos, se disponen 

en doble fila a lo largo de la mitad del 

postabdomen. 

Larvas: Solamente se encontraron algunas 

larvas, aun sin desarrollar, en la cavidad 

torácica. 

Biología y Autoecología: Muchos de los 

ejemplares estudiados se encontraban aun 

inmaduros y solamente en unas pocas 

colonias se observaron gónadas maduras. 

En lo que respecta al tipo de fondo, se 

presenta en fondos duros (roca, bloques) 

y de morrena. 


observados se recolectaron entre 40 y 

90m. Especie euribática, citada desde el 

litoral hasta los 664m (Kott, 1969; 

Monniot y Monniot, 1983). 

Distribución geográfica: Se ha encontrado 

en Livingston Sur y en el Estrecho de 

Gerlache. Esta especie posee una 

distribución localizada en el Antártico 

Occidental: Península Antártica, Shetland 

del Sur y Orcadas del Sur, no habiéndose 


loricatum. 

Observaciones: Harant y Vernières (1938) 

y Kott (1969) mencionan un color oscuro 

de los zooides que le aportan un color 

grisáceo o negro a la colonia. Nuestros 

ejemplares siempre presentaron una 

tonalidad rosada más o menos clara, como 

también encuentran Monniot y Monniot 

(1983) y Primo (2006). 

Monniot y Monniot (1983) remarcan 

que el número de filas de estigmas varían 

entre 14 y 24, señalando que es mayor en 

los zooides en fase femenina. La 

separación de zooides en fase femenina o 

masculina es señalada por primera vez 

por estos autores y, en el presente 

estudio, se vuelve a encontrar dicha 

característica. Primo (2006) encuentra 

tanto, zooides con sexos separados, como 

zooides hermafroditas. 

___________________________________________________________________________________ 



Figura 3.15. Aplidium loricatum: A) zooide masculino (escala 1mm); B) zooide femenino (escala 1mm). 


(Figs. 3.16; 3.17; Lám. III: Figs. 2a,b) 

Amaroucium meridianum Sluiter, 1906: 15 

Aplidium meridianum: Monniot, F., 1978: 4; 

Monniot y Gaill, 1978: 146; Monniot y Monniot, 

1983: 22; 1994: 16; Ramos-Esplá et al., 2005: 

217; Primo, 2006: 71. 

Diagnosis: Colonias aplanadas o en forma 

de cono con arena, más densamente 

adherida en la base. Los zooides son 

largos, de hasta 35mm de longitud, se 

disponen de forma irregular y están 

embebidos en una retícula que dificulta su 

extracción. El sifón atrial característico 

con la abertura dirigida al ápice y 

lengüeta simple o trífida. La branquia 

posee de 15 a 20 filas de estigmas. El 

estómago tiene 5 ó 6 pliegues marcados. 

Las gónadas masculinas forman un racimo 

que ocupa la primera mitad del 

postabdomen. La larva posee papilas 

ectodérmicas digitiformes y tres cadenas 

de vesículas. 


Shag Rocks: ANT86/36. 179m (2 col.) 

Georgia: ANT86/92. 122m (1 col.) 

ANT86/93. 119m (4 col.) 

ANT86/133. 230m (1 col.) 

ANT86/148. 171m (3 col.) 

ANT86/160. 225m (1 col.) 

ANT86/162. 212m (2 col.) 

ANT86/175. 240m (1 col.) 


Orcadas: ANT86/374. 121m (1 col.) 

Isla Elefante: ANT86/415.. 169m (2 col.) 

Shetland: ANT86/460. 333m (1 col.) 


B94/43. 97m (15 col.) 

B94/51. 84m (1 col.) 

B94/71. 50m (9 col.) 

B95/27. 70m (1 col.) 

Isla Trinidad: B95/A24. 233m (10 col.) 

E. Gerlache: B03/25. 116m (1 col.) 

Bahía Paraíso: MBR/36433. (1 col.) 

___________________________________________________________________________________ 



Descripción: 

Colonia: De tamaño variable, hasta unos 

7cm de diámetro. Las colonias pueden 

presentar dos formas: en forma de cono 

con una base incrustada de arena, o bien, 

colonias aplastadas densamente cubiertas 

de arena, sobre todo en la base de éstas. 

En algunos casos, dependiendo de la 

densidad de arena, los zooides se pueden 

apreciar por transparencia. En la 

superficie de la colonia se observas 

sistemas de zooides dispuestos de forma 

irregular y heterogénea: pareciera que 

formase dobles filas en algunos puntos o 

quizás sistemas circulares. Las cloacas 

comunes son inconspicuas y difíciles de 

apreciar. La consistencia de la colonia es 

blanda en la capa superficial pero más 

endurecida en su interior, y forma una 

retícula donde están embebidos los 

zooides. Estos son de difícil extracción. En 

vivo la colonia puede tener una coloración 

grisácea, pero que desparece con el 

líquido conservador, y la colonia 

normalmente se oscurece. 

Zooides: La mayoría de los zooides se 

encuentran extremadamente contraídos y 

su observación es difícil. Son bastante 

largos, en algunos casos llegando a los 

30mm de longitud. 

Tórax: El tórax es largo, llegando hasta 

los 3mm en zooides no contraídos. Las 

bandas musculares son fuertes y 

numerosas, prolongándose hasta el 

postabdomen, en donde se anastomosan 

formando 2 bandas más oscuras 

claramente visibles. 

El sifón oral posee 6 lóbulos. El sifón 

atrial tiene una forma característica, la 

apertura se dirige hacia la parte apical, en 

vez de abrirse lateralmente. La lengüeta 

es simple y redondeada, aunque algunos 

zooides pueden presentar 3 lóbulos al final 

de ésta. A menudo, se repliega sobre ella 

misma dando la sensación de tapa de la 

abertura atrial. El sifón atrial se abre 

sobre la 3ª fila de estigmas 

aproximadamente. La branquia está 

compuesta de 15 a 20 filas de estigmas, 

siendo normalmente 18. 

Abdomen: El estómago es alargado y 

posee 6 pliegues marcados, a menudo uno 

de ellos más corto que los demás. El 

esófago es largo. El ano se abre al final 

del tórax. 

Postabdomen: El ovario está situado a 

cierta distancia del abdomen. Los 

testículos se disponen en forma de racimo, 

junto al ovario, ocupando sólo la parte 

proximal del postabdomen, el cual puede 

ser extremadamente largo y fino. 

Larvas: Las larvas se incuban en la 

cavidad atrial hasta un número de 4, son 

alargadas y poseen 3 ventosas muy 

próximas entre si. Se observan 4 pares de 

papilas ectodérmicas digitales. Se 

observan tres cadenas de vesículas: 2 

ventrales y una dorsal. 

Biología y Autoecología: Las colonias 

estudiadas están maduras y poseen 

larvas, siendo recolectadas desde 

diciembre hasta febrero. Aparece siempre 

en substratos de naturaleza morreica o 

duros. También asociada a la base de 

ascidias solitarias de gran tamaño. 


estudio aparece desde estaciones de 

buceo (19m) hasta los 333m. Especie 

euribática, siendo su rango batimétrico 

desde litoral hasta los 1000m de 


Distribución geográfica: De distribución 

amplia, se encuentra citada para Mar de 

Ross, Tierra de Wilkes, Península 

Antártica, Islas Shetland del Sur, Orcadas 

del Sur, Georgia del Sur y Región 

Magallánica. También para Crozet y 

Kerguelen (Monniot y Monniot, 1983). 

Es importante señalar que ha sido una 

especie relativamente abundante en el 

Arco de Escocia y la Península Antártica, 

pero no se ha encontrado en el Mar de 

Bellingshausen. En el presente estudio, se 

cita por primera vez en las Islas Sandwich 

del Sur. 

___________________________________________________________________________________ 




meridianum. 

Observaciones: En la descripción original 

la túnica no contiene arena adherida y la 

consistencia es mucho más gelatinosa, en 

comparación con posteriores citas. 

También el número de filas de estigmas es 

mucho menor, Sluiter (1906) cuenta 12 

filas, aunque menciona que los zooides 

están contraídos, lo que dificulta el 

recuento de las filas de estigmas. En la 

revisión del tipo por Monniot, F. (1978) se 

menciona la abundante arena incrustada, 

la consistencia de la túnica y un tórax con 

un número más elevado de filas de 

estigmas (18 a 20). Siendo nuestros 

ejemplares más acordes con la revisión de 

F. Monniot. (1978). 

En cuanto a la sinonimia se trata de 

una especie controvertida. Van Name 

(1945) lo sinonimiza con Aplidium 

fuegiense, especie tremendamente 

variable que bajo ella sinonimiza algunas 

especies del género Aplidium, que en 

trabajos posteriores se vuelven a separar. 

Kott (1969) la sinonimiza con Aplidium 

irregulare, opinión con la que se está en 

desacuerdo principalmente por el número 

de filas de estigmas y de pliegues 

estomacales (según la descripción original 

de Herdman (1886)), son 12 filas y 10 

pliegues. En la revisión de Monniot (1978) 

también expresa su disconformidad con 

respecto a esta sinonimia. 

Monniot y Monniot (1983) señalan la 

semajanza de Aplidium meridianum con 

Aplidium falklandicum en la estructura de 

los zooides y las larvas. La colonia es lo 

más diferenciado entre estas dos especies. 

No obstante, de acuerdo con dichos 

autores, a falta de un estudio más 

detallado se siguen considerando dos 

especies distintas, aunque a veces resulte 

complicado diferenciarlas. 

___________________________________________________________________________________ 



Figura 3.17. Aplidium meridianum: A) zooide (escala 1mm); B) larva (escala 1mm). 

Aplidium millari Monniot y Monniot, 

1994 

(Fig. 3.18; 3.19; Lám. III: Figs. 3a,b) 

Aplidium millari Monniot y Monniot, 1994: 16; 

Ramos-Esplá et al., 2005: 217; Primo, 2006: 

73. 

Diagnosis: Colonia globosa densamente 

incrustada de arena externamente y con 

un color rosado intenso en el interior. El 

zooide posee sifones tubulares con una 

lengüeta tridentada. En el estómago 

asimétrico cilíndrico, se cuentan 6-8 

pliegues. Las gónadas sólo ocupan la parte 

superior del postabdomen. La larva es 

alargada, con 8 pares de papilas 

ectodérmicas y carece de ocelo. 




Descripción: 

Colonia: Colonia globosa, más o menos 

aplastada, de consistencia carnosa de 

hasta 8 cm de diámetro. Densamente 

incrustada de arena solamente en el 

exterior de la colonia; el interior de la 

túnica es mucho más blanda e 

intensamente coloreada de rosa, incluso 

en formol. El color rosado se aprecia por 

fuera únicamente en las zonas donde la 

densidad de arena es menor. Los zooides, 

que también poseen una tonalidad rosada, 

se disponen en sistemas circulares que no 

se observan fácilmente debido a la arena 

incrustada. 

Zooides: De gran tamaño, entre 1-1,5 cm 

y gruesos. 

Tórax: El sifón oral posee 6 lóbulos y, al 

igual que el atrial, es tubular. El sifón 

___________________________________________________________________________________ 



atrial posee una lengüeta tridentada. Las 

filas de estigmas del saco branquial varían 

entre 13 y 16. 

Abdomen: Es relativamente corto, siendo 

el esófago corto y grueso. El estómago es 

ovalado, ligeramente cilíndrico, asimétrico 

y con 6-8 pliegues marcados. 

Distribución geográfica: Esta especie ha 

aparecido en Georgia y Sur de Livingston. 

Fue descrita para el Mar de Weddel, y 

después citada para el Estrecho de 

Bransfield. Por lo tanto, se cita por 

primera vez para Georgia del Sur y 

Livingston Sur, ampliándose su rango 

geográfico al Arco de Scotia. 

Postabdomen: Los ovarios se sitúan justo 

debajo del abdomen, a continuación los 

folículos testiculares, que se disponen 

formando un glomérulo. La parte posterior 

del abdomen no se observan gónadas. 

Larvas: Se encuentran larvas 

desarrolladas incubándose en la cavidad 

cloacal, contándose hasta 7 larvas. De 

forma alargada con tres papilas adhesivas, 

dispuestas muy juntas entre sí. Se 

cuentan 8 pares de papilas ectodérmicas 

alargadas. Carecen de ocelo y presenta 

vesículas dispuestas en la parte posterior 

de ésta. 

Biología y Autoecología: Las larvas se 

encontraron únicamente en los ejemplares 

estudiados de Península Antártica, dichos 

ejemplares se recolectaron en febrero. Los 

ejemplares que se recolectaron en 

diciembre no presentaron larvas. 


estudio se ha encontrado entre 50 y 

250m. El rango batimétrico conocido de la 

especie se sitúa entre 96 y 407m (Monniot 

y Monniot, 1994; Primo, 2006), por lo que 

se amplia el rango batimétrico citándose 

más superficialmente. 

Figura 3.18. Distribución de Aplidium millari. 

Observaciones: Esta especie ha sido 

recientemente descrita, a partir de un solo 

ejemplar, que no se encontraba en buen 

estado de conservación. Además, la cita 

de Primo (2006) habla de ejemplares que 

no están maduros. Por tanto, esta 

descripción contribuye a ampliar el escaso 

conocimiento que se tiene de la especie, 

particularmente gonadal y larvario, 

describiéndose estas últimas por primera 

vez en el presente estudio. 

___________________________________________________________________________________ 



Figura 3.19. Aplidium millari: A) zooide (escala 1mm); B) larva (escala 1mm). 

Aplidium miripartum Monniot y Monniot, 

1983 

(Figs. 3.20; 3.21) 

Aplidium miripartum, Monniot y Monniot, 1983: 

24; Primo, 2006: 76. 

Diagnosis: Colonias anaranjadas (en el 

líquido conservativo), de forma 

pedunculada, con sistemas de zooides 

meandriformes o en hilera. Los zooides 

son grandes y también poseen una 

tonalidad anaranjada. Saco branquial con 

18 a 22 filas de estigmas y un estómago 

con 5 pliegues bien marcados. Las 

gónadas se encuentran alejadas del 

abdomen. Las larvas son características ya 

que poseen múltiples papilas ectodérmicas 

y una de las ventosas está más 

distanciada de las otras dos. 


Weddell: ANT2000/159. (4 col.) 


B03/24A. 1056m (1 col.) 

Descripción: 

Colonia: Colonia redondeada y 

ligeramente pedunculada de coloración 

anaranjada debido a células pigmentadas 

que aparecen por toda la túnica. El 

pedúnculo se encuentra densamente 

cubierto de arena. Las colonias pueden 

medir hasta unos 8 cm de diámetro. Los 

zooides forman sistemas meandriformes o 

en hilera, de 1 a 3 cloacas comunes 

conspicuas. Aunque por fuera la túnica 

tenga una consistencia más coriácea, en 

su interior es más blanda, y una capa 

gelatinosa con células pigmentadas 

naranjas, rodea a los zooides. 

___________________________________________________________________________________ 



Zooides: Miden hasta unos 2cm de 

longitud. 

Tórax: Sifón bucal es tubular y con 6 

lóbulos. El atrial posee una abertura 

pequeña situada en la 2ª – 3ª fila de 

estigmas, y en los más contraídos se sitúa 

mucho más cerca del bucal. La lengüeta 

puede ser simple o trilobulada, siendo el 

lóbulo central más largo que los dos 

laterales y de longitud relativamente 

grande, superando en la mayoría de los 

casos al sifón bucal. Se cuentan 12 

bandan musculares que se prolongan 

hasta el postabdomen. El saco branquial 

presenta de 18 a 22 filas de estigmas. En 

los zooides aun no maduros se contó 15 

filas. En algunos zooides se observó una 

estructura en forma de media luna y 

situada en la base del tórax, posiblemente 

de reserva. 

Distribución batimétrica: Uno de los 

ejemplares se encontró en la zona litoral y 

el otro a 1056m de profundidad. El rango 

batimétrico de la especie se sitúa entre el 

litoral y los 300 m de profundidad 

(Monniot y Monniot, 1983), por lo tanto, 

se amplía su distribución batimétrica. 

Distribución geográfica: Se encontró esta 

especie en Mar de Weddell y en Península 

Antártica, concretamente en el Estrecho 

de Gerlache y Bahía Paraíso. Monniot y 

Monniot (1983) la cita próxima a las 

Shetland del Sur y en Península Antártica 

hasta los 70º S. Primo (2006) la señala en 

el Estrecho de Bransfield. Por tanto, se 

amplia su distribución geográfica a la 

Antártida Oriental (Mar de Weddell). 

Abdomen: El esófago es largo e 

isodiamétrico El estómago de forma 

cilíndrica presenta 5 pliegues bien 

marcados, de color pardo oscuro. El 

intestino termina en un ano que se abre 

en la mitad del tórax, cuando el zooide no 

presenta larvas. 

Postabdomen: Largo, de 2 a 3 veces el 

tórax más el abdomen. Los óvulos, uno 

claramente de mayor tamaño, se sitúan 

lejos del abdomen. Seguidamente, se 

encuentran los testículos que se disponen 

en hileras dobles, aunque de manera poco 

regular y sin extenderse hasta el final del 

postabdomen. El espermiducto es largo y 

debajo del asa intestinal se repliega sobre 

sí mismo. 

Larvas: Se encontraron larvas tanto en la 

cavidad atrial (3-4), como en el interior de 

la colonia, junto a los zooides. Las larvas, 

generalmente son de gran tamaño (1mm) 

tienen forma redondeada. Poseen tres 

ventosas, dos de ellas más juntas, en 

posición dorsal, y la otra más separada, 

en posición ventral. Posee numerosos 

pares de papilas ectodérmicas (12-14). 

Biología y Autoecología: Los zooides han 

presentado larvas desarrolladas al final de 

febrero. 


miripartum. 

Observaciones: Los ejemplares estudiados 

coinciden con la descripción original de 

Monniot y Monniot (1983). Cabe destacar 

ciertos aspectos, uno de ellos la coloración 

anaranjada debido a multitud de células 

pigmentadas encontradas en la túnica, y 

sobre todo, en el interior, rodeado a los 

zooides. La estructura en forma de media 

luna, supuestamente de reservorio, sólo 

se encontró en una de las colonias, en 

ella, todos los zooides lo poseían. Dicha 

colonia no contenía larvas. 

Esta especie es muy parecida a 

Aplidium fuegiense, en particular a la 

descripción realizada por Millar (1960). A. 

fuegiense es una especie muy variable. No 

obstante, los zooides tanto dentro de la 

misma colonia, como entre colonias, 

___________________________________________________________________________________ 



incluso de estaciones claramente 

separadas, mantienen características 

constantes: el número de pliegues del 

estómago es siempre 5, el ovario situado 

lejos del abdomen, los giros del 

espermiducto bajo el asa intestinal, la 

disposición de los testículos ocupando solo 

una parte del largo postabdomen y 

particularmente la morfología de las 

larvas, notoriamente distinta de la que 

describe Millar (1960). Por todas estas 

características se concluye que se trata de 

una especie distinta a A. fuegiense. 

Figura 3.21. Aplidium miripartum: A) zooide (escala 1mm); B) larva (escala 1mm). 

Aplidium ordinatum (Sluiter, 1906) 

(Figs. 3.22; 3.23) 

Psammaplidium ordinatum Sluiter, 1906: 22; 

Hartmeyer, 1909-11: 1471 

No Psammaplidium ordinatum Kott, 1963: 99 

Aplidium ordinatum: Sluiter, 1914: 35; Van 

Name, 1945: 46; Monniot, F., 1978: 8; Monniot 

y Monniot, 1983: 25 

No Psammaplidium ordinatum Herdman y 

Riddel, 1913: 885 

No Aplidium fuegiense Kott, 1969: 47 

Diagnosis: Colonia redondeada con corto 

pedúnculo, donde se distinguen los 

zooides dispuestos alargados en doble fila. 

Éstos presentan un sifón bucal tubular y 

un atrial de abertura amplia y con 

lengüeta trífida, un saco branquial con 14 

filas de estigmas y un estómago con 4 

pliegues poco marcados. 

Material examinado: 1 colonia. 


___________________________________________________________________________________ 



Descripción: 

Colonia: Colonia de forma redondeada con 

un corto pedúnculo. La colonia está 

recubierta de arena, tanto externa como 

internamente, no muy densamente y 

repartida homogéneamente, sólo en la 

base está más concentrada. Los zooides 

se disponen en sistemas claramente 

visibles paralelos en doble fila, recordando 

al género Sycozoa. La consistencia de la 

túnica es carnosa. 

Paraíso. Especie periantártica. Monniot y 

Monniot (1983) la citan en la Península 

Antártica hasta las Shetland del Sur y en 

Tierra de Wilkes. 

Zooides: 

Tórax: El sifón oral es tubular y tiene 6 

lóbulos. El atrial posee una abertura 

grande con una lengüeta trilobulada. La 

branquia posee 14 filas de estigmas, con 

una media de 30 estigmas rectangulares 

por fila. 

Abdomen: El estómago es cilíndrico 

aunque no se aprecia muy bien en los 

ejemplares. Se distinguen 4 pliegues muy 


Postabdomen: Es corto, de menor longitud 

que tórax + abdomen. Lóbulos testiculares 

en filas dobles; no se encontraron óvulos. 


ejemplar estudiado. 

Biología y Autoecología: No se han 

observado lavas. El fondo donde ha 

aparecido es duro (roca, bloques y 

piedras) con dominancia de filtradores 

(esponjas, briozoos y ascidias). 

Distribución batimétrica: El ejemplar 

estudiado se encontró a 100m. La especie 

ha sido encontrada en fondos litorales 

hasta los 300m de profundidad (Monniot y 



ordinatum. 

Observaciones: Las características del 

ejemplar examinado son conformes a las 

características ya descritas. De acuerdo 

con Monniot, F. (1978) se piensa que no 

se puede mantener la sinonimia propuesta 

por Kott (1969) con Aplidium fuegiense, 

ya que la forma y consistencia muy dura 

de la colonia, la disposición regular de los 

zooides, la abertura atrial baja y el 

estómago con 4 pliegues poco marcados 

son características de A. ordinatum. En 

todos los ejemplares descritos, las 

características son bastante constantes, 

mientras que Aplidium fuegiense se 

considera una especie muy variable. 

Otra característica de esta especie 

remarcada por Monniot y Monniot (1983) 

es la presencia sólo de gónadas 

masculinas o femeninas en los zooides. 

Hasta dicha cita no se habían encontrado 

óvulos maduros, solo testículos. Las larvas 

no han sido aun descritas. 


estudio, se ha recolectado en Bahía 

___________________________________________________________________________________ 



Figura 3.23. Aplidium ordinatum: A) zooide masculino; B) zooide femenino, modificado de Monniot y 

Monniot, 1983 (escala 1mm). 


(Figs. 3.24; 3.25) 

Psammaplidium radiatum Sluiter, 1906: 25 

Amaroucium radiatum: Hartmeyer, 1909-1911: 

1471; Van Name, 1945: 46 

Sydnyum radiatum: Monniot, F., 1978: 10 

? Aplidium radiatum: Kott, 1954: 173 

Aplidium radiatum: Millar, 1960: 37; Kott, 

1969: 54; 1971: 27; Monniot y Monniot, 1983: 

30; Tatián et al., 1998a: 148; Tatián, 1999: 

26; Ramos-Esplá et al., 2005: 217; Primo, 

2006: 79. 

Diagnosis: Colonia de aspecto 

característico, donde sistemas de filas 

dobles de zooides desembocan en una 

cloaca común apical. En el tórax se 

distingue un sifón atrial con una apertura 

grande y branquia con 12 filas de 

estigmas. En el estómago se cuentan de 6 

a 8 pliegues. El postabdomen es corto y 

los testículos están dispuestos en forma 

de racimo. La larva es de gran tamaño y 

la parte anterior de ésta posee multitud de 

cortas papilas ectodérmicas. 


Bahía Paraíso: B03/21A. 104 m (2 col.) 

Descripción: 

Colonia: Las colonias son hemiesféricas u 

ovaladas, con un pedúnculo corto. Las 

colonias son transparentes, adquiriendo la 

tonalidad de arena incrustada, se pueden 

apreciar los zooides por transparencia y su 

consistencia es dura. La disposición de los 

zooides es característica: una cloaca 

común apical de la que parten hileras 

dobles de zooides. Se encuentra arena 

adherida a la base de la colonia y algo en 

el interior de ésta. Los ejemplares no son 

muy grandes, hasta 3cm de diámetro. 

___________________________________________________________________________________ 



Zooides: 

Tórax: Sifón bucal con 6 lóbulos. El sifón 

atrial posee una abertura grande y una 

lengüeta trilobulada. Presenta 8 bandas 

musculares que llegan hasta el 

postabdomen. En la branquia se contaron 

12 filas de estigmas, pero debido a la 

contracción del zooide el recuento del 

número de estigmas no fue posible 

hacerlo con exactitud. 

Abdomen: El estómago posee entre 6 y 8 

pliegues bien marcados. El ano 

desemboca en la base de la abertura del 

atrial, hacia la mitad del tórax (6ª fila). 

Postabdomen: Es corto, menor que la 

longitud del tórax más el abdomen. Sólo 

se encontraron gónadas masculinas en los 

ejemplares observados. Los testículos se 

encuentran en racimo ocupando la parte 

superior de éste. 

Larvas: No se encontraron larvas. 

Biología y Autoecología: Suele aparecer 

epibionte sobre otras ascidias, sobre 

fondos blandos (fangos compactos) y 

fondos duros (roca, bloques y piedras) 

Distribución batimétrica: la especie 

aparece a 104m. Es una especie litoral, 

hasta unos 400 metros de profundidad 

(Monniot y Monniot, 1983). 

Distribución geográfica: En este estudio la 

especie apareció en Península Antártica. 

De distribución amplia, circumantártica y 

Arco de Scotia, se cita para Mar de Ross, 

Tierra de Wilkes, Península Antártica, 

Shetland del Sur (Monniot y Monniot, 

1983). 


radiatum. 

Observaciones: La especie ha sido descrita 

en varias ocasiones, siendo la de Monniot, 

F. (1978) la mas completa al redescribir el 

material tipo de Sluiter (1906). Existe 

bastante controversia debido a que 

Monniot, F. (1978) observó que muchas 

de las características no coinciden con la 

descripción original. 

Una de las características a destacar 

sería el hecho que en la descripción 

original se habla de 6 lóbulos bucales, 

mientras que en el estudio posterior del 

tipo (Monniot, F., 1978) fue observado 8 

lóbulos bucales en todas las colonias del 

tipo. A pesar de esta observación, en 

muchas de las citas posteriores, incluso en 

este estudio, se habla de 6 lóbulos 

bucales. En la Antártida encontramos 

varios ejemplos de especies que poseen 6 

u 8 lóbulos indistintamente: Aplidium 

circumvolutum, A. globossum, Synoicum 

giardi. Otra de las características 

importantes de mencionar sería la 

existencia de colonias dioicas, según 

Monniot, F. (1978), pero en la descripción 

original no se sugiere nada similar. En el 

presente estudio y en otras observaciones 

anteriores como Millar (1960) también se 

encontraron colonias dioicas. 

En general, el aspecto externo de la 

especie es característico en cuanto a la 

disposición de los zooides. Otros 

caracteres se detallan en la tabla 3.IV. 

___________________________________________________________________________________ 



Tabla 3.IV. Características morfológicas presentadas por distintos autores. Estómago: +) pliegues 

marcados; (-) pliegues poco marcados. 

Sluiter, 

1906 

Monniot 

(1978 y 

1983) 

Kott, 1969 Millar, 1960 

Ejemplares 

examinados 

Lóbulos bucales 6 8 6 6 6 

Sifón atrial 

Amplio Estrecho A mplia 

Amplia 

Amplia 

Leng. 3lob Leng. 3lob Leng. 3lob 

Leng. 3lob 

Nº filas estigmas 12-14 12-13 13-19 13-19 12 

Estómago 4 (+) 5 (+) 5-8 (-) 6-8 (-) 6-8 (+) 

Las larvas son incubadas en las 

colonias femeninas. Son de gran talla 

(entre 1-2mm) con tres ventosas 

próximas y numerosas papilas y vesículas 

ectodérmicas en la parte anterior. Ocelo y 

estatolito están presentes (Monniot, F., 

1978). 

En la descripción de Kott (1971) se 

habla de un pedúnculo de longitud tres 

veces mayor que la cabeza. Este 

pedúnculo tan largo no es citado por 

ningún autor y en el presente estudio 

tampoco fue observado. 

Aplidium radiatum se aproxima a 

Aplidium circumvolutum y a Aplidium 

imbutum por los caracteres siguientes: 

colonia aplanada con arena incrustada, 

lengüeta atrial trilobulada, bajo número de 

filas de estigmas y estructura de la larva. 

Sin embargo, estas especies difieren 

claramente en la disposición de los 

testículos. Aunque, es necesario examinar 

un alto número de ejemplares para 

distinguirlos con claridad. 

Como resumen, destacar la gran 

variabilidad intraespecífica existente y la 

confusión acerca de esta especie. A pesar 

de esto, externamente se caracteriza en 

cuanto a los sistemas que conforman los 

zooides. Aun así, se hace necesaria una 

revisión de la especie. 

___________________________________________________________________________________ 



Figura 3.25. Aplidium radiatum: A) zooide masculino (escala 1 mm); B) zooide femenino modificado de 

Monniot, F., 1978 (escala 1 mm); C) larva (basada en Monniot, F., 1978) (escala 1 mm). 


(Figs. 3.26; 3.27) 

Aplidium stanleyi Millar, 1960: 41; Kott, 1969: 

58; 1971: 30; Monniot y Monniot, 1983: 28 

Diagnosis: Colonia de pequeño tamaño, 

aproximadamente 1cm, globosa, lisa pero 

con una base cubierta de arena. Los 

zooides presentan un estómago 

fuertemente plegado, hasta 24 pliegues, y 

un postabdomen corto y estrecho. Los 

testículos están formados por una fila de 

pequeños folículos. 

Material examinado: 1 colonia. 


Descripción: 

Colonia: Colonia de hasta 10 mm, con una 

base incrustada de arena y una cabeza 

globosa redondeada, transparente (donde 

se pueden observar los zooides 

claramente) y lisa, sin incrustaciones de 

arena. Sólo se observa un sistema de 

zooides alrededor de una única cloaca 

común. 

Zooides: De pequeño tamaño, sobre unos 

5mm. 

Tórax: El sifón oral posee 6 lóbulos. El 

sifón atrial se abre a nivel de la 3ª fila de 

estigmas y posee una lengüeta simple. El 

saco branquial presenta 14 filas de 

estigmas, con unos 15 estigmas 

rectangulares por fila. La musculatura es 

fuerte y se extiende hasta el 

postabdomen. 

Abdomen: El estómago está fuertemente 

plegado, llegando a contarse hasta 24 

pliegues estomacales. El asa intestinal es 

___________________________________________________________________________________ 



corta y se abre en un ano situado en la 

parte anterior del tórax, sobre la 5ª fila de 

estigmas. 

Postabdomen: El postabdomen es corto y 

estrecho, las gónadas están poco 

maduras, observándose la presencia de 

una hilera de testículos y un ovario 

anterior de pequeño tamaño. 


ejemplar estudiado. 

Biología y Autoecología: Se encontró en 

suelos de naturaleza dura. El ejemplar 

estudiado tenía gónadas pero poco 

maduras (Febrero). 

Distribución batimétrica: Especie citada 

hasta los 270 m en Islas Malvina 

(Falkland) (Millar, 1960) y hasta 320m en 

las Georgia (Monniot y Monniot, 1983). 

Distribución geográfica: Especie 

subantártica, de distribución en las Islas 

Malvinas (Falkland) (Millar, 1960; Kott, 

1969) y en Georgia del Sur (Kott, 1971; 

Monniot y Monniot, 1983). En el presente 

estudio, se amplia su distribución 

citándose en Bahía Paraíso. 

Figura 3.27. Aplidium stanleyi: zooide (escala 

1mm). 

Aplidium variabile (Herman, 1886) 

(Figs. 3.28; 3.29; Lám. IV: Figs. 2a,b) 

Amaroucium variabile Herdman, 1886: 216; 

Hartmeyer, 1911: 541; 1912: 335; Michaelsen, 

1924: 388 

Aplidium variabile: Kott, 1954: 174; Millar, 

1960: 32; Kott, 1969: 51; 1971: 27; Monniot, 

F., 1970: 331; Vasseur, 1974a: 736; Monniot y 

Monniot, 1974b: 719; Monniot y Gaill, 1978: 

151; Monniot y Monniot, 1983: 30. 

Figura 3.26. Distribución de Aplidium stanleyi. 

Observaciones: El ejemplar estudiado 

coincide con la descripción original de 

Millar (1960) y las posteriores citas 

existentes. 

Diagnosis: Colonias pequeñas sentadas 

con un pedúnculo corto y ancho. El saco 

branquial presenta 14 filas de estigmas y 

el estómago tiene forma rectangular, con 

14-16 pliegues estomacales. Larva 

redondeada con las tres ventosas 

acompañadas de vesículas epidérmicas 

dispuestas por la parte anterior. 

___________________________________________________________________________________ 




Georgia: MBR/18895-7. 27 m (8 col.) 

Descripción: 

Colonia: Colonia sentada que posee un 

pedúnculo corto y ancho. La zona apical es 

redondeada. La coloración es marrón claro 

o grisácea. La colonia es lisa aunque el 

pedúnculo está densamente cubierto de 

arena. Las colonias son pequeñas, 

midiendo normalmente unos 3cm. 

Zooides: 

Tórax: El sifón oral posee 6 lóbulos. El 

sifón atrial se abre a la altura de la 

segunda fila de estigmas y va 

acompañado de una lengüeta triangular 

con una fuerte musculatura. El saco 

branquial presenta 14 filas de estigmas, 

con 30 estigmas por fila. 

una forma más globosa y un pedúnculo 

mucho más corto. 

Distribución batimétrica: La especie 

apareció en aguas someras, a 27m de 

profundidad. Se distribuye desde el litoral 

a los 500 metros de profundidad (Monniot 

y Monniot, 1983). 

Distribución geográfica: Las colonias 

examinadas provienen de Georgia del Sur. 

Especie circum-subantártica cuya área de 

distribución es amplia. Desde Georgia del 

Sur, pasando por las Islas Subantárticas 

(Kerguelen, Malvinas (Falkland), Crozet), 

hasta la Plataforma patagónica, 

incluyendo Sur de Chile, Tierra del Fuego 

y Magallanes. 

Abdomen: El estómago tiene forma 

rectangular, es grande y está fuertemente 

plegado. Posee unos 14-16 pliegues 

estomacales, algunos incompletos. El ano 

es bilobulado y se abre a mitad del tórax. 

Postabdomen: El ovario se sitúa bajo el 

asa intestinal y los testículos se disponen 

en doble fila hasta el final del 

postabdomen. 

Larva: Se encuentran incubándose en la 

cavidad peribranquial. Miden sobre unas 

600 – 700µm. Es redondeada y las tres 

ventosas están acompañadas de vesículas 

epidérmicas, dispuestas por la parte 

anterior, de gran tamaño. No se observan 

papilas ectodérmicas. Presenta un ocelo y 

un estatolito. 

Biología y Autoecología: Millar (1960) 

habla de variaciones en la morfología de la 

colonia dependiendo de donde se ancle la 

colonia. Las colonias epibiontes de otras 

especies suelen presentar un pedúnculo 

más alargado y a menudo se encuentran 

aplanadas lateralmente. Por el contrario, 

colonias sobre substratos de arena tienen 

Figura 3.28. Distribución de Aplidium variabile. 

Observaciones: Herdman (1886), 

Hartmeyer (1911, 1912) y Van Name 

(1945) señalan esta especie como un 

posible sinónimo de A. fuegiense. Si se 

tiene en cuenta lo observado en este 

estudio y lo leído en la literatura estas dos 

especies son considerablemente 

diferentes: la forma y pliegues del 

estómago, mucho mayor en A. variabile y 

la larva es claramente distinta. Además, 

A. fuegiense es una especie 

tremendamente variable, cosa que no se 

observa en los ejemplares estudiados. 

___________________________________________________________________________________ 



Figura 3.29. Aplidium variabile: A) zooide (escala 1 mm); B) larva (escala 0,1mm). 

Aplidium vastum (Sluiter, 1912) 

(Fig. 3.30; 3.31) 

Amaroucium vastum Sluiter, 1912: 458; 1914: 

32 

Aplidium fuegiense Kott, 1954: 173 

Aplidium vastum: Kott 1969: 51; Monniot, F., 

1978: 16; Monniot y Monniot, 1983: 30. 

Diagnosis: Colonias redondeadas, 

mamelonadas y de consistencia dura. Se 

encuentra arena adherida tanto en el 

exterior como en el interior de la colonia. 

Los zooides poseen una abertura atrial 

grande con una lengüeta trífida. El 

postabdomen es corto, estrechándose al 

final. Los testículos se disponen hasta el 

final del postabdomen. 



B03/21A. 194m (3 col.) 

Descripción: 

Colonia: Las colonias encontradas son, en 

general, de pequeña talla, hasta unos 

5cm, de forma redondeada. La túnica es 

extremadamente dura y con pequeños 

bultos o mamelones por toda la colonia. 

Posee incrustaciones densas de arena 

tanto en el exterior como internamente, 

que le confieren la coloración pálida. No se 

aprecian sistemas de zooides. 

Zooides: Se encuentran bastante 

contraídos, y la observación se hizo difícil. 

Tórax: De forma alargada y estrecho. El 

sifón bucal es tubular y posee 6 lóbulos 

más o menos triangulares. El sifón atrial 

presenta una abertura relativamente 

grande con una lengüeta trífida y se sitúa 

próximo al bucal. La musculatura que 

posee es fuerte, se cuentan numerosos 

haces musculares, aproximadamente 14 a 

___________________________________________________________________________________ 



16, y se prolonga hasta el postabdomen. 

Se contó de 18 a 22 filas de estigmas, y 

en otra colonia hasta un máximo de 15, 

aunque debido a la fuerte contracción de 

los zooides es posible que el número fuese 

mayor. 

Abdomen: El estómago, de forma 

cilíndrica con 5 ó 6 pliegues poco 

marcados. El ano parece abrirse en la 

parte superior del último tercio del tórax. 

Postabdomen: Es corto y la porción final 

es aguda, alcanzando las vesículas 

testiculares el final de postabdomen. Se 

disponen agrupadas sin orden aparente, 

disposición constante y característica. Es 

importante destacar el grosor del 

espermiducto. Los óvulos se disponen 

alejados del asa intestinal, hacia la mitad 

del postabdomen contándose un número 

de 3. 

Larvas: no se encontraron larvas. 

Distribución batimétrica: Kott (1969) la 

señala para aguas desde 100 a 300 

metros. En este estudio aparece en aguas 

más someras, a 46m, ampliándose su 

rango batimétrico. 


estudio se encuentra en Península 

Antártica, concretamente en Bahía 

Paraíso. La especie se encuentra citada 

para Península Antártica y Mar de Ross. 

Observaciones: En general, las colonias y 

los zooides descritos poseen una talla 

mucho mayor que las encontradas aquí, 

de hasta unos 20cm de diámetro y hasta 

unos 15mm de longitud, respectivamente. 

El aspecto de las colonias es similar en 

todas las citas. 

El número de filas de estigmas varía 

entre 14 y 25, con 10 a 16 estigmas por 

fila (Kott, 1969). El número de pliegues 

estomacales es más discutido entre los 

autores. Tanto en la descripción original 

como en las citas de Kott (1954 y 1969) 

se habla de unos 10 pliegues superficiales. 

En las citas de Monniot, F. (1978), donde 

se revisa el tipo de la especie, y Monniot y 

Monniot (1983) se habla de 5 ó 6 pliegues 

superficiales, coincidiendo con lo 

observado en este trabajo. 

Una particularidad de la especie es la 

disposición de los testículos y la forma del 

espermiducto. Éste se encuentra formado 

por haces de canales deferentes que se 

unen en la parte superior del 

postabdomen conformando un grueso 

espermiducto que se prolonga hasta el 

tórax. Los testículos se disponen hasta el 

final del postabdomen, que termina de 

forma notablemente apuntada. 

No existe una descripción de las larvas, 

solamente Kott (1969) encuentra huevos 

en la colonia. 

Figura 3.30. Distribución de Aplidium vastum. 

___________________________________________________________________________________ 



Figura 3.31. Aplidium variabile: zooide (escala 

1mm). 

___________________________________________________________________________________ 



Género Synoicum Phipps, 1774 

Colonias con los zooides embebidos en 

una túnica común, donde se abren al 

exterior cloacas comunes. El sifón oral 

presenta siempre 6 lóbulos. La branquia 

presenta numerosas filas de estigmas. El 

estómago posee la pared lisa o aureolada. 


(Tabla 3.V) 

1. Morfología externa de la colonia: 

P. Pedunculada 

D. Digitiforme 

A. Con densas incrustaciones de 

arena 

0. Amorfa 


3. Forma del estómago: 

C. Cilíndrico 

A. Asimétrico 

E. Esférico 

P. Piriforme 

4. Pared estomacal: 

A. Aureolada 

L. Lisa 

5. Disposición de las gónadas 

masculinas: 

I. De forma irregular 

F. En fila o hilera: número de filas: 

dobles, cuádruples,… 

6. Otras características a tener en 

cuenta. 

Tabla 3.V. Clave tabular para especies del género Synoicum. 

1 2 3 4 5 6 ESPECIE 

P 16-20 P L 2F 

Colonias de gran S. adareanum (Herdman, 

tamaño 

1912) 

P 12 C L 1ó2F 

Colonias pequeñas 

y agrupadas 

S. georgianum Sluiter, 1932 

P 12-18 C A F S. giardi (Herdman, 1886) 

0 14-16 C AL 2F 

Colonia con base 

común y cabezas S. kuranui Brewin, 1950 

almohadilladas 

P >20 C L 1ó2F 

Muy semejante a S. ostentor Monniot y 

S. adareanum 

Monniot, 1983 

P 12 C L I 

Espermiducto 

S. polygyna Monniot y 

múltiple 

Monniot, 1980 

PA 10 C L F S. ramulosum Kott, 1969 

GA 18-22 E L F 

Esófago corto e 

S. salivum Monniot y Gaill, 

intestino sin 

1978 

diferenciación 

DA 4 E A 2F Estigmas grandes S. tentaculatum Kott, 1969 

___________________________________________________________________________________ 




(Figs. 3.32; 3.33; Lám. V: Figs. 1a,b) 

Polyclinum adareanum Herdman, 1902: 194; 

Sluiter, 1906: 13 

Lissamaroucium magnum Sluiter, 1906: 19; 

Hartmeyer, 1911: 514; Herdman, 1912: 320; 

1915: 102. 

Macroclinum magnum: Sluiter, 1914: 30 

Synoicium adareanum: Hartmeyer, 1921: 280 

Van Name, 1945: 59; Millar, 1960: 45; Kott, 

1954: 167; 1969: 65; 1971: 32 

Synoicum adareanum: Monniot, F. 1970: 332; 

1978: 4; Monniot y Monniot, 1974a: 367; 

1974b: 719; 1983: 31; 1994: 18; Vasseur, 

1974a: 615; 1974b: 737; Tatián, 1999: 26; 

Tatián et al., 1998a: 148; 1998b: 15; 2005: 


2006: 88. 

Diagnosis: Colonia pedunculada con una 

cabeza diferenciada donde se aprecian los 

sistemas de zooides en forma de roseta. 

Éstos presentan un tórax con 16-20 filas 

de estigmas, estómago liso periforme y un 

postabodomen bastante largo. 



ANT1186/153. 101m (3 col.) 

ANT1186/159. 169m (4 col.) 

ANT1186/160. 227m (2 col.) 

ANT1186/166. 170m (3 col.) 

ANT1186/169. 308m (2 col.) 

MBR/21677 (10 col.) 


Orcadas: ANT1186/272. 225m (8 col.) 

ANT1186/273. 125m (2 col.) 

ANT1186/303. 419m (3 col.) 

ANT1186/360. 356m (1 col.) 

Isla Elefante: ANT1186/415. 170m (3 col.) 

ANT1186/424. 352m (1 col.) 

Shetland: ANT1186/471. 121m (1 col.) 

ANT1186/501. 96m (1 col.) 

ANT1186/509. 69m (1 col.) 

Livingston: B94/4R. 99m (7 col.) 

B94/7B. 19m (11 col.) 

B94/11R. 30m (26 col.) 

B94/26B. 15m (7 col.) 

B94/32C. 46m (1 col.) 

B94/34R. 28m (1 col.) 

B94/46C. 147m (2 col.) 

B94/51C. 84m (9 col.) 

B94/52B. 56m (16 col.) 

B94/56C. 139m (1 col.) 

B94/67B. 21m (1 col.) 

B94/71R. 50m (37 col.) 

B94/73R. 30m (3 col.) 

B94/78B. 22m (10 col.) 

Decepción: 

Trinidad: 

Bahía Paraíso: 

Península Ant: 

Weddell: 

Descripción: 

B94/81A. 123m (61 col.) 

B94/85A. 184m (1 col.) 

B94/100R. 24m (1 col.) 

B95/6A. 49m (94 col.) 

B95/6BC. 66m (16 col.) 

B95/7A. 80m (24 col.) 

B95/7BC. 80m (26 col.) 

B95/9A. 182m (27 col.) 

B95/10A. 220m (8 col.) 

B95/19A. 235m (3 col.) 

B95/27A. 70m (17 col.) 

B95/107bR. 70m (3 col.) 

B95/11A. 167m (13 col.) 

B95/12A. 167m (1 col.) 

B95/23A. 141m (15 col.) 

B95/23R. 104m (1 col.) 

B95/24A. 233m (21 col.) 

B95/24R. 228m (10 col.) 

B03/21A. 104m (4 col.) 

B03/21BC. 105m (1 col.) 

MBR/36430 (7 col.) 

B03/20A. 46m (55 col.) 

B03/24A. 1056m (4 col.) 

B03/25A. 116m (6 col.) 

ANT2000/111 (2 col.) 

ANT2000/119 (12 col.) 

ANT2000/155 (28 col.) 

ANT2000/159 (31 col.) 

Colonia: Pedunculada, cuyo pedúnculo es 

de longitud variable y con estrías 

transversales conspicuas, pudiendo 

ramificarse a partir de una misma base. 

En estado vivo el color varía desde 

amarillo ocre o anaranjado hasta gris 

blanquecino, pero en formol su tonalidad 

es parda. Puede poseer arena adherida a 

la base de la colonia. Los zooides se 

disponen en sistemas claramente visibles 

en forma de rosetas (6 a 12 en torno a 

una cloaca común) distribuidos por la 

cabeza de la colonia de manera uniforme. 

El tamaño oscila entre 4.8 – 18cm de alto 

y 2 – 13cm de ancho. 

Zooides: Los zooides son extremadamente 

largos, pudiendo sobrepasar los 3cm, 

representando el postabdomen la mayor 

parte de esta longitud. 

Tórax: Presenta un sifón bucal tubular con 

6 lóbulos orales. El sifón atrial abierto en 

la tercera fila de estigmas posee tres 

lóbulos y una lengüeta grande trífida El 

saco branquial tiene de 16 a 20 filas de 

___________________________________________________________________________________ 



estigmas, con 25 estigmas rectos por 

rango. 

Abdomen: El estómago posee una pared 

lisa y es piriforme. El ano es bilobulado y 

se abre en el último tercio del tórax. 

en Kerguelen. Millar (1960) añade Tierra 

de Adelie. En el presente estudio se cita 

por primera vez en las Islas Sandwich del 

Sur. 

Postabdomen: Los óvulos se encuentran 

bajo el tubo digestivo y los testículos a lo 

largo del postabdomen en filas dobles. 

Larvas: No se encontraron larvas 

desarrolladas, aunque sí embriones 

incubándose en el tórax, hasta un máximo 

de 5. 

Biología y Autoecología: En el área de 

estudio, las colonias de esta especie han 

sido observadas en todo tipo de 

substratos (blando, duro, en fondos de 

morrena, grava, incluso epibiontes de 

otras colonias de la misma especie). Lo 

que no se ha encontrado son larvas bien 

desarrolladas en ninguna de las colonias 

examinadas. Éstas fueron recolectadas 

desde mediados de diciembre hasta 

finales de febrero. 

Distribución batimétrica: Ha sido 

encontrada en todos los rangos de 

profundidad, hasta 1056 metros en la 

Península Antártica. En cuanto a la 

batimetría, como ya citan otros autores 

(Kott, 1969; Monniot y Monniot, 1983) se 

trata de una especie euribática. 


estudio, se ha encontrado en todas las 

zonas muestreadas: Norte y Sur de 

Livingston, Península Antártica, Mar de 

Weddell y en todo el Arco de Scotia, 

Según Monniot y Monniot (1983) es una 

especie ampliamente distribuida, se cita 

para el Arco de Scotia, excepcto Sandwich 

del Sur, la Península Antártica, Mar de 

Ross, Mar de Wddell y Tierra de Wilkes. En 

la región subantártica se cita únicamente 

Figura 3.32. Distribución de Synoicum 

adareanum. 

Observaciones: El número de filas de 

estigmas coincide con la descripción de 

Millar (1960), mientras que Van Name 

(1945) y Sluiter (1906) citan que lo más 

frecuente es hasta 14, pero a veces 

encuentra 18 -20 filas. Monniot y Monniot 

(1983) cuentan una media de 16 filas. 

La larva que encuentra Kott (1969), 

solamente en un único ejemplar, es 

robusta, más bien esférica, cuya longitud 

máxima es de 1,7mm. Se encuentran 

aisladas en una bolsa incubadora en la 

túnica. Posee un pequeño otolito pero no 

ocelo. 

A pesar de estas pequeñas variaciones, 

esta especie es bastante característica por 

la forma de la colonia, la disposición de los 

zooides en forma de roseta, su estómago 

liso y el gran tamaño de los zooides. 

___________________________________________________________________________________ 



Figura 3.33. Synoicum adareanum: A) zooide (escala 1mm); B) larva basada en Kott, 1969 

(escala 1mm). 

Synoicum georgianum (Sluiter, 1932) 

(Figs. 3.34; 3.35) 

Synoicum georgianum Sluiter, 1932: 11; Millar, 

1960: 47; Monniot, F. 1970: 333; Vasseur, 

1974a: 615; Monniot y Gaill, 1978: 155 

Monniot y Monniot, 1983: 32; Ramos-Esplá et 

al., 2005: 217; Tatián et al., 2005: 207; Primo, 

2006: 90. 

Aplidiopsis georgianum: Kott, 1969: 73; 1971: 

32. 

Diagnosis: Colonia pedunculada de hasta 

3cm con sistemas en roseta. Los zooides 

presentan un sifón cloacal tubular con una 

lengüeta claramente trífida, una media de 

12 filas de estigmas, un estómago liso y 

simétrico. 


Península Ant: B03/20A. 46m (11 col.) 

B03/20N. 68m (8 col.) 

Pedro I: B03/6B. 15m (15 col.) 

B03/8A. 86m (24 col.) 

Descripción: 

Colonia: Las colonias son de pequeño 

tamaño, sin exceder los 3cm de longitud, 

pedunculadas. Normalmente se presentan 

varias unidas a una misma base. Posee 

arena y restos de conchillas adherida a la 

base, también, a menudo, una capa de 

arena fina en la parte apical de la colonia. 

Los zooides se disponen en rosetas 

alrededor de una cloaca común. 

___________________________________________________________________________________ 



Zooides: 

Tórax: El sifón bucal presenta 6 lóbulos y 

el atrial es tubular prolongado 

dorsalmente en una lengüeta claramente 

trífida. La branquia presenta una media de 

12 filas de estimas, con 28 a 30 estigmas 

por fila. 

Región Magallánica. Se cita por primera 

vez en Pedro I. 

Abdomen: El estómago es liso, presenta 

cierto plegamiento horizontal debido a la 

contracción del zooide. Su forma es 

cilíndrica. El ano desemboca sobre la 8ª 

fila de estigmas y es claramente 

bilobulado. 

Postabdomen: Se encontraron colonias en 

distintos estados de maduración. Los 

óvulos son pequeños y compactos, 

situados bajo el asa intestinal. Los 

testículos se disponen en hilera. Existen 

células de reserva al final del 

postabdomen. 


desarrolladas, sólo algunas sin desarrollar 

incubándose en la parte inferior de la 

cavidad atrial. 

Biología y Autoecología: la recolección de 

esta especie se realizó en el mes de 

Febrero, se encuentran maduras, aunque 

las larvas no están desarrolladas. 

Distribución batimétrica: Aunque en la 

bibliografía se cite como especie euribática 

(Kott, 1969; Monniot y Monniot, 1983), 

solamente ha aparecido a profundidades 

menores de 100. 

Distribución geográfica: En este trabajo se 

encontraron ejemplares en el Mar de 

Bellinghausen, concretamente en la isla de 

Pedro I De amplia distribución, se 

encuentra citada para Tierra de Wilkes, 

Península Antártica, Arco de Scotia y la 


georgianum. 

Observaciones: Esta especie es muy 

similar a Synoicum adareanum, aunque 

existen evidencias para separarlas como 

especies distintas. A pesar de ello, Van 

Name (1945) la cita en la sinonimia. El 

hecho de que existan individuos maduros 

y, algunos con larvas, descarta que se 

trate de individuos jóvenes. Otras 

diferencias se basan en el número de filas 

de estigmas, mucho menor en esta 

especie. El estómago es ligeramente 

distinto, debido a que esta especie no 

presenta la típica forma piriforme de S. 

adareanum, sino algo más simétrico. 

En cuanto a la larva Millar (1960) la 

describe como esférica, donde las 3 

ventosas se muestran intercaladas con 6 

pares de papilas ectodérmicas y sólo la 

existencia de estatolito. Esta descripción 

difiere claramente con la realizada por 

Kott (1969) para la larva de S. 

adareanum. 

___________________________________________________________________________________ 



Figura 3.35. Synoicum georgianum: A) zooide (escala 1mm); B, larva basada en Millar, 1960 (escala 

0,1mm). 

Synoicum cf. kuranui Brewin, 1950 

(Figs. 3.36; 3. 37) 

Synoicum kuranui Brewin, 1950: 355; Millar, 

1960: 49; Kott, 1969: 68. 


Pedro I: B03/5A. 124m (3 col.) 

Diagnosis: Las colonias están dispuestas 

sobre una base pedunculada común 

densamente cubierta de arena y de 

consistencia dura. Las cabezas tienen 

forma ovoide, no poseen arena, son color 

es grisáceo y de consistencia mucho más 

blanda. La branquia posee 14 filas. El 

estómago es liso, aunque presenta la 

pared areolada. 

Descripción: 

Colonia: Las colonias están dispuestas 

sobre una base pedunculada común. El 

pedúnculo es grueso, cilíndrico y posee 

algunas estrías transversales, en su parte 

final. Está densamente cubierto de arena 

y es de consistencia dura. Las cabezas 

tienen forma ovoide, no poseen arena. El 

color es grisáceo y la túnica es de 

consistencia cartilaginosa, mucho más 

blanda que el pedúnculo. La base 

pedunculada mide 3,5 cm y las cabezas, 

3, miden un poco mas de 1 cm de 

diámetro. 

Zooides: 


sifón atrial posee una lengüeta dividida en 

3 lóbulos al final. Aparecen 9- 10 bandas 

musculares a cada lado que se prolongan 

___________________________________________________________________________________ 



hasta el postabdomen. La branquia posee 

14 filas de estigmas normalmente, a veces 

15 ó 16, con 28-32 estigmas por fila. 

Abdomen: El estómago es liso, parece que 

tenga la pared más o menos estriada pero 

no se llegan a distinguir claramente ni 

aureolas ni pliegues estomacales. Existe 

un anillo postestomacal. El ano es 

bilobulado y se abre en el último tercio del 

tórax. 

Postabdomen: Los ejemplares estudiados 

no estaban maduros. 

Larvas: No se encontraron. 

Distribución batimétrica: En este estudio 

aparece en 124 m. En Nueva Zelanda se 

encuentra desde el litoral hasta los 84m 

(Millar, 960). La cita de Kott (1969) 

amplia el rango de profundidad hasta los 

293m. 

Distribución geográfica: En este trabajo se 

encontraron ejemplares en el Mar de 

Bellinghausen, concretamente en la isla 

Pedro I. Se encuentra citada para Nueva 

Zelanda (Brewin, 1950; Millar, 1960) y 

para el Pasaje del Drake (Kott, 1969). Se 

cita por primera vez en la Isla Pedro I. 


kuranui. 

Figura 3.37. Synoicum kuranui: zooide (escala 

1mm). 

Observaciones: Resulta difícil hacer una 

determinación de las colonias estudiadas 

al no estar maduras. El estómago, al no 

presentar pliegues, nos lleva al género 

Synoicum. Dentro de éste género las 

especies que se describen para la 

Antártida poseen características 

diferentes. Millar (1960) hace una 

comparación con la especie tipo, con la 

que encuentra ciertas diferencias. 

Millar (1960) comenta que el estómago 

tiene areolas en la pared pero muy poco 

marcadas, incluso a menudo encuentra 

solamente ciertas marcas superficiales, 

que es lo que se observa en los 

ejemplares estudiados. 

La forma de la colonia también es 

similar a lo que se describe en la 

bibliografía. 

Por las características explicadas los 

ejemplares estudiados podrían tratarse de 

la especie S. Kuranui. 

___________________________________________________________________________________ 



Synoicum ostentor Monniot y Monniot, 

1983 

(Figs. 3.38; 3.39) 

Synoicum ostentor Monniot y Monniot, 1983: 


2006: 92. 

Diagnosis: Colonias pedunculadas de 

consistencia cartilaginosa. En la parte 

superior se observan de forma muy tenue 

sistemas de zooides en forma de roseta. 

Los zooides son largos, unos 3cm de 

longitud, y poseen una branquia con 20 o 

más filas de estigmas. Su estómago es 

liso. 


Livingston: B94/7B. 19m (4 col.) 

B94/16C. 25m (1 col.) 

B94/32C. 46m (2 col.) 

B94/40C. 122m (20 col.) 

B94/52R. 56m (53 col.) 

B94/71R. 50m (10 col.) 

Descripción: 

Postabdomen: Los ovarios se encuentran 

un poco alejados del tubo digestivo y los 

testículos dispuestos a lo largo del 

postabdomen. 


Biología y Autoecología: Esta especie se 

encontró en todo tipo de fondos, desde 

fangosos, de morena y duros. 


estudio se localizó entre el litoral y los 

120m de profundidad. Se encuentra 

distribuida desde el litoral hasta los 350m 


Distribución geográfica: Todos los 

ejemplares aparecieron al Sur de Isla 

Livingston. Se encuentra citada para Islas 

Balleny, Tierra de Wilkes y Orcadas del 

Sur (Monniot y Monniot, 1983). Primo 

(2006) la amplía al Estrecho de Bransfield. 

Se cita por primera vez en Isla Livingston. 

Colonia: Se encuentran en grupos, sobre 

una base común, o aisladas. Colonia 

pedunculada, cuyo pedúnculo es largo, 

cilíndrico y posee algunas estrías 

transversales. Hay algo de arena adherida 

al pedúnculo, pero la cabeza se encuentra 

libre de arena y es donde se aprecian los 

sistemas de zooides, en forma de roseta, 

pero son poco aparentes debido a la 

consistencia es cartilaginosa. El color en 

formol es un rosado oscuro. 

Zooides: Son de gran tamaño, unos 3cm, 

llegando incluso algunos a sobrepasar esta 

medida. 


sifón atrial es tubular y posee una 

lengüeta trífida grande que se pliega hacia 

el sifón oral. La branquia posee 20 ó más 

filas de estigmas, con un número elevado 

de estigmas por fila, normalmente 

superior a 40. 

Abdomen: El estómago es liso, 

ligeramente piriforme, y posee un anillo 

postestomacal. El ano es bilobulado y se 

abre en el último tercio del tórax. 


ostentor. 


similar a Synoicum adareanum. Las 

diferencias se basan en la branquia, donde 

el número de filas y de estigmas es 

claramente superior. Además el ovario se 

sitúa un poco más alejado del tubo 

digestivo. También la consistencia externa 

de la túnica es claramente distinta, mucho 

más coriácea en esta especie. 

