24.10.2014 Views

Tesis Doctoral Ascidias antárticas Mercedes Varela.pdf - e-IEO

Tesis Doctoral Ascidias antárticas Mercedes Varela.pdf - e-IEO

Tesis Doctoral Ascidias antárticas Mercedes Varela.pdf - e-IEO

SHOW MORE
SHOW LESS

You also want an ePaper? Increase the reach of your titles

YUMPU automatically turns print PDFs into web optimized ePapers that Google loves.

Facultad de Ciencias<br />

Departamento de Ciencias del Mar y<br />

Biología Aplicada<br />

Contribución al conocimiento<br />

de las ascidias coloniales<br />

(Chordata: Tunicata) de la<br />

Antártida Occidental y Región<br />

Magallánica<br />

Memoria presentada para optar al grado de<br />

Doctor por la Universidad de Alicante por<br />

Mª MERCEDES VARELA DÍAZ DE TUESTA<br />

Alicante, 2007


TESIS DOCTORAL<br />

Contribución al conocimiento de las<br />

ascidias coloniales (Chordata:<br />

Tunicata) de la Antártida Occidental<br />

y Región Magallánica<br />

Mª <strong>Mercedes</strong> <strong>Varela</strong> Díaz de Tuesta<br />

2007<br />

V o B o<br />

Director de la <strong>Tesis</strong> <strong>Doctoral</strong><br />

V o B o<br />

Director del Departamento de<br />

Ciencias del Mar y Biología<br />

Aplicada<br />

Dr. Alfonso A. Ramos Esplá<br />

Dr. Eduardo Ferrandis


Dr. ALFONSO A. RAMOS ESPLÁ, Catedrático del Área de Zoología de la<br />

Universidad de Alicante,<br />

CERTIFICA:<br />

Que la memoria de <strong>Tesis</strong> <strong>Doctoral</strong> titulada “Contribución al conocimiento de las<br />

ascidias coloniales (Chordata: Tunicata) de la Antártida Occidental y<br />

Región Magallánica”, presentada por Mª MERCEDES VARELA DÍAZ DE<br />

TUESTA, ha sido realizada bajo su dirección en el Laboratorio de Biología Marina<br />

(Departamento de Ciencias del Mar y Biología Aplicada) de la Universidad de<br />

Alicante.<br />

Y para que conste a los efectos oportunos, firma en Alicante a 12 de Febrero del<br />

año dos mil Siete.<br />

Fdo.: Dr. Alfonso A. Ramos Esplá


Esta tesis se enmarca dentro del proyecto REN2001-1074 “Estudio integrado de la<br />

biodiversidad bentónica del mar de Bellinghausen y Peninsula Anatrtica (Antártida<br />

del Oeste). Primera campaña de muestreo a bordo del B/O Hespérides (BENTART-<br />

03)” y ha sido realizada gracias a una Beca de Formación del Personal Investigador<br />

del Ministerio de Ciencia y Tecnología concedida al Instituto Español de<br />

Oceanografía.


A mi papá<br />

Y a mis queridas hermanitas


“El mundo está en las manos de aquellos que tienen el coraje<br />

de soñar y correr el riesgo de vivir sus sueños” Paulo Coelho.<br />

Este trabajo está dedicado a mi papá y a mis queridas hermanitas que siempre me llenaron<br />

de cariños y mimos por ser la más chiquita de la casa, y por suerte, ¡aun lo siguen haciendo!<br />

¡Gracias Pauli, Yami y Claudita! También una dedicación especial a mi abuelita que con sus<br />

esfuerzos y sus velas siempre llegamos hasta el final! Y a Pablo, por su amor y su apoyo<br />

incondicional.<br />

Cuando se termina una etapa de la vida, antes de pasar a la siguiente, se hecha la vista<br />

hacia atrás y es entonces cuando uno mismo se da cuenta de todo el tiempo que ha pasado<br />

y cuanta gente se ha cruzado por nuestro camino. A todas estas personas quería<br />

agradecerles todo lo que me han ido aportado, y no hablo solo de la <strong>Tesis</strong>…<br />

Durante la trayectoria de este trabajo el Departamento de Ciencias del Mar ha sido el lugar<br />

donde he pasado más horas y compartido un montón de buenos momentos. En primer lugar<br />

quisiera agradecerle a mi director de <strong>Tesis</strong>, Alfonso Ramos, con quien he podido aprender<br />

mucho a su lado, tanto a nivel profesional como personal, y por suerte heredé su pasión por<br />

las <strong>Ascidias</strong> y la Antártida.<br />

También quería agradecerle a Paqui, la persona que siempre me ha apoyado y creído en mí,<br />

después de la tesina un vínculo afectivo muy fuerte quedó entre nosotras. A Yoana, por su<br />

incondicional amistad durante todos estos años, y a Celia, por nuestras luchas comunes<br />

(¡que algún día conseguiremos!) Y, por supuesto a todos los que componen este<br />

departamento: José Luís, Pablo, Just, Yolanda, José Miguel, Marta, Jose, Bea, Aitor, Maite,<br />

Andrés, Fran, Damián, Carlos, Carmen, Ángel, Tito, Cristina, Agustín y Lute.<br />

Con quienes también he podido compartir horas y horas en “El viaje a la Antártida” y otros<br />

eventos es con el maravilloso grupo de BENTART. Por eso quisiera agradecerles a todos los<br />

buenos consejos, los inolvidables momentos y, sobre todo, los ánimos con la <strong>Tesis</strong>. Pero en<br />

especial quisiera agradecer a “la Jefa” Ana Ramos, con quien he aprendido, además de<br />

mucha ciencia, a como ser doctora y no morir en el intento. Gracias Ana por tu confianza,<br />

pero sobre todo por ofrecerme tu amistad, por escucharme en los momentos en los que el<br />

ánimo estaba quebrado y por tenderme la mano siempre que la necesité. También me<br />

gustaría mencionar a Ignacio Olaso por firmarme todos los papeles de la beca, de las<br />

estancias, informes,… que tuvo que sufrir las consecuencias de la burocracia! A Fran Ramil,<br />

por su alegría y entusiasmo a la hora del curro que es contagiosa; a Álvaro Peña por su<br />

apoyo, a Carlos María, por su buena compañía y recomendaciones para la tesis, a Carles San<br />

Vicente, por todas las cervezas que me fue a buscar día tras día en el barco y por su<br />

comprensión y buenos consejos; a Francina Moya, por ser la mejor compañera de camarote;<br />

A Javier Cristobo y Pilar Ríos, re buenos compañeros siempre dispuestos a ayudar con lo que<br />

hiciera falta; y a todos los demás compañeros con los que compartimos un montón de días<br />

en la Antártida.<br />

En el año 2004 y 2005 disfruté de dos estancias en Argentina. Primero me fui a Córdoba,<br />

donde pasé 3 meses buenísimos trabajando en la Universidad de Córdoba junto a Marcos<br />

Tatián, gran amigo y colega ascidiólogo. Gracias Marquitos por todos los buenos momentos<br />

de charlas sobre la vida, la ciencia, la pintura, Cristobal y Gaspar. Allí en Córdoba también<br />

conocí al futuro ascidiólogo (pobre!) Cristián Lagger, con quien pasamos horas discutiendo<br />

sobre taxonomía, haciendo las fotos de las ascidias, y como no, tomando Fernet con coca!<br />

Además de los cuartetazos que bailamos! Gracias Cristián!<br />

También agradecer a otros compañeros cordobeses: a Ricky, Edgardo, Turkito, Alfonsina,<br />

Gonzalo, Sebas, Ange, Lau, Moni, Luís…


La segunda estancia fue en el Museo Argentino de Ciencias Naturales y en el Museo de la<br />

Plata. Del MACN agradecer especialmente a Alejandro Tablado, curador de la colección del<br />

museo, donde pude trabajar con la colección de ascidias. Allí tuve la oportunidad de trabajar<br />

en la División de Invertebrados del museo, donde disfruté muchísimo de la compañía de los<br />

colegas Gabriela Liuzzi, Analía Paola, Juan López Gappa, Néstor Landoni, Anita Mercado,<br />

Claudio Lemus, Manuel Quintana, Nacho Chiesa, Nelita Lascano y Sergio Miquel.<br />

Del Museo de la Plata quisiera agradecer enormemente a mi amigo Diego Zelaya, que<br />

siempre que encuentra una ascidia la guarda para mí! Y a Cristián Ituarte por recibirme tan<br />

amablemente los días que estuve trabajando en dicho museo.<br />

Y fuera del ámbito científico agradecer a mis amig@s que siempre me apoyan y aprenden<br />

palabras como poliqueto, ascidia,…gracias Maite, Reyes, Ruth, Nieves, Bárbara, Rosa, Jaime,<br />

Fernando, Alberto.<br />

Y como no a mi familia, tan diversa y variopinta!


Índice<br />

● CAPÍTULO 1: INTRODUCCIÓN GENERAL……………………………..………………1<br />

1.1. La Región Antártica…………………………………………………….……………………………………3<br />

1.2. Las comunidades bentónicas antárticas: Importancia de las ascidias.…………5<br />

1.3. Las ascidias coloniales…………………………………………………………………………………….7<br />

1.4. Antecedentes de la investigación en ascidias antárticas y subantárticas……..9<br />

1.5. Justificación y Objetivos…………………………………………………………………………………10<br />

● CAPÍTULO 2: MATERIAL Y MÉTODOS………………………………………………..13<br />

2.1. Campañas Antárticas…………………………………………………………………………………….15<br />

2.1.1. Área de estudio........................................................................15<br />

2.1.2. Metodología de muestreo……………………………………………………………………17<br />

2.1.3. Procesado de las muestras………………………………………………………………….23<br />

2.2. Colecciones de los museos de Argentina……………..………………………………………24<br />

2.2.1. Área de estudio……………………………………………………………………………………24<br />

2.2.2. Procesado de muestras……………………………………………………………………….25<br />

2.3. Estudio de las especies………………………………………………………………………………….26<br />

2.4. Tratamiento de los datos………………………………………………………………………….….32<br />

2.4.1. Estudio de las comunidades antárticas (Estrategia colonial)…………….31<br />

2.4.2. Estudio biogeográfico………………………………………………………………………….35<br />

● CAPÍTULO 3: ESTUDIO DE LAS ASCIDIAS COLONIALES DE LA ANTÁRTIDA<br />

OCCIDENTAL Y DEL ARCO DE SCOTIA…………………………………………………39<br />

3.1. Resultados del estudio sistemático y faunístico…..………………………………………41<br />

3.1.1. Consideraciones generales sobre la clasificación……………………………….41<br />

3.1.2. Lista sistemática………………………………………………………………………………….42<br />

3.1.3. Estudio de las especies……………………………………………………………………….43


Índice<br />

● CAPÍTULO 1: INTRODUCCIÓN GENERAL……………………………..………………1<br />

1.1. La Región Antártica…………………………………………………….……………………………………3<br />

1.2. Las comunidades bentónicas antárticas: Importancia de las ascidias.…………5<br />

1.3. Las ascidias coloniales…………………………………………………………………………………….7<br />

1.4. Antecedentes de la investigación en ascidias antárticas y subantárticas……..9<br />

1.5. Justificación y Objetivos…………………………………………………………………………………10<br />

● CAPÍTULO 2: MATERIAL Y MÉTODOS………………………………………………..13<br />

2.1. Campañas Antárticas…………………………………………………………………………………….15<br />

2.1.1. Área de estudio........................................................................15<br />

2.1.2. Metodología de muestreo……………………………………………………………………17<br />

2.1.3. Procesado de las muestras………………………………………………………………….23<br />

2.2. Colecciones de los museos de Argentina……………..………………………………………24<br />

2.2.1. Área de estudio……………………………………………………………………………………24<br />

2.2.2. Procesado de muestras……………………………………………………………………….25<br />

2.3. Estudio de las especies………………………………………………………………………………….26<br />

2.4. Tratamiento de los datos………………………………………………………………………….….32<br />

2.4.1. Estudio de las comunidades antárticas (Estrategia colonial)…………….31<br />

2.4.2. Estudio biogeográfico………………………………………………………………………….35<br />

● CAPÍTULO 3: ESTUDIO DE LAS ASCIDIAS COLONIALES DE LA ANTÁRTIDA<br />

OCCIDENTAL Y DEL ARCO DE SCOTIA…………………………………………………39<br />

3.1. Resultados del estudio sistemático y faunístico…..………………………………………41<br />

3.1.1. Consideraciones generales sobre la clasificación……………………………….41<br />

3.1.2. Lista sistemática………………………………………………………………………………….42<br />

3.1.3. Estudio de las especies……………………………………………………………………….43


● CAPÍTULO 4: ESTUDIO DE LAS ASCIDIAS DE LA REGIÓN MAGALLÁNICA Y<br />

MAR ARGENTINO……………………………………………………………………………117<br />

4.1. Resultados del estudio sistemático y faunístico…………………………………………119<br />

4.1.1. Lista sistemática……………………………………………………………..………………..119<br />

4.1.2. Estudio de las especies………………………………………………………………………120<br />

● CAPÍTULO 5: ESTUDIO DE LAS COMUNIDADES DE ASCIDIAS ANTÁRTICAS<br />

(ESTRATEGIA COLONIAL).......................................................................165<br />

5.1. Resultados de las campañas antárticas...............................................167<br />

5.1.1. ANTÁRTIDA-8611...................................................................167<br />

5.1.2. BENTART’94...........................................................................170<br />

5.1.3. BENTART’95...........................................................................176<br />

5.1.4. BENTART’03………………………………………………………………………………….…..183<br />

5.1.5. Estudio conjunto de las campañas BENTART-95 y BENTART-03…….188<br />

5.2. Discusión………………………………………………………………………………………………………191<br />

5.2.1. Arco de Scotia…………………………………………………………………………………...191<br />

5.2.2. Shetland del Sur……………………………………………………………………………..…192<br />

5.2.3. Península Antártica y Mar de Bellingshausen……………………………………194<br />

5.2.4. Discusión general: Antártida Occidental…………………………………………..195<br />

● CAPÍTULO 6: ESTUDIO BIOGEOGRÁFICO DE LAS ASCIDIAS COLONIALES<br />

ANTÁRTICAS……………………………………………………………..…………………..197<br />

6.1.Resultados…………………………………………………………………………………………………….199<br />

6.1.1. Elementos biogeográficos…………………………………………………………………199<br />

6.1.2. Afinidades entre zonas geográficas……………………………………………….…200<br />

6.1.3. Afinidades entre especies………………………………………………………………….205<br />

6.2. Discusión…………..…………………………………………………………………………………………208


● CONCLUSIONES……………………………………………………………………………215<br />

● BIBLIOGRAFÍA…………………………………………………………………………….221<br />

● ANEXOS<br />

ANEXO I: Estaciones de muestreo…………………………………………………….239<br />

ANEXO II: Abreviaturas…………………………………………………………………..265<br />

ANEXO III: <strong>Ascidias</strong> solitarias de la Antártida Occidental depositadas en los<br />

museos de Argentina………………………………………………………………………269<br />

ANEXO IV: Resultados de las campañas BENTART………………………………273<br />

ANEXO V: Tablas Biogeografía………………………………………………………….283<br />

ANEXO VI: Láminas fotográficas………………………………………………………291


CAPÍTULO 1:<br />

INTRODUCCIÓN GENERAL<br />

________________________


_________________________________________________________Capítulo 1: Introducción general<br />

1.1. La Región Antártica<br />

El continente Antártico, que prácticamente<br />

ocupa toda la extensión por debajo<br />

de los 66°30' S (Círculo Polar Antártico),<br />

presenta una forma casi circular con un<br />

largo brazo —la península Antártica—, que<br />

se prolonga hacia América del Sur, y dos<br />

grandes escotaduras, los mares de Ross y<br />

Weddell. Su extensión, junto con sus<br />

plataformas de hielo, en la época estival<br />

es de aproximadamente 14,2 millones de<br />

km 2 . Durante el invierno, la Antártida<br />

dobla su tamaño a causa de la gran<br />

cantidad de hielo marino que se forma en<br />

su periferia (denominado banquisa).<br />

No obstante, el verdadero límite de la<br />

Región Antártica no está marcado por la<br />

banquisa y el litoral del continente, sino<br />

por la Convergencia Antártica o Frente<br />

Polar, que se sitúa alrededor del paralelo<br />

50º S (Ekman, 1967; Hedgpeth, 1969;<br />

Briggs, 1974; Knox, 1994), en el extremo<br />

sur de los océanos Atlántico, Índico y<br />

Pacífico. En esta zona, influida por la<br />

deriva de los vientos del Oeste, las<br />

corrientes frías que fluyen hacia el NE<br />

desde la Antártida convergen con<br />

corrientes subantárticas más cálidas de<br />

dirección SW; marcando una clara<br />

diferencia física en los océanos. Por estas<br />

razones, el agua que rodea al continente<br />

Antártico se considera un océano aparte, a<br />

menudo denominado Océano Glacial<br />

Antártico, Océano Sur o Meridional.<br />

La Antártida hasta hace 157 millones<br />

de años estuvo unida a la India, África,<br />

Australia y Sudamérica, formando el<br />

supercontinente llamado Gondwana. Al<br />

fragmentarse Gondwana, los continentes<br />

fueron derivando hasta su posición actual.<br />

Al respecto, un periodo crucial en la<br />

historia geológica y biológica de la<br />

Antártica fue su separación del continente<br />

sudamericano (50-41 millones de años),<br />

formándose el paso del Drake que pudo<br />

suponer el primer enfriamiento global y un<br />

cambio fundamental en su paleooceanografía<br />

(Crame, 1999).<br />

En el periodo actual de la Antártida, y<br />

en lo relativo a las condiciones<br />

oceanográficas físicas, éstas se consideran<br />

relativamente constantes (Lipps y<br />

Hickman, 1982, Dayton, 1990, Arntz et<br />

al., 1994) en comparación con otras<br />

regiones del planeta. Dicha constancia en<br />

las condiciones físicas puede representar<br />

uno de los factores más importantes de su<br />

riqueza faunística (Oliver y Slattery,<br />

1985). Entre dichas condiciones físicas,<br />

biológicas y geológicas, y en relación con<br />

el bentos, Arntz et al. (1994) destacan las<br />

siguientes:<br />

- Temperaturas bajas pero constantes.<br />

Valores medios de -1,6 ± 0,2ºC,<br />

incrementándose desde el continente<br />

hacia la Convergencia Antártica en 2-4ºC<br />

(Clarke, 1988; Clarke y Johnston, 2003).<br />

- Bajas fluctuaciones de la salinidad. El<br />

rango se sitúa entre 34,6 - 34,9‰ (Lipps<br />

y Hickman, 1982, Arntz et al., 1994).<br />

Excepcionalmente, encontramos aguas<br />

someras e intermareales, donde existe<br />

una mezcla con aguas dulces que<br />

provocan marcadas variaciones en la<br />

salinidad.<br />

- Aporte de material terrígeno inferior al<br />

del Ártico (Dunbar et al., 1985).<br />

- Aislamiento hidrológico producido por el<br />

agua profunda antártica, los sistemas de<br />

corriente circumantártica y la convergencia<br />

Antártica, que contribuyen a la estabalidad<br />

de las condiciones físicas del área.<br />

- Régimen de luz altamente estacional,<br />

por ello, la producción primaria tiene<br />

también un marcado carácter estacional.<br />

- Existencia de la banquisa, que tiene<br />

consecuencias directas para el fitoplancton<br />

(Spindler y Dieckmann, 1991) y de<br />

manera indirecta para el bentos (Picken,<br />

1984; Arnaud, 1985).<br />

___________________________________________________________________________________<br />

Mª <strong>Mercedes</strong> <strong>Varela</strong> Díaz de Tuesta 3 Universidad de Alicante


Capítulo 1: Introducción general_________________________________________________________<br />

- Hielo de fondo (Anchor ice), como uno<br />

de los principales impactos sobre las<br />

comunidades bentónicas someras<br />

(principalmente entre 0 y 30m de<br />

profundidad), y responsable de la difusa<br />

zonación de la fauna que se encuentra en<br />

dichos fondos someros.<br />

- Erupciones volcánicas, aunque de<br />

afección localizada, en algunas zonas de la<br />

Antártida pueden ser importantes. Caso<br />

de las erupciones registradas en 1967,<br />

1969 y 1970 en la Isla Decepción, que<br />

produjeron una fuerte mortandad local del<br />

bentos y la alteración de la infauna<br />

(Gallardo et al., 1977; Gallardo, 1987).<br />

Desde el punto de vista faunístico,<br />

biológico, ecológico, biogeográfico y<br />

evolutivo, la Región Antártica presenta un<br />

interés especial ya que se trata de una<br />

región que se encuentra prácticamente<br />

aislada de las regiones adyacentes, desde<br />

el Eoceno inferior (50-40 millones de<br />

años), también debido a la gran distancia<br />

que separa el continente Antártico del<br />

resto de las masas continentales del<br />

Hemisferio Sur (el continente<br />

Sudamericano, el más cercano, se<br />

encuentra a una distancia de unos 800<br />

km), y por sus condiciones hidrográficas.<br />

Como se ha comentado anteriormente,<br />

la Convergencia Antártica supone una<br />

barrera que contribuye al aislamiento de<br />

la fauna de la Antártida, limitando o<br />

imposibilitando la migración desde y hacia<br />

zonas adyacentes (Ekman, 1967;<br />

Hedgpeth, 1969; Crame, 1999). Además,<br />

esta región está rodeada por las cuencas<br />

profundas de los océanos Atlántico,<br />

Índico y Pacífico que alcanzan isóbatas<br />

entre 4.000 y 5.000 m. Por ello, la única<br />

conexión actual es a través del Arco de<br />

Scotia e Islas Oceánicas Subantárticas; así<br />

como las cadenas de montañas<br />

submarinas, que actúan como puentes<br />

entre el continente Antárticos y las masas<br />

continentales septentrionales.<br />

Desde el punto de vista biogeográfico,<br />

las aguas templado-frías y frías del<br />

Hemisferio Sur pueden dividirse en dos<br />

regiones (Ekman, 1967; Hedgpeth, 1969;<br />

Briggs, 1974; Knox, 1994). Por un lado, la<br />

región Subantártica, entre las<br />

convergencias Antártica y Subtropical, que<br />

comprende el Sur de Sudamérica<br />

(incluyendo el grupo de Islas Tristan da<br />

Cunha-Gough), Tasmania, Sur de Nueva<br />

Zelanda (con las islas Chatmam y<br />

Antípodas), e Islas oceánicas<br />

subantárticas (Marion, Prince Edward,<br />

Crozet, Kerguelen, Heard y Mcquarie). Y<br />

por otro, la Región Antártica que ocupa un<br />

área donde la temperatura superficial es<br />

marcadamente fría (-2 a +3.7ºC), junto<br />

con las islas del Arco de Scotia y Bouvet.<br />

Ambas convergencias (Antártica y<br />

Subtropical) se encuentran sometidas a<br />

variaciones. La posición de la<br />

Convergencia Subtropical es más variable<br />

que la de la Convergencia Antártica,<br />

generalmente situándose entre los 35 y<br />

45º S.<br />

Desde el punto de vista científico, la<br />

Antártida representa una de las más<br />

importantes e interesantes áreas a nivel<br />

del planeta (Arnaud, 1985; Gallardo,<br />

1987; Arntz et al, 1994; Clarke y<br />

Johnston, 2003). No solamente en lo<br />

relativo a las adaptaciones a condiciones<br />

extremas de baja temperatura y cambios<br />

acusados de producción primaria, sino que<br />

representa uno de los sistemas más<br />

productivos del planeta y ‘antiguo’ con<br />

unos niveles de endemismo muy elevados<br />

(Arntz, 1997; Clarke y Johnston, 2003).<br />

Por ejemplo, más del 90% en Pycnogonida<br />

(Fry, 1964), 95% en Amphiphoda<br />

(Jazdzewski et al., 1991) y peces (Briggs,<br />

1974), 87% en Isopoda (Brandt, 1991),<br />

81% en Bryozoa Cheilostomata (Hayward,<br />

1995).<br />

En lo que respecta al bentos antártico<br />

y subantártico, se destaca la existencia de<br />

grandes lagunas en el conocimiento de<br />

dicho bioma. Diversos autores reconocen<br />

la necesidad de llevar a cabo estudios<br />

ecológicos más precisos y de obtener<br />

datos cuantitativos sobre la estructura y<br />

funcionamiento de las comunidades<br />

(Arnaud, 1992; Arntz, 1997; Clarke y<br />

Jonston, 2003).<br />

___________________________________________________________________________________<br />

Mª <strong>Mercedes</strong> <strong>Varela</strong> Díaz de Tuesta 4 Universidad de Alicante


_________________________________________________________Capítulo 1: Introducción general<br />

Si bien, la zona de las Shetland del Sur<br />

y norte de la Península Antártida pueden<br />

considerarse, en el contexto general del<br />

Antártico, como privilegiadas en lo que a<br />

estudios de bentos se refiere, la parte<br />

meridional de la Península y el Mar de<br />

Bellingshausen se encuentran entre las<br />

áreas menos conocidas (Arnaud, 1992;<br />

Clarke y Johnston, 2003). A pesar de que,<br />

desde principios del siglo XIX, ambas<br />

zonas han sido visitadas por diferentes<br />

expediciones que han recolectado material<br />

bentónico en sus fondos (revisiones en<br />

Dell, 1972; Dayton, 1990), apenas se<br />

conoce el ecosistema bentónico de dichos<br />

sectores (Arntz et al., 1994).<br />

Otra zona importante es el Arco de<br />

Scotia que constituyen, tanto desde el<br />

punto de vista biogeográfico, como<br />

ecológico, una zona de alto interés a nivel<br />

mundial debido a su especial localización<br />

para el conocimiento de la historia<br />

evolutiva de la fauna marina del Océano<br />

Sur (Clarke y Crame, 1989; Crame,<br />

1999); y como puente entre Sudamérica y<br />

la Antártida (Arntz y Ríos, 1999; Arntz et<br />

al., 2005). Sin embargo, los estudios<br />

sobre las comunidades bentónicas, su<br />

distribución, abundancia y biodiversidad<br />

del Arco de Scotia han sido, hasta los años<br />

90, casi inexistentes (Arnaud, 1992;<br />

Ramos, 1999).<br />

1.2. Las comunidades bentónicas antárticas:<br />

Importancia de la ascidiofauna<br />

Debido al aislamiento geográfico,<br />

hidrológico e histórico, las comunidades<br />

bentónicas Antárticas y Subantárticas se<br />

caracterizan por poseer un alto grado de<br />

endemismo, que varía entre el 40% y<br />

95% en los taxones bentónicos, lo que es<br />

indicativo de dicho aislamiento, y de una<br />

activa especiación durante el mismo, que<br />

se refleja en su relativamente elevada<br />

biodiversidad (Cailleux, 1961; Dell, 1972;<br />

Knox y Lowry, 1977; Gallardo, 1987;<br />

Arntz et al., 1994, 1997; Clarke y<br />

Johnston, 2003; Clarke et al., 2004).<br />

La abundancia y biomasa del bentos se<br />

ha considerado relativamente alta en la<br />

Antártida, tanto en fondos duros como en<br />

blandos (Dayton et al., 1970; Knox y<br />

Lowry, 1977; White, 1984; Mühlenhardt-<br />

Siegel, 1988; Clarke, 1990; Arntz et al.,<br />

1994; Arnaud et al., 1998,…),<br />

especialmente si lo comparamos con<br />

valores del Ártico (Dayton, 1990; Clarke,<br />

2003).<br />

___________________________________________________________________________________<br />

Mª <strong>Mercedes</strong> <strong>Varela</strong> Díaz de Tuesta 5 Universidad de Alicante


Capítulo 1: Introducción general_________________________________________________________<br />

huevos de gran tamaño y un elevado<br />

viviparismo (Arnaud, 1974; White, 1984;<br />

Gallardo, 1987; Arntz et al., 1994; Clarke<br />

y Johnston, 2003).<br />

Fig. 1.1. Representación ideal de una<br />

comunidad bentónica de la plataforma del Mar<br />

de Weddell (dibujo original de Jordi Corbera en:<br />

Orejas et al., 2000).<br />

La mayoría de los grupos parecen<br />

adaptarse a unos patrones de distribución,<br />

en general circumpolares (alrededor de la<br />

Antártida) o circumsubantárticos (islas<br />

subantárticas y provincia Magallánica),<br />

que vienen marcados por la deriva de los<br />

vientos del Oeste y las barreras océanográficas<br />

que representan las convergencias<br />

Antártica y Subtropical: (Hedgpeth,<br />

1970; Dell, 1972; Knox, 1980; Clarke y<br />

Johnston, 2003).<br />

En cuanto a las adaptaciones, los<br />

invertebrados bentónicos antárticos<br />

presentan una serie de estrategias que<br />

parecen responder al frío y a las<br />

condiciones ambientales de fuerte<br />

estacionalidad, donde la producción<br />

primaria se encuentra reducida a un breve<br />

periodo durante la época estival. Entre<br />

estas estrategias se podría destacar la<br />

baja tasa metabólica, el crecimiento lento<br />

(causante de la longevidad y el gigantismo<br />

de muchas especies), y una fuerte<br />

estacionalidad reproductiva con una<br />

madurez sexual tardía, baja fecundidad,<br />

Entre las ‘originalidades’ de los fondos<br />

antárticos cabe destacar la presencia,<br />

entre 30 y 400m de profundidad, de<br />

comunidades dominadas por organismos<br />

filtradores (esponjas, cnidarios, briozoos,<br />

cirrípedos, ascidias…), con una gran<br />

riqueza en especies y elevada biomasa.<br />

No sólo en substratos duros, también<br />

sobre blandos (Dell, 1972; Gallardo,<br />

1987; Arntz et al., 1994; Starmans et al.,<br />

1999; Gili et al., 2001; Clarke y Johnston,<br />

2003). En particular, se han destacado las<br />

comunidades dominadas por grandes<br />

esponjas hexactinélidas, características de<br />

los mares de Ross y Weddell (Dayton et<br />

al., 1974; Voß, 1988, Gutt y Starmans,<br />

1998); pero localmente citadas en la<br />

Antártida Occidental al noroeste de la isla<br />

de Rey Jorge (Ramos, 1999) y al sur de<br />

Isla Trinidad (Arnaud et al., 1998).<br />

Entre los invertebrados filtradores,<br />

podemos señalar a las ascidias, que<br />

pueden llegar a ser dominantes en<br />

determinados fondos someros y sectores<br />

de la Antártida, caso de la Península<br />

Antártica y Mar de Weddell (Gallardo,<br />

1987; Voß, 1988; Galerón et al., 1992;<br />

Arnaud et al., 1998). Pueden representar<br />

uno de los taxones más importantes de<br />

las comunidades epibentónicas antárticas<br />

ya que destacan tanto en biomasa como<br />

en abundancia (Arnaud et al., 1998).<br />

Además, son consideradas como especies<br />

clave en la estructura de los ecosistemas<br />

bentónicos, debido al importante papel<br />

que desarrollan en el acoplamiento bentopelágico<br />

y a su capacidad para crear<br />

nuevo substrato, susceptible de ser<br />

colonizado por numerosas especies<br />

epibiontes (Gili et al., 2001).<br />

___________________________________________________________________________________<br />

Mª <strong>Mercedes</strong> <strong>Varela</strong> Díaz de Tuesta 6 Universidad de Alicante


_________________________________________________________Capítulo 1: Introducción general<br />

1.3. Las ascidias coloniales<br />

Las ascidias son organismos marinos<br />

de amplia distribución, tanto geográfica<br />

como batimétrica, abarcando desde los<br />

polos hasta los trópicos, y desde la franja<br />

litoral (0m) hasta más de 8000m de<br />

profundidad, en las trincheras hadales<br />

(Sanamyan y Sanamyan, 2006).<br />

Pertenecen a la Clase Ascidiacea, dentro<br />

del Subphylum Tunicata (que incluye<br />

además apendicularios, taliáceos y<br />

sorberáceos), que junto a los<br />

cefalocordados y vertebrados forman el<br />

Phylum Chordata. El nombre de Tunicados<br />

hace referencia a una envoltura (túnica)<br />

protectora, compuesta principalmente por<br />

un polisacárido denominado “tunicina”,<br />

cuya estructura es muy similar a la<br />

celulosa de los vegetales. También se les<br />

ha llamado Urocordados (nomenclatura en<br />

desuso al ser sinónimo de Tunicata) dado<br />

a la presencia, en alguna etapa del ciclo<br />

vital (en las ascidias durante la fase<br />

larvaria), de una notocorda en la cola.<br />

Desde el punto de vista filogenético,<br />

actualmente se consideran muy próximos<br />

a los Vertebrados (Burlat et al., 2006). Al<br />

respecto, la larva presenta características<br />

exclusivas del grupo de los cordados, las<br />

cuales posteriormente perderá durante la<br />

metamorfosis al estado adulto. Entre<br />

ellas: notocorda (varilla semirígida que se<br />

extiende a lo largo del cuerpo entre el<br />

tubo digestivo y el cordón nervioso);<br />

cordón nervioso dorsal tubular, y cola<br />

postanal, con musculatura somática. A<br />

estas características hay que añadir la<br />

faringe perforada por hendiduras<br />

branquiales.<br />

Las ascidias adultas presentan dos<br />

modelos básicos de organización, colonial<br />

y solitaria. Las ascidias solitarias,<br />

generalmente, poseen forma de saco y,<br />

aunque pueden estar agregadas, sus<br />

túnicas permanecen independientes. En<br />

las ascidias coloniales, los individuos o<br />

zooides (clones o módulos resultantes por<br />

división asexual) se encuentran unidos en<br />

distintos grados de complejidad, sea por<br />

estolones o placas basales (colonias<br />

simples o ascidias sociales), donde los<br />

zooides son independientes; o bien,<br />

dentro de una masa común (ascidias<br />

compuestas o sinascidias), donde los<br />

zooides pueden ser independientes o<br />

pueden formar sistemas (estellados,<br />

poligonales, ovalados, meandriformes…)<br />

en torno a una cloaca común (Grassé,<br />

1961).<br />

Las ascidias coloniales y solitarias,<br />

desde el punto de vista morfológico,<br />

presentan diferencias marcadas,<br />

particularmente respecto a la división del<br />

cuerpo en regiones, branquia y el<br />

desarrollo de algunos órganos internos;<br />

(las cuales serán analizadas en el capítulo<br />

siguiente). Y, aunque la mayoría son<br />

animales filtradores existen marcadas<br />

diferencias biológicas y ecológicas. Entre<br />

dichas estrategias, podemos destacar<br />

(Ramos-Esplá y Ros, 1990):<br />

Estrategias tróficas<br />

Las ascidias coloniales (al igual que<br />

una buena parte de las solitarias) son<br />

animales micrófagos suspensívoros,<br />

sestonófagos o filtradores activos. Los<br />

cilios branquiales crean una corriente que<br />

permite la entrada de agua con el seston<br />

nutritivo por el sifón bucal. Su filtración se<br />

produce en el saco branquial, y<br />

posteriormente se expulsa el agua con las<br />

heces a través del sifón atrial por<br />

contracción del manto. En las ascidias<br />

compuestas va a una cloaca común y al<br />

exterior por el sifón cloacal.<br />

Estrategias de crecimiento<br />

La principal diferencia biológica entre<br />

las ascidias coloniales y las solitarias es<br />

que las primeras presentan reproducción<br />

asexual (gemación, estrobilación). Este<br />

tipo de estrategia reproductiva es<br />

importante, especialmente sobre los<br />

___________________________________________________________________________________<br />

Mª <strong>Mercedes</strong> <strong>Varela</strong> Díaz de Tuesta 7 Universidad de Alicante


Capítulo 1: Introducción general_________________________________________________________<br />

substratos duros, ya que supone que<br />

(Kott, 1974 ): i) los zooides pueden<br />

conservar el tamaño óptimo del<br />

mecanismo de filtración, mientras la<br />

colonia puede incrementar en biomasa; ii)<br />

una forma de crecimiento flexible que<br />

permite adaptarse a las condiciones<br />

locales (topografía, dirección de las<br />

corrientes, presencia de otros<br />

organismos…); iii) los zooides que<br />

escapan a la depredación pueden<br />

mantener a la colonia, hasta que sean<br />

regenerados o reemplazados; iv) la<br />

capacidad para competir por el espacio y<br />

conservarlo se incrementa por el esfuerzo<br />

colectivo de los zooides; y v) el potencial<br />

reproductor de la colonia aumenta con el<br />

incremento del número de zooides.<br />

Las ascidias coloniales presentan<br />

diversas formas: incrustantes, aplanadas,<br />

esféricas, cónicas, piriformes, etc. De<br />

igual modo, la coloración es muy variada,<br />

desde completamente transparentes hasta<br />

intensos colores (rojo, amarillo,<br />

anaranjado…). No obstante, la forma y la<br />

coloración tienen un escaso valor<br />

taxonómico, ya que existe un acusado<br />

polimorfismo en estos caracteres, dentro<br />

de la misma especie.<br />

Estrategias reproductivas<br />

En lo que respecta a la reproducción<br />

sexual, y considerando la reproducción<br />

asexual como una estrategia de<br />

crecimiento y adaptación (ver párrafo<br />

anterior), los zooides, normalmente, son<br />

hermafroditas; aunque pueden existir<br />

ejemplos (particularmente en ascidias<br />

antárticas y subantárticas) de zooides<br />

gonocóricos e incluso colonias<br />

unisexuales.<br />

A diferencia de la mayoría de las<br />

solitarias, la fecundación suele ser interna<br />

y con desarrollo vivíparo (externa y<br />

ovíparo en solitarias), encontrándose el<br />

óvulo fecundado a lo largo del oviducto en<br />

distintas fases de desarrollo, hasta el de<br />

larva. Las larvas se encuentran en el<br />

oviducto, cámara atrial, bolsa incubatriz<br />

(expansión de la cámara atrial), o bien<br />

dentro de la túnica común, donde se<br />

liberan al medio. Al igual que en las<br />

solitarias, las larvas son lecitotróficas, con<br />

abundante vitelo, pero con una etapa libre<br />

de menor duración (en el caso de las<br />

coloniales de minutos a horas).<br />

La larva representa la fase dispersora<br />

de la especie. No obstante, merece<br />

señalarse a Distaplia cylindrica, cuyas<br />

alargadas colonias se dividen y flotan a la<br />

deriva, pudiendo cubrir largas distancias.<br />

Estrategias de defensa<br />

Las ascidias pueden presentar tres<br />

tipos básicos de defensa contra la<br />

depredación y/o competencia (Stoeker,<br />

1980a, 1980b):<br />

- mecánicas, presencia de la túnica,<br />

y reforzada por inclusión de arena<br />

(Polyclinidae) o la elaboración de<br />

espículas<br />

(Didemnidae,<br />

Cystodytes);<br />

- crípticas, como puedan ser la<br />

homocromía (Polyclinidae,<br />

Polycitoridae), y frente a la<br />

depredación;<br />

- químicas, desarrollándose en dos<br />

aspectos, por un lado no ser<br />

agradable al depredador (pH muy<br />

ácido, presencia de vanadio); y<br />

por otro, evitar la epibiosis y la<br />

competencia por el substrato,<br />

mediante la elaboración de<br />

metabolitos secundarios, en<br />

particular antimitóticos.<br />

Las ascidias coloniales han<br />

desarrollado sobretodo las defensas<br />

químicas y las mecánicas (inclusión de<br />

arena y espículas en la túnica), y en<br />

menor medida las crípticas.<br />

Aunque las ascidias coloniales pueden<br />

encontrarse en diferentes tipos de<br />

substrato (desde roca a fango compacto),<br />

son los fondos duros donde normalmente<br />

se desarrollan. Algunas especies (por<br />

ejemplo, Synoicum adareanum) han<br />

desarrollado un anclaje en fondos blandos.<br />

No obstante, suelen ser abundantes en<br />

fondos blandos dominados por ascidias<br />

solitarias (Molgula pedunculata, Cnemidocarpa<br />

verrucosa, Pyura bouvetensis) como<br />

epibiontes de estas especies.<br />

___________________________________________________________________________________<br />

Mª <strong>Mercedes</strong> <strong>Varela</strong> Díaz de Tuesta 8 Universidad de Alicante


_________________________________________________________Capítulo 1: Introducción general<br />

1.4. Antecedentes de la investigación en<br />

ascidias antárticas y subantárticas<br />

A lo largo de la relativamente corta<br />

historia de la investigación bentónica en la<br />

Región Antártica (a partir de mediados del<br />

siglo XIX), excelentemente resumida por<br />

Dell (1972), podemos establecer dos<br />

periodos marcadamente diferentes. El<br />

primero, conocido como etapa de<br />

exploración y descubrimiento con<br />

expediciones organizadas por diferentes<br />

países (Inglaterra, Alemania, Estados<br />

Unidos, Francia, Suecia…), que se<br />

caracterizó por el fuerte énfasis en la<br />

taxonomía y se extendió desde finales del<br />

siglo XIX hasta finales de los años<br />

cincuenta.<br />

A partir del Año Geofísico Internacional<br />

(1957-58), comenzaron a establecerse las<br />

primeras bases científicas, lo que supuso<br />

un importante cambio en los objetivos de<br />

la investigación bentónica. Sin abandonar<br />

el campo de la taxonomía, dio paso a<br />

nuevas líneas de trabajo in situ, enfocadas<br />

al estudio de la biología, la fisiología y la<br />

ecología de los organismos bentónicos.<br />

Por otro lado, los avances tecnológicos<br />

de las últimas décadas han abierto nuevas<br />

perspectivas a la investigación del bentos<br />

antártico. Entre ellos, la posibilidad de<br />

contar con buques oceanográficos bien<br />

equipados para la navegación e<br />

investigación polar; el desarrollo del buceo<br />

con equipo autónomo adaptado a<br />

temperaturas próximas a la congelación;<br />

la fotografía submarina y los vehículos de<br />

control remoto con video-cámaras<br />

(ROVs); los muestreadotes multiboxcorer;<br />

y los contenedores en frío.<br />

En lo que respecta a las ascidias<br />

antárticas y subantárticas, se conocen<br />

relativamente bien gracias a numerosos<br />

estudios, entre los que cabría citar a:<br />

Herdman (1880, 1881a, 1881b, 1882,<br />

1886, 1902, 1910, 1912 y 1923) con las<br />

expediciones del Challenger (Kerguelen y<br />

Patagonia), Southern Cross (Adare),<br />

Scotia (Islas Falkland, Orcadas del Sur y<br />

Mar de Weddell), Discovery (Mar de Ross),<br />

Aurora (Bahía Commonwelth); Michaelsen<br />

(1898, 1900, 1904a, 1907) en la región<br />

Magallánica, Georgia del Sur e Isla<br />

Bouvet; Beneden y Selys-Lonchamps<br />

(1913) con el Belgique; Sluiter (1906,<br />

1912 y 1914) con las campañas del<br />

Français y Pourquoi pas? en la Península<br />

Antártica; Hartmeyer (1911 y 1912) con<br />

las expediciones del Gauss y Valdivia en<br />

las Tierra de Enderby y de Guillermo II y<br />

Kerguelen; Ärnbäck-Christie-Linde (1938<br />

y 1950), con el Antarctic en las Islas<br />

Falkland, Orcadas del Sur y Mar de<br />

Weddell; Kott (1954, 1957c, 1969, 1971)<br />

con la expediciones B.A.N.Z.A.R.E.<br />

(Kerguelen, Heard, Tierras de Enderby y<br />

de Wilkes) y A.N.A.R.E. (Islas Macquarie y<br />

Heard) y colección de la Smithsonian<br />

Institution; Millar (1960, 1968, 1970) con<br />

el Discovery (Georgia del Sur, Arco de<br />

Scotia y Península Antártica), el Norvegia<br />

(Bouvet, Península Antártica, mar de<br />

Bellingshausen) y Vema (provincia<br />

Magallánica y Georgia del Sur); Monniot y<br />

Monniot, (1969, 1974, 1978, 1982, 1983,<br />

1994) en las campañas del Marion<br />

Dufresne, colecciones de Kerguelen, Heard<br />

y Crozet y Polarstern, zonas profundas de<br />

la Antártida, mar de Weddell); Vasseur<br />

(1974a, 1974b) en Tierra de Adelie y<br />

Kerguelen; Luján y Ramos-Esplá (1996a y<br />

1996b); <strong>Varela</strong> y Ramos-Esplá (2003);<br />

Cárcel et al., (2005); Ramos-Esplá et al.,<br />

(2005) con las campañas del Hespérides y<br />

Polarstern (Arco de Scotia, Península<br />

Antártica, Mar de Belingshausen); Tatián<br />

(1998, 1999, 2005) en Isla del Rey Jorge<br />

y campaña LAMPOS del Polarstern; Primo<br />

(2006) en la campaña CIEMAR del<br />

Hespérides.<br />

Respecto a la provincia Sudamericana,<br />

aparte de los trabajos anteriormente<br />

mencionados, destacaremos a: Ärnbäck-<br />

Christie-Linde (1929) y Monniot y Monniot<br />

(1974a) en Chile; Amor (1964), Monniot,<br />

C, (1970c); Monniot, F. y Monniot, C.<br />

___________________________________________________________________________________<br />

Mª <strong>Mercedes</strong> <strong>Varela</strong> Díaz de Tuesta 9 Universidad de Alicante


Capítulo 1: Introducción general_________________________________________________________<br />

(1976); Diehl (1977), en las costas de<br />

Argentina.<br />

No obstante, son escasos los estudios<br />

que se han centrado en la biología,<br />

ecología y evolución de las ascidias<br />

antárticas (Luján & Ramos-Esplá, 1996b;<br />

Tatián, et al., 1998a, 1998b, 2002;<br />

Kowalke et al., 2001; <strong>Varela</strong> et al., 2004;<br />

Cárcel et al., 2005).<br />

1.5. Justificación y Objetivos<br />

Como se ha comentado anteriormente,<br />

la información recogida en las zonas del<br />

Norte de la Península Antártica (Islas<br />

Shetland del Sur y Trinidad), pone de<br />

manifiesto la existencia de una epifauna<br />

supensívora constituida principalmente,<br />

por ascidias, en las zonas costeras de isla<br />

Livingston (Sáiz-Salinas et al., 1997,<br />

1998; Arnaud et al., 1998) y Rey Jorge<br />

(Jazdzewski et al, 1986; Rauschert, 1991;<br />

Sahade et al., 1998; Tatián, 1999).<br />

No obstante, apenas se conoce si<br />

dichas comunidades bentónicas, las más<br />

características y complejas de la<br />

Antártida, que han sido localizadas en<br />

Norte de la Península Antártica y mares de<br />

Ross y Weddell (Dearborn, 1965;<br />

Bullivant, 1967; Dayton et al., 1974; Voβ,<br />

1988; Galeron et al., 1992; Gerdes et al.,<br />

1992; Arnzt, 1997; Arnaud et al., 1998),<br />

se extienden también al sector meridional<br />

de la Península Antártida y al Mar de<br />

Bellingshausen. Respecto a este último, su<br />

interés científico reside, tanto desde el<br />

punto de vista faunístico, como en los<br />

aspectos ecológicos y biogeográficos.<br />

Por otro lado, la ascidiofauna antártica<br />

ha evolucionado hacia un alto grado de<br />

endemismo a nivel específico (aproximadamente<br />

entre un 40 y un 50%), como<br />

consecuencia del aislamiento del resto de<br />

los continentes, las grandes profundidades<br />

existentes y, principalmente, la existencia<br />

del Frente Polar (Kott, 1969b; Millar,<br />

1971; Monniot y Monniot, 1983).<br />

Desde el punto de vista biogeográfico,<br />

las ascidias resultan un excelente taxón<br />

para el estudio de las afinidades<br />

existentes entre las regiones Antártica y<br />

Subantártica (Kott, 1969; Millar, 1971;<br />

Monniot y Monniot, 1983, Ramos-Esplá et<br />

al., 2005; Tatián et al., 2005). Esto se<br />

debe a que presentan una etapa adulta<br />

sésil (exceptuando el caso de su<br />

transporte adheridos a cascos de navíos u<br />

objetos flotantes como fouling; o partes<br />

de la colonia en el caso de Distaplia<br />

cylindrica), y una etapa larvaria libre<br />

(dispersora) de corta duración (minutos a<br />

pocos días); lo que supone una<br />

distribución muy localizada (Millar, 1971).<br />

Sin embargo, a pesar de contar con un<br />

grupo de organismos adecuados para este<br />

tipo de investigación, existen numerosas<br />

lagunas a la hora de realizar estudios<br />

biogeográficos con ascidias. Uno de los<br />

principales obstáculos es el desigual<br />

esfuerzo de muestreo realizado en las<br />

regiones Antártica y Subantártica,<br />

concretamente en las costas<br />

sudamericanas. Esta diferencia en el<br />

esfuerzo de muestreo en las distintas<br />

regiones, y el hecho de que generalmente<br />

los inventarios de especies tengan un<br />

carácter puntual, supone un conocimiento<br />

parcial de los rangos de distribución de<br />

muchas especies.<br />

Debido a su importancia y a la limitada<br />

información que se posee de determinadas<br />

zonas antárticas y subantárticas (Kott,<br />

1969; Monniot y Monniot, 1983; Arnaud,<br />

1992; Arntz et al, 1997; Clarke y<br />

Johnston, 2003), el conocimiento de la<br />

ascidiofauna Antártica y Subantártica es<br />

___________________________________________________________________________________<br />

Mª <strong>Mercedes</strong> <strong>Varela</strong> Díaz de Tuesta 10 Universidad de Alicante


_________________________________________________________Capítulo 1: Introducción general<br />

fundamental. En este sentido, los estudios<br />

sobre biodiversidad bentónica llevados a<br />

cabo por las campañas Bentart (1994,<br />

1995, 2003, 2006) han supuesto una<br />

importante contribución al conocimiento<br />

faunístico, ecológico y biogeográfico del<br />

bentos polar en la Antártida Occidental;<br />

así como, contar en el futuro con una base<br />

de conocimientos que permitan evaluar<br />

los posibles cambios en las comunidades<br />

bentónicas.<br />

Por otro lado, el disponer de material<br />

de los museos argentinos, ha permitido<br />

ampliar el relativo escaso conocimiento<br />

sobre la ascidiofauna del sector<br />

sudoriental de Sudamérica y comparar así<br />

los sectores magallánico, patagónico y<br />

bonaerense.<br />

Objetivos.<br />

El objetivo principal de este estudio se<br />

basa en la descripción y caracterización de<br />

las ascidias coloniales de la Antártida<br />

Occidental (Península Antártica y Mar de<br />

Bellingshausen), Mar de Weddell y del<br />

Arco de Scotia; así como, de la<br />

ascidiofauna (colonial y solitaria) del<br />

sector sudoriental de Sudamérica,<br />

concretamente la costa Argentina. Para<br />

ello, se han establecido los siguientes<br />

objetivos específicos:<br />

a) Faunísticos: Estudio de las<br />

ascidias coloniales de la Antártida<br />

Occidental y del Arco de Scotia; revisando<br />

y/o ampliando el inventario faunístico de<br />

dichas zonas.<br />

Contribuir al conocimiento de la<br />

ascidiofauna sudamericana, mediante el<br />

estudio de las colecciones depositadas en<br />

los museos de Argentina, no estudiadas<br />

hasta la fecha.<br />

b) Taxonómicos: Orientado a la<br />

descripción y revisión de las especies<br />

recolectadas, y en particular la identidad<br />

de taxones conflictivos; mediante la<br />

consulta de la dispersa bibliografía relativa<br />

al área geográfica considerada y el estudio<br />

detallado de los ejemplares recolectados.<br />

Se adjuntan claves tabulares,<br />

principalmente para la distinción de las<br />

especies.<br />

c) Biológicos y ecológicos:<br />

Observaciones biológicas (gónadas<br />

maduras, presencia de larvas),<br />

bionómicas (tipo de substrato) y<br />

batimétricas de las especies de ascidias<br />

coloniales recolectadas.<br />

Intentar establecer posibles relaciones<br />

entre la distribución de las especies y<br />

determinadas variables ambientales<br />

(profundidad, tipo de fondo). Así como, su<br />

papel en las comunidades bentónicas<br />

estudiadas.<br />

d) Zooogeográficos: Comparación de<br />

la ascidiofauna colonial Antártica,<br />

Subantártica y Sudamericana Oriental con<br />

la finalidad de observar las relaciones<br />

biogeográficas ente estas regiones y sus<br />

provincias.<br />

___________________________________________________________________________________<br />

Mª <strong>Mercedes</strong> <strong>Varela</strong> Díaz de Tuesta 11 Universidad de Alicante


CAPÍTULO 2:<br />

MATERIAL Y MÉTODOS<br />

________________________


___________________________________________________________Capítulo 2: Material y Métodos<br />

2.1. Campañas Antárticas<br />

2.1.1. Área de estudio.<br />

Arco de Scotia<br />

Ancladas entre el extremo meridional<br />

de América y la Península Antártica, las<br />

Islas del archipiélago del Arco de Scotia<br />

constituyen, tanto desde el punto de vista<br />

biogeográfico como ecológico, una de las<br />

áreas marinas más interesantes del<br />

planeta, de especial importancia para el<br />

entendimiento de la historia evolutiva de<br />

la fauna marina del Océano Sur (Clarke y<br />

Crame, 1989).<br />

Situadas a lo largo de más de 1500 km<br />

desde la costa oriental de Tierra del<br />

Fuego, el Arco de Scotia conecta la<br />

Cordillera de los Andes con la Península<br />

Antártica (Acosta et al., 1989). Es en esta<br />

zona donde se produjo la última ruptura<br />

del antiguo continente Gondwana y<br />

continúa siendo un área inestable, de gran<br />

actividad sísmica y volcánica.<br />

Figura 2.1. Localización del Arco de Scotia, incluidas las Islas Shetland del Sur (Modificado de Ramos,<br />

2003).<br />

Dentro del archipiélago se pueden<br />

distinguir los siguientes conjuntos de islas<br />

(estudiados en el presente trabajo)<br />

descritos a continuación siguiendo el<br />

trabajo de Acosta et al., 1989 y de Ramos<br />

2003:<br />

● Islas Shag Rocks<br />

Islotes rocosos que afloran sobre una<br />

plataforma aplacerada y de suave<br />

morfología, unida, en parte, a la<br />

plataforma de las Georgia y orientada en<br />

dirección Noroeste – Sureste.<br />

Sus fondos están constituidos por un<br />

basamento acústico homogéneo,<br />

posiblemente recubierto por bloques y<br />

cantos, y de paquetes sedimentarios de<br />

gran potencia en las zonas profundas. En<br />

lo que respecta a su sedimentología, se<br />

caracteriza por una buena selección<br />

granulométrica y la dominancia de arenas<br />

o fangos más o menos puros.<br />

___________________________________________________________________________________<br />

Mª <strong>Mercedes</strong> <strong>Varela</strong> Díaz de Tuesta 15 Universidad de Alicante


Capítulo 2: Material y Métodos___________________________________________________________<br />

● Islas Georgias del Sur<br />

Afloramiento sobre un banco<br />

(Burdwood Bank) también orientado en<br />

dirección Noroeste – Sureste, pero de<br />

mayores dimensiones. La plataforma es<br />

suave y regular excepto en las<br />

proximidades de las islas.<br />

En cuanto a su morfología, los fondos<br />

de la zona occidental corresponden en<br />

general a un basamento indiferenciado,<br />

que parece ser una prolongación de los<br />

materiales de la isla, recubierto por<br />

distintos materiales. La zona Norte y<br />

Sureste están surcadas por cañones,<br />

algunos de los cuales se ven desprovistos<br />

totalmente de sedimentos.<br />

● Islas Sandwich del Sur<br />

Este archipiélago está constituido por<br />

un grupo de islas de origen volcánico, con<br />

fuerte relieve, que se extienden formando<br />

un arco ligeramente curvado en dirección<br />

Este. No poseen ninguna relación<br />

geológica con el resto del Arco de Scotia.<br />

La mayoría de las islas han presentado<br />

actividad en épocas recientes, apareciendo<br />

cada una asociada a un foco caliente que<br />

habría originado un volcán principal y<br />

posteriormente la propia isla, algunas de<br />

las cuales alcanzan altitudes de hasta<br />

1000 m.<br />

Debido a esto, no poseen una<br />

plataforma común, dando lugar a fondos<br />

muy irregulares formados por coladas e<br />

intrusiones volcánicas, sobre las cuales<br />

parecen haberse depositado materiales de<br />

origen volcánico procedente de la<br />

proyección aérea durante las erupciones<br />

(ceniza o lapilli) o de origen detrítico,<br />

encontrado, en los taludes y grandes<br />

fondos, sedimentos más finos.<br />

● Islas Orcadas del Sur<br />

Constituye un archipiélago de unas 40<br />

islas e islotes que totalizan una superficie<br />

de unos 1000km 2 y que afloran al Norte<br />

de una gran plataforma que separa los<br />

mares de Scotia y Weddell.<br />

La plataforma es bastante suave,<br />

excepto una zona donde se encuentran<br />

agujas, presentando notables diferencias,<br />

tanto en la morfología como en su<br />

naturaleza.<br />

La zona Norte es estrecha con un talud<br />

muy pronunciado, desprovista de<br />

sedimentos finos. La zona Sur, por el<br />

contrario, es una inmensa plataforma de<br />

fangos muy finos de gran potencia. A nivel<br />

granulométrico, los fondos de las Orcadas<br />

se caracterizan por la dominancia de<br />

sedimentos tipo fangoso, con baja<br />

proporción en carbonatos. Es destacable<br />

también la existencia de cañones<br />

submarinos, tanto al Norte como al Sur de<br />

la isla, que perforando la plataforma y el<br />

talud alcanzan los grandes fondos del Mar<br />

de Scotia.<br />

Shetland del Sur<br />

El archipiélago de las Shetland del Sur<br />

se encuentra situado sobre una<br />

plataforma de casi 500km de longitud,<br />

dispuesta de forma paralela a la Península<br />

Antártica de la que se encuentra separada<br />

por el Estrecho de Bransfield. Está<br />

constituido por dos islas mayores, Rey<br />

Jorge y Livingston, y por siete islas<br />

menores, entre las que se encuentra<br />

Decepción.<br />

Su plataforma es bastante aplacerada<br />

pero presenta una fuerte disimetría ya que<br />

la anchura alcanzada en la parte Sur es<br />

notablemente menor a la que se alcanza<br />

en la parte Norte e incluso llegando a ser<br />

inexistente en algunas zonas.<br />

En general, tanto la plataforma como<br />

el talud están constituidos por sedimentos<br />

de gran potencia mientras que el<br />

basamento indiferenciado se localiza<br />

principalmente al Este de la Isla Rey<br />

Jorge, al Norte de Livingston y en casi<br />

toda la Península Antártica.<br />

En relación a la naturaleza de los<br />

sedimentos, parece existir en esta área<br />

una dependencia clara de los sedimentos<br />

gruesos con respecto a la profundidad y a<br />

la costa. Mientras que alrededor de la Isla<br />

Livingston son dominantes los fangos finos<br />

de granulometría muy homogénea, siendo<br />

muy escasas las gravas, en los fondos de<br />

___________________________________________________________________________________<br />

Mª <strong>Mercedes</strong> <strong>Varela</strong> Díaz de Tuesta 16 Universidad de Alicante


___________________________________________________________Capítulo 2: Material y Métodos<br />

la Isla Rey Jorge predominan las<br />

fracciones gruesas (arenas y gravas).<br />

Mar de Bellingshausen<br />

El Mar de Bellinghausen constituye,<br />

junto con los mares de Weddell y Ross,<br />

uno de los tres grandes mares helados del<br />

Antártico. Está situado entre la isla<br />

Thurston al Oeste y la Península Antártica<br />

al Este.<br />

Al Mar de Bellingshausen pertenecen<br />

algunas islas de gran tamaño, como la Isla<br />

Charcot. Al Norte de la plataforma<br />

continental marina, las montañas<br />

submarinas de Gerlache se elevan más de<br />

1.500 metros sobre el nivel del fondo<br />

marino.<br />

Los cambios en las condiciones<br />

ambientales a lo largo de la historia<br />

geológica del borde continental de la<br />

Antártida Occidental han influido también<br />

en los depósitos sedimentarios de esta<br />

región.<br />

Desde el punto de vista biogeográfico,<br />

la región ha sido incluida junto con el Arco<br />

de Scotia, en una provincia diferente<br />

(Hedgpeth, 1969; Dell, 1972; White,<br />

1984) y se supone que su fauna ha debido<br />

tener en el pasado, y debe seguir<br />

teniendo, íntimas conexiones con la de la<br />

región Magallánica (Arntz y Gorny, 1996;<br />

Arntz y Ríos, 1999). No obstante, esto no<br />

es más que una hipótesis (Clarke y<br />

Crame, 1989; Dayton, 1990; Crame,<br />

1999).<br />

2.1.2. Metodología de<br />

muestreo.<br />

La campaña española ANTÁRTIDA-<br />

8611 (Fig. 2.2) se desarrolló entre<br />

noviembre de 1986 y febrero de 1987,<br />

siendo su objetivo principal la prospección<br />

en los recursos vivos marinos en las<br />

plataformas de las Islas del Arco de<br />

Scotia. Se llevó a cabo a bordo de los<br />

buques arrastreros comerciales<br />

Pescapuerta Cuarto y Nuevo Alcocero.<br />

En los 80 días de navegación se<br />

realizaron 345 arrastres a profundidades<br />

comprendidas entre 26 y 643m de<br />

profundidad: 29 en Shag Rocks, 104 en<br />

Georgia del Sur, 8 en Sándwich del Sur,<br />

93 en Orcadas del Sur, 46 en Elefante y<br />

65 en Shetland del Sur (ver Anexo I). Sin<br />

embargo, no fue posible arrastrar en la<br />

plataforma meridional de las Shetland del<br />

Sur debido a la estrechez de la misma. En<br />

las Sándwich del Sur sólo se pudieron<br />

realizar 8 estaciones ya que se trata de un<br />

archipiélago volcánico cuyos fondos, duros<br />

y escarpados, presentan grandes<br />

dificultades a la hora de efectuar el<br />

arrastre.<br />

Los muestreos se realizaron con una<br />

red de arrastre tipo comercial (12 x 3,5m<br />

de abertura, 68mm de malla de copo y<br />

40mm de malla de sobrecopo), con una<br />

duración de 30 minutos y a una velocidad<br />

del barco de 3 nudos. En cada estación se<br />

registraron la posición inicial y final,<br />

mediante sistema de navegación por<br />

satélite GPS, así como la profundidad.<br />

Después del arrastre se separaron los<br />

ejemplares de cada taxón del megabentos<br />

identificable de visu, tomándose su<br />

abundancia numérica y su peso húmedo.<br />

Las campañas BENTART-94, BENTART-<br />

95 y BENTART-03 se desarrollaron a bordo<br />

del BIO Hespérides. Esta vez, la actividad<br />

básica de las campañas fue el muestreo<br />

para la determinación y cuantificación del<br />

bentos infaunal y el epibentos, así como el<br />

suprabentos, la meiofauna y los peces<br />

demersales.<br />

La campaña BENTART-94 (Fig. 2.3)<br />

se desarrolló del 5 al 24 de febrero de<br />

1994, siendo la primera campaña<br />

dedicada exclusivamente al estudio del<br />

bentos que realizaba España en aguas<br />

antárticas. Su objetivo fue la prospección<br />

y estudio del bentos en la zona sur de la<br />

Isla Livingston, mediante el muestreo con<br />

diferentes tipos de muestreadores, en<br />

aguas con profundidades mayores a 30m,<br />

y el buceo en las zonas costeras,<br />

inaccesibles al BIO Hespérides. Se<br />

utilizaron cuchara Van Veen (0,1m 2 ) y Box<br />

corer (poder de penetración de 60cm y<br />

___________________________________________________________________________________<br />

Mª <strong>Mercedes</strong> <strong>Varela</strong> Díaz de Tuesta 17 Universidad de Alicante


Capítulo 2: Material y Métodos___________________________________________________________<br />

área efectiva de muestreo de 0,06cm 2 ),<br />

dragas de roca (para substrato duro) y de<br />

ancla (substrato blando). Se realizaron un<br />

total de 109 estaciones para la recogida<br />

de muestras y de parámetros<br />

oceanográficos, 13 inmersiones y 415<br />

millas de perfiles con ecosondas (Anexo<br />

I).<br />

Esta campaña permitió un primer<br />

acercamiento al área y al medio bentónico<br />

antártico, la puesta a punto de técnicas y<br />

equipos, así como la adecuación del buque<br />

Hespérides para los arrastres.<br />

La campaña BENTART-95 (Fig. 2.4)<br />

tuvo lugar entre los días 12 de enero y 7<br />

de febrero de 1995, principalmente en el<br />

Sur de la Isla Livingston e Isla Decepción<br />

(Shetland del Sur), cubriéndose una radial<br />

entre 62-64ºS y 61-61ºW desde el<br />

estrecho de Drake hasta la Península<br />

Antártica (Ramos, 1995). Se llevaron a<br />

cabo 265 operaciones, en 31 estaciones<br />

de muestreo que se distribuyeron en: 14<br />

en el Sur de Livingston, 5 en el Norte de<br />

Livingston, 6 en Decepción, 2 en el<br />

Estrecho de Bransfield y 4 alrededor de la<br />

Isla Trinidad. Se muestreó con una<br />

cuchara Van Veen (0,1m 2 ) y Box corer<br />

(0,06cm 2 ), con la draga Agassiz (abertura<br />

horizontal de 2,01m y vertical de 1,12m,<br />

copo de malla de 10mm y tren de arraste<br />

en la boca, cuyo arrastre efectivo fue de 5<br />

minutos) y draga de roca (abertura<br />

horizontal de 0,80m y abertura vertical de<br />

0,30m, red de 10mm de malla, cuyo<br />

arrastre efectivo fue de 15-20 minutos);<br />

así como la recogida de datos<br />

oceanográficos mediante CTD y de<br />

parámetros abióticos del sedimento.<br />

El plan de acción en cada estación se<br />

procuró que fuera el mismo. Sin embargo,<br />

no siempre fue posible debido a las<br />

fuertes corrientes y las dificultades para el<br />

posicionamiento del barco, a la naturaleza<br />

irregular del fondo (que desaconsejaba el<br />

uso de la draga tipo Agassiz), utilizándose<br />

la draga de roca en dicho caso.<br />

La campaña BENTART-03 (Fig. 2.5)<br />

se desarrolló entre los días 24 de enero y<br />

3 de marzo de 2003 en la plataforma del<br />

Mar de Bellingshausen, isla de Pedro I y<br />

Península Antártica.<br />

El objetivo general de esta campaña<br />

fue el estudio de la biodiversidad del<br />

ecosistema bentónico en la zona del Mar<br />

de Bellingshausen y Sur de la Península<br />

Antártica, sector de la Antártida<br />

Occidental escasamente conocido,<br />

mediante la clasificación e integración de<br />

los datos procedentes de los distintos<br />

compartimentos bentónicos (epibentos,<br />

suprabentos, infauna, meiofauna,<br />

ictiofauna demersal) con los factores<br />

medioambientales.<br />

Se llevaron a cabo, durante los 39 días<br />

de embarque, 148 muestreos repartidos<br />

en 25 estaciones, a profundidades<br />

comprendidas entre 40 y 2100m.<br />

La zona de muestreo de esta campaña<br />

había sido dividida a priori en dos<br />

subzonas amplias en función del grado de<br />

dificultad previsto en relación con sus<br />

diferentes características (latitud,<br />

profundidad y frontera del hielo marino):<br />

- Subzona 1, que se extendió por el<br />

Mar de Bellinghausen, entre los límites del<br />

Mar de Admunsen (Isla Thurston), al<br />

Oeste, y la Isla Charcot, en el extremo<br />

oriental, e incluyendo la isla de Pedro I.<br />

- Subzona 2, que se extendió por el<br />

Noroeste de la Península Antártica,<br />

cubriendo desde el límite del área<br />

prospectada en las campañas Bentart<br />

anteriores, en el extremo Norte del<br />

estrecho de Gerlache, hasta el límite de la<br />

subzona 1 (Isla Charcot).<br />

Se efectuaron 13 estaciones en la<br />

plataforma del Mar de Bellingshausen, 4<br />

en los alrededores de la isla de Pedro I y 8<br />

en la zona de la Península Antártica. El<br />

plan de trabajo que se llevó a cabo en<br />

cada una de las estaciones ha sido<br />

idéntico y se incluyó, además de los<br />

muestreos del bentos con box-corer y con<br />

los muestreadores de arrastre Agassiz y<br />

trineo suprabentónico, la recogida de<br />

datos oceanográficos mediante CTD y de<br />

parámetros abióticos del sedimento.<br />

Siempre que fue posible se largaron nasas<br />

para la captura de peces demersales y<br />

crustáceos decápodos; e inmersiones con<br />

equipo autónomo (tres en total).<br />

___________________________________________________________________________________<br />

Mª <strong>Mercedes</strong> <strong>Varela</strong> Díaz de Tuesta 18 Universidad de Alicante


___________________________________________________________Capítulo 2: Material y Métodos<br />

Figura 2.2. Estaciones de muestreo durante la campaña ANT-8611 en el Arco de Scotia: Shag Rocks,<br />

Georgia del Sur y Sandwich del Sur.<br />

___________________________________________________________________________________<br />

Mª <strong>Mercedes</strong> <strong>Varela</strong> Díaz de Tuesta 19 Universidad de Alicante


Capítulo 2: Material y Métodos___________________________________________________________<br />

Figura 2.2 (continuación). Estaciones de muestreo durante la campaña ANT-8611 en el Arco de<br />

Scotia: Orcadas del Sur, Isla Elefante y Archipiélago de las Shetland del Sur.<br />

___________________________________________________________________________________<br />

Mª <strong>Mercedes</strong> <strong>Varela</strong> Díaz de Tuesta 20 Universidad de Alicante


___________________________________________________________Capítulo 2: Material y Métodos<br />

LIVINGSTON SUR<br />

Figura 2.3. Estaciones de muestreo durante la campaña BENTART’94 alrededor del sector sur de<br />

Livingston.<br />

___________________________________________________________________________________<br />

Mª <strong>Mercedes</strong> <strong>Varela</strong> Díaz de Tuesta 21 Universidad de Alicante


Capítulo 2: Material y Métodos___________________________________________________________<br />

Figura 2.4. Estaciones de muestreo durante la campaña BENTART’95 en el Archipiélago de Shetland del<br />

Sur y Península antártica.<br />

___________________________________________________________________________________<br />

Mª <strong>Mercedes</strong> <strong>Varela</strong> Díaz de Tuesta 22 Universidad de Alicante


___________________________________________________________Capítulo 2: Material y Métodos<br />

Figura 2.6. Estaciones de Muestreo durante la campaña BENTART’03 en Península Antártica, Mar de<br />

Bellingshausen e Isla Pedro I.<br />

2.1.3. Procesado de<br />

muestras.<br />

El trabajo a bordo se dividió en cuatro<br />

fases: i) muestreo y separación de visu de<br />

la pesca obtenida; ii) tamizado (columna<br />

de mallas de 10, 5 y 1mm); iii) separación<br />

(en grupos taxonómicos identificables de<br />

visu), conteo y pesaje y iv) realización de<br />

la ficha de estación, etiquetado y<br />

almacenaje. En algunos arrastres, debido<br />

a que el volumen de material obtenido era<br />

elevado y hacía imposible la separación<br />

completa de la muestra, se recogió una<br />

submuestra de 50 litros, al azar, aplicando<br />

un factor de corrección en función del<br />

volumen total de muestra obtenida.<br />

Posteriormente, de forma cualitativa se<br />

seleccionaban los ejemplares de ascidias<br />

que se encontraban en el resto de la<br />

muestra.<br />

Los ejemplares se conservaron en<br />

formol neutralizado con bórax al 10% (en<br />

agua de mar), previa anestesia con<br />

mentol, en el caso particular de las<br />

ascidias. Una adecuada anestesia es<br />

importante para la determinación y<br />

estudio posterior de los ejemplares de<br />

ascidias, y fundamental en el caso de<br />

ascidias coloniales (Monniot y Monniot,<br />

1972; Ramos-Esplá, 1988).<br />

En el caso de la campaña ANTÁRTIDA-<br />

8611 se procedió de forma diferente<br />

debido a que el objetivo principal de la<br />

___________________________________________________________________________________<br />

Mª <strong>Mercedes</strong> <strong>Varela</strong> Díaz de Tuesta 23 Universidad de Alicante


Capítulo 2: Material y Métodos___________________________________________________________<br />

campaña no era el estudio del bentos. Del<br />

material obtenido en el arrastre solamente<br />

se guardaba una parte de éste, que se<br />

conservó por congelación y<br />

posteriormente se fijaron en formol al<br />

10%.<br />

Una vez terminada la campaña, las<br />

muestras fueron enviadas a los diferentes<br />

laboratorios donde se procedió a su<br />

identificación. Las muestras de ascidias<br />

fueron enviadas al laboratorio de Biología<br />

Marina de la Universidad de Alicante. En el<br />

presente estudio, se estudiaron las<br />

ascidias de estrategia colonial.<br />

2.2. Colecciones de los museos de Argentina<br />

Para la elaboración de este estudio se<br />

realizaron 2 estancias breves (de tres<br />

meses de duración), durante los años<br />

2004 y 2005, en los museos que poseían<br />

las colecciones más importantes de<br />

Argentina y que estaban aun sin estudiar:<br />

Museo Argentino de Ciencias Naturales<br />

(MACN) “Bernardino Rivadavia” en Buenos<br />

Aires Capital, Museo de la Plata, en<br />

Buenos Aires Provincia y Museo de<br />

Zoología de la Facultad de Ciencias<br />

Exactas, Físicas y Naturales de la<br />

Universidad Nacional de Córdoba. Dichas<br />

estancias breves fueron financiadas por el<br />

Ministerio Español de Ciencia y Tecnología.<br />

La colección de la División<br />

Invertebrados del MACN tiene su origen<br />

en 1862. La colección incluye material<br />

estudiado por especialistas argentinos,<br />

como Irene Bernasconi, Max Birabén,<br />

Isabel Hylton Scott, Alberto Carcelles,<br />

Martín Doello-Jurado, etc… y contiene<br />

numerosos ejemplares obtenidos durante<br />

campañas antárticas, así también como,<br />

material de la colección Holmberg y<br />

material privado del Dr. Bellisio. Es la<br />

colección de invertebrados más<br />

importante de Argentina y una de las<br />

colecciones de moluscos más importantes<br />

de América Latina. Cuenta hoy con más de<br />

35.000 lotes (la mayoría conteniendo<br />

numerosos individuos) de todos los tipos<br />

de invertebrados, exceptuando artrópodos<br />

terrestres. Los moluscos son el principal<br />

grupo representado, constituyendo más<br />

del 50 % de los ejemplares.<br />

Los museos de La Plata y de la<br />

Universidad de Córdoba poseen<br />

colecciones más recientes y más<br />

limitadas, en lo que a invertebrados<br />

respecta.<br />

2.1.1. Área de estudio.<br />

El área de estudio se centra en el Mar<br />

Argentino, sector Sur del Océano<br />

Atlántico, comprendido entre los paralelos<br />

35º - 56º 30' Sur, la costa argentina al<br />

Oeste y el borde de la plataforma<br />

continental de Argentina (Fig. 2.7).<br />

___________________________________________________________________________________<br />

Mª <strong>Mercedes</strong> <strong>Varela</strong> Díaz de Tuesta 24 Universidad de Alicante


___________________________________________________________Capítulo 2: Material y Métodos<br />

ciertos puntos por algunos cañones<br />

submarinos, restos de antiguos ríos<br />

existentes durante las glaciaciones,<br />

cuando una gran parte de esta plataforma<br />

se encontraba emergida. A continuación<br />

del talud se extiende una amplia llanura<br />

abisal, que abarca gran parte del Atlántico<br />

Sur, conocida con el nombre de Cuenca<br />

Argentina.<br />

Figura 2.7: Vista general del área de estudio:<br />

Mar Argentino.<br />

Desde un punto de vista biogeográfico<br />

(Briggs, 1995), el Mar Argentino está<br />

incluido en la Región Subantártica y en la<br />

Región Sudamericana Oriental. Los límites<br />

quedarían establecidos por la posición de<br />

la Convergencia Subtropical (que varía<br />

entre los 35º, desembocadura del Río de<br />

la plata, Norte de Argentina, y 45º al Sur<br />

de Península Valdés).<br />

Posee dos importantes sistemas de<br />

corrientes marinas superficiales: una<br />

cálida de dirección SW, la Corriente del<br />

Brasil, que llega hasta los 39º de latitud<br />

Sur, y otra fría de dirección NE, la<br />

Corriente de Malvinas. La confluencia de<br />

ambas corrientes forma la Convergecia<br />

Subtropical.<br />

El Mar Argentino es un sistema<br />

altamente productivo y presenta una<br />

importante diversidad biológica que es la<br />

base del desarrollo de diversas actividades<br />

humanas: industria pesquera y<br />

maricultura, actividad turística sobre<br />

colonias de aves y mamíferos marinos,<br />

entre otras.<br />

Es un mar epicontinental y se haya<br />

ubicado sobre la plataforma submarina<br />

argentina, que es una de las más extensas<br />

del mundo. Se caracteriza porque se<br />

ensancha a medida que nos dirigimos<br />

hacia el Sur, en forma inversa a lo que<br />

pasa con el continente, que se va<br />

estrechando. Esta plataforma es una<br />

continuación geomorfológica de la<br />

Patagonia extraandina. Representa una<br />

meseta sumergida que desciende en<br />

forma de escalones. Se presentan también<br />

algunas depresiones tectónicas, como: los<br />

golfos de San Jorge, Nuevo, San José y<br />

San Matías.<br />

La extensión del Mar Argentino es de<br />

aproximadamente 1.000.000km 2 , con una<br />

salinidad de 35‰; las mareas aumentan<br />

su amplitud hacia el sur, superando los<br />

diez metros en las costas de la provincia<br />

de Santa Cruz.<br />

Inmediatamente al Este del Mar<br />

Argentino la profundidad aumenta<br />

abruptamente cayendo el fondo casi<br />

verticalmente por un talud recortado en<br />

2.2.2. Procesado de<br />

muestras.<br />

La colección se encontraba distribuida<br />

en lotes. Cada lote correspondía a un<br />

frasco con una sola especie, a priori, y un<br />

número determinado de ejemplares. Ese<br />

número de lote se relacionaba<br />

directamente con una ficha (duplicada en<br />

papel e informatizada) donde se<br />

especificaba los siguientes datos: fecha de<br />

recolección, campaña y nombre de la<br />

persona que lo recolectó, procedencia del<br />

material, profundidad, cantidad de<br />

ejemplares y observaciones. En caso de<br />

que estuviera identificado, quien realizó<br />

dicha determinación y la fecha. En lo que<br />

respecta a las ascidias, la única<br />

determinación era bajo el nombre de<br />

Tunicados o <strong>Ascidias</strong>.<br />

El material se ha examinado lote a<br />

lote, ordenado, reetiquetado (en los casos<br />

en que dicha etiqueta se encontrase en<br />

___________________________________________________________________________________<br />

Mª <strong>Mercedes</strong> <strong>Varela</strong> Díaz de Tuesta 25 Universidad de Alicante


Capítulo 2: Material y Métodos___________________________________________________________<br />

mal estado o no se leyese correctamente),<br />

determinado a nivel de especie, siempre<br />

que fuese posible, o de género e<br />

incorporado la información en la base de<br />

datos (ya existente en el museo, en<br />

formato Access).<br />

2.3. Estudio de las especies<br />

Debido a que son muy pocas las<br />

especies de ascidias que pueden ser<br />

clasificadas por la morfología externa, se<br />

hace necesaria la disección del ejemplar<br />

para permitir la observación de su<br />

anatomía interna. Además, se suele<br />

realizar una tinción que ayuda a la<br />

observación de estructuras internas, que<br />

en muchos casos son transparentes<br />

(branquia, gónadas, tubo digestivo).<br />

Morfología externa:<br />

Como ya ha sido comentado en el<br />

apartado 1.3, las ascidias presentan dos<br />

tipos de organización: solitarias y<br />

coloniales. Las ascidias coloniales<br />

presentan formas muy variables<br />

(incrustantes, ovaladas, esféricas,…). Los<br />

zooides pueden encontrarse embebidos en<br />

una túnica común (ascidias complejas)<br />

pudiendo organizarse en sistemas<br />

(estrellados, circulares) en torno a una<br />

cloaca común o parcialmente unidos por la<br />

base mediante estolones o placas<br />

(colonias simples o ascidias sociales).<br />

Según el tipo de organización su estudio<br />

es diferente.<br />

En lo que respecta a la túnica puede<br />

poseer expansiones (rizoides, pedúnculo)<br />

que la anclan al substrato. Su consistencia<br />

puede variar desde muy dura (coriácea)<br />

hasta muy blanda (mucilaginosa), con<br />

todos los estados intermedios<br />

(cartilaginoso, carnoso, gelatinoso). La<br />

túnica puede tener también incrustada<br />

arena fina o gruesa, por toda su superficie<br />

o confinada en la base de ésta. También<br />

puede elaborar espículas calcáreas<br />

estrelladas (familia Didemnidae) o<br />

discoidales (género Cystodites). De igual<br />

forma, la superficie de la túnica puede ser<br />

lisa o rugosa, con granulaciones,<br />

tubérculos, pliegues,… así como aparecer<br />

totalmente cubierta de epibiontes.<br />

Los sifones pueden ser más o menos<br />

aparentes, lisos o lobulados, con un<br />

número constante de lóbulos dentro de<br />

cada especie.<br />

Morfología interna:<br />

En cuanto a la morfología interna (fig.<br />

2.8), en primer lugar encontramos el<br />

manto que puede presentar varias formas.<br />

Cuando el individuo posee una única<br />

región (tórax y abdomen juntos), el manto<br />

tiene forma de saco. En cambio, si posee<br />

dos regiones separadas (tórax y<br />

abdomen), la forma es de reloj de arena,<br />

mientras que si presenta tres regiones<br />

(tórax, abdomen y postabdomen) la forma<br />

es alargada. El manto posee haces<br />

musculares: longitudinales, transversales<br />

y circulares (alrededor de los sifones).<br />

Area sifonal:<br />

Los sifones normalmente son<br />

semejantes aunque el sifón atrial de<br />

especies coloniales presenta<br />

modificaciones, convirtiéndose en una<br />

abertura más o menos amplia, provista, a<br />

menudo, de una lengüeta simple o<br />

lobulada. En la cara interna de ambos<br />

sifones, puede existir una fina lámina<br />

(velum), pudiendo llegar a transformarse,<br />

en el caso del atrial, en una corona de<br />

tentáculos. En la base del sifón bucal<br />

existe una o varias filas de tentáculos<br />

bucales, que pueden ser filiformes o<br />

falciformes, simples o ramificados, con<br />

diferentes órdenes de tamaño y<br />

ramificación.<br />

___________________________________________________________________________________<br />

Mª <strong>Mercedes</strong> <strong>Varela</strong> Díaz de Tuesta 26 Universidad de Alicante


___________________________________________________________Capítulo 2: Material y Métodos<br />

Algunas familias (Pyuridae, Styelidae)<br />

presentan espínulas córneas, en el área<br />

sifonal.<br />

Por debajo de esta corona de<br />

tentáculos bucales se encuentra un surco,<br />

denominado surco epibranquial que<br />

delimita la zona pericoroneal, y el<br />

tubérculo vibrátil, pequeño abultamiento<br />

semiesférico que presenta un canal<br />

interior con forma variable (en C, U, S o<br />

irregular). Este surco continúa en la región<br />

ventral con el endostilo. En la región<br />

dorsal continúa con una membrana<br />

llamada lámina dorsal, de interés<br />

taxonómico, que puede ser lisa (con borde<br />

liso o dentado) o dividida en lengüetas y<br />

que desemboca en el esófago.<br />

Branquia:<br />

En lo que respecta a la branquia, ésta<br />

es una lámina plana o plegada<br />

longitudinalmente (pliegues branquiales),<br />

lisa o con papilas branquiales (simples o<br />

en forma de T), por la que discurre un<br />

entramado de senos o vasos:<br />

longitudinales y transversales. El espacio<br />

limitado por dos senos longitudinales y<br />

transversales se conoce como malla y, a<br />

su vez, puede encontrarse cruzado por<br />

senos paraestigmáticos. La branquia se<br />

encuentra perforada por un número<br />

variable de hendiduras branquiales<br />

llamados estigmas, normalmente rectos,<br />

pudiendo llegar a curvarse en una o varias<br />

vueltas de espira.<br />

Tubo digestivo:<br />

El esófago, más o menos corto,<br />

continúa con un estómago cuya forma<br />

(ovalada, esférica, cilíndrica, piriforme) y<br />

disposición tienen importancia desde el<br />

punto de vista taxonómico. El estómago<br />

puede presentar pliegues estomacales,<br />

completos o divididos, papilas o<br />

protuberancias. Además, se puede<br />

observar otras estructuras accesorias:<br />

ciegos, glándula hepática (masa formada<br />

por numerosos lóbulos o divertículos<br />

hepáticos).<br />

Seguidamente, se encuentra el<br />

intestino, constituido por un tubo simple o<br />

dividido en sectores: postestómago,<br />

intestino medio y recto. A menudo se<br />

curva formando asas intestinales de<br />

interés taxonómico. El intestino termina<br />

en un ano, próximo al sifón atrial, cuyo<br />

borde puede ser liso o lobulado.<br />

Gónadas:<br />

Las gónadas suelen ser hermafroditas,<br />

formando testículos y ovario una masa<br />

común (policarpo), o bien, rodeando el<br />

testículo al ovario. En algunas especies las<br />

gónadas masculinas y femeninas se<br />

encuentran independientes, dentro del<br />

mismo individuo. Muy raramente<br />

encontramos casos de gonocorismo<br />

(individuos con sexos separados).<br />

La disposición de las gónadas junto o<br />

debajo del tubo digestivo, o adheridas a la<br />

pared del manto tiene importancia<br />

taxonómica a nivel de orden y familia. Su<br />

forma (alargada, ovalada, redondeada, en<br />

herradura, etc), número y la situación<br />

relativa de los lóbulos testiculares y el<br />

ovario, así como de los gonoductos, tienen<br />

interés taxonómico a nivel genérico y<br />

específico.<br />

Otros órganos:<br />

Algunos órganos son característicos de<br />

determinadas familias, los órganos<br />

torácicos laterales (OTL) cuya función es<br />

la elaboración de espículas calcáreas en la<br />

familia Didemnidae. Los endocarpos<br />

(presentes en las familias de Styelidae y<br />

Pyuridae) son estructuras ovaladas,<br />

poligonales o irregulares de coloración<br />

pálida que se encuentran en la cara<br />

interna del manto. El riñón es un órgano<br />

ovalado, situado en el lado derecho de la<br />

cara interna del manto, característico de<br />

la familia Molgulidae. Otro órgano<br />

importante en taxonomía es la glándula<br />

pilórica, particularmente en la clasificación<br />

de la familia Polycitoridae.<br />

Larva:<br />

En algunos ejemplares maduros se<br />

pueden encontrar larvas, cuyo papel<br />

taxonómico es muy importante, sobre<br />

todo en aquellas familias donde su<br />

clasificación resulta muy difícil<br />

(Didemnidae, Polyclinidae, Polycitoridae).<br />

Pueden encontrarse en la túnica común o<br />

___________________________________________________________________________________<br />

Mª <strong>Mercedes</strong> <strong>Varela</strong> Díaz de Tuesta 27 Universidad de Alicante


Capítulo 2: Material y Métodos___________________________________________________________<br />

dentro del individuo (oviducto, cámara<br />

atrial, bolsa incubatriz).<br />

La larva se encuentra dividida en<br />

tronco y cola. El tronco presenta una<br />

forma ovalada y su tamaño varía entre los<br />

100µm y 1,5mm. La cola acintada rodea<br />

al tronco.<br />

El tronco posee en su parte anterior 2<br />

o 3 ventosas o papilas adhesivas que<br />

pueden estar rodeadas por papilas<br />

ectodérmicas, o bien, de vesículas<br />

esféricas denominadas vesículas<br />

ectodérmicas. Además, en el tronco se<br />

puede distinguir un ocelo y un estatolito,<br />

así como otros órganos internos en<br />

diferentes estados de desarrollo.<br />

___________________________________________________________________________________<br />

Mª <strong>Mercedes</strong> <strong>Varela</strong> Díaz de Tuesta 28 Universidad de Alicante


___________________________________________________________Capítulo 2: Material y Métodos<br />

Figura 2.8. Esquema general de una ascidia solitaria (arriba) y de una ascidia colonial y su larva<br />

(abajo).<br />

___________________________________________________________________________________<br />

Mª <strong>Mercedes</strong> <strong>Varela</strong> Díaz de Tuesta 29 Universidad de Alicante


___________________________________________________________Capítulo 2: Material y Métodos<br />

Disección:<br />

Para el caso particular de ascidias<br />

coloniales es necesario extraer un mínimo<br />

de 10 zooides, colocándolos en una placa<br />

petri pequeña. Para su extracción, las<br />

técnicas utilizadas varían dependiendo del<br />

tipo de colonia y la dificultad a la hora de<br />

extraer los zooides.<br />

En el caso de colonias complejas se<br />

efectúa un corte en cuña y se van<br />

extrayendo los zooides o se presiona en la<br />

abertura cloacal común con ayuda de unas<br />

pinzas finas, o se rasga la túnica, de<br />

forma que los zooides salgan al exterior.<br />

Para el caso de colonias simples se<br />

disecciona cuidadosamente la túnica y se<br />

extrae el zooide.<br />

Una vez extraídos los zooides,<br />

normalmente es necesario teñirlos debido<br />

a su transparencia o a su color pálido.<br />

Para ello se utilizan colorantes basófilos,<br />

siendo el Hemalum de Mayer el más<br />

utilizado (Ramos-Esplá, 1988), que<br />

consiste en una solución ácida de<br />

hemateína con alumbre potásico.<br />

Si fuera necesaria su observación al<br />

microscopio se realiza una preparación<br />

permanente. La obtención de<br />

preparaciones permanentes se ha<br />

realizado previa deshidratación con<br />

alcohol etílico al 96% y alcohol butílico<br />

(deshidratación absoluta y aclarado). El<br />

medio de montaje utilizado ha sido<br />

bálsamo de Canadá. Para el caso de los<br />

ejemplares trabajados en el museo no fue<br />

posible la realización de preparaciones<br />

permanentes, por lo que para su<br />

observación en el microscopio se utilizó<br />

una gota de glicerina, desechándose<br />

posteriormente dicha preparación.<br />

En lo que respecta a las ascidias<br />

solitarias, en primer lugar, se procede a la<br />

separación de la túnica. Para ello, se<br />

realiza una incisión en la túnica por la<br />

región ventral (zona opuesta a los<br />

sifones), separándose de esta forma el<br />

manto del resto. Si fuera necesario se<br />

cortan internamente los sifones para<br />

separarlos. Posteriormente, el manto<br />

también es diseccionado ventralmente<br />

siguiendo la línea del endostilo, desde el<br />

sifón oral al cloacal. Una vez realizada<br />

esta disección, la ascidia se puede<br />

extender en una cubeta de disección o en<br />

una placa petri con parafina, ayudado con<br />

agujas entomológicas para mantenerla<br />

distendida y proceder posteriormente a la<br />

disección de la branquia.<br />

Una vez diseccionado y extendido el<br />

ejemplar se procede a la tinción que es<br />

necesaria debido a la transparencia o a los<br />

colores pálidos de los órganos internos. El<br />

colorante utilizado también es el Hemalum<br />

de Mayer, y además se realizaron algunas<br />

tinciones con Rosa de Bengala.<br />

La branquia es necesario separarla<br />

para la observación del resto de los<br />

órganos internos. Para ello, se diseccionan<br />

con sumo cuidado las uniones<br />

dermatobranquiales con el manto. Una<br />

vez levantada la branquia podemos<br />

observar el resto de órganos internos,<br />

siendo necesario a veces realizar una<br />

nueva tinción.<br />

El material de disección utilizado es de<br />

microcirugía (pinzas y microtijeras<br />

oftalmológicas). En todos los casos la<br />

disección se ha realizado bajo la lupa<br />

binocular.<br />

De todos los ejemplares estudiados se<br />

toman notas de las características<br />

morfológicas, externas e internas, y se<br />

realizan dibujos esquemáticos y<br />

fotografías de lo observado y de los<br />

caracteres más relevantes para la<br />

comparación con las descripciones de los<br />

autores. Posteriormente, se realizan<br />

dibujos más precisos utilizando una<br />

cámara clara. En caso que fuera<br />

necesario, los dibujos se han basado en la<br />

bibliografía (por ejemplo, en el caso no<br />

encontrarse larvas y para los ejemplares<br />

estudiados en los Museos de Argentina, al<br />

no disponer de ellos, ni de preparaciones<br />

permanentes, complementándose con las<br />

observaciones realizadas).<br />

Todos los ejemplares procedentes de<br />

las campañas antárticas españolas<br />

estudiados, así como las preparaciones<br />

realizadas sobre los mismos, se<br />

encuentran depositados en la Colección<br />

del departamento de Ciencias del Mar y<br />

___________________________________________________________________________________<br />

Mª <strong>Mercedes</strong> <strong>Varela</strong> Díaz de Tuesta 30 Universidad de Alicante


___________________________________________________________Capítulo 2: Material y Métodos<br />

Biología Aplicada de la Universidad de<br />

Alicante.<br />

Descripción:<br />

En el caso particular de las especies<br />

estudiadas, éstas se desarrollan según los<br />

siguientes apartados:<br />

Nomenclatura: Cada especie viene<br />

indicada por el nombre científico<br />

actualmente reconocido como válido,<br />

seguido del autor y año.<br />

Sinonimia: La sinonimia es exhaustiva<br />

para las referencias relativas a la Región<br />

Antártica y Subantártica (cuya extensión<br />

es considerada aproximadamente desde el<br />

paralelo de 40º S hacia el Sur, según las<br />

divisiones biogeográficas clásicas (Ekman,<br />

1953; Briggs, 1974, 1995) y restringida<br />

para el resto de localizaciones, incluyendo<br />

aquellos trabajos que contribuyen a la<br />

descripción de la especie.<br />

Referencias bibliográficas: Se<br />

especifican los trabajos donde ha sido<br />

citada la especie, considerándose los<br />

nombres detallados en la sinonimia, para<br />

el Mar Argentino y las regiones Antártica y<br />

Subantártica.<br />

Diagnosis: Resumen de las<br />

características principales para la<br />

identificación de la especie como tal.<br />

Material examinado: Donde se<br />

especifica el número de colonias o<br />

individuos observados a partir de los<br />

cuales se basa la descripción junto con las<br />

estaciones donde ha sido muestreada.<br />

Se establece un código<br />

correspondiente a cada una de las<br />

estaciones. En el código se indica:<br />

*Si la especie pertenece a las<br />

campañas antárticas:<br />

- Sector o localidad donde ha<br />

aparecido: Georgia del Sur,<br />

Sándwich del Sur, Orcadas del<br />

Sur, Shag Rocks, Isla Elefante,<br />

Shetland del Sur, Isla<br />

Livingston, Decepción, Estrecho<br />

de Bransfield, Península<br />

Antártica, Bahía Paraíso, Isla<br />

Pedro, Mar de Bellingshausen.<br />

- Campaña de muestreo: ANT-<br />

8611 /2000/ 2003; B94 /95 /03.<br />

- Estaciones de muestreo donde<br />

han aparecido.<br />

- Profundidad<br />

- Número de ejemplares<br />

estudiados entre paréntesis.<br />

*Si la especie pertenece a las<br />

estudiadas en los museos de Argentina:<br />

- Procedencia: lugar concreto de<br />

recolección.<br />

- Museo al que pertenece: MBR:<br />

Museo Bernardino Rivadavia<br />

(MANC); MP: Museo de la Plata;<br />

MUC: Museo de la Universidad<br />

Nacional de Córdoba.<br />

- Número de lote asignado.<br />

- Profundidad (en el caso de que<br />

se haya indicado en el registro<br />

original).<br />

- Número de ejemplares entre<br />

paréntesis.<br />

En el Anexo I se indican las<br />

características asignadas a cada código.<br />

Descripción: La descripción se refiere<br />

exclusivamente a los ejemplares<br />

observados. Donde se detallan las<br />

características morfológicas necesarias<br />

para su identificación. En general, se<br />

apoyan con iconografía (dibujos<br />

esquemáticos y fotografías).<br />

Biología y Autoecología: Algunas<br />

características referentes a la biología de<br />

la especie, principalmente reproducción, y<br />

naturaleza del substrato donde se<br />

encontró, comparándose con la<br />

información obtenida en la bibliografía.<br />

Distribución batimétrica: Se indica el<br />

rango batimétrico donde se encontró y se<br />

compara con la bibliografía.<br />

Distribución geográfica: Dentro del<br />

área estudiada, especificando donde se<br />

encontró y las citas previas existentes<br />

para dicha especie. Se adjunta un mapa<br />

___________________________________________________________________________________<br />

Mª <strong>Mercedes</strong> <strong>Varela</strong> Díaz de Tuesta 31 Universidad de Alicante


Capítulo 2: Material y Métodos___________________________________________________________<br />

del área, donde se indica la distribución<br />

para la especie (mediante un rectángulo);<br />

y, en su caso, la ampliación de la<br />

distribución o nueva cita para la especie<br />

(mediante un círculo).<br />

Observaciones: Aquellas de interés<br />

taxonómico, biológico, ecológico y<br />

biogeográfico que aporten datos para un<br />

mejor conocimiento de las especies. Se<br />

señalan las diferencias detectadas entre<br />

los ejemplares examinados en este<br />

estudio con las descripciones existentes en<br />

la bibliografía.<br />

2.4. Tratamiento de los datos<br />

2.4.1. Estudio de las<br />

comunidades de ascidias<br />

antárticas (estrategia<br />

colonial).<br />

Los datos procedentes de las<br />

campañas ANTÁRTIDA-8611, BENTART-<br />

94, BENTART-95 y BENTART-03, son<br />

susceptibles, debido a la naturaleza del<br />

muestreo, de recibir un tratamiento<br />

estadístico con la finalidad de estudiar las<br />

comunidades conformadas por las ascidias<br />

coloniales antárticas.<br />

Los datos referentes al área de estudio<br />

y la metodología de muestreo han sido<br />

explicados en el apartado 2.1 de este<br />

mismo capítulo. En lo que respecta al<br />

tratamiento de los datos se estudiaron las<br />

campañas por separado.<br />

En la campaña ANT 8611 (Arco de<br />

Scotia y Shetland del Sur) se muestreó<br />

mediante artes de arrastre. El empleo de<br />

artes de arrastre como metodología para<br />

la estimación de las abundancias de la<br />

fauna megabentónica ha sido<br />

ampliamente discutido. Su uso como<br />

método semi-cuantitativo con fines<br />

comparativos, es ampliamente aceptado<br />

(Elephteriou y Holme, 1984; Ramos,<br />

1999).<br />

Los resultados pertenecientes a esta<br />

campaña solo se trabajaron desde un<br />

punto de vista faunístico, ya que los datos<br />

obtenidos tras la identificación de las<br />

muestras no se han considerado<br />

representativos de la comunidad, al<br />

compararlos con la información existente<br />

de dicha campaña (Ramos, 1999).<br />

Para las campañas BENTART<br />

(Shetland del Sur, Península Antártica y<br />

Mar de Bellingshausen) en primer lugar,<br />

se calculó la frecuencia, expresado como<br />

el porcentaje de estaciones en las que<br />

aparecen ascidias coloniales en cualquier<br />

grado de abundancia. Estos resultados se<br />

plasmaron en mapas digitalizados donde,<br />

además de representarse las estaciones<br />

de muestreo, se señaló la aparición de<br />

ascidias coloniales y su abundancia en<br />

cada estación. Los mapas fueron<br />

realizados mediante el programa<br />

Mapviewer 4, que permite asociar al mapa<br />

base una matriz de datos. En ella, se<br />

introdujeron los datos de posicionamiento<br />

(Longitud y Latitud) de las estaciones y la<br />

abundancia de ascidias coloniales en cada<br />

una.<br />

Para el análisis de la diversidad se<br />

utilizaron, además del número total de<br />

especies (S), los siguientes índices:<br />

___________________________________________________________________________________<br />

Mª <strong>Mercedes</strong> <strong>Varela</strong> Díaz de Tuesta 32 Universidad de Alicante


