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C O C U Y O 

ISSN 1607-2863 

COCUYO 

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A 

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INFO 

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A 

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IV 

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A 

Carta Informativa de los Zoólogos de Invertebrados de Las Antillas 

NÚMERO 15 OCTUBRE 2005 

Editores 

Julio A. Genaro 

Jorge L. Fontenla 

Cristina Juarrero 

S.O.S. 

La evidencia es abrumadora. 

! Los polinizadores están 

declinando! El 

empobrecimiento de los 

ecosistemas y la reducción del 

hábitat disminuyen cada vez 

más las interacciones vitales. 

Para su propia seguridad la 

humanidad debe tener en 

cuenta a los polinizadores y 

las innumerables especies de 

plantas que dependen de 

ellos.. 

Polinizadores 

CONTENIDO 

PROYECTOS ACTUALES 

Contribución al estudio de la familia Psychidae 

(Lepidoptera)...................................................................3 

Nuevo periodo para la Sociedad Cubana de 

Zoología……………........................................................…3 

NOTAS CIENTIFICAS 

Primer hallazgo de Eunicea pinta (Octocorallia) para aguas 

cubanas......................................................................….3 

El antúrido Accalathura crenulata (Peracarida)………….…..4 

Los foraminíferos modernos de Cuba…………....………...5 

Leprolochus spinifrons (Araneae) en Las Antillas………...14 

Observaciones sobre Cyrtophora citricola (Araneae) en 

Haití………..................................................................….15 

Macroinvertebrados dulceacuícolas y calidad de las aguas 

en estaciones de la región oriental de Cuba.........……….15 

Nuevas adiciones a la entomofauna de Mil Cumbres, Pinar 

del Río………..................................................................21 

Los dípteros (Insecta) de Mil Cumbres, Pinar del Río.…..22 

Plagas de los almacenes de fondos de exhibición del 

Museo Nacional de Historia Natural de Cuba……………...24 

Moluscos del litoral de la bahía de Cienfuegos, Cuba.....27 

OBITUARIO 

Ha muerto Ernst Mayr (1904-2005)…………..............…...32 

M u s e o N a c i o n a l 

Historia Natural 

Obispo # 61, esquina a 

Oficios,Habana Vieja 

10 100, Cuba 

BIOCOMENTARIOS 

Entre lo histórico y lo lógico: el no-diálogo en la 

biogeografía..................................................................33 

LITERATURA RECIENTE/ 44 

cocuyo @ mnhnc.inf.cu

2 COCUYO 15, 2005 

Ernst Mayr 

Biólogo evolucionista, 

ornitólogo y filósofo 

filosofo 

5 Julio 1904 - 3 Febrero 2005 

Alemania 

Estados Unidos 

El ultimo sobreviviente de la edad 

de oro de la síntesis evolucionista

PROYECTOS ACTUALES 

La siguiente tesis fue defendida con éxito, el 29 de diciembre, 

en la Facultad de Biología, Universidad de La Habana para 

obtener el titulo académico de Master ¡FELICIDADES! 

Titulo: Contribución al estudio de la familia Psychidae (Insecta: 

Lepidoptera) en Cuba. 

Autor: Rayner Núñez Aguila. 

Tutor: MC. Alejandro Barro Cañamero 

Oponente: Dra. Vivian González 

Tribunal: Dra. Josefina Cao, Dra. Dania Prieto, Dr. Carlos 

Rodríguez 

RESUMEN: La familia Psychidae se encuentra entre los 

lepidópteros menos conocidos de la región Neotropical. Hasta 

el presente, solo se conocían cuatro especies cubanas y 

prácticamente no existía información sobre su historia natural. 

En este trabajo, se describen cinco especies nuevas para la 

Ciencia del género Paucivena, que se registra por primera vez para 

Cuba. El género Thyridopteryx y dos especies de Cryptothelea 

también constituyeron registros nuevos para la isla. En el 

archipiélago cubano sólo está presente una especie del género 

Oiketicus, O. kirbyi, que ha variado la forma de construir su 

estuche. La hembra del género Paucivena, desconocida hasta la 

fecha, así como la larva, la hembra y las pupas de ambos sexos del 

género Biopsyche se describen por primera vez a partir de 

ejemplares de B. thoracica. Se describen la larva y los adultos de 

ambos sexos de Prochalia licheniphilus. P. licheniphilus, Cryptothelea 

sp., B. thoracica y O. kirbyi se distribuyeron por toda la isla, en una 

amplia variedad de hábitats. Las especies de Paucivena están 

restringidas por el momento a los macizos montañosos, 

mientras que el resto de las especies se encuentra en una o dos 

localidades. Las especies de Paucivena fueron encontradas 

alimentándose de musgos (Orthostichidium guyanense) y hepáticas 

(Plagiochila sp.) y P. licheniphilus de Physcia alba, un liquen. Seis 

especies de plantas superiores constituyen hospederos nuevos 

para B. thoracica y tres para O. kirbyi. Avispas de las familias 

Chalcididae, Eupelmidae e Ichneumonidae constituyeron los 

primeros enemigos naturales registrados para P. licheniphilus y B. 

thoracica. 

Nuevo período para la Sociedad 

Cubana de Zoología 

Este es el nuevo Comité Ejecutivo de 

la Sociedad Cubana de Zoología, que de 

acuerdo a los nuevos estatutos la estará 

dirigiendo por cinco años -hasta el 2010. Hirám González 

continua reelecto como Presidente, quien ha desempañado un 

buen trabajo. Ya la Sociedad cuenta con un boletín electrónico 

llamado CartaCuba, de muy buen diseño y amplia circulación. El 

editor es Ariam Jimémenez (ariam@fbio.uh.cu) 

Nombre 

Dr. Hiram González Alonso 

MSc. Alejandro Barros Cañamero 

Lic. Santos Cubillas Hernández 

MSc. Nayla García Rodríguez 

Dra. Nereida Novoa Fernández 

Dr. Luis de Armas Chaviano 

Dr. Erick García Machado 

MSc. Roberto Alonso Bosch 

Presidente 

Vicepresidente Primero 

Vicepresidente Segundo 

Secretaria 

Tesorera 

Vocal 

Vocal 

Vocal 

Cargo 

NOTAS CIENTÍFICAS 

Primer hallazgo de Eunicea pinta (Cnidaria, Octocorallia) 

en aguas cubanas 

Galia Varona* y Carlos Varela** 

*Acuario Nacional de Cuba, 60 y 1ra, Playa, Ciudad de La Habana, 

Cuba. 

**Centro de Investigaciones Marinas, Universidad de la Habana, 16 

no. 114, Playa, Ciudad de La Habana, Cuba 

El inicio del estudio sistemático de los octocorales cubanos, 

data de la primera mitad del siglo XIX. Desde esa época hasta el 

presente, el número de especies registradas para nuestro país se 

ha incrementado notablemente con los aportes de Deichmann 

(1936), Guitart-Manday (1959), Bayer (1961), Behety (1975), 

Alcolado (1981), y García-Parrado y Alcolado (1996; 1998). 

Lalana et al., (2001), proporcionan un listado de los octocorales 

de nuestras aguas, donde se consignan las 77 especies 

pertenecientes a 11 familias, de las cuales la familia Plexauridae 

posee el mayor número de especies, con 31. El género Eunicea, 

perteneciente a esta familia, es el más rico en la región caribeña, 

con 13 especies, de las cuales 11 han sido registradas para Cuba. 

El objetivo del presente trabajo es consignar por primera vez la 

presencia en Cuba de la especie Eunicea pinta Bayer y Deichmann 

(Fig. 1A-D). 

El material estudiado consiste en un fragmento de colonia 

colectado mediante buceo autónomo a 15 m de profundidad, en 

el arrecife situado en la desembocadura del río Bacunayagua 

(239' LN y 8144' LW), al Norte de la provincia de Matanzas, en 

Febrero del 2003. Del fragmento colectado se extrajeron 

escleritos, mediante la disolución de la parte orgánica en 

hipoclorito de sodio al 5%. La composición espicular fue 

dibujada con ayuda de la cámara clara y comparada con el patrón 

de espículas de las restantes especies del género citadas para la 

región según Bayer (1961), y Guzmán y Cortés (1985). Estas 

espículas fueron conservadas posteriormente en alcohol en un 

tubo de ensayo, para su posterior fijación. El material se 

encuentra depositado en la Colección de Invertebrados del 

Centro de Investigaciones Marinas, Cnidarios No. 144. 

La especie Eunicea pinta fue colectada en el arrecife del 

Banco de Gran Bahama (2334' LN y 7633' LW), a una 

COCUYO 15, 2005 3

profundidad de 72 m. Esta especie ha sido registrada también 

para La Florida (Goldberg, 1973), a 44 m de profundidad y para 

Jamaica (Kinzie, 1973), a profundidades por debajo de los 60 m. 

Se puede considerar una especie rara, poco frecuente en 

muestreos, y de muy baja densidad. 

Según Bayer (1961), la forma delgada de la colonia (menor de 

3 mm de ancho en las ramas terminales), que la diferencia de las 

restantes especies pertenecientes al género, puede deberse a una 

preferencia por ambientes tranquilos, lo cual se corresponde con 

las condiciones encontradas en el lugar del hallazgo. 

Su patrón espicular sugiere una relación cercana con Eunicea 

mammosa Lamouroux. Sin embargo, las aberturas caliculares de 

E. pinta son mucho más pequeñas que en E. mammosa y los cálices 

están ausentes, a diferencia de lo que sucede con las restantes 

especies del subgénero Eunicea, que por lo general presentan 

cálices muy prominentes. Estas características morfológicas 

externas junto al patrón espicular, donde se destacan los 

escleritos de la capa externa en forma de mazas muy foliadas en 

forma de antorchas (Figura 1D), y los escleritos pequeños y 

ligeramente curvados de la armadura antocodial (Fig. 1B), nos 

llevan a la identificación de la especie como E. pinta. 

Las espículas de la capa axial (Fig. 1C), y la capa media (Fig. 

1A), son comunes a varias especies del género Eunicea, aunque su 

tamaño y grado de ornamentación varía en algunas de estas, y su 

presencia contribuye a ubicar a la especie dentro de este género. 

El color del fragmento recién colectado es gris pálido, casi 

blanco y se mantiene al secarse la colonia. 

A 

B 

REFERENCIAS 

Alcolado, P. 1981. Zonación de los gorgonáceos someros de 

Cuba y su posible uso como indicadores comparativos de 

tensión hidrodinámica sobre organismos del bentos. Inf. 

Cient. Tec., 187: 1-43. 

Bayer, F. M. 1961. The shallow water Octocorallia of the West Indian 

region. A manual for marine biologists. Martinus Nijhoff, The 

Hague. 373p. 

Behety, P. A. 1975. Nuevos reportes de gorgonáceos 

(Coelenterata) para Cuba. Serie Oceanológica 33:1-9. 

Deichman, E. 1936. The Alcyonaria of the Western part of the 

Atlantic Ocean. Mem. Mus. Comp. Zool., 53: 1-317. 

García-Parrado, P y P. M. Alcolado 1996. Nueva especie de 

Eunicea Lamouroux, 1816 (Cnidaria, Gorgonacea) 

encontrada en Cuba. Avicennia 4/5: 46-50. 

García-Parrado, P. y P. M. Alcolado 1998. Nuevos registros de 

Octocorales (Cnidaria) para la plataforma cubana. Avicennia 

8/9: 105-108. 

Goldberg, W. 1973. The ecology of the coral-octocoral 

communities of the southeast Florida coast: geomorfology, 

species composition and zonation. Bull. Mar. Sci., 23: 465- 

488. 

Guitart-Manday, D. 1959. Gorgonias del litoral de la costa Norte 

de Cuba. Publ. Acuario Nac., Serie Técnica 1: 1-24. 

Guzmán, H. y J. Cortez 1985. Organismos de los arrecifes 

coralinos de Costa Rica. IV: Descripción y distribución 

geográfica de los octocorales (Cnidaria, Anthozoa) de la 

Costa Caribe. Brenesia 24: 125-173. 

Kinzie, R. 1973. The zonation of West Indian gorgonians. Bull. 

Mar. Sci., 23: 93-155. 

Lalana, R.; M. Ortiz y C. Varela. 2001. Lista actualizada y 

bibliografía de los Celenterados (Cnidaria) y los Ctenóforos 

(Ctenophora), de aguas cubanas. Rev. Biol., 15 (2): 158-169. 

0,1 mm 

C 

Accalathura crenulata (Crustacea: Peracarida), el antúrido 

más grande del Archipiélago Cubano 

Manuel Ortiz, Rogelio Lalana y Carlos Varela 

D 

Fig. 1. Eunicea pinta. A: Espículas de la capa media de la rama 

terminal. B: Espículas de la armadura antocodial. C: Espículas de 

la capa axial de la rama terminal. D: Mazas de la capa externa de la 

rama terminal. 

Agradecimientos.- Agradecemos las facilidades otorgadas para 

la realización de este trabajo por el Proyecto Ramal “Evaluación 

ecológica de zonas de colecta del Acuario Nacional de Cuba”. 

Centro de Investigaciones Marinas (CIM), Universidad de La 

Habana , 16 no. 114, Playa, Ciudad de La Habana, Cuba 

El isópodo Accalathura crenulata (Richardson, 1901), fue 

descrito como Calathura crenulata, a partir de un ejemplar 

colectado en las aguas de las Bahamas, a casi 39 m de 

profundidad, entre las islas Nassau y Andros. Es una especie 

relativamente común en el Atlántico Occidental Tropical, que ha 

sido encontrado en varias localidades del Archipiélago Cubano. 

En la descripción original (Richardson, 190I), o en la 

monografía de Richardson, (1905), no se precisó su talla. En 

Puerto Rico, se ha encontrado una hembra de 14 mm (Menzies 

y Glynn, 1968). Kensley y Schotte (1989), lo citan para las aguas 

de las Carolinas, Georgia, Cuba, Puerto Rico, Cozumel en 

4 COCUYO 15, 2005

México, Carrie Bow Cay en Belize, hasta las costas de la Florida y 

el Golfo de México. La talla señalada para una hembra en este 

caso, fue de 16 mm. El ejemplar más grande estudiado Müller 

(1991), fue una hembra inmadura de 12. 5 mm. 

Los ejemplares de mayor talla, según la literatura disponible, 

fueron los citados por Schultz (1969), registrando una hembra 

de 18 mm, mientras que Koening (1972) al revisar el material 

obtenido en varias colectas en las aguas del Brasil, encontró otra 

desovada, de igual talla. El objetivo de este trabajo es registrar el 

hallazgo del ejemplar conocido, de 

mayor talla, en nuestras aguas y 

probablemente en el Mar Caribe. 

Accalathura crenulata (Fig. 1). 

Material estudiado: macho adulto; 20 

mm de largo; Playa La Barca, costa Sur 

de la Península de Guanahacabibes, 

Provincia de Pinar del Río; vii.2003; 

depositado en la Colección de 

Invertebrados del CIM, No 1289. 

Fig. 1. Vista lateral de 

Accalathura crenulata. 

Agradecimientos.- Nuestro reconocimiento a los estudiantes 

de la Facultad de Biología, de la Universidad de La Habana, 

participantes del Proyecto de investigación sobre Tortugas 

Marinas del CIM, en Playa, por habernos cedido amablemente el 

material objeto de este estudio. 

REFERENCIAS 

Kensley, B. y M. Schotte 1989. Guide to the Marine isopod Crustaceans 

of the Caribbean. Smithsonian Institution Press, 308 pp. 

Koening, M. L. 1972. Ocurrencia de Accalathura crenulata 

(Richardson, 1901) no Brasil (Isopoda- Paranthuridae). 

Trab. Oceanogr. Univ. Fed. Pe., Recife, 13: 261-270. 

Menzies, R. J. y P. W. Glynn 1968. The common marine isopod 

Crustacea of Puerto Rico. Studies on the fauna of Curacao and 

other Caribbean Islands, 27: 1-133. 

Müller, H. G. 1991. Marine Anthuridea from Martinique, French 

Antilles, with redescriptions of some species (Crustacea: 

Isopoda). Revue Suisse Zool., 98: 739-768. 

Richardson, H. 1901. Key to the isopods of the Atlantic coast 

of North America , with descriptions of new and little 

known species. Proc. United States Nat. Mus., 23 :493-579. 

Richardson, H. 1905. A Monograph on the isopods of North 

America. Bull. United States Nat. Mus., 54: 1-747. 

Schultz, G. F. A. 1969. How to know the marine isopod crustaceans. 

Dubuque, Iowa, Wm. C. Brown. Co., 359 pp. 

Relación taxonómica actualizada de los foraminíferos 

modernos de Cuba 

María E. Chávez Marrero, Lourdes Rivas Rodríguez y María V. 

Orozco Yerena 

Instituto de Oceanología, Ave. 1ra, No. 18406, e/ 184 Y 186, 

Reparto Flores, Playa 12100, Ciudad de La Habana, Cuba. 

costa@oceano.inf.cu 

ABSTRACT. Actual taxonomic list of Cuba living foraminifera species 

systematically ordered by the Loeblich y Tappan (1988) is presented. 

This list comprise 614 species beloging to 207 genera, and reorganized 

in 230 supragenerics categries. 

Los foraminíferos son un grupo trascendental entre los 

protistas ameboideos. Están ampliamente ramificados en el 

árbol evolutivo Eukariótico. Su primera aparición fue en el 

Cámbrico y durante el curso del Fanerozoico invadieron 

completamente los ambientes marinos, con una amplia 

diversificación y variedad de modos de vida. Son abundantes y 

diversos en el océano actual, donde aparecen en ambientes 

costeros y mares profundos, tanto en hábitats planctónicos 

como bentónicos (Sen-Gupta, 1999). 

Estos protistas son generalmente pequeños y algunos 

representantes llegan a tener una proporción gigante con 

respecto a los demás, como por ejemplo una especie extinta 

(Lepidociclyna elephantica) con 14 cm, siendo una de las más 

grandes citadas hasta el momento. Son exclusivamente 

unicelulares, y efectúan casi todas las funciones principales de la 

vida, que desempeñan un gran número de animales 

multicelulares, comen, defecan, se mueven, crecen, se 

reproducen y responden a los cambios del medio ambiente. 

Existen dos rasgos morfológicos que distinguen a los 

foraminíferos de otros protistas. Primero, todos poseen 

granoreticulopodia, los cuales son finos, filiformes, y 

pseudópodos anastosomados. Segundo, casi todos poseen una 

concha que rodea el organismo separándolo del entorno 

circundante. Otro aspecto a destacar es que se comportan como 

una unidad en el ciclo de la vida, caracterizándose 

fundamentalmente por la alternación entre generaciones 

sexuales y asexuales. 

La clasificación taxonómica de los foraminíferos es detallada 

y compleja, y varios autores han hecho propuestas, tanto por la 

estructura y forma de la pared como por la más reciente 

sisemática moleular. Los foraminíferos fueron mencionados por 

primera vez en el siglo V a.n.e., por Herodoto. La primera 

clasificación la hizo Alcides Dessalines D'Orbigny en 1826, 

considerando los foraminíferos como cefalópodos e incluyó 

solo cinco Familias, de las que se describen en la actualidad. 

En 1835, Dujardin los reorganiza como protozoos, 

identificándolos correctamente como ameboides, 

removiéndolos así de los cefalópodos donde los había ubicado 

D'Orbigny. En 1872 se realiza un crucero alrededor de algunos 

mares del mundo (HMS Challenger), donde se colectan gran 

número de foraminíferos que permitirían que Brady en 1884 

realizara las “Notas taxonómicas de los los foraminíferos 

COCUYO 15, 2005 5

Dragdos en el Challenger”, donde usa casi cuarenta categorías 

supragenéricas. 

Loeblich y Tappan (1964; 1988) confeccionan el “Tratado 

de Paleontología de Invertebrados”, donde ubican a los 

foraminíferos dentro del Phylum Protozooa, Orden 

Foraminifera. Este Tratado ha sido el más usado por todos los 

investigadores y Foraminiferólogos hasta el presente, el mismo 

refleja el estado de los foraminíferos en las últimas décadas, 

llegando a reorganizar 244 categorías supragenéricas y 3000 

géneros. Sen-Gupta (1999) hace una nueva clasificación 

sistemática de los foraminíferos Modernos divide, la ahora Clase 

Foraminífera, perteneciente al Phylum Granuloreticulosa (Lee et 

al., 2000) en cuatro Grupos y 16 Ordenes. 

RESULTADOS 

Los primeros reportes de foraminíferos de Cuba se hicieron 

por Alcides Dessalines D'Orbigny en (1826), en la publicación 

Historia Física Política y Natural de la Isla de Cuba, donde 

describe 121 especies de foraminíferos recientes de las arenas 

cubanas. Posteriormente se hicieron algunos intentos por 

publicar un Catálogo de los foraminíferos de Cuba incluyendo 

tanto las especies fósiles como las recientes, esta propuesta se 

realizó en 1946, pero nunca se llegó a publicar solo se tomaron 

hojas sueltas del famoso Catálogo de foraminíferos Elliss y 

Messina, y se hizo una recopilación de los que aparecían en Cuba. 

Más adelante en 1950, el famoso investigador cubano Pedro J. 

Bermúdez, en su publicación Contribución a los foraminíferos 

del Cenozoico de Cuba, menciona 1511 especies de 

foraminíferos y de ellas 545 especies corresponden a los 

foraminíferos Recientes. 

Después de las investigaciones de Bermúdez se han hecho 

algunos trabajos e investigaciones sobre los foraminíferos que 

viven actualmente en nuestros mares pero han sido insuficientes, 

debido fundamentalmente a la escasez de especialistas en esta 

temática. 

En la última década nos hemos dado a la tarea de recopilar la 

información existente de los foraminíferos recientes de Cuba y 

unido a las nuevas investigaciones que hemos realizado, nos han 

permitido reorganizar la sistemática de los foraminíferos citados 

para Cuba hasta 2003. 

Se realizó una amplia y profunda revisión bibliográfica, sobre 

todo lo que ha sido publicado de foraminíferos para el Caribe, 

que incluyese a Cuba. Se hizo una exhaustiva revisión y 

comprobación de las colecciones de foraminíferos recientes que 

existen en Cuba. 

Para la clasificación sistemática se adoptó la Clasificación 

del Tratado de Paleontología de Invertebrados (Loeblich y 

Tappan, 1989), la cual brinda un ordenamiento sistemático, que 

tiene en cuenta los antecedentes de varias clasificaciones 

taxonómicas, así como aspectos evolutivos de estos organismos. 

Como resultado obtuvimos que los foraminíferos recientes 

de Cuba estén representados por 614 especies, distribuidas en 

207 géneros y 230 categorías supragenéricas. De ellas, 11 

aparecen representadas en colecciones. A continuación se 

expone la relación sistemática de acuerdo con las fuentes de 

información existente, utilizando las siguientes abreviaturas: 

Referencias: 1. Zernetzkyi (1975) 2. Bermúdez 1950), 3. 

Brodermann (1946), 4. Borro y Alvarez (1979), 5. D' Dorbigny 

(1839), 6. Bermúdez P.J (1935), 7. Bandy (1964), 8. Buzas (1982). 

Colecciones: O. Colección del Instituto de Oceanología. I. 

Colección del Instituto de Geología y Paleontología, ME. 

Revisados por María E. Chávez. 