De acuerdo con Monniot y Monniot 

(1983) en la descripción original, las 

diferencias entre estas dos especies no 

___________________________________________________________________________________ 



son muy importantes pero se puede 

observar una distinción en las estaciones 

en las que han aparecido las dos especies. 

Por todas estas razones, y sobre todo 

habiendo trabajado con las dos especies y 

un número alto de ejemplares, se piensa, 

de acuerdo con los autores Monniot y 

Monniot (1983) que deben mantenerse 

como especies separadas. 

Figura 3.39. Synoicum ostentor: zooide 

(escala 1mm). 

___________________________________________________________________________________ 



Familia Polycitoridae Michaelsen, 

1904b 


regiones: tórax y abdomen. Las gónadas 

se sitúan en el asa intestinal. 


(Tabla 3.VI) 

1. Número de filas de estigmas: 

2. Senos parasigmáticos: 

P. Presentes 

0. Ausentes 

3. Bolsa incubadora: 

P. Presente, en forma de saco, 

externamente al zooide 

O. Otras formas de incubación 

4. Pared estomacal: 

L. Lisa 

P. Con pliegues estomacales 

5. Espículas calcáreas: 

P. Presentes 

0. Ausentes 

Tabla3.VI. Clave tabular para géneros de la familia Polycitoridae. 

1 2 3 4 5 

4 0 0 L P CYSTODYTES 

4 P P LP 0 DISTAPLIA 

3 0 O L 0 EUDISTOMA 

4 0 P L 0 SYCOZOA 

4 0 0 L 0 TETRAZONA 

Género Cystodytes Von Drasche, 1883 

Colonias cuyos zooides se encuentran 

embebidos en una túnica común. La 

branquia está formada por 4 filas de 

estigmas. El estómago es liso. Lo más 

característico de este género es la 

presencia de espículas discoidales planas 

que se disponen rodeando al abdomen del 

zooide. Es un género ampliamente 

distribuido. 


(Figs. 3.40; 3.41) 

Cystodytes antarcticus Sluiter, 1912: 460; 

1914: 27; Van Name, 1945: 134; Ärnbäck- 

Christie-Linde, 1950: 26; Millar, 1968b: 14; 

Kott, 1969: 37; 1971: 20; Monniot y Monniot, 

1983: 36; Ramos-Esplá et al., 2005: 217; 

Tatián et al., 2005, 207. 

Cystodytes dellechiajei f. antarctica Millar, 

1960: 82 

Diagnosis: Colonia generalmente de 

tamaño pequeño, inferior a 3cm. De forma 

aplanada, pero no incrustante, con la 

túnica transparente. Posee espículas 

discoidales de borde dentado que rodean 

a los zooides. Los zooides poseen sifones 

lobulados, 4 filas de estigmas, estómago 

liso y las gónadas en el asa intestinal. El 

ovario es de gran tamaño y los testículos 

se disponen en roseta. 



B94/71R. 50m (1 col.) 

B95/28R. 124m (1 col.) 

Península Ant: B03/20N. 68m (1 col.) 


Descripción: 

Colonia: De tamaño pequeño, 

aproximadamente hasta 1,5cm de 

diámetro, ovalada y aplanada. La túnica 

es transparente y se observan claramente 

las espículas que envuelven a los zooides. 

Presenta arena adherida en la base de la 

colonia. 

___________________________________________________________________________________ 



Zooides: De unos 2-3mm, tórax y 

abdomen con aproximadamente la misma 

longitud. 

Tórax: Los sifón bucal y atrial poseen 6 

lóbulos, siendo el atrial un poco más 

alargado. La musculatura es fuerte tanto 

en el tórax como en los sifones. El saco 

branquial posee 4 filas de estigmas 

alargados. 

Abdomen: El estómago es ovalado y liso. 

Las gónadas se sitúan en el asa intestinal, 

constan de un óvulo grande y una serie de 

folículos testiculares en roseta. 

Espículas: Discoidales, planas con el borde 

dentado. No son muy abundantes. Incluso 

una de las colonias presentaba una 

densidad bastante baja de espículas. 

Biología y Autoecología: No se 

encontraron larvas en ninguna de las 

colonias examinadas. El tipo de fondo 

donde aparece es diverso, desde 

substratos blandos, fangos, de morena y 

substratos duros, de piedra. También se 

presentó epibionte en la túnica de ascidias 

solitarias. 

Figura 3.40. Distribución de Cystodydes 

antarcticus. 

Observaciones: Según Millar (1960) las 

especie es muy parecida a Cystodytes 

dellechiajei, pero se diferencia, aparte de 

la distribución, por las espículas que 

poseen el reborde dentado. Kott (1969) y 

Monniot y Monniot (1983) la conservan 

como especie válida. En el presente 

estudio también se considera como 

especie. 


estudiados aparecieron desde zonas 

someras hasta 120m. Se cita desde el 

litoral hasta los 250m de profundidad 



estudio los ejemplares aparecieron en Isla 

Livingston y Península Antártica. Se 

distribuye por el archipiélago de Shetland 

del Sur, Península Antártica y Mar de 

Weddell (Monniot y Monniot, 1983). 

Figura 3.41: Cystodytes antarcticus: zooide 

(escala 1mm). 

___________________________________________________________________________________ 



Género Distaplia Della Valle, 1881 

Colonias cuyos zooides se encuentran 

embebidos en una túnica común y 

desembocan al exterior en cloacas 

comunes. El sifón atrial se encuenra 

modificado con una lengüeta. La branquia 

tiene 4 filas de estigmas y vasos 

parasigmáticos. Los embriones y larvas se 

disponen en una bolsa incubadora externa 

al zooide. 

Distaplia colligans Sluiter, 1932 

(Figs. 3.42; 3.43) 

Distaplia colligans Sluiter, 1932: 7; Van Name, 

1945: 149; Millar, 1960: 77; Kott, 1969: 32 

Distaplia cylindrica Kott, 1954: 158 (parte) 

Diagnosis: Colonia color púrpura más o 

menos aplanada. Los zooides se disponen 

en sistemas circulares. Poseen una 

lengüeta triangular, 4 filas de estigmas y 

un estómago liso. Las gónadas se 

disponen en el asa intestinal, los testículos 

estás formados por numerosos lóbulos 

agregados. 

estigmas. No se pudo contar el número de 

estigmas por fila, debido a la contracción 

del zooide. 

Abdomen: Estómago esférico con la pared 

lisa. Las gónadas se sitúan en el asa 

intestinal. 



estudio aparece en 124m. Se distribuye 

desde el litoral hasta 275m (Kott, 1969). 

Distribución geográfica: Esta especie es 

poco frecuente (Millar, 1960). Se 

distribuye en Georgia del Sur, Orcadas del 

Sur, Península Antártica y Estrecho de 

Bransfield (Kott, 1969). En este estudio se 

cita por primera vez para las Shetland del 

Sur, concretamente al norte de la isla 

Livingston. 


Livingston: B95/28T. 124m (1 col.) 

Descripción: La descripción ha resultado 

complicada dado a que la colonia se 

encuentra muy contraída y en mal estado. 

La extracción de los zooides se hizo 

también muy dificultosa. 

Figura 3.42: Distribución de Distaplia 

colligans. 

Colonia: De color púrpura, muy distintivo 

de la especie, tanto in vivo como en 

líquido conservador. La forma es más o 

menos aplanada. En algunas partes de la 

colonia parece que los zooides se 

encuentran dispuestos en torno a cloacas 

comunes, formando sistemas circulares. 

Zooides: 

Tórax: Sifón oral con 6 lóbulos y atrial con 

abertura grande y prolongado en una 

lengüeta dorsal triangular. Musculatura 

fuerte. Saco branquial con 4 filas de 

Observaciones: El color de las colonias y 

la forma de agregarse los zooides es 

característico de esta especie. Sluiter 

(1932), en la descripción original de la 

especie, encuentra individuos poco 

maduros: solamente aparece un grupo 

pequeño de testículos y no encuentra 

óvulos, por lo que concluye que las 

colonias son unisexuales. Sin embargo, 

Millar (1960) encuentra zooides 

hermafroditas, notando que la maduración 

de las gónadas masculinas y femeninas no 

es al mismo tiempo. 

___________________________________________________________________________________ 



Según Kott (1969) es muy parecida a 

Hypistozoa fasmeriana, sin embargo es 

fácil de diferenciarlas por la posición de las 

gónadas. 

estigmas y un estómago esférico con unos 

20 pliegues. El testículo se encuentra muy 

desarrollado, con los lóbulos en forma de 

mora. 


Livingston: B94/57A. 142m (1 col.) 

B94/59A. 85m (1 col.) 

B95/3A. 89m (2 col.) 

B95/19A. 235m (3 col.) 

B95/107A. 142m (3 col.) 

Península Ant: B03/20A. 46m. (4 col.) 

B03/20R. 46m. (1 col.) 

B03/24A. 1056m (2 col.) 

Bahía Margarita: MBR/24415-3. 40m (1 col.) 

Pedro I: B03/5A. 124m. (3 col.) 

B03/5B. (2 col.) 

B03/5R. 124m. (15 col.) 

B03/6A. 220m. (10 col.) 

B03/7A. 370m. (1 col.) 

Descripción: 

Figura 3.43: Distaplia colligans: zooide (escala 

1mm). 


(Figs. 3.44; 3.45; Lám. VI: Figs. 2a,b) 

Holozoa cylindrica Lesson, 1830: 439; 

Hartmeyer, 1911: 474; Herdman, 1912: 315; 

1915: 97; Sluiter, 1914: 28; Van Name, 1945: 

143 

Julinia australis Delage y Hérouard, 1898: 268 

Julinia ignota Sluiter, 1906: 8 

Distaplia cilíndrica: Michaelsen, 1924: 318; 

Millar, 1960: 79; Kott, 1969: 29; 1971: 18; 

Monniot y Monniot, 1974a: 367, 1983: 36; 

Vasseur, 1974a: 619; Tatián et al., 1998a: 

149; 2005: 209; Tatián, 1999: 148; Ramos- 

Esplá et al., 2005: 217 

Distaplia cylindrical f typica Ärnbäck-Christie- 

Linde, 1950: 33 Tokioka, 1967: 131; Millar, 

1968b: 13 

Distaplia cylindrical f glebulenta Ärnbäck- 

Christie-Linde, 1950: 36 

Diagnosis: Colonia cilíndrica, alargada. 

Sistemas circulares de zooides en torno a 

cloacas comunes. Los zooides son 

grandes, y poseen una lengüeta 

desarrollada. Se observan 4 filas de 

Colonia: Colonia de forma cilíndrica y 

alargada, de unos 3cm de diámetro, de 

consistencia blanda. Muchos de los 

especimenes estudiados eran pedazos de 

la colonia, ya que es fácil que ésta se 

rompa. La base de fijación suele poseer 

piedras o grava adherida. El color in vivo 

es de una tonalidad amarillo claro, 

mientras que en organismos preservados 

suele ser grisácea. Los zooides se agrupan 

en torno a cloacas comunes. 

Zooides: Hasta unos 5mm de longitud. 

Tórax: El sifón bucal posee 6 lóbulos. El 

atrial se prolonga dorsalmente en una 

lengüeta triangular larga y su abertura es 

amplia. Presenta unas 10 bandas 

musculares. El saco branquial se compone 

de 4 filas de estigmas, con 30 estigmas 

por fila. 

Abdomen: El estómago es grande, 

esférico, con numerosos pliegues 

longitudinales, hasta 20. Las gónadas se 

sitúan en el asa intestinal, formadas por 

lóbulos testiculares muy desarrollados, en 

forma de mora, mientras que el ovario es 

poco apreciable. 


___________________________________________________________________________________ 



Biología y Autoecología: Esta especie 

apareció en todo tipo de fondos: duros, 

blandos y de morrena. 

Distribución batimétrica: El rango de 

distribución de la especie es de 25 a 439m 

en el presente estudio se amplia 

notablemente su rango ya que se encontró 

a 1056m. 

Distribución geográfica: Se distribuye 

ampliamente en la región antártica y 

subantártica (Plataforma Patagónica). Esta 

citada para Mar de Ross, Península 

Antártica, Tierra de Wilkes, Arco de Scotia 

y Región Magallánica. En este estudio se 

cita por primera vez en el Mar de 

Bellinghausen, concretamente en la isla 

Pedro I, ampliandose así su distribución. 

La longitud de la colonia puede llegar a 

ser unos 7 metros (Millar, 1960) aunque 

Sluiter (1906) cita hasta 43m. 

Son frecuentes las citas de trozos de 

colonias flotando en la superficie. 

La larva alcanza un tamaño de 

aproximadamente 2mm. Se encuentran de 

1 a 3 dispuestas en una bolsa incubatriz. 

En la parte anterior presenta 3 ventosas 

que poseen una capa ectodérmica en 

forma acampanada que las recubre. Se 

distingue ocelo y estatolito (Kott, 1969). 

Figura 3.44: Distribución de Distaplia 

cylindrica. 

Observaciones: Ärnbäck-Christie-Linde 

(1950) establece la especie D. cilíndrica f. 

globulenta para colonias más aplanadas e 

incrustantes, pero sin diferencias en los 

zooides. Monniot y Monniot (1983) 

apuntan hacia una forma particular pero 

sin distinción de rango taxonómico. 

Figura 3.45. Distaplia cylindrica: zooide 

(escala 1mm). 

___________________________________________________________________________________ 



Género Sycozoa Lesson, 1830 

(Tabla 3.VII) 

Colonias con los zooides dispuestos en 

hileras dobles de forma radial desde una 

cloaca terminal común, situada en el ápice 

de ésta. La branquia presenta 4 filas de 

estigmas sin vasos parastigmáticos. El 

estómago es siempre liso. Los embriones 

y larvas se disponen en una bolsa 

incubadora externa al zooide. 

Tabla 3.VII. Especies del género Sycozoa. 

Forma colonia 

Nº de zooides / 

sistema 

Observaciones 

Testículos grandes en 

Pedunculada >4 

S. anomala Millar, 1960 

roseta 

Zooides dispuestos Color anaranjado. 

Forma de seta 

S. gaimardi (Herdman, 1886) 

por toda la colonia Colonia característica 

Tamaño pequeño (4 El pedúnculo es largo S. sigillinoides Lesson, 1830 


(Figs. 3.46; 3.47) 

Sycozoa anomala Millar, 1960: 75; 1982: 14; 

Monniot y Monniot, 1983: 37. 

Diagnosis: Colonia pedunculada con una 

cabeza donde se disponen los zooides en 

hileras dobles separados por surcos 

longitudinales. Zooides con 4 filas de 

estigmas, estómago cilíndrico y liso 

externamente. Hay zooides masculinos, 

con testículos en forma de roseta y 

zooides femeninos, con ovarios de gran 

tamaño, bajo el asa intestinal. 


Pedro I: B03/5R. 124m (2 col.) 

Descripción: 

Colonia: Colonia pedunculada con una 

cabeza donde se disponen los zooides en 

hileras dobles separados por surcos 

longitudinales. La longitud de las colonias 

es de 3-4 cm. 

Abdomen: El estómago es esférico, liso 

externamente pero se aprecia cierta 

rugosidad, debido a que internamente 

está provisto de pequeñas papilas. El final 

del intestino es recto y termina en un ano 

bilobulado. Hay zooides masculinos y 

femeninos. Los testículos tienen forma de 

roseta y se contaron 8, en la mayoría de 

los zooides. Los óvulos son gran tamaño y 

se sitúan bajo el asa intestinal. 


Distribución batimétrica: En este estudio 

aparece a 125 metros. El material tipo se 

encontró a 50m de profundidad Monniot y 

Monniot (1983) la encontraron a 100m. 

Distribución geográfica: A pesar de que la 

estación tipo se sitúa en Nueva Zelanda, 

Monniot y Monniot (1983) la encontraron 

en Orcadas del Sur. En el presente estudio 

se cita por primera vez para el Mar de 

Bellinghausen, en la isla Pedro I. 

Zooides: Aproximadamente tienen un 

tamaño de hasta 2mm. 

Tórax: El saco branquial posee 4 filas de 

estigmas, siendo éstos alargados y 

grandes. 

___________________________________________________________________________________ 



Figura 3.46. Distribución de Sycozoa anomala. 

Observaciones: Monniot y Monniot (1983) 

habla de colonias unisexuales. Millar 

(1960) habla de colonias dioicas, 

observadas también en las colonias 

estudiadas, y también unisexuales. En la 

descripción original se cita la existencia de 

bolsas incubadoras, que contienen entre 9 

y 11 larvas. Las larvas se asemejan a 

Sycozoa sigillinoides, diferenciándose en el 

tamaño de éstas. 

Figura 3.47. Sycozoa anomala: A) zooide masculino (escala 1 mm); B) zooide femenino (escala 1 mm). 

___________________________________________________________________________________ 




(Figs. 3.48; 3.49) 

Colella georgiana Michaelsen, 1907: 62 

Colella concreta Pfeffer, 1889: 4 (non Herdman, 

1886) 

Sycozoa georgiana profusa Sluiter, 1932: 3 

Sycozoa georgiana: Van Name, 1945: 154; 

Millar, 1960: 74; Millar, 1968a; Kott, 1969: 28; 

Monniot, F. 1970: 337; Monniot y Monniot, 

1974a: 366; Ramos-Esplá et al., 2005: 217. 


consistencia blanda y color blanquecino. El 

número de zooides por colonia es muy 

bajo. La branquia tiene 4 filas de estigmas 

y un estómago liso y esférico. Las colonias 

son unisexuales y presentan bolsa 

incubadora 

Distribución batimétrica: Esta especie 

aparece en el presente estudio a los 50 

metros de profundidad, aunque se localiza 

hasta los 400m de profundidad (Kott, 

1969). 


estudio la especie ha sido hallada al sur de 

la isla Livingston. En un principio se 

describió la distribución para Georgia del 

Sur y Sándwich del Sur (Michaelsen, 

1907; Millar, 1960). En citas posteriores 

se amplió la distribución a Mar de Ross, 

Weddell, Tierra de Wilkes, Mar de 

Bellinghausen e isla Pedro I, Shetland del 

Sur y Kerguelen (Kott, 1969). 


Livingston: B94/6C. 52m (11 col.) 

B94/13C. 52m (1 col.) 

Descripción: 

Colonia: Colonias pedunculadas, de color 

blanquecino semitransparente. La 

consistencia de la cabeza y del pedúnculo 

es distinta, siendo la parte de la cabeza 

mucho más blanda y delicada. La colonia 

de mayor tamaño mide 5cm. Los zooides 

se presentan en una hilera, encontrándose 

unos 5 zooides por colonia. 

Zooides: De longitud inferior a 3mm. 

Tórax: La branquia está compuesta por 4 

filas de estigmas, con unos 15 estigmas 

por fila. 

Abdomen: El estómago es liso y de forma 

esférica. Las colonias estudiadas no 

estaban maduras. 

Biología y Autoecología: La especie ha 

sido encontrada sobre fondos blandos y de 

morrena, seguramente se encontraría 

epibionte de otras especies. 

Figura 3.48. Distribución de Sycozoa 

georgiana. 


semejante a Sycozoa sigillinoides, pero se 

puede diferenciar y separar como especie 

distinta por su menor tamaño (en que se 

encontraron ya zooides maduros) y las 

diferencias en la forma y textura de la 

colonia (Kott, 1969). Las colonias son 

unisexuales y presentan bolsa incubadora 

con 1 ó 2 larvas según Kott (1969) ó 10 a 

28 larvas según Millar (1960). La larva 

descrita es similar a S. sigillinoides. 

___________________________________________________________________________________ 



Figura 3.49. Sycozoa georgiana, modificado de Van Name, 1945: A) zooide masculino (escala 1mm); 

B) zooide femenino (escala 1mm). 


(Figs. 3.50; 3.51; Lám. VI: Figs. 3a,b) 

Sycozoa sigillinoides Lesson, 1830: 436; 

Hartmeyer, 1911: 534; Michaelsen, 1924: 288; 

1930: 505; Van Name, 1945: 151; Ärnbäck- 

Christie-Linde, 1950: 29; Brewin, 1953: 56; 

Kott, 1954: 155; 1957b: 99; 1969: 26; 1971: 

18; Millar, 1960: 71; 1970: 101; 1982: 12; 

Monniot, F., 1970: 337; 1978b: 170; Monniot y 

Monniot, 1983: 37 

Aplidium pedunculatum Quoy y Gaimard, 1834: 

626; Cunningham, 1871a: 490 

Colella pedunculata Herdman, 1886: 74; 

Pfeffer, 1889: 4; 1890: 499; Sluiter, 1900: 5; 

1906: 6 

Colella ramulosa Herdman, 1886: 120; 

Michaelsen, 1907: 53 

Colella umbelata Michaelsen, 1898: 371 

Colella sigillinoides, Michaelsen, 1907: 43 

Colella umbelata f. typica Michaelsen, 1907: 54 

Colella umbelata f. kophameli Michaelsen, 

1907: 59 

Colella perrieri Caullery, 1909: 33 

Sycozoa perrieri Hartmeyer, 1909-1911: 1439 

Sycozoa aff. sigilinoides Hartmeyer, 1911: 489 

Sycozoa (Colella) sigillinoides Hartmeyer, 1912: 

315 

Sycozoa (Colella) umbelata Sluiter, 1919: 12 

Sycozoa patagonica, Salfi 1925: 3 

Sycozoa sigillinoides f. rigida Ärnbäck-Christie- 

Linde, 1929: 10 


túnica semitransparente, donde se 

distinguen claramente los zooides 

dispuestos en hileras dobles en la cabeza 

de la colonia. Los zooides poseen 4 filas 

de estigmas, un estómago liso y una bolsa 

incubadora que puede contener hasta 15 

larvas en distintos estadios de desarrollo. 


Bahía Paraíso: B03/21BC. 105m (3 col.) 

Descripción: 

Colonia: Colonias provistas de un 

pedúnculo fino y una cabeza donde se 

observan los sistemas de zooides 

dispuestos en hileras dobles hacia una 

cloaca común situada en el ápice de la 

colonia. La cabeza es aplanada y se 

estrecha hacia la base. A veces se 

encuentran juntas varias colonias, pero 

cada una con su pedúnculo. El color es 

amarillo pálido a blanco y la consistencia 

___________________________________________________________________________________ 



blanda. La túnica está desprovista de 

incrustaciones de arena y es 

semitransparente. 

Zooides: 


atrial posee una apertura grande con una 

lengüeta triangular. Presenta 4 filas de 

estigmas con unos 20 estigmas por fila. 

Abdomen: El estómago tiene forma 

esférica y su pared es lisa. Sólo se 

encontraron óvulos, que están situados en 

el asa intestinal. 

Larvas: Halladas en una bolsa incubadora, 

donde se encontraron hasta 15 larvas en 

diferentes estados de desarrollo. En la 

parte anterior la larva presenta 3 ventosas 

que poseen una capa ectodérmica en 

forma acampanada que las recubre. Se 

distingue sólo un punto negro, 

correspondiente al otolito. En las larvas 

más desarrolladas ya se perciben las 4 

filas de estigmas. 


estudiados se encontraron en fondo duro. 

Esta especie se encuentra citada para todo 

tipo de fondos (Van Name, 1945). 


estudiados provienen de 100m. Se ha 

encontrado hasta los 500 metros de 


Distribución geográfica: En este trabajo 

apareció en Bahía Paraíso. Se encuentra 

ampliamente distribuida por la Región 

Antártica y Subantártica: plataforma 

patagónica, Georgia del Sur, Sandwich del 

Sur, Estrecho de Magallanes, Península 

Antártica y Mar de Ross (Monniot y 


Figura 3.50: Distribución de Sycozoa 

sigillinoides. 

Observaciones: Es una especie bien 

descrita y estudiada. La sinonimia es 

amplia. Lo que se observa en las citas y 

distintos nombres dados a esta especie 

son variaciones externas, ya que las 

características de los zooides son 

relativamente constantes. Por ejemplo, 

Millar (1960) habla de 5 tipos diferentes 

de colonias encontradas. También otro 

factor de variación que conviene tener en 

cuenta es el estado de maduración de la 

colonia y su sexo. Kott (1969) incluso 

habla de diferente color de la colonia, 

siendo pardas o rosadas en el caso de 

colonias masculinas, debido al gran 

desarrollo de los folículos testiculares 

(llegándose a contar hasta 18) en el asa 

intestinal, o amarillentas o grises en caso 

de colonias femeninas. Otros autores 

separan especies por el número de larvas 

presentes en la bolsa incubadora (S. 

ramulosa en Ärnbäck-Christie-Linde, 

1950), característica que se considera 

insuficiente viendo la variedad encontrada 

en el material estudiado, incluso dentro de 

una misma colonia (también encontrado 

en Millar (1960), Kott (1954, 1969), Van 

Name (1945)). 

___________________________________________________________________________________ 



Figura 3.51. Sycozoa sigillinoides: A) zooide (escala 1mm); B) larva (escala 1mm). 

___________________________________________________________________________________ 





regiones: tórax y abdomen, generalmente 

separadadas por un estrechamiento o 

cuello. Las gónadas se sitúan en el asa 

intestinal. El sistema para generar zooides 

por gemación es característico de esta 

familia. Dicho proceso consiste en la 

formación de dos yemas en la zona de 

constricción del parental, la yema 

anterior, procedente de de la región del 


(Tabla 3. VIII) 


2. Forma del espermiducto: 

esófago, formará el nuevo abdomen. La 

yema posterior, procedente de la parte 

anterior del abdomen, formará el nuevo 

tórax. Resultado de este proceso es la 

creación de un nuevo zooide exactamente 

igual que el parental. 

Algunas especies presentan espículas 

calcáreas de forma estrellada que se 

forman en la región torácica, en los 

órganos torácicos laterales (OTL), 

exclusivos de la familia. 

4.- Sifón atrial: 

L. Con lengüeta 

0. Sin lengüeta 

5. Espículas calcáreas: 

C. Espiralizado 

R. Recto 

P. Presentes 

0. Ausentes 

3. Número de testículos: 1,2,N 

Tabla 3.VIII. Calve tabular para géneros de la familia Didemnidae. 

1 2 3 4 5 

4 C 1,2 0L P DIDEMNUM 

4 R N 0 0 DIPLOSOMA 

4 C N L P POLYSYNCRATON 

3 C 1 0 P TRIDIDEMNUM 

___________________________________________________________________________________ 



Género Didemnum Savigny, 1816 

Los zooides de este género se 

caracterizan por poseer 4 filas de estigmas 

en la branquia y el espermiducto 

espiralizado con 1 ó 2 testículos. 


(Tabla 3.IX) 

Tabla 3.IX. Calve tabular para las especies del género Didemnun. 

Espículas 

Nº 

estigmas 

/ fila 

Estrelladas 10 

Esféricas 12 

Estrelladas. 

Poca


espículas en formación, característica de 

esta especie que ayuda a su 

reconocimiento. 

Zooides: No sobrepasan de 1,5mm. 

Distribución geográfica: Apareció en Bahía 

Paraíso. Se encuentra ampliamente 

distribuida por el Arco de Scotia, Shetland 

del Sur, Península Antártica, Mar de Ross 

y Tierra de Wilkes (Kott, 1969). 

Tórax: Sifón bucal con 6 lóbulos y atrial 

con abertura grande y una pequeña 

lengüeta. La branquia presenta 4 filas de 

estigmas con 10 estigmas por fila. Los 

OTL se disponen a mitad del tórax, entre 

la 2ª y 3ª fila de estigmas. 

Abdomen: El espermiducto es 

espiralizado, 4 a 6 vueltas, y el testículo 

está dividido en dos lóbulos. 


Espículas: Las espículas tienen forma 

estrellada. Lo más característico de esta 

especie es la presencia de las masas 

donde se están formando las espículas, 

comentadas en la descripción de la 

colonia. 

Distribición batimétrica: En el presente 

estudio apareció en 100m 

aproximadamente. Se distribuye desde el 

litoral a los 1000 m (Kott, 1969). 

Figura 3.52. Distribución de Didemnum 

biglans. 

Observaciones: En todas las descripciones 

realizadas para la especie se cita la 

presencia de estas masas de espículas en 

formación que caracterizan a la especie. 

No existen grandes diferencias en las 

distintas citas de esta especie. Millar 

(1960) encuentra algunos ejemplares que 

no presentan espículas. 

___________________________________________________________________________________ 



Figura 3.53. Didemnum biglans: A) zooide (escala 1mm); B) masa de formación de espículas (escala 

100µm); C) detalle de la formación de las espículas (escala 10µm). 


(Figs. 3.54; 3.55) 

Didemnum studeri Hartmeyer, 1911: 538; Van 

Name, 1945: 90; Kott, 1954: 161; 1957c: 2; 

1969: 75; 1971: 33; Millar, 1960: 56; 1970: 

110; 1982: 47; Monniot, F., 1970: 335; 1978: 

164; Monniot y Monniot, 1974b: 717; 1983: 43 

Didemnum (Leptoclinum) studeri: Hartmeyer, 

1912: 322 

Didemnum studeri var. typicum, Michaelsen, 

1919: 23 

Didemnum studeri var. magalhaense 

Michaelsen, 1919: 28. 

Didemnum studeri var. typica Michaelsen, 

1924: 342 

Didemnum studeri var. studeri Sluiter, 1932: 

18 

Diagnosis: Colonia incrustante de 

tonalidad blanquecina. Las espículas son 

estrelladas. Los zooides poseen un saco 

branquial estrecho con un escaso número 

de estigmas por fila. El OTL se sitúa al 

final del tórax. El espermiducto presenta 4 

vueltas y el testículo se divide en 2 ó 3 

lóbulos. 


Georgia: MBR/18893-5. 27m (2col.) 

Descripción: 

Colonia: Incrustante, almohadillada de 

unos 5 cm de diámetro. En los ejemplares 

estudiados se observa una tonalidad 

blanquecina grisácea. Las espículas son 

escasas. 

Zooides: 

Tórax: El sifón oral tiene 6 lóbulos. El 

atrial posee una abertura amplia con una 

lengüeta muy pequeña. El saco branquial 

es estrecho y presenta 4 filas de estigmas, 

pero con un número escaso de estigmas, 

hasta 10 por fila. El órgano torácico lateral 

se sitúa en la cuarta fila de estigmas y es 

grande y aplanado. 

___________________________________________________________________________________ 



Abdomen: El estómago es liso y 

redondeado. Los testículos se encuentran 

divididos en 2 ó 3 lóbulos, y el 

espermiducto es claramente espiralizado, 

contándose 4 vueltas. 

Larvas: No presenta larvas. 

Espículas: Estrelladas pero con las puntas 

romas. 


estudiados aparecen asociados a la túnica 

de Cnemidocarpa verrucosa. Kott (1969) 

cita la especie asociada a Corella 

eumyota. 

vueltas encontradas para el espermiducto: 

4 a 7 veces para Kott (1969), 6 a 7 para 

Van Name (1945), 9 a 10 para Monniot, F. 

(1970). En cuanto a las espículas, los 

autores encuentran colonias, incluso 

dentro de una misma estación, donde la 

densidad varía bastante. 

La larva tiene unas 600µm de longitud, 

presenta otolito y ocelo, 3 ventosas y 4 

pares de papilas ectodérmicas (Kott, 

1969). 

Distribución batimétrica: Comúnmente se 

encuentra en aguas someras, hasta los 

100 m de profundidad (Kott, 1969). 


estudio los ejemplares procedían de 

Georgia del Sur. Se encuentra 

ampliamente distribuida por la región 

subantártica: en la región Magallánica, 

Tierra del Fuego e Islas Subantárticas 

(Malvinas (Falkland), Kerguelen, 

Macquarie y Crozet) y en Georgia del Sur 

y Orcadas del Sur. 

Figura 3.55. Didemnum studeri: A, zooide. 


(Figs. 3.56; 3.57) 

Tipo Ciencias del Mar y Biología Aplicada. 

Universidad de Alicante 

Localidad del tipo: Mar de Bellingshausen, 

426 m. 

Figura 3.54. Distribución de Didemnum 

studeri. 

Observaciones: Es una especie bien 

descrita y estudiada. Aunque la mayoría 

de descripciones coinciden, podemos 

encontrar ciertas discrepancias en las 

Diagnosis: Colonia incrustante. La túnica 

es extremadamente fina y de color blanco, 

debido a la gran densidad de espículas de 

la colonia, que son bastante 

características: totalmente esféricas con 

pequeños radios distribuidos 

uniformemente. 

___________________________________________________________________________________ 




Bellingshausen: B03/4A. 426m (2 col.) 

Descripción: 

Distribución geográfica: Por ahora 

restringida al área donde fue encontrada, 

en Mar de Bellingshausen, concretamente 

en Isla Thurston. 

Colonia: Incrustante. La túnica es 

extremadamente fina, no superando el 

1,5mm de espesor. Las espículas se sitúan 

muy densamente en la parte más 

superficial de la túnica y sobre todo 

alrededor de los zooides, dejando un 

hueco en el que se sitúa el zooide de 

forma apretada. El color el blanco, debido 

a la gran densidad de espículas de la 

colonia, ya que la túnica es transparente. 

Zooides: Miden aproximadamente 1 mm. 

Tórax: El sifón bucal es tubular, posee 6 

lóbulos puntiagudos. El sifón atrial posee 

una amplia abertura, que recorre todo el 

tórax. El saco branquial posee 4 filas de 

estigmas con unos 12 estigmas por fila. 

Los OTL son ovalados y se sitúan en la 

parte superior del tórax, a la altura de la 

primera fila de estigmas. 

Abdomen: De menor tamaño que el tórax, 

presenta un estómago liso, de forma 

ovalada. Las gónadas masculinas 

presentan un espermiducto espiralizado, 

donde se cuentan 3-4 vueltas y solamente 

1 lóbulo testicular. Los ovarios se sitúan 

en el asa intestinal. 


Espículas: Es lo más característico de la 

especie. Son totalmente esféricas con 

pequeños radios distribuidos 

uniformemente. 

Figura 3.56. Distribución de Didemnum n. sp. 

Observaciones: La especie se diferencia 

claramente del resto de las especies del 

género Didemnum en varios aspectos. En 

primer lugar las espículas difieren 

claramente. 

D. biglans, ya estudiado, posee la 

masa blanca de espículas que es fácil de 

observar y las espículas son estrelladas. 

D. studeri, ya estudiado, presenta, a 

parte de espículas distintas, OTL de gran 

tamaño y en la mitad del tórax. 

D. tenue, presenta los OTL al final del 

tórax y las vueltas del espermiducto son 

más numerosas. 

Con los ejemplares estudiados, dadas 

sus características, y al comparase con 

otras especies que aparecen en la 

Antártida se considera que tienen 

suficiente entidad como para tratarse de 

una especie nueva. 

Distribución batimétrica: La especie se ha 

encontrado a 426 metros. 

___________________________________________________________________________________ 



Figura 3.57: Didemnum n. sp.: A, zooide (escala 0,1mm); B) espícula (escala 10µm); C) disposición de 

las espículas en la túnica (escala 10µm). 

___________________________________________________________________________________ 



Género Diplosoma Macdonald, 1859 

Colonias de aspecto gelatinoso, con 

cloacas comunes grandes y sin espículas. 

Zooides con un sifón atrial grande y 

carece de lengüeta. La branquia tiene 4 

filas de estigmas. El espermiducto es 

siempre recto. 

metros de profundidad (Monniot y 


Distribución geográfica: Se distribuye por 

Tierra de Wilkes y Península Antártica. 

Como la especie es poco frecuente es 

importante mencionar que se encontró 

Península Antártica, concretamente en el 

Estrecho de Gerlache y Bahía Paraíso. 

Diplosoma antarcticum Kott, 1969 

(Figs. 3.58; 3.59; Lám. VII: Figs. 2a,b) 

Diplosoma antarcticum Kott, 1969: 83; Monniot 

y Monniot, 1983: 40. 

Diagnosis: Colonia transparente, de 

consistencia frágil. Zooides grandes, con 

espermiducto rectilíneo y lóbulos 

testiculares dispuestos en roseta. Carece 

de espículas. 


Península Ant: B03/20N. 68m (1col.) 

Bahía Paraíso: B03/21A. 104m (1col.) 

Descripción: 

Colonia: La túnica es completamente 

transparente y de consistencia frágil y 

delicada. Los zooides se aprecian 

claramente. Carece de espículas. 

Zooides: Grandes, de longitud hasta 4mm. 

Tórax: El sifón bucal presenta 6 lóbulos. El 

atrial posee una abertura amplia. El saco 

branquial tiene 4 filas de estigmas, con 24 

estigmas por fila. El endostilo está muy 

marcado. 

Figura 3.58. Distribución de Diplosoma 

antarcticum. 

Observaciones: Esta especie es poco 

frecuente. El número de estigmas por fila 

observado en la descripción original es 

relativamente bajo en comparación con lo 

observado en el presente estudio, 

coincidiendo con Monniot y Monniot 

(1983), en la cita de la especie. 

La larva se cita en la descripción 

original: mide 1,5mm y posee tres 

ventosas y 3 pares de papilas 

ectodérmicas. 

Abdomen: El estómago es esférico. El 

testículo es en forma de roseta de 6 

lóbulos y posee un espermiducto 

rectilíneo. El ovario está formado por 1 

ovocito. 


Distribución batimétrica: Se encontró en el 

rango de profundidad en el que está 

citada, desde el litoral hasta los 150 

___________________________________________________________________________________ 



lengüeta triangular y una abertura de gran 

tamaño. OTLs normalmente grandes y 

situados en la 2ª fila de estigmas. 


Georgia: MBR/18891-5. 27m (7 col.) 

Livingston: B94/32C. 46m (2 col.) 

B94/52R. 56m (2 col.) 

B94/71R. 50m (1 col.) 

B95/7A. 80m (31 col.) 

Decepción: B95/11A. 167m (3 col.) 

Península Ant: B03/20N. 68m (1 col.) 

Bahía Margarita: MBR/24415-45m (5 col.) 

Descripción: 

Figura 3.59. Diplosoma antarcticum: 

A) zooide (escala 1mm). 

Colonia: Incrustante o de revestimiento, 

tanto sobre piedras, tubos de poliquetos, 

o la túnica de otras ascidias. Existen 

cloacas comunes pero poco numerosas. 

Los zooides se disponen de forma regular, 

a veces, en sistemas circulares, otras sin 

sistemas definidos. Las espículas se sitúan 

en la parte más superficial de la túnica y 

sobre todo alrededor de los zooides. El 

color suele ser desde un rosado o 

anaranjado (en vivo) hasta más pardo, 

cuando se encuentra fijada. 

Zooides: Hasta 1,5mm. 

Género Polysyncraton Nott, 1892 

Los zooides de este género se 

caracterizan por poseer el sifón atrial con 

lengüeta, 4 filas de estigmas en la 

branquia y el espermiducto espiralizado 

con más de 2 lóbulos testiculares. 


(Figs. 3.60; 3.61; Lám. VII: Figs. 3a,b) 

Didemnum trivolutum Millar, 1960: 58 

Polysyncraton chondrilla Kott, 1969: 79; Kott, 

1971: 35 

Polysyncraton trivolutum: Monniot y Monniot, 

1983: 43; Ramos-Esplá et al., 2005: 27; Tatián 

et al., 2005: 209 

Diagnosis: Colonia incrustante o de 

revestimiento. Los zooides se disponen de 

forma regular y con espículas 

generalmente pequeñas de forma 

estrellada. El sifón atrial presenta una 

Tórax: El sifón bucal, más o menos 

tubular, posee 6 lóbulos puntiagudos. El 

sifón atrial tiene una amplia abertura y 

una lengüeta triangular de forma 

característica. El saco branquial posee 4 

filas de estigmas con unos 20 estigmas 

por fila. Los OTL suelen ser de gran 

tamaño y se sitúan en la parte superior 

del tórax, a la altura de la segunda fila de 

estigmas. 

Abdomen: De menor tamaño que el tórax, 

presenta un estómago liso, ovalado. Las 

gónadas están en fase masculina o 

femenina. Los zooides masculinos poseen 

un espermiducto espiralizado, donde se 

cuentan hasta 6 vueltas en los más 

maduros. El testículo presenta 3 lóbulos. 

Los óvulos se sitúan en el asa intestinal. 

Larvas: No se encontraron 

Espículas: Generalmente pequeñas, con 

forma estrellada. 

___________________________________________________________________________________ 



Biología y Autoecología: Se encontró sobre 

substratos fangosos, de morrena y, sobre 

todo, epibionte sobre túnicas de ascidias y 

tubos de poliquetos. 

Distribución batimétrica: Se distribuye 

desde el litoral hasta los 360m de 


discutido en la descripción original y en las 

revisiones posteriores. 

Las larvas miden 1,5mm y poseen tres 

ventosas con 4 pares de papilas 

ectodérmicas. Las 4 filas de estigmas son 

visibles. Posee ocelo y estatolito (Monniot 

y Monniot, 1983). 

Distribución geográfica: Es una especie de 

amplia distribución Antártica: Arco de 

Scotia, Shetland del Sur, Península 

Antártica, Weddell y Mar de Ross, y 

Subantártica: Región magallánica, Islas 

Malvinas (Fakland), Plataforma patagónica 


Figura 3.60. Distribución de Polysyncraton 

trivolutum. 


donde discuten profundamente todas las 

características de las dos especies 

fusionadas (P. trivolutum y P. chondrilla). 

En este trabajo no se aporta ninguna 

característica diferente a lo citado y 

Figura 3.61. Polysyncraton trivolutum: A) 

zooide (escala 1mm). 

___________________________________________________________________________________ 




Ascidias mayoritariamente solitarias 

que poseen un saco branquial provisto de 

vasos longitudinales y/o papilas 

birramosas. El cuerpo tiene forma de saco. 

Los sifones poseen más de 4 lóbulos y los 

tentáculos bucales son siempre simples. 

La túnica suele ser fina y translúcida. 


Ascidias solitarias o coloniales. Las 

solitarias poseen dos regiones, situándose 

el sistema digestivo bajo el saco 

branquial. Las gónadas se ubican en el asa 

intestinal. Las coloniales poseen 3 

regiones. 

Género Tylobranchion Herdman, 1886 

Ascidias coloniales. Zooides abiertos 

separadamente al exterior. El saco 

branquial presenta papilas birrámeas en 

forma de T. Las gónadas y corazón son 

posteriores al asa intestinal y se 

encuentran en el postabdomen. 

Tylobranchion speciosum Herdman, 

1886 

(Figs. 3.62; 3.63; Lám. VIII: Figs. 3a,b) 

Tylobranchion speciosum Herdman, 1886: 157; 

Ärnbäck-Christie Linde, 1927: 5; Kott, 1954: 

152; 1969: 41; 1971; 22; Millar, 1960: 84; 

1968b:15; Vasseur, 1974a: 620; Monniot, C., 

1978: 173; Monniot y Monniot, 1974a: 369; 

1983: 50; 1994: 19; Tatián et al., 1998a: 149; 

2005: 207; Tatián, 1999: 33; Ramos-Esplá et 

al., 2005: 217; Primo, 2006: 103. 

Tylobranchion antarcticum Herdman, 1902: 23 

Sluiter, 1906: 10; 1914: 28 Ärnbäck-Christie 

Linde, 1927: 8; 1950: 25; Van Name 1945: 

158 

Pharyngodictyon reductum Sluiter, 1906: 11. 

Van Name 1945: 76; Kott, 1969: 45 

Tylobranchion weddelli Ärnbäck-Christie Linde, 

1927: 2 

Diagnosis: Colonias pedunculadas 

totalmente transparente y de consistencia 

blanda. Zooides de gran tamaño 

dispuestos paralelos entre sí. Ambos 

sifones poseen 6 lóbulos y se encuentran 

en la zona apical. El saco branquial tiene 

12-16 filas de estigmas y papilas en forma 

de T. Las gónadas, situadas bajo el asa 

intestinal, consisten en un racimo de 

folículos testiculares ubicados 

anteriormente en relación al ovario. 


Georgia: MBR/18891-1. 27m (2 col.) 


B94/11R. 30m (1 col.) 

B94/34B. 28m (8 col.) 

B94/39A. 219m (1 col.) 

B94/43A. 97m (5 col.) 

B94/52R. 56m (13 col.) 

B94/59A. 85m (1 col.) 

B94/71R. 50m (21 col.) 

B94/77A. 130m (4 col.) 

B94/82B. 21m (2 col.) 

B94/93R. 443m (1 col.) 

B94/98B. 35m (4 col.) 

B95/6A. 49m (10 col.) 

Península Ant: B03/20A. 46m (4 col.) 

B03/25A. 116m (2 col.) 


B03/21BC. 105m (1 col.) 

MBR/36426 (2 col.) 

Bouvet: ANT2003/PS65-028. 134m (4 

col.) 

Descripción: 

Colonia: Comprimida lateralmente, 

pedunculada, transparente y de 

consistencia gelatinosa. Los zooides se 

aprecien fácilmente y se sitúan dispuestos 

paralelos entre sí. La colonia está 

ligeramente pedunculada. Las colonias 

encontradas miden hasta unos 7cm. 

Presenta distintos estadíos de desarrollo: 

- Forma solitaria, encontrándose 

individuos aislados; 

- Agregada, estos individuos se 

conectan por estolones y 

llegándose a unir al solaparse las 

túnicas en su base. Se observan 

pequeñas protuberancias en el 

tegumento, donde los sifones se 

abren separadamente. 

___________________________________________________________________________________ 



- Masa común, donde los zooides 

se encuentran embebidos en una 

túnica común, aunque se abren al 

exterior separadamente. 

Zooides: De gran tamaño llegando a 

alcanzar casi los 2cm de longitud. 

Tórax: Ambos sifones poseen 6 lóbulos y 

se encuentran en la zona apical. Los haces 

musculares son fuertes y se cuentan 8-10 

haces en el tórax. Tiene 12-16 filas de 

estigmas, con estigmas rectos, de 25 a 30 

por fila. No existen vasos longitudinales 

pero sí papilas birrámeas con forma de T. 

Abdomen: El estómago es grande y de 

forma cilíndrica. Posee 12 pliegues 

longitudinales. El recto se extiende a lo 

largo del tórax terminando en un ano liso 

cerca del atrial. El abdomen se prolonga 

en un estolón vascular donde se 

encuentran las gónadas y el corazón. Las 

gónadas se sitúan bajo el asa intestinal y 

consisten en un racimo de folículos 

testiculares ubicados anteriormente en 

relación al ovario. 


Biología y Autoecología: Encontrada en 

todo tipo de substratos, dado que 

normalmente es epibionte de ascidias 

solitarias grandes (Pyura setosa, Puyra 

bouvetensis, Ascidia challengeri, Molgula 

pedunculata). 


estudio se he encontrado distribuida en los 

rangos de profundidad donde ha sido 

citada, que varía desde los 25 a los 437 

metros (Kott, 1969). 

Distribución geográfica: Se encuentra 

ampliamente distribuido por toda la 

Antártida llegando hasta Kerguelen, Islas 

Malvinas (Falkland) y Patagonia. 

Figura 3.62. Distribución de Tylobranchion 

speciosum. 

Observaciones: Las tres especies de 

Tylobranchion descritas en la Antártida 

fueron separadas por Ärnbäck-Christie 

Linde (1927), que se basó en las 

diferencias encontradas en la proporción 

del tórax y abdomen de los zooides, 

número de pliegues estomacales y 

estructura del saco branquial. Milar (1960) 

cree que estas diferencias se deban a la 

contracción del zooide y a una variación 

intraespecífica. Monniot y Monniot (1983) 

atribuyen esta diferencia al estado 

fisiológico y de maduración de la colonia. 

Kott (1954) después de examinar el 

material procedente de la expedición 

B.A.N.Z.A.R (1929-31) decidió que las tres 

especies corresponden a una sola. 

A pesar de que actualmente el 

problema sigue sin resolverse, se tiende a 

considerar que se trata de una sola 

especie. 

La larva mide 0,55mm, presenta 

estatolito pero no ocelo. Las 3 ventosas se 

disponen en triángulo (Millar, 1960). 

Kott (1969) cita la presencia de 

?Podoclavella sp. basandose en la 

aparición de un solo ejemplar de 12 mm 

que se encuentra “desintegrado”. Podría 

deberse a un zooide joven de esta 

especie, en la fase en la que se 

encuentran como zooides aislados, ya 

que, en este estadío, la semejanza con la 

familia Clavelinidae es grande. En lo que 

respecta al estómago liso Millar (1960) 

encuentra una colonia donde los zooides 

poseen también el estómago liso. Por todo 

___________________________________________________________________________________ 



esto, y como hasta el momento no existen 

evidencias de dicha familia en la 

Antártida, parece más probable que pueda 

tratarse de un individuo juvenil de T. 

speciosum. 

Figura 3.63. Tylobranchion speciosum: A) 

zooide (escala 1mm); B) branquia con papilas 

birrámeas. 

___________________________________________________________________________________ 


CAPÍTULO 4: 

ESTUDIO DE LAS ASCIDIAS DE 

LA REGIÓN MAGALLÁNICA Y 

MAR ARGENTINO 

________________________

_____________________________Capítulo 4: Ascidias de la Región Magallánica y Plataforma Argentina 

4.1. Resultados del estudio sistemático y 

faunístico 

4.1.1. Lista sistemática. 







Aplidium globosum (Herdman, 1886) 

Aplidium irregulare (Herdman, 1886) 



Aplidium n. sp. 


Ascidia meridionalis Herdman, 1880 

Ascidiella aspersa (Müller, 1776) 




Eudistoma platense Van Name, 1945 

Sycozoa gaimardi (Herdman, 1886) 



Diplosoma longinquum (Sluiter, 1912) 

Lissoclinum fragile (Van Name, 1902) 

Alloeocarpa incrustans (Herdman, 1886) 

Alloeocarpa n. sp. 

Asterocarpa humilis (Heller, 1878) 

Botryllus schlosseri (Pallas, 1766) 

Cnemidocarpa nordenskjoldi (Michaelsen, 1898) 

Polyzoa opuntia Lesson, 1830 

Styela plicata (Lesuer, 1823) 

Orden Plebobranchia Lahille, 1887 

Familia Pyuridae 


Pyura legumen (Lesson, 1830) 

Ciona intestinalis (Linnaeus, 1767) 

Ciona robusta Hoshino & Tokioka, 1967 


Familia Molgulidae 

Eugyrioides polyducta 

Molgula pyriformis Herdman, 1881b 

Paramolgula gregaria (Lesson, 1830) 

___________________________________________________________________________________ 


Capítulo 4: Ascidias de la Región Magallánica y Plataforma Argentina_____________________________ 


especies. 


Familia Polyclinidae Verril, 1871 

Género Aplidium Savigny, 1816 


(Fig. 4.1) 

Sinonimia, diagnosis y descripción: 

Capítulo 3 (pág. 51). 


Mar del Plata: MUC/AS1 01-03 (2 col.) 

MUC/CC-02-03 (10 col.) 

Biología y Autoecología: En los ejemplares 

estudiados se encontraron larvas. Estos 

ejemplares se recolectaron en los meses 

de enero y febrero. 

Distribución geográfica: Aparte de las citas 

para la Región Antártica (mencionadas en 

el capítulo anterior), Millar (1960) la cita 

también como especie subantártica, en 

Islas Malvinas (Falkland) y en la 

Plataforma Patagónica. En este trabajo se 

amplía la distribución hasta la provincia de 

Buenos Aires, citándose concretamente en 

Mar del Plata. 

Observaciones: Las colonias estudiadas en 

el sector argentino difieren de las que se 

observaron para la Región Antártica en 

varios aspectos morfológicos citados a 

continuación. 

- La forma de la colonia es más 

esférica y no tan aplanada como 

en los ejemplares de la 

Antártida. 

- El sifón bucal posee 6 lóbulos 

orales en todas las colonias 

estudiadas, a diferencia de los 8 

lóbulos observado en el capítulo 

anterior. 

- El postabdomen no es tan corto y 

los folículos testiculares se 

disponen en hileras simples o 

dobles. 

Sobre esta especie es importante 

mencionar las variaciones morfológicas 

encontradas, existiendo diferencias entre 

los ejemplares estudiados dependiendo si 

se trata de material subantártico o 

antártico. Dichas diferencias ya han sido 

mencionadas por Millar (1960) y están 

relacionadas principalmente con la forma 

de la colonia y la disposición de los 

testículos. 


(Fig. 4.2) 




Buenos Aires: MBR/17177-1 (8 col.) 

Mar del Plata: MUC/CC-02-03 (30 col.) 

MUC/L5EG9 (3 col.) 

T. del Fuego: MBR/24952 (13 col.) 

MP/26. 15-30m (1 col.) 

Distribución batimétrica: La especie se 

distribuye entre los 40 y los 600 metros 

de profundidad (Kott, 1969). Por lo que se 

cita por primera vez en costas someras, 

ya que en Tierra del Fuego apareció entre 

15 y 30 metros de profundidad. 


circumvolutum en el Mar Argentino. 

Distribución geográfica: Se ha citado 

desde la plataforma Patagónica hasta 

Georgia del Sur, pasando por el Estrecho 

de Magallanes, Islas Malvinas (Fakland), 

Kerguelen y el banco Burdwood (Monniot 

___________________________________________________________________________________ 



y Monniot, 1983). En el presente estudio 

se encuentra en Tierra del Fuego y 

Provincia de Buenos Aires, 

incrementándose distribución al Norte de 

lo que ya estaba citado. 

colonias presentan un tamaño entre 

4-6cm de diámetro. 

Zooides: hasta 1cm de longitud. 

Tórax: El sifón bucal es tubular con 6 

lóbulos orales. El sifón atrial se abre a 

nivel de la 1ª ó 2ª fila de estigmas, 

presenta una lengüeta simple y larga. Se 

cuentan 8 bandas musculares marcadas 

que se extienden hasta el postabdomen y 

anastomosadas en una franja más oscura. 

El saco branquial muestra 14-18 filas de 

estigmas. 

Figura 4.2. Distribución de Aplidium fuegiense 

en el Mar Argentino. 

Aplidium globosum Herdman, 1886 

(Figs. 4.3; 4.4; Lám. II: Fig. 2a) 

Ammaroucium globosum Herdman, 1886: 219 

Aplidium globosum: Kott, 1954: 175; Monniot y 

Gaill, 1978: 143; Kott, 1969: 55; Monniot y 

Monniot, 1983: 17; Tatián et al., 2005: 207. 

Diagnosis: Colonia redondeada y aplanada 

de coloración amarillo pálido. La branquia 

tiene 14-18 filas de estigmas. El estómago 

es cilíndrico y con 5 pliegues. Los 

testículos están dispuestos en una corta 

hilera de forma apilada. La larva posee 

tres ventosas alternadas con un par de 

papilas ectodérmicas. En cada lateral se 

encuentran 2 pares más que se proyectan 

hacia la parte posterior. 


Mar del Plata: MBR/16278-3. 90 m (1 col.) 

MUC/CC-12-02 (3 col.) 

Descripción: 

Colonia: Colonia redondeada y aplanada, 

de superficie lisa, pero con arena 

confinada en la base de fijación y, a 

veces, en el interior de la colonia. La 

coloración que presenta es amarillo pálido, 

debida a la tonalidad de los zooides, dado 

que la túnica es transparente. La 

consistencia de la colonia es blanda. Las 

Abdomen: El estómago es cilíndrico y 

alargado, donde se cuentan 5 pliegues 

longitudinales. El ano desemboca en el 

último tercio del tórax. 

Postabdomen: El ovario se sitúa un poco 

alejado del asa intestinal. Inmediatamente 

se encuentran los testículos dispuestos en 

una corta hilera de forma apilada, 

ocupando solamente el primer tercio de 

éste. 

Larva: Se encuentran incubándose en la 

cavidad atrial hasta un número de 4. 

Miden hasta 600µm, de forma alargada, 

con tres ventosas alternadas con un par 

de papilas ectodérmicas. Además, 

presenta 2 pares más de papilas a cada 

lado, de forma más alargada que las que 

existen entre las ventosas y que se 

proyectan hacia la parte posterior. 


distribuye entre los 100 y los 1000 metros 

de profundidad (Kott, 1969). 

Distribución geográfica: La especie se 

describe para Kerguelen (Herdman, 

1886), después es citada en Orcadas del 

Sur y Sandwich del Sur (Monniot y 

Monniot, 1983) y recientemente para Isla 

Elefante y Banco Burdwood (Tatián et al., 

2005). En el presente estudio se cita por 

primera vez en las costas de Mar del 

Plata. Esta nueva cita da a entender que 

la distribución es más amplia de lo que 

inicialmente parece, por lo que sería 

necesario un muestreo más amplio por la 

Plataforma Patagónica con la finalidad de 

comprobar su distribución. 

___________________________________________________________________________________ 



Observaciones: En las colonias de Mar del 

Plata se observa que están parasitadas. 

Algunos tórax están completamente 

repletos de huevos de pequeño tamaño, 

posiblemente de copépodo. 

Figura 4.3. Distribución de Aplidium globosum 


0,1 mm 

Figura 4.4. Aplidium globosum: A) zooide (escala 1mm); B) larva (escala 0,1mm). 

___________________________________________________________________________________ 




(Figs. 4.5; 4.6) 

Amaroucium irregulare Herdman, 1886: 223; 

Michaelsen, 1907:28 

Amaroucium irregulare var. concinnum 

Herdman, 1886: 225 

Synoicium circumvolutum Kott, 1954: 169 

Aplidium irregulare: Monniot y Gaill, 1978: 143; 

Kott, 1969: 50; Monniot y Monniot, 1983: 20 

Diagnosis: Colonia almohadillada de 

superficie lisa. La abertura del sifón atrial 

es pequeña, con una lengüeta simple o 

tridentada. El saco branquial tiene 12 filas. 

El estómago presenta 5 pliegues 

incompletos, poco marcados o ausentes. 

Las gónadas ocupan 2/3 del postabdomen. 

Los testículos se ubican formando hileras 

simples o dobles. 


Buenos Aires: MBR/17177. 130 m (4 col.) 

Descripción: 

Colonia: Colonia almohadillada, a veces 

más o menos cónica. Presenta colores 

pálidos de tonalidad amarilla o rosada. La 

superficie es lisa, con incrustaciones de 

arena densas en la base de la colonia y, 

en ocasiones, algo de arena en el interior. 

Los zooides se disponen sin orden 

aparente, aunque en algunas partes de la 

colonia pueden aparecer sistemas 

circulares poco evidentes. 

testículos se ubican formando hileras 

simples o dobles, ocupando 2/3 del 

mismo. 

Larvas: De 4 a 5 larvas bien desarrolladas 

se encuentran incubándose en el tórax. 

Alcanzan una longitud entre 600 y 700µm. 

Posee 3 ventosas largas y juntas 

alternadas con 4 pares de papilas 

ectodérmicas alargadas y con una forma 

más o menos globosa. Existen vesículas 

epidérmicas que se disponen ventralmente 

hacia la parte posterior formando hileras. 


distribuye desde el litoral hasta los 500m 

de profundidad (Kott, 1969). 


subantártica. Se encuentra citada para las 

islas subantárticas (Kerguelen, Islas 

Malvinas (Falkland)), Banco Burdwood, 

Estrecho de Magallanes, Tierra del Fuego y 

Plataforma Patagónica (Moniot y Gaill, 

1978; Kott, 1969). Por tanto, se cita por 

primera vez en la provincia de Buenos 

Aires, ampliándose su distribución. 

Zooides: De tamaño pequeño, hasta 5 

mm. 

Tórax: El sifón bucal posee 6 lóbulos. La 

abertura del sifón atrial es pequeña y lleva 

una lengüeta simple o tridentada al final 

de ésta. Se sitúa en la 4ª-5ª fila de 

estigmas. La musculatura es muy fuerte, 

se cuentan unas 8 bandas musculares que 

se prolongan hasta el postbadomen. El 

saco branquial presenta 12 filas. 

Abdomen: El estómago, cilíndrico y de 

gran tamaño, presenta 5 pliegues 

incompletos, poco marcados o incluso 

ausentes en algunas colonias. 