___________________________________________________________Capítulo 2: Material y Métodos<br />

- Índice de Riqueza de Margalef (d),<br />

expresado como:<br />

d= (S-1)/ log N ,<br />

donde, S es el número de especies<br />

y N el número total de individuos.<br />

- Índice de Diversidad de Shannon<br />

(H’), expresado como:<br />

H’= - Σi pi(log 2 pi) ,<br />

donde, pi es la proporción de la especie i<br />

con respecto al total de individuos.<br />

- Índice de Equitatividad de Pielou<br />

(J’), expresado como:<br />

J’= H’(observada)/ H’ (máxima),<br />

siendo H’ máxima el valor alcanzado si<br />

todas las especies fueran igual de<br />

abundantes.<br />

Para el cálculo de estos índices se<br />

utilizó, únicamente, la matriz de datos de<br />

abundancia estandarizados obtenidos con<br />

la draga de arrastre Agassiz.<br />

Con la finalidad de facilitar la<br />

exposición de los datos, cada especie se<br />

abrevió con las tres primeras letras del<br />

género y las tres de epíteto específico en<br />

mayúsculas (por ejemplo, Aplidium<br />

meridianum, se abrevió como APL MER).<br />

Las abreviaturas de todas las especies se<br />

pueden consultar en el Anexo II.<br />

Para el análisis de las comunidades se<br />

ha decidido emplear técnicas<br />

multivariantes desde una doble<br />

aproximación:<br />

- Por una parte, debido a la variedad<br />

de técnicas de muestreo empleadas en la<br />

campaña BENTART-94 se decidió trabajar<br />

los datos de abundancia como<br />

presencia/ausencia.<br />

- Por otro lado, para el caso de los<br />

datos obtenidos mediante la draga Agassiz<br />

se aplicó una metodología semicuantitativa,<br />

que ya había sido utilizada en<br />

la campaña EPOS a bordo del Polarstern<br />

(Arnaud et al., 1990). Dicha metodología<br />

consiste en la separación de una<br />

submuestra de 50 litros tomada al azar, la<br />

cual es estudiada exhaustivamente. Como<br />

en algunos casos el volumen total de la<br />

muestra fue inferior a 50 litros o el tiempo<br />

de arrastre fue diferente, se calculó un<br />

factor de ponderación para cada una de<br />

las estaciones (Arnaud et al., 1998); en<br />

base al cual se estimaron los valores de<br />

abundancia estandardizados.<br />

Los datos se analizaron con el paquete<br />

estadístico PRIMER (Plymouth Routines In<br />

Multivariante Ecological Research),<br />

desarrollado en Laboratorio de Biología<br />

Marina de Plymouth (United Kingdom)<br />

(Clarke y Warwick, 1994).<br />

El paquete estadístico PRIMER nos<br />

aporta ciertas ventajas. Entre ellas, cabría<br />

citar la falta de asumción, a la hora de<br />

realizar análisis multivariante, de la<br />

normalidad de los datos (a diferencia de<br />

los análisis paramétricos). Otra ventaja<br />

que se puede mencionar es que todas las<br />

subrutinas están basadas en el coeficiente<br />

de similitud de Bray – Curtis, calculado<br />

entre todos los pares de muestras que se<br />

estén analizando (Matriz de Similitud). Lo<br />

que permite la comparación entre dos<br />

comunidades en las que, a pesar de tener<br />

el mismo número de especies y de<br />

individuos, son diferentes en la<br />

composición de especies, facilitando así<br />

una clasificación jerarquizada (cluster) de<br />

las muestras en grupos que son<br />

mutuamente similares (Clarke y Warwick,<br />

1994).<br />

La matriz de similitud calculada para la<br />

abundancia de ascidias coloniales, en base<br />

al coeficiente de Bray – Curtis, aplica una<br />

transformación de los datos de<br />

presencia/ausencia (para los datos<br />

procedentes de la campaña BENTART-94),<br />

debido a la heterogeneidad del muestreo<br />

utilizado en las campañas estudiadas; o<br />

de raíz cuadrada (para las campañas<br />

BENTART-95 y BENTART-03) con la<br />

finalidad de que los valores extremos no<br />

camuflen las posibles diferencias.<br />

Los factores considerados en el estudio<br />

fueron la localidad de estudio (que<br />

___________________________________________________________________________________<br />

Mª <strong>Mercedes</strong> <strong>Varela</strong> Díaz de Tuesta 33 Universidad de Alicante


Capítulo 2: Material y Métodos___________________________________________________________<br />

dependió de la campaña estudiada), el<br />

tipo de substrato siempre que fue posible<br />

(fango, morrena, grava y roca) y la<br />

profundidad. Para el estudio batimétrico<br />

se establecieron los rangos expuestos a<br />

continuación:<br />

1 = 0 – 50 m<br />

2 = 51 – 100 m<br />

3 = 101 – 200 m<br />

4= 201 – 300 m<br />

5= 301 – 500 m<br />

6 = 501 – 1000 m<br />

7 > 1000 m<br />

Las aplicaciones del PRIMER que han<br />

sido más utilizadas se explican a<br />

continuación.<br />

CLUSTER: Representa la comunidad,<br />

en nuestro caso de ascidias coloniales, de<br />

cada muestra mediante un dendrograma.<br />

Une las muestras en grupos jerárquicos<br />

basados en niveles de similitud a partir de<br />

una matriz de similitud o disimilitud que<br />

crea (Clarke y Warwick, 1994),<br />

enfrentando cada par de muestras<br />

mediante el coeficiente de similitud o<br />

disimilitud de Bray – Curtis, el índice más<br />

comúnmente utilizado a la hora de realizar<br />

trabajos ecológicos (Bray y Curtis, 1957).<br />

Esta aplicación es de gran utilidad cuando<br />

se espera que las muestras se dividan en<br />

grupos bien definidos, como es el caso de<br />

una clara distinción ambiental (Clarke y<br />

Warwick, 1994).<br />

MDS (ordenamiento multiescalar):<br />

Representa las muestras en un gráfico de<br />

dos dimensiones, de tal forma que el<br />

rango de orden de las distancias entre<br />

muestras en el gráfico coincidan con el<br />

rango de orden de similitud o disimilitud a<br />

partir de la matriz triangular de similitud.<br />

El éxito se mide a partir de un coeficiente<br />

de estrés, que representa la diferencia<br />

entre las distancias de los puntos en la<br />

matriz original y las correspondientes<br />

distancias entre los puntos en la<br />

ordenación final, siendo ésta, la que<br />

presenta una configuración de puntos que<br />

minimice dicho coeficiente de estrés<br />

Para una correcta interpretación de la<br />

representación, el estrés debe oscilar<br />

entre (0 - 0,2), siendo 0 un perfecto<br />

ajuste de la representación y 0,2 la<br />

mínima posibilidad de definir relaciones<br />

entre las muestras. Valores superiores del<br />

coeficiente de estrés se corresponden con<br />

distribuciones al azar de las muestras<br />

dentro de la ordenación (Clarke y<br />

Warwick, 1994).<br />

Se han realizado análisis multivariante<br />

mediante técnicas no paramétricas de<br />

escalamiento multidimensional, respecto a<br />

los cambios en la estructura de la<br />

comunidad. Estos análisis se han realizado<br />

en términos de abundancia de la<br />

comunidad de ascidias coloniales.<br />

ANOSIM: Test de Análisis de la<br />

Similitud. Se trata de un test para<br />

contrastar la hipótesis nula (H 0 ), definida<br />

a priori, como que no existen diferencias<br />

significativas en la composición de las<br />

muestras a comparar. Se realiza mediante<br />

la utilización de métodos de<br />

permutaciones múltiples a partir de la<br />

matriz de similitud. Calcula el estadístico R<br />

global, que identifica las diferencias<br />

significativas entre muestras, y dentro de<br />

las propias muestras. El estadístico se<br />

suele situar entre (0-1), siendo la<br />

proximidad a 0 la aceptación de la<br />

hipótesis nula. Es utilizado, por ejemplo,<br />

para contrastar si las diferencias entre las<br />

muestras representadas en el MDS son<br />

productos del azar o siguen algún patrón<br />

(Clarke y Warwick, 1994).<br />

SIMPER: Test de Porcentajes de<br />

Similitud a partir del índice de similitud de<br />

Bray-Curtis. Determina la importancia<br />

relativa de cada una de las variables en la<br />

disimilitud de las muestras o entre las<br />

réplicas de cada grupo de muestras<br />

(Clarke, 1993). En este caso, nos<br />

permitirá reconocer cuales son las<br />

principales especies responsables de la<br />

disimilitud existente entre las muestras.<br />

___________________________________________________________________________________<br />

Mª <strong>Mercedes</strong> <strong>Varela</strong> Díaz de Tuesta 34 Universidad de Alicante


___________________________________________________________Capítulo 2: Material y Métodos<br />

2.4.2. Estudio Biogeográfico.<br />

Regiones Biogeográficas.<br />

En el estudio de las afinidades<br />

zoogeográficas de las zonas polar y<br />

templado-fría del Hemisferio Sur, se han<br />

considerando las siguientes regiones/<br />

/provincias/sectores (Ekman, 1967;<br />

Briggs, 1974, 1995) (Fig. 2.9):<br />

● Región Antártica: Situada al Sur del<br />

Frente Polar (aprox. entre 46º y 60º<br />

latitud Sur), con el continente Antártico,<br />

Arco de Scotia e Isla Bouvet. Con las<br />

provincias:<br />

- Provincia Antártica o Polo Sur (PPS):<br />

Con el continente Antártico e islas<br />

adyacentes, Orcadas del Sur y Sandwich<br />

del Sur.<br />

- Provincia de Georgia del Sur (PGS)<br />

junto con Shag Rocks y parte del<br />

Burdwood Bank (aprox. 54ºS y 36-56ºW).<br />

- Provincia de Bouvet (PBV) (aprox.<br />

54ºS y 03ºE).<br />

● Región Subantártica: Área del Indo-<br />

Pacífico situada entre el Frente Polar y<br />

Convergencia<br />

Subtropical<br />

(aproximadamente entre 46º y 60º S),<br />

con las provincias:<br />

- Provincia de Kerguelen (PKE):<br />

Comprende una serie de islas oceánicas<br />

situadas en el océano Indico, entre las<br />

Islas Marion (aprox. 47ºS y 37ºE) y Heard<br />

(aprox. 54ºS y 73ºE), junto con Prince<br />

Edward, Crozet, Kerguelen y Mc-Donald.<br />

- Provincia de Macquarie (PMQ) (aprox.<br />

54ºS y 160ºE).<br />

● Región Sudamericana (SAM):<br />

Comprende el sector Sur del continente<br />

Sudamericano, entre el Norte de Chiloé<br />

(aprox. 42ºS y 74ºW) y Norte de la<br />

Península de Valdés (aproximadamente<br />

42ºS y 64ºW). También conocida como<br />

región Magallánica. Dentro de esta región<br />

se ha estudiado únicamente la parte<br />

oriental.<br />

● Región Sudamericana Oriental (SAE):<br />

Entre el Cabo Frío (aproximadamente<br />

23ºS y 42ºW) y la Península de Valdés<br />

(aproximadamente 42ºS y 64ºW). Dentro<br />

de esta región se ha estudiado el sector<br />

Bonaerense.<br />

Algunas especies se extienden a otras<br />

regiones templadas adyacentes como<br />

Neozelandesa, Tasmania-Sur de Australia,<br />

Sudafricana y Sudamericana Occidental.<br />

También se ha incluido en el análisis el<br />

complejo de islas Tristan da Cunha-Gough<br />

(PTC) (aproximadamente 37-40º S y 10-<br />

13º W), de localización biogeográfica<br />

controvertida (Briggs, 1974, 1995; Primo<br />

y Vázquez, 2004).<br />

___________________________________________________________________________________<br />

Mª <strong>Mercedes</strong> <strong>Varela</strong> Díaz de Tuesta 35 Universidad de Alicante


Capítulo 2: Material y Métodos___________________________________________________________<br />

Figura 2.9. Áreas biogeográficas propuestas por Briggs (1995) estudiadas.<br />

Una vez estudiadas las regiones<br />

biogeográficas preestablecidas, se decidió<br />

dividir el área de estudio (Antártica,<br />

Subantártica y costa Argentina) en<br />

distintos sectores que, aunque no<br />

representan verdaderas áreas<br />

biogeográficas, nos permitieron ver cómo<br />

se relaciona cada uno de ellos entre sí y<br />

con el resto de las áreas consideradas.<br />

Así, los sectores en el continente<br />

antártico se han establecido de acuerdo<br />

con los principales accidentes geográficos<br />

y la mayoría de las islas principales se han<br />

tomado como una entidad. De esta forma,<br />

se han tenido en cuenta las siguientes<br />

entidades:<br />

● Arco de Scotia: tomando Georgia del<br />

Sur, Orcadas y Sandwich del Sur como<br />

tres entidades separadas.<br />

● Península Antártica: donde se<br />

considera la costa Oeste de la<br />

Península, desde el extremo<br />

septentrional hasta Cabo Byrd en Isla<br />

Charcot, Tierra de Graham y Palmer,<br />

Archipiélago de las Shetland del Sur e<br />

islas adyacentes,<br />

● Mar de Bellingshausen,<br />

● Mar de Ross,<br />

● Tierra de Wilkes,<br />

● Mar de Weddel.<br />

___________________________________________________________________________________<br />

Mª <strong>Mercedes</strong> <strong>Varela</strong> Díaz de Tuesta 36 Universidad de Alicante


___________________________________________________________Capítulo 2: Material y Métodos<br />

La región subantártica dividida en:<br />

◊ Islas Subantárticas: Donde se<br />

incluyen Prince Edwards, Marion,<br />

Crozet, Kerguelen, Heard, Mc Donal,<br />

Macquarie.<br />

◊Magallanes: Desde el Estrecho de<br />

Magallanes hasta el final del<br />

continente, ocupando Tierra del Fuego<br />

e islas Malvinas (Falkland) y Burdwood<br />

Bank.<br />

◊ Isla Bouvet.<br />

◊ Patagonia: Desde el estrecho de<br />

Magallanes hasta la Península Valdés,<br />

coincidiendo con el final de la región<br />

propuesta por Briggs (1995).<br />

◊ Buenos Aires: Ocupando la zona de<br />

variación de la Convergencia<br />

Subtropical, desde Península Valdés<br />

hasta la desembocadura del Río de la<br />

Plata.<br />

◊ Tristan da Cunha: La cual Briggs<br />

(1974) la incluyó dentro de la Provincia<br />

Sudamericana y después en 1995 pasó<br />

a formar parte de la Provincia de la<br />

Corriente de Deriva del Oeste. Su<br />

posición actualmente no se encuentra<br />

esclarecida.<br />

Terminología.<br />

A la hora de estudiar la distribución de<br />

las especies según las afinidades en<br />

función de la presencia/ausencia de las<br />

especies en las distintas regiones<br />

biogeográficas, se ha considerado de<br />

interés el realizar una clasificación según<br />

la distribución que presentan las especies.<br />

Este tipo de clasificación ha sido empleada<br />

con frecuencia en estudios faunísticos y<br />

zoogeográficos (Ramos-Esplá, 1988;<br />

Ramos-Esplá et al., 1992; Naranjo, 1995;<br />

Primo, 2006). En este trabajo las<br />

categorías se han establecido en función<br />

de los resultados obtenidos en las<br />

clasificaciones jerárquicas.<br />

Respecto a los elementos<br />

biogeográficos se han considerado los<br />

siguientes grupos:<br />

• Endemismos: Aquellas especies<br />

que aparecen únicamente en una<br />

región (Antártica, Sudamericana o<br />

Magallánica, Subantártica).<br />

• Antárticas-Sudamericanas:<br />

Especies presentes en las regiones<br />

Antártica y Sudamericana<br />

(incluyendo el sector de Buenos<br />

Aires y chileno)<br />

• Antárticas-Subantárticas: Especies<br />

presentes en las Islas oceánicas<br />

subantárticas.<br />

• Subantárticas-Sudamericanas:<br />

Especies presentes en las regiones<br />

Sudamericana (incluyendo el<br />

sector de Buenos Aires y chileno)<br />

e islas oceánicas subantárticas.<br />

• Hemisferio Sur: Especies frías y<br />

templado-frías que se distribuyen<br />

en las regiones Antártica,<br />

Subantártica y Sudamericana<br />

(incluyendo el sector de Buenos<br />

Aires y chileno)<br />

• Subantárticas-Neozelandesas o<br />

Sudafricanas: Especies presentes<br />

en la región Subantártica que se<br />

extienden a las regiones<br />

Neozelandesa (incluso en la región<br />

de Tasmania y Sur de Australia)<br />

y/o a la Sudafricana.<br />

• Amplia repartición: Aparte de las<br />

regiones Antártica, Sudamericana<br />

y/o Subantártica, están presentes<br />

en otras regiones (Nueva Zelanda,<br />

Sur de Tasmania Sudáfrica)<br />

• Cosmopolitas: Especies<br />

ampliamente repartidas en los dos<br />

hemisferios.<br />

Tratamiento de los datos.<br />

Para el estudio biogeográfico se han<br />

considerado las ascidias coloniales litorales<br />

y de plataforma, hasta los 500 metros de<br />

profundidad debido a que la fauna<br />

antártica es bastante uniforme hasta dicho<br />

rango de profundidad (Briggs, 1974).<br />

Además de los datos obtenidos en el<br />

presente estudio, se ha realizado una<br />

exhaustiva revisión bibliográfica,<br />

elaborándose un inventario de todas las<br />

especies presentes en las áreas<br />

estudiadas. La especie Aplidium<br />

stewartense (Michaelsen, 1924)/Synoicum<br />

stewartense (Michaelsen, 1924), ha sido<br />

excluida del estudio biogeográfico dada la<br />

confusión existente. En ambas, se da la<br />

misma sinonimia y aunque el tipo fue<br />

___________________________________________________________________________________<br />

Mª <strong>Mercedes</strong> <strong>Varela</strong> Díaz de Tuesta 37 Universidad de Alicante


Capítulo 2: Material y Métodos___________________________________________________________<br />

pedido y estudiado aun no se ha llegado a<br />

una conclusión definitiva.<br />

Tradicionalmente, las afinidades<br />

faunísticas entre las distintas áreas<br />

biogeográficas han sido establecidas<br />

mediante el empleo de similitud a partir<br />

de matrices de datos binarios<br />

(presencia/ausencia de especies/áreas).<br />

Al igual que en el apartado 2.4.1. se ha<br />

empleado el paquete estadístico PRIMER.<br />

El índice de Similitud utilizado ha sido el<br />

de Bray-Curtis (Bray y Curtis, 1957) que,<br />

pese a su carácter cuantitativo, ha sido<br />

utilizado con variables binarias en estudios<br />

sobre ascidias (Naranjo, 1995; Primo y<br />

Vázquez, 2004; Ramos-Esplá, 2005;<br />

Primo, 2006).<br />

Este análisis facilita la interpretación<br />

de las interrelaciones (afinidades) entre<br />

las distintas variables (áreas) estudiadas,<br />

al representarse gráficamente mediante<br />

un dendrograma, donde las variables<br />

aparecen agrupadas jerárquicamente<br />

según su grado de similitud.<br />

Sin embargo, dependiendo de la<br />

naturaleza y estructura de las variables<br />

analizadas, y dado el carácter<br />

unidimensional del análisis, a partir de una<br />

determinada matriz de similitud pueden<br />

crearse dos o más dendrogramas posibles.<br />

Por ello, resulta útil combinar este método<br />

de clasificación con uno de ordenación<br />

multidimensional, que pongan de<br />

manifiesto las interrelaciones (distancias)<br />

entre 3 o más variables simultáneamente,<br />

con la finalidad de comprobar la veracidad<br />

de las agrupaciones observadas en el<br />

cluster. En este sentido, el análisis MDS<br />

(non metric dimensional scaling), debido a<br />

sus propiedades de preservar el rango de<br />

similitud entre variables en el rango de<br />

distancias, ha resultado uno de los<br />

métodos más útiles por su flexibilidad y<br />

generalidad (Clarke, 1993).<br />

___________________________________________________________________________________<br />

Mª <strong>Mercedes</strong> <strong>Varela</strong> Díaz de Tuesta 38 Universidad de Alicante


CAPÍTULO 3:<br />

ESTUDIO DE LAS ASCIDIAS<br />

COLONIALES DE LA<br />

ANTÁRTIDA OCCIDENTAL Y<br />

ARCO DE SCOTIA<br />

________________________


__________________________________Capítulo 3 <strong>Ascidias</strong> de la AntártidaOccidental y Arco de Scotia<br />

3.1. Resultados del estudio sistemático y<br />

faunístico<br />

3.1.1. Consideraciones<br />

generales sobre la<br />

clasificación.<br />

Las ascidias pertenecen al Phyllum<br />

Chordata y constituyen la clase Ascidiacea<br />

dentro del Subphyllum Urochordata o<br />

Tunicata.<br />

Existen diferentes criterios para la<br />

clasificación de las ascidias. Inicialmente<br />

se clasificaron como solitarias y coloniales<br />

(Savigny, 1816). Sin embargo, a finales<br />

de siglo, Lahille (1886) estableció tres<br />

órdenes basándose principalmente en la<br />

estructura del saco branquial:<br />

- Aplausobranchia: ascidias<br />

coloniales con saco branquial<br />

desprovisto de vasos<br />

longitudinales, el cual puede<br />

poseer papilas simples.<br />

- Phlebobranchia: ascidias<br />

coloniales o simples con saco<br />

branquial provisto de vasos<br />

longitudinales y/o papilas<br />

birrámeas.<br />

- Stolidobranchia: ascidias<br />

coloniales o simples con vasos<br />

longitudinales y pliegues.<br />

Este criterio fue seguido por autores<br />

como Van Name (1945) y actualmente por<br />

Monniot y Monniot (1983).<br />

Berrill (1950), Millar (1960) y Kott<br />

(1969), siguiendo la nomenclatura de<br />

Perrier (1898), establecen dos órdenes,<br />

posteriormente a nuvel de subclase, a<br />

partir del número de gónadas, su posición<br />

respecto al digestivo y las divisiones del<br />

cuerpo:<br />

- Enterogona: animales con<br />

gónadas impares situadas dentro<br />

o bajo el asa digestiva, cuerpo a<br />

veces divididos en tórax,<br />

abdomen y postabdomen. En esta<br />

subclase se incluyen los órdenes<br />

Aplausobranchia<br />

y<br />

Phlebobranchia.<br />

- Pleurogona: gónadas pares y<br />

cuerpo no dividido. Incluye el<br />

orden Stolidobranchia.<br />

Monniot et al., (1991) analiza estas<br />

dos clasificaciones y no las expone como<br />

contradictorias ya que los tres órdenes se<br />

pueden incluir en las dos subclases, y se<br />

basan simplemente en la estructura de<br />

distintos órganos (saco branquial, gónadas<br />

y digestivo) que evolucionaron de manera<br />

independiente. Con ambos sistemas se<br />

llega básicamente a los mismos<br />

resultados.<br />

Investigaciones genéticas realizadas a<br />

partir de la comparación de secuencias de<br />

nucleótidos del ADN entre un conjunto de<br />

especies distintas, son coincidentes con la<br />

clasificación en estos tres grupos<br />

propuestos por Lahille (1886) (Wada et<br />

al., 1992).<br />

En el presente estudio se ha seguido la<br />

clasificación utilizada por Monniot y<br />

Monniot (1983) ya que han trabajado<br />

exhaustivamente en el área antártica y<br />

subantártica, además de haber estudiado<br />

colecciones provenientes de distintos<br />

lugares del mundo.<br />

___________________________________________________________________________________<br />

Mª <strong>Mercedes</strong> <strong>Varela</strong> Díaz de Tuesta 41 Universidad de Alicante


Capítulo 3: <strong>Ascidias</strong> de la AntártidaOccidental y Arco de Scotia__________________________________<br />

3.1.2. Lista sistemática.<br />

Orden Aplousobranchia Lahille, 1887<br />

Familia Polyclinidae Verrill, 1881<br />

Orden Plebobranchia Lahille, 1887<br />

Familia Cionidae Lahille, 1880<br />

Aplidium balleniae Monniot y Monniot, 1983<br />

Aplidium bilinguae Monniot y Monniot, 1983<br />

Aplidium circumvolutum (Sluiter, 1900)<br />

Aplidium cyaneum Monniot y Monniot, 1983<br />

Aplidium falklandicum Millar, 1960<br />

Aplidium fuegiense Cunningham, 1871a<br />

Aplidium imbutum Monniot y Monniot, 1983<br />

Aplidium loricatum (Harant y Vernières, 1938)<br />

Aplidium meridianum (Sluiter, 1906)<br />

Aplidium millari Monniot y Monniot, 1994<br />

Aplidium ordinatum (Suiter, 1906)<br />

Aplidium radiatum (Sluiter, 1906)<br />

Aplidium stanleyi Millar, 1960<br />

Aplidium variabile (Herdman, 1886)<br />

Aplidium vastum (Sluiter; 1912)<br />

Synoicum adareanum (Herdman, 1902)<br />

Synoicum georgianum Sluiter, 1932<br />

Synoicum cf. kuranui Brewin, 1950<br />

Synoicum ostentor Monniot y Monniot, 1983<br />

Familia Polycitoridae Michaelsen, 1904b<br />

Cystodytes antarcticus Sluiter, 1912<br />

Distaplia colligans (Sluiter, 1932)<br />

Distaplia cylindrica (Lesson, 1830)<br />

Sycozoa anomala Millar, 1960<br />

Sycozoa georgiana (Michaelsen, 1907)<br />

Sycozoa sigillinoides Lesson, 1830<br />

Familia Didemnidae Giard, 1872<br />

Didemnum biglans (Sluiter, 1906)<br />

Didemnum studeri Hartmeyer, 1911<br />

Didemnum n. sp.<br />

Diplosoma antarticum Kott, 1969<br />

Polysyncraton trivolutum (Millar, 1960)<br />

Tylobranchion speciosum Herdman, 1886<br />

Adendum (ver Anexo III):<br />

Orden Phlebobranchiata Lahille, 1887<br />

Familia Corellidae Lahille, 1890<br />

Corella eumyota Traustedt, 1882<br />

Familia Agnesiidae Huntsman, 1912<br />

Caenagnesia bocki Ärnbäck-Christie-Linde,<br />

1938<br />

Familia Ascidiidae Adams, 1858<br />

Ascidia challengeri Herdman, 1882<br />

Ascidia merdionalis Herdman, 1880<br />

Orden Stolidobranchia Lahille, 1886<br />

Familia Styelidae Sluiter, 1895<br />

Cnemidocarpa verrucosa (Lesson, 1830)<br />

Familia Pyuride Hartmeyer, 1908<br />

Pyura bouvetensis (Michaelsen, 1904a)<br />

Pyura discoveryi (Herdman, 1910)<br />

Pyura georgiana (Michaelsen, 1898)<br />

Pyura obesa Sluiter, 1912<br />

Pyura setosa (Sluiter, 1905)<br />

Familia Molgulidae Lacaze, 1877<br />

Molgula pedunculata Herdman, 1881b<br />

___________________________________________________________________________________<br />

Mª <strong>Mercedes</strong> <strong>Varela</strong> Díaz de Tuesta 42 Universidad de Alicante


__________________________________Capítulo 3 <strong>Ascidias</strong> de la AntártidaOccidental y Arco de Scotia<br />

3.1.3. Estudio de las<br />

especies.<br />

CLAVE DE FAMILIAS<br />

Se presenta a continuación una clave<br />

tabular (Tabla 3.I) de las familias<br />

estudiadas.<br />

Claves:<br />

1. Partes del cuerpo:<br />

1. 1 región, forma de saco<br />

2. 2 regiones: tórax y abdomen:<br />

tubo digestivo por debajo del saco<br />

branquial<br />

3. 3 regiones: tórax (branquia),<br />

abdomen (tubo digestivo) y<br />

postabdomen (gónadas). (*) el<br />

postabdomen es una prolongación<br />

del abdomen a modo de estolón.<br />

2. Posición de las gónadas en relación<br />

con el asa intestinal:<br />

I. Gónadas incluidas en el asa<br />

intestinal<br />

F. Gónadas fuera del asa intestinal<br />

3. Saco branquial:<br />

S. Con senos longitudinales<br />

P. Con papilas<br />

0. Sin senos longitudinales<br />

4. Características particulares:<br />

C. Corazón situado al final del<br />

postabdomen<br />

Y. Yemas en la unión del tórax y<br />

abdomen<br />

Tabla 3.I. Clave tabular para familias.<br />

1 2 3 4<br />

3 F 0 C POLYCLINIDAE<br />

2 I 0 POLYCITORIDAE<br />

2 I 0 Y DIDEMNIDAE<br />

3* F P CIONIDAE (colonial)<br />

1 F S STYELIDAE<br />

___________________________________________________________________________________<br />

Mª <strong>Mercedes</strong> <strong>Varela</strong> Díaz de Tuesta 43 Universidad de Alicante


Capítulo 3: <strong>Ascidias</strong> de la AntártidaOccidental y Arco de Scotia__________________________________<br />

Orden Aplousobranchia Lahille, 1887<br />

1. Sifón atrial:<br />

<strong>Ascidias</strong> coloniales que poseen un saco<br />

branquial desprovisto de pliegues y de<br />

vasos longitudinales, aunque puede<br />

poseer papilas simples. El cuerpo se divide<br />

en dos o tres regiones (tórax, abdomen y,<br />

si existe, postabdomen). Los tentáculos<br />

bucales son simples y la lámina dorsal<br />

dividida en lengüetas.<br />

Familia Polyclinidae Verril, 1871<br />

A. Sifones de cada zooide abierto<br />

directamente al exterior de la<br />

colonia<br />

C. Desemboca en cloacas comunes<br />

2. Conexión del abdomen con el<br />

postabdomen:<br />

C. Presencia de un estrechamiento en<br />

forma de cuello<br />

D. Directamente continuado, sin<br />

estrechamiento<br />

Colonias cuyos zooides poseen 3<br />

regiones: tórax, abdomen y postabdomen.<br />

En el postabdomen se sitúan las gónadas.<br />

CLAVE DE GÉNEROS<br />

(Tabla 3.II).<br />

Claves:<br />

3. Disposición de las gónadas:<br />

P. Gónadas dispuestas en el<br />

postabdomen<br />

T. Gónadas femeninas en el tórax,<br />

masculinas en el postabdomen<br />

4. Forma de la pared estomacal:<br />

L. Liso<br />

P. Con pliegues longitudinales<br />

A. Areolado<br />

Tabla 3.II. Clave tabular para géneros de la familia Polyclinidae.<br />

1 2 3 4<br />

C C P L APLIDIOPSIS<br />

C D P P APLIDIUM<br />

A D T S PLACENTELLA<br />

A D P AP RITTERELLA<br />

C D P AL SYNOICUM<br />

___________________________________________________________________________________<br />

Mª <strong>Mercedes</strong> <strong>Varela</strong> Díaz de Tuesta 44 Universidad de Alicante


__________________________________Capítulo 3 <strong>Ascidias</strong> de la AntártidaOccidental y Arco de Scotia<br />

Género Aplidium Savigny, 1816<br />

Colonias con los zooides embebidos en<br />

una túnica común, donde se abren al<br />

exterior cloacas comunes. El sifón bucal<br />

posee 6 u 8 lóbulos. La branquia presenta<br />

numerosas filas de estigmas y el<br />

estómago posee pliegues longitudinales.<br />

CLAVE DE ESPECIES<br />

(Tabla 3.III)<br />

1. Morfología externa de la colonia:<br />

P. Pedunculada<br />

G. Globosa<br />

A. Con densas incrustaciones de<br />

arena<br />

C. Forma almohadillada o de cojín<br />

0. Amorfa<br />

2. Sistemas formados por los zooides:<br />

0. Ausentes o no visibles<br />

C. Circular<br />

E. Estrellado<br />

A. Alargados<br />

H. Hileras<br />

O. Ovalados<br />

R. Radiales<br />

M. Meandriformes<br />

I. Irregulares<br />

3. Forma de la lengüeta del sifón<br />

atrial:<br />

T. Triangular<br />

L. Lobulada (número de lóbulos)<br />

S. Simple<br />

4. Número de filas de estigmas.<br />

5. Forma del estómago (número de<br />

pliegues estomacales):<br />

C. Cilíndrico<br />

A. Asimétrico<br />

E. Esférico<br />

T. Trapezoidal<br />

6. Disposición de las gónadas<br />

masculinas:<br />

I. De forma irregular<br />

F. En fila o hilera: número de filas:<br />

dobles, cuádruples,…<br />

R. En racimo o de forma agregada<br />

7. Breve descripción de la larva.<br />

(PPE: pares de papilas ectodérmicas)<br />

8. Otras características a tener en<br />

cuenta.<br />

9. Distribución.<br />

___________________________________________________________________________________<br />

Mª <strong>Mercedes</strong> <strong>Varela</strong> Díaz de Tuesta 45 Universidad de Alicante


Tabla 3.III. Clave tabular para especies del género Aplidium.<br />

1 2 3 4 5 6 7 8 9 ESPECIE<br />

PC I S3L 12-15 E (5) I Numerosas vesículas SUBANT A. acropodium Monniot y Gaill, 1978<br />

C H 3L 10-12 C (0,4) - ANTÁRTICA A. annulatum (Sluiter, 1906)<br />

C O 3LS 15 E (5-6) I Sin describir<br />

Gónadas alejadas del<br />

abdomen<br />

TIERRA DE WILKES A. aurorae (Harant y Vernières, 1938)<br />

C A 3L 18-20 T (5) I Sin describir<br />

Testículos dispersos<br />

unidos por haces del ANTÁRTICA A. balleniae Monniot y Monniot, 1983<br />

espermiducto<br />

P A 2L 14 C (4-5) F Sin describir<br />

ANTÁRTICA Y<br />

SUBANT<br />

A. bilinguae Monniot y Monniot, 1983<br />

GCA H 3L 10-12 C (5-6) R<br />

Redondeada con<br />

numerosas<br />

prolongaciones<br />

ectodérmicas<br />

6-8 lóbulos orales<br />

PA E 3L 10 E (8-10) R 4-6 PPE Coloración azulada<br />

A S 8-10 C (5) R Sin describir<br />

G O S 10-22 C (6) 1F<br />

PGCA 3LS 13-18 C (5-6) 2F<br />

C S 14-18 C (5) 1F<br />

CG S 14-18 T (5) 1F<br />

C R 3L 12 E (5) 1ó2 F<br />

C A 3L 12 C (5) R<br />

C 3LS 12 C (5) 1ó2 F<br />

PG S 9-11 E (4) I<br />

4 PPE y cadenas de<br />

vesículas<br />

Redondeada. 4 PPE<br />

engrosadas en la<br />

base<br />

5 PPE las de los<br />

bordes proyectadas a<br />

la parte posterior<br />

Alargada. 4 PPE y<br />

algunas vesículas<br />

Redondeada. 5 PPE<br />

cortas<br />

Ovaladas con<br />

numerosas vesículas<br />

dispuestas en la<br />

parte anterior<br />

4 PPE y vesículas<br />

ventralmente<br />

formando hilera<br />

Muchos PPE<br />

alargadas<br />

Externamente<br />

semejante a<br />

Didemnidae<br />

En vivo coloración<br />

amarilla<br />

Extremadamente<br />

variable<br />

Testículos dispuestos<br />

en una hilera corta<br />

Lengüeta insertada<br />

por debajo del sifón<br />

atrial<br />

ANTÁRTICA,<br />

SUBANT Y SUDAM.<br />

ANTÁRTICA Y<br />

SUBANT<br />

SUBANT<br />

ANT, SUBANT Y<br />

MAGALLANES<br />

ANTÁRTICA,<br />

SUBANT Y SUDAM.<br />

ANTÁRTICA,<br />

SUBANT Y SUDAM.<br />

A. circumvolutum (Sluiter, 1900)<br />

A. cyaneum Monniot y Monniot, 1983<br />

A. didemniformis Monniot y Gaill,<br />

1978<br />

A. falklandicum Millar, 1960<br />

A. fuegiense Cunningham, 1871<br />

A. globosum (Herdman, 1886)<br />

MAGALLANES A. gracile Monniot y Monniot, 1983<br />

8 lóbulos bucales SUBANT A. hians Monniot y Gaill, 1978<br />

Postabdomen corto y<br />

redondeado<br />

A veces estómago<br />

liso<br />

ANTÁRTICA Y<br />

MAGALLANES<br />

SUBANT,<br />

MAGALLANES Y<br />

SUDAM.<br />

SUBANT Y<br />

MAGALLANES<br />

A. imbutum Monniot y Monniot, 1983<br />

A. irregulare (Herdman, 1886)<br />

A. laevigatum Herdman, 1886


1 2 3 4 5 6 7 8 9 ESPECIE<br />

G L 9-12 AL I Redondeada 3 PPE<br />

8 lóbulos bucales.<br />

Testículos rodeando SUBANT A. leviventer Monniot y Gaill, 1978<br />

al ovario<br />

Los pliegues<br />

P S 16 C(14-16)* F<br />

Alargada. 4PPE. estomacales son<br />

Carece de vesículas irregulares, dando<br />

SUBANT A. longum Monniot; F. 1970<br />

aspecto de papilas<br />

P 2H 3L 14-24 C (25) 2F Sin describir ANTÁRTICA<br />

A. loricatum (Harant y Vernières,<br />

1938)<br />

C CA 3LS 15-20 C (6) R<br />

GPA 3L 13-16 AC (6-8) R<br />

P MH 3LS 18-22 C (5) 2F<br />

Alargadas. 3 PPE y 3<br />

cadenitas de<br />

vesículas<br />

Alargada. 8 PPE y<br />

vesículas en la parte<br />

posterior<br />

Redondeada. 3<br />

ventosas, 2 de ellas<br />

más juntas.<br />

Numerosas PPE<br />

P T 12-13 C (6) 4F Sin describir<br />

C S 14-16 T (4-5) F<br />

Redondeada. 4 PPE,<br />

las dos laterales<br />

bilobuladas<br />

Redondeada.<br />

Numerosos PPE<br />

Uno de los pliegues<br />

estomacales más<br />

corto<br />

Coloración rosada<br />

Coloración<br />

anaranjada.<br />

Estructura de reserva<br />

al final del tórax en<br />

forma de media luna<br />

Colonia<br />

característica,<br />

pedúnculo largo y<br />

con arena, cabeza<br />

transparente<br />

Ovario situado a<br />

mitad del<br />

postabdomen<br />

ANTÁRTICA,<br />

SUBANT Y SUDAM.<br />

ANTÁRTICA Y<br />

GEORGIA DEL SUR<br />

ANTÁRTICA<br />

MAR DEL PLATA<br />

A. meridianum (Sluiter, 1906)<br />

A. millari Monniot y Monniot, 1994<br />

A. miripartum Monniot y Monniot,<br />

1983<br />

A. n. sp.<br />

SUBANT A. nottii (Brewin, 1951)<br />

C C 3L 10-15 C (5-6) 1ó2 F<br />

SUBANT A. novaezealandiae Brewin, 1952)<br />

GA 2H 3L 14 C (4) 2F Sin describir ANTÁRTICA A. ordinatum (Sluiter, 1906)<br />

C H S3L 20 C (4-5) I Sin describir Colonia oviforme<br />

SUBANT Y<br />

MAGALLANES<br />

A. ovum Monniot y Gaill, 1978<br />

CA 3L 18 C (5) 1F<br />

Alargadas. 3 PPE y<br />

vesículas<br />

P C 3L 8 E (4) Redondeada. 4 PPE<br />

Testículos solamente<br />

en la mitad del<br />

postabdomen<br />

Túnica totalmente<br />

transparente. Hasta<br />

30 larvas<br />

incubándose en el<br />

tórax.<br />

GEORGIA DEL SUR<br />

Y MAGALLANES<br />

A. paessleri (Michaelsen, 1907)<br />

MAGALLANES A. pellucidum Kott, 1971


1 2 3 4 5 6 7 8 9 ESPECIE<br />

CA 3L 10-11 C(6)<br />

Redondeada con<br />

4PPE.<br />

SUBANT A. peresi Monniot F., 1970<br />

G<br />

T<br />

2,3L<br />

12-13 CT (5-6) 1ó2F Alargadas. 4 PPE GEORGIA DEL SUR A. polarsterni Tatián et al., 2005<br />

C R 3L 12 C (6-8) R<br />

Redondeada con<br />

numerosas<br />

prolongaciones<br />

ectodérmicas y<br />

vesículas<br />

Sistemas de filas<br />

dobles de zooides<br />

que desembocan en<br />

una cloaca común<br />

apical. 6-8 lóbulos<br />

ANTÁRTICA A. radiatum (Sluiter, 1906)<br />

PA E 3L 10-15 C(6) R<br />

PA 3L 12 C(6) F<br />

C S 24-26 T (5) F<br />

GPA C L 14 T (24) 1F<br />

0 0 18-20 C (5) 2F<br />

C 3-5L 12-14 C(6) F<br />

PG T 14 T (14-16) 2F<br />

Redondeada con 4<br />

PPE y agregaciones<br />

de vesiculas en<br />

dorsal y ventral<br />

Vesículas alineadas<br />

en dorsal y<br />

agrupadas en ventral<br />

Alargada con<br />

numerosos PPE<br />

dispuestos dorsal y<br />

ventralmente<br />

Redondeada con 4<br />

PPE (1 bífida) y<br />

vésiculas en un<br />

racimo<br />

Redondeada con<br />

grandes vesículas<br />

dispouestas en la<br />

parte anterior<br />

Pliegues a veces<br />

ausentes y presenta<br />

papilas en el<br />

estómago<br />

Muchas larvas en la<br />

cavidad cloacal<br />

Carece de una<br />

verdadera lengüeta<br />

ANTÁRTICA Y<br />

MAGALLANES<br />

A. recumbens (Herdman, 1886)<br />

MAGALLANES A. retiforme (Herdman; 1886)<br />

ANTÁRTICA A. siderum Monniot y Monniot, 1983<br />

ANTÁRTICA,<br />

GEORGIA DEL SUR<br />

Y MAGALLANES<br />

ANTÁRTICA Y<br />

MAGALLANES<br />

SUBANT Y<br />

MAGALLANES<br />

GEORGIA DEL SUR,<br />

SUBANT Y SUDAM.<br />

A. stanleyi Millar, 1960<br />

Aplidium triplex (Sluiter, 1906)<br />

A. undulatum Monniot y Gaill, 1978<br />

A. variabile (Herdman, 1886)<br />

CA 3L 18-20 T (5-6) I Sin describir ANTÁRTICA A. vastum (Sluiter, 1912)<br />

La lengüeta es<br />

Aplidium vexillum Monniot y Gaill,<br />

C 3-6L 13-18 A(6) R Sin describir característica de la<br />

SUBANT<br />

1978<br />

especie


__________________________________Capítulo 3 <strong>Ascidias</strong> de la AntártidaOccidental y Arco de Scotia<br />

Aplidium balleniae Monniot y Monniot,<br />

1983<br />

(Figs. 3.1; 3.3 A)<br />

Aplidium balleniae Monniot y Monniot, 1983:<br />

13; Primo, 2006: 62<br />

Diagnosis: Colonias mazudas de color<br />

oscuro con zooides de gran tamaño. Sifón<br />

atrial con abertura grande y lengüeta<br />

trilobulada muy corta. El saco branquial<br />

tiene 18-20 filas de estigmas. El estómago<br />

posee 5 pliegues marcados. Los testículos<br />

están dispersos unidos por haces del<br />

espermiducto desde cada vesícula<br />

testicular, para juntarse en un solo<br />

conducto hacia la mitad del postabdomen.<br />

Material examinado: 1 colonia<br />

Bahía Paraíso: MBR/36432(1 col.)<br />

hacia la mitad del postabdomen. No se<br />

encontraron ovarios.<br />

Larvas: No se encontraron larvas en el<br />

material examinado.<br />

Biología y Autoecología: Colonia de<br />

aproximadamente unos 7 cm de diámetro.<br />

Distribución batimétrica: Se encuentra<br />

distribuida entre los 50 y los 150 m de<br />

profundidad (Monniot y Monniot, 1983).<br />

Distribución geográfica: La especie ha<br />

aparecido en Península Antártica,<br />

concretamente en Bahía Paraíso. La<br />

especie se ha citado en Islas Balleny y Mar<br />

de Ross (Monniot y Monniot, 1983). Primo<br />

(2006) amplia su distribución hasta el<br />

Estrecho de Bransfield.<br />

Descripción:<br />

Colonia: Forma mazuda de color oscuro de<br />

unos 10 cm de diámetro. Los zooides no<br />

son visibles por transparencia, pero se<br />

pueden observar los sifones orales<br />

dispuestos de forma regular en hileras,<br />

formando sistemas alargados.<br />

Zooides: De gran tamaño, pudiendo llegar<br />

a alcanzar los 4 cm de longitud.<br />

Tórax: Sifón bucal tubular con 6 lóbulos.<br />

El atrial tiene una abertura grande,<br />

llegando hasta la 9ª fila de estigmas. La<br />

lengüeta es trilobulada, y muy corta. En el<br />

saco branquial se puede contar 18-20 filas<br />

de estigmas, con 30 estigmas por fila.<br />

Abdomen: Estómago de forma trapezoidal,<br />

posee 5 pliegues marcados. El ano es<br />

lobulado y se abre bajo el atrial, a los 2/3<br />

de tórax.<br />

Postabdomen: Largo, ocupando los 2/3 del<br />

cuerpo. Los testículos se disponen de<br />

forma característica, alejados del asa<br />

intestinal y dispersos en el final del<br />

postabdomen, próximos a la zona del<br />

corazón; están unidos por haces del<br />

espermiducto desde cada vesícula<br />

testicular, juntándose en un solo conducto<br />

Figura 3.1. Distribución de Aplidium balleniae.<br />

Observaciones: Existen sólo dos citas para<br />

la especie. Los ejemplares estudiados<br />

coinciden con las descripciones existentes,<br />

principalmente la disposición tan particular<br />

del espermiducto y los testículos que lo<br />

diferencia claramente del resto de las<br />

especies del género. En citas previas<br />

tampoco se encontraron larvas, ni óvulos.<br />

___________________________________________________________________________________<br />

Mª <strong>Mercedes</strong> <strong>Varela</strong> Díaz de Tuesta 49 Universidad de Alicante


Capítulo 3: <strong>Ascidias</strong> de la AntártidaOccidental y Arco de Scotia__________________________________<br />

Aplidium bilinguae Monniot y Monniot,<br />

1983<br />

(Figs. 3.2; 3.3 B)<br />

Aplidium bilinguae Monniot y Monniot, 1983:<br />

14; Arntz et al. 2006: 83.<br />

Diagnosis: Colonia pedunculada de<br />

pequeño tamaño, hasta 15mm. Posee una<br />

lengüeta bífida en una abertura atrial<br />

estrecha y redondeada. 14 filas de<br />

estigmas y estómago con 4-5 pliegues<br />

poco marcados.<br />

Material examinado: 5 colonias<br />

Buvet: ANT-2003/PS65-019. 260m (4 col.)<br />

Geogia: MBR/18891-3. 27m (1 col.)<br />

Descripción:<br />

Biología y Autoecología: Zooides con los<br />

testículos foliares desarrollados. Los<br />

ejemplares recolectados han aparecido en<br />

fondos duros (bloques, piedras) con<br />

dominancia de filtradores (briozoos,<br />

gorgonias, esponjas).<br />

Distribución batimétrica: Según la<br />

bibliografía se encuentra distribuida entre<br />

los 50 y los 250 metros de profundidad.<br />

En el presente estudio este rango se<br />

amplia entre los 28 y los 260 m.<br />

Distribución geográfica: La única cita de la<br />

especie es en Tierra de Wilkes y Georgia<br />

del Sur. En este estudio se cita por<br />

primera vez en la región subantártica,<br />

concretamente en la Isla Bouvet.<br />

Colonia: De tamaño muy pequeño, hasta<br />

15 mm de alto, aisladas o unidas en grupo<br />

por la base. Su túnica es transparente<br />

pero la base está densamente cubierta de<br />

arena.<br />

Zooides:<br />

Tórax: El sifón bucal posee 6 lóbulos. El<br />

atrial tiene una abertura pequeña, en el<br />

primer tercio del tórax, con una lengüeta<br />

fina, pero claramente bilobulada,<br />

característica de esta especie. En el saco<br />

branquial se puede contar 14 filas de<br />

estigmas.<br />

Abdomen: El estómago posee 4-5 pliegues<br />

poco marcados.<br />

Postabdomen: Corto con haces<br />

musculares marcados. Las colonias<br />

encontradas poseen zooides en estado<br />

masculino. Los testículos se disponen en<br />

hilera simple al final de éste.<br />

Larvas: No se encontraron larvas en el<br />

material examinado.<br />

Figura 3.2. Distribución de Aplidium bilinguae.<br />

Observaciones: Sólo existe una<br />

descripción previa de esta especie y las<br />

características descritas coinciden con la<br />

misma. Las gónadas descritas por Monniot<br />

y Monniot (1983) son solamente<br />

femeninas. En el presente estudio se<br />

amplia esta primera descripción con la<br />

aportación de la descripción de la parte<br />

masculina del zooide. Tampoco se<br />

encontraron larvas en la cita original.<br />

___________________________________________________________________________________<br />

Mª <strong>Mercedes</strong> <strong>Varela</strong> Díaz de Tuesta 50 Universidad de Alicante


__________________________________Capítulo 3: <strong>Ascidias</strong> de la AntártidaOccidental y Arco de Scotia<br />

Figura 3.3. Aplidium balleniae: A) zooide (escala: 2mm); Aplidium bilinguae: B) zooide (escala 1mm).<br />

Aplidium circumvolutum (Sluiter, 1900)<br />

(Figs. 3.4; 3.5; Lám. I: Figs. 1a,b)<br />

Psammaplidium circumvolutum Sluiter, 1900:<br />

14<br />

Amaroucium circumvolutum: Michaelsen, 1924:<br />

383; Harant y Vernières, 1938: 10<br />

Amaroucium circumvolutum var. kerguelense<br />

Pérès, 1952: 213<br />

Sidnnyum antarcticum Kott, 1954: 176<br />

Sidnyum punctans Kott, 1954: 177<br />

Aplidium circuvolutum: Millar, 1960: 25;<br />

1968b: 12; Kott, 1969: 57; 1971:28.<br />

Diagnosis: Colonia esférica o aplastada<br />

transparente y densamente cubierta de<br />

arena. Los zooides poseen 6 u 8 lóbulos<br />

orales y el sifón atrial con lengüeta trífida.<br />

El estómago presenta 5 ó 6 pliegues. El<br />

postabdomen es corto y sólo se<br />

encuentran óvulos o folículos testiculares<br />

desarrollados, estos últimos dispuestos en<br />

racimo o hilera. Las larvas son<br />

redondeadas y con la parte anterior<br />

enteramente ocupada por numerosas<br />

prolongaciones ectodérmicas.<br />

Material examinado: 60 colonias<br />

Isla Livingston: B95/A7. 80m (3 col.)<br />

Isla Pedro I: B03/8A. 86M (39 col.)<br />

E. Gerlache: B03/20A. 46m (4 col.)<br />

Bahía Paraíso: B03/21A. 104m (1 col.)<br />

MRV/36435. (1 col.)<br />

Descripción:<br />

Colonia: Aplastada, muy densamente<br />

cubierta de arena por todo su superficie y<br />

en el interior de la ésta, proporcionándole<br />

una tonalidad oscura a toda la colonia. A<br />

pesar de esto, la túnica es transparente.<br />

Las colonias miden de 1 a 7cm de<br />

diámetro. En algunas colonias se aprecian<br />

los zooides dispuestos en filas dobles<br />

aunque, a menudo, debido al<br />

oscurecimiento de la colonia no es posible<br />

observar dichos sistemas.<br />

___________________________________________________________________________________<br />

Mª <strong>Mercedes</strong> <strong>Varela</strong> Díaz de Tuesta 51 Universidad de Alicante


Capítulo 3: <strong>Ascidias</strong> de la AntártidaOccidental y Arco de Scotia__________________________________<br />

Zooides: De pequeño tamaño, raramente<br />

superan los 7mm.<br />

Tórax: El sifón oral posee 8 lóbulos,<br />

aunque se encontraron algunas colonias<br />

con zooides con 6 lóbulos orales. El sifón<br />

atrial posee una abertura de gran tamaño<br />

(pudiendo extenderse desde la primera<br />

fila de estigmas hasta la quinta, en<br />

algunos casos), y una lengüeta trífida de<br />

gran tamaño. Presenta 10-12 bandas<br />

musculares muy marcadas, que se<br />

extienden hasta el postabdomen, reunidas<br />

en una banda muscular ancha, a partir del<br />

final del saco branquial. En el saco<br />

branquial se cuentan 10-12 filas de<br />

estigmas y hasta 20 estigmas<br />

rectangulares por fila.<br />

Abdomen: El estómago es cilíndrico y<br />

presenta 5-6 pliegues muy marcados. El<br />

asa intestinal es alargada. El ano se abre<br />

aproximadamente a la mitad del tórax,<br />

excepto cuando presenta larvas en<br />

incubación, que se encuentra desplazado<br />

hacia abajo.<br />

estudiados se han recolectado entre 45 y<br />

105 m de profundidad.<br />

Distribución geográfica: Se ha encontrado<br />

en el Sur de Isla Livingston y en Península<br />

Antártica, al sur del Estrecho de<br />

Bransfield, en Gerlache y Bahía Paraíso,<br />

pero mayoritariamente en Bellinghausen,<br />

exactamente al Norte de la Isla Pedro I.<br />

Millar (1960 y 1968b) y Kott (1969) la<br />

citan como especie subantártica (Bouvet?,<br />

Kerguelen, Mcquarie, Islas Malvinas<br />

(Falkland) y Plataforma Patagónica) y<br />

antártica, en Shetland del Sur, Península<br />

Antártica, Orcadas del Sur y Georgia del<br />

Sur. En este trabajo se amplía la<br />

distribución hasta Mar de Bellingshausen<br />

(Isla Pedro I) y Estrecho de Gerlache.<br />

?<br />

Postabdomen: Es bastante corto,<br />

aproximadamente de la misma longitud<br />

que el abdomen, estando ocupado en su<br />

mayor parte por las gónadas. Las colonias<br />

se encuentran en fase masculina o<br />

femenina presentando sólo los testículos u<br />

óvulos desarrollados. Los folículos<br />

testiculares se agrupan a modo de racimo.<br />

Los ovarios se sitúan inmediatamente<br />

debajo del abdomen.<br />

Larvas: No se encontró en ningún caso<br />

larvas desarrolladas, sí algunas poco<br />

desarrolladas incubados en el tórax, hasta<br />

un número de 5.<br />

Biología y autoecología: Se ha encontrado<br />

tanto sobre substratos duros (roca,<br />

bloques, piedras) como blando (fangos).<br />

En substrato fangoso, seguramente, se<br />

encuentra epibionte de otras especies (en<br />

particular, ascidias solitarias).<br />

Distribución batimétrica: Su distribución<br />

batimétrica se sitúa desde 39 hasta los<br />

600 m (Kott, 1969). Los ejemplares<br />

Figura 3.4: Distribución de Aplidium<br />

circumvolutum.<br />

Observaciones: Millar (1960) habla de dos<br />

tipos de zooides: unos como los descritos<br />

en el presente estudio y, otros, con un<br />

postabdomen más largo, donde se<br />

presentan ovarios y testículos, estos<br />

últimos dispuestos en hileras simples o<br />

dobles. Pérès (1952) ya había comentado<br />

esta diferenciación también, pero<br />

Michaelsen (1924) había tomado como<br />

característica de la especie la disposición<br />

en racimo de los testículos.<br />

Estas variaciones podrían ser debidas<br />

al distinto estado de maduración de las<br />

colonias examinadas. Pero lo más<br />

probable es que pueda deberse a<br />

variaciones biogeográficas. Millar (1960)<br />

ya menciona diferencias entre los<br />

___________________________________________________________________________________<br />

Mª <strong>Mercedes</strong> <strong>Varela</strong> Díaz de Tuesta 52 Universidad de Alicante


__________________________________Capítulo 3: <strong>Ascidias</strong> de la AntártidaOccidental y Arco de Scotia<br />

ejemplares antárticos y subantárticos, que<br />

posteriormente son confirmados por Kott<br />

(1969), en el número de filas de estigmas,<br />

número y tamaño de los embriones y<br />

longitud del zooide. Pérès (1952) y Millar<br />

(1960) trabajaron con muestras<br />

circumantárticas y subantárticas,<br />

encontrando esta última disposición<br />

distinta de los testículos.<br />

Por el contrario, en Michaelsen (1924),<br />

Kott (1969) y en el presente capítulo se<br />

examinó material propiamente antártico,<br />

encontrándose, en todos los casos, un<br />

postabdomen corto y los testículos<br />

dispuestos de forma agregada en racimo,<br />

de forma bastante característica.<br />

En cuanto al sifón oral puede presentar<br />

6 u 8 lóbulos, siempre con el mismo<br />

número dentro de la misma colonia.<br />

Observando el material estudiado y las<br />

descripciones existentes, no se plantea la<br />

separación en dos especies, ya que se<br />

presentan las mismas características. Kott<br />

(1969) lo cita como frecuente en la<br />

Antártida, tomándolo como una variación<br />

intraespecífica.<br />

En la descripción de la especie por<br />

Millar (1960) se citan las larvas como<br />

redondeadas, entre 500 a 800 µm, con<br />

tres ventosas separadas y con la parte<br />

anterior enteramente ocupada por<br />

numerosas prolongaciones ectodérmicas.<br />

Ocelo y estatolito están presentes.<br />

Figura 3.5. Aplidium circumvolutum: A) zooide femenino; B) zooide masculino (escala 1mm); C) larva<br />

(escala 0,2mm).<br />

___________________________________________________________________________________<br />

Mª <strong>Mercedes</strong> <strong>Varela</strong> Díaz de Tuesta 53 Universidad de Alicante


Capítulo 3: <strong>Ascidias</strong> de la AntártidaOccidental y Arco de Scotia__________________________________<br />

Aplidium cyaneum Monniot y Monniot,<br />

1983<br />

(Figs. 3.6; 3.7)<br />

Amaroucium caerelum Sluiter, 1906: 16;<br />

Hartmeyer, 1911: 504; Van Name, 1945: 45<br />

Aplidium caerelum: Kott, 1954: 172; 1969: 62;<br />

1971: 31; Millar, 1960: 39; 1968b: 11;<br />

Monniot, F., 1978: 7.<br />

Aplidium cyaneum: Monniot y Monniot, 1983:<br />

15; Monniot y Monniot, 1994:16; Ramos et al.,<br />

2005: p. 217; Primo, 2006, p. 66.<br />

Diagnosis: Colonias cilíndricas de hasta<br />

2cm de alto, pedunculadas y densamente<br />

cubiertas de arena. Posee una depresión<br />

en la parte apical. Los zooides se<br />

encuentran en escaso número formando<br />

sistemas estrellados, paralelos entre ellos<br />

y con una tonalidad azul, que no<br />

desaparece con el líquido conservador. Los<br />

zooides son de gran tamaño y poseen 10<br />

filas de estigmas y un estómago<br />

redondeado con 8-10 pliegues<br />

estomacales.<br />

Material examinado: 11 colonias.<br />

Isla Livingston: B94/56.139m (1 col.)<br />

B94/57. 142m (1 col.)<br />

B94/71. 22m (1 col.)<br />

B95/A7: 80m (1 col.)<br />

Bahía Paraíso: B03/21A. 107m (6 col.)<br />

E. Guerlache: B03/25A: 116m (1 col.)<br />

Descripción:<br />

Colonia: Colonia cilíndrica pedunculada<br />

(hasta 2cm de altura) donde la parte<br />

superior se encuentra deprimida, con un<br />

sistema de zooides estrellado y la única<br />

abertura atrial común. Densamente<br />

incrustada de arena, sólo exteriormente,<br />

que le da una tonalidad grisácea, más o<br />

menos oscurecida. La túnica es<br />

transparente. Pueden aparecer varias<br />

cabezas, cada una con su sistema de<br />

zooides, que parten de una base común.<br />

Zooides: Se encuentran en poca cantidad,<br />

unos 4 ó 5, dispuestos formando un<br />

sistema estrellado, paralelos entre ellos y<br />

con una tonalidad azul que no desparece<br />

con el líquido conservador. Pueden<br />

alcanzar unos 15 mm y son gruesos.<br />

Tórax: El sifón bucal es tubular y posee 6<br />

lóbulos orales. El sifón atrial posee una<br />

lengüeta apaisada, dividida al final en tres<br />

lóbulos, situada en el ápice del zooide muy<br />

próximo al sifón bucal. El saco branquial<br />

presenta 10 filas de estigmas, con 20<br />

estigmas por fila aproximadamente.<br />

Abdomen: El estómago es redondeado y<br />

posee 8-10 pliegues estomacales.<br />

Postabdomen: Los óvulos se sitúan<br />

inmediatamente por debajo del abdomen<br />

y los testículos muy cerca de éstas, en<br />

forma de racimo, sin cubrir todo el<br />

postabdomen.<br />

Larvas: Se incuban en la cavidad cloacal,<br />

son numerosas, encontrándose hasta 10<br />

en distintos estadíos de desarrollo. Las<br />

papilas adhesivas no están muy separadas<br />

y entre ellas, se disponen 4-6 pares de<br />

prolongaciones ectodérmicas. El tronco<br />

puede llegar hasta 1mm. Sólo posee<br />

estatolito, careciendo de ocelo.<br />

Biología y Autoecología: Los ejemplares<br />

recolectados han presentado larvas en<br />

febrero (B94 y B03) y enero (B95). Se<br />

encuentra en diferentes tipos de substrato<br />

duro, blando, mixtos (fondos de morrena)<br />

y epibionte sobre otras ascidias.<br />

Distribución batimétrica: En el presente<br />

estudio aparece en profundidades<br />

someras, entre 50 m y 150 m, aunque es<br />

una especie euribática y está distribuida<br />

entre 50 y 1000 m de profundidad (Kott,<br />

1969).<br />

Distribución geográfica: En este estudio se<br />

ha encontrado en Livingston, Estrecho de<br />

Gerlache y Bahía Paraíso. Su distribución<br />

es amplia, según Kott (1969) se distribuye<br />

por Península Antártica, Islas Shetland del<br />

Sur, Mar de Ross y Mar de Weddell.<br />

También se cita para Orcadas del Sur e<br />

Isla Bouvet (Millar, 1968b).<br />

___________________________________________________________________________________<br />

Mª <strong>Mercedes</strong> <strong>Varela</strong> Díaz de Tuesta 54 Universidad de Alicante


__________________________________Capítulo 3: <strong>Ascidias</strong> de la AntártidaOccidental y Arco de Scotia<br />

Figura 3.6: Distribución de Aplidium cyaneum.<br />

Observaciones: La descripción de los<br />

ejemplares del presente estudio coincide,<br />

al igual que Monniot y Monniot (1983),<br />

con la descripción de Millar (1960). Kott<br />

(1969) cita un rango de filas de estigmas<br />

mayor, de 6 a 20, y hasta 13 pliegues<br />

estomacales.<br />

La lengüeta descrita por Sluiter (1906)<br />

es dentada, mientras que en todos los<br />

trabajos posteriores y en el presente<br />

estudio la lengüeta es trilobulada.<br />

En esta primera descripción también se<br />

señala una bolsa incubadora, mencionada<br />

posteriormente por Kott (1954). Dicha<br />

bolsa no ha sido encontrada en ninguno<br />

de los ejemplares examinados, ni aparece<br />

en las descripciones Hartmeyer (1911) ni<br />

Millar (1960), donde las larvas están<br />

presentes en la cavidad atrial. Kott (1969)<br />

concluye que esta discusión pueda<br />

deberse a que en zooides muy contraídos<br />

los embriones de la cavidad peribranquial<br />

serían forzados, causando entre bandas<br />

musculares un abultamiento en el manto,<br />

dando sensación de ser una bolsa.<br />

Respecto al número de larvas<br />

incubadas Sluiter (1906) y Hartmeyer<br />

(1911) encuentran de 4-5, llegando hasta<br />

11 en Millar (1960), Kott (1969) y en el<br />

presente estudio.<br />

La larva descrita por Kott (1954) y<br />

Millar (1960) carece de ocelo, coincidiendo<br />

con lo observado en el presente trabajo,<br />

pero Kott (1969), sí que encuentra larvas<br />

con ocelo y estatolito, en la misma área<br />

estudiada por Millar.<br />

___________________________________________________________________________________<br />

Mª <strong>Mercedes</strong> <strong>Varela</strong> Díaz de Tuesta 55 Universidad de Alicante


Capítulo 3: <strong>Ascidias</strong> de la AntártidaOccidental y Arco de Scotia__________________________________<br />

Figura 3.7. Aplidium cyaneum: A) zooide (escala 1mm); B) larva (escala 0,2mm).<br />

Aplidium falklandicum Millar, 1960.<br />

(Figs. 3.8; 3.9; Lám. I: Figs. 2a,b)<br />

Aplidium falklandicum Millar, 1960: 34; 1970:<br />

100; Monniot, F., 1970: 323; Monniot y Gaill,<br />

1978: 142; Monniot y Monniot, 1983: 15;<br />

Tatián et al., 2005: 207; Ramos et al., 2005:<br />

207; Arntz et al., 2006: 83.<br />

Diagnosis: Colonia globosa, más o menos<br />

pedunculada, con sistemas de zooides<br />

ovalados. Zooides con lengüeta simple y<br />

aplanada, a menudo de gran tamaño.<br />

Tórax con 10 a 22 filas de estigmas y un<br />

estómago con 6 pliegues marcados. La<br />

larva tiene forma ovalada con las ventosas<br />

dispuestas próximas entre si, 4 pares de<br />

papilas ectodérmicas alargadas y cadenas<br />

de vesículas dorsal y ventralmente.<br />

Material examinado: 73 colonias.<br />

Shag Rocks: ANT86/36. 179m (2 col.)<br />

Georgia: ANT86/93. 119m (4 col.),<br />

ANT86/148. 171m (3 col.),<br />

ANT86/160. 225m (1 col.),<br />

ANT86/175. 240m (1 col.)<br />

Sandwich: ANT86/195. 223m (2 col.)<br />

Isla Elefante: ANT86/415. 169m (2 col.)<br />

Shetland del Sur: ANT86/462. 333m (1 col.).<br />

Isla Livington: B94/7. 19m (5 col.)<br />

B94/51. 84m (1 col.)<br />

B94/71. 50m (9 col.)<br />

Weddell: ANT2000/159. (4 col.)<br />

E. Gerlache: B03/20A. 46m (6 col.)<br />

B03/25A. 116m (1 col.)<br />

Bahía Paraíso: B03/21A. 104m (31 col.)<br />

Descripción:<br />

Colonia: Colonias globosas, a veces más o<br />

menos aplastadas cuando el estado de<br />

conservación no es bueno. Posee una base<br />

de fijación que puede ser más o menos<br />

pedunculada. Las colonias suelen tener un<br />

___________________________________________________________________________________<br />

Mª <strong>Mercedes</strong> <strong>Varela</strong> Díaz de Tuesta 56 Universidad de Alicante


__________________________________Capítulo 3: <strong>Ascidias</strong> de la AntártidaOccidental y Arco de Scotia<br />

un diámetro de hasta 8 cm. Posee<br />

incrustaciones de arena más densamente<br />

en la base de la colonia, siendo la túnica<br />

semitransparente. Los sistemas de zooides<br />

son ovalados alrededor de una cloaca<br />

común inconspicua. A veces, son tan<br />

alargados que parecen sistemas en filas<br />

dobles. En el ápice de la colonia<br />

encontramos una abertura cloacal común<br />

mayor que las demás. La coloración en<br />

estado vivo es amarillo limón muy<br />

característica que desaparece totalmente<br />

en el líquido conservador, tomando una<br />

tonalidad desde pardo hasta negruzca.<br />

Zooides: De gran longitud, hasta 3.5cm,<br />

sobre todo el tórax, que puede llega a<br />

representar los 2/3 de la longitud total.<br />

Tórax: El sifón oral posee 6 lóbulos bien<br />

marcados. El sifón atrial presenta una<br />

abertura grande con una lengüeta, a<br />

veces de gran tamaño, simple y aplanada.<br />

El manto posee 8 bandas musculares más<br />

o menos marcadas, dependiendo del<br />

estado de contracción del zooide. La<br />

branquia varía de unas colonias a otras,<br />

siendo más o menos constante dentro de<br />

cada colonia en zooides maduros. El<br />

número de filas de estigmas varía desde<br />

10 a 22, con 20 a 30 estigmas por fila.<br />

Biología y Autoecología: Los ejemplares se<br />

han encontrado en fondos de arena,<br />

gravas y de morrena, siendo éstos últimos<br />

donde se presentan de forma más<br />

abundante. La mayoría de ejemplares<br />

estudiados estaban maduros y con larvas.<br />

Los ejemplares han sido recolectados<br />

entre noviembre y febrero.<br />

Distribución batimétrica: En el presente<br />

estudio han aparecido entre los 40 y los<br />

200 metros de profundidad. Esta especie<br />

es euribática, estando citada entre 0 y<br />

750m (Millar, 1960).<br />

Distribución geográfica: En este estudio<br />

apareció en Georgia, Sandwich del Sur,<br />

Isla Elefante, Shetland del Sur y a lo largo<br />

de la Península Antártica. La especie<br />

posee una amplia repartición geográfica,<br />

estando citada en las Islas subantárticas<br />

(Islas Malvinas (Fakland), Kerguelen y<br />

Crozet), Georgia del Sur y Orcadas del Sur<br />

hasta Península Antártica, concretamente<br />

en la Isla Graham (Monniot y Monniot,<br />

1983). Se cita por primera vez en las Islas<br />

Sandwich.<br />

Abdomen: El estómago, de forma<br />

cilíndrica, se sitúa en la parte superior del<br />

abdomen y posee 6 pliegues marcados, a<br />

veces 7. El ano es bilobulado y desemboca<br />

en la mitad del tórax aproximadamente.<br />

Postabdomen: El ovario se sitúa a cierta<br />

distancia del asa intestinal en la mayoría<br />

de los zooides. Los testículos se disponen<br />

apilados en una fila ocupando gran parte<br />

del postabdomen, pero sin llegar hasta el<br />

final de este.<br />

Larvas: La larva es de forma alargada con<br />

las tres ventosas muy juntas. Entre éstas<br />

encontramos 4 pares de papilas<br />

ectodérmicas alargadas, casi de la misma<br />

longitud que las ventosas. Hacia la parte<br />

posterior se encuentran filas de vesículas<br />

dorsal y ventralmente. Otolito y ocelo<br />

están presentes. La larva tiene un tamaño<br />

de 400 a 700µm.<br />

Figura 3.8. Distribución de Aplidium<br />

falklandicum.<br />

Observaciones: En la descripción original,<br />

Millar (1960) habla sobre dos tipos de<br />

zooides de características bien<br />

diferenciadas: unos con un triángulo<br />

conspicuo en la parte ventral del tórax,<br />

cuyo estómago posee los pliegues menos<br />

marcados o incluso ausentes, de los<br />

___________________________________________________________________________________<br />

Mª <strong>Mercedes</strong> <strong>Varela</strong> Díaz de Tuesta 57 Universidad de Alicante


Capítulo 3: <strong>Ascidias</strong> de la AntártidaOccidental y Arco de Scotia__________________________________<br />

cuales no hay otra mención en la<br />

bibliografía por lo que hace pensar que<br />

pueda ser debido a una observación<br />

puntual o local. El otro tipo coincide con<br />

los ejemplares observados.<br />

Kott (1954) sinonimiza esta especie<br />

con Aplidium irregulare, lo que difiere con<br />

lo observado en este trabajo y comparado<br />

con la bibliografía. De acuerdo con<br />

Monniot y Gaill (1978), que revisaron la<br />

especie tipo de A. irregulare existen<br />

suficientes diferencias (pliegues del<br />

estómago, filas de estigmas y forma de la<br />

colonia) para no confundir estas dos<br />

especies. En Kott (1969) ya no se<br />

mantiene dicha sinonimia.<br />

Con la especie que podría<br />

sinonimizarse es Aplidium meridianum,<br />

aunque para ello se requeriría un estudio<br />

mucho más exhaustivo debido a la gran<br />

variabilidad intraespecífica de estas dos<br />

especies. Este estudio ya se está llevando<br />

a cabo desde un punto de vista morfogenético<br />

por la Universidad Nacional de<br />

Córdoba, Argentina (com. pers. Tatián).<br />

Figura 3.9. Aplidium falklandicum: A) zooide (escala 1mm); B) larva (escala 500 µm).<br />

___________________________________________________________________________________<br />

Mª <strong>Mercedes</strong> <strong>Varela</strong> Díaz de Tuesta 58 Universidad de Alicante


__________________________________Capítulo 3: <strong>Ascidias</strong> de la AntártidaOccidental y Arco de Scotia<br />

Aplidium fuegiense Cunningham, 1871a<br />

(Figs. 3.10; 3.11; Lám. II: Figs. 1a,b)<br />

Aplidium fuegiense Cunningham, 1871a: 66;<br />

1871b: 490; Millar, 1960: 28; 1970: 100; Kott,<br />

1969: 47; 1971: 26; Vasseur, 1974a: 614;<br />

Monniot, F., 1970: 325; Monniot y Gaill, 1978:<br />

143; Monniot y Monniot, 1983: 16; Sanamyan<br />

y Schories, 2003: 90<br />

Amaroucium fuegiense: Michaelsen, 1907: 28<br />

Diagnosis: Ver observaciones.<br />

Material examinado: 3 colonias.<br />

E. Gerlache: B03/20A. 46m (3 col.)<br />

Descripción:<br />

Colonia: Encontramos dos tipos de<br />

colonias, una ligeramente pedunculada<br />

con incrustaciones de arena en la base y<br />

la otra redondeada, lisa. Ambos tipos son<br />

de pequeño tamaño y poseen un color<br />

rosado.<br />

rocosos con predominio de filtradores<br />

(ascidias, briozoos, esponjas).<br />

Distribución batimétrica: Los ejemplares<br />

estudiados se han recolectado entre 40 y<br />

50 m de profundidad. La especie se ha<br />

encontrado en fondos entre 18 y 600 m<br />

(Kott, 1969).<br />

Distribución geográfica: Especie de<br />

distribución principalmente subantártica<br />

(Estrecho de Magallanes, Kerguelen) y<br />

Arco de Escocia (Millar, 1960; Kott, 1969).<br />

Las citas para la Antártida son escasas<br />

(Kott, 1969; Monniot y Monniot, 1983). En<br />

el presente estudio aparece en Península<br />

Antártica, en el estrecho de Gerlache. Por<br />

tanto es importante mencionar que se<br />

confirma la presencia en Península<br />

Antártica de esta especie, más<br />

típicamente subantártica.<br />

Zooides: En ambos tipos, los zooides son<br />

largos, de 1 a 2cm de longitud.<br />

Tórax: El sifón bucal presenta 6 lóbulos. El<br />

atrial, cercano al oral, muestra una<br />

abertura pequeña y una lengüeta trífida<br />

donde el lóbulo central es más alargado.<br />

Se cuentan desde 13 a 18 filas de<br />

estigmas. Musculatura fuerte con 8 a 10<br />

bandas musculares que se prolongan<br />

hasta el postabdomen.<br />

Abdomen: El estómago es cilíndrico con 5<br />

a 6 pliegues, más o menos marcados<br />

dependiendo del zooide observado.<br />

Postabdomen: Justo bajo el asa intestinal<br />

se encuentran los óvulos que son<br />

numerosos. Sin separación física aparecen<br />

los testículos, con abundantes folículos<br />

testiculares, dispuestos en hileras simples<br />

o dobles, de forma apelotonada.<br />

Larvas: Solo se encontró una larva poco<br />

desarrollada en el oviducto del zooide.<br />

Biología y Autoecología: Sólo en una<br />

colonia ha aparecido una larva poco<br />

desarrollada (febrero 2003). Sobre fondos<br />

Figura 3.10: Distribución de Aplidium<br />

fuegiense.<br />

Observaciones: La clasificación de esta<br />

especie es bastante complicada debido a<br />

que es extremadamente variable, tanto en<br />

la forma externa de la colonia como<br />

internamente, en la morfología de los<br />

zooides. A lo largo de la historia se ha<br />

conformado como una especie “cajón<br />

desastre” de todo lo que otros autores no<br />

han podido clasificar bajo el nombre de<br />

una especie en concreto.<br />

Si remontamos un poco a los primeros<br />

estudios (vease Herdman 1886,<br />

Michaelsen, 1907; Hartmeyer 1911, 1912,<br />

___________________________________________________________________________________<br />

Mª <strong>Mercedes</strong> <strong>Varela</strong> Díaz de Tuesta 59 Universidad de Alicante


Capítulo 3: <strong>Ascidias</strong> de la AntártidaOccidental y Arco de Scotia__________________________________<br />

1921;…) las descripciones, en la mayoría<br />

de los casos incluso en la original, son<br />

escuetas y difíciles de atribuir a esta<br />

especie. En Van Name (1945) se puede<br />

comprobar esta variabilidad y lo difícil de<br />

clasificar de esta especie al ver la extensa<br />

sinonimia que cita. Por otro lado, Monniot<br />

y Monniot (1983) no consideran toda la<br />

sinonimia propuesta por Kott (1969). En<br />

este trabajo no se rechaza pero sería<br />

necesario realizar estudios más profundos<br />

acerca de la especie y las sinonimias<br />

propuestas.<br />

La descripción dada por Millar (1960) es<br />

la más completa, y la que más aceptación<br />

tiene por los autores posteriores. Además,<br />

es la más próxima a los ejemplares<br />

estudiados.<br />

Para sintetizar toda la información a<br />

continuación se expone a modo de<br />

diagnosis las características más<br />

relevantes de la especie:<br />

- Alta variabilidad tanto en los<br />

zooides de una misma colonia,<br />

como entre colonias. También en<br />

la morfología externa de la<br />

colonia, incluso en colonias de la<br />

misma estación.<br />

- Saco branquial generalmente<br />

largo, con numerosas filas de<br />

estigmas. Testículos en hilera con<br />

un espermiducto replegado a la<br />

altura del asa intestinal. Ovarios<br />

cercanos al asa intestinal.<br />

- Larva hasta 1mm de longitud, con<br />

las tres ventosas espaciadas y 4<br />

pares de papilas ectodérmicas<br />

engrosadas en la base.<br />

Coincidiendo con la descripción de<br />

Millar (1960).<br />

Figura 3.11. Aplidium fuegiense: A) zooide (escala 1mm); B) corte transversal del estómago; C) larva<br />

(escala 0,2 mm).<br />

___________________________________________________________________________________<br />

Mª <strong>Mercedes</strong> <strong>Varela</strong> Díaz de Tuesta 60 Universidad de Alicante


__________________________________Capítulo 3: <strong>Ascidias</strong> de la AntártidaOccidental y Arco de Scotia<br />

Aplidium imbutum Monniot y Monniot,<br />

1983<br />

(Figs. 3.12; 3.13)<br />

Aplidium imbutum Monniot y Monniot, 1983:<br />

18; Ramos-Esplá et al., 2005: 217.<br />

Diagnosis: Colonias almohadilladas color<br />

amarillo pálido densamente incrustadas de<br />

arena. Los zooides se disponen en<br />

sistemas alargados paralelos. Las colonias<br />

son masculinas o femeninas, presentando<br />

los zooides en un estado similar de<br />

maduración. El estómago presenta 5<br />

pliegues notoriamente marcados. El<br />

postabdomen es muy corto, llevando<br />

óvulos o testículos agregados en forma de<br />

racimo con una terminación redondeada.<br />

Presenta un apéndice torácico<br />

característico.<br />

Material examinado: 45 colonias.<br />

Isla Elefante: ANT86/424.400-305m (2 col.)<br />

ANT86/452.227-300m (1 col.)<br />

Shetland del Sur: ANT86/460.333-319m (1 col.)<br />

Isla Livingston: B94/11. 30m (1 col.)<br />

Isla Trinidad: B95/A24. 233m (2 col.)<br />

E. Gerlache: B03/20A. 46m (6 col.)<br />

Bahía Paraíso: B03/21A. 104m (31 col.)<br />

MBR/36431. (1 col.)<br />

Descripción:<br />

Colonia: Las colonias se presentan en<br />

forma de almohadilla sobre algún objeto,<br />

pudiendo llegar a envolverlo. La túnica es<br />

transparente pero se encuentra siempre<br />

totalmente incrustada de arena, externa e<br />

internamente. Los zooides son visbles y<br />

forman sistemas alargados paralelos. La<br />

consistencia de la túnica es dura y el color<br />

es amarillo pálido. La extracción de los<br />

zooides es difícil.<br />

Zooides:<br />

Tórax: El sifón bucal tiene 6 lóbulos. El<br />

sifón atrial posee una abertura grande y<br />

se encuentra al nivel de la segunda fila de<br />

estigmas, cuando no existen larvas<br />

incubándose en la cavidad atrial. La<br />

lengüeta es trífida. La musculatura<br />

torácica es fuerte y se prolonga hasta el<br />

postabdomen. No es fácil contar el<br />

número de bandas musculares debido a la<br />

contracción de los zooides, pero se<br />

contaron unas 12 en zooides más<br />

distendidos.<br />

Abdomen: El estómago es algo cilíndrico<br />

con 5 pliegues bien marcados y situado en<br />

la parte baja del abdomen. Presenta un<br />

esófago alargado.<br />

Postabdomen: El postabdomen es muy<br />

corto. Dentro de una misma colonia los<br />

zooides son masculinos o femeninos y<br />

poseen un estado similar de maduración.<br />

Los óvulos se sitúan cerca del abdomen.<br />

Los testículos se disponen en forma de<br />

racimo muy agregados con una<br />

terminación redondeada, característica de<br />

la especie y ocupando todo el<br />

postabdomen.<br />

Larvas: Se encuentran hasta 5 larvas<br />

incubándose en la cavidad atrial. Tienen<br />

una forma ovalada y una longitud de unas<br />

700 µm. Las tres ventosas anteriores se<br />

encuentran separadas y rodeadas de<br />

numerosas vesículas epidérmicas<br />

concentradas en la parte anterior.<br />

Biología y Autoecología: Se ha observado<br />

que aparece asociada, en todos los casos,<br />

a ascidias solitarias, principalmente sobre<br />

el pedúnculo de Pyura bouvetensis y, en<br />

algunos casos, sobre Molgula pedunculata,<br />

llegando a envolverlo la mayoría de las<br />

ocasiones. Dichas ascidias suelen estar<br />

presentes sobre sustratos duros y gravas.<br />

En lo que respecta a la biología<br />

reproductiva, los ejemplares con larvas se<br />

encontraron únicamente en las muestras<br />

estudiadas del museo, que habían sido<br />

recolectadas en Noviembre. En las<br />

muestras procedentes de las campañas<br />

antárticas no se encontraron larvas.<br />

Distribución batimétrica: En el presente<br />

estudio se cita desde los 30 hasta los 500<br />

metros de profundidad. Es euribatimética,<br />

ya que se encuentra desde la zona litoral<br />

hasta los 750m (Monniot y Monniot,<br />

1983).<br />

Distribución geográfica: En el presente<br />

estudio se ha encontrado en Isla Elefante,<br />

___________________________________________________________________________________<br />

Mª <strong>Mercedes</strong> <strong>Varela</strong> Díaz de Tuesta 61 Universidad de Alicante


Capítulo 3: <strong>Ascidias</strong> de la AntártidaOccidental y Arco de Scotia__________________________________<br />

Shetland del Sur, Estrecho de Gerlache y<br />

Bahía Paraíso, en la Península Antártica.<br />

Según Monniot y Monniot (1983) se<br />

distribuye por Mar de Ross, Península<br />

Antártica, Islas Shetland, Orcadas,<br />

Georgia del Sur, y Región Magallánica. Por<br />

tanto, se cita por primera vez en Isla<br />

Elefante.<br />

Figura 3.12. Distribución de Aplidium<br />

imbutum.<br />

Observaciones: Las características que se<br />

describen se pueden observar fácilmente<br />

en los ejemplares estudiados. A pesar de<br />

que en Monniot y Monniot (1983) se<br />

menciona la presencia de un<br />

prolongamiento filiforme característico en<br />

la base del tórax, dicha estructura no se<br />

ha observado en los ejemplares<br />

estudiados. No obstante, otras<br />

características, como la presencia de un<br />

solo tipo de gónadas, la disposición<br />

característica de los testículos, el corto<br />

postabdomen y la forma del estómago,<br />

nos conducen claramente a esta especie.<br />

De acuerdo con lo expresado en la<br />

descripción original de Monniot y Monniot<br />

(1983), dicha especie es muy semejante a<br />

A. circumvolutum, pero se puede<br />

diferenciar determinadas características<br />

como:<br />

- la disposición de los zooides de<br />

manera regular y claramente<br />

visible<br />

- la disposición de los testículos es<br />

característica de esta especie.<br />

- La larva también es notablemente<br />

diferente ya que en A.<br />

circumvolutum las papilas<br />

ectodérmicas estás bien<br />

desarrolladas, mientras que en A.<br />

imbutum son las vesículas las que<br />

están claramente desarrolladas en<br />

la parte anterior.<br />

- Monniot y Monniot (1983) citan<br />

un apéndice torácico que no se<br />

presenta en ninguna otra especie<br />

del género Aplidium.<br />

___________________________________________________________________________________<br />

Mª <strong>Mercedes</strong> <strong>Varela</strong> Díaz de Tuesta 62 Universidad de Alicante


__________________________________Capítulo 3: <strong>Ascidias</strong> de la AntártidaOccidental y Arco de Scotia<br />

Figura 3.13. Aplidium imbutum: A) zooide masculino (escala 1mm); B) zooide femenino (escala<br />

1mm); C) larva (escala 0,5mm).<br />

Aplidium loricatum (Harant y Vernières,<br />

1938)<br />

(Figs. 3.14; 3. 15; Lám. III: Figs. 1a,b)<br />

Amaroucium loricatum Harant y Vernières,<br />

1938: 12<br />

Aplidium loricatum: Kott, 1969: 53; Monniot y<br />

Monniot, 1983: 21; Ramos-Esplá et al., 2005:<br />

217; Primo, 2006: 68.<br />

Diagnosis: Colonias mazudas y<br />

pedunculadas, con arena incrustada<br />

solamente en la base del pedúnculo.<br />

Zooides numerosos dispuestos en hileras<br />

dobles. Los zooides se caracterizan por su<br />

gran tamaño, un saco branquial con 14 a<br />

24 filas de estigmas y un estómago<br />

cilíndrico con numerosos pliegues, hasta<br />

25.<br />

Material examinado: 32 colonias.<br />

Isla Livingston: B94/51. 84m (1 col.)<br />

B94/71: 50m (1 col.)<br />

E. Gerlache: B03/20A. 46m (30 col.)<br />

Descripción:<br />

Colonia: Colonia mazuda con la base del<br />

pedúnculo densamente incrustado de<br />

arena. La túnica está libre de arena y su<br />

coloración en vivo es de rosada a rojiza,<br />

permaneciendo incluso en formol. Los<br />

zooides, muy numerosos, se disponen<br />

sistemas alargados, en hileras dobles<br />

regulares claramente visibles.<br />

Zooides: De gran tamaño, hasta 7 mm de<br />

longitud.<br />

___________________________________________________________________________________<br />

Mª <strong>Mercedes</strong> <strong>Varela</strong> Díaz de Tuesta 63 Universidad de Alicante


Capítulo 3: <strong>Ascidias</strong> de la AntártidaOccidental y Arco de Scotia__________________________________<br />

Tórax: El sifón bucal tiene 6 lóbulos<br />

orales. El atrial, de abertura grande,<br />

posee una lengüeta foliácea trífida de gran<br />

tamaño. En el saco branquial se cuenta<br />

entre 15-17 filas de estigmas<br />

señalado en la Antártida Oriental, salvo<br />

Mar de Ross e Islas Balleny, (Monniot y<br />

Monniot, 1983).<br />

Abdomen: Es corto, aproximadamente la<br />

mitad del tórax. El esófago es corto,<br />

dando paso a un estómago cilíndrico con<br />

numerosos pliegues (aproximadamente<br />

entre 20 y 25), completos e incompletos.<br />

Postabdomen: Los zooides están en fase<br />

masculina o femenina. El ovario tiene<br />

óvulos de gran tamaño y se sitúa alejado<br />

del abdomen. Los testículos, se disponen<br />

en doble fila a lo largo de la mitad del<br />

postabdomen.<br />

Larvas: Solamente se encontraron algunas<br />

larvas, aun sin desarrollar, en la cavidad<br />

torácica.<br />

Biología y Autoecología: Muchos de los<br />

ejemplares estudiados se encontraban aun<br />

inmaduros y solamente en unas pocas<br />

colonias se observaron gónadas maduras.<br />

En lo que respecta al tipo de fondo, se<br />

presenta en fondos duros (roca, bloques)<br />

y de morrena.<br />

Distribución batimétrica: Los ejemplares<br />

observados se recolectaron entre 40 y<br />

90m. Especie euribática, citada desde el<br />

litoral hasta los 664m (Kott, 1969;<br />

Monniot y Monniot, 1983).<br />

Distribución geográfica: Se ha encontrado<br />

en Livingston Sur y en el Estrecho de<br />

Gerlache. Esta especie posee una<br />

distribución localizada en el Antártico<br />

Occidental: Península Antártica, Shetland<br />

del Sur y Orcadas del Sur, no habiéndose<br />

Figura 3.14. Distribución de Aplidium<br />

loricatum.<br />

Observaciones: Harant y Vernières (1938)<br />

y Kott (1969) mencionan un color oscuro<br />

de los zooides que le aportan un color<br />

grisáceo o negro a la colonia. Nuestros<br />

ejemplares siempre presentaron una<br />

tonalidad rosada más o menos clara, como<br />

también encuentran Monniot y Monniot<br />

(1983) y Primo (2006).<br />

Monniot y Monniot (1983) remarcan<br />

que el número de filas de estigmas varían<br />

entre 14 y 24, señalando que es mayor en<br />

los zooides en fase femenina. La<br />

separación de zooides en fase femenina o<br />

masculina es señalada por primera vez<br />

por estos autores y, en el presente<br />

estudio, se vuelve a encontrar dicha<br />

característica. Primo (2006) encuentra<br />

tanto, zooides con sexos separados, como<br />

zooides hermafroditas.<br />

___________________________________________________________________________________<br />

Mª <strong>Mercedes</strong> <strong>Varela</strong> Díaz de Tuesta 64 Universidad de Alicante


__________________________________Capítulo 3: <strong>Ascidias</strong> de la AntártidaOccidental y Arco de Scotia<br />

Figura 3.15. Aplidium loricatum: A) zooide masculino (escala 1mm); B) zooide femenino (escala 1mm).<br />

Aplidium meridianum (Sluiter, 1906)<br />

(Figs. 3.16; 3.17; Lám. III: Figs. 2a,b)<br />

Amaroucium meridianum Sluiter, 1906: 15<br />

Aplidium meridianum: Monniot, F., 1978: 4;<br />

Monniot y Gaill, 1978: 146; Monniot y Monniot,<br />

1983: 22; 1994: 16; Ramos-Esplá et al., 2005:<br />

217; Primo, 2006: 71.<br />

Diagnosis: Colonias aplanadas o en forma<br />

de cono con arena, más densamente<br />

adherida en la base. Los zooides son<br />

largos, de hasta 35mm de longitud, se<br />

disponen de forma irregular y están<br />

embebidos en una retícula que dificulta su<br />

extracción. El sifón atrial característico<br />

con la abertura dirigida al ápice y<br />

lengüeta simple o trífida. La branquia<br />

posee de 15 a 20 filas de estigmas. El<br />

estómago tiene 5 ó 6 pliegues marcados.<br />

Las gónadas masculinas forman un racimo<br />

que ocupa la primera mitad del<br />

postabdomen. La larva posee papilas<br />

ectodérmicas digitiformes y tres cadenas<br />

de vesículas.<br />

Material examinado: 64 colonias<br />

Shag Rocks: ANT86/36. 179m (2 col.)<br />

Georgia: ANT86/92. 122m (1 col.)<br />

ANT86/93. 119m (4 col.)<br />

ANT86/133. 230m (1 col.)<br />

ANT86/148. 171m (3 col.)<br />

ANT86/160. 225m (1 col.)<br />

ANT86/162. 212m (2 col.)<br />

ANT86/175. 240m (1 col.)<br />

Sandwich: ANT86/195. 223m (2 col.)<br />

Orcadas: ANT86/374. 121m (1 col.)<br />

Isla Elefante: ANT86/415.. 169m (2 col.)<br />

Shetland: ANT86/460. 333m (1 col.)<br />

Isla Livingston: B94/7. 19m (5 col.)<br />

B94/43. 97m (15 col.)<br />

B94/51. 84m (1 col.)<br />

B94/71. 50m (9 col.)<br />

B95/27. 70m (1 col.)<br />

Isla Trinidad: B95/A24. 233m (10 col.)<br />

E. Gerlache: B03/25. 116m (1 col.)<br />

Bahía Paraíso: MBR/36433. (1 col.)<br />

___________________________________________________________________________________<br />

Mª <strong>Mercedes</strong> <strong>Varela</strong> Díaz de Tuesta 65 Universidad de Alicante


Capítulo 3: <strong>Ascidias</strong> de la AntártidaOccidental y Arco de Scotia__________________________________<br />

Descripción:<br />

Colonia: De tamaño variable, hasta unos<br />

7cm de diámetro. Las colonias pueden<br />

presentar dos formas: en forma de cono<br />

con una base incrustada de arena, o bien,<br />

colonias aplastadas densamente cubiertas<br />

de arena, sobre todo en la base de éstas.<br />

En algunos casos, dependiendo de la<br />

densidad de arena, los zooides se pueden<br />

apreciar por transparencia. En la<br />

superficie de la colonia se observas<br />

sistemas de zooides dispuestos de forma<br />

irregular y heterogénea: pareciera que<br />

formase dobles filas en algunos puntos o<br />

quizás sistemas circulares. Las cloacas<br />

comunes son inconspicuas y difíciles de<br />

apreciar. La consistencia de la colonia es<br />

blanda en la capa superficial pero más<br />

endurecida en su interior, y forma una<br />

retícula donde están embebidos los<br />

zooides. Estos son de difícil extracción. En<br />

vivo la colonia puede tener una coloración<br />

grisácea, pero que desparece con el<br />

líquido conservador, y la colonia<br />

normalmente se oscurece.<br />

Zooides: La mayoría de los zooides se<br />

encuentran extremadamente contraídos y<br />

su observación es difícil. Son bastante<br />

largos, en algunos casos llegando a los<br />

30mm de longitud.<br />

Tórax: El tórax es largo, llegando hasta<br />

los 3mm en zooides no contraídos. Las<br />

bandas musculares son fuertes y<br />

numerosas, prolongándose hasta el<br />

postabdomen, en donde se anastomosan<br />

formando 2 bandas más oscuras<br />

claramente visibles.<br />

El sifón oral posee 6 lóbulos. El sifón<br />

atrial tiene una forma característica, la<br />

apertura se dirige hacia la parte apical, en<br />

vez de abrirse lateralmente. La lengüeta<br />

es simple y redondeada, aunque algunos<br />

zooides pueden presentar 3 lóbulos al final<br />

de ésta. A menudo, se repliega sobre ella<br />

misma dando la sensación de tapa de la<br />

abertura atrial. El sifón atrial se abre<br />

sobre la 3ª fila de estigmas<br />

aproximadamente. La branquia está<br />

compuesta de 15 a 20 filas de estigmas,<br />

siendo normalmente 18.<br />

Abdomen: El estómago es alargado y<br />

posee 6 pliegues marcados, a menudo uno<br />

de ellos más corto que los demás. El<br />

esófago es largo. El ano se abre al final<br />

del tórax.<br />

Postabdomen: El ovario está situado a<br />

cierta distancia del abdomen. Los<br />

testículos se disponen en forma de racimo,<br />

junto al ovario, ocupando sólo la parte<br />

proximal del postabdomen, el cual puede<br />

ser extremadamente largo y fino.<br />

Larvas: Las larvas se incuban en la<br />

cavidad atrial hasta un número de 4, son<br />

alargadas y poseen 3 ventosas muy<br />

próximas entre si. Se observan 4 pares de<br />

papilas ectodérmicas digitales. Se<br />

observan tres cadenas de vesículas: 2<br />

ventrales y una dorsal.<br />

Biología y Autoecología: Las colonias<br />

estudiadas están maduras y poseen<br />

larvas, siendo recolectadas desde<br />

diciembre hasta febrero. Aparece siempre<br />

en substratos de naturaleza morreica o<br />

duros. También asociada a la base de<br />

ascidias solitarias de gran tamaño.<br />

Distribución batimétrica: En el presente<br />

estudio aparece desde estaciones de<br />

buceo (19m) hasta los 333m. Especie<br />

euribática, siendo su rango batimétrico<br />

desde litoral hasta los 1000m de<br />

profundidad (Monniot y Monniot, 1983).<br />

Distribución geográfica: De distribución<br />

amplia, se encuentra citada para Mar de<br />

Ross, Tierra de Wilkes, Península<br />

Antártica, Islas Shetland del Sur, Orcadas<br />

del Sur, Georgia del Sur y Región<br />

Magallánica. También para Crozet y<br />

Kerguelen (Monniot y Monniot, 1983).<br />

Es importante señalar que ha sido una<br />

especie relativamente abundante en el<br />

Arco de Escocia y la Península Antártica,<br />

pero no se ha encontrado en el Mar de<br />

Bellingshausen. En el presente estudio, se<br />

cita por primera vez en las Islas Sandwich<br />

del Sur.<br />

___________________________________________________________________________________<br />

Mª <strong>Mercedes</strong> <strong>Varela</strong> Díaz de Tuesta 66 Universidad de Alicante