Lista de los foraminíferos de Cuba 

Orden FORAMINIFERA Eichwald, 1830 

Suborden ALLOGROMIINA Loeblich y Tappan, 1961 

Familia ALLOGROMIIDAE Rhumbler, 1904 

Subfamilia ARGILLOTUBINAE Avnimelech. 1952 

Género Argillotuba Avnimelech, 1952 

A.vermiformis (Göes) var. occidentalis Zerneztki, 1975 1 

Género Nodellum Rumbler, 1913 

N. rufescens (Thalman y Bermúdez, 1952) I,3 

Suborden TEXTULARIINA Delage y Hérouard, 1896 

Superfamilia ASTRORHIZACEA Brady, 1881 

Familia BATHYSIPHONIDAE Avnimelech, 1952 

Género Bathysiphon M. Sars, 1872 

B. filiformis M. Sars, 1872 2 

B. rufun Folin, 1886 O, 2, ME 

Género Rhabdamminella de Folin, 1887 

R. cylindrica (Brady, 1882) 2 

Familia RHABDAMMINIDAE Brady, 1884 

Subfamilia RHABDAMMININAE Brady, 1884 

Género Marisipella Norman, 1878 

M. elongata Norman, 1878 2 

Género Oculosiphon Avnimelech, 1952 

O. linearis (Brady, 1879) O, 3, ME 

Género Rhabdammina M. Sars, 1869 

R. abyssorum M. Sars, 1869 2 

R. discreta Brady, 1881 O, 3, ME 

Género Rhizammina Brady, 1879 

R. indivisa Brady, 1884 3 

Subfamilia DENDROPHRYNAE Haeckel, 1894 

Género Psammatodendron Norman, 1881 

P. arborecens Norman, 1881 3 

Familia PSAMMOSPHAERIDAE Haeckel, 1894 

Subfamilia PSAMMOSPHAERINAE Haeckel, 1894 

Género Psammosphaera Schultze, 1875 

P. fusca Schultze, 1875 3 

P. parva Flint, 1899 I, 2 

Género Storthosphaera Schulze, 1875 

S. albida Schulze, 1875 I, 3 

Familia SACCAMMINIDAE Brady, 1884 

Subfamilia SACCAMMININAE Brady, 1884 

Género Saccammina Carpenter, 1869 

S. sphaerica Brady, 1871 3 

Familia HEMISPHAERAMMINIDAE Loeblich y Tappan, 1961 

Subfamilia HEMISPHAERAMMININAE Loeblich y Tappan,1961 

Género Tholosina Rhumbler, 1895 

T. vesicularis (Brady) var. erecta Heron Allen y Earland, 1961 2 

Superfamilia HIPPOCREPINACEA Rhumbler, 1895 

Familia HIPPOCREPINIDAE Rhumbler,1895 

Subfamilia HYPERAMMININAE Eimer y Fickert, 1899 

Género Hyperammina Brady, 1878 

H. elongata Brady, 1878 I, 3 

H. friabilis Brady, 1884 I,3 

H. laevigata (Wright, 1891) 3 

Género Saccorhiza Eimer y Fickert, 1899 

S. ramosa (Brady, 1879) 3 

Superfamilia AMMODISCACEA Reuss, 1862 

Familia AMMODISCIDAE Reuss, 1862 

Subfamilia AMMODISCINAE Reuss, 1862 

Género Ammodiscoides Cushman, 1909 

6 COCUYO 15, 2005

A. turbinatus Cushman, 1909 O, 3, ME 

Género Ammodiscus Reuss, 1862 

A. anguillae Höglund, 1947 2 

A. howelli Acosta, 1940 3 

A. incertus (D'Orbigny, 1840) O, 3, ME 

A. planorbis Höglund, 1947 2 

A. tenuis Brady, 1884 3 

Subfamilia TOLYPAMMININAE Cushman, 1928 

Género Ammolagena Eimer y Fickert, 1899 

A. clavata (Parker y Jones, 1860) I, 2 

Género Tolypammina Rhumbler, 1895 

T. vagans (Brady, 1879) O,2,ME 

Subfamilia AMMOVERTELLININAE Saidova, 1981 

Género Glomospira Rzchak, 1885 

G. charoides (Parker y Jones, 1860) O, 2, ME 

G. gordialis (Jones y Parker, 1860) O, 2, ME 

Superfamilia HORMOSINACEA Haeckel, 1894 

Familia HORMOSINIDAE Haeckel, 1894 

Subfamilia REOPHACINAE Cushman, 1910 

Género Hormosinella Shchedrina, 1969 

H. distans (Brady, 1881) 4 

Género Reophax de Mortfort, 1808 

R. arayanensis Bermúdez y Seiglie, 1963 1 

R. armatus Göes, 1896 3 

R. bacillaris Brady, 1881 I, 3 

R. bilocularis Flint, 1899 I, 2 

R. dentaliformis Brady, 1881 3 

R. guttifer Brady, 1881 4 

R. irregularis Parker, 1954 4 

R. mariae Acosta, 1940 3 

R. procerus Göes, 1894 2 

R. scorpiurus Montfort, 1808 O, 2, ME 

R. spiculifer Brady, 1879 O, 3, ME 

Género Subreophax Saidova, 1975 

S. aduncus (Brady, 1882) 3 

Subfamilia HORMOSININAE Haeckel, 1894 

Género Hormosina Brady, 1879 

H. globulifera Brady, 1879 I, 2 

H. monile Brady, 1881 2 

H. ovicula Brady, 1879 I, 2 

Género Pseudonodosinella Saidova, 1970 

P. nodulosa (Brady, 1879) 4 

Superfamilia LITUOLACEA de Blainville, 1827 

Familia HAPLOPHRAGMOIDIDAE Maync, 1952 

Género Haplophragmoides Cushman, 1910 

H. canariensis (D'Orbigny, 1839) I, 2 

H. coronatum (Brady, 1884) 3 

H. emaciatum (Brady, 1884) O, 3, ME 

H. rigens (Brady, 1879) 3 

H. rotulatum (Brady, 1879) 3 

H. scitulum (Brady, 1881) O, 2, ME 

H. subglobusum Sars, 1910 2 

Familia LILUOLIDAE de Blainville, 1827 

Subfamilia AMMOMARGINULININAE Podobina, 1978 

Género Ammobaculites Cushman, 1910 

A. agglutinans Cushman, 1910 O, 7, ME 

A. calcareum (Brady, 1884) I, 2 

A. cylindricus Cushman, 1910 I, 3 

A. exiguus (Acosta, 1940) 2 

Género Ammomarginulina Wiesner, 1931 

A. foliacea (Brady, 1881) 2 

Familia PLASCOPSILINIDAE Rhumbler, 1913 

Subfamilia PLACOPSILININAE Rhumbler, 1913 

Género Placopsilina D' Orbigny, 1850 

P. cenomana D' Orbigny, 1850 2 

Superfamilia HAPLOPHRAGMIACEA Eimer y Fickert, 1899 

Familia AMMOSPHAEROIDINIDAE Cushman, 1927 

Subfamilia AMMOSPHAEROIDININAE Cushman, 1927 

Género Ammosphaeroidina Cushman, 1910 

Ammosphaeroidina sphaeroidiniformis (Brady, 1884) O, 2, ME 

Género Cystammina Neumaya, 1889 

C. aguayoi Bermúdez y Acosta, 1940 2 

C. pauciloculata (Brady, 1879) O, 3, ME 

Subfamilia RECURVOIDINAE Alekseychik Mitskevich, 1973 

Género Recurvoides Earland, 1934 

R. clenchi Bermúdez, 1939 I, 2 

R. obsoletum (Göes, 1896) I, 2 

R. turbinatus (Brady, 1881) 3 

Género Thalmannammina Pokorny, 1951 

T. conglobata (Brady, 1884) 2 

Superfamilia COSCINOPHRAGMATACEA Thalmann, 1951 

Familia HADDONIIDAE Saidova, 1981 

Género Haddonia Chapman, 1898 

H. torresiensis Chapman, 1898 3 

Familia COSCINOPHRAGMATIDAE Thalmann, 1951 

Género Bdelloidina Carter, 1877 

B. aggregata Carter, 1877 3 

Superfamilia LOFTUSIACEA Brady, 1884 

Familia CYCLAMMINIDAE Marie, 1941 

Subfamilia CYCLAMMININAE Marie, 1941 

Género Cyclammina Brady, 1879 

C. brady Cushman, 1910 I, 2 

C. cancellata Brady, 1879 I, 2 

Superfamilia SPIROPLECTAMMINACEA Cushman, 1927 

Familia SPIROPLECTAMMINIDAE Cushman, 1927 

Subfamilia SPIROPLECTAMMININAE Cushman, 1927 

Género Spiroplectammina Cushman,1927 

S. carinata (D'Orbigny, 1846) I, 2 

S. gramen (D'Orbigny, 1839) O, 2 

S. floridana (Cushman, 1922) 4 

Subfamilia VULVULININAE Saidova, 1981 

Género Vulvulina D'Orbigny, 1826 

V. garciai Zernetzki, 1975 1 

V. pennatula (Batsch, 1791) O, 3, ME 

Familia NOURIIDAE Chapman y Parr, 1936 

Género Nouria Heron Allen y Earland, 1914 

N. harrisii Heron Allen y Earland, 1914 2 

N. johnsoni Cushman, 1935 3 

N. polymorphinoides Heron Allen y Earland, 1914 2 

Superfamilia TROCHAMMINACEA Schwager, 1877 

Familia TROCHAMMINIDAE Schwager, 1877 

Subfamilia TROCHAMMININAE Schwager,1877 

Género Tritaxis Schubert, 1921 

T. fusca (Williamson, 1858) 8 

Género Trochammina Parker y Jones, 1859 

T. globigeriniformis (Parker y Jones) O, 2, ME 

T. rotaliformis Wright, 1911 3 

Familia REMANEICIDAE Loeblich y Tappan, 1964 

Subfamilia REMANEICINAE Loeblich y Tappan, 1964 

Género Remaneica Rhumbler, 1938 

R. kelletae (Cushman y Kellet, 1922) 3 

Superfamilia VERNEUILINACEA Cushman, 1911 

Familia PROLIXOPLECTIDAE Loeblich y Tappan, 1985 

Género Karrerulina Finlay, 1940 

K. aplicularis (Cushman, 1911) 3 

Familia VERNEUILINIDAE Cushman, 1911 

Subfamilia VERNEUILINAE Cushman, 1911 

Género Gaudryina D'Orbigny, 1839 

G. pseudofiliformis (Berthelin, 1880) O, 8, ME 

G. flintii (Cushman, 1911) O, 2, ME 

G. quadrangularis Bagg var. antillea Bermúdez y Acosta, 1940 O, 3, 

ME 

Subfamilia BARBOURINELLINAE Saidova, 1981 

Género Barbourinella Bermúdez, 1940 

B. atlantica (Bermúdez, 1939) O, 3, ME 

Superfamilia ATAXOPHRAGMIACEA Schwager, 1877 

Familia GLOBOTEXTULARIIDAE Cushman, 1927 

Subfamilia GLOBOTEXTULARIINAE Cushman, 1927 

Género Globotextularia Eimer y Fickert, 1899 

G. anceps (Brady, 1884) 3 

COCUYO 15, 2005 7

Subfamilia LIEBUSELLINAE Saidova, 1981 

Género Liebusella Cushman, 1933 

L. intermedia Vander Broeck, 1876 2 

L. soldanii (Parker y Jones, 1860) 1 

Familia TEXTURARIELLIDAE Grönhagen y Luterbacher, 1966 

Género Textulariella Cushman, 1927 

T. barrettii (Jones y Parker, 1876) I, 2 

Superfamilia TEXTULARIACEA Ehrenberg, 1838 

Familia EGGERELLIDAE Cushman, 1937 

Subfamilia DOROTHIINAE Balakhmatova, 1972 

Género Dorothia Plummer, 1931 

D. bradyi Cushman, 1936 3 

D. caribaea Cushman, 1936 O, 2, ME 

D. curta (Cushman, 1922) 2 

D. exilis Cushman, 1936 3 

D. pseudoturris (Cushman, 1922) O, 3, ME 

D. scabra (Brady, 1884) O, 2, ME 

Subfamilia EGGERELLINAE Cushman, 1937 

Género Eggerella Cushman, 1935 

E. propincua (Brady, 1884) O, 2, ME 

Género Karreriella Cushman, 1933 

K. bradyi Cushman, 1911 O, 2, ME 

K. hovangliae (Cushman, 1922) 3 

K. caribaea (Acosta, 1940) I, 2 

Género Martinottiella Cushman, 1933 

M. antillarum (Cushman, 1936) 3 

M. nodulosa (Cushman, 1935) 2 

M. occidentalis (Cushman, 1935) 2 

Familia TEXTULARIIDAE Ehrenberg, 1838 

Subfamilia TEXTULARIINAE Ehrenberg, 1838 

Género Bigenerina D'Orbigny, 1826 

B. irregularis Phleger y Parker, 1951 O, 8, ME 

B. lytta Lalicker y Bermúdez , 1941 I, 2 

B. nodosaria D'Orbigny, 1826 1 

B. textularoidea (Göes, 1894) I, 2 

B. perna Lalicker y Bermúdez, 1941 2 

Género Textularia Defrance, 1824 

T. bermudesi Cushman y Todd 3 

T. calva Lalicker, 1935 3 

T. candeiana D' Orbigny, 1839 O, 2, ME 

T. caribaea D'Orbigny, 1839 3 

T. catenata Cushman, 1911 3 

T. conica D'Orbigny, 1839 3 

T. concava (Karrer, 1868) 3 

T. heterostoma (Fornasini, 1896) 6 

T. corrugata (Heron - Allen y Earland, 1915) I, 2 

T. flintii Cushman, 1911 2 

T. flintii Cushman var. curta Cushman, 1922 3 

T. lateralis Lalicker, 1935 I, 2 

T. luculenta Brady,1884 2 

T. lythostrota (Schwager, 1866) O, 3, ME 

T. mexicana Cushman, 1922 O, 3, ME 

T. mexicana var. cubana Palmer y Bermúdez, 1935 2 

T. saulcyana D'Orbigny, 1839 5 

T. schencki Cushman y Valentine, 1930 2 

T. sicca Lalicker y Bermúdez, 1941 2 

T. subplana Cushman, 1922 3 

T. wiesneri Earland, 1933 3 

Subfamilia SIPHOTEXTULARIINAE Loeblich y Tappan, 1985 

Género Karrerotextularia Y. Le Calvez, de Klasz y Brun, 1974 

K. albatrossi (Cushman, 1922) 3 

Familia PSEUDOGAUDRYNIDAE Loeblich y Tappan, 1985 

Subfamilia PSEUDOGAUDRYNINAE Loeblich y Tappan, 1985 

Género Pseudogaudryina Cushman, 1936 

P. atlantica (Bailey, 1851) 2 

Familia VALVULINIDAE Berthelin, 1880 

Subfamilia VALVULININAE Berthelin, 1880 

Género Clavulina D'Orbigny, 1826 

C. angularis D'Orbigny, 1826 3 

C. mexicana (Cushman, 1922) O, 3, ME 

C. nodosaria D'Orbigny, 1839 O, 2, ME 

C. tricarinata D'Orbigny, 1839 I, 1 

Género Cribrogoesella Cushman, 1935 

C. robusta (Brady, 1881) 3 

Género Cylindroclavulina Bermúdez y Key, 1952 

C. bradyi (Cushman, 1911) 4 

Género Goessella Cushman,1933 

G. flintiana (Cushman, 1936) 3 

Género Valvulina D'Orbigny, 1826 

V. fusca (Williamson, 1858) I, 2 

V. oviedoiana D'Orbigny, 1839 3 

Subfamilia TRITAXILININAE Loeblich y Tappan, 1986 

Género Tritaxilina Cushman, 1911 

T. atlantica Cushman, 1922 I, 1 

Familia GLAUCOAMMINIDAE Saidova, 1981 

Género Glaucoammina Seiglie y Bermúdez, 1969 

G. trilateralis (Cushman, 1935) 2 

Suborden SPIRILLININA Hohenegger y Piller, 1975 

Familia SPIRILLINIDAE Reuss y Fritsch, 1861 

Género Spirillina Ehrenberg, 1843 

S. decorata Brady, 1884 6 

S. denticulata Brady, 1884 2 

S. luciada Sidebottom, 1908 6 

S. ornata Sidebottom, 1908 6 

S. tuberculolimbata Chapman, 1899 6 

S. vivipara Ehrenberg, 1840 6 

Familia PATELLINIDAE Rhumbler, 1906 

Subfamilia PATELLININAE Rumbler, 1906 

Género Patellina Williamson, 1858 

P. corrugata Williamson, 1858 3 

Suborden CARTERININA Loeblich y Tappan, 1981 

Familia CARTERINIDAE Loeblich y Tappan, 1955 

Género Carterina Brady, 1884 

C. spiculotesta (Carter, 1877) I, 2 

Suborden MILIOLINA Delage y Hérouard, 1896 

Superfamilia CORNUSPIRACEA Schultze, 1854 

Familia CORNUSPIRIDAE Schultze, 1854 

Subfamilia CORNUSPIRINAE Schultze, 1854 

Género Cornuspira Schultze, 1854 

C. crassisepta (Brady, 1882) 2 

C. foliacea (Philippi, 1844) O, 2, ME 

C. involvens (Reuss, 1850) 2 

C. planorbis (Shultze, 1854) 1 

C. selseyensis (Heron - Allen y Earland, 1905) 2 

Familia FISCHERINIDAE Millett, 1898 

Subfamilia FISCHERINELLINAE Saidova, 1981 

Género Fischerinella Loeblich y Tappan, 1962 

F. dubia (D'Orbigny, 1839) 5 

Subfamilia NODOBACULARIELLINAE Bogdanovich, 1981 

Género Nodobaculariella Cushman y Hanzawa, 1937 

N. cassis (D'Orbigny, 1839) O, 3, ME 

Género Wiesnerella Cushman, 1933 

W. auriculata (Eggel, 1893) O, 2, ME 

Familia NUBECULARIIDAE Jones, 1875 

Subfamilia NUBECULARIINAE Jones, 1875 

Género Nubecularia Defrance, 1825 

N. lucifuga Defrance, 1825 2 

Subfamilia OPHTHALMIDIIDAE Wiesner, 1920 

Género Cornuloculina Burbach, 1886 

C. inconstans (Brady, 1879) O, 2, ME 

Superfamilia MILIOLACEA Ehrenberg, 1839 

Familia SPIROLOCULINIDAE Wiesner, 1920 

Género Flintia Schubert, 1911 

F. robusta (Brady, 1884) I, 3 

Género Planispirinoides Parr, 1950 

P. bucculenta (Brady, 1884) 2 

Género Spiroloculina D'Orbigny, 1826 

S. acicularis (Batsch, 1791) I, 1 

S. antillarum D'Orbigny, 1839 2 

S. asperula Karrer, 1868 1 

8 COCUYO 15, 2005

S. arenata Cushman, 1921 I, 3 

S. depressa D'Orbigny, 1826 2 

S. ornata D'Orbigny, 1839 2 

S. poeyana D'Orbigny, 1839 2 

S. robusta Brady, 1884 I, 3 

S. vivipara (Ehrenberg, 1843) 1 

Familia HAUERINIDAE Schwager, 1876 

Subfamilia SIPHONAPERTINAE Saidova, 1975 

Género Dentostomina Carman, 1933 

D. aguayoi Pérez Frafante, 1939 3 

D. bermudiana Carman, 1933 3 

D. bermudiana Carman, var. trilongides Pérez, 1939 2 

Género Schlumbergerina Munier Chalmas, 1882 

S. alveoliniformis var. occidentalis (Brady, 1879) O, 2, ME 

Subfamilia HAUERININAE Schwager, 1876 

Género Hauerina D'Orbigny, 1839 

H. howelli Bermúdez, 1935 2 

Género Massilina Schlumberger, 1893 

M. crenata (Karrer, 1868) O, 6, ME 

M. inaequalis Cushman, 1921 8 

M. secans (D'Orbigny, 1826) 6 

Género Quinqueloculina D'Orbigny, 1826 

Q. ackneriana D'Orbigny, 1846 2 

Q. agglutinans D'Orbigny, 1839 O, 5, ME 

Q. auberiana D'Orbigny, 1839 3 

Q. antillarum D'Orbigny, 1839 3 

Q. barbouri Bermúdez, 1935 3 

Q. bicostata D'Orbigny, 1839 1 

Q. bidentata D'Orbigny, 1939 3 

Q. bosciana D'Orbigny, 1839 O, 5, ME 

Q. bradyiana Cushman, 1917 2 

Q. candeiana D'Orbigny, 1839 O, 2, ME 

Q. columnosa Cushman, 1922 2 

Q. cuvieriana D'Orbigny, 1839 2 

Q. enoplostoma D'Orbigny, 1839 5 

Q. funafutienses (Chapman, 1902) 2 

Q. kerimbatica var. philipinensis Cushman, 1921 3 

Q. laevigata D'Orbigny, 1839 1 

Q. lamarckiana D'Orbigny, 1839 O, 5, ME 

Q. linneiana D'Orbigny, 1839 1 

Q. parkeri (Brady) var. occidentalis Cushman, 1921 3 

Q. poeyana D'Orbigny, 1839 O, 5, ME 

Q. polygona D'Orbigny, 1839 O, 5, ME 

Q. planciana D'Orbigny, 1840 5 

Q. pulchella D'Orbigny , 1839 O, 2, ME 

Q. qualteriana D'Orbigny, 1839 5 

Q. reticulata (D'Orbigny, 1826) 3 

Q. riveroae Bermúdez y Seiglie, 1963 O, 4, ME 

Q. sagra D'Orbigny, 1839 5 

Q. semicancellata Zernietkii, 1975 1 

Q. seminula (Linné, 1767) O, 2, ME 

Q. subarenarea Cushman, 1917 2 

Q. subpoeyana Cushman, 1922 2 

Q. tricarinata D'Orbigny, 1839 O, 5, ME 

Q. torrei Acosta, 1939 5 

Subfamilia MILIOLINELLINAE Vella, 1957 

Género Affinetrina Ruczkowska, 1972 

A. planciana (D'Orbigny, 1839) 5 

Género Biloculinella Wiesner, 1931 

B. eburnea (D'Orbigny, 1839) 2 

Género Cribopyrgo Cushman y Bermúdez, 1946 

C. robusta Cushman y Bermúdez, 1946 3 

Género Cruciloculina D'Orbigny, 1839 

C. triangularis D'Orbigny, 1839 2 

Género Flintina Cushman, 1921 

F. clenchi Bermúdez, 1939 2 

Género Miliolinella Wiesner, 1931 

M. circularis Bornenman, 1855 4 

M. fichteliana (D'Orbigny, 1839) O, 1, ME 

M. labiosa (D'Orbigny, 1839) O, 1, ME 

M. suborbicularis Hofker 1 

M. subrotunda (Montagu, 1803) 1 

Género Neopateoris Bermúdez y Seiglie, 1963 

N. cumanaensis Bermúdez y Seiglie, 1963 1 

Género Pyrgo Defrance, 1824 

P. bradyi (Schlumberger) 2 

P. bulloides D'Orbigny, 1826 O, 2, ME 

P. carinata D'Orbigny, 1826 5 

P. comata (Brady, 1884) I, 2 

P. denticulata (Brady, 1884) O, 2, ME 

P. depressa (D'Orbigny, 1826) 2 

P. elongata D'Orbigny, 1826 2 

P .jonsoni Cushman, 1935 3 

P. murrhina (Schwager, 1866) 8 

P. saccata (Göes, 1894) 2 

P. striolata (Brady, 1884) I, 2 

P. subphaericus (D'Orbigny, 1839) O, 3, ME 

P. oblonga (D'Orbigny, 1839) I, 3 

Género Triloculina D'Orbigny, 1826 

T. bermudezi Acosta, 1940 2 

T. bertheliana (Brady, 1884) 3 

T. bicarinata D'Orbigny, 1839 O, 3, ME 

T. brongniartiana D'Orbigny, 1826 O, 5, ME 

T. carinata D'Orbigny, 1839 I, 2 

T. fichteliana D'Orbigny, 1826 5 

T. fiterrei Acosta, 1940 3 

T. fiterrei var meningoi Acosta, 1940 3 

T. gualteriana D'Orbigny, 1839 5 

T. gracilis D'Orbigny, 1839 8 

T. insignis (Brady, 1884) 2 

T. laevigata D'Orbigny, 1826 4 

T. linneiana D'Orbigny, 1839 5 

T. oblonga (Montagu, 1803) 3 

T. quadrilateralis D'Orbigny, 1839 5 

T. rotunda D'Orbigny, 1893 3 

T. sidebottomi (Mortinotti, 1920 ) 1 

T. suborbicularis D'Orbigny, 1839 5 

T. schrebeiriana D'Orbigny, 1839 5 

T. transversestriata (Brady, 1881 O, 3, ME 

T. tricarinata D'Orbigny, 1826 O, 3, ME 

T. trigonula (Lamarck, 1804) O, 2, ME 

T. viguerasi Bermúdez, 1935 3 

Subfamilia SIGMOILINITINAE Luczkowska, 1974 

Género Nummoloculina Steinmann, 1881 

N. contraria (D'Orbigny, 1846) I, 2 

N. irregularis (D'Orbigny, 1839) 2 

Género Sigmoihauerina S. Y. Zheng, 1979 

S. bradyi (Cushman, 1917) O, 2, ME 

Género Sigmoilina Schlumberger, 1887 

S. arenata (Cushman, 1921) 2 

S. celata (Costa) 1 

S. costata Silvestri, 1904 2 

S. juareci Zernietkii, 1975 1 

S. schlumbergeri Silvestri, 1904 O, 3, ME 

S. sigmoidea (Brady, 1884) O, 2, ME 

S. tenuis Czjzck, 1848 2 

Subfamilia TUBINELLINAE Rhumbler, 1906 

Género Articulina D'Orbigny, 1826 

A. antillarum Cushman, 1922 I, 3 

A. lineata Brady, 1884 3 

A. mayori Cushman, 1922 3 

A. mexicana Cushman, 1922 3 

A. mucronata (D'Orbigny, 1839) 2 

A. sagra D'Orbigny, 1839 O, 5, ME 

Género Parrina Cushman, 1931 

P. zonacenzis Zernetzkii, 1975 1 

Género Tubinella Rhumbler, 1906 

T. funalis (Brady, 1884) O, 2, ME 

Familia RIVEROINIDAE Saidova, 1981 

Género Pseudohauerina Ponder, 1972 

COCUYO 15, 2005 9

P. occidentalis (Cushman, 1946) O, 2, ME 

Género Riveroina Bermúdez, 1939 

R. caribaea Bermúdez, 1939 3 

Superfamilia ALVEOLINACEA Ehrenberg, 1839 

Familia RHAPYDIONINIDAE Keijzer, 1945 

Subfamilia RHAPYDIONININAE Keijzer, 1945 

Género Ripacubana Loeblich y Tappan, 1964 

R. conica (D'Orbigny, 1839) 5 

Familia ALVEOLINIDAE Ehrenberg, 1839 

Género Borelis de Montfort, 1808 

B. pulchra (D'Orbigny, 1839) O, 3, ME 

Familia PENEROPLIDAE Schultze, 1854 

Género Dendritina D'Orbigny, 1826 

D. antillarum D'Orbigny, 1826 2 

D. elegans (D'Orbigny, 1846) 4 

Género Laevipeneroplis Sulc, 1936 

L. bradyi Cushman, 1930 O, 3, ME 

L. carinatus D'Orbigny, 1839 3 

L. proteus (D'Orbigny, 1839) O, 5, ME 

Género Monalysidium Chapman, 1900 

M. politum (Chapman, 1902) O, 3, ME 

Género Peneroplis Montfort, 1808 

P. antillarum D'Orbigny, 1839 5 

P. elegans D'Orbigny, 1839 O, 5, ME 

P. pertusus Forskal, 1775 1 

Género Spirolina Lamarck, 1804 

S. acicularis (Batsch, 1791) O, 3, ME 

Familia SORITIDAE Ehrenberg, 1839 

Subfamilia ARCHAIASINAE Cushman, 1927 

Género Archaias de Montfort, 1808 

A. angulatus (Fichtel y Moll, 1803) O, 3, ME 

Género Cycloputeolina Seiglie y Grove, 1977 

C. bocki Seiglie y Grove, 1977 2 

Género Cyclorbiculina A. Silvestri, 1937 

C. compressa (D'Orbigny, 1839) 2 

Subfamilia SORITINAE Ehrenberg, 1839 

Género Amphisorus Ehrenberg, 1839 

A. hemprichii Ehrenberg, 1839 O, 3, ME 

Género Sorites Ehrenberg, 1839 

S. marginalis (Lamarck, 1816) I,3 

Suborden LAGENINA Delage y Hérouard, 1896 

Superfamilia NODOSARIACEA Ehrenberg, 1838 

Familia NODOSARIIDAE Ehrenberg, 1838 

Subfamilia NODOSARIINAE Ehrenberg, 1838 

Género Chrysalogonium Schubert, 1908 

C. asperum Cushman y Stainforth,1945 4 

C. brodermanni Bermúdez y Acosta, 1940 2 

C. ritae Acosta, 1940 3 

Género Dentalina Risso, 1826 

D. comunnis (D'Orbigny, 1826) I, 2 

D. farcimen Reuss, 1863 I, 2 

D. flintii Cushman, 1923 I, 8 

D. pauperata D'Orbigny, 1846 2 

D. subsoluta (Reuss, 1851) I, 2 

Género Grigelis Mikhalevich, 1981 

Grigelis pyrula (D'Orbigny, 1826) I, 2 

Género Nodosaria Lamarck, 1812 

N. advena Cushman, 1923 3 

N. albatrossi Cushman, 1923 I, 2 

N. candei D'Orbigny, 1839 5 

N. catesbyi D'Orbigny, 1840 O, 2, ME 

N. comatula Cushman, 1923 3 

N. fistuca (Schwager, 1866) 2 

N. japonica Cushman, 1913 3 

N. longiscata D'Orbigny, 1846 2 

N. millettii Cushman, 1917 2 