Postabdomen: Es alargado y las gónadas 

se sitúan cerca del tubo digestivo. Los 

Figura 4.5: Distribución de Aplidium irregulare 



variable. En las 4 colonias estudiadas, 

pertenecientes a una misma estación, ya 

se observa variabilidad. 

Según Monniot y Gaill (1978), en la 

revisión del tipo, encuentran un estómago 

con 10 pliegues claramente marcados. 

Según Kott (1969) y el presente estudio 

los pliegues contados son 5, hasta 10 para 

el autor, poco marcados e incluso 

ausentes. 

___________________________________________________________________________________ 



Kott (1969) sinonimiza esta especie 

con A. falklandicum. Esta sinonimia se 

considera que es injustificada, de acuerdo 

con la revisión del tipo de Monniot y Gaill 

(1978) y con lo observado en los 

ejemplares estudiados: el estómago es 

claramente diferente, las gónadas, forma 

de la colonia y el saco branquial no se 

asemejan a Aplidium falklandicum. 

La descripción que realiza Kott (1971) 

no corresponde a lo estudiado para esta 

especie, por lo que no se menciona en la 

sinonimia. 

A pesar de que existe una revisión del 

tipo (Monniot y Gaill, 1978) no se 

esclarecen todas las dudas alrededor de la 

especie ya que los ejemplares están 

inmaduros y no poseen larvas. La 

descripción de la larva propuesta en 

Monniot y Monniot (1983) es bastante 

diferente de la que realiza Kott (1969) y la 

observada en este estudio. 

Una solución podría ser la separación 

en dos especies distintas: por una parte la 

estudiada por Monniot y por otra parte la 

citada por Kott. Incluso en Monniot y 

Monniot 1983) ya se menciona que los A. 

irregulare descritos por Kott (1969 y 

1971) no se corresponden al tipo, ni a lo 

observado en su estudio. En ese caso, la 

especie observada en el presente estudio 

sería la misma descrita por Kott (1969), 

aunque con distinta sinonimia. 

0,1 mm 

Figura 4.6. Aplidium irregulare: A) zooide (escala 1mm); B) larva (escala 0,1mm). 

___________________________________________________________________________________ 




(Fig. 4.7) 




Mar del Plata: MUC/ CC12/02/L2 (3 col.) 

MUC/ CC12/02/L2 (1 col.) 

MUC/ AS1-01-03 (1 col.) 

MUC/ CC-02-02 (2 col.) 

MUC/ CC-02-03 (4 col.) 

Distribución geográfica: Aunque su 

distribución es amplia, se considera 

periantártica, siendo la cita más al norte 

en la Región Magallánica. En el presente 

estudio se cita por primera vez en Mar del 

Plata, lo que implica una distribución más 

amplia de lo que se conocía hasta la 

fecha. 


Mar del Plata: MUC/AS1-09-02-L393. 400m 

(5 col.) 

Descripción: 

Colonia: Provista de una cabeza aplanada, 

donde se disponen los zooides, y un 

pedúnculo que mide entre 5 y 10cm (más 

del doble de longitud que la cabeza). La 

cabeza es transparente pero su base y 

pedúnculo se encuentran densamente 

cubiertos de arena. La túnica es fina y de 

consistencia blanda pero firme. No se 

aprecian sistemas de zooides. Las cloacas 

comunes son inconspicuas. 

Zooides: Miden unos 7mm de longitud. 

Tórax: El sifón bucal posee 6 lóbulos 

orales. El atrial posee una abertura 

pequeña que se abre en la 3ª fila de 

estigmas. Tiene una lengüeta simple, 

triangular y alargada. En el saco branquial 

se cuentan 12-13 filas de estigmas. 

Abdomen: De longitud aproximadamente 

la mitad que el tórax. Posee un estómago 

ovalado y cilíndrico, a mitad del abdomen, 

con 6 pliegues bien marcados. No se 

observa postestómago. 


meridianum en el Mar Argentino. 

Aplidium n. sp. 

(Figs. 4.8; 4.9; Lám. IV: Fig. 1a) 

Tipo: Museo Nacional de Córdoba (U.N.C.) 

Localidad del tipo: Mar del Plata. 

Diagnosis: Colonias provistas de un largo 

pedúnculo, densamente cubierto de arena. 

En la cabeza, donde se disponen los 

zooides, la túnica es transparente y está 

libre de arena. Los zooides posen una 

abertura atrial pequeña con una lengüeta 

triangular; 12-13 filas de estigmas y un 

estómago cilíndrico con 6 pliegues. Los 

testículos se disponen en filas cuádruples. 

Postabdomen: Los ovarios se sitúan a 

continuación del asa intestinal. Los 

testículos se disponen a lo largo de todo el 

postabdomen en filas cuádruples. 

Larva: No se encontraron larvas en 

ninguna de las colonias estudiadas. 

Distribución batimétrica: La profundidad a 

la que se encontró es de 

aproximadamente 400 m. 

Distribución geográfica: Restringida al 

área donde fue encontrada, en Mar del 

Plata (Argentina). 

___________________________________________________________________________________ 



Figura 4.8. Distribución de Aplidium n.sp. en el 

Mar Argentino. 

Observaciones: La especie se diferencia 

claramente del resto de Aplidium de las 

regiones antárticas y subantárticas en 

varios aspectos. La colonia es 

característica por el largo pedúnculo 

cubierto densamente de arena, y una 

cabeza, donde se disponen los zooides, 

libre de arena incrustada. La disposición 

de los testículos, en filas cuádruples, 

también se considera un carácter 

específico. 

Esta especie puede semejarse a A. 

stewartense, pero al estudiar el tipo de la 

especie se encontraron claras diferencias: 

en el tamaño de la colonia (mucho menor 

en A. stewartense) y la arena adherida, 

que en A. stewartense se encuentra por 

toda la colonia; el estómago difiere 

también en la forma y los testículos se 

disponen en doble hilera y no cuádruples 

como en los ejemplares estudiados. 

En la forma de la colonia pudiera 

parecerse también a A. variabile, que 

según Kott (1969) pueden presentarse 

provistas de un pedúnculo pero la longitud 

de la colonia es mucho menor, el número 

de pliegues estomacales es mucho mayor 

(de 12 a 16 pliegues), el estómago posee 

forma trapezoidal y los testículos se 

disponen en hileras dobles. 

Figura 4.9. Aplidium n.sp.: A) zooide (escala 1 

mm). 


sus características diferenciales de otras 

especies, se consideran que tienen 

suficiente entidad como para tratarse de 

una especie nueva. 

___________________________________________________________________________________ 



Aplidium variabile (Herman, 1886) 

(Fig. 4.10) 




Mar del Plata: MUC/AS1-01-03-L889 (4 col.) 

Distribución geográfica: Especie circumsubantártica 

cuya área de distribución es 

amplia: Georgia del Sur, Islas 

Subantárticas (Kerguelen, Malvinas 

(Falkland), Crozet), Plataforma 

Patagónica, incluyendo Sur de Chile, 

Tierra del Fuego y Estrecho de Magallanes. 

En el presente estudio se amplía la 

distribución hacia el Norte, concretamente 

hasta Mar del Plata. 

abdomen se observa un estrechamiento o 

cuello. Las gónadas, en el asa intestinal, 

están compuestas por numerosas 

vesículas testiculares (se cuentan unas 

25) y pocos óvulos anteriores a la gónada 

masculina. 


Mar del Plata: MBR/15265-1. 90-150m (70 

col.) 

Descripción: 

Colonia: La colonia consiste en cabezas 

que surgen a partir de una base estolonial 

que se asemeja a una rama densamente 

incrustada de arena. Las cabezas sin 

embargo, están libres de incrustaciones de 

arena, midiendo hasta 3-4cm de longitud. 

La colonia tiene una tonalidad 

amarillenta a grisácea. La túnica es 

transparente, lo que permite que se vean 

los zooides, los cuales presentan un matiz 

amarillento y sus pellets fecales grisáceos. 

Los zooides se distribuyen de forma 

uniforme, aunque no se precia ningún tipo 

de sistema. 

Zooides: Miden unos 6-8mm de longitud. 

Figura 4.10. Distribución de Aplidium variabile 


Familia Polycitoridae Michaelsen, 

1904b 

Género Eudistoma Caullery, 1909 


(Figs. 4. 11; 4.12; Lám. VI: Figs. 1a,b) 

Eudistoma platense Van Name, 1945: 124 

Diagnosis: Colonias formadas por cabezas 

que surgen de un estolón común 

densamente incrustado de arena. Los 

zooides no forman sistemas. La branquia 

posee tres filas de estigmas, con 20 

estigmas por fila. Entre el tórax y 

Tórax: Las aperturas, oral y atrial, poseen 

6 lóbulos y se encuentran muy próximas, 

situadas en la parte más apical del zooide. 

El tórax presenta una musculatura muy 

fuerte tanto transversal como longitudinal. 

El saco branquial está compuesto por tres 


por fila. 

Abdomen: Separado del tórax por un largo 

cuello. El estómago es liso y de forma 

ovalada. Las gónadas se sitúan junto al 

asa intestinal y están compuestas por 

numerosas vesículas testiculares (se 

cuentan unas 25) y óvulos poco 

desarrollados. 

Larvas: Las larvas se encuentran 

incubándose en la cavidad atrial. Se 

cuentan 5 – 6 larvas. La forma es 

redondeada y posee 3 ventosas alargadas 

y 4 pares de papilas ectodérmicas 

engrosadas y alargadas. Ocelo y estatolito 

están presentes. 

___________________________________________________________________________________ 



Distribución batimétrica: en el presente 

estudio la especie aparece entre 90-150m. 

La profundidad de la estación tipo es 

mucho más somera (20m). Por lo tanto, 

se amplía su distribución hasta los 150 

metros de profundidad. 

Distribución geográfica: Esta especie se 

encuentra citada para la desembocadura 

del Río de la Plata, en la latitud 36º. En el 

presente estudio se amplía la distribución 

hacia el Sur, hasta la latitud 39º, cerca de 

las costas de Mar del Plata. 

Figura 4.11. Distribución de Eudistoma 

platense en el Mar Argentino. 

Observaciones: La especie ha sido 

únicamente citada por Van Name (1945). 

Los ejemplares estudiados se 

corresponden exactamente con la 

descripción original de la especie. La larva 

permanecía sin describir y no existían 

figuras de la especie. Por tanto, en este 

estudio se describe la larva por primera 

vez. 

Figura 4.12. Eudistoma platense: A) zooide (escala 1mm); B) larva (escala 0,1mm). 

___________________________________________________________________________________ 



Género Sycozoa Lesson, 1830 


(Figs. 4.13; 4.14) 

Colella gaimardi Herdman, 1886: 103; 

Michaelsen, 1907: 49; Caullery, 1909; 35 

Sycozoa gaimardi: Hartmeyer, 1909-11: 1438; 

Hartmeyer, 1911: 488; Van Name, 1945: 150; 

Monniot y Monniot, 1974a: 366; 1983: 37; 

Kott, 1969: 28. 

Diagnosis: Colonia pedunculada y una 

cabeza esférica que contiene los zooides. 

El saco branquial presenta 4 filas de 

estigmas, donde se cuentan 40 estigmas 

por fila. El estómago es piriforme y de 

pared lisa. Las gónadas se disponen en el 

asa intestinal: los testículos se disponen 

en roseta y el ovario está constituido por 

un grupo de óvulos. Las larvas se ubican 

en una bolsa incubadora, que puede llegar 

a contener hasta 40 larvas. 


Ushuaia: MUC/B-1. 3 m (1 col.) 

Descripción: 

Colonia: Es fácilmente reconocible. Posee 

un pedúnculo, fino e isodiamétrico, y una 

cabeza esférica que contiene los zooides. 

El tamaño es pequeño, hasta 2cm. 

La túnica es transparente permitiendo 

ver los zooides por transparencia. En vivo 

los zooides poseen una tonalidad 

anaranjada (que desaparece con el 

formol), confiriéndole esa tonalidad a la 

colonia. Los zooides se disponen 

densamente por toda la colonia, no se 

aprecia una ordenación clara, aunque 

éstos se disponen de manera regular. En 

la parte apical de la colonia se encuentra 

una cloaca común. Las colonias son 

unisexuales. 

Zooides: Los zooides miden hasta 3mm. 

Tórax: El sifón oral tiene 6 lóbulos, con 16 

tentáculos bucales de dos órdenes. El 

sifón atrial posee una abertura grande. El 

saco branquial presenta 4 filas de 

estigmas, donde se cuentan unos 40 

estigmas por fila. 

Abdomen: El estómago es piriforme y de 

pared lisa. Las gónadas que se encuentran 

son masculinas. Los lóbulos testiculares se 

disponen en roseta en el asa intestinal. 

Larvas: No se encontraron larvas en la 

colonia estudiada. 

Biología y Autoecología: Las colonias se 

encuentran sobre la superficie de 

macroalgas. 

Distribución batimétrica: Fue recolectada 

mediante buceo en la Bahía de Ushuaia, a 

pocos metros de profundidad. Se 

encuentra normalmente en las zonas más 

someras, pero puede alcanzar los 350m 

de profundidad (Monniot y Monniot, 

1983). 

Distribución geográfica: Esta especie 

apareció en Ushuaia. Posee una amplio 

rango de distribución, tanto antártica 

como subantártica. Se encuentra citada 

para Tierra de Wilkes, Península Antártica, 

Shetland del Sur y Georgia. También 

citada para el Estrecho de Magallanes, 

Tierra del Fuego e Islas Malvinas 

(Falkland) (Kott, 1969). 

Figura 4.13. Distribución de Sycozoa gaimardi 


Observaciones: Las colonias descritas por 

los distintos autores citados poseen 

características morfológicas constantes. El 

ovario está constituido por un grupo de 

óvulos situado en el asa intestinal. Las 

larvas se ubican en una bolsa incubadora, 

que puede llegar a contener hasta 40 

larvas (Van Name, 1945). 

___________________________________________________________________________________ 



Figura 4.14. Sycozoa gaimardi: A) zooide masculino; B) zooide femenino (basado en Van Name 

(1945)) (escala 1mm). 


(Fig. 4.15) 




Mar del Plata: MUC/CC13-02 (8 col.) 

Distribución geográfica: Ampliamente 

distribuida por la región Antártica y 

Subantártica: desde la plataforma 

patagónica, Estrecho de Magallanes hasta 

Arco de Scotia, Península Antártica y Mar 

de Ross (Kott, 1969). En este trabajo 

aparece en Mar del Plata, por tanto se 

amplía su distribución hacia el Norte. 

Figura 4.15. Distribución de Sycozoa 

sigillinoides en el Mar Argentino. 

___________________________________________________________________________________ 




Género Diplosoma Macdonald, 1859 


(Fig. 4.16; 4.17) 

Leptoclinum (Diplosoma) longinquum Sluiter, 

1912: 460; 1914: 36 

Diplosoma longinquum: Van Name, 1945: 110; 

Kott, 1969: 83; 1971: 38. 

batimétrico varía desde aguas someras 

hasta los 200 m de profundidad. 

Distribución geográfica: Esta especie ha 

sido descrita para la Península Antártica 

(Sluiter, 1912 y 1914) y después Kott 

(1971) amplió la distribución para el Arco 

de Scotia e Islas Malvinas (Falkland). Se 

cita por primera vez en la Plataforma 

Patagónica, concretamente en Comodoro 

Rivadavia (Provincia de Santa Cruz). 

Diagnosis: Colonia gelatinosa y 

transparente. Los zooides de gran 

tamaño, hasta 4 mm. El saco branquial 

posee 4 filas de estigmas con 20-24 

estigmas por fila. Espermiducto recto y 2 

lóbulos testiculares. 


Comodoro Rivadavia: MBR/M1. > 15m (1 

col.) 

Descripción: 

Colonia: Colonia totalmente transparente, 

gelatinosa, de unos 2 cm. Carece de 

espículas. 

Zooides: Son grandes, hasta 4 mm. 


atrial es amplio, ovalado y no posee 

lengüeta. El saco branquial muestra 4 filas 

de estigmas, con unos 20-24 estigmas por 

fila, rectos y alargados. 

Abdomen: Estómago globoso con la pared 

lisa. El espermiducto es recto. Hay 2 

lóbulos testiculares. 

Figura 4.16. Distribución de Diplosoma 

longinquum en el Mar Argentino. 

Observaciones: La bibliografía existente 

para la especie no es muy amplia, y en 

general, los autores no difieren en las 

descripciones. 

Las larvas miden sobre 1,6mm y 

poseen 3 ventosas y 4 pares de papilas 

ectodérmicas digitales. Se localiza otolito 

pero no ocelo y se observa dos 

precursores de zooides dentro de una 

misma larva (Kott, 1971). 

Larvas: No presenta larvas la colonia 

estudiada. 

Espículas: No posee. 

Distribución batimétrica: Citada para la 

Antártida a 200 metros de profundidad 

(Sluiter, 1912). Citas posteriores la 

localizan en aguas mucho más someras 

(en 60 m, Kott, 1969) y más profundas 

(en 340 m, Kott, 1971). La zona donde se 

recolectó no superaba los 15 metros de 

profundidad. Por lo tanto su rango 

___________________________________________________________________________________ 



Descripción: 

Colonia: Colonia incrustante, muy delgada 

(aproximadamente 2mm de espesor) y 

aplanada. La coloración es anaranjada 

debida a la tonalidad de los zooides, pero, 

bajo la lupa binocular, se observa como en 

la parte superior de la túnica predomina 

un color blanquecino debido a la gran 

cantidad de espículas. La consistencia de 

la túnica es extremadamente delicada. 

Zooides: Miden aproximadamente 1,5 

mm. 

Tórax: La apertura branquial presenta 6 

lóbulos orales. La atrial está provista de 

una pequeña lengüeta. Los órganos 

torácicos laterales se encuentran a ambos 

lados y se observan espículas en 

formación. El saco branquial muestra 4 


por fila. 

Figura 4.17. Diplosoma longinquum: A) zooide 

(escala 1mm). 

Género Lissoclinum Verrill, 1871 


(Figs. 4.18; 4.19) 

Diplosomoides fragile Van Name, 1902: 370; 

Hartmeyer, 1909 – 1911: 1633 

Diplossomoides molle Sluiter, 1909: 85 

Lissoclinum fragile Van Name, 1912: 338; 

1930: 442; 1945: 113; Berril, 1932: 77; Plough 

y Jones, 1937; 100; Rodrigues et al., 1998; 

Rocha y Kremer, 2005. 

Diagnosis: Colonia incrustante y muy 

delgada, cubierta densamente de 

espículas, con la forma típica del género. 

Los zooides presentan el sifón atrial con 

una lengüeta pequeña posen 2 lóbulos 

testiculares grandes y el espermiducto 

recto. 


Comodoro Rivadavia: MBR/M7.


especie invasiva, llegando hasta el Sur de 

Brasil (Rocha y Kremer, 2005). Y en el 

presente estudio se cita más al Sur, 

concretamente para el puerto de 

Comodoro Rivadavia (Provincia de Santa 

Cruz). 

Figura 4.18. Distribución de Lissoclinum fragile 


Observaciones: Los ejemplares estudiados 

coinciden con la descripción dada por Van 

Name (1945). 

Figura 4.19. Lissoclinum fragile: A) zooide (escala 1mm). 

___________________________________________________________________________________ 





Género Ciona Fleming, 1882 

Ciona intestinalis (Linnaeus, 1767) 

(Figs. 4. 20; 4.22A; Lám. VIII: Fig. 1a) 

Ascidia intestinalis Linnaeus, 1767: 1087 

Ciona intestinales: Fleming, 1822: 512; 

Traustedt, 1885: 10; Van Name, 1945: 160; 

Amor, 1964: 351; Kott, 1969: 23; Bastida, 

1968: 236; Pisano et al., 1972: 179. 

Diagnosis: Túnica transparente, fina, 

comprimida lateralmente y de consistencia 

blanda. El cuerpo está dividido en tórax y 

abdomen. Se cuentan 6 haces musculares 

fuertes y paralelos. El saco branquial es 

liso y está compuesto por papilas que 

sobrepasan los senos longitudinales. El 

estómago se sitúa bajo el saco branquial, 

en el abdomen. Las gónadas se ubican en 


Material examinado: 2 individuos 

Golfo S. Matías: MBR/24517-2 (2 ind.) 

Descripción: 

curvadas, que sobrepasan los senos 

longitudinales. Los senos transversales 

son numerosos. Existen también senos 

parastigmáticos. El número de estigmas 

por malla suele ser 6-8. El endostilo es 

recto y se une directamente a la porción 

faríngea. 

Tubo digestivo: El estómago se sitúa bajo 

el saco branquial, en el abdomen, y posee 

pliegues. El asa intestinal es corta, pero el 

recto es más largo. El ano se abre a mitad 

del tórax. 

Gónadas: Las gónadas se ubican en la 

primera asa intestinal. El ovario es 

piriforme y los testículos son pequeños, 

numerosos y también piriformes, 

situándose alrededor de la parte ciega del 

ovario. 

Distribución batimétrica: Su rango 

batimétrico es amplio, desde el litoral 

hasta los 460m (Kott, 1969). 

Distribución geográfica: Es una especie 

cosmopolita, ampliamente distribuida a 

nivel mundial (Van Name, 1945). En el 

presente estudio apareció en el Golfo de 

San Matías. 

Apariencia externa: Túnica transparente, 

fina, comprimida lateralmente y de 

consistencia blanda. El cuerpo tiene forma 

cilíndrica y está dividido en tórax y 

abdomen. Los sifones son cortos y 

próximos. Los ejemplares estudiados 

miden unos 8cm. 


Manto y área pericoroneal: Los haces 

musculares son fuertes, se cuentan 6 

bandas en cada lado. Son paralelos y no 

se entrecruzan. Los tentáculos bucales son 

simples y numerosos, contándose una 

media de 60-70. Se observan 3 órdenes. 

El tubérculo dorsal tiene forma de C 

enrollada con la abertura hacia adelante. 

Branquia: La lámina dorsal está 

compuesta por finas lengüetas. El saco 

branquial no posee pliegues. La branquia 

está compuesta por papilas, más o menos 

Figura 4.20. Estación donde se ha encontrado 

Ciona intestinalis. 


abundante en las costas de Mar del Plata. 

Aunque en muchos casos es confundida 

con Ciona robusta, especie descrita a 

continuación, en donde se detallan las 

diferencias existentes entre las dos 

especies. 

Las características morfológicas son 

más o menos constantes en la bibliografía 

___________________________________________________________________________________ 



consultada y coincide con lo observado en 

los ejemplares estudiados. Conviene 

señalar el número de estigmas por malla, 

que varía entre 4 y 10, dependiendo del 

estado de maduración y del tamaño del 

individuo (Van Name, 1945). 

Ciona robusta Hoshino y Tokioka, 1967 

(Fig. 4.21; 4.22B; Lám. VIII: Figs. 2a,b) 

Ciona robusta Hoshino y Tokioka, 1967; Pisano 

et al., 1972: 179. 

Diagnosis: Túnica semitransparente, 

gruesa, rugosa, comprimida lateralmente 

y de consistencia blanda. El cuerpo está 

dividido en tórax y abdomen. Se cuentan 

6 haces musculares fuertes, que pueden 

entrecruzarse. El saco branquial es liso y 

está compuesto por papilas que 

sobrepasan los senos longitudinales. El 

estómago se sitúa bajo el saco branquial, 

en el abdomen. Las gónadas se ubican en 



Buenos Aires: MP/22 (2 ind.) 

Mar del Plata: MUC/CC-02-03 (4 ind.) 

Río Negro: MP/19 (8 ind.) 

Golfo S. José: MBR/24518 (40 ind.) 


Descripción: 

Apariencia externa: Túnica gruesa, 

semitransparente, rugosa comprimida 

lateralmente y de consistencia blanda. El 

cuerpo tiene forma cilíndrica y está 

dividido en tórax y abdomen. Los sifones 

son cortos y próximos. Los ejemplares 

estudiados miden hasta 12 cm. 


Manto y área pericoroneal: Los haces 

musculares son fuertes, se cuentan 6 

bandas. Son paralelos pero diversifican su 

recorrido y se entrecruzan. Los tentáculos 

bucales son simples y numerosos, 

contándose una media de 60-70. Se 

observan 3 órdenes. El tubérculo dorsal 

tiene forma de C enrollada con la abertura 

hacia delante. 




está compuesta por papilas, más o menos 

curvadas, que sobrepasan los senos 

longitudinales. Los senos transversales 

son numerosos. Existen también senos 

parastigmáticos. El número de estigmas 

por malla suele ser 6-8. El endostilo es 

recto y al final forma un largo y encorvado 

apéndice. 

Tubo digestivo: El estómago se sitúa bajo 

el saco branquial, en el abdomen, y posee 

pliegues. El asa intestinal es corta, pero el 

recto es más largo. El ano se abre a mitad 

del tórax. 

Gónadas: Las gónadas se ubican en la 

primera asa intestinal. El ovario es 

piriforme y los testículos son pequeños, 

numerosos y también piriformes, 

situándose alrededor de la parte ciega del 

ovario. 

Biología y Autoecología: Esta especie es 

muy abundante en las costas de Mar del 

Plata, ha sido encontrada en fondos 

someros: puertos, zonas intermareales,…. 

Esta especie parece ser más 

oportunista que C. intestinalis en la región 

estudiada. Se ha encontrado en lugares 

desfavorables para el desarrollo y la 

fijación de C. intestinalis. Los parámetros 

de pH y salinidad en los que esta especie 

puede vivir son mucho más amplios 

(Pisano et al., 1972) 


citada para Japón y Europa (Hoshino y 

Tokioka, 1967). En 1972 es citada por 

Pisano et al., en las costas de Mar del 

Plata y en Punta Pardelas (Chubut). En el 

presente estudio se amplía la distribución 

en las costas argentinas a Queuquén 

(Provincia de Buenos Aires), Golfo San 

Matías (Provincia de Chubut), Golfo San 

José y Bahía Creek (Provincia de Río 

Negro). 

___________________________________________________________________________________ 



Las diferencias más relevantes entre 

estas dos especies se detallan a 

continuación: 

Figura 4.21. Distribución de Ciona robusta en 

el Mar Argentino. 

Observaciones: En muchos casos, esta 

especie es confundida con Ciona 

intestinalis, como ya se ha comentado en 

la descripción de dicha especie. 

- Túnica, es más transparente, lisa 

y delgada en Ciona intestinalis. 

- Haces musculares; corren 

paralelos en C. intestinalis, 

mientras que en C. robusta llegan 

a entrecruzarse. 

- Endostilo, es la diferencia más 

evidente. En C. intestinalis es 

recto y se une directamente a la 

región faríngea, mientras que 

para C. robusta forma un 

apéndice largo y corvado. 

Figura 4.22. Ciona intestinalis: A; Ciona robusta: B (escala 1cm). 

___________________________________________________________________________________ 



Género Tylobranchion Herdman, 1886 

Tylobranchion speciosum Herdman, 

1886 

(Fig. 4.23) 




Buenos Aires: MBR/33483 5m (2 col.) 


ampliamente distribuida por toda la 

Antártida llegando hasta Kerguelen, Islas 

Malvinas (Falkland) y Patagonia (Kott, 

1969). En el presente estudio, se cita por 

primera vez en la provincia de Buenos 

Aires. 

serie de lengüetas. La branquia presenta 

senos longitudinales bien desarrollados. 

Los estigmas son curvos, habiendo 

generalmente una espiral por malla. 


(Figs. 4.24; 4.25) 

Corella eumyota Traustedt, 1882: 271; 

Michaelsen, 1900: 10; 1907: 74; Sluiter, 1906: 

31; 1914: 26; 1932: 3; Herdman, 1910: 16; 

1923: 30; Hartmeyer, 1911: 458; 1920: 132; 

Van Name, 1945: 212; Ärnbäck-Christie-Linde, 

1929: 7; 1938: 40; Kott, 1954: 150; 1969: 84; 

1971: 38; Millar, 1960: 95; 1982: 57; 

Vinogradova, 1962: 200; Monniot, C., 1978: 

177; Monniot y Monniot, 1974a: 372; 1983: 

54; 1994: 19; Tatián et al., 1998: 149; Tatián, 

1999: 34; Primo, 2006: 106. 

Corella novarae Drasche, 1884: 382 

Corella antarctica Sluiter, 1905: 471; 1906: 31 

Corella benedeni Van Beneden y Selys 

Longchamps, 1913: 9; Ärnbäck-Christie-Linde, 

1938: 41 

Corella dohrni Van Beneden y Selys 

Longchamps, 1913: 15; Herdman, 1923: 30; 

Ärnbäck-Christie-Linde, 1938; 41 

Corella eymyota Bovien, 1922: 45 

Figura 4.23. Distribución de Tylobranchion 

speciosum en el Mar Argentino. 


Ascidias solitarias con el cuerpo en 

forma de saco, donde solamente se 

distingue una región corporal. La posición 

del digestivo en el lado derecho es 

exclusiva de esta familia. Las gónadas se 

disponen en el asa intestinal. 

Género Corella Alder y Hancock, 1870 

Cuerpo usualmente comprimido 

lateralmente, cuya túnica es traslúcida. El 

tubérculo posee generalmente forma de C 

y la lámina dorsal esta formada por una 

Diagnosis: Ascidia solitaria con la túnica 

transparente, gruesa, pero poco resistente 

Los sifones se sitúan muy separados, 

estando el atrial a mitad del cuerpo de 

forma característica. La branquia está 

compuesta por numerosos senos 

longitudinales, más de 40. Los estigmas 

son curvos formando infundíbulas. Existe 

una infundíbula por malla. El tubo 

digestivo se encuentra en el lado derecho 

y las gónadas se ubican en el asa 

intestinal, formando un acino de color 

amarillo intenso que envuelve al intestino. 


Golfo S. Matías: MBR/24517 (2 ind.) 

Descripción: 

Apariencia externa: Ascidia solitaria con 

forma de saco. De forma ovoide y 

deprimida. Túnica transparente, gruesa, 

pero poco resistente. Los sifones se sitúan 

muy separados, estando el atrial a mitad 

del cuerpo de forma característica. Los 

ejemplares estudiados miden unos 10cm. 

___________________________________________________________________________________ 




Manto y área pericoroneal: El sifón oral es 

más alargado y posee 8 lóbulos, el atrial 

presenta 6 lóbulos. Los tentáculos bucales 

son simples y numerosos (entre 50 y 

100). Se observan hasta tres órdenes. El 

tubérculo dorsal tiene forma de U 

enrollada con la abertura hacia el sifón 

oral. 




está compuesta por numerosos senos 

longitudinales, más de 40. Los senos 

transversales son numerosos. Los 

estigmas son curvos formando 

infundíbulo. Existe un infundíbulo por 

malla, aunque pueden estar desplazados 

respecto a los senos longitudinales. 

Tubo digestivo: El tubo digestivo se 

encuentra en el lado derecho del cuerpo. 

El ano es liso y se abre cerca del atrial. 

Gónadas: Las gónadas se ubican en el asa 

intestinal, en la parte derecha del cuerpo. 

Las masculinas y femeninas se encuentran 

mezcladas formando un acino de color 

amarillo intenso que envuelve al intestino. 

Distribución batimétrica: Distribuida desde 

los 0 a los 45m en la Región Subantártica 

(Ärnbäck-Christie-Linde, 1938), aunque 

Kott (1969) la encuentra en 800m en Isla 

Mcquarie, y de 20 a 700m en la región 

Antártica. 


ampliamente distribuido por toda la 

Antártida. También de distribución 

Subantártica amplia y por toda la 

plataforma Argentina, hasta Mar del Plata 

(Kott, 1969). En el presente estudio 

aparece en el Golfo de San Matías. 

Figura 4.24. Distribución de Corella eumyota 


Observaciones: Esta especie presenta 

tamaños bastantes grandes en la 

Antártida, hasta 24 cm (Tatián, 1999). 

A pesar de que la separación de los 

sifones es característico de la especie, Van 

Name (1945) habla sobre la existencia de 

variaciones al respecto. También, se 

menciona la alta variabilidad del saco 

branquial con respecto al tamaño y la 

edad de los ejemplares. En los individuos 

más jóvenes Van Name (1945) observa 

que las espirales formadas por los 

estigmas son muy numerosas, pero con 

pocas vueltas. En cambio, los ejemplares 

de mayor edad, suelen mostrar espirales 

con mayor número de vueltas y 

dispuestos de forma muy regular. 

Monniot y Monniot (1983) también 

considera que esta especie es muy 

variable y que dicha variabilidad 

(principalmente del saco branquial y las 

gónadas) se debe a la profundidad y a las 

condiciones hidrológicas en mayor 

medida, y a la distribución biogeográfica. 

___________________________________________________________________________________ 



Figura 4.25. Corella eumyota: A) lado derecho (escala 1cm); B) tubérculo dorsal y lámina dorsal. 


Ascidias solitarias, donde sólo se 

distingue una región corporal. El digestivo 

se sitúa en el lado izquierdo. Las gónadas 

se disponen en el asa intestinal. La 

branquia está compuesta por papilas, 

conectadas con vasos longitudinales. 

Género Ascidia Linnaeus, 1767 

Lo característico de este género es la 

branquia: estigmas rectos y papilas que 

son proyectadas desde senos 

longitudinales completos. También el tubo 

neural sin aberturas accesorias lo separan 

de otros géneros de la familia. 


(Figs. 4.26; 4.27B; Lám. IX, Fig. 1) 

Ascidia meridionalis Herdman, 1880: 465; 

Herdman, 1882: 207; 1923: 28; Michaelsen 

1907: 74; Van Name, 1945: 191; Kott, 1954: 

149; 1969: 92; Monniot y Monniot, 1983: 61; 

Primo, 2006: 112 

Ascidia tenera Herdman, 1880: 467; 

Michaelsen, 1900: 12; 1907: 74 

Phallusia meridionales: Hartmeyer, 1909-1911: 

1403 

Diagnosis: Túnica translúcida. El sifón oral 

posee 8 lóbulos y el cloacal 6. Tentáculos 

bucales simples, 30-40. Saco branquial 

con numerosos vasos longitudinales, entre 

25 a 35, y transversales. La branquia 

presenta papilas elevadas proyectadas 

desde el seno longitudinal, características 

de este género. Las gónadas se sitúan en 

el asa intestinal, como un acino difuso, 

donde se encuentran mezclados los 

testículos y los ovarios. 


Buenos Aires: MBR/16278. 90m (2 ind.) 

Golfo S. José: MBR/18891-8. 25 m (10 ind.) 

Descripción: 

Apariencia externa: Ascidia solitaria con 

forma de saco. De forma ovoide y 

deprimida. Túnica translúcida, gruesa, de 

consistencia cartilaginosa. Los sifones se 

sitúan separados. Los ejemplares 

estudiados miden unos 8cm. 


Manto y área pericoroneal: El sifón oral 

posee 8 lóbulos y el atrial 6. Los 

tentáculos bucales son simples y 

numerosos, entre 30-40, que parten 

desde el mismo nivel. El tubérculo vibrátil 

tiene forma de herradura, pero es 

bastante variable, en general los extremos 

___________________________________________________________________________________ 



están poco plegados. La lámina dorsal es 

lisa, finamente ribeteada en el borde. 

Branquia: El saco branquial posee 

numerosos senos longitudinales, se 

cuentan entre 25 a 35, y transversales. La 

branquia presenta papilas elevadas 

proyectadas desde el seno longitudinal, 

características de este género. No 

presenta papilas intermedias. Los 

estigmas son rectos, y se encuentran 

entre 5-10 estigmas por malla. 

Tubo digestivo: El tubo digestivo está 

localizado a la izquierda del cuerpo, posee 

un estómago prominente y un intestino 

largo y ancho, con dos asas intestinales. 

El ano es liso y próximo al sifón cloacal. 

Las gónadas se sitúan en la primera 

asa intestinal, como un acino difuso, 

donde se encuentran mezclados los 

testículos y los ovarios. 

Distribución batimétrica: Especie 

euribática, distribuida desde los 100 a los 

1100 m (Kott, 1969). 


estudio apareció en Buenos Aires y San 

José. Se distribuye por Georgia del Sur, 

Estrecho de Magallanes y Plataforma y 

talud del Norte de Argentina (Kott, 1969). 

En Monniot y Monniot (1983) se 

estudian las diferencias morfológicas 

internas existentes entre las dos especies 

(teniendo en cuenta también toda la 

bibliografía existente para ambas), 

destacando principalmente los tentáculos 

bucales, la lámina dorsal y el tubo 

digestivo. Además Kott (1969) menciona 

la presencia de papilas branquiales 

intermedias solamente en A. challengeri. 

Todas estas características se resumen en 

la tabla expuesta a continuación: 

Tabla 4.I: Diferencias entre A. meridionalis y 

A. challengeri. 

A. meridionalis A challengeri 

Tentáculos bucales: 

30-40 20-60 

(dispuestos en dos 

niveles) 

Lámina dorsal 

Altura moderada 

Borde variable 

Ano de borde liso. 

Situado al mismo 

nivel que sifón cloacal 

o un poco posterior 

No presenta papilas 

intermedias 

Tubo digestivo 

Branquia 

Elevada 

Borde variable 

Ano de borde 

lobulado. Situado al 

mismo nivel o 

anterior al sifón 

cloacal 

Presencia de papilas 

intermedias 

Figura 4.26. Distribución de Ascidia 

meridionalis en el Mar Argentino. 

Observaciones: De los ejemplares 

estudiados, el que proviene de Georgia 

(estudiado en el capítulo anterior), 

presenta caracteres intermedios entre 

Ascidia meridionalis y A. challengeri. 

Como conclusión de todo lo expuesto, 

tanto de las observaciones personales 

como de la bibliografía consultada, se 

considera que estas dos especies deberían 

permanecer separadas, a falta de un 

estudio exhaustivo del caso. La separación 

de las dos especies podría ser puramente 

biogeográfica, considerando A. challengeri 

como típicamente Antártica y A. 

meridionalis como típicamente 

Subantártica, aunque Primo (2006) la cita 

en el Estrecho de Bransfield. No obstante, 

en la región de Georgia del Sur, ambas 

especies están presentes, por tanto cabría 

esperar la presencia de posibles individuos 

híbridos entre las mismas y que presenten 

características intermedias, no pudiendo 

diferenciarse claramente. 

___________________________________________________________________________________ 



Figura 4.27:Ascidia challengeri: A; Ascidia meridionalis: B (escala 1cm). 

Género Ascidiella Roule, 1883 

Lo característico de este género es la 

branquia: estigmas rectos y papilas que 

no son proyectadas (a diferencia del 

género Ascidia) desde los senos 

longitudinales. El tubo neural no presenta 

aberturas accesorias. 

Ascidiella aspersa (Müller, 1776) 

(Fig. 4.28; 4.29; Lám. IX, Fig. 2) 

Ascidia aspersa Müller, 1776: 225 

Ascidia canina Müller, 1776: 226 

Ascidia pustulosa Alder, 1863: 154 

Ascidia affinis Hancock, 1870: 361 

Phallusia aspersa: Traustedt, 1883: 467 

Ascidiella aspersa: Kiaer, 1893: 23 

Diagnosis: Ascidia solitaria de talla 

mediana (hasta 6 cm de longitud) con la 

túnica translúcida. El saco branquial es 

simple, con papilas que no sobrepasan los 

senos longitudinales. Los senos 

longitudinales presentes en cada lado 

varían, aunque sin sobrepasar al número 

de tentáculos bucales. 


Buenos Aires: MP/11 (3 ind.) 

Mar del Plata: MUC/AS1-06-02L30 (2 ind.) 

MUC/AS1-06-02L1116 (3 ind.) 

MUC/L30A51-06-02 (1 ind.) 

MUC/MDP31-05-03 (8 ind.) 

MUC/MDP08-05-03 (4 ind.) 

Chubut: MP/4 (8 ind.) 

Descripción: 

Apariencia externa: Ascidia solitaria de 

talla mediana (hasta 6 cm de longitud) 

con forma de saco, ovalada. Túnica 

ligeramente tuberculada, translúcida de 

un color amarillento, aunque en vivo 

presentan cierta tonalidad rojiza. El sifón 

bucal presenta una forma más o menos 

cónica. El atrial se encuentra alejado, casi 

a la mitad del cuerpo. 


Manto y área pericoroneal: El sifón oral 

posee 8 lóbulos y el atrial 6. Los 

tentáculos bucales son simples, entre 25 y 

___________________________________________________________________________________ 



50. El tubérculo vibrátil tiene forma de 

herradura, abierto hacia arriba, como una 

U, poco plegado. 

Branquia: La lámina dorsal está finamente 

ribeteada. El saco branquial es simple, con 

papilas que no sobrepasan los senos 

longitudinales, típico del género. Los 

senos longitudinales presentes en cada 

lado varían, aunque sin sobrepasar al 

número de tentáculos bucales. Los 



entrada de A. aspersa haya venido con el 

transporte marítimo, el cual se incrementó 

notablemente en los años 50, no obstante, 

esto es tan sólo una hipótesis. 


cosmopolita, se encuentra citada para el 

Atlántico Norte y Mediterráneo. Se cita por 

primera vez en el Mar Argentino, 

concretamente apareció en Buenos Aires, 

Mar del Plata y provincia de Chubut, 

encontrándose cada vez frecuentemente 

en dichas costas. 

Tubo digestivo: El tubo digestivo, 


un estómago plegado. El ano tiene el 

borde liso. 

Gónadas: Las gónadas se sitúan en la 

primera asa intestinal. 

Biología y Autoecología: Ascidiella 

aspersa, actualmente se encuentra muy 

frecuentemente en el Mar Argentino. Se 

cree que estaría ocupando el nicho 

ecológico de Ascidia meridionalis, ya que 

esta especie ha dejado de aparecer en los 

muestreos donde está presente A. 

aspersa. Si comparamos los datos con las 

series históricas del museo, sí 

encontramos A. meridionalis como una 

especie frecuentemente encontrada (en 

los años 1925, 1940). Probablemente, la 

Fig. 4.28: Distribución de Ascidella aspersa en 


Observaciones: Esta especie puede ser 

confundida con Ascidiella scabra, de la que 

se distingue porque el número de senos 

longitudinales es superior al de tentáculos 

bucales y por su mayor tamaño. 

___________________________________________________________________________________ 



Figura 4.29. Ascidiella aspersa: A) lado derecho; B) lado izquierdo (escala 1cm). 


Género Alloeocarpa Michaelsen, 1900 

Ascidias coloniales o simples. El cuerpo 

tiene forma de saco, donde no se 

distinguen regiones corporales. La 

branquia posee vasos longitudinales y 

pliegues. La túnica suele ser más 

consistente y opaca. 


Formas coloniales. La branquia no 

presenta pliegues, solo vasos 

longitudinales (>5). Las gónadas son 

gonocóricas, es decir, masculinas y 

femeninas separadas, y se disponen a 

ambos lados, estando las masculinas en el 

lado izquierdo, y las femeninas en el 

derecho. Los ovarios tienen forma 

globular. Los estigmas son rectos. 

Formas solitarias y coloniales. Los 

sifones presentan 4 lóbulos. Los 

tentáculos bucales son siempre simples. Si 

la branquia presenta pligues, suelen ser 4. 

los estigmas son rectos. Las gónadas se 

disponen bajo el saco branquial. 

___________________________________________________________________________________ 



Alloeocarpa incrustans (Herdman, 

1886) 

(Fig. 4.30; 4.31) 

Synstyela incrustans Herdman, 1886: 342 

(parte); Herdman, 1912: 313; 1915: 95 

Goodsiria coccinea Pfeffer, 1889: p. 4 

Alloeocarpa incrustans: Michaelsen, 1900: 25; 

Michaelsen, 1904b: 88; 1907: 76; Van Beneden 

y Selys Longchamps, 1913: 41; Van Name, 

1945: 239; Ärnbäck-Christie-Linde, 1950: 8; 

Millar, 1960: 98; Kott, 1969: 103; 1971: 41; 

Diehl, 1977: 142; Monniot y Monniot, 1983: 67 

Alloeocarpa zschauni Michaelsen, 1900: 32; 

1904b: 88; 1907: 76; Sluiter, 1932: 2 

Alloeocarpa emilionis Michaelsen, 1900: 35 

Alloeocarpa incrustans f. zschauni Ärnbäck- 


Alloeocarpa incrustans f. rugosa Ärnbäck- 


Diagnosis: Forma colonial o zooides 

aislados, ambas incrustantes. Los zooides 

son ovalados. Estómago plegado. Las 

gónadas son unisexuales: masculinas en 

hilera a la izquierda del cuerpo y 

femeninas a la derecha, más numerosas, 

y consisten en una masa compuesta por 

varios óvulos. 


Mar del Plata: MUC/CC12-01-L2. 400 m (20 

ind.) 

MUC/ AS109-02 (10 ind.) 

Descripción: 

Apariencia externa: Puede presentarse de 

forma colonial o como zooides aislados. 

Son formas incrustantes. Las colonias 

presentan delimitados cada zooide. El 

color que presenta es un rojo ladrillo o 

marrón. La túnica tiene consistencia 

cartilaginosa. Los zooides son ovalados, 

con formas almohadilladas. Los zooides 

estudiados miden alrededor de 5mm. 

Tubo digestivo: El tubo digestivo, ubicado 

a la izquierda del cuerpo, posee un 

estómago muy plegado, se cuentan 16-18 

pliegues. 

Gónadas: Las gónadas son unisexuales. 

Las masculinas se disponen en hilera en la 

parte izquierda del cuerpo, hasta un 

número de 20. Tienen forma de saco con 

un corto espermiducto. Las femeninas se 

sitúan en la parte derecha, son más 

numerosas, y consisten en una masa 

compuesta por varios óvulos que 

descargan en un oviducto. 

Larva: Larva de gran tamaño, hasta unos 

8 mm. Presenta 3 ventosas, y un anillo 

compuesto por 19-20 papilas 

ectodérmicas. En el cuerpo se encuentra 

puntos pigmentados formados por células 

pigmentarias. 


la que se distribuye es de 1 a 150 metros 

(Kott, 1969). En el presente estudio 

aparece asociado a los cultivos de ostras, 

a unos 400 metros de profundidad, 

ampliándose su distribución batimétrica. 


Subantártica, desde Georgia del Sur, 

Región Magallánica, Islas Malvinas 

(Falkland) y Plataforma Patagónica. (Kott, 

1969) En el presente estudio la 

distribución se amplia hasta Mar del Plata, 

provincia de Buenos Aires. 


Manto y área pericoroneal: El sifón oral y 

el atrial presentan 4 lóbulos. Los 

tentáculos bucales son simples, de tres 

órdenes, y hasta 24. 

Branquia: El saco branquial posee de 12- 

16 senos longitudinales completos. Los 



Figura 4.30. Distribución de Alloeocarpa 

incrustans en el Mar Argentino. 

___________________________________________________________________________________ 



Observaciones: Por lo general, la 

variabilidad de esta especie radica en la 

morfología externa: ya sólo el hecho que 

se pueda encontrar como zooides aislados 

o formando colonia, supone cierta 

variabilidad. En lo que respecta a la 

morfología interna, hay ciertas variaciones 

en el número de senos longitudinales y 

pliegues estomacales, aunque son 

caracteres que no implican una 

diferenciación específica. 

Figura 4.30. Alloeocarpa incrustans: A) zooide (escala 1cm); B) larva (escala 1mm). 

Alloeocarpa n. sp. 

(Fig. 4.31; 4.32; Lám. IX, Fig.3) 

Tipo Museo Argentino de Ciencias 

Naturales Bernardino Rivadavia. División 

de Invertebrados (M.A.C.N.). 

Localidad del tipo: Tierra del Fuego. 

Diagnosis: Zooides unidos por estolones y 

no superan el centímetro de longitud. 

Sifones aparentes. Saco branquial con 8 

senos longitudinales y 20 transversales y 

senos parastigmáticos. Gónadas 

unisexuales, las masculinas en el lado 

izquierdo, con forma redondeada, hasta 

16, y las femeninas, a la derecha, con 

forma globular, de 10-12 gónadas, 

compuesta cada una por varios óvulos y 

un oviducto aparente. 

Material examinado: 30 ejemplares 

Tierra del Fuego: MBR/24900. 90m (30 ind.) 

Descripción: 

Apariencia externa: Zooides numerosos 

unidos por estolones por la parte basal. El 

color que presenta es un rojo ladrillo o 

marrón. La túnica tiene consistencia 

cartilaginosa. Los zooides tienen forma de 

saco con los sifones prominentes y 

alargados. Los ejemplares no alcanzan 

1cm de longitud. 


Manto y área pericoroneal: El sifón oral y 

el atrial presentan 4 lóbulos. Los 

tentáculos bucales son simples, de tres 

órdenes, y se cuentan unos 15. 

Branquia: El saco branquial posee 8 vasos 

longitudinales y 20 transversales. Los 


entre 10 estigmas por malla. La branquia 

presenta senos parastigmáticos. 

___________________________________________________________________________________ 



Tubo digestivo: El tubo digestivo, situado 

a la izquierda del cuerpo, posee un 

estómago con numerosos pliegues. 

Gónadas: Las gónadas son unisexuales. 

Las masculinas se disponen en hilera en la 

parte izquierda del cuerpo, hasta un 

número de 16, son claramente 

redondeadas. Las femeninas se sitúan en 

la parte derecha, entre 10-12, y consisten 

en una masa globular compuesta por 

varios óvulos que descargan en un 

oviducto corto pero aparente. Aparecen 

endocarpos en el lado derecho del cuerpo. 

Figura 4.31: Distribución de Alloeocarpa n. sp. 


Larva: Larva de gran tamaño, hasta unos 

8mm. Presenta 3 ventosas, y un anillo 

compuesto por 14-16 papilas 

ectodérmicas. En el cuerpo se diferencia 

claramente como un punto negro, el 

órgano sensorial. 

Biología y Autoecología: La muestra es del 

mes de Mayo y los ejemplares están 

maduros y con larvas bien desarrolladas. 

El substrato donde se encontró pareciera 

ser arenoso, al observarse arena entre los 

estolones, pero no adheridos a éstos. 


la que se encontró es de 

aproximadamente de 100 m. 

Distribución geográfica: Restringida al 

área donde fue encontrada, en Tierra del 

Fuego (Sector Argentino). 

Observaciones: La especie presenta las 

características básicas del género. Se 

diferencia del resto de Alloeocarpa en 

varios aspectos: La colonia presenta un 

aspecto claramente distinto, está 

compuesta por zooides aislados unidos por 

estolones. Los zooides presentan forma de 

saco, mientras que para las otras especies 

del género, suelen ser ovalados o 

almohadillados. Además, las gónadas son 

en número y forma, distintas del resto de 

las especies de este género. La branquia 

presenta un número de senos 

longitudinales relativamente constante 

que la diferencia. Por último la larva 

difiere de la descrita para A. incrustans, y 

aunque se parece a las de Polyzoa, el 

presentar gónadas unisexuales la descarta 

de pertenecer a este género. 


sus características diferenciales, se 

considera que tienen suficiente entidad 

como para considerar que pudiera tratarse 

de una especie nueva. 

___________________________________________________________________________________ 



Figura 4.32. Alloeocarpa n. sp.: A) zooide (escala 1mm); B) larva (escala 1mm). 

Género Asterocarpa Brewin, 1946 

Ascidias solitarias. La branquia posee 4 

pliegues en cada lado con estigmas rectos 

y dispuestos longitudinalmente. Las 

gónadas son hermafroditas y se disponen 

a ambos lados del cuerpo. Su forma es 

ramificada. 

Asterocarpa humilis (Heller, 1878) 

(Figs. 4.33; 4.34; Lám. X, Figs. 1a,b,c) 

Styela humilis Heller, 1878: 26 

Styela cerea Sluiter, 1900: 24 

Cnemidocarpa humilis: Hartmeyer y 


Dendrodoa gregaria Kesteven, 1909: 291 

Pandocia gregaria Hartmeyer, 1909: 1484 

Tethyum asymmetron Hartmeyer, 1912: 253 

Cnemidocarpa robinsoni Hartmeyer, 1916: 224; 

Van Name, 1945: 271; Diehl, 1977: 143; 

Monniot y Monniot, 1983: 68. 

Cnemidocarpa asymmetra Hartmeyer y 


Cnemidocarpa gregaria Hartmeyer y 


Asterocarpa cerea Brewin, 1946: 124 

Asterocarpa humilis: Kott, 1985: 141; Clarke y 

Castilla, 2000: 505 

Diagnosis: Túnica rugosa, opaca y gruesa. 

El saco branquial posee 4 pliegues a cada 

lado del cuerpo. Gónadas hermafroditas 

de forma irregular, más o menos 

estrellada, compuestas por varios 

elementos tubulares curvados. Se situan 

una a la izquierda y dos o tres a la 

derecha. La de la izquierda es más 

pequeña. Las de la derecha se encuentran 

bastante divididas y son de mayor 

tamaño. 


Mar del Plata: MUC/AS1-06-02-L30 (3 ind.) 

MUC/AS1-06-02-L1116 (6 

ind.) 

MUC/ERIN 2-02(1 ind.) 

MUC/CC-02-03 (11 ind.) 

Golfo S. Matías: MBR/24517 (8 ind.) 

Descripción: 

Apariencia externa: Túnica rugosa, opaca 

y gruesa. Los sifones son algo alargados y 

prominentes, ambos poseen 4 lóbulos. El 

sifón bucal se sitúa lateralmente a la zona 

apical y un poco más abajo, el sifón atrial. 

La coloración es amarillenta o parda. 


Manto y área pericoroneal: Es fino y con 

haces musculares longitudinales 

aparentes. Los sifones tienen una forma 

cónica. Los tentáculos bucales son 

simples, de tres órdenes, y hasta 40. 

También aparecen tentáculos cloacales. El 

___________________________________________________________________________________ 



tubérculo dorsal presenta forma de 

herradura y es abultado. 

Branquia: La lámina dorsal posee borde 

liso. El saco branquial posee 4 pliegues a 

cada lado del cuerpo. Los senos 

longitudinales se encuentran distribuidos 

como indica Hartmeyer (1916) en la 

descripción original: 


estudio se encontró en Mar del Plata y 

Golfo San Matías. Está ampliamente 

distribuida por el Sur de Australia, Nueva 

Zelanda, Sur de África, Plataforma 

Argentina, Tierra del Fuego y Chile 

(Monniot y Monniot, 1983; Kott, 1985). 

LD: 0 (9) 2 (11) 2 (11) 2 (9) 0 

LI: 0 (9) 2 (10) 2 (11) 3 (9) 1 

Se cuentan unos 12 estigmas por 

malla. 

Tubo digestivo: El tubo digestivo, 


un estómago plegado. Entre las asas 

intestinales aparecen endocarpos. 

Gónadas: Son hermafroditas y presentan 

forma ramificada característica del 

género; están compuestas por varios 

elementos tubulares curvados. Se sitúan 

una a la izquierda y dos o tres a la 

derecha. La de la izquierda es más 

pequeña. Las de la derecha se encuentran 

bastante divididas y son de mayor 

tamaño. 

Figura 4.33. Distribución de Asterocarpa 

humilis en el Mar Argentino. 

Observaciones: La especie ha sido 

ampliamente discutida y, particularmente, 

su sinonimia. Por ser la literatura más 

reciente, se considera la sinonimia 

propuesta por Kott (1985). 

A 

B 

Figura 4.34. Asterocarpa humilis: A) lado derecho (escala 1cm); B) lado izquierdo (escala 1cm). 

___________________________________________________________________________________ 



Género Botryllus Gaertner, 1774 

Ascidias coloniales. Los zooides se 

encuentran embebidos en una túnica 

común y formando sistemas aparentes 

tienen forma de saco, presentando una 

única región corporal. Se cuentan 3 senos 

longitudinales en cada lado. La branquia 

no posee pliegues y presenta estigmas 

longitudinales rectos. Las gónadas se 

disponen a ambos lados del cuerpo. El 

ovario es globular y el testículo en forma 

de racimo. 


(Fig. 4.35; Lám. XI, Fig. 1a) 

Alcyonium schlosseri Pallas, 1766: 355 

Botryllus gouldii Verril, 1871: 211 

Botryllus namei Hartmeyer y Michalesen, 1928: 

330 

Botryllus polycyclus Savigny, 1816: 47 

Botryllus schlosseri: Savigny, 1816: 200; 

Hartmeyer, 1909-1911: 1379; Van Name, 

1945: 220; Amor, 1964: 351 

Botryllus schlosseri forma typica Hartmenyer, 

1923: 344 

Botryllus stellatus Gaertner, en Pallas, 1774: 37 

Diagnosis: Las colonias son incrustantes, 

con colores llamativos. Los zooides se 

disponen tumbados ventralmente en la 

superficie y formando sistemas estrellados 

con 5 a 10 zooides. El saco branquial 

posee 9 filas de estigmas, y 3 senos 

longitudinales en cada lado. Las gónadas 

son unisexuales: masculinas dispuestas 

agrupadas (con forma de racimo) a la 

izquierda y femeninas se sitúan a ambos 

lados, consisten en óvulos de gran 

tamaño. En la colonia estudiada se 

encontraron 3. 


Mar del Plata: MUC/MDP08-05-03 (1 col.) 

MUC/MDP31-05-03 (2 col.) 

Descripción: 

Apariencia externa: De aspecto externo 

muy llamativo. Las colonias poseen una 

túnica fina, son incrustantes, con la 

superficie plana. Las colonias estudiadas 

presentan colores anaranjados que se 

conservan aun en formol. Los zooides 

aparecen tumbados ventralmente en la 

superficie y formando sistemas estrellados 

con 5 a 10 zooides. Las cloacas comunes 

son conspicuas y circulares. 


Manto y área pericoroneal: El sifón oral no 

está lobulado, presenta un borde liso y el 

atrial es amplio con una lengüeta. Los 

tentáculos bucales son 16, simples y de 

tres órdenes. 

Branquia: El saco branquial posee 9 filas 

de estigmas, y 3 vasos longitudinales en 

cada lado. Los estigmas son rectos, y se 

encuentran entre 4 estigmas por malla, de 

la lámina dorsal al primer seno y del 

endostilo al tercero se cuentan 6. 

Tubo digestivo: Situado en el lado 

izquierdo del cuerpo, posee un estómago 

con 9-10 pliegues y un marcado ciego 

pilórico. 

Gónadas: Son unisexuales. Las masculinas 

se disponen agrupadas (en forma de 

racimo) en la parte izquierda del cuerpo, 

hasta un número de 20 lóbulos 

testiculares. Las femeninas se sitúan a 

ambos lados del cuerpo y consisten en un 

gran óvulo. En la colonia estudiada se 

encontraron hasta 3. 

Biología y Autoecología: Es abundante en 

puertos, donde encuentra sustrato 

disponible donde asentarse. 

Distribución batimétrica: Se encuentra 

normalmente en aguas someras. 

Distribución geográfica: Es una especie 

ampliamente distribuida por todo el 

mundo, debido a que es transportada 

como fouling por los barcos (Van Name, 

1945, entre otros…). En el presente 

estudio apareció en las costas de Mar del 

Plata. 

Observaciones: La especie ha sido descrita 

por numerosos autores. Se han 

encontrado diferencias principalmente en 

el color, pero sin valor taxonómico. En 

general, las descripciones estudiadas son 

___________________________________________________________________________________ 



relativamente constantes en cuanto a la 

morfología interna. 

y muy alargadas, dispuestas una a cada 

lado. Otra característica específica es la 

presencia de numerosos tentáculos 

atriales por toda la superficie del sifón. 


Mar del Plata: MUC/ AS109-02(2 ind.) 

MUC/ CC12/02-L2 (1 ind.) 

MUC/ CC06-01L106 (3 ind.) 

MUC/ CC02-03-L51 (1 ind.) 

Descripción: 

Figura 4.35. Botryllus schlosseri: zooide 

(modificado de Van Name, 1945). 

Apariencia externa: De forma ovoide, 

semiesférica o almohadillada, donde la 

parte basal está totalmente adherida al 

substrato. Los sifones están situados 

juntos. Se observa una tonalidad violácea 

alrededor de los sifones, y en el resto de 

la túnica un color amarillo pálido. El 

tamaño es pequeño, no llegando a 

alcanzar los 2 cm. 

