Plankton-Expedition der Humboldt-Stiftung

v n n n n;n.0 ovn.o.nôvfvn^nn;rv n n,o^n,n-r. 

Ergebnisse*) 

der 

in dem Atlantischen Ocean 

von Mitte Juli bis Anfang November 1889 

ausgeführten 

Plankton-Expedition der Humboldt-Stiftung, 

Auf Grund von 

gemeinschaftlichen Untersuchungen einer Reihe von Fach-Forschern 

herausgegeben von 

Victor Mensen, 

Professor der Physiologie in Kiel. 

Bd. I. A. Reisebeschreibung von Prof. Dr. O. Krümmel, nebst A11fügungen 

einiger Vorbelichte über die Untersuchungen. 

B. Methodik der "Untersuchungen von Prof. Dr. V. IIc 11 son. 

"C. Geophysikalische Beobachtungen v. Prof. Dr. U. K r ü nimel. 

Bd. II. I). Fische von Dr. (i. Pfeffer. 

E. u. A. Thaliacceii von M. Traustedt. 

B. Vertheilung der Salpen von Dr. 0. Apstein. 

('.. Veit hei lang der Dolioleii von Dr. A. Borgert. 

b. Pyrosomen von L)r. ü. See liger. 

c. Appendicularien von Dr. 11. Loh 111 ann. 

F. a. Ceplialopoden von Dr. G. Pfeffer. 

b. Pteropoden von Dr. P. Schiemenz. 

c. Heteropoden von demselben. 

d. Gastropoden mit Ausschluss der Het.e.ropoden und Pt-o.ropoden 

von Prof. Dr. 11. Simrotli. 

e. Acephalen von demselben" 

f. Brachiopoden von demselben. 

G. a. a. Haloliatiden von Prof. l»r. Fr. Dahl. 

r{ Halacarinenvon Dr. H. Lohmanii~ 

b. Decapoden und Scliiy.opoden von Dr. A. Ort mann. 

c. Isopoden, Oumaceeiiu. Stomatopoden v. Dr. II..1.11 an seil. 

d. Phyllopoden und Cirripeden von demselben. 

e. Ostracoden von demselben. 

f. Amphipoden von Dr. F. Vosseier. 

g. Copepoden von Prof. Dr. Fr. Dahl. 

II. a. Rotatorien von Prof. Dr. Zelinka, Graz. 

1>. Alciopiden und Tomopteriden von Dr. C. Apstein. 

c. Pelagisclie Phyllodociden und Typhloscoleeiden von Dr. 

l^ 1 ' i l> i s c Ii. 

d. Polychaeten- und Achaetenlarven von Prof. Dr. Hacker. 

e. Sagitten von Prof. Dr. K. Brandt, 

f. Polycladen von Dr. Marianne PI einige 

Turbellaria acoela von Dr. L. Böhmig. 

J. Kcliinodernienlarven von Dr. Th. M orten sen. 

K. a. Ctenophoren von Prof. Dr. 0. Clinn. 

b. Siphonophoren von demselben. 

c. Oraspedote Medusen von Dr. (>. Maas. 

d. Akaleplien von Dr. K. V an Ii ö ffen. 

e. Anthozoen von Prof. Dr. K. van Meneden. 

Bd. III. L. a. Tintiiinen von Prof. Dr. K. Brandt,. 

b. Holotriche und peritriche Infusorien, Acmeten von Dr. 

Rh um b ler. 

c. Foraminiferen von demselben. 

d. Thalassicollen, koloniebildende Radiolanen von Prot. 

Dr. K. Brandt. 

e. Spumellarien von Dr. F. Dreyer. 

f. Akantharien von demselben. 

g. Monopylarien von Prof. Dr. K. Brandt. 

h. Tripylaiien von Dr. A. Borgert, 

i. Taxopoden und neue Protozoen-Abtheilungen von Prof. 

Bd. IV. M. a. A. 