N. obliquus (Linneus, 1752) 2 

N. perversa Schwager 3 

N. rapharistrum (Linné, 1757) 2 

N. rugosa D'Orbigny, 1840 2 

Subfamilia LINGULININAE Loeblich y Tappan, 1961 

Género Lingulina D'Orbigny, 1826 

L. carinata D'Orbigny, 1826 5 

L. seminuda (Hatken, 1881) O, 3, ME 

Subfamilia FRONDICULARIINAE Reuss, 1860 

Género Frondicularia Defrance, 1826 

F. saggitula Marrie, 1941 I, 2 

F. saggitula var lanceolata (Brook) 2 

Subfamilia PLECTOFRONDICULARIINAE Cushman, 1927 

Género Proxifrons Vella, 1963 

P. advena (Cushman, 1923) 2 

Familia VAGINULINIDAE Reuss, 1860 

Subfamilia LENTICULININAE Chapman, Parr y Collins, 1934 

Género Lenticulina Lamarck, 1804 

L. calcar (Linné, 1767) 2 

L. formosa (Cushman, 1923) I, 2 

L. gibba (D'Orbigny, 1839) I, 2 

L. iota (Cushman) I, 3 

L. limbosa (Reuss) 2 

L. peregrina (Schwager, 1866) I, 2 

L. rotulata Lamarck , 1804 2 

L. sublituus D'Orbigny, 1826 3 

L. subaculeata var. glabrata (Cushman, 1923) I, 3 

Género Saracenaria Defrance, 1824 

S. acutiauricularis (Fitchtel y Moll, 1798) 2 

S. italica Defrance, 1824 I, 2 

S. latifronts (Brady, 1884) O, 2, ME 

Subfamilia MARGINULININAE Wedekind, 1937 

Género Marginulina D'Orbigny, 1826 

M. bachei Bailey, 1851 2 

M. crepidula Fitchel y Moll, 1798 2 

M. hirsuta D'Orbigny, 1826 3 

Subfamilia VAGINULININAE Reuss, 1860 

Género Vaginulina D'Orbigny, 1826 

V. americana Cushman, 1923 3 

V. elegans D'Orbigny, 1826 2 

V. legumen (Linné, 1758) 2 

V. legumen var. arquata Brady, 1884 2 

V. punctata D'Orbigny, 1839 3 

V. spinigera Brady, 1881 I, 3 

Familia LAGENIDAE Reuss, 1862 

Género Lagena Walker y Jacob, 1798 

L. ampulladistoma (Rymer y Jones, 1872) 2 

L. auriculata Brady, 1881 2 

L. costata (Williamson, 1913) 2 

L. desmosphora (Rymer y Jones) 3 

L. distoma Parker y Jones, 1864 2 

L. elongata Ehrenberg, 1844 2 

L. fasciata var. spinosa Sidebottom, 1912 2 

L. fimbriata Brady, 1881 3 

L. flintiana Cushman, 1923 I, 2 

L. quadralata Brady, 1881 3 

L. laevis var. nebulosa Cushman, 1923 2 

L. perlucida (Monyagu, 1883) 2 

L. plumigera Brady, 1881 3 

L. striata (D'Orbigny, 1839) 2 

L. substriata Williamsom, 1848 2 

L. sulcata (Walker y Jacob, 1798) 2 

L. sulcata var. striatupunctata Parker y Jones, 1865 3 

L. sublagenoides Cushman, 1913 2 

Género Procerolagena Puri, 1954 

P. gracilis (Williamson, 1848) 2 

Familia POLYMORPHINIDAE D'Orbigny, 1839 

Subfamilia POLYMORPHININAE D'Orbigny, 1839 

Género Globulina D'Orbigny, 1839 

G. gibba D'Orbigny, 1826 2 

G. inaequalis Reuss, 1850 3 

G. inaequalis var. caribaea Cushman y Ozawa, 1930 2 

Género Guttulina D'Orbigny, 1839 

G. caribaea D'Orbigny, 1839 5 

10 COCUYO 15, 2005

G. problema D'Orbigny, 1826 2 

G. pulchella D'Orbigny, 1839 3 

G. regina (Brady, Parker y Jones, 1870) I, 3 

G. spicaeformis var. australis (D'Orbigny) I, 2 

G. vitrea D'Orbigny, 1839 3 

Género Polymorphina D'Orbigny, 1826 

P. irregularis D'Orbigny, 1839 5 

P. rochefortiana D'Orbigny, 1839 5 

P. rugosa D'Orbigny, 1839 5 

Género Pyrulina D'Orbigny, 1839 

P. extensa (Cushman) I, 3 

P. gutta D'Orbigny, 1826 3 

Género Sigmoidella Cushman y Ozawa, 1928 

S. elegantissima (Parker y Jones) 2 

Género Sigmomorphina Cushman y Ozawa, 1928 

S. pearceyi Cushman y Ozawa, 1930 3 

Subfamilia RAMULININAE Brady, 1884 

Género Ramulina Jones y Wright, 1875 

R. globulifera Brady, 1879 O, 2, ME 

R. proteiformis Cushman, 1899 2 

Familia ELLIPSOLAGENIDAE A. Silvestri, 1923 

Subfamilia OOLININAE Loeblich y Tappan, 1961 

Género Oolina D'Orbigny, 1839 

O. botelliformis (Brady, 1884) 2 

O. botelliformis var. rugosa (Sidebottom,1912) 2 

Subfamilia ELLIPSOLAGENINAE A. Silvestre, 1923 

Género Fissurina Reuss, 1850 

F. lucida (Williamson, 1848) 2 

F. marginata (Walter y Boys, 1784) I, 2 

F. marginoperforata Sequenza, 1880 2 

F. orbignyana (Cushman, 1923) I, 2 

Familia GLANDULINIDAE Reuss, 1860 

Subfamilia GLANDULININAE Reuss, 1860 

Género Glandulina D'Orbigny, 1839 

G. laevigata var. occidentalis Cushman, 1923 I, 2 

G. laevigata var. torrida Cushman, 1929 2 

G. radicula (Linné) 3 

Suborden ROBERTININA Loeblich y Tappan, 1984 

Superfamilia CERATOBULIMINACEA Cushman, 1927 

Familia CERATOBULIMINIDAE Cushman, 1927 

Subfamilia CERATOBULIMINIDAE Cushman, 1927 

Género Ceratobulimina Tonla, 1915 

C. pacifica Cushman y Harris, 1927 2 

Género Lamarckina Berthelin, 1881 

L. atlantica Cushman, 1931 I, 2 

L. scabra (Brady, 1884) 2 

Superfamilia ROBERTINACEA Reuss, 1850 

Familia ROBERTINIDAE Reuss, 1850 

Subfamilia ALLIATININAE McGrowran, 1966 

Género Cushmanella Palmer y Bermúdez, 1936 

C. brownii (D'Orbigny, 1839) 3 

Subfamilia ROBERTININAE Reuss, 1850 

Género Robertina D'Orbigny, 1846 

Robertina sp. 2 

Suborden GLOBIGERININA Delage y Hérouard, 1896 

Superfamilia GLOBOROTALIACEA Cushman, 1927 

Familia GLOBOROTALIIDAE Cushman, 1927 

Género Globorotalia Cushman, 1927 

G. hirsuta (D'Orbigny, 1839) I, 2 

G. fimbriata (Brady, 1884) O, 2, ME 

G. menardii D'Orbigny, 1884 

G. oceanica Cushman y Bermúdez, 1923 2 

G. praemenardii Cushman y Stanfort, 1945 2 

G. punctulata (D'Orbigny, 1839) 2 

G. truncatulinoides (D'Orbigny, 1839) O, 2, ME 

G. tumida (Brady) O, 2, ME 

Familia PULLENIATINIDAE Cushman, 1927 

Género Pulleniatina Cushman, 1927 

P. obliqueloculata (Parker y Jones, 1865) O, 2, ME 

Familia CANDEINIDAE Cushman, 1927 

Subfamilia CANDEININAE Cushman, 1927 

Género Candeina D'Orbigny, 1839 

C. nitida D'Orbigny, 1839 O, 5, ME 

Superfamilia GLOBIGERINACEA Carpenter, Parker y Jones, 1862 

Familia GLOBIGERINIDAE Carpenter, Parker y Jones, 1862 

Subfamilia GLOBIGERININAE Carpenter, Parker y Jones, 1862 

Género Globigerina D'Orbigny, 1826 

G. bulloides D'Orbigny, 1826 O, 2, ME 

G. conglobata Brady, 1879 2 

G. conglomerata Schwager, 1866 3 

G. cretacea D'Orbigny, 1840 6 

G. dutertrei D'Orbigny, 1839 5 

G. eggeri Rhumbler, 1901 O, 2, ME 

G. siphoniofera D'Orbigny, 1839 5 

Género Globigerinoides Cushman, 1927 

G. rubra (D'Orbigny, 1839) I, 3 

G. sacculifera (Brady, 1884) 3 

Género Sphaerodinella Cushman, 1927 

S. bulloides D'Orbigny, 1826 3 

S. dehiscens (Parker y Jones, 1865) O, 2, ME 

Subfamilia ORBULININAE Schultze, 1854 

Género Orbulina D'Orbigny, 1839 

O. bilobata (D'Orbigny, 1846) O, 2, ME 

O. universa D'Orbigny, 1839 3 

Familia HASTIGERINIDAE Bolli, Loeblich y Tappan, 1957 

Género Hastigerina Thomson, 1876 

H. aequilateralis ( Brady, 1879) O, 2, ME 

H. pelagica (D'Orbigny, 1839) 2 

Suborden ROTALIINA Delage yHérovard, 1896 

Superfamilia BOLIVINACEA Glaessner, 1937 

Familia BOLIVINIDAE Glaessner, 1937 

Género Bolivina D'Orbigny, 1839 

B. alata (Sequenza, 1862) 2 

B. canimarensis Palmer y Bermúdez, 1936 2 

B. compacta (Sidebothom, 1905) 2 

B. cubana Bermúdez, 1935 3 

B. goesi Cushman, 1922 O, 2, ME 

B. gramen (D'Orbigny, 1840) 3 

B. imbricata Cushman, 1925 3 

B. lowmani Phleger y Parker, 1951 1 

B. plicatella Cushman y Ponton 8 

B. prorrectum (Brady) 2 

B. pulchella (D'Orbigny, 1839) O, 3, ME 

B. punctata D'Orbigny, 1839 3 

B. spinecens Cushman, 1911 2 

B. striatula Cushman, 1922 I, 3 

B. subspinenscens (Reuss, 1862) 2 

B. tortuosa Brady, 1881 3 

B. variabilis Williamson, 1856 3 

Superfamilia LOXOSTOMATACEA Loeblic y Tappan, 1962 

Familia LOXOSTOMATIDAE Loeblich y Tappan, 1962 

Género Loxostomun Ehrenberg, 1854 

L. limbatum var. costulatum (Cushman, 1922) 2 

Familia BOLIVINELLIDAE Hayward, 1980 

Género Bolivinella Cushman, 1927 

B. eleggans Parker, 1932 3 

Superfamilia BOLIVINITACEA Cushman, 1927 

Familia BOLIVINITIDAE Cushman, 1927 

Género Bolivinita Cushman, 1927 

B. quadrilatera (Schwager, 1866) 2 

B. rhomboidalis (Milleti) 2 

Superfamilia CASSIDULINACEA D'Orbigny, 1839 

Familia CASSIDULINIDAE D'Orbigny, 1839 

Subfamilia CASSIDULININAE D'Orbigny, 1839 

Género Cassidulina D'Orbigny, 1826 

C. braziliensis Cushman, 1922 3 

C. crassa D'Orbigny, 1826 2 

C. palmerae Bermúdez y Acosta, 1940 O, 3, ME 

C. subglobosa Bandy, 1881 O, 3, ME 

Género Cassidulinoides Cushman, 1927 

COCUYO 15, 2005 11

C. bradyi (Norman, 1880) 3 

C. brazilensis (Cushman, 1922) 2 

Superfamilia BULIMINACEA Jones,1875 

Familia SIPHOGENERINOIDIDAE Saidova, 1981 

Subfamilia SIPHOGENERINOIDINAE Saidova, 1981 

Género Rectobolivina Cushman, 1927 

R. advena (Cushman, 1922) 2 

R. dimorfa (Parker y Jones, 1865) 2 

R. limbata 8 

R. mayoris (Cushman, 1922) 2 

R. nibilis (Hantken, 1876) I, 2 

R. raphana (Parker y Jones, 1865) I, 2 

Subfamilia TUBULOGENERININAE Saidova, 1981 

Género Sagrina D'Orbigny, 1839 

S. pulchella (D'Orbigny, 1839) 5 

Familia BULIMINIDAE Jones, 1875 

Género Bulimina D'Orbigny, 1826 

B. affinis D'Orbigny, 1839 5 

B. buchiana D'Orbigny, 1845 2 

B. elegans D'Orbigny, 1826 2 

B. inflata mexicana (Sequenza, 1862) 2 

B. ovata Cushman, 1922 8 

B. ovula D'Orbigny, 1839 2 

B. Pupoides Cushman, 1922 8 

B. pyrula var. spirecens Brady, 1884 3 

Familia BULIMINELLIDAE Hofker, 1951 

Género Buliminella Cushman, 1911 

B. elegantissima var. seminuda Brady, 1884 2 

B. elegantissima (D'Orbigny, 1839) O, 6, ME 

B. parallela Cushman y Parker, 1931 6 

B. silviae Bermúdez y Seiglie, 1963 3 

Familia UVIGERINIDAE Haeckel, 1894 

Subfamilia UVIGERININAE Haeckel, 1894 

Género Siphouvigerina Parr, 1950 

S. ampullacea (Brady, 1824) 2 

S. fimbriata (Sidebottom, 1918) 6 

Género Uvigerina D'Orbigny, 1826 

U. asperula Czjzck, 1848 2 

U. auberiana glabra Millet, 1898 6 

U. bermudezi Acosta, 1940 3 

U. canariensis D'Orbigny, 1839 3 

U. flinti Cushman, 1923 I, 2 

U. occidentalis Cushman, 1923 3 

U. peregrina Cushman, 1923 2 

U. pygmea (D'Orbigny, 1826) O, 3, ME 

U. rustica Cushman y Edwards, 1923 2 

U. selseyensis Heron- Allen y Earland, 1909 6 

Subfamilia ANGULOGERININAE Galloway, 1933 

Género Trifarina Cushman, 1923 

T. bradyi (Cushman, 1923) O, 2, ME 

T. carinata (Cushman, 1927) O, 2, ME 

Familia REUSSELLIDAE Cushman, 1933 

Género Acostina Bermúdez, 1949 

A. piramidalis (Acosta, 1940) 2 

Género Reusella Galloway, 1933 

R. aguayoi Bermúdez, 1939 I, 2 

R. spinulosa (Reuss, 1850) I, 3 

FamiliaTRIMOSINIDAE Saidova, 1981 

Género Mimosina Millert, 1900 

M. echinata Heron Allen y Earland, 1915 2 

Superfamilia FURSENKOINACEA Loeblich y Tappan, 1961 

Familia FURSENKOINIDAE Loeblich y Tappan, 1961 

Género Fursenkoina Loeblich y Tappan, 1961 

F. punctata D'Orbigny, 1839 5 

F. squamosa (D'Orbigny, 1826) 2 

Superfamilia PLEUROSTOMELLACEA Reuss, 1860 

Familia PLEUROSTOMELLIDAE Reuss, 1860 

Subfamilia PLEUROSTOMELLINAE Reuss, 1860 

Género Ellipsoglandulina A. Silvestri, 1900 

E. antillea Bermúdez, 1939 2 

E. multicostata (Galloway y Morrei, 1929) 2 

Género Nodosarella Rzehak, 1895 

N. annulata (Terquem y Berthelin) 3 

Género Pleurostomella Reuss, 1860 

P. acuminata Cushman, 1922 2 

P. brevis Schwager, 1866 I, 2 

P. rapa var. recens Dervieux, 1899 2 

P. schuberti Cushman y Harris, 1927 2 

Superfamilia STILOSTOMELLACEA Finlay, 1947 

Familia STILOSTOMELLIDAE Finlay, 1947 

Género Orthomorphina Stainforth, 1952 

O. candei (D'Orbigny, 1839) 5 

Género Siphonodosaria A. Silvestri, 1924 

S. abyssorum (Brady, 1881) 2 

Género Stilostomella Guppy, 1894 

S. obsoleta (Acosta) 3 

Familia BAGGINIDAE Cushman, 1927 

Subfamilia SEROVAININAE Sliter, 1968 

Género Cancris de Montfort, 1808 

C. auricula (Fitchtel y Moll, 1798) O, 3, ME 

C. sagrai (D'Orbigny, 1839) O, 2, ME 

Género Physalidia Heron- Allen y Earland, 1928 

P. earlandi Bermúdez, 1935 2 

Género Valvulineria Cushman, 1926 

V. araucana (D'Orbigny, 1839) I, 2 

V. inaequalis (D'Orbigny, 1839) I, 3 

Familia EPONIDIDAE Hofker, 1951 

Subfamilia EPONIDINAE Hofker, 1951 

Género Eponides de Montfort, 1808 

E. antillarum (D'Orbigny, 1839) I, 3 

E. concentrica (Parker y Jones, 1864) 6 

E. repandus (Fichtel y Moll, 1798) 5 

E. tuberculata (Balkwill y Wright) 3 

E. umbonatus (Bailey) 3 

Género Poroeponides Cushman, 1944 

P. lateralis (Terquem, 1878) 2 

Familia DISCORBIDAE Ehrenberg, 1838 

Género Discorbis Lamarck, 1804 

D. aguayoi Bermúdez, 1935 3 

D. corrugata Millett 2 

D. cushmani Palmer y Bermúdez, 1936 I, 2 

D. erecta (Sidebottom, 1908) 3 

D. floridana Cushman, 1922 I, 3 

D. globosa (Sidebottom) 3 

D. obtusus (D'Orbigny) 1 

D. orbicularis var. antillea Bermúdez, 1935 3 

D. pulvinata (Brady) 3 

D. rosea (D'Orbigny, 1826) 1 

D. torrei Bermúdez, 1935 3 

D. valvulata var. granulosa (Heron-Allen y Earland) 3 

Familia ROSALINIDAE Reiss, 1963 

Género Neoconorbina Hofker, 1951 

N. crustata (Cushman) 4 

N. orbicularis (Terquem) 8 

Género Rosalina D'Orbigny, 1826 

R. advena Cushman, 1931 2 

R. antillea Bermúdez 2 

R. candeiana D'Orbigny, 1839 5 

R. concinna (Brady, 1884) 2 

R. floridana (Cushman, 1922) 1 

R. floridensis Cushman, 1931 2 

R. globularis D'Orbigny, 1826 2 

R. obtusa D'Orbigny, 1846 1 

R. semistriata D'Orbigny, 1839 5 

R. subaraucana (Cushman, 1922) 2 

Género Tretomphalus Möbius, 1880 

T. atlanticus Cushman, 1934 2 

T. bulloides (D'Orbigny, 1839) 2 

T. milletti (Heron-Allen y Earland) 2 

T. planus Cushman, 1924 1 

12 COCUYO 15, 2005

Familia SPHAEROIDINIDAE Cushman, 1927 

Género Sphaeroidina D'Orbigny, 1826 

S. bulloides (D'Orbigny, 1826) 3 

S. dehiscens (Parker y Jones) 3 

Superfamilia GLABRATELLACEA Loeblich y Tappan, 1964 

Familia GLABRATELLIDAE Loeblich y Tappan, 1964 

Género Glabratella Dorreen, 1948 

G. brasiliensis Boltovskoy, 1959 8 

G. erecta (Sidebottom, 1908) 2 

G. mirabilis Bermúdez y Seiglie, 1965 6 

Superfamilia SIPHONINACEA, Cushman, 1927 

Familia SIPHONINIDAE, Cushman, 1927 

Subfamilia SIPHONININAE, Cushman, 1927 

Género Siphonina Reuss, 1850 

S. bradyiana Cushman, 1927 O, 3, ME 

S. pulchra Cushman, 1919 O, 2, ME 

S. tenuicarinata Cushman I, 2 

Género Siphoninella Cushman, 1927 

S. soluta (Brady, 1884) O, 6, ME 

Subfamilia SIPHONINOIDINAE Loeblich y Tappan, 1984 

Género Siphoninoides Cushman, 1927 

S. echinatus (Brady, 1879) O, 8, ME 

S. glabra (Heron-Allen y Earland, 1915) 3 

Superfamilia DISCORBINELLACEA Sigal, 1952 

Familia DISCORBINELLIDAE Sigal, 1952 

Subfamilia DISCORBINELLINAE Sigal, 1952 

Género Discorbinella Cushman y Martin, 1935 

D. floridensis (Cushman, 1931) 4 

Género Laticarinina Galloway y Wissler, 1927 

L. pauperata (Parker y Jones, 1865) O, 2, ME 

Superfamilia PLANORBULINACEA Schwager, 1877 

Familia PLANULINIDAE Bermúdez, 1952 

Género Planulina D'Orbigny, 1826 

P. ariminensis D'Orbigny, 1826 O, 2, ME 

P. caribaea Cushman, 1931 6 

P. depressa (D'Orbigny) 6 

P. Edwarsiana (D'Orbigny, 1839) I, 5 

P. faveolata (Brady, 1884) O, 2, ME 

Familia CIBICIDIDAE Cushman. 1927 

Subfamilia CIBICIDINAE Cushman. 1927 

Género Cibicides de Montfort, 1808 

C. advena (D'Orbigny, 1839) 5 

C. floridanus (Cushman, 1918) 6 

C. io Cushman, 1931 2 

C. lobatulus (Cushman, 1935) 1 

C. mayori Cushman, 1924 1 

C. pseudoungerianus Cushman, 1931 O, 8, ME 

C. robertsonianus (Brady, 1884) O, 7, ME 

C. welestorfi (Schwager, 1866) 7 

Subfamilia STICHOCIBICIDINAE Saidova, 1981 

Género Dyocibicides Cushman y Valentine, 1930 

D. biserialis Cushman y Valentine, 1930 2 

Familia PLANORBULINIDAE Schwager, 1877 

Subfamilia PLANORBULININAE Schwager, 1877 

Género Planorbulina D'Orbigny, 1826 

P. acervalis Brady, 1884 O, 2, ME 

P. mediterranensis D'Orbigny, 1826 O, 6, ME 

Familia CYMBALOPORIDAE Cushman, 1927 

Subfamilia CYMBALOPORINAE Cushman, 1927 

Género Cymbaloporetta Cushman, 1928 

C. squamosa (D'Orbigny, 1839) O, 8 

C. poeyi (D'Orbigny, 1839) 5 

Familia VICTORIELLIDAE Chapman y Crespin, 1930 

Subfamilia CARPENTERIINAE Saidova, 1981 

Género Carpenteria Gray, 1858 

C. candei (D'Orbigny, 1839) 6 

C. monticularis Carter, 1877 3 

C. proteiformis Göes, 1882 O, 2, ME 

Superfamilia ACERVULINACEA Schultze, 1854 

Familia ACERVULINIDAE Schultze, 1854 

Género Acervulina Schultze, 1854 

A. inhaerens Schultze, 1854 I, 1 

Género Gypsina H.J. Carter, 1877 

G. discus (Göes, 1896) I, 3 

G.plana 8 

Género Sphaerogypsina Galloway, 1933 

S. globulus (Reuss, 1848) 2 

Subfamilia RUPERTININAE Loeblich y Tappan, 1961 

Género Rupertina Loeblich y Tappan, 1961 

R. stabilis (Wallich, 1877) 3 

Familia HOMOTREMATIDAE Cushman, 1927 

Género Homotrema Hickson, 1911 

H. rubrum (Lamarck, 1816) O, 2, ME 

Superfamilia ASTERIGERINACEA D'Orbigny, 1839 

Familia EPISTOMARIIDAE Hofker, 1954 

Subfamilia PALMERINELLINAE Loeblich y Tappan, 1984 

Género Palmerinella Bermúdez, 1934 

P. palmerae Bermúdez, 1934 O, 6, ME 

Familia ALFREDINIDAE S.N. Singh y Katia, 1972 

Género Epistomaroides Uchio, 1952 

E. atlantis Bermúdez, 1939 I, 2 

E. coronata Parker y Jones, 1857 I, 2 

E. flinti Cushman, 1931 O, 2 

E. flinti var. adelinensis Palmer y Bermúdez, 1934 2 

E. semipunctata (Bailey, 1851) O, 3, ME 

Familia ASTERIGERINIDAE D'Orbigny, 1839 

Género Asterigerina D'Orbigny, 1839 

A. carinata D'Orbigny, 1839 O, 8, ME 

A. lobata D'Orbigny, 1839 5 

Familia AMPHISTEGINIDAE Cushman, 1927 

Género Amphistegina D'Orbigny, 1826 

A.gibbosa D'Orbigny, 1839 O, 5, ME 

Superfamilia NONIONACEA Schultze, 1854 

Familia NONIONIDAE Schultze, 1854 

Subfamilia NONIONINAE Schultze, 1854 

Género Nonion de Montfort, 1808 

N. grateloupi (D'Orbigny) O, 3, ME 

N. stelligera (D'Orbigny) 2 

N. umbilicatulus (Walker y Jacob) 3 

Género Nonionella Cushman, 1926 

N. auris (D'Orbigny, 1826) 2 

N. grateloupi (D'Orbigny, 1826) 2 

Subfamilia ASTRONONIONINAE Saidova, 1981 

Género Astrononion Cushman y Edwards, 1937 

A. brownii (D'Orbigny, 1839) 5 

A. grateloupi (D'Orbigny, 1839) 5 

A. sloanii (D'Orbigny, 1839) 5 

A. steliger (D'Orbigny, 1839) 2 

A. tumidum Cushman y Edwards, 1937 2 

Subfamilia PULLENIINAE Schwager, 1877 

Género Melonis de Montfort, 1808 

M. pompiloides (Fichtel y Moll, 1798) 7 

Género Pullenia Parker y Jones, 1862 

P. riveroi Bermúdez, 1936 3 

P. obliqueloculata Parker y Jones, 1865 6 

Superfamilia CHILOSTOMELLACEA Brady, 1881 

Familia GAVELINELLIDAE Hofker, 1956 

Subfamilia GAVELINELLINAE Hofker, 1956 

Género Gyroidina D'Orbigny, 1826 

G. alfiformis R.E y C.K. Stewart, 1921 2 

G. soldanii D'Orbigny, 1826 O, 8, ME 

Familia TRICHOHYALIDAE Saidova, 1981 

Género Trichohyalus Loeblich y Tappan, 1953 

T. aguayoi Bermúdez, 1935 2 

Superfamilia ROTALIACEA Ehrenberg, 1839 

Familia ROTALIIDAE Ehrenberg, 1839 

Subfamilia ROTALIINAE Ehrenberg, 1839 

Género Rotalia Lamarck, 1804 

R. deformis (D'Orbigny, 1839) 5 

R. murrayi Heron-Allen y Earland, 1915 2 

COCUYO 15, 2005 13

Familia CALCARINIDAE Schwager, 1876 

Género Calcarina D'Orbigny, 1826 

C. calcar D'Orbigny, 1839 O, 5, ME 

Familia ELPHIDIIDAE Galloway, 1933 

Subfamilia ELPHIDIINAE Galloway, 1933 

Género Elphidium de Montfort, 1808 

E. advenum (Cushman, 1922) O, 2, ME 

E. articulatum (D'Orbigny) I, 6 

E. craticulatus (Fitchel y Moll, 1798) 3 

E. crispum (Linné, 1758) 2 

E. discoidale (D'Orbigny, 1839) O, 2, ME 

E. frimbiatulum (Cushman, 1918) 2 

E. lanieri (D'Orbigny, 1839) O, 6, ME 

E. lobatum Galloway y Heminway, 1941 4 

E. milletti (Heron-Allen y Earland, 1898) 6 

E. morenoi Bermúdez, 1935 I, 6 

E. poeyanum (D'Orbigny, 1839) I, 6 

E. sagrum (D'Orbigny, 1839) I, 6 

Superfamilia NUMMULITACEA de Blainville, 1827 

Familia NUMMULITIDAE de Blainville, 1827 

Género Heterostegina D'Orbigny, 1826 

H. antillarum D'Orbigny, 1839 O, 6, ME 

REFERENCIAS 

Alvarez García, N y P. Borro 1979. Los Foraminíferos del Golfo 

de Batabanó. Investigaciones Marinas 8 (47): 47-68. 

Bermúdez, P.J. 1935. Foraminíferos de la costa Norte de Cuba. 

Mem. Soc. Cubana Hist. Nat., Felipe Poey 9 (3): 129-224. 

Bermúdez, P. J. 1950. Contribución al estudio del Cenozoico 

Cubano. Mem. Soc. Cubana Hist. Nat., Felipe Poey 19 (3): 205- 

375. 

Borro, P. Inédito. Nota sobre los Foraminíferos recientes de 

Cuba. 

Buzas, M.1982 Distribution of the recent foraminifera in the 

Carribbean region. Special publication Smithsonian 

Institution. 

Broderman, J. Inédito. Catálogo de Foraminíferos de la Isla de 

Cuba. 1946 

Lee et al. 2000. An Illustrated guide to the Protozoa. Organisms 

traditionally refered to as Protozoa, or newly discovered 

Groups. Vol, II: 620-1432. Kansas. 66044. USA. Second 

Edition. 

Loeblich, A.R. Jr. y H. Tappan. 1964. Treatise on Invertebrate 

Paleontology. Part. C. Protista 2, vol. 1 y 2. Moore. 

Loeblich, A.R., Jr., y H. Tappan. 1988. Foraminiferal genera and their 

classification. Van Nostrand, Reinhold Co. Nueva York, (2 

vols.). 2047 pp. 