Género Cnemidocarpa Huntsman, 

1912 

Ascidias solitarias. La branquia 

presenta 4 pliegues en cada lado. Las 


a ambos lados del cuerpo. Son alargadas 

y tubulares. El ovario y testículos se 

encuentran encapsulados bajo una 

membrana, rodeando éstos al ovario. 

Cnemidocarpa nordenskjoldi 

(Michaelsen, 1898) 

(Figs. 4.36; 4.37; Lám. XI, Fig. 2a) 

Styela nordenskjoldi Michaelsen, 1898: 365; 

Michaelsen, 1900: 97; Van Name, 1945: 303 

Ypsilocarpa nordenskjoldi Ärnbäck-Christie- 

Linde, 1950: 4 

Cnemidocarpa nordenskjoldi: Millar, 1960: 101; 

Kott, 1969: 112; 1971: 49; Diehl, 1977: 144; 

Millar, 1970: 124; Monniot y Monniot, 1983. 

Diagnosis: Ejemplar de forma semiesférica 

o almohadillada, con los sifones próximos 

y en la parte apical. De tamaño pequeño, 

no superando los 2 cm. La branquia 

presente 4 pliegues. El estómago es 

plegado (16-21 pliegues), y el asa 

intestinal sobrepasa claramente al 

endostilo. Las gónadas son hermafroditas 


Manto y área pericoroneal: Los tentáculos 

bucales son simples y alrededor de 44. 

También aparecen tentáculos atriales muy 

desarrollados en el velum atrial. El 

tubérculo dorsal presenta forma de U. 

Branquia: La lámina dorsal posee borde 

liso, o finamente ribeteado de forma 

irregular. El saco branquial posee 4 

pliegues a cada lado del cuerpo, con 10- 

12 senos longitudinales y 4 a 6 entre los 

pliegues. Se cuentan unos 6 estigmas por 

malla. 

Tubo digestivo: Localizado en el lado 

izquierdo del cuerpo, posee un estómago 

con 16-21 pliegues. El asa intestinal, muy 

cerrada, cruza, de modo característico, al 

endostilo. 

Gónadas: Son hermafroditas. Situadas 

una a cada lado del cuerpo y de forma 

alargada. El ovario se dispone en el 

interior, situándose los testículos en las 

capas más exteriores. 

Distribución batimétrica: Normalmente en 

aguas someras, pero citada hasta los 600 

metros frente al Río de la Plata (Kott, 

1969). 

___________________________________________________________________________________ 




trabajo apareció en Mar del Plata. La 

distribución es típicamente subantártica. 

Se cita desde el Arco de Scotia y el área 

Magallánica hasta Río de la Plata, pasando 

por la plataforma Patagónica. También 

citada para las Islas Malvinas (Fakland) 

(Kott, 1969). 

Observaciones: La especie es muy similar 

a C. drygalskii, pero existe una diferencia 

clara en ejemplares adultos. En el caso de 

C. drygalskii, el asa intestinal no cruza la 

línea del endostilo como ocurre en C. 

nordenskjöldi. Además ésta última 

presenta una distribución subantártica, 

mientras que C. drygalskii presenta una 

distribución típicamente antártica. 

Figura 4.36. Distribución de Cnemidocarpa 

nordenskjoldi en el Mar Argentino. 

Figura 4.37. Cnemidocarpa nordenskjoldi: ejemplar diseccionado. 

___________________________________________________________________________________ 



Género Polyzoa Lesson, 1830 

Género Polyzoa Lesson, 1830 

Formas coloniales. La branquia no 

presenta pliegues, solo vasos 

longitudinales (de 3 a 8). Las gónadas son 

hermafroditas y unisexuales dentro de un 

mismo zooide y se disponen a ambos 

lados. Las gónadas hermafroditas son 

globulares, formando una masa compacta 

la parte masculina y femenina de ésta. 

Desembocan en 1 espermiducto por 

gónada. 


(Figs. 4.38; 4.39; Lám XI, Figs. 3a, b) 

Polyzoa opuntia Lesson, 1830: 437; Michaelsen, 

1900: 27, 28; 1904a: 58; 1907: 77, 

Hartmeyer, 1909-1911: 1372; Van Name, 

1945: 236; Ärnbäck-Christie Linde, 1950: 17; 

Pèrés, 1952: 218; Kott, 1954: 147; 1957c: 2; 

1969: 100; 1971: 40; Millar, 1960: 96; 1968b: 

17; Monniot, C., 1970a: 344; 1970b: 40; 

Monniot, C, 1978: 177; Monniot y Monniot, 

1974b: 722; 1983: 66 

Chorizocormus reticulatus Herdman, 1886: 

346; Pfeffer, 1889: 4 

Goodsiria pedunculata Herdman, 1886: 335 

Goodsiria sp. Cunningham, 1871a: 126 

Goodsiria coccinea Cunningham, 1871b: 489; 

Herdman, 1886: 337 

Polyzoa pictonis Michaelsen, 1898: 368; 


Polyzoa cunninghami Michaelsen, 1898: 369; 


Polyzoa pictonis var. waerni Michaelsen, 1898: 

369; Michaelsen, 1900: 27,66 

Polyzoa coccinea: Michaelsen, 1900: 22; 

Ärnbäck-Christie Linde, 1950: 12 

Polyzoa herdmani Michaelsen, 1900: 29 

? Polyzoa falclandica Michaelsen, 1900: 52; 

1904b: 68; 1907: 79 

Polyzoa falclandica var. repens Michaelsen, 

1900: 55 

Polyzoa pictonis var. georgiana Michaelsen, 

1900: 29, 63 

Polyzoa gordiana Michaelsen, 1900: 49 

Polyzoa lennoxensis Michaelsen, 1900: 56 

Polyzoa reticulata Michaelsen, 1904a: 244; 

1904b: 65; 1907: 78; Bovien, 1922: 40; Van 

Name, 1945: 237; Ärnbäck-Christie Linde, 

1950: 18; Millar, 1960: 97; 1968: 17; 1982: 

63; Kott, 1954: 147; 1969: 102. 

Polyzoa opuntia patagonica Michaelsen, 1904b: 

59; Hartmeyer, 1909-1911: 1372 

Polyzoa opuntia pictonis Michaelsen, 1904b: 

60; Hartmeyer, 1909-1911: 1372 

Polyzoa opuntia opuntia Michaelsen, 1904b: 61 

Polyzoa opuntia waerni Michaelsen, 1904b: 61 

Polyzoa opuntia gordiana Michaelsen, 1904b: 

63; Hartmeyer, 1909-1911: 1372; Sluiter, 

1932: 2 

Polyzoa opuntia coccinea Michaelsen, 1904b: 

64; 1907: 78; Hartmeyer, 1909-1911: 1372; 

Herdman, 1912: 313; 1915: 95 

Polyzoa opuntia typica Michaelsen, 1907: 77 

Polyzoa pictonis var. patagonica Herdman, 

1912: 320; 1915: 102 

Diagnosis: Colonias de aspecto variable. 

Zooides ovalados en forma de saco. 

Poseen una branquia es lisa, con 8 senos 

longitudinales en cada lado y 4-6 estigmas 

por malla. El estómago es redondeado con 

16 pliegues. Las gónadas son 

hermafroditas y se disponen a ambos 

lados del cuerpo, siguiendo la línea del 

endostilo. 


Mar del Plata: MUC/AS1-06-02 (1 col.) 

MUC/CC02-02 (1 col.) 

Golfo S. José: MBR/24519 (6 col.) 

Tierra del Fuego: MP/25.


un ano cerca del cloacal de borde liso. 

Existen endocarpos en ambos lados del 

zooide. 

Isla Bouvet y en la playa de Punta Arenas. 

Se cita por primera vez para Mar del Plata. 

Gónadas: Son hermafroditas, con forma 

de saco y se disponen a ambos lados del 

cuerpo, siguiendo la línea del endostilo. En 

el lado izquierdo se encuentran 5 gónadas 

y en el derecho 12. 

Larvas: La larva, de gran tamaño, hasta 

1,5mm, tiene un tronco en forma oval y la 

cola ancha. Por debajo de las tres 

ventosas se encuentra un anillo de papilas 

ectodérmicas. Solamente tiene una célula 

pigmentaria. 


el litoral hasta los 200 metros (Kott, 

1969). 


típicamente subantártica (región 

Magallánica, Islas Malvinas (Falkland), 

Kerguelen y Patagonia), aunque llega a 

citarse en Georgia y Sándwich del Sur. En 

este estudio fue recolectada en Mar del 

Plata, Golfo San José, Tierra del Fuego, 

Figura 4.38: Distribución de Polyzoa opuntia 


Observaciones: Existe una sinonimia 

bastante amplia para esta especie. Dicha 

sinonimia se debe principalmente a 

variaciones externas, pero que al 

examinarse internamente y sobre todo, a 

estudiar la morfología de las larvas, las 

diferencias encontradas no son tan 

importantes como para considerarlas 

especies diferentes. 

Figura 3.39. Polyzoa opuntia: A) zooide (escala 1mm); B) larva (escala 1mm). 

___________________________________________________________________________________ 



Género Styela Fleming, 1822 

Ascidias solitarias. Branquia con cuatro 

pliegues branquiales. Las gónadas son 

hermafroditas y se disponen a ambos 

lados del cuerpo. La característica de este 

género es que el ovario y testículos no 

están encapsulados en una membrana, 

sino que los testículos se disponen junto al 

ovario. Éste presenta una forma alargada 

o ramificada. 

Styela plicata (Lesuer, 1823) 

(Figs. 4.40; 4.41; Lám. XII, Fig. 1a, b) 

Ascidia plicata Lesuer, 1823: 5 

Ascidea plicata: Dekay, 1843: 259 

Styela gyrosa Heller, 1877: 255 

Styela alicata: Traustedt, 1883: 123; Van 

Name, 1945: 295; Kott, 1985: 116 

Styela pinguis Herdman, 1899: 40 

Tethyum plicatum Hartmeyer, 1909-1911: 

1359 

Diagnosis: Ascidia solitaria con túnica 

gruesa, coriácea y rugosa con surcos 

longitudinales. La coloración es clara, de 

tonalidad blanco grisáceo. El saco 

branquial posee 4 pliegues a cada lado del 

cuerpo. El estómago es grande, llegando a 

ocupar más de mitad de la curva primaria 

del intestino, y con numerosos pliegues. 

Gónadas 2 en el lado izquierda y 5 en el 

lado derecho, constituidas por numerosos 

lóbulos testiculares ramificados, que 

rodean a un ovario central en forma de 

tubo alargado. 


Mar del Plata: MUC/MDP08-05-03 (2 ind.) 

Descripción: 


unos 6 cm. La túnica es gruesa, coriácea y 

rugosa con surcos longitudinales. La 

coloración es clara, de tonalidad blanco 

grisáceo. Las aberturas poseen sifones 

cortos, ubicados próximos en la zona 

anterior. 


Manto y área pericoroneal: Presenta 

tentáculos bucales simples de tres 

órdenes. El tubérculo dorsal tiene forma 

de U, con la abertura hacia arriba, y se 

encuentra muy plegado. 

Branquia: La lámina dorsal es lisa. El saco 


cuerpo. Los senos longitudinales entre los 

pliegues son de 6-10, y más numerosos 

en los pliegues, de 15 a 25. Hay 6-10 

estigmas por malla entre los pliegues. 

Tubo digestivo: Situado en la parte 

izquierda del cuerpo. El estómago es 

grande, llegando a ocupar más de mitad 

de la curva primaria del intestino, y con 

numerosos pliegues. El ano es lobulado. 

Gónadas: Son hermafroditas, 2 en el lado 

izquierdo y 5 en el derecho. Las gónadas 

están constituidas por numerosos lóbulos 

testiculares ramificados y fijados al manto, 

que rodean a un ovario central en forma 

de tubo alargado. 

Biología y Autoecología: Generalmente 

asociada a comunidades de algas fotófilas, 

siendo abundante en medios portuarios, 

soportando altas tasas de sedimentación. 


el litoral hasta los 40m (Van Name, 1945). 


cosmopolita, distribuida en aguas cálidas 

de los océanos Atlántico (incluyendo Mar 

Mediterráneo), Pacífico e Índico. En el 

Atlántico oeste se distribuye desde 

Carolina del Norte al Caribe, y desde Río 

de Janeiro hasta Río de la Plata (Van 

Name, 1945), siendo este último donde 

fue encontrada en el presente estudio. 

___________________________________________________________________________________ 



Observaciones: Especie bastante 

característica en el aspecto externo y en el 

interno: dada la disposición y número de 

gónadas: 2 en el lado izquierdo y 6 a 8 en 

el lado derecho). 

Figura 4.40: Distribución de Styela plicata en 


Figura 4.41. Styela plicata: A) lado izquierdo (escala 1cm); B) lado derecho (escala 1cm). 


Género Pyura Molina, 1782 

Ascidias solitarias. El cuerpo tiene 

forma de saco, presentando una sólo una 

región corporal. Ambos sifones tienen 

cuatro lóbulos. Los tentáculos bucales 

están ramificados. La lámina dorsal es 

continua o está dividida en lengüetas. La 

branquia presenta al menos cuatro 

pliegues branquiales. El sistema digestivo 

se sitúa en el lado izquierdo del cuerpo. 

Las gónadas se disponen bajo el saco 

branquial. El estómago presenta 

divertículos hepáticos. 

La branquia posee al menos cuatro 

pliegues branquiales. Los estigmas son 

siempre rectos. La lámina dorsal está 

dividida en lengüetas. Las gónadas se 

disponen una a cada lado del cuerpo. La 

izquierda en el asa intestinal. 

___________________________________________________________________________________ 



Pyura legumen (Lesson, 1830) 

(Figs. 4.42; 4.43; Lám. XII, Fig. 2a, b) 

Boltenia legumen Lesson, 1830: 149; Herdman, 

1881a: 81; 1882: 88; 1912: 90; Cunningham, 

1871a: 111, 262; 1871b: 489; Michaelsen, 

1900: 113, 116, 117 

Boltenia legumen typica Michaelsen, 1898: 363 

Boltenia legumen delfini Michaelsen, 1898: 364 

Boltenia legumen ohlini Michaelsen, 1898: 364 

Boltenia legumen cunninghami Michaelsen, 

1898: 364 

Pyura legumen: Hartmeyer, 1909-1911: 1340; 

Ärnbäck-Christie-Linde, 1938: 33; Van Name, 

1945: 326; Millar, 1960: 119; 1970: 135; Kott, 

1971: 58; Diehl, 1977: 146; Monniot y 

Monniot, 1983: 88 

Boltenia coacta Gould, 1852: 496; Gould, 1856: 

16 

No Pyura legumen Kott, 1954: 124 

Diagnosis: Ascidia solitaria con un corto 

pedúnculo y un cuerpo alargado hasta 8 

cm. La túnica está cubierta de estrías 

transversales. Las aperturas son sésiles y 

se disponen alejadas. El saco branquial 

posee 7 pliegues a cada lado del cuerpo. 

Junto al sifón cloacal aparecen 3 órganos 

atriales (masas amarillentas conspicuas) 1 

anterior y 2 a ambos lados. Las gónadas 

son hermafroditas y se disponen una a 

cada lado del cuerpo 


Mar del Plata: MUC/AS106-02L75 (3 ind.) 

Ushuaia: MP/24 (2 ind.) 

MUC/B-2. 5 m (2 ind.) 

Descripción: 


aspecto muy característico. Posee un corto 

pedúnculo y un cuerpo alargado de hasta 

8cm. La túnica está cubierta de estrías 

transversales, es fina pero resistente. Las 

aperturas que presenta son poco 

aparentes y se disponen alejadas. 


constituida por lengüetas. El saco 


cuerpo con 20-25 senos longitudinales en 

cada lado, entre los pliegues solo presenta 

un par de senos longitudinales. 

Tubo digestivo: Está situado a la izquierda 

del cuerpo. El estómago es alargado y 

plegado internamente ya que 

externamente está cubierto por los 

divertículos hepáticos. El intestino se 

extiende a lo largo de la línea ventral e 

incluye la gónada izquierda en el asa 

primaria. El ano es liso. 

Junto al sifón atrial aparecen 3 masas 

amarillentas conspicuas, 1 anterior y 2 a 

ambos lados, que se denominan órganos 

atriales. 

Gónadas: Son hermafroditas y se 


gónada izquierda se dispone en el asa 

intestinal. Las gónadas están formadas 

por varias cápsulas, hasta 5. El ovario es 

largo y continuo y los testículos se situan 

sobre el ovario. 

Distribución batimétrica: distribuida desde 

el litoral hasta los 90 metros (Van Name, 

1945). 

Distribución geográfica: Los ejemplares 

fueron colectados en Mar del Plata y en 

Ushuaia. Típicamente subantártica: 

Estrecho de Magallanes, Tierra del Fuego y 

Plataforma Patagónica. También en las 

Islas Malvinas (Falkland). En este trabajo 

se amplia su distribución hasta Mar del 

Plata. 


Manto y área pericoroneal: Presenta 12 a 

16 tentáculos bucales 2 o 3 veces 

pinnados y de dos órdenes de tamaño. El 

tubérculo dorsal presenta forma de U, con 

la abertura hacia arriba, y se encuentra 

suavemente plegado. 

Figura 4.42. Distribución de Pyura legumen en 


___________________________________________________________________________________ 



Figura 4.43. Pyura legumen: ejemplar diseccionado. 


Ascidias solitarias. Los sifones 

presentan 6 lóbulos el bucal y 4 el atrial. 

Los tentáculos siempre son ramificados. 

La branquia, si tiene pliegues, presenta 6 

ó 7 en cada lado. Los estigmas son 

curvos, principalmente en los pliegues. El 

tubo digestivo se sitúa en la parte 

izquierda del cuerpo. Las gónadas son 

hermafroditas y se disponen una a cada 

lado del cuerpo. Lo más característico de 

la especie es la presencia, en el lado 

derecho del cuerpo, del riñón, un órgano 

en forma de saco. 

Género Eugyroides Seeliger, 1906 

Molgulidae que posee un saco 

branquial sin pliegues. Los estigmas son 

curvos, formando infundíbulo. Las 


a ambos lados del cuerpo. 

Eugyrioides polyducta Monniot y 

Monniot, 1983 

(Figs. 4.44; 4.45) 

Eugyrioides polyducta Monniot y Monniot, 

1983: 115; 1994: 35 

Parte de Eugyrioides kerguelensis Millar, 1960: 

142 

Eugyrioides kerguelensis Millar, 1968b: 22 

Parte de Eugyrioides kerguelensis Kott, 1969: 

159 

Diagnosis: Ascidia solitaria de aspecto 

globoso con los sifones apicales y 

dispuestos sobre una superficie lisa, 

estando el resto de la túnica 

completamente cubierta por rizomas y 

granos de arena. El saco branquial no 

posee pliegues y está compuesto por 6 

senos transversales, con 8 infundíbulos en 

cada lado. Las gónadas son hermafroditas 

y se disponen una a cada lado del cuerpo. 

La gónada izquierda se dispone en el asa 

intestinal y la derecha anterior al riñón. El 

oviducto se encuentra ramificado al final 

de forma característica. 


Mar del Plata: MUC/OB-0100-MEB10 (20 

ind.) 

Descripción: 


aspecto globoso. Los sifones están 

dispuestos sobre una superficie lisa, 

estando el resto de la túnica 

___________________________________________________________________________________ 



completamente cubierta por rizomas y 

arena. La túnica es muy fina y 

transparente. El tamaño es pequeño, 

hasta 2 cm. 


Manto y corona pericoroneal: Es fino y 

está recubierto en algunas zonas de 

papilas. La musculatura es aparente, 

prácticamente en la región dorsal. 

Presenta 16 tentáculos bucales de 3 

órdenes de tamaño y doble ramificación. 

El surco pericornal, no tiene forma de V 

como en otras especies, sino que forma 2 

láminas, de forma característica, y 

elevadas. El tubérculo dorsal tiene forma 

de C. 

Branquia: La lámina dorsal es corta y está 

constituida por 2 láminas. El saco 

branquial no posee pliegues. Es regular, 

con infundíbulos bajo y entre los senos. 

Está compuesto por 6 senos transversales, 

con 8 infundíbulas en cada lado. 

Tubo digestivo: Está localizado a la 

izquierda del cuerpo. El estómago plegado 

y grande. El ano posee un borde con 

pequeñas papilas. 

Gónadas: Son hermafroditas y se 


gónada izquierda se dispone en el asa 

intestinal y la derecha junto al riñón, tan 

sólo tocando el final de la gónada, la zona 

anterior al oviducto. Las gónadas están 

constituidas por un ovario tubular rodeado 

por acinos compuestos de testículos. El 

oviducto está ramificado en la parte 

terminal. 

Riñón: De tamaño pequeño, se sitúa en la 

zona basal derecha. 


estudiados proceden de Mar del Plata. Se 

encuentra citada para Georgia del Sur, 

Orcadas del Sur y Shetland del Sur. Por 

tanto se cita por primera vez para la 

plataforma de Buenos Aires. 

Figura 4.44. Distribución de Eugyrioides 

polyducta en el Mar Argentino. 


consideran 4 especies del género de 

Eugyrioides (E. kergelensis, E. polyducta, 

E. vannamei y E. guttula), creando la 

especie E. polyducta, que la sinonimizan 

con parte de E. kerguelensis de Millar 

(1960) y de Kott (1969) y con E. 

kerguelensis de Millar (1968b). Esta 

sinonimia se basa principalmente en la 

terminación del oviducto que se considera 

como un carácter específico. 

___________________________________________________________________________________ 



Figura 4.45. Eugyrioides polyducta: A) lado derecho; B) lado izquierdo. 

Genero Molgula Forbes, 1848 

Molgulidae con pliegues branquiales. 

Los estigmas son curvos y pueden formar 

infundíbulas. Las gónadas son 

hermafroditas y se disponen en ambos 

lados. El ovario de la gónada izquierda 

situado en el asa intestinal secundaria. 

Molgula pyriformis Herdman, 1881b 

(Figs. 4.46; 4.47) 

Molgula pyriformis Herdman, 1881b: 236; 

Herdman, 1882: 79; Van Name, 1945: 406; 

Monniot y Monniot, 1976: 652; 1983: 101; 

Millar, 1960: 132; 1970: 140 

Molgula malvinensis Ärnbäck-Christie-Linde, 

1938: p. 5 

No Molgula pyriformis Michaelsen, 1900: p. 131 

No Caesira pyriformis kerguelensis Hartmeyer, 

1911: p. 519 

No Molgula pyriformis Kott 1969: p. 149 

Diagnosis: Ascidia solitaria cubierta 

totalmente de arena, dejando invisibles 

los sifones. De tamaño pequeño (0,5cm). 

El saco branquial muestra 6 pliegues. Las 


una a cada lado del cuerpo: la izquierda 

se sitúa siguiendo la curvatura del asa 

intestinal pero exteriormente al tubo 

digestivo y la derecha se curva siguiendo 

al riñón. 


Buenos Aires: MBR/36387 (3 ind.) 

Descripción: 

Apariencia externa: Ascidia solitaria 

cubierta totalmente de arena, dejando 

invisibles los sifones. De tamaño pequeño, 

sobre 0,5cm. 


Manto y área pericoroneal: La 

musculatura es fuerte. Se observan dos 

bandas musculares longitudinales laterodorsales 

y dos campos laterales de fibras 

musculares. El sifón bucal tiene 6 lóbulos 

y el atrial 4, ambos tienen forma tubular. 

Presenta 12 tentáculos bucales de 2 

órdenes de tamaño y ramificados. El 

tubérculo dorsal tiene forma de C 

invertida pero presenta poca curvatura en 

los extremos. 

Branquia: La lámina dorsal es corta y de 

bode liso. El saco branquial muestra 6 

pliegues, solamente 1 seno longitudinal 

entre los pliegues y 6 senos en cada 

pliegue. Los estigmas son irregulares. 

Tubo digestivo: Está localizado en la parte 

izquierda del cuerpo. El estómago 

presenta divertículos hepáticos. El ano es 

liso. 

___________________________________________________________________________________ 



Gónadas: Son hermafroditas. Se 

encuentran en desarrollo. Se disponen una 

a cada lado del cuerpo. La gónada 

izquierda está muy poco desarrollada, se 

sitúa siguiendo la curvatura del asa 

intestinal. La gónada derecha se curva 

siguiendo al riñón. Las gónadas son 

alargadas. El ovario es tubular y se 

encuentra rodeado de lóbulos testiculares. 

El oviducto es largo y desemboca cerca 

del sifón atrial, el espermiducto es único y 

más corto. 

Riñón: No está muy desarrollado. Se 

localiza en la parte basal del lado derecho. 

Distribución batimétrica: Se ha citado 

hasta los 500m (Monniot y Monniot, 

1983). Los ejemplares estudiados se 

encontraron en el intermareal. 


estudiados proceden de la provincia de 

Buenos Aires. Es una especie de 

distribución subantártica: desde las costas 

de Buenos Aires, Plataforma Patagónica, 

Tierra del Fuego e Islas Malvinas 

(Flakland) (Monniot y monniot, 1983). 

Figura 4.46: Distribución de Molgula 

pyriformis en el Mar Argentino. 

Observaciones: Los individuos estudiados 

no estaban completamente maduros. En la 

descripción de Monniot y Monniot (1983) 

se hace alusión a 6 pliegues en la parte 

izquierda y 7 a la derecha, pero se señala 

que los ejemplares pequeños puedan 

presentar 6 pliegues de cada lado. La 

disposición de las gónadas y la forma de 

los gonoductos son caracteres específicos. 

Figura 4.47. Molgula pyriformis: A) lado derecho (escala 1mm); B) lado izquierdo (escala 1mm). 

___________________________________________________________________________________ 



Género Paramolgula Traustedt, 1885 

Ascidias con saco branquial sin 

pliegues. Estigmas cortos y curvos que 

forman infundíbulas dispuestas de manera 

irregular. Gónadas hermafroditas a ambos 

lados. La gónada izquierda dispuesta en el 

asa intestinal, en la segunda curvatura. 

Paramolgula gregaria (Lesson, 1830) 

(Figs. 4.48; 4.49; Lám. XII, Fig.3) 

Cynthia gregaria Lesson, 1830: 435; Lesson, 

1830a: 157 

Cynthia gigantea Cunningham, 1871a: 125, 

263; Cunningham, 1871b: 489 

Cynthia magallanica Cunningham, 1871b: 488 

Molgula gigantea: Herdman, 1881b: 234; 

Herdman, 1882: 69 

Molgula gregaria: Herdman, 1881b: 234; 1882: 

73 

Molgula horrida Herdman, 1881b: 235; 

Herdman, 1882: 76; Michaelsen, 1900: 142 

Paramolgula schulzii Traustedt, 1885: 20; 


Molgula glomerata Pizon, 1898c: 354; 1898a: 

1817; 1898b: 274 

Ctenicella lebruni Pizon, 1898c: 364; 1898a: 

1817; 1898b: 274 

Ctenicella rugosa Pizon, 1898c: 372; 1898a: 

1817; 1898b: 273 

Stomatropa villosa Pizon, 1898c: 379; 1898a: 

1817; 1898b: 273 

Paramolgula gigantea: Michaelsen, 1900: 138; 

1907: 81; Hartmeyer, 1922: 321; Ärnbäck- 


Paramolgula patagonica Michaelsen, 1900: 141; 

1907: 81 

Paramolgula schultzei Michaelsen, 1907: 81 

Paramolgula gregaria: Hartmeyer, 1909-1911: 

1326; Herdman, 1912: 306; 1915: 88; Van 

Name, 1945: 428; Millar, 1960: 140; 1970: 

139; Kott, 1969: 164; 1971: 74; Monniot, C., 

1970b: 54; Diehl, 1977: 149; Monniot y 

Monniot, 1983: 116. 

Paramolgula horrida Herdman, 1912: 307 

Paramolgula villosa Michaelsen, 1912: 176 

Paramolgula chilensis Hartmeyer, 1914: 18 

Paramolgula gigantea f. capax Ärnbäck- 


Diagnosis: Ascidia solitaria de gran 

tamaño. El sifón atrial se curva en la parte 

anterodorsal del cuerpo, abriéndose hacia 

abajo. El saco branquial no muestra 

pliegues. Existen 7 vasos longitudinales. 

Los vasos transversales, 5, convergen 

hacia la lámina dorsal, formando un 

entramado. Los estigmas son espiralados 

y están distribuidos de forma irregular. 

Las gónadas se disponen una a cada lado, 

la izquierda se sitúa sobre la 2ª curva del 

asa intestinal y la derecha apoya 

dorsalmente en el riñón. Poseen forma 

ovalada, en la que el ovario forma una 

capa que está pegada al manto y cubierta 

por una capa densa de testículos. 

Material examinado: 50 Individuos 

Buenos Aires: MBR/16179. 50m (5 ind.) 

Mar del Plata: MBR/21748. 90m (8 ind.) 

MBR/24627. 90m (1 ind.) 

MBR/15265. 90- 150m (5 

ind.) 

Río Negro: MP/19 (6 ind.) 


Ushuaia: 

Descripción: 

MP/24. 4-6m (2 ind.) 

MUC/B-2. 5m (10 ind.) 

Apariencia externa: Ascidia solitaria que 

puede llegar a alcanzar un gran tamaño, 

siendo de las especies de ascidias de 

mayor tamaño que se encuentran en 

Argentina, con ejemplares de hasta 20 cm 

de longitud. De cuerpo globoso u ovalado. 

El sifón atrial es grande y se curva en la 

parte anterodorsal del cuerpo, abriéndose 

hacia abajo. El sifón oral está próximo a 

éste y posee 6 lóbulos, mientras que el 

atrial posee 4. La túnica es fina pero 

resistente. Tiene una coloración desde 

ocre a blanquecina. La túnica está libre de 

incrustaciones. 


Manto y área pericoroneal: La 

musculatura es fuerte y alrededor de los 

sifones se observan los haces musculares. 

Presenta entre 12-16 tentáculos bucales 

de 2 ó 3 órdenes de tamaño y muy 

ramificados. El tubérculo dorsal tiene 

forma de C con la abertura pudiendo estar 

hacia ambos lados, y con doble espiral. 

Branquia: La lámina dorsal es corta, poco 

elevada y de bode liso. El saco branquial 

no muestra pliegues. Existen 7 senos 

longitudinales. Los senos transversales, 5, 

convergen hacia la lámina dorsal, 

___________________________________________________________________________________ 



formando un entramado. Los estigmas son 

espiralizados distribuidos de forma 

irregular, y llegando a formar infundíbulos 

en los individuos adultos. 

También en Islas Malvinas (Falkland), y 

Georgia del Sur, como límite más austral 

de distribución (Kott, 1969). 

Tubo digestivo: Está situado a la izquierda 

del cuerpo., es curvado y compacto. El 

estómago es alargado, con divertículos 

hepáticos, y sobre él si sitúa el recto. El 

intestino forma dos asas, la primera muy 

cerrada y la segunda más abierta donde 

se sitúa la gónada izquierda. 

Gónadas: Son hermafroditas. Se disponen 

una a cada lado del cuerpo. Poseen forma 

ovalada, en la que el ovario está cubierto 

por una capa densa de testículos con 

varios espermiductos. El oviducto es único 

y corto. La gónada izquierda se sitúa 

sobre la 2ª curva del asa intestinal, pero 

externamente. La gónada derecha apoya 

en el riñón en su parte posterior. 

Riñón: Es de gran tamaño. 

Distribución batimétrica: Esta especie es 

litoral encontrándose, de forma frecuente, 

hasta los primeros 100 m, pero estando 

citada hasta los 219 m (Monniot y 


Distribución geográfica: La especie ha 

sido frecuente en las muestras estudiadas 

apareciendo en Buenos Aires, Mar del 

Plata, Río Negro, Golfo de San Matías y 

Ushuaia. Es una especie de distribución 

subantártica: desde el Estrecho de 

Magallanes hasta el Norte de la costa 

Argentina (Monniot y Monniot, 1983). 

Figura 4.48. Distribución de Paramolgula 

gregaria en el Mar Argentino. 

Observaciones: La sinonimia de esta 

especie es extremadamente amplia, dada 

su alta variabilidad, tanto interna como 

externa, ya notada por numerosos autores 

(Van Name, 1945; kott, 1969, Monniot y 


A pesar de ello, es una especie 

relativamente fácil de distinguir una vez 

se han observado varios ejemplares, sobre 

todo en vivo, dada sus características, 

particularmente: de la branquia (ausencia 

de pliegues branquiales, estigmas 

distribuidos desordenadamente), posición 

y forma de las gónadas y por la forma del 

sifón atrial. 

___________________________________________________________________________________ 



Figura 4.49. Paramolgula gregaria: A) lado derecho (escala 1cm); B) lado izquierdo (escala 1cm). 

___________________________________________________________________________________ 


CAPÍTULO 5: 

ESTUDIO DE LAS 

COMUNIDADES DE ASCIDIAS 

ANTÁRTICAS (ESTRATEGIA 

COLONIAL) 

________________________

__________________________________________Capítulo 5: Comunidades de ascidias de la Antártida 

5.1. Resultados de las campañas antárticas 

En el capítulo que se expone a 

continuación se realiza un estudio de las 

comunidades de ascidias coloniales 

encontradas en la Antártida del Oeste. Los 

datos proceden de las campañas 

ANTÁRTIDA-8611, 

BENTART-94, 

BENTART-95 y BENTART-03. 

5.1.1. ANTÁRTIDA-8611 

Durante la campaña ANTÁRTIDA-8611 

se realizaron 345 arrastres en los que se 

recogieron y conservaron un total de 100 

ejemplares de ascidias coloniales, de las 

cuales 68 pudieron ser identificadas a 

nivel de especie (Anexo IV. Tabla a,b). 

La frecuencia (%) de aparición de las 

ascidias coloniales en las distintas zonas 

estudiadas en esta campaña se observa 

en la figura 5.1. 

Figura 5.1. Frecuencia de aparición de ascidias coloniales para cada zona de estudio (ANT-8611) en 

relación con la totalidad de las estaciones. 

Las zonas donde la aparición de 

ascidias coloniales fue más frecuente (en 

relación con el número de muestreos 

realizados) fueron Georgia del Sur y 

Sandwich del Sur. Ésta última destacó ya 

que había sido la zona menos muestreada. 

En los mapas presentados en la figura 

5.2 se muestran, para cada zona, las 

estaciones de muestreo con la abundancia 

de ascidias coloniales en la totalidad de las 

muestras examinadas. 

Destaca en dicha figura las frecuencias 

y abundancias más elevadas en los 

archipiélagos de Georgia y Orcadas del 

Sur. 

___________________________________________________________________________________ 


-- 

-- 

| | | | | | | 

_ 

| | | | | | | 

_ 

Capítulo 5: Comunidades de ascidias de la Antártida__________________________________________ 

48 47 46 45 44 43 42 

South Orkneys 

Coronation Is. 

Laurie Is. 

D 

150 

Signy Is. 

Powell Is. 

_ 53 

43 42 41 40 

53 

Shag Rocks 

61 

_ 

500 

250 

_ 

61 

A 

Shag Rocks 

Black Rock 

62 _ 

_ 

| | | | | | | 62 

48 47 46 45 44 43 42 

150 

57 56 55 

54 

| | | | 

54 

_ 

_ 54 

500 250 

Elephant Island 

500 

| | | | 

43 42 41 40 

61 

Elefant Is. 

F 

61 

40 39 

38 

37 

36 

35 

34 

| | | | | | | 

South Georgia 

Clarence Is. 

B 

61,50 

_ 

Gibbs Is. 

_ 

61,50 

54 

- 

54 

| | | | 

57 56 55 

54 

63 62 61 60 59 58 57 

| | | | | | | 

South Shetlands 

55 

Clerke Rocks 

- 

55 

G 

150 

62 

_ 

_ 

62 

250 

500 

King George Is. 

40 39 38 37 36 

35 

34 

Nelson Is. 

1000 

Robert Is. 

500 

Greenwich Is. 

56,10 

28 27 26 

| | | 

- 

South Sandwichs 

- 

56,10 

500 

Snow Is. 

Livingston Is. 

Zavadoski Is. 

500 

C 

63 

_ 

_ 

Deception Is. 

63 

Smith Is. 

63 62 61 60 59 58 57 

500 

Visokoi Is. 

57 

- 

500 

Candlemas Is. 

- 

57 

Vindication Is. 

58 

_ 

500 

Saunders Is. 

- 58 

Montagu Is. 

500 

Figura 5.2. Mapas de distribución de las 

abundancias de ascidias coloniales en cada una 

de las zonas estudiadas durante la campaña 

ANT-8611: A) Shag Rocks; B) Georgia del Sur; 

C) Sandwich del Sur; D)Orcadas del Sur; E) Isla 

Elefante; F) Shetland del Sur. En negro las 

estaciones y en rojo, las estaciones en las que 

aparecen ascidas coloniales. 

59 

- 

Bristol Is. 

- 

59 

500 

Thu le Is. 

Belingshausen Is. 

500 

Cook Is. 

| | | 

28 27 26 

___________________________________________________________________________________ 



El número total de especies 

determinadas para el Arco de Scotia (no 

se ha tenido en cuenta Shetland del Sur) 

es de 5, siendo Synoicum adareanum la 

que superó valores del 50 % de la 

abundancia total encontrada, seguida de 

Aplidium falklandicum, que constituye el 

25 % de la abundancia estudiada 

(Fig. 5.3). 

Figura 5.3. Porcentaje de cada una de las especies encontradas en el Arco de Scotia con respecto a la 

abundancia numérica total. (Campaña ANT-8611. Abreviaturas en Anexo II). 

En la figura 5.4 se muestran las 

abundancias de cada especie en los 

distintos rangos de profundidad. Cabe 

destacar, la escasez de ascidias coloniales 

a menos de 100 metros. Synoicum 

adareanum destaca como la especie más 

abundante en todos los rangos 

batimétricos. Aplidium falklandicum 

destaca entre los 100-200m de 

profundidad y es la única especie presente 

en profundidades inferiores de 50 m. 

Figura 5.4. Abundancia (%) de cada una de las especies en los distintos rangos batimétricos: (1) 0– 

50m; (2) 51–100 m; (3) 101–200 m; (4) 201–300m; (5) 301–500m; (6) 501–1000m; (7) > 1000m. 

(Campaña ANT-8611. Abreviaturas en Anexo II). 

___________________________________________________________________________________ 



5.1.2. BENTART-94. 

Durante la campaña BENTART-94 se 

realizaron 109 estaciones en los que se 

capturaron un total de 468 ejemplares de 

ascidias coloniales (Anexo IV. Tabla c,d). 

La frecuencia de aparición de ascidias 

coloniales fue de un 27% en la zona 

muestreada, Sur de Isla Livingston. 

Se encontraron un total de 13 

especies, cuya abundancia relativa se 

observa en la figura 5.5. La especie 

claramente dominante es Synoicum 

adareanum, que representa más del 40% 

de la abundancia. También destaca el alto 

porcentaje de las especies Tylobranchion 

speciosum y Synoicum ostentor que 

alcanzan valores de 22% y 19% 

respectivamente. El resto de las especies 

contribuyen con menos del 5%. En el 

grupo OTROS se engloban las especies 

que constituyen menos del 1%, siendo 

éstas Aplidium imbutum, Aplidium 

loricatum, Cystodytes antarcticus, 

Distaplia cylindrica y Sycozoa georgiana. 

Figura 5.5. Porcentaje de cada una de las especies encontradas en el Sur de Isla Livingston con 

respecto a la abundancia numérica total. (Campaña BENTART-94. Abreviaturas en Anexo II) 

___________________________________________________________________________________ 



Al representar las muestras en un 

dendrograma en base a la 

presencia /ausencia de especies (Fig. 5.6) 

se obtienen dos grupos claramente 

definidos y tres grupos menores. 

I II III IV V 

Figura 5.6. Representación de la clasificación jerarquizada de las muestras respecto a la 

presencia/ausencia de ascidias coloniales de BENTART-94. 

En el gráfico bidimensional resultante 

del ordenamiento multiescalar (MDS) se 

puede apreciar la segregación de los 

grupos discriminados en el cluster (Fig. 

5.7). El valor de stress obtenido (0,06) es 

indicativo de la bondad del análisis. 

Para la realización de dicho gráfico no 

se han tenido en cuenta las dos estaciones 

pertenecientes al grupo I del cluster, dado 

que se segregan del resto a un 100% de 

disimilitud, enmascarando así las 

diferencias entre los grupos restantes. 

___________________________________________________________________________________ 



Figura 5.7. Representación bidimensional del MDS respecto a las especies de ascidias coloniales de la 

campaña BENTART-94 (los grupos representados son los que se han obtenido en el análisis cluster, fig. 

5.6, habiendo sido excluido el grupo I). 

Al aplicar el análisis de similitud 

(ANOSIM), se detectan diferencias 

significativas entre los grupos obtenidos 

en el dendrograma. El resultado del 

estadístico fue R= 0,915 con un nivel de 

significación de 0,001, por tanto se 

rechaza la hipótesis nula, aceptando que 

existen diferencias significativas entre 

dichos grupos. 

Con la finalidad de conocer cuales son 

las especies que contribuyen a la 

disimilitud entre los grupos obtenidos en 

el dendrograma y a la similitud entre 

ellos, se realizó un análisis de los 

porcentajes de similitud (SIMPER). Los 

resultados se pueden observar en la tabla 

5.I. 

___________________________________________________________________________________ 



Tabla 5.I: Valores de disimilitud (SIMPER) 

contrastando presencia/aunsencia. Especies 

que contribuyen hasta el 70 % de la disimilitud. 

Especies Ab 

media 

Ab 

media 

Contribución 

(%) 

D=88,32 V IV 

SYN ADA 11,47 0,00 37,98 

TYL SPE 4,94 2,57 31,37 

SYN OST 4,06 0,00 4,55 

D=91,57 V II 

SYN ADA 11,47 0,00 39,94 

SYN OST 4,06 10,50 35,33 

D=92,86 IV III 

APL CYA 0,00 1,00 33,33 

TYL SPE 2,57 0,00 33,33 

DIS CYL 0,14 1,00 29,49 

D=94,31 V III 

DIS CYL 0,00 1,00 27,55 

SYN ADA 11,47 0,00 27,55 

APL CYA 0,41 1,00 24,53 

D=100,00 V I 

SYC GEO 0,00 6,00 36,57 

SYN ADA 11,47 0,00 36,57 

D=100 I II 

SYC GEO 6,00 0,00 50,00 

SYN OST 0,00 10,50 50,00 

D=100 I IV 

SYC GEO 6,00 0,00 45,24 

TYL SPE 0,00 2,57 45,24 

D=100 II IV 

SYN OST 10,50 0,00 45,24 

TYL SPE 0,00 2,57 45,24 

D=100 I III 

APL CYA 0,00 1,00 33,33 

DIS CYL 0,00 1,00 33,33 

SYC GEO 6,00 0,00 33,33 

D=100 II III 

APL CYA 0,00 1,00 33,33 

DIS CYL 0,00 1,00 33,33 

SYN OST 10,50 0,00 33,33 

Los grupos I, II y III, (Fig.5.6) que 

están constituidos por una o dos 

estaciones, han sido considerados grupos 

menores. El grupo I, es el primero en 

segregarse con un 100 % de disimilitud 

respecto a los demás grupos. Está 

representado por dos estaciones 

localizadas muy cercanas, situadas en 

Bahía Sur, en los alrededores de Punta 

Ereby, ambas a 52m de profundidad. La 

única especie presente en estas 

estaciones fue Sycozoa georgiana que 

solamente se encontró en esta área tan 

localizada y que contribuye, en algunos 

casos, hasta el 50% de disimilitud entre 

este grupo y el resto (Tabla 5.I). A partir 

de un 95% de disimilitud se separa el 

grupo II. Este grupo se compone de dos 

estaciones localizadas en el extremo Este 

de Bahía Sur. Está caracterizado por la 

presencia única de Synoicum ostentor. El 

grupo III, formado por una sola estación 

situada frente al Cabo Miers Bluff, se 

segrega también al 95%, debido a la 

presencia de Distaplia cilindrica. 

Al 85% de disimilitud encontramos los 

dos grandes grupos, IV y V. El grupo IV se 

encuentra representado por la especie 

Tylobranchion speciosum. Como se puede 

observar en la tabla 5.I es la especie que 

contribuye en mayor medida a la 

disimilitud entre este grupo y el resto. Se 

divide en 3 subgrupos dependiendo de la 

presencia de especies acompañantes 

(Distaplia cilindrica, en el subgrupo IVa y 

Aplidium meridianum en IVb). Todas las 

estaciones que conforman este grupo se 

ubican en las tres bahías de Livingston Sur 

en distintos niveles batimétricos, entre 21 

y 421 m. El grupo V asocia estaciones 

someras,


Figura 5.8. Localización de las estaciones perteneciente a cada uno de los grupos identificados en el 

cluster (Fig. 5.6) de la campaña BENTART-94. 

Al aplicar el análisis de similitud para 

testar si existen diferencias entre los 

grupos en relación a los factores 

establecidos a priori (rango batimétrico y 

tipo de substrato), no se obtuvieron 

resultados significativos para ninguno de 

los dos. 

Con respecto a la profundidad, las 

abundancias de las especies en cada 

rango batimétrico se muestran en la figura 

5.9; en ella se puede observar que las 

ascidias coloniales fueron más frecuentes 

en las estaciones más someras, 

disminuyendo notablemente su 

abundancia con la profundidad. 

___________________________________________________________________________________ 



Figura 5.9. Abundancia (%) de especies para cada rango de profundidad: (1) 0–50m; (2) 51–100 m; 

(3) 101–200 m; (4) 201–300m; (5) 301–500m; (6) 501–1000m; (7) > 1000m. (Campaña BENTART-94. 

Abreviaturas en Anexo II). 

Se observa claramente como la riqueza 

de especies también disminuye cuando 

aumenta la profundidad. En el primer 

rango se cuentan 10 especies, siendo 

dominantes S. adareanum, que lo es 

hasta los 200m, y Tylobranchion 

speciosum. En el segundo rango la especie 

T. speciosum pasa a ser reemplazada, en 

términos de dominancia, por Synoicum 

ostentor. A partir de los 200m la única 

especie que aparece, pero en muy bajo 

porcentaje de abundancia es T. 

speciosum. 

En lo que respecta al substrato 

(fig. 5.10) se observa que la máxima 

riqueza de especies y abundancia se da en 

substratos de morrena. S. adareanum 

vuelve a destacar siendo dominante en 

todos los tipos de substrato. Sobre fondos 

de morrena, es donde se alberga la mayor 

riqueza y abundancia, destacando S. 

ostentor y T. speciosum con altos 

porcentajes de abundancia. 

Figura 5.10. Abundancia (%) de especies por tipo de substrato. (Campaña BENTART-94. Abreviaturas 

en Anexo II). 

___________________________________________________________________________________ 



5.1.3. BENTART-95. 




ascidias coloniales (Anexo IV. Tabla e). 

La frecuencia de aparición de ascidias 

coloniales en la zona de estudio (Shetland 

del Sur y Península Antártica) fue de un 

55% aproximadamente. En la figura 5.11 

se observan las frecuencias en cada una 

de las zonas de muestreo. 

Figura 5.11. Frecuencia de aparición de ascidias coloniales para cada zona de estudio (BENTART-95) en 

relación con la totalidad de las estaciones. 

Las ascidias coloniales fueron más 

frecuentes (en relación con el número de 

estaciones en dicha zona) en el Norte de 

la Isla Livingston y más escasas en las 

estaciones del Estrecho de Bransfield. 

En los mapas presentados en la Fig. 

5.12 se muestran, para cada una de las 

zonas, las estaciones de muestreo con las 

abundancias de ascidias coloniales en el 

total de muestras examinadas. En estos 

se observa como las zonas con mayor 

abundancia fueron principalmente las 

situadas al Sur de Isla Livingston 

(Fig. 5.12A). También destaca la Península 

Antártica, exactamente al Sur de la Isla 

Trinidad (Fig. 5. 12 C). En Isla Decepción 

(Fig. 5.12 B) los valores son muy bajos. 

___________________________________________________________________________________ 



A 

61° 

60° 

62° 

61° 60° 

63° 30' 

C 

I. Robert 

I. Greenwich 

62° 30' 

I. Trinidad 

I. Livingstone 

I.Snow 

64° 

Tierra de Palmer 

60° 30' 

B 

I. Decepción 

63° 

Figura 5.12. Mapas de distribución de las 

abundancias ascidias coloniales en cada una de 

las zonas estudiadas (campaña BENTART-95): 

A) Isla Livingston; B) Isla Decepción; C) 

Estrecho de Bransfield. En negro las estaciones 

y en rojo, las estaciones en las que aparecen 

ascidas coloniales. 

___________________________________________________________________________________ 



Se encontraron un total de 10 especies 

que se distribuyen como se observa en la 

Fig. 5.13. La especie dominante fue 

Synoicum adareanum, que llegó a 

representar más del 70% de la 

abundancia, seguida de Polysyncraton 

trivolutum, que constituye el 10%. El 

resto de las especies no superan el 5%. 

Dentro del grupo OTROS se engloban las 

especies que constituyen menos del 1%, 

Aplidium cyaneum, Aplidium radiatum, 

Cystodytes antarcticus y Distaplia 

colligans. 

Figura 5.13. Porcentaje de cada una de las especies encontradas con respecto a la abundancia 

numérica total. (Campaña BENTART-95. Abreviaturas en Anexo II) 

Los valores de diversidad encontrados 

en esta zona se exponen en la tabla 5.II. 

La estación SL4 aparece con interrogante 

en la riqueza específica debido a que se 

tratan de Aplidium spp., no habiéndose 

podido llegar a su identificación. 

La riqueza específica más baja se 

encontró en Isla Decepción. Los valores 

más elevados de abundancia numérica se 

presentan al Sur de Isla Livingston, en las 

estaciones 3, 6, 7 y 9. Los valores más 

altos de los índices de Margaleff y 

Shannon se encontraron también en las 

estaciones de Isla Livingston, 19 y 27. En 

lo que se refiere a la equitatividad, las 

estaciones 9, 19, 28 y 29 mostraron 

valores muy cercanos a 1. 

Tabla 5.II: Valores de Diversidad para las 

estaciones de BENTART-95 (LS, Livingston Sur; 

LN, Livingston Norte; D, Decepción; B, Estrecho 

de Bransfield). S, número de especies; N, 

número de ejemplares; d, índice de Margaleff; 

J’, equitatividad de Pielou y H’, índice de 

Shannon. 

S N D H' J' 

D2 1 10 

SL3 2 605 0,16 0,17 0,25 

SL4 1? 36 

SL6 5 28621 0,39 0,42 0,26 

SL7 5 8448 0,44 1,12 0,70 

SL9 2 1040 0,14 0,68 0,98 

SL10 1 1 

D11 2 34 0,28 0,48 0,70 

SL19 5 16 1,45 1,60 0,99 

B23 4 80 0,69 0,73 0,53 

B24 5 40 1,09 1,08 0,67 

NL27 6 27 1,52 1,35 0,76 

NL28 2 2 1,14 0,64 0,92 

NL29 2 26 0,31 0,64 0,92 

NL30 1 1 

___________________________________________________________________________________ 



Al representar las estaciones en un 

cluster en base a la matriz de 

abundancias ponderadas de especies 

capturadas por la draga Agassiz, se 

observan 3 grupos claramente definidos 

(Fig. 5.14). 

En el análisis la estación SL4 ha sido 

suprimida debido a que se situaba 

separada, a un 100% de disimilitud, del 

resto de las estaciones, enmascarando su 

interpretación. 

I II III 

Figura 5.14. Representación de la clasificación jerarquizada de las muestras respecto a la abundancia 

ponderada de ascidias coloniales de la campaña BENTART-95. 



puede apreciar la segregación de los 

grupos discriminados en el cluster (Fig. 

5.15). 

___________________________________________________________________________________ 





5.14). 

Al aplicar el Análisis de Similitud 

(ANOSIM), se detectaron diferencias 








Con la finalidad de conocer cuales eran 

las especies que estaban contribuyendo a 

la disimilitud entre los grupos obtenidos 

en el dendrograma, así como a la similitud 

entre ellos, se realizó un análisis de los 


resultados se pueden observa en la tabla 

5.III. 

Tabla 5.III: Valores de Disimilitud (SIMPER) 

contrastando abundancias ponderadas. 

Especies que contribuyen hasta el 70 % de la 

disimilitud (Campaña BENTART-95). 

Especies Ab 

media 

Ab 

media 

Contribución 

(%) 

D=95,75 III I 

APL SPP. 0,00 1800,90 45,88 

SYN ADA 9,73 6997,60 33,05 

D=77,43 III II 

SYN ADA 9,73 20,75 28,33 

APL SPP. 0 4,17 21,02 

APL CYA 0 1,89 13,08 

TYL SPE 0 2,13 9,56 

D=88,51 I II 

APL SPP. 1800,90 4,17 41,90 

SYN ADA 6997,60 20,75 33,72 

___________________________________________________________________________________ 



A un 70 % de disimilitud se pueden 

observar tres grupos claramente 

identificados en la figura 5.14. 

El grupo I, difiere en aproximadamente 

en un 90 % de los otros dos restantes 

(Tabla 5.III). Está constituido por cuatro 

estaciones, situadas al Sur de Isla 

Livingston. Todas son estaciones con una 

alta riqueza de especies y una alta 

abundancia de ejemplares. Comprenden 

estaciones con substratos de fango y 

grava entre 50 y 200m de profundidad. El 

grupo II posee índices de disimilitud 

próximos al 80 % respecto a los otros dos 

grupos y está formado por estaciones de 

Isla Livingston y Estrecho de Bransfield. 

Se caracteriza también por niveles altos 

de riqueza de especies pero, a diferencia 

del grupo anterior, la abundancia de 

ejemplares es mucho menor y los valores 

de equitatividad mayores. Comprende 

estaciones entre 70 y 200m sobre todo 

tipo de substratos. El grupo III se 

caracteriza por la presencia de Synoicum 

adareanum. Está formado por 5 

estaciones, entre las que se engloban las 

de Isla Decepción. Las estaciones son de 

fondos fangosos que superan los 140m de 

profundidad. El grupo se divide en dos 

subgrupos, dependiendo de la abundancia 

de Synoicum adareanum. 


testar si existen diferencias entre los 

grupos en relación a los factores 

establecidos a priori (localidad, rango 

batimétrico y tipo de substrato), no se 

obtuvieron resultados significativos para 

ninguno de ellos. 

En la figura 5.16 se muestran las 

abundancias de las especies para cada 

rango batimétrico. Se puede observar que 

las ascidias coloniales fueron mucho más 

abundantes en las estaciones más 

someras, 1000m. (Campaña BENTART-95. 

Abreviaturas en Anexo II). 

___________________________________________________________________________________ 



En lo que respecta al substrato 

(Fig. 5.17) se observa que la máxima 

riqueza de especies y abundancia se da en 

substratos blandos. Es destacable la 

ausencia de ascidias coloniales sobre 

substratos duros. La especie claramente 

dominante en todos los tipos de 

substratos, con una destacable 

abundancia en los fangosos, vuelve a ser 

Synoicum adareanum. Especies como 

Aplidium falklandicum, Distaplia cylindrica 

y Polysyncraton trivolutum solamente 

están presentes en fondos blandos. Por el 

contrario, Sycozoa sigillinoides sólo 

aparece en substratos de morrena, 

estando ausente en los demás. 

Abundancia (%) 

100 

90 

80 

70 

60 

50 

40 

30 

20 

10 

0 

Fango Grava Morrena 

TYL SPE 

SYN ADA 

SYC SIG 

POL TRI 

DIS CYL 

CYS ANT 

APL SPP 

APL MER 

APL FAL 

APL CYA 

Figura 5.17. Abundancia (%) de especies para cada tipo de substrato. (Campaña BENTART-95) 

___________________________________________________________________________________ 



5.1.4. BENTART-03. 




ascidias coloniales. (Anexo IV. Tabla f) 

La frecuencia (%) de aparición de 

ascidias coloniales fue de un 32% en la 

zona muestreada, Península Antártica 

hasta Mar de Bellingshausen. Dentro de 

cada una de las zonas de muestreo, la 

frecuencia se observa en la figura 5.18. 

Figura 5.18. Frecuencia de aparición de ascidias coloniales para cada zonas de estudio en relación con 

la totalidad de las estaciones (Campaña BENTART-03). 

Destaca fuertemente la zona de la Isla 

Pedro I donde en todas las estaciones 

aparecieron ascidias coloniales. Por el 

contrario, en el Mar de Bellingshausen se 

destaca la escasez de éstas. 

En el mapa presentado en la Fig. 5.19 

se muestran, dentro de cada zona, las 

estaciones de muestreo con las 

abundancias de ascidias coloniales del 

total de muestras examinadas. 

___________________________________________________________________________________ 



100º 00' W 

90º 00' W 

80º 00' W 

70º 00' W 

60º 00' W 

Shetlands Is. 

64º 00' S 

Bransfield Strait 

Peter I Is. 

69º 00' S 

1000 m 

500 m 

Bellingshausen Sea 

Alexander Is. 

Thurston Is. 

Charcot Is. 

74º 00' S 

Figura 5.19. Mapas de distribución de las ascidias coloniales encontradas desde Península Antártica 

hasta Mar de Bellingshausen (Campaña BENTART-03). En negro las estaciones y en rojo, las estaciones 

en las que aparecen ascidas coloniales. 

Se encontraron un total de 25 especies 

que se distribuyen como se observa en la 

Fig. 5.20. La especie dominante vuelve a 

ser Synoicum adareanum, aunque a 

diferencia de los otros casos, el porcentaje 

de abundancia es mucho menos, llegando 

a ser el 20 % de ésta. Synoicum 

georgianum, alcanza también uno de los 

valores más altos, con un 17%. A 

continuación aparecen Aplidium 

circumvolutum, Aplidium falklandicum y 

Distaplia cylindrica cuya abundancia 

representa más del 10%. Para el resto de 

las especies los porcentajes son menores. 


especies cuya contribución a la 

abundancia fue menor del 1%: Aplidium 

meridianum, Aplidium miripartum, 

Aplidium ordinatum, Aplidium stanleyi, 

Cystodites antarcticus, Didemnum n. sp., 

Diplosoma antarcticum, Polysyncraton 

trivolutum, Sycozoa anomala, Sycozoa 

sigillinoides, Synoicum kuranui. 

___________________________________________________________________________________ 



Figura 5.20. Porcentaje de la Abundancia total de de cada una de las especies encontradas en 

Península antártica y Mar de Bellingshausen (Campaña BENTART-03). 

Los valores de diversidad encontrados 

para la zona de estudio se exponen en la 

tabla 5.IV. 

La subzona 2 posee los valores más 

altos de todos los índices de diversidad 

obtenidos. También mostró mayores 

valores de riqueza de especies y de 

abundancia de ejemplares. En lo que 

respecta a las estaciones los valores más 

elevados de todos los índices estudiados, 

así como de abundancia numérica, fueron 

en Península Antártica. A pesar de que el 

índice de uniformidad también fue alto, es 

en Pedro I, donde se encuentran los 

valores más próximos a 1. 

Al representar las muestras en un 

dendrograma respecto a la abundancia 

ponderada de especies (Fig. 5.21) se 

obtienen 3 grupos claramente definidos. 

Tabla 5.IV: Valores de Diversidad para las 

distintas localidades de estudio de la campaña 

BENTART-03 (S1, Mar de Bellingshausen, entre 

los límites del mar de Admunsen (isla Thurston) 

e incluyendo la isla de Pedro I; S2, NO 

Península Antártica en el extremo sur del 

estrecho de Bransfield (isla Trinity), hasta el 

límite de la S1 (isla Charcot)) dados por 

distintos índices. Siendo S, número de 

especies; N, número de ejemplares; d, 

diversidad de Margaleff; J’, equitatividad de 

Pilou y H’, índice de Shannon. 