Dr. 

Peridineen, 

K. Brandt. 

L allgemeiner angc Tlieil v. Prof. Dr. 

^ 

1-. *ch 

^ 

u 11. 

B. Specieller wir Theil von demselben. 

b. Dictyocheen von Dr. A. Borgert. 

c. Pyrocysteen von Prof. Dr. K. Brandt, 

d. Bacillariaceen von Prof. Dr. F. Schütt. 

e. Halosphaereen von demselben. 

f. Schizophyceenv.Prof.Dr.N.Willeu.Prof.Dr.F.Schutt. 

g. Bakterien des Meeres von Prof. Dr. J*. Fischer. 

N. Cysten, Eier und Larven von Dr. H. Loh mann. 

Bd. V. 0 Uebersicht und Resultate der quantitativen Untersuchungen, 

redigirt von Prof. Dr. V. Hensen. . 

P Oceanograpliie des Atlantischen Oceans unter Berücksichtigung 

obiger Resultate von Prof. Dr. 0. Krümmel unter 

Mitwirkung von Prof. Dr. V. Hensen. 

Q. Gesammt-Register zum ganzen Werk. 

») Die unterstrichenen Theile sind bis jetzt (Juli 1808) erschienen. 

Les 

Anthozoaires 

de la 

„Plankton-Expedition' 

Avec 16 planches, une carte 

et 59 figures dans le texte 

par 

Die 

Anthozoen 


Plankton-Expedition 

Mit 16 Tafeln, einer Karte 

und 59 Figuren im Texte 

von 

Edouard van Beneden, 

Professeur a l'Universite de Liege. 

KIEL und LEIPZIG. 

VERLAG VON LIPSIUS & TISCHER. 

1898.

üwKfoxi xuua eiacntjiiieii im unterzeichneten Verlage: 

Ergebnisse 


in dem Atlantischen Ocean 

von Mitte Juli bis Anfang November 1889 

ausgeführten 

Plankton-Expedition der Humboldt-Stiftung. 

Auf Grund von 

gemeinschaftlichen Untersuchungen einer Reihe von Fach-Forschern 

herausgegeben von 

Victor Hensen, 

Professor der Physiologie in Kiel. 

Auf dieses für die Wissenschaft hochbedeutsame Werk erlauben wir uns ganz ergebenst 

aufmerksam zu machen. 

Das Werk entspricht in Druck und Format dieser Einzelabtheilung und wird, abgesehen 

von seiner hohen Bedeutung für die Wissenschaft, was äussere Ausstattung, Papier, Druck und 

künstlerische Vollendung und Naturtreue der Illustrationen und Tafeln anbelangt, den höchsten Anforderungen 

genügen. Auf die Ausführung haben wir ganz besondere Sorgfalt verwandt und 

mit der Herstellung der Tafeln sind nur erste Kunstanstalten betraut worden. 

Die Kapitelanfänge der Keisebeschreibung sind mit Initialen, die auf den Inhalt Bezug 

haben, geschmückt, in die Beschreibung selbst aber eine grosse Anzahl von Bildern, nach Originalzeichnungen 

des Marinemalers Bichard Eschke, der an der Expedition theilgenommen, eingestreut. 

Es ist uns zur Zeit noch nicht möglich, hinsichtlich einer genauen Preisangabe für das 

ganze Werk bindende Angaben zu machen. Die Preisnormirung wird ganz von dem jedesmaligen 

Umfang der einzelnen Abhandlungen, von den Herstellungskosten der Tafeln und den Schwierigkeiten, 

die mit der Vervielfältigung derselben verbunden sind, abhängig sein. Doch wird bei 

der Drucklegung des Werkes die dem ganzen Unternehmen gewährte Unterstützung auch auf 

die Preisnormirung nicht ohne Einfluss sein und dürfen die für derartige Publikationen üblichen 

Kosten nicht überschritten werden. 