Orbigny, A. d' 1839. Foraminíferos. In: Ramón de la Sagra, 

Historia física, política y natural de la isla de Cuba. París. 

Arthur Bertran: 180 

Sen-Gupta Barun K., 1999. Modern Foraminifera. Kluwer 

Academic Publishers. Louisiana State University. 

Wright Baker R. 1960 Taxonomic notes, on the species figured 

by H. B. Brady in his report on the foraminiera dreged by 

H.M.S. Challenger during the years 1873, 1876 SEPM, no. 9, 

Oklahoma. 

Zernetzkyi F. B. 1975. Sedimentos de los mares de América 

central. Instituto de Ciencias geológicas. A.C. URSS. Kiev. 

Primer registro de Leprolochus spinifrons (Araneae: 

Zodariidae) para Las Antillas 

Giraldo Alayón García 

Museo Nacional de Historia Natural, Obispo no. 61, 

Habana Vieja 10100, Cuba 

ABSTRACT. The zodariid spider Leprolochus spinifrons Simon, 1892, 

previously known from Panama to Venezuela is reported for the first 

time for the West Indies, based in two females collected at Bequia, St. 

Vincent and the Grenadines. Some natural history data are also given. 

La familia Zodariidae tiene, hasta el presente, una especie 

registrada para Las Antillas (Jocqué, 1991; Alayón, 2000): 

Antillorena polli (Simon) que se ha encontrado en Aruba, Bonaire 

y Curacao (Antillas Neerlandesas), Las Bahamas y en Isla de la 

Juventud (antigua Isla de Pinos), Cuba. 

El género Leprolochus Simon, 1892 fue revisado por Jocqué 

(1988) y tiene siete especies: L. spinifrons Simon (Panamá, 

Colombia, Trinidad y Venezuela); L. stratus Jocqué & Platnick 

(Venezuela); L. birabeni Mello-Leitao (Brasil, Paraguay y 

Argentina), L. parahybae Mello-Leitao, L. levergere Lise, L. oeiras 

Lise y L. mucuge Lise (Brasil). Este género de arañas se caracteriza 

por la presencia de una línea de macrosetas transversas en frente 

de los ojos, margen anterior del prosoma (Jocqué, 1988; 1991; 

Jocqué & Platnick, 1989). 

Desde hace poco más de dos años el Padre Mark da Silva se 

encuentra colectando, fotografiando y acopiando información 

sobre la historia natural de los arácnidos en las islas Granadinas, 

principalmente en Bequia y Mayreau y ha colectado un número 

apreciable de ejemplares. Recientemente, tuve la oportunidad de 

visitar San Vicente y Las Granadinas, colectar y examinar parte 

de la colección de arañas atesoradas por él. En el material 

examinado encontré un ejemplar perteneciente a la familia 

Zodariidae (L. spinifrons Simon) que constituye el primer registro 

de este género y especie para las Antillas. 

El ejemplar fue colectado el 22 de junio de 2004. Se 

identificó por la forma y estructura del epigino, y por la forma 

cilíndrica de las macrosetas del borde del prosoma; la longitud de 

una de las hembras fue de 3.25 mm (prosoma: longitud, 1.35; 

anchura, 1.03). Posterior a mi visita se colectó en diciembre de 

2004, un segundo ejemplar, en el mismo sitio, presumiblemente 

de la misma especie. 

Estos ejemplares fueron capturados en el suelo del patio de 

la iglesia católica de la villa de Hamilton en la isla de Bequia, entre 

las piedras, bien camufladas por su color, apariencia e 

inmovilidad (cuando se les perturba se alejan con rapidez y 

adoptan una postura inmóvil). Una de las hembras está 

depositada en las colecciones del Departamento de Biología de 

la Universidad de West Indies, Barbados y la otra en las 

colecciones del Museo Nacional de Historia Natural de Cuba, 

Ciudad de La Habana. La presencia de esta especie en San 

Vicente y Las Granadinas nos hace pensar que pudiera también 

encontrarse en otras islas más al sur como Granada. 

Agradecimientos.- Se agradece al Padre Mark da Silva el ejemplar 

14 COCUYO 15, 2005

donado, a Julia Horrocks, Departamento de Biología de la 

Universidad de West Indies (Barbados) por los fondos para mi 

visita a San Vicente y Las Granadinas y a Marlon Mills-Browne 

y Paul Lewis las atenciones y amabilidades durante mi estancia. 

REFERENCIAS 

Alayón García, G. 2000. La arañas endémicas de Cuba. Rev. 

Ibérica Aracnol., 2: 1-48. 

Jocqué, R. 1988. An updating of the genus Leprolochus (Araneae: 

Zodariidae). Stud. Neotrop. Fauna Environm., 23: 77-87. 

Jocqué, R. 1991. A generic revision of the spider family 

Zodariidae (Araneae). Bull. American Mus. Nat. Hist., 201: 1- 

160. 

Jocqué, R. y N. I. Platnick. 1989. On Venezuelan Leprolochus 

(Araneae: Zodariidae). J. New York Entomol. Soc., 97: 471- 

474. 

mientras que apenas se vio en los árboles relativamente limpios, 

más adentro. Según Alayón (2003), se cree que las grandes telas 

compuestas que teje esta araña, pueden perjudicar la salud de 

los árboles, al bloquear la luz. Además de este efecto directo, 

una tela puede atrapar hojas muertas, que son aún más opacas 

que la tela misma. Este factor se observó en el presente caso. 

En particular, dos árboles -un mango y un samán- con extensas 

y densas coberturas de tela, se mostraron significamente 

desfoliados. Otro araneido -no identificado- se halló en la 

periferia de muchas telas de C. citricola. 

REFERENCIAS 

Alayón G., G. 2003. Cyrtophora citricola (Araneae: Araneidae), 

registro nuevo de araña para Cuba. Cocuyo 13:14. 

Alayón G., G.; L. F. de Armas y A. J. Abud 2001. Presencia 

de Cyrtophora citricola (Forskål, 1775) (Araneae: Araneidae) 

en las Antillas. Rev. Ibérica Arachnol., 4:9-10. 

. 

Soares Álvares, E. S. y M. de Maria 2004. First record of 

Cyrtophora citricola (Forskål) in Brazil (Araneae, Araneidae) 

Rev. Brasileira Zool., 21: 155-156. 

Observaciones sobre Cyrtophora citricola (Araneae: 

Araneidae) en Haití 

Christopher K. Starr 

Dep't of Life Sciences 

University of the West Indies 

St Augustine, Trinidad & Tobago. ckstarr99@hotmail.com 

El género Cyrtophora Simon, 1864 incluye 36 especies del 

Viejo Mundo y Australia. Cyrtophora citricola (Forskål, 1775) es 

una especie común que ha sido introducida en la región 

Neotropical region: Colombia, Cuba, Hispaniola y Brasil 

(Alayón et al. 2001; Alayón 2003; Soares Álvares y de Maria, 

2004). 

Durante una corta visita en el sur de Haití, Hispaniola en 

enero de 1998, encontré a C. citricola muy abundante en algunas 

partes de Puerto Príncipe y sus alrededores, especialmente en el 

cámpus de la Universidad Quisqueya, en el centro de la ciudad. 

Una muestra de 46 árboles tuvo 157 telas ocupadas. De estas, 

65 (41%) fueron telas compuestas, o sea, construidas y usadas 

por varios individuos. Las telas estuvieron a 3.1 m sobre el nivel 

del suelo, como promedio. Aparentemente los árboles de 

mangos y otras leguminosas presentaron más telas que otras 

plantas. 

En esa época, las abundantes palmeras reales (Roystonea 

regia) estaban en plena florescencia y supuestamente atraían 

gran cantidad de insectos. Sin embargo, 19 palmas estudiadas, 

tuvieron una sola tela de C. citricola. Tampoco se hallaron en un 

grupo de arbustos bajos. 

Estas observaciones se hicieron durante la estación seca, 

cuando la ciudad tuvo mucho polvo. Es notable que dentro del 

cámpus C. citricola se halló sobre todo hacia el perímetro, 

Macroinvertebrados dulceacuícolas y calidad de las 

aguas de tres estaciones de Sierra de Nipe y Sierra 

Cristal, Región Oriental de Cuba 

1 1 

Dany D. González Lazo , Adrián Trapero Quintana , Carlos 

1 2 

Naranjo López y Pedro López Del Castillo 

1 Departamento de Biología de la Universidad de Oriente. Santiago 

de Cuba. Cuba. atrapero@cnt.uo.edu y naranjo@cnt.uo.edu 

2 Empresa Nacional para la Protección de la Flora y la Fauna. 

Parque Nacional Turquino. Cuba. ffturquino@enet.cu y 

plopezc77@yahoo.es 

RESUMEN. Se realizó un inventario de los macroinvertebrados 

dulceacuícolas y se determinó la calidad del agua de tres estaciones de 

los ríos La Chivera, Cirino y Grande, en Sierra de Nipe y Sierra de 

Cristal (región oriental de Cuba). Se detectó un número bajo de 

especies, familias e individuos, con relación a otras áreas geográficas. 

La mayor cantidad de especies (N=14) fue colectada en la estación de 

mayor altitud (La Chivera), a 405 m, que a su vez fue la más 

heterogénea en cuanto a características ecológicas. Se comprobó que 

en esta zona predominan los rabiones, por lo que las especies más 

abundantes fueron las adaptadas a este microhábitat. El resultado del 

BMWP-Cu, indica que la estación de mejor calidad del agua fue La 

Chivera, sin embargo ninguna de las estaciones alcanzó la categoría de 

“Buena”, a pesar de ser localidades con bajos niveles de 

antropización, debido fundamentalmente a la escasez de familias e 

individuos en las colectas, sobre todo en los Ríos Cirino y Grande, 

resultado de las fuertes corrientes, la homogeneidad del fondo, la 

ausencia de vegetación acuática y de orilla y la completa exposición al 

sol de estas estaciones durante todo el día. Los valores de los índices 

empleados, variaron de forma similar, lo que sugiere una estrecha 

COCUYO 15, 2005 15

elación entre el número de especies, la diversidad biológica y el grado 

de contaminación de las aguas en las estaciones analizadas. 

En las comunidades de agua dulce, encontramos plantas, 

animales y otras formas de vida adaptadas a vivir y reproducirse 

en la corriente de los arroyos, ríos y en las aguas inmóviles de los 

lagos y los estanques. Las aguas corrientes o hábitat lóticos, 

incluyen todas las partes del curso de los ríos, arroyos y 

manantiales de su cabecera, la zona central del valle, con sus 

remansos y sus rápidos, la zona de la llanura aluvial, y los 

estuarios en los que vierten sus aguas al mar. Al evaluar la calidad 

de las aguas mediante el estudio de la composición y estructura 

de comunidades y organismos surge el término calidad 

biológica. Se considera que un medio acuático presenta una 

buena calidad biológica cuando tiene características naturales 

que permiten que en su seno se desarrollen las comunidades de 

organismos que le son propias (Alba-Tercedor, 1996). 

Los medios acuáticos son colonizados por animales y 

vegetales cuya estructura responde en condiciones normales a 

un equilibrio. Cuando sobreviene una perturbación en el medio, 

ya sea de origen natural o artificial, se altera la estructura de las 

poblaciones; trastornos que se manifiestan en un cambio en la 

dominancia relativa de las especies, acompañado de 

sustituciones en la fauna y flora dependiendo de lo amplio o 

estrecho que sea su gama de resistencia frente a esa perturbación, 

pudiendo llegar a la destrucción completa de la biocenosis, 

cuando es demasiado drástica (Burrillo, 1997). 

Producto de las fuertes cargas de contaminantes a que han 

sido sometidos en los últimas décadas los ríos cubanos, en 

especial las partes bajas, ha aumentado la preocupación por 

conocer la calidad de sus aguas y las comunidades de organismos 

que en ellos habita y así determinar con exactitud su grado de 

deterioro. Es por ello que se toman medidas para un uso 

racional de los recursos hídricos y de esta forma no alterar las 

condiciones naturales que conlleven a la pérdida de la 

biodiversidad. Teniendo en cuenta lo anterior nos trazamos el 

objetivo de inventariar las comunidades de macroinvertebrados 

existentes en tres ríos de Sierra de Nipe y Sierra Cristal y 

determinar la calidad de las aguas de estas estaciones. 

El muestreo se desarrolló en el período comprendido entre 

el 23 de marzo al 2 de abril de 2004, en la altiplanicie Pinares de 

Mayarí y Sierra Cristal, provincia Holguín, macizo Nipe-Sagüa- 

Baracoa, región oriental de Cuba. Para la investigación se 

seleccionaron tres estaciones de muestreo, en tres ríos, las cuales 

pasamos a describir brevemente: Estación 1. Río La Chivera. 

Esta área está ubicada a los 405 m de altitud, (20º24'58'' N; 

75º49'58'' W) y muy cercana poblado Pinalito, ladera sur de la 

altiplanicie de Pinares de Mayarí, Sierra de Nipe. El ancho del río 

fue de 6 m tanto en remansos como en rabiones, presentó un 

fondo pedregoso-arenoso, la vegetación de la orilla fue escasa y 

el cauce totalmente cubierto por un bosque en galería, que 

provocó poca penetración de los rayos solares y una baja 

temperatura (20ºC). La profundidad del área de colecta fue de 15 

cm y la transparencia del agua total. Estación 2. Río Cirino. Esta 

estación estuvo ubicada a 20 m de su entronque con el río 

Grande, a los 265 m de altitud, (20º33'35'' N; 75º24'57'' W), 

2 

Sierra de Cristal. Se muestreó en un área de 25 m con una 

profundidad máxima de 40 cm. El fondo estuvo formado 

únicamente por piedras, predominando la roca conocida como 

“china pelona”. No presentó vegetación de orilla y el cauce 

estuvo descubierto, por tanto la incidencia de los rayos solares 

fue total, provocando un incremento en la temperatura del agua 

(23º C). En esta estación el agua fue, al igual que la anterior, 

completamente transparente. Estación 3. Río Grande. El 

muestreo en esta estación fue realizado en el río Grande a los 294 

m de altitud (20º38'28''N; 75º24'50''W), en la intersección del 

camino a Pico Mambrú con el río del mismo nombre, también en 

Sierra de Cristal. El ancho del río fue de 60 m, cauce totalmente 

descubierto, el fondo pedregoso, la profundidad máxima fue de 

70 cm. La temperatura del agua registrada fue de 25 ºC. En la 

orilla del río, la vegetación fue escasa. La incidencia de los rayos 

solares fue completa y el agua transparente .En todas las 

estaciones, fundamentalmente en las dos últimas, el hábitat 

predominante fue el de rabiones. 

La colecta de ejemplares se realizó empleando los métodos 

que se describen a continuación: Levantamiento de piedras. 

En cada estación se levantaron 25 piedras y se revisaron 

cuidadosamente, extrayendo con un pincel o con pinzas 

entomológicas blandas las larvas adheridas a ellas, evitando el 

daño de algunas estructuras como patas y branquias, 

importantes para la identificación del material. El material se 

depositó en alcohol al 90%. Red de colecta en contracorriente 

en rabiones y remansos. Se realizó un arrastre con red 

entomológica en dirección contraria al sentido de la corriente del 

río, tanto en zonas de rabiones como en remansos. Para la 

aplicación de este método participaron dos personas, una de las 

cuales se desplazó removiendo el substrato, mientras que la otra 

avanzó a continuación arrastrando la red contra el fondo. El 

contenido se vertió en una bandeja blanca, se extrajo con pinzas 

entomológicas y se depositó en alcohol al 90 %. Red de colecta 

en orilla. Se utilizó la misma red entomológica que para 

contracorriente, pero el arrastre se hizo en 5 m lineales de orilla y 

tratando de introducir el mismo en las raíces, troncos, rocas y 

detritos. Posteriormente, se vertió el contenido en una bandeja 

blanca y se procedió igual que con los métodos anteriores. Los 

ejemplares colectados fueron transportados hacia el laboratorio 

de Entomología del Departamento de Biología, Universidad de 

Oriente, donde se realizó su determinación taxonómica para la 

cual se consultaron diferentes claves: Alayo (1968a y b, 1974); 

Peters (1971); Naranjo (1986); Kluge (1991, 1992a y b; 1993); 

Kluge y Naranjo (1990; 1994); Botosaneanu (1994); Merrit y 

Cummins (1996) y Westfall (1996). 

Evaluación de la calidad de las aguas 

Para la evaluación de la calidad de las aguas mediante el 

empleo de la composición y estructura de los organismos que en 

ellas habitan, se empleó el BMWP' de Alba-Tercedor y Sánchez 

(1988) adaptado a las condiciones de nuestro país por Naranjo et 

al. (2003) nombrado como BMWP-Cu para Cuba. Se utilizaron 

además el índice de Shanon-Weaver y el de estructura específica, 

para tener un criterio más certero sobre la calidad del agua. 

BMWP-Cu = T1+T2+T3...+TN; donde T es el valor de 

tolerancia de cada familia (Tabla 1). 

16 COCUYO 15, 2005

H= Pi log Pi; donde n = número de ejemplares; N = número 

2 

total de ejemplares en la muestra; Pi = n/N. 

Estructura específica: es el número de especies presentes en la 

muestra. 

RESULTADOS Y DISCUSIÓN 

Las colectas realizadas arrojaron 98 individuos 

pertenecientes a 26 taxa infragenéricos, distribuidos en 20 

familias de ocho órdenes, tres Clases y tres Phyla (Tabla 2). El 

Phylum Arthropoda fue el mejor representado con 23 especies 

(88.5 % del total), todas de la Clase Insecta, y 88 ejemplares. De 

los Phyla Platyhelminthes y Mollusca se colectaron 10 

ejemplares pertenecientes a tres especies (11.5 % del total) 

(Tabla 2). Se encontraron dos ejemplares del género Antillopsyche 

(Polycentropodidae: Trichoptera), en Río Grande. 

Anteriormente estaba registrado sólo para el occidente y centro 

del país (Botosaneanu, 1979, 1980; Naranjo y González, en 

prensa). Otro resultado interesante lo constituyó el hallazgo de 

las muy raras especies del orden Ephemeroptera, Hagenulus 

(Hagenulus) caligatus (23 larvas) y H. (Turquinophlebia) grandis (tres 

ejemplares) en Río Grande y Río Cirino (Tabla 2); la primera está 

registrada para los sectores occidental y oriental (Sierra Maestra) 

y la segunda sólo para la Sierra Maestra (Peters 1971; Kluge, 

1993; Naranjo y Cañizares, 1999), por lo que se citan por primera 

vez en este trabajo para el subsector nororiental de Cuba. De las 

26 especies encontradas, nueve fueron endémicos de Cuba (34.6 

% de endemismo), de ellos, cuatro: Cloeodes superior, H. (T.) 

grandis, H (Careospina) H. sierramaestrae y Calosopsyche cubana, de la 

Tabla 1. Valores de tolerancia asignados a las 69 familias de macroinvertebrados acuáticos en Cuba, para la 

obtención del BMWP-Cu, agrupadas según la categoría taxonómica superior. 

Ephemeroptera Trichoptera Amphipoda 

Baetidae 7 Hydrobiosidae 10 Gammaridae 1 

Leptophlebiidae 9 Calamoceratidae 8 

Leptohyphidae 6 Glossosomatidae 9 Decapoda 

Caenidae 4 Helicopsychidae 8 Palaemonidae 6 

Euthyplociidae 9 Hydropsychidae 5 Pseudotelphusidae 6 

Hydroptilidae 7 Atyidae 5 

Hemiptera Leptoceridae 8 

Corixidae 2 Odontoceridae 10 Mollusca 

Pleidae 2 Philopotamidae 8 Thiaridae 7 

Gerridae 3 Polycentropodidae 8 Neritidae 7 

Hydrometridae 3 Xiphocentronidae 9 Ampullaridae 4 

Mesoveliidae 3 Ecnomidae 10 Ancylidae 6 

Belostomatidae 4 

Veliidae 6 Diptera Turbellaria 

Notonectidae 7 Blephariceridae 10 Dugesidae 7 

Nepidae 6 Ceratopogonidae 5 

Chironomidae 4 Coleoptera 

Odonata Dolichopodidae 7 Dryopidae 5 

Aeshnidae 8 Empididae 5 Gyrinidae 3 

Coenagrionidae 5 Psychodidae 4 Hydrophilidae 5 

Gomphidae 8 Simullidae 5 Elmidae 6 

Lestidae 3 Tabanidae 6 Psephenidae 7 

Libellulidae 3 Tipulidae 6 Carabidae 8 

Protoneuridae 4 Dixidae 7 Noteridae 4 

Megapodagrionidae 9 Stratiomyidae 7 Halliplidae 4 

Culicidae 2 Dytiscidae 4 

Lepidoptera Scirtidae 7 

Pyralidae 

Acarina 

5 Hydracaridae 3 Hirudinea 

Hydrochidae 3 Gnathobdellidae 1 

Hydraenidae 5 

COCUYO 15, 2005 17

egión oriental. Como endémico antillano se colectó Hypolestes trinitatis, del orden Odonata, la única especie de este 

género en nuestro archipiélago (Tabla 2). 

Tabla 2. Lista de los taxa infragenéricos por estaciones de muestreo colectados en Sierra de Nipe y Sierra Cristal. * 

especies endémicas de Cuba. ** especies endémicas antillanas. E1= La Chivera; E2 = Río Cirino; E3 = Río Grande. 

PHYLUM CLASE ORDEN FAMILIA ESPECIES 

Estación de 

colecta 

E1 E2 E3 

Platyhelminthes Turbellaria Tricladida Dugesidae 1. Dugesia cubana (Codreanu y Balsesco, 

1973) 

4 

Mollusca Gastropoda Basomantophora Ancylidae 2. Sp. 3 

Mesogastropoda Thiaridae 3. Tarebia granifera (Lamarck, 1816) 3 

Arthropoda Insecta Odonata Coenagrionidae 4. Enallagma coecum (Hagen, 1861) 1 

Megapoda- 5. Hypolestes trinitatis Gundlach, 1888 ** 

grionidae 

3 

Libellulidae 6. Perithemis domitia (Drury, 1773) 1 

7. Macrothemis celeno (Selys, 1857) 1 

Ephemeroptera Baetidae 8. Cloeodes superior Kluge, 1991* 1 

9. Cloeodes inferior Kluge, 1991 * 2 

10. Hagenulus (Hagenulus) caligatus Peters & 

Alayo, 1971* 

23 

Leptophlebiidae 11. Farrodes bimaculatus Peters & Alayo, 1971 

* 

3 

12. Hagenulus (Turquinophlebia) grandis Kluge, 

1993 * 

2 1 

13. Hagenulus (Careospina) hespera 

sierramaestrae Kluge, 1993 * 

6 

Caenidae 14. Caenis sp 3 

Trichoptera Calamoceratidae 15. Phylloicus chalybeus (Hagen, 1861)* 3 

Hydrobiosidae 16. Atopsyche sp. 1 

Glossosomatidae 17. Cubanoptila purpurea Sykora en Bots. y 

Syk., 1973 * 

1 2 

Hydropsychidae 18. Calosopsyche cubana (Flint, 1962)* 8 

19. Smicridea sp. (mínima , Flint) 1 3 

Helicopsychidae 20. Helicopsyche sp. (near comosa) 1 

Polycentro- 21. Antillopsyche sp. 1 

podidae 

2 

Coleoptera Psephenidae 22. Pheneps sp. 6 1 

Elmidae 23. Phanocerus sp. 2 

Gyrinidae 24. Dineutus longimanus Och, 1938 2 

Diptera Simuliidae 25. Psilopelmia haematopotum (Malloch,1914) 1 

Chironomidae 26. Sp-4 7 

Total de ejemplares capturados en cada estación 34 24 40 

La estación La Chivera fue la mejor representada en cuanto al número de especies con 14 (53.8 %). Además, fue 

la única donde se encontraron ejemplares de los Phyla Platyhelminthes y Mollusca (Tabla 2), y la estación más 

heterogénea, en cuanto a condiciones ecológicas, presentando una alternancia entre los dos microhábitats típicos 

(rabiones y remansos). Río Cirino al igual que río Grande, presentó ocho especies para 23.3 % del total; sin 

embargo, en esta última estación, se encontró la mayor cantidad de ejemplares de la muestra (40 individuos, 40.8 % 

del total). Esto se debe a que fue encontrada H. caligatus, la especie más abundante para toda la muestra (Tabla 2) 

18 COCUYO 15, 2005

Scapanea frontalis fue observada volando en las tres estaciones 

de muestreo, pero no se incluyó en este análisis debido a que no 

fueron encontradas sus larvas. La especie más abundante fue H. 

caligatus con 23 ejemplares, capturados en río Grande (Tabla 2), le 

sigue por su orden Calosopsyche cubana (ocho ejemplares en río 

Grande), Pheneps sp (seis ejemplares en río Cirino y uno en río 

Grande) y Chironomidae sp 4 (siete ejemplares en río La Chivera). 

Las especies menos abundantes resultaron: Enallagma coecum, 

Perithemis domotia, Macrotemis celeno, Cloeodes superior, Atopsyche sp., 

Helicopsyche sp. near comosa, y Psilopelmia haematopotum, todas con 

un solo ejemplar capturado. 

Como se observa en este análisis (excepto Chironomidae sp 4 

que fue colectada en zona de remanso de la estación La Chivera) 

las especies más abundantes, están adaptadas a vivir en zonas de 

rabiones y fueron colectadas en las estaciones de mayor 

velocidad de corriente (río Cirino y río Grande). Con respecto a 

las especies de menor abundancia hay que destacar que se 

correspondieron con las adaptadas a vivir en zonas de remanso 

(excepto Helicopsyche sp. near comosa), fundamentalmente 

asociadas a la vegetación de las márgenes, como es el caso de los 

odonatos. Este resultado es propio de torrentes montañosos 

donde el hábitat predominante es el de rabiones, y 

evidentemente la mayoría de los taxones están adaptados a estas 

condiciones. 

En los muestreos realizados se detectó un número bajo de 

especies y ejemplares, por localidades. Aldana y Fonseca (2001) 

citaron para la cuenca media del río Mayarí (considerando que 

por su altura, las estaciones analizadas en este trabajo, se 

encuentran ubicadas en la cuenca media de varios ríos) un 

promedio de 32 especies y 209 ejemplares, por estaciones, en 

época de seca. Este resultado puede tener su explicación en los 

siguientes aspectos: 1. Las fuertes corrientes y la presencia, sobre 

todo en los ríos Cirino y Grande, de un fondo pedregoso muy 

homogéneo lo que favorece únicamente a las especies con 

adaptaciones ecomorfológicas (cuerpo depreso y/o 

mecanismos de adhesión a las rocas) para vivir encima o debajo 

de las piedras y no ser arrastrados por la corriente. Tal es el caso 

de los leptoflébidos, los tricópteros y las especies H. trinitatis y 

Pheneps sp., presentes en las estaciones antes mencionadas. 2. La 

escasa vegetación de orilla en río La Chivera y su ausencia total en 

los ríos Cirino y Grande, que juega un rol muy importante en la 

emergencia de los subimagos, imagos, en el apareamiento, la 

oviposición, como refugio de algunas especies (Odonatos) y 

sitio de alimentación. 3. La 

completa exposición a los 

rayos solares de las 

estaciones Río Grande y Río 

Cirino, producto de la 

ausencia de vegetación de 

cubierta y de orilla, 

provocando un incremento 

de la temperatura del agua. 4. 

La ausencia de plantas 

acuáticas, muy importantes 

para el suministro de 

alimento y oxígeno al medio 

acuático y como refugio. 