__________________________________Capítulo 3: <strong>Ascidias</strong> de la AntártidaOccidental y Arco de Scotia<br />

Figura 3.16. Distribución de Aplidium<br />

meridianum.<br />

Observaciones: En la descripción original<br />

la túnica no contiene arena adherida y la<br />

consistencia es mucho más gelatinosa, en<br />

comparación con posteriores citas.<br />

También el número de filas de estigmas es<br />

mucho menor, Sluiter (1906) cuenta 12<br />

filas, aunque menciona que los zooides<br />

están contraídos, lo que dificulta el<br />

recuento de las filas de estigmas. En la<br />

revisión del tipo por Monniot, F. (1978) se<br />

menciona la abundante arena incrustada,<br />

la consistencia de la túnica y un tórax con<br />

un número más elevado de filas de<br />

estigmas (18 a 20). Siendo nuestros<br />

ejemplares más acordes con la revisión de<br />

F. Monniot. (1978).<br />

En cuanto a la sinonimia se trata de<br />

una especie controvertida. Van Name<br />

(1945) lo sinonimiza con Aplidium<br />

fuegiense, especie tremendamente<br />

variable que bajo ella sinonimiza algunas<br />

especies del género Aplidium, que en<br />

trabajos posteriores se vuelven a separar.<br />

Kott (1969) la sinonimiza con Aplidium<br />

irregulare, opinión con la que se está en<br />

desacuerdo principalmente por el número<br />

de filas de estigmas y de pliegues<br />

estomacales (según la descripción original<br />

de Herdman (1886)), son 12 filas y 10<br />

pliegues. En la revisión de Monniot (1978)<br />

también expresa su disconformidad con<br />

respecto a esta sinonimia.<br />

Monniot y Monniot (1983) señalan la<br />

semajanza de Aplidium meridianum con<br />

Aplidium falklandicum en la estructura de<br />

los zooides y las larvas. La colonia es lo<br />

más diferenciado entre estas dos especies.<br />

No obstante, de acuerdo con dichos<br />

autores, a falta de un estudio más<br />

detallado se siguen considerando dos<br />

especies distintas, aunque a veces resulte<br />

complicado diferenciarlas.<br />

___________________________________________________________________________________<br />

Mª <strong>Mercedes</strong> <strong>Varela</strong> Díaz de Tuesta 67 Universidad de Alicante


Capítulo 3: <strong>Ascidias</strong> de la AntártidaOccidental y Arco de Scotia__________________________________<br />

Figura 3.17. Aplidium meridianum: A) zooide (escala 1mm); B) larva (escala 1mm).<br />

Aplidium millari Monniot y Monniot,<br />

1994<br />

(Fig. 3.18; 3.19; Lám. III: Figs. 3a,b)<br />

Aplidium millari Monniot y Monniot, 1994: 16;<br />

Ramos-Esplá et al., 2005: 217; Primo, 2006:<br />

73.<br />

Diagnosis: Colonia globosa densamente<br />

incrustada de arena externamente y con<br />

un color rosado intenso en el interior. El<br />

zooide posee sifones tubulares con una<br />

lengüeta tridentada. En el estómago<br />

asimétrico cilíndrico, se cuentan 6-8<br />

pliegues. Las gónadas sólo ocupan la parte<br />

superior del postabdomen. La larva es<br />

alargada, con 8 pares de papilas<br />

ectodérmicas y carece de ocelo.<br />

Material examinado: 20 colonias<br />

Georgia: ANT8611/107. 258m (1 col.)<br />

Isla Livingston: B94/71. 50m (19 col.)<br />

Descripción:<br />

Colonia: Colonia globosa, más o menos<br />

aplastada, de consistencia carnosa de<br />

hasta 8 cm de diámetro. Densamente<br />

incrustada de arena solamente en el<br />

exterior de la colonia; el interior de la<br />

túnica es mucho más blanda e<br />

intensamente coloreada de rosa, incluso<br />

en formol. El color rosado se aprecia por<br />

fuera únicamente en las zonas donde la<br />

densidad de arena es menor. Los zooides,<br />

que también poseen una tonalidad rosada,<br />

se disponen en sistemas circulares que no<br />

se observan fácilmente debido a la arena<br />

incrustada.<br />

Zooides: De gran tamaño, entre 1-1,5 cm<br />

y gruesos.<br />

Tórax: El sifón oral posee 6 lóbulos y, al<br />

igual que el atrial, es tubular. El sifón<br />

___________________________________________________________________________________<br />

Mª <strong>Mercedes</strong> <strong>Varela</strong> Díaz de Tuesta 68 Universidad de Alicante


__________________________________Capítulo 3: <strong>Ascidias</strong> de la AntártidaOccidental y Arco de Scotia<br />

atrial posee una lengüeta tridentada. Las<br />

filas de estigmas del saco branquial varían<br />

entre 13 y 16.<br />

Abdomen: Es relativamente corto, siendo<br />

el esófago corto y grueso. El estómago es<br />

ovalado, ligeramente cilíndrico, asimétrico<br />

y con 6-8 pliegues marcados.<br />

Distribución geográfica: Esta especie ha<br />

aparecido en Georgia y Sur de Livingston.<br />

Fue descrita para el Mar de Weddel, y<br />

después citada para el Estrecho de<br />

Bransfield. Por lo tanto, se cita por<br />

primera vez para Georgia del Sur y<br />

Livingston Sur, ampliándose su rango<br />

geográfico al Arco de Scotia.<br />

Postabdomen: Los ovarios se sitúan justo<br />

debajo del abdomen, a continuación los<br />

folículos testiculares, que se disponen<br />

formando un glomérulo. La parte posterior<br />

del abdomen no se observan gónadas.<br />

Larvas: Se encuentran larvas<br />

desarrolladas incubándose en la cavidad<br />

cloacal, contándose hasta 7 larvas. De<br />

forma alargada con tres papilas adhesivas,<br />

dispuestas muy juntas entre sí. Se<br />

cuentan 8 pares de papilas ectodérmicas<br />

alargadas. Carecen de ocelo y presenta<br />

vesículas dispuestas en la parte posterior<br />

de ésta.<br />

Biología y Autoecología: Las larvas se<br />

encontraron únicamente en los ejemplares<br />

estudiados de Península Antártica, dichos<br />

ejemplares se recolectaron en febrero. Los<br />

ejemplares que se recolectaron en<br />

diciembre no presentaron larvas.<br />

Distribución batimétrica: En el presente<br />

estudio se ha encontrado entre 50 y<br />

250m. El rango batimétrico conocido de la<br />

especie se sitúa entre 96 y 407m (Monniot<br />

y Monniot, 1994; Primo, 2006), por lo que<br />

se amplia el rango batimétrico citándose<br />

más superficialmente.<br />

Figura 3.18. Distribución de Aplidium millari.<br />

Observaciones: Esta especie ha sido<br />

recientemente descrita, a partir de un solo<br />

ejemplar, que no se encontraba en buen<br />

estado de conservación. Además, la cita<br />

de Primo (2006) habla de ejemplares que<br />

no están maduros. Por tanto, esta<br />

descripción contribuye a ampliar el escaso<br />

conocimiento que se tiene de la especie,<br />

particularmente gonadal y larvario,<br />

describiéndose estas últimas por primera<br />

vez en el presente estudio.<br />

___________________________________________________________________________________<br />

Mª <strong>Mercedes</strong> <strong>Varela</strong> Díaz de Tuesta 69 Universidad de Alicante


Capítulo 3: <strong>Ascidias</strong> de la AntártidaOccidental y Arco de Scotia__________________________________<br />

Figura 3.19. Aplidium millari: A) zooide (escala 1mm); B) larva (escala 1mm).<br />

Aplidium miripartum Monniot y Monniot,<br />

1983<br />

(Figs. 3.20; 3.21)<br />

Aplidium miripartum, Monniot y Monniot, 1983:<br />

24; Primo, 2006: 76.<br />

Diagnosis: Colonias anaranjadas (en el<br />

líquido conservativo), de forma<br />

pedunculada, con sistemas de zooides<br />

meandriformes o en hilera. Los zooides<br />

son grandes y también poseen una<br />

tonalidad anaranjada. Saco branquial con<br />

18 a 22 filas de estigmas y un estómago<br />

con 5 pliegues bien marcados. Las<br />

gónadas se encuentran alejadas del<br />

abdomen. Las larvas son características ya<br />

que poseen múltiples papilas ectodérmicas<br />

y una de las ventosas está más<br />

distanciada de las otras dos.<br />

Material examinado: 6 colonias.<br />

Weddell: ANT2000/159. (4 col.)<br />

E. Gerlache: B03/20A. 46m (1 col.)<br />

B03/24A. 1056m (1 col.)<br />

Descripción:<br />

Colonia: Colonia redondeada y<br />

ligeramente pedunculada de coloración<br />

anaranjada debido a células pigmentadas<br />

que aparecen por toda la túnica. El<br />

pedúnculo se encuentra densamente<br />

cubierto de arena. Las colonias pueden<br />

medir hasta unos 8 cm de diámetro. Los<br />

zooides forman sistemas meandriformes o<br />

en hilera, de 1 a 3 cloacas comunes<br />

conspicuas. Aunque por fuera la túnica<br />

tenga una consistencia más coriácea, en<br />

su interior es más blanda, y una capa<br />

gelatinosa con células pigmentadas<br />

naranjas, rodea a los zooides.<br />

___________________________________________________________________________________<br />

Mª <strong>Mercedes</strong> <strong>Varela</strong> Díaz de Tuesta 70 Universidad de Alicante


__________________________________Capítulo 3: <strong>Ascidias</strong> de la AntártidaOccidental y Arco de Scotia<br />

Zooides: Miden hasta unos 2cm de<br />

longitud.<br />

Tórax: Sifón bucal es tubular y con 6<br />

lóbulos. El atrial posee una abertura<br />

pequeña situada en la 2ª – 3ª fila de<br />

estigmas, y en los más contraídos se sitúa<br />

mucho más cerca del bucal. La lengüeta<br />

puede ser simple o trilobulada, siendo el<br />

lóbulo central más largo que los dos<br />

laterales y de longitud relativamente<br />

grande, superando en la mayoría de los<br />

casos al sifón bucal. Se cuentan 12<br />

bandan musculares que se prolongan<br />

hasta el postabdomen. El saco branquial<br />

presenta de 18 a 22 filas de estigmas. En<br />

los zooides aun no maduros se contó 15<br />

filas. En algunos zooides se observó una<br />

estructura en forma de media luna y<br />

situada en la base del tórax, posiblemente<br />

de reserva.<br />

Distribución batimétrica: Uno de los<br />

ejemplares se encontró en la zona litoral y<br />

el otro a 1056m de profundidad. El rango<br />

batimétrico de la especie se sitúa entre el<br />

litoral y los 300 m de profundidad<br />

(Monniot y Monniot, 1983), por lo tanto,<br />

se amplía su distribución batimétrica.<br />

Distribución geográfica: Se encontró esta<br />

especie en Mar de Weddell y en Península<br />

Antártica, concretamente en el Estrecho<br />

de Gerlache y Bahía Paraíso. Monniot y<br />

Monniot (1983) la cita próxima a las<br />

Shetland del Sur y en Península Antártica<br />

hasta los 70º S. Primo (2006) la señala en<br />

el Estrecho de Bransfield. Por tanto, se<br />

amplia su distribución geográfica a la<br />

Antártida Oriental (Mar de Weddell).<br />

Abdomen: El esófago es largo e<br />

isodiamétrico El estómago de forma<br />

cilíndrica presenta 5 pliegues bien<br />

marcados, de color pardo oscuro. El<br />

intestino termina en un ano que se abre<br />

en la mitad del tórax, cuando el zooide no<br />

presenta larvas.<br />

Postabdomen: Largo, de 2 a 3 veces el<br />

tórax más el abdomen. Los óvulos, uno<br />

claramente de mayor tamaño, se sitúan<br />

lejos del abdomen. Seguidamente, se<br />

encuentran los testículos que se disponen<br />

en hileras dobles, aunque de manera poco<br />

regular y sin extenderse hasta el final del<br />

postabdomen. El espermiducto es largo y<br />

debajo del asa intestinal se repliega sobre<br />

sí mismo.<br />

Larvas: Se encontraron larvas tanto en la<br />

cavidad atrial (3-4), como en el interior de<br />

la colonia, junto a los zooides. Las larvas,<br />

generalmente son de gran tamaño (1mm)<br />

tienen forma redondeada. Poseen tres<br />

ventosas, dos de ellas más juntas, en<br />

posición dorsal, y la otra más separada,<br />

en posición ventral. Posee numerosos<br />

pares de papilas ectodérmicas (12-14).<br />

Biología y Autoecología: Los zooides han<br />

presentado larvas desarrolladas al final de<br />

febrero.<br />

Figura 3.20. Distribución de Aplidium<br />

miripartum.<br />

Observaciones: Los ejemplares estudiados<br />

coinciden con la descripción original de<br />

Monniot y Monniot (1983). Cabe destacar<br />

ciertos aspectos, uno de ellos la coloración<br />

anaranjada debido a multitud de células<br />

pigmentadas encontradas en la túnica, y<br />

sobre todo, en el interior, rodeado a los<br />

zooides. La estructura en forma de media<br />

luna, supuestamente de reservorio, sólo<br />

se encontró en una de las colonias, en<br />

ella, todos los zooides lo poseían. Dicha<br />

colonia no contenía larvas.<br />

Esta especie es muy parecida a<br />

Aplidium fuegiense, en particular a la<br />

descripción realizada por Millar (1960). A.<br />

fuegiense es una especie muy variable. No<br />

obstante, los zooides tanto dentro de la<br />

misma colonia, como entre colonias,<br />

___________________________________________________________________________________<br />

Mª <strong>Mercedes</strong> <strong>Varela</strong> Díaz de Tuesta 71 Universidad de Alicante


Capítulo 3: <strong>Ascidias</strong> de la AntártidaOccidental y Arco de Scotia__________________________________<br />

incluso de estaciones claramente<br />

separadas, mantienen características<br />

constantes: el número de pliegues del<br />

estómago es siempre 5, el ovario situado<br />

lejos del abdomen, los giros del<br />

espermiducto bajo el asa intestinal, la<br />

disposición de los testículos ocupando solo<br />

una parte del largo postabdomen y<br />

particularmente la morfología de las<br />

larvas, notoriamente distinta de la que<br />

describe Millar (1960). Por todas estas<br />

características se concluye que se trata de<br />

una especie distinta a A. fuegiense.<br />

Figura 3.21. Aplidium miripartum: A) zooide (escala 1mm); B) larva (escala 1mm).<br />

Aplidium ordinatum (Sluiter, 1906)<br />

(Figs. 3.22; 3.23)<br />

Psammaplidium ordinatum Sluiter, 1906: 22;<br />

Hartmeyer, 1909-11: 1471<br />

No Psammaplidium ordinatum Kott, 1963: 99<br />

Aplidium ordinatum: Sluiter, 1914: 35; Van<br />

Name, 1945: 46; Monniot, F., 1978: 8; Monniot<br />

y Monniot, 1983: 25<br />

No Psammaplidium ordinatum Herdman y<br />

Riddel, 1913: 885<br />

No Aplidium fuegiense Kott, 1969: 47<br />

Diagnosis: Colonia redondeada con corto<br />

pedúnculo, donde se distinguen los<br />

zooides dispuestos alargados en doble fila.<br />

Éstos presentan un sifón bucal tubular y<br />

un atrial de abertura amplia y con<br />

lengüeta trífida, un saco branquial con 14<br />

filas de estigmas y un estómago con 4<br />

pliegues poco marcados.<br />

Material examinado: 1 colonia.<br />

Bahía Paraíso: B03/21A. 104m (1 col.)<br />

___________________________________________________________________________________<br />

Mª <strong>Mercedes</strong> <strong>Varela</strong> Díaz de Tuesta 72 Universidad de Alicante


__________________________________Capítulo 3: <strong>Ascidias</strong> de la AntártidaOccidental y Arco de Scotia<br />

Descripción:<br />

Colonia: Colonia de forma redondeada con<br />

un corto pedúnculo. La colonia está<br />

recubierta de arena, tanto externa como<br />

internamente, no muy densamente y<br />

repartida homogéneamente, sólo en la<br />

base está más concentrada. Los zooides<br />

se disponen en sistemas claramente<br />

visibles paralelos en doble fila, recordando<br />

al género Sycozoa. La consistencia de la<br />

túnica es carnosa.<br />

Paraíso. Especie periantártica. Monniot y<br />

Monniot (1983) la citan en la Península<br />

Antártica hasta las Shetland del Sur y en<br />

Tierra de Wilkes.<br />

Zooides:<br />

Tórax: El sifón oral es tubular y tiene 6<br />

lóbulos. El atrial posee una abertura<br />

grande con una lengüeta trilobulada. La<br />

branquia posee 14 filas de estigmas, con<br />

una media de 30 estigmas rectangulares<br />

por fila.<br />

Abdomen: El estómago es cilíndrico<br />

aunque no se aprecia muy bien en los<br />

ejemplares. Se distinguen 4 pliegues muy<br />

poco marcados.<br />

Postabdomen: Es corto, de menor longitud<br />

que tórax + abdomen. Lóbulos testiculares<br />

en filas dobles; no se encontraron óvulos.<br />

Larvas: No se encontraron larvas en el<br />

ejemplar estudiado.<br />

Biología y Autoecología: No se han<br />

observado lavas. El fondo donde ha<br />

aparecido es duro (roca, bloques y<br />

piedras) con dominancia de filtradores<br />

(esponjas, briozoos y ascidias).<br />

Distribución batimétrica: El ejemplar<br />

estudiado se encontró a 100m. La especie<br />

ha sido encontrada en fondos litorales<br />

hasta los 300m de profundidad (Monniot y<br />

Monniot, 1983).<br />

Figura 3.22. Distribución de Aplidium<br />

ordinatum.<br />

Observaciones: Las características del<br />

ejemplar examinado son conformes a las<br />

características ya descritas. De acuerdo<br />

con Monniot, F. (1978) se piensa que no<br />

se puede mantener la sinonimia propuesta<br />

por Kott (1969) con Aplidium fuegiense,<br />

ya que la forma y consistencia muy dura<br />

de la colonia, la disposición regular de los<br />

zooides, la abertura atrial baja y el<br />

estómago con 4 pliegues poco marcados<br />

son características de A. ordinatum. En<br />

todos los ejemplares descritos, las<br />

características son bastante constantes,<br />

mientras que Aplidium fuegiense se<br />

considera una especie muy variable.<br />

Otra característica de esta especie<br />

remarcada por Monniot y Monniot (1983)<br />

es la presencia sólo de gónadas<br />

masculinas o femeninas en los zooides.<br />

Hasta dicha cita no se habían encontrado<br />

óvulos maduros, solo testículos. Las larvas<br />

no han sido aun descritas.<br />

Distribución geográfica: En el presente<br />

estudio, se ha recolectado en Bahía<br />

___________________________________________________________________________________<br />

Mª <strong>Mercedes</strong> <strong>Varela</strong> Díaz de Tuesta 73 Universidad de Alicante


Capítulo 3: <strong>Ascidias</strong> de la AntártidaOccidental y Arco de Scotia__________________________________<br />

Figura 3.23. Aplidium ordinatum: A) zooide masculino; B) zooide femenino, modificado de Monniot y<br />

Monniot, 1983 (escala 1mm).<br />

Aplidium radiatum (Sluiter, 1906)<br />

(Figs. 3.24; 3.25)<br />

Psammaplidium radiatum Sluiter, 1906: 25<br />

Amaroucium radiatum: Hartmeyer, 1909-1911:<br />

1471; Van Name, 1945: 46<br />

Sydnyum radiatum: Monniot, F., 1978: 10<br />

? Aplidium radiatum: Kott, 1954: 173<br />

Aplidium radiatum: Millar, 1960: 37; Kott,<br />

1969: 54; 1971: 27; Monniot y Monniot, 1983:<br />

30; Tatián et al., 1998a: 148; Tatián, 1999:<br />

26; Ramos-Esplá et al., 2005: 217; Primo,<br />

2006: 79.<br />

Diagnosis: Colonia de aspecto<br />

característico, donde sistemas de filas<br />

dobles de zooides desembocan en una<br />

cloaca común apical. En el tórax se<br />

distingue un sifón atrial con una apertura<br />

grande y branquia con 12 filas de<br />

estigmas. En el estómago se cuentan de 6<br />

a 8 pliegues. El postabdomen es corto y<br />

los testículos están dispuestos en forma<br />

de racimo. La larva es de gran tamaño y<br />

la parte anterior de ésta posee multitud de<br />

cortas papilas ectodérmicas.<br />

Material examinado: 2 colonias.<br />

Bahía Paraíso: B03/21A. 104 m (2 col.)<br />

Descripción:<br />

Colonia: Las colonias son hemiesféricas u<br />

ovaladas, con un pedúnculo corto. Las<br />

colonias son transparentes, adquiriendo la<br />

tonalidad de arena incrustada, se pueden<br />

apreciar los zooides por transparencia y su<br />

consistencia es dura. La disposición de los<br />

zooides es característica: una cloaca<br />

común apical de la que parten hileras<br />

dobles de zooides. Se encuentra arena<br />

adherida a la base de la colonia y algo en<br />

el interior de ésta. Los ejemplares no son<br />

muy grandes, hasta 3cm de diámetro.<br />

___________________________________________________________________________________<br />

Mª <strong>Mercedes</strong> <strong>Varela</strong> Díaz de Tuesta 74 Universidad de Alicante


__________________________________Capítulo 3: <strong>Ascidias</strong> de la AntártidaOccidental y Arco de Scotia<br />

Zooides:<br />

Tórax: Sifón bucal con 6 lóbulos. El sifón<br />

atrial posee una abertura grande y una<br />

lengüeta trilobulada. Presenta 8 bandas<br />

musculares que llegan hasta el<br />

postabdomen. En la branquia se contaron<br />

12 filas de estigmas, pero debido a la<br />

contracción del zooide el recuento del<br />

número de estigmas no fue posible<br />

hacerlo con exactitud.<br />

Abdomen: El estómago posee entre 6 y 8<br />

pliegues bien marcados. El ano<br />

desemboca en la base de la abertura del<br />

atrial, hacia la mitad del tórax (6ª fila).<br />

Postabdomen: Es corto, menor que la<br />

longitud del tórax más el abdomen. Sólo<br />

se encontraron gónadas masculinas en los<br />

ejemplares observados. Los testículos se<br />

encuentran en racimo ocupando la parte<br />

superior de éste.<br />

Larvas: No se encontraron larvas.<br />

Biología y Autoecología: Suele aparecer<br />

epibionte sobre otras ascidias, sobre<br />

fondos blandos (fangos compactos) y<br />

fondos duros (roca, bloques y piedras)<br />

Distribución batimétrica: la especie<br />

aparece a 104m. Es una especie litoral,<br />

hasta unos 400 metros de profundidad<br />

(Monniot y Monniot, 1983).<br />

Distribución geográfica: En este estudio la<br />

especie apareció en Península Antártica.<br />

De distribución amplia, circumantártica y<br />

Arco de Scotia, se cita para Mar de Ross,<br />

Tierra de Wilkes, Península Antártica,<br />

Shetland del Sur (Monniot y Monniot,<br />

1983).<br />

Figura 3.24. Distribución de Aplidium<br />

radiatum.<br />

Observaciones: La especie ha sido descrita<br />

en varias ocasiones, siendo la de Monniot,<br />

F. (1978) la mas completa al redescribir el<br />

material tipo de Sluiter (1906). Existe<br />

bastante controversia debido a que<br />

Monniot, F. (1978) observó que muchas<br />

de las características no coinciden con la<br />

descripción original.<br />

Una de las características a destacar<br />

sería el hecho que en la descripción<br />

original se habla de 6 lóbulos bucales,<br />

mientras que en el estudio posterior del<br />

tipo (Monniot, F., 1978) fue observado 8<br />

lóbulos bucales en todas las colonias del<br />

tipo. A pesar de esta observación, en<br />

muchas de las citas posteriores, incluso en<br />

este estudio, se habla de 6 lóbulos<br />

bucales. En la Antártida encontramos<br />

varios ejemplos de especies que poseen 6<br />

u 8 lóbulos indistintamente: Aplidium<br />

circumvolutum, A. globossum, Synoicum<br />

giardi. Otra de las características<br />

importantes de mencionar sería la<br />

existencia de colonias dioicas, según<br />

Monniot, F. (1978), pero en la descripción<br />

original no se sugiere nada similar. En el<br />

presente estudio y en otras observaciones<br />

anteriores como Millar (1960) también se<br />

encontraron colonias dioicas.<br />

En general, el aspecto externo de la<br />

especie es característico en cuanto a la<br />

disposición de los zooides. Otros<br />

caracteres se detallan en la tabla 3.IV.<br />

___________________________________________________________________________________<br />

Mª <strong>Mercedes</strong> <strong>Varela</strong> Díaz de Tuesta 75 Universidad de Alicante


Capítulo 3: <strong>Ascidias</strong> de la AntártidaOccidental y Arco de Scotia__________________________________<br />

Tabla 3.IV. Características morfológicas presentadas por distintos autores. Estómago: +) pliegues<br />

marcados; (-) pliegues poco marcados.<br />

Sluiter,<br />

1906<br />

Monniot<br />

(1978 y<br />

1983)<br />

Kott, 1969 Millar, 1960<br />

Ejemplares<br />

examinados<br />

Lóbulos bucales 6 8 6 6 6<br />

Sifón atrial<br />

Amplio Estrecho A mplia<br />

Amplia<br />

Amplia<br />

Leng. 3lob Leng. 3lob Leng. 3lob<br />

Leng. 3lob<br />

Nº filas estigmas 12-14 12-13 13-19 13-19 12<br />

Estómago 4 (+) 5 (+) 5-8 (-) 6-8 (-) 6-8 (+)<br />

Las larvas son incubadas en las<br />

colonias femeninas. Son de gran talla<br />

(entre 1-2mm) con tres ventosas<br />

próximas y numerosas papilas y vesículas<br />

ectodérmicas en la parte anterior. Ocelo y<br />

estatolito están presentes (Monniot, F.,<br />

1978).<br />

En la descripción de Kott (1971) se<br />

habla de un pedúnculo de longitud tres<br />

veces mayor que la cabeza. Este<br />

pedúnculo tan largo no es citado por<br />

ningún autor y en el presente estudio<br />

tampoco fue observado.<br />

Aplidium radiatum se aproxima a<br />

Aplidium circumvolutum y a Aplidium<br />

imbutum por los caracteres siguientes:<br />

colonia aplanada con arena incrustada,<br />

lengüeta atrial trilobulada, bajo número de<br />

filas de estigmas y estructura de la larva.<br />

Sin embargo, estas especies difieren<br />

claramente en la disposición de los<br />

testículos. Aunque, es necesario examinar<br />

un alto número de ejemplares para<br />

distinguirlos con claridad.<br />

Como resumen, destacar la gran<br />

variabilidad intraespecífica existente y la<br />

confusión acerca de esta especie. A pesar<br />

de esto, externamente se caracteriza en<br />

cuanto a los sistemas que conforman los<br />

zooides. Aun así, se hace necesaria una<br />

revisión de la especie.<br />

___________________________________________________________________________________<br />

Mª <strong>Mercedes</strong> <strong>Varela</strong> Díaz de Tuesta 76 Universidad de Alicante


__________________________________Capítulo 3: <strong>Ascidias</strong> de la AntártidaOccidental y Arco de Scotia<br />

Figura 3.25. Aplidium radiatum: A) zooide masculino (escala 1 mm); B) zooide femenino modificado de<br />

Monniot, F., 1978 (escala 1 mm); C) larva (basada en Monniot, F., 1978) (escala 1 mm).<br />

Aplidium stanleyi Millar, 1960<br />

(Figs. 3.26; 3.27)<br />

Aplidium stanleyi Millar, 1960: 41; Kott, 1969:<br />

58; 1971: 30; Monniot y Monniot, 1983: 28<br />

Diagnosis: Colonia de pequeño tamaño,<br />

aproximadamente 1cm, globosa, lisa pero<br />

con una base cubierta de arena. Los<br />

zooides presentan un estómago<br />

fuertemente plegado, hasta 24 pliegues, y<br />

un postabdomen corto y estrecho. Los<br />

testículos están formados por una fila de<br />

pequeños folículos.<br />

Material examinado: 1 colonia.<br />

Bahía Paraíso: B03/21A. 104m (1 col.)<br />

Descripción:<br />

Colonia: Colonia de hasta 10 mm, con una<br />

base incrustada de arena y una cabeza<br />

globosa redondeada, transparente (donde<br />

se pueden observar los zooides<br />

claramente) y lisa, sin incrustaciones de<br />

arena. Sólo se observa un sistema de<br />

zooides alrededor de una única cloaca<br />

común.<br />

Zooides: De pequeño tamaño, sobre unos<br />

5mm.<br />

Tórax: El sifón oral posee 6 lóbulos. El<br />

sifón atrial se abre a nivel de la 3ª fila de<br />

estigmas y posee una lengüeta simple. El<br />

saco branquial presenta 14 filas de<br />

estigmas, con unos 15 estigmas<br />

rectangulares por fila. La musculatura es<br />

fuerte y se extiende hasta el<br />

postabdomen.<br />

Abdomen: El estómago está fuertemente<br />

plegado, llegando a contarse hasta 24<br />

pliegues estomacales. El asa intestinal es<br />

___________________________________________________________________________________<br />

Mª <strong>Mercedes</strong> <strong>Varela</strong> Díaz de Tuesta 77 Universidad de Alicante


Capítulo 3: <strong>Ascidias</strong> de la AntártidaOccidental y Arco de Scotia__________________________________<br />

corta y se abre en un ano situado en la<br />

parte anterior del tórax, sobre la 5ª fila de<br />

estigmas.<br />

Postabdomen: El postabdomen es corto y<br />

estrecho, las gónadas están poco<br />

maduras, observándose la presencia de<br />

una hilera de testículos y un ovario<br />

anterior de pequeño tamaño.<br />

Larvas: No se encontraron larvas en el<br />

ejemplar estudiado.<br />

Biología y Autoecología: Se encontró en<br />

suelos de naturaleza dura. El ejemplar<br />

estudiado tenía gónadas pero poco<br />

maduras (Febrero).<br />

Distribución batimétrica: Especie citada<br />

hasta los 270 m en Islas Malvina<br />

(Falkland) (Millar, 1960) y hasta 320m en<br />

las Georgia (Monniot y Monniot, 1983).<br />

Distribución geográfica: Especie<br />

subantártica, de distribución en las Islas<br />

Malvinas (Falkland) (Millar, 1960; Kott,<br />

1969) y en Georgia del Sur (Kott, 1971;<br />

Monniot y Monniot, 1983). En el presente<br />

estudio, se amplia su distribución<br />

citándose en Bahía Paraíso.<br />

Figura 3.27. Aplidium stanleyi: zooide (escala<br />

1mm).<br />

Aplidium variabile (Herman, 1886)<br />

(Figs. 3.28; 3.29; Lám. IV: Figs. 2a,b)<br />

Amaroucium variabile Herdman, 1886: 216;<br />

Hartmeyer, 1911: 541; 1912: 335; Michaelsen,<br />

1924: 388<br />

Aplidium variabile: Kott, 1954: 174; Millar,<br />

1960: 32; Kott, 1969: 51; 1971: 27; Monniot,<br />

F., 1970: 331; Vasseur, 1974a: 736; Monniot y<br />

Monniot, 1974b: 719; Monniot y Gaill, 1978:<br />

151; Monniot y Monniot, 1983: 30.<br />

Figura 3.26. Distribución de Aplidium stanleyi.<br />

Observaciones: El ejemplar estudiado<br />

coincide con la descripción original de<br />

Millar (1960) y las posteriores citas<br />

existentes.<br />

Diagnosis: Colonias pequeñas sentadas<br />

con un pedúnculo corto y ancho. El saco<br />

branquial presenta 14 filas de estigmas y<br />

el estómago tiene forma rectangular, con<br />

14-16 pliegues estomacales. Larva<br />

redondeada con las tres ventosas<br />

acompañadas de vesículas epidérmicas<br />

dispuestas por la parte anterior.<br />

___________________________________________________________________________________<br />

Mª <strong>Mercedes</strong> <strong>Varela</strong> Díaz de Tuesta 78 Universidad de Alicante


__________________________________Capítulo 3: <strong>Ascidias</strong> de la AntártidaOccidental y Arco de Scotia<br />

Material examinado: 8 colonias<br />

Georgia: MBR/18895-7. 27 m (8 col.)<br />

Descripción:<br />

Colonia: Colonia sentada que posee un<br />

pedúnculo corto y ancho. La zona apical es<br />

redondeada. La coloración es marrón claro<br />

o grisácea. La colonia es lisa aunque el<br />

pedúnculo está densamente cubierto de<br />

arena. Las colonias son pequeñas,<br />

midiendo normalmente unos 3cm.<br />

Zooides:<br />

Tórax: El sifón oral posee 6 lóbulos. El<br />

sifón atrial se abre a la altura de la<br />

segunda fila de estigmas y va<br />

acompañado de una lengüeta triangular<br />

con una fuerte musculatura. El saco<br />

branquial presenta 14 filas de estigmas,<br />

con 30 estigmas por fila.<br />

una forma más globosa y un pedúnculo<br />

mucho más corto.<br />

Distribución batimétrica: La especie<br />

apareció en aguas someras, a 27m de<br />

profundidad. Se distribuye desde el litoral<br />

a los 500 metros de profundidad (Monniot<br />

y Monniot, 1983).<br />

Distribución geográfica: Las colonias<br />

examinadas provienen de Georgia del Sur.<br />

Especie circum-subantártica cuya área de<br />

distribución es amplia. Desde Georgia del<br />

Sur, pasando por las Islas Subantárticas<br />

(Kerguelen, Malvinas (Falkland), Crozet),<br />

hasta la Plataforma patagónica,<br />

incluyendo Sur de Chile, Tierra del Fuego<br />

y Magallanes.<br />

Abdomen: El estómago tiene forma<br />

rectangular, es grande y está fuertemente<br />

plegado. Posee unos 14-16 pliegues<br />

estomacales, algunos incompletos. El ano<br />

es bilobulado y se abre a mitad del tórax.<br />

Postabdomen: El ovario se sitúa bajo el<br />

asa intestinal y los testículos se disponen<br />

en doble fila hasta el final del<br />

postabdomen.<br />

Larva: Se encuentran incubándose en la<br />

cavidad peribranquial. Miden sobre unas<br />

600 – 700µm. Es redondeada y las tres<br />

ventosas están acompañadas de vesículas<br />

epidérmicas, dispuestas por la parte<br />

anterior, de gran tamaño. No se observan<br />

papilas ectodérmicas. Presenta un ocelo y<br />

un estatolito.<br />

Biología y Autoecología: Millar (1960)<br />

habla de variaciones en la morfología de la<br />

colonia dependiendo de donde se ancle la<br />

colonia. Las colonias epibiontes de otras<br />

especies suelen presentar un pedúnculo<br />

más alargado y a menudo se encuentran<br />

aplanadas lateralmente. Por el contrario,<br />

colonias sobre substratos de arena tienen<br />

Figura 3.28. Distribución de Aplidium variabile.<br />

Observaciones: Herdman (1886),<br />

Hartmeyer (1911, 1912) y Van Name<br />

(1945) señalan esta especie como un<br />

posible sinónimo de A. fuegiense. Si se<br />

tiene en cuenta lo observado en este<br />

estudio y lo leído en la literatura estas dos<br />

especies son considerablemente<br />

diferentes: la forma y pliegues del<br />

estómago, mucho mayor en A. variabile y<br />

la larva es claramente distinta. Además,<br />

A. fuegiense es una especie<br />

tremendamente variable, cosa que no se<br />

observa en los ejemplares estudiados.<br />

___________________________________________________________________________________<br />

Mª <strong>Mercedes</strong> <strong>Varela</strong> Díaz de Tuesta 79 Universidad de Alicante


Capítulo 3: <strong>Ascidias</strong> de la AntártidaOccidental y Arco de Scotia__________________________________<br />

Figura 3.29. Aplidium variabile: A) zooide (escala 1 mm); B) larva (escala 0,1mm).<br />

Aplidium vastum (Sluiter, 1912)<br />

(Fig. 3.30; 3.31)<br />

Amaroucium vastum Sluiter, 1912: 458; 1914:<br />

32<br />

Aplidium fuegiense Kott, 1954: 173<br />

Aplidium vastum: Kott 1969: 51; Monniot, F.,<br />

1978: 16; Monniot y Monniot, 1983: 30.<br />

Diagnosis: Colonias redondeadas,<br />

mamelonadas y de consistencia dura. Se<br />

encuentra arena adherida tanto en el<br />

exterior como en el interior de la colonia.<br />

Los zooides poseen una abertura atrial<br />

grande con una lengüeta trífida. El<br />

postabdomen es corto, estrechándose al<br />

final. Los testículos se disponen hasta el<br />

final del postabdomen.<br />

Material examinado: 4 colonias<br />

Bahía Paraíso: B03/20A. 46m (1 col.)<br />

B03/21A. 194m (3 col.)<br />

Descripción:<br />

Colonia: Las colonias encontradas son, en<br />

general, de pequeña talla, hasta unos<br />

5cm, de forma redondeada. La túnica es<br />

extremadamente dura y con pequeños<br />

bultos o mamelones por toda la colonia.<br />

Posee incrustaciones densas de arena<br />

tanto en el exterior como internamente,<br />

que le confieren la coloración pálida. No se<br />

aprecian sistemas de zooides.<br />

Zooides: Se encuentran bastante<br />

contraídos, y la observación se hizo difícil.<br />

Tórax: De forma alargada y estrecho. El<br />

sifón bucal es tubular y posee 6 lóbulos<br />

más o menos triangulares. El sifón atrial<br />

presenta una abertura relativamente<br />

grande con una lengüeta trífida y se sitúa<br />

próximo al bucal. La musculatura que<br />

posee es fuerte, se cuentan numerosos<br />

haces musculares, aproximadamente 14 a<br />

___________________________________________________________________________________<br />

Mª <strong>Mercedes</strong> <strong>Varela</strong> Díaz de Tuesta 80 Universidad de Alicante


__________________________________Capítulo 3: <strong>Ascidias</strong> de la AntártidaOccidental y Arco de Scotia<br />

16, y se prolonga hasta el postabdomen.<br />

Se contó de 18 a 22 filas de estigmas, y<br />

en otra colonia hasta un máximo de 15,<br />

aunque debido a la fuerte contracción de<br />

los zooides es posible que el número fuese<br />

mayor.<br />

Abdomen: El estómago, de forma<br />

cilíndrica con 5 ó 6 pliegues poco<br />

marcados. El ano parece abrirse en la<br />

parte superior del último tercio del tórax.<br />

Postabdomen: Es corto y la porción final<br />

es aguda, alcanzando las vesículas<br />

testiculares el final de postabdomen. Se<br />

disponen agrupadas sin orden aparente,<br />

disposición constante y característica. Es<br />

importante destacar el grosor del<br />

espermiducto. Los óvulos se disponen<br />

alejados del asa intestinal, hacia la mitad<br />

del postabdomen contándose un número<br />

de 3.<br />

Larvas: no se encontraron larvas.<br />

Distribución batimétrica: Kott (1969) la<br />

señala para aguas desde 100 a 300<br />

metros. En este estudio aparece en aguas<br />

más someras, a 46m, ampliándose su<br />

rango batimétrico.<br />

Distribución geográfica: En el presente<br />

estudio se encuentra en Península<br />

Antártica, concretamente en Bahía<br />

Paraíso. La especie se encuentra citada<br />

para Península Antártica y Mar de Ross.<br />

Observaciones: En general, las colonias y<br />

los zooides descritos poseen una talla<br />

mucho mayor que las encontradas aquí,<br />

de hasta unos 20cm de diámetro y hasta<br />

unos 15mm de longitud, respectivamente.<br />

El aspecto de las colonias es similar en<br />

todas las citas.<br />

El número de filas de estigmas varía<br />

entre 14 y 25, con 10 a 16 estigmas por<br />

fila (Kott, 1969). El número de pliegues<br />

estomacales es más discutido entre los<br />

autores. Tanto en la descripción original<br />

como en las citas de Kott (1954 y 1969)<br />

se habla de unos 10 pliegues superficiales.<br />

En las citas de Monniot, F. (1978), donde<br />

se revisa el tipo de la especie, y Monniot y<br />

Monniot (1983) se habla de 5 ó 6 pliegues<br />

superficiales, coincidiendo con lo<br />

observado en este trabajo.<br />

Una particularidad de la especie es la<br />

disposición de los testículos y la forma del<br />

espermiducto. Éste se encuentra formado<br />

por haces de canales deferentes que se<br />

unen en la parte superior del<br />

postabdomen conformando un grueso<br />

espermiducto que se prolonga hasta el<br />

tórax. Los testículos se disponen hasta el<br />

final del postabdomen, que termina de<br />

forma notablemente apuntada.<br />

No existe una descripción de las larvas,<br />

solamente Kott (1969) encuentra huevos<br />

en la colonia.<br />

Figura 3.30. Distribución de Aplidium vastum.<br />

___________________________________________________________________________________<br />

Mª <strong>Mercedes</strong> <strong>Varela</strong> Díaz de Tuesta 81 Universidad de Alicante


Capítulo 3: <strong>Ascidias</strong> de la AntártidaOccidental y Arco de Scotia__________________________________<br />

Figura 3.31. Aplidium variabile: zooide (escala<br />

1mm).<br />

___________________________________________________________________________________<br />

Mª <strong>Mercedes</strong> <strong>Varela</strong> Díaz de Tuesta 82 Universidad de Alicante


__________________________________Capítulo 3: <strong>Ascidias</strong> de la AntártidaOccidental y Arco de Scotia<br />

Género Synoicum Phipps, 1774<br />

Colonias con los zooides embebidos en<br />

una túnica común, donde se abren al<br />

exterior cloacas comunes. El sifón oral<br />

presenta siempre 6 lóbulos. La branquia<br />

presenta numerosas filas de estigmas. El<br />

estómago posee la pared lisa o aureolada.<br />

CLAVE DE ESPECIES<br />

(Tabla 3.V)<br />

1. Morfología externa de la colonia:<br />

P. Pedunculada<br />

D. Digitiforme<br />

A. Con densas incrustaciones de<br />

arena<br />

0. Amorfa<br />

2. Número de filas de estigmas.<br />

3. Forma del estómago:<br />

C. Cilíndrico<br />

A. Asimétrico<br />

E. Esférico<br />

P. Piriforme<br />

4. Pared estomacal:<br />

A. Aureolada<br />

L. Lisa<br />

5. Disposición de las gónadas<br />

masculinas:<br />

I. De forma irregular<br />

F. En fila o hilera: número de filas:<br />

dobles, cuádruples,…<br />

6. Otras características a tener en<br />

cuenta.<br />

Tabla 3.V. Clave tabular para especies del género Synoicum.<br />

1 2 3 4 5 6 ESPECIE<br />

P 16-20 P L 2F<br />

Colonias de gran S. adareanum (Herdman,<br />

tamaño<br />

1912)<br />

P 12 C L 1ó2F<br />

Colonias pequeñas<br />

y agrupadas<br />

S. georgianum Sluiter, 1932<br />

P 12-18 C A F S. giardi (Herdman, 1886)<br />

0 14-16 C AL 2F<br />

Colonia con base<br />

común y cabezas S. kuranui Brewin, 1950<br />

almohadilladas<br />

P >20 C L 1ó2F<br />

Muy semejante a S. ostentor Monniot y<br />

S. adareanum<br />

Monniot, 1983<br />

P 12 C L I<br />

Espermiducto<br />

S. polygyna Monniot y<br />

múltiple<br />

Monniot, 1980<br />

PA 10 C L F S. ramulosum Kott, 1969<br />

GA 18-22 E L F<br />

Esófago corto e<br />

S. salivum Monniot y Gaill,<br />

intestino sin<br />

1978<br />

diferenciación<br />

DA 4 E A 2F Estigmas grandes S. tentaculatum Kott, 1969<br />

___________________________________________________________________________________<br />

Mª <strong>Mercedes</strong> <strong>Varela</strong> Díaz de Tuesta 83 Universidad de Alicante


Capítulo 3: <strong>Ascidias</strong> de la AntártidaOccidental y Arco de Scotia__________________________________<br />

Synoicum adareanum (Herdman, 1902)<br />

(Figs. 3.32; 3.33; Lám. V: Figs. 1a,b)<br />

Polyclinum adareanum Herdman, 1902: 194;<br />

Sluiter, 1906: 13<br />

Lissamaroucium magnum Sluiter, 1906: 19;<br />

Hartmeyer, 1911: 514; Herdman, 1912: 320;<br />

1915: 102.<br />

Macroclinum magnum: Sluiter, 1914: 30<br />

Synoicium adareanum: Hartmeyer, 1921: 280<br />

Van Name, 1945: 59; Millar, 1960: 45; Kott,<br />

1954: 167; 1969: 65; 1971: 32<br />

Synoicum adareanum: Monniot, F. 1970: 332;<br />

1978: 4; Monniot y Monniot, 1974a: 367;<br />

1974b: 719; 1983: 31; 1994: 18; Vasseur,<br />

1974a: 615; 1974b: 737; Tatián, 1999: 26;<br />

Tatián et al., 1998a: 148; 1998b: 15; 2005:<br />

208; Ramos-Esplá et al., 2005: 217; Primo,<br />

2006: 88.<br />

Diagnosis: Colonia pedunculada con una<br />

cabeza diferenciada donde se aprecian los<br />

sistemas de zooides en forma de roseta.<br />

Éstos presentan un tórax con 16-20 filas<br />

de estigmas, estómago liso periforme y un<br />

postabodomen bastante largo.<br />

Material examinado: 674 colonias<br />

Georgia: ANT1186/133. 234m (3 col.)<br />

ANT1186/153. 101m (3 col.)<br />

ANT1186/159. 169m (4 col.)<br />

ANT1186/160. 227m (2 col.)<br />

ANT1186/166. 170m (3 col.)<br />

ANT1186/169. 308m (2 col.)<br />

MBR/21677 (10 col.)<br />

Sandwich: ANT1186/195. 195m (3 col.)<br />

Orcadas: ANT1186/272. 225m (8 col.)<br />

ANT1186/273. 125m (2 col.)<br />

ANT1186/303. 419m (3 col.)<br />

ANT1186/360. 356m (1 col.)<br />

Isla Elefante: ANT1186/415. 170m (3 col.)<br />

ANT1186/424. 352m (1 col.)<br />

Shetland: ANT1186/471. 121m (1 col.)<br />

ANT1186/501. 96m (1 col.)<br />

ANT1186/509. 69m (1 col.)<br />

Livingston: B94/4R. 99m (7 col.)<br />

B94/7B. 19m (11 col.)<br />

B94/11R. 30m (26 col.)<br />

B94/26B. 15m (7 col.)<br />

B94/32C. 46m (1 col.)<br />

B94/34R. 28m (1 col.)<br />

B94/46C. 147m (2 col.)<br />

B94/51C. 84m (9 col.)<br />

B94/52B. 56m (16 col.)<br />

B94/56C. 139m (1 col.)<br />

B94/67B. 21m (1 col.)<br />

B94/71R. 50m (37 col.)<br />

B94/73R. 30m (3 col.)<br />

B94/78B. 22m (10 col.)<br />

Decepción:<br />

Trinidad:<br />

Bahía Paraíso:<br />

Península Ant:<br />

Weddell:<br />

Descripción:<br />

B94/81A. 123m (61 col.)<br />

B94/85A. 184m (1 col.)<br />

B94/100R. 24m (1 col.)<br />

B95/6A. 49m (94 col.)<br />

B95/6BC. 66m (16 col.)<br />

B95/7A. 80m (24 col.)<br />

B95/7BC. 80m (26 col.)<br />

B95/9A. 182m (27 col.)<br />

B95/10A. 220m (8 col.)<br />

B95/19A. 235m (3 col.)<br />

B95/27A. 70m (17 col.)<br />

B95/107bR. 70m (3 col.)<br />

B95/11A. 167m (13 col.)<br />

B95/12A. 167m (1 col.)<br />

B95/23A. 141m (15 col.)<br />

B95/23R. 104m (1 col.)<br />

B95/24A. 233m (21 col.)<br />

B95/24R. 228m (10 col.)<br />

B03/21A. 104m (4 col.)<br />

B03/21BC. 105m (1 col.)<br />

MBR/36430 (7 col.)<br />

B03/20A. 46m (55 col.)<br />

B03/24A. 1056m (4 col.)<br />

B03/25A. 116m (6 col.)<br />

ANT2000/111 (2 col.)<br />

ANT2000/119 (12 col.)<br />

ANT2000/155 (28 col.)<br />

ANT2000/159 (31 col.)<br />

Colonia: Pedunculada, cuyo pedúnculo es<br />

de longitud variable y con estrías<br />

transversales conspicuas, pudiendo<br />

ramificarse a partir de una misma base.<br />

En estado vivo el color varía desde<br />

amarillo ocre o anaranjado hasta gris<br />

blanquecino, pero en formol su tonalidad<br />

es parda. Puede poseer arena adherida a<br />

la base de la colonia. Los zooides se<br />

disponen en sistemas claramente visibles<br />

en forma de rosetas (6 a 12 en torno a<br />

una cloaca común) distribuidos por la<br />

cabeza de la colonia de manera uniforme.<br />

El tamaño oscila entre 4.8 – 18cm de alto<br />

y 2 – 13cm de ancho.<br />

Zooides: Los zooides son extremadamente<br />

largos, pudiendo sobrepasar los 3cm,<br />

representando el postabdomen la mayor<br />

parte de esta longitud.<br />

Tórax: Presenta un sifón bucal tubular con<br />

6 lóbulos orales. El sifón atrial abierto en<br />

la tercera fila de estigmas posee tres<br />

lóbulos y una lengüeta grande trífida El<br />

saco branquial tiene de 16 a 20 filas de<br />

___________________________________________________________________________________<br />

Mª <strong>Mercedes</strong> <strong>Varela</strong> Díaz de Tuesta 84 Universidad de Alicante


__________________________________Capítulo 3: <strong>Ascidias</strong> de la AntártidaOccidental y Arco de Scotia<br />

estigmas, con 25 estigmas rectos por<br />

rango.<br />

Abdomen: El estómago posee una pared<br />

lisa y es piriforme. El ano es bilobulado y<br />

se abre en el último tercio del tórax.<br />

en Kerguelen. Millar (1960) añade Tierra<br />

de Adelie. En el presente estudio se cita<br />

por primera vez en las Islas Sandwich del<br />

Sur.<br />

Postabdomen: Los óvulos se encuentran<br />

bajo el tubo digestivo y los testículos a lo<br />

largo del postabdomen en filas dobles.<br />

Larvas: No se encontraron larvas<br />

desarrolladas, aunque sí embriones<br />

incubándose en el tórax, hasta un máximo<br />

de 5.<br />

Biología y Autoecología: En el área de<br />

estudio, las colonias de esta especie han<br />

sido observadas en todo tipo de<br />

substratos (blando, duro, en fondos de<br />

morrena, grava, incluso epibiontes de<br />

otras colonias de la misma especie). Lo<br />

que no se ha encontrado son larvas bien<br />

desarrolladas en ninguna de las colonias<br />

examinadas. Éstas fueron recolectadas<br />

desde mediados de diciembre hasta<br />

finales de febrero.<br />

Distribución batimétrica: Ha sido<br />

encontrada en todos los rangos de<br />

profundidad, hasta 1056 metros en la<br />

Península Antártica. En cuanto a la<br />

batimetría, como ya citan otros autores<br />

(Kott, 1969; Monniot y Monniot, 1983) se<br />

trata de una especie euribática.<br />

Distribución geográfica: En el presente<br />

estudio, se ha encontrado en todas las<br />

zonas muestreadas: Norte y Sur de<br />

Livingston, Península Antártica, Mar de<br />

Weddell y en todo el Arco de Scotia,<br />

Según Monniot y Monniot (1983) es una<br />

especie ampliamente distribuida, se cita<br />

para el Arco de Scotia, excepcto Sandwich<br />

del Sur, la Península Antártica, Mar de<br />

Ross, Mar de Wddell y Tierra de Wilkes. En<br />

la región subantártica se cita únicamente<br />

Figura 3.32. Distribución de Synoicum<br />

adareanum.<br />

Observaciones: El número de filas de<br />

estigmas coincide con la descripción de<br />

Millar (1960), mientras que Van Name<br />

(1945) y Sluiter (1906) citan que lo más<br />

frecuente es hasta 14, pero a veces<br />

encuentra 18 -20 filas. Monniot y Monniot<br />

(1983) cuentan una media de 16 filas.<br />

La larva que encuentra Kott (1969),<br />

solamente en un único ejemplar, es<br />

robusta, más bien esférica, cuya longitud<br />

máxima es de 1,7mm. Se encuentran<br />

aisladas en una bolsa incubadora en la<br />

túnica. Posee un pequeño otolito pero no<br />

ocelo.<br />

A pesar de estas pequeñas variaciones,<br />

esta especie es bastante característica por<br />

la forma de la colonia, la disposición de los<br />

zooides en forma de roseta, su estómago<br />

liso y el gran tamaño de los zooides.<br />

___________________________________________________________________________________<br />

Mª <strong>Mercedes</strong> <strong>Varela</strong> Díaz de Tuesta 85 Universidad de Alicante


Capítulo 3: <strong>Ascidias</strong> de la AntártidaOccidental y Arco de Scotia__________________________________<br />

Figura 3.33. Synoicum adareanum: A) zooide (escala 1mm); B) larva basada en Kott, 1969<br />

(escala 1mm).<br />

Synoicum georgianum (Sluiter, 1932)<br />

(Figs. 3.34; 3.35)<br />

Synoicum georgianum Sluiter, 1932: 11; Millar,<br />

1960: 47; Monniot, F. 1970: 333; Vasseur,<br />

1974a: 615; Monniot y Gaill, 1978: 155<br />

Monniot y Monniot, 1983: 32; Ramos-Esplá et<br />

al., 2005: 217; Tatián et al., 2005: 207; Primo,<br />

2006: 90.<br />

Aplidiopsis georgianum: Kott, 1969: 73; 1971:<br />

32.<br />

Diagnosis: Colonia pedunculada de hasta<br />

3cm con sistemas en roseta. Los zooides<br />

presentan un sifón cloacal tubular con una<br />

lengüeta claramente trífida, una media de<br />

12 filas de estigmas, un estómago liso y<br />

simétrico.<br />

Material examinado: 58 colonias<br />

Península Ant: B03/20A. 46m (11 col.)<br />

B03/20N. 68m (8 col.)<br />

Pedro I: B03/6B. 15m (15 col.)<br />

B03/8A. 86m (24 col.)<br />

Descripción:<br />

Colonia: Las colonias son de pequeño<br />

tamaño, sin exceder los 3cm de longitud,<br />

pedunculadas. Normalmente se presentan<br />

varias unidas a una misma base. Posee<br />

arena y restos de conchillas adherida a la<br />

base, también, a menudo, una capa de<br />

arena fina en la parte apical de la colonia.<br />

Los zooides se disponen en rosetas<br />

alrededor de una cloaca común.<br />

___________________________________________________________________________________<br />

Mª <strong>Mercedes</strong> <strong>Varela</strong> Díaz de Tuesta 86 Universidad de Alicante


__________________________________Capítulo 3: <strong>Ascidias</strong> de la AntártidaOccidental y Arco de Scotia<br />

Zooides:<br />

Tórax: El sifón bucal presenta 6 lóbulos y<br />

el atrial es tubular prolongado<br />

dorsalmente en una lengüeta claramente<br />

trífida. La branquia presenta una media de<br />

12 filas de estimas, con 28 a 30 estigmas<br />

por fila.<br />

Región Magallánica. Se cita por primera<br />

vez en Pedro I.<br />

Abdomen: El estómago es liso, presenta<br />

cierto plegamiento horizontal debido a la<br />

contracción del zooide. Su forma es<br />

cilíndrica. El ano desemboca sobre la 8ª<br />

fila de estigmas y es claramente<br />

bilobulado.<br />

Postabdomen: Se encontraron colonias en<br />

distintos estados de maduración. Los<br />

óvulos son pequeños y compactos,<br />

situados bajo el asa intestinal. Los<br />

testículos se disponen en hilera. Existen<br />

células de reserva al final del<br />

postabdomen.<br />

Larvas: No se encontraron larvas<br />

desarrolladas, sólo algunas sin desarrollar<br />

incubándose en la parte inferior de la<br />

cavidad atrial.<br />

Biología y Autoecología: la recolección de<br />

esta especie se realizó en el mes de<br />

Febrero, se encuentran maduras, aunque<br />

las larvas no están desarrolladas.<br />

Distribución batimétrica: Aunque en la<br />

bibliografía se cite como especie euribática<br />

(Kott, 1969; Monniot y Monniot, 1983),<br />

solamente ha aparecido a profundidades<br />

menores de 100.<br />

Distribución geográfica: En este trabajo se<br />

encontraron ejemplares en el Mar de<br />

Bellinghausen, concretamente en la isla de<br />

Pedro I De amplia distribución, se<br />

encuentra citada para Tierra de Wilkes,<br />

Península Antártica, Arco de Scotia y la<br />

Figura 3.34. Distribución de Synoicum<br />

georgianum.<br />

Observaciones: Esta especie es muy<br />

similar a Synoicum adareanum, aunque<br />

existen evidencias para separarlas como<br />

especies distintas. A pesar de ello, Van<br />

Name (1945) la cita en la sinonimia. El<br />

hecho de que existan individuos maduros<br />

y, algunos con larvas, descarta que se<br />

trate de individuos jóvenes. Otras<br />

diferencias se basan en el número de filas<br />

de estigmas, mucho menor en esta<br />

especie. El estómago es ligeramente<br />

distinto, debido a que esta especie no<br />

presenta la típica forma piriforme de S.<br />

adareanum, sino algo más simétrico.<br />

En cuanto a la larva Millar (1960) la<br />

describe como esférica, donde las 3<br />

ventosas se muestran intercaladas con 6<br />

pares de papilas ectodérmicas y sólo la<br />

existencia de estatolito. Esta descripción<br />

difiere claramente con la realizada por<br />

Kott (1969) para la larva de S.<br />

adareanum.<br />

___________________________________________________________________________________<br />

Mª <strong>Mercedes</strong> <strong>Varela</strong> Díaz de Tuesta 87 Universidad de Alicante


Capítulo 3: <strong>Ascidias</strong> de la AntártidaOccidental y Arco de Scotia__________________________________<br />

Figura 3.35. Synoicum georgianum: A) zooide (escala 1mm); B, larva basada en Millar, 1960 (escala<br />

0,1mm).<br />

Synoicum cf. kuranui Brewin, 1950<br />

(Figs. 3.36; 3. 37)<br />

Synoicum kuranui Brewin, 1950: 355; Millar,<br />

1960: 49; Kott, 1969: 68.<br />

Material examinado: 3 colonias<br />

Pedro I: B03/5A. 124m (3 col.)<br />

Diagnosis: Las colonias están dispuestas<br />

sobre una base pedunculada común<br />

densamente cubierta de arena y de<br />

consistencia dura. Las cabezas tienen<br />

forma ovoide, no poseen arena, son color<br />

es grisáceo y de consistencia mucho más<br />

blanda. La branquia posee 14 filas. El<br />

estómago es liso, aunque presenta la<br />

pared areolada.<br />

Descripción:<br />

Colonia: Las colonias están dispuestas<br />

sobre una base pedunculada común. El<br />

pedúnculo es grueso, cilíndrico y posee<br />

algunas estrías transversales, en su parte<br />

final. Está densamente cubierto de arena<br />

y es de consistencia dura. Las cabezas<br />

tienen forma ovoide, no poseen arena. El<br />

color es grisáceo y la túnica es de<br />

consistencia cartilaginosa, mucho más<br />

blanda que el pedúnculo. La base<br />

pedunculada mide 3,5 cm y las cabezas,<br />

3, miden un poco mas de 1 cm de<br />

diámetro.<br />

Zooides:<br />

Tórax: El sifón bucal tiene 6 lóbulos. El<br />

sifón atrial posee una lengüeta dividida en<br />

3 lóbulos al final. Aparecen 9- 10 bandas<br />

musculares a cada lado que se prolongan<br />

___________________________________________________________________________________<br />

Mª <strong>Mercedes</strong> <strong>Varela</strong> Díaz de Tuesta 88 Universidad de Alicante


__________________________________Capítulo 3: <strong>Ascidias</strong> de la AntártidaOccidental y Arco de Scotia<br />

hasta el postabdomen. La branquia posee<br />

14 filas de estigmas normalmente, a veces<br />

15 ó 16, con 28-32 estigmas por fila.<br />

Abdomen: El estómago es liso, parece que<br />

tenga la pared más o menos estriada pero<br />

no se llegan a distinguir claramente ni<br />

aureolas ni pliegues estomacales. Existe<br />

un anillo postestomacal. El ano es<br />

bilobulado y se abre en el último tercio del<br />

tórax.<br />

Postabdomen: Los ejemplares estudiados<br />

no estaban maduros.<br />

Larvas: No se encontraron.<br />

Distribución batimétrica: En este estudio<br />

aparece en 124 m. En Nueva Zelanda se<br />

encuentra desde el litoral hasta los 84m<br />

(Millar, 960). La cita de Kott (1969)<br />

amplia el rango de profundidad hasta los<br />

293m.<br />

Distribución geográfica: En este trabajo se<br />

encontraron ejemplares en el Mar de<br />

Bellinghausen, concretamente en la isla<br />

Pedro I. Se encuentra citada para Nueva<br />

Zelanda (Brewin, 1950; Millar, 1960) y<br />

para el Pasaje del Drake (Kott, 1969). Se<br />

cita por primera vez en la Isla Pedro I.<br />

Figura 3.36. Distribución de Synoicum<br />

kuranui.<br />

Figura 3.37. Synoicum kuranui: zooide (escala<br />

1mm).<br />

Observaciones: Resulta difícil hacer una<br />

determinación de las colonias estudiadas<br />

al no estar maduras. El estómago, al no<br />

presentar pliegues, nos lleva al género<br />

Synoicum. Dentro de éste género las<br />

especies que se describen para la<br />

Antártida poseen características<br />

diferentes. Millar (1960) hace una<br />

comparación con la especie tipo, con la<br />

que encuentra ciertas diferencias.<br />

Millar (1960) comenta que el estómago<br />

tiene areolas en la pared pero muy poco<br />

marcadas, incluso a menudo encuentra<br />

solamente ciertas marcas superficiales,<br />

que es lo que se observa en los<br />

ejemplares estudiados.<br />

La forma de la colonia también es<br />

similar a lo que se describe en la<br />

bibliografía.<br />

Por las características explicadas los<br />

ejemplares estudiados podrían tratarse de<br />

la especie S. Kuranui.<br />

___________________________________________________________________________________<br />

Mª <strong>Mercedes</strong> <strong>Varela</strong> Díaz de Tuesta 89 Universidad de Alicante


Capítulo 3: <strong>Ascidias</strong> de la AntártidaOccidental y Arco de Scotia__________________________________<br />

Synoicum ostentor Monniot y Monniot,<br />

1983<br />

(Figs. 3.38; 3.39)<br />

Synoicum ostentor Monniot y Monniot, 1983:<br />

33; Ramos-Esplá et al., 2005: 217; Primo,<br />

2006: 92.<br />

Diagnosis: Colonias pedunculadas de<br />

consistencia cartilaginosa. En la parte<br />

superior se observan de forma muy tenue<br />

sistemas de zooides en forma de roseta.<br />

Los zooides son largos, unos 3cm de<br />

longitud, y poseen una branquia con 20 o<br />

más filas de estigmas. Su estómago es<br />

liso.<br />

Material examinado: 90 colonias<br />

Livingston: B94/7B. 19m (4 col.)<br />

B94/16C. 25m (1 col.)<br />

B94/32C. 46m (2 col.)<br />

B94/40C. 122m (20 col.)<br />

B94/52R. 56m (53 col.)<br />

B94/71R. 50m (10 col.)<br />

Descripción:<br />

Postabdomen: Los ovarios se encuentran<br />

un poco alejados del tubo digestivo y los<br />

testículos dispuestos a lo largo del<br />

postabdomen.<br />

Larvas: No se encontraron.<br />

Biología y Autoecología: Esta especie se<br />

encontró en todo tipo de fondos, desde<br />

fangosos, de morena y duros.<br />

Distribución batimétrica: En el presente<br />

estudio se localizó entre el litoral y los<br />

120m de profundidad. Se encuentra<br />

distribuida desde el litoral hasta los 350m<br />

(Monniot y Monniot, 1983).<br />

Distribución geográfica: Todos los<br />

ejemplares aparecieron al Sur de Isla<br />

Livingston. Se encuentra citada para Islas<br />

Balleny, Tierra de Wilkes y Orcadas del<br />

Sur (Monniot y Monniot, 1983). Primo<br />

(2006) la amplía al Estrecho de Bransfield.<br />

Se cita por primera vez en Isla Livingston.<br />

Colonia: Se encuentran en grupos, sobre<br />

una base común, o aisladas. Colonia<br />

pedunculada, cuyo pedúnculo es largo,<br />

cilíndrico y posee algunas estrías<br />

transversales. Hay algo de arena adherida<br />

al pedúnculo, pero la cabeza se encuentra<br />

libre de arena y es donde se aprecian los<br />

sistemas de zooides, en forma de roseta,<br />

pero son poco aparentes debido a la<br />

consistencia es cartilaginosa. El color en<br />

formol es un rosado oscuro.<br />

Zooides: Son de gran tamaño, unos 3cm,<br />

llegando incluso algunos a sobrepasar esta<br />

medida.<br />

Tórax: El sifón bucal tiene 6 lóbulos. El<br />

sifón atrial es tubular y posee una<br />

lengüeta trífida grande que se pliega hacia<br />

el sifón oral. La branquia posee 20 ó más<br />

filas de estigmas, con un número elevado<br />

de estigmas por fila, normalmente<br />

superior a 40.<br />

Abdomen: El estómago es liso,<br />

ligeramente piriforme, y posee un anillo<br />

postestomacal. El ano es bilobulado y se<br />

abre en el último tercio del tórax.<br />

Figura 3.38. Distribución de Synoicum<br />

ostentor.<br />

Observaciones: Esta especie es muy<br />

similar a Synoicum adareanum. Las<br />

diferencias se basan en la branquia, donde<br />

el número de filas y de estigmas es<br />

claramente superior. Además el ovario se<br />

sitúa un poco más alejado del tubo<br />

digestivo. También la consistencia externa<br />

de la túnica es claramente distinta, mucho<br />

más coriácea en esta especie.<br />

De acuerdo con Monniot y Monniot<br />

(1983) en la descripción original, las<br />

diferencias entre estas dos especies no<br />

___________________________________________________________________________________<br />

Mª <strong>Mercedes</strong> <strong>Varela</strong> Díaz de Tuesta 90 Universidad de Alicante


__________________________________Capítulo 3: <strong>Ascidias</strong> de la AntártidaOccidental y Arco de Scotia<br />

son muy importantes pero se puede<br />

observar una distinción en las estaciones<br />

en las que han aparecido las dos especies.<br />

Por todas estas razones, y sobre todo<br />

habiendo trabajado con las dos especies y<br />

un número alto de ejemplares, se piensa,<br />

de acuerdo con los autores Monniot y<br />

Monniot (1983) que deben mantenerse<br />

como especies separadas.<br />

Figura 3.39. Synoicum ostentor: zooide<br />

(escala 1mm).<br />

___________________________________________________________________________________<br />

Mª <strong>Mercedes</strong> <strong>Varela</strong> Díaz de Tuesta 91 Universidad de Alicante


Capítulo 3: <strong>Ascidias</strong> de la AntártidaOccidental y Arco de Scotia__________________________________<br />

Familia Polycitoridae Michaelsen,<br />

1904b<br />

Colonias cuyos zooides poseen 2<br />

regiones: tórax y abdomen. Las gónadas<br />

se sitúan en el asa intestinal.<br />

CLAVE DE GÉNEROS<br />

(Tabla 3.VI)<br />

1. Número de filas de estigmas:<br />

2. Senos parasigmáticos:<br />

P. Presentes<br />

0. Ausentes<br />

3. Bolsa incubadora:<br />

P. Presente, en forma de saco,<br />

externamente al zooide<br />

O. Otras formas de incubación<br />

4. Pared estomacal:<br />

L. Lisa<br />

P. Con pliegues estomacales<br />

5. Espículas calcáreas:<br />

P. Presentes<br />

0. Ausentes<br />

Tabla3.VI. Clave tabular para géneros de la familia Polycitoridae.<br />

1 2 3 4 5<br />

4 0 0 L P CYSTODYTES<br />

4 P P LP 0 DISTAPLIA<br />

3 0 O L 0 EUDISTOMA<br />

4 0 P L 0 SYCOZOA<br />

4 0 0 L 0 TETRAZONA<br />

Género Cystodytes Von Drasche, 1883<br />

Colonias cuyos zooides se encuentran<br />

embebidos en una túnica común. La<br />

branquia está formada por 4 filas de<br />

estigmas. El estómago es liso. Lo más<br />

característico de este género es la<br />

presencia de espículas discoidales planas<br />

que se disponen rodeando al abdomen del<br />

zooide. Es un género ampliamente<br />

distribuido.<br />

Cystodytes antarcticus Sluiter, 1912<br />

(Figs. 3.40; 3.41)<br />

Cystodytes antarcticus Sluiter, 1912: 460;<br />

1914: 27; Van Name, 1945: 134; Ärnbäck-<br />

Christie-Linde, 1950: 26; Millar, 1968b: 14;<br />

Kott, 1969: 37; 1971: 20; Monniot y Monniot,<br />

1983: 36; Ramos-Esplá et al., 2005: 217;<br />

Tatián et al., 2005, 207.<br />

Cystodytes dellechiajei f. antarctica Millar,<br />

1960: 82<br />

Diagnosis: Colonia generalmente de<br />

tamaño pequeño, inferior a 3cm. De forma<br />

aplanada, pero no incrustante, con la<br />

túnica transparente. Posee espículas<br />

discoidales de borde dentado que rodean<br />

a los zooides. Los zooides poseen sifones<br />

lobulados, 4 filas de estigmas, estómago<br />

liso y las gónadas en el asa intestinal. El<br />

ovario es de gran tamaño y los testículos<br />

se disponen en roseta.<br />

Material examinado: 5 colonias<br />

Livingston: B94/67B. 21m (1 col.)<br />

B94/71R. 50m (1 col.)<br />

B95/28R. 124m (1 col.)<br />

Península Ant: B03/20N. 68m (1 col.)<br />

Bahía Paraíso: B03/21A. 104m (1 col.)<br />

Descripción:<br />

Colonia: De tamaño pequeño,<br />

aproximadamente hasta 1,5cm de<br />

diámetro, ovalada y aplanada. La túnica<br />

es transparente y se observan claramente<br />

las espículas que envuelven a los zooides.<br />

Presenta arena adherida en la base de la<br />

colonia.<br />

___________________________________________________________________________________<br />

Mª <strong>Mercedes</strong> <strong>Varela</strong> Díaz de Tuesta 92 Universidad de Alicante


__________________________________Capítulo 3: <strong>Ascidias</strong> de la AntártidaOccidental y Arco de Scotia<br />

Zooides: De unos 2-3mm, tórax y<br />

abdomen con aproximadamente la misma<br />

longitud.<br />

Tórax: Los sifón bucal y atrial poseen 6<br />

lóbulos, siendo el atrial un poco más<br />

alargado. La musculatura es fuerte tanto<br />

en el tórax como en los sifones. El saco<br />

branquial posee 4 filas de estigmas<br />

alargados.<br />

Abdomen: El estómago es ovalado y liso.<br />

Las gónadas se sitúan en el asa intestinal,<br />

constan de un óvulo grande y una serie de<br />

folículos testiculares en roseta.<br />

Espículas: Discoidales, planas con el borde<br />

dentado. No son muy abundantes. Incluso<br />

una de las colonias presentaba una<br />

densidad bastante baja de espículas.<br />

Biología y Autoecología: No se<br />

encontraron larvas en ninguna de las<br />

colonias examinadas. El tipo de fondo<br />

donde aparece es diverso, desde<br />

substratos blandos, fangos, de morena y<br />

substratos duros, de piedra. También se<br />

presentó epibionte en la túnica de ascidias<br />

solitarias.<br />

Figura 3.40. Distribución de Cystodydes<br />

antarcticus.<br />

Observaciones: Según Millar (1960) las<br />

especie es muy parecida a Cystodytes<br />

dellechiajei, pero se diferencia, aparte de<br />

la distribución, por las espículas que<br />

poseen el reborde dentado. Kott (1969) y<br />

Monniot y Monniot (1983) la conservan<br />

como especie válida. En el presente<br />

estudio también se considera como<br />

especie.<br />

Distribución batimétrica: Los ejemplares<br />

estudiados aparecieron desde zonas<br />

someras hasta 120m. Se cita desde el<br />

litoral hasta los 250m de profundidad<br />

(Monniot y Monniot, 1983).<br />

Distribución geográfica: En el presente<br />

estudio los ejemplares aparecieron en Isla<br />

Livingston y Península Antártica. Se<br />

distribuye por el archipiélago de Shetland<br />

del Sur, Península Antártica y Mar de<br />

Weddell (Monniot y Monniot, 1983).<br />

Figura 3.41: Cystodytes antarcticus: zooide<br />

(escala 1mm).<br />

___________________________________________________________________________________<br />

Mª <strong>Mercedes</strong> <strong>Varela</strong> Díaz de Tuesta 93 Universidad de Alicante


Capítulo 3: <strong>Ascidias</strong> de la AntártidaOccidental y Arco de Scotia__________________________________<br />

Género Distaplia Della Valle, 1881<br />

Colonias cuyos zooides se encuentran<br />

embebidos en una túnica común y<br />

desembocan al exterior en cloacas<br />

comunes. El sifón atrial se encuenra<br />

modificado con una lengüeta. La branquia<br />

tiene 4 filas de estigmas y vasos<br />

parasigmáticos. Los embriones y larvas se<br />

disponen en una bolsa incubadora externa<br />

al zooide.<br />

Distaplia colligans Sluiter, 1932<br />

(Figs. 3.42; 3.43)<br />

Distaplia colligans Sluiter, 1932: 7; Van Name,<br />

1945: 149; Millar, 1960: 77; Kott, 1969: 32<br />

Distaplia cylindrica Kott, 1954: 158 (parte)<br />

Diagnosis: Colonia color púrpura más o<br />

menos aplanada. Los zooides se disponen<br />

en sistemas circulares. Poseen una<br />

lengüeta triangular, 4 filas de estigmas y<br />

un estómago liso. Las gónadas se<br />

disponen en el asa intestinal, los testículos<br />

estás formados por numerosos lóbulos<br />

agregados.<br />

estigmas. No se pudo contar el número de<br />

estigmas por fila, debido a la contracción<br />

del zooide.<br />

Abdomen: Estómago esférico con la pared<br />

lisa. Las gónadas se sitúan en el asa<br />

intestinal.<br />

Larvas: No se encontraron.<br />

Distribución batimétrica: En el presente<br />

estudio aparece en 124m. Se distribuye<br />

desde el litoral hasta 275m (Kott, 1969).<br />

Distribución geográfica: Esta especie es<br />

poco frecuente (Millar, 1960). Se<br />

distribuye en Georgia del Sur, Orcadas del<br />

Sur, Península Antártica y Estrecho de<br />

Bransfield (Kott, 1969). En este estudio se<br />

cita por primera vez para las Shetland del<br />

Sur, concretamente al norte de la isla<br />

Livingston.<br />

Material examinado: 1 colonia<br />

Livingston: B95/28T. 124m (1 col.)<br />

Descripción: La descripción ha resultado<br />

complicada dado a que la colonia se<br />

encuentra muy contraída y en mal estado.<br />

La extracción de los zooides se hizo<br />

también muy dificultosa.<br />

Figura 3.42: Distribución de Distaplia<br />

colligans.<br />

Colonia: De color púrpura, muy distintivo<br />

de la especie, tanto in vivo como en<br />

líquido conservador. La forma es más o<br />

menos aplanada. En algunas partes de la<br />

colonia parece que los zooides se<br />

encuentran dispuestos en torno a cloacas<br />

comunes, formando sistemas circulares.<br />

Zooides:<br />

Tórax: Sifón oral con 6 lóbulos y atrial con<br />

abertura grande y prolongado en una<br />

lengüeta dorsal triangular. Musculatura<br />

fuerte. Saco branquial con 4 filas de<br />

Observaciones: El color de las colonias y<br />

la forma de agregarse los zooides es<br />

característico de esta especie. Sluiter<br />

(1932), en la descripción original de la<br />

especie, encuentra individuos poco<br />

maduros: solamente aparece un grupo<br />

pequeño de testículos y no encuentra<br />

óvulos, por lo que concluye que las<br />

colonias son unisexuales. Sin embargo,<br />

Millar (1960) encuentra zooides<br />

hermafroditas, notando que la maduración<br />

de las gónadas masculinas y femeninas no<br />

es al mismo tiempo.<br />

___________________________________________________________________________________<br />

Mª <strong>Mercedes</strong> <strong>Varela</strong> Díaz de Tuesta 94 Universidad de Alicante


__________________________________Capítulo 3: <strong>Ascidias</strong> de la AntártidaOccidental y Arco de Scotia<br />

Según Kott (1969) es muy parecida a<br />

Hypistozoa fasmeriana, sin embargo es<br />

fácil de diferenciarlas por la posición de las<br />

gónadas.<br />

estigmas y un estómago esférico con unos<br />

20 pliegues. El testículo se encuentra muy<br />

desarrollado, con los lóbulos en forma de<br />

mora.<br />

Material examinado: 65 colonias<br />

Livingston: B94/57A. 142m (1 col.)<br />

B94/59A. 85m (1 col.)<br />

B95/3A. 89m (2 col.)<br />

B95/19A. 235m (3 col.)<br />

B95/107A. 142m (3 col.)<br />

Península Ant: B03/20A. 46m. (4 col.)<br />

B03/20R. 46m. (1 col.)<br />

B03/24A. 1056m (2 col.)<br />

Bahía Margarita: MBR/24415-3. 40m (1 col.)<br />

Pedro I: B03/5A. 124m. (3 col.)<br />

B03/5B. (2 col.)<br />

B03/5R. 124m. (15 col.)<br />

B03/6A. 220m. (10 col.)<br />

B03/7A. 370m. (1 col.)<br />

Descripción:<br />

Figura 3.43: Distaplia colligans: zooide (escala<br />

1mm).<br />

Distaplia cylindrica (Lesson, 1830)<br />

(Figs. 3.44; 3.45; Lám. VI: Figs. 2a,b)<br />

Holozoa cylindrica Lesson, 1830: 439;<br />

Hartmeyer, 1911: 474; Herdman, 1912: 315;<br />

1915: 97; Sluiter, 1914: 28; Van Name, 1945:<br />

143<br />

Julinia australis Delage y Hérouard, 1898: 268<br />

Julinia ignota Sluiter, 1906: 8<br />

Distaplia cilíndrica: Michaelsen, 1924: 318;<br />

Millar, 1960: 79; Kott, 1969: 29; 1971: 18;<br />

Monniot y Monniot, 1974a: 367, 1983: 36;<br />

Vasseur, 1974a: 619; Tatián et al., 1998a:<br />

149; 2005: 209; Tatián, 1999: 148; Ramos-<br />

Esplá et al., 2005: 217<br />

Distaplia cylindrical f typica Ärnbäck-Christie-<br />

Linde, 1950: 33 Tokioka, 1967: 131; Millar,<br />

1968b: 13<br />

Distaplia cylindrical f glebulenta Ärnbäck-<br />

Christie-Linde, 1950: 36<br />

Diagnosis: Colonia cilíndrica, alargada.<br />

Sistemas circulares de zooides en torno a<br />

cloacas comunes. Los zooides son<br />

grandes, y poseen una lengüeta<br />

desarrollada. Se observan 4 filas de<br />

Colonia: Colonia de forma cilíndrica y<br />

alargada, de unos 3cm de diámetro, de<br />

consistencia blanda. Muchos de los<br />

especimenes estudiados eran pedazos de<br />

la colonia, ya que es fácil que ésta se<br />

rompa. La base de fijación suele poseer<br />

piedras o grava adherida. El color in vivo<br />

es de una tonalidad amarillo claro,<br />

mientras que en organismos preservados<br />

suele ser grisácea. Los zooides se agrupan<br />

en torno a cloacas comunes.<br />

Zooides: Hasta unos 5mm de longitud.<br />

Tórax: El sifón bucal posee 6 lóbulos. El<br />

atrial se prolonga dorsalmente en una<br />

lengüeta triangular larga y su abertura es<br />

amplia. Presenta unas 10 bandas<br />

musculares. El saco branquial se compone<br />

de 4 filas de estigmas, con 30 estigmas<br />

por fila.<br />

Abdomen: El estómago es grande,<br />

esférico, con numerosos pliegues<br />

longitudinales, hasta 20. Las gónadas se<br />

sitúan en el asa intestinal, formadas por<br />

lóbulos testiculares muy desarrollados, en<br />

forma de mora, mientras que el ovario es<br />

poco apreciable.<br />

Larvas: No se encontraron larvas.<br />

___________________________________________________________________________________<br />

Mª <strong>Mercedes</strong> <strong>Varela</strong> Díaz de Tuesta 95 Universidad de Alicante


Capítulo 3: <strong>Ascidias</strong> de la AntártidaOccidental y Arco de Scotia__________________________________<br />

Biología y Autoecología: Esta especie<br />

apareció en todo tipo de fondos: duros,<br />

blandos y de morrena.<br />

Distribución batimétrica: El rango de<br />

distribución de la especie es de 25 a 439m<br />

en el presente estudio se amplia<br />

notablemente su rango ya que se encontró<br />

a 1056m.<br />

Distribución geográfica: Se distribuye<br />

ampliamente en la región antártica y<br />

subantártica (Plataforma Patagónica). Esta<br />

citada para Mar de Ross, Península<br />

Antártica, Tierra de Wilkes, Arco de Scotia<br />

y Región Magallánica. En este estudio se<br />

cita por primera vez en el Mar de<br />

Bellinghausen, concretamente en la isla<br />

Pedro I, ampliandose así su distribución.<br />

La longitud de la colonia puede llegar a<br />

ser unos 7 metros (Millar, 1960) aunque<br />

Sluiter (1906) cita hasta 43m.<br />

Son frecuentes las citas de trozos de<br />

colonias flotando en la superficie.<br />

La larva alcanza un tamaño de<br />

aproximadamente 2mm. Se encuentran de<br />

1 a 3 dispuestas en una bolsa incubatriz.<br />

En la parte anterior presenta 3 ventosas<br />

que poseen una capa ectodérmica en<br />

forma acampanada que las recubre. Se<br />

distingue ocelo y estatolito (Kott, 1969).<br />

Figura 3.44: Distribución de Distaplia<br />

cylindrica.<br />

Observaciones: Ärnbäck-Christie-Linde<br />

(1950) establece la especie D. cilíndrica f.<br />

globulenta para colonias más aplanadas e<br />

incrustantes, pero sin diferencias en los<br />

zooides. Monniot y Monniot (1983)<br />

apuntan hacia una forma particular pero<br />

sin distinción de rango taxonómico.<br />

Figura 3.45. Distaplia cylindrica: zooide<br />

(escala 1mm).<br />

___________________________________________________________________________________<br />

Mª <strong>Mercedes</strong> <strong>Varela</strong> Díaz de Tuesta 96 Universidad de Alicante


__________________________________Capítulo 3: <strong>Ascidias</strong> de la AntártidaOccidental y Arco de Scotia<br />

Género Sycozoa Lesson, 1830<br />

(Tabla 3.VII)<br />

Colonias con los zooides dispuestos en<br />

hileras dobles de forma radial desde una<br />

cloaca terminal común, situada en el ápice<br />

de ésta. La branquia presenta 4 filas de<br />

estigmas sin vasos parastigmáticos. El<br />

estómago es siempre liso. Los embriones<br />

y larvas se disponen en una bolsa<br />

incubadora externa al zooide.<br />

Tabla 3.VII. Especies del género Sycozoa.<br />

Forma colonia<br />

Nº de zooides /<br />

sistema<br />

Observaciones<br />

Testículos grandes en<br />

Pedunculada >4<br />

S. anomala Millar, 1960<br />

roseta<br />

Zooides dispuestos Color anaranjado.<br />

Forma de seta<br />

S. gaimardi (Herdman, 1886)<br />

por toda la colonia Colonia característica<br />

Tamaño pequeño (4 El pedúnculo es largo S. sigillinoides Lesson, 1830<br />

Sycozoa anomala Millar, 1960<br />

(Figs. 3.46; 3.47)<br />

Sycozoa anomala Millar, 1960: 75; 1982: 14;<br />

Monniot y Monniot, 1983: 37.<br />

Diagnosis: Colonia pedunculada con una<br />

cabeza donde se disponen los zooides en<br />

hileras dobles separados por surcos<br />

longitudinales. Zooides con 4 filas de<br />

estigmas, estómago cilíndrico y liso<br />

externamente. Hay zooides masculinos,<br />

con testículos en forma de roseta y<br />

zooides femeninos, con ovarios de gran<br />

tamaño, bajo el asa intestinal.<br />

Material examinado: 2 colonias<br />

Pedro I: B03/5R. 124m (2 col.)<br />

Descripción:<br />

Colonia: Colonia pedunculada con una<br />

cabeza donde se disponen los zooides en<br />

hileras dobles separados por surcos<br />

longitudinales. La longitud de las colonias<br />

es de 3-4 cm.<br />

Abdomen: El estómago es esférico, liso<br />

externamente pero se aprecia cierta<br />

rugosidad, debido a que internamente<br />

está provisto de pequeñas papilas. El final<br />

del intestino es recto y termina en un ano<br />

bilobulado. Hay zooides masculinos y<br />

femeninos. Los testículos tienen forma de<br />

roseta y se contaron 8, en la mayoría de<br />

los zooides. Los óvulos son gran tamaño y<br />

se sitúan bajo el asa intestinal.<br />

Larvas: No se encontraron larvas.<br />

Distribución batimétrica: En este estudio<br />

aparece a 125 metros. El material tipo se<br />

encontró a 50m de profundidad Monniot y<br />

Monniot (1983) la encontraron a 100m.<br />

Distribución geográfica: A pesar de que la<br />

estación tipo se sitúa en Nueva Zelanda,<br />

Monniot y Monniot (1983) la encontraron<br />

en Orcadas del Sur. En el presente estudio<br />

se cita por primera vez para el Mar de<br />

Bellinghausen, en la isla Pedro I.<br />

Zooides: Aproximadamente tienen un<br />

tamaño de hasta 2mm.<br />

Tórax: El saco branquial posee 4 filas de<br />

estigmas, siendo éstos alargados y<br />

grandes.<br />

___________________________________________________________________________________<br />

Mª <strong>Mercedes</strong> <strong>Varela</strong> Díaz de Tuesta 97 Universidad de Alicante


Capítulo 3: <strong>Ascidias</strong> de la AntártidaOccidental y Arco de Scotia__________________________________<br />

Figura 3.46. Distribución de Sycozoa anomala.<br />

Observaciones: Monniot y Monniot (1983)<br />

habla de colonias unisexuales. Millar<br />

(1960) habla de colonias dioicas,<br />

observadas también en las colonias<br />

estudiadas, y también unisexuales. En la<br />

descripción original se cita la existencia de<br />

bolsas incubadoras, que contienen entre 9<br />

y 11 larvas. Las larvas se asemejan a<br />

Sycozoa sigillinoides, diferenciándose en el<br />

tamaño de éstas.<br />

Figura 3.47. Sycozoa anomala: A) zooide masculino (escala 1 mm); B) zooide femenino (escala 1 mm).<br />

___________________________________________________________________________________<br />

Mª <strong>Mercedes</strong> <strong>Varela</strong> Díaz de Tuesta 98 Universidad de Alicante


__________________________________Capítulo 3: <strong>Ascidias</strong> de la AntártidaOccidental y Arco de Scotia<br />

Sycozoa georgiana (Michaelsen, 1907)<br />

(Figs. 3.48; 3.49)<br />

Colella georgiana Michaelsen, 1907: 62<br />

Colella concreta Pfeffer, 1889: 4 (non Herdman,<br />

1886)<br />

Sycozoa georgiana profusa Sluiter, 1932: 3<br />

Sycozoa georgiana: Van Name, 1945: 154;<br />

Millar, 1960: 74; Millar, 1968a; Kott, 1969: 28;<br />

Monniot, F. 1970: 337; Monniot y Monniot,<br />

1974a: 366; Ramos-Esplá et al., 2005: 217.<br />

Diagnosis: Colonias pedunculadas de<br />

consistencia blanda y color blanquecino. El<br />

número de zooides por colonia es muy<br />

bajo. La branquia tiene 4 filas de estigmas<br />

y un estómago liso y esférico. Las colonias<br />

son unisexuales y presentan bolsa<br />

incubadora<br />

Distribución batimétrica: Esta especie<br />

aparece en el presente estudio a los 50<br />

metros de profundidad, aunque se localiza<br />

hasta los 400m de profundidad (Kott,<br />

1969).<br />

Distribución geográfica: En el presente<br />

estudio la especie ha sido hallada al sur de<br />

la isla Livingston. En un principio se<br />

describió la distribución para Georgia del<br />

Sur y Sándwich del Sur (Michaelsen,<br />

1907; Millar, 1960). En citas posteriores<br />

se amplió la distribución a Mar de Ross,<br />

Weddell, Tierra de Wilkes, Mar de<br />

Bellinghausen e isla Pedro I, Shetland del<br />

Sur y Kerguelen (Kott, 1969).<br />

Material examinado: 12 colonias<br />

Livingston: B94/6C. 52m (11 col.)<br />

B94/13C. 52m (1 col.)<br />

Descripción:<br />

Colonia: Colonias pedunculadas, de color<br />

blanquecino semitransparente. La<br />

consistencia de la cabeza y del pedúnculo<br />

es distinta, siendo la parte de la cabeza<br />

mucho más blanda y delicada. La colonia<br />

de mayor tamaño mide 5cm. Los zooides<br />

se presentan en una hilera, encontrándose<br />

unos 5 zooides por colonia.<br />

Zooides: De longitud inferior a 3mm.<br />

Tórax: La branquia está compuesta por 4<br />

filas de estigmas, con unos 15 estigmas<br />

por fila.<br />

Abdomen: El estómago es liso y de forma<br />

esférica. Las colonias estudiadas no<br />

estaban maduras.<br />

Biología y Autoecología: La especie ha<br />

sido encontrada sobre fondos blandos y de<br />

morrena, seguramente se encontraría<br />

epibionte de otras especies.<br />

Figura 3.48. Distribución de Sycozoa<br />

georgiana.<br />

Observaciones: Esta especie es muy<br />

semejante a Sycozoa sigillinoides, pero se<br />

puede diferenciar y separar como especie<br />

distinta por su menor tamaño (en que se<br />

encontraron ya zooides maduros) y las<br />

diferencias en la forma y textura de la<br />

colonia (Kott, 1969). Las colonias son<br />

unisexuales y presentan bolsa incubadora<br />

con 1 ó 2 larvas según Kott (1969) ó 10 a<br />

28 larvas según Millar (1960). La larva<br />

descrita es similar a S. sigillinoides.<br />

___________________________________________________________________________________<br />

Mª <strong>Mercedes</strong> <strong>Varela</strong> Díaz de Tuesta 99 Universidad de Alicante


Capítulo 3: <strong>Ascidias</strong> de la AntártidaOccidental y Arco de Scotia__________________________________<br />

Figura 3.49. Sycozoa georgiana, modificado de Van Name, 1945: A) zooide masculino (escala 1mm);<br />

B) zooide femenino (escala 1mm).<br />

Sycozoa sigillinoides Lesson, 1830<br />

(Figs. 3.50; 3.51; Lám. VI: Figs. 3a,b)<br />

Sycozoa sigillinoides Lesson, 1830: 436;<br />

Hartmeyer, 1911: 534; Michaelsen, 1924: 288;<br />

1930: 505; Van Name, 1945: 151; Ärnbäck-<br />

Christie-Linde, 1950: 29; Brewin, 1953: 56;<br />

Kott, 1954: 155; 1957b: 99; 1969: 26; 1971:<br />

18; Millar, 1960: 71; 1970: 101; 1982: 12;<br />

Monniot, F., 1970: 337; 1978b: 170; Monniot y<br />

Monniot, 1983: 37<br />

Aplidium pedunculatum Quoy y Gaimard, 1834:<br />

626; Cunningham, 1871a: 490<br />

Colella pedunculata Herdman, 1886: 74;<br />

Pfeffer, 1889: 4; 1890: 499; Sluiter, 1900: 5;<br />

1906: 6<br />

Colella ramulosa Herdman, 1886: 120;<br />

Michaelsen, 1907: 53<br />

Colella umbelata Michaelsen, 1898: 371<br />

Colella sigillinoides, Michaelsen, 1907: 43<br />

Colella umbelata f. typica Michaelsen, 1907: 54<br />

Colella umbelata f. kophameli Michaelsen,<br />

1907: 59<br />

Colella perrieri Caullery, 1909: 33<br />

Sycozoa perrieri Hartmeyer, 1909-1911: 1439<br />

Sycozoa aff. sigilinoides Hartmeyer, 1911: 489<br />

Sycozoa (Colella) sigillinoides Hartmeyer, 1912:<br />

315<br />

Sycozoa (Colella) umbelata Sluiter, 1919: 12<br />

Sycozoa patagonica, Salfi 1925: 3<br />

Sycozoa sigillinoides f. rigida Ärnbäck-Christie-<br />

Linde, 1929: 10<br />

Diagnosis: Colonias pedunculadas de<br />

túnica semitransparente, donde se<br />

distinguen claramente los zooides<br />

dispuestos en hileras dobles en la cabeza<br />

de la colonia. Los zooides poseen 4 filas<br />

de estigmas, un estómago liso y una bolsa<br />

incubadora que puede contener hasta 15<br />

larvas en distintos estadios de desarrollo.<br />

Material examinado: 3 colonias<br />

Bahía Paraíso: B03/21BC. 105m (3 col.)<br />

Descripción:<br />

Colonia: Colonias provistas de un<br />

pedúnculo fino y una cabeza donde se<br />

observan los sistemas de zooides<br />

dispuestos en hileras dobles hacia una<br />

cloaca común situada en el ápice de la<br />

colonia. La cabeza es aplanada y se<br />

estrecha hacia la base. A veces se<br />

encuentran juntas varias colonias, pero<br />

cada una con su pedúnculo. El color es<br />

amarillo pálido a blanco y la consistencia<br />

___________________________________________________________________________________<br />

Mª <strong>Mercedes</strong> <strong>Varela</strong> Díaz de Tuesta 100 Universidad de Alicante


__________________________________Capítulo 3: <strong>Ascidias</strong> de la AntártidaOccidental y Arco de Scotia<br />

blanda. La túnica está desprovista de<br />

incrustaciones de arena y es<br />

semitransparente.<br />

Zooides:<br />

Tórax: Sifón bucal con 6 lóbulos. El sifón<br />

atrial posee una apertura grande con una<br />

lengüeta triangular. Presenta 4 filas de<br />

estigmas con unos 20 estigmas por fila.<br />

Abdomen: El estómago tiene forma<br />

esférica y su pared es lisa. Sólo se<br />

encontraron óvulos, que están situados en<br />

el asa intestinal.<br />

Larvas: Halladas en una bolsa incubadora,<br />

donde se encontraron hasta 15 larvas en<br />

diferentes estados de desarrollo. En la<br />

parte anterior la larva presenta 3 ventosas<br />

que poseen una capa ectodérmica en<br />

forma acampanada que las recubre. Se<br />

distingue sólo un punto negro,<br />

correspondiente al otolito. En las larvas<br />

más desarrolladas ya se perciben las 4<br />

filas de estigmas.<br />

Biología y Autoecología: Los ejemplares<br />

estudiados se encontraron en fondo duro.<br />

Esta especie se encuentra citada para todo<br />

tipo de fondos (Van Name, 1945).<br />

Distribución batimétrica: Los ejemplares<br />

estudiados provienen de 100m. Se ha<br />

encontrado hasta los 500 metros de<br />

profundidad (Monniot y Monniot, 1983).<br />

Distribución geográfica: En este trabajo<br />

apareció en Bahía Paraíso. Se encuentra<br />

ampliamente distribuida por la Región<br />

Antártica y Subantártica: plataforma<br />

patagónica, Georgia del Sur, Sandwich del<br />

Sur, Estrecho de Magallanes, Península<br />

Antártica y Mar de Ross (Monniot y<br />

Monniot, 1983).<br />

Figura 3.50: Distribución de Sycozoa<br />

sigillinoides.<br />

Observaciones: Es una especie bien<br />

descrita y estudiada. La sinonimia es<br />

amplia. Lo que se observa en las citas y<br />

distintos nombres dados a esta especie<br />

son variaciones externas, ya que las<br />

características de los zooides son<br />

relativamente constantes. Por ejemplo,<br />

Millar (1960) habla de 5 tipos diferentes<br />

de colonias encontradas. También otro<br />

factor de variación que conviene tener en<br />

cuenta es el estado de maduración de la<br />

colonia y su sexo. Kott (1969) incluso<br />

habla de diferente color de la colonia,<br />

siendo pardas o rosadas en el caso de<br />

colonias masculinas, debido al gran<br />

desarrollo de los folículos testiculares<br />

(llegándose a contar hasta 18) en el asa<br />

intestinal, o amarillentas o grises en caso<br />

de colonias femeninas. Otros autores<br />

separan especies por el número de larvas<br />

presentes en la bolsa incubadora (S.<br />

ramulosa en Ärnbäck-Christie-Linde,<br />

1950), característica que se considera<br />

insuficiente viendo la variedad encontrada<br />

en el material estudiado, incluso dentro de<br />

una misma colonia (también encontrado<br />

en Millar (1960), Kott (1954, 1969), Van<br />

Name (1945)).<br />

___________________________________________________________________________________<br />

Mª <strong>Mercedes</strong> <strong>Varela</strong> Díaz de Tuesta 101 Universidad de Alicante


Capítulo 3: <strong>Ascidias</strong> de la AntártidaOccidental y Arco de Scotia__________________________________<br />

Figura 3.51. Sycozoa sigillinoides: A) zooide (escala 1mm); B) larva (escala 1mm).<br />

___________________________________________________________________________________<br />

Mª <strong>Mercedes</strong> <strong>Varela</strong> Díaz de Tuesta 102 Universidad de Alicante


__________________________________Capítulo 3: <strong>Ascidias</strong> de la AntártidaOccidental y Arco de Scotia<br />

Familia Didemnidae Giard, 1872<br />

Colonias cuyos zooides poseen 2<br />

regiones: tórax y abdomen, generalmente<br />

separadadas por un estrechamiento o<br />

cuello. Las gónadas se sitúan en el asa<br />

intestinal. El sistema para generar zooides<br />

por gemación es característico de esta<br />

familia. Dicho proceso consiste en la<br />

formación de dos yemas en la zona de<br />

constricción del parental, la yema<br />

anterior, procedente de de la región del<br />

CLAVE DE GÉNEROS<br />

(Tabla 3. VIII)<br />

1. Número de filas de estigmas.<br />

2. Forma del espermiducto:<br />

esófago, formará el nuevo abdomen. La<br />

yema posterior, procedente de la parte<br />

anterior del abdomen, formará el nuevo<br />

tórax. Resultado de este proceso es la<br />

creación de un nuevo zooide exactamente<br />

igual que el parental.<br />

Algunas especies presentan espículas<br />

calcáreas de forma estrellada que se<br />

forman en la región torácica, en los<br />

órganos torácicos laterales (OTL),<br />

exclusivos de la familia.<br />

4.- Sifón atrial:<br />

L. Con lengüeta<br />

0. Sin lengüeta<br />

5. Espículas calcáreas:<br />

C. Espiralizado<br />

R. Recto<br />

P. Presentes<br />

0. Ausentes<br />

3. Número de testículos: 1,2,N<br />

Tabla 3.VIII. Calve tabular para géneros de la familia Didemnidae.<br />

1 2 3 4 5<br />

4 C 1,2 0L P DIDEMNUM<br />

4 R N 0 0 DIPLOSOMA<br />

4 C N L P POLYSYNCRATON<br />

3 C 1 0 P TRIDIDEMNUM<br />

___________________________________________________________________________________<br />

Mª <strong>Mercedes</strong> <strong>Varela</strong> Díaz de Tuesta 103 Universidad de Alicante