Die Abonnenten, welche sich für die Abnahme des ganzen Werkes verpflichten, also in 

erster Linie Bibliotheken, botanische und zoologische Institute, Gelehrte etc. haben Anspruch 

auf einen um 10 Procent ermässigten Subskriptionspreis und sollen deren Namen bei Ausgabe des 

Schlüssheftes in einer Subskribentenliste veröffentlicht werden. Um ein wirklich vollständiges 

Verzeichniss der Abnehmer zu erhalten, ersuchen wir dieselben, die Bestellung direkt an uns einsenden 

zu wollen, auch weim die Lieferung nicht direkt von uns, sondern durch eine andere 

Buchhandlung gewünscht wird. Im letzteren Falle werden wir, dem Wunsche des Subskribenten 

gemäss, die Lieferung der bezeichneten Buchhandlung überweisen. Behufs näherer Orientirung 

steht ein umfassender Prospectus gratis und portofrei zu Diensten. 

Indem wir die Versicherung aussprechen, dass wir es uns zur Ehre anrechnen und alles 

daran setzen werden, dieses für die Wissenschaft hochbedeutsame, monumentale Werk, dessen 

Herausgabe uns anvertraut wurde, in mustergültiger Weise und unter Berücksichtigung aller uns 

zu Gebote stehenden Hilfsmittel zur Ausgabe zu bringen, haben wir die Ehre uns bestens zu 

c 1 1 ... 

Lipsius & Tischer, 

Verlagsbuchhandlung, 

Kiel und Leipzig.

Ergebnisse der Plankton-Expedition der Humboldt-Stiftung. 

Bd. II. K. e. 

Die 

von 

Eduard van Beneden, 

Professor der Zoologie in Lüttich. 

Mit 16 Tafeln, einer Karte und 59 Abbildungen im Text. 

Kiel und Leipzig. 

Verlag von Lipsius & Tischer. 

1897.

Resultats de la „Plankton-Expedition der Humboldt-Stiftung". 

Vol. II. K. e. 

Les Anthozoaires 

de la „Plankton-Expedition" 

Vlaamg Instituut voor da Zae 

par 

Edouard van Beneden, 

Professeur ä l'universite de Liege. 

Avec 16 planches, une carte et 59 figures dans le texte. 

Kiel et Leipsic. R 

Lipsius & Tischer, Editeurs. 

1897.

Prtfface. 

Avant d'aborder la description des Anthozoaires pelagiques de la »Plankton-Expedition«, 

je crois devoir faire connaitre les circonstances qui m'ont determine a entreprendre cette etude. 

En 1883, j'ai drague pour la premiere fois dans la mer du Nord, vivant dans un fond 

vaseux, voisin du banc de Thornton, par 28 a 29 metres de profondeur, un beau Cerianthe 

vermiforme, ressemblant ä certains egards ä l'espece que Gosse a decrite sous le nom de 

Cerianthus Lloyclii (1). L'annee suivante, je recueillis de nouveaux exemplaires du meme animal, 

dans plusieurs fonds interposes entre les bancs, qui courent plus ou moins parallelement au 

littoral Beige, par des profondeurs variant entre 12 ä 21 brasses. Je n'en ai jamais rencontre 

au voisinage immediat de la cote. 

J'ai longtemps hesite a identifier la forme Beige au Cerianthus Lloydii. J'ai soumis 

ä Gosse lui-meme des exemplaires bien conserves du Cerianthe de la mer du Nord; mais 

comme il ne connaissait le type qu'il a decrit, que pour l'avoir observe vivant, il n'a pu se 

prononcer avec assurance sur la valeur specifique des exemplaires fixes, qui furent soumis ä 

son examen. 