S N d H' J' 

S1 6 116 1,05 1,32 0,74 

S2 21 228 3,68 2,30 0,75 

B4 1 32 0 1 0 

PI5 3 25 0,62 0,64 0,58 

PI6 2 25 0,31 0,67 0,97 

PI7 1 1 0 0 0 

PI8 2 63 0,24 0,66 0,96 

PA20 13 131 2,46 1,73 0,68 

PA21 14 73 3,02 2,02 0,77 

PA24 3 28 0,6 0,96 0,87 

PA25 6 17 1,76 1,49 0,83 

___________________________________________________________________________________ 



I II III 


ponderada de ascidias coloniales de la campaña BENTART-03. 


del ordenamiento multiescalar (MDS), de 

una forma más visual, se puede apreciar 

la segregación de los grupos discriminados 

en el dendrograma (Fig. 5.22). 



5.21). 

___________________________________________________________________________________ 



Al aplicar el análisis de similitud 

(ANOSIM), se detectaron diferencias 








Con la finalidad de conocer cuales eran 

las especies que estaban contribuyendo a 

la disimilitud entre los grupos obtenidos 

en el dendrograma y a la similitud entre 

ellos, se realizó un análisis de los 


resultados se pueden observar en la tabla 

5.V. 

Tabla 5.V: Valores de disimilitud (SIMPER) 

contrastando la abundancia ponderada 

(BENTART-03). Especies que contribuyen hasta 

el 70 % de la disimilitud. 

Especies Ab 

media 

Ab 

media 

Contribución 

(%) 

D=100 I II 

DID N. SP 32 0 65,65 

DIS CYL 0 9,75 17,25 

D=100 I III 

DID N. SP 32 0,00 37,27 

SYN ADA 1 16,50 12,69 

APL CIR 0 11 11,11 

SYN GEO 0 10,75 9,23 

D=91,76 II III 

SYN ADA 4 16,50 18,14 

APL CIR 0 11 14,13 

DIS CYL 9,75 1,25 13,41 

SYN GEO 3,75 10,75 13,18 

APL FAL 0 9,50 11,20 

A un 80 % de disimilitud se distinguen 

3 grupos en el dendrograma (Fig. 5.21). El 

grupo I, es el primero en segregarse con 

un 100% de disimilitud respecto a los 

otros dos. Está constituido únicamente por 

la presencia de Didemnum n. sp., además 

se trata de la única muestra del Mar de 

Bellingshausen donde aparecieron ascidias 

coloniales. El grupo II está caracterizado 

por la presencia de Distaplia cylindrica y la 

escasa abundancia de Synoicum 

adareanum (Tabla 5.V). La disimilitud con 

los otros grupos es mayor del 90%. Está 

formado por 4 estaciones, 3 de ellas en 

Pedro I y una en Península Antártica. 

Todas las estaciones son más o menos 

profundas, desde los 125 m en adelante, 

incluso la más profunda situada a más de 

1000 m. 

El grupo III está formado por cuatro 

estaciones, sólo una estación en Isla 

Pedro I. y las demás en la Península 

Antártica. El grupo se caracteriza por ser 

donde se encontraron las riquezas 

específicas más altas. Son estaciones 

entre 40 y 120m con substratos duros. 


testar si existen diferencias significativas 

entre factores establecidos a priori 

(localidades y rangos batimétricos), no se 

obtuvieron diferencias significativas en 

ninguno de los casos. 

Con respecto a la profundidad, las 

abundancias (%) de cada rango 

batimétrico se muestran en la fig. 5.23. 


especies que no superan el 1% de 

abundancia en todos los rangos de 

profundidad: Aplidium fuegiense, Aplidium 

meridianum, Aplidium ordinatum, 

Aplidium stanleyi, Aplidium vastum, 

Cystodytes antarcticus, Diplosoma 

antarcticum, Polysyncraton trivolutum, 

Sycozoa anomala, Sycozoa sigillinoides, 

Synoicum kuranui. En dicha figura destaca 

que las ascidias coloniales fueron más 

frecuentes en los fondos más someros, 

disminuyendo notablemente a partir de los 

200 m. 

En el primer rango batimétrico (0- 

50m) la especie dominante es Synoicum 

adareanum, disminuyendo notablemente 

su abundancia a partir de los 50 metros. 

También destacan las especies Aplidium 

loricatum y Synoicum georgianum como 

abundantes en este rango. 

En lo que respecta al segundo rango, 

sólo aparecen dos especies: Aplidium 

circumvolutum y Synoicum georgianum. 

El rango 3, entre 101 y 200 metros, es 

en el que aparecen mayor número de 

especies. Los porcentajes de abundancia 

de cada especie son muy similares, 

aunque cabe destacar a Aplidum 

falklandicum, Distaplia cylindrica, Aplidium 

imbutum y Synoicum adareanum como las 

especies dominantes. 

___________________________________________________________________________________ 



A partir de los 200 metros la 

abundancia y riqueza de especies 

disminuye notablemente. El 4º rango 

batimétrico (201-300m) está compuesto 

por las especies Distaplia cylindrica y 

Synoicun georgianum. En el 5º, destaca la 

presencia de Distaplia cylindrica y 

Didemnum n. sp. En el 6º rango no se 

encontró ninguna especie. Y en el último 

rango, por encima de los 1000 metros de 

profundidad aparecen las especies 

Aplidium miripartum, Distaplia cylindrica y 

Synoicun adareanum. 

Abundancia (%) 

35 

30 

25 

20 

15 

10 

5 

0 

1 2 3 4 5 6 7 

TYL SPE 

SYN GEO 

SYN ADA 

DIS CYL 

DID SP. 

DID BIG 

APL RAD 

APL MIR 

APL LOR 

APL IMB 

APL FAL 

APL CYA 

APL CIR 

otros 

Rangos Batimétricos 

Figura 5.23. Abundancia (%) de especies para cada rango de profundidad: (1) 0–50m; (2) 51–100 m; 

(3) 101–200 m; (4) 201–300m; (5) 301–500m; (6) 501–1000m; (7) > 1000m. (Campaña BENTART-03. 

Abreviaturas en Anexo II) 

5.1.5. Estudio conjunto de 

las campañas BENTART-95 y 

BENTART-03. 

Si se tratan conjuntamente las 

campañas B-95 y B-03 teniendo en cuenta 

solamente los datos estandarizados 

(donde se ha utilizado la draga Agassiz), 

que son los únicos susceptibles de ser 

comparados, al representar las estaciones 

ordenadas por grupos jerárquicos de 

similitud respecto a una escala de 

abundancia de las especies de ascidias 

coloniales, se obtienen 3 grupos bien 

diferenciados a un 80% de disimilitud (Fig. 

5.24). 



puede apreciar la segregación de éstos 

grupos (Fig. 5.25) 

___________________________________________________________________________________ 



I II III 


ponderada (semicuantitativa) de ascidias coloniales (Campañas BENTART-95 y BENTART-03). 

Figura 5.25. Representación bidimensional del MDS respecto a las especies de ascidias coloniales de las 

campañas BENTART-95 y BENTART-03 (los grupos representados son los que se han obtenido en el 

análisis de la fig. 5.24). 

___________________________________________________________________________________ 



En la figura 5.25 no se han 

representado las estaciones SL4 y B4, ya 

que, como se observa en el dendrograma 

son claramente distantes del resto, 

enmascarando así las similitudes entre los 

grupos mayores. 

Se aplicó el análisis de similitud 

(ANOSIM) para los grupos obtenidos en el 

cluster con la finalidad de conocer si las 

diferencias entre dichos grupos son 

significativas. El estadístico resultante fue 

de R= 0,76 con un nivel de significación 

de 0,001, por tanto se rechaza la hipótesis 

nula, aceptando que existen diferencias 

significativas entre dichos grupos. 

Respecto al análisis de los porcentajes 

de similitud (SIMPER). Los resultados se 

puede observar en la tabla 5.VI. 

Tabla 5.VI: Valores de Disimilitud (SIMPER) 

contrastando abundancia (semicuantitativa). 

Especies que contribuyen hasta el 70 % de la 

disimilitud. 

Especies Ab 

media 

Ab 

media 

Contribución 

(%) 

D=79,44 II III 

APL SPP. 0 602,04 23,25 

SYN ADA 10,78 2346,68 17,08 

APL CYA 0 30,17 10,47 

TYL SPE 0 59,24 9,57 

APL FAL 2,93 26,10 6,47 

DIS CYL 1,33 2,80 6,04 

D=91,61 II I 

SYN ADA 10,78 0 30,48 

DIS CYL 1,33 7,75 22,63 

SYN GEO 0 9,75 16,43 

D=94,60 III I 

APL. SPP. 602,04 0 18,24 

SYN ADA 2346,68 0 17,89 

DIS CYL 2,80 7,75 9,75 

SYN GEO 1,58 9,75 8,30 

APL CYA 30,17 0 8,16 

TYL SPE 59,24 0 7,62 

D=75,97 IIIa IIIb 

APL SPP. 1800,90 2,61 26,81 

SYN ADA 6997,60 21,22 22 

TYL SPE 172,80 2,46 8,97 

APL CYA 86,40 2,06 8,10 

POL TRI 545,60 0,13 6,44 

es única estación del Mar de 

Bellingshausen, en la que aparece la 

especie Didemnum n. sp. que solamente 

se encontró en dicha estación. SL4, es una 

estación donde sólo se encontraron 

especies del género Aplidium que no se 

pudo llegar a una identificación. El grupo 

I, con más de un 90% de disimilitud con 

los demás grupos, está constituido por las 

estaciones pertenecientes a la Isla 

Pedro I, y comprende profundidades entre 

80-370m. Este grupo de estaciones se 

caracteriza por estar representados por la 

especie Distaplia cylindrica y por la 

ausencia de Synoicum adareanum tan 

abundante en los otros grupos (Tabla 

5.VI). El grupo II está caracterizado por 

tratarse de las estaciones de la Península 

Antártica, Decepción e Isla Livingston, 

representadas por la especie Synoicum 

adareanum que contribuye en mayor 

medida a la disimilitud entre este grupo 

con los otros dos. Dentro del grupo III se 

engloban las estaciones que presentaron 

altos índices de diversidad. Existen 2 

subgrupos: 

- IIIa, representado por las estaciones 

del Sur de Isla Livingston, de 

profundidades someras (menos de 200 

m). En todas las estaciones tanto la 

abundancia como la diversidad 

presentaron valores elevados. 

- IIIb, constituido por las estaciones de 

Isla Livigston y Península Antártica. Está 

compuesto por estaciones que mostraron 

una diversidad alta, pero los valores de 

abundancia son mucho menores que para 

el grupo anterior. Las especies que están 

contribuyendo a la disimilitud entre estos 

dos subgrupos fueron: Synoicum 

adareanum, Tylobranchion speciosum, 

Aplidium cyaneum y Polysyncraton 

trivolutum. 

A un 80 % de disimilitud, se distinguen 

3 grupos en el dendrograma y 2 

estaciones marginales (Fig. 5.26). Las dos 

estaciones corresponden a B4 y SL4. B4 

___________________________________________________________________________________ 


_____________________________________________Capítulo 5: Comunidades de Ascidias antárticas 

5.2. Discusión 

5.2.1. Arco de Scotia 

La campaña ANTÁRTIDA-8611 

recolectó una información muy valiosa 

desde el punto de vista científico, ya que 

por primera vez proporcionó una visión 

sobre el patrón general de distribución y 

composición del megabentos en los 

archipiélagos del Arco de Scotia, así como 

la localización de zonas de especial 

riqueza biológica, en particular de 

comunidades de suspensívoros (Ramos, 

1999, Ramos, 2003). 

Los resultados obtenidos ponen de 

manifiesto diferencias muy interesantes 

en la composición faunística de los 

distintos archipiélagos. 

Según Ramos (2003) las comunidades 

tridimensionales de suspensívoros 

constituidas por grandes esponjas se 

localizan principalmente entre los 100 y 

los 300 metros, sobre fondos duros y en 

áreas con alta productividad primaria 

(Acosta et al., 1989; Mariño, 1991). Este 

es el caso de Clerke Rocks, al Este de 

Georgia del Sur, y de la Isla Coronación, 

al Norte de Orcadas, archipiélagos en 

donde también se encontró una alta 

frecuencia y abundancia de ascidias 

coloniales (ver Fig. 5.2 B, D). 

Además Ramos (1999, 2003) destaca 

la importancia de Distaplia cylindrica en 

las comunidades de filtradores de Georgia 

del Sur, donde esta especie fue dominante 

en el 25% de las estaciones muestreadas 

entre 150 y 200m. La zona de mayor 

densidad se localizó al Suroeste de dicha 

isla. 

En lo que respecta a las Islas Sandwich 

del Sur, las ascidias coloniales son 

escasas, lo que posiblemente se deba al 

bajo número de estaciones realizadas. 

Aunque se encontraron ascidias en todas 

ellas, la mayoría de las especies 

correspondieron a ascidias solitarias de la 

familia Molgulidae, que constituyeron el 

90% de la biomasa total encontrada en el 

archipiélago (Ramos, 1999). 

Es importante mencionar que las Islas 

Sandwich son un archipiélago 

relativamente joven y con un vulcanismo 

activo (Acosta et al., 1989). Estas 

condiciones no favorecen la estabilidad del 

substrato, impidiendo el desarrollo de 

comunidades ricas y estables de 

filtradores, como sería el caso de las 

comunidades de ascidias coloniales. Por el 

contrario, como ya se ha mencionado, se 

ha encontrado una alta dominancia de 

molgúlidos, características de substratos 

inestables, especies de crecimiento rápido 

favorecido por su bajo metabolismo basal 

y su longevidad, (Kühne, 1997, Sahade et 

al., 1998; Kowalke et al., 2001). 

Las únicas ascidias de estrategia 

colonial presentes en el material estudiado 

del archipiélago de Sandwich del Sur 

fueron Aplidium falklandicum y Synoicum 

adareanum, especies que presentan una 

base de anclaje normalmente cubierta de 

arena, lo que puede demostrar que el 

substrato donde habitan es de naturaleza 

móvil. Ambas especies suponen nuevas 

citas para las Islas Sandwich. 

La concentración de ascidias coloniales 

entre 100 y 300 metros de profundidad y 

su ausencia en fondos inferiores a lo largo 

del Arco de Scotia podría obedecer a 

factores relacionados con las 

perturbaciones producidas por el hielo. 

El hecho de que el objetivo principal de 

la campaña ANTÁRTIDA-8611 fuese la 

prospección pesquera y no el estudio del 

bentos, que los científicos encargados de 

la separación del material a bordo no 

fueran especialistas en ascidias, así como 

el estado deteriorado del material, han 

afectado al resultado final del estudio. Las 

especies encontradas son llamativas y 

generalmente de un tamaño considerable. 

Debido a estas razones los resultados 

obtenidos no han permitido elaborar 

___________________________________________________________________________________ 



conclusiones definitivas acerca de la 

composición y estructura de la 

ascidiofauna colonial del Arco de Scotia. 

A pesar de ello, se puede apreciar 

diferencias en la estructura de las 

comunidades de ascidias en los distintos 

archipiélagos, como señala Ramos (2003). 

Las ascidias coloniales son especialmente 

abundantes en Georgia del Sur, estando 

dominadas por la especie Distaplia 

cylindrica. Por el contrario, son más 

escasas en los archipiélagos meridionales 

(Orcadas del Sur, Isla Elefante y 

Shetland), estando casi ausentes en Shag 

Rock y Sandwich del Sur. 

5.2.2. Shetland del Sur. 

La campaña BENTART-94 fue la 

primera que realizó España dedicada 

exclusivamente al estudio del bentos 

antártico. En ésta, la abundancia de 

ascidias coloniales encontradas es mucho 

mayor y la frecuencia media de aparición 

alcanza valores cercanos al 30%. 

En la campaña BENTART-95, también 

realizada en la zona de las Islas Shetland 

del Sur, la frecuencia de ascidias 

coloniales es aun más elevada, superiores 

en todos los casos al 30%. 

Las comunidades de ascidias coloniales 

se encuentran ampliamente distribuidas 

por el archipiélago de las Shetland del 

Sur, localizándose las mayores 

abundancias en la zona Sur de Isla 

Livingston (Fig. 5.12). Las estaciones 

situadas en esta zona, poseen altos 

índices de diversidad, alta riqueza de 

especies y, en un alto porcentaje de 

estaciones, abundancias muy elevadas. 

Entre las 13 especies encontradas, 

Synoicum adareanum, al igual que en el 

Arco de Scotia, es la especie dominante, 

representando el 42% y el 79% de la 

abundancia total de las campañas 

BENTART-94 y BENTART-95, 

respectivamente. 

El Sur de Isla Livingston fue objeto de 

estudio de la campaña BENTART-94. En 

dicha área son dos especies las que 

marcan las diferencias entre los grupos 

resultantes del análisis de cluster: 

Tylobranchion speciosum y Synoicum 

adareanum. Ésta última es dominante 

hasta 200m sobre todo tipo de substratos. 

Tylobranchion speciosum se encuentra en 

todo el Sur de Livingston, donde además 

presenta una amplia distribución 

batimétrica pero menor abundancia. Otras 

especies que contribuyen, aunque en 

menor medida, a la disimilitud entre los 

grupos obtenidos en la ordenación 

clustering son Aplidium cyaneum, 

Distaplia cylindrica, Synoicum ostentor y 

Sycozoa georgiana. 

Al ampliar el área de estudio al 

archipiélago de Shetland del Sur 

(BENTART-95) la frecuencia de ascidias 

coloniales se ve notablemente 

incrementada superando valores, en todos 

los casos, del 50% e incluso alcanzando el 

80% en el Norte de la Isla Livingston. Sin 

embargo, el número de especies 

encontradas disminuye de 13 a 10. 

La composición faunística, al igual que 

en el resto de las zonas estudiadas, 

muestra la clara dominancia de Synoicum 

adareanum, que alcanza valores próximos 

al 80% de la abundancia total; seguida a 

gran distancia por Polysyncraton 

trivolutum (10%), no superando el resto 

de las especies porcentajes del 5%. 

___________________________________________________________________________________ 



Decepción posee características 

particulares, como consecuencia de la 

actividad volcánica de la isla (Gallardo et 

al., 1977; Retamal, 1981; Gallardo, 1987, 

1992). El interior de la caldera (Puerto 

Foster) debido a su especial condición de 

cuenca de sedimentación casi cerrada 

presenta una clasificación de los 

sedimentos en gravas, arenas y fangos, 

claramente dependiente de la profundidad 

(Rey Salgado et al., 1994). Como 

consecuencia se observa una zonación 

faunística evidente, siendo dominantes las 

ascidias en los fondos someros de gravas 

(Arnaud et al., 1998). 

Este patrón de zonación no se pone de 

manifiesto en el presente estudio, dado 

que sólo aparecieron ascidias coloniales en 

dos estaciones. La especie claramente 

dominante en los fondos fangosos de 

Decepción es Synoicum adareanum. 

Las ascidias coloniales de Shetland del 

Sur se asocian en tres grupos 

significativamente diferentes por su 

riqueza específica y abundancia, siendo 

Synoicum adaeanum, Aplidium cyaneum y 

Tylobranchion speciosum las especies que 

contribuyen en mayor medida a la 

disimilitud entre ellos. 

No obstante, Synoicum adareanum es 

la especie que parece estructurar las 

comunidades de ascidias coloniales en la 

zona de estudio: las estaciones del Sur de 

Livingston, donde se localizan las mayores 

abundancias totales, muestran también 

los valores más elevados, con gran 

diferencia, de Synoicum adaeanum; en las 

estaciones del grupo III (Decepción y 

Norte de Livingston) S. adareanum, es, en 

la mayoría de los casos, la única especie 

presente. Las estaciones restantes, pese a 

su elevada riqueza, se caracterizan por las 

bajas abundancias de S. adareanum. 

En relación a la profundidad se observa 

claramente en toda el área como las 

ascidias son dominantes hasta los 200 

metros de profundidad, disminuyendo 

notablemente, tanto su abundancia como 

su diversidad, a partir de esta 

profundidad, y estando ausentes en 

fondos superiores a 500 metros. 

Como sugiere Ramos (2003), las 

elevadas abundancias de filtradores en la 

zona costera podrían explicarse como 

consecuencia de un perfecto acoplamiento 

plancton-bentos, que disminuiría hacia 

zonas más profundas, probablemente a 

medida que lo hace la producción 

fitoplanctónica en la columna de agua. Por 

debajo de la capa fótica, el acoplamiento 

pelago-bentónico perdería eficiencia y 

dependería del transporte vertical hasta el 

fondo marino de la materia orgánica 

particulada, de mucho menor valor 

nutricional para el bentos. Esto explicaría 

la dominancia de la fauna filtradora 

(principalmente ascidias) encontrada en 

aguas costeras y de detritívoros por 

debajo de la zona fótica, siendo este 

acoplamiento el factor principal 

responsable de la estructuración de las 

comunidades bentónicas en el área de las 

Shetland del Sur. 

A pesar de que el tipo de substrato no 

parece ser un factor determinante en la 

estructuración de las comunidades de 

ascidias coloniales en la zona Sur de 

Livingston, son los fondos morreicos los 

que acaparan la mayor abundancia y 

riqueza. 

Por el contrario si estudiamos el 

archipiélago en su conjunto, son los 

substratos fangosos los que acumulan la 

mayor parte de la riqueza y de la 

abundancia. Este hecho es claramente 

sobresaliente debido a que normalmente 

los fondos fangosos no se consideran 

adecuados para las ascidias coloniales 

(Millar, 1971; Ramos-Esplá & Ros, 1990). 

Las posibles razones para explicarlo 

podrían ser varias: 

- la dominancia de los sedimentos 

blandos y la escasez de los 

substratos rocosos en esta área 

(Mühlenhardt-Siegel, 1988, 1989; 

Sáiz-Salinas et al., 1997). 

- La compacidad y dureza de los 

suelos fangosos antárticos que 

permite el anclaje de estas 

especies. 

- La epibiosis, que ha sido 

considerada como un factor 

___________________________________________________________________________________ 



importante de colonización de los 

substratos antárticos por Millar 

(1960) y Gallardo (1987), ya que 

se crean parches de 

características similares a lo que 

sería un substrato de naturaleza 

dura. En particular, la túnica de 

algunas ascidias solitarias 

(principalmente, Styelidos, 

Pyuridos y Molgulidos) representa 

un substrato susceptible de ser 

colonizado por organismos 

sésiles, entre ellos ascidias 

coloniales. Tatián et al. (1998), 

observan in situ como en fondos 

blandos, se encuentran 

frecuentemente ejemplares de 

ascidias coloniales creciendo 

sobre grandes ascidias solitarias 

(principalmente, 

Molgula 

pedunculata). 

5.2.3. Península Antártica y 

Mar de Bellingshausen. 

Aunque la zona de las Shetland del Sur 

y la Península Antártica son consideradas, 

en el contexto general del Océano Austral, 

como privilegiadas en relación a los 

estudios bentónicos que se han 

desarrollado en sus aguas, la parte 

meridional de la Península Antártica y el 

Mar de Bellingshausen se cuentan entre 

las áreas menos conocidas (Arnaud, 

1992). La campaña BENTART-03 se centró 

en el estudio de la biodiversidad bentónica 

de esta área de la Antártida Occidental. 

Las ascidias coloniales estuvieron 

presentes en todas las estaciones 

realizadas en la Isla Pedro I y en la mitad 

de las estaciones de Península Antártica; 

sin embargo, apenas se recolectaron en el 

Mar de Bellingshausen. En las dos 

primeras zonas se concentraron también 

los valores más elevados de abundancia 

(Fig. 5.19). 

La riqueza de especies también se 

concentró en las áreas más cercanas a la 

Península Antártica. Mientras que en la 

zona de Bellingshausen y Pedro I 

aparecieron 6 de las 25 especies 

encontradas; en la zona de la Península 

Antártica el número de especies asciende 

a 21; las dos estaciones muestreadas en 

Bahía Paraíso (Península Antártica) 

presentaron la riqueza y los índices de 

diversidad más elevados. 

Aunque la especie dominante vuelve a 

ser Synoicum adareanum, la composición 

faunística en Península Antártica y Mar de 

Bellingshausen es claramente distinta y 

más equitativa que la del Arco de Scotia y 

Shetland del Sur. S. adareanum 

contribuye solamente con un 20% a la 

abundancia total, siendo también 

importantes las proporciones de Synoicum 

georgianum (17%) y Aplidium 

circumvolutum, Aplidium falklandicum y 

Distaplia cylindrica (11%). 

Las estaciones se segregan en tres 

grandes grupos que coinciden con las 

áreas geográficas (Mar de Bellingshausen, 

Isla Pedro I y Península Antártica) y que 

se diferencian significativamente por su 

composición y su riqueza. Las diferencias 

existentes en la abundancia de las 

especies Aplidium circumvolutum, 

Aplidium falklandicum, Didemnum n. sp., 

Distaplia cilíndrica, Synoicum adareanum 

y Synoicum georgianum son lo que 

contribuyen en mayor medida a las 

disimilitudes entre los grupos. 

En lo que respecta al Mar de 

Bellingshausen, como ya se ha 

comentado, es necesario destacar la 

escasa presencia de ascidias coloniales; la 

única especie que se encontró, 

representada por sólo dos ejemplares, es 

nueva para la ciencia y pertenece a la 

familia Didemnidae (Didemnum n. sp.); 

por otro lado esto sería indicativo de la 

escasez de estudios en esta zona. 

La fauna de Pedro I se caracteriza por 

la presencia de Distaplia cylindrica, 

especie que también define las 

comunidades de filtradores de Georgia del 

___________________________________________________________________________________ 



Sur y del Sur de Isla Livingston, frente al 

Cabo Miers Bluff. La presencia de 

substratos duros y de fuertes corrientes 

de fondo, en estas localidades, podrían 

constituir factores determinantes para la 

aparición y desarrollo de esta especie. 

A diferencia de lo que sucede en el 

Arco de Scotia, en Shetland del Sur y 

Península Antártica, es en los fondos 

menores de 200 m, donde la abundancia y 

riqueza de ascidias coloniales es mayor. A 

partir de esta profundidad, tanto la 

abundancia como la diversidad decrecen 

drásticamente. No obstante, algunas 

especies como Distaplia cylindrica y 

Synoicum adareanum presentan una 

distribución amplia. 

5.2.4. Discusión general: 

Antártida Occidental. 

Si se analizan conjuntamente los datos 

de Shetland del Sur, Península Antártica y 

Mar de Bellingshausen, objeto de las 

campañas BENTART-95 Y BENTART-03 se 

amplían diferentes aspectos sobre la 

distribución de las comunidades de 

ascidias coloniales de la Antártida 

Occidental. El hecho de que la 

metodología de muestreo en ambas 

campañas sea la misma nos aporta ciertas 

ventajas a la hora de obtener conclusiones 

que se aproximen a la realidad. 

Las 26 especies observadas se asocian 

en tres comunidades diferenciadas 

significativamente (Figs. 5.24 y 5.25). 

Es importante volver a mencionar que 

las ascidias coloniales son muy escasas en 

las comunidades bentónicas del mar de 

Bellingshausen; la única estación en que 

aparecieron se segrega claramente del 

resto; en ella sólo se encuentra una 

especie, nueva para la ciencia, por lo que 

no existe similitud alguna con los grupos 

restantes. 

Las comunidades de ascidias de Pedro 

I están caracterizadas por la especie 

Distaplia cylindrica; mientras que las de 

Península Antártica, Isla Decepción e Isla 

Livingston lo están por Synoicum 

adareanum. Por último, al Sur de Isla 

Livingston y Península Antártica se 

encuentra una comunidad altamente 

diversa. 

Las especies que contribuyen en mayor 

medida a la disimilitud de estas 

comunidades son: Aplidium cyaneum, 

Aplidium falklandicum, Distaplia cylindrica, 

Synoicum adareanum, Synoicum 

georgianum y Tylobranchion speciosum. 

En este capítulo se ha puesto de 

manifiesto la importancia de las ascidias 

coloniales en las comunidades estudiadas. 

La distribución de las ascidias coloniales 

en la Antártida Occidental no parece estar 

relacionada directamente con un solo 

factor, sino con la suma de varios 

factores, entre los que se contarían la 

profundidad, tipo de substrato, epibiosis, 

etc…, además de con las afinidades 

biogeográficas de las distintas especies, 

relacionado con el devenir histórico de 

este sector de la Antártida. 

___________________________________________________________________________________ 


CAPÍTULO 6: 

ESTUDIO BIOGEOGRÁFICO DE 

LAS ASCIDIAS COLONIALES DE 

LAS REGIONES ANTÁRTICA, 

SUBANTÁRTICA Y 

MAGALLÁNICA 

________________________

___________________________________Capítulo 6: Biogeografía de las ascidias coloniales antárticas 

6.1. Resultados 

6.1.1. Elementos 

biogeográficos. 

En este apartado se estudian los 

elementos biogeográficos (ver apartado 

Terminología en Material y Métodos, 

capítulo 2) que componen las regiones 

polar y templado-frías del Hemisferio Sur, 

en base a las ascidias coloniales. 

a) Región Antártica 

Está compuesta por 56 especies 

distribuidas en grupos zoogeográficos 

como se presenta en la figura 6.1. Dichos 

grupos se han explicado en el apartado 

Terminología del capítulo 2 (Material y 

Métodos). 

Figura 6.2. Porcentaje de cada una de las 

categorías dadas para las especies encontradas 

en la Región Subantártica. 

En el gráfico destaca que los 

endemismos vuelven a representar un 

valor importante (41%), aunque menor 

para esta región. Dichos endemismos 

están constituidos casi en su totalidad por 

endemismos de Kerguelen, solamente se 

encontró una especie endémica de la 

provincia de Mcquarie. Las especies de 

amplia distribución alcanzar un alto 

porcentaje en esta región. 

c) Región Sudamericana: 



en la Región Antártica. 

Se incluyen 39 especies distribuidas 

como se presenta en la figura 6.3. 

Se observa claramente como los 

endemismos los que presentan el mayor 

porcentaje (47%). La menor presencia es 

de las especies de distribución Antártica- 

Subantártica. 

b) Región Subantártica 

Está compuesta por 45 especies 

distribuidas como se presentan en la 

figura 6.2. 



en la Región Sudamericana. 

___________________________________________________________________________________ 


Capítulo 6: Biogeografía de las ascidias coloniales antárticas___________________________________ 

Las especies de distribución Antártico- 

Sudamericana fueron las que alcanzaron 

el mayor valor (28%). Los endemismos 

(18%) son mucho menores si los 

comparamos con las otras dos regiones 

estudiadas. 

6.1.2. Afinidades entre 

zonas geográficas. 

En este apartado se estudian las 

afinidades zoogeográficas de los distintos 

sectores, provincias y regiones estudiados 

(ver Material y Métodos, capítulo 2), 

comparándolos con las regiones 

Subantártica y adyacentes. 

En primer lugar se consideran las 

regiones clásicas propuestas por Briggs 

(1995). Al realizar el ordenamiento 

multiescalar con dichas regiones se obtuvo 

la clasificación que se muestra en las 

figuras 6.5 y 6.6. 


presencia/ausencia de ascidias coloniales en las regiones propuestas por Briggs (1995), siendo: PPS: 

provincia Polo Sur; PGS: provincia Georgia de Sur; PBV: provincia de Bouvet; PKE: Provincia de 

Kerguelen; PMQ: provincia de Macquarie; SAM: región sudamericana y SAO: Región Sudamericana 

Oriental. 

___________________________________________________________________________________ 



Figura 6.6. Representación bidimensional del MDS respecto a la Presencia/Ausencia de ascidias 

coloniales en las regiones propuestas por Briggs (1995), siendo: PPS: provincia Polo Sur; PGS: provincia 

Georgia de Sur; PBV: provincia de Bouvet; PKE: provincia de Kerguelen; PMQ: provincia de Macquarie; 

SAM: región sudamericana y SAO: Región Sudamericana Oriental. 

En dichas figuras se observó como las 

provincias de Bouvet y Mcquarie y 

Sudamérica Oriental son claramente 

distintas del resto. A un 60 % de Similitud 

se segrega la provincia de Kerguelen, del 

grupo formado por la provincia del Polo 

Sur, de Georgia del Sur y de la región 

Sudamericana. La provincia de Georgia de 

Sur se encuentra muy próxima a la región 

sudamericana, con un 70% de similitud, y 

ambas relacionadas, con un 50% de 

similitud, con la provincia del Polo Sur. 

Una vez se estudiadas las regiones 

biogeográficas preestablecidas, se decidió 

dividir el área de estudio (Antártica, 



representan verdaderas áreas 

biogeográficas, nos permitieron ver cómo 


con el resto de las áreas consideradas 

(Anexo V. Tabla II). 

Al realizar el ordenamiento 

multiescalar con los sectores estudiados 

se obtuvieron los resultados que se 

muestran en las figuras 5.8 y 5.9. 

___________________________________________________________________________________ 




presencia/ausencia de ascidias coloniales en los sectores propuestos en este estudio, siendo: BSAS: 

Sector Bonaerense; PAT: Sector Patagónico; MAG: Sector magallánico; TC: Sector de Trista da Cunha; 

ISA: Sector de las Islas Subantárticas; BV: Sector de la Isla Bouvet; PGS: Sector de Georgia; SSA: 

Sector de Sándwich; ORC: Sector de Orcadas; PANT: Sector de la Península Antártica; BEL: Sector del 

Mar de Bellingshausen; ROS: Sector del Mar de Ross; WED: Sector del Mar de Weddell; WIL: Sector de 

Tierra de Wilkes. 

___________________________________________________________________________________ 



Figura 6.9. Representación bidimensional del MDS respecto a la presencia/ausencia de ascidias 

coloniales en los sectores propuestos en este estudio, siendo: BSAS: Sector Bonaerense; PAT: Sector 

Patagónico; MAG: Sector magallánico; TC: Sector de Trista da Cunha; ISA: Sector de las Islas 

Subantárticas; BV: Sector de la Isla Bouvet; PGS: Sector de Georgia; SSA: Sector de Sándwich; ORC: 

Sector de Orcadas; PANT: Sector de la Península Antártica; BEL: Sector del Mar de Bellingshausen; ROS: 

Sector del Mar de Ross; WED: Sector del Mar de Weddell; WIL: Sector de Tierra de Wilkes. 

Si se tienen en cuenta los sectores en 

los que se ha dividido las regiones se 

estudio, se observó como las muestras se 

segregan en 6 grupos. Los primeros en 

segregarse considerados como totalmente 

distinto al resto son Tristan da Cunha, Isla 

Buvet y el del Mar de Belingshausen, cuya 

disimilitud es mayor del 75%. 

A un 60 % de disimilitud se sitúan los 

tres grupos principales, denominados 

Antártico, Subantártico y Sudamericano. 

El grupo Antártico está compuesto por 

los sectores típicamente antárticos: 

Orcadas, Sándwich, Tierra de Wilkes, 

Península Antártica y los grandes mares 

de Ross y Weddell que integran un 

subgrupo. Cabe destacar la proximidad de 

Orcadas y la Península Antártica. 

El grupo llamado subantártico está 

constituido por las Islas subantárticas, 

formando una entidad separa del resto, y 

situadas muy próximas los sectores de 

Georgia y Magallanes. 

El grupo llamado Sudamericano se 

encuentra constituido por los sectores 

Bonarense y Patagónico. 

En la Tabla 6.I se pueden observar los 

valores de similitud de cada sector con 

respecto a los otros. Destaca que los 

valores más bajos se dan para los 

sectores de Tristan da Cunha, 

Bellingshausen e Isla Bouvet. Destaca 

notablemente que los valores más 

elevados se dan al enfrentar la Provincia 

de Georgia con el sector de Magallanes y 

Provincia de Georgia con el Sector de 

Península Antártica. 

___________________________________________________________________________________ 


Tabla 6.I: Índice de Similaridad (Bray-Curtis, datos de presencia/ausencia) entre los diferentes sectores estudiados. Siendo: PGS, sector Polo Sur; SSA: sector Islas 

Sandwich del Sur; ORC, sector Islas Orcadas del Sur; PANT, sector de la Península Antártica; BEL, sector del Mar de Bellingshausen; ROS, sector del Mar de Ross; WIL, 

sector Tierra de Wilkes; WED, sector del Mar de Weddell; ISA, sector de las Islas Subntárticas; MAG, sector magallánico; PAT, sector Patagónico; BSAS, sector bonarense. 

PGS SSA ORC PANT BEL ROS WIL WED ISA MAG PAT BSAS BV TC 

PGS 

SSA 48,89 

ORC 55,56 63,41 

PANT 57,97 50,00 64,62 

BEL 27,78 34,78 31,25 21,28 

ROS 51,06 47,06 55,81 62,07 24,00 

WIL 50,00 51,28 54,17 60,32 33,33 58,54 

WED 50,00 45,16 45,00 54,55 27,27 66,67 42,11 

ISA 42,25 34,48 32,84 29,27 20,41 23,33 24,62 28,07 

MAG 63,64 33,96 41,94 41,56 18,18 25,45 26,67 26,92 50,63 

PAT 48,78 28,57 27,03 26,92 21,05 26,67 22,86 29,63 33,33 44,90 

BSAS 40,00 37,04 27,78 23,53 11,11 20,69 23,53 23,08 33,96 37,50 69,57 

BV 23,53 28,57 20,00 13,33 0,00 17,39 21,43 30,00 12,77 14,29 23,53 25,00 

TC 6,25 0,00 7,14 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 4,44 5,00 0,00 0,00 0,00


6.1.3. Afinidades entre 

especies. 

En este apartado se presentan los 

resultados obtenidos al comparar la 

distribución geográfica de las especies de 

ascidias coloniales distribuidas en las 

regiones propuestas por Briggs (1995). La 

región Subantártica no se presenta 

dividida en las dos provincias sino como el 

conjunto de Islas Subantárticas. Además 

como los sectores denominados antárticos 

resultaron homogéneos (Fig. 6.8) y dentro 

de las regiones biogeográficas clásicas de 

Briggs (1995) se incluyen en una provincia 

(Provincia Polo Sur), a la hora de buscar 

afinidades entre las especies se decidió 

agrupar dichos sectores en Antártida 

Occidental (Península Antártica, Mar de 

Bellingshausen, Orcadas y Sandwich) y 

Antártida Oriental (Mar de Ross, Tierra de 

Wilkes y Mar de Weddel). 

En la figura 6.10 se observa la 

clasificación de las especies. Al 70 % de 

disimilitud se distinguieron 5 grupos que 

pasan a describirse a continuación: 

● Grupo I: Especies presentes en la 

región Antártica. 

Ia: Especies de la Antártida 

Occidental. Endemismos: Tetrazona 

glareosa, Aplidium annulatum, Aplidium 

longicaudatum, Aplidium siderum, 

Synoicum tentaculatum, Cystodytes 

antarcticus, Tetrazona ciemari. Además 

presentes en la región Magallánica: 

Polycitor magalhaensis, Aplidium 

recumbens, Aplidium triplex y en otras 

regiones fuera del área de estudio 

Synoicum kuranui. Y la especie Sycozoa 

anomala presente además en otras 

regiones fuera del área de estudio. 

Ib: Especies de la Antártida 

Oriental. Endemismos: Synoicum 

ramulosum, Aplidium vanhoeffeni. 

Aplidium aurorae. Y la especie Aplidium 

bilinguae que está presente en Georgia e 

Isla Bouvet. 

Ic: Especies distribuidas por toda 

la Antártida (Occidental y Oriental). 

Endemismos antárticos: Aplidium vastum, 

Rittella mirifica, Synoicum ostentor, 

Synoicum pererratum, Synoicum 

polygyna, Diplosoma antarcticum, 

Aplidium balleniae, Aplidium loricatum, 

Aplidium miripartum, Aplidium ordinatum. 

Especies presentes además en la Isla 

Bouvet: Aplidium cyaneum. Especies 

también de Georgia del Sur: Aplidium 

millari, Aplidium radiatum, Didemnum 

biglans, Placentella translucida. 

Id: Especies ampliamente 

distribuidas por las regiones estudiadas: 

- Especies antártico-sudamericanas: 

Diplosoma longuinquum, Aplidium 

stanleyi, Sycozoa gaimardi, Aplidium 

imbutum, Distaplia colligans. 

- Especies del Hemisferio Sur: Aplidium 

fuegiense, Aplidium meridianum, Aplidium 

falklandicum, Tylobranchion speciosum, 

Distaplia cylindrica, Polysyncraton 

trivolutum, Synoicum georgianum. 

- Especies de amplia repartición: 

Aplidium circumvolutum, Sycozoa 

sigillinoides, Aplidium variabile, Polyzoa 

opuntia, Didemnum studeri. 

- Especies del hemisferio Sur cuya 

distribución alcanza hasta la provincia de 

Georgia: Synoicum giardi, Aplidium 

paessleri y Didemnum tenue, Alloeocarpa 

incrustans. 

- Una especies endémica de la 

provincia de Georgia: Aplidium polarsterni. 

● Grupo II: Especies de distribución 

magallánica: 

IIa: Endemismos de la Región 

Magallánica: Alloeocarpa bacca, 

Alloeocarpa bridgesi, Aplidium pellucidum, 

Trididemnum auriculatum, Trididemnum 

propinquum, Aplidium gracile, Aplidium 

magellanicum. 

IIb: Especies magallánicas que 

además se encuentran en otras áreas 

fuera de las regiones de estudio: 

Aplidiopsis discoveryi, Lissoclinum fragile. 

● Grupo III: Especies presentes en la 

región Subantártica. 

IIIa: Endemismos de las Islas 

subantárticas: Aplidium didemniformis, 

Aplidium hians, Aplidium leviventer, 

Aplidium peresi, Aplidium vexillum, 

Synoicum salivum, Synoicum kerguelense, 

___________________________________________________________________________________ 



Distaplia concreta, Distaplia kerguelense, 

Eudistoma australe, Didemnum subfavum, 

Leptoclinides kerguelensis, Aplidiopsis 

pyriformis, Aplidium acropodium, Aplidium 

quadriversum, Alloeocarpa bigyna, 

Olygocarpa megalorchis y Polyzoa minor. 

IIIb: Especies pertenecientes a la 

provincia de Kerguelen y que también se 

presentan en otra región fuera de las 

estudiadas en el presente trabajo: 

Aplidium notti, Aplidium novaezealandiae, 

Aplidium retiforme y Leptoclinides 

capensis. La especie Polyclinum sluiteri 

además de Kerguelen aparece en la 

provincia de Macquarie. 

IIIc: Especies de distribución 

subantártica-sudamericana: Aplidium 

undulatum, Aplidium laevigatum, Aplidium 

longum, Aplidium ovum y Aplidium 

irregulare. Aplidium globosum es una 

especie de amplia distribución, además de 

Kerguelen se distribuye por la Provincia 

del Polo Sur, y en el presente estudio se 

cita por primera vez para la Región de 

Sudamérica Oriental. 

● Grupo IV: Especies presentes en la 

región Sudamericana Oriental, 

concretamente sector Bonaerense. 

IVa: Endemismo de la Región 

Sudamericana Oriental: Eudistoma 

platense. 

IVb: La especie Botryllus 

schlosseri que es de distribución 

cosmopolita. 

● Grupo V: Especies endémicas de 

Tristan da Cunha-Gough: Aplidium 

cunhense, Polyzoa insularis. 

___________________________________________________________________________________ 


Figura 6.10. Representación de la clasificación jerarquizada de las especies respecto a la presencia/ausencia de ascidias coloniales en las regiones propuestas por Briggs 

(1995).


6.2. Discusión 

Desde un punto de vista tradicional se 

ha considerado a la Antártida como un 

sistema aislado por el agua profunda, las 

corrientes circulares y los poderosos 

frentes entre capas de agua de distinta 

naturaleza (Arntz, 2005) pero, ¿como de 

fuertes son estas barreras?. 

La región Antártica está compuesta 

por 56 especies de ascidias coloniales, de 

las cuales, un 47% son endémicas de esta 

región. El alto índice de endemismo puede 

ser explicado por el aislamiento de la 

fauna antártica y, como se ha explicado, 

fruto de la separación geográfica con el 

resto de los continentes del Hemisferio 

Sur, por las grandes profundidades que 

rodean al continente antártico, así como 

por la barrera biogeográfica que supone la 

convergencia antártica. Este aislamiento 

es importante para organismos 

bentónicos, como las ascidias, cuya 

capacidad de dispersión es limitada debido 

a la corta duración de la fase larvaria de 

vida libre y a la vida adulta sésil. 

En general, y en otos grupos 

bentónicos antárticos, el porcentaje de 

endemismo es elevado, superando, en la 

mayoría de los casos, valores del 50 % 

(Dell, 1972; Clarke & Johston, 2003). 

En base a los resultados obtenidos, 

cabe destacar el alto porcentaje de 

especies que se distribuyen en la Antártida 

y en la región Sudamericana (20%). Este 

hecho corrobora el papel de puente que 

representa el Arco de Scotia (Arntz, 

2005), y además sería consecuencia de 

que Sudamérica fue el último continente 

en separarse del continente antártico. 

También es importante mencionar el 

alto porcentaje (20%) de especies 

distribuidas por las tres regiones frías y 

templado-frías del Hemisferio Sur 

(Antártica, Subantártica y Sudamericana). 

Según diferentes autores (entre ellos 

Ekman, 1967; Briggs, 1974, 1995; 

Longhurst, 1998) sería resultado de 

migraciones de organismos antárticos vía 

Arco de Scotia que se dispersarían por las 

corrientes en la Región Subantártica, 

consecuencia de la deriva de los vientos 

del Oeste, corroborando así el relativo 

elevado porcentaje de especies presente 

simultáneamente en estas tres regiones. 

No obstante, el número de especies de 

amplia distribución, que se pueden 

encontrar en zonas más templadas 

(particularmente, neozelandesa), sólo 

representa el 9%. Lo que podría indicar 

dicho aislamiento. 

La región Subantártica está 

compuesta por 45 especies de ascidias 

coloniales. El porcentaje de endemismo 

alto, aunque menor que para la región 

Antártica, llegando a representar el 41%. 

Cabe destacar, que dichos endemismos 

están constituidos casi en su totalidad por 

especies de la provincia de Kerguelen. 

También es menor el porcentaje (13%) de 

especies compartidas con la región 

Sudamericana. Sin embargo, el porcentaje 

de especies frías y templado-frías del 

Hemisferio Sur es mayor (24%). Así 

como, aquellas que se distribuyen en otras 

regiones más templadas (neozelandesa, 

Tasmania, sudafricana), alcanzando un 

11%. 

Estos resultados implican un menor 

aislamiento de esta región, lo que supone 

que la barrera que representa la 

Convergencia Subtropical es menos fuerte 

que la Convergencia Antártica y el 

intercambio de especies es mayor. 

La región Sudamericana (la parte 

estudiada) está compuesta por 39 

especies. El porcentaje de endemismo es 

mucho menor que en las regiones 

anteriores, constituyendo el 18%. 

Como ya ha sido observado en la 

región Antártica, el porcentaje de especies 

antartico-sudamericanas es relativamente 

alto, 28%, para esta región. 

___________________________________________________________________________________ 



En lo que respecta a las principales 

divisiones zoogeográficas, se han 

considerado las regiones/provincias 

propuestas por Briggs (1995). Aunque, 

dada la información obtenida, se decidió 

abordar el estudio biogeográfico 

dividiendo las zonas de estudio (Antártica, 



representaban verdaderas áreas 

biogeográficas, ha permitido discutir cómo 


con el resto de las áreas consideradas. 

Respecto a las afinidades entre dichas 

regiones se ha observado que las 

provincias de Macquarie, Bouvet y la 

Región Sudamericana Oriental se 

segregan rápidamente presentando una 

baja afinidad con el resto (Fig. 6.5). Dicha 

disimilitud se debe a la escasez de 

estudios sobre dicha zonas, 

principalmente de las dos últimas siendo 

consideradas como las zonas menos 

estudiadas. En la provincia de Macquarie 

sólo se encontró un endemismo, Aplidium 

quadriversum, especie que se separa 

claramente al estudiar la clasificación 

jerárquica de las especies. 

La provincia de Kerguelen, a pesar de 

presentar una mayor afinidad con el resto, 

se segrega a un 60 % de disimilitud. La 

principal razón es el elevado porcentaje de 

especies endémicas presentes en esta 

provincia, las cuales aparecen agrupadas 

claramente en un subgrupo (IIIa, figura 

6.10). 

En relación a las otras provincias, la 

región Antártica (Polo Sur y Georgia) y la 

región sudamericana (Magallánica) forman 

un grupo, donde la provincia de Georgia 

del Sur presenta una mayor similitud con 

la región Sudamericana que con la 

provincia del Polo Sur. 

La provincia de Georgia del Sur ha 

tenido una posición controvertida a la hora 

de separar las regiones (Hedgepeth, 

1969; Kott, 1969; Knox, 1994; Longhurst, 

1998). Muchos autores la calificaron como 

una zona de transición entre la región 

magallánica y la antártida. Este punto será 

discutido mas adelante cuando se 

examinen las afinidades entre los sectores 

establecidos en el presente estudio. 

Tanto la clasificación jerárquica como 

el ordenamiento las muestras 

pertenecientes a los sectores típicamente 

antárticos (Mar de Ross, Weddell, Tierra 

de Wilkes y Península Antártica) 

permanecen agrupados, a excepción del 

sector de Bellingshausen. Ente las 

especies citadas para Bellingshausen 

aparecen algunas de amplia repartición 

(Sycozoa anomala, Synoicum kuranui) 

junto con otras de distribución 

circumantártica (Aplidium circumvolutum, 

Synoicum adareanum, Synoicum 

georgianum y Distaplia cilíndrica). No 

obstante, estas citas se centran en el área 

de la Isla Pedro I, lugar donde se la 

recolección de ascidias antárticas ha sido 

más elevada. 

El Mar de Bellingshausen está 

considerado como una de las zonas menos 

estudiadas (Monniot y Monniot, 1983; 

Arnaud, 1992; Clarke y Johnston, 2003). 

Al respecto, por ello dicha zona ha sido 

objeto de estudio de las dos últimas 

campañas españolas: BENTART’03 y 

BENTART’06 (ésta última, no contemplada 

en el presente estudio). A pesar de que se 

realizó un muestreo exhaustivo en dicha 

área los datos muestran la gran pobreza 

en fauna epibentónica y suprabentónica 

del Mar de Bellingshausen, en relación a 

las zonas más septentrionales (Península 

Antártica y Shetland del Sur), en dónde 

solo la abundancia del componente 

infaunal merece ser destacado, con un 

claro gradiente del incremento de sus 

densidades con la profundidad (Ramos y 

Moya, 2003). 

Así mismo, se observa como a pesar 

de la diferente estructura de las 

comunidades 

epibentónicas, 

suprabentónicas e infaunales, la 

dominancia de las ascidias como grupo 

suspensívoro sésil en la zona de las 

Shetland del Sur parece ser extensivo a la 

Antártida del Oeste, en bahías e islas 

próximas a la Península Antártica, 

incluyéndose la Isla de Pedro I, en el mar 

de Bellingshausen (Ramos y Moya, 2003). 

___________________________________________________________________________________ 



Por lo tanto, a excepción del sector de 

Bellingshausen, los demás sectores 

aparecen agrupados, lo que implica una 

gran homogeneidad de la ascidiofauna 

(relativa a especies coloniales). 

Igualmente la homogeneidad de la 

ascidiofauna antártica ya ha sido 

comentada por diversos autores (Kott, 

1969b; Millar, 1971; Monniot y Monniot, 

1983; Primo, 2006). 

De igual forma, al hablar de fauna en 

general, autores como Briggs (1974) ya 

notaron dicha homogeneidad en la región 

Antártica al indicar que aunque la mayoría 

de los autores habían preferido subdividir 

el continente en provincias o 

subprovincias, cuanto mejor se conoce 

esta región, más homogénea parece ser la 

fauna. 

Las condiciones físicas en el mar del 

Polo sur se han considerado relativamente 

constantes (Lipps y Hickman, 1982, 

Dayton, 1990, Arntz et al., 1994) en 

comparación con otras regiones. Si se 

suma esta estabilidad al aislamiento, ya 

comentado para la región Antártica y el 

efecto de los sistemas circulares de 

corrientes circumantárticas facultan la 

homogeneidad de la fauna antártica. 

En lo que respecta al Arco de Scotia, 

cada archipiélago se examinó como 

sectores separados: sector de Georgia del 

Sur, de Orcadas y de Sandwich. La 

posición del Arco de Scotia es objeto de 

controversia, especialmente en lo que a la 

ascidiofauna concierne (Ramos-Esplá et 

al., 2005). 

El sector de Sandwich del Sur es el 

primero en segregarse del grupo. Las citas 

en dicho archipiélago son relativamente 

escasas debido a las dificultades de 

muestreo dado la naturaleza volcánica e 

irregular de sus fondos. Por tanto, se hace 

difícil exponer alguna conclusión sobre su 

posición biogeográfica. El sector de 

Orcadas del Sur se situó próximo a la 

Península Antártica, hallándose dentro del 

grupo de sectores antárticos. Por el 

contrario, el sector de Georgia se ha 

localizado claramente dentro del grupo de 

sectores subantárticos, disponiéndose 

estrechamente relacionado con el sector 

de Magallanes y, en menor medida, con el 

sector de Islas Subantárticas. 

Desde el punto de vista de la 

clasificación jerárquica de especies, el 

sector de Georgia del Sur comparte con el 

sector antártico las especies: Aplidium 

imbutum, A. radiatum, Didemnum biglans, 

Distaplia colligans y Placentella trasllucida. 

Con la región subantártica comparte las 

especies: Polyzoa opuntia, Alloeocarpa 

incrustans, Aplidium irregulare y Aplidium 

variabile. Con el sector considerado 

magallánico se compartieron las especies: 

Aplidium paessleri, Didemnum tenue, 

Didemnum studeri y Synoicum giardi. 

Es importante mencionar que este 

sector, considerado por diversos autores 

(Hedgpeth, 1969; Brigg 1974; 1995; 

Knox, 1994) como provincia debería ser 

objeto de revisión ya que sólo presenta un 

endemismo Aplidium polarsterni (en 

ascidias coloniales), especie 

recientemente encontrada (Tatián et al, 

2005): y según Briggs (1974) para 

calificar un área como provincia debe 

presentar al menos un 10 % de 

endemismos. 

No obstante, en este estudio se 

considera el sector por separado ya que se 

intenta establecer una posición 

biogeográfica. En la revisión sobre las 

conexiones entre Magallanes y la Antártida 

de Arntz et al., (2005) se cita que Georgia 

del Sur se presenta como un elemento de 

transición que podría ser explicado por los 

cambios ocasionales del Frente Polar. 

Dependiendo del grupo faunístico 

estudiado, los resultados varían, situando 

a Georgia del Sur dentro de la región 

Antártica o más cerca de la región 

Magallánica. Para el caso, por ejemplo, de 

los bivalvos, Zelaya (2005) cita una 

predominancia de especies típicamente 

antárticas en dicho archipiélago. Para los 

decápodos (Thaje et al., 2005) se habla 

de una posición intermedia, ya que dicho 

archipiélago presentó especies de ambas 

regiones: subantártica y antártica. 

Este último caso es similar para lo 

encontrado hasta el momento para las 

ascidias (Ramos-Esplá et al., 2005; Tatián 

et al., 2005; Primo, 2006) donde se ha 

considerado Georgia del Sur como el límite 

Norte para las ascidiofauna antártica y el 

___________________________________________________________________________________ 



límite Sur para la ascidiofauna 

magallánica. 

Comparando la bibliografía existente y 

con los datos aportados en el presente 

estudio, donde se contemplan nuevas 

citas para las regiones Antártica, 

Subantártica y principalmente para las 

costas del Mar Argentino y desde el punto 

de vista de la ascidiofauna colonial, los 

resultados obtenidos difieren. 

Se observó como la Provincia de 

Georgia del Sur se aproxima notablemente 

(presentando uno de los valores más 

elevados de similitud) al sector de 

Magallanes, cuando éste es separado del 

resto de las costas argentinas (sectores 

Patagónico y Bonarense). No obstante, 

presenta una relativa afinidad con 

sectores propiamente antárticos como son 

la Península Antártica y Orcadas del Sur. 

Por ello se puede interpretar los 

resultados como la existencia de un 

gradiente latitudinal Magallánico-Antártico, 

como resultado de las migraciones (ya 

citadas) de especies magallánicas y/o 

antárticas vía Arco de Scotia y de la 

historia geológica de los continentes 

antártico y Sudamericano, que han sido 

los últimos en separarse (Crame, 1999). 

Explicando así, el elevado número de 

especies presente simultáneamente en 

estas regiones. 

En lo que se refiere a las Islas 

Subantárticas, la división en sectores es 

complicada debido a la diferencia del 

esfuerzo de muestreo, siendo claramente 

superior en Kerguelen. En el artículo 

publicado previamente (Ramos-Esplá et 

al., 2005) y en el presente estudió se 

decidió abordar el problema tomando 

todas las islas (Bouvet, Prince Edwards, 

Marion, Crozet, Kerguelen, Heard, Mc 

Donal y Macquarie) como una única 

entidad, bajo el nombre de sector de las 

Islas Subantárticas. Al fijarnos en la 

clasificación jerárquica de las especies en 

los sectores establecidos, se ha observado 

como las especies presentes en dicho 

sector se concentraban en un único grupo: 

Aplidium leviventer, A. notti, A. 

novaezealandiae, A. peresi, A. 

quadriversum, A. retiforme, A. vexillum, 

A. acropodium, A. didemniformis, 

A. hians, Synoicum salivum, Distaplia 

concreta, D. kerguelense, Eudistoma 

australe, Didemnum subflavum, 

Leptoclinides capensis, L. kerguelenensis, 

Aplidiosis pyriformis, Alloeocarpa bigyna, 

Olygocarpa megalorchis, Polyzoa minor. 

Siendo Aplidium bilinguae la única especie 

que además se distribuyó por los sectores 

de Georgia del Sur, Bouvet y Wilkes. 

El problema de las afinidades 

biogeográficas de estas islas ha sido muy 

discutido en la literatura, dependiendo las 

divisiones establecidas del grupo 

estudiado. Otros autores también han 

considerado estas islas como una única 

entidad (Knox, 1960). Briggs (1995) 

considera dos provincias Kerguelen y 

Macquarie, ambas pertenecientes a la 

región Subantártica. Sin embargo, Sicinski 

y Gillet (2002) afirman que estas islas 

subantárticas forman un grupo poco 

consolidado con bajas afinidades entre 

ellas e incluso menores afinidades con el 

resto de las áreas biogeográficas. 

Por el contrario, en el presente estudio 

se ha observado que las especies 

presentes en dicho sector se han 

congregado en un grupo homogéneo y 

claramente distinto del resto. Al establecer 

la ordenación jerárquica de los sectores, 

éste se ubicó en la región Subantártica 

junto con los sectores de Magallanes y 

Georgia del Sur. 

Por último los datos representados 

para el Mar Argentino, sectores de 

Patagonia y Buenos Aires, se concentraron 

en un grupo con una alta similitud, 

claramente segregados del resto, inclusive 

del sector magallánico. 

La posición de las islas Malvinas 

(Flakland) ha sido cambiante a lo largo de 

la literatura, incluyéndose en la región 

Sudamericana (Knox, 1960; Hedgpeth, 

1969) o bien considerada como una región 

separada (Powell, 1965). 

Debido a las variaciones de la 

Convergencia subtropical, los límites de la 

región Sudamericana han sido muy 

discutidos: desde Porto Alegre en Brasil 

hasta el Golfo de San Jorge en Argentina, 

aunque Río de la Plata y Península Valdés 

han sido las localidades más aceptadas 

(Briggs, 1995). 

___________________________________________________________________________________ 



Desde el punto de vista de la 

ascidiofauna, Kott (1969b) considera 

dentro de la región Subantártica la 

provincia de Magallanes, incluyéndose la 

Plataforma patagónica y las islas Malvinas 

(Flakland). Monniot y Monniot (1983) 

considera que la ascidiofauna magallánica, 

donde también incluye la plataforma 

patagónica y las islas Malvinas (Falkland), 

es claramente distinta del resto de 

América del Sur. 

En el presente estudio se ha estudiado 

por separado el sector de Magallanes, de 

la Plataforma Patagónica y de las costas 

de la provincia de Buenos Aires. Las islas 

Malvinas se incluyeron dentro del sector 

de Magallanes (ver Material y Métodos). 