Capítulo 3: <strong>Ascidias</strong> de la AntártidaOccidental y Arco de Scotia__________________________________<br />

Género Didemnum Savigny, 1816<br />

Los zooides de este género se<br />

caracterizan por poseer 4 filas de estigmas<br />

en la branquia y el espermiducto<br />

espiralizado con 1 ó 2 testículos.<br />

CLAVE DE ESPECIES<br />

(Tabla 3.IX)<br />

Tabla 3.IX. Calve tabular para las especies del género Didemnun.<br />

Espículas<br />

Nº<br />

estigmas<br />

/ fila<br />

Estrelladas 10<br />

Esféricas 12<br />

Estrelladas.<br />

Poca


__________________________________Capítulo 3: <strong>Ascidias</strong> de la AntártidaOccidental y Arco de Scotia<br />

espículas en formación, característica de<br />

esta especie que ayuda a su<br />

reconocimiento.<br />

Zooides: No sobrepasan de 1,5mm.<br />

Distribución geográfica: Apareció en Bahía<br />

Paraíso. Se encuentra ampliamente<br />

distribuida por el Arco de Scotia, Shetland<br />

del Sur, Península Antártica, Mar de Ross<br />

y Tierra de Wilkes (Kott, 1969).<br />

Tórax: Sifón bucal con 6 lóbulos y atrial<br />

con abertura grande y una pequeña<br />

lengüeta. La branquia presenta 4 filas de<br />

estigmas con 10 estigmas por fila. Los<br />

OTL se disponen a mitad del tórax, entre<br />

la 2ª y 3ª fila de estigmas.<br />

Abdomen: El espermiducto es<br />

espiralizado, 4 a 6 vueltas, y el testículo<br />

está dividido en dos lóbulos.<br />

Larvas: No se encontraron larvas<br />

Espículas: Las espículas tienen forma<br />

estrellada. Lo más característico de esta<br />

especie es la presencia de las masas<br />

donde se están formando las espículas,<br />

comentadas en la descripción de la<br />

colonia.<br />

Distribición batimétrica: En el presente<br />

estudio apareció en 100m<br />

aproximadamente. Se distribuye desde el<br />

litoral a los 1000 m (Kott, 1969).<br />

Figura 3.52. Distribución de Didemnum<br />

biglans.<br />

Observaciones: En todas las descripciones<br />

realizadas para la especie se cita la<br />

presencia de estas masas de espículas en<br />

formación que caracterizan a la especie.<br />

No existen grandes diferencias en las<br />

distintas citas de esta especie. Millar<br />

(1960) encuentra algunos ejemplares que<br />

no presentan espículas.<br />

___________________________________________________________________________________<br />

Mª <strong>Mercedes</strong> <strong>Varela</strong> Díaz de Tuesta 105 Universidad de Alicante


Capítulo 3: <strong>Ascidias</strong> de la AntártidaOccidental y Arco de Scotia__________________________________<br />

Figura 3.53. Didemnum biglans: A) zooide (escala 1mm); B) masa de formación de espículas (escala<br />

100µm); C) detalle de la formación de las espículas (escala 10µm).<br />

Didemnum studeri Hartmeyer, 1911<br />

(Figs. 3.54; 3.55)<br />

Didemnum studeri Hartmeyer, 1911: 538; Van<br />

Name, 1945: 90; Kott, 1954: 161; 1957c: 2;<br />

1969: 75; 1971: 33; Millar, 1960: 56; 1970:<br />

110; 1982: 47; Monniot, F., 1970: 335; 1978:<br />

164; Monniot y Monniot, 1974b: 717; 1983: 43<br />

Didemnum (Leptoclinum) studeri: Hartmeyer,<br />

1912: 322<br />

Didemnum studeri var. typicum, Michaelsen,<br />

1919: 23<br />

Didemnum studeri var. magalhaense<br />

Michaelsen, 1919: 28.<br />

Didemnum studeri var. typica Michaelsen,<br />

1924: 342<br />

Didemnum studeri var. studeri Sluiter, 1932:<br />

18<br />

Diagnosis: Colonia incrustante de<br />

tonalidad blanquecina. Las espículas son<br />

estrelladas. Los zooides poseen un saco<br />

branquial estrecho con un escaso número<br />

de estigmas por fila. El OTL se sitúa al<br />

final del tórax. El espermiducto presenta 4<br />

vueltas y el testículo se divide en 2 ó 3<br />

lóbulos.<br />

Material examinado: 2 colonias<br />

Georgia: MBR/18893-5. 27m (2col.)<br />

Descripción:<br />

Colonia: Incrustante, almohadillada de<br />

unos 5 cm de diámetro. En los ejemplares<br />

estudiados se observa una tonalidad<br />

blanquecina grisácea. Las espículas son<br />

escasas.<br />

Zooides:<br />

Tórax: El sifón oral tiene 6 lóbulos. El<br />

atrial posee una abertura amplia con una<br />

lengüeta muy pequeña. El saco branquial<br />

es estrecho y presenta 4 filas de estigmas,<br />

pero con un número escaso de estigmas,<br />

hasta 10 por fila. El órgano torácico lateral<br />

se sitúa en la cuarta fila de estigmas y es<br />

grande y aplanado.<br />

___________________________________________________________________________________<br />

Mª <strong>Mercedes</strong> <strong>Varela</strong> Díaz de Tuesta 106 Universidad de Alicante


__________________________________Capítulo 3: <strong>Ascidias</strong> de la AntártidaOccidental y Arco de Scotia<br />

Abdomen: El estómago es liso y<br />

redondeado. Los testículos se encuentran<br />

divididos en 2 ó 3 lóbulos, y el<br />

espermiducto es claramente espiralizado,<br />

contándose 4 vueltas.<br />

Larvas: No presenta larvas.<br />

Espículas: Estrelladas pero con las puntas<br />

romas.<br />

Biología y Autoecología: Los ejemplares<br />

estudiados aparecen asociados a la túnica<br />

de Cnemidocarpa verrucosa. Kott (1969)<br />

cita la especie asociada a Corella<br />

eumyota.<br />

vueltas encontradas para el espermiducto:<br />

4 a 7 veces para Kott (1969), 6 a 7 para<br />

Van Name (1945), 9 a 10 para Monniot, F.<br />

(1970). En cuanto a las espículas, los<br />

autores encuentran colonias, incluso<br />

dentro de una misma estación, donde la<br />

densidad varía bastante.<br />

La larva tiene unas 600µm de longitud,<br />

presenta otolito y ocelo, 3 ventosas y 4<br />

pares de papilas ectodérmicas (Kott,<br />

1969).<br />

Distribución batimétrica: Comúnmente se<br />

encuentra en aguas someras, hasta los<br />

100 m de profundidad (Kott, 1969).<br />

Distribución geográfica: En el presente<br />

estudio los ejemplares procedían de<br />

Georgia del Sur. Se encuentra<br />

ampliamente distribuida por la región<br />

subantártica: en la región Magallánica,<br />

Tierra del Fuego e Islas Subantárticas<br />

(Malvinas (Falkland), Kerguelen,<br />

Macquarie y Crozet) y en Georgia del Sur<br />

y Orcadas del Sur.<br />

Figura 3.55. Didemnum studeri: A, zooide.<br />

Didemnum n. sp.<br />

(Figs. 3.56; 3.57)<br />

Tipo Ciencias del Mar y Biología Aplicada.<br />

Universidad de Alicante<br />

Localidad del tipo: Mar de Bellingshausen,<br />

426 m.<br />

Figura 3.54. Distribución de Didemnum<br />

studeri.<br />

Observaciones: Es una especie bien<br />

descrita y estudiada. Aunque la mayoría<br />

de descripciones coinciden, podemos<br />

encontrar ciertas discrepancias en las<br />

Diagnosis: Colonia incrustante. La túnica<br />

es extremadamente fina y de color blanco,<br />

debido a la gran densidad de espículas de<br />

la colonia, que son bastante<br />

características: totalmente esféricas con<br />

pequeños radios distribuidos<br />

uniformemente.<br />

___________________________________________________________________________________<br />

Mª <strong>Mercedes</strong> <strong>Varela</strong> Díaz de Tuesta 107 Universidad de Alicante


Capítulo 3: <strong>Ascidias</strong> de la AntártidaOccidental y Arco de Scotia__________________________________<br />

Material examinado: 2 colonias<br />

Bellingshausen: B03/4A. 426m (2 col.)<br />

Descripción:<br />

Distribución geográfica: Por ahora<br />

restringida al área donde fue encontrada,<br />

en Mar de Bellingshausen, concretamente<br />

en Isla Thurston.<br />

Colonia: Incrustante. La túnica es<br />

extremadamente fina, no superando el<br />

1,5mm de espesor. Las espículas se sitúan<br />

muy densamente en la parte más<br />

superficial de la túnica y sobre todo<br />

alrededor de los zooides, dejando un<br />

hueco en el que se sitúa el zooide de<br />

forma apretada. El color el blanco, debido<br />

a la gran densidad de espículas de la<br />

colonia, ya que la túnica es transparente.<br />

Zooides: Miden aproximadamente 1 mm.<br />

Tórax: El sifón bucal es tubular, posee 6<br />

lóbulos puntiagudos. El sifón atrial posee<br />

una amplia abertura, que recorre todo el<br />

tórax. El saco branquial posee 4 filas de<br />

estigmas con unos 12 estigmas por fila.<br />

Los OTL son ovalados y se sitúan en la<br />

parte superior del tórax, a la altura de la<br />

primera fila de estigmas.<br />

Abdomen: De menor tamaño que el tórax,<br />

presenta un estómago liso, de forma<br />

ovalada. Las gónadas masculinas<br />

presentan un espermiducto espiralizado,<br />

donde se cuentan 3-4 vueltas y solamente<br />

1 lóbulo testicular. Los ovarios se sitúan<br />

en el asa intestinal.<br />

Larvas: No se encontraron.<br />

Espículas: Es lo más característico de la<br />

especie. Son totalmente esféricas con<br />

pequeños radios distribuidos<br />

uniformemente.<br />

Figura 3.56. Distribución de Didemnum n. sp.<br />

Observaciones: La especie se diferencia<br />

claramente del resto de las especies del<br />

género Didemnum en varios aspectos. En<br />

primer lugar las espículas difieren<br />

claramente.<br />

D. biglans, ya estudiado, posee la<br />

masa blanca de espículas que es fácil de<br />

observar y las espículas son estrelladas.<br />

D. studeri, ya estudiado, presenta, a<br />

parte de espículas distintas, OTL de gran<br />

tamaño y en la mitad del tórax.<br />

D. tenue, presenta los OTL al final del<br />

tórax y las vueltas del espermiducto son<br />

más numerosas.<br />

Con los ejemplares estudiados, dadas<br />

sus características, y al comparase con<br />

otras especies que aparecen en la<br />

Antártida se considera que tienen<br />

suficiente entidad como para tratarse de<br />

una especie nueva.<br />

Distribución batimétrica: La especie se ha<br />

encontrado a 426 metros.<br />

___________________________________________________________________________________<br />

Mª <strong>Mercedes</strong> <strong>Varela</strong> Díaz de Tuesta 108 Universidad de Alicante


__________________________________Capítulo 3: <strong>Ascidias</strong> de la AntártidaOccidental y Arco de Scotia<br />

Figura 3.57: Didemnum n. sp.: A, zooide (escala 0,1mm); B) espícula (escala 10µm); C) disposición de<br />

las espículas en la túnica (escala 10µm).<br />

___________________________________________________________________________________<br />

Mª <strong>Mercedes</strong> <strong>Varela</strong> Díaz de Tuesta 109 Universidad de Alicante


Capítulo 3: <strong>Ascidias</strong> de la AntártidaOccidental y Arco de Scotia__________________________________<br />

Género Diplosoma Macdonald, 1859<br />

Colonias de aspecto gelatinoso, con<br />

cloacas comunes grandes y sin espículas.<br />

Zooides con un sifón atrial grande y<br />

carece de lengüeta. La branquia tiene 4<br />

filas de estigmas. El espermiducto es<br />

siempre recto.<br />

metros de profundidad (Monniot y<br />

Monniot, 1983).<br />

Distribución geográfica: Se distribuye por<br />

Tierra de Wilkes y Península Antártica.<br />

Como la especie es poco frecuente es<br />

importante mencionar que se encontró<br />

Península Antártica, concretamente en el<br />

Estrecho de Gerlache y Bahía Paraíso.<br />

Diplosoma antarcticum Kott, 1969<br />

(Figs. 3.58; 3.59; Lám. VII: Figs. 2a,b)<br />

Diplosoma antarcticum Kott, 1969: 83; Monniot<br />

y Monniot, 1983: 40.<br />

Diagnosis: Colonia transparente, de<br />

consistencia frágil. Zooides grandes, con<br />

espermiducto rectilíneo y lóbulos<br />

testiculares dispuestos en roseta. Carece<br />

de espículas.<br />

Material examinado: 2 colonias<br />

Península Ant: B03/20N. 68m (1col.)<br />

Bahía Paraíso: B03/21A. 104m (1col.)<br />

Descripción:<br />

Colonia: La túnica es completamente<br />

transparente y de consistencia frágil y<br />

delicada. Los zooides se aprecian<br />

claramente. Carece de espículas.<br />

Zooides: Grandes, de longitud hasta 4mm.<br />

Tórax: El sifón bucal presenta 6 lóbulos. El<br />

atrial posee una abertura amplia. El saco<br />

branquial tiene 4 filas de estigmas, con 24<br />

estigmas por fila. El endostilo está muy<br />

marcado.<br />

Figura 3.58. Distribución de Diplosoma<br />

antarcticum.<br />

Observaciones: Esta especie es poco<br />

frecuente. El número de estigmas por fila<br />

observado en la descripción original es<br />

relativamente bajo en comparación con lo<br />

observado en el presente estudio,<br />

coincidiendo con Monniot y Monniot<br />

(1983), en la cita de la especie.<br />

La larva se cita en la descripción<br />

original: mide 1,5mm y posee tres<br />

ventosas y 3 pares de papilas<br />

ectodérmicas.<br />

Abdomen: El estómago es esférico. El<br />

testículo es en forma de roseta de 6<br />

lóbulos y posee un espermiducto<br />

rectilíneo. El ovario está formado por 1<br />

ovocito.<br />

Larvas: No se encontraron.<br />

Distribución batimétrica: Se encontró en el<br />

rango de profundidad en el que está<br />

citada, desde el litoral hasta los 150<br />

___________________________________________________________________________________<br />

Mª <strong>Mercedes</strong> <strong>Varela</strong> Díaz de Tuesta 110 Universidad de Alicante


__________________________________Capítulo 3: <strong>Ascidias</strong> de la AntártidaOccidental y Arco de Scotia<br />

lengüeta triangular y una abertura de gran<br />

tamaño. OTLs normalmente grandes y<br />

situados en la 2ª fila de estigmas.<br />

Material examinado: 52 colonias<br />

Georgia: MBR/18891-5. 27m (7 col.)<br />

Livingston: B94/32C. 46m (2 col.)<br />

B94/52R. 56m (2 col.)<br />

B94/71R. 50m (1 col.)<br />

B95/7A. 80m (31 col.)<br />

Decepción: B95/11A. 167m (3 col.)<br />

Península Ant: B03/20N. 68m (1 col.)<br />

Bahía Margarita: MBR/24415-45m (5 col.)<br />

Descripción:<br />

Figura 3.59. Diplosoma antarcticum:<br />

A) zooide (escala 1mm).<br />

Colonia: Incrustante o de revestimiento,<br />

tanto sobre piedras, tubos de poliquetos,<br />

o la túnica de otras ascidias. Existen<br />

cloacas comunes pero poco numerosas.<br />

Los zooides se disponen de forma regular,<br />

a veces, en sistemas circulares, otras sin<br />

sistemas definidos. Las espículas se sitúan<br />

en la parte más superficial de la túnica y<br />

sobre todo alrededor de los zooides. El<br />

color suele ser desde un rosado o<br />

anaranjado (en vivo) hasta más pardo,<br />

cuando se encuentra fijada.<br />

Zooides: Hasta 1,5mm.<br />

Género Polysyncraton Nott, 1892<br />

Los zooides de este género se<br />

caracterizan por poseer el sifón atrial con<br />

lengüeta, 4 filas de estigmas en la<br />

branquia y el espermiducto espiralizado<br />

con más de 2 lóbulos testiculares.<br />

Polysyncraton trivolutum (Millar, 1960)<br />

(Figs. 3.60; 3.61; Lám. VII: Figs. 3a,b)<br />

Didemnum trivolutum Millar, 1960: 58<br />

Polysyncraton chondrilla Kott, 1969: 79; Kott,<br />

1971: 35<br />

Polysyncraton trivolutum: Monniot y Monniot,<br />

1983: 43; Ramos-Esplá et al., 2005: 27; Tatián<br />

et al., 2005: 209<br />

Diagnosis: Colonia incrustante o de<br />

revestimiento. Los zooides se disponen de<br />

forma regular y con espículas<br />

generalmente pequeñas de forma<br />

estrellada. El sifón atrial presenta una<br />

Tórax: El sifón bucal, más o menos<br />

tubular, posee 6 lóbulos puntiagudos. El<br />

sifón atrial tiene una amplia abertura y<br />

una lengüeta triangular de forma<br />

característica. El saco branquial posee 4<br />

filas de estigmas con unos 20 estigmas<br />

por fila. Los OTL suelen ser de gran<br />

tamaño y se sitúan en la parte superior<br />

del tórax, a la altura de la segunda fila de<br />

estigmas.<br />

Abdomen: De menor tamaño que el tórax,<br />

presenta un estómago liso, ovalado. Las<br />

gónadas están en fase masculina o<br />

femenina. Los zooides masculinos poseen<br />

un espermiducto espiralizado, donde se<br />

cuentan hasta 6 vueltas en los más<br />

maduros. El testículo presenta 3 lóbulos.<br />

Los óvulos se sitúan en el asa intestinal.<br />

Larvas: No se encontraron<br />

Espículas: Generalmente pequeñas, con<br />

forma estrellada.<br />

___________________________________________________________________________________<br />

Mª <strong>Mercedes</strong> <strong>Varela</strong> Díaz de Tuesta 111 Universidad de Alicante


Capítulo 3: <strong>Ascidias</strong> de la AntártidaOccidental y Arco de Scotia__________________________________<br />

Biología y Autoecología: Se encontró sobre<br />

substratos fangosos, de morrena y, sobre<br />

todo, epibionte sobre túnicas de ascidias y<br />

tubos de poliquetos.<br />

Distribución batimétrica: Se distribuye<br />

desde el litoral hasta los 360m de<br />

profundidad (Monniot y Monniot, 1983).<br />

discutido en la descripción original y en las<br />

revisiones posteriores.<br />

Las larvas miden 1,5mm y poseen tres<br />

ventosas con 4 pares de papilas<br />

ectodérmicas. Las 4 filas de estigmas son<br />

visibles. Posee ocelo y estatolito (Monniot<br />

y Monniot, 1983).<br />

Distribución geográfica: Es una especie de<br />

amplia distribución Antártica: Arco de<br />

Scotia, Shetland del Sur, Península<br />

Antártica, Weddell y Mar de Ross, y<br />

Subantártica: Región magallánica, Islas<br />

Malvinas (Fakland), Plataforma patagónica<br />

(Monniot y Monniot, 1983).<br />

Figura 3.60. Distribución de Polysyncraton<br />

trivolutum.<br />

Observaciones: Monniot y Monniot (1983)<br />

donde discuten profundamente todas las<br />

características de las dos especies<br />

fusionadas (P. trivolutum y P. chondrilla).<br />

En este trabajo no se aporta ninguna<br />

característica diferente a lo citado y<br />

Figura 3.61. Polysyncraton trivolutum: A)<br />

zooide (escala 1mm).<br />

___________________________________________________________________________________<br />

Mª <strong>Mercedes</strong> <strong>Varela</strong> Díaz de Tuesta 112 Universidad de Alicante


__________________________________Capítulo 3: <strong>Ascidias</strong> de la AntártidaOccidental y Arco de Scotia<br />

Orden Phlebobranchiata Lahille, 1887<br />

<strong>Ascidias</strong> mayoritariamente solitarias<br />

que poseen un saco branquial provisto de<br />

vasos longitudinales y/o papilas<br />

birramosas. El cuerpo tiene forma de saco.<br />

Los sifones poseen más de 4 lóbulos y los<br />

tentáculos bucales son siempre simples.<br />

La túnica suele ser fina y translúcida.<br />

Familia Cionidae Lahille, 1887<br />

<strong>Ascidias</strong> solitarias o coloniales. Las<br />

solitarias poseen dos regiones, situándose<br />

el sistema digestivo bajo el saco<br />

branquial. Las gónadas se ubican en el asa<br />

intestinal. Las coloniales poseen 3<br />

regiones.<br />

Género Tylobranchion Herdman, 1886<br />

<strong>Ascidias</strong> coloniales. Zooides abiertos<br />

separadamente al exterior. El saco<br />

branquial presenta papilas birrámeas en<br />

forma de T. Las gónadas y corazón son<br />

posteriores al asa intestinal y se<br />

encuentran en el postabdomen.<br />

Tylobranchion speciosum Herdman,<br />

1886<br />

(Figs. 3.62; 3.63; Lám. VIII: Figs. 3a,b)<br />

Tylobranchion speciosum Herdman, 1886: 157;<br />

Ärnbäck-Christie Linde, 1927: 5; Kott, 1954:<br />

152; 1969: 41; 1971; 22; Millar, 1960: 84;<br />

1968b:15; Vasseur, 1974a: 620; Monniot, C.,<br />

1978: 173; Monniot y Monniot, 1974a: 369;<br />

1983: 50; 1994: 19; Tatián et al., 1998a: 149;<br />

2005: 207; Tatián, 1999: 33; Ramos-Esplá et<br />

al., 2005: 217; Primo, 2006: 103.<br />

Tylobranchion antarcticum Herdman, 1902: 23<br />

Sluiter, 1906: 10; 1914: 28 Ärnbäck-Christie<br />

Linde, 1927: 8; 1950: 25; Van Name 1945:<br />

158<br />

Pharyngodictyon reductum Sluiter, 1906: 11.<br />

Van Name 1945: 76; Kott, 1969: 45<br />

Tylobranchion weddelli Ärnbäck-Christie Linde,<br />

1927: 2<br />

Diagnosis: Colonias pedunculadas<br />

totalmente transparente y de consistencia<br />

blanda. Zooides de gran tamaño<br />

dispuestos paralelos entre sí. Ambos<br />

sifones poseen 6 lóbulos y se encuentran<br />

en la zona apical. El saco branquial tiene<br />

12-16 filas de estigmas y papilas en forma<br />

de T. Las gónadas, situadas bajo el asa<br />

intestinal, consisten en un racimo de<br />

folículos testiculares ubicados<br />

anteriormente en relación al ovario.<br />

Material examinado: 129 colonias<br />

Georgia: MBR/18891-1. 27m (2 col.)<br />

Livingston: B94/7B. 19m (41 col.)<br />

B94/11R. 30m (1 col.)<br />

B94/34B. 28m (8 col.)<br />

B94/39A. 219m (1 col.)<br />

B94/43A. 97m (5 col.)<br />

B94/52R. 56m (13 col.)<br />

B94/59A. 85m (1 col.)<br />

B94/71R. 50m (21 col.)<br />

B94/77A. 130m (4 col.)<br />

B94/82B. 21m (2 col.)<br />

B94/93R. 443m (1 col.)<br />

B94/98B. 35m (4 col.)<br />

B95/6A. 49m (10 col.)<br />

Península Ant: B03/20A. 46m (4 col.)<br />

B03/25A. 116m (2 col.)<br />

Bahía Paraíso: B03/21A. 104m (2 col.)<br />

B03/21BC. 105m (1 col.)<br />

MBR/36426 (2 col.)<br />

Bouvet: ANT2003/PS65-028. 134m (4<br />

col.)<br />

Descripción:<br />

Colonia: Comprimida lateralmente,<br />

pedunculada, transparente y de<br />

consistencia gelatinosa. Los zooides se<br />

aprecien fácilmente y se sitúan dispuestos<br />

paralelos entre sí. La colonia está<br />

ligeramente pedunculada. Las colonias<br />

encontradas miden hasta unos 7cm.<br />

Presenta distintos estadíos de desarrollo:<br />

- Forma solitaria, encontrándose<br />

individuos aislados;<br />

- Agregada, estos individuos se<br />

conectan por estolones y<br />

llegándose a unir al solaparse las<br />

túnicas en su base. Se observan<br />

pequeñas protuberancias en el<br />

tegumento, donde los sifones se<br />

abren separadamente.<br />

___________________________________________________________________________________<br />

Mª <strong>Mercedes</strong> <strong>Varela</strong> Díaz de Tuesta 113 Universidad de Alicante


Capítulo 3: <strong>Ascidias</strong> de la AntártidaOccidental y Arco de Scotia__________________________________<br />

- Masa común, donde los zooides<br />

se encuentran embebidos en una<br />

túnica común, aunque se abren al<br />

exterior separadamente.<br />

Zooides: De gran tamaño llegando a<br />

alcanzar casi los 2cm de longitud.<br />

Tórax: Ambos sifones poseen 6 lóbulos y<br />

se encuentran en la zona apical. Los haces<br />

musculares son fuertes y se cuentan 8-10<br />

haces en el tórax. Tiene 12-16 filas de<br />

estigmas, con estigmas rectos, de 25 a 30<br />

por fila. No existen vasos longitudinales<br />

pero sí papilas birrámeas con forma de T.<br />

Abdomen: El estómago es grande y de<br />

forma cilíndrica. Posee 12 pliegues<br />

longitudinales. El recto se extiende a lo<br />

largo del tórax terminando en un ano liso<br />

cerca del atrial. El abdomen se prolonga<br />

en un estolón vascular donde se<br />

encuentran las gónadas y el corazón. Las<br />

gónadas se sitúan bajo el asa intestinal y<br />

consisten en un racimo de folículos<br />

testiculares ubicados anteriormente en<br />

relación al ovario.<br />

Larvas: No se encontraron.<br />

Biología y Autoecología: Encontrada en<br />

todo tipo de substratos, dado que<br />

normalmente es epibionte de ascidias<br />

solitarias grandes (Pyura setosa, Puyra<br />

bouvetensis, Ascidia challengeri, Molgula<br />

pedunculata).<br />

Distribución batimétrica: En el presente<br />

estudio se he encontrado distribuida en los<br />

rangos de profundidad donde ha sido<br />

citada, que varía desde los 25 a los 437<br />

metros (Kott, 1969).<br />

Distribución geográfica: Se encuentra<br />

ampliamente distribuido por toda la<br />

Antártida llegando hasta Kerguelen, Islas<br />

Malvinas (Falkland) y Patagonia.<br />

Figura 3.62. Distribución de Tylobranchion<br />

speciosum.<br />

Observaciones: Las tres especies de<br />

Tylobranchion descritas en la Antártida<br />

fueron separadas por Ärnbäck-Christie<br />

Linde (1927), que se basó en las<br />

diferencias encontradas en la proporción<br />

del tórax y abdomen de los zooides,<br />

número de pliegues estomacales y<br />

estructura del saco branquial. Milar (1960)<br />

cree que estas diferencias se deban a la<br />

contracción del zooide y a una variación<br />

intraespecífica. Monniot y Monniot (1983)<br />

atribuyen esta diferencia al estado<br />

fisiológico y de maduración de la colonia.<br />

Kott (1954) después de examinar el<br />

material procedente de la expedición<br />

B.A.N.Z.A.R (1929-31) decidió que las tres<br />

especies corresponden a una sola.<br />

A pesar de que actualmente el<br />

problema sigue sin resolverse, se tiende a<br />

considerar que se trata de una sola<br />

especie.<br />

La larva mide 0,55mm, presenta<br />

estatolito pero no ocelo. Las 3 ventosas se<br />

disponen en triángulo (Millar, 1960).<br />

Kott (1969) cita la presencia de<br />

?Podoclavella sp. basandose en la<br />

aparición de un solo ejemplar de 12 mm<br />

que se encuentra “desintegrado”. Podría<br />

deberse a un zooide joven de esta<br />

especie, en la fase en la que se<br />

encuentran como zooides aislados, ya<br />

que, en este estadío, la semejanza con la<br />

familia Clavelinidae es grande. En lo que<br />

respecta al estómago liso Millar (1960)<br />

encuentra una colonia donde los zooides<br />

poseen también el estómago liso. Por todo<br />

___________________________________________________________________________________<br />

Mª <strong>Mercedes</strong> <strong>Varela</strong> Díaz de Tuesta 114 Universidad de Alicante


__________________________________Capítulo 3: <strong>Ascidias</strong> de la AntártidaOccidental y Arco de Scotia<br />

esto, y como hasta el momento no existen<br />

evidencias de dicha familia en la<br />

Antártida, parece más probable que pueda<br />

tratarse de un individuo juvenil de T.<br />

speciosum.<br />

Figura 3.63. Tylobranchion speciosum: A)<br />

zooide (escala 1mm); B) branquia con papilas<br />

birrámeas.<br />

___________________________________________________________________________________<br />

Mª <strong>Mercedes</strong> <strong>Varela</strong> Díaz de Tuesta 115 Universidad de Alicante


CAPÍTULO 4:<br />

ESTUDIO DE LAS ASCIDIAS DE<br />

LA REGIÓN MAGALLÁNICA Y<br />

MAR ARGENTINO<br />

________________________


_____________________________Capítulo 4: <strong>Ascidias</strong> de la Región Magallánica y Plataforma Argentina<br />

4.1. Resultados del estudio sistemático y<br />

faunístico<br />

4.1.1. Lista sistemática.<br />

Orden Aplousobranchia Lahille, 1887<br />

Familia Corellidae Lahille, 1890<br />

Familia Polyclinidae Verrill, 1881<br />

Corella eumyota Traustedt, 1882<br />

Aplidium circumvolutum (Sluiter, 1900)<br />

Aplidium fuegiense Cunningham, 1871a<br />

Aplidium globosum (Herdman, 1886)<br />

Aplidium irregulare (Herdman, 1886)<br />

Aplidium meridianum (Sluiter, 1906)<br />

Aplidium variabile (Herdman, 1886)<br />

Aplidium n. sp.<br />

Familia Ascidiidae Adams, 1858<br />

Ascidia meridionalis Herdman, 1880<br />

Ascidiella aspersa (Müller, 1776)<br />

Orden Stolidobranchia Lahille, 1886<br />

Familia Polycitoridae Michaelsen, 1904b<br />

Familia Styelidae Sluiter, 1895<br />

Eudistoma platense Van Name, 1945<br />

Sycozoa gaimardi (Herdman, 1886)<br />

Sycozoa sigillinoides Lesson, 1830<br />

Familia Didemnidae Giard, 1872<br />

Diplosoma longinquum (Sluiter, 1912)<br />

Lissoclinum fragile (Van Name, 1902)<br />

Alloeocarpa incrustans (Herdman, 1886)<br />

Alloeocarpa n. sp.<br />

Asterocarpa humilis (Heller, 1878)<br />

Botryllus schlosseri (Pallas, 1766)<br />

Cnemidocarpa nordenskjoldi (Michaelsen, 1898)<br />

Polyzoa opuntia Lesson, 1830<br />

Styela plicata (Lesuer, 1823)<br />

Orden Plebobranchia Lahille, 1887<br />

Familia Pyuridae<br />

Familia Cionidae Lahille, 1880<br />

Pyura legumen (Lesson, 1830)<br />

Ciona intestinalis (Linnaeus, 1767)<br />

Ciona robusta Hoshino & Tokioka, 1967<br />

Tylobranchion speciosum Herdman, 1886<br />

Familia Molgulidae<br />

Eugyrioides polyducta<br />

Molgula pyriformis Herdman, 1881b<br />

Paramolgula gregaria (Lesson, 1830)<br />

___________________________________________________________________________________<br />

Mª <strong>Mercedes</strong> <strong>Varela</strong> Díaz de Tuesta 119 Universidad de Alicante


Capítulo 4: <strong>Ascidias</strong> de la Región Magallánica y Plataforma Argentina_____________________________<br />

4.1.2. Estudio de las<br />

especies.<br />

Orden Aplousobranchia Lahille, 1887<br />

Familia Polyclinidae Verril, 1871<br />

Género Aplidium Savigny, 1816<br />

Aplidium circumvolutum (Sluiter, 1900)<br />

(Fig. 4.1)<br />

Sinonimia, diagnosis y descripción:<br />

Capítulo 3 (pág. 51).<br />

Material examinado: 12 colonias<br />

Mar del Plata: MUC/AS1 01-03 (2 col.)<br />

MUC/CC-02-03 (10 col.)<br />

Biología y Autoecología: En los ejemplares<br />

estudiados se encontraron larvas. Estos<br />

ejemplares se recolectaron en los meses<br />

de enero y febrero.<br />

Distribución geográfica: Aparte de las citas<br />

para la Región Antártica (mencionadas en<br />

el capítulo anterior), Millar (1960) la cita<br />

también como especie subantártica, en<br />

Islas Malvinas (Falkland) y en la<br />

Plataforma Patagónica. En este trabajo se<br />

amplía la distribución hasta la provincia de<br />

Buenos Aires, citándose concretamente en<br />

Mar del Plata.<br />

Observaciones: Las colonias estudiadas en<br />

el sector argentino difieren de las que se<br />

observaron para la Región Antártica en<br />

varios aspectos morfológicos citados a<br />

continuación.<br />

- La forma de la colonia es más<br />

esférica y no tan aplanada como<br />

en los ejemplares de la<br />

Antártida.<br />

- El sifón bucal posee 6 lóbulos<br />

orales en todas las colonias<br />

estudiadas, a diferencia de los 8<br />

lóbulos observado en el capítulo<br />

anterior.<br />

- El postabdomen no es tan corto y<br />

los folículos testiculares se<br />

disponen en hileras simples o<br />

dobles.<br />

Sobre esta especie es importante<br />

mencionar las variaciones morfológicas<br />

encontradas, existiendo diferencias entre<br />

los ejemplares estudiados dependiendo si<br />

se trata de material subantártico o<br />

antártico. Dichas diferencias ya han sido<br />

mencionadas por Millar (1960) y están<br />

relacionadas principalmente con la forma<br />

de la colonia y la disposición de los<br />

testículos.<br />

Aplidium fuegiense Cunningham, 1871a<br />

(Fig. 4.2)<br />

Sinonimia, diagnosis y descripción:<br />

Capítulo 3 (pág. 59).<br />

Material examinado: 55 colonias.<br />

Buenos Aires: MBR/17177-1 (8 col.)<br />

Mar del Plata: MUC/CC-02-03 (30 col.)<br />

MUC/L5EG9 (3 col.)<br />

T. del Fuego: MBR/24952 (13 col.)<br />

MP/26. 15-30m (1 col.)<br />

Distribución batimétrica: La especie se<br />

distribuye entre los 40 y los 600 metros<br />

de profundidad (Kott, 1969). Por lo que se<br />

cita por primera vez en costas someras,<br />

ya que en Tierra del Fuego apareció entre<br />

15 y 30 metros de profundidad.<br />

Figura 4.1. Distribución de Aplidium<br />

circumvolutum en el Mar Argentino.<br />

Distribución geográfica: Se ha citado<br />

desde la plataforma Patagónica hasta<br />

Georgia del Sur, pasando por el Estrecho<br />

de Magallanes, Islas Malvinas (Fakland),<br />

Kerguelen y el banco Burdwood (Monniot<br />

___________________________________________________________________________________<br />

Mª <strong>Mercedes</strong> <strong>Varela</strong> Díaz de Tuesta 120 Universidad de Alicante


_____________________________Capítulo 4: <strong>Ascidias</strong> de la Región Magallánica y Plataforma Argentina<br />

y Monniot, 1983). En el presente estudio<br />

se encuentra en Tierra del Fuego y<br />

Provincia de Buenos Aires,<br />

incrementándose distribución al Norte de<br />

lo que ya estaba citado.<br />

colonias presentan un tamaño entre<br />

4-6cm de diámetro.<br />

Zooides: hasta 1cm de longitud.<br />

Tórax: El sifón bucal es tubular con 6<br />

lóbulos orales. El sifón atrial se abre a<br />

nivel de la 1ª ó 2ª fila de estigmas,<br />

presenta una lengüeta simple y larga. Se<br />

cuentan 8 bandas musculares marcadas<br />

que se extienden hasta el postabdomen y<br />

anastomosadas en una franja más oscura.<br />

El saco branquial muestra 14-18 filas de<br />

estigmas.<br />

Figura 4.2. Distribución de Aplidium fuegiense<br />

en el Mar Argentino.<br />

Aplidium globosum Herdman, 1886<br />

(Figs. 4.3; 4.4; Lám. II: Fig. 2a)<br />

Ammaroucium globosum Herdman, 1886: 219<br />

Aplidium globosum: Kott, 1954: 175; Monniot y<br />

Gaill, 1978: 143; Kott, 1969: 55; Monniot y<br />

Monniot, 1983: 17; Tatián et al., 2005: 207.<br />

Diagnosis: Colonia redondeada y aplanada<br />

de coloración amarillo pálido. La branquia<br />

tiene 14-18 filas de estigmas. El estómago<br />

es cilíndrico y con 5 pliegues. Los<br />

testículos están dispuestos en una corta<br />

hilera de forma apilada. La larva posee<br />

tres ventosas alternadas con un par de<br />

papilas ectodérmicas. En cada lateral se<br />

encuentran 2 pares más que se proyectan<br />

hacia la parte posterior.<br />

Material examinado: 4 colonias.<br />

Mar del Plata: MBR/16278-3. 90 m (1 col.)<br />

MUC/CC-12-02 (3 col.)<br />

Descripción:<br />

Colonia: Colonia redondeada y aplanada,<br />

de superficie lisa, pero con arena<br />

confinada en la base de fijación y, a<br />

veces, en el interior de la colonia. La<br />

coloración que presenta es amarillo pálido,<br />

debida a la tonalidad de los zooides, dado<br />

que la túnica es transparente. La<br />

consistencia de la colonia es blanda. Las<br />

Abdomen: El estómago es cilíndrico y<br />

alargado, donde se cuentan 5 pliegues<br />

longitudinales. El ano desemboca en el<br />

último tercio del tórax.<br />

Postabdomen: El ovario se sitúa un poco<br />

alejado del asa intestinal. Inmediatamente<br />

se encuentran los testículos dispuestos en<br />

una corta hilera de forma apilada,<br />

ocupando solamente el primer tercio de<br />

éste.<br />

Larva: Se encuentran incubándose en la<br />

cavidad atrial hasta un número de 4.<br />

Miden hasta 600µm, de forma alargada,<br />

con tres ventosas alternadas con un par<br />

de papilas ectodérmicas. Además,<br />

presenta 2 pares más de papilas a cada<br />

lado, de forma más alargada que las que<br />

existen entre las ventosas y que se<br />

proyectan hacia la parte posterior.<br />

Distribución batimétrica: La especie se<br />

distribuye entre los 100 y los 1000 metros<br />

de profundidad (Kott, 1969).<br />

Distribución geográfica: La especie se<br />

describe para Kerguelen (Herdman,<br />

1886), después es citada en Orcadas del<br />

Sur y Sandwich del Sur (Monniot y<br />

Monniot, 1983) y recientemente para Isla<br />

Elefante y Banco Burdwood (Tatián et al.,<br />

2005). En el presente estudio se cita por<br />

primera vez en las costas de Mar del<br />

Plata. Esta nueva cita da a entender que<br />

la distribución es más amplia de lo que<br />

inicialmente parece, por lo que sería<br />

necesario un muestreo más amplio por la<br />

Plataforma Patagónica con la finalidad de<br />

comprobar su distribución.<br />

___________________________________________________________________________________<br />

Mª <strong>Mercedes</strong> <strong>Varela</strong> Díaz de Tuesta 121 Universidad de Alicante


Capítulo 4: <strong>Ascidias</strong> de la Región Magallánica y Plataforma Argentina_____________________________<br />

Observaciones: En las colonias de Mar del<br />

Plata se observa que están parasitadas.<br />

Algunos tórax están completamente<br />

repletos de huevos de pequeño tamaño,<br />

posiblemente de copépodo.<br />

Figura 4.3. Distribución de Aplidium globosum<br />

en el Mar Argentino.<br />

0,1 mm<br />

Figura 4.4. Aplidium globosum: A) zooide (escala 1mm); B) larva (escala 0,1mm).<br />

___________________________________________________________________________________<br />

Mª <strong>Mercedes</strong> <strong>Varela</strong> Díaz de Tuesta 122 Universidad de Alicante


_____________________________Capítulo 4: <strong>Ascidias</strong> de la Región Magallánica y Plataforma Argentina<br />

Aplidium irregulare (Herdman, 1886)<br />

(Figs. 4.5; 4.6)<br />

Amaroucium irregulare Herdman, 1886: 223;<br />

Michaelsen, 1907:28<br />

Amaroucium irregulare var. concinnum<br />

Herdman, 1886: 225<br />

Synoicium circumvolutum Kott, 1954: 169<br />

Aplidium irregulare: Monniot y Gaill, 1978: 143;<br />

Kott, 1969: 50; Monniot y Monniot, 1983: 20<br />

Diagnosis: Colonia almohadillada de<br />

superficie lisa. La abertura del sifón atrial<br />

es pequeña, con una lengüeta simple o<br />

tridentada. El saco branquial tiene 12 filas.<br />

El estómago presenta 5 pliegues<br />

incompletos, poco marcados o ausentes.<br />

Las gónadas ocupan 2/3 del postabdomen.<br />

Los testículos se ubican formando hileras<br />

simples o dobles.<br />

Material examinado: 4 colonias.<br />

Buenos Aires: MBR/17177. 130 m (4 col.)<br />

Descripción:<br />

Colonia: Colonia almohadillada, a veces<br />

más o menos cónica. Presenta colores<br />

pálidos de tonalidad amarilla o rosada. La<br />

superficie es lisa, con incrustaciones de<br />

arena densas en la base de la colonia y,<br />

en ocasiones, algo de arena en el interior.<br />

Los zooides se disponen sin orden<br />

aparente, aunque en algunas partes de la<br />

colonia pueden aparecer sistemas<br />

circulares poco evidentes.<br />

testículos se ubican formando hileras<br />

simples o dobles, ocupando 2/3 del<br />

mismo.<br />

Larvas: De 4 a 5 larvas bien desarrolladas<br />

se encuentran incubándose en el tórax.<br />

Alcanzan una longitud entre 600 y 700µm.<br />

Posee 3 ventosas largas y juntas<br />

alternadas con 4 pares de papilas<br />

ectodérmicas alargadas y con una forma<br />

más o menos globosa. Existen vesículas<br />

epidérmicas que se disponen ventralmente<br />

hacia la parte posterior formando hileras.<br />

Distribución batimétrica: La especie se<br />

distribuye desde el litoral hasta los 500m<br />

de profundidad (Kott, 1969).<br />

Distribución geográfica: De distribución<br />

subantártica. Se encuentra citada para las<br />

islas subantárticas (Kerguelen, Islas<br />

Malvinas (Falkland)), Banco Burdwood,<br />

Estrecho de Magallanes, Tierra del Fuego y<br />

Plataforma Patagónica (Moniot y Gaill,<br />

1978; Kott, 1969). Por tanto, se cita por<br />

primera vez en la provincia de Buenos<br />

Aires, ampliándose su distribución.<br />

Zooides: De tamaño pequeño, hasta 5<br />

mm.<br />

Tórax: El sifón bucal posee 6 lóbulos. La<br />

abertura del sifón atrial es pequeña y lleva<br />

una lengüeta simple o tridentada al final<br />

de ésta. Se sitúa en la 4ª-5ª fila de<br />

estigmas. La musculatura es muy fuerte,<br />

se cuentan unas 8 bandas musculares que<br />

se prolongan hasta el postbadomen. El<br />

saco branquial presenta 12 filas.<br />

Abdomen: El estómago, cilíndrico y de<br />

gran tamaño, presenta 5 pliegues<br />

incompletos, poco marcados o incluso<br />

ausentes en algunas colonias.<br />

Postabdomen: Es alargado y las gónadas<br />

se sitúan cerca del tubo digestivo. Los<br />

Figura 4.5: Distribución de Aplidium irregulare<br />

en el Mar Argentino.<br />

Observaciones: Esta especie es muy<br />

variable. En las 4 colonias estudiadas,<br />

pertenecientes a una misma estación, ya<br />

se observa variabilidad.<br />

Según Monniot y Gaill (1978), en la<br />

revisión del tipo, encuentran un estómago<br />

con 10 pliegues claramente marcados.<br />

Según Kott (1969) y el presente estudio<br />

los pliegues contados son 5, hasta 10 para<br />

el autor, poco marcados e incluso<br />

ausentes.<br />

___________________________________________________________________________________<br />

Mª <strong>Mercedes</strong> <strong>Varela</strong> Díaz de Tuesta 123 Universidad de Alicante


Capítulo 4: <strong>Ascidias</strong> de la Región Magallánica y Plataforma Argentina_____________________________<br />

Kott (1969) sinonimiza esta especie<br />

con A. falklandicum. Esta sinonimia se<br />

considera que es injustificada, de acuerdo<br />

con la revisión del tipo de Monniot y Gaill<br />

(1978) y con lo observado en los<br />

ejemplares estudiados: el estómago es<br />

claramente diferente, las gónadas, forma<br />

de la colonia y el saco branquial no se<br />

asemejan a Aplidium falklandicum.<br />

La descripción que realiza Kott (1971)<br />

no corresponde a lo estudiado para esta<br />

especie, por lo que no se menciona en la<br />

sinonimia.<br />

A pesar de que existe una revisión del<br />

tipo (Monniot y Gaill, 1978) no se<br />

esclarecen todas las dudas alrededor de la<br />

especie ya que los ejemplares están<br />

inmaduros y no poseen larvas. La<br />

descripción de la larva propuesta en<br />

Monniot y Monniot (1983) es bastante<br />

diferente de la que realiza Kott (1969) y la<br />

observada en este estudio.<br />

Una solución podría ser la separación<br />

en dos especies distintas: por una parte la<br />

estudiada por Monniot y por otra parte la<br />

citada por Kott. Incluso en Monniot y<br />

Monniot 1983) ya se menciona que los A.<br />

irregulare descritos por Kott (1969 y<br />

1971) no se corresponden al tipo, ni a lo<br />

observado en su estudio. En ese caso, la<br />

especie observada en el presente estudio<br />

sería la misma descrita por Kott (1969),<br />

aunque con distinta sinonimia.<br />

0,1 mm<br />

Figura 4.6. Aplidium irregulare: A) zooide (escala 1mm); B) larva (escala 0,1mm).<br />

___________________________________________________________________________________<br />

Mª <strong>Mercedes</strong> <strong>Varela</strong> Díaz de Tuesta 124 Universidad de Alicante


_____________________________Capítulo 4: <strong>Ascidias</strong> de la Región Magallánica y Plataforma Argentina<br />

Aplidium meridianum (Sluiter, 1906)<br />

(Fig. 4.7)<br />

Sinonimia, diagnosis y descripción:<br />

Capítulo 3 (pág. 65).<br />

Material examinado: 11 colonias<br />

Mar del Plata: MUC/ CC12/02/L2 (3 col.)<br />

MUC/ CC12/02/L2 (1 col.)<br />

MUC/ AS1-01-03 (1 col.)<br />

MUC/ CC-02-02 (2 col.)<br />

MUC/ CC-02-03 (4 col.)<br />

Distribución geográfica: Aunque su<br />

distribución es amplia, se considera<br />

periantártica, siendo la cita más al norte<br />

en la Región Magallánica. En el presente<br />

estudio se cita por primera vez en Mar del<br />

Plata, lo que implica una distribución más<br />

amplia de lo que se conocía hasta la<br />

fecha.<br />

Material examinado: 5 colonias<br />

Mar del Plata: MUC/AS1-09-02-L393. 400m<br />

(5 col.)<br />

Descripción:<br />

Colonia: Provista de una cabeza aplanada,<br />

donde se disponen los zooides, y un<br />

pedúnculo que mide entre 5 y 10cm (más<br />

del doble de longitud que la cabeza). La<br />

cabeza es transparente pero su base y<br />

pedúnculo se encuentran densamente<br />

cubiertos de arena. La túnica es fina y de<br />

consistencia blanda pero firme. No se<br />

aprecian sistemas de zooides. Las cloacas<br />

comunes son inconspicuas.<br />

Zooides: Miden unos 7mm de longitud.<br />

Tórax: El sifón bucal posee 6 lóbulos<br />

orales. El atrial posee una abertura<br />

pequeña que se abre en la 3ª fila de<br />

estigmas. Tiene una lengüeta simple,<br />

triangular y alargada. En el saco branquial<br />

se cuentan 12-13 filas de estigmas.<br />

Abdomen: De longitud aproximadamente<br />

la mitad que el tórax. Posee un estómago<br />

ovalado y cilíndrico, a mitad del abdomen,<br />

con 6 pliegues bien marcados. No se<br />

observa postestómago.<br />

Figura 4.7. Distribución de Aplidium<br />

meridianum en el Mar Argentino.<br />

Aplidium n. sp.<br />

(Figs. 4.8; 4.9; Lám. IV: Fig. 1a)<br />

Tipo: Museo Nacional de Córdoba (U.N.C.)<br />

Localidad del tipo: Mar del Plata.<br />

Diagnosis: Colonias provistas de un largo<br />

pedúnculo, densamente cubierto de arena.<br />

En la cabeza, donde se disponen los<br />

zooides, la túnica es transparente y está<br />

libre de arena. Los zooides posen una<br />

abertura atrial pequeña con una lengüeta<br />

triangular; 12-13 filas de estigmas y un<br />

estómago cilíndrico con 6 pliegues. Los<br />

testículos se disponen en filas cuádruples.<br />

Postabdomen: Los ovarios se sitúan a<br />

continuación del asa intestinal. Los<br />

testículos se disponen a lo largo de todo el<br />

postabdomen en filas cuádruples.<br />

Larva: No se encontraron larvas en<br />

ninguna de las colonias estudiadas.<br />

Distribución batimétrica: La profundidad a<br />

la que se encontró es de<br />

aproximadamente 400 m.<br />

Distribución geográfica: Restringida al<br />

área donde fue encontrada, en Mar del<br />

Plata (Argentina).<br />

___________________________________________________________________________________<br />

Mª <strong>Mercedes</strong> <strong>Varela</strong> Díaz de Tuesta 125 Universidad de Alicante


Capítulo 4: <strong>Ascidias</strong> de la Región Magallánica y Plataforma Argentina_____________________________<br />

Figura 4.8. Distribución de Aplidium n.sp. en el<br />

Mar Argentino.<br />

Observaciones: La especie se diferencia<br />

claramente del resto de Aplidium de las<br />

regiones antárticas y subantárticas en<br />

varios aspectos. La colonia es<br />

característica por el largo pedúnculo<br />

cubierto densamente de arena, y una<br />

cabeza, donde se disponen los zooides,<br />

libre de arena incrustada. La disposición<br />

de los testículos, en filas cuádruples,<br />

también se considera un carácter<br />

específico.<br />

Esta especie puede semejarse a A.<br />

stewartense, pero al estudiar el tipo de la<br />

especie se encontraron claras diferencias:<br />

en el tamaño de la colonia (mucho menor<br />

en A. stewartense) y la arena adherida,<br />

que en A. stewartense se encuentra por<br />

toda la colonia; el estómago difiere<br />

también en la forma y los testículos se<br />

disponen en doble hilera y no cuádruples<br />

como en los ejemplares estudiados.<br />

En la forma de la colonia pudiera<br />

parecerse también a A. variabile, que<br />

según Kott (1969) pueden presentarse<br />

provistas de un pedúnculo pero la longitud<br />

de la colonia es mucho menor, el número<br />

de pliegues estomacales es mucho mayor<br />

(de 12 a 16 pliegues), el estómago posee<br />

forma trapezoidal y los testículos se<br />

disponen en hileras dobles.<br />

Figura 4.9. Aplidium n.sp.: A) zooide (escala 1<br />

mm).<br />

Con los ejemplares estudiados, dadas<br />

sus características diferenciales de otras<br />

especies, se consideran que tienen<br />

suficiente entidad como para tratarse de<br />

una especie nueva.<br />

___________________________________________________________________________________<br />

Mª <strong>Mercedes</strong> <strong>Varela</strong> Díaz de Tuesta 126 Universidad de Alicante


_____________________________Capítulo 4: <strong>Ascidias</strong> de la Región Magallánica y Plataforma Argentina<br />

Aplidium variabile (Herman, 1886)<br />

(Fig. 4.10)<br />

Sinonimia, diagnosis y descripción:<br />

Capítulo 3 (pág. 78).<br />

Material examinado: 4 colonias<br />

Mar del Plata: MUC/AS1-01-03-L889 (4 col.)<br />

Distribución geográfica: Especie circumsubantártica<br />

cuya área de distribución es<br />

amplia: Georgia del Sur, Islas<br />

Subantárticas (Kerguelen, Malvinas<br />

(Falkland), Crozet), Plataforma<br />

Patagónica, incluyendo Sur de Chile,<br />

Tierra del Fuego y Estrecho de Magallanes.<br />

En el presente estudio se amplía la<br />

distribución hacia el Norte, concretamente<br />

hasta Mar del Plata.<br />

abdomen se observa un estrechamiento o<br />

cuello. Las gónadas, en el asa intestinal,<br />

están compuestas por numerosas<br />

vesículas testiculares (se cuentan unas<br />

25) y pocos óvulos anteriores a la gónada<br />

masculina.<br />

Material examinado: 70 colonias<br />

Mar del Plata: MBR/15265-1. 90-150m (70<br />

col.)<br />

Descripción:<br />

Colonia: La colonia consiste en cabezas<br />

que surgen a partir de una base estolonial<br />

que se asemeja a una rama densamente<br />

incrustada de arena. Las cabezas sin<br />

embargo, están libres de incrustaciones de<br />

arena, midiendo hasta 3-4cm de longitud.<br />

La colonia tiene una tonalidad<br />

amarillenta a grisácea. La túnica es<br />

transparente, lo que permite que se vean<br />

los zooides, los cuales presentan un matiz<br />

amarillento y sus pellets fecales grisáceos.<br />

Los zooides se distribuyen de forma<br />

uniforme, aunque no se precia ningún tipo<br />

de sistema.<br />

Zooides: Miden unos 6-8mm de longitud.<br />

Figura 4.10. Distribución de Aplidium variabile<br />

en el Mar Argentino.<br />

Familia Polycitoridae Michaelsen,<br />

1904b<br />

Género Eudistoma Caullery, 1909<br />

Eudistoma platense Van Name, 1945<br />

(Figs. 4. 11; 4.12; Lám. VI: Figs. 1a,b)<br />

Eudistoma platense Van Name, 1945: 124<br />

Diagnosis: Colonias formadas por cabezas<br />

que surgen de un estolón común<br />

densamente incrustado de arena. Los<br />

zooides no forman sistemas. La branquia<br />

posee tres filas de estigmas, con 20<br />

estigmas por fila. Entre el tórax y<br />

Tórax: Las aperturas, oral y atrial, poseen<br />

6 lóbulos y se encuentran muy próximas,<br />

situadas en la parte más apical del zooide.<br />

El tórax presenta una musculatura muy<br />

fuerte tanto transversal como longitudinal.<br />

El saco branquial está compuesto por tres<br />

filas de estigmas, con unos 20 estigmas<br />

por fila.<br />

Abdomen: Separado del tórax por un largo<br />

cuello. El estómago es liso y de forma<br />

ovalada. Las gónadas se sitúan junto al<br />

asa intestinal y están compuestas por<br />

numerosas vesículas testiculares (se<br />

cuentan unas 25) y óvulos poco<br />

desarrollados.<br />

Larvas: Las larvas se encuentran<br />

incubándose en la cavidad atrial. Se<br />

cuentan 5 – 6 larvas. La forma es<br />

redondeada y posee 3 ventosas alargadas<br />

y 4 pares de papilas ectodérmicas<br />

engrosadas y alargadas. Ocelo y estatolito<br />

están presentes.<br />

___________________________________________________________________________________<br />

Mª <strong>Mercedes</strong> <strong>Varela</strong> Díaz de Tuesta 127 Universidad de Alicante


Capítulo 4: <strong>Ascidias</strong> de la Región Magallánica y Plataforma Argentina_____________________________<br />

Distribución batimétrica: en el presente<br />

estudio la especie aparece entre 90-150m.<br />

La profundidad de la estación tipo es<br />

mucho más somera (20m). Por lo tanto,<br />

se amplía su distribución hasta los 150<br />

metros de profundidad.<br />

Distribución geográfica: Esta especie se<br />

encuentra citada para la desembocadura<br />

del Río de la Plata, en la latitud 36º. En el<br />

presente estudio se amplía la distribución<br />

hacia el Sur, hasta la latitud 39º, cerca de<br />

las costas de Mar del Plata.<br />

Figura 4.11. Distribución de Eudistoma<br />

platense en el Mar Argentino.<br />

Observaciones: La especie ha sido<br />

únicamente citada por Van Name (1945).<br />

Los ejemplares estudiados se<br />

corresponden exactamente con la<br />

descripción original de la especie. La larva<br />

permanecía sin describir y no existían<br />

figuras de la especie. Por tanto, en este<br />

estudio se describe la larva por primera<br />

vez.<br />

Figura 4.12. Eudistoma platense: A) zooide (escala 1mm); B) larva (escala 0,1mm).<br />

___________________________________________________________________________________<br />

Mª <strong>Mercedes</strong> <strong>Varela</strong> Díaz de Tuesta 128 Universidad de Alicante


_____________________________Capítulo 4: <strong>Ascidias</strong> de la Región Magallánica y Plataforma Argentina<br />

Género Sycozoa Lesson, 1830<br />

Sycozoa gaimardi (Herdman, 1886)<br />

(Figs. 4.13; 4.14)<br />

Colella gaimardi Herdman, 1886: 103;<br />

Michaelsen, 1907: 49; Caullery, 1909; 35<br />

Sycozoa gaimardi: Hartmeyer, 1909-11: 1438;<br />

Hartmeyer, 1911: 488; Van Name, 1945: 150;<br />

Monniot y Monniot, 1974a: 366; 1983: 37;<br />

Kott, 1969: 28.<br />

Diagnosis: Colonia pedunculada y una<br />

cabeza esférica que contiene los zooides.<br />

El saco branquial presenta 4 filas de<br />

estigmas, donde se cuentan 40 estigmas<br />

por fila. El estómago es piriforme y de<br />

pared lisa. Las gónadas se disponen en el<br />

asa intestinal: los testículos se disponen<br />

en roseta y el ovario está constituido por<br />

un grupo de óvulos. Las larvas se ubican<br />

en una bolsa incubadora, que puede llegar<br />

a contener hasta 40 larvas.<br />

Material examinado: 1 colonia<br />

Ushuaia: MUC/B-1. 3 m (1 col.)<br />

Descripción:<br />

Colonia: Es fácilmente reconocible. Posee<br />

un pedúnculo, fino e isodiamétrico, y una<br />

cabeza esférica que contiene los zooides.<br />

El tamaño es pequeño, hasta 2cm.<br />

La túnica es transparente permitiendo<br />

ver los zooides por transparencia. En vivo<br />

los zooides poseen una tonalidad<br />

anaranjada (que desaparece con el<br />

formol), confiriéndole esa tonalidad a la<br />

colonia. Los zooides se disponen<br />

densamente por toda la colonia, no se<br />

aprecia una ordenación clara, aunque<br />

éstos se disponen de manera regular. En<br />

la parte apical de la colonia se encuentra<br />

una cloaca común. Las colonias son<br />

unisexuales.<br />

Zooides: Los zooides miden hasta 3mm.<br />

Tórax: El sifón oral tiene 6 lóbulos, con 16<br />

tentáculos bucales de dos órdenes. El<br />

sifón atrial posee una abertura grande. El<br />

saco branquial presenta 4 filas de<br />

estigmas, donde se cuentan unos 40<br />

estigmas por fila.<br />

Abdomen: El estómago es piriforme y de<br />

pared lisa. Las gónadas que se encuentran<br />

son masculinas. Los lóbulos testiculares se<br />

disponen en roseta en el asa intestinal.<br />

Larvas: No se encontraron larvas en la<br />

colonia estudiada.<br />

Biología y Autoecología: Las colonias se<br />

encuentran sobre la superficie de<br />

macroalgas.<br />

Distribución batimétrica: Fue recolectada<br />

mediante buceo en la Bahía de Ushuaia, a<br />

pocos metros de profundidad. Se<br />

encuentra normalmente en las zonas más<br />

someras, pero puede alcanzar los 350m<br />

de profundidad (Monniot y Monniot,<br />

1983).<br />

Distribución geográfica: Esta especie<br />

apareció en Ushuaia. Posee una amplio<br />

rango de distribución, tanto antártica<br />

como subantártica. Se encuentra citada<br />

para Tierra de Wilkes, Península Antártica,<br />

Shetland del Sur y Georgia. También<br />

citada para el Estrecho de Magallanes,<br />

Tierra del Fuego e Islas Malvinas<br />

(Falkland) (Kott, 1969).<br />

Figura 4.13. Distribución de Sycozoa gaimardi<br />

en el Mar Argentino.<br />

Observaciones: Las colonias descritas por<br />

los distintos autores citados poseen<br />

características morfológicas constantes. El<br />

ovario está constituido por un grupo de<br />

óvulos situado en el asa intestinal. Las<br />

larvas se ubican en una bolsa incubadora,<br />

que puede llegar a contener hasta 40<br />

larvas (Van Name, 1945).<br />

___________________________________________________________________________________<br />

Mª <strong>Mercedes</strong> <strong>Varela</strong> Díaz de Tuesta 129 Universidad de Alicante


Capítulo 4: <strong>Ascidias</strong> de la Región Magallánica y Plataforma Argentina_____________________________<br />

Figura 4.14. Sycozoa gaimardi: A) zooide masculino; B) zooide femenino (basado en Van Name<br />

(1945)) (escala 1mm).<br />

Sycozoa sigillinoides Lesson, 1830<br />

(Fig. 4.15)<br />

Sinonimia, diagnosis y descripción:<br />

Capítulo 3 (pág. 100).<br />

Material examinado: 8 colonias<br />

Mar del Plata: MUC/CC13-02 (8 col.)<br />

Distribución geográfica: Ampliamente<br />

distribuida por la región Antártica y<br />

Subantártica: desde la plataforma<br />

patagónica, Estrecho de Magallanes hasta<br />

Arco de Scotia, Península Antártica y Mar<br />

de Ross (Kott, 1969). En este trabajo<br />

aparece en Mar del Plata, por tanto se<br />

amplía su distribución hacia el Norte.<br />

Figura 4.15. Distribución de Sycozoa<br />

sigillinoides en el Mar Argentino.<br />

___________________________________________________________________________________<br />

Mª <strong>Mercedes</strong> <strong>Varela</strong> Díaz de Tuesta 130 Universidad de Alicante


_____________________________Capítulo 4: <strong>Ascidias</strong> de la Región Magallánica y Plataforma Argentina<br />

Familia Didemnidae Giard, 1872<br />

Género Diplosoma Macdonald, 1859<br />

Diplosoma longinquum (Sluiter, 1912)<br />

(Fig. 4.16; 4.17)<br />

Leptoclinum (Diplosoma) longinquum Sluiter,<br />

1912: 460; 1914: 36<br />

Diplosoma longinquum: Van Name, 1945: 110;<br />

Kott, 1969: 83; 1971: 38.<br />

batimétrico varía desde aguas someras<br />

hasta los 200 m de profundidad.<br />

Distribución geográfica: Esta especie ha<br />

sido descrita para la Península Antártica<br />

(Sluiter, 1912 y 1914) y después Kott<br />

(1971) amplió la distribución para el Arco<br />

de Scotia e Islas Malvinas (Falkland). Se<br />

cita por primera vez en la Plataforma<br />

Patagónica, concretamente en Comodoro<br />

Rivadavia (Provincia de Santa Cruz).<br />

Diagnosis: Colonia gelatinosa y<br />

transparente. Los zooides de gran<br />

tamaño, hasta 4 mm. El saco branquial<br />

posee 4 filas de estigmas con 20-24<br />

estigmas por fila. Espermiducto recto y 2<br />

lóbulos testiculares.<br />

Material examinado: 1 colonia<br />

Comodoro Rivadavia: MBR/M1. > 15m (1<br />

col.)<br />

Descripción:<br />

Colonia: Colonia totalmente transparente,<br />

gelatinosa, de unos 2 cm. Carece de<br />

espículas.<br />

Zooides: Son grandes, hasta 4 mm.<br />

Tórax: Sifón bucal con 6 lóbulos. El sifón<br />

atrial es amplio, ovalado y no posee<br />

lengüeta. El saco branquial muestra 4 filas<br />

de estigmas, con unos 20-24 estigmas por<br />

fila, rectos y alargados.<br />

Abdomen: Estómago globoso con la pared<br />

lisa. El espermiducto es recto. Hay 2<br />

lóbulos testiculares.<br />

Figura 4.16. Distribución de Diplosoma<br />

longinquum en el Mar Argentino.<br />

Observaciones: La bibliografía existente<br />

para la especie no es muy amplia, y en<br />

general, los autores no difieren en las<br />

descripciones.<br />

Las larvas miden sobre 1,6mm y<br />

poseen 3 ventosas y 4 pares de papilas<br />

ectodérmicas digitales. Se localiza otolito<br />

pero no ocelo y se observa dos<br />

precursores de zooides dentro de una<br />

misma larva (Kott, 1971).<br />

Larvas: No presenta larvas la colonia<br />

estudiada.<br />

Espículas: No posee.<br />

Distribución batimétrica: Citada para la<br />

Antártida a 200 metros de profundidad<br />

(Sluiter, 1912). Citas posteriores la<br />

localizan en aguas mucho más someras<br />

(en 60 m, Kott, 1969) y más profundas<br />

(en 340 m, Kott, 1971). La zona donde se<br />

recolectó no superaba los 15 metros de<br />

profundidad. Por lo tanto su rango<br />

___________________________________________________________________________________<br />

Mª <strong>Mercedes</strong> <strong>Varela</strong> Díaz de Tuesta 131 Universidad de Alicante


Capítulo 4: <strong>Ascidias</strong> de la Región Magallánica y Plataforma Argentina_____________________________<br />

Descripción:<br />

Colonia: Colonia incrustante, muy delgada<br />

(aproximadamente 2mm de espesor) y<br />

aplanada. La coloración es anaranjada<br />

debida a la tonalidad de los zooides, pero,<br />

bajo la lupa binocular, se observa como en<br />

la parte superior de la túnica predomina<br />

un color blanquecino debido a la gran<br />

cantidad de espículas. La consistencia de<br />

la túnica es extremadamente delicada.<br />

Zooides: Miden aproximadamente 1,5<br />

mm.<br />

Tórax: La apertura branquial presenta 6<br />

lóbulos orales. La atrial está provista de<br />

una pequeña lengüeta. Los órganos<br />

torácicos laterales se encuentran a ambos<br />

lados y se observan espículas en<br />

formación. El saco branquial muestra 4<br />

filas de estigmas, con unos 10 estigmas<br />

por fila.<br />

Figura 4.17. Diplosoma longinquum: A) zooide<br />

(escala 1mm).<br />

Género Lissoclinum Verrill, 1871<br />

Lissoclinum fragile (Van Name, 1912)<br />

(Figs. 4.18; 4.19)<br />

Diplosomoides fragile Van Name, 1902: 370;<br />

Hartmeyer, 1909 – 1911: 1633<br />

Diplossomoides molle Sluiter, 1909: 85<br />

Lissoclinum fragile Van Name, 1912: 338;<br />

1930: 442; 1945: 113; Berril, 1932: 77; Plough<br />

y Jones, 1937; 100; Rodrigues et al., 1998;<br />

Rocha y Kremer, 2005.<br />

Diagnosis: Colonia incrustante y muy<br />

delgada, cubierta densamente de<br />

espículas, con la forma típica del género.<br />

Los zooides presentan el sifón atrial con<br />

una lengüeta pequeña posen 2 lóbulos<br />

testiculares grandes y el espermiducto<br />

recto.<br />

Material examinado: 2 colonias<br />

Comodoro Rivadavia: MBR/M7.


_____________________________Capítulo 4: <strong>Ascidias</strong> de la Región Magallánica y Plataforma Argentina<br />

especie invasiva, llegando hasta el Sur de<br />

Brasil (Rocha y Kremer, 2005). Y en el<br />

presente estudio se cita más al Sur,<br />

concretamente para el puerto de<br />

Comodoro Rivadavia (Provincia de Santa<br />

Cruz).<br />

Figura 4.18. Distribución de Lissoclinum fragile<br />

en el Mar Argentino.<br />

Observaciones: Los ejemplares estudiados<br />

coinciden con la descripción dada por Van<br />

Name (1945).<br />

Figura 4.19. Lissoclinum fragile: A) zooide (escala 1mm).<br />

___________________________________________________________________________________<br />

Mª <strong>Mercedes</strong> <strong>Varela</strong> Díaz de Tuesta 133 Universidad de Alicante


Capítulo 4: <strong>Ascidias</strong> de la Región Magallánica y Plataforma Argentina_____________________________<br />

Orden Phlebobranchiata Lahille, 1887<br />

Familia Cionidae Lahille, 1887<br />

Género Ciona Fleming, 1882<br />

Ciona intestinalis (Linnaeus, 1767)<br />

(Figs. 4. 20; 4.22A; Lám. VIII: Fig. 1a)<br />

Ascidia intestinalis Linnaeus, 1767: 1087<br />

Ciona intestinales: Fleming, 1822: 512;<br />

Traustedt, 1885: 10; Van Name, 1945: 160;<br />

Amor, 1964: 351; Kott, 1969: 23; Bastida,<br />

1968: 236; Pisano et al., 1972: 179.<br />

Diagnosis: Túnica transparente, fina,<br />

comprimida lateralmente y de consistencia<br />

blanda. El cuerpo está dividido en tórax y<br />

abdomen. Se cuentan 6 haces musculares<br />

fuertes y paralelos. El saco branquial es<br />

liso y está compuesto por papilas que<br />

sobrepasan los senos longitudinales. El<br />

estómago se sitúa bajo el saco branquial,<br />

en el abdomen. Las gónadas se ubican en<br />

el asa intestinal.<br />

Material examinado: 2 individuos<br />

Golfo S. Matías: MBR/24517-2 (2 ind.)<br />

Descripción:<br />

curvadas, que sobrepasan los senos<br />

longitudinales. Los senos transversales<br />

son numerosos. Existen también senos<br />

parastigmáticos. El número de estigmas<br />

por malla suele ser 6-8. El endostilo es<br />

recto y se une directamente a la porción<br />

faríngea.<br />

Tubo digestivo: El estómago se sitúa bajo<br />

el saco branquial, en el abdomen, y posee<br />

pliegues. El asa intestinal es corta, pero el<br />

recto es más largo. El ano se abre a mitad<br />

del tórax.<br />

Gónadas: Las gónadas se ubican en la<br />

primera asa intestinal. El ovario es<br />

piriforme y los testículos son pequeños,<br />

numerosos y también piriformes,<br />

situándose alrededor de la parte ciega del<br />

ovario.<br />

Distribución batimétrica: Su rango<br />

batimétrico es amplio, desde el litoral<br />

hasta los 460m (Kott, 1969).<br />

Distribución geográfica: Es una especie<br />

cosmopolita, ampliamente distribuida a<br />

nivel mundial (Van Name, 1945). En el<br />

presente estudio apareció en el Golfo de<br />

San Matías.<br />

Apariencia externa: Túnica transparente,<br />

fina, comprimida lateralmente y de<br />

consistencia blanda. El cuerpo tiene forma<br />

cilíndrica y está dividido en tórax y<br />

abdomen. Los sifones son cortos y<br />

próximos. Los ejemplares estudiados<br />

miden unos 8cm.<br />

Morfología interna:<br />

Manto y área pericoroneal: Los haces<br />

musculares son fuertes, se cuentan 6<br />

bandas en cada lado. Son paralelos y no<br />

se entrecruzan. Los tentáculos bucales son<br />

simples y numerosos, contándose una<br />

media de 60-70. Se observan 3 órdenes.<br />

El tubérculo dorsal tiene forma de C<br />

enrollada con la abertura hacia adelante.<br />

Branquia: La lámina dorsal está<br />

compuesta por finas lengüetas. El saco<br />

branquial no posee pliegues. La branquia<br />

está compuesta por papilas, más o menos<br />

Figura 4.20. Estación donde se ha encontrado<br />

Ciona intestinalis.<br />

Observaciones: Esta especie es muy<br />

abundante en las costas de Mar del Plata.<br />

Aunque en muchos casos es confundida<br />

con Ciona robusta, especie descrita a<br />

continuación, en donde se detallan las<br />

diferencias existentes entre las dos<br />

especies.<br />

Las características morfológicas son<br />

más o menos constantes en la bibliografía<br />

___________________________________________________________________________________<br />

Mª <strong>Mercedes</strong> <strong>Varela</strong> Díaz de Tuesta 134 Universidad de Alicante


_____________________________Capítulo 4: <strong>Ascidias</strong> de la Región Magallánica y Plataforma Argentina<br />

consultada y coincide con lo observado en<br />

los ejemplares estudiados. Conviene<br />

señalar el número de estigmas por malla,<br />

que varía entre 4 y 10, dependiendo del<br />

estado de maduración y del tamaño del<br />

individuo (Van Name, 1945).<br />

Ciona robusta Hoshino y Tokioka, 1967<br />

(Fig. 4.21; 4.22B; Lám. VIII: Figs. 2a,b)<br />

Ciona robusta Hoshino y Tokioka, 1967; Pisano<br />

et al., 1972: 179.<br />

Diagnosis: Túnica semitransparente,<br />

gruesa, rugosa, comprimida lateralmente<br />

y de consistencia blanda. El cuerpo está<br />

dividido en tórax y abdomen. Se cuentan<br />

6 haces musculares fuertes, que pueden<br />

entrecruzarse. El saco branquial es liso y<br />

está compuesto por papilas que<br />

sobrepasan los senos longitudinales. El<br />

estómago se sitúa bajo el saco branquial,<br />

en el abdomen. Las gónadas se ubican en<br />

el asa intestinal.<br />

Material examinado: 64 individuos<br />

Buenos Aires: MP/22 (2 ind.)<br />

Mar del Plata: MUC/CC-02-03 (4 ind.)<br />

Río Negro: MP/19 (8 ind.)<br />

Golfo S. José: MBR/24518 (40 ind.)<br />

Golfo S. Matías: MBR/24517-3 (10 ind.)<br />

Descripción:<br />

Apariencia externa: Túnica gruesa,<br />

semitransparente, rugosa comprimida<br />

lateralmente y de consistencia blanda. El<br />

cuerpo tiene forma cilíndrica y está<br />

dividido en tórax y abdomen. Los sifones<br />

son cortos y próximos. Los ejemplares<br />

estudiados miden hasta 12 cm.<br />

Morfología interna:<br />

Manto y área pericoroneal: Los haces<br />

musculares son fuertes, se cuentan 6<br />

bandas. Son paralelos pero diversifican su<br />

recorrido y se entrecruzan. Los tentáculos<br />

bucales son simples y numerosos,<br />

contándose una media de 60-70. Se<br />

observan 3 órdenes. El tubérculo dorsal<br />

tiene forma de C enrollada con la abertura<br />

hacia delante.<br />

Branquia: La lámina dorsal está<br />

compuesta por finas lengüetas. El saco<br />

branquial no posee pliegues. La branquia<br />

está compuesta por papilas, más o menos<br />

curvadas, que sobrepasan los senos<br />

longitudinales. Los senos transversales<br />

son numerosos. Existen también senos<br />

parastigmáticos. El número de estigmas<br />

por malla suele ser 6-8. El endostilo es<br />

recto y al final forma un largo y encorvado<br />

apéndice.<br />

Tubo digestivo: El estómago se sitúa bajo<br />

el saco branquial, en el abdomen, y posee<br />

pliegues. El asa intestinal es corta, pero el<br />

recto es más largo. El ano se abre a mitad<br />

del tórax.<br />

Gónadas: Las gónadas se ubican en la<br />

primera asa intestinal. El ovario es<br />

piriforme y los testículos son pequeños,<br />

numerosos y también piriformes,<br />

situándose alrededor de la parte ciega del<br />

ovario.<br />

Biología y Autoecología: Esta especie es<br />

muy abundante en las costas de Mar del<br />

Plata, ha sido encontrada en fondos<br />

someros: puertos, zonas intermareales,….<br />

Esta especie parece ser más<br />

oportunista que C. intestinalis en la región<br />

estudiada. Se ha encontrado en lugares<br />

desfavorables para el desarrollo y la<br />

fijación de C. intestinalis. Los parámetros<br />

de pH y salinidad en los que esta especie<br />

puede vivir son mucho más amplios<br />

(Pisano et al., 1972)<br />

Distribución geográfica: Se encuentra<br />

citada para Japón y Europa (Hoshino y<br />

Tokioka, 1967). En 1972 es citada por<br />

Pisano et al., en las costas de Mar del<br />

Plata y en Punta Pardelas (Chubut). En el<br />

presente estudio se amplía la distribución<br />

en las costas argentinas a Queuquén<br />

(Provincia de Buenos Aires), Golfo San<br />

Matías (Provincia de Chubut), Golfo San<br />

José y Bahía Creek (Provincia de Río<br />

Negro).<br />

___________________________________________________________________________________<br />

Mª <strong>Mercedes</strong> <strong>Varela</strong> Díaz de Tuesta 135 Universidad de Alicante


Capítulo 4: <strong>Ascidias</strong> de la Región Magallánica y Plataforma Argentina_____________________________<br />

Las diferencias más relevantes entre<br />

estas dos especies se detallan a<br />

continuación:<br />

Figura 4.21. Distribución de Ciona robusta en<br />

el Mar Argentino.<br />

Observaciones: En muchos casos, esta<br />

especie es confundida con Ciona<br />

intestinalis, como ya se ha comentado en<br />

la descripción de dicha especie.<br />

- Túnica, es más transparente, lisa<br />

y delgada en Ciona intestinalis.<br />

- Haces musculares; corren<br />

paralelos en C. intestinalis,<br />

mientras que en C. robusta llegan<br />

a entrecruzarse.<br />

- Endostilo, es la diferencia más<br />

evidente. En C. intestinalis es<br />

recto y se une directamente a la<br />

región faríngea, mientras que<br />

para C. robusta forma un<br />

apéndice largo y corvado.<br />

Figura 4.22. Ciona intestinalis: A; Ciona robusta: B (escala 1cm).<br />

___________________________________________________________________________________<br />

Mª <strong>Mercedes</strong> <strong>Varela</strong> Díaz de Tuesta 136 Universidad de Alicante


_____________________________Capítulo 4: <strong>Ascidias</strong> de la Región Magallánica y Plataforma Argentina<br />

Género Tylobranchion Herdman, 1886<br />

Tylobranchion speciosum Herdman,<br />

1886<br />

(Fig. 4.23)<br />

Sinonimia, diagnosis y descripción:<br />

Capítulo 3 (pág. 113).<br />

Material examinado: 2 colonias<br />

Buenos Aires: MBR/33483 5m (2 col.)<br />

Distribución geográfica: Se encuentra<br />

ampliamente distribuida por toda la<br />

Antártida llegando hasta Kerguelen, Islas<br />

Malvinas (Falkland) y Patagonia (Kott,<br />

1969). En el presente estudio, se cita por<br />

primera vez en la provincia de Buenos<br />

Aires.<br />

serie de lengüetas. La branquia presenta<br />

senos longitudinales bien desarrollados.<br />

Los estigmas son curvos, habiendo<br />

generalmente una espiral por malla.<br />

Corella eumyota Traustedt, 1882<br />

(Figs. 4.24; 4.25)<br />

Corella eumyota Traustedt, 1882: 271;<br />

Michaelsen, 1900: 10; 1907: 74; Sluiter, 1906:<br />

31; 1914: 26; 1932: 3; Herdman, 1910: 16;<br />

1923: 30; Hartmeyer, 1911: 458; 1920: 132;<br />

Van Name, 1945: 212; Ärnbäck-Christie-Linde,<br />

1929: 7; 1938: 40; Kott, 1954: 150; 1969: 84;<br />

1971: 38; Millar, 1960: 95; 1982: 57;<br />

Vinogradova, 1962: 200; Monniot, C., 1978:<br />

177; Monniot y Monniot, 1974a: 372; 1983:<br />

54; 1994: 19; Tatián et al., 1998: 149; Tatián,<br />

1999: 34; Primo, 2006: 106.<br />

Corella novarae Drasche, 1884: 382<br />

Corella antarctica Sluiter, 1905: 471; 1906: 31<br />

Corella benedeni Van Beneden y Selys<br />

Longchamps, 1913: 9; Ärnbäck-Christie-Linde,<br />

1938: 41<br />

Corella dohrni Van Beneden y Selys<br />

Longchamps, 1913: 15; Herdman, 1923: 30;<br />

Ärnbäck-Christie-Linde, 1938; 41<br />

Corella eymyota Bovien, 1922: 45<br />

Figura 4.23. Distribución de Tylobranchion<br />

speciosum en el Mar Argentino.<br />

Familia Corellidae Lahille, 1890<br />

<strong>Ascidias</strong> solitarias con el cuerpo en<br />

forma de saco, donde solamente se<br />

distingue una región corporal. La posición<br />

del digestivo en el lado derecho es<br />

exclusiva de esta familia. Las gónadas se<br />

disponen en el asa intestinal.<br />

Género Corella Alder y Hancock, 1870<br />

Cuerpo usualmente comprimido<br />

lateralmente, cuya túnica es traslúcida. El<br />

tubérculo posee generalmente forma de C<br />

y la lámina dorsal esta formada por una<br />

Diagnosis: Ascidia solitaria con la túnica<br />

transparente, gruesa, pero poco resistente<br />

Los sifones se sitúan muy separados,<br />

estando el atrial a mitad del cuerpo de<br />

forma característica. La branquia está<br />

compuesta por numerosos senos<br />

longitudinales, más de 40. Los estigmas<br />

son curvos formando infundíbulas. Existe<br />

una infundíbula por malla. El tubo<br />

digestivo se encuentra en el lado derecho<br />

y las gónadas se ubican en el asa<br />

intestinal, formando un acino de color<br />

amarillo intenso que envuelve al intestino.<br />

Material examinado: 2 individuos<br />

Golfo S. Matías: MBR/24517 (2 ind.)<br />

Descripción:<br />

Apariencia externa: Ascidia solitaria con<br />

forma de saco. De forma ovoide y<br />

deprimida. Túnica transparente, gruesa,<br />

pero poco resistente. Los sifones se sitúan<br />

muy separados, estando el atrial a mitad<br />

del cuerpo de forma característica. Los<br />

ejemplares estudiados miden unos 10cm.<br />

___________________________________________________________________________________<br />

Mª <strong>Mercedes</strong> <strong>Varela</strong> Díaz de Tuesta 137 Universidad de Alicante


Capítulo 4: <strong>Ascidias</strong> de la Región Magallánica y Plataforma Argentina_____________________________<br />

Morfología interna:<br />

Manto y área pericoroneal: El sifón oral es<br />

más alargado y posee 8 lóbulos, el atrial<br />

presenta 6 lóbulos. Los tentáculos bucales<br />

son simples y numerosos (entre 50 y<br />

100). Se observan hasta tres órdenes. El<br />

tubérculo dorsal tiene forma de U<br />

enrollada con la abertura hacia el sifón<br />

oral.<br />

Branquia: La lámina dorsal está<br />

compuesta por finas lengüetas. El saco<br />

branquial no posee pliegues. La branquia<br />

está compuesta por numerosos senos<br />

longitudinales, más de 40. Los senos<br />

transversales son numerosos. Los<br />

estigmas son curvos formando<br />

infundíbulo. Existe un infundíbulo por<br />

malla, aunque pueden estar desplazados<br />

respecto a los senos longitudinales.<br />

Tubo digestivo: El tubo digestivo se<br />

encuentra en el lado derecho del cuerpo.<br />

El ano es liso y se abre cerca del atrial.<br />

Gónadas: Las gónadas se ubican en el asa<br />

intestinal, en la parte derecha del cuerpo.<br />

Las masculinas y femeninas se encuentran<br />

mezcladas formando un acino de color<br />

amarillo intenso que envuelve al intestino.<br />

Distribución batimétrica: Distribuida desde<br />

los 0 a los 45m en la Región Subantártica<br />

(Ärnbäck-Christie-Linde, 1938), aunque<br />

Kott (1969) la encuentra en 800m en Isla<br />

Mcquarie, y de 20 a 700m en la región<br />

Antártica.<br />

Distribución geográfica: Se encuentra<br />

ampliamente distribuido por toda la<br />

Antártida. También de distribución<br />

Subantártica amplia y por toda la<br />

plataforma Argentina, hasta Mar del Plata<br />

(Kott, 1969). En el presente estudio<br />

aparece en el Golfo de San Matías.<br />

Figura 4.24. Distribución de Corella eumyota<br />

en el Mar Argentino.<br />

Observaciones: Esta especie presenta<br />

tamaños bastantes grandes en la<br />

Antártida, hasta 24 cm (Tatián, 1999).<br />

A pesar de que la separación de los<br />

sifones es característico de la especie, Van<br />

Name (1945) habla sobre la existencia de<br />

variaciones al respecto. También, se<br />

menciona la alta variabilidad del saco<br />

branquial con respecto al tamaño y la<br />

edad de los ejemplares. En los individuos<br />

más jóvenes Van Name (1945) observa<br />

que las espirales formadas por los<br />

estigmas son muy numerosas, pero con<br />

pocas vueltas. En cambio, los ejemplares<br />

de mayor edad, suelen mostrar espirales<br />

con mayor número de vueltas y<br />

dispuestos de forma muy regular.<br />

Monniot y Monniot (1983) también<br />

considera que esta especie es muy<br />

variable y que dicha variabilidad<br />

(principalmente del saco branquial y las<br />

gónadas) se debe a la profundidad y a las<br />

condiciones hidrológicas en mayor<br />

medida, y a la distribución biogeográfica.<br />

___________________________________________________________________________________<br />

Mª <strong>Mercedes</strong> <strong>Varela</strong> Díaz de Tuesta 138 Universidad de Alicante


_____________________________Capítulo 4: <strong>Ascidias</strong> de la Región Magallánica y Plataforma Argentina<br />

Figura 4.25. Corella eumyota: A) lado derecho (escala 1cm); B) tubérculo dorsal y lámina dorsal.<br />

Familia Ascidiidae Adams, 1858<br />

<strong>Ascidias</strong> solitarias, donde sólo se<br />

distingue una región corporal. El digestivo<br />

se sitúa en el lado izquierdo. Las gónadas<br />

se disponen en el asa intestinal. La<br />

branquia está compuesta por papilas,<br />

conectadas con vasos longitudinales.<br />

Género Ascidia Linnaeus, 1767<br />

Lo característico de este género es la<br />

branquia: estigmas rectos y papilas que<br />

son proyectadas desde senos<br />

longitudinales completos. También el tubo<br />

neural sin aberturas accesorias lo separan<br />

de otros géneros de la familia.<br />

Ascidia merdionalis Herdman, 1880<br />

(Figs. 4.26; 4.27B; Lám. IX, Fig. 1)<br />

Ascidia meridionalis Herdman, 1880: 465;<br />

Herdman, 1882: 207; 1923: 28; Michaelsen<br />

1907: 74; Van Name, 1945: 191; Kott, 1954:<br />

149; 1969: 92; Monniot y Monniot, 1983: 61;<br />

Primo, 2006: 112<br />

Ascidia tenera Herdman, 1880: 467;<br />

Michaelsen, 1900: 12; 1907: 74<br />

Phallusia meridionales: Hartmeyer, 1909-1911:<br />

1403<br />

Diagnosis: Túnica translúcida. El sifón oral<br />

posee 8 lóbulos y el cloacal 6. Tentáculos<br />

bucales simples, 30-40. Saco branquial<br />

con numerosos vasos longitudinales, entre<br />

25 a 35, y transversales. La branquia<br />

presenta papilas elevadas proyectadas<br />

desde el seno longitudinal, características<br />

de este género. Las gónadas se sitúan en<br />

el asa intestinal, como un acino difuso,<br />

donde se encuentran mezclados los<br />

testículos y los ovarios.<br />

Material examinado: 12 individuos<br />

Buenos Aires: MBR/16278. 90m (2 ind.)<br />

Golfo S. José: MBR/18891-8. 25 m (10 ind.)<br />

Descripción:<br />

Apariencia externa: Ascidia solitaria con<br />

forma de saco. De forma ovoide y<br />

deprimida. Túnica translúcida, gruesa, de<br />

consistencia cartilaginosa. Los sifones se<br />

sitúan separados. Los ejemplares<br />

estudiados miden unos 8cm.<br />

Morfología interna:<br />

Manto y área pericoroneal: El sifón oral<br />

posee 8 lóbulos y el atrial 6. Los<br />

tentáculos bucales son simples y<br />

numerosos, entre 30-40, que parten<br />

desde el mismo nivel. El tubérculo vibrátil<br />

tiene forma de herradura, pero es<br />

bastante variable, en general los extremos<br />

___________________________________________________________________________________<br />

Mª <strong>Mercedes</strong> <strong>Varela</strong> Díaz de Tuesta 139 Universidad de Alicante


Capítulo 4: <strong>Ascidias</strong> de la Región Magallánica y Plataforma Argentina_____________________________<br />

están poco plegados. La lámina dorsal es<br />

lisa, finamente ribeteada en el borde.<br />

Branquia: El saco branquial posee<br />

numerosos senos longitudinales, se<br />

cuentan entre 25 a 35, y transversales. La<br />

branquia presenta papilas elevadas<br />

proyectadas desde el seno longitudinal,<br />

características de este género. No<br />

presenta papilas intermedias. Los<br />

estigmas son rectos, y se encuentran<br />

entre 5-10 estigmas por malla.<br />

Tubo digestivo: El tubo digestivo está<br />

localizado a la izquierda del cuerpo, posee<br />

un estómago prominente y un intestino<br />

largo y ancho, con dos asas intestinales.<br />

El ano es liso y próximo al sifón cloacal.<br />

Las gónadas se sitúan en la primera<br />

asa intestinal, como un acino difuso,<br />

donde se encuentran mezclados los<br />

testículos y los ovarios.<br />

Distribución batimétrica: Especie<br />

euribática, distribuida desde los 100 a los<br />

1100 m (Kott, 1969).<br />

Distribución geográfica: En el presente<br />

estudio apareció en Buenos Aires y San<br />

José. Se distribuye por Georgia del Sur,<br />

Estrecho de Magallanes y Plataforma y<br />

talud del Norte de Argentina (Kott, 1969).<br />

En Monniot y Monniot (1983) se<br />

estudian las diferencias morfológicas<br />

internas existentes entre las dos especies<br />

(teniendo en cuenta también toda la<br />

bibliografía existente para ambas),<br />

destacando principalmente los tentáculos<br />

bucales, la lámina dorsal y el tubo<br />

digestivo. Además Kott (1969) menciona<br />

la presencia de papilas branquiales<br />

intermedias solamente en A. challengeri.<br />

Todas estas características se resumen en<br />

la tabla expuesta a continuación:<br />

Tabla 4.I: Diferencias entre A. meridionalis y<br />

A. challengeri.<br />

A. meridionalis A challengeri<br />

Tentáculos bucales:<br />

30-40 20-60<br />

(dispuestos en dos<br />

niveles)<br />

Lámina dorsal<br />

Altura moderada<br />

Borde variable<br />

Ano de borde liso.<br />

Situado al mismo<br />

nivel que sifón cloacal<br />

o un poco posterior<br />

No presenta papilas<br />

intermedias<br />

Tubo digestivo<br />

Branquia<br />

Elevada<br />

Borde variable<br />

Ano de borde<br />

lobulado. Situado al<br />

mismo nivel o<br />

anterior al sifón<br />

cloacal<br />

Presencia de papilas<br />

intermedias<br />

Figura 4.26. Distribución de Ascidia<br />

meridionalis en el Mar Argentino.<br />

Observaciones: De los ejemplares<br />

estudiados, el que proviene de Georgia<br />

(estudiado en el capítulo anterior),<br />

presenta caracteres intermedios entre<br />

Ascidia meridionalis y A. challengeri.<br />

Como conclusión de todo lo expuesto,<br />

tanto de las observaciones personales<br />

como de la bibliografía consultada, se<br />

considera que estas dos especies deberían<br />

permanecer separadas, a falta de un<br />

estudio exhaustivo del caso. La separación<br />

de las dos especies podría ser puramente<br />

biogeográfica, considerando A. challengeri<br />

como típicamente Antártica y A.<br />

meridionalis como típicamente<br />

Subantártica, aunque Primo (2006) la cita<br />

en el Estrecho de Bransfield. No obstante,<br />

en la región de Georgia del Sur, ambas<br />

especies están presentes, por tanto cabría<br />

esperar la presencia de posibles individuos<br />

híbridos entre las mismas y que presenten<br />

características intermedias, no pudiendo<br />

diferenciarse claramente.<br />

___________________________________________________________________________________<br />

Mª <strong>Mercedes</strong> <strong>Varela</strong> Díaz de Tuesta 140 Universidad de Alicante


_____________________________Capítulo 4: <strong>Ascidias</strong> de la Región Magallánica y Plataforma Argentina<br />

Figura 4.27:Ascidia challengeri: A; Ascidia meridionalis: B (escala 1cm).<br />

Género Ascidiella Roule, 1883<br />

Lo característico de este género es la<br />

branquia: estigmas rectos y papilas que<br />

no son proyectadas (a diferencia del<br />

género Ascidia) desde los senos<br />

longitudinales. El tubo neural no presenta<br />

aberturas accesorias.<br />

Ascidiella aspersa (Müller, 1776)<br />

(Fig. 4.28; 4.29; Lám. IX, Fig. 2)<br />

Ascidia aspersa Müller, 1776: 225<br />

Ascidia canina Müller, 1776: 226<br />

Ascidia pustulosa Alder, 1863: 154<br />

Ascidia affinis Hancock, 1870: 361<br />

Phallusia aspersa: Traustedt, 1883: 467<br />

Ascidiella aspersa: Kiaer, 1893: 23<br />

Diagnosis: Ascidia solitaria de talla<br />

mediana (hasta 6 cm de longitud) con la<br />

túnica translúcida. El saco branquial es<br />

simple, con papilas que no sobrepasan los<br />

senos longitudinales. Los senos<br />

longitudinales presentes en cada lado<br />

varían, aunque sin sobrepasar al número<br />

de tentáculos bucales.<br />

Material examinado: 29 individuos<br />

Buenos Aires: MP/11 (3 ind.)<br />

Mar del Plata: MUC/AS1-06-02L30 (2 ind.)<br />

MUC/AS1-06-02L1116 (3 ind.)<br />

MUC/L30A51-06-02 (1 ind.)<br />

MUC/MDP31-05-03 (8 ind.)<br />

MUC/MDP08-05-03 (4 ind.)<br />

Chubut: MP/4 (8 ind.)<br />

Descripción:<br />

Apariencia externa: Ascidia solitaria de<br />

talla mediana (hasta 6 cm de longitud)<br />

con forma de saco, ovalada. Túnica<br />

ligeramente tuberculada, translúcida de<br />

un color amarillento, aunque en vivo<br />

presentan cierta tonalidad rojiza. El sifón<br />

bucal presenta una forma más o menos<br />

cónica. El atrial se encuentra alejado, casi<br />

a la mitad del cuerpo.<br />

Morfología interna:<br />

Manto y área pericoroneal: El sifón oral<br />

posee 8 lóbulos y el atrial 6. Los<br />

tentáculos bucales son simples, entre 25 y<br />

___________________________________________________________________________________<br />

Mª <strong>Mercedes</strong> <strong>Varela</strong> Díaz de Tuesta 141 Universidad de Alicante


Capítulo 4: <strong>Ascidias</strong> de la Región Magallánica y Plataforma Argentina_____________________________<br />

50. El tubérculo vibrátil tiene forma de<br />

herradura, abierto hacia arriba, como una<br />

U, poco plegado.<br />

Branquia: La lámina dorsal está finamente<br />

ribeteada. El saco branquial es simple, con<br />

papilas que no sobrepasan los senos<br />

longitudinales, típico del género. Los<br />

senos longitudinales presentes en cada<br />

lado varían, aunque sin sobrepasar al<br />

número de tentáculos bucales. Los<br />

estigmas son rectos, y se encuentran<br />

entre 8-10 estigmas por malla.<br />

entrada de A. aspersa haya venido con el<br />

transporte marítimo, el cual se incrementó<br />

notablemente en los años 50, no obstante,<br />

esto es tan sólo una hipótesis.<br />

Distribución geográfica: Especie<br />

cosmopolita, se encuentra citada para el<br />

Atlántico Norte y Mediterráneo. Se cita por<br />

primera vez en el Mar Argentino,<br />

concretamente apareció en Buenos Aires,<br />

Mar del Plata y provincia de Chubut,<br />

encontrándose cada vez frecuentemente<br />

en dichas costas.<br />

Tubo digestivo: El tubo digestivo,<br />

localizado a la izquierda del cuerpo, posee<br />

un estómago plegado. El ano tiene el<br />

borde liso.<br />

Gónadas: Las gónadas se sitúan en la<br />

primera asa intestinal.<br />

Biología y Autoecología: Ascidiella<br />

aspersa, actualmente se encuentra muy<br />

frecuentemente en el Mar Argentino. Se<br />

cree que estaría ocupando el nicho<br />

ecológico de Ascidia meridionalis, ya que<br />

esta especie ha dejado de aparecer en los<br />

muestreos donde está presente A.<br />

aspersa. Si comparamos los datos con las<br />

series históricas del museo, sí<br />

encontramos A. meridionalis como una<br />

especie frecuentemente encontrada (en<br />

los años 1925, 1940). Probablemente, la<br />

Fig. 4.28: Distribución de Ascidella aspersa en<br />

el Mar Argentino.<br />

Observaciones: Esta especie puede ser<br />

confundida con Ascidiella scabra, de la que<br />

se distingue porque el número de senos<br />

longitudinales es superior al de tentáculos<br />

bucales y por su mayor tamaño.<br />

___________________________________________________________________________________<br />

Mª <strong>Mercedes</strong> <strong>Varela</strong> Díaz de Tuesta 142 Universidad de Alicante


_____________________________Capítulo 4: <strong>Ascidias</strong> de la Región Magallánica y Plataforma Argentina<br />

Figura 4.29. Ascidiella aspersa: A) lado derecho; B) lado izquierdo (escala 1cm).<br />

Orden Stolidobranchia Lahille, 1886<br />

Género Alloeocarpa Michaelsen, 1900<br />

<strong>Ascidias</strong> coloniales o simples. El cuerpo<br />

tiene forma de saco, donde no se<br />

distinguen regiones corporales. La<br />

branquia posee vasos longitudinales y<br />

pliegues. La túnica suele ser más<br />

consistente y opaca.<br />

Familia Styelidae Sluiter, 1895<br />

Formas coloniales. La branquia no<br />

presenta pliegues, solo vasos<br />

longitudinales (>5). Las gónadas son<br />

gonocóricas, es decir, masculinas y<br />

femeninas separadas, y se disponen a<br />

ambos lados, estando las masculinas en el<br />

lado izquierdo, y las femeninas en el<br />

derecho. Los ovarios tienen forma<br />

globular. Los estigmas son rectos.<br />

Formas solitarias y coloniales. Los<br />

sifones presentan 4 lóbulos. Los<br />

tentáculos bucales son siempre simples. Si<br />

la branquia presenta pligues, suelen ser 4.<br />

los estigmas son rectos. Las gónadas se<br />

disponen bajo el saco branquial.<br />

___________________________________________________________________________________<br />

Mª <strong>Mercedes</strong> <strong>Varela</strong> Díaz de Tuesta 143 Universidad de Alicante