Tout recemment Carlgren a publie une excellente figure, faite d'apres le vivant, d'un 

Cerianthe que Loven avait observe en 1839 a Bohuslän. Carlgren croit devoir le rapporter a 

l'espece C. Lloydii Gosse. Sa description, basee en partie sur les notes de Loven, en partie sur 

retude qu'il a pu faire lui-meme de l'animal conserve, se rapporte si bien ä l'espece de notre 

littoral, que je crois pouvoir considerer comme specifiquement identiques l'espece de Gosse (2), 

celle de Loven et de Carlgren (3) et celle du banc de Thornton. Mc Intosh a signale 

le C. Lloydii a St. Andrews (4) et j'apprends, par une publication recente du Dr. Hartlaub 

(5) que l'on a drague, dans les eaux d'Helgoland, deux exemplaires d'un Cerianthe que 

Hartlaub croit devoir rapporter egalement au C. Lloydii. L'aire geographique de cette 

espece s'etendrait donc du canal St. Georges (Menai Straits), oü il a ete decouvert par Alf 

Lloyd (6) et la Manche, oü il a ete recueilli par Holdsworth (7), ä l'ile d'Herm, pres de 

Guernesey, a travers la mer du Nord jusque sur les cotes Scandinaves. 

J'ai fait en 1883 et en 1884 une etude approfondie de 1'Organisation de ce Cerianthe. 

Plusieurs centaines d'individus avaient ete recueillis et fixes par diverses methodes. Une 

trentaine, d'äges differents, ont ete debites en coupes seriees. La taille des exemplaires 

captures a la meme date et au meme endroit, varie dans des limites assez etendues; il en est 

de meme de la coloration et du nombre des tentacules marginaux et labiaux. Les plus 

Ed. v. Beneden, Les Anthozoaires. K. e.

6 

jeunes exemplaires ne portaient que 41 tentacules marginaux; j'en ai compte jusque 68 

dans un autre individu, et l'on trouve tous les intermediaires entre ces extremes. L'examen 

comparatif de ces individus, d'äges differents, m'avait permis de reconnaitre le fait etabli plus 

tard par C. Vogt (8) que les cloisons se forment par couples, non par paires; que tout nouveau 

couple apparait en arriere des cloisons precedemment formees et qu'il n'existe par consequent 

qu'une seule löge de multiplication; que l'ordre de formation des tentacules est le meme que 

celui des loges dont ils dependent; enfin que l'animal presente une symetrie bilaterale tresapparente, 

symetrie reconnue dejä par M. Sars (9), chez Araclinactis albida et par J. Haime (10), 

chez Ceriantlius membranaceus. Je fus surtout frappe de l'analogie que presente 1'Organisation et le 

mode d'accroissement avec la larve de V Amphioxus, au stade oü cette larve presente encore un 

petit nombre de couples de diverticules coelomiques. 

Si l'on rapporte au disque buccal d'un Oerianthe la face neurale d'une jeune larve 

d'Amphioxus et si l'on appelle anterieure la löge directrice du Oerianthe, si l'on suppose 

que la fente blastoporique qui siege, au debut, le long de la face neurale de YAmphioxus 

(Hatschek) (10), au lieu de disparaitre prematurement, par soudure de ses levres droite et 

gauche, persiste jusqu'au moment de la formation du mesoblaste Segmente, l'analogie saute aux 

yeux (12). 

La question de savoir si ce rapprochement est fonde sur des rapports morphologiques 

reels, ou s'il resulte d'apparences trompeuses, merite d'etre scrutee a fond: car si vraiment la 

larve segmentee de YAmphioxus peut etre ramenee au type des Cerianthes, les Anthozoaires 

qui s'accroissent exclusivement par leur extremite posterieure, nous fourniraient la Solution 

d'une serie de problemes morphologiques, restes jusqu'ici entoures de mystere et qui ont ete 

l'objet de nombreuses controverses: la composition segmentaire du corps, l'origine de la notochorde, 

la concrescence prostomienne trouveraient leur explication dans 1'Organisation des Cerianthides. 