Con los resultados obtenidos se ha 

observado como estos tres sectores 

diferenciados en el continente 

Sudamericano se agrupaban de manera 

diferente a lo esperado. Patagonia y 

Buenos Aires formaron un grupo separado 

del resto y el sector de Magallanes se 

agrupó con: islas subantárticas y Georgia 

del Sur. 

Con respecto a los límites de la región 

Sudamericana el presente estudio se 

aproxima a lo que señalan Monniot y 

Monniot (1983) que presentan como una 

barrera biogeográfica importante el Río de 

la Plata, como punto de encuentro entre la 

corriente fría de las Malvinas y la corriente 

cálida del Sur de Brasil. De hecho, las 

únicas especies de las estudiadas que 

presenta una distribución más al Norte del 

Río de la Plata fueron aquellas de carácter 

cosmopolita (por ejemplo, Lissoclinum 

fragile, considerada como especie 

portuaria e invasiva procedente de 

Centroamérica que aprovecha el 

transporte de barcos para ampliar 

notablemente su distribución (Rocha y 

Kremer, 2005). 

El sector de Tristan da Cunha queda 

totalmente separado del resto, no 

pudiéndose establecer una relación con el 

área de estudio (Primo y Vázquez, 2004; 

Primo, 2006). 

A modo de conclusión y de acuerdo con 

los resultados obtenidos y discutidos en 

este capítulo, desde el punto de vista de la 

ascidiofauna colonial, se clasificaría el área 

estudiada de la siguiente manera: 

● Región Antártica 

Al considerarse homogénea, no se 

dividiría en provincias. En el caso de 

Bellingshausen que se segregó 

claramente, se considera también dentro 

de esta región ya que, probablemente, 

esta discriminación se deba a la escasez 

de estudios y a la posible pobreza de la 

ascidiofauna en dicha área. 

Un caso a considerara aparte sería la 

provincia de Bouvet, cuyo componente 

ascidiológico es de amplia repartición 

circumantártica y euribático (Millar, 1968; 

Arntz et al., 2006). No obstante, son muy 

escasos los estudios realizados en esta 

zona. 

● Región Subantártica 

◊ Provincia de Georgia del Sur: 

Aunque no posea un número de 

endemismo alto, podría clasificarse 

como un elemento puente entre las 

dos regiones, aunque con mayores 

afinidades subantárticas, por lo que se 

considera en esta región. 

◊ Islas Subantárticas: Donde se 

incluyen las islas oceánicas 

indopacíficas: Prince Edwards, Marion, 

Crozet, Kerguelen, Heard, Mc Donal, 

Macquarie. 

◊ Magallanes: Sector Sur del Estrecho 

de Magallanes, ocupando Tierra del 

Fuego e islas Malvinas (Falkland) y 

Burdwood Bank. 

● Región Sudamericana Oriental 

Aunque con las reservas mencionadas 

anteriormente, respecto al sector 

Patagónico (relativamente poco 

estudiado), así como el sector de 

Buenos Aires, con los resultados 

obtenidos podríamos establecer las 

siguientes provincias: 

□ Provincia Patagónica: Desde el 

estrecho de Magallanes hasta la 

___________________________________________________________________________________ 



Península Valdés, coincidiendo con el 

final de la región propuesta por Briggs 

(1995). 

□ Provincia de Buenos Aires: ocupando 

la zona de variación de la 

Convergencia Subtropical, desde 

Península Valdés hasta la 

desembocadura del Río de la Plata. 

___________________________________________________________________________________ 


CONCLUSIONES 

________________________

_________________________________________________________________________Conclusiones 

Conclusiones 

I. Estudio de las especies (taxonómico, bionómico y 

biogeográfico): 

Antártida Occidental y Arco de Scotia: 

1.- Se examinaron un total de 1320 colonias pertenecientes a las campañas españolas 

Antárticas y 116 ejemplares (coloniales y solitarias) pertenecientes a las colecciones 

estudiadas de los museos de Argentina que se distribuyeron en 42 especies y 10 familias. Se 

destaca: 

- Se ha ampliado el conocimiento sobre las características morfológicas de las especies 

Aplidium bilinguae, A. millari, A. fuegiense y Tylobranchion speciosum. 

- De las especies Aplidium millari, A. stanleyi, A. vastum y Distaplia cylindrica se ha 

ampliado el conocimiento sobre su rango batimétrico de distribución. 

- Se ha ampliado la distribución geográfica conocida dentro de la región Antártica de 

las especies Aplidium circumvolutum, A. millari, A. miripartum, Synoicum ostentor, 

Distaplia colligans, D. cylindrica. 

- Aplidium stanleyi, Synoicum kuranui y Sycozoa anomala se citan por primera vez en 

la región Antártica, siendo especies típicamente subantárticas. A. fuegiense, 

considerada también como subantártica, aparece en esta región. 

- Aplidium millari, especie típicamente Antártica, se citan por primera vez en el Arco de 

Scotia. 

- Se ha ampliado la distribución conocida en el Arco de Scotia de las especies Aplidium 

bilinguae, A. falklandicum, A. imbutum, A. meridianum, Synoicum adareanum. 

- Didemnum n. sp. probablemente se trate de una especie nueva para la ciencia. 

Región Magallánica y Mar Argentino: 

2.- Se examinaron un total de 570 ejemplares pertenecientes a 29 especies y 9 familias. 

Se destaca: 

- Se ha ampliado el conocimiento sobre las características morfológicas de las especies 

Aplidium circumvolutum y Eudistoma platense. 

- Se ha ampliado el rango batimétrico conocido para las especies Aplidium fuegiense, 

Eudistoma platense y Alloeocarpa incrustans. 

- Se ha ampliado el rango de distribución conocido dentro del Mar Argentino de 

Eudistoma platense y Ciona robusta, que era restringido al lugar donde se encontraron 

por primera vez. 

- Se ha ampliado la distribución en el Mar Argentino de las especies Aplidium 

circumvolutum, A. fuegiense, A. irregulare, A. meridianum, A. variabile, Sycozoa 

sigillinoides, Tylobranchion speciosum, Alloeocarpa incrustans, Polyzoa opuntia, Pyura 

legumen y Eugyrioides polyducta citándose por primera vez en las costas de Mar del 

Plata. 

- Aplidium globosum y Eugyrioides polyducta se citan por primera vez en Argentina, 

siendo especies típicamente subantártica y antártica, respectivamente. 

___________________________________________________________________________________ 


Conclusiones_________________________________________________________________________ 

- Se han encontrado y citado por primera vez en Argentina dos especies exóticas: 

Lissoclinum fragile, especie de Centroamérica, citada hasta el Sur de Brasil y Ascidiella 

aspersa, especie del Atlántico Norte y Mar Mediterráneo. 

- Aplidium n. sp. y Alloeocarpa n. sp. probablemente se traten de dos especies nuevas 

para la ciencia. 

II. Estudio de las comunidades: 

3.- Las comunidades de ascidias coloniales del archipiélago del Arco de Scotia se 

concentran entre 100 y 300 metros de profundidad. Además se pueden apreciar diferencias 

en la estructura de las comunidades de ascidias en los distintos archipiélagos, siendo 

especialmente abundantes en Georgia del Sur (estando dominadas por Distaplia cylindrica), 

más escasas en los archipiélagos meridionales (Orcadas del Sur, Isla Elefante y Shetlands) y 

estando escasamente representadas en Shag Rock y Sandwichs del Sur, probablemente 

debido a la irregularidad de los fondos, que no permitirían un muestreo adecuado.. 

4.- En el archipiélago de las Shetlands del Sur, las ascidias coloniales se encuentran 

ampliamente distribuidas, localizándose las mayores abundancias y diversidad en la zona Sur 

de Isla Livingston (zona más muestreada). También se encontraron altos valores de 

abundancia y riqueza en la Península Antártica, concretamente en Bahía Paraíso. 

5.- El Mar de Bellingshausen destaca por la ausencia de ascidias coloniales, posiblemente 

debido a la presencia de la banquisa que impidió el arrastre a profundidades inferiores a 500 

metros, apareciendo solamente especies de la familia Didemnidae, de hecho, la única 

especie que se encontró es nueva para la ciencia Didemnum n. sp., de la que solo se 

recolectaron dos ejemplares. 

6.- Synoicum adareanum es la especie dominante a lo largo de la Antártida del Oeste y 

parece estructurar las comunidades de ascidias coloniales. Además de S. adaeanum, 

Aplidium cyaneum y Tylobranchion speciosum son las especies que contribuyen en mayor 

medida a la disimilitud entre las distintas comunidades encontradas en las Shetlands del Sur, 

siendo también Aplidium circumvolutum, A. falklandicum, Didemnum n. sp., Distaplia 

cilíndrica y Synoicum georgianum las especies que contribuyen a la disimilitud entre Mar de 

Bellingshausen, Isla Pedro I y Península Antártica. 

7.- La ascidiofauna de Pedro I se caracteriza por la presencia de Distaplia cylindrica, 

especie que también define las comunidades de filtradores de Georgia del Sur y del Sur de 

Isla Livingston (frente Cabo Miers Bluff). La presencia de substratos duros y de fuertes 

corrientes de fondo, en estas localidades, podrían constituir factores determinantes para la 

aparición y desarrollo de esta especie. 

8.- La mayor riqueza y abundancia se encontró en los substratos fangosos, 

contrariamente a lo esperado debido a que normalmente no se consideran adecuados para 

las ascidias coloniales. Una de las razones podría ser la compacidad, dureza y 

heterogeneidad de los suelos fangosos antárticos que permitiría el anclaje de estas especies 

y la epibiosis (particularmente sobre ascidias solitarias), con lo que se crearía un substrato 

susceptible de ser colonizado por organismos sésiles, como las ascidias coloniales. 

9.- Las ascidias coloniales de la Antártida Occidental son dominantes hasta 200 metros, 

disminuyendo notablemente, tanto su abundancia como su diversidad, a partir de esta 

profundidad, y estando prácticamente ausentes en fondos superiores a 500 metros, a 

excepción de especies de la familia Didemnidae. 

___________________________________________________________________________________ 


_________________________________________________________________________Conclusiones 

III. Estudio biogeográfico: 

10.- La región Antártica, hasta la actualidad, está compuesta por 56 especies de ascidias 

coloniales, con 47% de endemismo. El alto índice de endemismo, al igual que en otros 

grupos faunísticos, podría ser explicado por el aislamiento de la fauna antártica, debido a la 

separación geográfica con el resto de los continentes del Hemisferio Sur, por las grandes 

profundidades que rodean al continente antártico, así como por la barrera biogeográfica que 

supone la Convergencia Antártica. 

11.- La región Subantártica, hasta la actualidad, está compuesta por 45 especies de 

ascidias coloniales, con el 41% de endemismos, destacando la provincia de Kerguelen por su 

alto porcentaje de dichos endemismos. No obstante, la costa oriental de la región 

Sudamericana está compuesta por 39 especies, de los cuales un 18% son endemismos. 

12.- Georgia del Sur, cuya posición resulta controvertida, podría ser tratada como el 

límite Norte para las ascidiofauna antártica y el límite Sur para la ascidiofauna magallánica, 

considerándose la existencia de un gradiente latitudinal Magallánico-Antártico. 

13.- Respecto a la provincia de Bouvet, la asdiciofauna colonial es de amplia repartición 

antártica y subantártica, aunque se encuentra aún escasamente estudiada. 

14.- En el Mar Argentino, los sectores de Patagonia y Buenos Aires, se concentraron en 

un grupo con una alta similitud, claramente segregados del resto, inclusive del sector 

magallánico, que se asoció a los sectores Subantárticos: Islas Subantárticas y Georgia del 

Sur. 

14.- Se corrobora, en base a la ascidiofauna, que el límite Norte de la región 

Sudamericana o Magallánica, de acuerdo con Monniot y Monniot (1983), está representado 

por la barrera del Río de la Plata, como punto de encuentro entre la corriente fría de las 

Malvinas y la corriente cálida del Sur de Brasil. 

___________________________________________________________________________________ 


BIBLIOGRAFÍA 

________________________

__________________________________________________________________________Bibliografía 

ACOSTA, J.; CANALS, J.; HERRANZ, P. y 

SÁNZ, J.L. 1989. Investigación 

Geologica-geofisica y sedimentologica en 

el Arco de Scotia y Peninsula Antartica. 

En: Informe de resultados”Antartida 

8611”. Publ. Espec. Inst. Esp. 

Oceanogr., 2: 9-82. 

ADAMS, H. y ADAMS, A. 1858. The genera 

of recent mollusks arranged according to 

their organization. London, 2 vols. 

ALDER, J. 1863. Observations on the 

British Tunicata with descriptions of 

several new species. Annals and 

Magazine of Natural History (3) 11: 153– 

173. 

ALDER, J. y HANCONK, A. 1870. En: 

Hancock, A. On the larval state of 

Molgula; with descriptions of several new 

species of simple Ascidians. Ann. Mag. 

Nat. Hist., (4) 6: 353-368. 

AMOR, A. 1964. Ascidias nuevas para la 

fauna Argentina. Physis. XXIV: 351. 

ARNAUD, P. M. 1974. Contribution a la 

bionomie marine benthique des régions 

antarctiques et subantarctiques. Tethys, 

6(3): 467-655. 

ARNAUD, P.M. 1985. Essai de synthese 

des particularites eco-biologiques 

(adaptations) des invertebres benthiques 

antartiques. Oceanis, 2 (2): 117-124. 

ARNAUD, P.M. 1992. The state of the art 

in Antarctic benthic research. En: 

Gallardo, V.A.; Ferretti, O.; Moyano, H.l. 

(eds.) Oceanografía en Antártica. Centro 

Eula, University of Concepción: 341-345. 

ARNAUD, P.M.; GALERON, J., ARNTZ, W.; 

PETERSEN, G.H. 1990. Semi-quantitative 

study of macrobenthic assemblages on 

the Weddell Sea shelf and slope using 

trawl catch subsamples. En: Arntz, W., 

Ernst, W., Hempel, I. (eds.) The 

Expedition ANTARKTIS VII/4 (EPOS leg 

3) and VII/5 of RV Polarstern in 1989. 

Ber Polar-forsch, 68:98-104. 

ARNAUD, P.; LÓPEZ, C.M.; OLASO, I.; 

RAMIL, F.; RAMOS-ESPLÁ, A.A. y 

RAMOS, A. 1998. Semi-quantitative 

study of macrobenthic fauna in the 

region of the South Shetland Islands and 

the Antarctic Peninsula. Polar Biology, 

19: 160-166. 

ÄRNBÄCK-CHRISTIE-LINDE, A. 1927. The 

genus Tylobranchion Herd. with 

supplementary notes on Rhopalaea 

norvegica Ärn. Arkiv.Zool. 18: 1-20. 

ÄRNBÄCK-CHRISTIE-LINDE, A. 1929. 

Chilean tunicates. Ascidians from the 

Guaitecas Islands. Arkiv.Zool. 21: 1-25. 


Ascidiacea. Part I. En: Further zoological 

results of the Swedish Antarctic 

Expedition, 3 (4): 1-54. 


Ascidiacea. Part II. En: Further 

zoological results of the Swedish 

Antarctic Expedition, 13 (3): 1-91. 

ARNTZ, W.E 1997. Investigación Antártica 

en Biología Marina: Situación actual, 

proyectos internacionales y prespectivas. 

Bol. R. Soc. Esp. Hist. Nat. (sec.biol.), 

93 (1-4): 13-44. 

ARNTZ, W.E. 2005. The Magellan Antarctic 

connection: links and frontiers at 

southern high latitudes. Summary 

review. Scientia Marina. 69: 359-365. 

ARNTZ, W.E., BREY, T. y GALLARDO, V.A. 

1994. Antarctic Zoobenthos. 

Oceanography and Marine Biology: and 

Annual Review, 32: 241-304. 

ARNTZ, W.E.; GORNY, M.; LARDIES, M.; 

MUTSCHKE, E.; RIOS, C. 1996. Benthic 

macrofauna sampled with the Agassiz 

trawl. En: Arntz, W.E. y Gorny, M. (eds.) 

Cruise report of the Joint Chilean- 

German-Italian Magellan “Victor Hensen'' 

Campaign in 1994. BerPolarforsch 190: 

43-45. 

___________________________________________________________________________________ 


Bibliografía__________________________________________________________________________ 

ARNTZ, W.E.; GUTT, J. y KLAGES, M. 

1997. Antarctic Marine Biodiversity : an 

overview. En: B. Battaglia, J. Valencia y 

D. Walton (Eds.) Antarctic communities. 

Cambridge University Press, Cambridge: 

3-14. 

ARNTZ, W.E. y RÍOS, C. (eds.) 1999. 

Magelland-Antartic ecosystems that 

drifted apart. Scientia Marina, 63 (Suppl. 

1). Institut de Cienciès del Mar, C.S.I.C 

Barcelona, España: 518 pp. 

ARNTZ, W.E.; THATJE, S.; GERDES, D.; 

GILI, J.M.; GUTT, J.; JACOB, U.; 

MONTIEL, A.; OREJAS, C.; TEIXIDO, N. 

2005. The Antarctic-Magellan 

connection: macrobenthos ecology on 

the shelf and upper slope, a progress 

report. Scientia Marina, 69 (Supl. 2): 

237-269. 

ARNTZ, W.E.; THATJE, S.; LINSE, K.; 

AVILA, C.; BALLESTEROS, M.; BARNES, 

D.K.A.; COPE, T.; CRISTOBO, F.J.; DE 

BROYER, C.; GUTT, J.; ISLA, E.; LÓPEZ- 

GONZÁLEZ, P.; MONTIEL, A. MUNILLA, 

T.; RAMOS-ESPLÁ, A.; RAUPACH, M.; 

RAUSCHERT, M.; RODRÍGUEZ, E.; 

TEIXIDÓ, N. 2006. Missing link in the 

Southern Ocean: sampling the marine 

benthic fauna of remote Bouvet Island. 

Polar Biology, 29 (2). 

BASTIDA, R. 1968. Preliminary notes of 

the marine fouling at the port of Mar del 

Plata (Argentina). Compte Rendu 2nd 

International Congress on Marine Fouling 

and Corrosion, Athens, Grece, pp. 557- 

562. 

BERRIL, N.J. 1932. Ascidians of the 

Bermudas. Biol. Bull., vol., 62 pp. 

BERRIL, N.J. 1950. The Tunicata with an 

account of the British species. Ray 

Society, London. 354 pp. 

BOVIEN, P. 1922. Ascidiae from the 

Auckland and Campbell Islands 

(Holosomatous forms). Papers from Dr. 

Mortensen’s Pacific Expedition 1914- 

1916, IV. Videensk. Meddel. Dansk. 

Naturhist. Foren., 73: 33-47. 

BRANDT, A. 1991. Zur 

Besiedlungsgeschichte des antarktischen 

Schelfes am Beispiel der Isopoda 

(Crustacea, Malacostraca). Berichte zur 

Polarforschung, 98: 1-240. 

BRAY, J.R. y CURTIS, J.T. 1957. An 

Ordination of the Upland forrest 

communities of southern Wisconsin. 

Ecol. Monogr., 27: 325-349. 

BREWIN, B.I. 1946. Ascidians in the 

vicinity of the Portobello marine 

Biological station, Otago Harbour. 

Transactions and Proceedings of the 

Royal Society of New Zealand, 76 (2): 

87-131. 

BREWIN, B.I. 1950. Ascidians of New 

Zealand. Part V. Ascidians from the East 

Coast of Great barrier Island. Transactions 

and Proceedings of the Royal Society of 

New Zealand, 78 (2-3): 354-362. 

BREWIN, B.I. 1953. Australian ascidians of 

the sup-family Holozoinae and review of 

the sup-family. Trans.Roy.Soc.New 

Zealand, 81 (1): 53-64. 

BRIGGS, J.C. 1974. Marine Zoogeography. 

McGraw-Hill, New York. 

BRIGGS, J.C. 1995. Global Biogeography. 

Developments in Palaeontology and 

Stratigraphy. Elsevier Health Sciences, 

Amsterdam. 

BULLIVANT, J.S. 1967. Ecolgy of the Ross 

Sea Benthos. Bull. N. Z. Dep. Scient. 

Ind. Res., 176: 49-75. 

BOURLAT, S.J.; JULIUSDOTTIR, T.; LOWE, 

C.J.; FREEMAN, R.; ARONOWICZ, J.; 

KIRSCHNER, M.; LANDER, E.S.; 

THORNDYKE, M.; NAKANO, H.; KOHN, 

A.B.; HEYLAND, A.; MOROZ, L.L.; 

COPLEY, R.R. y TELFORD, M.J. 2006. 

Deuterostome phylogeny reveals 

monophyletic chordates and the new 

phylum Xenoturbellida. Nature, 444: 85- 

88. 

___________________________________________________________________________________ 


__________________________________________________________________________Bibliografía 

CAILLEUX, A. 1961. Endemisité actuelle et 

passé de l’Antarctique. Cah. R. Soc. Biol. 

Geogr., 334: 65-68. 

CÁRCEL, J.; VARELA, M.M. y RAMOS- 

ESPLÁ, A.A. 2005. Benthic tunicates 

(Urochordata) from Bellingshausen Sea 

and Antarctic Peninsula (Western 

Antarctica). IX SCAR International Biology 

Simposium. Curitiba (Brasil). 

CAULLERY, M. 1909. Recherches sur les 

synascidies du genre Colela et 

considérations sur la famille des 

Distomidae. Bul. Sci. France et Belgique, 

42: 1-59. 

CLARKE, A. 1988. Seasonality in the 

Antarctic Marine enviroment. Comp. 

Biochem. Physiol. 90b: 461-473. 

CLARKE, A. 1990. Temperature and 

evolution. Southern Ocean cooling and 

the Antarctic marine fauna. En: Kerry, 

K.R. y Hempel, G. (eds.) Antarctic 

ecosystems – ecological changes and 

conservation. Springer-Verlag, Berlin: 9- 

22. 

CLARKE, A. 2003. Evolution, adaptation 

and diversity: global ecology in an 

Antarctic context. En: A.H.L. Huiskes, 

W.W.C. Gieskes, J. Rozema, R.M.L. 

Schomo, S.M. Van der Vies y W.J. Wolf 

(Eds.) Antarctic biology in a global 

context. Blackhuis Publishers, Leiden: 3- 

17. 

CLARKE, A. y CRAME, A. 1989. The origin 

of the Southern Ocean marine faune. En: 

J.A. Crame (Ed.): Origins and evolution 

of Antarctic biota. Geol. Soc. Spec. Publ., 

47: 253-268. London. 

CLARKE, A. y JOHNSTON N.M. 2003. 

Antarctic marine benthic diversity. 

Oceanogr. Mar. Biol., 41: 47-114 

CLARKE, K.R. 1993. Non-parametric 

multivariate analysis of changes in 

community structure. Australian Journal 

of Ecology, 18: 117-143. 

CLARKE, K.R. y WARWICK, R.M. 1994. 

Change in marine communities: an 

approach statistical analysis and 

interpretation. Natural Environment 

Research Council, UK: 144pp. 

CLARKE, M. y CASTILLA, J.C. 2000. Dos 

nuevos registros de ascidias (Tunicata: 

Ascidiacea) para la costa continental de 

Chile. Rev. Chil. Hist. Nat., 73 (3): 503- 

510. 

CRAME, J.A. 1999. An evolutionary 

perspective on marine faunal 

connections southernmost South 

America and Antarctica. Scientia Marina, 

63 (1): 1-14. 

CUNNINGHAM, R.O. 1871a. Notes on the 

Natural History of the Strate of Magellan 

and West Coast of Patagonia made 

during the Voyage of H. M. S. Nassau in 

the years 1866, 1867, 1868, and 1869: 

XVI, 517pp. Edimburgh 

CUNNINGHAM, R.O. 1871b. Tunicata. En: 

Trans. Linn. Soc. (ed.) Notes on the 

Reptiles, Amphibia, Fishes, Mollusca and 

Crustacea obtained during the voyage of 

HMS "Nassau" in the years 1866-1869: 

488-490. London. 

DAYTON, P.K. 1990. Polar Benthos. En: 

Smith, W.O. (ed.) Polar Oceanography. 

Part b: Chemistry, biology and geology. 

Academic Press London: 631-685. 

DAYTON, P.K.; ROBILLIARG D.A. y 

PAINER, T. 1970. Benthic faunal 

zonation as a result of anchor ice at 

McMurdo Sound, Antarctica. En: 

Holdgate, M.V. (ed.) Antarctic Ecology, 

1: 244-258. Academic Press, London, 

New York. 

DAYTON, P.K.; ROBILLIARD, G.A.; PAINE, 

R.T. y DAYTON, L.B. 1974. Biological 

accommodation in the benthic 

community at McMurdo Sound, 

Antarctica. Ecol. Monogr. 44:105-128. 

___________________________________________________________________________________ 


Bibliografía__________________________________________________________________________ 

DEARBORN, J.H. 1965. Ecological and 

Faunistic Investigation of the Marine 

Benthos at McMurdo Sound Antarctica. 

Doct. Dissert, Standford University: 

238pp. 

DEKAY, J.E. 1843. Mollusca Part 5. En: 

DeKay, J.E. (ed.) Natural History of New 

York. Albany: New York Assembly vii: 

271 pp. 

DELAGE, Y. y HEROUARD, E. 1898. Traité 

de zoologie concrete, vol 8, Les 

procordés. Paris. 

DELL, R.K. 1972. Antarctic benthos. 

Advances in Marine Biology, 10: 1-216. 

DELLA VALLE, A. 1881. Nuove 

contribuzioni alla storia naturale delle 

Ascia composte del Golfo di Napoli. Atti 

R. Accad. Lincei (3) 10 :431-498. 

DIEHL, M. 1977. Ascidien des 

Argentinischen Schelfs aus den 

Grundtrawl-Fängen des FFS “Walther 

Herwig" auf seiner dritten Südamerika- 

Expedition." Mitt. Hamburg Zool. Mus. 

Inst. 74: 139-153. 

DRASCHE, R. 1883. Die Synascidien der 

bucht von Rovigno (Istrien). En: Beitrag 

zur Fauna der Adria. Wien : 41pp. 

DRASCHE, R. 1884. Über Einige neue und 

weniger gekannte aussereuropäische ein 

fache Ascidien. Denkschr. Kaiserl. Akad. 

Viss., 48: 369-387. 

DUNBAR, R.B.; ANDERSON, J.B. y 

DOMACK, E.W. 1985. Oceanographic 

influences on sedimentation along the 

Antarctic continental shelf. Antarctic 

Research Series, 43: 291-311. 

EKMAN, S. 1967. Zoogeography of the 

sea. Sidgwick y Jackson, London. 417 

pp. 

ELEPHTERIOU, A. y HOLME, N. A. 1984. 

Macrofauna Techniches. En: Holme, 

N.A., McIntyre, A.D. (eds). Methods for 

the study of Marine Benthos, Ibp. Hand. 

Book., 16, Blackwell Scient publ, Oxford: 

140-216. 

FLEMING, J. 1822. The Filosofy of 

Zoology, 2: 618pp. Edimburgh and 

London. 

FORBES, E. y HANDLEY, S.C.T. 

1848/1853. A History of British Mollusca 

and their shells, vol.1: 54 pp. 

FRY, W.G. 1964. The pycnogonid fauna of 

the Antarctic continental shelf. En : 

Carrick, R., Holgate, M.W. and Prevost, 

J. (eds): Biologie Antarctique, pp. 263- 

269. Hermann, Paris. 

GAERTNER, J. 1774. Zoophyta quaedam 

minuta. En: Pallas, P. S., Spicillegia 

Zoologica quibus novae imprimis et 

obscurae. Animalium species iconibus, 

descriptionibus atque comentariis 

illustrantur. T. L., Fasc. 10: 34-41. 

Berolini. 

GALERON, J.O.; HERMAN, R.L.; ARNAUD, 

P.M.; ARNTZ, W.E.; HAIN, S.; KLAGES, 

M. 1992. Macrofaunal communities on 

the continental shelf and slope of the 

southeastern Weddell Sea, Antarctica. 

Polar. Biol. 12:283-290. 

GALLARDO, V.A. 1987. The sublittoral 

macrofaunal benthos of the antarctic 

shelf. Environment International, 13: 71- 

81. 

GALLARDO, V.A. 1992. Estudios 

bentónicos en las Bahías someras 

antárticas del archipiélago de las Islas 

Shetland del Sur. En: Gallardo, V.A.; 

Ferretti, O.; Moyano, H.I. (eds.) 

Oceanografía en Antártica. Eneaproyecto 

Antártica-Italia. Centro Eula. 

Universidad Concepción, Chile: 383-393. 

___________________________________________________________________________________ 


__________________________________________________________________________Bibliografía 

GALLARDO, V.A.; CASTILLO, J.G.; 

RETAMAL, M.A.; YAÑEZ, A.; MOYANO, 

H.I.; HERMOSILLA, J.G. 1977. 

Quantitative studies on the soft-bottom 

macrobenthic animal communities of 

shallow Antarctic Bays. En: Llano, G.A. 

(ed.) Adaptations within Antarctic 

ecosystems. Gulf Houston: 361-387. 

GERDES, D.; KLAGES, M.; ARNTZ, W.E.; 

HERMAN, R.L.; GALERON, J.; HAIN, S. 

1992. Quantitative investigations on 

macrobenthos communities of the 

southeastern Weddell Sea shelf based on 

multibox corer samples. Polar Biol. 12: 

291-301. 

GIARD, A. 1872. Rècherches sur les 

Ascidies Composées, ou Synascidies. 

Arch. Zool. Exp. Et. Gén., 1: 501-704. 

GILI, J.M.; COMA, R.; OREJAS, C.; LÓPEZ- 

GONZÁLEZ, P.J. y ZABALA, M. 2001. Are 

Antarctica 

suspension-feeding 

communities different from those 

elsewhere in the world?. Polar Biology, 

24: 473-485. 

GOULD, A.A. 1852-1856. Mollusca and 

shells. En: United States sploring 

Expedition during the years 1838-1842 

under the commant of Charles Wilkes. 

12: I-XV, 1-510. Atlas tusame, 1856: p. 

1-16. 

GRASSÉ, P.P. 1961. Précis de Zoologie I- 

Invertebrés. Masson y Cie. 461 pp. Paris. 

GUTT, J. y STARMANS, A. 1998. Structure 

and bidiversity of megabenthos in the 

Weddell and Lazarev Seas (Antartica): 

ecological role of physical parameters 

and biological interactions. Polar Biol., 

20: 229-247. 

HANCOCK, A. 1870. Ver ALDER, J. Y 

HANCOCK, A. 1870. 

HARANT H. y VERNIÈRES P. 1938. 

Ascidiae compositae (Polycitoridae, 

Didemnidae, Polyclinidae). Australian 

Antarctic Expedition 1911-1914. 

Scientific Reports, Serie. C, Zoology and 

Botanic, 3 (5): 4-12. 

HARTMEYER, R. 1908. Zur Terminologie 

der familien und Gattungen der Ascidien. 

Zool. Ann., vol. 3: 1-63. 

HARTMEYER, R. 1909. Zur terminologie 

der Didemnidae. Sitber Gesell. Naturf. 

Freunde Berlin: 575-581. 

HARTMEYER, R. 1909-11. Ascidien. En: 

H.G. Bronn, Klassen und Ordnungen des 

Tiers-Reichs.Leipzig 3 suppl.: 81-98 y 

1281-1773. 

HARTMEYER, R. 1911. Die Ascidien der 

deutchen Südpolar-Expedition 1901- 

1903. Deutsche Südpolar Expedition, 12 

(4): 225-392. 

HARTMEYER, R. 1912. Die Ascidien der 

deutschen Tiefsee Expedition. En: 

Wissenschaftliche Ergebnisse der 

Deutschen Tiefsee-Expedition “Valdivia” 

1898-1899, 16 (3): 225-392. 

HARTMEYER, R. 1916. Neue und alte 

Styeliden aus der Sammlung des 

Berliner Museums. Mitt. Zool. Mus. 

Berlin, 8: 203-230. 

HARTMEYER, R. 1920. Ascidien von Juan 

Fernández. En: Skottsberg, C., Natural 

History of Juan Fernández, 3: 131-136. 

HARTMEYER, R. 1921. Miscellana 

Ascidiologica. Mitt. Zool. Mus. Berlin, 10: 

199-323. 

HARTMEYER, R. 1923. Ascidiacea I und II. 

Zugleic eine ubersicht uber die Artische 

und Boreale Ascidienfauna auf 

geographischer Grundlage. Danish Ingolf 

Expedition, II (6): 1-365. 

HARTMEYER, R. 1927. Zur Kenntnis 

phlebobranchiater und diktyobranchiater 

Ascidien. Mitt. Zool. Mus. Berlin, 10: 

157-193. 

HARTMEYER, R. y MICHAELSEN, W. 1927. 

Zur Kenntis phlebobranchiater und 

dictyobranchiater Ascidien. Mitt. Zool. 

Mus. Berlin, 13: 159-196. 

___________________________________________________________________________________ 


Bibliografía__________________________________________________________________________ 

HARTMEYER, R. y MICHAELSEN, W. 1928. 

Ascidiae Dictyobranchiae und 

Ptychobranchae. En: Fauna Südwest- 

Australiens, 5: 251-460. 

HAYWARD, P.J. 1995. Antarctic 

Cheilostomatous Bryozoa. Oxford 

University Press, Oxford. 

HEDGPETH, J.W. 1969. Introduction to 

Antarctic zoogeography. Antarctic Map 

Folio Series, 11:1-9. 

HEDGPETH, J.W. 1970. Marine 

biogeography of the Antartic regions. En: 

Holdgate, M.W. (ed). Antartic Ecology: 

97-104. Academic Press, London y New 

York. 

HELLER, C. 1877. Unter suchungen über 

die Tunicaten des Adriatischen und 

mittelmeeres. Denkschr. Akad. Wiss. 

Wien., vol. 37: 241-275. 

HELLER, C. 1878. Beiträge zur nähern 

Kenntniss der Tunicaten. Sitzver. Akad. 

Wiss. Wien, 77(1): 83-110. 

HERDMAN, W.A. 1880. Preliminary report 

on the Tunicata of the "Challenger" 

Expedition. Part 1: Ascidiacea. Proc. R. 

Soc. Edinburg. 10: 458-472. 

HERDMAN, W.A. 1881a. Preliminary report 

on the Tunicata of the "Challenger" 

Expedition. Proc. R. Soc. Edinburg. 11: 

52-88. 

HERDMAN, W.A. 1881b. Preliminary report 

on the Tunicata of the Challenger 

Expedition. Proc. R. Soc. Edinburg. 11: 

233-240. 

HERDMAN, W.A. 1882. Report on the 

Tunicata collected during the Voyage of 

H.S.M. “Challenger” during the years 

1873-76. Part I. Ascidiae Simplices. 

Report of the Scientific Results of the 

Voyage of H.M.S. Challenger during the 

years 1873-76, 6 (17): 1-296. 

HERDMAN, W.A. 1886. Report on the 

Tunicata collected during the Voyage of 

H.S.M. Challenger during the years 

1873-76. Part II. Ascidiaea Compositae. 

Report of the Scientific Results of the 

Voyage of H.M.S. Challenger during the 

years 1873-76, 14 (38): 1-399. 

HERDMAN, W. A. 1899. Description 

catalogue of the tunicata in the 

Australian Museum Sydney, N. S. W. 

Catalogue 17: 1-139. 

HERDMAN W., A. 1902. Tunicata. En: 

Report on the collections of natural 

history made in Antarctic regions during 

the voyage of the “Southern Cross”. 

London: 190-200. 

HERDMAN, W. A. 1910. Tunicata. En: 

National Antarctic Expedition (S.S. 

Discovery) 1901- 1904, Natural History, 

5: 1-26 

HERDMAN, W. A. 1912. The Tunicata of 

the Scottish National Antarctic 

Expedition, 1902-1904. Transactions of 

the Royal Society of Edinburg, 48 (2): 

305-320. 

HERDMAN, W. A. 1915. Ver Herdman, 

1912. 

HERDMAN, W. A. 1923. Ascidiae simplices. 

En: Australian Antarctic Expedition 1911- 

1914. Scientific Reports, Serie. C, 

Zoology and Botanic, 3 (3): 1-35. 

HERDMAN, W. A. y RIDDEL, W. 1913. The 

Tunicata of the “thetis” expedition. 

Sci.Res. Trav. Exp. Zool. and Bot. 3 (3): 

1-35. 

HOSHINO, Z. y TOKIOKA, T. 1967. An 

unusually robust Ciona from the 

northeastern coast of Honshu Island, 

Japan. Publications of Seto Marine 

Biological Laboratory Kyoto University 15 

(4): 275–290. 

HUNTSMAN, A.G. 1912. Ascidians from 

the coast of Canada. Trans. Canadian 

Inst., 9 (2): 111-148. 

___________________________________________________________________________________ 


__________________________________________________________________________Bibliografía 

JAZDZEWSKI, K.; JURASZ, W.; KITTEL, 

W.; PRESLER, E.; PRESLER, P. y 

SICINSKI, J. 1986. Abundance and 

Biomass Estimates of the Benthic Fauna 

in Admiralty Bay, King George Island, 

South Shetland Islands. Polar Biology, 6: 

5-16. 

JAZDZEWSKI, K.; TEODORCZYK, W.; 

SICINSKI, J.; KONTEK, B. 1991. Amphipod 

crustaceans as an important 

component of zoobenthos of the shallow 

Antarctic sublittoral. Hydrobiologia 223: 

105-117. 

KESTEVEN, H. L. 1909. Studies on 

Tunicata nº 1. Proc. Linn. Soc. New 

South Wales, 34: 276-295. 

KIAER, J. 1893. Oversight over Norges 

Ascidiae Simplices. Vidensk. Selsk. 

Forh., Christinia, 9: 1-105. 

KNOX, G.A. 1960. Littoral ecology and 

biogeography of the southern oceans. 

Proceedings of the Royal Society Britain, 

152:577-624. 

KNOX, G.A. 1980. Plate tectonics and 

shallow-water benthic biotic distribution 

patterns of the southwest Pacific. 

Palaeography, Plaeoclimatology, 

Palaeoecology, 31: 267-297. 

KNOX, G.A., 1994. Benthic communities. 

En: The biology of the Southern Ocean: 

193 – 220. Studies in Polar Research, 

Cambridge University Press. 

KNOX, G.A. y LOWRY, J.K. 1977. A 

comparison between the benthos of the 

Southern ocean and the North Polar 

Ocean with special references to the 

Amphipoda and the Polychaeta. En: 

Polar Oceans. M.J. Dunbar (Ed.): 423- 

462. Procedings Polar Oceans 

conference, Montreal, May, 1974. Arctic 

Institute of North America, Calgary. 

KOTT, P. 1954. Tunicata. Ascidians. En: 

Reports of the B.A.N.Z. Antarctarctic 

Research Expededition 1929-1932, Serie 

B (Zoology and Botanic), 1 (4): 121- 

182. 

KOTT, P. 1957a. The sessile Tunicata. 

Scientific Reports of the John Murray 

Expedition, 10 (4): 129-149. 

KOTT, P. 1957b. The ascidians of Australia 

II. Aplausobranchiata Lahille: 

Clavelinidae Forbes& Hanly and 

Polyclinidae Verril. Australian Journal of 

Marine and Freshwater Research, 9 (1): 

64-109. 

KOTT, P. 1957c. Some tunicates from 

Macquarie Island and Heard Island. 

A.N.A.R.E. Rept. (B) 1: 4 pp. 

KOTT, P. 1969. Antarctic Ascidiacea. 

Antarctic Research Series, 13: 1- 239. 

KOTT, P. 1969b. Ascideacea. En: Bushnell, 

W.C. y Hedgepeth, J.W. (Eds.). 

Distribution of selected groups of marine 

invertebrates in waters south of 35º 

latitude. Antarct. Map Folio Ser., Folio 

11: 43-44. American Geological Society, 

New York. 

KOTT, P. 1971. Antarctic Ascidiacea II. 

Antarctic Research Series, 17: 11-82. 

KOTT, P. 1974. The evolution and 

distribution of Australian tropical 

Ascidiacea. Proceedings of the Second 

International Coral Reef Symposium 1. 

Great Barrier Reef Committee, Brisbane: 

405–423. 

KOTT, P. 1985. The Australian Ascidiacea, 

Pt. 1: Phlebobranchia and 

Stolidobranchia. Memoirs of the 

Queensland Museum 23: 1–440. 

KOWALKE, J.; TATIÁN, M.; SAHADE, M. y 

ARNTZ, W. 2001. Production and 

respiration of Antarctic ascidians. Polar 

Biology, 24: 663-669. 

KÜNHE, S. 1997. Solitäre Ascidien in der 

Potter Cove (King George Island, 

Antarktics)- irhe ökologische Bedeutung 

un Populationsdynamik. Tesis Doctoral 

Universidad de Bremen, 162 pp. 

___________________________________________________________________________________ 


Bibliografía__________________________________________________________________________ 

LACAZE, H.D., 1877. Histoire des Ascidies 

Simples des côtes du France. 2º partie. 

Arch. Zool. Exp. et Gén., 6: 457-673. 

LAHILLE, F. 1886. Sur la classification des 

tuniciers. Comptes Rendus 

Hebdomadaires des. Seances de 

l'Academie des Sciences Paris 102: 

1573–1575. 

LAHILLE, F. 1887. Sur la classification des 

tunicièrs. Comp. Rent. Assoc. Franç. Av. 

Sci. (16) 1: 273-274. 

LAHILLE, F. 1890. Recherches sur les 

tuniciers des côtes de France. Toulouse, 

330 pp. 

LESSON, R.P. 1830. Zoologie. Voyage 

autourdumonde sur la corvette La 

Coquille pendant 1822-1825 (2): 1-471. 

LESUER, C.A. 1823. Descriptions of 

several new species of Ascidia. Jour. 

Acad. Nat. Sci. Philadelphia, vol. 3: 2-8. 

LINNAEUS, C. 1767. Systema Naturae. 

Stockholm, 3 vols. Ascidians en 1 (2): 

1087, 1089, 1294, 1295, 1319. 

LIPPS, J.H. y HICKMAN, C.S. 1982. Origin, 

age, and evolution of Antarctic and 

deep-sea faunas. En: Ernst, W.G. y 

Morin, J.G. (eds.) The environment of 

the deep-sea: 324-356. Prentice Hall, 

NY. 

LONGHURST, A.R. 1998. Ecological 

geography of the sea. Academic Press, 

Orlando, Florida: 398 pp. 

LUJAN, I. y RAMOS, A.A. 1996a. Revisión 

de Synoicum adareanum Herdman, 1902 

(Polyclinidade, Ascidiacea), ejemplares 

recolectados en la campaña antártica 

BENTART-94 (Isla Livingston, Islas 

Shetland del Sur). Resúmenes VI 

Simposio Español de Estudios Antárticos, 

Madrid: 52. 

LUJAN, I. y RAMOS, A.A. 1996b. Afinidad 

por el sustrato en diferentes familias de 

ascidias recolectadas durante las 

campañas antárticas españolas 

BENTART-94 y BENTART-95 (Isla 

Livingston-Península 

Antártica). 

Resúmenes VI Simposio Español de 

Estudios Antárticos, Madrid: 53. 

MARIÑO, J. 1991. Biomasa y composición 

del Fitoplancton. En: Informe de 

resultados “ANTÁRTIDA 8611”. Publ. 

Espec. Inst. Esp. Oceanogr., 2: 201-209. 

MACDONALD, J.D. 1859. On the 

anatomical characters of a remarkable 

from of compound Tunicata. Trans. Linn. 

Soc. London, 22 (4): 373-375. 

MICHAELSEN, W. 1898. Vorläufige 

Mittheilung über einige Tunicaten aus 

dem Magalhaensischen Gebiet, sowie 

von Süd-Georgien. Zool.Anz. 21: 363- 

371. 

MICHAELSEN, W. 1900. Die holosomen 

Ascidien des magalhaensischen Süd- 

Georgischen Gebietes. Zoologica, 12 

(31): 1-148. 

MICHAELSEN, W. 1904a. Die 

Stolibranchiaten Ascidien der deutschen 

Tiefseen Expedition." Wiss. Ergeb. 

deutschen Tiefsee Exped. auf dem 

Dampfer Valdivia 1898-1899. 7: 181- 

260. 

MICHAELSEN, W. 1904b. Revision der 

compositen Styeliden oder Polyzoinen. 

Mitt. Naturhist. Mus. Hamburg., 21 (2): 

1-124. 

MICHAELSEN, W. 1907. Tunicaten En: 

Ergebnisse der Hamburger 

magalhaensischen Sammelreise 1892- 

93. Hamburg, 1: 1-84. 

MICHAELSEN, W. 1912. Die Tethyiden 

(Styeliden) des naturhitorischen 

Museums zur Hamburg, Nebst. 

Nachtrang und Anhang, einige andere 

Familien Betreffend. Mitt. Naturhist. 

Mus., Hamburg, 28: 109-186. 

___________________________________________________________________________________ 


__________________________________________________________________________Bibliografía 

MICHAELSEN, W. 1919. Zur kenntniss der 

Didemnidem. Abh. Naturwish. Ver. 

Hamburg, 2 (1): 1-44. 

MICHAELSEN, W. 1924. Ascidiae 

Krikobranchiae von Neusealand, den 

Chatham und den Auckland Inseln. 

Videnskabelige meddelelser fra Dansk 

Naturhistorisk Forening, 77: 263-434. 

MICHAELSEN, W. 1930. Ascidiae 

Krikobranchiae. Fauna Südwest- 

Australiens, 5 (7):461-558. 

MILLAR, R.H. 1960. Ascidiacea. Discovery 

Rep., 30: 1-160. 

MILLAR R.H. 1967. Ascidians from the 

Tristan da Cunha group of islands. 

Results of the Norwegian scientific 

Expedition to Tristan da Cunha 1937- 

1938, 53: 1-15. 

MILLAR, R.H. 1968a. A collection of 

Ascidians from the Vema Seamount. 

Transactions of the Royal Society of 

South Africa, 38: 1-21. 

MILLAR, R.H. 1968b. Ascidians collected 

during 1928-1930 by the Norwegian 

Antarctic expeditions. Avhandlinger 

Utgitt av det Norske Videnskap- Akademi 

I Oslo, Ny Serie 10: 1-25. 

MILLAR, R.H. 1970. Ascidians including 

specimens from the deep sea, collected 

by the R. V. “Vema” and now in the 

American Museum of Natural History. 

Zoological Journal of the Linnean 

Society, 49: 99-159. 

MILLAR, R.H. 1971. The biology of 

ascidians. Advances in Marine Biology 9: 

1-100. 

MILLAR, R.H. 1982. The Marine Fauna of 

New Zealand: Ascidiacea. New Zealand 

Oceanographic Institute Memoir, 85: 1- 

117. 

MOLINA, G.I. 1782. Saggio sulla storia 

naturalle de Chili. IV Animali del Chili. 

Bologna, 2º Ed 1810, V : 308 pp. 

MONNIOT, C. 1969-1970. Résultats 

scientifiques des campagnes de la 

“Calypso”. Annales de l'Institut 

Oceanographique, 47: 3-59. 

MONNIOT, C. 1970a. Les ascidies de 

Kerguelen récoltées par P. Grua. 

(Phlébobranchies et Stolidobranchies). 

Bull. Mus. Nat. His. Nat., Paris, 2º sér., 

42 (2): 340-354. 

MONNIOT, C. 1970b. Ascidies 

Phlébobranches et Stolidobranches. En: 

Camp. Della “Calypso” aulage des côtes 

Atlantiques de l‘Amérique du Sud (1961- 

1962). Anns. Inst. Océanogr., Paris, 47: 

33-59. 

MONNIOT, C. 1978. Ascidies 

Phlébobranchies et Stolidobranchies du 

Sud de l’océan Indien. Annls. Ins. 

Océogr., Paris, 54 (2): 171-224. 

MONNIOT, F. 1970. Ascidies 

Aplausobranches des Iles Kerguelen 

récoltées par P. Grua. Bulletin du 

Muséum National d'Histoire Naturelle, 

42: 321-339. 

MONNIOT, F. 1978. Révision des 

Polyclinidae (Ascidiacea) des 1º et 2º 

expéditions antartiques françaises, 

décrites par C. Ph. Sluiter. Bulletin du 

Muséum National d'Histoire Naturelle. 3º 

sér. nº 510: 3-18. 

MONNIOT, F. 1978b. Quelques 

Didemnidae et Polycitoridae (Ascidiacea) 

de Kerguelen. Annales de l'Institute 

Océanographique. 54: 163-170. 

MONNIOT, C. y MONNIOT, F. 1972. Clé 

mondiale des genres d’Ascidies. Archives 

de Zoologie Expérimentale et Générale, 

113 (3): 311-367. 

MONNIOT, C. y MONNIOT, F. 1974a. 

Ascidies de la 22e expédition antarctique 

Chilienne. Boletín de la Sociedad de 

Biología de Concepción, 48: 365-383. 

___________________________________________________________________________________ 


Bibliografía__________________________________________________________________________ 

MONNIOT, C. y MONNIOT, F. 1974b. 

Ascidies des Iles Kerguelen récoltées par 

P.M. Arnaud. Tethys, 5 (4): 715-734. 

MONNIOT, C. y MONNIOT, F. 1976. 

Ascidies de la côte du Mozambique. 

Revue de Zoologie Africaine, 90: 357- 

392. 

MONNIOT, C. y MONNIOT, F. 1982. Some 

antarctic deep-sea Tunicates in the 

Smithsonian collections. Antarctic 

Research Series, 32: 95-130. 


Ascidies Antarctiques et 

Subantarctiques: Morphologie et 

Biogéographie. Mémoires du Muséum 

National d’Histoire Naturelle, Paris, (A), 

125: 1-168. 


Ascidians collected in the Weddell Sea by 

the RV « Polarsten » (EPOS cruise leg 3). 

Bulletin du Museum National d'Histoire 

Naturelle,. Paris, 16: 13-37. 

MONNIOT, C.; MONNIOT, F. y LABOUTE, 

P. 1991. Coral reef Ascidians of New 

Caledonia. ORSTOM, IRD (Ed.) Collection 

faune Tropicale n° 30, Paris, 248 pp. 

MONNIOT, F. y MONNIOT, C. 1976. 

Tuniciers abyssaux du Bassin Argentin 

récoltés par l’Atlantis II. Bull. Mus natn. 

Hist. Nat., Paris, 3 e Sér. 387, Zool. 269 : 

629-662. 

MONNIOT, F. y GAILL, F. 1978. 

Polyclinidae (Ascidiacea) du Sud-Ouest 

de l’Océan Indien. Annales de l'Institut 

Oceanographique, Paris, 54 (2): 139- 

162. 

MÜELLER, O.F. 1776. Zoologiaea Danicae 

Prodomus, seu Animalium Daniae et 

Norvegiae indigenarum characteres, 

nomina, et synonyma imprimis 

popularium. Copenhagen. (Ascidians: 

224-226). 

MÜHLENHARDT-SIEGEL, U. 1988. Some 

results of quantitative investigations of 

macrozoobenthos in the Scotia Arc 

(Antarctica). Polar Biol. 8: 241-248. 

MÜHLENHARDT-SIEGEL, U. 1989. 

Quantitative investigations of Ant-arctic 

zoobenthos communities in winter 

(May/June) 1986 with special reference 

to the sediment structure. Arch 

Fischereiweiss 39: 123-141. 

NARANJO, S.A. 1995. Taxonomía, 

zoogeografía y ecología de las Ascidias 

del Estrecho de Gibraltar. Implicaciones 

de su distribución bionómica en la 

caracterización ambiental de áreas 

costeras. Tesis Doctoral. Universidad de 

Sevilla. 

NOTT, J.T. 1892. On the composite 

ascidians of the North shore reef. Trans. 

New Zealand Inst., 24 : 305-334. 

OLIVER, J.S. y SLATTERY, P.N. 1985. 

Effects of crustacean predators on 

species composition and population 

structure of soft-bodied infauna from 

McMurdo Sound, Antarctica. Ophelia 

vol. 24 (3): 155-175. 

OREJAS, C.; GILI, J. M.; ARNTZ, W. E.; 

ROS, J. D.; LOPEZ, P. J.; TEIXIDO, N. y 

FILIPE, P. 2000. Benthic suspension 

feeders, key players in Antarctic marine 

ecosystems? Contributions to Science, 

1(3): 299-311. 

PALLAS, P. S. 1766. Elenchus 

zoophytorum. Frankfort: 1-XVI, 18-451. 

PÉRÈS, J.M. 1952. Sur quelques Ascidies 

récoltées aux Illes Kerguelen par le Dr. 

Arétas. Bulletin du Muséum National 

d'Histoire Naturelle, 24: 213-219. 

PERRIER, J.O.E. 1898. Note sur la 

classification des Tuniciers. Comptes 

Rendus Hebdomadaires des.Seances de 

l'Academie des Sciences Paris, 126: 

1758-1762. 

PFEFFER, G. 1889. Zur Fauna von Süd- 

Georgien. Mitt. Naturhist. Muss., 

Hamburg, 6 (5): 1-19. 

PFEFFER, G. 1890. Die niedere Thierwelt 

des antarktischen Ufergevietes. En: 

___________________________________________________________________________________ 


__________________________________________________________________________Bibliografía 

Neumayer, G. (ed.) Die deutschen 

Expeditionen und ihre Ergebnisse. Berlin, 

2 (17): 455-572. 

PHIPPS, C.J. 1774. A voyage towards the 

North Pole undertaken by HIS Magësty’s 

command 1773. London, 253 pp. 

PICKEN, G.B. 1984. Marine habitats 

benthos. En: Bonner, W.N., Walton, 

D.W.H. (eds.) Key environments: 

Antarctica Pergamon, Oxford: 154-172. 

PISANO, A.; RENGEL, D. y BUSTUOABAD, 

O. 1972. Una ascidia todavia no 

señalada para Mar del Plata. Physis, 

XXXI: 179-183. 

PIZÓN, A. 1898a. Classification des 

Molgulidées. Formes nouveles des 

collections du muséum. Comp.Rend. 

Acad. Sci., Paris, 126: 1814-1817. 

PIZÓN, A. 1898b. Révision des tuniciers 

du muséum (Famille des Molgulidées). 

Bull. Mus. Hist. Nat., Paris, 4: 272-274. 

PIZÓN, A. 1898c. Êtude anatomique et 

systématique des Molgulidées 

appartenent aux collections du musém 

de Paris. Ann. Sci. Nat., Zool., 7 (8): 

305-391. 

PLOUGH, H.H. y JONES, N. 1937. 

Investigations on ascidians. Carnegie 

Inst. Washington Year Book, 36: 101 pp. 

POWELL, A.W.B. 1965. Mollusca of 

Antarctic and subantarctic seas. En: Van 

Mieghen J. y Van Oye P. (eds). 

Biogeography and Ecology in Antarctica. 

Junk, The Hague: 333-380. 

PRIMO, C. 2006. Taxonomía y 

Biogeografía de la Clase Ascidiacea en 

las regiones Antártica y Subantártica. 

Tesis de Doctorado. Universidad de Vigo. 

PRIMO, C. y VÁZQUEZ, E. 2004. 

Zoogeography of the southern African 

ascidian fauna. Journal of Biogeography, 

31: 1987-2009. 

QUOY, J.R.C. y GAIMARD, J.P. 1834-1835. 

Voyage de découvertes l’Astrolabe 

pendant les années 1826-1829. Zool. 3: 

952 pp. 

RAMOS, A. 1995. (ed.) Informe de la 

campaña Bentart’95. Inf. Int. Inst. Esp. 

Oceanogr., 115 pp. 

RAMOS, A. 1999. The megazoobenthos of 

the Scotia Arc Islands. Scientia Marina, 

63 (Suppl. 1): 171-182. 

RAMOS, A. 2003. Biodiversidade bentónica 

das Illas do Arco de Scotia, Shetlands do 

Sur e Estreito de Bransfield (Antártica). 

Tesis de Doctorado. Universidad de Vigo. 

699 pp. 

RAMOS, A. y MOYA, F., 2003. Informe de 

la campaña Bentart’03. Inf. Int. Inst. 

Esp. Oceanogr. Málaga: 189 pp. 

RAMOS-ESPLÁ, A.A. 1988. Ascidias 

litorales del Mediterráneo Ibérico. 

Faunística, ecología y biogeografía. Tesis 

Doctoral Univ. Alicante, 405 pp. 

RAMOS-ESPLÁ, A.A.; BUENCUERPO, V.; 

VÁZQUEZ, E. y LAFARGUE, F. 1992. 

Some biogeographical remarks about the 

ascidian fauna of the Strait of Gibraltar 

(Iberian Sector). Bulletin de l'Institut 

Oceanographique, Mónaco, 9: 125-131. 

RAMOS-ESPLÁ, A.A. y ROS, J. 1990. Tipos 

biológicos en ascidias litorales de 

substratos duros. Bentos, 6: 283-299. 

RAMOS-ESPLÁ, A.A., CÁRCEL, J.A. Y 

VARELA, M. 2005. Zoogeographical 

relationships of the litoral ascidiofauna 

around the antarctic Península, in the 

Scotia Arc and in the Magellan region. 

Scientia Marina 63 (Suppl. 2): 215-223. 

RAUSCHERT, M. 1991. Ergebnisse der 

faunistischen Arbeiten im Benthal von 

King George Island (Südshetlandinseln, 

Antarktis). Ber. Polarfor., 76: 1-75. 

___________________________________________________________________________________ 


Bibliografía__________________________________________________________________________ 

RETAMAL, M.A. 1981. Consecuencia en la 

biota bentónica de las erupciones 

volcánicas en la Isla Decepción y su 

comparación con Bahía Chile, Antártica. 

Bol. Inst. Antárt. Chil. 1 (2): 15-17. 

REY SALGADO, J.; SOMOZA, L.; 

MARTÍNEZ FRÍAS, J.; DEL BARRIO, S.; 

BENITO, R. 1994. Caracterización 

geoquímica de los sedimentos volcánicos 

submarinos de la Isla Decepción 

(Antártica). Publ. Esp. Inst. Esp. 

Oceanogr. 18: 95-105. 

ROCHA, R.M. y KREMER, L.P. 2005. 

Introduced Ascidians in Paranaguá Bay, 

Paraná, Southern Brazil. Revista 

Brasileira de Zoologia 22 (4): 1170- 

1184. 

RODRIGUES, S.A.; ROCHA, R.M. y 

LOTUFO, T.M.C. 1998. Guia ilustrado 

para identificaçao das ascídias do Estado 

de Sao Paulo. Sao paulo, FAPESP, 190 

pp. 

ROULE, L. 1883. Sur deux nouvelles 

espèce d'ascidies simples. Comptes 

Rendus Hebdomadaires des Seances de 

l'Academie des Sciences Paris, 99: 613– 

614. 

SAHADE, R.; TATIAN, M.; KOWALKE, J.; 

KÜHNE, S. y ESNAL, G.B. 1998. Benthic 

faunal associations on soft substrates at 

Potter Cove, King George Island, 

Antartica. Polar Biology, 19 (2): 85-91. 

SÁIZ-SALINAS, J.I.; RAMOS, A.; GARCÍA, 

F.J.; TRONCOSO, J.S.; SAN MARTIN, G.; 

SANZ, C.; PALACIN, C. 1997. 

Quantitative analysis of macrobenthic 

soft-bottom assemblages in South 

Shetland waters (Antarctica). Polar Biol. 

17: 393-400. 

SÁIZ-SALINAS, J.I.; RAMOS, A.; 

MUNILLA, T. y RAUSCHERT, M. 1998. 

Changes in the biomasa and dominant 

feeding mode of benthic assemblages 

with depth of Livingston Island 

(Antarctica). Polar Biol. 19: 424-428. 

SALFI, M. 1925. Le Sinascidie del Gén. 

Sycozoalles raccolte dal Cap. G. Chierhia 

durante il viaggio di circumnavigazione 

della R. Corbetta Vetor Pisan negli anni 

1882-1885. Ann. Mus. Zool. R. Univ. 

Napoli (M.S.) 5 (11): 1-9. 

SANAMYAN, K. y SCHORIES, D. 2003. 

Ascidians from the Strait of Magellan. 

Journal of Ichthyology and Aquatic 

Biology, 7: 89-96. 