Clases Calidad BMWP-Cu 

(Valor) 

I. Buena >150 

101-120 

Las estaciones analizadas, a pesar de no estar ubicadas a 

grandes altitudes, presentaron bajos niveles de antropización, lo 

que sugiere intuitivamente una buena calidad del agua. La 

estación con mejor calidad de las aguas, según el BMWP-Cu, en 

la categoría de “aceptable” y significado de “evidentes algunos 

efectos de contaminación” fue La Chivera, que se encuentra a 

mayor altitud (405 m), mientras que con la calidad de “dudosa” 

(contaminación evidente) quedaron Río Cirino y Río Grande 

(Tablas 3 y 4). En el caso del análisis basado en el índice de 

Shannon-weaver los resultados obtenidos se comportaron de 

forma similar que en el BMWP-Cu, arrojando a la estación La 

Chivera como la de mejor calidad (aguas no contaminadas). Las 

estaciones Río Cirino y Río Grande, quedaron en la categoría de 

“medianamente contaminadas”. La estructura específica se 

comportó igual que en los índices anteriores, donde el mayor 

valor fue en La Chivera y las restantes mantuvieron un valor 

constante muy bajo (Tabla 3). Como se observa en las Tablas 3 y 

4, ninguna estación alcanzó la categoría de “Buena”, lo que 

resulta raro en zonas con bajos niveles de antropización. 

Pensamos que este resultado se debe fundamentalmente a la 

escasez de familias e individuos en las colectas, sobre todo en Río 

Cirino y Río Grande, resultado de las fuertes corrientes, la 

homogeneidad del fondo, la ausencia de vegetación acuática y de 

orilla y la completa exposición al sol de estas estaciones durante 

todo el día. Los valores del BMWP-Cu oscilaron de forma 

similar a los de riqueza específica y diversidad biológica (Fig. 1), 

lo que sugiere una estrecha relación entre los dos últimos índices 

y la calidad del agua en las estaciones muestreadas. 

Tabla 3. Resultados de los índices BMWP-Cu, Shannon-Weaver 

(H) y Estructura Específica (E), en las estaciones. 

Indices La Chivera Río Rÿí o Cirino Río R ÿíoGrande Grande 

BMWP-Cu 80 47 55 

H 3.51 2.76 1.95 

E 14 8 8 

Tabla 4. Clases de calidad, significación de los valores del BMWP-Cu y colores a utilizar para la 

representación cartográfica en ríos de Cuba. 

Significado 

Aguas muy limpias, aguas no 

contaminadas o no alteradas de modo 

sensible 

COCUYO 15, 2005 19 

azul 

Color 

II. Aceptable 61-100 Evidentes algunos efectos de verde 

contaminación 

contaminaciÿó n 

III. Dudosa 36-60 Aguas contaminadas amarillo 

IV. Crÿí Crítica 

16-35 Aguas muy contaminadas naranja 

V. Muy crítica crÿí 

Valor de los índices 

100 

80 

60 

40 

20 

0 

1 2 3 

Estaciones 

Fig. 1. Resultados de los índices de BMWP-Cu , Estructura 

Específica y diversidad de Shannon-Weave r 

CONCLUSIONES 

• Se colectaron 98 individuos pertenecientes a 26 taxa 

infragenéricos, distribuidos en 20 familias de ocho 

órdenes, tres Clases y tres Phyla. 

• La Clase Insecta fue la mejor representada, con 23 

especies y 88 ejemplares. 

• Las especies más abundantes fueron las adaptadas a 

vivir en rabiones, mientras que las menos abundantes 

fueron las típicas de remansos. Este resultado es propio 

de zonas montañosas donde el hábitat predominante es 

el de rabiones. 

• Se citan para la zona de estudio nueve especies 

endémicas de Cuba y una de las Antillas. 

• La mejor calidad de las aguas se obtuvo en la estación La 

Chivera, la de mayor altura. 

• Se observó una relación estrecha entre el número de 

especies, la diversidad biológica y la calidad del agua, en 

las estaciones estudiadas. 

REFERENCIAS 

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Torreia, Nueva Serie 2: 3-102. 

Alayo, P. 1968b. Las Libélulas de Cuba. (Insecta Odonata) 

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Alba-Tercedor, J. y A. Sánchez-Ortega. 1988. Un método rápido 

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par zoologistes cubains (Trichoptera). Mitteilungen der 

Münchner Entomol., Gesellschaft 69: 91-116. 

Botosaneanu, L. 1994. A study of the larvae of caddisflies 

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humedales: los indicadores biológicos. Universidad de 

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Kluge, N. 1992a. Efímeras cubanas de la familia Baetidae 

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del género Baetis. Zool. Journal, Rusia 4: 13-20. 

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Doctorado. Univ. Est. Leningrado: pp: 32-46. 

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2003. Una metodología rápida y de fácil aplicación para la 

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Westfall, J. R. y M. J. May. 1996. Damselflies of North America. 

Scientific Publishers: pp 112-570. 

20 COCUYO 15, 2005

Nuevas adiciones a la entomofauna del Area Protegida 

“Mil Cumbres”, Pinar del Río, Cuba 

Ileana Fernández García* y Jorge L. Fontenla ** 

* Instituto de Ecología y Sistemática, A.P. 8029, Ciudad de La 

Habana, 10800, Cuba 

** Museo Nacional de Historia Natural, Obispo no. 61, Habana 

Vieja 10100, Cuba 

Las Areas Protegidas representan un elemento fundamental 

para la conservación de la biodiversidad pero para lograr este 

propósito, es necesario conocer primero las especies de la flora y 

fauna que lo integran. 

A partir de 1998, comenzó a estudiarse la entomofauna de la 

Cordillera de Guaniguanico, provincia de Pinar del Río, 

incluyendo entre las localidades al Área Protegida Mil Cumbres 

(Armas et al., 2000; Coy et al. 2000; Fernández, 2001, Hidalgo- 

Gato y Rodríguez-León, 2000, Rodríguez, 2005 ). 

Posteriormente, continuaron realizándose inventarios y 

monitoreos en Mil Cumbres, los que permitieron registrar 

especies nuevas de insectos para esta localidad. Fernández y 

Lozada (en prensa) informaron sobre los coleópteros, mientras 

que Rodríguez (2005) y M. Hidalgo-Gato (com. pers.) han 

encontrado otras especies de dípteros y homópteros 

auquenorrhincos, respectivamente. 

En este trabajo se relacionan 54 nuevos registros de insectos 

para Mil Cumbres, pertenecientes a los órdenes Neuroptera (una 

especie), Orthoptera (una familia, cuatro géneros y cinco 

especies), Heteroptera (11, 26 y 26) e Hymenoptera (7, 15, 22). 

La información se obtuvo mediante la revisión de las colecciones 

entomológicas del Instituto de Ecología y Sistemática (IES) y de 

recolectas realizadas durante los meses de junio y septiembre del 

2001 y enero y febrero del 2002. Los ejemplares recolectados se 

encuentran depositados en la colección entomológica del IES. 

Lista de insectos 

ORTHOPTERA 

Tettigoniidae 

Neoconocephalus maxillosus (Fabr.): San Diego de los Baños 

Neoconocephalus nietoi (Saussure): San Diego de los Baños 

Caulopsis cuspidatus (Scudder): San Diego de los Baños 

Conocephalus fasciatus (Degeer): San Diego de los Baños 

Stilpnochlora couloniana (Saussure): San Diego de los Baños 

NEUROPTERA 

Chrysopidae 

Ceraeochrysa smithi (Navás): San Diego de los Baños 

HETEROPTERA 

Belostomatidae 

Belostoma boscii (Lepeletier & Serville): San Diego de los Baños 

Corixidae 

Sigara jarmanae Hungfd: Sierra La Güira 

Cydnidae 

Rhytidoporus indentatus Uhler: Forneguera, Sierra Chiquita 

Lygaeidae 

Xyonysius basalis (Dallas): Pan de Guajaibón, Forneguera 

Cymonimus notabilis (Distant): San Diego de los Baños 

Kleidocerys championi (Distant): San Diego de los Baños 

Lygaeus pulchelus Fabr.: Pan de Guajaibón, Forneguera, Sierra 

Chiquita 

Ortholomus jamaicensis Dallas: Sierra La Güira 

Oncopeltus fasciatus (Dallas): Forneguera 

Paromius longulus (Dallas): Pan de Guajaibón, Sierra Chiquita 

Pamphantus vittatus Bruner: Pan de Guajaibón 

Mesoveliidae 

Mesovelia mulsanti White: Sierra La Güira 

Miriidae 

Collaria oleosa (Distant): Forneguera 

Creontiades rubrinervis (Stal): Pan de Guajaibón 

Dagbertus olivaceus (Reuter): Pan de Guajaibón 

Jovertus chryselectrus Distant: Cueva Los Portales, Sierra La Güira 

Polymerus testaciepes (Stal)): Pan de Guajaibón, Forneguera 

Pycnoderes vanduzeei Reuter: Forneguera 

Reuteroscopus ornatus (Reuter): San Diego de los Baños 

Pentatomidae 

Proxys punctulatus (Palisot de Beauvois): Forneguera 

Thyanta perditor (Fabricius): Forneguera 

Pyrrhocoridae 

Dysdercus mimus (Say): Pan de Guajaibón, Forneguera 

Reduviidae 

Metapterus fraternus (Say): San Diego de los Baños 

Ghinallelia sp.: Pan de Guajaibón 

Thyreocoridae 

Allocoris minuta (Uhler): Forneguera 

Scutelleridae 

Diolcus variegatus (Herrich-Schaffer): Pan de Guajaibón 

HYMENOPTERA 

Bethylidae 

Scleroderma macrogaster: (Asmead): Cajálbana 

Brachonidae 

Chelonus sp.: Pan de Guajaibón 

Chalcidae 

Conura sp. 1: Forneguera 

Conura sp. 2: Pan de Guajaibón 

Formicidae 

Atta insularis Guérin: San Diego de los Baños, Forneguera 

Brachymyrmex obscurior Forel: Pan de Guajaibón, Forneguera 

Camponotus planatus Roger: Pan de Guajaibón, Ruta Ecológica, 

Sierra Chiquita 

Leptothorax squamifera (Roger): Pan de Guajaibón 

Leptothorax barbouri (Aguayo): Mil Cumbres 

Leptothorax iris (Roger): Pan de Guajaibón 

Monomorium floricola (Jerdon): Forneguera, Pan de Guajaibón 

Paratrechina longicornis (Latrielle): Pan de Guajaibón 

Pheidole megacephala (Fabricius): Sierra Chiquita 

Pseudomyrmex pazosi Santschi: Forneguera 

Pseudomyrmex cubaensis Forel: Pan de Guajaibón 

Solenopsis geminata (Fabricius):Forneguera 

Solenopsis sp.: Forneguera, Pan de Guajaibón, Sierra Chiquita 

Tetramorium bicarinatum (Nylander): Forneguera 

Wasmannia auropunctata (Roger): Pan de Guajaibón 

Ichneumonidae 

Eiphosoma sp.: Forneguera 

Scelionidae 

Macroteleia sp.: Forneguera 

Crabronidae 

Trypoxylon subimpressum (Smith):Sierra Chiquita, Ruta Ecológica 

COCUYO 15, 2005 21

Agradecimientos.- Agradecemos la colaboración brindada en la 

realización de este trabajo a los compañeros del Instituto de 

Ecología y Sistemática que participaron en los muestreos, a 

Horacio Grillo por la revisión de la nomenclatura de las especies 

del orden Heteroptera y J. A. Genaro la identificación de algunos 

himenópteros. 

REFERENCIAS 

Armas, L. F. de; M. M. Hidalgo-Gato; I. Fernández; R. 

Rodríguez- León; D. Rodríguez; N. Mestre y col. 2000. 

Diversidad de la fauna de invertebrados de la Sierra del Rosario. 

Informe Final. Agencia de Medio Ambiente, Depositado en 

la Biblioteca del Instituto de Ecología y Sistemática, 123 pp. 

Coy A. et al. 2000. Biodiversidad de la Sierra de los Órganos. Informe 

Final, Agencia de Medio Ambiente Depositado en la 

Biblioteca del Instituto de Ecología y Sistemática, 272pp. 

Fernández, I. 2001. Composición taxonómica de los 

coleópteros de la Sierra del Rosario, Pinar del Río, Cuba. 

Poeyana 481-483: 20-33. 

Fernández, I. y A. Lozada. En prensa. Adiciones a la 

coleopterofauna presente en el Area Protegida Mil 

Cumbres, Pinar del Río, Cuba. Poeyana 473: 13-14. 

Hidalgo-Gato, M. M. y R. Rodríguez-León 2000. Los 

homópteros (Homoptera: Auchenorrhyncha) de la 

cordilera de Guaniguanico, Cuba. Brenesia 54: 51-60. 

Rodríguez, D. 2005. Dípteros (Insecta: Diptera) del Area 

Protegida “Mil Cumbres”, Pinar del Río, Cuba. Cocuyo 

15: 22-24. 

Dípteros (Insecta: Diptera) del Area Protegida “Mil 

Cumbres”, Pinar del Río, Cuba 

Dely Rodríguez Velázquez 

Instituto de Ecología y Sistemática, A.P. 8029, Ciudad de La Habana, 

10800, Cuba 

Las montañas son ecosistemas importantes donde está 

representada la ecología compleja e interdependiente de nuestro 

planeta. El actual empobrecimiento de la biodiversidad es en 

gran parte resultado de la actividad humana y constituye una 

grave amenaza para su propio desarrollo. La pérdida de 

diversidad biología por eliminación de áreas forestales es uno de 

los grandes problemas a resolver y es preciso tomar 

urgentemente medidas decisivas para conservar y mantener los 

genes, las especies y los ecosistemas con miras al ordenamiento y 

la utilización sostenible de los recursos biológicos (Programa 21, 

1992). Cuba presenta alrededor de 8 312 especies conocidas de 

insectos, pertenecientes a 29 órdenes, donde los grupos 

predominantes son los coleópteros (30.6%), lepidópteros 

(18.5%), himenópteros (12.9 %) y dípteros (12.0 %), lo cual se 

corresponde con el porcentaje de estos grupos a escala mundial. 

La diversidad más novedosa y conspicua está apareciendo en los 

núcleos montañosos cubanos (Genaro y Tejuca, 1999). 

Entre los estudios sobre biodiversidad referidos a los 

insectos en Cuba, se encuentran los realizados en 

agroecosistemas cañeros (Novoa et al., 1990; 1995), los del 

Archipiélago Sabana Camagüey (ICGC, 1990; Alcolado et al. 

1999 y Rodríguez-León et al., 2000), en el macizo montañoso 

Sagua- Nipe- Baracoa (Hidalgo-Gato et al., 1998; Garcés y 

Portuondo, 1998; Viña et al., 1998), el estudio de la 

biodiversidad de Cuba (Vales et al., 1998) y más recientemente 

estudios en las Sierras del Rosario (Armas et al., 2000), de los 

Órganos (Rodríguez y Mestre. 2002) y la Cordillera de 

Guaniguanico (Hidalgo-Gato y Rodríguez-León, 2002). 

El objetivo de este trabajo es presentar el primer 

inventario de los dípteros del Área Protegida “Mil Cumbres”, 

por lo que la información que se brinda es el resultado de la 

revisión de las colecciones de insectos ubicada en la Colección 

Zoológica del Instituto de Ecología y Sistemática; de la 

bibliografía, (Alayo y García, 1983; Alayo y Garcés, 1989; 

Gregor et al., 1973; Crúz y García, 1974; González-Broche y 

García, 1981; Thompson, 1981; Garcés y Rodríguez, 1998) y 

de muestreos realizados en los años 2001 y 2002, con redes 

entomológicas y trampas de Malaise, en las siguientes 

localidades: Forneguera, Sierra Chiquita y Pan de Guajaibón. 

Los ejemplares se identificaron utilizando las claves 

propuestas por Bates (1934), Aczél (1955), Borror et al. (1976); 

McAlpine et al. (1981), Thompson (1981), Alayo y Garcés 

(1989), Scarbrough y Knutson (1989) y Foote et al. (1993); 

comparando con ejemplares ubicados en la colección 

entomológica del Instituto de Ecología y Sistemática y con 

métodos especializados de disección de genitales internos. 

Para el Area Protegida “Mil Cumbres” se registraron 53 

especies de dípteros, pertenecientes a 15 familias. De las especies 

registradas, tres fueron endémicas: Udamopyga cubana, 

Stenotabanus melliflus y Tabanus bifloccus. Tomosvaryella spangleris 

constituyó un registro nuevo para Cuba; Trupanea ageratae y 

Xanthaciura tetraspina ampliaron su rango de distribución, la 

primera solamente se conocía del Cañón del río Santa Cruz 

(Pinar del Río) y la segunda para Cojímar (Ciudad de La Habana) 

(Rodríguez et al., 2001). 

Lista de Diptera del Area Protegida “Mil Cumbres ”. * especies 

endémicas de Cuba. ** nuevos registros para Cuba. 

Asilidae 

Atomosia sp. 

Efferia sp. 

Ommatius sp. 

Bombyliidae 

Ligyra cerberus (Fabricius, 1794) 

Villa lucifer (Fabricius, 1775) 

Villa sp. 

Ceratopogonidae 

Culicoides sp. 

Culicidae 

Anopheles grabhamii Theobald 

A. albimanus Wiedemann, 1821 

Culex carcinophilus Dyar y Knad, 1906 

C. corniger Theobald, 1903 

C. I nicaroensis Duret, 1967 

22 COCUYO 15, 2005

C. janitor Theobald 1903 

Ochlerotatus mediovittatus (Coquillet, 1906) 

O. taeniorhynchus (Wiedemann, 1821) 

Toxorhynchites portoricensis (Roeder, 1885) 

Urotaenia sapphirina (Osten-Sacken, 1868) 

Dolichopodidae 

Condylustylus sp. 

Ephidridae 

Notiphila fulvimana Cresson, 1917 

Lauxaniidae 

Physegenua sp. 

Otitidea 

Euxesta sp. 

Pipunculidea 

Tomosvaryella spangleris Scarbrough y Knutson, 1989 ** 

Sarcophagidae 

Helicobia bethae Dodge, 1965 

Helicobia rabbí Dodge, 1965 

Udamopyga cubana López, 1940 * 

Simulidae 

Psilopelmia sp. 

Stratiomyidae 

Ptecticus cyanifrons (Rondani, 1848) 

Peltina sp. 

Syrphidae 

Copestylum apicale (Loew, 1866) 

Palpada sp. 

Pseudodoros clavatus (Fabr., 1794) 

Toxomerus arcifer (Loew, 1866) 

T. floralis (Fabricius, 1798) 

T. pictus Macquart, 1842 

Toxomerus sp. 

Tabanidae 

Chrysops variegatus (De Geer, 1776) 

Lepiselaga crassipes (Fabr., 1805) 

Stenotabanus melliflus (Bequaert, 1940) * 

Tabanus bifloccus Hine, 1925 * 

T. dorsifloccus Szilády, 1926 * 

Tephritidae 

Acrotaenia testidinea (Loew, 1873) 

Anastrepha obliqua (Macquart, 1835) 

Dioxina sororcula (Wiedemann, 1830) 

Dioxina sp. 

Dyseuaresta sp. 

Tetreuaresta obscuriventris (Loew, 1873) 

Tetreuaresta sp. 

Tomoplagia sp. 

Toxotrypana curvicauda Gerstaecker, 1860 

Trupanea agérate Benjamín, 1934 

Xanthaciura insecta (Loew, 1862) 

X. tetraspina (Phillips, 1923) 

Xanthaciura sp. 

Agradecimientos.-Agradezco a Raúl González Broche la 

información referida a Culicidae, lo que contribuyó a enriquecer 

los resultados. 

REFERENCIAS 

Aczél, M. L. 1955. Fruit flies of the genus Tomoplagia Coquillett 

(Diptera: Tephritidae). Proc. U. S. Nat. Mus., Washington, 

104 (3343): 321-411. 

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en Cuba. Editorial Oriente. Santiago de Cuba. 224 pp. 

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establecimiento de un desarrollo sostenible en el ecosistema 

Sabana-Camagüey. Ed. CESYTA España. 221pp. 

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Nueva York, 4ta ed., pp. 536-607. 

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COCUYO 15, 2005 23

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Sostenible de la Montaña. BIOECO. CITMA. 

Registros de plagas en los almacenes de Fondos de 

Exhibición del Museo Nacional de Historia Natural de 

Cuba 

Idia A. Vivar Rodríguez, Ana E. Tejuca y Raymil Fuentes García 

Museo Nacional de Historia Natural, Obispo no. 61, Habana Vieja 

10100, Cuba. cocuyo@mnhnc.inf.cu 

Las colecciones de historia natural sirven como un archivo 

histórico de la vida sobre la tierra, y un recurso para estudios de 

sistemática, ecología y evolución (Duckworth et al. 1993). Los 

especímenes, las notas de campo y otros datos alojados en 

museos constituyen un recurso importante para las 

investigaciones de conservación y manejo (Miller, 1985). 

Desafortunadamente, muchas de las prácticas tradicionales de 

museos que intentan preservar las colecciones de historia natural 

y los datos asociados -en realidad- causan daños a los ejemplares. 

El biodeterioro es una de las causas de deterioro de los 

ejemplares. Se refiere a las acciones dañinas de plagas como 

insectos, artrópodos, mohos, bacterias, roedores, enzimas y 

otros procesos bioquímicos. El crecimiento de moho en una 

hoja de herbario o una colección de insectos atacada por 

escarabajos derméstidos son dos ejemplos de biodeterioro. 

La mayoría de las colecciones de historia natural están 

expuestas a daños o a la total destrucción por las plagas. Los 

especímenes de estas colecciones pueden sufrir daños rápidos e 

irreparables. 

Otro problema es el concerniente al daño potencial causado 

por los pesticidas químicos en el medio ambiente, por lo que la 

fumigación se ha convertido en un problema actual y existen 

regulaciones estrictas en el uso de sustancias tóxicas. Son muy 

pocos los productos que legalmente se pueden usar en el control 

de plagas en los museos, aunque se realiza un esfuerzo por 

incrementar el número de pesticidas recomendables, para esto 

son necesarias: 1. Identificar pesticidas nuevos o alternativos con 

máxima efectividad, que minimicen los daños al hombre, al 

medio ambiente y a los objetos de colecciones. 2. Determinar los 

efectos de los pesticidas en los objetos y materiales con los cuales 

entran en contacto. 4. Determinar el grado de concentración 

mínima para cada producto químico usado con resultados 

efectivos en la erradicación de las plagas, y como reducir los 

niveles de exposición del personal que trabaja directamente con 

los especimenes. 5. Explorar varios métodos no químicos y 

económicamente factibles, como el control biológico que ha 

dado muy buenos resultados en otros campos. 

El trabajo se realizó en el almacén de fondos de exhibiciones 

del Museo Nacional de Historia Natural, que atesora ejemplares 

de aves, reptiles, anfibios y peces. Se comenzó por determinar la 

o 

variación climática (humedad relativa % y temperatura C) 

mediante un termohigrómetro digital modelo 5566. Los 

resultados del monitoreo fueron graficados y se determinó el 

valor promedio de la humedad relativa y la temperatura para los 

horarios de la mañana y de la tarde. Se realizó un análisis “t de 

student” para determinar la existencia de diferencias 

significativas entre los valores obtenidos. 

Para detectar la presencia de plagas se realizaron 

inspecciones visuales mensuales del área; aislándose en 

cuarentena los ejemplares contaminados para la posterior 

identificación taxonómica de las plagas encontradas. 

Se evaluó un posible control de las plagas mediante la 

aplicación de tres tratamientos consecutivos, en un periodo de 

90 días (uno cada mes). Dichos tratamientos consistieron en 

2 

una gota de 0.5 mm del gel Imidacloprid 2.15% como cebo, 

realizándose el conteo de individuos eliminados por la trampa 

(Fig. 1). Este producto es de 5ta generación, biodegradable, y 

plantea el proveedor, un alto grado de inocuidad al medio 

ambiente y al personal que trabaja directamente con los 

ejemplares. 

2 

Fig. 1. Una gota de 0.5 mm del gel Imidacloprid 2.15% 

utilizado como cebo, y ejemplo de un punto de control. 

24 COCUYO 15, 2005

RESULTADOS Y DISCUSIÓN 

Los resultados de la variación de la humedad relativa y la 

temperatura para el horario de la mañana y la tarde se encuentran 

representados en las Figs. 2 y 3. Se observaron fluctuaciones en 

la humedad relativa y la temperatura, siendo las fluctuaciones de 

ambos factores de deterioro, aspectos negativos para la 

conservación de ejemplares de historia natural. 

HUMEDAD RELATIVA % 

Fig 2. Variación de la humedad relativa. 

El valor promedio de la humedad relativa fue de 53.3 ± 

7.8% en el horario de la mañana y 53.0 ± 8.3% en la tarde; 

dichos valores se encuentran en el rango de humedad (55 %) 

registrado como adecuado para la conservación de colecciones, 

sin embargo, la alta desviación estándar calculada, corrobora las 

fluctuaciones de humedad que se produjeron en el almacén 

TEMPERATURA GRADOS CELSIOS 

0,7 

0,6 

0,5 

0,4 

0,3 

0,2 

0,1 

0 

29 

28 

27 

26 

25 

24 

23 

22 

1 3 5 7 9 11 13 15 

DIAS 

1 3 5 7 9 11 13 15 

DIAS 

Humedad relativa am 

Humedad relativa pm 

Temp am 

Temp. pm 

Con relación a la temperatura, el valor promedio para el 

horario de la mañana fue de 26.8 ± 1ºC y el del horario de la tarde 

26.7 ± 1ºC, no existieron diferencias significativas entre las 

temperaturas para los dos horarios del día, pero ambos fueron 

significativamente superiores a 18° C, necesarios para la 

adecuada conservación. Se determinó que aunque también 

existieron fluctuaciones en la temperatura, estas fueron menos 

pronunciadas que en el caso de la humedad relativa 

Respecto al biodeterioro, y como resultado del análisis de las 

condiciones climáticas anteriormente señaladas, se observó en 

las inspecciones visuales realizadas, que cuando existió presencia 

de plagas, se encuentran en las partes óseas de los ejemplares un 

polvillo amarillento, lo que puede ser considerado como un 

índice de infestación. 

Apoyados en nuestra observación visual, en el almacén de 

fondos de exhibición se detectó la presencia de dos tipos de 

plagas, y se comprobó que las mismas comieron, perforaron, 

hicieron túneles y cortes fundamentalmente en las patas y picos 

de los ejemplares de aves. Las plagas identificadas fueron 

socópteros y el escarabajo Lasiderma serricorne (Figs. 4 y 5). Ambas 

plagas, sobre todo los socópteros, fueron muy difíciles de 

controlar, por ser resistentes a diferentes tratamientos. 

Durante los tres controles 

realizados se pudo detectar que casi 

todos los ejemplares se encontraron 

infestados por socópteros. En el 

caso del escarabajo L. serricorne (Fig. 

5) solo se le detectó en algunos 

ejemplares, principalmente de aves. 

Como se observa en la Tabla 1, 

cada cebo atrapó un promedio de 

seis individuos en el primer control, 

25 en el segundo control y cuatro 

Fig. 4. Ejemplo de una 

especie de socóptero 

(Trogium pulsatorium, tomado 

de Edwards et. al, 1980). 

ejemplares en el tercero, como 

promedio. Este resultado tiene una 

gran importancia, ya que de forma 

preliminar podemos observar, 

aumento del número de individuos 

muertos hasta el segundo control y 

una disminución en el tercero, por debajo del promedio 

obtenido en el primer control. Este resultado puede observarse 

mejor en la Fig. 6. 

Fig 3. Variación de la temperatura. 

durante el experimento. También se comprobó que no 

existieron diferencias significativas entre los valores promedios 

obtenidos en los horarios del día. 

Fig.5. Lasioderma serricorne (tomado de Edwards et. al, 1980). 