Ces considerations m'ont determine ä m'attacher a l'etude des Anthozoaires en general et des 

Cerianthides en particulier. Quand j'appris, en 1889, le projet d'expedition de mon ami le 

professeur Hensen, je m'adressai a lui pour lui demander de preparer et de conserver, a mon 

intention, tout ce qu'il pourrait recueillir en fait de larves (¥Araclinactis. II m'offrit genereusement 

de me confier l'etude de toutes les larves d'Anthozoaires qui seraient recoltees. Je tiens ä lui 

adresser ici tous mes remerciments pour la liberalite avec laquelle un riche et precieux materiel 

m'a ete confie. Convaincu, apres l'etude que j'avais faite du Ceriantlius Lloydii, que les Metazoaires 

segmentes peuvent etre deduits d'un type d'Anthozoaire voisin des Cerianthes actuels, 

je ne desesperais pas de voir decouvrir quelque forme pelagique participant plus completement 

encore aux caracteres des Scyphozoaires et des metazoaires segmentes. Cet espoir ne s'est pas 

realise; mais la decouverte, dans le faune pelagique de 1'Atiantique, de nombreuses formes 

larvaires de Cerianthides, est certes l'un des resultats les plus inattendus de ceux qu'aura 

produits l'expeaition du Plankton. Ni le CHALLENGER, ni aucune des nombreuses expeditions 

organisees dans le cours des dernieres annees, pour l'exploration des Oceans, n'ont recueilli, en 

ce qui concerne les Anthozoaires pelagiques, un materiel comparable ä celui que nous devons 

aux travaux du NATIONAL.

Preface. 7 

J'ai fait de ces larves une etude aussi complete que le permettait leur etat de conservation. 

Toutes les formes, apres avoir ete examinees ä la lonpe et dessinees, ont ete colorees 

en masse, puis coupees perpendiculairement a leur axe oro-aboral. 

Gräce aux progres realises dans la connaissance des Actinozoaires, depuis le jour oü les freres 

Hertwig (21) ont etabli l'importance enorme que presentent, pour la Classification, 1'arrangement 

des sarcoseptes et 1'ordonnance de leurs muscles uni-lateraux, l'on ne rencontre plus de difficultes 

a determiner le groupe auquel appartient une larve, quels que soient d'ailleurs sa forme, et ses 

caracteres exterieurs. Les larves recueillies par le NATIONAL se rapportent exclusivement A l'un 

des trois groupes suivants: Cerianthaires, Hexactiniaires, Zoantliides. Elles seront decrites dans 

trois chapitres successifs du present memoire. 

Les larves de Cerianthaires ont ete decrites d'une maniere detaillee: en raison des questions 

de morphologie generale, qui se rattachent a leur etude, toute Variation du type peut avoir de 

l'importance. D'autre part, la diversite des formes larvaires demontre que le groupe des Cerianthes, 

connu seulement jusqu'ici par un petit nombre d'especes, est beaucoup plus ricliement represente 

dans le nature actuelle qu'on ne le supposait. Les larves des Zoantliides meritaient, elles aussi, 

une description detaillee, en raison du peu de donnees que l'on possede jusqu'ici sur l'evolution 

de ces Actiniaires. Par contre, je me suis borne a mentionner, dans le seul but de completer 

le catalogue du materiel recueilli par le NATIONAL, les larves d'Hexactiniaires. L'etude de ces 

larves n'a rien appris qui ne füt connu et leurs caracteres differentiels sont si peu saillants, 

qu'il n'est pas possible de les determiner, si ce n'est comme Hexactiniaires. En raison de 

ces considerations, l'extention relative donnee ä chacune des trois parties de ce memoire est 

tres inegale. 