SANAMYAN, K.E. y SANAMYAN N.P. 2002. 

Deep-water ascidians from the northern 

and western Pacific. Journal of Natural 

History, 40: 307-344. 

SAVIGNY, J.C. 1816. Mémoires sur les 

animaux sans vertebres. Pt. 2. Paris: 1- 

239. 

SICINSKI, J. y GILLET, P. 2002. 

Biogeographical affinities of polychaetes 

from Îles Crozet. Antarctic Science, 14 

(4): 353-363. 

SLUITER, C.P. 1895. Tuniaten. En: 

Semon, R. (ed.) Zoologische 

Forschungsreisen in australien unden 

malagyschen archipel. Denkschr. Med. 

Naturw. Gesell., Jena, 8: 163-186. 

SLUITER, C.P. 1900. Tunicaten aus dem 

Stillen Ocean. Zoologische. Jahrbücher 

(Systematik), 13: 1-35. 

SLUITER, C.P. 1905. Note préliminaire sur 

les ascidiens Holostomates de 

l'Expedition Antarctique Française 

commandée par le Dr. Charcot. Bulletin 

du Muséum National d'Histoire Naturelle, 

11 (6): 470-475. 

SLUITER, C.P. 1906. Tuniciers. En: 

Masson y Cia. (eds.), Expedition 

Antartique Française 1903-1905. Paris: 

1-48. 

SLUITER, C.P. 1909. Die tunicaten der 

Sibogan-Expedition. Die Merosomen 

Ascidien (Krikobranchia excl. 

Clavelinidae). Siboga - Exped. Monogr. 

56B: 1-112. 

___________________________________________________________________________________ 


__________________________________________________________________________Bibliografía 

SLUITER, C.P. 1912. Les Ascidiens de 

l'Expedition Antarctique Française du 

Pourquoi-Pas? commandée par le Dr. 

Charcot, 1908-1909. Ibid. 18: 452-460. 

SLUITER, C.P. 1914. Les Tuniciers. En: 

Deuxième Expédition antarctique 

française (1908-1910) commandée par 

le Dr. J Charcot. Sciences Naturelles: 

Documents Scientifiques Paris (Masson): 

1-39. 

SLUITER, C.P. 1919. Über einige alte und 

neue Ascidien aus dem Zoologischen 

Museum von Ámsterdam. Bijdr. Dierk. 

Amsterdam, 21: 1-12. 

SLUITER, C.P. 1932. Die von Dr. Kohl- 

Larsen gesammelten Ascidien von Süd- 

Georgien und der Stewart-Insel. 

Senckenbergiana, 14: 1-19. 

SPINDLER, M. y DIECKMANN, G.S. 1991. 

Das Meereis als Lebsenraum. Spektrum 

der Wissenschaft, Heidelberg, 2: 48-57. 

STARMANS, A.; GUTT, J. y ARNTZ, W.E., 

1999. Mega-epibenthic communities in 

Arctic and Antarctic shelf areas. Marine 

Biology, 135: 269-280. 

TATIAN, M. 1999. Diversidad, variabilidad 

y alimentación de ascidias (Tunicata, 

Ascidiacea) de la Isla 25 de Mayo. Tesis 

de Doctorado. Universidad Nacional de 

Córdoba. 129pp. 

TATIAN, M.; SAHADE, R.; DOUCET, M.E. y 

ESNAL, G.B. 1998a. Ascidians (Tunicata, 

Ascidiacea) of Potter Cove, South 

Shetland Islands, Antarctica. Antarctic 

Science. 10: 147-152. 

TATIAN, M.; SAHADE, R.; DOUCET, M.E. y 

ESNAL, G.B. 1998b. Some aspects on 

Antarctic ascidians (Tunicata, Ascidiacea) 

of Potter Cove, King George Island. En: 

Wiencke, C.; Ferreyra, G.A.; Arntz, W.E. 

y Rimaldi, C. (eds.) The Potter Cove 

coastal ecosystem: 113-118. 

TATIÁN, M.; SAHADE, R.; KOWALKE, J.; 

KIVATINITZ, S.C. y ESNAL, G.B. 2002. 

Food availability and gut contents in the 

ascidian Cnemidocarpa verrucosa at 

Potter Cove, Antarctica. Polar Biology, 

25: 58-64. 

TATIÁN, M.; ANTACLI, J.; SAHADE, R. 

2005. Ascidians (Tunicata, Ascidiacea) 

species distribution along the Scotia Arc. 

Scientia Marina, 69 (Suppl. 2): 205-214. 

THATJE, S.; ANGER, K.; CALCAÑO, J.; 

LOVRICH, G.A.; PORTNER, H.O. y 

ARNTZ, W.E. 2005. Challenging the cold: 

crabs reconquer the antarctic. Ecology. 

86: 616-625. 

TOKIOKA, T. 1967. Pacific Tunicata of the 

United States National Museum. Bulletin 

of the United States National Museum 

251: 1–242. 

TRAUSTEDT, M.P.A. 1882. Ventindiske 

Ascidiae simplices. Fclrst Afd (Phall 

usidae). Yidenskabelige Meddelelser 

Naturhistorisk Forening, 1881: 257-288. 

TRAUSTEDT, M.P.A. 1883. Vestindiske 

Ascidiae Simplices. Anden Afdeling. 

Mogulidae og Cynthiadae. Vidensk. 

Meddr. Dansk Naturh. Foren. 1882: 

108–136. 

TRAUSTEDT, M.P.A. 1885. Ascidiae 

simplices far det Stille Ocean. Vidensk. 

Meddr. Dansk Naturh. Foren., 1884: 1– 

160. 

VAN NAME, W.G. 1902. The ascidians of 

the Bermuda Islands. Transactions of the 

Conn. Academy of Arts. Science 11: 

325–412. 

VAN NAME, W.G. 1912. Simple ascidians 

of the coast of New England and 

neighbouring british provinces. Proc. 

Boston Soc. Nat. Hist., 34 (13): 439- 

619. 

VAN NAME, W.G. 1921. Ascidians of the 

West Indian region and south-eastern 

United States. Bulletin of the American 

Museum of Natural History 44: 283–494. 

___________________________________________________________________________________ 


Bibliografía__________________________________________________________________________ 

VAN NAME, W.G. 1930. The ascidians of 

Porto Rico and the Virgin Islands. Sci. 

Surv. Porto Rico and Virgin IDS., New 

York Acad. Sci., 10: 401-512. 

VAN NAME, W.G. 1945. The North and 

South American Ascidians. Bulletin of the 

American Museum of Natural History, 

84: 1-476. 

VARELA, M.M. Y RAMOS-ESPLÁ, A.A. 

2003. Contribution to the knowledge of 

the colonial ascidians (Chordata: 

Tunicata) of the Western Antarctic. 38 th 

Europ. Mar. Biol. Symp. Aveiro: 154. 

VARELA, M.M.; CÁRCEL, J. y RAMOS- 

ESPLÁ, A.A. 2004. Distribution of 

Ascidiacea (Chordata: Tunicata) of South 

Sheltland Islands and the Antarctic 

Peninsula. EASIZ Final Symposium. 

Korcula (Croacia). 

VASSEUR, P. 1974a. Invertébrés marins 

des XIIème et XVème expéditions 

antartiques françaises en terre Adélie. 

16. Ascidies. Tethys. 5: 611-628. 

VASSEUR, P. 1974b. Ascidies des iles 

Kerguelen recoltées par J.C. Hureau. 

Tethys. 5: 735-746. 

VERRILL, A.E. 1871. Descriptions of some 

imperfectly known and new ascidians 

from New England. American Journal of 

Science, (3) 1: 54–58, 93–100, 211– 

212, 288–294, 443–446. 

VINOGRADOVA, N.G. 1962. Ascidiae 

simplices of the Indian part of the 

Antarctic. Biological results of the Soviet 

Antarctic Expedition (1955-1958). I. 

Exploration of the fauna of the seas. 

Academy of Science of the USSR, 1 (9): 

196-215. 

VAN BENEDEN, E. y SELYS LONGCHAMPS, 

M. 1913. Tuniciers. Caducichordata 

(Ascidiacés et Thaliacés). Rés. Voyage S. 

I. Belgica 1897-1898-1899. Zool.: 122 

pp. 

VOß, J. 1988. Zoogeographie und 

Gemeinschaftsanalyse 

des 

Makrozoobenthos des Weddellmeeres 

(Antarktis). Berichte zur Polarforschirng, 

45, 1-145. 

WADA, H.; MAKABE, K. W.; NAKAUCHI, M. 

y SATO, N. 1992. Phylogenetic 

relationships between Solitary and 

Colonial ascdians, as inferret from the 

sequence of the central region of their 

respective 18Sr DNAas. Biol. Bull. 183: 

448-455. 

WARWICK R.M. y CLARKE, K.R. 1991. A 

comparision of methods for analysing 

changes in benthic communities 

structure. J. Mar. Biol. Ass. UK. 71: 25- 

244. 

WHITE, M.G. 1984. Marine benthos. En: 

Laws, R.M. (ed.). Antarctic Ecology, 2: 

421-461. Academic Press, Londres. 

ZELAYA, D.A. 2005. The bivalves from the 

Scotia Arc island: speciess richness and 

faunistic affinities. Scientia Marina. 69: 

113-122 

. 

___________________________________________________________________________________ 


ANEXO I: 

Estaciones de muestreo

_____________________________________________________________________________Anexo I 

CAMPAÑAS ANTÁRTICAS 

ANTÁRTIDA 86-11 

Estación Fecha Hora 

Lat. (S) Lon.(W) Lat. (S) Lon.(W) Prof. Prof. 

inicial inicial final final inicial final 

1 25.11.86 10:30 53º22.75' 41º52.29' 53º21.30' 41º54.09' 415 503 

2 25.11.86 12:30 53º24.20' 41º58.20' 53°24.70' 42º01.80' 167 162 

3 25.11.86 13:50 53º23.33' 42º07.42' 53º23.06' 42º10.62' 199 232 

4 25.11.86 16:55 53º22.40' 42º13.30' 53°22.00' 42º17.10' 235 242 

5 25.11.86 20:58 53º18.70' 42º27.50' 53º18.40' 42º23.20' 366 423 

6 26.11.86 11:45 53º43.70' 41º45.20' 53º43.40' 41º49.50' 177 164 

7 26.11.86 13:00 53º41.60' 41º52.12' 53º40.90' 41º54.63' 136 141 

8 26.11.86 14:15 53º36.60' 41º55.50' 53º37.60' 41º57.10' 140 148 

9 26.11.86 17:25 53º29.30' 41º50.20' 53º27.40' 41º50.30' 156 162 

10 26.11.86 19:30 53º40.60' 42º04.70' 53º42.10' 42º02.80' 158 168 

11 27.11.86 10:30 53º37.30' 40º56.80' 53º39.60' 40º55.70' 168 165 

12 27.11.86 11:45 53º38.30' 41º00.10' 53º38.30' 41º03.10' 137 141 

13 27.11.86 13:30 53º40.20' 41º06.70' 53º41.20' 41º09.90' 145 135 

14 27.11.86 16:30 53º49.90' 41º15.00' 53º49.80' 41º19.20' 185 193 

15 27.11.86 18:20 53º47.50' 41º20.40' 53º45.70' 41º21.50' 190 190 

16 27.11.86 19:35 53º42.20' 41°21.00' 53°40.80' 41º22.70' 148 146 

17 27.11.86 21:05 53º33.20' 41º19.60' 53º32.29' 41°22.60' 179 209 

18 28.11.86 10:15 53º38.70' 42º14.90' 53º40.70' 42º11.70' 213 213 

19 28.11.86 13:55 53º43.70' 42º08.80' 53M3.70' 42º06.50' 382 627 

20 28.11.86 16:05 53º43.20' 41º56.50' 53º43.80' 41º53.90' 196 198 

21 28.11.86 17:15 53º48.30' 41º48.20' 53º49.50' 41°46.50' 335 321 

22 28.11.86 20:35 53º43.70' 41º34.10' 53º44.50' 41º37.40' 175 179 

23 28.11.86 22:00 53°51.30' 41°37.40' 53º52.00' 41º34.30' 251 242 

24 29.11.86 10:20 53º35.50' 41º23.50' 53º34.40' 41°26.10' 117 121 

25 29.11.86 11:25 53º33.30' 41°31.70' 53º32.40' 41°35.00' 121 123 

26 29.11.86 12:30 53º32.00' 41º41.25' 53º31.70' 41°44.70' 129 131 

27 29.11.86 13:35 53º32.30.' 41º47.60' 53º33.20' 41º48.50' 134 141 

28 29.11.86 17:15 53º50,50' 41º45,80' 53º51,80' 41º43.10' 350 348 

29 29.11.86 19:00 53º55.30' 41º28.30' 53º55.70' 41º25.20' 295 312 

30 30.11.86 10:20 54º14.30' 39º13.10' 54º14.30' 39º17.60' 228 250 

31 30.11.86 12:10 54º07.10' 39º13.60' 54º04.70' 39°13.30' 212 231 

32 30.11.86 16:20 54º02.90' 39º21.40' 54º05.90' 39°01.00' 394 370 

33 30.11.86 18:15 53º58.20' 39º07.60' 53º56.90' 39º05.80' 244 228 

34 30.11.86 19:50 53º48.60' 39º10.60' 53º46.60' 39º11.30' 330 336 

35 1.12.86 11:40 53º49.70' 38°36.50' 53º49.80' 38°33.50' 198 187 

36 1.12.86 13:15 53°48.20' 38º28.80' 53º48.20' 38°26.40' 214 208 

37 1.12.B6 14:35 53º45.40' 38º25.40' 53º43.50' 38º25.20' 287 264 

38 2.12.86 10:20 54º15.60' 37º45.30' 54º15.20' 37º48.60' 133 124 

39 2.12.86 11:55 54º08.40' 37º55.80' 54º08.40' 37º59.90' 254 225 

40 2.12.86 13:15 54º09.20' 38º04.60' 54º09.70' 38º08.10' 253 275 

41 2.12.86 16:05 54º08.70' 38º19.70' 54º07.60' 38º22.60' 168 182 

42 2.12.86 18:20 54º07.70' 38º31.20' 54º09.80' 38º31.10' 254 253 

43 2.12.86 20:15 54º10.70' 38º52.70' 54º11.10' 38º56.10' 222 217 

44 2.12.86 22:00 54°11.40' 38º49.80' 54º11.90' 38º46.90' 240 237 

45 3.12.86 11:00 54º22.50' 37º43.20' 54º24.80' 37°43.06' 182 232 

46 3.12.86 12:30 54º32.10' 37º44.40' 54º34.30' 37º44.40' 316 304 

47 3.12.86 13:55 54º33.90' 37º51.90' 54º33.20' 37º54.20' 232 219 

48 3.12.86 16:40 54º40.30' 37º55.30' 54º42.10' 37º54.90' 145 140 

49 3.12.B6 17:55 54º41.80' 38º01.10' 54º42.20' 38º04.40' 177 170 

50 3.12.86 19:20 54º45.60' 38°05.60' 54º45.30' 38º08.80' 390 420 

51 3.12.86 20:45 54º43.00' 38º13.30' 54º41.80' 38º15.90' 215 184 

52 4.12.86 11:35 54º43.40' 37º29.50' 54º41.40' 37º27.80' 192 180 

53 4.12.86 13:30 54º38.80' 37º19.50' 54º39.10' 37º15.50' 143 148 

54 4.12.86 16:40 54º28.70' 37º25.40' 54º27.70' 37º21.70' 154 150 

55 5.12.86 10:35 54°36.10' 38º12.30' 54º37.40' 38º13.60' 156 169 

56 5.12.86 12:10 54º36.60' 38º21.40' 54º37.80' 38º22.00' 185 190 

57 5.12.86 18:25 54º50.40' 38º25.10' 54º49.60' 38°28.50' 393 396 

58 5.12.86 19:55 54*48.00' 38º32.30' 54º46.70' 38º35.40' 397 396 

59 5.12.86 21:30 54º45.20' 38º41.40' 54º44.48' 38º44.24' 538 381 

60 5.12.86 23:00 54º43.30' 38º50.60' 54º41.20' 38º52.80' 449 370 

61 6.12.86 10:25 53º44.50' 38º16.90' 53º45.40' 38º14.50' 228 203 

62 6.12.86 11:55 53º51.20' 38º17.30' 53º51.50' 38º13.60' 130 114 

63 6.12.86 13:25 53º53.30' 37º59.00' 53º54.35' 37º55.94' 121 129 

64 6.12.86 15:50 53º55.80' 37º34. 80' 53º53.50' 37º34.10' 100 106 

65 6.12.86 17:20 53º49.80' 37º30.80' 53º49.10' 37º34.30' 112 120 

66 6.12.86 IB: 45 53º44.00' 37º32.10' 53º42.70' 37º29.90' 316 325 

___________________________________________________________________________________ 


Anexo I_____________________________________________________________________________ 




67 6.12.86 20:05 53º39.30' 37º30.50' 53º36.90' 37º30.60' 334 277 

68 7.12.86 10:15 53º40.00' 37º19.70' 53º42.00' 37º19.40' 163 180 

69 7.12.B6 11:20 53º42.50' 37º15.90' 53º43.70' 37º13.70' 138 133 

70 7.12.86 12:30 53º45.30' 37º09.90' 53º42.30' 37º07.80' 147 157 

71 7.12.86 14:25 53º37.40' 37º08.70' 53º36.60' 37º05.80' 200 217 

72 7.12.86 17:35 53º39.10' 36M9.00' 53º39.30' 36º45.50' 165 243 

73 7.12.86 18:45 53º40.20' 36º42.80' 53º41.10' 36º39.50' 192 172 

74 7.12.86 20:15 53º47.10' 36º35.50' 53º46.40' 36º32.00' 258 257 

75 8.12.86 11:20 54º00.20' 36º28.50' 53º58.50' 36º26.10' 190 184 

76 8.12.86 12:55 53º56.60' 36º08.70' 53º58.30' 36º06.30' 167 161 

77 8.12.86 14:05 54º01.70' 36º04.40' 54º02.90' 36º02.30' 266 260 

78 8.12.86 16:50 53º55.90' 35º51.70' 53º58.00' 35º53.10' 280 283 

79 8.12.86 18:00 53º59.00' 35º48.40' 54º00.00' 35º45.70' 243 235 

80 8.12.86 19:35 54º00.83' 35º32.39', 54º02.16' 35º30.11' 333 333 

81 9.12.86 10:25 54º15.40' 35º49.70' 54º15.80' 35º45.40' 233 231 

82 9.12.86 11:35 54º16.50' 35º39.90' 54º15.40' 35º36.60' 206 184 

83 9.12.86 13:45 54º20.50' 35º31.70' 54º21.80' 35º32.90' 248 245 

84 9.12.86 16:30 54º38.80' 35º17.80' 54º35.40' 35º15.60' 160 225 

85 9.12.86 17:50 54º40.30' 35º19.80' 54º41.80' 35º17.90' 193 187 

86 9.12.86 19:15 54º43.90' 35°08.90' 54º42.30' 35º06.30' 209 284 

87 9.12.B6 20:45 54º38.90' 34º56.40' 54º37.40' 34º58.90' 341 340 

88 10.12.86 11:00 54º42.40' 35º51.20' 54º41.10' 35º47.40' 198 202 

89 10.12.86 12:15 54º41.20' 35º39.20' 54º42.00' 35º35.20' 93 104 

90 10.12.86 16:00 54º56.60' 35º16.90' 54º58.60' 35º19.00' 115 108 

91 10.12.86 18:00 54º59.60' 35º34.80' 55º01.00' 35º37.90' 240 229 

92 10.12.86 20:05 55º11.30' 35º37.80' 55º10.00' 35º40.60' 133 138 

93 11.12.86 12:20 54º53.00' 37º03.50' 54°52.90' 37º06.20' 234 238 

94 11.12.86 17:40 55º05.60' 36º35.20' 55º04.30' 36º38.10' 309 300 

95 11.12.86 18:55 55º02.00' 36º41.00' 55º01.90' 36º43.20' 216 199 

96 12.12.86 10:55 55º27.30' 35º16.30' 55º26.70' 35º18.40' 283 276 

97 12.12.86 12:20 55º28.40' 35º21.80' 55º29.50' 35º21.50' 268 257 

98 12.12.86 13:50 55º27.90' 35º35.40' 55º57.10' 35º39.30' 244 250 

99 12.12.86 18:55 55º18.50' 35º50.90' 55º17.10' 35º53.10' 248 215 

100 12.12.86 20:35 55º08.40' 36°01.10' 55º06.20' 36º01.50' 178 164 

101 12.12.86 21:40 55º05.60' 35º56.70' 55º05.50' 35º52.90' 147 138 

102 12.12.86 10:45 54º53.10' 34º20.30' 54º55.20' 34º21.80' 480 460 

103 13.12.86 13:25 55º00.00' 34º31.20' 55º02.20' 34º32.50' 105 91 

104 12.12.86 15:50 55º04.10' 34º41.50' 55º04.00' 34º45.20' 100 102 

105 13.12.86 17:35 55º07.60' 35º02.30' 55º09.60' 35º02.10' 160 215 

106 13.12.86 18:50 55º10.20' 34º58.30' 55º11.90' 34º56.10' 330 279 

107 13.12.86 20:05 55º12.30' 34º49.30' 55º12.40' 34º45.70' 195 186 

108 14.12.86 10:15 55º15.20' 35º13.90' 55º03.30' 35º12.70' 120 109 

109 14.12.86 11:15 55º02.20' 35º09.70' 55º00.70' 35º09.20' 122 106 

110 14.12.86 13:30 54º51.40' 35º06.50' 54º50.80' 35º04.60' 160 178 

111 14.12.86 16:30 54º50.80' 34º57.90' 54º52.70' 34º55.50' 250 205 

112 14.12.86 17:45 54º53.80' 34º49.60' 54º54.60' 34º47.70' 250 150 

113 14.12.86 19:10 54º55.30' 34º34.70' 54º53.70' 34º36.80' 175 212 

114 15.12.86 10:30 54º55.50' 35º36.80' 54º55.70' 35º30.90' 265 304 

115 16.12.86 12:35 54º42.20' 35º11.60' 54º43.30' 35º13.80' 302 308 

116 16.12.86 14:00 54º44.40' 35º20.90' 54º46.60' 35º21.70' 188 152 

117 16.12.86 16:20 54º43.40' 35º26.40' 54º45.70' 35º28.20' 139 118 

118 16.12.86 17:45 54º48.00' 35º22.30' 54º49.90' 35º24.70' 300 305 

119 16.12.86 19:00 54º51.40' 35º25.90' 54º53.00' 35º28.00' 304 312 

120 16.12.86 20:45 55º02.60' 35º37.80' 55º03.70' 35º39.30' 181 123 

121 17.12.86 11:45 53º59.50' 35º34.40' 53º58.50' 35º38.10' 450 343 

122 17.12.86 13:00 53º57.10' 35º41.90' 53º56.40' 35º44.70' 342 373 

123 17.12.86 14:15 53º58.20' 35º45.70' 54º00.70' 35º43.90' 201 213 

124 17.12.86 16:30 54º02.40' 35º50.40' 54º02.30' 35º53.70' 230 240 

125 17.12.86 18:00 54º07.20' 36º00.60' 54º09.10' 36º01.50' 240 233 

126 17.12.86 19:10 54º10.60' 35º59. 20' 54º12.50' 35º58.40' 226 209 

127 18.12.86 10:20 54º06.20.' 35º27.70' 54º07.90' 35º26.20' 320 335 

128 18.12.86 11:40 54º11.20' 35º25.60' 54º13.40' 35º25.80' 191 177 

129 18.12.86 13:35 54º21.50' 35º24.10' 54º21.50' 35º27.60' 250 260 

130 18.12.86 15:55 54º31.70' 35º51.60' 54º32.30' 35º51.20' 66 63 

131 18.12.86 16:35 54º33.60' 35º48.20' 54º33.40' 35º44.40' 86 176 

132 18.12.86 17:50 54º32.40' 35º38.70' 54º30.50' 35º39.20' 240 254 

133 18.12.86 19:15 54º31.20' 35º27.40' 54º31.90' 35º24.20' 246 200 

134 20.12.86 12:25 56º14.90' 27º33.30' 56º16.20' 27°30.60' 277 347 

135 20.12.86 16:50 56º21.90' 27º30.30' 56º21.10' 27º33.60' 223 167 

___________________________________________________________________________________ 


_____________________________________________________________________________Anexo I 




136 23.12.86 10:10 57º42.80' 26º25.00' 57º42.80' 26º28.80' 158 195 

137 23.12.86 19:45 58º26.30' 26º14.20' 58º28.30' 26º14.20' 76 76 

138 25.12.86 21:35 59º28.20' 27º00.90' 59º26.60' 26º56.10' 100 106 

139 26.12.86 18:45 59º00.00' 26º49.20' 58º59.50' 26º44.20' 194 0 

140 26.12.86 20:00 58º57.90' 26º38.10' 58º56.70' 26º35.50' 188 100 

141 26.12.86 21:45 58º59.20' 26º26.00' 58º57.90' 26º30.50' 31 29 

142 29.12.86 16:45 60º35.80' 44º25.70' 60º35.30' 44º29.60' 240 211 

143 29.12.86 18:00 60º35.80' 44º33.60' 60º35.00' 44º37.40' 166 208 

144 29.12.86 19:15 60º33.70' 44º35.40' 60º32.70' 44º37.60' 337 250 

145 29.12.86 20:40 60º30.70' 44º42.70' 60º31.40' 44º46.10' 338 348 

146 30.12.86 11:25 60º29.90' 45º26.00' 60º30.00' 45º22.50' 180 235 

147 30.12.86 12:35 60º30.50' 45º12.50' 60º31.30' 45º16.40' 234 211 

148 30.12.86 14:20 60º35.60' 45º05.60' 60º36.30' 45º02.00' 111 140 

149 30.12.86 16:25 60º37.20' 44º58.90' 60º35.40' 44º58.30' 322 369 

150 30.12.86 19:20 60º39.00' 44º47.70' 60º37.90' 44º45.00' 260 436 

151 30.12.86 21:00 60º36.30' 44º49.10' 60º34.90' 44º45.30' 236 180 

152 31.12.86 10:45 60º44.50' 44º10.70' 60º45.85' 44º12.30' 162 172 

153 31.12.86 11:55 60º50.50' 44º14.50' 60º52.30' 44º14.70' 180 201 

154 31.12.86 13:20 60º56.10' 44º22.70' 60º56.10' 44º25.60' 286 291 

155 31.12.86 15:20 60º51.10' 44º27.00' 60º51.20' 44º22.70' 200 220 

156 31.12.86 16:25 60º49.10' 44º24.00' 60º48.90' 44º28.20' 200 173 

157 2.01.87 12:05 61º06.70' 42º31.50' 61º07.20' 42º34.70' 516 475 

158 2.01.87 14:35 61º02.30' 42º46.30' 61º01.30' 42º49.80' 430 435 

159 2.01.87 17:35 61º01.50' 43º03.90' 61º03.00' 43º06.80' 419 424 

160 2.01.87 21:25 60º58.80' 43º21.60' 60º57.30' 43º23.30' 390 368 

161 3.01.87 10:35 61º18.50' 43º49.60' 61º19.60' 43º48.50' 476 486 

162 3.01.87 11:55 61º21.80' 43º50.20' 61º22.50' 43º53.10' 480 490 

163 3.01.87 13:40 61º21.70' 43º53.70' 61º21.60' 43º57.70' 478 471 

164 3.01.87 15:50 61º18.40' 44º02.00' 61º16.60' 44º03.60' 447 437 

165 3.01.87 18:00 61º14.00' 44º14.20' 61º12.00' 44º15.70' 336 348 

166 3.01.87 19:15 61º09.70' 44º18.30' 61º08.10' 44°20.40' 349 334 

167 3.01.87 21:25 60º59.30' 44º09.50' 60º57.30' 44º06.70' 282 256 

168 4.01.87 12:00 61º49.40' 44º25.20' 61º48.60' 44º29.80' 416 422 

169 4.01.87 13:45 61º52.60' 44º40.70' 61º54.30' 44º40.90' 442 443 

170 4.01.87 16:50 61º53.90' 44º57.30' 61º51.80' 44º56.70' 430 423 

171 4.01.87 18:25 61º49.70' 45º03.40' 61º49.20' 45º08.10' 398 392 

172 4.01.87 22:10 61º51.10' 45º29.00' 61º52.70' 45°28.80' 400 425 

173 5.01.87 11:00 61º36.90' 44º51.80' 61º37.40' 44º56.10' 381 383 

174 5.01.87 12:40 61º35.60' 45º13.00' 61º33.60' 45º14.90' 315 258 

175 5.01.87 13:50 61º29.90' 45º18.30' 61º28.10' 45º18.00' 237 279 

176 5.01.87 16:25 61º23.40' 45º06.50' 61º23.10' 45º02.30' 262 280 

177 5.01.87 17:50 61º23.70.' 44º49.50' 61º23.90' 44º45.20' 262 250 

178 5.01.87 20:20 61"20.70' 44º30.50' 61º21.10' 44º33.70' 269 265 

179 5.01.87 21:35 61º17.30' 44º35.10' 61º15.20' 44°34.90' 309 297 

180 6.01.87 11:05 60º27.70' 47º02.10' 60º29.30' 47°00.00' 231 228 

181 6.01.87 18:40 60º30.50' 46º26.00' 60º32.10' 46º24.10' 120 145 

182 6.01.87 20:55 60º26.80' 46º03.90' 60º24.60' 45º58.40' 154 254 

183 6.01.87 22:10 60º25.90' 45º54.70' 60º26.30' 45º49.80' 188 191 

184 7.01.87 10:15 60º49.10' 44º43.50' 60º49.20' 44º47.80' 143 160 

185 7.01.87 11:35 60º50.80' 44º55.30' 60º50.80' 44º51.30' 198 222 

186 7.01.87 12:45 60º50.60' 44º49.20' 60º52.10' 44º45.90' 208 216 

187 7.01.87 14:20 61º01.30' 44º46.70' 61º03.30' 44º47.20' 249 270 

188 7.01.87 16:55 61º03.70' 45º08.50' 61º01.60' 45º09.60' 298 308 

189 7.01.87 18:15 60º57.80' 45º09.00' 60º55.50' 45º08.90' 348 324 

190 7.01.87 19:30 60º52.30' 45º10.60' 60º50.10' 45º11.20' 250 220 

191 7.01.87 20:35 60º47.10' 45º13.90' 60°45.90' 45º17.10' 125 112 

192 8.01.87 14:40 60º50.50' 45º32.70' 60º51.30' 45º32.70' 415 401 

193 8.01.87 17:10 60º59.70' 45º30.70' 60º59.30' 45º32.50' 271 303 

194 8.01.87 21:45 60º54.20' 45º41.40' 60º52.80' 45º43.90' 245 191 

195 9.01.87 11:55 60º30.30' 47º12.80' 60º30.20' 47º11.80' 411 391 

196 9.01.87 13:25 60º30.40' 47º05.60' 60º32.20' 47º03.20' 260 261 

197 9.01.87 16:45 60º39.30' 46º53.40' 60º38.20' 46º57.20' 217 233 

198 9.01.87 17:50 60º40.10' 47º00.90' 60º40.90' 47º04.20' 278 305 

199 9.01.87 20:05 60º50.90' 47º04.20' 60º51.90' 46º59.90' 377 371 

200 9.01.87 21:20 60º53.70' 47º00.10' 60º55.20' 46-58.80' 377 410 

201 10.01.87 10:25 61º00.80' 46º44.40' 61º02.60' 46º44.50' 350 340 

202 10.01.87 11:45 61º01.90' 46º36.90' 61º01.90' 46º33.90' 309 300 

203 10.01.87 13:55 61º09.80' 46º29.90' 61º09.20' 46º26.40' 278 269 

204 10.01.B7 16:20 61º08.70' 46º20.00' 61º08.80' 46º19.00' 260 263 

___________________________________________________________________________________ 


Anexo I_____________________________________________________________________________ 




205 10.01.87 19:05 60º53.10' 46º18.70' 236 236 

206 10.01.87 23:00 60º54.20' 46º41.30' 60º54.00' 46º46.90' 263 285 

207 11.01.87 11:50 61º35.50' 46º18.60' 61º37.80' 46º19.60' 315 325 

208 11.01.87 13:15 61º41.10' 46º17.60' 61º42.90' 46º10.30' 381 376 

209 11.01.87 14:30 61º42.10' 46º08.30' 61º42.50' 46º03.70' 357 387 

210 11.01.87 17:10 61º39.50' 45º56.30' 61º39.10' 45º52.00' 350 367 

211 11.01.87 18:20 61º38.50' 45º47.80' 61º38.40' 45º43.60' 384 376 

212 11.01.87 19:35 61º38.10' 45º39.10' 61º37.90' 45º36.50' 363 360 

213 11.01.87 21:20 61º28.60' 45º31.30' 61º27.70' 45º31.80' 237 235 

214 12.01.87 10:20 60º44.70' 46º55.90' 60º44.40' 46º53.50' 250 233 

215 12.01.87 11:20 60º45.20' 46º48.60' 60º44.90' 46º45.30' 211 213 

216 12.01.87 12:25 60º46.60' 46º40.00' 60º47.50' 46º38.10' 192 182 

217 12.01.87 13:40 60º43.80' 46º32.80' 60º42.20' 46º35.10' 142 0 

218 12.01.87 16:20 60º26.40' 46º45.50' 60º27.40' 46.50.00' 190 180 

219 12.01.87 17:30 60º27.00' 46º51.60' 60º26.80' 46º52.00' 158 79 

199 9.01.87 20:05 60º50.90' 47º04.20' 60º51.90' 46º59.90' 377 371 

200 9.01.87 21:20 60º53.70' 47º00.10' 60º55.20' 46-58.80' 377 410 

201 10.01.87 10:25 61º00.80' 46º44.40' 61º02.60' 46º44.50' 350 340 

202 10.01.87 11:45 61º01.90' 46º36.90' 61º01.90' 46º33.90' 309 300 

203 10.01.87 13:55 61º09.80' 46º29.90' 61º09.20' 46º26.40' 278 269 

204 10.01.B7 16:20 61º08.70' 46º20.00' 61º08.80' 46º19.00' 260 263 

205 10.01.87 19:05 60º53.10' 46º18.70' 236 236 

206 10.01.87 23:00 60º54.20' 46º41.30' 60º54.00' 46º46.90' 263 285 

207 11.01.87 11:50 61º35.50' 46º18.60' 61º37.80' 46º19.60' 315 325 

208 11.01.87 13:15 61º41.10' 46º17.60' 61º42.90' 46º10.30' 381 376 

209 11.01.87 14:30 61º42.10' 46º08.30' 61º42.50' 46º03.70' 357 387 

210 11.01.87 17:10 61º39.50' 45º56.30' 61º39.10' 45º52.00' 350 367 

211 11.01.87 18:20 61º38.50' 45º47.80' 61º38.40' 45º43.60' 384 376 

212 11.01.87 19:35 61º38.10' 45º39.10' 61º37.90' 45º36.50' 363 360 

213 11.01.87 21:20 61º28.60' 45º31.30' 61º27.70' 45º31.80' 237 235 

214 12.01.87 10:20 60º44.70' 46º55.90' 60º44.40' 46º53.50' 250 233 

215 12.01.87 11:20 60º45.20' 46º48.60' 60º44.90' 46º45.30' 211 213 

216 12.01.87 12:25 60º46.60' 46º40.00' 60º47.50' 46º38.10' 192 182 

217 12.01.87 13:40 60º43.80' 46º32.80' 60º42.20' 46º35.10' 142 0 

218 12.01.87 16:20 60º26.40' 46º45.50' 60º27.40' 46.50.00' 190 180 

219 12.01.87 17:30 60º27.00' 46º51.60' 60º26.80' 46º52.00' 158 79 

220 12.01.87 18:20 60º23.70' 46º49.40' 60º23.20' 46º45.20' 400 392 

221 13.01.87 10:10 60º46.30' 44º00.50' 60º46.00' 44º02.00' 189 199 

222 13.01.87 11:50 60º45.20' 44»19.30' 60º44,10' 44º18.10' 125 118 

223 13.01.87 13:00 60º38.90' 44º15.50' 60º37.60' 44º17.40' 208 166 

224 13.01.87 14:00 60º36.80' 44º20.50' 60º36.20' 44º23.60' 169 218 

225 13.01.87 16:20 60º34.50' 44º52.60' 60º34.90' 44º56.20' 181 83 

226 13.01.87 17:50 60º34.30' 45º02.70' 60º32.70' 45º05.00' 162 245 

227 13.01.87 19:35 60º35.60' 45º12.50' 60º35.40' 45º16.30' 149 86 

228 13.01.87 20:30 60º34.80' 45º20.70' 60º33.10' 45º23.30' 50 106 

229 14.01.87 10:10 60º29.20' 45º21.10' 60º29.80' 45º25.30' 238 250 

230 14.01.87 11:15 60º30.20' 45º30.30' 60º30.40' 45º33.80' 120 136 

231 14.01.87 12:15 60º28.50' 45º34.10' 60º26.90' 45º40.70' 156 194 

232 14.01.87 13:25 60º26.60' 45º43.20' 60º27.00' 45º48.80' 199 211 

233 14.01.87 14:30 60º28.70' 45º48.30' 60º28.40' 45º44.10' 131 91 

234 14.01.87 16:40 60º28.40' 45º50.80' 60º27.70' 45º55.40' 95 92 

235 16.01.87 14:45 61º18.80' 54º41.60' 61º16.90' 54º40.20' 235 209 

236 16.01.87 16:40 61º12.10' 54º41.20' 61º13.60' 54º44.00' 237 250 

237 16.01.87 18:10 61º12.00' 54º49.10' 61º14.00' 54º47.00' 101 195 

238 16.01.87 19:45 61º15.80' 55º03.90' 61º17.20' 55º06.10' 30 26 

239 16.01.87 20:50 61º17.90' 55º08.50' 61º16.80' 55º07.10' 113 134 

240 17.01.87 11:25 61º31.60' 55º44.20' 61º31.90' 55º38.70' 400 358 

241 17.01.87 13:55 61º31.30' 55º45.60' 61º30.50' 55º42.30' 294 196 

242 17.01.87 16:10 61º30.60' 55º37.20' 61º30.40' 55º33.50' 260 232 

243 17.01.87 17:40 61º30.10' 55º16.70' 61º29.80' 55º12.10' 438 471 

244 17.01.87 19:35 61º19.70' 55º10.10' 61º20.10' 55º12.50' 190 156 

245 17.01.87 20:45 61º19.60' 55º22.50' 61º18.50' 55º23.50' 80 160 

246 18.01.87 12:35 61º08.30' 56º02.10' 61º05.80' 56º02.20' 164 198 

247 18.01.87 13:35 61º08.70' 56º00.10' 61º07.10' 55º58.10' 151 141 

248 18.01.87 14:35 61º05.00' 55º56.90' 61º04.30' 55º53.50' 197 144 

249 18.01.87 17:15 60º54.50' 55º48.90' 60º53.20' 55º48.50' 400 643 

250 18.01.87 18:20 60º53.80' 55º47.10' 60º51.60' 55º45.80' 305 303 

251 18.01.87 19:45 60º52.20' 55º42.50' 60º50.40' 55º43.90' 203 295 

252 18.01.87 20:55 60º49.90' 55º39.10' 60º50.20' 55º34.90' 340 348 

___________________________________________________________________________________ 


_____________________________________________________________________________Anexo I 




253 19.01.87 10:50 61º12.40' 54º35.60' 61º10.50' 54º33.80' 400 324 

254 19.01.87 12:10 61º08.80' 54º35.60' 61º06.80' 54º34.30' 205 230 

255 19.01.87 13:30 61º04.40' 54º36.70' 61º03.80' 54º40.50' 400 305 

256 19.01.87 16:30 61º03.40' 54º42.10' 61º02.60' 54º46.00' 412 475 

257 19.01.87 17:45 61º03.40' 54º51.50' 61º02.60' 54º56.30' 205 220 

258 19.01.87 19:00 61º02.00' 55º02.10' 61º01.10' 55º06.20' 125 155 

259 19.01.87 20:15 60º59.70' 55º08.30' 60º59.50' 55º05.90' 243 260 

260 20.01.87 10:10 61º01.20' 55º13.40' 61º01.20' 55º15.20' 148 200 

261 20.01.87 11:40 60º58.20' 55º21.90' 61º01.40' 55º17.10' 95 80 

262 20.01.87 13:40 60º55.60' 55º29.30' 60º55.60' 55º25.20' 111 136 

263 20.01.87 16:30 60º56.50' 55º11.60' 60º55.50' 55º15.50' 395 364 

264 20.01.87 17:45 60º56.00' 55º20.10' 60º55.00' 55º24.00' 201 228 

265 20.01.87 18:50 60º54.20' 55º26.10' 60º54.80' 55º22.50' 215 264 

266 20.01.87 20:15 60º53.70' 55º19.60' 60º53.80' 55º14.80' 445 453 

267 21.01.87 10:20 61º22.60' 56º33.80' 61º20.70' 56º31.00' 345 367 

268 21.01.87 11:50 61º19.30' 56º30.80' 61º18.40' 56º30.00' 450 433 

269 21.01.87 13:45 61º23.30' 56º19.70' 61º22.70' 56º17.30' 499 390 

270 21.01.87 17:05 61º15.60' 56º06.50' 61º16.70' 56º02.90' 278 246 

271 21.01.87 18:10 61º17.10' 55º59.70' 61º17.40' 55º55.20' 254 243 

272 21.01.87 19:20 61º16.50' 55º49.50' 61º16.50' 55º45.30' 191 139 

273 21.01.87 20:25 61º19.30' 55º43.00' 61º21.50' 55º41.20' 234 261 

274 22.01.87 11:05 60°57.00' 55º41.70' 60º58.90' 55º41.90' 158 162 

275 22.01.87 12:35 61º05.30' 55º51.80' 61º06.80' 55º52.90' 117 122 

276 22.01.87 13:50 61º10.00' 55º48.40' 61º11.90' 55º47.30' 102 107 

277 22.01.87 16:15 61º15.00' 55º51.90' 61º15.70' 55°55.50' 140 172 

278 22.01.87 17:25 61º12.10' 56«01.80' 61°10.70' 56°03.10' 170 172 

279 22.01.87 18:30 61º09.80' 56º07.70' 61º08.20' 56º08.90' 227 300 

280 22.01.87 19:40 61º08.80' 56º10.00' 61º11.20' 56º10.00' 370 322 

281 23.01.87 10:10 62º 03.00' 57º30.30' 62º03.80' 57º29.37' 220 165 

282 23.01.87 15:15 61º39.60' 57º23.20' 61º39.50' 57º27.00' 407 403 

283 23.01.87 16:50 61º39.20' 57º41.10' 61º38.80' 57º45.90' 410 355 

284 23.01.87 18:50 61º38.90' 57º51.40' 61º39.90' 57º55.30' 333 319 

285 23.01.87 19:40 61º47.30' 58º00.70' 61º49.00' 57º59.70' 232 196 

286 23.01.87 20:45 61º51.00' 57º58.00' 61º51.40' 57º55.00' 51 85 

287 24.01.87 10:45 61º38.50' 58º19.50' 61º39.90' 58º14.70' 310 310 

288 24.01.87 13:30 61º40.80' 58º02.60' 61º42.80' 58º02.60' 327 300 

289 24.01.87 17:10 61º49.90' 58º44.80' 61º49.70' 58º40.10' 220 200 

290 24.01.87 18:20 61º50.90' 58º36.00' 61º50.35' 58º31.10' 154 150 

291 24.01.87 19:25 61º51.20' 58º30.90' 61º52.80' 58º32.60' 143 100 

292 24.01.87 20:45 61º57.50' 58º43.60' 61º59.00' 58º46.90' 116 60 

293 25.01.87 13:10 61º54.30' 58º59.70' 61º54.90' 58º55.70' 198 215 

294 25.01.87 14:25 62º00.90' 58º53.80' 62º02.50' 58º53.70' 136 100 

295 25.01.87 10:35 61º40.90' 58º58.40' 61º44.60' 58º59.80' 355 329 

296 25.01.87 17:00 62º01.00' 59º00.80' 62º02.40' 59º03.60' 128 121 

297 25.01.87 18:05 62º03.60' 59º10.50' 62º04.75' 59º14.10' 110 96 

298 25.01.87 19:35 61º59.30' 59º12.80' 61º58.20' 59º16.60' 160 150 

299 25.01.87 21:05 61º51.60' 59º19.20' 61º50.10' 59º16.70' 270 275 

300 27.01.87 11:20 61º53.70' 59º22.60' 61º53.30' 59º23.30' 280 314 

301 27.01.87 12:35 61º57.10' 59º32.60' 61º57.70' 59º33.50' 235 200 

302 27.01.87 13:40 61º57.60' 59º42.60' 61º58.50' 59º47.40' 266 262 

303 27.01.87 17:50 62º06.00' 60º01.60' 62º06.10' 60º01.70' 162 164 

304 27.01.87 20:25 62º19.50' 60º03.50' 62º18.30' 60º02.00' 64 76 

305 27.01.87 21:40 62º14.80' 59º47.80' 62º14.80' 59º42.00' 63 63 

306 28.01.87 10:25 62º02.80' 60º26.30' 62º01.90' 60º24.30' 352 412 

307 28.01.87 11:40 61º59.70' 60º17.60' 61º58.90' 60º14.80' 384 400 

308 28.01.87 13:05 62'°01.10' 60º13.30' 62º02.30' 60º19.10' 412 352 

309 28.01.87 14:20 62º06.10' 60º20.50' 62º07.40' 60º23.80' 218 192 

310 28.01.87 17:30 62º11.20' 60º30.50' 62º13.00' 60º33.10' 186 172 

311 28.01.87 19:30 62º14.80' 60º27.70' 62º17.30' 60º26.80' 119 114 

312 28.01.87 20:30 62º20.70' 60º26.20' 62º22.90' 60º27.20' 106 103 

313 29.01.87 10:10 62º24.70' 60º42.10' 62º24.20' 60º45.80' 108 84 

314 29.01.87 11:10 62º23.30' 60º51.30' 62º24.20' 60º58.10' 86 101 

315 29.01.87 14:15 62º12.40' 60º58.00' 62º11.30' 60º55.20' 340 352 

316 29.01.87 16:25 62º17.20' 61º11.40' 62º17.00' 61º16.10' 262 361 

317 29.01.87 17:45 62º21.20' 61º21.60' 62º22.30' 61º23.40' 476 397 

318 29.01.87 19:25 62º31.20' 61º19.80' 62º33.80' 61º19.90' 86 80 

319 29.01.87 21:05 62º36.00' 61º25.10' 62º36.10' 61º26.90' 72 66 

320 29.01.87 21:40 62º34.10' 61º25.80' 62º34.30' 61º29.20' 89 105 

321 1.02.87 9:35 63º01.10' 61º09.70' 63º01.90' 61º06.70' 385 405 

___________________________________________________________________________________ 


Anexo I_____________________________________________________________________________ 




322 1.02.87 10:45 62º59.00' 61º08.90' 62º59.10' 61º06.10' 258 248 

323 1.02.87 12:40 62º48.30' 61º08.10' 62º47.50' 61º04.50' 109 140 

324 1.02.87 14:00 62º52.40' 60º55.20' 62º54.50' 60º54.30' 198 186 

325 1.02.87 16:05 63º01.00' 60º41.80' 63º02.20' 60º36.90' 120 89 

326 2.02.87 11:15 62º28.90' 62º02.90' 62º29.20' 62º05.70' 344 330 

327 2.02.87 12:45 62º31.10.' 62º21.20' 62º33.10' 62º22.50' 396 427 

328 2.02.87 14:30 62º34.50' 62º01.10' 62º36.50' 62º00.10' 145 137 

329 2.02.87 17:05 62º41.90' 61º57.10' 62º43.70' 61°59.30' 440 490 

330 2.02.87 19:35 62º54.50' 61º52.80' 62º54.10' 61º53.40' 272 272 

331 3.02.87 10:20 61º58.50' 59º22.60' 61º58.40' 59º24.10' 158 154 

332 3.02.87 11:55 62º00.60' 59º34.80' 62º01.50' 59º38.60' 173 171 

333 3.02.87 13:25 62º10.10' 59º37.50' 62º10.50' 59º32.40' 75 74 

334 3.02.87 14:20 62º10.60' 59º29.20' 62º11.30' 59º25.90' 69 60 

335 4.02.87 10:20 61º47.60' 58º46.30' 61º47.30' 58º43.40' 270 272 

336 4.02.87 11:25 61º47.00' 58º35.70' 61º47.20' 58º31.50' 258 254 

337 4.02.87 12:30 61º44.90' 58º26.00' 61º43.70' 58º20.70' 268 284 

338 4.02.87 13:35 61º47.40' 58º21.90' 61º49.00' 58º23.70' 216 178 

339 4.02.87 18:00 61º46.50' 57º58.90' 61º47.10' 57º54.50' 266 267 

340 4.02.87 19:15 61º47.40' 57º43.80' 61º48.50' 57º43.00' 166 188 

341 4.02.87 20:55 61º51.20' 57º39.00' 61º52.40' 57º37.00' 202 150 

342 5.02.87 10:25 61º56.30' 57º03.20' 61º54.30' 57º04.30' 430 383 

343 5.02.87 12:00 61º53.70' 57º13.60' 61º55.20' 57º13.30' 177 163 

344 5.02.87 13:05 61º53.60' 57º21.10' 61º52.70' 57º25.00' 158 185 

345 5.02.87 14:10 61º49.80' 57º23.80' 61º48.60' 57º23.80' 270 282 

___________________________________________________________________________________ 


_____________________________________________________________________________Anexo I 

BENTART-94 

Estación 

Método de 

Latitud Longitud Profundidad Tipo de 

Fecha 

Muestreo 

(S) 

(W) 

(m) Substrato 

1 Cuchara Van Veen 06.02.94 62,3903 60,2305 48 

Arena con 

fango 

2 Cuchara Van Veen 07.02.94 62,3919 60,244 158 — 

3 Cuchara Van Veen 07.02.94 62,3929 60,2305 4 Fango 

4 Draga de Roca 07.02.94 62,392 60,241 99 

Fango y 

restos 

orgánicos 



Fango con 

arena 

7 Buceo 07.02.94 62,41 60,26 19 

fango con 

grava 


Fango con 

arena 


10 Cuchara Van Veen 08.02.94 62,403 60,3337 29 Cantos 

11 Draga de Roca 08.02.94 62,4005 60,3335 30 

Roca y 

cantos 



14 Draga de Patines 08.02.94 62,3912 60,3037 52 

Fango con 

arena y 

grava 

16 Cuchara Van Veen 08.02.94 62,4006 60,3306 25 Roca 

17 Cuchara Van Veen 08.02.94 62,4006 60,3309 27 Roca 


19 Draga de Patines 08.02.94 62,3847 60,2645 150 Fango 






Fango con 

arena 


26 Buceo 09.02.94 62,415 60,26 15 

Roca y 

cantos 

27 Buceo 09.02.94 62,39 60,23 8 Roca 



Fango con 

arena 


Fango con 

grava 


Fango, 

guijarros y 

grava 


33 Buceo 10.02.94 62,415 60,26 15 

Guijarros y 

grava 

34 Draga de Roca 10.02.94 62,4044 60,2501 28 Grava 



Fango con 

arena 





Fango con 

arena 



Fango 

arenoso 


Fango con 

arena y 

grava 

44 Cuchara Van Veen 11.02.94 62,4546 60,251 95 _ 


Fango con 

grava 


Fango con 

arena 

___________________________________________________________________________________ 


Anexo I_____________________________________________________________________________ 

Estación 

Método de 


Fecha 

Muestreo 

(S) 

(W) 

(m) Substrato 


Fango con 

arena 


Fango con 

arena 


50 Draga de Patines 12.02.94 62,424 60,3003 205 — 


Fango con 

arena y 

grava 

52 Draga de Roca 12.02.94 62,4354 60,2709 56 Mixto 

53 Buceo 12.02.94 62,43 60,255 15 

Roca y 

Arena 


55 Draga de Patines 12.02.94 62,4722 60,274 340 Grava 


Fango con 

arena 


Fango 

arenoso con 

Grava 



Arena 

fangosa 


Fango con 

arena 

61 Draga de Roca 13.02.94 62,4816 60,2624 396 Cantos 


63 Draga de Patines 14.02.94 62,4513 60,3102 386 Mixto 




67 Buceo 14.02.94 62,435 60,26 21 

Grava y 

rocas 

68 Buceo 14.02.94 62,435 60,26 15 — 

69 Draga de Patines 14.02.94 62,4605 60,391 401 -- 


71 Draga de Roca 15.02.94 62,434 60,2658 50 — 

72 Cuchara Van Veen 16.02.94 62,4024 60,3502 39 Mixto 

73 Draga de Roca 16.02.94 62,4016 60,3449 30 Cantos 




Fango con 

arena 


Fango con 

restos 

orgánicos 

78 Buceo 17.02.94 62,39 60,23 22 Roca 

79 Draga de Patines 17.02.94 62,4218 60,2239 46 -- 



Fango, 

grava y 

cantos 

82 Buceo 17.02.94 62,42 60,26 21 

Roca y 

grava 

83 Buceo 17.02.94 62,4105 60,26 19 — 



86 Draga de Roca 18.02.94 62,3839 60,4127 56 Fango 

87 Draga de Roca 18.02.94 62,3918 60,4221 49 Fango 

88 Buceo 18.02.94 62,39 60,23 15 Roca 

89 Buceo 18.02.94 62,39 60,23 18 

Roca y 

guijarros 


Fango 

arenoso 

91 Cuchara Van Veen 18.02.94 62,4035 60,4111 35 Arena 

92 Draga de Roca 18.02.94 62,4035 60,4115 34 

Roca y 

grava 



Fango 

arenoso 

___________________________________________________________________________________ 


_____________________________________________________________________________Anexo I 

Estación 

Método de 


Fecha 

Muestreo 

(S) 

(W) 

(m) Substrato 


Fango con 

arena 


Fango con 

arena 


Fango con 

arena 

98 Buceo 19.02.94 62,39 60,23 35 Fango 

99 Draga de Roca 19.02.94 62,411 60,425 26 

Cantos y 

algas 

100 Draga de Roca 19.02.94 62,3955 60,4203 24 

Roca, 

guijarros y 

grava 

101 Cuchara Van Veen 19.02.94 62,3953 60,4127 32 Grava 



104 Draga de Roca 20.02.94 62,4123 60,4425 32 

Grava y 

cantos 


106 Draga de Roca 20.02.94 62,3946 60,3955 158 - 


108 Draga de Patines 20.02.94 62,4102 60,3913 108 Cantos 

109 Draga de Roca 20.02.94 62,3914 60,4235 34 - 

___________________________________________________________________________________ 


Anexo I_____________________________________________________________________________ 

BENTART-95 

Estación 

Tipo de 

Longitud Prof. Tipo de 

Validez Fecha Latitud (S) 

muestreador 

(W) (m) Substrato 

1 CTD SI 16.01.95 62º55,6768' 60º37,0110' 47 

1 Box Corer SI 16.01.95 62º55,7500' 60º36,7736' 51 

Fango 

compactado 

1 Box Corer SI 16.01.95 62º55,7406' 60º36,8153' 45 

fango 

compactado 

1 Box Corer SI 16.01.95 62º55,7555' 60º36,797' 45 

fango 

compactado 

1 Box Corer SI 16.01.95 62º55,7575' 60º36,7923' 45 

Fango 

compactado 

1 

Cuchara Van 

Fango 

NO 16.01.95 62º55,6833' 60º36,9196' 48 

Veen 

limoso 

1 

Cuchara Van 

Fango 

SI 16.01.95 62º55,7613' 60º36,7625' 45 

Veen 

limoso 

1 Draga Agassiz NO 16.01.95 62º55,7810' 60º36,8900' 42 Gravilla 

1 Draga Agassiz SI 23.01.95 62º55,0167' 60º36,4425' 40 Gravilla 

2 CTD Si 20.01.95 62º55,8078' 60º38,5526' 126 

2 Box Corer SI 20.01.95 62º56,0298' 60º38,3920' 152 

Fango 

arenoso 

2 

Cuchara Van 

Fango 

SI 20.01.95 62º56,0611' 60º38,4658' 153 

Veen 

arenoso 

2 

Cuchara Van 

Veen 

NO 20.01.95 62º56,0330' 60º38,5378' 153 Vacía 

2 

Cuchara Van 

Fango 

SI 20.01.95 62º56,0631' 60º38,4655' 153 

Veen 

arenoso 

2 

Cuchara Van 

Fango 

SI 20.01.95 62º56,0511' 60º38,4415' 152 

Veen 

arenoso 

2 

Cuchara Van 

Fango 

SI 20.01.95 62º56,0865' 60º38,6490' 156 

Veen 

arenoso 

2 Draga Agassiz SI 16.01.95 62º56,2975º 60º38,7163' 148 Fango fino 

2 

Trineo 

Suprabentónico 

SI 16.01.95 62º55,9822' 60º38,9220' 141 

3 CTD SI 17.01.95 62º37,8901' 60º23,3316' 71 

3 Box Corer NO 16.09.S5 62º37,0298' 60º23,5048' 66 

Fango 

compactado 

3 Box Corer SI 16.01.95 62º37,8998' 60º23,3878' 65 

Fango 

compactado 

3 Box Corer NO 16.01.95 62º37,8915' 60º23,5326' 65 

Fango 

compactado 

3 Box Corer NO 16.01.95 62º37,9238' 60º23,4803' 56 

Fango 

compactado 

3 Box Corer NO 16.01.95 62º37,8833' 60º23,4166' 53 

Fango 

compactado 

3 Box Corer NO 16.01.95 62º37,8500' 60º23,3666' 83 

Fango 

compactado 

3 Box Corer NO 16.01.95 62º37,8333' 60º23,2666' 62 

Fango 

compactado 

3 Box Corer NO 16.01.95 62º37,8500' 60º23,1500' 76 

Fango 

compactado 

3 

Cuchara Van 

Fango 

SI 16.01.95 62º37,8596' 60º23,2495' 72 

Veen 

compactado 

3 

Cuchara Van 

Fango 

SI 16.01.95 62º37,8785' 60º23,2356' 70 

Veen 

compactado 

3 

Cuchara Van 

Fango 

SI 16.01.95 62º37,9230' 60º23,3943' 65 

Veen 

compactado 

3 

Cuchara Van 

Veen 

NO 16.01.95 62º37,8588' 60º23,2773' 73 Vacía 

3 

Cuchara Van 

Veen 

NO 16.01.95 62º37,9218 60º23,2693' 73 Vacía 

3 

Trineo 


S! 17.01.95 62º37,6417' 60º22,9727' 89 

3 Draga Agassiz Si 17.01.95 62º37,7018' 60º22,8167' 92 Fango fino 

4 CTD SI 17.01.95 62º38,5498' 60º25,0070' 184 

4 Box Corer SI 17.01.95 62º38,6188' 60º25,1776' 188 

Fango 

compactado 

4 

Cuchara Van 

Veen 

SI 17.01.95 62º38,5108' 60º25,0441' 182 Fango fino 

4 

Cuchara Van 

Veen 


___________________________________________________________________________________ 


_____________________________________________________________________________Anexo I 

Estación 

Tipo de 



muestreador 


4 

Cuchara Van 

Veen 

SI 17.01.95 62º38,5726' 60º24,9068' Fango fino 

4 Draga Agassiz SI 17.01.09 62º38,4503' 60º24,1897' 173 Fango 

4 

Trineo 


NO 17.01.95 62º38,4703' 60º24,4737' 176 

4 

Trineo 


SI 17.01.95 62º38,7367' 60º24,9218' 188 

5 CTD SI 18.01.95 62°41,4395' 60º32,0140' 251 

5 Box Corer SI 18.01.95 62º41,8578' 60º31,6035' 263 Fango fino 

5 

Cuchara Van 

Veen 

SI 18.01.95 62º41,7743' 60º32,0695' 282 fango fino 

5 

Cuchara Van 

Veen 


5 

Cuchara Van 

Veen 

Si 18.01.95 62º41,8341' 60º31,8675' 265 Fango fino 

5 

Cuchara Van 

Veen 



5 

Trineo 


SI 18.01.95 62º41,1178' 60º30,9603' 2 

6 CTD SI 18.01.95 62º43,7118' 60º27,1876' 49 


6 

Cuchara Van 

Gravas 

NO 18.01.95 62º43,6980' 60º27,0926' 50 

Veen 

gruesas 

6 

Cuchara Van 

Gravas 

NO 18.01.95 62º43,6943' 60º27,0485' 50 

Veen 

gruesas 

6 

Cuchara Van 

Veen 


6 

Cuchara Van 

Veen 

SI 18.01.95 62º43,9341' 60º26,1721' 98 fango fino 

6 

Cuchara Van 

Veen 


6 

Cuchara Van 

Veen 

NO 18.01.95 62º43,8918' 60º26,0626' 118 Vacia 

6 

Cuchara Van 

Veen 

NO 18.01.95 62º43,8593' 60º25,5000' Vacia 

6 

Cuchara Van 

Veen 

SI 18.01.95 62º43,8595' 60º26,4633', 240 fango fino 

6 Draga Agassiz NO 18.01.95 62º43,7923' 60º26,4397' 44 Fango 


6 

Trineo 


SI 18.01.95 62º43.6725' 60º26.5455' 45 

7 CTD SI 18.01.95 62º43,9900' 60º2817673' 77 

7 Box Corer SI 18.01.95 62º44,2918' 60º28,1958' 80 

Fango fino 

y arena 

7 

Cuchara Van 

Veen 


7 

Cuchara Van 

Veen 


7 

Cuchara Van 

Veen 


7 

Cuchara Van 

Veen 


7 Draga Agassiz SI 18.01.95 62º44.12021 60º77,7020' 80 Fango 

7 

Trineo 


NO 18.01.95 62º44,7630' 60º28,2002' 74 

8 CTD SI 18.01.95 62º44,4948' 60º30,2105' 183 

8 Box Corer NO 18.01.95 62º44,6030' 60º30,0916' 152 

8 Box Corer NO 18.01.95 62º44,5656' 60º30,4611' 187 

8 Box Corer NO 18.01.95 62º44,6000' 60º'30,5050' 117 

8 Box Corer NO 18.01.95 62º44,5685' 60º30,0175' 115 

8 Box Corer NO 18.01.95 62º44,6151' 60º79,9023' 116 

8 

Cuchara Van 

Veen 

SI 18.01.95 62º44,4973' 60º30,0551' 108 

8 

Cuchara Van 

Veen 

SI 18.01.95 62º44,6071' 60º29,5490' 117 

8 

Cuchara Van 

Veen 

SI 18.01.95 62º44,6023' 60º30,0243' 116 

9 CTD SI 19.01.95 62º39,8106' 60º39,3360' 166 

___________________________________________________________________________________ 


Anexo I_____________________________________________________________________________ 