Capítulo 4: <strong>Ascidias</strong> de la Región Magallánica y Plataforma Argentina_____________________________<br />

Alloeocarpa incrustans (Herdman,<br />

1886)<br />

(Fig. 4.30; 4.31)<br />

Synstyela incrustans Herdman, 1886: 342<br />

(parte); Herdman, 1912: 313; 1915: 95<br />

Goodsiria coccinea Pfeffer, 1889: p. 4<br />

Alloeocarpa incrustans: Michaelsen, 1900: 25;<br />

Michaelsen, 1904b: 88; 1907: 76; Van Beneden<br />

y Selys Longchamps, 1913: 41; Van Name,<br />

1945: 239; Ärnbäck-Christie-Linde, 1950: 8;<br />

Millar, 1960: 98; Kott, 1969: 103; 1971: 41;<br />

Diehl, 1977: 142; Monniot y Monniot, 1983: 67<br />

Alloeocarpa zschauni Michaelsen, 1900: 32;<br />

1904b: 88; 1907: 76; Sluiter, 1932: 2<br />

Alloeocarpa emilionis Michaelsen, 1900: 35<br />

Alloeocarpa incrustans f. zschauni Ärnbäck-<br />

Christie-Linde, 1950: 9<br />

Alloeocarpa incrustans f. rugosa Ärnbäck-<br />

Christie-Linde, 1950: 9<br />

Diagnosis: Forma colonial o zooides<br />

aislados, ambas incrustantes. Los zooides<br />

son ovalados. Estómago plegado. Las<br />

gónadas son unisexuales: masculinas en<br />

hilera a la izquierda del cuerpo y<br />

femeninas a la derecha, más numerosas,<br />

y consisten en una masa compuesta por<br />

varios óvulos.<br />

Material examinado: 30 individuos<br />

Mar del Plata: MUC/CC12-01-L2. 400 m (20<br />

ind.)<br />

MUC/ AS109-02 (10 ind.)<br />

Descripción:<br />

Apariencia externa: Puede presentarse de<br />

forma colonial o como zooides aislados.<br />

Son formas incrustantes. Las colonias<br />

presentan delimitados cada zooide. El<br />

color que presenta es un rojo ladrillo o<br />

marrón. La túnica tiene consistencia<br />

cartilaginosa. Los zooides son ovalados,<br />

con formas almohadilladas. Los zooides<br />

estudiados miden alrededor de 5mm.<br />

Tubo digestivo: El tubo digestivo, ubicado<br />

a la izquierda del cuerpo, posee un<br />

estómago muy plegado, se cuentan 16-18<br />

pliegues.<br />

Gónadas: Las gónadas son unisexuales.<br />

Las masculinas se disponen en hilera en la<br />

parte izquierda del cuerpo, hasta un<br />

número de 20. Tienen forma de saco con<br />

un corto espermiducto. Las femeninas se<br />

sitúan en la parte derecha, son más<br />

numerosas, y consisten en una masa<br />

compuesta por varios óvulos que<br />

descargan en un oviducto.<br />

Larva: Larva de gran tamaño, hasta unos<br />

8 mm. Presenta 3 ventosas, y un anillo<br />

compuesto por 19-20 papilas<br />

ectodérmicas. En el cuerpo se encuentra<br />

puntos pigmentados formados por células<br />

pigmentarias.<br />

Distribución batimétrica: La profundidad a<br />

la que se distribuye es de 1 a 150 metros<br />

(Kott, 1969). En el presente estudio<br />

aparece asociado a los cultivos de ostras,<br />

a unos 400 metros de profundidad,<br />

ampliándose su distribución batimétrica.<br />

Distribución geográfica: De distribución<br />

Subantártica, desde Georgia del Sur,<br />

Región Magallánica, Islas Malvinas<br />

(Falkland) y Plataforma Patagónica. (Kott,<br />

1969) En el presente estudio la<br />

distribución se amplia hasta Mar del Plata,<br />

provincia de Buenos Aires.<br />

Morfología interna:<br />

Manto y área pericoroneal: El sifón oral y<br />

el atrial presentan 4 lóbulos. Los<br />

tentáculos bucales son simples, de tres<br />

órdenes, y hasta 24.<br />

Branquia: El saco branquial posee de 12-<br />

16 senos longitudinales completos. Los<br />

estigmas son rectos, y se encuentran<br />

entre 5-6 estigmas por malla.<br />

Figura 4.30. Distribución de Alloeocarpa<br />

incrustans en el Mar Argentino.<br />

___________________________________________________________________________________<br />

Mª <strong>Mercedes</strong> <strong>Varela</strong> Díaz de Tuesta 144 Universidad de Alicante


_____________________________Capítulo 4: <strong>Ascidias</strong> de la Región Magallánica y Plataforma Argentina<br />

Observaciones: Por lo general, la<br />

variabilidad de esta especie radica en la<br />

morfología externa: ya sólo el hecho que<br />

se pueda encontrar como zooides aislados<br />

o formando colonia, supone cierta<br />

variabilidad. En lo que respecta a la<br />

morfología interna, hay ciertas variaciones<br />

en el número de senos longitudinales y<br />

pliegues estomacales, aunque son<br />

caracteres que no implican una<br />

diferenciación específica.<br />

Figura 4.30. Alloeocarpa incrustans: A) zooide (escala 1cm); B) larva (escala 1mm).<br />

Alloeocarpa n. sp.<br />

(Fig. 4.31; 4.32; Lám. IX, Fig.3)<br />

Tipo Museo Argentino de Ciencias<br />

Naturales Bernardino Rivadavia. División<br />

de Invertebrados (M.A.C.N.).<br />

Localidad del tipo: Tierra del Fuego.<br />

Diagnosis: Zooides unidos por estolones y<br />

no superan el centímetro de longitud.<br />

Sifones aparentes. Saco branquial con 8<br />

senos longitudinales y 20 transversales y<br />

senos parastigmáticos. Gónadas<br />

unisexuales, las masculinas en el lado<br />

izquierdo, con forma redondeada, hasta<br />

16, y las femeninas, a la derecha, con<br />

forma globular, de 10-12 gónadas,<br />

compuesta cada una por varios óvulos y<br />

un oviducto aparente.<br />

Material examinado: 30 ejemplares<br />

Tierra del Fuego: MBR/24900. 90m (30 ind.)<br />

Descripción:<br />

Apariencia externa: Zooides numerosos<br />

unidos por estolones por la parte basal. El<br />

color que presenta es un rojo ladrillo o<br />

marrón. La túnica tiene consistencia<br />

cartilaginosa. Los zooides tienen forma de<br />

saco con los sifones prominentes y<br />

alargados. Los ejemplares no alcanzan<br />

1cm de longitud.<br />

Morfología interna:<br />

Manto y área pericoroneal: El sifón oral y<br />

el atrial presentan 4 lóbulos. Los<br />

tentáculos bucales son simples, de tres<br />

órdenes, y se cuentan unos 15.<br />

Branquia: El saco branquial posee 8 vasos<br />

longitudinales y 20 transversales. Los<br />

estigmas son rectos, y se encuentran<br />

entre 10 estigmas por malla. La branquia<br />

presenta senos parastigmáticos.<br />

___________________________________________________________________________________<br />

Mª <strong>Mercedes</strong> <strong>Varela</strong> Díaz de Tuesta 145 Universidad de Alicante


Capítulo 4: <strong>Ascidias</strong> de la Región Magallánica y Plataforma Argentina_____________________________<br />

Tubo digestivo: El tubo digestivo, situado<br />

a la izquierda del cuerpo, posee un<br />

estómago con numerosos pliegues.<br />

Gónadas: Las gónadas son unisexuales.<br />

Las masculinas se disponen en hilera en la<br />

parte izquierda del cuerpo, hasta un<br />

número de 16, son claramente<br />

redondeadas. Las femeninas se sitúan en<br />

la parte derecha, entre 10-12, y consisten<br />

en una masa globular compuesta por<br />

varios óvulos que descargan en un<br />

oviducto corto pero aparente. Aparecen<br />

endocarpos en el lado derecho del cuerpo.<br />

Figura 4.31: Distribución de Alloeocarpa n. sp.<br />

en el Mar Argentino.<br />

Larva: Larva de gran tamaño, hasta unos<br />

8mm. Presenta 3 ventosas, y un anillo<br />

compuesto por 14-16 papilas<br />

ectodérmicas. En el cuerpo se diferencia<br />

claramente como un punto negro, el<br />

órgano sensorial.<br />

Biología y Autoecología: La muestra es del<br />

mes de Mayo y los ejemplares están<br />

maduros y con larvas bien desarrolladas.<br />

El substrato donde se encontró pareciera<br />

ser arenoso, al observarse arena entre los<br />

estolones, pero no adheridos a éstos.<br />

Distribución batimétrica: La profundidad a<br />

la que se encontró es de<br />

aproximadamente de 100 m.<br />

Distribución geográfica: Restringida al<br />

área donde fue encontrada, en Tierra del<br />

Fuego (Sector Argentino).<br />

Observaciones: La especie presenta las<br />

características básicas del género. Se<br />

diferencia del resto de Alloeocarpa en<br />

varios aspectos: La colonia presenta un<br />

aspecto claramente distinto, está<br />

compuesta por zooides aislados unidos por<br />

estolones. Los zooides presentan forma de<br />

saco, mientras que para las otras especies<br />

del género, suelen ser ovalados o<br />

almohadillados. Además, las gónadas son<br />

en número y forma, distintas del resto de<br />

las especies de este género. La branquia<br />

presenta un número de senos<br />

longitudinales relativamente constante<br />

que la diferencia. Por último la larva<br />

difiere de la descrita para A. incrustans, y<br />

aunque se parece a las de Polyzoa, el<br />

presentar gónadas unisexuales la descarta<br />

de pertenecer a este género.<br />

Con los ejemplares estudiados, dadas<br />

sus características diferenciales, se<br />

considera que tienen suficiente entidad<br />

como para considerar que pudiera tratarse<br />

de una especie nueva.<br />

___________________________________________________________________________________<br />

Mª <strong>Mercedes</strong> <strong>Varela</strong> Díaz de Tuesta 146 Universidad de Alicante


_____________________________Capítulo 4: <strong>Ascidias</strong> de la Región Magallánica y Plataforma Argentina<br />

Figura 4.32. Alloeocarpa n. sp.: A) zooide (escala 1mm); B) larva (escala 1mm).<br />

Género Asterocarpa Brewin, 1946<br />

<strong>Ascidias</strong> solitarias. La branquia posee 4<br />

pliegues en cada lado con estigmas rectos<br />

y dispuestos longitudinalmente. Las<br />

gónadas son hermafroditas y se disponen<br />

a ambos lados del cuerpo. Su forma es<br />

ramificada.<br />

Asterocarpa humilis (Heller, 1878)<br />

(Figs. 4.33; 4.34; Lám. X, Figs. 1a,b,c)<br />

Styela humilis Heller, 1878: 26<br />

Styela cerea Sluiter, 1900: 24<br />

Cnemidocarpa humilis: Hartmeyer y<br />

Michaelsen, 1927: 173<br />

Dendrodoa gregaria Kesteven, 1909: 291<br />

Pandocia gregaria Hartmeyer, 1909: 1484<br />

Tethyum asymmetron Hartmeyer, 1912: 253<br />

Cnemidocarpa robinsoni Hartmeyer, 1916: 224;<br />

Van Name, 1945: 271; Diehl, 1977: 143;<br />

Monniot y Monniot, 1983: 68.<br />

Cnemidocarpa asymmetra Hartmeyer y<br />

Michaelsen, 1927: 173<br />

Cnemidocarpa gregaria Hartmeyer y<br />

Michaelsen, 1927: 173<br />

Asterocarpa cerea Brewin, 1946: 124<br />

Asterocarpa humilis: Kott, 1985: 141; Clarke y<br />

Castilla, 2000: 505<br />

Diagnosis: Túnica rugosa, opaca y gruesa.<br />

El saco branquial posee 4 pliegues a cada<br />

lado del cuerpo. Gónadas hermafroditas<br />

de forma irregular, más o menos<br />

estrellada, compuestas por varios<br />

elementos tubulares curvados. Se situan<br />

una a la izquierda y dos o tres a la<br />

derecha. La de la izquierda es más<br />

pequeña. Las de la derecha se encuentran<br />

bastante divididas y son de mayor<br />

tamaño.<br />

Material examinado: 29 individuos<br />

Mar del Plata: MUC/AS1-06-02-L30 (3 ind.)<br />

MUC/AS1-06-02-L1116 (6<br />

ind.)<br />

MUC/ERIN 2-02(1 ind.)<br />

MUC/CC-02-03 (11 ind.)<br />

Golfo S. Matías: MBR/24517 (8 ind.)<br />

Descripción:<br />

Apariencia externa: Túnica rugosa, opaca<br />

y gruesa. Los sifones son algo alargados y<br />

prominentes, ambos poseen 4 lóbulos. El<br />

sifón bucal se sitúa lateralmente a la zona<br />

apical y un poco más abajo, el sifón atrial.<br />

La coloración es amarillenta o parda.<br />

Morfología interna:<br />

Manto y área pericoroneal: Es fino y con<br />

haces musculares longitudinales<br />

aparentes. Los sifones tienen una forma<br />

cónica. Los tentáculos bucales son<br />

simples, de tres órdenes, y hasta 40.<br />

También aparecen tentáculos cloacales. El<br />

___________________________________________________________________________________<br />

Mª <strong>Mercedes</strong> <strong>Varela</strong> Díaz de Tuesta 147 Universidad de Alicante


Capítulo 4: <strong>Ascidias</strong> de la Región Magallánica y Plataforma Argentina_____________________________<br />

tubérculo dorsal presenta forma de<br />

herradura y es abultado.<br />

Branquia: La lámina dorsal posee borde<br />

liso. El saco branquial posee 4 pliegues a<br />

cada lado del cuerpo. Los senos<br />

longitudinales se encuentran distribuidos<br />

como indica Hartmeyer (1916) en la<br />

descripción original:<br />

Distribución geográfica: En el presente<br />

estudio se encontró en Mar del Plata y<br />

Golfo San Matías. Está ampliamente<br />

distribuida por el Sur de Australia, Nueva<br />

Zelanda, Sur de África, Plataforma<br />

Argentina, Tierra del Fuego y Chile<br />

(Monniot y Monniot, 1983; Kott, 1985).<br />

LD: 0 (9) 2 (11) 2 (11) 2 (9) 0<br />

LI: 0 (9) 2 (10) 2 (11) 3 (9) 1<br />

Se cuentan unos 12 estigmas por<br />

malla.<br />

Tubo digestivo: El tubo digestivo,<br />

localizado a la izquierda del cuerpo, posee<br />

un estómago plegado. Entre las asas<br />

intestinales aparecen endocarpos.<br />

Gónadas: Son hermafroditas y presentan<br />

forma ramificada característica del<br />

género; están compuestas por varios<br />

elementos tubulares curvados. Se sitúan<br />

una a la izquierda y dos o tres a la<br />

derecha. La de la izquierda es más<br />

pequeña. Las de la derecha se encuentran<br />

bastante divididas y son de mayor<br />

tamaño.<br />

Figura 4.33. Distribución de Asterocarpa<br />

humilis en el Mar Argentino.<br />

Observaciones: La especie ha sido<br />

ampliamente discutida y, particularmente,<br />

su sinonimia. Por ser la literatura más<br />

reciente, se considera la sinonimia<br />

propuesta por Kott (1985).<br />

A<br />

B<br />

Figura 4.34. Asterocarpa humilis: A) lado derecho (escala 1cm); B) lado izquierdo (escala 1cm).<br />

___________________________________________________________________________________<br />

Mª <strong>Mercedes</strong> <strong>Varela</strong> Díaz de Tuesta 148 Universidad de Alicante


_____________________________Capítulo 4: <strong>Ascidias</strong> de la Región Magallánica y Plataforma Argentina<br />

Género Botryllus Gaertner, 1774<br />

<strong>Ascidias</strong> coloniales. Los zooides se<br />

encuentran embebidos en una túnica<br />

común y formando sistemas aparentes<br />

tienen forma de saco, presentando una<br />

única región corporal. Se cuentan 3 senos<br />

longitudinales en cada lado. La branquia<br />

no posee pliegues y presenta estigmas<br />

longitudinales rectos. Las gónadas se<br />

disponen a ambos lados del cuerpo. El<br />

ovario es globular y el testículo en forma<br />

de racimo.<br />

Botryllus schlosseri (Pallas, 1766)<br />

(Fig. 4.35; Lám. XI, Fig. 1a)<br />

Alcyonium schlosseri Pallas, 1766: 355<br />

Botryllus gouldii Verril, 1871: 211<br />

Botryllus namei Hartmeyer y Michalesen, 1928:<br />

330<br />

Botryllus polycyclus Savigny, 1816: 47<br />

Botryllus schlosseri: Savigny, 1816: 200;<br />

Hartmeyer, 1909-1911: 1379; Van Name,<br />

1945: 220; Amor, 1964: 351<br />

Botryllus schlosseri forma typica Hartmenyer,<br />

1923: 344<br />

Botryllus stellatus Gaertner, en Pallas, 1774: 37<br />

Diagnosis: Las colonias son incrustantes,<br />

con colores llamativos. Los zooides se<br />

disponen tumbados ventralmente en la<br />

superficie y formando sistemas estrellados<br />

con 5 a 10 zooides. El saco branquial<br />

posee 9 filas de estigmas, y 3 senos<br />

longitudinales en cada lado. Las gónadas<br />

son unisexuales: masculinas dispuestas<br />

agrupadas (con forma de racimo) a la<br />

izquierda y femeninas se sitúan a ambos<br />

lados, consisten en óvulos de gran<br />

tamaño. En la colonia estudiada se<br />

encontraron 3.<br />

Material examinado: 3 colonias<br />

Mar del Plata: MUC/MDP08-05-03 (1 col.)<br />

MUC/MDP31-05-03 (2 col.)<br />

Descripción:<br />

Apariencia externa: De aspecto externo<br />

muy llamativo. Las colonias poseen una<br />

túnica fina, son incrustantes, con la<br />

superficie plana. Las colonias estudiadas<br />

presentan colores anaranjados que se<br />

conservan aun en formol. Los zooides<br />

aparecen tumbados ventralmente en la<br />

superficie y formando sistemas estrellados<br />

con 5 a 10 zooides. Las cloacas comunes<br />

son conspicuas y circulares.<br />

Morfología interna:<br />

Manto y área pericoroneal: El sifón oral no<br />

está lobulado, presenta un borde liso y el<br />

atrial es amplio con una lengüeta. Los<br />

tentáculos bucales son 16, simples y de<br />

tres órdenes.<br />

Branquia: El saco branquial posee 9 filas<br />

de estigmas, y 3 vasos longitudinales en<br />

cada lado. Los estigmas son rectos, y se<br />

encuentran entre 4 estigmas por malla, de<br />

la lámina dorsal al primer seno y del<br />

endostilo al tercero se cuentan 6.<br />

Tubo digestivo: Situado en el lado<br />

izquierdo del cuerpo, posee un estómago<br />

con 9-10 pliegues y un marcado ciego<br />

pilórico.<br />

Gónadas: Son unisexuales. Las masculinas<br />

se disponen agrupadas (en forma de<br />

racimo) en la parte izquierda del cuerpo,<br />

hasta un número de 20 lóbulos<br />

testiculares. Las femeninas se sitúan a<br />

ambos lados del cuerpo y consisten en un<br />

gran óvulo. En la colonia estudiada se<br />

encontraron hasta 3.<br />

Biología y Autoecología: Es abundante en<br />

puertos, donde encuentra sustrato<br />

disponible donde asentarse.<br />

Distribución batimétrica: Se encuentra<br />

normalmente en aguas someras.<br />

Distribución geográfica: Es una especie<br />

ampliamente distribuida por todo el<br />

mundo, debido a que es transportada<br />

como fouling por los barcos (Van Name,<br />

1945, entre otros…). En el presente<br />

estudio apareció en las costas de Mar del<br />

Plata.<br />

Observaciones: La especie ha sido descrita<br />

por numerosos autores. Se han<br />

encontrado diferencias principalmente en<br />

el color, pero sin valor taxonómico. En<br />

general, las descripciones estudiadas son<br />

___________________________________________________________________________________<br />

Mª <strong>Mercedes</strong> <strong>Varela</strong> Díaz de Tuesta 149 Universidad de Alicante


Capítulo 4: <strong>Ascidias</strong> de la Región Magallánica y Plataforma Argentina_____________________________<br />

relativamente constantes en cuanto a la<br />

morfología interna.<br />

y muy alargadas, dispuestas una a cada<br />

lado. Otra característica específica es la<br />

presencia de numerosos tentáculos<br />

atriales por toda la superficie del sifón.<br />

Material examinado: 7 individuos<br />

Mar del Plata: MUC/ AS109-02(2 ind.)<br />

MUC/ CC12/02-L2 (1 ind.)<br />

MUC/ CC06-01L106 (3 ind.)<br />

MUC/ CC02-03-L51 (1 ind.)<br />

Descripción:<br />

Figura 4.35. Botryllus schlosseri: zooide<br />

(modificado de Van Name, 1945).<br />

Apariencia externa: De forma ovoide,<br />

semiesférica o almohadillada, donde la<br />

parte basal está totalmente adherida al<br />

substrato. Los sifones están situados<br />

juntos. Se observa una tonalidad violácea<br />

alrededor de los sifones, y en el resto de<br />

la túnica un color amarillo pálido. El<br />

tamaño es pequeño, no llegando a<br />

alcanzar los 2 cm.<br />

Género Cnemidocarpa Huntsman,<br />

1912<br />

<strong>Ascidias</strong> solitarias. La branquia<br />

presenta 4 pliegues en cada lado. Las<br />

gónadas son hermafroditas y se disponen<br />

a ambos lados del cuerpo. Son alargadas<br />

y tubulares. El ovario y testículos se<br />

encuentran encapsulados bajo una<br />

membrana, rodeando éstos al ovario.<br />

Cnemidocarpa nordenskjoldi<br />

(Michaelsen, 1898)<br />

(Figs. 4.36; 4.37; Lám. XI, Fig. 2a)<br />

Styela nordenskjoldi Michaelsen, 1898: 365;<br />

Michaelsen, 1900: 97; Van Name, 1945: 303<br />

Ypsilocarpa nordenskjoldi Ärnbäck-Christie-<br />

Linde, 1950: 4<br />

Cnemidocarpa nordenskjoldi: Millar, 1960: 101;<br />

Kott, 1969: 112; 1971: 49; Diehl, 1977: 144;<br />

Millar, 1970: 124; Monniot y Monniot, 1983.<br />

Diagnosis: Ejemplar de forma semiesférica<br />

o almohadillada, con los sifones próximos<br />

y en la parte apical. De tamaño pequeño,<br />

no superando los 2 cm. La branquia<br />

presente 4 pliegues. El estómago es<br />

plegado (16-21 pliegues), y el asa<br />

intestinal sobrepasa claramente al<br />

endostilo. Las gónadas son hermafroditas<br />

Morfología interna:<br />

Manto y área pericoroneal: Los tentáculos<br />

bucales son simples y alrededor de 44.<br />

También aparecen tentáculos atriales muy<br />

desarrollados en el velum atrial. El<br />

tubérculo dorsal presenta forma de U.<br />

Branquia: La lámina dorsal posee borde<br />

liso, o finamente ribeteado de forma<br />

irregular. El saco branquial posee 4<br />

pliegues a cada lado del cuerpo, con 10-<br />

12 senos longitudinales y 4 a 6 entre los<br />

pliegues. Se cuentan unos 6 estigmas por<br />

malla.<br />

Tubo digestivo: Localizado en el lado<br />

izquierdo del cuerpo, posee un estómago<br />

con 16-21 pliegues. El asa intestinal, muy<br />

cerrada, cruza, de modo característico, al<br />

endostilo.<br />

Gónadas: Son hermafroditas. Situadas<br />

una a cada lado del cuerpo y de forma<br />

alargada. El ovario se dispone en el<br />

interior, situándose los testículos en las<br />

capas más exteriores.<br />

Distribución batimétrica: Normalmente en<br />

aguas someras, pero citada hasta los 600<br />

metros frente al Río de la Plata (Kott,<br />

1969).<br />

___________________________________________________________________________________<br />

Mª <strong>Mercedes</strong> <strong>Varela</strong> Díaz de Tuesta 150 Universidad de Alicante


_____________________________Capítulo 4: <strong>Ascidias</strong> de la Región Magallánica y Plataforma Argentina<br />

Distribución geográfica: En el presente<br />

trabajo apareció en Mar del Plata. La<br />

distribución es típicamente subantártica.<br />

Se cita desde el Arco de Scotia y el área<br />

Magallánica hasta Río de la Plata, pasando<br />

por la plataforma Patagónica. También<br />

citada para las Islas Malvinas (Fakland)<br />

(Kott, 1969).<br />

Observaciones: La especie es muy similar<br />

a C. drygalskii, pero existe una diferencia<br />

clara en ejemplares adultos. En el caso de<br />

C. drygalskii, el asa intestinal no cruza la<br />

línea del endostilo como ocurre en C.<br />

nordenskjöldi. Además ésta última<br />

presenta una distribución subantártica,<br />

mientras que C. drygalskii presenta una<br />

distribución típicamente antártica.<br />

Figura 4.36. Distribución de Cnemidocarpa<br />

nordenskjoldi en el Mar Argentino.<br />

Figura 4.37. Cnemidocarpa nordenskjoldi: ejemplar diseccionado.<br />

___________________________________________________________________________________<br />

Mª <strong>Mercedes</strong> <strong>Varela</strong> Díaz de Tuesta 151 Universidad de Alicante


Capítulo 4: <strong>Ascidias</strong> de la Región Magallánica y Plataforma Argentina_____________________________<br />

Género Polyzoa Lesson, 1830<br />

Género Polyzoa Lesson, 1830<br />

Formas coloniales. La branquia no<br />

presenta pliegues, solo vasos<br />

longitudinales (de 3 a 8). Las gónadas son<br />

hermafroditas y unisexuales dentro de un<br />

mismo zooide y se disponen a ambos<br />

lados. Las gónadas hermafroditas son<br />

globulares, formando una masa compacta<br />

la parte masculina y femenina de ésta.<br />

Desembocan en 1 espermiducto por<br />

gónada.<br />

Polyzoa opuntia Lesson, 1830<br />

(Figs. 4.38; 4.39; Lám XI, Figs. 3a, b)<br />

Polyzoa opuntia Lesson, 1830: 437; Michaelsen,<br />

1900: 27, 28; 1904a: 58; 1907: 77,<br />

Hartmeyer, 1909-1911: 1372; Van Name,<br />

1945: 236; Ärnbäck-Christie Linde, 1950: 17;<br />

Pèrés, 1952: 218; Kott, 1954: 147; 1957c: 2;<br />

1969: 100; 1971: 40; Millar, 1960: 96; 1968b:<br />

17; Monniot, C., 1970a: 344; 1970b: 40;<br />

Monniot, C, 1978: 177; Monniot y Monniot,<br />

1974b: 722; 1983: 66<br />

Chorizocormus reticulatus Herdman, 1886:<br />

346; Pfeffer, 1889: 4<br />

Goodsiria pedunculata Herdman, 1886: 335<br />

Goodsiria sp. Cunningham, 1871a: 126<br />

Goodsiria coccinea Cunningham, 1871b: 489;<br />

Herdman, 1886: 337<br />

Polyzoa pictonis Michaelsen, 1898: 368;<br />

Michaelsen, 1900: 59<br />

Polyzoa cunninghami Michaelsen, 1898: 369;<br />

Michaelsen, 1900: 28<br />

Polyzoa pictonis var. waerni Michaelsen, 1898:<br />

369; Michaelsen, 1900: 27,66<br />

Polyzoa coccinea: Michaelsen, 1900: 22;<br />

Ärnbäck-Christie Linde, 1950: 12<br />

Polyzoa herdmani Michaelsen, 1900: 29<br />

? Polyzoa falclandica Michaelsen, 1900: 52;<br />

1904b: 68; 1907: 79<br />

Polyzoa falclandica var. repens Michaelsen,<br />

1900: 55<br />

Polyzoa pictonis var. georgiana Michaelsen,<br />

1900: 29, 63<br />

Polyzoa gordiana Michaelsen, 1900: 49<br />

Polyzoa lennoxensis Michaelsen, 1900: 56<br />

Polyzoa reticulata Michaelsen, 1904a: 244;<br />

1904b: 65; 1907: 78; Bovien, 1922: 40; Van<br />

Name, 1945: 237; Ärnbäck-Christie Linde,<br />

1950: 18; Millar, 1960: 97; 1968: 17; 1982:<br />

63; Kott, 1954: 147; 1969: 102.<br />

Polyzoa opuntia patagonica Michaelsen, 1904b:<br />

59; Hartmeyer, 1909-1911: 1372<br />

Polyzoa opuntia pictonis Michaelsen, 1904b:<br />

60; Hartmeyer, 1909-1911: 1372<br />

Polyzoa opuntia opuntia Michaelsen, 1904b: 61<br />

Polyzoa opuntia waerni Michaelsen, 1904b: 61<br />

Polyzoa opuntia gordiana Michaelsen, 1904b:<br />

63; Hartmeyer, 1909-1911: 1372; Sluiter,<br />

1932: 2<br />

Polyzoa opuntia coccinea Michaelsen, 1904b:<br />

64; 1907: 78; Hartmeyer, 1909-1911: 1372;<br />

Herdman, 1912: 313; 1915: 95<br />

Polyzoa opuntia typica Michaelsen, 1907: 77<br />

Polyzoa pictonis var. patagonica Herdman,<br />

1912: 320; 1915: 102<br />

Diagnosis: Colonias de aspecto variable.<br />

Zooides ovalados en forma de saco.<br />

Poseen una branquia es lisa, con 8 senos<br />

longitudinales en cada lado y 4-6 estigmas<br />

por malla. El estómago es redondeado con<br />

16 pliegues. Las gónadas son<br />

hermafroditas y se disponen a ambos<br />

lados del cuerpo, siguiendo la línea del<br />

endostilo.<br />

Material examinado: 23 colonias<br />

Mar del Plata: MUC/AS1-06-02 (1 col.)<br />

MUC/CC02-02 (1 col.)<br />

Golfo S. José: MBR/24519 (6 col.)<br />

Tierra del Fuego: MP/25.


_____________________________Capítulo 4: <strong>Ascidias</strong> de la Región Magallánica y Plataforma Argentina<br />

un ano cerca del cloacal de borde liso.<br />

Existen endocarpos en ambos lados del<br />

zooide.<br />

Isla Bouvet y en la playa de Punta Arenas.<br />

Se cita por primera vez para Mar del Plata.<br />

Gónadas: Son hermafroditas, con forma<br />

de saco y se disponen a ambos lados del<br />

cuerpo, siguiendo la línea del endostilo. En<br />

el lado izquierdo se encuentran 5 gónadas<br />

y en el derecho 12.<br />

Larvas: La larva, de gran tamaño, hasta<br />

1,5mm, tiene un tronco en forma oval y la<br />

cola ancha. Por debajo de las tres<br />

ventosas se encuentra un anillo de papilas<br />

ectodérmicas. Solamente tiene una célula<br />

pigmentaria.<br />

Distribución batimétrica: Distribuida desde<br />

el litoral hasta los 200 metros (Kott,<br />

1969).<br />

Distribución geográfica: Especie<br />

típicamente subantártica (región<br />

Magallánica, Islas Malvinas (Falkland),<br />

Kerguelen y Patagonia), aunque llega a<br />

citarse en Georgia y Sándwich del Sur. En<br />

este estudio fue recolectada en Mar del<br />

Plata, Golfo San José, Tierra del Fuego,<br />

Figura 4.38: Distribución de Polyzoa opuntia<br />

en el Mar Argentino.<br />

Observaciones: Existe una sinonimia<br />

bastante amplia para esta especie. Dicha<br />

sinonimia se debe principalmente a<br />

variaciones externas, pero que al<br />

examinarse internamente y sobre todo, a<br />

estudiar la morfología de las larvas, las<br />

diferencias encontradas no son tan<br />

importantes como para considerarlas<br />

especies diferentes.<br />

Figura 3.39. Polyzoa opuntia: A) zooide (escala 1mm); B) larva (escala 1mm).<br />

___________________________________________________________________________________<br />

Mª <strong>Mercedes</strong> <strong>Varela</strong> Díaz de Tuesta 153 Universidad de Alicante


Capítulo 4: <strong>Ascidias</strong> de la Región Magallánica y Plataforma Argentina_____________________________<br />

Género Styela Fleming, 1822<br />

<strong>Ascidias</strong> solitarias. Branquia con cuatro<br />

pliegues branquiales. Las gónadas son<br />

hermafroditas y se disponen a ambos<br />

lados del cuerpo. La característica de este<br />

género es que el ovario y testículos no<br />

están encapsulados en una membrana,<br />

sino que los testículos se disponen junto al<br />

ovario. Éste presenta una forma alargada<br />

o ramificada.<br />

Styela plicata (Lesuer, 1823)<br />

(Figs. 4.40; 4.41; Lám. XII, Fig. 1a, b)<br />

Ascidia plicata Lesuer, 1823: 5<br />

Ascidea plicata: Dekay, 1843: 259<br />

Styela gyrosa Heller, 1877: 255<br />

Styela alicata: Traustedt, 1883: 123; Van<br />

Name, 1945: 295; Kott, 1985: 116<br />

Styela pinguis Herdman, 1899: 40<br />

Tethyum plicatum Hartmeyer, 1909-1911:<br />

1359<br />

Diagnosis: Ascidia solitaria con túnica<br />

gruesa, coriácea y rugosa con surcos<br />

longitudinales. La coloración es clara, de<br />

tonalidad blanco grisáceo. El saco<br />

branquial posee 4 pliegues a cada lado del<br />

cuerpo. El estómago es grande, llegando a<br />

ocupar más de mitad de la curva primaria<br />

del intestino, y con numerosos pliegues.<br />

Gónadas 2 en el lado izquierda y 5 en el<br />

lado derecho, constituidas por numerosos<br />

lóbulos testiculares ramificados, que<br />

rodean a un ovario central en forma de<br />

tubo alargado.<br />

Material examinado: 2 individuos<br />

Mar del Plata: MUC/MDP08-05-03 (2 ind.)<br />

Descripción:<br />

Apariencia externa: Ascidia solitaria de<br />

unos 6 cm. La túnica es gruesa, coriácea y<br />

rugosa con surcos longitudinales. La<br />

coloración es clara, de tonalidad blanco<br />

grisáceo. Las aberturas poseen sifones<br />

cortos, ubicados próximos en la zona<br />

anterior.<br />

Morfología interna:<br />

Manto y área pericoroneal: Presenta<br />

tentáculos bucales simples de tres<br />

órdenes. El tubérculo dorsal tiene forma<br />

de U, con la abertura hacia arriba, y se<br />

encuentra muy plegado.<br />

Branquia: La lámina dorsal es lisa. El saco<br />

branquial posee 4 pliegues a cada lado del<br />

cuerpo. Los senos longitudinales entre los<br />

pliegues son de 6-10, y más numerosos<br />

en los pliegues, de 15 a 25. Hay 6-10<br />

estigmas por malla entre los pliegues.<br />

Tubo digestivo: Situado en la parte<br />

izquierda del cuerpo. El estómago es<br />

grande, llegando a ocupar más de mitad<br />

de la curva primaria del intestino, y con<br />

numerosos pliegues. El ano es lobulado.<br />

Gónadas: Son hermafroditas, 2 en el lado<br />

izquierdo y 5 en el derecho. Las gónadas<br />

están constituidas por numerosos lóbulos<br />

testiculares ramificados y fijados al manto,<br />

que rodean a un ovario central en forma<br />

de tubo alargado.<br />

Biología y Autoecología: Generalmente<br />

asociada a comunidades de algas fotófilas,<br />

siendo abundante en medios portuarios,<br />

soportando altas tasas de sedimentación.<br />

Distribución batimétrica: Distribuida desde<br />

el litoral hasta los 40m (Van Name, 1945).<br />

Distribución geográfica: Especie<br />

cosmopolita, distribuida en aguas cálidas<br />

de los océanos Atlántico (incluyendo Mar<br />

Mediterráneo), Pacífico e Índico. En el<br />

Atlántico oeste se distribuye desde<br />

Carolina del Norte al Caribe, y desde Río<br />

de Janeiro hasta Río de la Plata (Van<br />

Name, 1945), siendo este último donde<br />

fue encontrada en el presente estudio.<br />

___________________________________________________________________________________<br />

Mª <strong>Mercedes</strong> <strong>Varela</strong> Díaz de Tuesta 154 Universidad de Alicante


_____________________________Capítulo 4: <strong>Ascidias</strong> de la Región Magallánica y Plataforma Argentina<br />

Observaciones: Especie bastante<br />

característica en el aspecto externo y en el<br />

interno: dada la disposición y número de<br />

gónadas: 2 en el lado izquierdo y 6 a 8 en<br />

el lado derecho).<br />

Figura 4.40: Distribución de Styela plicata en<br />

el Mar Argentino.<br />

Figura 4.41. Styela plicata: A) lado izquierdo (escala 1cm); B) lado derecho (escala 1cm).<br />

Familia Pyuride Hartmeyer, 1908<br />

Género Pyura Molina, 1782<br />

<strong>Ascidias</strong> solitarias. El cuerpo tiene<br />

forma de saco, presentando una sólo una<br />

región corporal. Ambos sifones tienen<br />

cuatro lóbulos. Los tentáculos bucales<br />

están ramificados. La lámina dorsal es<br />

continua o está dividida en lengüetas. La<br />

branquia presenta al menos cuatro<br />

pliegues branquiales. El sistema digestivo<br />

se sitúa en el lado izquierdo del cuerpo.<br />

Las gónadas se disponen bajo el saco<br />

branquial. El estómago presenta<br />

divertículos hepáticos.<br />

La branquia posee al menos cuatro<br />

pliegues branquiales. Los estigmas son<br />

siempre rectos. La lámina dorsal está<br />

dividida en lengüetas. Las gónadas se<br />

disponen una a cada lado del cuerpo. La<br />

izquierda en el asa intestinal.<br />

___________________________________________________________________________________<br />

Mª <strong>Mercedes</strong> <strong>Varela</strong> Díaz de Tuesta 155 Universidad de Alicante


Capítulo 4: <strong>Ascidias</strong> de la Región Magallánica y Plataforma Argentina_____________________________<br />

Pyura legumen (Lesson, 1830)<br />

(Figs. 4.42; 4.43; Lám. XII, Fig. 2a, b)<br />

Boltenia legumen Lesson, 1830: 149; Herdman,<br />

1881a: 81; 1882: 88; 1912: 90; Cunningham,<br />

1871a: 111, 262; 1871b: 489; Michaelsen,<br />

1900: 113, 116, 117<br />

Boltenia legumen typica Michaelsen, 1898: 363<br />

Boltenia legumen delfini Michaelsen, 1898: 364<br />

Boltenia legumen ohlini Michaelsen, 1898: 364<br />

Boltenia legumen cunninghami Michaelsen,<br />

1898: 364<br />

Pyura legumen: Hartmeyer, 1909-1911: 1340;<br />

Ärnbäck-Christie-Linde, 1938: 33; Van Name,<br />

1945: 326; Millar, 1960: 119; 1970: 135; Kott,<br />

1971: 58; Diehl, 1977: 146; Monniot y<br />

Monniot, 1983: 88<br />

Boltenia coacta Gould, 1852: 496; Gould, 1856:<br />

16<br />

No Pyura legumen Kott, 1954: 124<br />

Diagnosis: Ascidia solitaria con un corto<br />

pedúnculo y un cuerpo alargado hasta 8<br />

cm. La túnica está cubierta de estrías<br />

transversales. Las aperturas son sésiles y<br />

se disponen alejadas. El saco branquial<br />

posee 7 pliegues a cada lado del cuerpo.<br />

Junto al sifón cloacal aparecen 3 órganos<br />

atriales (masas amarillentas conspicuas) 1<br />

anterior y 2 a ambos lados. Las gónadas<br />

son hermafroditas y se disponen una a<br />

cada lado del cuerpo<br />

Material examinado: 7 individuos<br />

Mar del Plata: MUC/AS106-02L75 (3 ind.)<br />

Ushuaia: MP/24 (2 ind.)<br />

MUC/B-2. 5 m (2 ind.)<br />

Descripción:<br />

Apariencia externa: Ascidia solitaria de<br />

aspecto muy característico. Posee un corto<br />

pedúnculo y un cuerpo alargado de hasta<br />

8cm. La túnica está cubierta de estrías<br />

transversales, es fina pero resistente. Las<br />

aperturas que presenta son poco<br />

aparentes y se disponen alejadas.<br />

Branquia: La lámina dorsal está<br />

constituida por lengüetas. El saco<br />

branquial posee 7 pliegues a cada lado del<br />

cuerpo con 20-25 senos longitudinales en<br />

cada lado, entre los pliegues solo presenta<br />

un par de senos longitudinales.<br />

Tubo digestivo: Está situado a la izquierda<br />

del cuerpo. El estómago es alargado y<br />

plegado internamente ya que<br />

externamente está cubierto por los<br />

divertículos hepáticos. El intestino se<br />

extiende a lo largo de la línea ventral e<br />

incluye la gónada izquierda en el asa<br />

primaria. El ano es liso.<br />

Junto al sifón atrial aparecen 3 masas<br />

amarillentas conspicuas, 1 anterior y 2 a<br />

ambos lados, que se denominan órganos<br />

atriales.<br />

Gónadas: Son hermafroditas y se<br />

disponen una a cada lado del cuerpo. La<br />

gónada izquierda se dispone en el asa<br />

intestinal. Las gónadas están formadas<br />

por varias cápsulas, hasta 5. El ovario es<br />

largo y continuo y los testículos se situan<br />

sobre el ovario.<br />

Distribución batimétrica: distribuida desde<br />

el litoral hasta los 90 metros (Van Name,<br />

1945).<br />

Distribución geográfica: Los ejemplares<br />

fueron colectados en Mar del Plata y en<br />

Ushuaia. Típicamente subantártica:<br />

Estrecho de Magallanes, Tierra del Fuego y<br />

Plataforma Patagónica. También en las<br />

Islas Malvinas (Falkland). En este trabajo<br />

se amplia su distribución hasta Mar del<br />

Plata.<br />

Morfología interna:<br />

Manto y área pericoroneal: Presenta 12 a<br />

16 tentáculos bucales 2 o 3 veces<br />

pinnados y de dos órdenes de tamaño. El<br />

tubérculo dorsal presenta forma de U, con<br />

la abertura hacia arriba, y se encuentra<br />

suavemente plegado.<br />

Figura 4.42. Distribución de Pyura legumen en<br />

el Mar Argentino.<br />

___________________________________________________________________________________<br />

Mª <strong>Mercedes</strong> <strong>Varela</strong> Díaz de Tuesta 156 Universidad de Alicante


_____________________________Capítulo 4: <strong>Ascidias</strong> de la Región Magallánica y Plataforma Argentina<br />

Figura 4.43. Pyura legumen: ejemplar diseccionado.<br />

Familia Molgulidae Lacaze, 1877<br />

<strong>Ascidias</strong> solitarias. Los sifones<br />

presentan 6 lóbulos el bucal y 4 el atrial.<br />

Los tentáculos siempre son ramificados.<br />

La branquia, si tiene pliegues, presenta 6<br />

ó 7 en cada lado. Los estigmas son<br />

curvos, principalmente en los pliegues. El<br />

tubo digestivo se sitúa en la parte<br />

izquierda del cuerpo. Las gónadas son<br />

hermafroditas y se disponen una a cada<br />

lado del cuerpo. Lo más característico de<br />

la especie es la presencia, en el lado<br />

derecho del cuerpo, del riñón, un órgano<br />

en forma de saco.<br />

Género Eugyroides Seeliger, 1906<br />

Molgulidae que posee un saco<br />

branquial sin pliegues. Los estigmas son<br />

curvos, formando infundíbulo. Las<br />

gónadas son hermafroditas y se disponen<br />

a ambos lados del cuerpo.<br />

Eugyrioides polyducta Monniot y<br />

Monniot, 1983<br />

(Figs. 4.44; 4.45)<br />

Eugyrioides polyducta Monniot y Monniot,<br />

1983: 115; 1994: 35<br />

Parte de Eugyrioides kerguelensis Millar, 1960:<br />

142<br />

Eugyrioides kerguelensis Millar, 1968b: 22<br />

Parte de Eugyrioides kerguelensis Kott, 1969:<br />

159<br />

Diagnosis: Ascidia solitaria de aspecto<br />

globoso con los sifones apicales y<br />

dispuestos sobre una superficie lisa,<br />

estando el resto de la túnica<br />

completamente cubierta por rizomas y<br />

granos de arena. El saco branquial no<br />

posee pliegues y está compuesto por 6<br />

senos transversales, con 8 infundíbulos en<br />

cada lado. Las gónadas son hermafroditas<br />

y se disponen una a cada lado del cuerpo.<br />

La gónada izquierda se dispone en el asa<br />

intestinal y la derecha anterior al riñón. El<br />

oviducto se encuentra ramificado al final<br />

de forma característica.<br />

Material examinado: 20 individuos<br />

Mar del Plata: MUC/OB-0100-MEB10 (20<br />

ind.)<br />

Descripción:<br />

Apariencia externa: Ascidia solitaria de<br />

aspecto globoso. Los sifones están<br />

dispuestos sobre una superficie lisa,<br />

estando el resto de la túnica<br />

___________________________________________________________________________________<br />

Mª <strong>Mercedes</strong> <strong>Varela</strong> Díaz de Tuesta 157 Universidad de Alicante


Capítulo 4: <strong>Ascidias</strong> de la Región Magallánica y Plataforma Argentina_____________________________<br />

completamente cubierta por rizomas y<br />

arena. La túnica es muy fina y<br />

transparente. El tamaño es pequeño,<br />

hasta 2 cm.<br />

Morfología interna:<br />

Manto y corona pericoroneal: Es fino y<br />

está recubierto en algunas zonas de<br />

papilas. La musculatura es aparente,<br />

prácticamente en la región dorsal.<br />

Presenta 16 tentáculos bucales de 3<br />

órdenes de tamaño y doble ramificación.<br />

El surco pericornal, no tiene forma de V<br />

como en otras especies, sino que forma 2<br />

láminas, de forma característica, y<br />

elevadas. El tubérculo dorsal tiene forma<br />

de C.<br />

Branquia: La lámina dorsal es corta y está<br />

constituida por 2 láminas. El saco<br />

branquial no posee pliegues. Es regular,<br />

con infundíbulos bajo y entre los senos.<br />

Está compuesto por 6 senos transversales,<br />

con 8 infundíbulas en cada lado.<br />

Tubo digestivo: Está localizado a la<br />

izquierda del cuerpo. El estómago plegado<br />

y grande. El ano posee un borde con<br />

pequeñas papilas.<br />

Gónadas: Son hermafroditas y se<br />

disponen una a cada lado del cuerpo. La<br />

gónada izquierda se dispone en el asa<br />

intestinal y la derecha junto al riñón, tan<br />

sólo tocando el final de la gónada, la zona<br />

anterior al oviducto. Las gónadas están<br />

constituidas por un ovario tubular rodeado<br />

por acinos compuestos de testículos. El<br />

oviducto está ramificado en la parte<br />

terminal.<br />

Riñón: De tamaño pequeño, se sitúa en la<br />

zona basal derecha.<br />

Distribución geográfica: Los ejemplares<br />

estudiados proceden de Mar del Plata. Se<br />

encuentra citada para Georgia del Sur,<br />

Orcadas del Sur y Shetland del Sur. Por<br />

tanto se cita por primera vez para la<br />

plataforma de Buenos Aires.<br />

Figura 4.44. Distribución de Eugyrioides<br />

polyducta en el Mar Argentino.<br />

Observaciones: Monniot y Monniot (1983)<br />

consideran 4 especies del género de<br />

Eugyrioides (E. kergelensis, E. polyducta,<br />

E. vannamei y E. guttula), creando la<br />

especie E. polyducta, que la sinonimizan<br />

con parte de E. kerguelensis de Millar<br />

(1960) y de Kott (1969) y con E.<br />

kerguelensis de Millar (1968b). Esta<br />

sinonimia se basa principalmente en la<br />

terminación del oviducto que se considera<br />

como un carácter específico.<br />

___________________________________________________________________________________<br />

Mª <strong>Mercedes</strong> <strong>Varela</strong> Díaz de Tuesta 158 Universidad de Alicante


_____________________________Capítulo 4: <strong>Ascidias</strong> de la Región Magallánica y Plataforma Argentina<br />

Figura 4.45. Eugyrioides polyducta: A) lado derecho; B) lado izquierdo.<br />

Genero Molgula Forbes, 1848<br />

Molgulidae con pliegues branquiales.<br />

Los estigmas son curvos y pueden formar<br />

infundíbulas. Las gónadas son<br />

hermafroditas y se disponen en ambos<br />

lados. El ovario de la gónada izquierda<br />

situado en el asa intestinal secundaria.<br />

Molgula pyriformis Herdman, 1881b<br />

(Figs. 4.46; 4.47)<br />

Molgula pyriformis Herdman, 1881b: 236;<br />

Herdman, 1882: 79; Van Name, 1945: 406;<br />

Monniot y Monniot, 1976: 652; 1983: 101;<br />

Millar, 1960: 132; 1970: 140<br />

Molgula malvinensis Ärnbäck-Christie-Linde,<br />

1938: p. 5<br />

No Molgula pyriformis Michaelsen, 1900: p. 131<br />

No Caesira pyriformis kerguelensis Hartmeyer,<br />

1911: p. 519<br />

No Molgula pyriformis Kott 1969: p. 149<br />

Diagnosis: Ascidia solitaria cubierta<br />

totalmente de arena, dejando invisibles<br />

los sifones. De tamaño pequeño (0,5cm).<br />

El saco branquial muestra 6 pliegues. Las<br />

gónadas son hermafroditas y se disponen<br />

una a cada lado del cuerpo: la izquierda<br />

se sitúa siguiendo la curvatura del asa<br />

intestinal pero exteriormente al tubo<br />

digestivo y la derecha se curva siguiendo<br />

al riñón.<br />

Material examinado: 3 individuos<br />

Buenos Aires: MBR/36387 (3 ind.)<br />

Descripción:<br />

Apariencia externa: Ascidia solitaria<br />

cubierta totalmente de arena, dejando<br />

invisibles los sifones. De tamaño pequeño,<br />

sobre 0,5cm.<br />

Morfología interna:<br />

Manto y área pericoroneal: La<br />

musculatura es fuerte. Se observan dos<br />

bandas musculares longitudinales laterodorsales<br />

y dos campos laterales de fibras<br />

musculares. El sifón bucal tiene 6 lóbulos<br />

y el atrial 4, ambos tienen forma tubular.<br />

Presenta 12 tentáculos bucales de 2<br />

órdenes de tamaño y ramificados. El<br />

tubérculo dorsal tiene forma de C<br />

invertida pero presenta poca curvatura en<br />

los extremos.<br />

Branquia: La lámina dorsal es corta y de<br />

bode liso. El saco branquial muestra 6<br />

pliegues, solamente 1 seno longitudinal<br />

entre los pliegues y 6 senos en cada<br />

pliegue. Los estigmas son irregulares.<br />

Tubo digestivo: Está localizado en la parte<br />

izquierda del cuerpo. El estómago<br />

presenta divertículos hepáticos. El ano es<br />

liso.<br />

___________________________________________________________________________________<br />

Mª <strong>Mercedes</strong> <strong>Varela</strong> Díaz de Tuesta 159 Universidad de Alicante


Capítulo 4: <strong>Ascidias</strong> de la Región Magallánica y Plataforma Argentina_____________________________<br />

Gónadas: Son hermafroditas. Se<br />

encuentran en desarrollo. Se disponen una<br />

a cada lado del cuerpo. La gónada<br />

izquierda está muy poco desarrollada, se<br />

sitúa siguiendo la curvatura del asa<br />

intestinal. La gónada derecha se curva<br />

siguiendo al riñón. Las gónadas son<br />

alargadas. El ovario es tubular y se<br />

encuentra rodeado de lóbulos testiculares.<br />

El oviducto es largo y desemboca cerca<br />

del sifón atrial, el espermiducto es único y<br />

más corto.<br />

Riñón: No está muy desarrollado. Se<br />

localiza en la parte basal del lado derecho.<br />

Distribución batimétrica: Se ha citado<br />

hasta los 500m (Monniot y Monniot,<br />

1983). Los ejemplares estudiados se<br />

encontraron en el intermareal.<br />

Distribución geográfica: Los ejemplares<br />

estudiados proceden de la provincia de<br />

Buenos Aires. Es una especie de<br />

distribución subantártica: desde las costas<br />

de Buenos Aires, Plataforma Patagónica,<br />

Tierra del Fuego e Islas Malvinas<br />

(Flakland) (Monniot y monniot, 1983).<br />

Figura 4.46: Distribución de Molgula<br />

pyriformis en el Mar Argentino.<br />

Observaciones: Los individuos estudiados<br />

no estaban completamente maduros. En la<br />

descripción de Monniot y Monniot (1983)<br />

se hace alusión a 6 pliegues en la parte<br />

izquierda y 7 a la derecha, pero se señala<br />

que los ejemplares pequeños puedan<br />

presentar 6 pliegues de cada lado. La<br />

disposición de las gónadas y la forma de<br />

los gonoductos son caracteres específicos.<br />

Figura 4.47. Molgula pyriformis: A) lado derecho (escala 1mm); B) lado izquierdo (escala 1mm).<br />

___________________________________________________________________________________<br />

Mª <strong>Mercedes</strong> <strong>Varela</strong> Díaz de Tuesta 160 Universidad de Alicante


_____________________________Capítulo 4: <strong>Ascidias</strong> de la Región Magallánica y Plataforma Argentina<br />

Género Paramolgula Traustedt, 1885<br />

<strong>Ascidias</strong> con saco branquial sin<br />

pliegues. Estigmas cortos y curvos que<br />

forman infundíbulas dispuestas de manera<br />

irregular. Gónadas hermafroditas a ambos<br />

lados. La gónada izquierda dispuesta en el<br />

asa intestinal, en la segunda curvatura.<br />

Paramolgula gregaria (Lesson, 1830)<br />

(Figs. 4.48; 4.49; Lám. XII, Fig.3)<br />

Cynthia gregaria Lesson, 1830: 435; Lesson,<br />

1830a: 157<br />

Cynthia gigantea Cunningham, 1871a: 125,<br />

263; Cunningham, 1871b: 489<br />

Cynthia magallanica Cunningham, 1871b: 488<br />

Molgula gigantea: Herdman, 1881b: 234;<br />

Herdman, 1882: 69<br />

Molgula gregaria: Herdman, 1881b: 234; 1882:<br />

73<br />

Molgula horrida Herdman, 1881b: 235;<br />

Herdman, 1882: 76; Michaelsen, 1900: 142<br />

Paramolgula schulzii Traustedt, 1885: 20;<br />

Michaelsen, 1900: 141<br />

Molgula glomerata Pizon, 1898c: 354; 1898a:<br />

1817; 1898b: 274<br />

Ctenicella lebruni Pizon, 1898c: 364; 1898a:<br />

1817; 1898b: 274<br />

Ctenicella rugosa Pizon, 1898c: 372; 1898a:<br />

1817; 1898b: 273<br />

Stomatropa villosa Pizon, 1898c: 379; 1898a:<br />

1817; 1898b: 273<br />

Paramolgula gigantea: Michaelsen, 1900: 138;<br />

1907: 81; Hartmeyer, 1922: 321; Ärnbäck-<br />

Christie-Linde, 1938: 15<br />

Paramolgula patagonica Michaelsen, 1900: 141;<br />

1907: 81<br />

Paramolgula schultzei Michaelsen, 1907: 81<br />

Paramolgula gregaria: Hartmeyer, 1909-1911:<br />

1326; Herdman, 1912: 306; 1915: 88; Van<br />

Name, 1945: 428; Millar, 1960: 140; 1970:<br />

139; Kott, 1969: 164; 1971: 74; Monniot, C.,<br />

1970b: 54; Diehl, 1977: 149; Monniot y<br />

Monniot, 1983: 116.<br />

Paramolgula horrida Herdman, 1912: 307<br />

Paramolgula villosa Michaelsen, 1912: 176<br />

Paramolgula chilensis Hartmeyer, 1914: 18<br />

Paramolgula gigantea f. capax Ärnbäck-<br />

Christie-Linde, 1938: 16<br />

Diagnosis: Ascidia solitaria de gran<br />

tamaño. El sifón atrial se curva en la parte<br />

anterodorsal del cuerpo, abriéndose hacia<br />

abajo. El saco branquial no muestra<br />

pliegues. Existen 7 vasos longitudinales.<br />

Los vasos transversales, 5, convergen<br />

hacia la lámina dorsal, formando un<br />

entramado. Los estigmas son espiralados<br />

y están distribuidos de forma irregular.<br />

Las gónadas se disponen una a cada lado,<br />

la izquierda se sitúa sobre la 2ª curva del<br />

asa intestinal y la derecha apoya<br />

dorsalmente en el riñón. Poseen forma<br />

ovalada, en la que el ovario forma una<br />

capa que está pegada al manto y cubierta<br />

por una capa densa de testículos.<br />

Material examinado: 50 Individuos<br />

Buenos Aires: MBR/16179. 50m (5 ind.)<br />

Mar del Plata: MBR/21748. 90m (8 ind.)<br />

MBR/24627. 90m (1 ind.)<br />

MBR/15265. 90- 150m (5<br />

ind.)<br />

Río Negro: MP/19 (6 ind.)<br />

Golfo S. Matías: MBR/24517-1 (13 ind.)<br />

Ushuaia:<br />

Descripción:<br />

MP/24. 4-6m (2 ind.)<br />

MUC/B-2. 5m (10 ind.)<br />

Apariencia externa: Ascidia solitaria que<br />

puede llegar a alcanzar un gran tamaño,<br />

siendo de las especies de ascidias de<br />

mayor tamaño que se encuentran en<br />

Argentina, con ejemplares de hasta 20 cm<br />

de longitud. De cuerpo globoso u ovalado.<br />

El sifón atrial es grande y se curva en la<br />

parte anterodorsal del cuerpo, abriéndose<br />

hacia abajo. El sifón oral está próximo a<br />

éste y posee 6 lóbulos, mientras que el<br />

atrial posee 4. La túnica es fina pero<br />

resistente. Tiene una coloración desde<br />

ocre a blanquecina. La túnica está libre de<br />

incrustaciones.<br />

Morfología interna:<br />

Manto y área pericoroneal: La<br />

musculatura es fuerte y alrededor de los<br />

sifones se observan los haces musculares.<br />

Presenta entre 12-16 tentáculos bucales<br />

de 2 ó 3 órdenes de tamaño y muy<br />

ramificados. El tubérculo dorsal tiene<br />

forma de C con la abertura pudiendo estar<br />

hacia ambos lados, y con doble espiral.<br />

Branquia: La lámina dorsal es corta, poco<br />

elevada y de bode liso. El saco branquial<br />

no muestra pliegues. Existen 7 senos<br />

longitudinales. Los senos transversales, 5,<br />

convergen hacia la lámina dorsal,<br />

___________________________________________________________________________________<br />

Mª <strong>Mercedes</strong> <strong>Varela</strong> Díaz de Tuesta 161 Universidad de Alicante


Capítulo 4: <strong>Ascidias</strong> de la Región Magallánica y Plataforma Argentina_____________________________<br />

formando un entramado. Los estigmas son<br />

espiralizados distribuidos de forma<br />

irregular, y llegando a formar infundíbulos<br />

en los individuos adultos.<br />

También en Islas Malvinas (Falkland), y<br />

Georgia del Sur, como límite más austral<br />

de distribución (Kott, 1969).<br />

Tubo digestivo: Está situado a la izquierda<br />

del cuerpo., es curvado y compacto. El<br />

estómago es alargado, con divertículos<br />

hepáticos, y sobre él si sitúa el recto. El<br />

intestino forma dos asas, la primera muy<br />

cerrada y la segunda más abierta donde<br />

se sitúa la gónada izquierda.<br />

Gónadas: Son hermafroditas. Se disponen<br />

una a cada lado del cuerpo. Poseen forma<br />

ovalada, en la que el ovario está cubierto<br />

por una capa densa de testículos con<br />

varios espermiductos. El oviducto es único<br />

y corto. La gónada izquierda se sitúa<br />

sobre la 2ª curva del asa intestinal, pero<br />

externamente. La gónada derecha apoya<br />

en el riñón en su parte posterior.<br />

Riñón: Es de gran tamaño.<br />

Distribución batimétrica: Esta especie es<br />

litoral encontrándose, de forma frecuente,<br />

hasta los primeros 100 m, pero estando<br />

citada hasta los 219 m (Monniot y<br />

Monniot, 1983).<br />

Distribución geográfica: La especie ha<br />

sido frecuente en las muestras estudiadas<br />

apareciendo en Buenos Aires, Mar del<br />

Plata, Río Negro, Golfo de San Matías y<br />

Ushuaia. Es una especie de distribución<br />

subantártica: desde el Estrecho de<br />

Magallanes hasta el Norte de la costa<br />

Argentina (Monniot y Monniot, 1983).<br />

Figura 4.48. Distribución de Paramolgula<br />

gregaria en el Mar Argentino.<br />

Observaciones: La sinonimia de esta<br />

especie es extremadamente amplia, dada<br />

su alta variabilidad, tanto interna como<br />

externa, ya notada por numerosos autores<br />

(Van Name, 1945; kott, 1969, Monniot y<br />

Monniot, 1983).<br />

A pesar de ello, es una especie<br />

relativamente fácil de distinguir una vez<br />

se han observado varios ejemplares, sobre<br />

todo en vivo, dada sus características,<br />

particularmente: de la branquia (ausencia<br />

de pliegues branquiales, estigmas<br />

distribuidos desordenadamente), posición<br />

y forma de las gónadas y por la forma del<br />

sifón atrial.<br />

___________________________________________________________________________________<br />

Mª <strong>Mercedes</strong> <strong>Varela</strong> Díaz de Tuesta 162 Universidad de Alicante


_____________________________Capítulo 4: <strong>Ascidias</strong> de la Región Magallánica y Plataforma Argentina<br />

Figura 4.49. Paramolgula gregaria: A) lado derecho (escala 1cm); B) lado izquierdo (escala 1cm).<br />

___________________________________________________________________________________<br />

Mª <strong>Mercedes</strong> <strong>Varela</strong> Díaz de Tuesta 163 Universidad de Alicante


CAPÍTULO 5:<br />

ESTUDIO DE LAS<br />

COMUNIDADES DE ASCIDIAS<br />

ANTÁRTICAS (ESTRATEGIA<br />

COLONIAL)<br />

________________________


__________________________________________Capítulo 5: Comunidades de ascidias de la Antártida<br />

5.1. Resultados de las campañas antárticas<br />

En el capítulo que se expone a<br />

continuación se realiza un estudio de las<br />

comunidades de ascidias coloniales<br />

encontradas en la Antártida del Oeste. Los<br />

datos proceden de las campañas<br />

ANTÁRTIDA-8611,<br />

BENTART-94,<br />

BENTART-95 y BENTART-03.<br />

5.1.1. ANTÁRTIDA-8611<br />

Durante la campaña ANTÁRTIDA-8611<br />

se realizaron 345 arrastres en los que se<br />

recogieron y conservaron un total de 100<br />

ejemplares de ascidias coloniales, de las<br />

cuales 68 pudieron ser identificadas a<br />

nivel de especie (Anexo IV. Tabla a,b).<br />

La frecuencia (%) de aparición de las<br />

ascidias coloniales en las distintas zonas<br />

estudiadas en esta campaña se observa<br />

en la figura 5.1.<br />

Figura 5.1. Frecuencia de aparición de ascidias coloniales para cada zona de estudio (ANT-8611) en<br />

relación con la totalidad de las estaciones.<br />

Las zonas donde la aparición de<br />

ascidias coloniales fue más frecuente (en<br />

relación con el número de muestreos<br />

realizados) fueron Georgia del Sur y<br />

Sandwich del Sur. Ésta última destacó ya<br />

que había sido la zona menos muestreada.<br />

En los mapas presentados en la figura<br />

5.2 se muestran, para cada zona, las<br />

estaciones de muestreo con la abundancia<br />

de ascidias coloniales en la totalidad de las<br />

muestras examinadas.<br />

Destaca en dicha figura las frecuencias<br />

y abundancias más elevadas en los<br />

archipiélagos de Georgia y Orcadas del<br />

Sur.<br />

___________________________________________________________________________________<br />

Mª <strong>Mercedes</strong> <strong>Varela</strong> Díaz de Tuesta 167 Universidad de Alicante


--<br />

--<br />

| | | | | | |<br />

_<br />

| | | | | | |<br />

_<br />

Capítulo 5: Comunidades de ascidias de la Antártida__________________________________________<br />

48 47 46 45 44 43 42<br />

South Orkneys<br />

Coronation Is.<br />

Laurie Is.<br />

D<br />

150<br />

Signy Is.<br />

Powell Is.<br />

_ 53<br />

43 42 41 40<br />

53<br />

Shag Rocks<br />

61<br />

_<br />

500<br />

250<br />

_<br />

61<br />

A<br />

Shag Rocks<br />

Black Rock<br />

62 _<br />

_<br />

| | | | | | | 62<br />

48 47 46 45 44 43 42<br />

150<br />

57 56 55<br />

54<br />

| | | |<br />

54<br />

_<br />

_ 54<br />

500 250<br />

Elephant Island<br />

500<br />

| | | |<br />

43 42 41 40<br />

61<br />

Elefant Is.<br />

F<br />

61<br />

40 39<br />

38<br />

37<br />

36<br />

35<br />

34<br />

| | | | | | |<br />

South Georgia<br />

Clarence Is.<br />

B<br />

61,50<br />

_<br />

Gibbs Is.<br />

_<br />

61,50<br />

54<br />

-<br />

54<br />

| | | |<br />

57 56 55<br />

54<br />

63 62 61 60 59 58 57<br />

| | | | | | |<br />

South Shetlands<br />

55<br />

Clerke Rocks<br />

-<br />

55<br />

G<br />

150<br />

62<br />

_<br />

_<br />

62<br />

250<br />

500<br />

King George Is.<br />

40 39 38 37 36<br />

35<br />

34<br />

Nelson Is.<br />

1000<br />

Robert Is.<br />

500<br />

Greenwich Is.<br />

56,10<br />

28 27 26<br />

| | |<br />

-<br />

South Sandwichs<br />

-<br />

56,10<br />

500<br />

Snow Is.<br />

Livingston Is.<br />

Zavadoski Is.<br />

500<br />

C<br />

63<br />

_<br />

_<br />

Deception Is.<br />

63<br />

Smith Is.<br />

63 62 61 60 59 58 57<br />

500<br />

Visokoi Is.<br />

57<br />

-<br />

500<br />

Candlemas Is.<br />

-<br />

57<br />

Vindication Is.<br />

58<br />

_<br />

500<br />

Saunders Is.<br />

- 58<br />

Montagu Is.<br />

500<br />

Figura 5.2. Mapas de distribución de las<br />

abundancias de ascidias coloniales en cada una<br />

de las zonas estudiadas durante la campaña<br />

ANT-8611: A) Shag Rocks; B) Georgia del Sur;<br />

C) Sandwich del Sur; D)Orcadas del Sur; E) Isla<br />

Elefante; F) Shetland del Sur. En negro las<br />

estaciones y en rojo, las estaciones en las que<br />

aparecen ascidas coloniales.<br />

59<br />

-<br />

Bristol Is.<br />

-<br />

59<br />

500<br />

Thu le Is.<br />

Belingshausen Is.<br />

500<br />

Cook Is.<br />

| | |<br />

28 27 26<br />

___________________________________________________________________________________<br />

Mª <strong>Mercedes</strong> <strong>Varela</strong> Díaz de Tuesta 168 Universidad de Alicante


__________________________________________Capítulo 5: Comunidades de ascidias de la Antártida<br />

El número total de especies<br />

determinadas para el Arco de Scotia (no<br />

se ha tenido en cuenta Shetland del Sur)<br />

es de 5, siendo Synoicum adareanum la<br />

que superó valores del 50 % de la<br />

abundancia total encontrada, seguida de<br />

Aplidium falklandicum, que constituye el<br />

25 % de la abundancia estudiada<br />

(Fig. 5.3).<br />

Figura 5.3. Porcentaje de cada una de las especies encontradas en el Arco de Scotia con respecto a la<br />

abundancia numérica total. (Campaña ANT-8611. Abreviaturas en Anexo II).<br />

En la figura 5.4 se muestran las<br />

abundancias de cada especie en los<br />

distintos rangos de profundidad. Cabe<br />

destacar, la escasez de ascidias coloniales<br />

a menos de 100 metros. Synoicum<br />

adareanum destaca como la especie más<br />

abundante en todos los rangos<br />

batimétricos. Aplidium falklandicum<br />

destaca entre los 100-200m de<br />

profundidad y es la única especie presente<br />

en profundidades inferiores de 50 m.<br />

Figura 5.4. Abundancia (%) de cada una de las especies en los distintos rangos batimétricos: (1) 0–<br />

50m; (2) 51–100 m; (3) 101–200 m; (4) 201–300m; (5) 301–500m; (6) 501–1000m; (7) > 1000m.<br />

(Campaña ANT-8611. Abreviaturas en Anexo II).<br />

___________________________________________________________________________________<br />

Mª <strong>Mercedes</strong> <strong>Varela</strong> Díaz de Tuesta 169 Universidad de Alicante


Capítulo 5: Comunidades de ascidias de la Antártida__________________________________________<br />

5.1.2. BENTART-94.<br />

Durante la campaña BENTART-94 se<br />

realizaron 109 estaciones en los que se<br />

capturaron un total de 468 ejemplares de<br />

ascidias coloniales (Anexo IV. Tabla c,d).<br />

La frecuencia de aparición de ascidias<br />

coloniales fue de un 27% en la zona<br />

muestreada, Sur de Isla Livingston.<br />

Se encontraron un total de 13<br />

especies, cuya abundancia relativa se<br />

observa en la figura 5.5. La especie<br />

claramente dominante es Synoicum<br />

adareanum, que representa más del 40%<br />

de la abundancia. También destaca el alto<br />

porcentaje de las especies Tylobranchion<br />

speciosum y Synoicum ostentor que<br />

alcanzan valores de 22% y 19%<br />

respectivamente. El resto de las especies<br />

contribuyen con menos del 5%. En el<br />

grupo OTROS se engloban las especies<br />

que constituyen menos del 1%, siendo<br />

éstas Aplidium imbutum, Aplidium<br />

loricatum, Cystodytes antarcticus,<br />

Distaplia cylindrica y Sycozoa georgiana.<br />

Figura 5.5. Porcentaje de cada una de las especies encontradas en el Sur de Isla Livingston con<br />

respecto a la abundancia numérica total. (Campaña BENTART-94. Abreviaturas en Anexo II)<br />

___________________________________________________________________________________<br />

Mª <strong>Mercedes</strong> <strong>Varela</strong> Díaz de Tuesta 170 Universidad de Alicante


__________________________________________Capítulo 5: Comunidades de ascidias de la Antártida<br />

Al representar las muestras en un<br />

dendrograma en base a la<br />

presencia /ausencia de especies (Fig. 5.6)<br />

se obtienen dos grupos claramente<br />

definidos y tres grupos menores.<br />

I II III IV V<br />

Figura 5.6. Representación de la clasificación jerarquizada de las muestras respecto a la<br />

presencia/ausencia de ascidias coloniales de BENTART-94.<br />

En el gráfico bidimensional resultante<br />

del ordenamiento multiescalar (MDS) se<br />

puede apreciar la segregación de los<br />

grupos discriminados en el cluster (Fig.<br />

5.7). El valor de stress obtenido (0,06) es<br />

indicativo de la bondad del análisis.<br />

Para la realización de dicho gráfico no<br />

se han tenido en cuenta las dos estaciones<br />

pertenecientes al grupo I del cluster, dado<br />

que se segregan del resto a un 100% de<br />

disimilitud, enmascarando así las<br />

diferencias entre los grupos restantes.<br />

___________________________________________________________________________________<br />

Mª <strong>Mercedes</strong> <strong>Varela</strong> Díaz de Tuesta 171 Universidad de Alicante


Capítulo 5: Comunidades de ascidias de la Antártida__________________________________________<br />

Figura 5.7. Representación bidimensional del MDS respecto a las especies de ascidias coloniales de la<br />

campaña BENTART-94 (los grupos representados son los que se han obtenido en el análisis cluster, fig.<br />

5.6, habiendo sido excluido el grupo I).<br />

Al aplicar el análisis de similitud<br />

(ANOSIM), se detectan diferencias<br />

significativas entre los grupos obtenidos<br />

en el dendrograma. El resultado del<br />

estadístico fue R= 0,915 con un nivel de<br />

significación de 0,001, por tanto se<br />

rechaza la hipótesis nula, aceptando que<br />

existen diferencias significativas entre<br />

dichos grupos.<br />

Con la finalidad de conocer cuales son<br />

las especies que contribuyen a la<br />

disimilitud entre los grupos obtenidos en<br />

el dendrograma y a la similitud entre<br />

ellos, se realizó un análisis de los<br />

porcentajes de similitud (SIMPER). Los<br />

resultados se pueden observar en la tabla<br />

5.I.<br />

___________________________________________________________________________________<br />

Mª <strong>Mercedes</strong> <strong>Varela</strong> Díaz de Tuesta 172 Universidad de Alicante


__________________________________________Capítulo 5: Comunidades de ascidias de la Antártida<br />

Tabla 5.I: Valores de disimilitud (SIMPER)<br />

contrastando presencia/aunsencia. Especies<br />

que contribuyen hasta el 70 % de la disimilitud.<br />

Especies Ab<br />

media<br />

Ab<br />

media<br />

Contribución<br />

(%)<br />

D=88,32 V IV<br />

SYN ADA 11,47 0,00 37,98<br />

TYL SPE 4,94 2,57 31,37<br />

SYN OST 4,06 0,00 4,55<br />

D=91,57 V II<br />

SYN ADA 11,47 0,00 39,94<br />

SYN OST 4,06 10,50 35,33<br />

D=92,86 IV III<br />

APL CYA 0,00 1,00 33,33<br />

TYL SPE 2,57 0,00 33,33<br />

DIS CYL 0,14 1,00 29,49<br />

D=94,31 V III<br />

DIS CYL 0,00 1,00 27,55<br />

SYN ADA 11,47 0,00 27,55<br />

APL CYA 0,41 1,00 24,53<br />

D=100,00 V I<br />

SYC GEO 0,00 6,00 36,57<br />

SYN ADA 11,47 0,00 36,57<br />

D=100 I II<br />

SYC GEO 6,00 0,00 50,00<br />

SYN OST 0,00 10,50 50,00<br />

D=100 I IV<br />

SYC GEO 6,00 0,00 45,24<br />

TYL SPE 0,00 2,57 45,24<br />

D=100 II IV<br />

SYN OST 10,50 0,00 45,24<br />

TYL SPE 0,00 2,57 45,24<br />

D=100 I III<br />

APL CYA 0,00 1,00 33,33<br />

DIS CYL 0,00 1,00 33,33<br />

SYC GEO 6,00 0,00 33,33<br />

D=100 II III<br />

APL CYA 0,00 1,00 33,33<br />

DIS CYL 0,00 1,00 33,33<br />

SYN OST 10,50 0,00 33,33<br />

Los grupos I, II y III, (Fig.5.6) que<br />

están constituidos por una o dos<br />

estaciones, han sido considerados grupos<br />

menores. El grupo I, es el primero en<br />

segregarse con un 100 % de disimilitud<br />

respecto a los demás grupos. Está<br />

representado por dos estaciones<br />

localizadas muy cercanas, situadas en<br />

Bahía Sur, en los alrededores de Punta<br />

Ereby, ambas a 52m de profundidad. La<br />

única especie presente en estas<br />

estaciones fue Sycozoa georgiana que<br />

solamente se encontró en esta área tan<br />

localizada y que contribuye, en algunos<br />

casos, hasta el 50% de disimilitud entre<br />

este grupo y el resto (Tabla 5.I). A partir<br />

de un 95% de disimilitud se separa el<br />

grupo II. Este grupo se compone de dos<br />

estaciones localizadas en el extremo Este<br />

de Bahía Sur. Está caracterizado por la<br />

presencia única de Synoicum ostentor. El<br />

grupo III, formado por una sola estación<br />

situada frente al Cabo Miers Bluff, se<br />

segrega también al 95%, debido a la<br />

presencia de Distaplia cilindrica.<br />

Al 85% de disimilitud encontramos los<br />

dos grandes grupos, IV y V. El grupo IV se<br />

encuentra representado por la especie<br />

Tylobranchion speciosum. Como se puede<br />

observar en la tabla 5.I es la especie que<br />

contribuye en mayor medida a la<br />

disimilitud entre este grupo y el resto. Se<br />

divide en 3 subgrupos dependiendo de la<br />

presencia de especies acompañantes<br />

(Distaplia cilindrica, en el subgrupo IVa y<br />

Aplidium meridianum en IVb). Todas las<br />

estaciones que conforman este grupo se<br />

ubican en las tres bahías de Livingston Sur<br />

en distintos niveles batimétricos, entre 21<br />

y 421 m. El grupo V asocia estaciones<br />

someras,


Capítulo 5: Comunidades de ascidias de la Antártida__________________________________________<br />

Figura 5.8. Localización de las estaciones perteneciente a cada uno de los grupos identificados en el<br />

cluster (Fig. 5.6) de la campaña BENTART-94.<br />

Al aplicar el análisis de similitud para<br />

testar si existen diferencias entre los<br />

grupos en relación a los factores<br />

establecidos a priori (rango batimétrico y<br />

tipo de substrato), no se obtuvieron<br />

resultados significativos para ninguno de<br />

los dos.<br />

Con respecto a la profundidad, las<br />

abundancias de las especies en cada<br />

rango batimétrico se muestran en la figura<br />

5.9; en ella se puede observar que las<br />

ascidias coloniales fueron más frecuentes<br />

en las estaciones más someras,<br />

disminuyendo notablemente su<br />

abundancia con la profundidad.<br />

___________________________________________________________________________________<br />

Mª <strong>Mercedes</strong> <strong>Varela</strong> Díaz de Tuesta 174 Universidad de Alicante


__________________________________________Capítulo 5: Comunidades de ascidias de la Antártida<br />

Figura 5.9. Abundancia (%) de especies para cada rango de profundidad: (1) 0–50m; (2) 51–100 m;<br />

(3) 101–200 m; (4) 201–300m; (5) 301–500m; (6) 501–1000m; (7) > 1000m. (Campaña BENTART-94.<br />

Abreviaturas en Anexo II).<br />

Se observa claramente como la riqueza<br />

de especies también disminuye cuando<br />

aumenta la profundidad. En el primer<br />

rango se cuentan 10 especies, siendo<br />

dominantes S. adareanum, que lo es<br />

hasta los 200m, y Tylobranchion<br />

speciosum. En el segundo rango la especie<br />

T. speciosum pasa a ser reemplazada, en<br />

términos de dominancia, por Synoicum<br />

ostentor. A partir de los 200m la única<br />

especie que aparece, pero en muy bajo<br />

porcentaje de abundancia es T.<br />

speciosum.<br />

En lo que respecta al substrato<br />

(fig. 5.10) se observa que la máxima<br />

riqueza de especies y abundancia se da en<br />

substratos de morrena. S. adareanum<br />

vuelve a destacar siendo dominante en<br />

todos los tipos de substrato. Sobre fondos<br />

de morrena, es donde se alberga la mayor<br />

riqueza y abundancia, destacando S.<br />

ostentor y T. speciosum con altos<br />

porcentajes de abundancia.<br />

Figura 5.10. Abundancia (%) de especies por tipo de substrato. (Campaña BENTART-94. Abreviaturas<br />

en Anexo II).<br />

___________________________________________________________________________________<br />

Mª <strong>Mercedes</strong> <strong>Varela</strong> Díaz de Tuesta 175 Universidad de Alicante


Capítulo 5: Comunidades de ascidias de la Antártida__________________________________________<br />

5.1.3. BENTART-95.<br />

Durante la campaña BENTART-95 se<br />

realizaron 31 estaciones en los que se<br />

capturaron un total de 544 ejemplares de<br />

ascidias coloniales (Anexo IV. Tabla e).<br />

La frecuencia de aparición de ascidias<br />

coloniales en la zona de estudio (Shetland<br />

del Sur y Península Antártica) fue de un<br />

55% aproximadamente. En la figura 5.11<br />

se observan las frecuencias en cada una<br />

de las zonas de muestreo.<br />

Figura 5.11. Frecuencia de aparición de ascidias coloniales para cada zona de estudio (BENTART-95) en<br />

relación con la totalidad de las estaciones.<br />

Las ascidias coloniales fueron más<br />

frecuentes (en relación con el número de<br />

estaciones en dicha zona) en el Norte de<br />

la Isla Livingston y más escasas en las<br />

estaciones del Estrecho de Bransfield.<br />

En los mapas presentados en la Fig.<br />

5.12 se muestran, para cada una de las<br />

zonas, las estaciones de muestreo con las<br />

abundancias de ascidias coloniales en el<br />

total de muestras examinadas. En estos<br />

se observa como las zonas con mayor<br />

abundancia fueron principalmente las<br />

situadas al Sur de Isla Livingston<br />

(Fig. 5.12A). También destaca la Península<br />

Antártica, exactamente al Sur de la Isla<br />

Trinidad (Fig. 5. 12 C). En Isla Decepción<br />

(Fig. 5.12 B) los valores son muy bajos.<br />

___________________________________________________________________________________<br />

Mª <strong>Mercedes</strong> <strong>Varela</strong> Díaz de Tuesta 176 Universidad de Alicante


__________________________________________Capítulo 5: Comunidades de ascidias de la Antártida<br />

A<br />

61°<br />

60°<br />

62°<br />

61° 60°<br />

63° 30'<br />

C<br />

I. Robert<br />

I. Greenwich<br />

62° 30'<br />

I. Trinidad<br />

I. Livingstone<br />

I.Snow<br />

64°<br />

Tierra de Palmer<br />

60° 30'<br />

B<br />

I. Decepción<br />

63°<br />

Figura 5.12. Mapas de distribución de las<br />

abundancias ascidias coloniales en cada una de<br />

las zonas estudiadas (campaña BENTART-95):<br />

A) Isla Livingston; B) Isla Decepción; C)<br />

Estrecho de Bransfield. En negro las estaciones<br />

y en rojo, las estaciones en las que aparecen<br />

ascidas coloniales.<br />

___________________________________________________________________________________<br />

Mª <strong>Mercedes</strong> <strong>Varela</strong> Díaz de Tuesta 177 Universidad de Alicante


Capítulo 5: Comunidades de ascidias de la Antártida__________________________________________<br />

Se encontraron un total de 10 especies<br />

que se distribuyen como se observa en la<br />

Fig. 5.13. La especie dominante fue<br />

Synoicum adareanum, que llegó a<br />

representar más del 70% de la<br />

abundancia, seguida de Polysyncraton<br />

trivolutum, que constituye el 10%. El<br />

resto de las especies no superan el 5%.<br />

Dentro del grupo OTROS se engloban las<br />

especies que constituyen menos del 1%,<br />

Aplidium cyaneum, Aplidium radiatum,<br />

Cystodytes antarcticus y Distaplia<br />

colligans.<br />

Figura 5.13. Porcentaje de cada una de las especies encontradas con respecto a la abundancia<br />

numérica total. (Campaña BENTART-95. Abreviaturas en Anexo II)<br />

Los valores de diversidad encontrados<br />

en esta zona se exponen en la tabla 5.II.<br />

La estación SL4 aparece con interrogante<br />

en la riqueza específica debido a que se<br />

tratan de Aplidium spp., no habiéndose<br />

podido llegar a su identificación.<br />

La riqueza específica más baja se<br />

encontró en Isla Decepción. Los valores<br />

más elevados de abundancia numérica se<br />

presentan al Sur de Isla Livingston, en las<br />

estaciones 3, 6, 7 y 9. Los valores más<br />

altos de los índices de Margaleff y<br />

Shannon se encontraron también en las<br />

estaciones de Isla Livingston, 19 y 27. En<br />

lo que se refiere a la equitatividad, las<br />

estaciones 9, 19, 28 y 29 mostraron<br />

valores muy cercanos a 1.<br />

Tabla 5.II: Valores de Diversidad para las<br />

estaciones de BENTART-95 (LS, Livingston Sur;<br />

LN, Livingston Norte; D, Decepción; B, Estrecho<br />

de Bransfield). S, número de especies; N,<br />

número de ejemplares; d, índice de Margaleff;<br />

J’, equitatividad de Pielou y H’, índice de<br />

Shannon.<br />

S N D H' J'<br />

D2 1 10<br />

SL3 2 605 0,16 0,17 0,25<br />

SL4 1? 36<br />

SL6 5 28621 0,39 0,42 0,26<br />

SL7 5 8448 0,44 1,12 0,70<br />

SL9 2 1040 0,14 0,68 0,98<br />

SL10 1 1<br />

D11 2 34 0,28 0,48 0,70<br />

SL19 5 16 1,45 1,60 0,99<br />

B23 4 80 0,69 0,73 0,53<br />

B24 5 40 1,09 1,08 0,67<br />

NL27 6 27 1,52 1,35 0,76<br />

NL28 2 2 1,14 0,64 0,92<br />

NL29 2 26 0,31 0,64 0,92<br />

NL30 1 1<br />

___________________________________________________________________________________<br />

Mª <strong>Mercedes</strong> <strong>Varela</strong> Díaz de Tuesta 178 Universidad de Alicante


__________________________________________Capítulo 5: Comunidades de ascidias de la Antártida<br />

Al representar las estaciones en un<br />

cluster en base a la matriz de<br />

abundancias ponderadas de especies<br />

capturadas por la draga Agassiz, se<br />

observan 3 grupos claramente definidos<br />

(Fig. 5.14).<br />

En el análisis la estación SL4 ha sido<br />

suprimida debido a que se situaba<br />

separada, a un 100% de disimilitud, del<br />

resto de las estaciones, enmascarando su<br />

interpretación.<br />

I II III<br />

Figura 5.14. Representación de la clasificación jerarquizada de las muestras respecto a la abundancia<br />

ponderada de ascidias coloniales de la campaña BENTART-95.<br />

En el gráfico bidimensional resultante<br />

del ordenamiento multiescalar (MDS) se<br />

puede apreciar la segregación de los<br />

grupos discriminados en el cluster (Fig.<br />

5.15).<br />

___________________________________________________________________________________<br />

Mª <strong>Mercedes</strong> <strong>Varela</strong> Díaz de Tuesta 179 Universidad de Alicante


Capítulo 5: Comunidades de ascidias de la Antártida__________________________________________<br />

Figura 5.15. Representación bidimensional del MDS respecto a las especies de ascidias coloniales de la<br />

campaña BENTART-95 (los grupos representados son los que se han obtenido en el análisis cluster, fig.<br />

5.14).<br />

Al aplicar el Análisis de Similitud<br />

(ANOSIM), se detectaron diferencias<br />

significativas entre los grupos obtenidos<br />

en el dendrograma. El resultado del<br />

estadístico fue R= 0,83 con un nivel de<br />

significación de 0,001, por tanto se<br />

rechaza la hipótesis nula, aceptando que<br />

existen diferencias significativas entre<br />

dichos grupos.<br />

Con la finalidad de conocer cuales eran<br />

las especies que estaban contribuyendo a<br />

la disimilitud entre los grupos obtenidos<br />

en el dendrograma, así como a la similitud<br />

entre ellos, se realizó un análisis de los<br />

porcentajes de similitud (SIMPER). Los<br />

resultados se pueden observa en la tabla<br />

5.III.<br />

Tabla 5.III: Valores de Disimilitud (SIMPER)<br />

contrastando abundancias ponderadas.<br />

Especies que contribuyen hasta el 70 % de la<br />

disimilitud (Campaña BENTART-95).<br />

Especies Ab<br />

media<br />

Ab<br />

media<br />

Contribución<br />

(%)<br />

D=95,75 III I<br />

APL SPP. 0,00 1800,90 45,88<br />

SYN ADA 9,73 6997,60 33,05<br />

D=77,43 III II<br />

SYN ADA 9,73 20,75 28,33<br />

APL SPP. 0 4,17 21,02<br />

APL CYA 0 1,89 13,08<br />

TYL SPE 0 2,13 9,56<br />

D=88,51 I II<br />

APL SPP. 1800,90 4,17 41,90<br />

SYN ADA 6997,60 20,75 33,72<br />

___________________________________________________________________________________<br />

Mª <strong>Mercedes</strong> <strong>Varela</strong> Díaz de Tuesta 180 Universidad de Alicante


__________________________________________Capítulo 5: Comunidades de ascidias de la Antártida<br />

A un 70 % de disimilitud se pueden<br />

observar tres grupos claramente<br />

identificados en la figura 5.14.<br />

El grupo I, difiere en aproximadamente<br />

en un 90 % de los otros dos restantes<br />

(Tabla 5.III). Está constituido por cuatro<br />

estaciones, situadas al Sur de Isla<br />

Livingston. Todas son estaciones con una<br />

alta riqueza de especies y una alta<br />

abundancia de ejemplares. Comprenden<br />

estaciones con substratos de fango y<br />

grava entre 50 y 200m de profundidad. El<br />

grupo II posee índices de disimilitud<br />

próximos al 80 % respecto a los otros dos<br />

grupos y está formado por estaciones de<br />

Isla Livingston y Estrecho de Bransfield.<br />

Se caracteriza también por niveles altos<br />

de riqueza de especies pero, a diferencia<br />

del grupo anterior, la abundancia de<br />

ejemplares es mucho menor y los valores<br />

de equitatividad mayores. Comprende<br />

estaciones entre 70 y 200m sobre todo<br />

tipo de substratos. El grupo III se<br />

caracteriza por la presencia de Synoicum<br />

adareanum. Está formado por 5<br />

estaciones, entre las que se engloban las<br />

de Isla Decepción. Las estaciones son de<br />

fondos fangosos que superan los 140m de<br />

profundidad. El grupo se divide en dos<br />

subgrupos, dependiendo de la abundancia<br />

de Synoicum adareanum.<br />

Al aplicar el análisis de similitud para<br />

testar si existen diferencias entre los<br />

grupos en relación a los factores<br />

establecidos a priori (localidad, rango<br />

batimétrico y tipo de substrato), no se<br />

obtuvieron resultados significativos para<br />

ninguno de ellos.<br />

En la figura 5.16 se muestran las<br />

abundancias de las especies para cada<br />

rango batimétrico. Se puede observar que<br />

las ascidias coloniales fueron mucho más<br />

abundantes en las estaciones más<br />

someras, 1000m. (Campaña BENTART-95.<br />

Abreviaturas en Anexo II).<br />

___________________________________________________________________________________<br />

Mª <strong>Mercedes</strong> <strong>Varela</strong> Díaz de Tuesta 181 Universidad de Alicante


Capítulo 5: Comunidades de ascidias de la Antártida__________________________________________<br />

En lo que respecta al substrato<br />

(Fig. 5.17) se observa que la máxima<br />

riqueza de especies y abundancia se da en<br />

substratos blandos. Es destacable la<br />

ausencia de ascidias coloniales sobre<br />

substratos duros. La especie claramente<br />

dominante en todos los tipos de<br />

substratos, con una destacable<br />

abundancia en los fangosos, vuelve a ser<br />

Synoicum adareanum. Especies como<br />

Aplidium falklandicum, Distaplia cylindrica<br />

y Polysyncraton trivolutum solamente<br />

están presentes en fondos blandos. Por el<br />

contrario, Sycozoa sigillinoides sólo<br />

aparece en substratos de morrena,<br />

estando ausente en los demás.<br />

Abundancia (%)<br />

100<br />

90<br />

80<br />

70<br />

60<br />

50<br />

40<br />

30<br />

20<br />

10<br />

0<br />

Fango Grava Morrena<br />

TYL SPE<br />

SYN ADA<br />

SYC SIG<br />

POL TRI<br />

DIS CYL<br />

CYS ANT<br />

APL SPP<br />

APL MER<br />

APL FAL<br />

APL CYA<br />

Figura 5.17. Abundancia (%) de especies para cada tipo de substrato. (Campaña BENTART-95)<br />

___________________________________________________________________________________<br />

Mª <strong>Mercedes</strong> <strong>Varela</strong> Díaz de Tuesta 182 Universidad de Alicante


__________________________________________Capítulo 5: Comunidades de ascidias de la Antártida<br />

5.1.4. BENTART-03.<br />

Durante la campaña BENTART-03 se<br />

realizaron 25 estaciones en los que se<br />

capturaron un total de 347 ejemplares de<br />

ascidias coloniales. (Anexo IV. Tabla f)<br />

La frecuencia (%) de aparición de<br />

ascidias coloniales fue de un 32% en la<br />

zona muestreada, Península Antártica<br />

hasta Mar de Bellingshausen. Dentro de<br />

cada una de las zonas de muestreo, la<br />

frecuencia se observa en la figura 5.18.<br />

Figura 5.18. Frecuencia de aparición de ascidias coloniales para cada zonas de estudio en relación con<br />

la totalidad de las estaciones (Campaña BENTART-03).<br />

Destaca fuertemente la zona de la Isla<br />

Pedro I donde en todas las estaciones<br />

aparecieron ascidias coloniales. Por el<br />

contrario, en el Mar de Bellingshausen se<br />

destaca la escasez de éstas.<br />

En el mapa presentado en la Fig. 5.19<br />

se muestran, dentro de cada zona, las<br />

estaciones de muestreo con las<br />

abundancias de ascidias coloniales del<br />

total de muestras examinadas.<br />

___________________________________________________________________________________<br />

Mª <strong>Mercedes</strong> <strong>Varela</strong> Díaz de Tuesta 183 Universidad de Alicante


Capítulo 5: Comunidades de ascidias de la Antártida__________________________________________<br />

100º 00' W<br />

90º 00' W<br />

80º 00' W<br />

70º 00' W<br />

60º 00' W<br />

Shetlands Is.<br />

64º 00' S<br />

Bransfield Strait<br />

Peter I Is.<br />

69º 00' S<br />

1000 m<br />

500 m<br />

Bellingshausen Sea<br />

Alexander Is.<br />

Thurston Is.<br />

Charcot Is.<br />

74º 00' S<br />

Figura 5.19. Mapas de distribución de las ascidias coloniales encontradas desde Península Antártica<br />

hasta Mar de Bellingshausen (Campaña BENTART-03). En negro las estaciones y en rojo, las estaciones<br />

en las que aparecen ascidas coloniales.<br />

Se encontraron un total de 25 especies<br />

que se distribuyen como se observa en la<br />

Fig. 5.20. La especie dominante vuelve a<br />

ser Synoicum adareanum, aunque a<br />

diferencia de los otros casos, el porcentaje<br />

de abundancia es mucho menos, llegando<br />

a ser el 20 % de ésta. Synoicum<br />

georgianum, alcanza también uno de los<br />

valores más altos, con un 17%. A<br />

continuación aparecen Aplidium<br />

circumvolutum, Aplidium falklandicum y<br />

Distaplia cylindrica cuya abundancia<br />

representa más del 10%. Para el resto de<br />

las especies los porcentajes son menores.<br />

Dentro del grupo OTROS se engloban las<br />

especies cuya contribución a la<br />

abundancia fue menor del 1%: Aplidium<br />

meridianum, Aplidium miripartum,<br />

Aplidium ordinatum, Aplidium stanleyi,<br />

Cystodites antarcticus, Didemnum n. sp.,<br />

Diplosoma antarcticum, Polysyncraton<br />

trivolutum, Sycozoa anomala, Sycozoa<br />

sigillinoides, Synoicum kuranui.<br />

___________________________________________________________________________________<br />

Mª <strong>Mercedes</strong> <strong>Varela</strong> Díaz de Tuesta 184 Universidad de Alicante


__________________________________________Capítulo 5: Comunidades de ascidias de la Antártida<br />

Figura 5.20. Porcentaje de la Abundancia total de de cada una de las especies encontradas en<br />

Península antártica y Mar de Bellingshausen (Campaña BENTART-03).<br />

Los valores de diversidad encontrados<br />

para la zona de estudio se exponen en la<br />

tabla 5.IV.<br />

La subzona 2 posee los valores más<br />

altos de todos los índices de diversidad<br />

obtenidos. También mostró mayores<br />

valores de riqueza de especies y de<br />

abundancia de ejemplares. En lo que<br />

respecta a las estaciones los valores más<br />

elevados de todos los índices estudiados,<br />

así como de abundancia numérica, fueron<br />

en Península Antártica. A pesar de que el<br />

índice de uniformidad también fue alto, es<br />

en Pedro I, donde se encuentran los<br />

valores más próximos a 1.<br />

Al representar las muestras en un<br />

dendrograma respecto a la abundancia<br />

ponderada de especies (Fig. 5.21) se<br />

obtienen 3 grupos claramente definidos.<br />

Tabla 5.IV: Valores de Diversidad para las<br />

distintas localidades de estudio de la campaña<br />

BENTART-03 (S1, Mar de Bellingshausen, entre<br />

los límites del mar de Admunsen (isla Thurston)<br />

e incluyendo la isla de Pedro I; S2, NO<br />

Península Antártica en el extremo sur del<br />

estrecho de Bransfield (isla Trinity), hasta el<br />

límite de la S1 (isla Charcot)) dados por<br />

distintos índices. Siendo S, número de<br />

especies; N, número de ejemplares; d,<br />

diversidad de Margaleff; J’, equitatividad de<br />

Pilou y H’, índice de Shannon.<br />

S N d H' J'<br />

S1 6 116 1,05 1,32 0,74<br />

S2 21 228 3,68 2,30 0,75<br />

B4 1 32 0 1 0<br />

PI5 3 25 0,62 0,64 0,58<br />

PI6 2 25 0,31 0,67 0,97<br />

PI7 1 1 0 0 0<br />

PI8 2 63 0,24 0,66 0,96<br />

PA20 13 131 2,46 1,73 0,68<br />

PA21 14 73 3,02 2,02 0,77<br />

PA24 3 28 0,6 0,96 0,87<br />

PA25 6 17 1,76 1,49 0,83<br />

___________________________________________________________________________________<br />

Mª <strong>Mercedes</strong> <strong>Varela</strong> Díaz de Tuesta 185 Universidad de Alicante


Capítulo 5: Comunidades de ascidias de la Antártida__________________________________________<br />

I II III<br />

Figura 5.21. Representación de la clasificación jerarquizada de las muestras respecto a la abundancia<br />

ponderada de ascidias coloniales de la campaña BENTART-03.<br />

En el gráfico bidimensional resultante<br />

del ordenamiento multiescalar (MDS), de<br />

una forma más visual, se puede apreciar<br />

la segregación de los grupos discriminados<br />

en el dendrograma (Fig. 5.22).<br />

Figura 5.22. Representación bidimensional del MDS respecto a las especies de ascidias coloniales de la<br />

campaña BENTART-03 (los grupos representados son los que se han obtenido en el análisis cluster, fig.<br />

5.21).<br />

___________________________________________________________________________________<br />

Mª <strong>Mercedes</strong> <strong>Varela</strong> Díaz de Tuesta 186 Universidad de Alicante