De corroborarse, podríamos contar con un tratamiento 

efectivo para este tipo de plagas y cuyas consecuencias para los 

ejemplares son despreciables ya que no se aplica directamente 

en los mismos. 

COCUYO 15, 2005 25

Tabla 1. Resultados de los métodos de control utilizados. 

Puntos de 

control 

Primer 

control 

Segundo 

control 

Tercer 

control 

Individuos muertos 

1. 1 32 6 

2. 0 32 5 

3. 1 17 0 

4. 5 11 4 

5. 5 23 4 

6. 10 34 6 

7. 5 35 2 

8. 10 19 0 

9. 5 28 1 

10. 7 19 3 

11. 12 52 4 

12. 3 4 3 

13. 3 44 4 

14. 21 26 8 

15. 4 33 4 

16. 4 4 4 

17. 0 19 5 

18. 0 19 3 

19. 0 21 7 

20. 0 32 13 

Promedio 6 25 4 

Conclusiones. Debido a problemas en el control de las 

condiciones ambientales de los almacenes de fondos de 

exhibición (hermetización de los techos, acondicionador de aire 

deficiente y hacinamiento de los ejemplares) se detectó la 

presencia de plagas: Lasioderma serricorne y sp no identificada 

(Psocoptera), que han afectado la integridad de ejemplares 

fundamentalmente de aves, que requirieron restauración y en 

algunos casos darle de baja como ejemplar de exhibición, e 

incorporar sus huesos al grupo de Geología y Paleontología. 

Preliminarmente se pudo comprobar que el gel, 

Imidacloprid 2.15% como cebo, es capaz de controlar las plagas 

detectadas en los ejemplares de historia natural del Almacén de 

Fondos de Exhibición. 

Recomendaciones. El producto utilizado provoca la muerte de 

las plagas que se encuentran en los alrededores del cebo; se 

deben continuar los estudios para determinar el grado de 

control, así como la residualidad del producto activo. 

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Iowa. 

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White R.E. 1964. How to distinguish between the cigarette and 

drug-store beetles. Entomology section. Entomology Circular 

24: 1-37. 

No. individuos muertos 

60 

50 

40 

30 

20 

10 

0 

Control 1 

Control 2 

Control 3 

1 5 9 13 17 

Cebo 

Fig 6. Individuos muertos por cebo. 

26 COCUYO 15, 2005

Moluscos del litoral de la bahía de Cienfuegos, Cuba 

Lisbet Díaz Asencio, lisbet@ceac.perla.inf.cu*, Miguel Gómez 

Batista, miguel@ceac.perla.inf.cu, Raúl Fernández Garcés, 

rfg@ceagrn.perla.inf.cu y Ángel Moreira Gonzáles, 

angel@ceacgrn.perla.inf.cu 

* Autor para la correspondencia 

Centro de Estudios Ambientales de Cienfuegos, Carretera a Castillo 

de Jagua, Km 1 ½, CP: 59350, Ciudad Nuclear, Cienfuegos, Cuba 

RESUMEN. Se estudió la composición de especies de moluscos en el 

litoral de la bahía de Cienfuegos, Cuba, durante el año 2003. Fueron 

identificadas 54 especies, de ellas 3 pertenecieron a la clase 

Polyplacophora, 10 a la clase Bivalvia y 41 a Gastropoda. Se estudió la 

similitud entre estaciones y especies haciendo uso del análisis de 

clasificación numérica (Cluster). La matriz de agrupación directa 

mostró una tendencia a la formación de dos grupos principales, 

segregándose en el mismo las estaciones ubicadas en los lóbulos norte y 

sur de la bahía; mientras la matriz inversa mostró una tendencia a la 

formación de asociaciones de especies características de zonas del área 

de estudio. Estos resultados permitieron plantear la hipótesis de la 

existencia de comunidades de moluscos características de cada lóbulo 

de la bahía, lo cual refuerza los criterios establecidos de la marcada 

diferencia que entre estas dos áreas existe, desde el punto de vista 

hidroquímico, geomorfológico y de contaminación antropogénica. 

haciendo una división en dos lóbulos naturales, norte y sur, a la 

vez que ejerce gran influencia en la circulación de las masas de 

agua de la Bahía. Por otra parte, el lóbulo norte está expuesto a 

un impacto antropogénico significativo proveniente de la ciudad 

de Cienfuegos, del polo industrial y de dos ríos Damují y Salado. 

Por su parte, el lóbulo sur está expuesto a un menor impacto, 

debido solamente al arrastre de dos ríos Arimao y Caonao 

(Villasol et al, 1990). 

El área de estudio comprende siete puntos del litoral de la 

bahía (Fig. 1). Estos puntos se agruparon en dependencia de su 

biotopo característico (Tabla 1). 

Biótopo I: litoral rocoso abierto con influencia marina, 

presencia de diente de perro y lagunas de salpicaduras. 

Biótopo II: zona de transición con gran cantidad de piedras 

lisas cubiertas de vegetación en dependencia de la época del año. 

Biótopo III: litoral rocoso interior (presencia de diente de 

perro romo) con alternancia de pequeños tramos de playa 

interior arenofangosa. 

Biótopo Vl: zona con predominio de manglares y aportes de 

agua dulce provenientes de manantiales. 

Biótopo V: playa interior arenofangosa con presencia de 

mangles por tramos. 

No fue posible emplear un método de muestreo homogéneo 

para todos los puntos que permitiera obtener datos cuantitativos 

comparables, por lo que los datos recogidos fueron de presenciaausencia. 

En cada punto los mayores esfuerzos de colecta 

fueron dedicados al supra y meso litoral, sin embargo, también 

La bahía de Cienfuegos constituye un complejo sistema 

estuarino ubicado en la región centro sur de Cuba. Por su 

importancia como recurso natural ha sido objeto de numerosos 

estudios entre los que se destacan los relacionados a la diversidad 

biológica que en ella habita. Las macroalgas (Moreira et al, 2003) 

así como los peces (González- Sansón et al, 1996) y aves (Lalana y 

Ortiz, 1990) han sido estudiados y catalogados, sin embargo no 

existe una lista de invertebrados para la bahía. En este sentido lo 

que más se acerca son los resultados de un estudio realizado por 

Lalana y Ortíz (1992), sobre la fauna asociada al mangle 

(Rhizophora mangle) en la Laguna de Guanaroca, y los realizados 

por Morales et al, (1993). 

N 

Río 

Damují 

7 

Río Salado 

6 

4 

Ciudad de 

Cienfuegos 

5 

CUBA 

22°0 7’N 

Río Caonao 

Por esta razón el presente trabajo pretende hacer un estudio 

la composición de especies de moluscos en la zona supra y 

mesolitoral de la bahía de Cienfuegos. 

1 

2 

3 

4 

Laguna 

Guanaroca 

MATERIALES Y MÉTODOS 

Área de estudio: La bahía de Cienfuegos es una bahía típica de 

2 

bolsa con un área superficial de 90 Km y profundidad media de 

14 km. Está conectada al Mar Caribe por un estrecho canal de 3 

Km de longitud. Un banco rocoso se localiza desde Cayo 

Carenas hasta Punta La Cueva a una profundidad de un metro, 

Mar 

Caribe 

80°28 ’ W 

Fig 1 Área de estudio. 1: Afueras; 2: Cañón de entrada; 

3: La Milpa; 4: Jucaral; 5: Punta La Cueva; 6: Reina; 

7: Tetas de Tomasa. 

COCUYO 15, 2005 27

fueron registradas especies infaunales sin el empleo de arrastres. 

Las especies colectadas fueron examinadas a través de un 

microscopio estereo e identificadas con la ayuda de la literatura 

especializada (Abbott, 1974; De Jong y Coomans, 1988 y 

Espinosa et al, 1994). Se determinó la riqueza de especies, dado 

por el número total de especies (S). Para analizar la similitud 

entre estaciones se calculó el índice cualitativo de Sorensen 

(Sorensen, 1948, tomado de Herrera et al. 1987) y con las 

matrices de similitud directa e inversa obtenidas se realizó un 

análisis de clasificación numérica (dendrograma), usando el 

promedio simple entre grupos como estrategia aglomerativa. 

Lista de especies 

RESULTADOS 

Se identificaron 54 especies, de ellas, 3 pertenecieron a la 

clase Polyplacophora, 10 a Bivalvia y 41 a la clase Gastropoda 

(Tabla 1). Las familias Littorinidae y Neritidae fueron las mejor 

representadas con 11 y ocho especies, respectivamente. Fueron 

identificadas 21 familias representadas solo por una especie. Las 

especies Crassostrea virginica, Brachidontes domingensis e Isognomon 

alatus fueron registradas en todas estaciones de colecta, mientras 

que se identificaron 26 especies presentes solo en uno de los 

puntos de muestreo, la mayoría de ellas colectadas en Reina y en 

las Afueras de la bahía. No se reportan nuevos registros para 

Cuba. El mayor valor de riqueza de especies se registró en las 

Afueras de la bahía y en el Cañón de entrada con S = 22; en 

Jucaral y Punta La Cueva se registró el menor valor con S = 12 

(Tabla 1). 

Análisis de datos 

Los análisis de clasificación permitieron comparar 

cualitativamente los puntos de muestreo y sobre todo aquellos 

que representan biótopos similares. El dendrograma realizado 

con la matriz directa para analizar la similitud entre estaciones, 

indicó la formación de dos grupos principales (Fig. 2). El 

primero agrupó a las estaciones de La Milpa, Cañón de entrada y 

las Afueras (biotopos I, II y III). La estación de las Afueras se 

separó de las otras dos, lo cual responde a las diferencias en la 

composición de especies. Este biotopo presentó características 

distintivas con respecto al resto, y, aunque compartió especies 

con las estaciones de La Milpa y el Cañón, presentó algunas que 

solamente fueron identificadas en este lugar, como: Fisurella 

barbadensis, Cittarium pica, Leucozonia nassa, Lottia leucopleura, 

Nodilittorina angustior, Nodilittorina dilatata, Nodilittorina mordax y 

Thais deltoidea (Tabla 1). El segundo grupo contiene las restantes 

cuatro estaciones (biotopos VI y V) ubicadas todas dentro de la 

bahía (Figs. 1 y 2). El elemento unificador en este grupo fueron 

las especies Littoraria nebulosa, Melampus coffeus, Melongena 

melongena, Neritina virginea Littorina angulifera y Onchidella floridana, 

estas dos últimas características de los hábitats de manglares. La 

20 40 60 80 100 

estación de Reina, aunque muestra características que ameritan 

su inclusión dentro del Biótopo V, presentó fuertes rasgos de 

antropización dada por la influencia directa de asentamientos 

poblacionales e industriales. Fueron identificadas un conjunto 

de especies no encontradas en otra estación como: Schwartziella 

catesbyana, Anachis crassilabris, Bittiolum varium, Bulla striata, 

Haminoea antillarum, Meioceras cornucopiae, Meioceras nittidum (Tabla 

1), lo cual probablemente justifique la separación de esta 

estación del resto, dentro de este segundo agrupamiento. En el 

resto de las estaciones, con excepción de La Milpa, también se 

identificaron especies características aunque en menor 

proporción. 

El dendrograma realizado con la matriz inversa permitió 

analizar la similitud entre especies, en dependencia de las 

estaciones donde fueron identificadas. Este análisis indicó la 

formación de dos grandes agrupamientos (Fig. 3). En el primero 

de ellos (A) se agruparon casi exclusivamente las especies 

identificadas en los biótopos I, II y III, mientras que el segundo 

(B) agrupó a las especies identificadas en los biotopos IV y V, y 

cuyas estaciones se ubicaron dentro del área interior de la bahía. 

En cada uno de estos grupos resultaron de especial interés los 

subgrupos con similitud máxima A1 y B1, que se estuvieron 

restringidos a las estaciones de las Afueras y Reina 

respectivamente, como se analizó con anterioridad. 

Los análisis de similitud reflejaron la marcada diferencia 

que existió entre las asociaciones de especies encontradas en las 

estaciones dentro de la bahía, y el resto. 

DISCUSIÓN 

Tetas de Tomasa 

Jucaral 

Punta La Cueva 

Reina 

La Milpa 

Cañón de entrada 

Afueras 

Fig. 2 Dendrograma que muestra 

la similitud entre estaciones de colecta. 

El número de especies registrado fue notablemente inferior 

al mencionado por otros autores. Sin embargo, es de destacar 

que el mismo no tuvo como objetivo hacer una lista exhaustiva 

de la fauna malacológica de la bahía de Cienfuegos, sino 

caracterizar la biodiversidad de moluscos en su zona supra y 

mesolitoral, por lo que quedó excluída la gran biodiversidad de 

organismos infaunales que en ella habita. La naturaleza de este 

estudio responde a la necesidad de buscar organismos 

indicadores que permitan posteriormente el monitoreo 

28 COCUYO 15, 2005

0 

20 

40 

60 

80 

100 

Pedipes mirabilis 

Neritina meleagris 

Batillaria minima 

Angiola lineata 

Littoraria tessellata 

Puperita tristis 

Cittarium pica 

Fisurella barbadensis 

Leucozonia nassa 

Lottia leucopleura 

Nodilittorina angustior 

Nodilittorina dilatata 

Nodilittorina mordax 

Thais deltoidea 

Chiton viridis 

Nerita peloronta 

Acanthopleura granulata 

Nerita versicolor 

Chiton squamosus 

Puperita pupa 

Nodilittorina mespillum 

Nerita tessellata 

Cenchritis muricatum 

Nodilittorina antoni 

Nodilittorina ziczac 

Purpura patula 

Cerithium atratum 

Mytilopsis leucophaeata 

Prototaca granulata 

Trachicardium muricatum 

Phacoides pectinatus 

Tagelus divisus 

Schwartziella catesbyana 

Anachis crassilabris 

Bulla striata 

Bittiolum varium 

Haminoea antillarum 

Meioceras cornucopiae 

Meioceras nitidum 

Mactra fragilis 

Melampus coffeus 

Melampus monile 

Nassarius vibex 

Onchidella floridana 

Littorina angulifera 

Isognomon alatus 

Brachidontes domingensis 

Crassostrea virginica 

Littoraria flava 

Littoraria nebulosa 

Chione cancellata 

Melongena melongena 

Nerita fulgurans 

Neritina virginea 

Fig 3 Dendrograma que muestra la similitud entre las especies. 

periódico de este ecosistema. 

Moreira et al. (2003) citaron los mayores valores de riqueza 

de especies para macroalgas en las estaciones ubicadas en el 

lóbulo sur de la bahía. De modo general el presente estudio 

muestra resultados similares: los mayores valores de riqueza se 

encontraron en las estaciones más próximas al mar abierto, 

mientras que los menores, en estaciones ubicadas dentro de la 

bahía y que por tanto reciben una mayor influencia de los 

residuales provenientes de la ciudad. 

Para la bahía de Cienfuegos existen criterios establecidos de 

la marcada diferencia que existe entre los lóbulos norte y sur, 

desde el punto de vista hidroquímico, geomorfológico y de 

contaminación antropogénica (Villasol et al., 1990). El análisis de 

similitud por estaciones también refleja esta diferencia: las 

estaciones ubicadas dentro y fuera del área de la bahía se separan 

notablemente entre sí, así como también los agrupamientos de 

especies responden coherentemente a esta división. Estos 

resultados permiten plantear la hipótesis de la existencia de 

comunidades de moluscos características de cada zona de la 

bahía. Esta misma tendencia fue encontrada para las macroalgas 

en la bahía de Cienfuegos por Moreira et al (2003). 

El análisis de similitud por especies evidenció la existencia 

de asociaciones de especies, hecho que resultó interesante ya que 

no solo podría definir a una única especie como indicadora de un 

proceso, sino a un conjunto de ellas, y a las complejas relaciones 

que se establecen. Este fenómeno pudiera ser utilizado en el 

monitoreo ecológico de la bahía después de haber realizado un 

estudio de la variación temporal de las mismas. 

Agradecimientos.- Queremos agradecer al Dr. José Espinosa del 

Instituto de Oceanología, Cuba, la exhaustiva revisión de este 

trabajo. 

COCUYO 15, 2005 29

Tabla 1. Especies de moluscos de acuerdo a los biótopos en cada localidad. 

Especies 

Clase Polyplacophora 

Afueras 

Biotopos 

I II III IV V 

Cañón Caÿñ ÿó n 

entrada 

Chiton squamosus Linneo L n ÿé1764 x x 

C. viridis Spengler, 1797 x x 

Acanthopleura granulata (Gmelin, 1791) x x 

Clase Gastropoda 

Fisurella barbadensis (Gmelin, 1791) 

Lottia leucopleura (Gmelin, 1791) 

Cittarium pica (L (Linneo) 

n ÿé,1758) x 

x 

x 

La Milpa 

Jucaral 

Punta 

La Cueva 

Nerita fulgurans Gmelin, 1791 x x x x x 

N. peloronta L Linneo 

n ÿé,1758 x x 

N. tessellata Gmelin, 1791 x x 

N. versicolor Gmelin, 1791 x x 

Puperita pupa (L (Linneo) 

n ÿé,1758) x x 

P. tristis (Orbigny, 1842) x 

Neritina meleagris Lamark, 1822 x x 

N. virginea (L (Linneo) 

n ÿé,1758) x x x x 

Littorina angulifera (Lamark, 1822) x x 

Cenchritis muricatum (Linneo) 

n ÿé,1758) x x x 

Littoraria flava King y Broderrip, 1832 x x x x 

L. nebulosa (Lamark, 1822) x x x x x 

L. tessellata (Philippi, 1847) x 

Nodilittorina mespillum (Mühlfeld, ÿühlfeld,1824) 1824) x x 

N. angustior (Mörch, ÿörch,1876) 1876) 

x 

N. dilatata (Orbigny, 1842) x 

N. ziczac (Gmelin, 1791) x x x 

N. antoni (Philippi, 1846) x x x 

N. mordax (Bandel y Kadolsky, 1982) x 

Schwartziella catesbyana (Orbigny, 1842) 

Meioceras cornucopiae (Carpenter, 1858) 

M. nitidum (Stimpson, 1851) x 

Angiola lineata (da Costa, 1778) 

Cerithium atratum (Born, 1778) 

Bittiolum varium (Pfeiffer, 1840) 

Batillaria minima (Gmelin, 1791) 

Thais deltoidea (Lamarck, 1822) 

Purpura patula (Linneo) 

n ÿé,1758) x x x 

Anachis crassilabris (Reeve, 1859) 

Nassarius vibex (Say, 1822) 

x 

x 

x 

Melongena melongena (Linneo) 

n ÿé,1758) x x x 

Leucozonia nassa (Gmelin, 1791) 

Bulla striata (Gmelin, 1791) 

x 

x 

Reina 

x 

x 

x 

x 

x 

Tetas 

Tomasa 

x 

30 COCUYO 15, 2005

Tabla 1. Especies de moluscos de acuerdo a los biótopos en cada localidad. Continuación... 

Haminoea antillarum (Orbigny, 1842) 

Onchidella floridana (Dall, 1885) x x 

Melampus coffeus (L (Linneo) 

n ÿé,1758) x x x 

M. monile Bruguiere, 1789 x 

Pedipes mirabilis (Mühlfeld, ÿühlfeld,1816) 1816) 

x x 

Clase Bivalvia 

Especies 

Brachidontes domingensis (Lamarck, 1819) x x x x x x x 

Isognomon alatus (Gmelin, 1791) x x x x x x x 

Crassostrea virginica (Gmelin, 1791) x x x x x x x 

Phacoides pectinatus (Gmelin, 1791) x x 

Trachicardium muricatum (Linneo) 

n ÿé,1758) x 

Mactra fragilis Gmelin, 1791 

Tagelus divisus (Spengler, 1794) x x x 

Chione cancellata (Linneo) 

n ÿé,1767) x x 

Protothaca granulata (Gmelin, 1791) 

Mytilopsis leucophaeata (Conrad, 1831) 

Afueras 

Biotopos 

I II III IV V 

Cañón Caÿñ ÿó n 

entrada 

La Milpa 

N Número ÿúmerodespecies(S) de especies (S) 

22 22 12 12 12 17 17 

Jucaral 

x 

Punta 

La Cueva 

x 

x 

Reina 

x 

Tetas 

Tomasa 

REFERENCIAS 

nd 

Abbott, R. 1974. American Seashells. 2 edition Van Nostrand 

Reinhold: New York. 663 pp 

De Jong, K.M. y H.E. Coomans 1988. Marine Gastropod from 

Curacao, Aruba, and Bonaire. E.J. Brill: Leiden. 261 pp. 

Espinosa, J.; R. Fernández y E. Rolan 1994. Catálogo actualizado de 

los moluscos marinos actuales de Cuba. Sociedad Española de 

Malacología. 90 pp. 

González-Sansón G.; A. Bosch; E. Guevara y C. Aguilar 1996. 

Asociaciones de peces de los sitios de pesca de camarón en la 

Bahía de Cienfuegos, Cuba. Rev. Investigaciones Marinas 17 (2-3): 

133-141. 

Herrera, A.; R. del Valle y N. del Castillo 1987. Aplicación de 

métodos de clasificación numérica en el estudio ecológico del 

litoral rocoso. Reporte de Investigación, Instituto de Oceanología, 

Academia de Ciencias de Cuba, 70: 1-15. 

Lalana R. y M. Ortiz 1990. Lista de aves de la Laguna de 

Guanaroca, Provincia de Cienfuegos, Cuba. Rev. Investigaciones 

Marinas 11 (2): 169 - 173. 

Lalana, R . y M. Ortiz 1992. Fauna asociada a mangles de la 

Laguna de Guanaroca, Provincia de Cienfuegos, Cuba. Rev. 

Investigaciones Marinas 13 (3): 205 214 

Morales C. R; G. M. E. Castellanos; R. M. Lara; V. G Acevedo.; P. 

J Pardo y N. Vidal 1993. Resultados parciales del monitoreo 

permanente en la Bahía de Cienfuegos en el período 

correspondiente a 1990-1992. ACC C.M.I.C.T Cienfuegos 19 

pp. 

Moreira, A. R.; M. Gómez; A.M. Suárez; A.R. León y M.E. 

Castellanos 2003. Variación de la composición y abundancia 

de macroalgas en la Bahía de Cienfuegos, Cuba. Rev. Invest. 

Marinas 24(2): 83-94. 

Sorensen, T. 1948. A method of stabilizing groups of equivalent 

amplitude in plant sociology based on similarity of species 

content and its application of the vegetation of Danish 

commons. Biol.Skr., 5(4):1-34. 

Villasol A. N; N. Jaime; R. Mederos; H. Quintana; J. Martínez; I. 

Fernández y A. I. Tur. 1990. Estudios de la contaminación en 

la Bahía de Cienfuegos. Informe Final, Ministerio del 

Transporte, Instituto de Investigaciones del Transporte. 66 pp 

COCUYO 15, 2005 31

OBITUARIO 

Ha muerto Ernst Mayr.... 

(1904-2005) 

En el número anterior de la revista Cocuyo (2004: 14: 32), 

nos regocijamos por los 100 años de vida de Ernst Mayr, el 

insigne investigador y profesor del Museo de Zoología 

Comparativa de la Universidad de Harvard. Lamentablemente 

hoy escribo su obituario. El distinguido científico y naturalista 

falleció en su apartamento de Bedford, Massachussets el 3 de 

Febrero pasado, después de una breve enfermedad. 

Escribía Mayr en la revista Science (Julio 2, 2004, vol. 14: 

47) que él era el último superviviente de los protagonistas de la 

edad de oro de la Síntesis Evolucionaria. Aquella gesta científica 

que interpretó, a la luz de los hallazgos genéticos y taxonómicos, 

las teorías evolucionarias expuestas por Charles Darwin, casi, 80 

años atrás. 

Intentar sintetizar sus 

contribuciones es muy difícil: 

más de 600 artículos científicos y 

25 libros, amén de una constante 

obra profesoral; por ello quiero 

referirme en este artículo a dos 

de sus contribuciones que más 

me han impactado: el artículo 

US 

publicado en 1954, como parte del libro “La evolución como 

proceso” , intitulado: “Cambio del medio genético y evolución”; 

curiosamente este artículo era el preferido de Mayr (así se lo 

expresó, en una de sus últimas entrevistas con la periodista 

Christine Bahls), y a su contribución a la epistemología 

expresada en varios de sus libros sobre las características de los 

eventos únicos en los procesos biológicos (en otras palabras el 

valor de la “narración histórica” como herramienta científicoconceptual). 

Uno de los problemas que no habían sido abordados por 

Darwin ni por consiguientes autores fue la correspondencia 

entre el registro fósil y los mecanismos probables de la 

especiación en pequeñas poblaciones aisladas, los aparentes 

“saltos” en las secuencias evolutivas, los desiguales ritmos 

1 

evolutivos y la aparición de nuevos “tipos” (nuevos taxones). 

Según Mayr, estas poblaciones aisladas y pequeñas no eran 

objeto de la atención de los taxónomos (por la dificultad de 

acceder a ellas y por constituir los extremos de poblaciones 

mayores), pero que en éstas operaban los procesos de 

reconstrucción genética y de reajustes ecológicos tales como 

para iniciar una fuerte divergencia de sus ancestros y ocupar 

nuevos horizontes adaptativos que los diferenciaban en 

diferentes grados, sólo en ese momento eran objeto de la 

atención o es que comenzaban a aparecer sus fósiles respectivos; 

encontrando el paleontólogo una población numerosa y 

extendida que ha sido reemplazada por otra igualmente 

numerosa y extendida y bien diferente a la primera. 

u labor contribuyó a la revolución conceptual que 

encabezó la síntesis evolucionista moderna de la genética 

mendeliana y la evolución del darwinismo, así como el 

desarrollo del concepto de especies biológicas entre otros 

aportes... 

Según el modelo propuesto por Mayr (1954), la evolución 

avanza con lentitud en las poblaciones muy grandes, y los 

cambios evolutivos más rápidos se dan en las poblaciones 

2 

pequeñas y aisladas periféricamente (que son las fundadoras) . 

Expresado en otros términos, esto parece indicar que las 

especies con poblaciones grandes son estables, y que las 

poblaciones fundadoras, pequeñas pueden carecer de esta 

estabilidad, lo que les permite cambiar rápidamente su fenotipo 

mediante una rápida reestructuración genética. Eldredge y 

Gould (1972) que introdujeron el concepto de “equilibrio 

puntuado”, aceptaron este modelo y propusieron que el 

estatismo de las especies populosas puede mantenerse por 

millones de años. Este modelo de especiación geográfica fue, 

más tarde llamado, por Mayr (1982) “especiación peripátrica”, 

porque se desarrolla en la periferia de los límites distribucionales 

de las especies parentales, con grandes poblaciones (los 

fundadores provienen de la periferia de la especie parental). La 

revolución genética que se produce durante la especiación 

peripátrica sería, en palabras de Mayr, “un proceso poblacional 

gradual aunque enormemente acelerado”. Presumiblemente, el 

evento más importante que ocurre en muchos casos de 

especiación peripátrica es la 

destrucción de la cohesión 

previamente existente en el 

genotipo y su reemplazo por 

un nuevo sistema balanceado. 

Igualmente es muy probable 

que la adquisición de un nuevo 

sistema homeostático facilite 

nuevos cambios evolutivos y 

esplique el origen de nuevos taxones superiores y de novedades 

evolutivas. 

Esta explicación, basada en el pensamiento poblacional 

introducido por Mayr y Dobzshansky da al traste con las 

explicaciones tipológicas (basadas en el esencialismo platoniano: 

que desechan la variación por lo que los miembros de una 

población se consideran réplicas del “tipo”) de R. B. 

Goldschmidt (1940) y seguidores que arguían el conceptos de 

3 4 

macrogénesis y de mutación sistémica con los llamados 

El Dr. Mayr en su oficina del Museo de Zoología 

Comparativa, Universidad de Harvard, con el autor 

en el otoño de 1991. 