Estación 

Tipo de 



muestreador 


9 Box Corer SI 20.01.95 62º39,9984' 60º39,1798' 182 

Fango 

compactado 

9 

Cuchara Van 

Veen 

SI 20.01.95 62º39,7391' 60º39,4175' 163 

9 

Cuchara Van 

Veen 

SI 19.01.95 62º39,8660' 60º39,4256' 167 

9 

Cuchara Van 

Veen 


9 

Cuchara Van 

Veen 

SI 19.01.95 62º39,7158' 60º39,4080' 161 

9 Draga Agassiz SI 19.01.95 62º39,5663' 60º38,6227' 182 

Gravas y 

fango 

9 

Trineo 


NO 19.01.95 62º39,7302' 60º39,3595' 163 

10 CTD Si 21.01.95 62º40,9080' 60º39,3360' 193 


10 

Cuchara Van 

Fango muy 

SI 21.01.95 62º40,8693' 60º38,8548' 216 

Veen 

fino 

10 

Cuchara Van 

Fango muy 

SI 21.01.95 62º40,7461' 60º38,7498' 219 

Veen 

fino 

10 

Cuchara Van 

Fango muy 

SI 21.01.95 62º40,7648' 60º39,0006' 217 

Veen 

fino 

10 

Cuchara Van 

Fango muy 

SI 21.01.95 62º40,8858' 60º38,8435' 212 

Veen 

fino 


10 

Trineo 


SI 19.01.95 62º40,4132' 60º38,4135' 221 

11 CTD Si 23.01.95 62º57,0576' 60º39,5391' 163 

11 Box Corer SI 23.01.95 62º57,0773' 60º39,86401 163 Limo 

11 

Cuchara Van 

Fango 

SI 23.01.95 62º57,1523' 60°39,5421' 163 

Veen 

limoso 

11 

Cuchara Van 

Fango 

SI 23.01.95 62º57,0868' 60º39,6105' 163 

Veen 

limoso 

11 

Cuchara Van 

Fango 

SI 23.01.95 62º57,0913' 60º39,5246' 163 

Veen 

limoso 

11 

Cuchara Van 

Fango 

SI 23.01.95 62º57,1041' 60º39,5313' 163 

Veen 

liMoso 

11 Draga Agassiz S! 20.01.95 62º56,8640' 60º39,3430' 167 Fango 

11 

Trineo 


SI 28.01.95 62º57,0495' 60º39,4885' 167 

12 CTD SI 24.01.95 62º57,4218' 60º36,5760' 162 

12 Box Corer SI 24.01.95 62º57,4220' 60º36,0245' 163 

Fango muy 

fino 

12 

Cuchara Van 

Fango fino 

SI 24.01.95 62º57,4646' 60º36,1423' 162 

Veen 

compactado 

12 

Cuchara Van 

Fango fino 

SI 24.01.95 62º57,4881' 60º37,9733' 162 

Veen 

compactado 

12 

Cuchara Van 

Fango fino 

SI 24.01.95 62º57,4878' 60º38,6056' 193 

Veen 

compactado 

12 

Cuchara Van 

Fango 

SI 24.01.95 62º57,5088' 60º38,1325' 184 

Veen 

compactado 


12 

Trineo 


SI 20.01.95 62º57,4757' 60º38,0490' 167 

13 CTD SI 21.01.95 62º38,6436' 60º41,8385' 42 

13 Box Corer NO 21.01.95 62º38,6278' 60º41,7110' 46 

Fango muy 

fino 

13 Box Corer NO 21.01.95 62º38,6240' 60º41,7311' 44 

Fango muy 

fino 

13 Box Corer NO 21.01.95 62º38,6593' 60º41,8430' 46 

Fango muy 

fino 

13 Box Corer NO 21.01.95 62°38,6736' 60º41,9236' 42 

Fango muy 

fino 

13 Box Corer NO 21.01.95 62º38,6966' 60º41,9993' 42 

Fango muy 

fino 

13 

Cuchara Van 

Veen 

NO 21.01.95 62º38,6155' 60º41,9506' 42 Vacia 

13 

Cuchara Van 

Veen 


___________________________________________________________________________________ 


_____________________________________________________________________________Anexo I 

Estación 

Tipo de 



muestreador 


13 

Cuchara Van 

Veen 


13 

Cuchara Van 

Veen 

SI 21.01.95 62º38,638,3' 60º41,6555' 46 Fango fino 

13 

Cuchara Van 

Veen 


13 Draga de Roca SI 21.01.95 62º38,2168' 60º40,0030' 38 Fango 

14 CTD SI 21.01.95 62º38,8921' 60º40,7751' 93 

14 Box Corer NO 21.01.95 62º38,5230' 60º40,7151' 60 Fango fino 

14 Box Corer NO 21.01.95 Fango fino 


14 

Cuchara Van 

Veen 

SI 21.01.95 62º38,5911' 60º40,8431' 64 Fango 

14 

Cuchara Van 

Veen 

SI 21.01.95 62º38,6596' 60º40,7995' 77 Fango 

14 

Cuchara Van 

Veen 

SI 21.01.95 62º38,6511' 60º40,8603' 77 Fango 

14 

Cuchara Van 

Veen 

SI 21.01.95 62º38,5783' 60º40, 7793' 64 Fango 

14 

Cuchara Van 

Enredada 

NO 21.01.95 62º38,6140' 60º40,6910' 73 

Veen 

en el cable 

14 Draga de Roca SI 22.01.95 62º38,5002' 60º39,8885' 78 Fango 

15 CTD SI 22.01.95 62º45,0223- 60º'35,8185' 346 

15 Box Corer NO 22.01.95 62º45,8105' 60º35.3113' 354 Fango fino 


15 

Cuchara Van 

Fango 

SI 22.01.95 62º45,2096' 60º35,4645' 356 

Veen 

arenoso 

15 

Cuchara Van 

Fango 

SI 22.01.95 62º45,1303' 60º35,6376' 350 

Veen 

arenoso 

15 

Cuchara Van 

Fango 

SI 22.01.95 62º45,2393' 60º35,5531' 351 

Veen 

arenoso 

15 

Cuchara Van 

Fango 

SI 22.01.95 62º45,0973' 60º35,6740' 348 

Veen 

arenoso 


15 

Trineo 


SI 22.01.95 62º45,4000' 60º35,7667' 

16 CTD SI 22.01.95 62º45,1851' 60º33,3281' 429 

16 Box Corer SI 23.01.95 62º45,1610' 60º33,2028' 429 

Fango con 

arena 

16 

Cuchara Van 

Veen 

NO 23.01.95 62º45,4331' 60º33,6235' 426 

16 

Cuchara Van 

Fango fino 

SI 23.01.95 62º45,7525' 60º34,5158' 397 

Veen 

y arena 

16 

Cuchara Van 

Fango fino 

SI 23.01.95 62º45,6250' 60º33,8766' 421 

Veen 

y arena 

16 

Cuchara Van 

Fango fino 

SI 23.01.95 62º45,6415' 60º34,1608' 417 

Veen 

y arena 

16 

Cuchara Van 

Fango fino 

SI 23.01.95 62º45,6806' 60º34,2536' 415 

Veen 

y arena 

16 Draga Agassiz SI 24.01.95 62º45,1738' 60º33, 1022' 429 Fango 

16 

Trineo 


SI 24.01.95 62º45,6653' 60º32,2578' 427 

17 CTD SI 24.01.95 62º58,3155' 60º35,6230' 109 

17 Box Corer SI 24.01.95 62º59,2011' 60º36,0918' 109 

Fango 

compactado 

17 

Cuchara Van 

Veen 

NO 24.01.95 62º59.2248' 60º35,9175' 109 Vacia 

17 

Cuchara Van 

Veen 

NO 24.01.95 62º59,2585' 60º35,9166' 109 Vacia 

17 

Cuchara Van 

Fango 

SI 24.01.95 62º59,0721' 60º35,9756' 108 

Veen 

compactado 

17 

Cuchara Van 

Fango 

SI 24.01,95 62º59,3318' 60º36,0320' 108 

Veen 

compactado 

17 

Cuchara Van 

Fango 

SI 24.01.95 62º59,3716' 60º35,9561' 107 

Veen 

compactado 

17 

Cuchara Van 

Fango 

SI 24.01.95 62º59,3555' 60º35,0853' 107 

Veen 

compactado 

17 

Trineo 


SI 23.01.95 62º59,5548' 60°35,4422' 107 

___________________________________________________________________________________ 


Anexo I_____________________________________________________________________________ 

Estación Tipo de 



muestreador 


17 Draga Agassiz SI 23.01.95 62º59,3687' 60º33,8550' 107 Arena 

18 CTD SI 24.01.95 62º57,5443' 60º39,5345' 162 

18 Box Corer SI 24.01.95 62º51,6525' 60º39,7196' 162 

Fango 

compactado 

18 

Cuchara Van 

Fango 

SI 24.01.95 62º57,5081' 60º39,4656' 162 

Veen 

compactado 

18 

Cuchara Van 

Fango 

SI 24.01.95 62º57,7330' 60º39,6911' 162 

Veen 

compactado 

18 

Cuchara Van 

Fango 

SI 24.01.95 62º57,4096' 60º39,6381' 163 

Veen 

compactado 

18 

Cuchara Van 

Fango 

SI 24.01.95 62º57,5963' 60º39,0178' 163 

Veen 

compactado 

18 Draga Agassiz SI 24.01.95 62º58,1040' 60º40,2450' 114 Arena 

18 

Trineo 


SI 24.01.95 62º57,9292' 60º40,5728' 115 

19 CTD SI 25.01.95 

62º44,1801' 

' 

60º31,5556' 232 

19 Box Corer SI 25.01.95 62º44,3660' 60º31,5073' 235 

Fango y 

arena 

19 

Cuchara Van 

Veen 

NO 25.01.95 62º44,1081' 60º31,4703' 232 Vacia 

19 

Cuchara Van 

62º44,1586' 

NO 25.01.95 

Veen 

- 

60º31,4340' 230 Vacia 

19 

Cuchara Van 

Veen 

NO 25.01.95 62º44,2303' 60º31,3546' 227 Vacia 

19 

Cuchara Van 

Veen 

SI 25.01.95 62º44,2198' 60º31,8815' 246 

19 

Cuchara Van 

Veen 

SI 25.01.95 62º44,0946' 60º31,5223' 232 

19 

Cuchara Van 

Veen 

SI 25.01.95 62º44,3880' 60º31,3033' 230 

19 

Cuchara Van 

Veen 

SI 25.01.95 62º44,1250' 60º31,9236' 256 


19 

Trineo 


SI 25.01.95 62º43,7418' 60º31,2867' 234 

20 CTD SI 25.01.95 62º45,3833' 60º30,8673' 218 

20 Box Corer NO 25.01.95 62º45,8406' 60º31,3965' 410 

20 

Cuchara Van 

Veen 

NO 25.01.95 62º45,7270' 60º30,3566' 395 

20 

Cuchara Van 

Veen 

NO 25.01.95 62º45,3408' 60º30,9251' 376 

20 

Cuchara Van 

Veen 

NO 26.01.95 62º45,6133' 60º31,1863' 422 

20 

Cuchara Van 

Veen 

NO 26.01.95 62ª45,8021' 60º31,4028' 419 

20 

Cuchara Van 

Veen 

SI 25.01.95 62º45,3851' 60º31,5253' 370 

20 

Cuchara Van 

Veen 

SI 25.01.95 62º45,4843' 60º31,8505' 401 

20 

Cuchara Van 

Veen 

SI 26.01.95 62º45,8395' 60º31,5105' 410 

20 Draga de Roca SI 25.01.95 62º45,1832' 60º30,7625' 358 

Fango y 

gravas 

21 CTD SI 28.01.95 62º50,7833' 60º24,5500' 645 

21 Box Corer SI 28.01.95 62º50,5093' 60º24,7935' 635 

Gravas 

gruesas 

21 

Cuchara Van 

Veen 

so 28.01.95 62º50,8960' 60º24,9053' 595 Vacia 

21 

Cuchara Van 

Gravas 

SI 28.01.95 62º50,9500' 60º24,5228' 617 

Veen 

gruesas 

21 

Cuchara Van 

Gravas 

SI 28.01.95 62º50,7950' 60º24,6695' 662 

Veen 

gruesas 

21 

Cuchara Van 

Gravas 

SI 28.01.95 62º50,7908' 60º24,6653' 662 

Veen 

gruesas 

21 

Cuchara Van 

Gravas 

SI 28.01.95 62º50,7786' 60º24,5293' 670 

Veen 

gruesas 

21 

Trineo 


SI 28.01.95 62º49,4882' 60º24,9767' 420 

___________________________________________________________________________________ 


_____________________________________________________________________________Anexo I 

Estación 

Tipo de 

muestreador 


Longitud 

(W) 

Prof. 

(m) 


Tipo de 

Substrato 

Gravas y 

piedras 

22 CTD SI 28.01.95 63º3,0286' 60º39,5736' 174 

22 Box Corer NO 29.01.95 63º 2,9918' 60º39,5130' 176 

22 

Cuchara Van 

Veen 

NO 25.01.95 63º 3,0663' 60º38,5753' 176 

22 

Cuchara Van 

Veen 

NO 29.01.95 63º 3,0185' 60º39,5225' 194 

22 

Cuchara Van 

Veen 

NO 29.01.95 63º 3,9945' 60º39,5000' 172 

22 

Cuchara Van 

Veen 

NO 29.01.95 63º 3,0581' 60º39,5741' 176 

22 

Cuchara Van 

Veen 

SI 29.01.95 63º 3,0663' 60º39,5968' 179 


Gravas 

gruesas 

volcánicas 

22 Draga de Roca SI 29.01.95 63º 3,4300' 60º39,4350' 248 Gravas 

23 CTD SI 30.01.95 63º57,2000' 60º57,2166' 82 

23 

Cuchara Van 

Veen 

SI 30.01.95 63º57,2446' 60º57,7261' 97 

23 

Cuchara Van 

Veen 

SI 30.01.95 63º57,2845' 60º57,5026' 106 

23 

Cuchara Van 

Veen 

SI 30.01.95 63º57,2825' 60º57,5706' 107 

23 

Cuchara Van 

Veen 

Si 30.01.95 63º57,2630' 60º57,7000' 102 


Gravas 

gruesas y 

piedras 

23 

Trineo 


SI 29.01.95 63º57,2285' 60º58,2960' 104 


Gravilla, 

grava y 

piedras 

24 CTD SI 29.01.95 63º58,5805' 60º54,5998' 306 

24 

Cuchara Van 

Veen 

NO 30.01.95 63º58,6168' 60º55,3921' 278 Vacía . 

24 

Cuchara Van 

Veen 

NO 30.01.95 63º58,5295' 60º55,7251' 324 Vacia 

24 

Cuchara Van 

Veen 

NO 30.01.95 63º58,64I1' 60º55,1986', 277 Vacia 

24 

Cuchara Van 

Veen 

NO 30.01.95 63º58,5356' 60º55,6389' 318 Vacia 

24 

Cuchara Van 

Veen 

NO 30.01.95 63º58,5930' 60º55,0855' 287 Vacia 

24 

Cuchara Van 

Veen 

NO 30.01.95 63º58,5295' 60º55,251' 286 Vacia 

24 Draga Agassiz SI 30.01.95 63°58,5293' 60º52,6050' 233 

Gravas 

gruesas 

24 

Trineo 


NO 30.01.95 63º58,4883' 60º52,6581' 228 

24 Draga de Roca SI 30.01.95 63º58,4715' 60º51,9882' 214 Gravas 

25 CTD SI 29.01.95 63º57,0000' 60º44,2183' 452 

25 

Cuchara Van 

Veen 

NO 30.01.95 63º56,9070' 60º45,0480' 438 Vacía 

25 

Cuchara Van 

Veen 

NO 30.01.95 63º56,9975' 60º45,4941' 425 Vacía 

25 

Cuchara Van 

Veen 

SI 30.01.95 63º56,7833' 60º45,5920' 440 

25 

Trineo 


NO 30.01.95 63º56,6416' 60º41,3580' 357 

25 

Trineo 


SI 30.01.95 63º56,6417' 60º41,3580' 361 

27 

Cuchara Van 

Veen 

NO 03.02.95 62º23,2155' 60º32,9841' 350 Vacía 


Fango y 

gravilla 

___________________________________________________________________________________ 


Anexo I_____________________________________________________________________________ 

Estación 

Tipo de 



muestreador 


27 

Trineo 


SI 02.02.95 62º20,5853' 60º19,1345' 71 

28 CTD SI 03.02.35 62º12,2466' 60º29,3600' 120 


28 

Trineo 


SI 02.02.95 62º12,0271' 60º22,5000' 124 

29 CTD SI 30.01.95 62º4,8500' 60º25,4833' 243 

29 Box Corer NO 03.02.95 62º 4,2878' 60º25,4466' 241 Fango 

29 Box Corer SI 03.02.95 62º4,9333' 60º25,5053' 240 Fango 

29 

Cuchara Van 

Veen 

NO 02.02.95 62º4,9453' 60º25,4583' 235 Vacia 

29 

Cuchara Van 

Veen 

NO 02.02.95 62º4,9700' ' 60º25,4158' 241 Vacia 

29 

Cuchara Van 

Veen 

NO 02.02.95 62º5,0335' 60º25,4878' 238 Vacia 

29 

Cuchara Van 

Veen 

SI 02.02.95 62º5,1030' 60º25,5758' 237 

29 

Cuchara Van 

Veen 

SI 02.02.95 62º4,9833' 60º25,0666' 240 

29 

Cuchara Van 

Veen 

SI 02.02.95 62º5,0023' 60º25,3906' 238 

29 

Cuchara Van 

Veen 

SI 02.02.95 62º4,9130' 60º25,4798' 241 


Fango muy 

fino 

29 

Trineo 


SI 03.02.95 62º1,9973' 60º25,7298' 242 

30 CTD SI 03.02.95 62º11,2640' 60'2«,5323' 579 

30 

Cuchara Van 

Veen 

NO 03.02.95 62º1,2666' 60'24,6915r 591 

30 

Cuchara Van 

6(1 '24, 

NO 03.02.95 62° 1,4611' 

Veen 

5396' 

536 

30 

Cuchara Van 

Veen 

NO 03.02.95 62º1,5373' 60*24,5008' 502 

30 

Cuchara Van 

Veen 

NO 03.02.95 62º1,5306' 60'24,6026' 515 

30 Draga Agassiz SI 03.02.95 62º1,4130' 60'26, 2672' 710 

Fango y 

gravas 

30 

Trineo 


SI 04.03.95 62º1,4130' 60º25,7500' 643 

31 Box Corer NO 04.03.95 62º1,5590' 60º27,2288' 792 

31 Box Corer NO 04.02.95 62º11,6685' 60º27,2335' 776 

31 

Cuchara Van 

Veen 

NO 04.02.95 62º1,4396' 60º27,2153' 816 Vacia 

31 

Cuchara Van 

Veen 

NO 04.02.95 62º1,1303' 60º27,4536' 841 Vacia 

31 Draga Agassiz Si 04.02.95 62º1,4065' 60º28,8448' 1019 Fango 

100b Draga de Roca SI 21.01.95 62º39,55" 60º42'03" 24 Roca 

107b Draga de Roca SI 25.01.95 62º41,2110' 60º39,2637' 107 Fango 

8b 

Cuchara Van 

Veen 

SI 17.01.95 63º'32' 6,5'' 60º25' 7,8" 123,8 

40b 

Cuchara Van 

Veen 

SI 17.01.95 62º41'40,62" 60º34'15,90" 215,6 

104b 

Cuchara Van 

Veen 

SI 21.01.95 62º41'17,96" 60º44'24,72" 29,2 

72b 

Cuchara Van 

Veen 

SI 21.01.95 62º40' 0,52" 60º34'56,65" 30,4 

13b 

Cuchara Van 

Veen 

SI 21.01.95 62º39'13,22" 60º30'37,89" 50 

48b 

Cuchara Van 

Veen 

SI 22.01.95 62º46' 0,02" 60º24'3l,80" 119,6 

42b 

Cuchara Van 

Veen 

SI 22.01.95 62º44'46,23" 60º21'40,60" 97,6 

76b 

Cuchara Van 

Veen 

SI 22.01.95 62º40'3681'' 60º40' 4,41" 108,8 

___________________________________________________________________________________ 


_____________________________________________________________________________Anexo I 

Estación 

Tipo de 

muestreador 

BENTART-03 

Longitud 

Validez Zona Fecha Latitud (S) 

(W) 

º ´ ´´ º ´ ´´ 

Prof. 

(m) 

1 Draga Agassiz SI Isla Thurston 30.01.03 70 38 14 95 10 10 523 

1 

Trineo 


SI Isla Thurston 30.01.03 70 38 18 95 13 47 524 

1 Nasas NO Isla Thurston 30.01.03 70 38 00 95 14 00 528 

1 Nasas SI Isla Thurston 31.01.03 70 38 22 95 15 49 536 

1 CTD SI Isla Thurston 30.01.03 70 38 21 95 15 19 526 

1 Box-corer SI Isla Thurston 30.01.03 70 38 12 95 15 21 534 




2 

Trineo 


SI Isla Thurston 31.01.03 70 29 36 95 14 29 743 

2 Nasas SI Isla Thurston 31.01.03 70 30 19 95 16 05 690 








4 Draga Agassiz SI 

Thurston- 

Admunsen 

02.02.03 70 51 96 98 26 29 426 

4 

Trineo 

Thurston- 

SI 


Admunsen 

02.02.03 70 53 31 98 27 27 430 

4 Nasas SI 

Thurston- 

Admunsen 

02.02.03 70 53 09 98 28 54 427 

4 CTD SI 

Thurston- 

Admunsen 

02.02.03 70 52 48 98 26 13 426 

4 Box-corer SI 

Thurston- 

Admunsen 

02.02.03 70 52 52 98 26 07 426 


Thurston- 

Admunsen 

02.02.03 70 52 48 98 25 57 428 


Isla Pedro I 

(Sur) 

04.02.03 68 56 37 90 35 50 124 

5 

Trineo 


SI Isla Pedro I 04.02.03 68 56 42 90 33 22 124 

5 Nasas SI 

Isla Pedro I 

(Sur) 

04.02.03 68 56 57 90 34 31 126 

5 Draga de roca SI 

Isla Pedro I 

(Sur) 

04.02.03 68 56 45 90 35 58 138 

5 CTD SI 

Isla Pedro I 

(Sur) 

04.02.03 68 56 45 90 36 3 137 


Isla Pedro I 

(Sur) 

04.02.03 68 56 42 90 35 43 126 

5 Box-corer NO 

Isla Pedro I 

(Sur) 

04.02.03 68 56 40 90 35 18 118 


Isla Pedro I 

(Sur) 

04.02.03 68 56 47 90 35 13 128 


Isla Pedro I 

(Sur) 

04.02.03 68 56 47 90 35 32 132 

6 Draga Agassiz NO 

Isla Pedro I 

(Oeste) 

05.02.03 68 49 54 90 49 54 192 


Isla Pedro I 

(Oeste) 

05.02.03 68 50 10 90 49 35 220 

6 

Trineo 


SI Isla Pedro I 05.02.03 68 49 57 90 49 18 192 

6 Robot SI 

Isla Pedro I 

(Oeste) 

04.02.03 68 49 00 90 44 00 40 

6 Nasas SI 

Isla Pedro I 

(Oeste) 

05.02.03 68 48 60 90 48 25 218 

6 CTD SI 

Isla Pedro I 

(Oeste) 

05.02.03 68 49 36 90 1 24 214 


Isla Pedro I 

(Oeste) 

05.02.03 68 49 37 90 48 47 210 


Isla Pedro I 

(Oeste) 

05.02.03 68 49 37 90 48 48 208 

___________________________________________________________________________________ 


Anexo I_____________________________________________________________________________ 

Estación 

Tipo de 

muestreador 


7 

Trineo 


SI 

7 Nasas SI 

7 CTD SI 





8 

Trineo 


SI 

8 Nasas SI 

8 CTD SI 





9 

Trineo 


SI 

9 Nasas SI 

9 Draga de roca NO 

9 CTD SI 





10 

Trineo 


SI 

10 Nasas SI 

10 CTD SI 




11 

Trineo 


SI 

11 CTD SI 





Isla pedro I 

(Norte) 

Isla Pedro I 

(norte) 

Isla Pedro I 

(Norte) 

Isla Pedro I 

(norte) 

Isla Pedro I 

(Norte) 

Isla Pedro I 

(Norte) 

Isla Pedro I 

(Norte) 

Isla Pedro I 

(norte) 

Isla Pedro I 

(este) 

Isla Pedro I 

(Este) 

Isla Pedro I 

(este) 

Isla Pedro I 

(Este) 

Isla Pedro I 

(Este) 

Isla Pedro I 

(Este) 

Bellingshausen 

centro 


centro 

Bellinsghausen 

centro 


centro 


centro 


centro 


centro 


centro 


centro 


centro 


centro 

Bellinghsausen 

centro 


centro 


centro 


centro 


centro 


centro 


centro 


centro 


centro 

Longitud 

(W) 

Prof. 

(m) 

06.02.03 68 42 12 90 41 37 370 

06.02.03 68 42 16 90 49 52 363 

06.02.03 68 42 43 90 42 03 273 

06.02.03 68 49 36 90 41 24 398 

06.02.03 68 42 12 90 40 48 410 

06.02.03 68 42 17 90 41 01 376 

06.02.03 68 42 12 90 41 03 390 

06.02.03 68 50 05 90 21 15 86 

06.02.03 68 50 08 90 21 17 87 

06.02.03 68 49 07 90 21 03 100 

06.02.03 68 50 17 90 21 4 80 

07.02.03 68 50 11 90 21 05 90 

07.02.03 68 50 15 90 20 50 94 

07.02.03 68 50 15 90 28 48 96 

11.02.03 70 14 60 81 46 30 540 

11.02.03 70 14 42 81 46 06 540 

10.02.03 70 14 42 81 47 05 534 

11.02.03 70 14 04 81 47 08 524 

11.02.03 70 14 29 81 47 9 524 

11.02.03 70 14 24 81 47 02 532 

11.02.03 70 14 21 81 46 15 538 

11.02.03 70 44 29 81 29 21 494 

11.02.03 70 44 28 81 28 37 494 

11.02.03 70 44 16 81 28 21 498 

12.02.03 70 44 22 81 29 00 496 

11.02.03 70 44 18 81 28 3 492 

12.02.03 70 44 19 81 27 51 497 

12.02.03 70 44 17 81 27 53 500 

13.02.03 69 27 21 82 08 59 1294 

13.02.03 69 27 19 82 08 08 1288 

13.02.03 69 27 5 82 6 51 1303 

13.02.03 69 27 04 82 06 46 1289 

13.02.03 69 26 50 82 07 01 1353 

13.02.03 69 26 53 82 07 00 1337 

___________________________________________________________________________________ 


_____________________________________________________________________________Anexo I 

Estación 

Tipo de 

muestreador 


Longitud 

(W) 

Prof. 

(m) 



centro 

13.02.03 69 24 22 82 13 00 2043 

12 

Trineo 


SI 


centro 

13.02.03 69 24 38 82 14 07 2028 

12 CTD SI 


centro 

13.02.03 69 24 16 82 11 42 2070 



centro 

14.02.03 69 24 16 82 11 53 2032 



centro 

14.02.03 70 44 17 82 11 17 2020 



Este 

14.02.03 69 49 43 77 45 15 608 



Este 

15.02.03 69 49 34 77 49 92 602 

13 

Trineo 


SI 


Este 

14.02.03 69 49 39 77 49 48 608 

13 Nasas SI 


Este 

14.02.03 69 49 59 77 44 12 615 

13 CTD SI 


Este 

14.02.03 69 49 47 77 43 48 600 



Este 

15.02.03 69 49 34 77 43 41 605 



Este 

15.02.03 69 49 27 77 43 45 602 



Este 

16.02.03 69 21 16 78 04 35 492 



Este 

16.02.03 69 21 14 78 05 42 493 

14 

Trineo 


SI 


Este 

16.02.03 69 21 16 78 04 39 492 



Este 

16.02.03 69 21 07 78 04 55 498 



Este 

16.02.03 69 21 26 78 04 42 495 



Este 

16.02.03 69 21 17 78 04 24 493 



Este 

17.02.03 68 57 15 78 14 01 1408 



Este 

17.02.03 69 59 53 78 19 49 906 

17 Draga Agassiz NO 


Este 

18.02.03 68 54 56 78 14 14 2034 



Este 

18.02.03 68 55 16 78 14 13 1947 



Este 

18.02.03 68 54 53 78 14 10 2044 



Este 

18.02.03 68 54 51 78 13 41 2037 



Este 

18.02.03 68 54 58 78 13 56 2024 



Este 

18.02.03 68 54 34 78 14 33 2127 


Bahía 

Margarita 

20.02.03 67 57 36 71 3 34 355 

18 

Cuchara Van 

Bahía 

NO 

Veen 

Margarita 

20.02.03 67 57 19 71 04 42 354 

18 

Cuchara Van 

Bahía 

NO 

Veen 

Margarita 

20.02.03 67 57 19 71 04 42 354 

18 

Trineo 

Bahía 

SI 


Margarita 

20.02.03 67 57 40 71 03 37 356 


Bahía 

Margarita 

20.02.03 68 04 28 78 57 16 517 


Bahía 

Margarita 

20.02.03 68 04 08 70 58 23 513 


Bahía 

Margarita 

20.02.03 68 03 55 70 58 48 510 


Bahía 

Margarita 

20.02.03 68 03 53 70 58 43 512 

20 Draga Agassiz SI Gerlache 22.02.03 65 01 16 63 25 17 46 

___________________________________________________________________________________ 


Anexo I_____________________________________________________________________________ 

Estación 

Tipo de 

Longitud Prof. 


muestreador 

(W) (m) 

20 

Cuchara Van 

Veen 

NO Gerlache 22.02.03 65 01 02 63 25 15 53 

20 

Cuchara Van 

Veen 

NO Gerlache 22.02.03 65 01 02 63 25 15 53 

20 

Cuchara Van 

Veen 

NO Gerlache 22.02.03 65 01 02 63 25 15 53 

20 

Trineo 


SI Gerlache 22.02.03 65 01 18 63 25 20 46 

20 Robot SI Bahía Paraíso 23.02.03 64 54 00 62 52 00 195 

20 Nasas SI Gerlache 22.02.03 65 01 21 63 25 08 68 

20 CTD SI Gerlache 22.02.03 65 1 11 63 25 7 42 

21 Draga Agassiz SI Bahía Paraíso 23.02.03 64 54 07 63 00 45 104 

21 

Cuchara Van 

Veen 

NO Bahía Paraíso 23.02.03 64 54 06 63 01 03 127 

21 

Cuchara Van 

Veen 


21 

Cuchara Van 

Veen 


21 

Trineo 


SI Bahía Paraíso 23.02.03 64 54 04 63 01 46 106 

21 Robot SI Bahía Paraíso 24.02.03 64 54 00 63 02 00 98 

21 Nasas SI Bahía Paraíso 23.02.03 64 54 37 62 57 07 106 

21 CTD SI Bahía Paraíso 23.02.03 64 54 4 63 2 24 120 

21 Box-corer NO Bahía Paraíso 23.02.03 64 54 04 63 00 52 94 

21 Box-corer SI Bahía Paraíso 23.02.03 64 54 01 63 01 67 107 


22 Draga Agassiz SI Bahía Paraíso 24.02.03 64 50 37 62 58 09 286 

22 

Trineo 


SI Bahía Paraíso 24.02.03 64 59 39 62 57 54 286 

22 CTD SI Bahía Paraíso 24.02.03 64 50 34 62 58 2 281 




23 

Trineo 


SI Gerlache 25.02.03 64 55 56 63 38 25 657 

23 Box-corer SI Gerlache 26.02.03 64 55 57 63 38 24 654 



24 

Trineo 


SI Gerlache 26.02.03 64 19 33 61 58 50 1052 








___________________________________________________________________________________ 


_____________________________________________________________________________Anexo I 

COLECCIONES DE LOS MUSEOS DE ARGENTINA 

Museo Universidad de Córdoba 

Etiqueta Nº Frasco Observaciones Localidad 

MUC/AS1-06-02 1 Caja 1 Mar del Plata 

MUC/OB 01/00 MEB 10 2 Caja 1 Mar del Plata 

MUC/AS1-06-02L30 3 Caja 1 Mar del Plata 

MUC/CC12-01-L2 4 Caja 1 Mar del Plata 

MUC/AS1-06-02-L30 5 Caja 1 Mar del Plata 

MUC/CC-12-02 6 Caja 1 Mar del Plata 

MUC/CC12/02/L2 7 Caja 1 Mar del Plata 


MUC/CC02-02 9 Caja 1 Mar del Plata 

MUC/CC-10-02 L12 10 Caja 1 Mar del Plata 

MUC/AS1-06-02L1116 11 Caja 1 Mar del Plata 

MUC/AS109-02 12 Caja 1 Mar del Plata 

MUC/AS106-02L75 13 Caja 1 Mar del Plata 

MUC/AS106-02-L68 14 Caja 1 Mar del Plata 

MUC/L30A51-06-02 15 Caja 1 Mar del Plata 


MUC/ CC12/02-L2 17 Caja 1 Mar del Plata 

MUC/OB-0100-MEB10 18 Caja 1 Mar del Plata 

MUC/CC13-02 19 Caja 1 Mar del Plata 


MUC/ CC06-01L106 21 Caja 1 Mar del Plata 

MUC/MDP31-05-03 1 Caja 2 Mar del Plata 

MUC/ CC02-03-L51 2 Caja 2 Mar del Plata 

MUC/ERIN 2-02 3 Caja 2 Mar del Plata 


MUC/MDP08-05-03 5 Caja 2 Mar del Plata 


MUC/CC-02-03 L45 G54 7 Caja 2 Mar del Plata 

MUC/CC-02-03 L45 G54 8 Caja 2 Mar del Plata 

MUC/L5EG9 9 Caja 2 Mar del Plata 

MUC/B-1 10 Ushuaia 

MUC/B-2 11 Ushuaia 

___________________________________________________________________________________ 


Anexo I_____________________________________________________________________________ 

Museo Universidad de La Plata 

Etiqueta Fecha Localidad Observaciones 

MP/1 31/01/1962 Punta Pardelas (Chubut) Olivier;Salanouve 

MP/2 18/01/1962 Punta Pardelas (Chubut) Olivier; Bastida 

MP/3 02/1961 Puerto Deseado (Santa Cruz) 

MP/4 28/01/1962 Punta Pardelas (Chubut) Olivier;Salanouve 

MP/5 22/01/1962 42º 13´S-57º 56´W. “Toiyo Marú” 

MP/6 03/1935 Comodoro Rivadavia (Chubut) 

MP/7 02/1916 Monte Hermoso (Prov. Buenos Aires) 

MP/8 02/1962 Quequén (Prov. Buenos Aires) 

Birabén; Scout 

Bco. de mejillones 

MP/9 Punta Pardelas (Chubut) D. O. Toreelli 

MP/10 16/08/1963 Muelle Fiscal (Río Gallegos) 

MP/11 Quequén (Prov. Buenos Aires) Bco. de mejillones 

MP/12 

Puerto Deseado (Santa Cruz) 

MP/13 14/02/1961 Puerto Deseado (Santa Cruz) 

MP/14 08/10/1968 Bahía San Blas (Prov. Buenos Aires) Jabalí 

MP/15 01/1970 Bahía Creek (Río Negro) Expedición del museo 

MP/16 01/1916 Puerto Madryn (Chubut) Dro. M. Fernández 

MP/17 05/12/1957 Cabo Primavera (Península Antártica) Ageitos 

MP/18 02/1916 Monte Hermoso (Prov. Buenos Aires) Carette 

MP/19 01/1970 Bahía Creek (Río Negro) 

MP/20 22/03/1936 

Bahía Uruguay. Puerto Deseado 

(Santa Cruz) 

Birabén 

MP/21 01/1958 Cabo Primavera (Península Antártica) Ageitos 

MP/22 02/1962 Quequén (Prov. Buenos Aires) 

Birabén; Scott 

Bco. de mejillones 

MP/23 22/04/2002 

60º 58,89´ S; 43º 26,7´ W 

Orcadas del Sur 

MP/24 10/1974 Bahía Golondrina (Ushuaia) 

Zelaya, Diego 

Campaña Lampos 

Est. 231 (399,2m) 

Viaje de estudio Ushuaia (4- 

6m) 

Zelaya, Diego 

(15-20m) 

Zelaya, Diego 

(15-30m) 

MP/25 09/02/2001 

55º 01,48´ S; 66º 41,7´ W 

Canal Beagle (Tierra del Fuego) 

MP/26 09/02/2001 

55º 00´ S; 66º 20,6´ W 

Bahía Sloggett (Tierra del Fuego) 

MP/27 26/09/2002 

54º 57´ S; 67º 01,1´ W 

Zelaya, Diego 

Canal Beagle 

(30 a 40m) 

(Isla Becasses -Tierra del Fuego) 

MP/28 26/11/2001 Bahía Golondrina (Ushuaia) Ituarte, Cristian 

MP/29 08/02/2001 

54º 46,69´ S; 64º 22,99´ W 

Zelaya, Diego 

Puerto Parry 

(35m) 

(Isla de los Estados-Tierra del Fuego) 

___________________________________________________________________________________ 


_____________________________________________________________________________Anexo I 

Museo Argentino de Ciencias Naturales 

Etiqueta Fecha Localidad Profundidad Observaciones 

MBR/15265 15/IV/1925 39º 00' S 57º 10' W 45-97BR 

“UNDINE” CIA. GARDELLA. 

DÁD. A. COPELLO 

MBR/16179 XI/1925 37º 31' S 56º 23' W 33BR 

“UNDINE” CIA. GARDELLA. 

COMPRA CAP. C. 

ALEXANDERSON 

MBR/16278 XII/1925 38º 52' S ; 56º 20' W 90M 

“UNDINE” CÍA GARDELA. 

COMPRA CAP. C. 

ALEXANDERSON 

MBR/17177 VI/1927 36º 02' S 53º 25' W 73BR “UNDINE” , CIA. GARDELLA 

MBR/18891 XII/1929 

LARSEN HORBOUR, 

GEORGIA 

15BR; 27,42M CARCELLES-ROMERO 

MBR/21677 II/1934 

GRITVIKEN SUD 

GEORGIA ANTÁRTIDA 

DAD. LEIF FOGTH 

MBR/21748 II/1934 39º 50' S ; 57º 18' W 52 BR A. POZZI “MANECO” 

MBR/21195 

MBR/22536 VIII/1935 

PTO. HOPPNER, I. DE 

LOS ESTADOS 

MBR/24415 VI/1940 

68º 11'S 67º 20'W 

FONDEADERO 

NORTE, RÍA NENY 

25 BR 

EXPED. “BYORD” CON 

RASTRA J.R. POCH Y E. 

DÍAZ- III-1940 

MBR/24517 VII/1940 

MBR/24518 VII/1940 GOLFO SAN JOSÉ 

“BAHÍA BLANCA” A.R.A. 

COM. TTE NAV. RAFAEL 

MATA. LEG. A POZZI 

MBR/24519 VII/1940 GOLFO SAN JOSÉ 




MBR/24627 XII/1940 38º 39' S 56º 07 W 40-50 BR 

“Pte. Roca” C.A.C. e I. DE 

PESQUERÍA 

MBR/24900 V/1941 54º 23' S 65º 42' W 50 BR 




MBR/24952 II/1941 

"BO BAHÍA BLANCA"A.R.A. 

PASO RICHMORD, 

30 BR COM. TTE. NAV. RAFAEL 

TIERRA DEL FUEGO 

MATA. LEG. A POZZI. 

MBR/33483 1992 1 BR “UNDINE” , 22-X-1926 

MBR/36387 2005 

BAHÍA DE LOS 

VIENTOS 

INTERMAREAL GABRIELA LIUZZI 

MBR/36418 1964 

MELCHIOR 

ANTÁRTIDA 

DR. BELLISIO 

MBR/36419 1964 

MELCHIOR 

ANTÁRTIDA 

DR. BELLISIO 

MBR/36420 1964 

MELCHIOR 

ANTÁRTIDA 

DR. BELLISIO 

MBR/36422 XI/1971 

PUERTO PARAÍSO 

ANTÁRTIDA 

DR. BELLISIO 

MBR/36423 XI/1971 


ANTÁRTIDA 

DR. BELLISIO 

MBR/36424 XI/1971 


ANTÁRTIDA 

DR. BELLISIO 

MBR/36425 XI/1971 


ANTÁRTIDA 

DR. BELLISIO 

MBR/36426 XI/1971 


ANTÁRTIDA 

DR. BELLISIO 

MBR/36427 XI/1971 


ANTÁRTIDA 

DR. BELLISIO 

MBR/36428 XI/1971 


ANTÁRTIDA 

DR. BELLISIO 

MBR/36429 XI/1971 


ANTÁRTIDA 

DR. BELLISIO 

MBR/364230 XI/1971 


ANTÁRTIDA 

DR. BELLISIO 

MBR/364231 XI/1971 


ANTÁRTIDA 

DR. BELLISIO 

MBR/364232 XI/1971 


ANTÁRTIDA 

DR. BELLISIO 

MBR/364233 XI/1971 


ANTÁRTIDA 

DR. BELLISIO 

___________________________________________________________________________________ 


Anexo I_____________________________________________________________________________ 

Etiqueta Fecha Localidad Profundidad Observaciones 

MBR/364234 XI/1971 


ANTÁRTIDA 

DR. BELLISIO 

MBR/364235 XI/1971 


ANTÁRTIDA 

DR. BELLISIO 

MBR/M1 

Comodoro Rivadavia 

(Prov. Santa Cruz) 

Juan J. López Gappa 

MBR/M7 

Comodoro Rivadavia 

(Prov. Santa Cruz) 

Juan J. López Gappa 

___________________________________________________________________________________ 


ANEXO II: 

Abreviaturas

____________________________________________________________________________Anexo II 

ESPECIE 


Aplidiopsis discoveryi Millar, 1960 

Aplidiopsis pyriformis Herdman, 1886 

Aplidium acropodium Monniot y Gaill, 1978 

Aplidium annulatum Sluiter, 1906 

Aplidium aurorae (Harant y Vernières, 1938) 

Aplidium balleniae Monniot y Monniot, 1983 

Aplidium bilinguae Monniot y Monniot, 1983 


Aplidium cunhense Millar, 1969 

Aplidium cyaneum Monniot y Monniot, 1983 

Aplidium didemniformis Monniot y Gaill, 1978 

Aplidium falklandicum Millar, 1960 

Aplidium fuegiense Cunningham, 1871 

Aplidium globosum (Herdman, 1886) 

Aplidium gracile Monniot y Monniot, 1983 

Aplidium hians Monniot y Gaill, 1978 

Aplidium imbutum Monniot y Monniot, 1983 


Aplidium laevigatum Herdman, 1886 

Aplidium leviventer Monniot y Gaill, 1978 

Aplidium longicaudatum Sluiter, 1912 

Aplidium longum Monniot, F. 1970 

Aplidium loricatum (Harant y Vernières, 1938) 

Aplidium magellanicum Sanamyan y Schories, 2003 


Aplidium millari Monniot y Monniot, 1994 

Aplidium miripartum Monniot y Monniot, 1983 

Aplidium nottii (Brewin, 1951) 

Aplidium novaezealandiae Brewin, 1952 

Aplidium n. Sp. 

Aplidium ordinatum (Sluiter, 1906) 

Aplidium ovum Monniot y Gaill, 1978 

Aplidium paessleri (Michaelsen, 1907) 

Aplidium pellucidum Kott, 1971 

Aplidium peresi Monniot, F., 1970 

Aplidium polarsterni Tatián et al., 2005 

Aplidium quadriversum Millar, 1982 


Aplidium recumbens (Herdman, 1886) 

Aplidium retiforme (Herdman, 1886) 

Aplidium siderum Monniot y Monniot, 1983 


Aplidium triplex (Sluiter, 1906) 

Aplidium undulatum Monniot y Gaill, 1978 

Aplidium vanhoeffeni Hartmeyer, 1911 


Aplidium vastum (Sluiter, 1912) 

Aplidium vexillum Monniot y Gaill, 1974 

Placentella translucida Kott, 1969 

Polycitor magalhaensis (Michaelsen, 1907) 

Polyclinum sluiteri Brewin, 1956 

Ritterella mirifica Monniot y Monniot, 1983 


Synoicum georgianum Sluiter, 1932 

Synoicum giardi (Herdman, 1886) 

Synoicum kerguelenense (Hartmeyer, 1911) 

Synoicum kuranui Brewin, 1950 

Synoicum ostentor Monniot y Monniot, 1983 

Synoicum pererratum (Sluiter, 1912) 

Synoicum polygyna Monniot y Monniot, 1980 

Synoicum ramulosum Kott, 1969 

ABREVIATURAS 

APL DIS 

APL PYR 

APL ACR 

APL ANN 

APL AUR 

APL BAL 

APL BIL 

APL CIR 

APL CUN 

APL CYA 

APL DID 

APL FAL 

APL FUE 

APL GLO 

APL GRA 

APL HIA 

APL IMB 

APL IRR 

APL LAE 

APL LEV 

APL LON 

APL LONG 

APL LOR 

APL MAG 

APL MER 

APL MIL 

APL MIR 

APL NOT 

APL NOV 

APL N.SP. 

APL ORD 

APL OVU 

APL PAE 

APL PEL 

APL PER 

APL POL 

APL QUA 

APL RAD 

APL REC 

APL RET 

APL SID 

APL STA 

APL TRI 

APL UND 

APL VAN 

APL VAR 

APL VAS 

APL VEX 

PLA TRA 

POL MAG 

POL SLU 

RIT MIR 

SYN ADA 

SYN GEO 

SYN GIA 

SYN KER 

SYN KUR 

SYN OST 

SYN PER 

SYN POL 

SYN RAM 

___________________________________________________________________________________ 


Anexo II____________________________________________________________________________ 

ESPECIE 

Synoicum salivum Monniot y Gaill, 1978 

Synoicum tentaculatum Kott, 1969 



Distaplia colligans (Sluiter, 1932) 

Distaplia concreta (Herdman, 1886) 


Distaplia kerguelense Monniot, 1970 

Eudistoma australe Monniot, 1978 






Tetrazona ciemari Primo,.2006 

Tetrazona glareosa (Sluiter, 1906) 


Didemnum biglans (Sluiter, 1906) 


Didemnum subflavum (Herdman, 1886) 

Didemnum tenue (Herdman, 1886) 


Diplosoma antarticum Kott, 1969 


Leptoclinides capensis (Michaelsen, 1934) 

Leptoclinides kerguelensis Kott, 1954 



Trididemnum auriculatum (Michaelsen, 1934) 

Trididemnum propinquum (Herdman, 1886) 




Alloeocarpa bacca Ärnbäck, 1929 

Alloeocarpa bigyna Monniot, C., 1978 

Alloeocarpa bridgesi Michaelsen, 1900 

Alleocarpa incrustans (Herdman, 1886) 

Alleocarpa n. sp. 


Olygocarpa megalorchis Hartmeyer, 1911 

Polyzoa insularis Millar, 1969 

Polyzoa minor Monniot, C. 1970b 


ABREVIATURAS 

SYN SAL 

SYN TEN 

CYS ANT 

DIS COL 

DIS CON 

DIS CYL 

DIS KER 

EUD AUS 

EUD PLA 

SYC ANO 

SYC GAI 

SYC GEO 

SYC SIG 

TET CIE 

TET GLA 

DID BIG 

DIS STU 

DID SUB 

DID TEN 

DID SP 

DIP ANT 

DIP LON 

LEP CAP 

LEP KER 

LIS FRA 

POL TRI 

TRI AUR 

TRI PRO 

TYL SPE 

ALL BAC 

ALL BIG 

ALL BRI 

ALL INC 

ALL N. SP. 

BOT SCH 

OLI MEG 

POL INS 

POL MIN 

POL OPU 

___________________________________________________________________________________ 


ANEXO III: 

Ascidias solitarias de la Antártida Occidental 

depositadas en los museos de Argentina

____________________________________________________________________________Anexo III 



Género Corella Alder y Hancock, 1870 



Bahía Paraíso: MBR/36424 (4 ind.) 

Familia Agnesiidae Huntsman, 1912 

Género Caenagnesia Ärnbäck-Christie 

- Linde, 1938 

Caenagnesia bocki Ärnbäck-Christie- 

Linde, 1938 

(Figura 1) 

Material examinado: 1 ejemplar 

Orcadas del Sur: MP/23. 399m (1 ind.) 

Observaciones: Se encuentra 

ampliamente distribuido por Península 

Antártica, Mar de Ross, Weddell y Arco de 

Scotia, aunque en Orcadas del Sur aun no 

había sido citada. Por tanto, en el 

presente estudio se amplia la distribución 

citándose por primera vez para las Islas 

Orcadas del Sur. 


Género Ascidia Linnaeus, 1767 

Ascidia challengeri Herdman, 1882 


Península Ant: MBR/36419 (1 ind.) 

Bahía Margarita: MBR/24415. 45m (5 ind.) 


Material examinado: 1 ejemplar (?) 

Georgia: MBR/18891-8. 27m (1 ind.) 

Observaciones: El ejemplar estudiado 

presenta caracteres intermedios entre A. 

meridionalis y A. challengeri. 



Género Cnemidocarpa Huntsman, 

1912 

Cnemidocarpa verrucosa (Lesson, 

1830) 


Georgia: MBR/18891. 27m (9 ind.) 



MBR/36422 (1 ind.) 

Bahía Margarita: MBR/24415. 45m (2 ind.) 


Género Pyura Molina, 1782 

Pyura bouvetensis (Michaelsen, 1904a) 


Orcadas del Sur: MP/23. 399m (1 ind.) 


Figura 1. Caenagnesia bocki: A) ejemplar 

(escala 1cm); B) branquia con papilas 

birrámeas y estigmas curvos. 

Observaciones: La función de los órganos 

parietales no es conocida, se cree que 

podría servir para mantener el equilibrio 

del animal durante el balanceo originado 

por el pedúnculo (Tatián, 1999). La 

presencia de estos órganos diferencia esta 

especie de Pyura legumen, que posee 3 

___________________________________________________________________________________ 


Anexo III____________________________________________________________________________ 

órganos atriales de función similar (Van 

Name, 1945; Millar, 1960). 

Pyura georgiana también presenta 

órganos parietales. 

Pyura bouvetensis es confundida en 

algunos casos con P. legumen y P. 

georgiana. Internamente, estas dos 

últimas especies son parecidas, pero 

existen diferencias claras que las separan 

como especies distintas. Como diferencias 

principales se podría comentar que P. 

legumen posee órganos atriales, como ya 

se ha comentado en el párrafo anterior, 3 

alrededor del sifón cloacal, y la morfología 

externa es claramente distinta. P. 

georgiana, aunque posee también órganos 

parietales, su túnica está cubierta de finos 

pelos, incluyendo el pedúnculo. 

Kott (1954) identifica P. legumen, con la 

que no se está de acuerdo al tratarse 

claramente de P. bouvetensis, debido a la 

presencia de los órganos parietales, 

además de la morfología externa, que 

diferencian estas especies, tratadas 

anteriormente. En 1969, cita a P. 

georgiana, tratándose nuevamente de una 

P. bouvetensis. Las diferencias entre estas 

dos especies ya han sido explicadas al 

principio de este apartado. 

Otra diferencia a destacar entre estas tres 

especies es la distribución que presentan, 

siendo P. legumen de distribición 

subantártica, P. georgiana, de distribución 

local en alrededor de Georgia del Sur, y P. 

bouvetensis, típicamente antártica. 

Pyura discoveryi (Herdman, 1910) 


Georgia: MBR/18898-10. 27 m (1 ind.) 

Bahía Paraíso: MBR/36429. (4 ind.) 

Pyura georgiana (Michaelsen, 1898) 



Pyura obesa Sluiter, 1912 



Observaciones: La distribución es muy 

limitada en las Islas Orcadas y Shetland 

del Sur. Por tanto, la presencia en Bahía 

Paraíso amplia el rango de distribución y 

supone una nueva cita para esta especie. 

Pyura setosa (Sluiter, 1905) 




Genero Molgula Forbes, 1848 

Molgula pedunculata Herdman, 1881b 





Bahía Margarita: MBR/24415-3 (1 ind.) 

___________________________________________________________________________________ 


ANEXO IV: 

Resultados de las campañas 

BENTART

____________________________________________________________________________Anexo IV 

___________________________________________________________________________________ 


Anexo IV____________________________________________________________________________ 

___________________________________________________________________________________ 


____________________________________________________________________________Anexo IV 

___________________________________________________________________________________ 


Anexo IV____________________________________________________________________________ 

___________________________________________________________________________________ 


____________________________________________________________________________Anexo IV 

___________________________________________________________________________________ 


Anexo IV____________________________________________________________________________ 

___________________________________________________________________________________ 


____________________________________________________________________________Anexo IV 

___________________________________________________________________________________ 


ANEXO V: 

Tablas biogeografía

_____________________________________________________________________________Anexo V 

___________________________________________________________________________________ 


Anexo V_____________________________________________________________________________ 

___________________________________________________________________________________ 


_____________________________________________________________________________Anexo V 

___________________________________________________________________________________ 


Anexo V_____________________________________________________________________________ 

___________________________________________________________________________________ 


_____________________________________________________________________________Anexo V 

___________________________________________________________________________________ 


Anexo V_____________________________________________________________________________ 

___________________________________________________________________________________ 


ANEXO VI: 

Láminas fotográficas

Lámina I 

Figura 1.- Aplidium circumvolutum 

a) Colonia 

b)Zooide 

Figura 2.- Aplidium falklandicum 

a) Colonia 

b)Colonia

Figura 1 

a 

b 

a 

Figura 2 

a 

b

Lámina II 

Figura 1.- Aplidium fuegiense 

a) Colonia 

b)Colonia 

Figura 2.- Aplidium globosum 

a) Colonia 

Figura 3.- Aplidium irregulare 

a) Colonia 

b)Larva

Figura 1 

a 

b 

Figura 2 

a 

Figura 3 

a 

b

Lámina III 

Figura 1.- Aplidium loricatum 

a)Colonia 

b)Zooide 

Figura 2.- Aplidium meridianum 

a) Colonia 

b)Zooide 

Figura 3.- Aplidium millari 

a) Colonia 

b)Larva

Figura 1 

a 

b 

Figura 2 

a 

b 

Figura 3 

a 

b

Lámina IV 

Figura 1.- Aplidium n. sp. 

a) Colonia 

b)Figura 2.- Aplidium variabile 

c) Colonia 

d)Zooide

Figura 1 

a 

Figura 2 

a 

b

Lámina V 

Figura 1.- Synoicum adareanum 

a) Colonia 

b)Zooide 

Figura 2.- Cystodytes antarcticus 

a) Colonia 

b)Espículas

Figura 1 

a 

b 

Figura 2 

a 

b

Lámina VI 

Figura 1.- Eudistoma platense 

a) Colonia 

b)Larva 

Figura 2.- Distaplia cylindrica 

a) Colonia 

b)Zooide 

Figura 3.- Sycozoa sigillinoides 

a) y b) Colonias 

c) Larva

Figura 1 

a 

b 

Figura 2 

a 

b 

Manuel Ballesteros Vázquez 

Figura 3 

a 

b 

c

Lámina VII 

Figura 1.- Didemnum biglans 

a) Colonia 

b)Zooide 

Figura 2.- Diplosoma antarcticum 

a) Colonia 

b)Zooide 

Figura 3.- Polysyncraton trivolutum 

a)Colonia 

b)Espículas

Figura 1 

a 

b 

Figura 2 

a 

b 

Figura 3 

a 

b

Lámina VIII 

Figura 1.- Ciona intestinalis 

a) Ejemplar sin túnica 

Figura 2.- Ciona robusta 

a) Ejemplar con túnica 

b)Ejemplar sin túnica 

Figura 3.- Tylobranchion speciosum 

a)Colonia 

b)Branquia

Figura 1 

a 

Figura 2 

a 

b 

Figura 3 

a 

b

Lámina IX 

Figura 1.- Ascidia meridionalis 

Figura 2.- Ascidiella aspersa 

Figura 3.- Alleocarpa n. sp.

Figura 1 

a 

Figura 2 

Figura 3

Lámina X 

Figura 1.- Asterocarpa humilis 

a) Ejemplar lado derecho 

b)Ejemplar lado izquierdo 

c) Ejemplar diseccionado

Figura 1 

a 

b 

c

Lámina XI 

Figura 1.- Botryllus schlosseri 

a) Colonia 

Figura 2.- Cnemidocarpa nordenskjoldi 

a) Ejemplar sobre vieira 

Figura 3.- Polyzoa opuntia 

a) Colonia con túnica común 

b) Colonia con zooides independientes

Figura 1 

a 

Figura 2 

Figura 3 

a 

a 

b 

Manuel Ballesteros Vázquez

Lámina XII 

Figura 1.- Styela plicata 


b)Ejemplar sin túnica 

Figura 2.- Pyura legumen 


b)Ejemplar diseccionado 

Figura 3.- Paramolgula gregaria

Figura 1 

a 

b 

Figura 2 

a 

b 

Figura 3

Tesis Doctoral Ascidias antÃ¡rticas Mercedes Varela.pdf - e-IEO

Create successful ePaper yourself

Delete template?

Save as template?