__________________________________________Capítulo 5: Comunidades de ascidias de la Antártida<br />

Al aplicar el análisis de similitud<br />

(ANOSIM), se detectaron diferencias<br />

significativas entre los grupos obtenidos<br />

en el dendrograma. El resultado del<br />

estadístico fue R= 0,677 con un nivel de<br />

significación de 0,003, por tanto se<br />

rechaza la hipótesis nula, aceptando que<br />

existen diferencias significativas entre<br />

dichos grupos.<br />

Con la finalidad de conocer cuales eran<br />

las especies que estaban contribuyendo a<br />

la disimilitud entre los grupos obtenidos<br />

en el dendrograma y a la similitud entre<br />

ellos, se realizó un análisis de los<br />

porcentajes de similitud (SIMPER). Los<br />

resultados se pueden observar en la tabla<br />

5.V.<br />

Tabla 5.V: Valores de disimilitud (SIMPER)<br />

contrastando la abundancia ponderada<br />

(BENTART-03). Especies que contribuyen hasta<br />

el 70 % de la disimilitud.<br />

Especies Ab<br />

media<br />

Ab<br />

media<br />

Contribución<br />

(%)<br />

D=100 I II<br />

DID N. SP 32 0 65,65<br />

DIS CYL 0 9,75 17,25<br />

D=100 I III<br />

DID N. SP 32 0,00 37,27<br />

SYN ADA 1 16,50 12,69<br />

APL CIR 0 11 11,11<br />

SYN GEO 0 10,75 9,23<br />

D=91,76 II III<br />

SYN ADA 4 16,50 18,14<br />

APL CIR 0 11 14,13<br />

DIS CYL 9,75 1,25 13,41<br />

SYN GEO 3,75 10,75 13,18<br />

APL FAL 0 9,50 11,20<br />

A un 80 % de disimilitud se distinguen<br />

3 grupos en el dendrograma (Fig. 5.21). El<br />

grupo I, es el primero en segregarse con<br />

un 100% de disimilitud respecto a los<br />

otros dos. Está constituido únicamente por<br />

la presencia de Didemnum n. sp., además<br />

se trata de la única muestra del Mar de<br />

Bellingshausen donde aparecieron ascidias<br />

coloniales. El grupo II está caracterizado<br />

por la presencia de Distaplia cylindrica y la<br />

escasa abundancia de Synoicum<br />

adareanum (Tabla 5.V). La disimilitud con<br />

los otros grupos es mayor del 90%. Está<br />

formado por 4 estaciones, 3 de ellas en<br />

Pedro I y una en Península Antártica.<br />

Todas las estaciones son más o menos<br />

profundas, desde los 125 m en adelante,<br />

incluso la más profunda situada a más de<br />

1000 m.<br />

El grupo III está formado por cuatro<br />

estaciones, sólo una estación en Isla<br />

Pedro I. y las demás en la Península<br />

Antártica. El grupo se caracteriza por ser<br />

donde se encontraron las riquezas<br />

específicas más altas. Son estaciones<br />

entre 40 y 120m con substratos duros.<br />

Al aplicar el análisis de similitud para<br />

testar si existen diferencias significativas<br />

entre factores establecidos a priori<br />

(localidades y rangos batimétricos), no se<br />

obtuvieron diferencias significativas en<br />

ninguno de los casos.<br />

Con respecto a la profundidad, las<br />

abundancias (%) de cada rango<br />

batimétrico se muestran en la fig. 5.23.<br />

Dentro del grupo OTROS se engloban las<br />

especies que no superan el 1% de<br />

abundancia en todos los rangos de<br />

profundidad: Aplidium fuegiense, Aplidium<br />

meridianum, Aplidium ordinatum,<br />

Aplidium stanleyi, Aplidium vastum,<br />

Cystodytes antarcticus, Diplosoma<br />

antarcticum, Polysyncraton trivolutum,<br />

Sycozoa anomala, Sycozoa sigillinoides,<br />

Synoicum kuranui. En dicha figura destaca<br />

que las ascidias coloniales fueron más<br />

frecuentes en los fondos más someros,<br />

disminuyendo notablemente a partir de los<br />

200 m.<br />

En el primer rango batimétrico (0-<br />

50m) la especie dominante es Synoicum<br />

adareanum, disminuyendo notablemente<br />

su abundancia a partir de los 50 metros.<br />

También destacan las especies Aplidium<br />

loricatum y Synoicum georgianum como<br />

abundantes en este rango.<br />

En lo que respecta al segundo rango,<br />

sólo aparecen dos especies: Aplidium<br />

circumvolutum y Synoicum georgianum.<br />

El rango 3, entre 101 y 200 metros, es<br />

en el que aparecen mayor número de<br />

especies. Los porcentajes de abundancia<br />

de cada especie son muy similares,<br />

aunque cabe destacar a Aplidum<br />

falklandicum, Distaplia cylindrica, Aplidium<br />

imbutum y Synoicum adareanum como las<br />

especies dominantes.<br />

___________________________________________________________________________________<br />

Mª <strong>Mercedes</strong> <strong>Varela</strong> Díaz de Tuesta 187 Universidad de Alicante


Capítulo 5: Comunidades de ascidias de la Antártida__________________________________________<br />

A partir de los 200 metros la<br />

abundancia y riqueza de especies<br />

disminuye notablemente. El 4º rango<br />

batimétrico (201-300m) está compuesto<br />

por las especies Distaplia cylindrica y<br />

Synoicun georgianum. En el 5º, destaca la<br />

presencia de Distaplia cylindrica y<br />

Didemnum n. sp. En el 6º rango no se<br />

encontró ninguna especie. Y en el último<br />

rango, por encima de los 1000 metros de<br />

profundidad aparecen las especies<br />

Aplidium miripartum, Distaplia cylindrica y<br />

Synoicun adareanum.<br />

Abundancia (%)<br />

35<br />

30<br />

25<br />

20<br />

15<br />

10<br />

5<br />

0<br />

1 2 3 4 5 6 7<br />

TYL SPE<br />

SYN GEO<br />

SYN ADA<br />

DIS CYL<br />

DID SP.<br />

DID BIG<br />

APL RAD<br />

APL MIR<br />

APL LOR<br />

APL IMB<br />

APL FAL<br />

APL CYA<br />

APL CIR<br />

otros<br />

Rangos Batimétricos<br />

Figura 5.23. Abundancia (%) de especies para cada rango de profundidad: (1) 0–50m; (2) 51–100 m;<br />

(3) 101–200 m; (4) 201–300m; (5) 301–500m; (6) 501–1000m; (7) > 1000m. (Campaña BENTART-03.<br />

Abreviaturas en Anexo II)<br />

5.1.5. Estudio conjunto de<br />

las campañas BENTART-95 y<br />

BENTART-03.<br />

Si se tratan conjuntamente las<br />

campañas B-95 y B-03 teniendo en cuenta<br />

solamente los datos estandarizados<br />

(donde se ha utilizado la draga Agassiz),<br />

que son los únicos susceptibles de ser<br />

comparados, al representar las estaciones<br />

ordenadas por grupos jerárquicos de<br />

similitud respecto a una escala de<br />

abundancia de las especies de ascidias<br />

coloniales, se obtienen 3 grupos bien<br />

diferenciados a un 80% de disimilitud (Fig.<br />

5.24).<br />

En el gráfico bidimensional resultante<br />

del ordenamiento multiescalar (MDS) se<br />

puede apreciar la segregación de éstos<br />

grupos (Fig. 5.25)<br />

___________________________________________________________________________________<br />

Mª <strong>Mercedes</strong> <strong>Varela</strong> Díaz de Tuesta 188 Universidad de Alicante


__________________________________________Capítulo 5: Comunidades de ascidias de la Antártida<br />

I II III<br />

Figura 5.24. Representación de la clasificación jerarquizada de las muestras respecto a la abundancia<br />

ponderada (semicuantitativa) de ascidias coloniales (Campañas BENTART-95 y BENTART-03).<br />

Figura 5.25. Representación bidimensional del MDS respecto a las especies de ascidias coloniales de las<br />

campañas BENTART-95 y BENTART-03 (los grupos representados son los que se han obtenido en el<br />

análisis de la fig. 5.24).<br />

___________________________________________________________________________________<br />

Mª <strong>Mercedes</strong> <strong>Varela</strong> Díaz de Tuesta 189 Universidad de Alicante


Capítulo 5: Comunidades de ascidias de la Antártida__________________________________________<br />

En la figura 5.25 no se han<br />

representado las estaciones SL4 y B4, ya<br />

que, como se observa en el dendrograma<br />

son claramente distantes del resto,<br />

enmascarando así las similitudes entre los<br />

grupos mayores.<br />

Se aplicó el análisis de similitud<br />

(ANOSIM) para los grupos obtenidos en el<br />

cluster con la finalidad de conocer si las<br />

diferencias entre dichos grupos son<br />

significativas. El estadístico resultante fue<br />

de R= 0,76 con un nivel de significación<br />

de 0,001, por tanto se rechaza la hipótesis<br />

nula, aceptando que existen diferencias<br />

significativas entre dichos grupos.<br />

Respecto al análisis de los porcentajes<br />

de similitud (SIMPER). Los resultados se<br />

puede observar en la tabla 5.VI.<br />

Tabla 5.VI: Valores de Disimilitud (SIMPER)<br />

contrastando abundancia (semicuantitativa).<br />

Especies que contribuyen hasta el 70 % de la<br />

disimilitud.<br />

Especies Ab<br />

media<br />

Ab<br />

media<br />

Contribución<br />

(%)<br />

D=79,44 II III<br />

APL SPP. 0 602,04 23,25<br />

SYN ADA 10,78 2346,68 17,08<br />

APL CYA 0 30,17 10,47<br />

TYL SPE 0 59,24 9,57<br />

APL FAL 2,93 26,10 6,47<br />

DIS CYL 1,33 2,80 6,04<br />

D=91,61 II I<br />

SYN ADA 10,78 0 30,48<br />

DIS CYL 1,33 7,75 22,63<br />

SYN GEO 0 9,75 16,43<br />

D=94,60 III I<br />

APL. SPP. 602,04 0 18,24<br />

SYN ADA 2346,68 0 17,89<br />

DIS CYL 2,80 7,75 9,75<br />

SYN GEO 1,58 9,75 8,30<br />

APL CYA 30,17 0 8,16<br />

TYL SPE 59,24 0 7,62<br />

D=75,97 IIIa IIIb<br />

APL SPP. 1800,90 2,61 26,81<br />

SYN ADA 6997,60 21,22 22<br />

TYL SPE 172,80 2,46 8,97<br />

APL CYA 86,40 2,06 8,10<br />

POL TRI 545,60 0,13 6,44<br />

es única estación del Mar de<br />

Bellingshausen, en la que aparece la<br />

especie Didemnum n. sp. que solamente<br />

se encontró en dicha estación. SL4, es una<br />

estación donde sólo se encontraron<br />

especies del género Aplidium que no se<br />

pudo llegar a una identificación. El grupo<br />

I, con más de un 90% de disimilitud con<br />

los demás grupos, está constituido por las<br />

estaciones pertenecientes a la Isla<br />

Pedro I, y comprende profundidades entre<br />

80-370m. Este grupo de estaciones se<br />

caracteriza por estar representados por la<br />

especie Distaplia cylindrica y por la<br />

ausencia de Synoicum adareanum tan<br />

abundante en los otros grupos (Tabla<br />

5.VI). El grupo II está caracterizado por<br />

tratarse de las estaciones de la Península<br />

Antártica, Decepción e Isla Livingston,<br />

representadas por la especie Synoicum<br />

adareanum que contribuye en mayor<br />

medida a la disimilitud entre este grupo<br />

con los otros dos. Dentro del grupo III se<br />

engloban las estaciones que presentaron<br />

altos índices de diversidad. Existen 2<br />

subgrupos:<br />

- IIIa, representado por las estaciones<br />

del Sur de Isla Livingston, de<br />

profundidades someras (menos de 200<br />

m). En todas las estaciones tanto la<br />

abundancia como la diversidad<br />

presentaron valores elevados.<br />

- IIIb, constituido por las estaciones de<br />

Isla Livigston y Península Antártica. Está<br />

compuesto por estaciones que mostraron<br />

una diversidad alta, pero los valores de<br />

abundancia son mucho menores que para<br />

el grupo anterior. Las especies que están<br />

contribuyendo a la disimilitud entre estos<br />

dos subgrupos fueron: Synoicum<br />

adareanum, Tylobranchion speciosum,<br />

Aplidium cyaneum y Polysyncraton<br />

trivolutum.<br />

A un 80 % de disimilitud, se distinguen<br />

3 grupos en el dendrograma y 2<br />

estaciones marginales (Fig. 5.26). Las dos<br />

estaciones corresponden a B4 y SL4. B4<br />

___________________________________________________________________________________<br />

Mª <strong>Mercedes</strong> <strong>Varela</strong> Díaz de Tuesta 190 Universidad de Alicante


_____________________________________________Capítulo 5: Comunidades de <strong>Ascidias</strong> antárticas<br />

5.2. Discusión<br />

5.2.1. Arco de Scotia<br />

La campaña ANTÁRTIDA-8611<br />

recolectó una información muy valiosa<br />

desde el punto de vista científico, ya que<br />

por primera vez proporcionó una visión<br />

sobre el patrón general de distribución y<br />

composición del megabentos en los<br />

archipiélagos del Arco de Scotia, así como<br />

la localización de zonas de especial<br />

riqueza biológica, en particular de<br />

comunidades de suspensívoros (Ramos,<br />

1999, Ramos, 2003).<br />

Los resultados obtenidos ponen de<br />

manifiesto diferencias muy interesantes<br />

en la composición faunística de los<br />

distintos archipiélagos.<br />

Según Ramos (2003) las comunidades<br />

tridimensionales de suspensívoros<br />

constituidas por grandes esponjas se<br />

localizan principalmente entre los 100 y<br />

los 300 metros, sobre fondos duros y en<br />

áreas con alta productividad primaria<br />

(Acosta et al., 1989; Mariño, 1991). Este<br />

es el caso de Clerke Rocks, al Este de<br />

Georgia del Sur, y de la Isla Coronación,<br />

al Norte de Orcadas, archipiélagos en<br />

donde también se encontró una alta<br />

frecuencia y abundancia de ascidias<br />

coloniales (ver Fig. 5.2 B, D).<br />

Además Ramos (1999, 2003) destaca<br />

la importancia de Distaplia cylindrica en<br />

las comunidades de filtradores de Georgia<br />

del Sur, donde esta especie fue dominante<br />

en el 25% de las estaciones muestreadas<br />

entre 150 y 200m. La zona de mayor<br />

densidad se localizó al Suroeste de dicha<br />

isla.<br />

En lo que respecta a las Islas Sandwich<br />

del Sur, las ascidias coloniales son<br />

escasas, lo que posiblemente se deba al<br />

bajo número de estaciones realizadas.<br />

Aunque se encontraron ascidias en todas<br />

ellas, la mayoría de las especies<br />

correspondieron a ascidias solitarias de la<br />

familia Molgulidae, que constituyeron el<br />

90% de la biomasa total encontrada en el<br />

archipiélago (Ramos, 1999).<br />

Es importante mencionar que las Islas<br />

Sandwich son un archipiélago<br />

relativamente joven y con un vulcanismo<br />

activo (Acosta et al., 1989). Estas<br />

condiciones no favorecen la estabilidad del<br />

substrato, impidiendo el desarrollo de<br />

comunidades ricas y estables de<br />

filtradores, como sería el caso de las<br />

comunidades de ascidias coloniales. Por el<br />

contrario, como ya se ha mencionado, se<br />

ha encontrado una alta dominancia de<br />

molgúlidos, características de substratos<br />

inestables, especies de crecimiento rápido<br />

favorecido por su bajo metabolismo basal<br />

y su longevidad, (Kühne, 1997, Sahade et<br />

al., 1998; Kowalke et al., 2001).<br />

Las únicas ascidias de estrategia<br />

colonial presentes en el material estudiado<br />

del archipiélago de Sandwich del Sur<br />

fueron Aplidium falklandicum y Synoicum<br />

adareanum, especies que presentan una<br />

base de anclaje normalmente cubierta de<br />

arena, lo que puede demostrar que el<br />

substrato donde habitan es de naturaleza<br />

móvil. Ambas especies suponen nuevas<br />

citas para las Islas Sandwich.<br />

La concentración de ascidias coloniales<br />

entre 100 y 300 metros de profundidad y<br />

su ausencia en fondos inferiores a lo largo<br />

del Arco de Scotia podría obedecer a<br />

factores relacionados con las<br />

perturbaciones producidas por el hielo.<br />

El hecho de que el objetivo principal de<br />

la campaña ANTÁRTIDA-8611 fuese la<br />

prospección pesquera y no el estudio del<br />

bentos, que los científicos encargados de<br />

la separación del material a bordo no<br />

fueran especialistas en ascidias, así como<br />

el estado deteriorado del material, han<br />

afectado al resultado final del estudio. Las<br />

especies encontradas son llamativas y<br />

generalmente de un tamaño considerable.<br />

Debido a estas razones los resultados<br />

obtenidos no han permitido elaborar<br />

___________________________________________________________________________________<br />

Mª <strong>Mercedes</strong> <strong>Varela</strong> Díaz de Tuesta 191 Universidad de Alicante


Capítulo 5: Comunidades de ascidias de la Antártida__________________________________________<br />

conclusiones definitivas acerca de la<br />

composición y estructura de la<br />

ascidiofauna colonial del Arco de Scotia.<br />

A pesar de ello, se puede apreciar<br />

diferencias en la estructura de las<br />

comunidades de ascidias en los distintos<br />

archipiélagos, como señala Ramos (2003).<br />

Las ascidias coloniales son especialmente<br />

abundantes en Georgia del Sur, estando<br />

dominadas por la especie Distaplia<br />

cylindrica. Por el contrario, son más<br />

escasas en los archipiélagos meridionales<br />

(Orcadas del Sur, Isla Elefante y<br />

Shetland), estando casi ausentes en Shag<br />

Rock y Sandwich del Sur.<br />

5.2.2. Shetland del Sur.<br />

La campaña BENTART-94 fue la<br />

primera que realizó España dedicada<br />

exclusivamente al estudio del bentos<br />

antártico. En ésta, la abundancia de<br />

ascidias coloniales encontradas es mucho<br />

mayor y la frecuencia media de aparición<br />

alcanza valores cercanos al 30%.<br />

En la campaña BENTART-95, también<br />

realizada en la zona de las Islas Shetland<br />

del Sur, la frecuencia de ascidias<br />

coloniales es aun más elevada, superiores<br />

en todos los casos al 30%.<br />

Las comunidades de ascidias coloniales<br />

se encuentran ampliamente distribuidas<br />

por el archipiélago de las Shetland del<br />

Sur, localizándose las mayores<br />

abundancias en la zona Sur de Isla<br />

Livingston (Fig. 5.12). Las estaciones<br />

situadas en esta zona, poseen altos<br />

índices de diversidad, alta riqueza de<br />

especies y, en un alto porcentaje de<br />

estaciones, abundancias muy elevadas.<br />

Entre las 13 especies encontradas,<br />

Synoicum adareanum, al igual que en el<br />

Arco de Scotia, es la especie dominante,<br />

representando el 42% y el 79% de la<br />

abundancia total de las campañas<br />

BENTART-94 y BENTART-95,<br />

respectivamente.<br />

El Sur de Isla Livingston fue objeto de<br />

estudio de la campaña BENTART-94. En<br />

dicha área son dos especies las que<br />

marcan las diferencias entre los grupos<br />

resultantes del análisis de cluster:<br />

Tylobranchion speciosum y Synoicum<br />

adareanum. Ésta última es dominante<br />

hasta 200m sobre todo tipo de substratos.<br />

Tylobranchion speciosum se encuentra en<br />

todo el Sur de Livingston, donde además<br />

presenta una amplia distribución<br />

batimétrica pero menor abundancia. Otras<br />

especies que contribuyen, aunque en<br />

menor medida, a la disimilitud entre los<br />

grupos obtenidos en la ordenación<br />

clustering son Aplidium cyaneum,<br />

Distaplia cylindrica, Synoicum ostentor y<br />

Sycozoa georgiana.<br />

Al ampliar el área de estudio al<br />

archipiélago de Shetland del Sur<br />

(BENTART-95) la frecuencia de ascidias<br />

coloniales se ve notablemente<br />

incrementada superando valores, en todos<br />

los casos, del 50% e incluso alcanzando el<br />

80% en el Norte de la Isla Livingston. Sin<br />

embargo, el número de especies<br />

encontradas disminuye de 13 a 10.<br />

La composición faunística, al igual que<br />

en el resto de las zonas estudiadas,<br />

muestra la clara dominancia de Synoicum<br />

adareanum, que alcanza valores próximos<br />

al 80% de la abundancia total; seguida a<br />

gran distancia por Polysyncraton<br />

trivolutum (10%), no superando el resto<br />

de las especies porcentajes del 5%.<br />

___________________________________________________________________________________<br />

Mª <strong>Mercedes</strong> <strong>Varela</strong> Díaz de Tuesta 192 Universidad de Alicante


_____________________________________________Capítulo 5: Comunidades de <strong>Ascidias</strong> antárticas<br />

Decepción posee características<br />

particulares, como consecuencia de la<br />

actividad volcánica de la isla (Gallardo et<br />

al., 1977; Retamal, 1981; Gallardo, 1987,<br />

1992). El interior de la caldera (Puerto<br />

Foster) debido a su especial condición de<br />

cuenca de sedimentación casi cerrada<br />

presenta una clasificación de los<br />

sedimentos en gravas, arenas y fangos,<br />

claramente dependiente de la profundidad<br />

(Rey Salgado et al., 1994). Como<br />

consecuencia se observa una zonación<br />

faunística evidente, siendo dominantes las<br />

ascidias en los fondos someros de gravas<br />

(Arnaud et al., 1998).<br />

Este patrón de zonación no se pone de<br />

manifiesto en el presente estudio, dado<br />

que sólo aparecieron ascidias coloniales en<br />

dos estaciones. La especie claramente<br />

dominante en los fondos fangosos de<br />

Decepción es Synoicum adareanum.<br />

Las ascidias coloniales de Shetland del<br />

Sur se asocian en tres grupos<br />

significativamente diferentes por su<br />

riqueza específica y abundancia, siendo<br />

Synoicum adaeanum, Aplidium cyaneum y<br />

Tylobranchion speciosum las especies que<br />

contribuyen en mayor medida a la<br />

disimilitud entre ellos.<br />

No obstante, Synoicum adareanum es<br />

la especie que parece estructurar las<br />

comunidades de ascidias coloniales en la<br />

zona de estudio: las estaciones del Sur de<br />

Livingston, donde se localizan las mayores<br />

abundancias totales, muestran también<br />

los valores más elevados, con gran<br />

diferencia, de Synoicum adaeanum; en las<br />

estaciones del grupo III (Decepción y<br />

Norte de Livingston) S. adareanum, es, en<br />

la mayoría de los casos, la única especie<br />

presente. Las estaciones restantes, pese a<br />

su elevada riqueza, se caracterizan por las<br />

bajas abundancias de S. adareanum.<br />

En relación a la profundidad se observa<br />

claramente en toda el área como las<br />

ascidias son dominantes hasta los 200<br />

metros de profundidad, disminuyendo<br />

notablemente, tanto su abundancia como<br />

su diversidad, a partir de esta<br />

profundidad, y estando ausentes en<br />

fondos superiores a 500 metros.<br />

Como sugiere Ramos (2003), las<br />

elevadas abundancias de filtradores en la<br />

zona costera podrían explicarse como<br />

consecuencia de un perfecto acoplamiento<br />

plancton-bentos, que disminuiría hacia<br />

zonas más profundas, probablemente a<br />

medida que lo hace la producción<br />

fitoplanctónica en la columna de agua. Por<br />

debajo de la capa fótica, el acoplamiento<br />

pelago-bentónico perdería eficiencia y<br />

dependería del transporte vertical hasta el<br />

fondo marino de la materia orgánica<br />

particulada, de mucho menor valor<br />

nutricional para el bentos. Esto explicaría<br />

la dominancia de la fauna filtradora<br />

(principalmente ascidias) encontrada en<br />

aguas costeras y de detritívoros por<br />

debajo de la zona fótica, siendo este<br />

acoplamiento el factor principal<br />

responsable de la estructuración de las<br />

comunidades bentónicas en el área de las<br />

Shetland del Sur.<br />

A pesar de que el tipo de substrato no<br />

parece ser un factor determinante en la<br />

estructuración de las comunidades de<br />

ascidias coloniales en la zona Sur de<br />

Livingston, son los fondos morreicos los<br />

que acaparan la mayor abundancia y<br />

riqueza.<br />

Por el contrario si estudiamos el<br />

archipiélago en su conjunto, son los<br />

substratos fangosos los que acumulan la<br />

mayor parte de la riqueza y de la<br />

abundancia. Este hecho es claramente<br />

sobresaliente debido a que normalmente<br />

los fondos fangosos no se consideran<br />

adecuados para las ascidias coloniales<br />

(Millar, 1971; Ramos-Esplá & Ros, 1990).<br />

Las posibles razones para explicarlo<br />

podrían ser varias:<br />

- la dominancia de los sedimentos<br />

blandos y la escasez de los<br />

substratos rocosos en esta área<br />

(Mühlenhardt-Siegel, 1988, 1989;<br />

Sáiz-Salinas et al., 1997).<br />

- La compacidad y dureza de los<br />

suelos fangosos antárticos que<br />

permite el anclaje de estas<br />

especies.<br />

- La epibiosis, que ha sido<br />

considerada como un factor<br />

___________________________________________________________________________________<br />

Mª <strong>Mercedes</strong> <strong>Varela</strong> Díaz de Tuesta 193 Universidad de Alicante


Capítulo 5: Comunidades de ascidias de la Antártida__________________________________________<br />

importante de colonización de los<br />

substratos antárticos por Millar<br />

(1960) y Gallardo (1987), ya que<br />

se crean parches de<br />

características similares a lo que<br />

sería un substrato de naturaleza<br />

dura. En particular, la túnica de<br />

algunas ascidias solitarias<br />

(principalmente, Styelidos,<br />

Pyuridos y Molgulidos) representa<br />

un substrato susceptible de ser<br />

colonizado por organismos<br />

sésiles, entre ellos ascidias<br />

coloniales. Tatián et al. (1998),<br />

observan in situ como en fondos<br />

blandos, se encuentran<br />

frecuentemente ejemplares de<br />

ascidias coloniales creciendo<br />

sobre grandes ascidias solitarias<br />

(principalmente,<br />

Molgula<br />

pedunculata).<br />

5.2.3. Península Antártica y<br />

Mar de Bellingshausen.<br />

Aunque la zona de las Shetland del Sur<br />

y la Península Antártica son consideradas,<br />

en el contexto general del Océano Austral,<br />

como privilegiadas en relación a los<br />

estudios bentónicos que se han<br />

desarrollado en sus aguas, la parte<br />

meridional de la Península Antártica y el<br />

Mar de Bellingshausen se cuentan entre<br />

las áreas menos conocidas (Arnaud,<br />

1992). La campaña BENTART-03 se centró<br />

en el estudio de la biodiversidad bentónica<br />

de esta área de la Antártida Occidental.<br />

Las ascidias coloniales estuvieron<br />

presentes en todas las estaciones<br />

realizadas en la Isla Pedro I y en la mitad<br />

de las estaciones de Península Antártica;<br />

sin embargo, apenas se recolectaron en el<br />

Mar de Bellingshausen. En las dos<br />

primeras zonas se concentraron también<br />

los valores más elevados de abundancia<br />

(Fig. 5.19).<br />

La riqueza de especies también se<br />

concentró en las áreas más cercanas a la<br />

Península Antártica. Mientras que en la<br />

zona de Bellingshausen y Pedro I<br />

aparecieron 6 de las 25 especies<br />

encontradas; en la zona de la Península<br />

Antártica el número de especies asciende<br />

a 21; las dos estaciones muestreadas en<br />

Bahía Paraíso (Península Antártica)<br />

presentaron la riqueza y los índices de<br />

diversidad más elevados.<br />

Aunque la especie dominante vuelve a<br />

ser Synoicum adareanum, la composición<br />

faunística en Península Antártica y Mar de<br />

Bellingshausen es claramente distinta y<br />

más equitativa que la del Arco de Scotia y<br />

Shetland del Sur. S. adareanum<br />

contribuye solamente con un 20% a la<br />

abundancia total, siendo también<br />

importantes las proporciones de Synoicum<br />

georgianum (17%) y Aplidium<br />

circumvolutum, Aplidium falklandicum y<br />

Distaplia cylindrica (11%).<br />

Las estaciones se segregan en tres<br />

grandes grupos que coinciden con las<br />

áreas geográficas (Mar de Bellingshausen,<br />

Isla Pedro I y Península Antártica) y que<br />

se diferencian significativamente por su<br />

composición y su riqueza. Las diferencias<br />

existentes en la abundancia de las<br />

especies Aplidium circumvolutum,<br />

Aplidium falklandicum, Didemnum n. sp.,<br />

Distaplia cilíndrica, Synoicum adareanum<br />

y Synoicum georgianum son lo que<br />

contribuyen en mayor medida a las<br />

disimilitudes entre los grupos.<br />

En lo que respecta al Mar de<br />

Bellingshausen, como ya se ha<br />

comentado, es necesario destacar la<br />

escasa presencia de ascidias coloniales; la<br />

única especie que se encontró,<br />

representada por sólo dos ejemplares, es<br />

nueva para la ciencia y pertenece a la<br />

familia Didemnidae (Didemnum n. sp.);<br />

por otro lado esto sería indicativo de la<br />

escasez de estudios en esta zona.<br />

La fauna de Pedro I se caracteriza por<br />

la presencia de Distaplia cylindrica,<br />

especie que también define las<br />

comunidades de filtradores de Georgia del<br />

___________________________________________________________________________________<br />

Mª <strong>Mercedes</strong> <strong>Varela</strong> Díaz de Tuesta 194 Universidad de Alicante


_____________________________________________Capítulo 5: Comunidades de <strong>Ascidias</strong> antárticas<br />

Sur y del Sur de Isla Livingston, frente al<br />

Cabo Miers Bluff. La presencia de<br />

substratos duros y de fuertes corrientes<br />

de fondo, en estas localidades, podrían<br />

constituir factores determinantes para la<br />

aparición y desarrollo de esta especie.<br />

A diferencia de lo que sucede en el<br />

Arco de Scotia, en Shetland del Sur y<br />

Península Antártica, es en los fondos<br />

menores de 200 m, donde la abundancia y<br />

riqueza de ascidias coloniales es mayor. A<br />

partir de esta profundidad, tanto la<br />

abundancia como la diversidad decrecen<br />

drásticamente. No obstante, algunas<br />

especies como Distaplia cylindrica y<br />

Synoicum adareanum presentan una<br />

distribución amplia.<br />

5.2.4. Discusión general:<br />

Antártida Occidental.<br />

Si se analizan conjuntamente los datos<br />

de Shetland del Sur, Península Antártica y<br />

Mar de Bellingshausen, objeto de las<br />

campañas BENTART-95 Y BENTART-03 se<br />

amplían diferentes aspectos sobre la<br />

distribución de las comunidades de<br />

ascidias coloniales de la Antártida<br />

Occidental. El hecho de que la<br />

metodología de muestreo en ambas<br />

campañas sea la misma nos aporta ciertas<br />

ventajas a la hora de obtener conclusiones<br />

que se aproximen a la realidad.<br />

Las 26 especies observadas se asocian<br />

en tres comunidades diferenciadas<br />

significativamente (Figs. 5.24 y 5.25).<br />

Es importante volver a mencionar que<br />

las ascidias coloniales son muy escasas en<br />

las comunidades bentónicas del mar de<br />

Bellingshausen; la única estación en que<br />

aparecieron se segrega claramente del<br />

resto; en ella sólo se encuentra una<br />

especie, nueva para la ciencia, por lo que<br />

no existe similitud alguna con los grupos<br />

restantes.<br />

Las comunidades de ascidias de Pedro<br />

I están caracterizadas por la especie<br />

Distaplia cylindrica; mientras que las de<br />

Península Antártica, Isla Decepción e Isla<br />

Livingston lo están por Synoicum<br />

adareanum. Por último, al Sur de Isla<br />

Livingston y Península Antártica se<br />

encuentra una comunidad altamente<br />

diversa.<br />

Las especies que contribuyen en mayor<br />

medida a la disimilitud de estas<br />

comunidades son: Aplidium cyaneum,<br />

Aplidium falklandicum, Distaplia cylindrica,<br />

Synoicum adareanum, Synoicum<br />

georgianum y Tylobranchion speciosum.<br />

En este capítulo se ha puesto de<br />

manifiesto la importancia de las ascidias<br />

coloniales en las comunidades estudiadas.<br />

La distribución de las ascidias coloniales<br />

en la Antártida Occidental no parece estar<br />

relacionada directamente con un solo<br />

factor, sino con la suma de varios<br />

factores, entre los que se contarían la<br />

profundidad, tipo de substrato, epibiosis,<br />

etc…, además de con las afinidades<br />

biogeográficas de las distintas especies,<br />

relacionado con el devenir histórico de<br />

este sector de la Antártida.<br />

___________________________________________________________________________________<br />

Mª <strong>Mercedes</strong> <strong>Varela</strong> Díaz de Tuesta 195 Universidad de Alicante


CAPÍTULO 6:<br />

ESTUDIO BIOGEOGRÁFICO DE<br />

LAS ASCIDIAS COLONIALES DE<br />

LAS REGIONES ANTÁRTICA,<br />

SUBANTÁRTICA Y<br />

MAGALLÁNICA<br />

________________________


___________________________________Capítulo 6: Biogeografía de las ascidias coloniales antárticas<br />

6.1. Resultados<br />

6.1.1. Elementos<br />

biogeográficos.<br />

En este apartado se estudian los<br />

elementos biogeográficos (ver apartado<br />

Terminología en Material y Métodos,<br />

capítulo 2) que componen las regiones<br />

polar y templado-frías del Hemisferio Sur,<br />

en base a las ascidias coloniales.<br />

a) Región Antártica<br />

Está compuesta por 56 especies<br />

distribuidas en grupos zoogeográficos<br />

como se presenta en la figura 6.1. Dichos<br />

grupos se han explicado en el apartado<br />

Terminología del capítulo 2 (Material y<br />

Métodos).<br />

Figura 6.2. Porcentaje de cada una de las<br />

categorías dadas para las especies encontradas<br />

en la Región Subantártica.<br />

En el gráfico destaca que los<br />

endemismos vuelven a representar un<br />

valor importante (41%), aunque menor<br />

para esta región. Dichos endemismos<br />

están constituidos casi en su totalidad por<br />

endemismos de Kerguelen, solamente se<br />

encontró una especie endémica de la<br />

provincia de Mcquarie. Las especies de<br />

amplia distribución alcanzar un alto<br />

porcentaje en esta región.<br />

c) Región Sudamericana:<br />

Figura 6.1. Porcentaje de cada una de las<br />

categorías dadas para las especies encontradas<br />

en la Región Antártica.<br />

Se incluyen 39 especies distribuidas<br />

como se presenta en la figura 6.3.<br />

Se observa claramente como los<br />

endemismos los que presentan el mayor<br />

porcentaje (47%). La menor presencia es<br />

de las especies de distribución Antártica-<br />

Subantártica.<br />

b) Región Subantártica<br />

Está compuesta por 45 especies<br />

distribuidas como se presentan en la<br />

figura 6.2.<br />

Figura 6.3. Porcentaje de cada una de las<br />

categorías dadas para las especies encontradas<br />

en la Región Sudamericana.<br />

___________________________________________________________________________________<br />

Mª <strong>Mercedes</strong> <strong>Varela</strong> Díaz de Tuesta 199 Universidad de Alicante


Capítulo 6: Biogeografía de las ascidias coloniales antárticas___________________________________<br />

Las especies de distribución Antártico-<br />

Sudamericana fueron las que alcanzaron<br />

el mayor valor (28%). Los endemismos<br />

(18%) son mucho menores si los<br />

comparamos con las otras dos regiones<br />

estudiadas.<br />

6.1.2. Afinidades entre<br />

zonas geográficas.<br />

En este apartado se estudian las<br />

afinidades zoogeográficas de los distintos<br />

sectores, provincias y regiones estudiados<br />

(ver Material y Métodos, capítulo 2),<br />

comparándolos con las regiones<br />

Subantártica y adyacentes.<br />

En primer lugar se consideran las<br />

regiones clásicas propuestas por Briggs<br />

(1995). Al realizar el ordenamiento<br />

multiescalar con dichas regiones se obtuvo<br />

la clasificación que se muestra en las<br />

figuras 6.5 y 6.6.<br />

Figura 6.5. Representación de la clasificación jerarquizada de las muestras respecto a la<br />

presencia/ausencia de ascidias coloniales en las regiones propuestas por Briggs (1995), siendo: PPS:<br />

provincia Polo Sur; PGS: provincia Georgia de Sur; PBV: provincia de Bouvet; PKE: Provincia de<br />

Kerguelen; PMQ: provincia de Macquarie; SAM: región sudamericana y SAO: Región Sudamericana<br />

Oriental.<br />

___________________________________________________________________________________<br />

Mª <strong>Mercedes</strong> <strong>Varela</strong> Díaz de Tuesta 200 Universidad de Alicante


___________________________________Capítulo 6: Biogeografía de las ascidias coloniales antárticas<br />

Figura 6.6. Representación bidimensional del MDS respecto a la Presencia/Ausencia de ascidias<br />

coloniales en las regiones propuestas por Briggs (1995), siendo: PPS: provincia Polo Sur; PGS: provincia<br />

Georgia de Sur; PBV: provincia de Bouvet; PKE: provincia de Kerguelen; PMQ: provincia de Macquarie;<br />

SAM: región sudamericana y SAO: Región Sudamericana Oriental.<br />

En dichas figuras se observó como las<br />

provincias de Bouvet y Mcquarie y<br />

Sudamérica Oriental son claramente<br />

distintas del resto. A un 60 % de Similitud<br />

se segrega la provincia de Kerguelen, del<br />

grupo formado por la provincia del Polo<br />

Sur, de Georgia del Sur y de la región<br />

Sudamericana. La provincia de Georgia de<br />

Sur se encuentra muy próxima a la región<br />

sudamericana, con un 70% de similitud, y<br />

ambas relacionadas, con un 50% de<br />

similitud, con la provincia del Polo Sur.<br />

Una vez se estudiadas las regiones<br />

biogeográficas preestablecidas, se decidió<br />

dividir el área de estudio (Antártica,<br />

Subantártica y costa Argentina) en<br />

distintos sectores que, aunque no<br />

representan verdaderas áreas<br />

biogeográficas, nos permitieron ver cómo<br />

se relaciona cada uno de ellos entre sí y<br />

con el resto de las áreas consideradas<br />

(Anexo V. Tabla II).<br />

Al realizar el ordenamiento<br />

multiescalar con los sectores estudiados<br />

se obtuvieron los resultados que se<br />

muestran en las figuras 5.8 y 5.9.<br />

___________________________________________________________________________________<br />

Mª <strong>Mercedes</strong> <strong>Varela</strong> Díaz de Tuesta 201 Universidad de Alicante


Capítulo 6: Biogeografía de las ascidias coloniales antárticas___________________________________<br />

Figura 6.8. Representación de la clasificación jerarquizada de las muestras respecto a la<br />

presencia/ausencia de ascidias coloniales en los sectores propuestos en este estudio, siendo: BSAS:<br />

Sector Bonaerense; PAT: Sector Patagónico; MAG: Sector magallánico; TC: Sector de Trista da Cunha;<br />

ISA: Sector de las Islas Subantárticas; BV: Sector de la Isla Bouvet; PGS: Sector de Georgia; SSA:<br />

Sector de Sándwich; ORC: Sector de Orcadas; PANT: Sector de la Península Antártica; BEL: Sector del<br />

Mar de Bellingshausen; ROS: Sector del Mar de Ross; WED: Sector del Mar de Weddell; WIL: Sector de<br />

Tierra de Wilkes.<br />

___________________________________________________________________________________<br />

Mª <strong>Mercedes</strong> <strong>Varela</strong> Díaz de Tuesta 202 Universidad de Alicante


___________________________________Capítulo 6: Biogeografía de las ascidias coloniales antárticas<br />

Figura 6.9. Representación bidimensional del MDS respecto a la presencia/ausencia de ascidias<br />

coloniales en los sectores propuestos en este estudio, siendo: BSAS: Sector Bonaerense; PAT: Sector<br />

Patagónico; MAG: Sector magallánico; TC: Sector de Trista da Cunha; ISA: Sector de las Islas<br />

Subantárticas; BV: Sector de la Isla Bouvet; PGS: Sector de Georgia; SSA: Sector de Sándwich; ORC:<br />

Sector de Orcadas; PANT: Sector de la Península Antártica; BEL: Sector del Mar de Bellingshausen; ROS:<br />

Sector del Mar de Ross; WED: Sector del Mar de Weddell; WIL: Sector de Tierra de Wilkes.<br />

Si se tienen en cuenta los sectores en<br />

los que se ha dividido las regiones se<br />

estudio, se observó como las muestras se<br />

segregan en 6 grupos. Los primeros en<br />

segregarse considerados como totalmente<br />

distinto al resto son Tristan da Cunha, Isla<br />

Buvet y el del Mar de Belingshausen, cuya<br />

disimilitud es mayor del 75%.<br />

A un 60 % de disimilitud se sitúan los<br />

tres grupos principales, denominados<br />

Antártico, Subantártico y Sudamericano.<br />

El grupo Antártico está compuesto por<br />

los sectores típicamente antárticos:<br />

Orcadas, Sándwich, Tierra de Wilkes,<br />

Península Antártica y los grandes mares<br />

de Ross y Weddell que integran un<br />

subgrupo. Cabe destacar la proximidad de<br />

Orcadas y la Península Antártica.<br />

El grupo llamado subantártico está<br />

constituido por las Islas subantárticas,<br />

formando una entidad separa del resto, y<br />

situadas muy próximas los sectores de<br />

Georgia y Magallanes.<br />

El grupo llamado Sudamericano se<br />

encuentra constituido por los sectores<br />

Bonarense y Patagónico.<br />

En la Tabla 6.I se pueden observar los<br />

valores de similitud de cada sector con<br />

respecto a los otros. Destaca que los<br />

valores más bajos se dan para los<br />

sectores de Tristan da Cunha,<br />

Bellingshausen e Isla Bouvet. Destaca<br />

notablemente que los valores más<br />

elevados se dan al enfrentar la Provincia<br />

de Georgia con el sector de Magallanes y<br />

Provincia de Georgia con el Sector de<br />

Península Antártica.<br />

___________________________________________________________________________________<br />

Mª <strong>Mercedes</strong> <strong>Varela</strong> Díaz de Tuesta 203 Universidad de Alicante


Tabla 6.I: Índice de Similaridad (Bray-Curtis, datos de presencia/ausencia) entre los diferentes sectores estudiados. Siendo: PGS, sector Polo Sur; SSA: sector Islas<br />

Sandwich del Sur; ORC, sector Islas Orcadas del Sur; PANT, sector de la Península Antártica; BEL, sector del Mar de Bellingshausen; ROS, sector del Mar de Ross; WIL,<br />

sector Tierra de Wilkes; WED, sector del Mar de Weddell; ISA, sector de las Islas Subntárticas; MAG, sector magallánico; PAT, sector Patagónico; BSAS, sector bonarense.<br />

PGS SSA ORC PANT BEL ROS WIL WED ISA MAG PAT BSAS BV TC<br />

PGS<br />

SSA 48,89<br />

ORC 55,56 63,41<br />

PANT 57,97 50,00 64,62<br />

BEL 27,78 34,78 31,25 21,28<br />

ROS 51,06 47,06 55,81 62,07 24,00<br />

WIL 50,00 51,28 54,17 60,32 33,33 58,54<br />

WED 50,00 45,16 45,00 54,55 27,27 66,67 42,11<br />

ISA 42,25 34,48 32,84 29,27 20,41 23,33 24,62 28,07<br />

MAG 63,64 33,96 41,94 41,56 18,18 25,45 26,67 26,92 50,63<br />

PAT 48,78 28,57 27,03 26,92 21,05 26,67 22,86 29,63 33,33 44,90<br />

BSAS 40,00 37,04 27,78 23,53 11,11 20,69 23,53 23,08 33,96 37,50 69,57<br />

BV 23,53 28,57 20,00 13,33 0,00 17,39 21,43 30,00 12,77 14,29 23,53 25,00<br />

TC 6,25 0,00 7,14 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 4,44 5,00 0,00 0,00 0,00


___________________________________Capítulo 6: Biogeografía de las ascidias coloniales antárticas<br />

6.1.3. Afinidades entre<br />

especies.<br />

En este apartado se presentan los<br />

resultados obtenidos al comparar la<br />

distribución geográfica de las especies de<br />

ascidias coloniales distribuidas en las<br />

regiones propuestas por Briggs (1995). La<br />

región Subantártica no se presenta<br />

dividida en las dos provincias sino como el<br />

conjunto de Islas Subantárticas. Además<br />

como los sectores denominados antárticos<br />

resultaron homogéneos (Fig. 6.8) y dentro<br />

de las regiones biogeográficas clásicas de<br />

Briggs (1995) se incluyen en una provincia<br />

(Provincia Polo Sur), a la hora de buscar<br />

afinidades entre las especies se decidió<br />

agrupar dichos sectores en Antártida<br />

Occidental (Península Antártica, Mar de<br />

Bellingshausen, Orcadas y Sandwich) y<br />

Antártida Oriental (Mar de Ross, Tierra de<br />

Wilkes y Mar de Weddel).<br />

En la figura 6.10 se observa la<br />

clasificación de las especies. Al 70 % de<br />

disimilitud se distinguieron 5 grupos que<br />

pasan a describirse a continuación:<br />

● Grupo I: Especies presentes en la<br />

región Antártica.<br />

Ia: Especies de la Antártida<br />

Occidental. Endemismos: Tetrazona<br />

glareosa, Aplidium annulatum, Aplidium<br />

longicaudatum, Aplidium siderum,<br />

Synoicum tentaculatum, Cystodytes<br />

antarcticus, Tetrazona ciemari. Además<br />

presentes en la región Magallánica:<br />

Polycitor magalhaensis, Aplidium<br />

recumbens, Aplidium triplex y en otras<br />

regiones fuera del área de estudio<br />

Synoicum kuranui. Y la especie Sycozoa<br />

anomala presente además en otras<br />

regiones fuera del área de estudio.<br />

Ib: Especies de la Antártida<br />

Oriental. Endemismos: Synoicum<br />

ramulosum, Aplidium vanhoeffeni.<br />

Aplidium aurorae. Y la especie Aplidium<br />

bilinguae que está presente en Georgia e<br />

Isla Bouvet.<br />

Ic: Especies distribuidas por toda<br />

la Antártida (Occidental y Oriental).<br />

Endemismos antárticos: Aplidium vastum,<br />

Rittella mirifica, Synoicum ostentor,<br />

Synoicum pererratum, Synoicum<br />

polygyna, Diplosoma antarcticum,<br />

Aplidium balleniae, Aplidium loricatum,<br />

Aplidium miripartum, Aplidium ordinatum.<br />

Especies presentes además en la Isla<br />

Bouvet: Aplidium cyaneum. Especies<br />

también de Georgia del Sur: Aplidium<br />

millari, Aplidium radiatum, Didemnum<br />

biglans, Placentella translucida.<br />

Id: Especies ampliamente<br />

distribuidas por las regiones estudiadas:<br />

- Especies antártico-sudamericanas:<br />

Diplosoma longuinquum, Aplidium<br />

stanleyi, Sycozoa gaimardi, Aplidium<br />

imbutum, Distaplia colligans.<br />

- Especies del Hemisferio Sur: Aplidium<br />

fuegiense, Aplidium meridianum, Aplidium<br />

falklandicum, Tylobranchion speciosum,<br />

Distaplia cylindrica, Polysyncraton<br />

trivolutum, Synoicum georgianum.<br />

- Especies de amplia repartición:<br />

Aplidium circumvolutum, Sycozoa<br />

sigillinoides, Aplidium variabile, Polyzoa<br />

opuntia, Didemnum studeri.<br />

- Especies del hemisferio Sur cuya<br />

distribución alcanza hasta la provincia de<br />

Georgia: Synoicum giardi, Aplidium<br />

paessleri y Didemnum tenue, Alloeocarpa<br />

incrustans.<br />

- Una especies endémica de la<br />

provincia de Georgia: Aplidium polarsterni.<br />

● Grupo II: Especies de distribución<br />

magallánica:<br />

IIa: Endemismos de la Región<br />

Magallánica: Alloeocarpa bacca,<br />

Alloeocarpa bridgesi, Aplidium pellucidum,<br />

Trididemnum auriculatum, Trididemnum<br />

propinquum, Aplidium gracile, Aplidium<br />

magellanicum.<br />

IIb: Especies magallánicas que<br />

además se encuentran en otras áreas<br />

fuera de las regiones de estudio:<br />

Aplidiopsis discoveryi, Lissoclinum fragile.<br />

● Grupo III: Especies presentes en la<br />

región Subantártica.<br />

IIIa: Endemismos de las Islas<br />

subantárticas: Aplidium didemniformis,<br />

Aplidium hians, Aplidium leviventer,<br />

Aplidium peresi, Aplidium vexillum,<br />

Synoicum salivum, Synoicum kerguelense,<br />

___________________________________________________________________________________<br />

Mª <strong>Mercedes</strong> <strong>Varela</strong> Díaz de Tuesta 205 Universidad de Alicante


Capítulo 6: Biogeografía de las ascidias coloniales antárticas___________________________________<br />

Distaplia concreta, Distaplia kerguelense,<br />

Eudistoma australe, Didemnum subfavum,<br />

Leptoclinides kerguelensis, Aplidiopsis<br />

pyriformis, Aplidium acropodium, Aplidium<br />

quadriversum, Alloeocarpa bigyna,<br />

Olygocarpa megalorchis y Polyzoa minor.<br />

IIIb: Especies pertenecientes a la<br />

provincia de Kerguelen y que también se<br />

presentan en otra región fuera de las<br />

estudiadas en el presente trabajo:<br />

Aplidium notti, Aplidium novaezealandiae,<br />

Aplidium retiforme y Leptoclinides<br />

capensis. La especie Polyclinum sluiteri<br />

además de Kerguelen aparece en la<br />

provincia de Macquarie.<br />

IIIc: Especies de distribución<br />

subantártica-sudamericana: Aplidium<br />

undulatum, Aplidium laevigatum, Aplidium<br />

longum, Aplidium ovum y Aplidium<br />

irregulare. Aplidium globosum es una<br />

especie de amplia distribución, además de<br />

Kerguelen se distribuye por la Provincia<br />

del Polo Sur, y en el presente estudio se<br />

cita por primera vez para la Región de<br />

Sudamérica Oriental.<br />

● Grupo IV: Especies presentes en la<br />

región Sudamericana Oriental,<br />

concretamente sector Bonaerense.<br />

IVa: Endemismo de la Región<br />

Sudamericana Oriental: Eudistoma<br />

platense.<br />

IVb: La especie Botryllus<br />

schlosseri que es de distribución<br />

cosmopolita.<br />

● Grupo V: Especies endémicas de<br />

Tristan da Cunha-Gough: Aplidium<br />

cunhense, Polyzoa insularis.<br />

___________________________________________________________________________________<br />

Mª <strong>Mercedes</strong> <strong>Varela</strong> Díaz de Tuesta 206 Universidad de Alicante


Figura 6.10. Representación de la clasificación jerarquizada de las especies respecto a la presencia/ausencia de ascidias coloniales en las regiones propuestas por Briggs<br />

(1995).


Capítulo 6: Biogeografía de las ascidias coloniales antárticas___________________________________<br />

6.2. Discusión<br />

Desde un punto de vista tradicional se<br />

ha considerado a la Antártida como un<br />

sistema aislado por el agua profunda, las<br />

corrientes circulares y los poderosos<br />

frentes entre capas de agua de distinta<br />

naturaleza (Arntz, 2005) pero, ¿como de<br />

fuertes son estas barreras?.<br />

La región Antártica está compuesta<br />

por 56 especies de ascidias coloniales, de<br />

las cuales, un 47% son endémicas de esta<br />

región. El alto índice de endemismo puede<br />

ser explicado por el aislamiento de la<br />

fauna antártica y, como se ha explicado,<br />

fruto de la separación geográfica con el<br />

resto de los continentes del Hemisferio<br />

Sur, por las grandes profundidades que<br />

rodean al continente antártico, así como<br />

por la barrera biogeográfica que supone la<br />

convergencia antártica. Este aislamiento<br />

es importante para organismos<br />

bentónicos, como las ascidias, cuya<br />

capacidad de dispersión es limitada debido<br />

a la corta duración de la fase larvaria de<br />

vida libre y a la vida adulta sésil.<br />

En general, y en otos grupos<br />

bentónicos antárticos, el porcentaje de<br />

endemismo es elevado, superando, en la<br />

mayoría de los casos, valores del 50 %<br />

(Dell, 1972; Clarke & Johston, 2003).<br />

En base a los resultados obtenidos,<br />

cabe destacar el alto porcentaje de<br />

especies que se distribuyen en la Antártida<br />

y en la región Sudamericana (20%). Este<br />

hecho corrobora el papel de puente que<br />

representa el Arco de Scotia (Arntz,<br />

2005), y además sería consecuencia de<br />

que Sudamérica fue el último continente<br />

en separarse del continente antártico.<br />

También es importante mencionar el<br />

alto porcentaje (20%) de especies<br />

distribuidas por las tres regiones frías y<br />

templado-frías del Hemisferio Sur<br />

(Antártica, Subantártica y Sudamericana).<br />

Según diferentes autores (entre ellos<br />

Ekman, 1967; Briggs, 1974, 1995;<br />

Longhurst, 1998) sería resultado de<br />

migraciones de organismos antárticos vía<br />

Arco de Scotia que se dispersarían por las<br />

corrientes en la Región Subantártica,<br />

consecuencia de la deriva de los vientos<br />

del Oeste, corroborando así el relativo<br />

elevado porcentaje de especies presente<br />

simultáneamente en estas tres regiones.<br />

No obstante, el número de especies de<br />

amplia distribución, que se pueden<br />

encontrar en zonas más templadas<br />

(particularmente, neozelandesa), sólo<br />

representa el 9%. Lo que podría indicar<br />

dicho aislamiento.<br />

La región Subantártica está<br />

compuesta por 45 especies de ascidias<br />

coloniales. El porcentaje de endemismo<br />

alto, aunque menor que para la región<br />

Antártica, llegando a representar el 41%.<br />

Cabe destacar, que dichos endemismos<br />

están constituidos casi en su totalidad por<br />

especies de la provincia de Kerguelen.<br />

También es menor el porcentaje (13%) de<br />

especies compartidas con la región<br />

Sudamericana. Sin embargo, el porcentaje<br />

de especies frías y templado-frías del<br />

Hemisferio Sur es mayor (24%). Así<br />

como, aquellas que se distribuyen en otras<br />

regiones más templadas (neozelandesa,<br />

Tasmania, sudafricana), alcanzando un<br />

11%.<br />

Estos resultados implican un menor<br />

aislamiento de esta región, lo que supone<br />

que la barrera que representa la<br />

Convergencia Subtropical es menos fuerte<br />

que la Convergencia Antártica y el<br />

intercambio de especies es mayor.<br />

La región Sudamericana (la parte<br />

estudiada) está compuesta por 39<br />

especies. El porcentaje de endemismo es<br />

mucho menor que en las regiones<br />

anteriores, constituyendo el 18%.<br />

Como ya ha sido observado en la<br />

región Antártica, el porcentaje de especies<br />

antartico-sudamericanas es relativamente<br />

alto, 28%, para esta región.<br />

___________________________________________________________________________________<br />

Mª <strong>Mercedes</strong> <strong>Varela</strong> Díaz de Tuesta 208 Universidad de Alicante


___________________________________Capítulo 6: Biogeografía de las ascidias coloniales antárticas<br />

En lo que respecta a las principales<br />

divisiones zoogeográficas, se han<br />

considerado las regiones/provincias<br />

propuestas por Briggs (1995). Aunque,<br />

dada la información obtenida, se decidió<br />

abordar el estudio biogeográfico<br />

dividiendo las zonas de estudio (Antártica,<br />

Subantártica y costa Argentina) en<br />

distintos sectores que, aunque no<br />

representaban verdaderas áreas<br />

biogeográficas, ha permitido discutir cómo<br />

se relaciona cada uno de ellos entre sí y<br />

con el resto de las áreas consideradas.<br />

Respecto a las afinidades entre dichas<br />

regiones se ha observado que las<br />

provincias de Macquarie, Bouvet y la<br />

Región Sudamericana Oriental se<br />

segregan rápidamente presentando una<br />

baja afinidad con el resto (Fig. 6.5). Dicha<br />

disimilitud se debe a la escasez de<br />

estudios sobre dicha zonas,<br />

principalmente de las dos últimas siendo<br />

consideradas como las zonas menos<br />

estudiadas. En la provincia de Macquarie<br />

sólo se encontró un endemismo, Aplidium<br />

quadriversum, especie que se separa<br />

claramente al estudiar la clasificación<br />

jerárquica de las especies.<br />

La provincia de Kerguelen, a pesar de<br />

presentar una mayor afinidad con el resto,<br />

se segrega a un 60 % de disimilitud. La<br />

principal razón es el elevado porcentaje de<br />

especies endémicas presentes en esta<br />

provincia, las cuales aparecen agrupadas<br />

claramente en un subgrupo (IIIa, figura<br />

6.10).<br />

En relación a las otras provincias, la<br />

región Antártica (Polo Sur y Georgia) y la<br />

región sudamericana (Magallánica) forman<br />

un grupo, donde la provincia de Georgia<br />

del Sur presenta una mayor similitud con<br />

la región Sudamericana que con la<br />

provincia del Polo Sur.<br />

La provincia de Georgia del Sur ha<br />

tenido una posición controvertida a la hora<br />

de separar las regiones (Hedgepeth,<br />

1969; Kott, 1969; Knox, 1994; Longhurst,<br />

1998). Muchos autores la calificaron como<br />

una zona de transición entre la región<br />

magallánica y la antártida. Este punto será<br />

discutido mas adelante cuando se<br />

examinen las afinidades entre los sectores<br />

establecidos en el presente estudio.<br />

Tanto la clasificación jerárquica como<br />

el ordenamiento las muestras<br />

pertenecientes a los sectores típicamente<br />

antárticos (Mar de Ross, Weddell, Tierra<br />

de Wilkes y Península Antártica)<br />

permanecen agrupados, a excepción del<br />

sector de Bellingshausen. Ente las<br />

especies citadas para Bellingshausen<br />

aparecen algunas de amplia repartición<br />

(Sycozoa anomala, Synoicum kuranui)<br />

junto con otras de distribución<br />

circumantártica (Aplidium circumvolutum,<br />

Synoicum adareanum, Synoicum<br />

georgianum y Distaplia cilíndrica). No<br />

obstante, estas citas se centran en el área<br />

de la Isla Pedro I, lugar donde se la<br />

recolección de ascidias antárticas ha sido<br />

más elevada.<br />

El Mar de Bellingshausen está<br />

considerado como una de las zonas menos<br />

estudiadas (Monniot y Monniot, 1983;<br />

Arnaud, 1992; Clarke y Johnston, 2003).<br />

Al respecto, por ello dicha zona ha sido<br />

objeto de estudio de las dos últimas<br />

campañas españolas: BENTART’03 y<br />

BENTART’06 (ésta última, no contemplada<br />

en el presente estudio). A pesar de que se<br />

realizó un muestreo exhaustivo en dicha<br />

área los datos muestran la gran pobreza<br />

en fauna epibentónica y suprabentónica<br />

del Mar de Bellingshausen, en relación a<br />

las zonas más septentrionales (Península<br />

Antártica y Shetland del Sur), en dónde<br />

solo la abundancia del componente<br />

infaunal merece ser destacado, con un<br />

claro gradiente del incremento de sus<br />

densidades con la profundidad (Ramos y<br />

Moya, 2003).<br />

Así mismo, se observa como a pesar<br />

de la diferente estructura de las<br />

comunidades<br />

epibentónicas,<br />

suprabentónicas e infaunales, la<br />

dominancia de las ascidias como grupo<br />

suspensívoro sésil en la zona de las<br />

Shetland del Sur parece ser extensivo a la<br />

Antártida del Oeste, en bahías e islas<br />

próximas a la Península Antártica,<br />

incluyéndose la Isla de Pedro I, en el mar<br />

de Bellingshausen (Ramos y Moya, 2003).<br />

___________________________________________________________________________________<br />

Mª <strong>Mercedes</strong> <strong>Varela</strong> Díaz de Tuesta 209 Universidad de Alicante


Capítulo 6: Biogeografía de las ascidias coloniales antárticas___________________________________<br />

Por lo tanto, a excepción del sector de<br />

Bellingshausen, los demás sectores<br />

aparecen agrupados, lo que implica una<br />

gran homogeneidad de la ascidiofauna<br />

(relativa a especies coloniales).<br />

Igualmente la homogeneidad de la<br />

ascidiofauna antártica ya ha sido<br />

comentada por diversos autores (Kott,<br />

1969b; Millar, 1971; Monniot y Monniot,<br />

1983; Primo, 2006).<br />

De igual forma, al hablar de fauna en<br />

general, autores como Briggs (1974) ya<br />

notaron dicha homogeneidad en la región<br />

Antártica al indicar que aunque la mayoría<br />

de los autores habían preferido subdividir<br />

el continente en provincias o<br />

subprovincias, cuanto mejor se conoce<br />

esta región, más homogénea parece ser la<br />

fauna.<br />

Las condiciones físicas en el mar del<br />

Polo sur se han considerado relativamente<br />

constantes (Lipps y Hickman, 1982,<br />

Dayton, 1990, Arntz et al., 1994) en<br />

comparación con otras regiones. Si se<br />

suma esta estabilidad al aislamiento, ya<br />

comentado para la región Antártica y el<br />

efecto de los sistemas circulares de<br />

corrientes circumantárticas facultan la<br />

homogeneidad de la fauna antártica.<br />

En lo que respecta al Arco de Scotia,<br />

cada archipiélago se examinó como<br />

sectores separados: sector de Georgia del<br />

Sur, de Orcadas y de Sandwich. La<br />

posición del Arco de Scotia es objeto de<br />

controversia, especialmente en lo que a la<br />

ascidiofauna concierne (Ramos-Esplá et<br />

al., 2005).<br />

El sector de Sandwich del Sur es el<br />

primero en segregarse del grupo. Las citas<br />

en dicho archipiélago son relativamente<br />

escasas debido a las dificultades de<br />

muestreo dado la naturaleza volcánica e<br />

irregular de sus fondos. Por tanto, se hace<br />

difícil exponer alguna conclusión sobre su<br />

posición biogeográfica. El sector de<br />

Orcadas del Sur se situó próximo a la<br />

Península Antártica, hallándose dentro del<br />

grupo de sectores antárticos. Por el<br />

contrario, el sector de Georgia se ha<br />

localizado claramente dentro del grupo de<br />

sectores subantárticos, disponiéndose<br />

estrechamente relacionado con el sector<br />

de Magallanes y, en menor medida, con el<br />

sector de Islas Subantárticas.<br />

Desde el punto de vista de la<br />

clasificación jerárquica de especies, el<br />

sector de Georgia del Sur comparte con el<br />

sector antártico las especies: Aplidium<br />

imbutum, A. radiatum, Didemnum biglans,<br />

Distaplia colligans y Placentella trasllucida.<br />

Con la región subantártica comparte las<br />

especies: Polyzoa opuntia, Alloeocarpa<br />

incrustans, Aplidium irregulare y Aplidium<br />

variabile. Con el sector considerado<br />

magallánico se compartieron las especies:<br />

Aplidium paessleri, Didemnum tenue,<br />

Didemnum studeri y Synoicum giardi.<br />

Es importante mencionar que este<br />

sector, considerado por diversos autores<br />

(Hedgpeth, 1969; Brigg 1974; 1995;<br />

Knox, 1994) como provincia debería ser<br />

objeto de revisión ya que sólo presenta un<br />

endemismo Aplidium polarsterni (en<br />

ascidias coloniales), especie<br />

recientemente encontrada (Tatián et al,<br />

2005): y según Briggs (1974) para<br />

calificar un área como provincia debe<br />

presentar al menos un 10 % de<br />

endemismos.<br />

No obstante, en este estudio se<br />

considera el sector por separado ya que se<br />

intenta establecer una posición<br />

biogeográfica. En la revisión sobre las<br />

conexiones entre Magallanes y la Antártida<br />

de Arntz et al., (2005) se cita que Georgia<br />

del Sur se presenta como un elemento de<br />

transición que podría ser explicado por los<br />

cambios ocasionales del Frente Polar.<br />

Dependiendo del grupo faunístico<br />

estudiado, los resultados varían, situando<br />

a Georgia del Sur dentro de la región<br />

Antártica o más cerca de la región<br />

Magallánica. Para el caso, por ejemplo, de<br />

los bivalvos, Zelaya (2005) cita una<br />

predominancia de especies típicamente<br />

antárticas en dicho archipiélago. Para los<br />

decápodos (Thaje et al., 2005) se habla<br />

de una posición intermedia, ya que dicho<br />

archipiélago presentó especies de ambas<br />

regiones: subantártica y antártica.<br />

Este último caso es similar para lo<br />

encontrado hasta el momento para las<br />

ascidias (Ramos-Esplá et al., 2005; Tatián<br />

et al., 2005; Primo, 2006) donde se ha<br />

considerado Georgia del Sur como el límite<br />

Norte para las ascidiofauna antártica y el<br />

___________________________________________________________________________________<br />

Mª <strong>Mercedes</strong> <strong>Varela</strong> Díaz de Tuesta 210 Universidad de Alicante


___________________________________Capítulo 6: Biogeografía de las ascidias coloniales antárticas<br />

límite Sur para la ascidiofauna<br />

magallánica.<br />

Comparando la bibliografía existente y<br />

con los datos aportados en el presente<br />

estudio, donde se contemplan nuevas<br />

citas para las regiones Antártica,<br />

Subantártica y principalmente para las<br />

costas del Mar Argentino y desde el punto<br />

de vista de la ascidiofauna colonial, los<br />

resultados obtenidos difieren.<br />

Se observó como la Provincia de<br />

Georgia del Sur se aproxima notablemente<br />

(presentando uno de los valores más<br />

elevados de similitud) al sector de<br />

Magallanes, cuando éste es separado del<br />

resto de las costas argentinas (sectores<br />

Patagónico y Bonarense). No obstante,<br />

presenta una relativa afinidad con<br />

sectores propiamente antárticos como son<br />

la Península Antártica y Orcadas del Sur.<br />

Por ello se puede interpretar los<br />

resultados como la existencia de un<br />

gradiente latitudinal Magallánico-Antártico,<br />

como resultado de las migraciones (ya<br />

citadas) de especies magallánicas y/o<br />

antárticas vía Arco de Scotia y de la<br />

historia geológica de los continentes<br />

antártico y Sudamericano, que han sido<br />

los últimos en separarse (Crame, 1999).<br />

Explicando así, el elevado número de<br />

especies presente simultáneamente en<br />

estas regiones.<br />

En lo que se refiere a las Islas<br />

Subantárticas, la división en sectores es<br />

complicada debido a la diferencia del<br />

esfuerzo de muestreo, siendo claramente<br />

superior en Kerguelen. En el artículo<br />

publicado previamente (Ramos-Esplá et<br />

al., 2005) y en el presente estudió se<br />

decidió abordar el problema tomando<br />

todas las islas (Bouvet, Prince Edwards,<br />

Marion, Crozet, Kerguelen, Heard, Mc<br />

Donal y Macquarie) como una única<br />

entidad, bajo el nombre de sector de las<br />

Islas Subantárticas. Al fijarnos en la<br />

clasificación jerárquica de las especies en<br />

los sectores establecidos, se ha observado<br />

como las especies presentes en dicho<br />

sector se concentraban en un único grupo:<br />

Aplidium leviventer, A. notti, A.<br />

novaezealandiae, A. peresi, A.<br />

quadriversum, A. retiforme, A. vexillum,<br />

A. acropodium, A. didemniformis,<br />

A. hians, Synoicum salivum, Distaplia<br />

concreta, D. kerguelense, Eudistoma<br />

australe, Didemnum subflavum,<br />

Leptoclinides capensis, L. kerguelenensis,<br />

Aplidiosis pyriformis, Alloeocarpa bigyna,<br />

Olygocarpa megalorchis, Polyzoa minor.<br />

Siendo Aplidium bilinguae la única especie<br />

que además se distribuyó por los sectores<br />

de Georgia del Sur, Bouvet y Wilkes.<br />

El problema de las afinidades<br />

biogeográficas de estas islas ha sido muy<br />

discutido en la literatura, dependiendo las<br />

divisiones establecidas del grupo<br />

estudiado. Otros autores también han<br />

considerado estas islas como una única<br />

entidad (Knox, 1960). Briggs (1995)<br />

considera dos provincias Kerguelen y<br />

Macquarie, ambas pertenecientes a la<br />

región Subantártica. Sin embargo, Sicinski<br />

y Gillet (2002) afirman que estas islas<br />

subantárticas forman un grupo poco<br />

consolidado con bajas afinidades entre<br />

ellas e incluso menores afinidades con el<br />

resto de las áreas biogeográficas.<br />

Por el contrario, en el presente estudio<br />

se ha observado que las especies<br />

presentes en dicho sector se han<br />

congregado en un grupo homogéneo y<br />

claramente distinto del resto. Al establecer<br />

la ordenación jerárquica de los sectores,<br />

éste se ubicó en la región Subantártica<br />

junto con los sectores de Magallanes y<br />

Georgia del Sur.<br />

Por último los datos representados<br />

para el Mar Argentino, sectores de<br />

Patagonia y Buenos Aires, se concentraron<br />

en un grupo con una alta similitud,<br />

claramente segregados del resto, inclusive<br />

del sector magallánico.<br />

La posición de las islas Malvinas<br />

(Flakland) ha sido cambiante a lo largo de<br />

la literatura, incluyéndose en la región<br />

Sudamericana (Knox, 1960; Hedgpeth,<br />

1969) o bien considerada como una región<br />

separada (Powell, 1965).<br />

Debido a las variaciones de la<br />

Convergencia subtropical, los límites de la<br />

región Sudamericana han sido muy<br />

discutidos: desde Porto Alegre en Brasil<br />

hasta el Golfo de San Jorge en Argentina,<br />

aunque Río de la Plata y Península Valdés<br />

han sido las localidades más aceptadas<br />

(Briggs, 1995).<br />

___________________________________________________________________________________<br />

Mª <strong>Mercedes</strong> <strong>Varela</strong> Díaz de Tuesta 211 Universidad de Alicante


Capítulo 6: Biogeografía de las ascidias coloniales antárticas___________________________________<br />

Desde el punto de vista de la<br />

ascidiofauna, Kott (1969b) considera<br />

dentro de la región Subantártica la<br />

provincia de Magallanes, incluyéndose la<br />

Plataforma patagónica y las islas Malvinas<br />

(Flakland). Monniot y Monniot (1983)<br />

considera que la ascidiofauna magallánica,<br />

donde también incluye la plataforma<br />

patagónica y las islas Malvinas (Falkland),<br />

es claramente distinta del resto de<br />

América del Sur.<br />

En el presente estudio se ha estudiado<br />

por separado el sector de Magallanes, de<br />

la Plataforma Patagónica y de las costas<br />

de la provincia de Buenos Aires. Las islas<br />

Malvinas se incluyeron dentro del sector<br />

de Magallanes (ver Material y Métodos).<br />

Con los resultados obtenidos se ha<br />

observado como estos tres sectores<br />

diferenciados en el continente<br />

Sudamericano se agrupaban de manera<br />

diferente a lo esperado. Patagonia y<br />

Buenos Aires formaron un grupo separado<br />

del resto y el sector de Magallanes se<br />

agrupó con: islas subantárticas y Georgia<br />

del Sur.<br />

Con respecto a los límites de la región<br />

Sudamericana el presente estudio se<br />

aproxima a lo que señalan Monniot y<br />

Monniot (1983) que presentan como una<br />

barrera biogeográfica importante el Río de<br />

la Plata, como punto de encuentro entre la<br />

corriente fría de las Malvinas y la corriente<br />

cálida del Sur de Brasil. De hecho, las<br />

únicas especies de las estudiadas que<br />

presenta una distribución más al Norte del<br />

Río de la Plata fueron aquellas de carácter<br />

cosmopolita (por ejemplo, Lissoclinum<br />

fragile, considerada como especie<br />

portuaria e invasiva procedente de<br />

Centroamérica que aprovecha el<br />

transporte de barcos para ampliar<br />

notablemente su distribución (Rocha y<br />

Kremer, 2005).<br />

El sector de Tristan da Cunha queda<br />

totalmente separado del resto, no<br />

pudiéndose establecer una relación con el<br />

área de estudio (Primo y Vázquez, 2004;<br />

Primo, 2006).<br />

A modo de conclusión y de acuerdo con<br />

los resultados obtenidos y discutidos en<br />

este capítulo, desde el punto de vista de la<br />

ascidiofauna colonial, se clasificaría el área<br />

estudiada de la siguiente manera:<br />

● Región Antártica<br />

Al considerarse homogénea, no se<br />

dividiría en provincias. En el caso de<br />

Bellingshausen que se segregó<br />

claramente, se considera también dentro<br />

de esta región ya que, probablemente,<br />

esta discriminación se deba a la escasez<br />

de estudios y a la posible pobreza de la<br />

ascidiofauna en dicha área.<br />

Un caso a considerara aparte sería la<br />

provincia de Bouvet, cuyo componente<br />

ascidiológico es de amplia repartición<br />

circumantártica y euribático (Millar, 1968;<br />

Arntz et al., 2006). No obstante, son muy<br />

escasos los estudios realizados en esta<br />

zona.<br />

● Región Subantártica<br />

◊ Provincia de Georgia del Sur:<br />

Aunque no posea un número de<br />

endemismo alto, podría clasificarse<br />

como un elemento puente entre las<br />

dos regiones, aunque con mayores<br />

afinidades subantárticas, por lo que se<br />

considera en esta región.<br />

◊ Islas Subantárticas: Donde se<br />

incluyen las islas oceánicas<br />

indopacíficas: Prince Edwards, Marion,<br />

Crozet, Kerguelen, Heard, Mc Donal,<br />

Macquarie.<br />

◊ Magallanes: Sector Sur del Estrecho<br />

de Magallanes, ocupando Tierra del<br />

Fuego e islas Malvinas (Falkland) y<br />

Burdwood Bank.<br />

● Región Sudamericana Oriental<br />

Aunque con las reservas mencionadas<br />

anteriormente, respecto al sector<br />

Patagónico (relativamente poco<br />

estudiado), así como el sector de<br />

Buenos Aires, con los resultados<br />

obtenidos podríamos establecer las<br />

siguientes provincias:<br />

□ Provincia Patagónica: Desde el<br />

estrecho de Magallanes hasta la<br />

___________________________________________________________________________________<br />

Mª <strong>Mercedes</strong> <strong>Varela</strong> Díaz de Tuesta 212 Universidad de Alicante


___________________________________Capítulo 6: Biogeografía de las ascidias coloniales antárticas<br />

Península Valdés, coincidiendo con el<br />

final de la región propuesta por Briggs<br />

(1995).<br />

□ Provincia de Buenos Aires: ocupando<br />

la zona de variación de la<br />

Convergencia Subtropical, desde<br />

Península Valdés hasta la<br />

desembocadura del Río de la Plata.<br />

___________________________________________________________________________________<br />

Mª <strong>Mercedes</strong> <strong>Varela</strong> Díaz de Tuesta 213 Universidad de Alicante


CONCLUSIONES<br />

________________________


_________________________________________________________________________Conclusiones<br />

Conclusiones<br />

I. Estudio de las especies (taxonómico, bionómico y<br />

biogeográfico):<br />

Antártida Occidental y Arco de Scotia:<br />

1.- Se examinaron un total de 1320 colonias pertenecientes a las campañas españolas<br />

Antárticas y 116 ejemplares (coloniales y solitarias) pertenecientes a las colecciones<br />

estudiadas de los museos de Argentina que se distribuyeron en 42 especies y 10 familias. Se<br />

destaca:<br />

- Se ha ampliado el conocimiento sobre las características morfológicas de las especies<br />

Aplidium bilinguae, A. millari, A. fuegiense y Tylobranchion speciosum.<br />

- De las especies Aplidium millari, A. stanleyi, A. vastum y Distaplia cylindrica se ha<br />

ampliado el conocimiento sobre su rango batimétrico de distribución.<br />

- Se ha ampliado la distribución geográfica conocida dentro de la región Antártica de<br />

las especies Aplidium circumvolutum, A. millari, A. miripartum, Synoicum ostentor,<br />

Distaplia colligans, D. cylindrica.<br />

- Aplidium stanleyi, Synoicum kuranui y Sycozoa anomala se citan por primera vez en<br />

la región Antártica, siendo especies típicamente subantárticas. A. fuegiense,<br />

considerada también como subantártica, aparece en esta región.<br />

- Aplidium millari, especie típicamente Antártica, se citan por primera vez en el Arco de<br />

Scotia.<br />

- Se ha ampliado la distribución conocida en el Arco de Scotia de las especies Aplidium<br />

bilinguae, A. falklandicum, A. imbutum, A. meridianum, Synoicum adareanum.<br />

- Didemnum n. sp. probablemente se trate de una especie nueva para la ciencia.<br />

Región Magallánica y Mar Argentino:<br />

2.- Se examinaron un total de 570 ejemplares pertenecientes a 29 especies y 9 familias.<br />

Se destaca:<br />

- Se ha ampliado el conocimiento sobre las características morfológicas de las especies<br />

Aplidium circumvolutum y Eudistoma platense.<br />

- Se ha ampliado el rango batimétrico conocido para las especies Aplidium fuegiense,<br />

Eudistoma platense y Alloeocarpa incrustans.<br />

- Se ha ampliado el rango de distribución conocido dentro del Mar Argentino de<br />

Eudistoma platense y Ciona robusta, que era restringido al lugar donde se encontraron<br />

por primera vez.<br />

- Se ha ampliado la distribución en el Mar Argentino de las especies Aplidium<br />

circumvolutum, A. fuegiense, A. irregulare, A. meridianum, A. variabile, Sycozoa<br />

sigillinoides, Tylobranchion speciosum, Alloeocarpa incrustans, Polyzoa opuntia, Pyura<br />

legumen y Eugyrioides polyducta citándose por primera vez en las costas de Mar del<br />

Plata.<br />

- Aplidium globosum y Eugyrioides polyducta se citan por primera vez en Argentina,<br />

siendo especies típicamente subantártica y antártica, respectivamente.<br />

___________________________________________________________________________________<br />

Mª <strong>Mercedes</strong> <strong>Varela</strong> Díaz de Tuesta 217 Universidad de Alicante


Conclusiones_________________________________________________________________________<br />

- Se han encontrado y citado por primera vez en Argentina dos especies exóticas:<br />

Lissoclinum fragile, especie de Centroamérica, citada hasta el Sur de Brasil y Ascidiella<br />

aspersa, especie del Atlántico Norte y Mar Mediterráneo.<br />

- Aplidium n. sp. y Alloeocarpa n. sp. probablemente se traten de dos especies nuevas<br />

para la ciencia.<br />

II. Estudio de las comunidades:<br />

3.- Las comunidades de ascidias coloniales del archipiélago del Arco de Scotia se<br />

concentran entre 100 y 300 metros de profundidad. Además se pueden apreciar diferencias<br />

en la estructura de las comunidades de ascidias en los distintos archipiélagos, siendo<br />

especialmente abundantes en Georgia del Sur (estando dominadas por Distaplia cylindrica),<br />

más escasas en los archipiélagos meridionales (Orcadas del Sur, Isla Elefante y Shetlands) y<br />

estando escasamente representadas en Shag Rock y Sandwichs del Sur, probablemente<br />

debido a la irregularidad de los fondos, que no permitirían un muestreo adecuado..<br />

4.- En el archipiélago de las Shetlands del Sur, las ascidias coloniales se encuentran<br />

ampliamente distribuidas, localizándose las mayores abundancias y diversidad en la zona Sur<br />

de Isla Livingston (zona más muestreada). También se encontraron altos valores de<br />

abundancia y riqueza en la Península Antártica, concretamente en Bahía Paraíso.<br />

5.- El Mar de Bellingshausen destaca por la ausencia de ascidias coloniales, posiblemente<br />

debido a la presencia de la banquisa que impidió el arrastre a profundidades inferiores a 500<br />

metros, apareciendo solamente especies de la familia Didemnidae, de hecho, la única<br />

especie que se encontró es nueva para la ciencia Didemnum n. sp., de la que solo se<br />

recolectaron dos ejemplares.<br />

6.- Synoicum adareanum es la especie dominante a lo largo de la Antártida del Oeste y<br />

parece estructurar las comunidades de ascidias coloniales. Además de S. adaeanum,<br />

Aplidium cyaneum y Tylobranchion speciosum son las especies que contribuyen en mayor<br />

medida a la disimilitud entre las distintas comunidades encontradas en las Shetlands del Sur,<br />

siendo también Aplidium circumvolutum, A. falklandicum, Didemnum n. sp., Distaplia<br />

cilíndrica y Synoicum georgianum las especies que contribuyen a la disimilitud entre Mar de<br />

Bellingshausen, Isla Pedro I y Península Antártica.<br />

7.- La ascidiofauna de Pedro I se caracteriza por la presencia de Distaplia cylindrica,<br />

especie que también define las comunidades de filtradores de Georgia del Sur y del Sur de<br />

Isla Livingston (frente Cabo Miers Bluff). La presencia de substratos duros y de fuertes<br />

corrientes de fondo, en estas localidades, podrían constituir factores determinantes para la<br />

aparición y desarrollo de esta especie.<br />

8.- La mayor riqueza y abundancia se encontró en los substratos fangosos,<br />

contrariamente a lo esperado debido a que normalmente no se consideran adecuados para<br />

las ascidias coloniales. Una de las razones podría ser la compacidad, dureza y<br />

heterogeneidad de los suelos fangosos antárticos que permitiría el anclaje de estas especies<br />

y la epibiosis (particularmente sobre ascidias solitarias), con lo que se crearía un substrato<br />

susceptible de ser colonizado por organismos sésiles, como las ascidias coloniales.<br />

9.- Las ascidias coloniales de la Antártida Occidental son dominantes hasta 200 metros,<br />

disminuyendo notablemente, tanto su abundancia como su diversidad, a partir de esta<br />

profundidad, y estando prácticamente ausentes en fondos superiores a 500 metros, a<br />

excepción de especies de la familia Didemnidae.<br />

___________________________________________________________________________________<br />

Mª <strong>Mercedes</strong> <strong>Varela</strong> Díaz de Tuesta 218 Universidad de Alicante


_________________________________________________________________________Conclusiones<br />

III. Estudio biogeográfico:<br />

10.- La región Antártica, hasta la actualidad, está compuesta por 56 especies de ascidias<br />

coloniales, con 47% de endemismo. El alto índice de endemismo, al igual que en otros<br />

grupos faunísticos, podría ser explicado por el aislamiento de la fauna antártica, debido a la<br />

separación geográfica con el resto de los continentes del Hemisferio Sur, por las grandes<br />

profundidades que rodean al continente antártico, así como por la barrera biogeográfica que<br />

supone la Convergencia Antártica.<br />

11.- La región Subantártica, hasta la actualidad, está compuesta por 45 especies de<br />

ascidias coloniales, con el 41% de endemismos, destacando la provincia de Kerguelen por su<br />

alto porcentaje de dichos endemismos. No obstante, la costa oriental de la región<br />

Sudamericana está compuesta por 39 especies, de los cuales un 18% son endemismos.<br />

12.- Georgia del Sur, cuya posición resulta controvertida, podría ser tratada como el<br />

límite Norte para las ascidiofauna antártica y el límite Sur para la ascidiofauna magallánica,<br />

considerándose la existencia de un gradiente latitudinal Magallánico-Antártico.<br />

13.- Respecto a la provincia de Bouvet, la asdiciofauna colonial es de amplia repartición<br />

antártica y subantártica, aunque se encuentra aún escasamente estudiada.<br />

14.- En el Mar Argentino, los sectores de Patagonia y Buenos Aires, se concentraron en<br />

un grupo con una alta similitud, claramente segregados del resto, inclusive del sector<br />

magallánico, que se asoció a los sectores Subantárticos: Islas Subantárticas y Georgia del<br />

Sur.<br />

14.- Se corrobora, en base a la ascidiofauna, que el límite Norte de la región<br />

Sudamericana o Magallánica, de acuerdo con Monniot y Monniot (1983), está representado<br />

por la barrera del Río de la Plata, como punto de encuentro entre la corriente fría de las<br />

Malvinas y la corriente cálida del Sur de Brasil.<br />

___________________________________________________________________________________<br />

Mª <strong>Mercedes</strong> <strong>Varela</strong> Díaz de Tuesta 219 Universidad de Alicante


BIBLIOGRAFÍA<br />

________________________


__________________________________________________________________________Bibliografía<br />

ACOSTA, J.; CANALS, J.; HERRANZ, P. y<br />

SÁNZ, J.L. 1989. Investigación<br />

Geologica-geofisica y sedimentologica en<br />

el Arco de Scotia y Peninsula Antartica.<br />

En: Informe de resultados”Antartida<br />

8611”. Publ. Espec. Inst. Esp.<br />

Oceanogr., 2: 9-82.<br />

ADAMS, H. y ADAMS, A. 1858. The genera<br />

of recent mollusks arranged according to<br />

their organization. London, 2 vols.<br />

ALDER, J. 1863. Observations on the<br />

British Tunicata with descriptions of<br />

several new species. Annals and<br />

Magazine of Natural History (3) 11: 153–<br />

173.<br />

ALDER, J. y HANCONK, A. 1870. En:<br />

Hancock, A. On the larval state of<br />

Molgula; with descriptions of several new<br />

species of simple Ascidians. Ann. Mag.<br />

Nat. Hist., (4) 6: 353-368.<br />

AMOR, A. 1964. <strong>Ascidias</strong> nuevas para la<br />

fauna Argentina. Physis. XXIV: 351.<br />

ARNAUD, P. M. 1974. Contribution a la<br />

bionomie marine benthique des régions<br />

antarctiques et subantarctiques. Tethys,<br />

6(3): 467-655.<br />

ARNAUD, P.M. 1985. Essai de synthese<br />

des particularites eco-biologiques<br />

(adaptations) des invertebres benthiques<br />

antartiques. Oceanis, 2 (2): 117-124.<br />

ARNAUD, P.M. 1992. The state of the art<br />

in Antarctic benthic research. En:<br />

Gallardo, V.A.; Ferretti, O.; Moyano, H.l.<br />

(eds.) Oceanografía en Antártica. Centro<br />

Eula, University of Concepción: 341-345.<br />

ARNAUD, P.M.; GALERON, J., ARNTZ, W.;<br />

PETERSEN, G.H. 1990. Semi-quantitative<br />

study of macrobenthic assemblages on<br />

the Weddell Sea shelf and slope using<br />

trawl catch subsamples. En: Arntz, W.,<br />

Ernst, W., Hempel, I. (eds.) The<br />

Expedition ANTARKTIS VII/4 (EPOS leg<br />

3) and VII/5 of RV Polarstern in 1989.<br />

Ber Polar-forsch, 68:98-104.<br />

ARNAUD, P.; LÓPEZ, C.M.; OLASO, I.;<br />

RAMIL, F.; RAMOS-ESPLÁ, A.A. y<br />

RAMOS, A. 1998. Semi-quantitative<br />

study of macrobenthic fauna in the<br />

region of the South Shetland Islands and<br />

the Antarctic Peninsula. Polar Biology,<br />

19: 160-166.<br />

ÄRNBÄCK-CHRISTIE-LINDE, A. 1927. The<br />

genus Tylobranchion Herd. with<br />

supplementary notes on Rhopalaea<br />

norvegica Ärn. Arkiv.Zool. 18: 1-20.<br />

ÄRNBÄCK-CHRISTIE-LINDE, A. 1929.<br />

Chilean tunicates. Ascidians from the<br />

Guaitecas Islands. Arkiv.Zool. 21: 1-25.<br />

ÄRNBÄCK-CHRISTIE-LINDE, A. 1938.<br />

Ascidiacea. Part I. En: Further zoological<br />

results of the Swedish Antarctic<br />

Expedition, 3 (4): 1-54.<br />

ÄRNBÄCK-CHRISTIE-LINDE, A. 1950.<br />

Ascidiacea. Part II. En: Further<br />

zoological results of the Swedish<br />

Antarctic Expedition, 13 (3): 1-91.<br />

ARNTZ, W.E 1997. Investigación Antártica<br />

en Biología Marina: Situación actual,<br />

proyectos internacionales y prespectivas.<br />

Bol. R. Soc. Esp. Hist. Nat. (sec.biol.),<br />

93 (1-4): 13-44.<br />

ARNTZ, W.E. 2005. The Magellan Antarctic<br />

connection: links and frontiers at<br />

southern high latitudes. Summary<br />

review. Scientia Marina. 69: 359-365.<br />

ARNTZ, W.E., BREY, T. y GALLARDO, V.A.<br />

1994. Antarctic Zoobenthos.<br />

Oceanography and Marine Biology: and<br />

Annual Review, 32: 241-304.<br />

ARNTZ, W.E.; GORNY, M.; LARDIES, M.;<br />

MUTSCHKE, E.; RIOS, C. 1996. Benthic<br />

macrofauna sampled with the Agassiz<br />

trawl. En: Arntz, W.E. y Gorny, M. (eds.)<br />

Cruise report of the Joint Chilean-<br />

German-Italian Magellan “Victor Hensen''<br />

Campaign in 1994. BerPolarforsch 190:<br />

43-45.<br />

___________________________________________________________________________________<br />

Mª <strong>Mercedes</strong> <strong>Varela</strong> Díaz de Tuesta 223 Universidad de Alicante


Bibliografía__________________________________________________________________________<br />

ARNTZ, W.E.; GUTT, J. y KLAGES, M.<br />

1997. Antarctic Marine Biodiversity : an<br />

overview. En: B. Battaglia, J. Valencia y<br />

D. Walton (Eds.) Antarctic communities.<br />

Cambridge University Press, Cambridge:<br />

3-14.<br />

ARNTZ, W.E. y RÍOS, C. (eds.) 1999.<br />

Magelland-Antartic ecosystems that<br />

drifted apart. Scientia Marina, 63 (Suppl.<br />

1). Institut de Cienciès del Mar, C.S.I.C<br />

Barcelona, España: 518 pp.<br />

ARNTZ, W.E.; THATJE, S.; GERDES, D.;<br />

GILI, J.M.; GUTT, J.; JACOB, U.;<br />

MONTIEL, A.; OREJAS, C.; TEIXIDO, N.<br />

2005. The Antarctic-Magellan<br />

connection: macrobenthos ecology on<br />

the shelf and upper slope, a progress<br />

report. Scientia Marina, 69 (Supl. 2):<br />

237-269.<br />

ARNTZ, W.E.; THATJE, S.; LINSE, K.;<br />

AVILA, C.; BALLESTEROS, M.; BARNES,<br />

D.K.A.; COPE, T.; CRISTOBO, F.J.; DE<br />

BROYER, C.; GUTT, J.; ISLA, E.; LÓPEZ-<br />

GONZÁLEZ, P.; MONTIEL, A. MUNILLA,<br />

T.; RAMOS-ESPLÁ, A.; RAUPACH, M.;<br />

RAUSCHERT, M.; RODRÍGUEZ, E.;<br />

TEIXIDÓ, N. 2006. Missing link in the<br />

Southern Ocean: sampling the marine<br />

benthic fauna of remote Bouvet Island.<br />

Polar Biology, 29 (2).<br />

BASTIDA, R. 1968. Preliminary notes of<br />

the marine fouling at the port of Mar del<br />

Plata (Argentina). Compte Rendu 2nd<br />

International Congress on Marine Fouling<br />

and Corrosion, Athens, Grece, pp. 557-<br />

562.<br />

BERRIL, N.J. 1932. Ascidians of the<br />

Bermudas. Biol. Bull., vol., 62 pp.<br />

BERRIL, N.J. 1950. The Tunicata with an<br />

account of the British species. Ray<br />

Society, London. 354 pp.<br />

BOVIEN, P. 1922. Ascidiae from the<br />

Auckland and Campbell Islands<br />

(Holosomatous forms). Papers from Dr.<br />

Mortensen’s Pacific Expedition 1914-<br />

1916, IV. Videensk. Meddel. Dansk.<br />

Naturhist. Foren., 73: 33-47.<br />

BRANDT, A. 1991. Zur<br />

Besiedlungsgeschichte des antarktischen<br />

Schelfes am Beispiel der Isopoda<br />

(Crustacea, Malacostraca). Berichte zur<br />

Polarforschung, 98: 1-240.<br />

BRAY, J.R. y CURTIS, J.T. 1957. An<br />

Ordination of the Upland forrest<br />

communities of southern Wisconsin.<br />

Ecol. Monogr., 27: 325-349.<br />

BREWIN, B.I. 1946. Ascidians in the<br />

vicinity of the Portobello marine<br />

Biological station, Otago Harbour.<br />

Transactions and Proceedings of the<br />

Royal Society of New Zealand, 76 (2):<br />

87-131.<br />

BREWIN, B.I. 1950. Ascidians of New<br />

Zealand. Part V. Ascidians from the East<br />

Coast of Great barrier Island. Transactions<br />

and Proceedings of the Royal Society of<br />

New Zealand, 78 (2-3): 354-362.<br />

BREWIN, B.I. 1953. Australian ascidians of<br />

the sup-family Holozoinae and review of<br />

the sup-family. Trans.Roy.Soc.New<br />

Zealand, 81 (1): 53-64.<br />

BRIGGS, J.C. 1974. Marine Zoogeography.<br />

McGraw-Hill, New York.<br />

BRIGGS, J.C. 1995. Global Biogeography.<br />

Developments in Palaeontology and<br />

Stratigraphy. Elsevier Health Sciences,<br />

Amsterdam.<br />

BULLIVANT, J.S. 1967. Ecolgy of the Ross<br />

Sea Benthos. Bull. N. Z. Dep. Scient.<br />

Ind. Res., 176: 49-75.<br />

BOURLAT, S.J.; JULIUSDOTTIR, T.; LOWE,<br />

C.J.; FREEMAN, R.; ARONOWICZ, J.;<br />

KIRSCHNER, M.; LANDER, E.S.;<br />

THORNDYKE, M.; NAKANO, H.; KOHN,<br />

A.B.; HEYLAND, A.; MOROZ, L.L.;<br />

COPLEY, R.R. y TELFORD, M.J. 2006.<br />

Deuterostome phylogeny reveals<br />

monophyletic chordates and the new<br />

phylum Xenoturbellida. Nature, 444: 85-<br />

88.<br />

___________________________________________________________________________________<br />

Mª <strong>Mercedes</strong> <strong>Varela</strong> Díaz de Tuesta 224 Universidad de Alicante


__________________________________________________________________________Bibliografía<br />

CAILLEUX, A. 1961. Endemisité actuelle et<br />

passé de l’Antarctique. Cah. R. Soc. Biol.<br />

Geogr., 334: 65-68.<br />

CÁRCEL, J.; VARELA, M.M. y RAMOS-<br />

ESPLÁ, A.A. 2005. Benthic tunicates<br />

(Urochordata) from Bellingshausen Sea<br />

and Antarctic Peninsula (Western<br />

Antarctica). IX SCAR International Biology<br />

Simposium. Curitiba (Brasil).<br />

CAULLERY, M. 1909. Recherches sur les<br />

synascidies du genre Colela et<br />

considérations sur la famille des<br />

Distomidae. Bul. Sci. France et Belgique,<br />

42: 1-59.<br />

CLARKE, A. 1988. Seasonality in the<br />

Antarctic Marine enviroment. Comp.<br />

Biochem. Physiol. 90b: 461-473.<br />

CLARKE, A. 1990. Temperature and<br />

evolution. Southern Ocean cooling and<br />

the Antarctic marine fauna. En: Kerry,<br />

K.R. y Hempel, G. (eds.) Antarctic<br />

ecosystems – ecological changes and<br />

conservation. Springer-Verlag, Berlin: 9-<br />

22.<br />

CLARKE, A. 2003. Evolution, adaptation<br />

and diversity: global ecology in an<br />

Antarctic context. En: A.H.L. Huiskes,<br />

W.W.C. Gieskes, J. Rozema, R.M.L.<br />

Schomo, S.M. Van der Vies y W.J. Wolf<br />

(Eds.) Antarctic biology in a global<br />

context. Blackhuis Publishers, Leiden: 3-<br />

17.<br />

CLARKE, A. y CRAME, A. 1989. The origin<br />

of the Southern Ocean marine faune. En:<br />

J.A. Crame (Ed.): Origins and evolution<br />

of Antarctic biota. Geol. Soc. Spec. Publ.,<br />

47: 253-268. London.<br />

CLARKE, A. y JOHNSTON N.M. 2003.<br />

Antarctic marine benthic diversity.<br />

Oceanogr. Mar. Biol., 41: 47-114<br />

CLARKE, K.R. 1993. Non-parametric<br />

multivariate analysis of changes in<br />

community structure. Australian Journal<br />

of Ecology, 18: 117-143.<br />

CLARKE, K.R. y WARWICK, R.M. 1994.<br />

Change in marine communities: an<br />

approach statistical analysis and<br />

interpretation. Natural Environment<br />

Research Council, UK: 144pp.<br />

CLARKE, M. y CASTILLA, J.C. 2000. Dos<br />

nuevos registros de ascidias (Tunicata:<br />

Ascidiacea) para la costa continental de<br />

Chile. Rev. Chil. Hist. Nat., 73 (3): 503-<br />

510.<br />

CRAME, J.A. 1999. An evolutionary<br />

perspective on marine faunal<br />

connections southernmost South<br />

America and Antarctica. Scientia Marina,<br />

63 (1): 1-14.<br />

CUNNINGHAM, R.O. 1871a. Notes on the<br />

Natural History of the Strate of Magellan<br />

and West Coast of Patagonia made<br />

during the Voyage of H. M. S. Nassau in<br />

the years 1866, 1867, 1868, and 1869:<br />

XVI, 517pp. Edimburgh<br />

CUNNINGHAM, R.O. 1871b. Tunicata. En:<br />

Trans. Linn. Soc. (ed.) Notes on the<br />

Reptiles, Amphibia, Fishes, Mollusca and<br />

Crustacea obtained during the voyage of<br />

HMS "Nassau" in the years 1866-1869:<br />

488-490. London.<br />

DAYTON, P.K. 1990. Polar Benthos. En:<br />

Smith, W.O. (ed.) Polar Oceanography.<br />

Part b: Chemistry, biology and geology.<br />

Academic Press London: 631-685.<br />

DAYTON, P.K.; ROBILLIARG D.A. y<br />

PAINER, T. 1970. Benthic faunal<br />

zonation as a result of anchor ice at<br />

McMurdo Sound, Antarctica. En:<br />

Holdgate, M.V. (ed.) Antarctic Ecology,<br />

1: 244-258. Academic Press, London,<br />

New York.<br />

DAYTON, P.K.; ROBILLIARD, G.A.; PAINE,<br />

R.T. y DAYTON, L.B. 1974. Biological<br />

accommodation in the benthic<br />

community at McMurdo Sound,<br />

Antarctica. Ecol. Monogr. 44:105-128.<br />

___________________________________________________________________________________<br />

Mª <strong>Mercedes</strong> <strong>Varela</strong> Díaz de Tuesta 225 Universidad de Alicante