32 COCUYO 15, 2005

“monstruos esperanzadores”, al tratar de explicar la 

discontinuidad en el registro fósil y las diferencias en los 

procesos micro y macro evolucionarios. 

Hasta el presente se mantienen candentes discusiones 

acerca de la completa certeza de este modelo, ya que aún se 

desconocen muchos procesos que se desarrollan en las 

poblaciones silvestres que afectan sus propios ritmos evolutivos, 

como para afirmar la completa identidad entre macro y micro 

evolución; además de que éste no es el único mecanismo 

plausible para explicar la especiación, pero, sin dudas, fue Mayr 

(1954) el primer autor que elaboró un modelo detallado de la 

conexión entre especiación, ritmos evolutivos y 

macroevolución. 

En muchos libros y ensayos, incluso en su último libro 

(Mayr, 2004), Ernst trató los aspectos únicos de los fenómenos 

biológicos criticando las aproximaciones reduccionistas que 

provenían de la física, y los enfoques ultra-axiomáticos 

provenientes de la sistemática filogenética, insistiendo en la total 

independencia de la biología como ciencia (vea “Así es a 

biología” de Mayr (1998), primera edición en español, editorial 

Debate, Pensamiento, 326 pp.). Escribía lo siguiente:“Cuando 

un biólogo trata de responder a una pregunta acerca de un 

fenómeno único, como, ¿por qué no hay colibríes en el Viejo 

Mundo o ¿dónde se originó la especie Homo sapiens, no puede 

basarse en leyes universales. El biólogo tiene que estudiar todos 

los datos conocidos que tengan que ver con el problema en 

cuestión, inferir toda clase de consecuencias a partir de 

combinaciones de factores reconstruidos, y después intentar 

elaborar un argumento que explique los hechos observados del 

caso particular. En otras palabras elabora una narración 

histórica”. 

La naturaleza de este enfoque difiere notablemente de las 

explicaciones causa-efecto, que los filósofos clásicos de la ciencia 

(procedentes de la lógica, las matemáticas y la física) lo 

consideraron totalmente inadmisible. A pesar de ello, autores 

recientes han rechazado la estrechez de la opinión clásica, 

planteando no sólo que este enfoque histórico-narrativo es 

válido sino que es probablemente el único capaz de explicar, 

científica y filosóficamente, los fenómenos únicos, vease 

Goudge (1961), Hull, (1975) y Nitecki & Nitecki (1972). 

Otros dos aspectos que tienen que ver con la 

epistemología desarrollada en los trabajos filosóficos de Mayr es 

la fortaleza del método científico inductivo (en las propias 

narraciones históricas), fuertemente criticado por la escuela 

popperiana (esencialmente hipotética-deductiva) y el 

falsacionismo (como garantía para la aceptación científica de 

cualquier teoría); este último principio parece tener muchos 

problemas al comprobar las teorías probabilísticas (así son casi 

todas las teorías biológicas); el surgimiento de excepciones a una 

teoría probabilística no la refuta necesariamente.... 

Ernst Mayr ha muerto, como reza en el título de este 

modesto obituario, pero su obra, laboriosidad académica y sus 

ideas, permanecerán por mucho tiempo en las universidades, 

instituciones y eventos en los cuales se discutan los aspectos 

fundamentales de la evolución, las especies y la naturaleza de la 

investigación biológica. 

REFERENCIAS 

Eldredge N. & S. J. Gould 1972. In (T.J. Schopf Ed.). Models in 

Paleobiology. San Francisco: Freeman, Cooper, pp. 305-332. 

Goldschmidt, R.B. 1940. The material basis of Evolution. Yale Univ. 

Press, New Haven. 

Goudge, T.A. 1961. The ascent of life. Toronto: Univ. Toronto 

Press. 

Hull, D.L. 1975. Central subjects and historical narratives. 

History and Theory 14: 253-274. 

Mayr, E. 1954. Change of genetic environment and evolution. 

In J. Huxley, A.C. Hardy y E.B. Ford, eds., Evolution as a 

Process. Londres: Allen & Uwin, pp. 157-180. 

Mayr, E. 1982. In Mechanism of speciation (Rome Symposium, 

1982). Nueva York. Allan R. Liss, pp. 1-19. 

Mayr, E. 2004. What Makes Biology Unique Considerations on the 

autonomy of a scientific discipline. Cambridge University Press, 

Nueva York. 

NOTAS 

1. Simpson (1944, Tempo and Mode in Evolution): estableció la 

evolución cuántica, fenómeno vertical (temporal) 

considerada dentro de su definición de especie 

evolucionaria. 

2. El Principio del Fundador estipula que los fundadores de una 

nueva colonia (o población) sólo contienen una pequeña 

fracción de la variación genética total de la población (o 

especie) parental. 

3. Macrogénesis: creación de nuevos tipos por “saltos”. 

4. Mutación sistémica: es la que reorganizaría el plasma germinal 

y diera origen a tipos completamente nuevos de 

organismos. 

Giraldo Alayón García, 

Museo Nacional de Historia Natural, Obispo no. 61, 

Habana Vieja 10100, Cuba 

BIOCOMENTARIOS 

Entre lo histórico y lo lógico: el no-diálogo en la 

biogeografía 

Jorge L. Fontenla 

Museo Nacional de Historia Natural, Obispo No. 61, Habana Vieja 

10100, Cuba 

libelula@mnhnc.inf.cu 

“Y así son los hombres, que cada uno cree que sólo lo que él piensa y ve es la 

verdad, y dice en verso y en prosa que no se debe creer sino lo que él cree […] 

cuando lo que ha de hacer es estudiar con cariño lo que los hombres han pensado 

y hecho, y eso da un gusto grande” 

Martí, 1889 

“Fallo de predecir no significa fallo de comprender o explicar. Si estuviéramos 

seguros que conociéramos las ecuaciones que gobiernan un sistema caótico, 

confiaríamos en comprender su comportamiento, incluyendo nuestra incapacidad 

de predecir en detalle su comportamiento a largo plazo”. 

Kauffman, 1996 

COCUYO 15, 2005 33

Quot capita, tot sensus 

Una posible aprehensión de la situación 

Kauffman (1993) resumió que el siglo XVIII, bajo el 

influjo de la revolución Newtoniana, desarrolló ciencias de la 

simplicidad organizada; el siglo XIX, vía la mecánica estadística, 

se centró en la complejidad desorganizada; mientras que la 

ciencia de finales del siglo XX y durante el XXI, deberá 

confrontar la complejidad organizada; pero en ninguna otra 

ciencia como en la biología -afirma- se hace notar tanto la 

ausencia de herramientas conceptuales para esta confrontación. 

Ciertamente, la biología está urgida de tales implementos del 

intelecto, pues la gran diversidad de fenómenos que estudian los 

biólogos necesita de una diversidad correspondiente de 

enfoques epistemológicos en la comprensión de la naturaleza 

(Keller, 2003). Najmanovich (2002) aseveró que hemos vivido 

bajo el hechizo del método, del que recién comenzamos a 

despertar. La tarea -enfatiza- requiere la aceptación de la 

incompletitud radical de todo conocer y de abrirse a la 

multiplicidad de significados sin despeñarse por lo anárquico. 

Pienso que el encantamiento del método ejerce su influjo en el 

propio corazón de las polémicas que, de una forma u otra, dan 

vida al quehacer cotidiano en la teoría (o mejor decir, teorías, 

puesto que no es aceptable ¡por suerte! un dogma centralizado y 

rígido) evolucionaria en sentido general, y en la biogeografía 

histórica en particular. 

Crisci (2001) expuso: “La definición de la biogeografía puede 

ser sencilla el estudio de la distribución geográfica de los 

organismos- pero esta simplicidad esconde la gran complejidad 

del tema. La biogeografía trasciende el clásico tópico de las 

áreas, involucra una gama de disciplinas científicas que incluyen 

la geografía, geología y biología. Nadie que estudie biogeografía 

puede evitar el quedar impresionado, o perplejo, por la 

diversidad de enfoques del tema”. Esta gran complejidad 

provoca que la disciplina se encuentre en un momento de gran 

efervescencia, pletórico de enfoques contrapuestos y pugnas 

entre sus hacedores. Martin-Piera y San-Martin (1999) aducen 

que la biogeografía es “ameboide”, y Ebach y Humphries (2003), 

la tildan de una perspectiva cuyos objetivos todavía permanecen 

ambiguos, porque el concepto abarca más de un tópico. Es 

posible discrepar de este último criterio, y asumir que la 

biogeografía tiene una identidad legítima, traslucida en el 

estudio de la percepción, determinación, causalidad e historia de 

los patrones de distribución espacial de los organismos. Lo 

sugestivo es discernir en lo ameboide algo que se infiltra y se 

reticula, que se embebe; y asumir en lo ambiguo su comulgar con 

lo indeterminado. Todo ello es coherente con la ontología de lo 

complejo. 

Brooks et al. (2001) se lamentan que las discusiones recientes 

sobre diferentes enfoques para el estudio de la disciplina han 

estado confundidas, además de ser confusas. Pienso que el 

“hechizo del método” es el acreedor de tal confusión. Los 

enfoques se ciernen alrededor de la mejor manera de aplicar una 

perspectiva epistemológica, el modelo hipotético-deductivorefutacionista, 

la vicarianza como causa eficiente generadora de 

los patrones biogeográficos y la metodología cladística. Lo que 

sigue es una reflexión somera y preliminar de algunos aspectos 

de este quehacer. Por ejemplo, Ebach y Humphries (2003) 

señalan que la “plétora” de métodos que existen en la 

biogeografía es una consecuencia de que la disciplina no es vista 

como un campo en su propio derecho. Ello refleja una ausencia 

y consenso de lo que constituye la ontología (especificación d e 

conceptualización) de la biogeografía, la cual debe estar ligada al 

descubrimiento de relaciones históricas entre áreas, según la 

metodología cladística. Wilkinson (2003) impugna estos 

señalamientos, y manifiesta que el único método no puede ser 

cladística y vicarianza. “La biogeografía -precisa- no necesita 

una definición rigurosa más allá del enunciado general que es 

acerca de la distribución de los organismos en el espacio y el 

tiempo. La biogeografía es justamente uno de nuestros intentos 

para interpretar el universo. Tópicos complejos son probables de 

producir una 'plétora de métodos' con los diferentes métodos 

siendo más o menos adecuados para las diferentes cuestiones 

dentro del campo general de indagación”. 

El estudio de la evolución le da primacía al devenir de la 

forma en el tiempo, mientras que la biogeografía resalta la 

dimensión espacial en la evolución de la forma. La distribución 

de los organismos se estudia a través de la determinación de 

patrones espaciales y de la comprensión de los procesos y 

eventos probables a partir de los cuales emergen los patrones. Y 

para su comprensión es necesaria una perspectiva sistémica y 

transdiciplinar. Este conocimiento es muy poco probable de ser 

construido con tan sólo algún método formalizado y 

estandarizado. Por su parte, Hovenkamp (1997) precisa que la 

biogeografía histórica tiene dos objetivos distintivos: (1) 

Dilucidar la historia de la Tierra sobre la base de la evidencia 

biológica (historia de las áreas). (2) Dilucidar la historia de uno 

o más grupos de organismos sobre la base de una teoría 

establecida de la historia de las áreas (historia de los taxones). 

Las distinciones más generales dentro de la biogeografía 

histórica es llamar Biogeografía de la Vicarianza a las prácticas 

de: (1) panbiogeografía (2) biogeografía cladística. Ambas 

asumen a la vicarianza como principio central en la generación 

de los patrones biogeográficos, pero la panbiogeografía genera 

hipótesis a partir de la congruencia espacial de las distribuciones 

de diferentes taxones. La segunda perspectiva plantea hipótesis 

explícitas de relaciones entre áreas, o cladogramas de áreas, a 

partir de cladogramas de taxones. Con relación a esta última 

perspectiva, Hovenkamp (2001) realiza dos distinciones: (1) 

biogeografía cladística (2) biogeografía de la vicarianza. La 

primera distinción busca congruencia entre cladogramas 

taxonómicos de áreas de varios grupos monofiléticos. El 

objetivo es producir un cladograma general de áreas, el cual 

ofrece un patrón común de relaciones entre áreas de varios 

grupos no relacionados. Los patrones únicos de distribución 

histórica son irrelevantes (Llorente, 2000; Ebach, 2001; Ebach y 

Humphries, 2002). Ebach y Humphries (2002) consideraron 

que esta disciplina constituye “el arte del descubrimiento”. Por 

su parte, la biogeografía de la vicarianza no se preocupa por la 

extensión de la distribución del taxón, sino con la posición 

geográfica de sus disyunciones y con la evidencia que puede ser 

extraída de las distribuciones observadas de los taxones y es 

permisible el análisis de grupos particulares. 

Brooks y McLennan (2001), reconocen que los patrones de 

distribución constituyen fenómenos complejos, porque las 

34 COCUYO 15, 2005

iotas de las áreas representan un mosaico de procesos de 

especiación alopátrida, simpátrida o por aislados periféricos, o 

bien exhiben éstasis evolucionario (no especiación ante 

fragmentación de las áreas), dispersión y extinción. Van Veller et 

al, (2000, 2002) y Van Veller y Brooks (2001) disciernen dos 

tipos de pruebas de hipótesis de procesos causales en la 

biogeografía de la vicarianza: (1) a priori (2) a posteriori. La 

primera asume a priori diferentes procesos para ajustar los datos 

a la hipótesis nula. Busca su corroboración. La segunda sólo 

asume vicarianza, e invoca a posteriori otros procesos, como 

dispersión y extinción, para explicar incongruencias con la 

hipótesis nula. Busca su refutación. Ambos enfoques difieren 

ontológicamente: el a priori o de historiade-las-áreas 

representa la simplicidad y el a posteriori o de historia-de-lostaxones, 

la complejidad. Este último espera (predicción) que la 

hipótesis nula sea falsificada (por la complejidad de la 

distribución y la ocurrencia de dispersión, éxtasis, extinción o 

especiación simpátrida), y suministra soporte objetivo, a 

posteriori, para ello. 

Con lo anterior en mente, Van Veller et al. (2003) disciernen 

entre: (1) biogeografía cladística (2) biogeografía filogenética 

(en artículos previos sólo consideraban a la biogeografía de la 

vicarianza: (Van Veller et al., 1999, 2000, 2001, 2002). La primera 

ajusta todos los elementos de todos los cladogramas 

taxonómicos de áreas a un único grupo de relaciones de áreas, 

para mantener la singularidad histórica de estas. La biogeografía 

filogenética documenta parsimoniosamente el contexto 

geográfico de los eventos de especiación. Estos autores asumen 

que la evolución es tan contingente y compleja, que es necesario 

analizar tanto patrones comunes como únicos, así como 

concebir la posibilidad de áreas con historias reticuladas en 

relación con las especies que las habitan. Esta perspectiva, la 

filogenética, la consideran como ontológica, en contraste con la 

perspectiva epistemológica de la biogeografía cladística. Esta 

biogeografía filogenética sería equivalente a la biogeografía de la 

vicarianza distinguida por Hovemkamp, con enfoque dehistoria-de-los-taxones. 

Así concebido, la biogeografía cladística responde al 

enfoque de relaciones-de-áreas, y al método analítico a priori, 

mientras que la biogeografía filogenética se identifica con el 

enfoque de relaciones-de-taxones y a posteriori, 

respectivamente. Van Veller et al. (2003) reiteran que la 

biogeografía cladística representa el “arte del descubrimiento” y 

al modelo inductivo/verificacionista1; mientras que a la 

biogeografía filogenética la tildan de “ciencia del 

descubrimiento” y representante del modelo hipotéticodeductivo/refutacionista. 

El método analítico líder del “arte del 

descubrimiento” es el de los componentes (revisiones recientes 

en Espinosa et al., 2002, Morrone, 2004). El método 

representante de la “ciencia del descubrimiento”* 

es el 

* El tratamiento “superior” de ciencia versus arte en las explicaciones, es un 

reflejo de las dicotomías y de la falta de diálogo entre modos de saber en nuestra 

contemporaneidad. No en balde ya se comienza a hablar de “ciencia-arte”, 

como dialógica que articula y armoniza lo que une a ambos. Ambas ramas de 

saber precisan de lo intuitivo y lo metafórico, de la pasión creativa y de la soltura 

en las ideas. ¿Acaso el laureado físico Bohr no expresó que al átomo es mejor 

entenderlo cómo poesía, cómo metáfora 

“Análisis de la Parsimonia de Brooks” o BPA (Brooks y 

McLennan, 2002, 2003; Brooks y Van Veller, 2003; Brooks et al., 

2001; Dowling, 2002; Green et al., 2002; Van Veller et al., 2000, 

2001, 2002, 2003). 

Kluge (1997, 1999) discurrió que la biología comparativa es 

una ciencia de ciclos de descubrimiento y evaluación. Sobre esta 

base, Brooks y McLennan (2001) exponen que el BPA, a la vez 

que un método de explicación a posteriori, posibilita interpretar la 

complejidad real de la biota en un área, ya que constituye un 

método basado en descubrimiento. Brooks et al. (2001) 

afirmaron que las confusiones en la biogeografía histórica se 

deben en parte a la incapacidad de no distinguir entre los 

modelos cognitivos mencionados; mientras que otra razón es la 

distorsión o subvaloración del BPA, en especial del BPA 

secundario (Apéndice). Van Veller et al. (2003) concluyeron que 

los únicos métodos o enfoques meritorios para la biogeografía 

histórica son los a posteriori. Ebach et al. (2003) declaran que, a 

pesar de lo que Van Veller, Brooks y colaboradores han 

enfatizado ad nauseam, el BPA es un método también a priori, 

porque realiza modificaciones de los datos originales (la 

duplicación de áreas) para obtener un nuevo cladograma. En 

adición, concluyen que el BPA no descubre ninguna relación 

biogeográfica. La duplicación de áreas del BPA ha sido criticada 

por algunos autores, pues su sentido biológico no se encuentra 

justificado (Van Welzen et al., 2003). Para Ebach et al. (2003) la 

biogeografía filogenética explica historias evolucionarias, pero no 

cuestiones biogeográficas; mas bien los patrones biogeográficos 

pueden explicar la filogenia. En sus palabras, la Biogeografía se 

trata de relaciones proximales de áreas bióticas de endemismo. Los únicos 

métodos para ello son la panbiogeografía y la biogeografía 

cladística, con su enfoque de “arte de descubrimiento”. Grehan 

(2001), es aún más restrictivo, pues afirma que la 

panbiogeografía es el único método en la actualidad que es 

sólido geográficamente. 

Historias y ontología 

El análisis cladístico es considerado, en principio, deductivo 

(Crother, 2002); aunque algunos lo catalogan de inductivo (ver 

Fontenla, 2002). La biogeografía cladística en su sentido más 

amplio también es conceptuada como hipotético-deductiva 

(Espinosa y Llorente, 1993; Vargas, 1993; Schuh, 2000). De 

Queiroz y Poe (2001) exponen que la corroboración de Popper 

es basada en el principio general de probabilidad, que es 

considerado inductivo. En coincidencia, Kluge (2001) asevera 

que el análisis de probabilidad es verificacionista/inductivo, 

opuesto al de parsimonia, que es practicado en términos de 

sometimiento a prueba de Popper y, por lo tanto, es 

falsacionista/deductivo. Así, tanto la biogeografía cladística 

como la filogenética, sensu Van Veller et al. (2003), se 

corresponderían ambas con este último modelo, ya que están 

basadas en la parsimonia. Sin embargo, Farris et al. (2001) 

concluyen que la parsimonia es corroboracionista. Por otra 

parte, Rieppel (2003) acota que la lógica deductiva no excluye 

una actitud verificacionista. Por consiguiente, esta actitud no 

tiene que ser equivalente con el inductivismo. Como en la vida 

real es absurdo suponer que todas las distribuciones observadas 

son vicariantes, los biogeógrafos cladistas han ideado una serie 

de enunciados, que permiten una manipulación de los resultados 

COCUYO 15, 2005 35

cladísticos para tratar con distribuciones amplias, redundantes y 

extinciones. 

A estos enunciados se les llama asunciones o suposiciones 0, 

1 y 2 (Nelson y Platnick, 1981; Van Veller et al., 2000, 2001). 

Suposición 0. Las áreas con el taxón se consideran 

monofiléticas. El taxón ampliamente distribuido es una 

sinapomorfía (carácter derivado compartido). Suposición 1. 

Áreas pueden constituir grupos mono o parafiléticos. 

Suposición 2. Sólo una de las ocurrencias es considerada como 

evidencia; la otra puede “flotar” en los cladogramas. Las áreas 

pueden constituir grupos mono, para o polifiléticos. Estas 

suposiciones también exhiben una sintaxis lógico-deductiva, la 

cual puede adoptar la siguiente forma generalizada: Suposición 

1. Lo que es cierto para T1 (taxón 1) en área A en relación con 

T2 y T3 en áreas C y A-C, respectivamente, es también cierto 

para T1 en área C. Suposición 2. Lo que es cierto para T1 en 

área A en relación con T2 y T3 en áreas A-C respectivamente, no 

es necesariamente cierto para T1 en área C. El BPA se 

corresponde con la Suposición 0: En esta Brooks y McLennan 

(2003) consignan: Debe tratar con todas las especies y todas las 

distribuciones en cada entrada filogenética sin modificación, y su 

análisis final debe ser lógicamente consistente con todos los 

datos entrados. Para ello se genera la convención de la 

duplicación de las áreas (Apéndice). La sintaxis lógica es la 

siguiente: si cada área es tratada como un taxón único, la 

Asunción 0 es violada siempre que un área tenga una historia 

reticulada. Esto aparecerá como una homoplasia (convergencia 

o paralelismo) en el BPA primario. Bajo tales circunstancias, 

duplique las áreas relevantes hasta que la Asunción 0 no se viole 

más. 

Todas las suposiciones anteriores tienen una estructura 

lógica. De hecho, el modelo deductivo tiene sus raíces en la 

filosofía Aristotélica y su sintaxis se basa en la construcción de 

silogismos2 como el siguiente: Todos los hombres son 

mortales/Sócrates es un hombre/Sócrates es mortal. Se obtiene 

una inferencia lógica congruente con la realidad ontológica. En 

un segundo ejemplo: Todos los mamíferos son 

cuadrúpedos/Todos los humanos son mamíferos/Todos los 

humanos son cuadrúpedos. La deducción es impecable, pero 

errada, porque la premisa mayor, al menos en parte, es falsa y la 

inferencia es absurda. Por lo tanto, es obvio que algo 

correctamente deducido no tiene que estar correctamente 

explicado desde el punto de vista ontológico (Richards, 1998). 

Popper (1990) propuso para tratar con fenómenos reales la 

aplicación de una lógica proposicional o de probabilidades. La 

elegante lógica deductiva tendría una probabilidad = 1. Esa es la 

verdad lógica, que tiene una probabilidad absoluta de ocurrencia. 

Sin embargo, la verdad en condiciones de evidencias, la verdad 

ontológica, responde a una lógica probabilística. La 

probabilidad absoluta sería un caso especial de una probabilidad 

relativa real, no lo contrario. 

Kluge (2002) discrimina entre probabilidad clásica (todos 

los eventos son numerados; las probabilidades son conocidas; 

existe una predicción) y probabilidad histórica (sólo los eventos 

que han ocurrido pueden ser numerados; no existen 

predicciones, pero pueden realizarse comparaciones entre 

resultados). Por su lado, Grant (2002) aseveró que los biólogos 

evolucionistas están obsesionados con las operaciones de 

descubrimiento -el prisma a través de los cuales los científicos 

ven e interpretan al mundo, el cual es independiente de algún 

método en particular- y distingue entre operaciones 

nomotéticas (universales, predictivas) e ideográficas 

(retroductivas, históricas). Según Salthe (1985), lo nomotético 

se enmarca dentro del canon nomológico o hipotéticodeductivo 

por cobertura de leyes universales; enfatiza 

regularidades en patrones y procesos, mientras que lo 

ideográfico enfatiza diferencias: eventos y entidades 

individuales, trayectorias históricas. 

Historias y ontología 

Gould (2002) declara que principios generales pueden 

regular gamas de eventos, pero eventos particulares e 

impredecibles son los que hacen la historia. La historia no es 

una “maldita cosa tras la otra”. La historia es devenir, es 

trayectoria, y las trayectorias no devienen ni emergen en pistas 

impolutas hasta lo infinito, sino a través de contextos ecológicos, 

interaccionantes y co-constructivos. A la vez que la historia es 

una emergencia, es, simultáneamente, co-constructora de 

hechos. La historia se hace a sí misma de eventos e interacciones, 

a la vez que modela y co-determina eventos e interacciones. Lo 

que deviene y emerge no es necesariamente deducible, aunque sí 

puede ser explicado. La vida no es deducción, es desarrollo y 

evolución. Los hechos se desarrollan en contextos ambientales, 

naturales o sociales particulares, que constriñen la manera de 

expresarse el devenir; pero, además, también imbrican procesos 

y eventos casuales, contingentes, que pertenecen a dinámicas 

distintas, y que podrían o no haber concurrido para generar un 

devenir, una historia particular. La contingencia histórica limita 

las opciones evolucionarias (Kluge, 2002). En un contexto 

determinado sólo es más probable que ocurran determinados 

hechos, los cuales son muy poco probables que ocurran en otro. 

Gould (2002) propone que la estructura probabilística de los 

fenómenos históricos, su impredicibilidad, es una propiedad 

ontológica - consustancial- de la naturaleza. La incapacidad de 

predecir antes del hecho, sólo evidencia su complejidad. La 

capacidad subsiguiente de explicar con rigor después del hecho, 

puede lograr el mismo nivel de confiabilidad que cualquier 

resolución física bajo leyes invariantes. Ello es congruente con 

las tesis de Kauffman (1993, 1996, 2000) y Goodwin (1998) 

acerca de que la evolución es una conjunción de procesos 

deterministas intrínsecos de los organismos -considerados 

como sistemas dinámicos complejos autoorganizados y 

autocausales- y la contingencia histórica. 

Brooks, Van Veller y colaboradores enfatizan que la 

distribución espacial, su desarrollo histórico, es un fenómeno 

complejo, contingente. Por ello consideran que en la 

biogeografía histórica el enfoque apropiado es el de la historiade-los 

taxones, lo cual impugnan Ebach y Humphries (2003). 

Los biogeógrafos aludidos defienden operaciones de 

descubrimiento a posteriori. Sin embargo, estos análisis no son 

análogos a las explicaciones después del hecho, sensu Gould 

(2002), sino que tienen un sentido hipotéticodeductivo/refutacionista, 

según el marco epistemológico de 

Popper (Brooks y Mc Lennan, 2001; Van Veller et al., 2003). La 

36 COCUYO 15, 2005

tarea de la historia es el descubrimiento y la explicación, no la 

predicción3 (Siddall y Kluge, 1997; Richards, 1998; Kluge, 2001). 

En el BPA secundario se duplican las áreas, para buscar una 

congruencia epistemológica, lógica, a la explicación a posteriori; 

pero esta duplicación no responde a algún principio biológico 

ontológico*, y además se continúa representando mediante un 

diagrama jerárquico. Hovenkamp (1997), expuso que las 

relaciones genealógicas son divergentes y jerárquicas. Así, la 

forma de un cladograma y la historia probable que refleja, 

resultan una configuración confiable para representar la historia 

de los taxones; pero una historia de reticulación no se representa 

con un patrón jerárquico y ramificado. La historia de la tierra 

influye en la historia de la vida y la historia de la vida es 

divergente, pero no necesariamente la historia de la tierra es 

divergente o puede ser representada como un cladograma. 