Bibliografía__________________________________________________________________________<br />

DEARBORN, J.H. 1965. Ecological and<br />

Faunistic Investigation of the Marine<br />

Benthos at McMurdo Sound Antarctica.<br />

Doct. Dissert, Standford University:<br />

238pp.<br />

DEKAY, J.E. 1843. Mollusca Part 5. En:<br />

DeKay, J.E. (ed.) Natural History of New<br />

York. Albany: New York Assembly vii:<br />

271 pp.<br />

DELAGE, Y. y HEROUARD, E. 1898. Traité<br />

de zoologie concrete, vol 8, Les<br />

procordés. Paris.<br />

DELL, R.K. 1972. Antarctic benthos.<br />

Advances in Marine Biology, 10: 1-216.<br />

DELLA VALLE, A. 1881. Nuove<br />

contribuzioni alla storia naturale delle<br />

Ascia composte del Golfo di Napoli. Atti<br />

R. Accad. Lincei (3) 10 :431-498.<br />

DIEHL, M. 1977. Ascidien des<br />

Argentinischen Schelfs aus den<br />

Grundtrawl-Fängen des FFS “Walther<br />

Herwig" auf seiner dritten Südamerika-<br />

Expedition." Mitt. Hamburg Zool. Mus.<br />

Inst. 74: 139-153.<br />

DRASCHE, R. 1883. Die Synascidien der<br />

bucht von Rovigno (Istrien). En: Beitrag<br />

zur Fauna der Adria. Wien : 41pp.<br />

DRASCHE, R. 1884. Über Einige neue und<br />

weniger gekannte aussereuropäische ein<br />

fache Ascidien. Denkschr. Kaiserl. Akad.<br />

Viss., 48: 369-387.<br />

DUNBAR, R.B.; ANDERSON, J.B. y<br />

DOMACK, E.W. 1985. Oceanographic<br />

influences on sedimentation along the<br />

Antarctic continental shelf. Antarctic<br />

Research Series, 43: 291-311.<br />

EKMAN, S. 1967. Zoogeography of the<br />

sea. Sidgwick y Jackson, London. 417<br />

pp.<br />

ELEPHTERIOU, A. y HOLME, N. A. 1984.<br />

Macrofauna Techniches. En: Holme,<br />

N.A., McIntyre, A.D. (eds). Methods for<br />

the study of Marine Benthos, Ibp. Hand.<br />

Book., 16, Blackwell Scient publ, Oxford:<br />

140-216.<br />

FLEMING, J. 1822. The Filosofy of<br />

Zoology, 2: 618pp. Edimburgh and<br />

London.<br />

FORBES, E. y HANDLEY, S.C.T.<br />

1848/1853. A History of British Mollusca<br />

and their shells, vol.1: 54 pp.<br />

FRY, W.G. 1964. The pycnogonid fauna of<br />

the Antarctic continental shelf. En :<br />

Carrick, R., Holgate, M.W. and Prevost,<br />

J. (eds): Biologie Antarctique, pp. 263-<br />

269. Hermann, Paris.<br />

GAERTNER, J. 1774. Zoophyta quaedam<br />

minuta. En: Pallas, P. S., Spicillegia<br />

Zoologica quibus novae imprimis et<br />

obscurae. Animalium species iconibus,<br />

descriptionibus atque comentariis<br />

illustrantur. T. L., Fasc. 10: 34-41.<br />

Berolini.<br />

GALERON, J.O.; HERMAN, R.L.; ARNAUD,<br />

P.M.; ARNTZ, W.E.; HAIN, S.; KLAGES,<br />

M. 1992. Macrofaunal communities on<br />

the continental shelf and slope of the<br />

southeastern Weddell Sea, Antarctica.<br />

Polar. Biol. 12:283-290.<br />

GALLARDO, V.A. 1987. The sublittoral<br />

macrofaunal benthos of the antarctic<br />

shelf. Environment International, 13: 71-<br />

81.<br />

GALLARDO, V.A. 1992. Estudios<br />

bentónicos en las Bahías someras<br />

antárticas del archipiélago de las Islas<br />

Shetland del Sur. En: Gallardo, V.A.;<br />

Ferretti, O.; Moyano, H.I. (eds.)<br />

Oceanografía en Antártica. Eneaproyecto<br />

Antártica-Italia. Centro Eula.<br />

Universidad Concepción, Chile: 383-393.<br />

___________________________________________________________________________________<br />

Mª <strong>Mercedes</strong> <strong>Varela</strong> Díaz de Tuesta 226 Universidad de Alicante


__________________________________________________________________________Bibliografía<br />

GALLARDO, V.A.; CASTILLO, J.G.;<br />

RETAMAL, M.A.; YAÑEZ, A.; MOYANO,<br />

H.I.; HERMOSILLA, J.G. 1977.<br />

Quantitative studies on the soft-bottom<br />

macrobenthic animal communities of<br />

shallow Antarctic Bays. En: Llano, G.A.<br />

(ed.) Adaptations within Antarctic<br />

ecosystems. Gulf Houston: 361-387.<br />

GERDES, D.; KLAGES, M.; ARNTZ, W.E.;<br />

HERMAN, R.L.; GALERON, J.; HAIN, S.<br />

1992. Quantitative investigations on<br />

macrobenthos communities of the<br />

southeastern Weddell Sea shelf based on<br />

multibox corer samples. Polar Biol. 12:<br />

291-301.<br />

GIARD, A. 1872. Rècherches sur les<br />

Ascidies Composées, ou Synascidies.<br />

Arch. Zool. Exp. Et. Gén., 1: 501-704.<br />

GILI, J.M.; COMA, R.; OREJAS, C.; LÓPEZ-<br />

GONZÁLEZ, P.J. y ZABALA, M. 2001. Are<br />

Antarctica<br />

suspension-feeding<br />

communities different from those<br />

elsewhere in the world?. Polar Biology,<br />

24: 473-485.<br />

GOULD, A.A. 1852-1856. Mollusca and<br />

shells. En: United States sploring<br />

Expedition during the years 1838-1842<br />

under the commant of Charles Wilkes.<br />

12: I-XV, 1-510. Atlas tusame, 1856: p.<br />

1-16.<br />

GRASSÉ, P.P. 1961. Précis de Zoologie I-<br />

Invertebrés. Masson y Cie. 461 pp. Paris.<br />

GUTT, J. y STARMANS, A. 1998. Structure<br />

and bidiversity of megabenthos in the<br />

Weddell and Lazarev Seas (Antartica):<br />

ecological role of physical parameters<br />

and biological interactions. Polar Biol.,<br />

20: 229-247.<br />

HANCOCK, A. 1870. Ver ALDER, J. Y<br />

HANCOCK, A. 1870.<br />

HARANT H. y VERNIÈRES P. 1938.<br />

Ascidiae compositae (Polycitoridae,<br />

Didemnidae, Polyclinidae). Australian<br />

Antarctic Expedition 1911-1914.<br />

Scientific Reports, Serie. C, Zoology and<br />

Botanic, 3 (5): 4-12.<br />

HARTMEYER, R. 1908. Zur Terminologie<br />

der familien und Gattungen der Ascidien.<br />

Zool. Ann., vol. 3: 1-63.<br />

HARTMEYER, R. 1909. Zur terminologie<br />

der Didemnidae. Sitber Gesell. Naturf.<br />

Freunde Berlin: 575-581.<br />

HARTMEYER, R. 1909-11. Ascidien. En:<br />

H.G. Bronn, Klassen und Ordnungen des<br />

Tiers-Reichs.Leipzig 3 suppl.: 81-98 y<br />

1281-1773.<br />

HARTMEYER, R. 1911. Die Ascidien der<br />

deutchen Südpolar-Expedition 1901-<br />

1903. Deutsche Südpolar Expedition, 12<br />

(4): 225-392.<br />

HARTMEYER, R. 1912. Die Ascidien der<br />

deutschen Tiefsee Expedition. En:<br />

Wissenschaftliche Ergebnisse der<br />

Deutschen Tiefsee-Expedition “Valdivia”<br />

1898-1899, 16 (3): 225-392.<br />

HARTMEYER, R. 1916. Neue und alte<br />

Styeliden aus der Sammlung des<br />

Berliner Museums. Mitt. Zool. Mus.<br />

Berlin, 8: 203-230.<br />

HARTMEYER, R. 1920. Ascidien von Juan<br />

Fernández. En: Skottsberg, C., Natural<br />

History of Juan Fernández, 3: 131-136.<br />

HARTMEYER, R. 1921. Miscellana<br />

Ascidiologica. Mitt. Zool. Mus. Berlin, 10:<br />

199-323.<br />

HARTMEYER, R. 1923. Ascidiacea I und II.<br />

Zugleic eine ubersicht uber die Artische<br />

und Boreale Ascidienfauna auf<br />

geographischer Grundlage. Danish Ingolf<br />

Expedition, II (6): 1-365.<br />

HARTMEYER, R. 1927. Zur Kenntnis<br />

phlebobranchiater und diktyobranchiater<br />

Ascidien. Mitt. Zool. Mus. Berlin, 10:<br />

157-193.<br />

HARTMEYER, R. y MICHAELSEN, W. 1927.<br />

Zur Kenntis phlebobranchiater und<br />

dictyobranchiater Ascidien. Mitt. Zool.<br />

Mus. Berlin, 13: 159-196.<br />

___________________________________________________________________________________<br />

Mª <strong>Mercedes</strong> <strong>Varela</strong> Díaz de Tuesta 227 Universidad de Alicante


Bibliografía__________________________________________________________________________<br />

HARTMEYER, R. y MICHAELSEN, W. 1928.<br />

Ascidiae Dictyobranchiae und<br />

Ptychobranchae. En: Fauna Südwest-<br />

Australiens, 5: 251-460.<br />

HAYWARD, P.J. 1995. Antarctic<br />

Cheilostomatous Bryozoa. Oxford<br />

University Press, Oxford.<br />

HEDGPETH, J.W. 1969. Introduction to<br />

Antarctic zoogeography. Antarctic Map<br />

Folio Series, 11:1-9.<br />

HEDGPETH, J.W. 1970. Marine<br />

biogeography of the Antartic regions. En:<br />

Holdgate, M.W. (ed). Antartic Ecology:<br />

97-104. Academic Press, London y New<br />

York.<br />

HELLER, C. 1877. Unter suchungen über<br />

die Tunicaten des Adriatischen und<br />

mittelmeeres. Denkschr. Akad. Wiss.<br />

Wien., vol. 37: 241-275.<br />

HELLER, C. 1878. Beiträge zur nähern<br />

Kenntniss der Tunicaten. Sitzver. Akad.<br />

Wiss. Wien, 77(1): 83-110.<br />

HERDMAN, W.A. 1880. Preliminary report<br />

on the Tunicata of the "Challenger"<br />

Expedition. Part 1: Ascidiacea. Proc. R.<br />

Soc. Edinburg. 10: 458-472.<br />

HERDMAN, W.A. 1881a. Preliminary report<br />

on the Tunicata of the "Challenger"<br />

Expedition. Proc. R. Soc. Edinburg. 11:<br />

52-88.<br />

HERDMAN, W.A. 1881b. Preliminary report<br />

on the Tunicata of the Challenger<br />

Expedition. Proc. R. Soc. Edinburg. 11:<br />

233-240.<br />

HERDMAN, W.A. 1882. Report on the<br />

Tunicata collected during the Voyage of<br />

H.S.M. “Challenger” during the years<br />

1873-76. Part I. Ascidiae Simplices.<br />

Report of the Scientific Results of the<br />

Voyage of H.M.S. Challenger during the<br />

years 1873-76, 6 (17): 1-296.<br />

HERDMAN, W.A. 1886. Report on the<br />

Tunicata collected during the Voyage of<br />

H.S.M. Challenger during the years<br />

1873-76. Part II. Ascidiaea Compositae.<br />

Report of the Scientific Results of the<br />

Voyage of H.M.S. Challenger during the<br />

years 1873-76, 14 (38): 1-399.<br />

HERDMAN, W. A. 1899. Description<br />

catalogue of the tunicata in the<br />

Australian Museum Sydney, N. S. W.<br />

Catalogue 17: 1-139.<br />

HERDMAN W., A. 1902. Tunicata. En:<br />

Report on the collections of natural<br />

history made in Antarctic regions during<br />

the voyage of the “Southern Cross”.<br />

London: 190-200.<br />

HERDMAN, W. A. 1910. Tunicata. En:<br />

National Antarctic Expedition (S.S.<br />

Discovery) 1901- 1904, Natural History,<br />

5: 1-26<br />

HERDMAN, W. A. 1912. The Tunicata of<br />

the Scottish National Antarctic<br />

Expedition, 1902-1904. Transactions of<br />

the Royal Society of Edinburg, 48 (2):<br />

305-320.<br />

HERDMAN, W. A. 1915. Ver Herdman,<br />

1912.<br />

HERDMAN, W. A. 1923. Ascidiae simplices.<br />

En: Australian Antarctic Expedition 1911-<br />

1914. Scientific Reports, Serie. C,<br />

Zoology and Botanic, 3 (3): 1-35.<br />

HERDMAN, W. A. y RIDDEL, W. 1913. The<br />

Tunicata of the “thetis” expedition.<br />

Sci.Res. Trav. Exp. Zool. and Bot. 3 (3):<br />

1-35.<br />

HOSHINO, Z. y TOKIOKA, T. 1967. An<br />

unusually robust Ciona from the<br />

northeastern coast of Honshu Island,<br />

Japan. Publications of Seto Marine<br />

Biological Laboratory Kyoto University 15<br />

(4): 275–290.<br />

HUNTSMAN, A.G. 1912. Ascidians from<br />

the coast of Canada. Trans. Canadian<br />

Inst., 9 (2): 111-148.<br />

___________________________________________________________________________________<br />

Mª <strong>Mercedes</strong> <strong>Varela</strong> Díaz de Tuesta 228 Universidad de Alicante


__________________________________________________________________________Bibliografía<br />

JAZDZEWSKI, K.; JURASZ, W.; KITTEL,<br />

W.; PRESLER, E.; PRESLER, P. y<br />

SICINSKI, J. 1986. Abundance and<br />

Biomass Estimates of the Benthic Fauna<br />

in Admiralty Bay, King George Island,<br />

South Shetland Islands. Polar Biology, 6:<br />

5-16.<br />

JAZDZEWSKI, K.; TEODORCZYK, W.;<br />

SICINSKI, J.; KONTEK, B. 1991. Amphipod<br />

crustaceans as an important<br />

component of zoobenthos of the shallow<br />

Antarctic sublittoral. Hydrobiologia 223:<br />

105-117.<br />

KESTEVEN, H. L. 1909. Studies on<br />

Tunicata nº 1. Proc. Linn. Soc. New<br />

South Wales, 34: 276-295.<br />

KIAER, J. 1893. Oversight over Norges<br />

Ascidiae Simplices. Vidensk. Selsk.<br />

Forh., Christinia, 9: 1-105.<br />

KNOX, G.A. 1960. Littoral ecology and<br />

biogeography of the southern oceans.<br />

Proceedings of the Royal Society Britain,<br />

152:577-624.<br />

KNOX, G.A. 1980. Plate tectonics and<br />

shallow-water benthic biotic distribution<br />

patterns of the southwest Pacific.<br />

Palaeography, Plaeoclimatology,<br />

Palaeoecology, 31: 267-297.<br />

KNOX, G.A., 1994. Benthic communities.<br />

En: The biology of the Southern Ocean:<br />

193 – 220. Studies in Polar Research,<br />

Cambridge University Press.<br />

KNOX, G.A. y LOWRY, J.K. 1977. A<br />

comparison between the benthos of the<br />

Southern ocean and the North Polar<br />

Ocean with special references to the<br />

Amphipoda and the Polychaeta. En:<br />

Polar Oceans. M.J. Dunbar (Ed.): 423-<br />

462. Procedings Polar Oceans<br />

conference, Montreal, May, 1974. Arctic<br />

Institute of North America, Calgary.<br />

KOTT, P. 1954. Tunicata. Ascidians. En:<br />

Reports of the B.A.N.Z. Antarctarctic<br />

Research Expededition 1929-1932, Serie<br />

B (Zoology and Botanic), 1 (4): 121-<br />

182.<br />

KOTT, P. 1957a. The sessile Tunicata.<br />

Scientific Reports of the John Murray<br />

Expedition, 10 (4): 129-149.<br />

KOTT, P. 1957b. The ascidians of Australia<br />

II. Aplausobranchiata Lahille:<br />

Clavelinidae Forbes& Hanly and<br />

Polyclinidae Verril. Australian Journal of<br />

Marine and Freshwater Research, 9 (1):<br />

64-109.<br />

KOTT, P. 1957c. Some tunicates from<br />

Macquarie Island and Heard Island.<br />

A.N.A.R.E. Rept. (B) 1: 4 pp.<br />

KOTT, P. 1969. Antarctic Ascidiacea.<br />

Antarctic Research Series, 13: 1- 239.<br />

KOTT, P. 1969b. Ascideacea. En: Bushnell,<br />

W.C. y Hedgepeth, J.W. (Eds.).<br />

Distribution of selected groups of marine<br />

invertebrates in waters south of 35º<br />

latitude. Antarct. Map Folio Ser., Folio<br />

11: 43-44. American Geological Society,<br />

New York.<br />

KOTT, P. 1971. Antarctic Ascidiacea II.<br />

Antarctic Research Series, 17: 11-82.<br />

KOTT, P. 1974. The evolution and<br />

distribution of Australian tropical<br />

Ascidiacea. Proceedings of the Second<br />

International Coral Reef Symposium 1.<br />

Great Barrier Reef Committee, Brisbane:<br />

405–423.<br />

KOTT, P. 1985. The Australian Ascidiacea,<br />

Pt. 1: Phlebobranchia and<br />

Stolidobranchia. Memoirs of the<br />

Queensland Museum 23: 1–440.<br />

KOWALKE, J.; TATIÁN, M.; SAHADE, M. y<br />

ARNTZ, W. 2001. Production and<br />

respiration of Antarctic ascidians. Polar<br />

Biology, 24: 663-669.<br />

KÜNHE, S. 1997. Solitäre Ascidien in der<br />

Potter Cove (King George Island,<br />

Antarktics)- irhe ökologische Bedeutung<br />

un Populationsdynamik. <strong>Tesis</strong> <strong>Doctoral</strong><br />

Universidad de Bremen, 162 pp.<br />

___________________________________________________________________________________<br />

Mª <strong>Mercedes</strong> <strong>Varela</strong> Díaz de Tuesta 229 Universidad de Alicante


Bibliografía__________________________________________________________________________<br />

LACAZE, H.D., 1877. Histoire des Ascidies<br />

Simples des côtes du France. 2º partie.<br />

Arch. Zool. Exp. et Gén., 6: 457-673.<br />

LAHILLE, F. 1886. Sur la classification des<br />

tuniciers. Comptes Rendus<br />

Hebdomadaires des. Seances de<br />

l'Academie des Sciences Paris 102:<br />

1573–1575.<br />

LAHILLE, F. 1887. Sur la classification des<br />

tunicièrs. Comp. Rent. Assoc. Franç. Av.<br />

Sci. (16) 1: 273-274.<br />

LAHILLE, F. 1890. Recherches sur les<br />

tuniciers des côtes de France. Toulouse,<br />

330 pp.<br />

LESSON, R.P. 1830. Zoologie. Voyage<br />

autourdumonde sur la corvette La<br />

Coquille pendant 1822-1825 (2): 1-471.<br />

LESUER, C.A. 1823. Descriptions of<br />

several new species of Ascidia. Jour.<br />

Acad. Nat. Sci. Philadelphia, vol. 3: 2-8.<br />

LINNAEUS, C. 1767. Systema Naturae.<br />

Stockholm, 3 vols. Ascidians en 1 (2):<br />

1087, 1089, 1294, 1295, 1319.<br />

LIPPS, J.H. y HICKMAN, C.S. 1982. Origin,<br />

age, and evolution of Antarctic and<br />

deep-sea faunas. En: Ernst, W.G. y<br />

Morin, J.G. (eds.) The environment of<br />

the deep-sea: 324-356. Prentice Hall,<br />

NY.<br />

LONGHURST, A.R. 1998. Ecological<br />

geography of the sea. Academic Press,<br />

Orlando, Florida: 398 pp.<br />

LUJAN, I. y RAMOS, A.A. 1996a. Revisión<br />

de Synoicum adareanum Herdman, 1902<br />

(Polyclinidade, Ascidiacea), ejemplares<br />

recolectados en la campaña antártica<br />

BENTART-94 (Isla Livingston, Islas<br />

Shetland del Sur). Resúmenes VI<br />

Simposio Español de Estudios Antárticos,<br />

Madrid: 52.<br />

LUJAN, I. y RAMOS, A.A. 1996b. Afinidad<br />

por el sustrato en diferentes familias de<br />

ascidias recolectadas durante las<br />

campañas antárticas españolas<br />

BENTART-94 y BENTART-95 (Isla<br />

Livingston-Península<br />

Antártica).<br />

Resúmenes VI Simposio Español de<br />

Estudios Antárticos, Madrid: 53.<br />

MARIÑO, J. 1991. Biomasa y composición<br />

del Fitoplancton. En: Informe de<br />

resultados “ANTÁRTIDA 8611”. Publ.<br />

Espec. Inst. Esp. Oceanogr., 2: 201-209.<br />

MACDONALD, J.D. 1859. On the<br />

anatomical characters of a remarkable<br />

from of compound Tunicata. Trans. Linn.<br />

Soc. London, 22 (4): 373-375.<br />

MICHAELSEN, W. 1898. Vorläufige<br />

Mittheilung über einige Tunicaten aus<br />

dem Magalhaensischen Gebiet, sowie<br />

von Süd-Georgien. Zool.Anz. 21: 363-<br />

371.<br />

MICHAELSEN, W. 1900. Die holosomen<br />

Ascidien des magalhaensischen Süd-<br />

Georgischen Gebietes. Zoologica, 12<br />

(31): 1-148.<br />

MICHAELSEN, W. 1904a. Die<br />

Stolibranchiaten Ascidien der deutschen<br />

Tiefseen Expedition." Wiss. Ergeb.<br />

deutschen Tiefsee Exped. auf dem<br />

Dampfer Valdivia 1898-1899. 7: 181-<br />

260.<br />

MICHAELSEN, W. 1904b. Revision der<br />

compositen Styeliden oder Polyzoinen.<br />

Mitt. Naturhist. Mus. Hamburg., 21 (2):<br />

1-124.<br />

MICHAELSEN, W. 1907. Tunicaten En:<br />

Ergebnisse der Hamburger<br />

magalhaensischen Sammelreise 1892-<br />

93. Hamburg, 1: 1-84.<br />

MICHAELSEN, W. 1912. Die Tethyiden<br />

(Styeliden) des naturhitorischen<br />

Museums zur Hamburg, Nebst.<br />

Nachtrang und Anhang, einige andere<br />

Familien Betreffend. Mitt. Naturhist.<br />

Mus., Hamburg, 28: 109-186.<br />

___________________________________________________________________________________<br />

Mª <strong>Mercedes</strong> <strong>Varela</strong> Díaz de Tuesta 230 Universidad de Alicante


__________________________________________________________________________Bibliografía<br />

MICHAELSEN, W. 1919. Zur kenntniss der<br />

Didemnidem. Abh. Naturwish. Ver.<br />

Hamburg, 2 (1): 1-44.<br />

MICHAELSEN, W. 1924. Ascidiae<br />

Krikobranchiae von Neusealand, den<br />

Chatham und den Auckland Inseln.<br />

Videnskabelige meddelelser fra Dansk<br />

Naturhistorisk Forening, 77: 263-434.<br />

MICHAELSEN, W. 1930. Ascidiae<br />

Krikobranchiae. Fauna Südwest-<br />

Australiens, 5 (7):461-558.<br />

MILLAR, R.H. 1960. Ascidiacea. Discovery<br />

Rep., 30: 1-160.<br />

MILLAR R.H. 1967. Ascidians from the<br />

Tristan da Cunha group of islands.<br />

Results of the Norwegian scientific<br />

Expedition to Tristan da Cunha 1937-<br />

1938, 53: 1-15.<br />

MILLAR, R.H. 1968a. A collection of<br />

Ascidians from the Vema Seamount.<br />

Transactions of the Royal Society of<br />

South Africa, 38: 1-21.<br />

MILLAR, R.H. 1968b. Ascidians collected<br />

during 1928-1930 by the Norwegian<br />

Antarctic expeditions. Avhandlinger<br />

Utgitt av det Norske Videnskap- Akademi<br />

I Oslo, Ny Serie 10: 1-25.<br />

MILLAR, R.H. 1970. Ascidians including<br />

specimens from the deep sea, collected<br />

by the R. V. “Vema” and now in the<br />

American Museum of Natural History.<br />

Zoological Journal of the Linnean<br />

Society, 49: 99-159.<br />

MILLAR, R.H. 1971. The biology of<br />

ascidians. Advances in Marine Biology 9:<br />

1-100.<br />

MILLAR, R.H. 1982. The Marine Fauna of<br />

New Zealand: Ascidiacea. New Zealand<br />

Oceanographic Institute Memoir, 85: 1-<br />

117.<br />

MOLINA, G.I. 1782. Saggio sulla storia<br />

naturalle de Chili. IV Animali del Chili.<br />

Bologna, 2º Ed 1810, V : 308 pp.<br />

MONNIOT, C. 1969-1970. Résultats<br />

scientifiques des campagnes de la<br />

“Calypso”. Annales de l'Institut<br />

Oceanographique, 47: 3-59.<br />

MONNIOT, C. 1970a. Les ascidies de<br />

Kerguelen récoltées par P. Grua.<br />

(Phlébobranchies et Stolidobranchies).<br />

Bull. Mus. Nat. His. Nat., Paris, 2º sér.,<br />

42 (2): 340-354.<br />

MONNIOT, C. 1970b. Ascidies<br />

Phlébobranches et Stolidobranches. En:<br />

Camp. Della “Calypso” aulage des côtes<br />

Atlantiques de l‘Amérique du Sud (1961-<br />

1962). Anns. Inst. Océanogr., Paris, 47:<br />

33-59.<br />

MONNIOT, C. 1978. Ascidies<br />

Phlébobranchies et Stolidobranchies du<br />

Sud de l’océan Indien. Annls. Ins.<br />

Océogr., Paris, 54 (2): 171-224.<br />

MONNIOT, F. 1970. Ascidies<br />

Aplausobranches des Iles Kerguelen<br />

récoltées par P. Grua. Bulletin du<br />

Muséum National d'Histoire Naturelle,<br />

42: 321-339.<br />

MONNIOT, F. 1978. Révision des<br />

Polyclinidae (Ascidiacea) des 1º et 2º<br />

expéditions antartiques françaises,<br />

décrites par C. Ph. Sluiter. Bulletin du<br />

Muséum National d'Histoire Naturelle. 3º<br />

sér. nº 510: 3-18.<br />

MONNIOT, F. 1978b. Quelques<br />

Didemnidae et Polycitoridae (Ascidiacea)<br />

de Kerguelen. Annales de l'Institute<br />

Océanographique. 54: 163-170.<br />

MONNIOT, C. y MONNIOT, F. 1972. Clé<br />

mondiale des genres d’Ascidies. Archives<br />

de Zoologie Expérimentale et Générale,<br />

113 (3): 311-367.<br />

MONNIOT, C. y MONNIOT, F. 1974a.<br />

Ascidies de la 22e expédition antarctique<br />

Chilienne. Boletín de la Sociedad de<br />

Biología de Concepción, 48: 365-383.<br />

___________________________________________________________________________________<br />

Mª <strong>Mercedes</strong> <strong>Varela</strong> Díaz de Tuesta 231 Universidad de Alicante


Bibliografía__________________________________________________________________________<br />

MONNIOT, C. y MONNIOT, F. 1974b.<br />

Ascidies des Iles Kerguelen récoltées par<br />

P.M. Arnaud. Tethys, 5 (4): 715-734.<br />

MONNIOT, C. y MONNIOT, F. 1976.<br />

Ascidies de la côte du Mozambique.<br />

Revue de Zoologie Africaine, 90: 357-<br />

392.<br />

MONNIOT, C. y MONNIOT, F. 1982. Some<br />

antarctic deep-sea Tunicates in the<br />

Smithsonian collections. Antarctic<br />

Research Series, 32: 95-130.<br />

MONNIOT, C. y MONNIOT, F. 1983.<br />

Ascidies Antarctiques et<br />

Subantarctiques: Morphologie et<br />

Biogéographie. Mémoires du Muséum<br />

National d’Histoire Naturelle, Paris, (A),<br />

125: 1-168.<br />

MONNIOT, C. y MONNIOT, F. 1994.<br />

Ascidians collected in the Weddell Sea by<br />

the RV « Polarsten » (EPOS cruise leg 3).<br />

Bulletin du Museum National d'Histoire<br />

Naturelle,. Paris, 16: 13-37.<br />

MONNIOT, C.; MONNIOT, F. y LABOUTE,<br />

P. 1991. Coral reef Ascidians of New<br />

Caledonia. ORSTOM, IRD (Ed.) Collection<br />

faune Tropicale n° 30, Paris, 248 pp.<br />

MONNIOT, F. y MONNIOT, C. 1976.<br />

Tuniciers abyssaux du Bassin Argentin<br />

récoltés par l’Atlantis II. Bull. Mus natn.<br />

Hist. Nat., Paris, 3 e Sér. 387, Zool. 269 :<br />

629-662.<br />

MONNIOT, F. y GAILL, F. 1978.<br />

Polyclinidae (Ascidiacea) du Sud-Ouest<br />

de l’Océan Indien. Annales de l'Institut<br />

Oceanographique, Paris, 54 (2): 139-<br />

162.<br />

MÜELLER, O.F. 1776. Zoologiaea Danicae<br />

Prodomus, seu Animalium Daniae et<br />

Norvegiae indigenarum characteres,<br />

nomina, et synonyma imprimis<br />

popularium. Copenhagen. (Ascidians:<br />

224-226).<br />

MÜHLENHARDT-SIEGEL, U. 1988. Some<br />

results of quantitative investigations of<br />

macrozoobenthos in the Scotia Arc<br />

(Antarctica). Polar Biol. 8: 241-248.<br />

MÜHLENHARDT-SIEGEL, U. 1989.<br />

Quantitative investigations of Ant-arctic<br />

zoobenthos communities in winter<br />

(May/June) 1986 with special reference<br />

to the sediment structure. Arch<br />

Fischereiweiss 39: 123-141.<br />

NARANJO, S.A. 1995. Taxonomía,<br />

zoogeografía y ecología de las <strong>Ascidias</strong><br />

del Estrecho de Gibraltar. Implicaciones<br />

de su distribución bionómica en la<br />

caracterización ambiental de áreas<br />

costeras. <strong>Tesis</strong> <strong>Doctoral</strong>. Universidad de<br />

Sevilla.<br />

NOTT, J.T. 1892. On the composite<br />

ascidians of the North shore reef. Trans.<br />

New Zealand Inst., 24 : 305-334.<br />

OLIVER, J.S. y SLATTERY, P.N. 1985.<br />

Effects of crustacean predators on<br />

species composition and population<br />

structure of soft-bodied infauna from<br />

McMurdo Sound, Antarctica. Ophelia<br />

vol. 24 (3): 155-175.<br />

OREJAS, C.; GILI, J. M.; ARNTZ, W. E.;<br />

ROS, J. D.; LOPEZ, P. J.; TEIXIDO, N. y<br />

FILIPE, P. 2000. Benthic suspension<br />

feeders, key players in Antarctic marine<br />

ecosystems? Contributions to Science,<br />

1(3): 299-311.<br />

PALLAS, P. S. 1766. Elenchus<br />

zoophytorum. Frankfort: 1-XVI, 18-451.<br />

PÉRÈS, J.M. 1952. Sur quelques Ascidies<br />

récoltées aux Illes Kerguelen par le Dr.<br />

Arétas. Bulletin du Muséum National<br />

d'Histoire Naturelle, 24: 213-219.<br />

PERRIER, J.O.E. 1898. Note sur la<br />

classification des Tuniciers. Comptes<br />

Rendus Hebdomadaires des.Seances de<br />

l'Academie des Sciences Paris, 126:<br />

1758-1762.<br />

PFEFFER, G. 1889. Zur Fauna von Süd-<br />

Georgien. Mitt. Naturhist. Muss.,<br />

Hamburg, 6 (5): 1-19.<br />

PFEFFER, G. 1890. Die niedere Thierwelt<br />

des antarktischen Ufergevietes. En:<br />

___________________________________________________________________________________<br />

Mª <strong>Mercedes</strong> <strong>Varela</strong> Díaz de Tuesta 232 Universidad de Alicante


__________________________________________________________________________Bibliografía<br />

Neumayer, G. (ed.) Die deutschen<br />

Expeditionen und ihre Ergebnisse. Berlin,<br />

2 (17): 455-572.<br />

PHIPPS, C.J. 1774. A voyage towards the<br />

North Pole undertaken by HIS Magësty’s<br />

command 1773. London, 253 pp.<br />

PICKEN, G.B. 1984. Marine habitats<br />

benthos. En: Bonner, W.N., Walton,<br />

D.W.H. (eds.) Key environments:<br />

Antarctica Pergamon, Oxford: 154-172.<br />

PISANO, A.; RENGEL, D. y BUSTUOABAD,<br />

O. 1972. Una ascidia todavia no<br />

señalada para Mar del Plata. Physis,<br />

XXXI: 179-183.<br />

PIZÓN, A. 1898a. Classification des<br />

Molgulidées. Formes nouveles des<br />

collections du muséum. Comp.Rend.<br />

Acad. Sci., Paris, 126: 1814-1817.<br />

PIZÓN, A. 1898b. Révision des tuniciers<br />

du muséum (Famille des Molgulidées).<br />

Bull. Mus. Hist. Nat., Paris, 4: 272-274.<br />

PIZÓN, A. 1898c. Êtude anatomique et<br />

systématique des Molgulidées<br />

appartenent aux collections du musém<br />

de Paris. Ann. Sci. Nat., Zool., 7 (8):<br />

305-391.<br />

PLOUGH, H.H. y JONES, N. 1937.<br />

Investigations on ascidians. Carnegie<br />

Inst. Washington Year Book, 36: 101 pp.<br />

POWELL, A.W.B. 1965. Mollusca of<br />

Antarctic and subantarctic seas. En: Van<br />

Mieghen J. y Van Oye P. (eds).<br />

Biogeography and Ecology in Antarctica.<br />

Junk, The Hague: 333-380.<br />

PRIMO, C. 2006. Taxonomía y<br />

Biogeografía de la Clase Ascidiacea en<br />

las regiones Antártica y Subantártica.<br />

<strong>Tesis</strong> de Doctorado. Universidad de Vigo.<br />

PRIMO, C. y VÁZQUEZ, E. 2004.<br />

Zoogeography of the southern African<br />

ascidian fauna. Journal of Biogeography,<br />

31: 1987-2009.<br />

QUOY, J.R.C. y GAIMARD, J.P. 1834-1835.<br />

Voyage de découvertes l’Astrolabe<br />

pendant les années 1826-1829. Zool. 3:<br />

952 pp.<br />

RAMOS, A. 1995. (ed.) Informe de la<br />

campaña Bentart’95. Inf. Int. Inst. Esp.<br />

Oceanogr., 115 pp.<br />

RAMOS, A. 1999. The megazoobenthos of<br />

the Scotia Arc Islands. Scientia Marina,<br />

63 (Suppl. 1): 171-182.<br />

RAMOS, A. 2003. Biodiversidade bentónica<br />

das Illas do Arco de Scotia, Shetlands do<br />

Sur e Estreito de Bransfield (Antártica).<br />

<strong>Tesis</strong> de Doctorado. Universidad de Vigo.<br />

699 pp.<br />

RAMOS, A. y MOYA, F., 2003. Informe de<br />

la campaña Bentart’03. Inf. Int. Inst.<br />

Esp. Oceanogr. Málaga: 189 pp.<br />

RAMOS-ESPLÁ, A.A. 1988. <strong>Ascidias</strong><br />

litorales del Mediterráneo Ibérico.<br />

Faunística, ecología y biogeografía. <strong>Tesis</strong><br />

<strong>Doctoral</strong> Univ. Alicante, 405 pp.<br />

RAMOS-ESPLÁ, A.A.; BUENCUERPO, V.;<br />

VÁZQUEZ, E. y LAFARGUE, F. 1992.<br />

Some biogeographical remarks about the<br />

ascidian fauna of the Strait of Gibraltar<br />

(Iberian Sector). Bulletin de l'Institut<br />

Oceanographique, Mónaco, 9: 125-131.<br />

RAMOS-ESPLÁ, A.A. y ROS, J. 1990. Tipos<br />

biológicos en ascidias litorales de<br />

substratos duros. Bentos, 6: 283-299.<br />

RAMOS-ESPLÁ, A.A., CÁRCEL, J.A. Y<br />

VARELA, M. 2005. Zoogeographical<br />

relationships of the litoral ascidiofauna<br />

around the antarctic Península, in the<br />

Scotia Arc and in the Magellan region.<br />

Scientia Marina 63 (Suppl. 2): 215-223.<br />

RAUSCHERT, M. 1991. Ergebnisse der<br />

faunistischen Arbeiten im Benthal von<br />

King George Island (Südshetlandinseln,<br />

Antarktis). Ber. Polarfor., 76: 1-75.<br />

___________________________________________________________________________________<br />

Mª <strong>Mercedes</strong> <strong>Varela</strong> Díaz de Tuesta 233 Universidad de Alicante


Bibliografía__________________________________________________________________________<br />

RETAMAL, M.A. 1981. Consecuencia en la<br />

biota bentónica de las erupciones<br />

volcánicas en la Isla Decepción y su<br />

comparación con Bahía Chile, Antártica.<br />

Bol. Inst. Antárt. Chil. 1 (2): 15-17.<br />

REY SALGADO, J.; SOMOZA, L.;<br />

MARTÍNEZ FRÍAS, J.; DEL BARRIO, S.;<br />

BENITO, R. 1994. Caracterización<br />

geoquímica de los sedimentos volcánicos<br />

submarinos de la Isla Decepción<br />

(Antártica). Publ. Esp. Inst. Esp.<br />

Oceanogr. 18: 95-105.<br />

ROCHA, R.M. y KREMER, L.P. 2005.<br />

Introduced Ascidians in Paranaguá Bay,<br />

Paraná, Southern Brazil. Revista<br />

Brasileira de Zoologia 22 (4): 1170-<br />

1184.<br />

RODRIGUES, S.A.; ROCHA, R.M. y<br />

LOTUFO, T.M.C. 1998. Guia ilustrado<br />

para identificaçao das ascídias do Estado<br />

de Sao Paulo. Sao paulo, FAPESP, 190<br />

pp.<br />

ROULE, L. 1883. Sur deux nouvelles<br />

espèce d'ascidies simples. Comptes<br />

Rendus Hebdomadaires des Seances de<br />

l'Academie des Sciences Paris, 99: 613–<br />

614.<br />

SAHADE, R.; TATIAN, M.; KOWALKE, J.;<br />

KÜHNE, S. y ESNAL, G.B. 1998. Benthic<br />

faunal associations on soft substrates at<br />

Potter Cove, King George Island,<br />

Antartica. Polar Biology, 19 (2): 85-91.<br />

SÁIZ-SALINAS, J.I.; RAMOS, A.; GARCÍA,<br />

F.J.; TRONCOSO, J.S.; SAN MARTIN, G.;<br />

SANZ, C.; PALACIN, C. 1997.<br />

Quantitative analysis of macrobenthic<br />

soft-bottom assemblages in South<br />

Shetland waters (Antarctica). Polar Biol.<br />

17: 393-400.<br />

SÁIZ-SALINAS, J.I.; RAMOS, A.;<br />

MUNILLA, T. y RAUSCHERT, M. 1998.<br />

Changes in the biomasa and dominant<br />

feeding mode of benthic assemblages<br />

with depth of Livingston Island<br />

(Antarctica). Polar Biol. 19: 424-428.<br />

SALFI, M. 1925. Le Sinascidie del Gén.<br />

Sycozoalles raccolte dal Cap. G. Chierhia<br />

durante il viaggio di circumnavigazione<br />

della R. Corbetta Vetor Pisan negli anni<br />

1882-1885. Ann. Mus. Zool. R. Univ.<br />

Napoli (M.S.) 5 (11): 1-9.<br />

SANAMYAN, K. y SCHORIES, D. 2003.<br />

Ascidians from the Strait of Magellan.<br />

Journal of Ichthyology and Aquatic<br />

Biology, 7: 89-96.<br />

SANAMYAN, K.E. y SANAMYAN N.P. 2002.<br />

Deep-water ascidians from the northern<br />

and western Pacific. Journal of Natural<br />

History, 40: 307-344.<br />

SAVIGNY, J.C. 1816. Mémoires sur les<br />

animaux sans vertebres. Pt. 2. Paris: 1-<br />

239.<br />

SICINSKI, J. y GILLET, P. 2002.<br />

Biogeographical affinities of polychaetes<br />

from Îles Crozet. Antarctic Science, 14<br />

(4): 353-363.<br />

SLUITER, C.P. 1895. Tuniaten. En:<br />

Semon, R. (ed.) Zoologische<br />

Forschungsreisen in australien unden<br />

malagyschen archipel. Denkschr. Med.<br />

Naturw. Gesell., Jena, 8: 163-186.<br />

SLUITER, C.P. 1900. Tunicaten aus dem<br />

Stillen Ocean. Zoologische. Jahrbücher<br />

(Systematik), 13: 1-35.<br />

SLUITER, C.P. 1905. Note préliminaire sur<br />

les ascidiens Holostomates de<br />

l'Expedition Antarctique Française<br />

commandée par le Dr. Charcot. Bulletin<br />

du Muséum National d'Histoire Naturelle,<br />

11 (6): 470-475.<br />

SLUITER, C.P. 1906. Tuniciers. En:<br />

Masson y Cia. (eds.), Expedition<br />

Antartique Française 1903-1905. Paris:<br />

1-48.<br />

SLUITER, C.P. 1909. Die tunicaten der<br />

Sibogan-Expedition. Die Merosomen<br />

Ascidien (Krikobranchia excl.<br />

Clavelinidae). Siboga - Exped. Monogr.<br />

56B: 1-112.<br />

___________________________________________________________________________________<br />

Mª <strong>Mercedes</strong> <strong>Varela</strong> Díaz de Tuesta 234 Universidad de Alicante


__________________________________________________________________________Bibliografía<br />

SLUITER, C.P. 1912. Les Ascidiens de<br />

l'Expedition Antarctique Française du<br />

Pourquoi-Pas? commandée par le Dr.<br />

Charcot, 1908-1909. Ibid. 18: 452-460.<br />

SLUITER, C.P. 1914. Les Tuniciers. En:<br />

Deuxième Expédition antarctique<br />

française (1908-1910) commandée par<br />

le Dr. J Charcot. Sciences Naturelles:<br />

Documents Scientifiques Paris (Masson):<br />

1-39.<br />

SLUITER, C.P. 1919. Über einige alte und<br />

neue Ascidien aus dem Zoologischen<br />

Museum von Ámsterdam. Bijdr. Dierk.<br />

Amsterdam, 21: 1-12.<br />

SLUITER, C.P. 1932. Die von Dr. Kohl-<br />

Larsen gesammelten Ascidien von Süd-<br />

Georgien und der Stewart-Insel.<br />

Senckenbergiana, 14: 1-19.<br />

SPINDLER, M. y DIECKMANN, G.S. 1991.<br />

Das Meereis als Lebsenraum. Spektrum<br />

der Wissenschaft, Heidelberg, 2: 48-57.<br />

STARMANS, A.; GUTT, J. y ARNTZ, W.E.,<br />

1999. Mega-epibenthic communities in<br />

Arctic and Antarctic shelf areas. Marine<br />

Biology, 135: 269-280.<br />

TATIAN, M. 1999. Diversidad, variabilidad<br />

y alimentación de ascidias (Tunicata,<br />

Ascidiacea) de la Isla 25 de Mayo. <strong>Tesis</strong><br />

de Doctorado. Universidad Nacional de<br />

Córdoba. 129pp.<br />

TATIAN, M.; SAHADE, R.; DOUCET, M.E. y<br />

ESNAL, G.B. 1998a. Ascidians (Tunicata,<br />

Ascidiacea) of Potter Cove, South<br />

Shetland Islands, Antarctica. Antarctic<br />

Science. 10: 147-152.<br />

TATIAN, M.; SAHADE, R.; DOUCET, M.E. y<br />

ESNAL, G.B. 1998b. Some aspects on<br />

Antarctic ascidians (Tunicata, Ascidiacea)<br />

of Potter Cove, King George Island. En:<br />

Wiencke, C.; Ferreyra, G.A.; Arntz, W.E.<br />

y Rimaldi, C. (eds.) The Potter Cove<br />

coastal ecosystem: 113-118.<br />

TATIÁN, M.; SAHADE, R.; KOWALKE, J.;<br />

KIVATINITZ, S.C. y ESNAL, G.B. 2002.<br />

Food availability and gut contents in the<br />

ascidian Cnemidocarpa verrucosa at<br />

Potter Cove, Antarctica. Polar Biology,<br />

25: 58-64.<br />

TATIÁN, M.; ANTACLI, J.; SAHADE, R.<br />

2005. Ascidians (Tunicata, Ascidiacea)<br />

species distribution along the Scotia Arc.<br />

Scientia Marina, 69 (Suppl. 2): 205-214.<br />

THATJE, S.; ANGER, K.; CALCAÑO, J.;<br />

LOVRICH, G.A.; PORTNER, H.O. y<br />

ARNTZ, W.E. 2005. Challenging the cold:<br />

crabs reconquer the antarctic. Ecology.<br />

86: 616-625.<br />

TOKIOKA, T. 1967. Pacific Tunicata of the<br />

United States National Museum. Bulletin<br />

of the United States National Museum<br />

251: 1–242.<br />

TRAUSTEDT, M.P.A. 1882. Ventindiske<br />

Ascidiae simplices. Fclrst Afd (Phall<br />

usidae). Yidenskabelige Meddelelser<br />

Naturhistorisk Forening, 1881: 257-288.<br />

TRAUSTEDT, M.P.A. 1883. Vestindiske<br />

Ascidiae Simplices. Anden Afdeling.<br />

Mogulidae og Cynthiadae. Vidensk.<br />

Meddr. Dansk Naturh. Foren. 1882:<br />

108–136.<br />

TRAUSTEDT, M.P.A. 1885. Ascidiae<br />

simplices far det Stille Ocean. Vidensk.<br />

Meddr. Dansk Naturh. Foren., 1884: 1–<br />

160.<br />

VAN NAME, W.G. 1902. The ascidians of<br />

the Bermuda Islands. Transactions of the<br />

Conn. Academy of Arts. Science 11:<br />

325–412.<br />

VAN NAME, W.G. 1912. Simple ascidians<br />

of the coast of New England and<br />

neighbouring british provinces. Proc.<br />

Boston Soc. Nat. Hist., 34 (13): 439-<br />

619.<br />

VAN NAME, W.G. 1921. Ascidians of the<br />

West Indian region and south-eastern<br />

United States. Bulletin of the American<br />

Museum of Natural History 44: 283–494.<br />

___________________________________________________________________________________<br />

Mª <strong>Mercedes</strong> <strong>Varela</strong> Díaz de Tuesta 235 Universidad de Alicante


Bibliografía__________________________________________________________________________<br />

VAN NAME, W.G. 1930. The ascidians of<br />

Porto Rico and the Virgin Islands. Sci.<br />

Surv. Porto Rico and Virgin IDS., New<br />

York Acad. Sci., 10: 401-512.<br />

VAN NAME, W.G. 1945. The North and<br />

South American Ascidians. Bulletin of the<br />

American Museum of Natural History,<br />

84: 1-476.<br />

VARELA, M.M. Y RAMOS-ESPLÁ, A.A.<br />

2003. Contribution to the knowledge of<br />

the colonial ascidians (Chordata:<br />

Tunicata) of the Western Antarctic. 38 th<br />

Europ. Mar. Biol. Symp. Aveiro: 154.<br />

VARELA, M.M.; CÁRCEL, J. y RAMOS-<br />

ESPLÁ, A.A. 2004. Distribution of<br />

Ascidiacea (Chordata: Tunicata) of South<br />

Sheltland Islands and the Antarctic<br />

Peninsula. EASIZ Final Symposium.<br />

Korcula (Croacia).<br />

VASSEUR, P. 1974a. Invertébrés marins<br />

des XIIème et XVème expéditions<br />

antartiques françaises en terre Adélie.<br />

16. Ascidies. Tethys. 5: 611-628.<br />

VASSEUR, P. 1974b. Ascidies des iles<br />

Kerguelen recoltées par J.C. Hureau.<br />

Tethys. 5: 735-746.<br />

VERRILL, A.E. 1871. Descriptions of some<br />

imperfectly known and new ascidians<br />

from New England. American Journal of<br />

Science, (3) 1: 54–58, 93–100, 211–<br />

212, 288–294, 443–446.<br />

VINOGRADOVA, N.G. 1962. Ascidiae<br />

simplices of the Indian part of the<br />

Antarctic. Biological results of the Soviet<br />

Antarctic Expedition (1955-1958). I.<br />

Exploration of the fauna of the seas.<br />

Academy of Science of the USSR, 1 (9):<br />

196-215.<br />

VAN BENEDEN, E. y SELYS LONGCHAMPS,<br />

M. 1913. Tuniciers. Caducichordata<br />

(Ascidiacés et Thaliacés). Rés. Voyage S.<br />

I. Belgica 1897-1898-1899. Zool.: 122<br />

pp.<br />

VOß, J. 1988. Zoogeographie und<br />

Gemeinschaftsanalyse<br />

des<br />

Makrozoobenthos des Weddellmeeres<br />

(Antarktis). Berichte zur Polarforschirng,<br />

45, 1-145.<br />

WADA, H.; MAKABE, K. W.; NAKAUCHI, M.<br />

y SATO, N. 1992. Phylogenetic<br />

relationships between Solitary and<br />

Colonial ascdians, as inferret from the<br />

sequence of the central region of their<br />

respective 18Sr DNAas. Biol. Bull. 183:<br />

448-455.<br />

WARWICK R.M. y CLARKE, K.R. 1991. A<br />

comparision of methods for analysing<br />

changes in benthic communities<br />

structure. J. Mar. Biol. Ass. UK. 71: 25-<br />

244.<br />

WHITE, M.G. 1984. Marine benthos. En:<br />

Laws, R.M. (ed.). Antarctic Ecology, 2:<br />

421-461. Academic Press, Londres.<br />

ZELAYA, D.A. 2005. The bivalves from the<br />

Scotia Arc island: speciess richness and<br />

faunistic affinities. Scientia Marina. 69:<br />

113-122<br />

.<br />

___________________________________________________________________________________<br />

Mª <strong>Mercedes</strong> <strong>Varela</strong> Díaz de Tuesta 236 Universidad de Alicante


ANEXO I:<br />

Estaciones de muestreo


_____________________________________________________________________________Anexo I<br />

CAMPAÑAS ANTÁRTICAS<br />

ANTÁRTIDA 86-11<br />

Estación Fecha Hora<br />

Lat. (S) Lon.(W) Lat. (S) Lon.(W) Prof. Prof.<br />

inicial inicial final final inicial final<br />

1 25.11.86 10:30 53º22.75' 41º52.29' 53º21.30' 41º54.09' 415 503<br />

2 25.11.86 12:30 53º24.20' 41º58.20' 53°24.70' 42º01.80' 167 162<br />

3 25.11.86 13:50 53º23.33' 42º07.42' 53º23.06' 42º10.62' 199 232<br />

4 25.11.86 16:55 53º22.40' 42º13.30' 53°22.00' 42º17.10' 235 242<br />

5 25.11.86 20:58 53º18.70' 42º27.50' 53º18.40' 42º23.20' 366 423<br />

6 26.11.86 11:45 53º43.70' 41º45.20' 53º43.40' 41º49.50' 177 164<br />

7 26.11.86 13:00 53º41.60' 41º52.12' 53º40.90' 41º54.63' 136 141<br />

8 26.11.86 14:15 53º36.60' 41º55.50' 53º37.60' 41º57.10' 140 148<br />

9 26.11.86 17:25 53º29.30' 41º50.20' 53º27.40' 41º50.30' 156 162<br />

10 26.11.86 19:30 53º40.60' 42º04.70' 53º42.10' 42º02.80' 158 168<br />

11 27.11.86 10:30 53º37.30' 40º56.80' 53º39.60' 40º55.70' 168 165<br />

12 27.11.86 11:45 53º38.30' 41º00.10' 53º38.30' 41º03.10' 137 141<br />

13 27.11.86 13:30 53º40.20' 41º06.70' 53º41.20' 41º09.90' 145 135<br />

14 27.11.86 16:30 53º49.90' 41º15.00' 53º49.80' 41º19.20' 185 193<br />

15 27.11.86 18:20 53º47.50' 41º20.40' 53º45.70' 41º21.50' 190 190<br />

16 27.11.86 19:35 53º42.20' 41°21.00' 53°40.80' 41º22.70' 148 146<br />

17 27.11.86 21:05 53º33.20' 41º19.60' 53º32.29' 41°22.60' 179 209<br />

18 28.11.86 10:15 53º38.70' 42º14.90' 53º40.70' 42º11.70' 213 213<br />

19 28.11.86 13:55 53º43.70' 42º08.80' 53M3.70' 42º06.50' 382 627<br />

20 28.11.86 16:05 53º43.20' 41º56.50' 53º43.80' 41º53.90' 196 198<br />

21 28.11.86 17:15 53º48.30' 41º48.20' 53º49.50' 41°46.50' 335 321<br />

22 28.11.86 20:35 53º43.70' 41º34.10' 53º44.50' 41º37.40' 175 179<br />

23 28.11.86 22:00 53°51.30' 41°37.40' 53º52.00' 41º34.30' 251 242<br />

24 29.11.86 10:20 53º35.50' 41º23.50' 53º34.40' 41°26.10' 117 121<br />

25 29.11.86 11:25 53º33.30' 41°31.70' 53º32.40' 41°35.00' 121 123<br />

26 29.11.86 12:30 53º32.00' 41º41.25' 53º31.70' 41°44.70' 129 131<br />

27 29.11.86 13:35 53º32.30.' 41º47.60' 53º33.20' 41º48.50' 134 141<br />

28 29.11.86 17:15 53º50,50' 41º45,80' 53º51,80' 41º43.10' 350 348<br />

29 29.11.86 19:00 53º55.30' 41º28.30' 53º55.70' 41º25.20' 295 312<br />

30 30.11.86 10:20 54º14.30' 39º13.10' 54º14.30' 39º17.60' 228 250<br />

31 30.11.86 12:10 54º07.10' 39º13.60' 54º04.70' 39°13.30' 212 231<br />

32 30.11.86 16:20 54º02.90' 39º21.40' 54º05.90' 39°01.00' 394 370<br />

33 30.11.86 18:15 53º58.20' 39º07.60' 53º56.90' 39º05.80' 244 228<br />

34 30.11.86 19:50 53º48.60' 39º10.60' 53º46.60' 39º11.30' 330 336<br />

35 1.12.86 11:40 53º49.70' 38°36.50' 53º49.80' 38°33.50' 198 187<br />

36 1.12.86 13:15 53°48.20' 38º28.80' 53º48.20' 38°26.40' 214 208<br />

37 1.12.B6 14:35 53º45.40' 38º25.40' 53º43.50' 38º25.20' 287 264<br />

38 2.12.86 10:20 54º15.60' 37º45.30' 54º15.20' 37º48.60' 133 124<br />

39 2.12.86 11:55 54º08.40' 37º55.80' 54º08.40' 37º59.90' 254 225<br />

40 2.12.86 13:15 54º09.20' 38º04.60' 54º09.70' 38º08.10' 253 275<br />

41 2.12.86 16:05 54º08.70' 38º19.70' 54º07.60' 38º22.60' 168 182<br />

42 2.12.86 18:20 54º07.70' 38º31.20' 54º09.80' 38º31.10' 254 253<br />

43 2.12.86 20:15 54º10.70' 38º52.70' 54º11.10' 38º56.10' 222 217<br />

44 2.12.86 22:00 54°11.40' 38º49.80' 54º11.90' 38º46.90' 240 237<br />

45 3.12.86 11:00 54º22.50' 37º43.20' 54º24.80' 37°43.06' 182 232<br />

46 3.12.86 12:30 54º32.10' 37º44.40' 54º34.30' 37º44.40' 316 304<br />

47 3.12.86 13:55 54º33.90' 37º51.90' 54º33.20' 37º54.20' 232 219<br />

48 3.12.86 16:40 54º40.30' 37º55.30' 54º42.10' 37º54.90' 145 140<br />

49 3.12.B6 17:55 54º41.80' 38º01.10' 54º42.20' 38º04.40' 177 170<br />

50 3.12.86 19:20 54º45.60' 38°05.60' 54º45.30' 38º08.80' 390 420<br />

51 3.12.86 20:45 54º43.00' 38º13.30' 54º41.80' 38º15.90' 215 184<br />

52 4.12.86 11:35 54º43.40' 37º29.50' 54º41.40' 37º27.80' 192 180<br />

53 4.12.86 13:30 54º38.80' 37º19.50' 54º39.10' 37º15.50' 143 148<br />

54 4.12.86 16:40 54º28.70' 37º25.40' 54º27.70' 37º21.70' 154 150<br />

55 5.12.86 10:35 54°36.10' 38º12.30' 54º37.40' 38º13.60' 156 169<br />

56 5.12.86 12:10 54º36.60' 38º21.40' 54º37.80' 38º22.00' 185 190<br />

57 5.12.86 18:25 54º50.40' 38º25.10' 54º49.60' 38°28.50' 393 396<br />

58 5.12.86 19:55 54*48.00' 38º32.30' 54º46.70' 38º35.40' 397 396<br />

59 5.12.86 21:30 54º45.20' 38º41.40' 54º44.48' 38º44.24' 538 381<br />

60 5.12.86 23:00 54º43.30' 38º50.60' 54º41.20' 38º52.80' 449 370<br />

61 6.12.86 10:25 53º44.50' 38º16.90' 53º45.40' 38º14.50' 228 203<br />

62 6.12.86 11:55 53º51.20' 38º17.30' 53º51.50' 38º13.60' 130 114<br />

63 6.12.86 13:25 53º53.30' 37º59.00' 53º54.35' 37º55.94' 121 129<br />

64 6.12.86 15:50 53º55.80' 37º34. 80' 53º53.50' 37º34.10' 100 106<br />

65 6.12.86 17:20 53º49.80' 37º30.80' 53º49.10' 37º34.30' 112 120<br />

66 6.12.86 IB: 45 53º44.00' 37º32.10' 53º42.70' 37º29.90' 316 325<br />

___________________________________________________________________________________<br />

Mª <strong>Mercedes</strong> <strong>Varela</strong> Díaz de Tuesta 241 Universidad de Alicante


Anexo I_____________________________________________________________________________<br />

Estación Fecha Hora<br />

Lat. (S) Lon.(W) Lat. (S) Lon.(W) Prof. Prof.<br />

inicial inicial final final inicial final<br />

67 6.12.86 20:05 53º39.30' 37º30.50' 53º36.90' 37º30.60' 334 277<br />

68 7.12.86 10:15 53º40.00' 37º19.70' 53º42.00' 37º19.40' 163 180<br />

69 7.12.B6 11:20 53º42.50' 37º15.90' 53º43.70' 37º13.70' 138 133<br />

70 7.12.86 12:30 53º45.30' 37º09.90' 53º42.30' 37º07.80' 147 157<br />

71 7.12.86 14:25 53º37.40' 37º08.70' 53º36.60' 37º05.80' 200 217<br />

72 7.12.86 17:35 53º39.10' 36M9.00' 53º39.30' 36º45.50' 165 243<br />

73 7.12.86 18:45 53º40.20' 36º42.80' 53º41.10' 36º39.50' 192 172<br />

74 7.12.86 20:15 53º47.10' 36º35.50' 53º46.40' 36º32.00' 258 257<br />

75 8.12.86 11:20 54º00.20' 36º28.50' 53º58.50' 36º26.10' 190 184<br />

76 8.12.86 12:55 53º56.60' 36º08.70' 53º58.30' 36º06.30' 167 161<br />

77 8.12.86 14:05 54º01.70' 36º04.40' 54º02.90' 36º02.30' 266 260<br />

78 8.12.86 16:50 53º55.90' 35º51.70' 53º58.00' 35º53.10' 280 283<br />

79 8.12.86 18:00 53º59.00' 35º48.40' 54º00.00' 35º45.70' 243 235<br />

80 8.12.86 19:35 54º00.83' 35º32.39', 54º02.16' 35º30.11' 333 333<br />

81 9.12.86 10:25 54º15.40' 35º49.70' 54º15.80' 35º45.40' 233 231<br />

82 9.12.86 11:35 54º16.50' 35º39.90' 54º15.40' 35º36.60' 206 184<br />

83 9.12.86 13:45 54º20.50' 35º31.70' 54º21.80' 35º32.90' 248 245<br />

84 9.12.86 16:30 54º38.80' 35º17.80' 54º35.40' 35º15.60' 160 225<br />

85 9.12.86 17:50 54º40.30' 35º19.80' 54º41.80' 35º17.90' 193 187<br />

86 9.12.86 19:15 54º43.90' 35°08.90' 54º42.30' 35º06.30' 209 284<br />

87 9.12.B6 20:45 54º38.90' 34º56.40' 54º37.40' 34º58.90' 341 340<br />

88 10.12.86 11:00 54º42.40' 35º51.20' 54º41.10' 35º47.40' 198 202<br />

89 10.12.86 12:15 54º41.20' 35º39.20' 54º42.00' 35º35.20' 93 104<br />

90 10.12.86 16:00 54º56.60' 35º16.90' 54º58.60' 35º19.00' 115 108<br />

91 10.12.86 18:00 54º59.60' 35º34.80' 55º01.00' 35º37.90' 240 229<br />

92 10.12.86 20:05 55º11.30' 35º37.80' 55º10.00' 35º40.60' 133 138<br />

93 11.12.86 12:20 54º53.00' 37º03.50' 54°52.90' 37º06.20' 234 238<br />

94 11.12.86 17:40 55º05.60' 36º35.20' 55º04.30' 36º38.10' 309 300<br />

95 11.12.86 18:55 55º02.00' 36º41.00' 55º01.90' 36º43.20' 216 199<br />

96 12.12.86 10:55 55º27.30' 35º16.30' 55º26.70' 35º18.40' 283 276<br />

97 12.12.86 12:20 55º28.40' 35º21.80' 55º29.50' 35º21.50' 268 257<br />

98 12.12.86 13:50 55º27.90' 35º35.40' 55º57.10' 35º39.30' 244 250<br />

99 12.12.86 18:55 55º18.50' 35º50.90' 55º17.10' 35º53.10' 248 215<br />

100 12.12.86 20:35 55º08.40' 36°01.10' 55º06.20' 36º01.50' 178 164<br />

101 12.12.86 21:40 55º05.60' 35º56.70' 55º05.50' 35º52.90' 147 138<br />

102 12.12.86 10:45 54º53.10' 34º20.30' 54º55.20' 34º21.80' 480 460<br />

103 13.12.86 13:25 55º00.00' 34º31.20' 55º02.20' 34º32.50' 105 91<br />

104 12.12.86 15:50 55º04.10' 34º41.50' 55º04.00' 34º45.20' 100 102<br />

105 13.12.86 17:35 55º07.60' 35º02.30' 55º09.60' 35º02.10' 160 215<br />

106 13.12.86 18:50 55º10.20' 34º58.30' 55º11.90' 34º56.10' 330 279<br />

107 13.12.86 20:05 55º12.30' 34º49.30' 55º12.40' 34º45.70' 195 186<br />

108 14.12.86 10:15 55º15.20' 35º13.90' 55º03.30' 35º12.70' 120 109<br />

109 14.12.86 11:15 55º02.20' 35º09.70' 55º00.70' 35º09.20' 122 106<br />

110 14.12.86 13:30 54º51.40' 35º06.50' 54º50.80' 35º04.60' 160 178<br />

111 14.12.86 16:30 54º50.80' 34º57.90' 54º52.70' 34º55.50' 250 205<br />

112 14.12.86 17:45 54º53.80' 34º49.60' 54º54.60' 34º47.70' 250 150<br />

113 14.12.86 19:10 54º55.30' 34º34.70' 54º53.70' 34º36.80' 175 212<br />

114 15.12.86 10:30 54º55.50' 35º36.80' 54º55.70' 35º30.90' 265 304<br />

115 16.12.86 12:35 54º42.20' 35º11.60' 54º43.30' 35º13.80' 302 308<br />

116 16.12.86 14:00 54º44.40' 35º20.90' 54º46.60' 35º21.70' 188 152<br />

117 16.12.86 16:20 54º43.40' 35º26.40' 54º45.70' 35º28.20' 139 118<br />

118 16.12.86 17:45 54º48.00' 35º22.30' 54º49.90' 35º24.70' 300 305<br />

119 16.12.86 19:00 54º51.40' 35º25.90' 54º53.00' 35º28.00' 304 312<br />

120 16.12.86 20:45 55º02.60' 35º37.80' 55º03.70' 35º39.30' 181 123<br />

121 17.12.86 11:45 53º59.50' 35º34.40' 53º58.50' 35º38.10' 450 343<br />

122 17.12.86 13:00 53º57.10' 35º41.90' 53º56.40' 35º44.70' 342 373<br />

123 17.12.86 14:15 53º58.20' 35º45.70' 54º00.70' 35º43.90' 201 213<br />

124 17.12.86 16:30 54º02.40' 35º50.40' 54º02.30' 35º53.70' 230 240<br />

125 17.12.86 18:00 54º07.20' 36º00.60' 54º09.10' 36º01.50' 240 233<br />

126 17.12.86 19:10 54º10.60' 35º59. 20' 54º12.50' 35º58.40' 226 209<br />

127 18.12.86 10:20 54º06.20.' 35º27.70' 54º07.90' 35º26.20' 320 335<br />

128 18.12.86 11:40 54º11.20' 35º25.60' 54º13.40' 35º25.80' 191 177<br />

129 18.12.86 13:35 54º21.50' 35º24.10' 54º21.50' 35º27.60' 250 260<br />

130 18.12.86 15:55 54º31.70' 35º51.60' 54º32.30' 35º51.20' 66 63<br />

131 18.12.86 16:35 54º33.60' 35º48.20' 54º33.40' 35º44.40' 86 176<br />

132 18.12.86 17:50 54º32.40' 35º38.70' 54º30.50' 35º39.20' 240 254<br />

133 18.12.86 19:15 54º31.20' 35º27.40' 54º31.90' 35º24.20' 246 200<br />

134 20.12.86 12:25 56º14.90' 27º33.30' 56º16.20' 27°30.60' 277 347<br />

135 20.12.86 16:50 56º21.90' 27º30.30' 56º21.10' 27º33.60' 223 167<br />

___________________________________________________________________________________<br />

Mª <strong>Mercedes</strong> <strong>Varela</strong> Díaz de Tuesta 242 Universidad de Alicante


_____________________________________________________________________________Anexo I<br />

Estación Fecha Hora<br />

Lat. (S) Lon.(W) Lat. (S) Lon.(W) Prof. Prof.<br />

inicial inicial final final inicial final<br />

136 23.12.86 10:10 57º42.80' 26º25.00' 57º42.80' 26º28.80' 158 195<br />

137 23.12.86 19:45 58º26.30' 26º14.20' 58º28.30' 26º14.20' 76 76<br />

138 25.12.86 21:35 59º28.20' 27º00.90' 59º26.60' 26º56.10' 100 106<br />

139 26.12.86 18:45 59º00.00' 26º49.20' 58º59.50' 26º44.20' 194 0<br />

140 26.12.86 20:00 58º57.90' 26º38.10' 58º56.70' 26º35.50' 188 100<br />

141 26.12.86 21:45 58º59.20' 26º26.00' 58º57.90' 26º30.50' 31 29<br />

142 29.12.86 16:45 60º35.80' 44º25.70' 60º35.30' 44º29.60' 240 211<br />

143 29.12.86 18:00 60º35.80' 44º33.60' 60º35.00' 44º37.40' 166 208<br />

144 29.12.86 19:15 60º33.70' 44º35.40' 60º32.70' 44º37.60' 337 250<br />

145 29.12.86 20:40 60º30.70' 44º42.70' 60º31.40' 44º46.10' 338 348<br />

146 30.12.86 11:25 60º29.90' 45º26.00' 60º30.00' 45º22.50' 180 235<br />

147 30.12.86 12:35 60º30.50' 45º12.50' 60º31.30' 45º16.40' 234 211<br />

148 30.12.86 14:20 60º35.60' 45º05.60' 60º36.30' 45º02.00' 111 140<br />

149 30.12.86 16:25 60º37.20' 44º58.90' 60º35.40' 44º58.30' 322 369<br />

150 30.12.86 19:20 60º39.00' 44º47.70' 60º37.90' 44º45.00' 260 436<br />

151 30.12.86 21:00 60º36.30' 44º49.10' 60º34.90' 44º45.30' 236 180<br />

152 31.12.86 10:45 60º44.50' 44º10.70' 60º45.85' 44º12.30' 162 172<br />

153 31.12.86 11:55 60º50.50' 44º14.50' 60º52.30' 44º14.70' 180 201<br />

154 31.12.86 13:20 60º56.10' 44º22.70' 60º56.10' 44º25.60' 286 291<br />

155 31.12.86 15:20 60º51.10' 44º27.00' 60º51.20' 44º22.70' 200 220<br />

156 31.12.86 16:25 60º49.10' 44º24.00' 60º48.90' 44º28.20' 200 173<br />

157 2.01.87 12:05 61º06.70' 42º31.50' 61º07.20' 42º34.70' 516 475<br />

158 2.01.87 14:35 61º02.30' 42º46.30' 61º01.30' 42º49.80' 430 435<br />

159 2.01.87 17:35 61º01.50' 43º03.90' 61º03.00' 43º06.80' 419 424<br />

160 2.01.87 21:25 60º58.80' 43º21.60' 60º57.30' 43º23.30' 390 368<br />

161 3.01.87 10:35 61º18.50' 43º49.60' 61º19.60' 43º48.50' 476 486<br />

162 3.01.87 11:55 61º21.80' 43º50.20' 61º22.50' 43º53.10' 480 490<br />

163 3.01.87 13:40 61º21.70' 43º53.70' 61º21.60' 43º57.70' 478 471<br />

164 3.01.87 15:50 61º18.40' 44º02.00' 61º16.60' 44º03.60' 447 437<br />

165 3.01.87 18:00 61º14.00' 44º14.20' 61º12.00' 44º15.70' 336 348<br />

166 3.01.87 19:15 61º09.70' 44º18.30' 61º08.10' 44°20.40' 349 334<br />

167 3.01.87 21:25 60º59.30' 44º09.50' 60º57.30' 44º06.70' 282 256<br />

168 4.01.87 12:00 61º49.40' 44º25.20' 61º48.60' 44º29.80' 416 422<br />

169 4.01.87 13:45 61º52.60' 44º40.70' 61º54.30' 44º40.90' 442 443<br />

170 4.01.87 16:50 61º53.90' 44º57.30' 61º51.80' 44º56.70' 430 423<br />

171 4.01.87 18:25 61º49.70' 45º03.40' 61º49.20' 45º08.10' 398 392<br />

172 4.01.87 22:10 61º51.10' 45º29.00' 61º52.70' 45°28.80' 400 425<br />

173 5.01.87 11:00 61º36.90' 44º51.80' 61º37.40' 44º56.10' 381 383<br />

174 5.01.87 12:40 61º35.60' 45º13.00' 61º33.60' 45º14.90' 315 258<br />

175 5.01.87 13:50 61º29.90' 45º18.30' 61º28.10' 45º18.00' 237 279<br />

176 5.01.87 16:25 61º23.40' 45º06.50' 61º23.10' 45º02.30' 262 280<br />

177 5.01.87 17:50 61º23.70.' 44º49.50' 61º23.90' 44º45.20' 262 250<br />

178 5.01.87 20:20 61"20.70' 44º30.50' 61º21.10' 44º33.70' 269 265<br />

179 5.01.87 21:35 61º17.30' 44º35.10' 61º15.20' 44°34.90' 309 297<br />

180 6.01.87 11:05 60º27.70' 47º02.10' 60º29.30' 47°00.00' 231 228<br />

181 6.01.87 18:40 60º30.50' 46º26.00' 60º32.10' 46º24.10' 120 145<br />

182 6.01.87 20:55 60º26.80' 46º03.90' 60º24.60' 45º58.40' 154 254<br />

183 6.01.87 22:10 60º25.90' 45º54.70' 60º26.30' 45º49.80' 188 191<br />

184 7.01.87 10:15 60º49.10' 44º43.50' 60º49.20' 44º47.80' 143 160<br />

185 7.01.87 11:35 60º50.80' 44º55.30' 60º50.80' 44º51.30' 198 222<br />

186 7.01.87 12:45 60º50.60' 44º49.20' 60º52.10' 44º45.90' 208 216<br />

187 7.01.87 14:20 61º01.30' 44º46.70' 61º03.30' 44º47.20' 249 270<br />

188 7.01.87 16:55 61º03.70' 45º08.50' 61º01.60' 45º09.60' 298 308<br />

189 7.01.87 18:15 60º57.80' 45º09.00' 60º55.50' 45º08.90' 348 324<br />

190 7.01.87 19:30 60º52.30' 45º10.60' 60º50.10' 45º11.20' 250 220<br />

191 7.01.87 20:35 60º47.10' 45º13.90' 60°45.90' 45º17.10' 125 112<br />

192 8.01.87 14:40 60º50.50' 45º32.70' 60º51.30' 45º32.70' 415 401<br />

193 8.01.87 17:10 60º59.70' 45º30.70' 60º59.30' 45º32.50' 271 303<br />

194 8.01.87 21:45 60º54.20' 45º41.40' 60º52.80' 45º43.90' 245 191<br />

195 9.01.87 11:55 60º30.30' 47º12.80' 60º30.20' 47º11.80' 411 391<br />

196 9.01.87 13:25 60º30.40' 47º05.60' 60º32.20' 47º03.20' 260 261<br />

197 9.01.87 16:45 60º39.30' 46º53.40' 60º38.20' 46º57.20' 217 233<br />

198 9.01.87 17:50 60º40.10' 47º00.90' 60º40.90' 47º04.20' 278 305<br />

199 9.01.87 20:05 60º50.90' 47º04.20' 60º51.90' 46º59.90' 377 371<br />

200 9.01.87 21:20 60º53.70' 47º00.10' 60º55.20' 46-58.80' 377 410<br />

201 10.01.87 10:25 61º00.80' 46º44.40' 61º02.60' 46º44.50' 350 340<br />

202 10.01.87 11:45 61º01.90' 46º36.90' 61º01.90' 46º33.90' 309 300<br />

203 10.01.87 13:55 61º09.80' 46º29.90' 61º09.20' 46º26.40' 278 269<br />

204 10.01.B7 16:20 61º08.70' 46º20.00' 61º08.80' 46º19.00' 260 263<br />

___________________________________________________________________________________<br />

Mª <strong>Mercedes</strong> <strong>Varela</strong> Díaz de Tuesta 243 Universidad de Alicante


Anexo I_____________________________________________________________________________<br />

Estación Fecha Hora<br />

Lat. (S) Lon.(W) Lat. (S) Lon.(W) Prof. Prof.<br />

inicial inicial final final inicial final<br />

205 10.01.87 19:05 60º53.10' 46º18.70' 236 236<br />

206 10.01.87 23:00 60º54.20' 46º41.30' 60º54.00' 46º46.90' 263 285<br />

207 11.01.87 11:50 61º35.50' 46º18.60' 61º37.80' 46º19.60' 315 325<br />

208 11.01.87 13:15 61º41.10' 46º17.60' 61º42.90' 46º10.30' 381 376<br />

209 11.01.87 14:30 61º42.10' 46º08.30' 61º42.50' 46º03.70' 357 387<br />

210 11.01.87 17:10 61º39.50' 45º56.30' 61º39.10' 45º52.00' 350 367<br />

211 11.01.87 18:20 61º38.50' 45º47.80' 61º38.40' 45º43.60' 384 376<br />

212 11.01.87 19:35 61º38.10' 45º39.10' 61º37.90' 45º36.50' 363 360<br />

213 11.01.87 21:20 61º28.60' 45º31.30' 61º27.70' 45º31.80' 237 235<br />

214 12.01.87 10:20 60º44.70' 46º55.90' 60º44.40' 46º53.50' 250 233<br />

215 12.01.87 11:20 60º45.20' 46º48.60' 60º44.90' 46º45.30' 211 213<br />

216 12.01.87 12:25 60º46.60' 46º40.00' 60º47.50' 46º38.10' 192 182<br />

217 12.01.87 13:40 60º43.80' 46º32.80' 60º42.20' 46º35.10' 142 0<br />

218 12.01.87 16:20 60º26.40' 46º45.50' 60º27.40' 46.50.00' 190 180<br />

219 12.01.87 17:30 60º27.00' 46º51.60' 60º26.80' 46º52.00' 158 79<br />

199 9.01.87 20:05 60º50.90' 47º04.20' 60º51.90' 46º59.90' 377 371<br />

200 9.01.87 21:20 60º53.70' 47º00.10' 60º55.20' 46-58.80' 377 410<br />

201 10.01.87 10:25 61º00.80' 46º44.40' 61º02.60' 46º44.50' 350 340<br />

202 10.01.87 11:45 61º01.90' 46º36.90' 61º01.90' 46º33.90' 309 300<br />

203 10.01.87 13:55 61º09.80' 46º29.90' 61º09.20' 46º26.40' 278 269<br />

204 10.01.B7 16:20 61º08.70' 46º20.00' 61º08.80' 46º19.00' 260 263<br />

205 10.01.87 19:05 60º53.10' 46º18.70' 236 236<br />

206 10.01.87 23:00 60º54.20' 46º41.30' 60º54.00' 46º46.90' 263 285<br />

207 11.01.87 11:50 61º35.50' 46º18.60' 61º37.80' 46º19.60' 315 325<br />

208 11.01.87 13:15 61º41.10' 46º17.60' 61º42.90' 46º10.30' 381 376<br />

209 11.01.87 14:30 61º42.10' 46º08.30' 61º42.50' 46º03.70' 357 387<br />

210 11.01.87 17:10 61º39.50' 45º56.30' 61º39.10' 45º52.00' 350 367<br />

211 11.01.87 18:20 61º38.50' 45º47.80' 61º38.40' 45º43.60' 384 376<br />

212 11.01.87 19:35 61º38.10' 45º39.10' 61º37.90' 45º36.50' 363 360<br />

213 11.01.87 21:20 61º28.60' 45º31.30' 61º27.70' 45º31.80' 237 235<br />

214 12.01.87 10:20 60º44.70' 46º55.90' 60º44.40' 46º53.50' 250 233<br />

215 12.01.87 11:20 60º45.20' 46º48.60' 60º44.90' 46º45.30' 211 213<br />

216 12.01.87 12:25 60º46.60' 46º40.00' 60º47.50' 46º38.10' 192 182<br />

217 12.01.87 13:40 60º43.80' 46º32.80' 60º42.20' 46º35.10' 142 0<br />

218 12.01.87 16:20 60º26.40' 46º45.50' 60º27.40' 46.50.00' 190 180<br />

219 12.01.87 17:30 60º27.00' 46º51.60' 60º26.80' 46º52.00' 158 79<br />

220 12.01.87 18:20 60º23.70' 46º49.40' 60º23.20' 46º45.20' 400 392<br />

221 13.01.87 10:10 60º46.30' 44º00.50' 60º46.00' 44º02.00' 189 199<br />

222 13.01.87 11:50 60º45.20' 44»19.30' 60º44,10' 44º18.10' 125 118<br />

223 13.01.87 13:00 60º38.90' 44º15.50' 60º37.60' 44º17.40' 208 166<br />

224 13.01.87 14:00 60º36.80' 44º20.50' 60º36.20' 44º23.60' 169 218<br />

225 13.01.87 16:20 60º34.50' 44º52.60' 60º34.90' 44º56.20' 181 83<br />

226 13.01.87 17:50 60º34.30' 45º02.70' 60º32.70' 45º05.00' 162 245<br />

227 13.01.87 19:35 60º35.60' 45º12.50' 60º35.40' 45º16.30' 149 86<br />

228 13.01.87 20:30 60º34.80' 45º20.70' 60º33.10' 45º23.30' 50 106<br />

229 14.01.87 10:10 60º29.20' 45º21.10' 60º29.80' 45º25.30' 238 250<br />

230 14.01.87 11:15 60º30.20' 45º30.30' 60º30.40' 45º33.80' 120 136<br />

231 14.01.87 12:15 60º28.50' 45º34.10' 60º26.90' 45º40.70' 156 194<br />

232 14.01.87 13:25 60º26.60' 45º43.20' 60º27.00' 45º48.80' 199 211<br />

233 14.01.87 14:30 60º28.70' 45º48.30' 60º28.40' 45º44.10' 131 91<br />

234 14.01.87 16:40 60º28.40' 45º50.80' 60º27.70' 45º55.40' 95 92<br />

235 16.01.87 14:45 61º18.80' 54º41.60' 61º16.90' 54º40.20' 235 209<br />

236 16.01.87 16:40 61º12.10' 54º41.20' 61º13.60' 54º44.00' 237 250<br />

237 16.01.87 18:10 61º12.00' 54º49.10' 61º14.00' 54º47.00' 101 195<br />

238 16.01.87 19:45 61º15.80' 55º03.90' 61º17.20' 55º06.10' 30 26<br />

239 16.01.87 20:50 61º17.90' 55º08.50' 61º16.80' 55º07.10' 113 134<br />

240 17.01.87 11:25 61º31.60' 55º44.20' 61º31.90' 55º38.70' 400 358<br />

241 17.01.87 13:55 61º31.30' 55º45.60' 61º30.50' 55º42.30' 294 196<br />

242 17.01.87 16:10 61º30.60' 55º37.20' 61º30.40' 55º33.50' 260 232<br />

243 17.01.87 17:40 61º30.10' 55º16.70' 61º29.80' 55º12.10' 438 471<br />

244 17.01.87 19:35 61º19.70' 55º10.10' 61º20.10' 55º12.50' 190 156<br />

245 17.01.87 20:45 61º19.60' 55º22.50' 61º18.50' 55º23.50' 80 160<br />

246 18.01.87 12:35 61º08.30' 56º02.10' 61º05.80' 56º02.20' 164 198<br />

247 18.01.87 13:35 61º08.70' 56º00.10' 61º07.10' 55º58.10' 151 141<br />

248 18.01.87 14:35 61º05.00' 55º56.90' 61º04.30' 55º53.50' 197 144<br />

249 18.01.87 17:15 60º54.50' 55º48.90' 60º53.20' 55º48.50' 400 643<br />

250 18.01.87 18:20 60º53.80' 55º47.10' 60º51.60' 55º45.80' 305 303<br />

251 18.01.87 19:45 60º52.20' 55º42.50' 60º50.40' 55º43.90' 203 295<br />

252 18.01.87 20:55 60º49.90' 55º39.10' 60º50.20' 55º34.90' 340 348<br />

___________________________________________________________________________________<br />

Mª <strong>Mercedes</strong> <strong>Varela</strong> Díaz de Tuesta 244 Universidad de Alicante


_____________________________________________________________________________Anexo I<br />

Estación Fecha Hora<br />

Lat. (S) Lon.(W) Lat. (S) Lon.(W) Prof. Prof.<br />

inicial inicial final final inicial final<br />

253 19.01.87 10:50 61º12.40' 54º35.60' 61º10.50' 54º33.80' 400 324<br />

254 19.01.87 12:10 61º08.80' 54º35.60' 61º06.80' 54º34.30' 205 230<br />

255 19.01.87 13:30 61º04.40' 54º36.70' 61º03.80' 54º40.50' 400 305<br />

256 19.01.87 16:30 61º03.40' 54º42.10' 61º02.60' 54º46.00' 412 475<br />

257 19.01.87 17:45 61º03.40' 54º51.50' 61º02.60' 54º56.30' 205 220<br />

258 19.01.87 19:00 61º02.00' 55º02.10' 61º01.10' 55º06.20' 125 155<br />

259 19.01.87 20:15 60º59.70' 55º08.30' 60º59.50' 55º05.90' 243 260<br />

260 20.01.87 10:10 61º01.20' 55º13.40' 61º01.20' 55º15.20' 148 200<br />

261 20.01.87 11:40 60º58.20' 55º21.90' 61º01.40' 55º17.10' 95 80<br />

262 20.01.87 13:40 60º55.60' 55º29.30' 60º55.60' 55º25.20' 111 136<br />

263 20.01.87 16:30 60º56.50' 55º11.60' 60º55.50' 55º15.50' 395 364<br />

264 20.01.87 17:45 60º56.00' 55º20.10' 60º55.00' 55º24.00' 201 228<br />

265 20.01.87 18:50 60º54.20' 55º26.10' 60º54.80' 55º22.50' 215 264<br />

266 20.01.87 20:15 60º53.70' 55º19.60' 60º53.80' 55º14.80' 445 453<br />

267 21.01.87 10:20 61º22.60' 56º33.80' 61º20.70' 56º31.00' 345 367<br />

268 21.01.87 11:50 61º19.30' 56º30.80' 61º18.40' 56º30.00' 450 433<br />

269 21.01.87 13:45 61º23.30' 56º19.70' 61º22.70' 56º17.30' 499 390<br />

270 21.01.87 17:05 61º15.60' 56º06.50' 61º16.70' 56º02.90' 278 246<br />

271 21.01.87 18:10 61º17.10' 55º59.70' 61º17.40' 55º55.20' 254 243<br />

272 21.01.87 19:20 61º16.50' 55º49.50' 61º16.50' 55º45.30' 191 139<br />

273 21.01.87 20:25 61º19.30' 55º43.00' 61º21.50' 55º41.20' 234 261<br />

274 22.01.87 11:05 60°57.00' 55º41.70' 60º58.90' 55º41.90' 158 162<br />

275 22.01.87 12:35 61º05.30' 55º51.80' 61º06.80' 55º52.90' 117 122<br />

276 22.01.87 13:50 61º10.00' 55º48.40' 61º11.90' 55º47.30' 102 107<br />

277 22.01.87 16:15 61º15.00' 55º51.90' 61º15.70' 55°55.50' 140 172<br />

278 22.01.87 17:25 61º12.10' 56«01.80' 61°10.70' 56°03.10' 170 172<br />

279 22.01.87 18:30 61º09.80' 56º07.70' 61º08.20' 56º08.90' 227 300<br />

280 22.01.87 19:40 61º08.80' 56º10.00' 61º11.20' 56º10.00' 370 322<br />

281 23.01.87 10:10 62º 03.00' 57º30.30' 62º03.80' 57º29.37' 220 165<br />

282 23.01.87 15:15 61º39.60' 57º23.20' 61º39.50' 57º27.00' 407 403<br />

283 23.01.87 16:50 61º39.20' 57º41.10' 61º38.80' 57º45.90' 410 355<br />

284 23.01.87 18:50 61º38.90' 57º51.40' 61º39.90' 57º55.30' 333 319<br />

285 23.01.87 19:40 61º47.30' 58º00.70' 61º49.00' 57º59.70' 232 196<br />

286 23.01.87 20:45 61º51.00' 57º58.00' 61º51.40' 57º55.00' 51 85<br />

287 24.01.87 10:45 61º38.50' 58º19.50' 61º39.90' 58º14.70' 310 310<br />

288 24.01.87 13:30 61º40.80' 58º02.60' 61º42.80' 58º02.60' 327 300<br />

289 24.01.87 17:10 61º49.90' 58º44.80' 61º49.70' 58º40.10' 220 200<br />

290 24.01.87 18:20 61º50.90' 58º36.00' 61º50.35' 58º31.10' 154 150<br />

291 24.01.87 19:25 61º51.20' 58º30.90' 61º52.80' 58º32.60' 143 100<br />

292 24.01.87 20:45 61º57.50' 58º43.60' 61º59.00' 58º46.90' 116 60<br />

293 25.01.87 13:10 61º54.30' 58º59.70' 61º54.90' 58º55.70' 198 215<br />

294 25.01.87 14:25 62º00.90' 58º53.80' 62º02.50' 58º53.70' 136 100<br />

295 25.01.87 10:35 61º40.90' 58º58.40' 61º44.60' 58º59.80' 355 329<br />

296 25.01.87 17:00 62º01.00' 59º00.80' 62º02.40' 59º03.60' 128 121<br />

297 25.01.87 18:05 62º03.60' 59º10.50' 62º04.75' 59º14.10' 110 96<br />

298 25.01.87 19:35 61º59.30' 59º12.80' 61º58.20' 59º16.60' 160 150<br />

299 25.01.87 21:05 61º51.60' 59º19.20' 61º50.10' 59º16.70' 270 275<br />

300 27.01.87 11:20 61º53.70' 59º22.60' 61º53.30' 59º23.30' 280 314<br />

301 27.01.87 12:35 61º57.10' 59º32.60' 61º57.70' 59º33.50' 235 200<br />

302 27.01.87 13:40 61º57.60' 59º42.60' 61º58.50' 59º47.40' 266 262<br />

303 27.01.87 17:50 62º06.00' 60º01.60' 62º06.10' 60º01.70' 162 164<br />

304 27.01.87 20:25 62º19.50' 60º03.50' 62º18.30' 60º02.00' 64 76<br />

305 27.01.87 21:40 62º14.80' 59º47.80' 62º14.80' 59º42.00' 63 63<br />

306 28.01.87 10:25 62º02.80' 60º26.30' 62º01.90' 60º24.30' 352 412<br />

307 28.01.87 11:40 61º59.70' 60º17.60' 61º58.90' 60º14.80' 384 400<br />

308 28.01.87 13:05 62'°01.10' 60º13.30' 62º02.30' 60º19.10' 412 352<br />

309 28.01.87 14:20 62º06.10' 60º20.50' 62º07.40' 60º23.80' 218 192<br />

310 28.01.87 17:30 62º11.20' 60º30.50' 62º13.00' 60º33.10' 186 172<br />

311 28.01.87 19:30 62º14.80' 60º27.70' 62º17.30' 60º26.80' 119 114<br />

312 28.01.87 20:30 62º20.70' 60º26.20' 62º22.90' 60º27.20' 106 103<br />

313 29.01.87 10:10 62º24.70' 60º42.10' 62º24.20' 60º45.80' 108 84<br />

314 29.01.87 11:10 62º23.30' 60º51.30' 62º24.20' 60º58.10' 86 101<br />

315 29.01.87 14:15 62º12.40' 60º58.00' 62º11.30' 60º55.20' 340 352<br />

316 29.01.87 16:25 62º17.20' 61º11.40' 62º17.00' 61º16.10' 262 361<br />

317 29.01.87 17:45 62º21.20' 61º21.60' 62º22.30' 61º23.40' 476 397<br />

318 29.01.87 19:25 62º31.20' 61º19.80' 62º33.80' 61º19.90' 86 80<br />

319 29.01.87 21:05 62º36.00' 61º25.10' 62º36.10' 61º26.90' 72 66<br />

320 29.01.87 21:40 62º34.10' 61º25.80' 62º34.30' 61º29.20' 89 105<br />

321 1.02.87 9:35 63º01.10' 61º09.70' 63º01.90' 61º06.70' 385 405<br />

___________________________________________________________________________________<br />

Mª <strong>Mercedes</strong> <strong>Varela</strong> Díaz de Tuesta 245 Universidad de Alicante


Anexo I_____________________________________________________________________________<br />

Estación Fecha Hora<br />

Lat. (S) Lon.(W) Lat. (S) Lon.(W) Prof. Prof.<br />

inicial inicial final final inicial final<br />

322 1.02.87 10:45 62º59.00' 61º08.90' 62º59.10' 61º06.10' 258 248<br />

323 1.02.87 12:40 62º48.30' 61º08.10' 62º47.50' 61º04.50' 109 140<br />

324 1.02.87 14:00 62º52.40' 60º55.20' 62º54.50' 60º54.30' 198 186<br />

325 1.02.87 16:05 63º01.00' 60º41.80' 63º02.20' 60º36.90' 120 89<br />

326 2.02.87 11:15 62º28.90' 62º02.90' 62º29.20' 62º05.70' 344 330<br />

327 2.02.87 12:45 62º31.10.' 62º21.20' 62º33.10' 62º22.50' 396 427<br />

328 2.02.87 14:30 62º34.50' 62º01.10' 62º36.50' 62º00.10' 145 137<br />

329 2.02.87 17:05 62º41.90' 61º57.10' 62º43.70' 61°59.30' 440 490<br />

330 2.02.87 19:35 62º54.50' 61º52.80' 62º54.10' 61º53.40' 272 272<br />

331 3.02.87 10:20 61º58.50' 59º22.60' 61º58.40' 59º24.10' 158 154<br />

332 3.02.87 11:55 62º00.60' 59º34.80' 62º01.50' 59º38.60' 173 171<br />

333 3.02.87 13:25 62º10.10' 59º37.50' 62º10.50' 59º32.40' 75 74<br />

334 3.02.87 14:20 62º10.60' 59º29.20' 62º11.30' 59º25.90' 69 60<br />

335 4.02.87 10:20 61º47.60' 58º46.30' 61º47.30' 58º43.40' 270 272<br />

336 4.02.87 11:25 61º47.00' 58º35.70' 61º47.20' 58º31.50' 258 254<br />

337 4.02.87 12:30 61º44.90' 58º26.00' 61º43.70' 58º20.70' 268 284<br />

338 4.02.87 13:35 61º47.40' 58º21.90' 61º49.00' 58º23.70' 216 178<br />

339 4.02.87 18:00 61º46.50' 57º58.90' 61º47.10' 57º54.50' 266 267<br />

340 4.02.87 19:15 61º47.40' 57º43.80' 61º48.50' 57º43.00' 166 188<br />

341 4.02.87 20:55 61º51.20' 57º39.00' 61º52.40' 57º37.00' 202 150<br />

342 5.02.87 10:25 61º56.30' 57º03.20' 61º54.30' 57º04.30' 430 383<br />

343 5.02.87 12:00 61º53.70' 57º13.60' 61º55.20' 57º13.30' 177 163<br />

344 5.02.87 13:05 61º53.60' 57º21.10' 61º52.70' 57º25.00' 158 185<br />

345 5.02.87 14:10 61º49.80' 57º23.80' 61º48.60' 57º23.80' 270 282<br />

___________________________________________________________________________________<br />

Mª <strong>Mercedes</strong> <strong>Varela</strong> Díaz de Tuesta 246 Universidad de Alicante


_____________________________________________________________________________Anexo I<br />

BENTART-94<br />

Estación<br />

Método de<br />

Latitud Longitud Profundidad Tipo de<br />

Fecha<br />

Muestreo<br />

(S)<br />

(W)<br />

(m) Substrato<br />

1 Cuchara Van Veen 06.02.94 62,3903 60,2305 48<br />

Arena con<br />

fango<br />

2 Cuchara Van Veen 07.02.94 62,3919 60,244 158 —<br />

3 Cuchara Van Veen 07.02.94 62,3929 60,2305 4 Fango<br />

4 Draga de Roca 07.02.94 62,392 60,241 99<br />

Fango y<br />

restos<br />

orgánicos<br />

5 Cuchara Van Veen 07.02.94 62,3918 60,2344 56 Fango<br />

6 Cuchara Van Veen 07.02.94 62,3748 60,251 52<br />

Fango con<br />

arena<br />

7 Buceo 07.02.94 62,41 60,26 19<br />

fango con<br />

grava<br />

8 Cuchara Van Veen 07.02.94 62,3803 60,2506 155<br />

Fango con<br />

arena<br />

9 Cuchara Van Veen 07.02.94 62,3914 60,2639 240 Fango<br />

10 Cuchara Van Veen 08.02.94 62,403 60,3337 29 Cantos<br />

11 Draga de Roca 08.02.94 62,4005 60,3335 30<br />

Roca y<br />

cantos<br />

12 Cuchara Van Veen 08.02.94 62,3904 60,3044 25 —<br />

13 Cuchara Van Veen 08.02.94 62,3915 60,3035 52 Fango<br />

14 Draga de Patines 08.02.94 62,3912 60,3037 52<br />

Fango con<br />

arena y<br />

grava<br />

16 Cuchara Van Veen 08.02.94 62,4006 60,3306 25 Roca<br />

17 Cuchara Van Veen 08.02.94 62,4006 60,3309 27 Roca<br />

18 Cuchara Van Veen 08.02.94 62,3856 60,2623 212 —<br />

19 Draga de Patines 08.02.94 62,3847 60,2645 150 Fango<br />

20 Cuchara Van Veen 08.02.94 62,3931 60,2708 245 Fango<br />

21 Draga de Patines 08.02.94 62,3939 60,2739 239 Fango<br />

22 Cuchara Van Veen 08.02.94 62,393 60,265 232 Fango<br />

23 Cuchara Van Veen 09.02.94 62,411 60,279 139 Fango<br />

24 Cuchara Van Veen 09.02.94 62,408 60,266 72<br />

Fango con<br />

arena<br />

25 Cuchara Van Veen 09.02.94 62,3937 60,2512 170 Fango<br />

26 Buceo 09.02.94 62,415 60,26 15<br />

Roca y<br />

cantos<br />

27 Buceo 09.02.94 62,39 60,23 8 Roca<br />

28 Cuchara Van Veen 09.02.94 62,404 60,2606 144 Fango<br />

29 Cuchara Van Veen 09.02.94 62,4045 60,2854 263<br />

Fango con<br />

arena<br />

30 Cuchara Van Veen 10.02.94 62,3905 60,2832 51<br />

Fango con<br />

grava<br />

31 Draga de Patines 10.02.94 62,3903 60,2839 50<br />

Fango,<br />

guijarros y<br />

grava<br />

32 Cuchara Van Veen 10.02.94 62,3858 60,2917 46 Fango<br />

33 Buceo 10.02.94 62,415 60,26 15<br />

Guijarros y<br />

grava<br />

34 Draga de Roca 10.02.94 62,4044 60,2501 28 Grava<br />

35 Cuchara Van Veen 10.02.94 62,4013 60,2947 176 Fango<br />

36 Cuchara Van Veen 10.02.94 62,413 60,3207 250<br />

Fango con<br />

arena<br />

37 Draga de Patines 10.02.94 62,4132 60,3144 258 Fango<br />

38 Cuchara Van Veen 10.02.94 62,4133 60,334 216 Fango<br />

39 Draga de Patines 10.02.94 62,4134 60,3348 219 Fango<br />

40 Cuchara Van Veen 10.02.94 62,4136 60,3433 122<br />

Fango con<br />

arena<br />

41 Cuchara Van Veen 11.02.94 62,43 60,21 112 —<br />

42 Cuchara Van Veen 11.02.94 62,445 60,2143 96<br />

Fango<br />

arenoso<br />

43 Draga de Patines 11.02.94 62,4446 60,2135 97<br />

Fango con<br />

arena y<br />

grava<br />

44 Cuchara Van Veen 11.02.94 62,4546 60,251 95 _<br />

45 Draga de Patines 11.02.94 62,4545 60,2528 94<br />

Fango con<br />

grava<br />

46 Cuchara Van Veen 11.02.94 62,4538 60,26 147<br />

Fango con<br />

arena<br />

___________________________________________________________________________________<br />

Mª <strong>Mercedes</strong> <strong>Varela</strong> Díaz de Tuesta 247 Universidad de Alicante


Anexo I_____________________________________________________________________________<br />