La jerarquía sólo es de esperar cuando existe una 

correspondencia directa entre fraccionamiento de áreas y 

especiación. Patrones jerárquicos de distribución, como las 

verdades lógicas, deben constituir casos particulares de 

congruencia entre procesos geológicos, ecológicos y 

genealógicos; pero no lo contrario. Como propone Lobo 

(1999), la vicarianza es más explicativa a grandes niveles de 

inclusividad en el tiempo y en el espacio. Espinosa y Llorente 

(1993) reconocieron como un defecto de la biogeografía de la 

vicarianza su apego estricto a los arreglos jerárquicos para 

expresar las interrelaciones históricas. Martín-Piera y San 

Martín (1999) catalogan a estos patrones jerárquicos y 

ramificados como reduccionistas, mientras que Legendre y 

Makarenkov (2002) proponen un modelo reticulado para 

patrones de distribución 

Causas y azares 

Llorente y Pavavero (1996) llegaron a afirmar que “la 

vicarianza es la teoría central de la biología….la elegancia suprema de la 

teoría de la vicarianza es que la historia de la Tierra se encuentra escrita en 

los cromosomas de los organismos”. Algunos biogeógafos sólo 

aceptan a la vicarianza como causa de los patrones de 

distribución, y no admiten a la dispersión como evento 

generador de patrones biogeográficos. Según este criterio, la 

dispersión, en esencia, es un evento aleatorio, y no es posible 

considerarlo como hacedor de patrones de distribución. No 

obstante, la propia aleatoriedad crea patrones de distribución 

reconocibles. El “desbalance” taxonómico de las biotas insulares 

oceánicas, o esencialmente oceánicas, con relación a la de las 

biotas continentales más cercanas, es una consecuencia, 

justamente, de la aleatoriedad del arribo a estas áreas de los 

antecesores de su biota actual. Lo cual genera un patrón de 

diversidad característico, donde grupos muy diversos en el 

continente se encuentran ausentes o pobremente representados 

en dichas islas. Se argumenta que la vicarianza sí produce 

patrones reconocibles, porque fragmenta biotas completas que 

antes se encontraban juntas. Es necesario tener en cuenta que, 

desde el momento que dos áreas o biotas quedan separadas, los 

* De hecho, todos los casos de duplicación de áreas que se realizan para inferir 

la ocurrencia de dispersión o vicarianza, es posible hacerlos en el BPA primario, 

analizando la posición de las especies y las áreas en el cladograma. 

contextos ambientales de las ahora independientes áreas pueden 

variar. Y ello también puede generar un “desbalance”, debido a la 

extinción o diversificación diferente de los grupos en las áreas 

independientes. 

Salthe (1985) distingue entre causa y regulación. “Causa” 

4 

involucra las causas formal y material , que tienen que ver con el 

dinamismo inherente de los sistemas. La “regulación” se refiere a 

la causalidad material (en parte), eficiente y final. En otras 

palabras: lo causal es intrínseco; lo regulatorio, externo. Como se 

aparta de la visión mayoritaria, Salthe reconoce que ello “es su 

peor conflicto con los hábitos establecidos”. Usualmente, 

pensamos que un cambio ambiental “causa” una 

reestructuración de una biota local. El cambio ambiental elimina 

a los que no se adaptan o no tienen la posibilidad física de 

reajustar sus relaciones espaciales; pero otros sobreviven. 

Cabría suponer que la misma causa de la desaparición de unos es 

causante de la supervivencia de otros, los cuales de todas 

maneras ya sobrevivían sin tal causa. Una alternativa valida es el 

asumir que el cambio ha provocado una regulación espacial de las 

poblaciones; las ha modificado, al interferir con la dinámica 

organismo-entorno preexistente. 

Del mismo modo, el aislamiento espacial, la vicarianza, no 

causa la especiación, sólo regula o modifica el intercambio de 

información genética entre poblaciones. Las causas de la 

especiación, o de su antípoda, el éstasis evolucionario, son 

intrínsecas. Kampis (1998) declaró que la evolución no debe ser 

considerada como un juego contra algo “allá afuera”. Los 

cambios vienen desde el sistema en sí mismo, no desde afuera 

(Csányi, 1998; Alvárez, 1998). Los organismos no tienen causas 

externas, son entidades autocausales (Goodwin, 1998). Así, sus 

relaciones de espacio pueden ser reguladas, pero no causadas, por 

fuerzas, procesos o eventos extrínsecos. Atlan (1998) enfatiza 

que una explicación causal de algo no siempre es lo mismo que la 

causa real de tal cosa. Una razón lógica para algo puede ser 

diferente a su causa física, como resultado de nuestra frecuente 

incapacidad de tener una explicación adecuada para algo 

Historias y narrativas 

Stamos (1996) expuso, a la vez que criticó, que el basamento 

epistemológico de la biología descansa en buena medida en el 

legado del filósofo Karl Popper. Ruse (2001), se expresó con 

sarcasmo acerca del uso de esta epistemología por parte de los 

científicos como soporte a sus ideas. Rieppel (2003) nos hace 

percatar que, a partir de la propuesta Popperiana de la lógica 

deductiva como el organon del criticismo, se cruzó el puente entre 

sentido común filosófico y una teoría plena de conocimiento. 

Popper escribió sobre la lógica del descubrimiento científico, no 

sobre ciencias aplicadas o como solucionar un problema 

específico. Lo lógico y lo hipotético-deductivo no son 

antagónicos con la búsqueda de explicaciones sobre la 

complejidad del mundo; pero el razonamiento lógico opera en 

un espacio abstracto, mientras que la naturaleza es ontológica en 

su manifestación material en un espacio y tiempo reales. Lo 

universal, lo determinista y lo epistémico, se pueden explicar a 

través de derivaciones lógicas. La lógica deductiva es lineal; lo 

complejo puede ser heterárquico, emergente o recursivo, pero 

nunca lineal. Lo histórico requiere de derivaciones temporales y 

COCUYO 15, 2005 37

de la aprehensión de lo contingente y lo contextual. Las 

explicaciones históricas se construyen sobre la base de la 

interpretación de evidencias, circunstancias y conocimiento de 

fondo, con narrativas científicas como salidas explicativas. Las 

fórmulas lógicas deductivas no pueden constituir las 

herramientas exclusivas para validar la comprensión de 

fenómenos complejos del devenir ontológico y emergente de la 

naturaleza. 

Las narrativas no han tenido una historia feliz en la 

biogeografía histórica. Ball (1976) y Humphries y Parenti (1999) 

asociaron las narrativas biogeográficas a las explicaciones de 

Darwin-Wallace acerca de centros de origen para cada taxón. 

Platnick y Nelson (1978) afirmaron que no hay que preocuparse 

por distribuciones o patrones particulares, si estos no son 

congruentes con un patrón general de relaciones mostrado por 

otro grupo de taxones endémicos de las áreas en cuestión. 

Nelson (1978) fue lapidario al respecto: “las ideas de Darwin y 

Wallace hicieron de la biogeografía la ciencia de lo raro, lo 

misterioso, lo milagroso y lo imposible”. Por su parte, Llorente 

(2000) expresó que la mejor aproximación para el conocimiento 

de la historia espacial de la vida es la congruencia entre áreas, vía 

hipótesis cladista o panbiogeográfica, mientras que la 

elaboración de narrativas sobre el origen y dispersión de grupos 

particulares se está desvaneciendo. Recientemente, Grehan 

(2003) la emprendió contra las explicaciones narrativas en la 

compilación sobre biogeografía de las Antillas editada por Wood 

y Sergile (2001). 

Pienso que se han hiperbolizado las reflexiones críticas de Ball 

(1976) sobre las asunciones de Darwin y Wallace, ideadas sobre 

la concepción de una geografía del mundo estática. Un esquema 

similar tuvo la biogeografía filogenética de Hennig (1968) y 

Brundin (1972) (esta sería “la otra” biogeografía filogenética). 

Ebach y Humphries (2003) afirman que la dispersión no se 

integra con la concepción de una tierra dinámica y añaden que 

cambios intrínsecos no pueden ocurrir sin un estímulo externo. 

Pensar así es considerar a los organismos como objetos a 

merced de causas eficientes externas, como en la ortodoxia de la 

lógica clásica y de la modernidad. Según este parecer, los 

procesos geológicos, como la tectónica de placas, son la fuerza 

primaria guiando la evolución; es eso lo que constituye sentido 

común en la biogeografía, en su ontología, no el hacer narrativas 

5 

como explicaciones. Grehan (2000) también expuso un criterio 

similar, al afirmar que la capacidad de migración no es una 

propiedad intrínseca, sino que surge a través de una relación 

particular entre organismo y medio ambiente. Por otra parte, 

Wilkinson (2001, 2003), defiende que la dispersión no es sólo 

uno de los procesos* fundamentales de la biogeografía, sino 

6 

además crucial para entender la distribución de los organismos. 

El término “narrativa” también tiende a su identificación con 

la narrativa literaria, llena de imaginación y figuras retóricas; pero 

de lo que se trata es de construir una narrativa histórica para 

explicar la complejidad ontológica de la naturaleza. Juarrero 

(1999) propone la narrativa hermenéutica, la cual construye 

* De una manera más o menos laxa se manifiesta que la dispersión y la 

vicarianza son procesos. Considero que existen buenas razones para 

considerarlas eventos. Pero eso sería tema para otras reflexiones. 

explicaciones de un sistema a partir de las relaciones entre sus 

componentes, pues lo deductivo no puede explicar lo que 

emerge, lo que deviene. Ciurana (2001.) nos dice que la 

hermenéutica es la negación del método, entendido éste como 

un conjunto de reglas ideales y universales que nos lleven a un 

acuerdo o a descubrir algo. “La hermenéutica es la negación de 

un método entendido como punto de vista de Arquímedes desde 

el cual dominar las cosas; cómo entidad exterior al mundo. La 

lucha de la hermenéutica lo es contra la idea de una 

representación exacta del mundo. A cambio se nos propone la 

idea de diálogo y de conversación”…La hermenéutica es un 

método común a todas las disciplinas que tienen que interpretar 

un lenguaje cualquiera (de ahí proviene su afinidad con la 

retórica), o que luchan con las dificultades de la interpretación de 

lo que parece extraño (de ahí su vinculación con la dialéctica).... 

Interpretar es reconstruir un discurso dentro de un contexto de 

vida. Frente al afán de conmensurabilidad y de reducción; frente 

a la teoría que afirma que la esencia del hombre es descubrir 

esencias….. y reflejarlas como en un espejo, con claridad y 

distinción, se nos propone, con la hermenéutica, una idea de 

cultura como diálogo y conversación”. 

La historia es una herramienta para conocer al mundo, para 

representarlo e interaccionar con él (Taylor, 1986). Las 

narrativas biogeográficas deben ser basadas en la observación de 

la distribución de los organismos y en la posterior elaboración de 

una historia explicativa consistente (Real y Ramírez, 1992). 

Richards (1998) predice que nos percataremos de cuánto más en 

la ciencia depende de la eficacia de narrativas históricas que el 

subsumir bajo leyes. Las narrativas son irreducibles a otros 

modos de representar y explicar; son recursos ineludibles para 

ciertas tareas y áreas del conocimiento. El criterio de lo 

importante depende de que historia se cuente, de un criterio más 

general (Beltrán, 1998). Debe tener en cuenta el “conocimiento 

de fondo”, que consiste en teorías y resultados avalados por la 

praxis de lo científico y lo racional (Farris, 2000; Kluge, 2001); no 

de un pensar racionalizado y enchalecado. Las explicaciones 

deben ser contextuales, abarcar lo global dentro de los 

desarrollos y trayectorias locales y comprender como lo local 

influye en los patrones globales. Hull (1998) afirma que las 

narrativas se construyen para aprehender el movimiento de 

sucesos cuyo rasgo es el cambio, y agrega que “los filósofos por 

no aceptar cambios argumentan que las narrativas históricas no 

son explicativas”. Para ser justos, sería correcto acotar que ello 

caracteriza sólo a ciertos grupos de filósofos y a ciertos grupos 

de indagadores. 

Rosen (1988) expuso que la historia no tiene un desarrollo 

lógico, por la intervención de eventos contingentes y casuales en 

su devenir. También agregó que la ciencia procede en un frente 

mucho más abarcador que sólo el método hipotético-deductivo. 

Las explicaciones científicas, a la vez que distintamente causales 

-como asevera Kluge (2001)- pueden ser racionales y 

cualitativas (Pérez, 2000). Si en la selección de una conjunción 

de elementos apropiados para el contexto particular de una 

narrativa no se puede contar con un criterio “objetivo” externo 

al sistema focal y al propio sujeto indagador, ello no señala más 

que a la complejidad ontológica de la situación. El sujeto 

indagante no puede ser nunca enajenado del sistema indagado 

38 COCUYO 15, 2005

(asunción típica del pensamiento neopositivista y racionalista 

imperante). La estructuración del sistema cognitivo sujetoobjeto 

es unitaria e irreducible. Tampoco existe “objetividad” en 

la aplicación de un modelo cognitivo específico, pues el propio 

acto de selección es puramente subjetivo y depende del 

paradigma aceptado por el sujeto (el sujeto tal vez ni se percate 

que se encuentra embebido en un paradigma científico-socialcultural). 

La narrativa no es “mala” en sí misma; lo que sí pueden 

existir son malos narradores. No existe una historia 

ontológicamente “débil”, pero sí es posible construir 

narraciones o hipótesis históricas poco robustas, convincentes o 

racionales. Del mismo modo que es posible realizar 

deducciones impecables en el espacio epistemológico, pero 

extravagantes en el espacio de la ontología natural. 

Gould (2002) aseveró que tanto leyes inmanentes como 

narrativas (hacia las cuales existe una profunda e irracional 

reticencia, según sus palabras) son dos formas de conocimiento 

objetivo. Al mismo tiempo, abogó por una pluralidad de estilos 

explicativos para nuestra comprensión de “generalidades atadas 

a leyes y particulares fascinantes”. En torno a la misma idea, 

Kauffman (1996) consigna: “¿Cómo puede la vida ser 

contingente, impredecible y accidental obedeciendo a la vez 

leyes generales La misma pregunta emerge cuando pensamos 

acerca de la historia. …Los sistemas vivientes pueden todos 

exhibir propiedades sujetas a leyes, y aún estar agraciados con un 

bordado de filigrana histórica; esos detalles maravillosos que 

podrían fácilmente haber sido de otra manera, y cuya misma 

improbabilidad cautiva nuestra admiración hechizada”. 

Kauffman (2000) establece otra elegante metáfora entre 

narrativa y determinismo, cuando escribe: “Las biosferas 

demandan sus Shakespeares tanto como a sus Newtons. 

Tendremos que repensar qué es la ciencia en sí misma… Las 

humanidades y la ciencia pueden encontrar una inesperada e 

inevitable unión”. Por su parte, Pérez (2000) reflexiona que los 

esquemas propuestos por los filósofos de la ciencia son camisas 

de fuerza y visualiza una necesaria reconstrucción de la filosofía 

que considere, junto con la historia, toda la inmensa extensión y 

la complejidad de la ciencia contemporánea. Mientras tanto, 

evoco la serena y reflexiva pluma de Darwin, el primer 

biogeógrafo coherente: “Cuando no miremos ya a un ser orgánico del 

modo en el que un salvaje mira un buque, como algo completamente fuera de 

su comprensión, cuando consideremos cada producción de la naturaleza como 

algo que ha tenido una historia […]; ¡cuánto más interesante, hablo por 

experiencia, se volvería nuestro estudio!” 

NOTAS 

1 

En diferentes obras, Popper ha propuesto que la delimitación 

entre ciencia y no ciencia estaba dado por el empleo del método 

hipotético-deductivo refutacionista, es decir, por el modus tollens 

del criticismo. Según Pérez (2000), en el siglo II AC, Crisipo 

formula una serie de cinco “silogismos hipotéticos”, en 

contraposición a los “silogismos categóricos” de Aristóteles (ver 

nota siguiente). El silogismo verificacionista o modus ponens, es 

como sigue: Si “P” implica “Q”, y “P” es cierta, entonces “Q” es 

cierta. El modus tollens o refutacionista sería: Si “P” implica “Q”, y 

“Q” es falsa, entonces “P” es falsa. Rieppel. (2003) utiliza la 

siguiente sintaxis: “Si P, entonces Q”, “P”, “por consiguiente 

Q”. (modus ponens). “Si P, entonces Q”, “no Q”, “por 

consiguiente no P” (modus tollens). Jaramillo (1993) consigna que 

el modus tollens, aunque resulta inobjetable lógicamente, no es 

aplicable a las ciencias, y se ve la necesidad de la sustitución de 

sistemas analíticos lógicos por históricos. La lógica no 

monopoliza el ejercicio de la racionalidad ni agota el ámbito de la 

reflexión filosófica. Delgado (2001) considera que son 

limitaciones en Popper la elevación de la lógica deductiva y el 

modus tollens a la calidad de instrumentos lógicos infalibles para 

construir teorías científicamente aceptables. Gattei (2002) 

expone que la falsabilidad nos advierte que, como seres 

humanos racionales, debemos estar alerta acerca de la falibilidad 

y crítica de nuestras teorías. Contra ello, es imposible 

argumentar. No obstante, y como advierte Pérez (2000), la 

aceptación o no de las teorías e hipótesis tienen más que ver con 

su aceptación dentro de un paradigma o contexto de intereses y 

poder, que de su refutación o corroboración lógicas. Rieppel 

(2003) advierte que lógica deductiva no excluye necesariamente 

una actitud verificacionista, además de que la deducción ocurre 

en un espacio lógico; es un acto racional, epistémico, por lo que 

puede estar por completo divorciado de la ontología de la 

naturaleza Una conclusión de lo anterior es que lo lógico no debe 

tomarse como criterio exclusivo de la demarcación de lo 

científico, ni como herramienta necesaria para la comprensión 

de lo complejo en la biogeografía. 

2 

Un silogismo categórico es un enunciado con dos premisas y 

una conclusión unidas en forma de inferencia e implicación 

(Pérez, 2000). El sujeto de la premisa primera o mayor (S ), 1 

aparece como predicado (P) en la premisa segunda o menor (S ) 2 

(Rieppel, 2003). La implicación comprende la premisa menor 

y el predicado. Así, su sintaxis formal es como sigue: S + P/S 

1 2 

+ S / S + P; o también: Todos los A son B/Todos los C son 

1 2 

A/Todos los C son B. 

3 

Por supuesto, las lecciones de la historia, ya sea esta natural o 

humana, contienen elementos de predicción probabilísticas, 

pero no constituyen necesidades lógicas, debido a la 

contingencia de la complejidad de los ambientes locales y, en el 

caso de la humana, porque, al menos en teoría, las sociedades 

humanas pueden actuar de manera tal, que no se cumplan ciertas 

predicciones, como por ejemplo, evitar una catástrofe ambiental 

y social de niveles ecuménicos. 

4 

Aristóteles describió el desarrollo de las cosas en términos de 

una causalidad cuatripartita (tomado de Alvárez, 1998 y Riedl, 

1998): Causa material. Es la realidad corpórea y material que 

funciona como el sustrato del cambio, donde los cambios 

ocurren, a partir de lo cual se desarrollan los componentes. La 

unidad de forma y materia es lo que constituye una cosa en su 

realidad. Causa formal Es la forma, patrón, configuración, 

dentro de lo cual algo es cambiado; es la especificidad que es 

transmitida a la materia sobre la base del movimiento. Su 

dinámica es integradora, de encerramiento. Puede verse como el 

marco dentro del cual acciona la causa eficiente. Causa eficiente. 

Desde donde se origina el movimiento o el reposo; es por lo cual 

COCUYO 15, 2005 39

ocurre un cambio. Es poder, energía. Es el movimiento que 

trasmite la especificidad a la materia, y como tal, es la que realiza 

de manera inmediata el desarrollo de las entidades. Su dinámica 

es de discriminación, diferenciación; acciona entre componentes 

del sistema y entre componentes y el ambiente. Causa final. Es en 

aras de lo cual una actividad tiene lugar; representa la finalidad, el 

motivo o propósito por lo cual el cambio es producido. Es la 

obtención del completo ordenamiento del sistema; conlleva la 

máxima cantidad de información, de coherencia. Aristóteles 

pensaba que la causa final era la actualización de propiedades 

potenciales, que el futuro determinaba el pasado y el presente 

(Pérez, 2000). Riedl (1998) considera que Aristóteles concibió 

las causas material y formal accionando dentro del sistema, 

mientras que la eficiente y la final accionaban desde afuera. 

Según Van de Vijver (1998), Aristóteles no aceptó el papel del 

azar en el desarrollo y concibió la acción de las causas de manera 

lineal y jerárquica. Su concepción se conoce como “el 

desarrollismo de uno”. El desarrollo depende básicamente de la 

causa eficiente. La ciencia moderna desterró a la multicausalidad 

y se quedó sólo con una causalidad eficiente, accionando desde el 

ambiente externo. Ahora se concibe la evolución y el desarrollo 

bajo el influjo no sólo de procesos deterministas, sino también 

del azar, la emergencia y la autoorganización sobre la dinámica 

local de los sistemas, conocida como el “desarrollismo de 

muchos” Se acepta una multicausalidad, porque sólo una 

causalidad eficiente no explica la evolución de sistemas 

complejos. Es necesario una causalidad compleja, no lineal y 

heterárquica. Con este enfoque y según Matsuno y Salthe (1995) 

y Van de Vijver (1998), la causa material se refiere a la singularidad 

de la dinámica local y la causa formal a las condiciones de límites 

del ambiente. La causa eficiente se concibe como perturbaciones 

externas, episódicas, del ambiente, mientras que la causa final 

tiene que ver con el aseguramiento, mantenimiento y 

conservación de la dinámica local. Causas formal y material 

accionan en el interior del sistema y la eficiente y final desde el 

exterior Sotolongo (2002) propone que la causa material hace 

énfasis en la interacción entre componentes, involucrados como 

partes de un todo; la causa formal, con la interacción específica del 

todo sobre los componentes; la causa final, con la emergencia de 

un orden dinámico complejo, ventajoso dentro del contexto 

local, y la causa eficiente con interacciones intrínsecas, 

contextuales. Como es posible discernir, existe una diferencia en 

el tratamiento moderno de la causa eficiente por parte de estos 

autores, ya sea considerándola externa o interna al sistema focal. 

Por otra parte, Salthe (1985) sólo reconoce como agentes 

causales a los intrínsecos. 

5 

La primera reflexión que se me ocurre es que no existe ninguna 

contradicción entre dispersión y dinamismo de las áreas. Por 

ejemplo, Briggs (2003), basado en información reciente 

filogenética, paleontológica y paleogeográfica, propone 

alternativas dispersalistas para la historia biogeográfica de 

grupos de aves y peces, cuya explicación tradicional había sido la 

vicarianza del supercontinente Gondwana. Para ello, tuvo en 

cuenta, precisamente, el dinamismo de las áreas en cuestión. 

Wilkinson (2003) es también acertado cuando expone que las 

explicaciones por dispersión o vicarianza responden a 

determinadas escalas espaciales y temporales, y de la inclusividad 

del nivel taxonómico bajo escrutinio. Lo otro que llama la 

atención es la coincidencia de Ebach, Humphries y Grehan con 

el pensamiento aristotélico. Según Juarrero (1999), Aristóteles 

creía que nada se puede mover, causar o actuar sobre sí mismo; 

en especial los organismos. Se necesitan estímulos externos; de 

ahí una de las razones para su multicausalidad. Sin embargo, el 

gran filósofo Emmanuel Kant (1724-1804) concibió a los 

organismos como entidades autocausales y autoorganizadas, 

como “ejemplos vivientes de autocausación”. Esta es la 

concepción de muchos autores contemporáneos, lo que significa 

que, de hecho, los organismos causan su propia evolución, o que 

la evolución es causa y efecto de sí misma (Kampis, 1998). Otra 

reflexión es que, si aceptamos que la migración no es una 

propiedad intrínseca, sino causada por relaciones particulares 

de espacio, cabe preguntarse porque no migran todos los 

integrantes de una comunidad donde también existen 

organismos que sí lo hacen. Es decir, que la causa externa 

(relaciones de espacio) de algo (migración) también origina el 

efecto contrario a ese algo (sedentarismo o sencillamente no 

capacidad migratoria), lo cual no tiene sentido lógico ni 

explicativo. 

6 

De manera apasionada, Wilkinson (2003) consigna que: 

“Darwin pudo haber mostrado un grandioso buen sentido 

común en enfatizar la importancia de la dispersión, no 

meramente porque él no conocía acerca de la tectónica de placas, 

sino porque la dispersión es un proceso fundamental en 

comprender mucho de la biogeografía”. No menos arrastrados 

por sus caldeados intelectos, Van Veller et al. (2003) aseveran: 

“Una especie no puede tener dos historias diferentes…por 

consiguiente, su ocurrencia en dos áreas distintas no puede 

haber sido causada por vicarianza, sino que debe ser el resultado 

de dispersión”. La impugnación de Ebach et al. (2003) alcanza 

ribetes de ofuscamiento: “Este enunciado, es decir, que todas las 

especies sujetas a eventos vicariantes son requeridas que 

respondan especiando, refleja una incomprensión de la 

biogeografía histórica. Nada en el mundo real requiere que 

taxones ampliamente distribuidos sean un resultado de 

dispersión”. ¡Pero tampoco nada en el mundo real requiere que 

los taxones ampliamente distribuidos sean un resultado de 

éstasis evolucionario ante la fragmentación de sus áreas! ¿Por 

qué no aceptar ambos procesos como legítimos en la explicación e 

interpretación de las distribuciones 

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42 COCUYO 15, 2005

APÉNDICE 

Ejemplo de BPA secundario (Brooks et al., 2001). La Fig. 

representa un árbol filogenético para las especies hipotéticas 1- 

6. Los nodos internos del cladograma se asumen como 

antecesores hipotéticos y se numeran para proceder a su 

codificación. 

Tabla 1 

Áreas Taxa Codificación Binaria 

A 1 10000000001 

B 2,5,6 01001111111 

C 3 00100000111 

D 4 00010001111 

La Tabla 1 muestra la distribución de las especies en las áreas A- 

D y su codificación. Las áreas se codifican de acuerdo con la 

presencia (1) o ausencia (0) en ellas de especies o sus 

antecesores hipotéticos. Luego se realiza un análisis de 

parsimonia y se obtiene un cladograma de áreas. 

En la siguiente Fig. se observa que el área B contiene tres especies que no descienden de un antecesor común inmediato, por 

lo que falsifican la hipótesis de la vicarianza. Así, se multiplica el área B para cada una de las especies 2, 5 y 7, y se construye 

una nueva matriz de distribución (Tabla 2). 

Tabla 2 

Áreas Taxa Código Binario 

A 1 10000000001 

B 1 2 01000000011 

C 3 00100000111 

D 4 00010001111 

B 2 5 00001011111 

B 3 6 00000111111 

Se realiza un nuevo análisis de parsimonia, el cual constituye 

el BPA secundario. El área B 1 se encuentra en una posición 

relativamente basal, mientras que B 2+ B 3son áreas hermanas 

en una posición relativamente derivada. 

Brooks et al. (2001) concluyen que las especies 5 y 6 ocurren en 

el área B, porque su antecesor, la especie 7, que conecta las áreas 

B 2+ B 3 , se dispersó desde el área D hacia la B, donde especió y 

dio origen a 5 y 6. 

Es posible arribar a la misma conclusión desde el BPA primario. 

B es un área basal en el cladograma. Por lo tanto, lo más 

parsimonioso es asumir que el antecesor común de las especies 

5 y 6, que desciende de la especie 8, a su vez antecesor común de 

4 y 7, se originó en el área D, desde donde se dispersó hacia la B. 

donde especiaron 5 y 6. 

COCUYO 15, 2005 43

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