Estación<br />

Método de<br />

Latitud Longitud Profundidad Tipo de<br />

Fecha<br />

Muestreo<br />

(S)<br />

(W)<br />

(m) Substrato<br />

47 Cuchara Van Veen 11.02.94 62,4558 60,2339 123<br />

Fango con<br />

arena<br />

48 Draga de Patines 11.02.94 62,4558 60,2428 116<br />

Fango con<br />

arena<br />

49 Cuchara Van Veen 12.02.94 62,4225 60,3005 227 Fango<br />

50 Draga de Patines 12.02.94 62,424 60,3003 205 —<br />

51 Cuchara Van Veen 12.02.94 62,4346 60,2703 84<br />

Fango con<br />

arena y<br />

grava<br />

52 Draga de Roca 12.02.94 62,4354 60,2709 56 Mixto<br />

53 Buceo 12.02.94 62,43 60,255 15<br />

Roca y<br />

Arena<br />

54 Cuchara Van Veen 12.02.94 62,451 60,2634 231 —<br />

55 Draga de Patines 12.02.94 62,4722 60,274 340 Grava<br />

56 Cuchara Van Veen 13.02.94 62,4412 60,2703 139<br />

Fango con<br />

arena<br />

57 Draga de Patines 13.02.94 62,4425 60,2734 142<br />

Fango<br />

arenoso con<br />

Grava<br />

58 Cuchara Van Veen 13.02.94 62,433 60,2229 194 Fango<br />

59 Draga de Patines 13.02.94 62,4331 60,2102 85<br />

Arena<br />

fangosa<br />

60 Cuchara Van Veen 13.02.94 62,4629 60,2342 132<br />

Fango con<br />

arena<br />

61 Draga de Roca 13.02.94 62,4816 60,2624 396 Cantos<br />

62 Draga de Roca 13.02.94 62,4921 60,2539 440 Mixto<br />

63 Draga de Patines 14.02.94 62,4513 60,3102 386 Mixto<br />

64 Draga de Roca 14.02.94 62,4644 60,311 422 Mixto<br />

65 Cuchara Van Veen 14.02.94 62,4341 60,2344 220 Fango<br />

66 Cuchara Van Veen 14.02.94 62,4365 60,2308 211 Fango<br />

67 Buceo 14.02.94 62,435 60,26 21<br />

Grava y<br />

rocas<br />

68 Buceo 14.02.94 62,435 60,26 15 —<br />

69 Draga de Patines 14.02.94 62,4605 60,391 401 --<br />

70 Cuchara Van Veen 15.02.94 62,4416 60,2347 191 Fango<br />

71 Draga de Roca 15.02.94 62,434 60,2658 50 —<br />

72 Cuchara Van Veen 16.02.94 62,4024 60,3502 39 Mixto<br />

73 Draga de Roca 16.02.94 62,4016 60,3449 30 Cantos<br />

74 Cuchara Van Veen 17.02.94 62,3852 60,4044 92 Fango<br />

75 Draga de Patines 17.02.94 62,3854 60,4043 96 Fango<br />

76 Cuchara Van Veen 17.02.94 62,4034 60,4001 136<br />

Fango con<br />

arena<br />

77 Draga de Patines 17.02.94 62,4031 60,4007 130<br />

Fango con<br />

restos<br />

orgánicos<br />

78 Buceo 17.02.94 62,39 60,23 22 Roca<br />

79 Draga de Patines 17.02.94 62,4218 60,2239 46 --<br />

80 Cuchara Van Veen 17.02.94 62,435 60,2542 170 Fango<br />

81 Draga de Patines 17.02.94 62,4352 60,2607 123<br />

Fango,<br />

grava y<br />

cantos<br />

82 Buceo 17.02.94 62,42 60,26 21<br />

Roca y<br />

grava<br />

83 Buceo 17.02.94 62,4105 60,26 19 —<br />

84 Cuchara Van Veen 17.02.94 62,3958 60,3728 164 Fango<br />

85 Draga de Patines 17.02.94 62,4004 60,3729 184 —<br />

86 Draga de Roca 18.02.94 62,3839 60,4127 56 Fango<br />

87 Draga de Roca 18.02.94 62,3918 60,4221 49 Fango<br />

88 Buceo 18.02.94 62,39 60,23 15 Roca<br />

89 Buceo 18.02.94 62,39 60,23 18<br />

Roca y<br />

guijarros<br />

90 Draga de Patines 18.02.94 62,4213 60,3441 281<br />

Fango<br />

arenoso<br />

91 Cuchara Van Veen 18.02.94 62,4035 60,4111 35 Arena<br />

92 Draga de Roca 18.02.94 62,4035 60,4115 34<br />

Roca y<br />

grava<br />

93 Draga de Patines 18.02.94 62,4716 60,311 421 —<br />

94 Draga de Patines 19.02.94 62,4449 60,3342 443<br />

Fango<br />

arenoso<br />

___________________________________________________________________________________<br />

Mª <strong>Mercedes</strong> <strong>Varela</strong> Díaz de Tuesta 248 Universidad de Alicante


_____________________________________________________________________________Anexo I<br />

Estación<br />

Método de<br />

Latitud Longitud Profundidad Tipo de<br />

Fecha<br />

Muestreo<br />

(S)<br />

(W)<br />

(m) Substrato<br />

95 Draga de Patines 19.02.94 62,4419 60,3229 333<br />

Fango con<br />

arena<br />

96 Cuchara Van Veen 19.02.94 62,4257 60,2936 106<br />

Fango con<br />

arena<br />

97 Draga de Patines 19.02.94 62,4256 60,2939 104<br />

Fango con<br />

arena<br />

98 Buceo 19.02.94 62,39 60,23 35 Fango<br />

99 Draga de Roca 19.02.94 62,411 60,425 26<br />

Cantos y<br />

algas<br />

100 Draga de Roca 19.02.94 62,3955 60,4203 24<br />

Roca,<br />

guijarros y<br />

grava<br />

101 Cuchara Van Veen 19.02.94 62,3953 60,4127 32 Grava<br />

102 Draga de Patines 19.02.94 62,3958 60,4133 32 —<br />

103 Draga de Patines 20.02.94 62,4239 60,3416 255 Fango<br />

104 Draga de Roca 20.02.94 62,4123 60,4425 32<br />

Grava y<br />

cantos<br />

105 Cuchara Van Veen 20.02.94 62,3944 60,3946 163 Fango<br />

106 Draga de Roca 20.02.94 62,3946 60,3955 158 -<br />

107 Cuchara Van Veen 20.02.94 62,4109 60,3922 104 Fango<br />

108 Draga de Patines 20.02.94 62,4102 60,3913 108 Cantos<br />

109 Draga de Roca 20.02.94 62,3914 60,4235 34 -<br />

___________________________________________________________________________________<br />

Mª <strong>Mercedes</strong> <strong>Varela</strong> Díaz de Tuesta 249 Universidad de Alicante


Anexo I_____________________________________________________________________________<br />

BENTART-95<br />

Estación<br />

Tipo de<br />

Longitud Prof. Tipo de<br />

Validez Fecha Latitud (S)<br />

muestreador<br />

(W) (m) Substrato<br />

1 CTD SI 16.01.95 62º55,6768' 60º37,0110' 47<br />

1 Box Corer SI 16.01.95 62º55,7500' 60º36,7736' 51<br />

Fango<br />

compactado<br />

1 Box Corer SI 16.01.95 62º55,7406' 60º36,8153' 45<br />

fango<br />

compactado<br />

1 Box Corer SI 16.01.95 62º55,7555' 60º36,797' 45<br />

fango<br />

compactado<br />

1 Box Corer SI 16.01.95 62º55,7575' 60º36,7923' 45<br />

Fango<br />

compactado<br />

1<br />

Cuchara Van<br />

Fango<br />

NO 16.01.95 62º55,6833' 60º36,9196' 48<br />

Veen<br />

limoso<br />

1<br />

Cuchara Van<br />

Fango<br />

SI 16.01.95 62º55,7613' 60º36,7625' 45<br />

Veen<br />

limoso<br />

1 Draga Agassiz NO 16.01.95 62º55,7810' 60º36,8900' 42 Gravilla<br />

1 Draga Agassiz SI 23.01.95 62º55,0167' 60º36,4425' 40 Gravilla<br />

2 CTD Si 20.01.95 62º55,8078' 60º38,5526' 126<br />

2 Box Corer SI 20.01.95 62º56,0298' 60º38,3920' 152<br />

Fango<br />

arenoso<br />

2<br />

Cuchara Van<br />

Fango<br />

SI 20.01.95 62º56,0611' 60º38,4658' 153<br />

Veen<br />

arenoso<br />

2<br />

Cuchara Van<br />

Veen<br />

NO 20.01.95 62º56,0330' 60º38,5378' 153 Vacía<br />

2<br />

Cuchara Van<br />

Fango<br />

SI 20.01.95 62º56,0631' 60º38,4655' 153<br />

Veen<br />

arenoso<br />

2<br />

Cuchara Van<br />

Fango<br />

SI 20.01.95 62º56,0511' 60º38,4415' 152<br />

Veen<br />

arenoso<br />

2<br />

Cuchara Van<br />

Fango<br />

SI 20.01.95 62º56,0865' 60º38,6490' 156<br />

Veen<br />

arenoso<br />

2 Draga Agassiz SI 16.01.95 62º56,2975º 60º38,7163' 148 Fango fino<br />

2<br />

Trineo<br />

Suprabentónico<br />

SI 16.01.95 62º55,9822' 60º38,9220' 141<br />

3 CTD SI 17.01.95 62º37,8901' 60º23,3316' 71<br />

3 Box Corer NO 16.09.S5 62º37,0298' 60º23,5048' 66<br />

Fango<br />

compactado<br />

3 Box Corer SI 16.01.95 62º37,8998' 60º23,3878' 65<br />

Fango<br />

compactado<br />

3 Box Corer NO 16.01.95 62º37,8915' 60º23,5326' 65<br />

Fango<br />

compactado<br />

3 Box Corer NO 16.01.95 62º37,9238' 60º23,4803' 56<br />

Fango<br />

compactado<br />

3 Box Corer NO 16.01.95 62º37,8833' 60º23,4166' 53<br />

Fango<br />

compactado<br />

3 Box Corer NO 16.01.95 62º37,8500' 60º23,3666' 83<br />

Fango<br />

compactado<br />

3 Box Corer NO 16.01.95 62º37,8333' 60º23,2666' 62<br />

Fango<br />

compactado<br />

3 Box Corer NO 16.01.95 62º37,8500' 60º23,1500' 76<br />

Fango<br />

compactado<br />

3<br />

Cuchara Van<br />

Fango<br />

SI 16.01.95 62º37,8596' 60º23,2495' 72<br />

Veen<br />

compactado<br />

3<br />

Cuchara Van<br />

Fango<br />

SI 16.01.95 62º37,8785' 60º23,2356' 70<br />

Veen<br />

compactado<br />

3<br />

Cuchara Van<br />

Fango<br />

SI 16.01.95 62º37,9230' 60º23,3943' 65<br />

Veen<br />

compactado<br />

3<br />

Cuchara Van<br />

Veen<br />

NO 16.01.95 62º37,8588' 60º23,2773' 73 Vacía<br />

3<br />

Cuchara Van<br />

Veen<br />

NO 16.01.95 62º37,9218 60º23,2693' 73 Vacía<br />

3<br />

Trineo<br />

Suprabentónico<br />

S! 17.01.95 62º37,6417' 60º22,9727' 89<br />

3 Draga Agassiz Si 17.01.95 62º37,7018' 60º22,8167' 92 Fango fino<br />

4 CTD SI 17.01.95 62º38,5498' 60º25,0070' 184<br />

4 Box Corer SI 17.01.95 62º38,6188' 60º25,1776' 188<br />

Fango<br />

compactado<br />

4<br />

Cuchara Van<br />

Veen<br />

SI 17.01.95 62º38,5108' 60º25,0441' 182 Fango fino<br />

4<br />

Cuchara Van<br />

Veen<br />

SI 17.01.95 62º38,5108' 60º25,9575' 180 Fango fino<br />

___________________________________________________________________________________<br />

Mª <strong>Mercedes</strong> <strong>Varela</strong> Díaz de Tuesta 250 Universidad de Alicante


_____________________________________________________________________________Anexo I<br />

Estación<br />

Tipo de<br />

Longitud Prof. Tipo de<br />

Validez Fecha Latitud (S)<br />

muestreador<br />

(W) (m) Substrato<br />

4<br />

Cuchara Van<br />

Veen<br />

SI 17.01.95 62º38,5726' 60º24,9068' Fango fino<br />

4 Draga Agassiz SI 17.01.09 62º38,4503' 60º24,1897' 173 Fango<br />

4<br />

Trineo<br />

Suprabentónico<br />

NO 17.01.95 62º38,4703' 60º24,4737' 176<br />

4<br />

Trineo<br />

Suprabentónico<br />

SI 17.01.95 62º38,7367' 60º24,9218' 188<br />

5 CTD SI 18.01.95 62°41,4395' 60º32,0140' 251<br />

5 Box Corer SI 18.01.95 62º41,8578' 60º31,6035' 263 Fango fino<br />

5<br />

Cuchara Van<br />

Veen<br />

SI 18.01.95 62º41,7743' 60º32,0695' 282 fango fino<br />

5<br />

Cuchara Van<br />

Veen<br />

SI 18.01.95 62º41,7728' 60º32,9455' 263 Fango fino<br />

5<br />

Cuchara Van<br />

Veen<br />

Si 18.01.95 62º41,8341' 60º31,8675' 265 Fango fino<br />

5<br />

Cuchara Van<br />

Veen<br />

SI 18.01.95 62º41,8480' 60º31,8540' 265 Fango fino<br />

5 Draga Agassiz SI 23.01.95 62º41,6855' 60º31,8195' 256 Fango<br />

5<br />

Trineo<br />

Suprabentónico<br />

SI 18.01.95 62º41,1178' 60º30,9603' 2<br />

6 CTD SI 18.01.95 62º43,7118' 60º27,1876' 49<br />

6 Box Corer SI 18.01.95 62º43,8170' 60º26,2575' 66 Fango fino<br />

6<br />

Cuchara Van<br />

Gravas<br />

NO 18.01.95 62º43,6980' 60º27,0926' 50<br />

Veen<br />

gruesas<br />

6<br />

Cuchara Van<br />

Gravas<br />

NO 18.01.95 62º43,6943' 60º27,0485' 50<br />

Veen<br />

gruesas<br />

6<br />

Cuchara Van<br />

Veen<br />

SI 18.01.95 62º43,8943' 60º26,2590' 98 Fango fino<br />

6<br />

Cuchara Van<br />

Veen<br />

SI 18.01.95 62º43,9341' 60º26,1721' 98 fango fino<br />

6<br />

Cuchara Van<br />

Veen<br />

SI 18.01.95 62º43,9013' 60º26,0685' 104 Fango fino<br />

6<br />

Cuchara Van<br />

Veen<br />

NO 18.01.95 62º43,8918' 60º26,0626' 118 Vacia<br />

6<br />

Cuchara Van<br />

Veen<br />

NO 18.01.95 62º43,8593' 60º25,5000' Vacia<br />

6<br />

Cuchara Van<br />

Veen<br />

SI 18.01.95 62º43,8595' 60º26,4633', 240 fango fino<br />

6 Draga Agassiz NO 18.01.95 62º43,7923' 60º26,4397' 44 Fango<br />

6 Draga Agassiz SI 18.01.95 62º43,5863' 60º26,9605' 49 Fango<br />

6<br />

Trineo<br />

Suprabentónico<br />

SI 18.01.95 62º43.6725' 60º26.5455' 45<br />

7 CTD SI 18.01.95 62º43,9900' 60º2817673' 77<br />

7 Box Corer SI 18.01.95 62º44,2918' 60º28,1958' 80<br />

Fango fino<br />

y arena<br />

7<br />

Cuchara Van<br />

Veen<br />

SI 18.01.95 62º43,9973' 60º28,5226' 76 Fango fino<br />

7<br />

Cuchara Van<br />

Veen<br />

SI 18.01.95 62º44,0616' 60º28,4463' 76 Fango fino<br />

7<br />

Cuchara Van<br />

Veen<br />

SI 18.01.95 62º44,0460' 60º28,2185' 75 Fango fino<br />

7<br />

Cuchara Van<br />

Veen<br />

SI 18.01.95 62º44,1640' 60º28,1735' 74 Fango fino<br />

7 Draga Agassiz SI 18.01.95 62º44.12021 60º77,7020' 80 Fango<br />

7<br />

Trineo<br />

Suprabentónico<br />

NO 18.01.95 62º44,7630' 60º28,2002' 74<br />

8 CTD SI 18.01.95 62º44,4948' 60º30,2105' 183<br />

8 Box Corer NO 18.01.95 62º44,6030' 60º30,0916' 152<br />

8 Box Corer NO 18.01.95 62º44,5656' 60º30,4611' 187<br />

8 Box Corer NO 18.01.95 62º44,6000' 60º'30,5050' 117<br />

8 Box Corer NO 18.01.95 62º44,5685' 60º30,0175' 115<br />

8 Box Corer NO 18.01.95 62º44,6151' 60º79,9023' 116<br />

8<br />

Cuchara Van<br />

Veen<br />

SI 18.01.95 62º44,4973' 60º30,0551' 108<br />

8<br />

Cuchara Van<br />

Veen<br />

SI 18.01.95 62º44,6071' 60º29,5490' 117<br />

8<br />

Cuchara Van<br />

Veen<br />

SI 18.01.95 62º44,6023' 60º30,0243' 116<br />

9 CTD SI 19.01.95 62º39,8106' 60º39,3360' 166<br />

___________________________________________________________________________________<br />

Mª <strong>Mercedes</strong> <strong>Varela</strong> Díaz de Tuesta 251 Universidad de Alicante


Anexo I_____________________________________________________________________________<br />

Estación<br />

Tipo de<br />

Longitud Prof. Tipo de<br />

Validez Fecha Latitud (S)<br />

muestreador<br />

(W) (m) Substrato<br />

9 Box Corer SI 20.01.95 62º39,9984' 60º39,1798' 182<br />

Fango<br />

compactado<br />

9<br />

Cuchara Van<br />

Veen<br />

SI 20.01.95 62º39,7391' 60º39,4175' 163<br />

9<br />

Cuchara Van<br />

Veen<br />

SI 19.01.95 62º39,8660' 60º39,4256' 167<br />

9<br />

Cuchara Van<br />

Veen<br />

SI 19.01.95 62º39,9896' 60º39,1030' 180 Fango fino<br />

9<br />

Cuchara Van<br />

Veen<br />

SI 19.01.95 62º39,7158' 60º39,4080' 161<br />

9 Draga Agassiz SI 19.01.95 62º39,5663' 60º38,6227' 182<br />

Gravas y<br />

fango<br />

9<br />

Trineo<br />

Suprabentónico<br />

NO 19.01.95 62º39,7302' 60º39,3595' 163<br />

10 CTD Si 21.01.95 62º40,9080' 60º39,3360' 193<br />

10 Box Corer SI 21.01.95 62º40,7710' 60º39,0425' 217 Fango fino<br />

10<br />

Cuchara Van<br />

Fango muy<br />

SI 21.01.95 62º40,8693' 60º38,8548' 216<br />

Veen<br />

fino<br />

10<br />

Cuchara Van<br />

Fango muy<br />

SI 21.01.95 62º40,7461' 60º38,7498' 219<br />

Veen<br />

fino<br />

10<br />

Cuchara Van<br />

Fango muy<br />

SI 21.01.95 62º40,7648' 60º39,0006' 217<br />

Veen<br />

fino<br />

10<br />

Cuchara Van<br />

Fango muy<br />

SI 21.01.95 62º40,8858' 60º38,8435' 212<br />

Veen<br />

fino<br />

10 Draga Agassiz SI 21.01.95 62º40,5333' 60º38,9500' 220 Fango<br />

10<br />

Trineo<br />

Suprabentónico<br />

SI 19.01.95 62º40,4132' 60º38,4135' 221<br />

11 CTD Si 23.01.95 62º57,0576' 60º39,5391' 163<br />

11 Box Corer SI 23.01.95 62º57,0773' 60º39,86401 163 Limo<br />

11<br />

Cuchara Van<br />

Fango<br />

SI 23.01.95 62º57,1523' 60°39,5421' 163<br />

Veen<br />

limoso<br />

11<br />

Cuchara Van<br />

Fango<br />

SI 23.01.95 62º57,0868' 60º39,6105' 163<br />

Veen<br />

limoso<br />

11<br />

Cuchara Van<br />

Fango<br />

SI 23.01.95 62º57,0913' 60º39,5246' 163<br />

Veen<br />

limoso<br />

11<br />

Cuchara Van<br />

Fango<br />

SI 23.01.95 62º57,1041' 60º39,5313' 163<br />

Veen<br />

liMoso<br />

11 Draga Agassiz S! 20.01.95 62º56,8640' 60º39,3430' 167 Fango<br />

11<br />

Trineo<br />

Suprabentónico<br />

SI 28.01.95 62º57,0495' 60º39,4885' 167<br />

12 CTD SI 24.01.95 62º57,4218' 60º36,5760' 162<br />

12 Box Corer SI 24.01.95 62º57,4220' 60º36,0245' 163<br />

Fango muy<br />

fino<br />

12<br />

Cuchara Van<br />

Fango fino<br />

SI 24.01.95 62º57,4646' 60º36,1423' 162<br />

Veen<br />

compactado<br />

12<br />

Cuchara Van<br />

Fango fino<br />

SI 24.01.95 62º57,4881' 60º37,9733' 162<br />

Veen<br />

compactado<br />

12<br />

Cuchara Van<br />

Fango fino<br />

SI 24.01.95 62º57,4878' 60º38,6056' 193<br />

Veen<br />

compactado<br />

12<br />

Cuchara Van<br />

Fango<br />

SI 24.01.95 62º57,5088' 60º38,1325' 184<br />

Veen<br />

compactado<br />

12 Draga Agassiz SI 20.01.95 62º57,6785' 60º38,1045' 167 Fango<br />

12<br />

Trineo<br />

Suprabentónico<br />

SI 20.01.95 62º57,4757' 60º38,0490' 167<br />

13 CTD SI 21.01.95 62º38,6436' 60º41,8385' 42<br />

13 Box Corer NO 21.01.95 62º38,6278' 60º41,7110' 46<br />

Fango muy<br />

fino<br />

13 Box Corer NO 21.01.95 62º38,6240' 60º41,7311' 44<br />

Fango muy<br />

fino<br />

13 Box Corer NO 21.01.95 62º38,6593' 60º41,8430' 46<br />

Fango muy<br />

fino<br />

13 Box Corer NO 21.01.95 62°38,6736' 60º41,9236' 42<br />

Fango muy<br />

fino<br />

13 Box Corer NO 21.01.95 62º38,6966' 60º41,9993' 42<br />

Fango muy<br />

fino<br />

13<br />

Cuchara Van<br />

Veen<br />

NO 21.01.95 62º38,6155' 60º41,9506' 42 Vacia<br />

13<br />

Cuchara Van<br />

Veen<br />

SI 21.01.95 62º38,6716' 68º41,6985' 50 Fango fino<br />

___________________________________________________________________________________<br />

Mª <strong>Mercedes</strong> <strong>Varela</strong> Díaz de Tuesta 252 Universidad de Alicante


_____________________________________________________________________________Anexo I<br />

Estación<br />

Tipo de<br />

Longitud Prof. Tipo de<br />

Validez Fecha Latitud (S)<br />

muestreador<br />

(W) (m) Substrato<br />

13<br />

Cuchara Van<br />

Veen<br />

SI 21.01.95 62º38,6353' 60º41,8951' 42 Fango fino<br />

13<br />

Cuchara Van<br />

Veen<br />

SI 21.01.95 62º38,638,3' 60º41,6555' 46 Fango fino<br />

13<br />

Cuchara Van<br />

Veen<br />

SI 21.01.95 62º38,6110' 60º41,6728' 45 Fango fino<br />

13 Draga de Roca SI 21.01.95 62º38,2168' 60º40,0030' 38 Fango<br />

14 CTD SI 21.01.95 62º38,8921' 60º40,7751' 93<br />

14 Box Corer NO 21.01.95 62º38,5230' 60º40,7151' 60 Fango fino<br />

14 Box Corer NO 21.01.95 Fango fino<br />

14 Box Corer SI 21.01.95 62º38,6520' 60º40,7350' 80 Fango fino<br />

14<br />

Cuchara Van<br />

Veen<br />

SI 21.01.95 62º38,5911' 60º40,8431' 64 Fango<br />

14<br />

Cuchara Van<br />

Veen<br />

SI 21.01.95 62º38,6596' 60º40,7995' 77 Fango<br />

14<br />

Cuchara Van<br />

Veen<br />

SI 21.01.95 62º38,6511' 60º40,8603' 77 Fango<br />

14<br />

Cuchara Van<br />

Veen<br />

SI 21.01.95 62º38,5783' 60º40, 7793' 64 Fango<br />

14<br />

Cuchara Van<br />

Enredada<br />

NO 21.01.95 62º38,6140' 60º40,6910' 73<br />

Veen<br />

en el cable<br />

14 Draga de Roca SI 22.01.95 62º38,5002' 60º39,8885' 78 Fango<br />

15 CTD SI 22.01.95 62º45,0223- 60º'35,8185' 346<br />

15 Box Corer NO 22.01.95 62º45,8105' 60º35.3113' 354 Fango fino<br />

15 Box Corer SI 22.01.95 62º45,8000' 60º35,3000' 356 Fango fino<br />

15<br />

Cuchara Van<br />

Fango<br />

SI 22.01.95 62º45,2096' 60º35,4645' 356<br />

Veen<br />

arenoso<br />

15<br />

Cuchara Van<br />

Fango<br />

SI 22.01.95 62º45,1303' 60º35,6376' 350<br />

Veen<br />

arenoso<br />

15<br />

Cuchara Van<br />

Fango<br />

SI 22.01.95 62º45,2393' 60º35,5531' 351<br />

Veen<br />

arenoso<br />

15<br />

Cuchara Van<br />

Fango<br />

SI 22.01.95 62º45,0973' 60º35,6740' 348<br />

Veen<br />

arenoso<br />

15 Draga Agassiz SI 22.01.95 62º45,7988' 60º35,7000' 335 Fango<br />

15<br />

Trineo<br />

Suprabentónico<br />

SI 22.01.95 62º45,4000' 60º35,7667'<br />

16 CTD SI 22.01.95 62º45,1851' 60º33,3281' 429<br />

16 Box Corer SI 23.01.95 62º45,1610' 60º33,2028' 429<br />

Fango con<br />

arena<br />

16<br />

Cuchara Van<br />

Veen<br />

NO 23.01.95 62º45,4331' 60º33,6235' 426<br />

16<br />

Cuchara Van<br />

Fango fino<br />

SI 23.01.95 62º45,7525' 60º34,5158' 397<br />

Veen<br />

y arena<br />

16<br />

Cuchara Van<br />

Fango fino<br />

SI 23.01.95 62º45,6250' 60º33,8766' 421<br />

Veen<br />

y arena<br />

16<br />

Cuchara Van<br />

Fango fino<br />

SI 23.01.95 62º45,6415' 60º34,1608' 417<br />

Veen<br />

y arena<br />

16<br />

Cuchara Van<br />

Fango fino<br />

SI 23.01.95 62º45,6806' 60º34,2536' 415<br />

Veen<br />

y arena<br />

16 Draga Agassiz SI 24.01.95 62º45,1738' 60º33, 1022' 429 Fango<br />

16<br />

Trineo<br />

Suprabentónico<br />

SI 24.01.95 62º45,6653' 60º32,2578' 427<br />

17 CTD SI 24.01.95 62º58,3155' 60º35,6230' 109<br />

17 Box Corer SI 24.01.95 62º59,2011' 60º36,0918' 109<br />

Fango<br />

compactado<br />

17<br />

Cuchara Van<br />

Veen<br />

NO 24.01.95 62º59.2248' 60º35,9175' 109 Vacia<br />

17<br />

Cuchara Van<br />

Veen<br />

NO 24.01.95 62º59,2585' 60º35,9166' 109 Vacia<br />

17<br />

Cuchara Van<br />

Fango<br />

SI 24.01.95 62º59,0721' 60º35,9756' 108<br />

Veen<br />

compactado<br />

17<br />

Cuchara Van<br />

Fango<br />

SI 24.01,95 62º59,3318' 60º36,0320' 108<br />

Veen<br />

compactado<br />

17<br />

Cuchara Van<br />

Fango<br />

SI 24.01.95 62º59,3716' 60º35,9561' 107<br />

Veen<br />

compactado<br />

17<br />

Cuchara Van<br />

Fango<br />

SI 24.01.95 62º59,3555' 60º35,0853' 107<br />

Veen<br />

compactado<br />

17<br />

Trineo<br />

Suprabentónico<br />

SI 23.01.95 62º59,5548' 60°35,4422' 107<br />

___________________________________________________________________________________<br />

Mª <strong>Mercedes</strong> <strong>Varela</strong> Díaz de Tuesta 253 Universidad de Alicante


Anexo I_____________________________________________________________________________<br />

Estación Tipo de<br />

Longitud Prof. Tipo de<br />

Validez Fecha Latitud (S)<br />

muestreador<br />

(W) (m) Substrato<br />

17 Draga Agassiz SI 23.01.95 62º59,3687' 60º33,8550' 107 Arena<br />

18 CTD SI 24.01.95 62º57,5443' 60º39,5345' 162<br />

18 Box Corer SI 24.01.95 62º51,6525' 60º39,7196' 162<br />

Fango<br />

compactado<br />

18<br />

Cuchara Van<br />

Fango<br />

SI 24.01.95 62º57,5081' 60º39,4656' 162<br />

Veen<br />

compactado<br />

18<br />

Cuchara Van<br />

Fango<br />

SI 24.01.95 62º57,7330' 60º39,6911' 162<br />

Veen<br />

compactado<br />

18<br />

Cuchara Van<br />

Fango<br />

SI 24.01.95 62º57,4096' 60º39,6381' 163<br />

Veen<br />

compactado<br />

18<br />

Cuchara Van<br />

Fango<br />

SI 24.01.95 62º57,5963' 60º39,0178' 163<br />

Veen<br />

compactado<br />

18 Draga Agassiz SI 24.01.95 62º58,1040' 60º40,2450' 114 Arena<br />

18<br />

Trineo<br />

Suprabentónico<br />

SI 24.01.95 62º57,9292' 60º40,5728' 115<br />

19 CTD SI 25.01.95<br />

62º44,1801'<br />

'<br />

60º31,5556' 232<br />

19 Box Corer SI 25.01.95 62º44,3660' 60º31,5073' 235<br />

Fango y<br />

arena<br />

19<br />

Cuchara Van<br />

Veen<br />

NO 25.01.95 62º44,1081' 60º31,4703' 232 Vacia<br />

19<br />

Cuchara Van<br />

62º44,1586'<br />

NO 25.01.95<br />

Veen<br />

-<br />

60º31,4340' 230 Vacia<br />

19<br />

Cuchara Van<br />

Veen<br />

NO 25.01.95 62º44,2303' 60º31,3546' 227 Vacia<br />

19<br />

Cuchara Van<br />

Veen<br />

SI 25.01.95 62º44,2198' 60º31,8815' 246<br />

19<br />

Cuchara Van<br />

Veen<br />

SI 25.01.95 62º44,0946' 60º31,5223' 232<br />

19<br />

Cuchara Van<br />

Veen<br />

SI 25.01.95 62º44,3880' 60º31,3033' 230<br />

19<br />

Cuchara Van<br />

Veen<br />

SI 25.01.95 62º44,1250' 60º31,9236' 256<br />

19 Draga Agassiz SI 25.01.95 62º43,7323' 60º31,4653' 235 Fango<br />

19<br />

Trineo<br />

Suprabentónico<br />

SI 25.01.95 62º43,7418' 60º31,2867' 234<br />

20 CTD SI 25.01.95 62º45,3833' 60º30,8673' 218<br />

20 Box Corer NO 25.01.95 62º45,8406' 60º31,3965' 410<br />

20<br />

Cuchara Van<br />

Veen<br />

NO 25.01.95 62º45,7270' 60º30,3566' 395<br />

20<br />

Cuchara Van<br />

Veen<br />

NO 25.01.95 62º45,3408' 60º30,9251' 376<br />

20<br />

Cuchara Van<br />

Veen<br />

NO 26.01.95 62º45,6133' 60º31,1863' 422<br />

20<br />

Cuchara Van<br />

Veen<br />

NO 26.01.95 62ª45,8021' 60º31,4028' 419<br />

20<br />

Cuchara Van<br />

Veen<br />

SI 25.01.95 62º45,3851' 60º31,5253' 370<br />

20<br />

Cuchara Van<br />

Veen<br />

SI 25.01.95 62º45,4843' 60º31,8505' 401<br />

20<br />

Cuchara Van<br />

Veen<br />

SI 26.01.95 62º45,8395' 60º31,5105' 410<br />

20 Draga de Roca SI 25.01.95 62º45,1832' 60º30,7625' 358<br />

Fango y<br />

gravas<br />

21 CTD SI 28.01.95 62º50,7833' 60º24,5500' 645<br />

21 Box Corer SI 28.01.95 62º50,5093' 60º24,7935' 635<br />

Gravas<br />

gruesas<br />

21<br />

Cuchara Van<br />

Veen<br />

so 28.01.95 62º50,8960' 60º24,9053' 595 Vacia<br />

21<br />

Cuchara Van<br />

Gravas<br />

SI 28.01.95 62º50,9500' 60º24,5228' 617<br />

Veen<br />

gruesas<br />

21<br />

Cuchara Van<br />

Gravas<br />

SI 28.01.95 62º50,7950' 60º24,6695' 662<br />

Veen<br />

gruesas<br />

21<br />

Cuchara Van<br />

Gravas<br />

SI 28.01.95 62º50,7908' 60º24,6653' 662<br />

Veen<br />

gruesas<br />

21<br />

Cuchara Van<br />

Gravas<br />

SI 28.01.95 62º50,7786' 60º24,5293' 670<br />

Veen<br />

gruesas<br />

21<br />

Trineo<br />

Suprabentónico<br />

SI 28.01.95 62º49,4882' 60º24,9767' 420<br />

___________________________________________________________________________________<br />

Mª <strong>Mercedes</strong> <strong>Varela</strong> Díaz de Tuesta 254 Universidad de Alicante


_____________________________________________________________________________Anexo I<br />

Estación<br />

Tipo de<br />

muestreador<br />

Validez Fecha Latitud (S)<br />

Longitud<br />

(W)<br />

Prof.<br />

(m)<br />

21 Draga de Roca SI 28.01.95 62º49,7097' 60º24,5667' 600<br />

Tipo de<br />

Substrato<br />

Gravas y<br />

piedras<br />

22 CTD SI 28.01.95 63º3,0286' 60º39,5736' 174<br />

22 Box Corer NO 29.01.95 63º 2,9918' 60º39,5130' 176<br />

22<br />

Cuchara Van<br />

Veen<br />

NO 25.01.95 63º 3,0663' 60º38,5753' 176<br />

22<br />

Cuchara Van<br />

Veen<br />

NO 29.01.95 63º 3,0185' 60º39,5225' 194<br />

22<br />

Cuchara Van<br />

Veen<br />

NO 29.01.95 63º 3,9945' 60º39,5000' 172<br />

22<br />

Cuchara Van<br />

Veen<br />

NO 29.01.95 63º 3,0581' 60º39,5741' 176<br />

22<br />

Cuchara Van<br />

Veen<br />

SI 29.01.95 63º 3,0663' 60º39,5968' 179<br />

22 Draga Agassiz SI 31.01.95 63º3,5581' 60º39,5443' 330<br />

Gravas<br />

gruesas<br />

volcánicas<br />

22 Draga de Roca SI 29.01.95 63º 3,4300' 60º39,4350' 248 Gravas<br />

23 CTD SI 30.01.95 63º57,2000' 60º57,2166' 82<br />

23<br />

Cuchara Van<br />

Veen<br />

SI 30.01.95 63º57,2446' 60º57,7261' 97<br />

23<br />

Cuchara Van<br />

Veen<br />

SI 30.01.95 63º57,2845' 60º57,5026' 106<br />

23<br />

Cuchara Van<br />

Veen<br />

SI 30.01.95 63º57,2825' 60º57,5706' 107<br />

23<br />

Cuchara Van<br />

Veen<br />

Si 30.01.95 63º57,2630' 60º57,7000' 102<br />

23 Draga Agassiz SI 29.01.95 63º57,1405' 60º59,7338' 141<br />

Gravas<br />

gruesas y<br />

piedras<br />

23<br />

Trineo<br />

Suprabentónico<br />

SI 29.01.95 63º57,2285' 60º58,2960' 104<br />

23 Draga de Roca SI 29.01.95 63º57,2470' 60º58,0912' 92<br />

Gravilla,<br />

grava y<br />

piedras<br />

24 CTD SI 29.01.95 63º58,5805' 60º54,5998' 306<br />

24<br />

Cuchara Van<br />

Veen<br />

NO 30.01.95 63º58,6168' 60º55,3921' 278 Vacía .<br />

24<br />

Cuchara Van<br />

Veen<br />

NO 30.01.95 63º58,5295' 60º55,7251' 324 Vacia<br />

24<br />

Cuchara Van<br />

Veen<br />

NO 30.01.95 63º58,64I1' 60º55,1986', 277 Vacia<br />

24<br />

Cuchara Van<br />

Veen<br />

NO 30.01.95 63º58,5356' 60º55,6389' 318 Vacia<br />

24<br />

Cuchara Van<br />

Veen<br />

NO 30.01.95 63º58,5930' 60º55,0855' 287 Vacia<br />

24<br />

Cuchara Van<br />

Veen<br />

NO 30.01.95 63º58,5295' 60º55,251' 286 Vacia<br />

24 Draga Agassiz SI 30.01.95 63°58,5293' 60º52,6050' 233<br />

Gravas<br />

gruesas<br />

24<br />

Trineo<br />

Suprabentónico<br />

NO 30.01.95 63º58,4883' 60º52,6581' 228<br />

24 Draga de Roca SI 30.01.95 63º58,4715' 60º51,9882' 214 Gravas<br />

25 CTD SI 29.01.95 63º57,0000' 60º44,2183' 452<br />

25<br />

Cuchara Van<br />

Veen<br />

NO 30.01.95 63º56,9070' 60º45,0480' 438 Vacía<br />

25<br />

Cuchara Van<br />

Veen<br />

NO 30.01.95 63º56,9975' 60º45,4941' 425 Vacía<br />

25<br />

Cuchara Van<br />

Veen<br />

SI 30.01.95 63º56,7833' 60º45,5920' 440<br />

25<br />

Trineo<br />

Suprabentónico<br />

NO 30.01.95 63º56,6416' 60º41,3580' 357<br />

25<br />

Trineo<br />

Suprabentónico<br />

SI 30.01.95 63º56,6417' 60º41,3580' 361<br />

27<br />

Cuchara Van<br />

Veen<br />

NO 03.02.95 62º23,2155' 60º32,9841' 350 Vacía<br />

27 Draga Agassiz SI 02.02.95 62º20,4183' 60º19,6733' 70<br />

Fango y<br />

gravilla<br />

___________________________________________________________________________________<br />

Mª <strong>Mercedes</strong> <strong>Varela</strong> Díaz de Tuesta 255 Universidad de Alicante


Anexo I_____________________________________________________________________________<br />

Estación<br />

Tipo de<br />

Longitud Prof. Tipo de<br />

Validez Fecha Latitud (S)<br />

muestreador<br />

(W) (m) Substrato<br />

27<br />

Trineo<br />

Suprabentónico<br />

SI 02.02.95 62º20,5853' 60º19,1345' 71<br />

28 CTD SI 03.02.35 62º12,2466' 60º29,3600' 120<br />

28 Draga Agassiz SI 02.02.95 62º12,1297' 60º23,1833' 126 Fango<br />

28<br />

Trineo<br />

Suprabentónico<br />

SI 02.02.95 62º12,0271' 60º22,5000' 124<br />

29 CTD SI 30.01.95 62º4,8500' 60º25,4833' 243<br />

29 Box Corer NO 03.02.95 62º 4,2878' 60º25,4466' 241 Fango<br />

29 Box Corer SI 03.02.95 62º4,9333' 60º25,5053' 240 Fango<br />

29<br />

Cuchara Van<br />

Veen<br />

NO 02.02.95 62º4,9453' 60º25,4583' 235 Vacia<br />

29<br />

Cuchara Van<br />

Veen<br />

NO 02.02.95 62º4,9700' ' 60º25,4158' 241 Vacia<br />

29<br />

Cuchara Van<br />

Veen<br />

NO 02.02.95 62º5,0335' 60º25,4878' 238 Vacia<br />

29<br />

Cuchara Van<br />

Veen<br />

SI 02.02.95 62º5,1030' 60º25,5758' 237<br />

29<br />

Cuchara Van<br />

Veen<br />

SI 02.02.95 62º4,9833' 60º25,0666' 240<br />

29<br />

Cuchara Van<br />

Veen<br />

SI 02.02.95 62º5,0023' 60º25,3906' 238<br />

29<br />

Cuchara Van<br />

Veen<br />

SI 02.02.95 62º4,9130' 60º25,4798' 241<br />

29 Draga Agassiz SI 03.02.95 62º5,1600' 60º25,9400' 237<br />

Fango muy<br />

fino<br />

29<br />

Trineo<br />

Suprabentónico<br />

SI 03.02.95 62º1,9973' 60º25,7298' 242<br />

30 CTD SI 03.02.95 62º11,2640' 60'2«,5323' 579<br />

30<br />

Cuchara Van<br />

Veen<br />

NO 03.02.95 62º1,2666' 60'24,6915r 591<br />

30<br />

Cuchara Van<br />

6(1 '24,<br />

NO 03.02.95 62° 1,4611'<br />

Veen<br />

5396'<br />

536<br />

30<br />

Cuchara Van<br />

Veen<br />

NO 03.02.95 62º1,5373' 60*24,5008' 502<br />

30<br />

Cuchara Van<br />

Veen<br />

NO 03.02.95 62º1,5306' 60'24,6026' 515<br />

30 Draga Agassiz SI 03.02.95 62º1,4130' 60'26, 2672' 710<br />

Fango y<br />

gravas<br />

30<br />

Trineo<br />

Suprabentónico<br />

SI 04.03.95 62º1,4130' 60º25,7500' 643<br />

31 Box Corer NO 04.03.95 62º1,5590' 60º27,2288' 792<br />

31 Box Corer NO 04.02.95 62º11,6685' 60º27,2335' 776<br />

31<br />

Cuchara Van<br />

Veen<br />

NO 04.02.95 62º1,4396' 60º27,2153' 816 Vacia<br />

31<br />

Cuchara Van<br />

Veen<br />

NO 04.02.95 62º1,1303' 60º27,4536' 841 Vacia<br />

31 Draga Agassiz Si 04.02.95 62º1,4065' 60º28,8448' 1019 Fango<br />

100b Draga de Roca SI 21.01.95 62º39,55" 60º42'03" 24 Roca<br />

107b Draga de Roca SI 25.01.95 62º41,2110' 60º39,2637' 107 Fango<br />

8b<br />

Cuchara Van<br />

Veen<br />

SI 17.01.95 63º'32' 6,5'' 60º25' 7,8" 123,8<br />

40b<br />

Cuchara Van<br />

Veen<br />

SI 17.01.95 62º41'40,62" 60º34'15,90" 215,6<br />

104b<br />

Cuchara Van<br />

Veen<br />

SI 21.01.95 62º41'17,96" 60º44'24,72" 29,2<br />

72b<br />

Cuchara Van<br />

Veen<br />

SI 21.01.95 62º40' 0,52" 60º34'56,65" 30,4<br />

13b<br />

Cuchara Van<br />

Veen<br />

SI 21.01.95 62º39'13,22" 60º30'37,89" 50<br />

48b<br />

Cuchara Van<br />

Veen<br />

SI 22.01.95 62º46' 0,02" 60º24'3l,80" 119,6<br />

42b<br />

Cuchara Van<br />

Veen<br />

SI 22.01.95 62º44'46,23" 60º21'40,60" 97,6<br />

76b<br />

Cuchara Van<br />

Veen<br />

SI 22.01.95 62º40'3681'' 60º40' 4,41" 108,8<br />

___________________________________________________________________________________<br />

Mª <strong>Mercedes</strong> <strong>Varela</strong> Díaz de Tuesta 256 Universidad de Alicante


_____________________________________________________________________________Anexo I<br />

Estación<br />

Tipo de<br />

muestreador<br />

BENTART-03<br />

Longitud<br />

Validez Zona Fecha Latitud (S)<br />

(W)<br />

º ´ ´´ º ´ ´´<br />

Prof.<br />

(m)<br />

1 Draga Agassiz SI Isla Thurston 30.01.03 70 38 14 95 10 10 523<br />

1<br />

Trineo<br />

Suprabentónico<br />

SI Isla Thurston 30.01.03 70 38 18 95 13 47 524<br />

1 Nasas NO Isla Thurston 30.01.03 70 38 00 95 14 00 528<br />

1 Nasas SI Isla Thurston 31.01.03 70 38 22 95 15 49 536<br />

1 CTD SI Isla Thurston 30.01.03 70 38 21 95 15 19 526<br />

1 Box-corer SI Isla Thurston 30.01.03 70 38 12 95 15 21 534<br />

1 Box-corer SI Isla Thurston 30.01.03 70 38 17 95 15 01 534<br />

1 Box-corer SI Isla Thurston 30.01.03 70 38 76 95 15 15 533<br />

2 Draga Agassiz SI Isla Thurston 31.01.03 70 29 49 95 14 29 726<br />

2<br />

Trineo<br />

Suprabentónico<br />

SI Isla Thurston 31.01.03 70 29 36 95 14 29 743<br />

2 Nasas SI Isla Thurston 31.01.03 70 30 19 95 16 05 690<br />

2 CTD SI Isla Thurston 31.01.03 70 29 25 95 15 28 746<br />

2 Box-corer SI Isla Thurston 31.01.03 70 29 15 95 14 50 780<br />

2 Box-corer SI Isla Thurston 31.01.03 70 29 15 93 15 53 782<br />

3 Draga Agassiz SI Isla Thurston 01.02.03 70 17 34 95 12 4 1432<br />

3 CTD SI Isla Thurston 01.02.03 70 17 32 95 11 31 1427<br />

3 Box-corer SI Isla Thurston 01.02.03 70 17 35 95 11 52 1431<br />

3 Box-corer SI Isla Thurston 01.02.03 70 17 59 95 12 58 1480<br />

4 Draga Agassiz SI<br />

Thurston-<br />

Admunsen<br />

02.02.03 70 51 96 98 26 29 426<br />

4<br />

Trineo<br />

Thurston-<br />

SI<br />

Suprabentónico<br />

Admunsen<br />

02.02.03 70 53 31 98 27 27 430<br />

4 Nasas SI<br />

Thurston-<br />

Admunsen<br />

02.02.03 70 53 09 98 28 54 427<br />

4 CTD SI<br />

Thurston-<br />

Admunsen<br />

02.02.03 70 52 48 98 26 13 426<br />

4 Box-corer SI<br />

Thurston-<br />

Admunsen<br />

02.02.03 70 52 52 98 26 07 426<br />

4 Box-corer SI<br />

Thurston-<br />

Admunsen<br />

02.02.03 70 52 48 98 25 57 428<br />

5 Draga Agassiz SI<br />

Isla Pedro I<br />

(Sur)<br />

04.02.03 68 56 37 90 35 50 124<br />

5<br />

Trineo<br />

Suprabentónico<br />

SI Isla Pedro I 04.02.03 68 56 42 90 33 22 124<br />

5 Nasas SI<br />

Isla Pedro I<br />

(Sur)<br />

04.02.03 68 56 57 90 34 31 126<br />

5 Draga de roca SI<br />

Isla Pedro I<br />

(Sur)<br />

04.02.03 68 56 45 90 35 58 138<br />

5 CTD SI<br />

Isla Pedro I<br />

(Sur)<br />

04.02.03 68 56 45 90 36 3 137<br />

5 Box-corer SI<br />

Isla Pedro I<br />

(Sur)<br />

04.02.03 68 56 42 90 35 43 126<br />

5 Box-corer NO<br />

Isla Pedro I<br />

(Sur)<br />

04.02.03 68 56 40 90 35 18 118<br />

5 Box-corer NO<br />

Isla Pedro I<br />

(Sur)<br />

04.02.03 68 56 47 90 35 13 128<br />

5 Box-corer SI<br />

Isla Pedro I<br />

(Sur)<br />

04.02.03 68 56 47 90 35 32 132<br />

6 Draga Agassiz NO<br />

Isla Pedro I<br />

(Oeste)<br />

05.02.03 68 49 54 90 49 54 192<br />

6 Draga Agassiz SI<br />

Isla Pedro I<br />

(Oeste)<br />

05.02.03 68 50 10 90 49 35 220<br />

6<br />

Trineo<br />

Suprabentónico<br />

SI Isla Pedro I 05.02.03 68 49 57 90 49 18 192<br />

6 Robot SI<br />

Isla Pedro I<br />

(Oeste)<br />

04.02.03 68 49 00 90 44 00 40<br />

6 Nasas SI<br />

Isla Pedro I<br />

(Oeste)<br />

05.02.03 68 48 60 90 48 25 218<br />

6 CTD SI<br />

Isla Pedro I<br />

(Oeste)<br />

05.02.03 68 49 36 90 1 24 214<br />

6 Box-corer SI<br />

Isla Pedro I<br />

(Oeste)<br />

05.02.03 68 49 37 90 48 47 210<br />

6 Box-corer SI<br />

Isla Pedro I<br />

(Oeste)<br />

05.02.03 68 49 37 90 48 48 208<br />

___________________________________________________________________________________<br />

Mª <strong>Mercedes</strong> <strong>Varela</strong> Díaz de Tuesta 257 Universidad de Alicante


Anexo I_____________________________________________________________________________<br />

Estación<br />

Tipo de<br />

muestreador<br />

7 Draga Agassiz SI<br />

7<br />

Trineo<br />

Suprabentónico<br />

SI<br />

7 Nasas SI<br />

7 CTD SI<br />

7 Box-corer SI<br />

7 Box-corer NO<br />

7 Box-corer SI<br />

8 Draga Agassiz SI<br />

8<br />

Trineo<br />

Suprabentónico<br />

SI<br />

8 Nasas SI<br />

8 CTD SI<br />

8 Box-corer SI<br />

8 Box-corer SI<br />

8 Box-corer NO<br />

9 Draga Agassiz SI<br />

9<br />

Trineo<br />

Suprabentónico<br />

SI<br />

9 Nasas SI<br />

9 Draga de roca NO<br />

9 CTD SI<br />

9 Box-corer SI<br />

9 Box-corer SI<br />

10 Draga Agassiz SI<br />

10 Draga Agassiz SI<br />

10<br />

Trineo<br />

Suprabentónico<br />

SI<br />

10 Nasas SI<br />

10 CTD SI<br />

10 Box-corer SI<br />

10 Box-corer SI<br />

11 Draga Agassiz SI<br />

11<br />

Trineo<br />

Suprabentónico<br />

SI<br />

11 CTD SI<br />

11 Box-corer NO<br />

11 Box-corer SI<br />

11 Box-corer SI<br />

Validez Zona Fecha Latitud (S)<br />

Isla pedro I<br />

(Norte)<br />

Isla Pedro I<br />

(norte)<br />

Isla Pedro I<br />

(Norte)<br />

Isla Pedro I<br />

(norte)<br />

Isla Pedro I<br />

(Norte)<br />

Isla Pedro I<br />

(Norte)<br />

Isla Pedro I<br />

(Norte)<br />

Isla Pedro I<br />

(norte)<br />

Isla Pedro I<br />

(este)<br />

Isla Pedro I<br />

(Este)<br />

Isla Pedro I<br />

(este)<br />

Isla Pedro I<br />

(Este)<br />

Isla Pedro I<br />

(Este)<br />

Isla Pedro I<br />

(Este)<br />

Bellingshausen<br />

centro<br />

Bellingshausen<br />

centro<br />

Bellinsghausen<br />

centro<br />

Bellingshausen<br />

centro<br />

Bellingshausen<br />

centro<br />

Bellingshausen<br />

centro<br />

Bellingshausen<br />

centro<br />

Bellingshausen<br />

centro<br />

Bellingshausen<br />

centro<br />

Bellingshausen<br />

centro<br />

Bellinsghausen<br />

centro<br />

Bellinghsausen<br />

centro<br />

Bellingshausen<br />

centro<br />

Bellingshausen<br />

centro<br />

Bellingshausen<br />

centro<br />

Bellingshausen<br />

centro<br />

Bellingshausen<br />

centro<br />

Bellingshausen<br />

centro<br />

Bellingshausen<br />

centro<br />

Bellingshausen<br />

centro<br />

Longitud<br />

(W)<br />

Prof.<br />

(m)<br />

06.02.03 68 42 12 90 41 37 370<br />

06.02.03 68 42 16 90 49 52 363<br />

06.02.03 68 42 43 90 42 03 273<br />

06.02.03 68 49 36 90 41 24 398<br />

06.02.03 68 42 12 90 40 48 410<br />

06.02.03 68 42 17 90 41 01 376<br />

06.02.03 68 42 12 90 41 03 390<br />

06.02.03 68 50 05 90 21 15 86<br />

06.02.03 68 50 08 90 21 17 87<br />

06.02.03 68 49 07 90 21 03 100<br />

06.02.03 68 50 17 90 21 4 80<br />

07.02.03 68 50 11 90 21 05 90<br />

07.02.03 68 50 15 90 20 50 94<br />

07.02.03 68 50 15 90 28 48 96<br />

11.02.03 70 14 60 81 46 30 540<br />

11.02.03 70 14 42 81 46 06 540<br />

10.02.03 70 14 42 81 47 05 534<br />

11.02.03 70 14 04 81 47 08 524<br />

11.02.03 70 14 29 81 47 9 524<br />

11.02.03 70 14 24 81 47 02 532<br />

11.02.03 70 14 21 81 46 15 538<br />

11.02.03 70 44 29 81 29 21 494<br />

11.02.03 70 44 28 81 28 37 494<br />

11.02.03 70 44 16 81 28 21 498<br />

12.02.03 70 44 22 81 29 00 496<br />

11.02.03 70 44 18 81 28 3 492<br />

12.02.03 70 44 19 81 27 51 497<br />

12.02.03 70 44 17 81 27 53 500<br />

13.02.03 69 27 21 82 08 59 1294<br />

13.02.03 69 27 19 82 08 08 1288<br />

13.02.03 69 27 5 82 6 51 1303<br />

13.02.03 69 27 04 82 06 46 1289<br />

13.02.03 69 26 50 82 07 01 1353<br />

13.02.03 69 26 53 82 07 00 1337<br />

___________________________________________________________________________________<br />

Mª <strong>Mercedes</strong> <strong>Varela</strong> Díaz de Tuesta 258 Universidad de Alicante


_____________________________________________________________________________Anexo I<br />

Estación<br />

Tipo de<br />

muestreador<br />

Validez Zona Fecha Latitud (S)<br />

Longitud<br />

(W)<br />

Prof.<br />

(m)<br />

12 Draga Agassiz SI<br />

Bellingshausen<br />

centro<br />

13.02.03 69 24 22 82 13 00 2043<br />

12<br />

Trineo<br />

Bellingshausen<br />

SI<br />

Suprabentónico<br />

centro<br />

13.02.03 69 24 38 82 14 07 2028<br />

12 CTD SI<br />

Bellingshausen<br />

centro<br />

13.02.03 69 24 16 82 11 42 2070<br />

12 Box-corer SI<br />

Bellingshausen<br />

centro<br />

14.02.03 69 24 16 82 11 53 2032<br />

12 Box-corer SI<br />

Bellingshausen<br />

centro<br />

14.02.03 70 44 17 82 11 17 2020<br />

13 Draga Agassiz SI<br />

Bellingshausen<br />

Este<br />

14.02.03 69 49 43 77 45 15 608<br />

13 Draga Agassiz SI<br />

Bellingshausen<br />

Este<br />

15.02.03 69 49 34 77 49 92 602<br />

13<br />

Trineo<br />

Bellingshausen<br />

SI<br />

Suprabentónico<br />

Este<br />

14.02.03 69 49 39 77 49 48 608<br />

13 Nasas SI<br />

Bellinsghausen<br />

Este<br />

14.02.03 69 49 59 77 44 12 615<br />

13 CTD SI<br />

Bellingshausen<br />

Este<br />

14.02.03 69 49 47 77 43 48 600<br />

13 Box-corer SI<br />

Bellingshausen<br />

Este<br />

15.02.03 69 49 34 77 43 41 605<br />

13 Box-corer SI<br />

Bellingshausen<br />

Este<br />

15.02.03 69 49 27 77 43 45 602<br />

14 Draga Agassiz SI<br />

Bellingshausen<br />

Este<br />

16.02.03 69 21 16 78 04 35 492<br />

14 Draga Agassiz SI<br />

Bellingshausen<br />

Este<br />

16.02.03 69 21 14 78 05 42 493<br />

14<br />

Trineo<br />

Bellingshausen<br />

SI<br />

Suprabentónico<br />

Este<br />

16.02.03 69 21 16 78 04 39 492<br />

14 Box-corer SI<br />

Bellingshausen<br />

Este<br />

16.02.03 69 21 07 78 04 55 498<br />

14 Box-corer NO<br />

Bellingshausen<br />

Este<br />

16.02.03 69 21 26 78 04 42 495<br />

14 Box-corer SI<br />

Bellingshausen<br />

Este<br />

16.02.03 69 21 17 78 04 24 493<br />

15 Draga Agassiz SI<br />

Bellingshausen<br />

Este<br />

17.02.03 68 57 15 78 14 01 1408<br />

16 Draga Agassiz SI<br />

Bellingshausen<br />

Este<br />

17.02.03 69 59 53 78 19 49 906<br />

17 Draga Agassiz NO<br />

Bellingshausen<br />

Este<br />

18.02.03 68 54 56 78 14 14 2034<br />

17 Draga Agassiz SI<br />

Bellingshausen<br />

Este<br />

18.02.03 68 55 16 78 14 13 1947<br />

17 Box-corer NO<br />

Bellingshausen<br />

Este<br />

18.02.03 68 54 53 78 14 10 2044<br />

17 Box-corer NO<br />

Bellingshausen<br />

Este<br />

18.02.03 68 54 51 78 13 41 2037<br />

17 Box-corer NO<br />

Bellingshausen<br />

Este<br />

18.02.03 68 54 58 78 13 56 2024<br />

17 Box-corer SI<br />

Bellingshausen<br />

Este<br />

18.02.03 68 54 34 78 14 33 2127<br />

18 Draga Agassiz SI<br />

Bahía<br />

Margarita<br />

20.02.03 67 57 36 71 3 34 355<br />

18<br />

Cuchara Van<br />

Bahía<br />

NO<br />

Veen<br />

Margarita<br />

20.02.03 67 57 19 71 04 42 354<br />

18<br />

Cuchara Van<br />

Bahía<br />

NO<br />

Veen<br />

Margarita<br />

20.02.03 67 57 19 71 04 42 354<br />

18<br />

Trineo<br />

Bahía<br />

SI<br />

Suprabentónico<br />

Margarita<br />

20.02.03 67 57 40 71 03 37 356<br />

19 Draga Agassiz SI<br />

Bahía<br />

Margarita<br />

20.02.03 68 04 28 78 57 16 517<br />

19 Box-corer NO<br />

Bahía<br />

Margarita<br />

20.02.03 68 04 08 70 58 23 513<br />

19 Box-corer NO<br />

Bahía<br />

Margarita<br />

20.02.03 68 03 55 70 58 48 510<br />

19 Box-corer NO<br />

Bahía<br />

Margarita<br />

20.02.03 68 03 53 70 58 43 512<br />

20 Draga Agassiz SI Gerlache 22.02.03 65 01 16 63 25 17 46<br />

___________________________________________________________________________________<br />

Mª <strong>Mercedes</strong> <strong>Varela</strong> Díaz de Tuesta 259 Universidad de Alicante


Anexo I_____________________________________________________________________________<br />

Estación<br />

Tipo de<br />

Longitud Prof.<br />

Validez Zona Fecha Latitud (S)<br />

muestreador<br />

(W) (m)<br />

20<br />

Cuchara Van<br />

Veen<br />

NO Gerlache 22.02.03 65 01 02 63 25 15 53<br />

20<br />

Cuchara Van<br />

Veen<br />

NO Gerlache 22.02.03 65 01 02 63 25 15 53<br />

20<br />

Cuchara Van<br />

Veen<br />

NO Gerlache 22.02.03 65 01 02 63 25 15 53<br />

20<br />

Trineo<br />

Suprabentónico<br />

SI Gerlache 22.02.03 65 01 18 63 25 20 46<br />

20 Robot SI Bahía Paraíso 23.02.03 64 54 00 62 52 00 195<br />

20 Nasas SI Gerlache 22.02.03 65 01 21 63 25 08 68<br />

20 CTD SI Gerlache 22.02.03 65 1 11 63 25 7 42<br />

21 Draga Agassiz SI Bahía Paraíso 23.02.03 64 54 07 63 00 45 104<br />

21<br />

Cuchara Van<br />

Veen<br />

NO Bahía Paraíso 23.02.03 64 54 06 63 01 03 127<br />

21<br />

Cuchara Van<br />

Veen<br />

NO Bahía Paraíso 23.02.03 64 54 06 63 01 03 127<br />

21<br />

Cuchara Van<br />

Veen<br />

NO Bahía Paraíso 23.02.03 64 54 06 63 01 03 127<br />

21<br />

Trineo<br />

Suprabentónico<br />

SI Bahía Paraíso 23.02.03 64 54 04 63 01 46 106<br />

21 Robot SI Bahía Paraíso 24.02.03 64 54 00 63 02 00 98<br />

21 Nasas SI Bahía Paraíso 23.02.03 64 54 37 62 57 07 106<br />

21 CTD SI Bahía Paraíso 23.02.03 64 54 4 63 2 24 120<br />

21 Box-corer NO Bahía Paraíso 23.02.03 64 54 04 63 00 52 94<br />

21 Box-corer SI Bahía Paraíso 23.02.03 64 54 01 63 01 67 107<br />

21 Box-corer SI Bahía Paraíso 23.02.03 64 54 03 63 01 20 105<br />

22 Draga Agassiz SI Bahía Paraíso 24.02.03 64 50 37 62 58 09 286<br />

22<br />

Trineo<br />

Suprabentónico<br />

SI Bahía Paraíso 24.02.03 64 59 39 62 57 54 286<br />

22 CTD SI Bahía Paraíso 24.02.03 64 50 34 62 58 2 281<br />

22 Box-corer SI Bahía Paraíso 25.02.03 64 50 35 62 57 55 294<br />

22 Box-corer SI Bahía Paraíso 25.02.03 64 50 24 62 58 15 302<br />

23 Draga Agassiz SI Gerlache 25.02.03 64 55 53 63 36 41 656<br />

23<br />

Trineo<br />

Suprabentónico<br />

SI Gerlache 25.02.03 64 55 56 63 38 25 657<br />

23 Box-corer SI Gerlache 26.02.03 64 55 57 63 38 24 654<br />

23 Box-corer SI Gerlache 26.02.03 64 55 54 63 38 17 636<br />

24 Draga Agassiz SI Gerlache 26.02.03 64 19 55 61 58 43 1056<br />

24<br />

Trineo<br />

Suprabentónico<br />

SI Gerlache 26.02.03 64 19 33 61 58 50 1052<br />

24 CTD SI Gerlache 26.02.03 64 19 54 61 58 37 1018<br />

24 Box-corer SI Gerlache 26.02.03 64 20 07 61 58 49 1056<br />

24 Box-corer SI Gerlache 26.02.03 64 20 12 61 59 2 1056<br />

25 Draga Agassiz SI Gerlache 27.02.03 63 53 4 61 48 33 116<br />

25 CTD SI Gerlache 27.02.03 63 52 53 61 48 28 97<br />

25 Box-corer SI Gerlache 27.02.03 63 52 51 61 48 31 110<br />

25 Box-corer SI Gerlache 27.02.03 63 52 55 61 48 25 110<br />

___________________________________________________________________________________<br />

Mª <strong>Mercedes</strong> <strong>Varela</strong> Díaz de Tuesta 260 Universidad de Alicante


_____________________________________________________________________________Anexo I<br />

COLECCIONES DE LOS MUSEOS DE ARGENTINA<br />

Museo Universidad de Córdoba<br />

Etiqueta Nº Frasco Observaciones Localidad<br />

MUC/AS1-06-02 1 Caja 1 Mar del Plata<br />

MUC/OB 01/00 MEB 10 2 Caja 1 Mar del Plata<br />

MUC/AS1-06-02L30 3 Caja 1 Mar del Plata<br />

MUC/CC12-01-L2 4 Caja 1 Mar del Plata<br />

MUC/AS1-06-02-L30 5 Caja 1 Mar del Plata<br />

MUC/CC-12-02 6 Caja 1 Mar del Plata<br />

MUC/CC12/02/L2 7 Caja 1 Mar del Plata<br />

MUC/AS1-06-02-L30 8 Caja 1 Mar del Plata<br />

MUC/CC02-02 9 Caja 1 Mar del Plata<br />

MUC/CC-10-02 L12 10 Caja 1 Mar del Plata<br />

MUC/AS1-06-02L1116 11 Caja 1 Mar del Plata<br />

MUC/AS109-02 12 Caja 1 Mar del Plata<br />

MUC/AS106-02L75 13 Caja 1 Mar del Plata<br />

MUC/AS106-02-L68 14 Caja 1 Mar del Plata<br />

MUC/L30A51-06-02 15 Caja 1 Mar del Plata<br />

MUC/AS1-06-02-L60 16 Caja 1 Mar del Plata<br />

MUC/ CC12/02-L2 17 Caja 1 Mar del Plata<br />

MUC/OB-0100-MEB10 18 Caja 1 Mar del Plata<br />

MUC/CC13-02 19 Caja 1 Mar del Plata<br />

MUC/AS1-01-03-L889 20 Caja 1 Mar del Plata<br />

MUC/ CC06-01L106 21 Caja 1 Mar del Plata<br />

MUC/MDP31-05-03 1 Caja 2 Mar del Plata<br />

MUC/ CC02-03-L51 2 Caja 2 Mar del Plata<br />

MUC/ERIN 2-02 3 Caja 2 Mar del Plata<br />

MUC/CC-02-03 4 Caja 2 Mar del Plata<br />

MUC/MDP08-05-03 5 Caja 2 Mar del Plata<br />

MUC/CC-02-03 6 Caja 2 Mar del Plata<br />

MUC/CC-02-03 L45 G54 7 Caja 2 Mar del Plata<br />

MUC/CC-02-03 L45 G54 8 Caja 2 Mar del Plata<br />

MUC/L5EG9 9 Caja 2 Mar del Plata<br />

MUC/B-1 10 Ushuaia<br />

MUC/B-2 11 Ushuaia<br />

___________________________________________________________________________________<br />

Mª <strong>Mercedes</strong> <strong>Varela</strong> Díaz de Tuesta 261 Universidad de Alicante


Anexo I_____________________________________________________________________________<br />

Museo Universidad de La Plata<br />

Etiqueta Fecha Localidad Observaciones<br />

MP/1 31/01/1962 Punta Pardelas (Chubut) Olivier;Salanouve<br />

MP/2 18/01/1962 Punta Pardelas (Chubut) Olivier; Bastida<br />

MP/3 02/1961 Puerto Deseado (Santa Cruz)<br />

MP/4 28/01/1962 Punta Pardelas (Chubut) Olivier;Salanouve<br />

MP/5 22/01/1962 42º 13´S-57º 56´W. “Toiyo Marú”<br />

MP/6 03/1935 Comodoro Rivadavia (Chubut)<br />

MP/7 02/1916 Monte Hermoso (Prov. Buenos Aires)<br />

MP/8 02/1962 Quequén (Prov. Buenos Aires)<br />

Birabén; Scout<br />

Bco. de mejillones<br />

MP/9 Punta Pardelas (Chubut) D. O. Toreelli<br />

MP/10 16/08/1963 Muelle Fiscal (Río Gallegos)<br />

MP/11 Quequén (Prov. Buenos Aires) Bco. de mejillones<br />

MP/12<br />

Puerto Deseado (Santa Cruz)<br />

MP/13 14/02/1961 Puerto Deseado (Santa Cruz)<br />

MP/14 08/10/1968 Bahía San Blas (Prov. Buenos Aires) Jabalí<br />

MP/15 01/1970 Bahía Creek (Río Negro) Expedición del museo<br />

MP/16 01/1916 Puerto Madryn (Chubut) Dro. M. Fernández<br />

MP/17 05/12/1957 Cabo Primavera (Península Antártica) Ageitos<br />

MP/18 02/1916 Monte Hermoso (Prov. Buenos Aires) Carette<br />

MP/19 01/1970 Bahía Creek (Río Negro)<br />

MP/20 22/03/1936<br />

Bahía Uruguay. Puerto Deseado<br />

(Santa Cruz)<br />

Birabén<br />

MP/21 01/1958 Cabo Primavera (Península Antártica) Ageitos<br />

MP/22 02/1962 Quequén (Prov. Buenos Aires)<br />

Birabén; Scott<br />

Bco. de mejillones<br />

MP/23 22/04/2002<br />

60º 58,89´ S; 43º 26,7´ W<br />

Orcadas del Sur<br />

MP/24 10/1974 Bahía Golondrina (Ushuaia)<br />

Zelaya, Diego<br />

Campaña Lampos<br />

Est. 231 (399,2m)<br />

Viaje de estudio Ushuaia (4-<br />

6m)<br />

Zelaya, Diego<br />

(15-20m)<br />

Zelaya, Diego<br />

(15-30m)<br />

MP/25 09/02/2001<br />

55º 01,48´ S; 66º 41,7´ W<br />

Canal Beagle (Tierra del Fuego)<br />

MP/26 09/02/2001<br />

55º 00´ S; 66º 20,6´ W<br />

Bahía Sloggett (Tierra del Fuego)<br />

MP/27 26/09/2002<br />

54º 57´ S; 67º 01,1´ W<br />

Zelaya, Diego<br />

Canal Beagle<br />

(30 a 40m)<br />

(Isla Becasses -Tierra del Fuego)<br />

MP/28 26/11/2001 Bahía Golondrina (Ushuaia) Ituarte, Cristian<br />

MP/29 08/02/2001<br />

54º 46,69´ S; 64º 22,99´ W<br />

Zelaya, Diego<br />

Puerto Parry<br />

(35m)<br />

(Isla de los Estados-Tierra del Fuego)<br />

___________________________________________________________________________________<br />

Mª <strong>Mercedes</strong> <strong>Varela</strong> Díaz de Tuesta 262 Universidad de Alicante


_____________________________________________________________________________Anexo I<br />

Museo Argentino de Ciencias Naturales<br />

Etiqueta Fecha Localidad Profundidad Observaciones<br />

MBR/15265 15/IV/1925 39º 00' S 57º 10' W 45-97BR<br />

“UNDINE” CIA. GARDELLA.<br />

DÁD. A. COPELLO<br />

MBR/16179 XI/1925 37º 31' S 56º 23' W 33BR<br />

“UNDINE” CIA. GARDELLA.<br />

COMPRA CAP. C.<br />

ALEXANDERSON<br />

MBR/16278 XII/1925 38º 52' S ; 56º 20' W 90M<br />

“UNDINE” CÍA GARDELA.<br />

COMPRA CAP. C.<br />

ALEXANDERSON<br />

MBR/17177 VI/1927 36º 02' S 53º 25' W 73BR “UNDINE” , CIA. GARDELLA<br />

MBR/18891 XII/1929<br />

LARSEN HORBOUR,<br />

GEORGIA<br />

15BR; 27,42M CARCELLES-ROMERO<br />

MBR/21677 II/1934<br />

GRITVIKEN SUD<br />

GEORGIA ANTÁRTIDA<br />

DAD. LEIF FOGTH<br />

MBR/21748 II/1934 39º 50' S ; 57º 18' W 52 BR A. POZZI “MANECO”<br />

MBR/21195<br />

MBR/22536 VIII/1935<br />

PTO. HOPPNER, I. DE<br />

LOS ESTADOS<br />

MBR/24415 VI/1940<br />

68º 11'S 67º 20'W<br />

FONDEADERO<br />

NORTE, RÍA NENY<br />

25 BR<br />

EXPED. “BYORD” CON<br />

RASTRA J.R. POCH Y E.<br />

DÍAZ- III-1940<br />

MBR/24517 VII/1940<br />

MBR/24518 VII/1940 GOLFO SAN JOSÉ<br />

“BAHÍA BLANCA” A.R.A.<br />

COM. TTE NAV. RAFAEL<br />

MATA. LEG. A POZZI<br />

MBR/24519 VII/1940 GOLFO SAN JOSÉ<br />

“BAHÍA BLANCA” A.R.A.<br />

COM. TTE NAV. RAFAEL<br />

MATA. LEG. A POZZI<br />

MBR/24627 XII/1940 38º 39' S 56º 07 W 40-50 BR<br />

“Pte. Roca” C.A.C. e I. DE<br />

PESQUERÍA<br />

MBR/24900 V/1941 54º 23' S 65º 42' W 50 BR<br />

“BAHÍA BLANCA” A.R.A.<br />

COM. TTE NAV. RAFAEL<br />

MATA. LEG. A POZZI<br />

MBR/24952 II/1941<br />

"BO BAHÍA BLANCA"A.R.A.<br />

PASO RICHMORD,<br />

30 BR COM. TTE. NAV. RAFAEL<br />

TIERRA DEL FUEGO<br />

MATA. LEG. A POZZI.<br />

MBR/33483 1992 1 BR “UNDINE” , 22-X-1926<br />

MBR/36387 2005<br />

BAHÍA DE LOS<br />

VIENTOS<br />

INTERMAREAL GABRIELA LIUZZI<br />

MBR/36418 1964<br />

MELCHIOR<br />

ANTÁRTIDA<br />

DR. BELLISIO<br />

MBR/36419 1964<br />

MELCHIOR<br />

ANTÁRTIDA<br />

DR. BELLISIO<br />

MBR/36420 1964<br />

MELCHIOR<br />

ANTÁRTIDA<br />

DR. BELLISIO<br />

MBR/36422 XI/1971<br />

PUERTO PARAÍSO<br />

ANTÁRTIDA<br />

DR. BELLISIO<br />

MBR/36423 XI/1971<br />

PUERTO PARAÍSO<br />

ANTÁRTIDA<br />

DR. BELLISIO<br />

MBR/36424 XI/1971<br />

PUERTO PARAÍSO<br />

ANTÁRTIDA<br />

DR. BELLISIO<br />

MBR/36425 XI/1971<br />

PUERTO PARAÍSO<br />

ANTÁRTIDA<br />

DR. BELLISIO<br />

MBR/36426 XI/1971<br />

PUERTO PARAÍSO<br />

ANTÁRTIDA<br />

DR. BELLISIO<br />

MBR/36427 XI/1971<br />

PUERTO PARAÍSO<br />

ANTÁRTIDA<br />

DR. BELLISIO<br />

MBR/36428 XI/1971<br />

PUERTO PARAÍSO<br />

ANTÁRTIDA<br />

DR. BELLISIO<br />

MBR/36429 XI/1971<br />

PUERTO PARAÍSO<br />

ANTÁRTIDA<br />

DR. BELLISIO<br />

MBR/364230 XI/1971<br />

PUERTO PARAÍSO<br />

ANTÁRTIDA<br />

DR. BELLISIO<br />

MBR/364231 XI/1971<br />

PUERTO PARAÍSO<br />

ANTÁRTIDA<br />

DR. BELLISIO<br />

MBR/364232 XI/1971<br />

PUERTO PARAÍSO<br />

ANTÁRTIDA<br />

DR. BELLISIO<br />

MBR/364233 XI/1971<br />

PUERTO PARAÍSO<br />

ANTÁRTIDA<br />

DR. BELLISIO<br />

___________________________________________________________________________________<br />

Mª <strong>Mercedes</strong> <strong>Varela</strong> Díaz de Tuesta 263 Universidad de Alicante


Anexo I_____________________________________________________________________________<br />

Etiqueta Fecha Localidad Profundidad Observaciones<br />

MBR/364234 XI/1971<br />

PUERTO PARAÍSO<br />

ANTÁRTIDA<br />

DR. BELLISIO<br />

MBR/364235 XI/1971<br />

PUERTO PARAÍSO<br />

ANTÁRTIDA<br />

DR. BELLISIO<br />

MBR/M1<br />

Comodoro Rivadavia<br />

(Prov. Santa Cruz)<br />

Juan J. López Gappa<br />

MBR/M7<br />

Comodoro Rivadavia<br />

(Prov. Santa Cruz)<br />

Juan J. López Gappa<br />

___________________________________________________________________________________<br />

Mª <strong>Mercedes</strong> <strong>Varela</strong> Díaz de Tuesta 264 Universidad de Alicante


ANEXO II:<br />

Abreviaturas


____________________________________________________________________________Anexo II<br />

ESPECIE<br />

Familia Polyclinidae Verrill, 1881<br />

Aplidiopsis discoveryi Millar, 1960<br />

Aplidiopsis pyriformis Herdman, 1886<br />

Aplidium acropodium Monniot y Gaill, 1978<br />

Aplidium annulatum Sluiter, 1906<br />

Aplidium aurorae (Harant y Vernières, 1938)<br />

Aplidium balleniae Monniot y Monniot, 1983<br />

Aplidium bilinguae Monniot y Monniot, 1983<br />

Aplidium circumvolutum (Sluiter, 1900)<br />

Aplidium cunhense Millar, 1969<br />

Aplidium cyaneum Monniot y Monniot, 1983<br />

Aplidium didemniformis Monniot y Gaill, 1978<br />

Aplidium falklandicum Millar, 1960<br />

Aplidium fuegiense Cunningham, 1871<br />

Aplidium globosum (Herdman, 1886)<br />

Aplidium gracile Monniot y Monniot, 1983<br />

Aplidium hians Monniot y Gaill, 1978<br />

Aplidium imbutum Monniot y Monniot, 1983<br />

Aplidium irregulare (Herdman, 1886)<br />

Aplidium laevigatum Herdman, 1886<br />

Aplidium leviventer Monniot y Gaill, 1978<br />

Aplidium longicaudatum Sluiter, 1912<br />

Aplidium longum Monniot, F. 1970<br />

Aplidium loricatum (Harant y Vernières, 1938)<br />

Aplidium magellanicum Sanamyan y Schories, 2003<br />

Aplidium meridianum (Sluiter, 1906)<br />

Aplidium millari Monniot y Monniot, 1994<br />

Aplidium miripartum Monniot y Monniot, 1983<br />

Aplidium nottii (Brewin, 1951)<br />

Aplidium novaezealandiae Brewin, 1952<br />

Aplidium n. Sp.<br />

Aplidium ordinatum (Sluiter, 1906)<br />

Aplidium ovum Monniot y Gaill, 1978<br />

Aplidium paessleri (Michaelsen, 1907)<br />

Aplidium pellucidum Kott, 1971<br />

Aplidium peresi Monniot, F., 1970<br />

Aplidium polarsterni Tatián et al., 2005<br />

Aplidium quadriversum Millar, 1982<br />

Aplidium radiatum (Sluiter, 1906)<br />

Aplidium recumbens (Herdman, 1886)<br />

Aplidium retiforme (Herdman, 1886)<br />

Aplidium siderum Monniot y Monniot, 1983<br />

Aplidium stanleyi Millar, 1960<br />

Aplidium triplex (Sluiter, 1906)<br />

Aplidium undulatum Monniot y Gaill, 1978<br />

Aplidium vanhoeffeni Hartmeyer, 1911<br />

Aplidium variabile (Herdman, 1886)<br />

Aplidium vastum (Sluiter, 1912)<br />

Aplidium vexillum Monniot y Gaill, 1974<br />

Placentella translucida Kott, 1969<br />

Polycitor magalhaensis (Michaelsen, 1907)<br />

Polyclinum sluiteri Brewin, 1956<br />

Ritterella mirifica Monniot y Monniot, 1983<br />

Synoicum adareanum (Herdman, 1912)<br />

Synoicum georgianum Sluiter, 1932<br />

Synoicum giardi (Herdman, 1886)<br />

Synoicum kerguelenense (Hartmeyer, 1911)<br />

Synoicum kuranui Brewin, 1950<br />

Synoicum ostentor Monniot y Monniot, 1983<br />

Synoicum pererratum (Sluiter, 1912)<br />

Synoicum polygyna Monniot y Monniot, 1980<br />

Synoicum ramulosum Kott, 1969<br />

ABREVIATURAS<br />

APL DIS<br />

APL PYR<br />

APL ACR<br />

APL ANN<br />

APL AUR<br />

APL BAL<br />

APL BIL<br />

APL CIR<br />

APL CUN<br />

APL CYA<br />

APL DID<br />

APL FAL<br />

APL FUE<br />

APL GLO<br />

APL GRA<br />

APL HIA<br />

APL IMB<br />

APL IRR<br />

APL LAE<br />

APL LEV<br />

APL LON<br />

APL LONG<br />

APL LOR<br />

APL MAG<br />

APL MER<br />

APL MIL<br />

APL MIR<br />

APL NOT<br />

APL NOV<br />

APL N.SP.<br />

APL ORD<br />

APL OVU<br />

APL PAE<br />

APL PEL<br />

APL PER<br />

APL POL<br />

APL QUA<br />

APL RAD<br />

APL REC<br />

APL RET<br />

APL SID<br />

APL STA<br />

APL TRI<br />

APL UND<br />

APL VAN<br />

APL VAR<br />

APL VAS<br />

APL VEX<br />

PLA TRA<br />

POL MAG<br />

POL SLU<br />

RIT MIR<br />

SYN ADA<br />

SYN GEO<br />

SYN GIA<br />

SYN KER<br />

SYN KUR<br />

SYN OST<br />

SYN PER<br />

SYN POL<br />

SYN RAM<br />

___________________________________________________________________________________<br />

Mª <strong>Mercedes</strong> <strong>Varela</strong> Díaz de Tuesta 267 Universidad de Alicante


Anexo II____________________________________________________________________________<br />

ESPECIE<br />

Synoicum salivum Monniot y Gaill, 1978<br />

Synoicum tentaculatum Kott, 1969<br />

Familia Polycitoridae Michaelsen, 1904b<br />

Cystodytes antarcticus Sluiter, 1912<br />

Distaplia colligans (Sluiter, 1932)<br />

Distaplia concreta (Herdman, 1886)<br />

Distaplia cylindrica (Lesson, 1830)<br />

Distaplia kerguelense Monniot, 1970<br />

Eudistoma australe Monniot, 1978<br />

Eudistoma platense Van Name, 1945<br />

Sycozoa anomala Millar, 1960<br />

Sycozoa gaimardi (Herdman, 1886)<br />

Sycozoa georgiana (Michaelsen, 1907)<br />

Sycozoa sigillinoides Lesson, 1830<br />

Tetrazona ciemari Primo,.2006<br />

Tetrazona glareosa (Sluiter, 1906)<br />

Familia Didemnidae Giard, 1872<br />

Didemnum biglans (Sluiter, 1906)<br />

Didemnum studeri Hartmeyer, 1911<br />

Didemnum subflavum (Herdman, 1886)<br />

Didemnum tenue (Herdman, 1886)<br />

Didemnum n. sp.<br />

Diplosoma antarticum Kott, 1969<br />

Diplosoma longinquum (Sluiter, 1912)<br />

Leptoclinides capensis (Michaelsen, 1934)<br />

Leptoclinides kerguelensis Kott, 1954<br />

Lissoclinum fragile (Van Name, 1912)<br />

Polysyncraton trivolutum (Millar, 1960)<br />

Trididemnum auriculatum (Michaelsen, 1934)<br />

Trididemnum propinquum (Herdman, 1886)<br />

Familia Cionidae Lahille, 1880<br />

Tylobranchion speciosum Herdman, 1886<br />

Familia Styelidae Sluiter, 1895<br />

Alloeocarpa bacca Ärnbäck, 1929<br />

Alloeocarpa bigyna Monniot, C., 1978<br />

Alloeocarpa bridgesi Michaelsen, 1900<br />

Alleocarpa incrustans (Herdman, 1886)<br />

Alleocarpa n. sp.<br />

Botryllus schlosseri (Pallas, 1766)<br />

Olygocarpa megalorchis Hartmeyer, 1911<br />

Polyzoa insularis Millar, 1969<br />

Polyzoa minor Monniot, C. 1970b<br />

Polyzoa opuntia Lesson, 1830<br />

ABREVIATURAS<br />

SYN SAL<br />

SYN TEN<br />

CYS ANT<br />

DIS COL<br />

DIS CON<br />

DIS CYL<br />

DIS KER<br />

EUD AUS<br />

EUD PLA<br />

SYC ANO<br />

SYC GAI<br />

SYC GEO<br />

SYC SIG<br />

TET CIE<br />

TET GLA<br />

DID BIG<br />

DIS STU<br />

DID SUB<br />

DID TEN<br />

DID SP<br />

DIP ANT<br />

DIP LON<br />

LEP CAP<br />

LEP KER<br />

LIS FRA<br />

POL TRI<br />

TRI AUR<br />

TRI PRO<br />

TYL SPE<br />

ALL BAC<br />

ALL BIG<br />

ALL BRI<br />

ALL INC<br />

ALL N. SP.<br />

BOT SCH<br />

OLI MEG<br />

POL INS<br />

POL MIN<br />

POL OPU<br />

___________________________________________________________________________________<br />

Mª <strong>Mercedes</strong> <strong>Varela</strong> Díaz de Tuesta 268 Universidad de Alicante


ANEXO III:<br />

<strong>Ascidias</strong> solitarias de la Antártida Occidental<br />

depositadas en los museos de Argentina


____________________________________________________________________________Anexo III<br />

Orden Phlebobranchiata Lahille, 1887<br />

Familia Corellidae Lahille, 1890<br />

Género Corella Alder y Hancock, 1870<br />

Corella eumyota Traustedt, 1882<br />

Material examinado: 4 ejemplares<br />

Bahía Paraíso: MBR/36424 (4 ind.)<br />

Familia Agnesiidae Huntsman, 1912<br />

Género Caenagnesia Ärnbäck-Christie<br />

- Linde, 1938<br />

Caenagnesia bocki Ärnbäck-Christie-<br />

Linde, 1938<br />

(Figura 1)<br />

Material examinado: 1 ejemplar<br />

Orcadas del Sur: MP/23. 399m (1 ind.)<br />

Observaciones: Se encuentra<br />

ampliamente distribuido por Península<br />

Antártica, Mar de Ross, Weddell y Arco de<br />

Scotia, aunque en Orcadas del Sur aun no<br />

había sido citada. Por tanto, en el<br />

presente estudio se amplia la distribución<br />

citándose por primera vez para las Islas<br />

Orcadas del Sur.<br />

Familia Ascidiidae Adams, 1858<br />

Género Ascidia Linnaeus, 1767<br />

Ascidia challengeri Herdman, 1882<br />

Material examinado: 6 individuos<br />

Península Ant: MBR/36419 (1 ind.)<br />

Bahía Margarita: MBR/24415. 45m (5 ind.)<br />

Ascidia merdionalis Herdman, 1880<br />

Material examinado: 1 ejemplar (?)<br />

Georgia: MBR/18891-8. 27m (1 ind.)<br />

Observaciones: El ejemplar estudiado<br />

presenta caracteres intermedios entre A.<br />

meridionalis y A. challengeri.<br />

Orden Stolidobranchia Lahille, 1886<br />

Familia Styelidae Sluiter, 1895<br />

Género Cnemidocarpa Huntsman,<br />

1912<br />

Cnemidocarpa verrucosa (Lesson,<br />

1830)<br />

Material examinado: 23 ejemplares<br />

Georgia: MBR/18891. 27m (9 ind.)<br />

Península Ant: MBR/36420 (4 ind.)<br />

Bahía Paraíso: MBR/36427 (7 ind.)<br />

MBR/36422 (1 ind.)<br />

Bahía Margarita: MBR/24415. 45m (2 ind.)<br />

Familia Pyuride Hartmeyer, 1908<br />

Género Pyura Molina, 1782<br />

Pyura bouvetensis (Michaelsen, 1904a)<br />

Material examinado: 3 ejemplares<br />

Orcadas del Sur: MP/23. 399m (1 ind.)<br />

Bahía Paraíso: MBR/36434 (2 ind.)<br />

Figura 1. Caenagnesia bocki: A) ejemplar<br />

(escala 1cm); B) branquia con papilas<br />

birrámeas y estigmas curvos.<br />

Observaciones: La función de los órganos<br />

parietales no es conocida, se cree que<br />

podría servir para mantener el equilibrio<br />

del animal durante el balanceo originado<br />

por el pedúnculo (Tatián, 1999). La<br />

presencia de estos órganos diferencia esta<br />

especie de Pyura legumen, que posee 3<br />

___________________________________________________________________________________<br />

Mª <strong>Mercedes</strong> <strong>Varela</strong> Díaz de Tuesta 271 Universidad de Alicante


Anexo III____________________________________________________________________________<br />

órganos atriales de función similar (Van<br />

Name, 1945; Millar, 1960).<br />

Pyura georgiana también presenta<br />

órganos parietales.<br />

Pyura bouvetensis es confundida en<br />

algunos casos con P. legumen y P.<br />

georgiana. Internamente, estas dos<br />

últimas especies son parecidas, pero<br />

existen diferencias claras que las separan<br />

como especies distintas. Como diferencias<br />

principales se podría comentar que P.<br />

legumen posee órganos atriales, como ya<br />

se ha comentado en el párrafo anterior, 3<br />

alrededor del sifón cloacal, y la morfología<br />

externa es claramente distinta. P.<br />

georgiana, aunque posee también órganos<br />

parietales, su túnica está cubierta de finos<br />

pelos, incluyendo el pedúnculo.<br />

Kott (1954) identifica P. legumen, con la<br />

que no se está de acuerdo al tratarse<br />

claramente de P. bouvetensis, debido a la<br />

presencia de los órganos parietales,<br />

además de la morfología externa, que<br />

diferencian estas especies, tratadas<br />

anteriormente. En 1969, cita a P.<br />

georgiana, tratándose nuevamente de una<br />

P. bouvetensis. Las diferencias entre estas<br />

dos especies ya han sido explicadas al<br />

principio de este apartado.<br />

Otra diferencia a destacar entre estas tres<br />

especies es la distribución que presentan,<br />

siendo P. legumen de distribición<br />

subantártica, P. georgiana, de distribución<br />

local en alrededor de Georgia del Sur, y P.<br />

bouvetensis, típicamente antártica.<br />

Pyura discoveryi (Herdman, 1910)<br />

Material examinado: 5 ejemplares<br />

Georgia: MBR/18898-10. 27 m (1 ind.)<br />

Bahía Paraíso: MBR/36429. (4 ind.)<br />

Pyura georgiana (Michaelsen, 1898)<br />

Material examinado: 4 individuos<br />

Georgia: MBR/18891-11. 27m (4 ind.)<br />

Pyura obesa Sluiter, 1912<br />

Material examinado: 1 individuos<br />

Bahía Paraíso: MBR/36428 (1 ind.)<br />

Observaciones: La distribución es muy<br />

limitada en las Islas Orcadas y Shetland<br />

del Sur. Por tanto, la presencia en Bahía<br />

Paraíso amplia el rango de distribución y<br />

supone una nueva cita para esta especie.<br />

Pyura setosa (Sluiter, 1905)<br />

Material examinado: 11 individuos<br />

Bahía Paraíso: MBR/36423 (11 ind.)<br />

Familia Molgulidae Lacaze, 1877<br />

Genero Molgula Forbes, 1848<br />

Molgula pedunculata Herdman, 1881b<br />

Material examinado: 17 individuos<br />

Georgia: MBR/18892-4. 27m (8 ind.)<br />

Península Ant: MBR/36418 (1 ind.)<br />

Bahía Paraíso: MBR/36425 (7 ind.)<br />

Bahía Margarita: MBR/24415-3 (1 ind.)<br />

___________________________________________________________________________________<br />

Mª <strong>Mercedes</strong> <strong>Varela</strong> Díaz de Tuesta 272 Universidad de Alicante


ANEXO IV:<br />

Resultados de las campañas<br />

BENTART


____________________________________________________________________________Anexo IV<br />

___________________________________________________________________________________<br />

Mª <strong>Mercedes</strong> <strong>Varela</strong> Díaz de Tuesta 275 Universidad de Alicante


Anexo IV____________________________________________________________________________<br />

___________________________________________________________________________________<br />

Mª <strong>Mercedes</strong> <strong>Varela</strong> Díaz de Tuesta 276 Universidad de Alicante


____________________________________________________________________________Anexo IV<br />

___________________________________________________________________________________<br />

Mª <strong>Mercedes</strong> <strong>Varela</strong> Díaz de Tuesta 277 Universidad de Alicante


Anexo IV____________________________________________________________________________<br />

___________________________________________________________________________________<br />

Mª <strong>Mercedes</strong> <strong>Varela</strong> Díaz de Tuesta 278 Universidad de Alicante


____________________________________________________________________________Anexo IV<br />

___________________________________________________________________________________<br />

Mª <strong>Mercedes</strong> <strong>Varela</strong> Díaz de Tuesta 279 Universidad de Alicante


Anexo IV____________________________________________________________________________<br />

___________________________________________________________________________________<br />

Mª <strong>Mercedes</strong> <strong>Varela</strong> Díaz de Tuesta 280 Universidad de Alicante


____________________________________________________________________________Anexo IV<br />

___________________________________________________________________________________<br />

Mª <strong>Mercedes</strong> <strong>Varela</strong> Díaz de Tuesta 281 Universidad de Alicante


ANEXO V:<br />

Tablas biogeografía


_____________________________________________________________________________Anexo V<br />

___________________________________________________________________________________<br />

Mª <strong>Mercedes</strong> <strong>Varela</strong> Díaz de Tuesta 285 Universidad de Alicante


Anexo V_____________________________________________________________________________<br />

___________________________________________________________________________________<br />

Mª <strong>Mercedes</strong> <strong>Varela</strong> Díaz de Tuesta 286 Universidad de Alicante


_____________________________________________________________________________Anexo V<br />

___________________________________________________________________________________<br />

Mª <strong>Mercedes</strong> <strong>Varela</strong> Díaz de Tuesta 287 Universidad de Alicante


Anexo V_____________________________________________________________________________<br />

___________________________________________________________________________________<br />

Mª <strong>Mercedes</strong> <strong>Varela</strong> Díaz de Tuesta 288 Universidad de Alicante


_____________________________________________________________________________Anexo V<br />

___________________________________________________________________________________<br />

Mª <strong>Mercedes</strong> <strong>Varela</strong> Díaz de Tuesta 289 Universidad de Alicante


Anexo V_____________________________________________________________________________<br />

___________________________________________________________________________________<br />

Mª <strong>Mercedes</strong> <strong>Varela</strong> Díaz de Tuesta 290 Universidad de Alicante


ANEXO VI:<br />

Láminas fotográficas


Lámina I<br />

Figura 1.- Aplidium circumvolutum<br />

a) Colonia<br />

b)Zooide<br />

Figura 2.- Aplidium falklandicum<br />

a) Colonia<br />

b)Colonia


Figura 1<br />

a<br />

b<br />

a<br />

Figura 2<br />

a<br />

b


Lámina II<br />

Figura 1.- Aplidium fuegiense<br />

a) Colonia<br />

b)Colonia<br />

Figura 2.- Aplidium globosum<br />

a) Colonia<br />

Figura 3.- Aplidium irregulare<br />

a) Colonia<br />

b)Larva


Figura 1<br />

a<br />

b<br />

Figura 2<br />

a<br />

Figura 3<br />

a<br />

b


Lámina III<br />

Figura 1.- Aplidium loricatum<br />

a)Colonia<br />

b)Zooide<br />

Figura 2.- Aplidium meridianum<br />

a) Colonia<br />

b)Zooide<br />

Figura 3.- Aplidium millari<br />

a) Colonia<br />

b)Larva


Figura 1<br />

a<br />

b<br />

Figura 2<br />

a<br />

b<br />

Figura 3<br />

a<br />

b


Lámina IV<br />

Figura 1.- Aplidium n. sp.<br />

a) Colonia<br />

b)Figura 2.- Aplidium variabile<br />

c) Colonia<br />

d)Zooide


Figura 1<br />

a<br />

Figura 2<br />

a<br />

b


Lámina V<br />

Figura 1.- Synoicum adareanum<br />

a) Colonia<br />

b)Zooide<br />

Figura 2.- Cystodytes antarcticus<br />

a) Colonia<br />

b)Espículas


Figura 1<br />

a<br />

b<br />

Figura 2<br />

a<br />

b


Lámina VI<br />

Figura 1.- Eudistoma platense<br />

a) Colonia<br />

b)Larva<br />

Figura 2.- Distaplia cylindrica<br />

a) Colonia<br />

b)Zooide<br />

Figura 3.- Sycozoa sigillinoides<br />

a) y b) Colonias<br />

c) Larva


Figura 1<br />

a<br />

b<br />

Figura 2<br />

a<br />

b<br />

Manuel Ballesteros Vázquez<br />

Figura 3<br />

a<br />

b<br />

c


Lámina VII<br />

Figura 1.- Didemnum biglans<br />

a) Colonia<br />

b)Zooide<br />

Figura 2.- Diplosoma antarcticum<br />

a) Colonia<br />

b)Zooide<br />

Figura 3.- Polysyncraton trivolutum<br />

a)Colonia<br />

b)Espículas


Figura 1<br />

a<br />

b<br />

Figura 2<br />

a<br />

b<br />

Figura 3<br />

a<br />

b


Lámina VIII<br />

Figura 1.- Ciona intestinalis<br />

a) Ejemplar sin túnica<br />

Figura 2.- Ciona robusta<br />

a) Ejemplar con túnica<br />

b)Ejemplar sin túnica<br />

Figura 3.- Tylobranchion speciosum<br />

a)Colonia<br />

b)Branquia


Figura 1<br />

a<br />

Figura 2<br />

a<br />

b<br />

Figura 3<br />

a<br />

b


Lámina IX<br />

Figura 1.- Ascidia meridionalis<br />

Figura 2.- Ascidiella aspersa<br />

Figura 3.- Alleocarpa n. sp.


Figura 1<br />

a<br />

Figura 2<br />

Figura 3


Lámina X<br />

Figura 1.- Asterocarpa humilis<br />

a) Ejemplar lado derecho<br />

b)Ejemplar lado izquierdo<br />

c) Ejemplar diseccionado


Figura 1<br />

a<br />

b<br />

c


Lámina XI<br />

Figura 1.- Botryllus schlosseri<br />

a) Colonia<br />

Figura 2.- Cnemidocarpa nordenskjoldi<br />

a) Ejemplar sobre vieira<br />

Figura 3.- Polyzoa opuntia<br />

a) Colonia con túnica común<br />

b) Colonia con zooides independientes


Figura 1<br />

a<br />

Figura 2<br />

Figura 3<br />

a<br />

a<br />

b<br />

Manuel Ballesteros Vázquez


Lámina XII<br />

Figura 1.- Styela plicata<br />

a) Ejemplar con túnica<br />

b)Ejemplar sin túnica<br />

Figura 2.- Pyura legumen<br />

a) Ejemplar con túnica<br />

b)Ejemplar diseccionado<br />

Figura 3.- Paramolgula gregaria


Figura 1<br />

a<br />

b<br />

Figura 2<br />

a<br />

b<br />

Figura 3

Hooray! Your file is uploaded and ready to be published.

Saved successfully!

Ooh no, something went wrong!