Je me suis trouve fort embarrasse par la question de savoir comment il convenait de 

denommer ces formes larvaires. Je me suis bien rendu compte des inconvenients que presente 

la creation de noms generiques et specifiques pour designer des organismes connus seulement par 

un stade de leur evolution. Le jour oü l'on decouvrira les Cerianthides adultes, auxquels se rapportent 

ces larves, l'on constatera inevitablement que les noms forges pour designer leurs larves, 

ne peuvent convenir pour qualifier les animaux sexues: fondes sur des caracteres transitoires, 

ils auront toute chance de ne pouvoir utilement s'appliquer aux adultes. J'aurais voulu 

eviter d'appliquer aux larves la nomenclature binaire et me borner a donner aux types 

larvaires un nom unique. II en est que l'on prendrait ä premiere vue pour de grands oeufs, taut 

sont peu apparents leur peristome et leur cercle tentaculaire; l'on aurait pu les reunir sous le nom 

d'Ovactis; donner le nom de Dactylactis a Celles qui, pourvues de longs tentacules digitiformes, 

reunis en un faisceau, presentent, en meme temps qu'un facies commun, une Organisation uniforme; 

appeler Apiaclis des larves tres difterentes des premieres, d'apparence pyriforme, qui, a 

leur grosse extremite se terminent par un bord festonne, separant le peristome de la colonne. 

Mais il se fait que, parmi les larves oviformes, il existe manifestement plusieurs types distincts, 

qu'il n'est pas possible de rattacher a une espece unique; il en est de meme des larves a tentacules 

digitiformes. Sous peine de confondre, sous une denomination commune, des formes manifestement 

distinctes, il a donc bien fallu ajouter au mot Ovactis des qualificatifs specifiques, 


8 Ed. v. Beneden, Lea Anthozoaires. 

d'oü les noms Ovactis brasüiensis, Ovactis bermuclensis, Ovactis aequatorialis. II en a ete de meme 

pour plusieurs autres types et il en est resulte que la nomenclature binaire n'a pu etre evitee. 

Les larves rapportees par le NATIONAL, et Celles que l'on connaissait dejä, se groupent 

en deux categories presentant l'une et l'autre un ensemble de caracteres communs. Ohaque 

categorie comprend un certain nombre de genres. II m'a paru utile d'indiquer les affinites 

dans la composition des noms generiques. J'ai emprunte au nom Arachnactis, cree par M. Sars, 

la terminaison actis et je l'ai appliquee ä tous les noms des genres qui. de par 1'ensemble de 

leur Organisation, se rapprochent des Arachnactis: Ovactis, Dactylactis, Solaster actis, Apiactis, Peponactis. 

J'ai eu recours a la desinence anthula pour composer les noms des genres du second 

groupe: Cerianthula, Hensenantliula, Calpantliula. 

En ce qui concerne les Zoanthides, j'ai cree les noms Zoanthina et Zoantliella pour 

denommer les »Larves de Semper«. Oes larves sont au nombre de deux, respectivement appelees 

premiere et seconde larve de Semper. L'une et l'autre sont des stades evolutifs d'Actiniaires 

du groupe des Zoanthides (13). Le NATIONAL a capture une larve voisine de la premiere 

et une autre forme peut etre identique ä la seconde larve de Semper. Mac Murr ich en a 

decrit une troisieme egalement voisine de cette seconde larve, mais qui en differe specifiquement 

(14). Afin d'eviter des periphrases comme celle-ci: larve voisine de la premiere larve de 

Semper, recueuillie par le NATIONAL, OU larve voisine de la seconde larve de Semper decrite par 

Mac Murrich, il m'a paru utile de creer des noms. J'ai cherche a indiquer, par le composition 

de ces noms, les affinites qu'elles presentent avec les Zoanthides. Je propose d'appeler 

Zoanthina, les larves du premier type de Semper, Zoantliella Celles du second type. Des qualificatifs 

ajoutes a ces noms permettent de substituer a de longues periphrases, des denominations 

telles que Zoanthina Semperi, Zoanthina Henseni, Zoantliella guineensis, Zoanthella americana, 

qui ont tout au moins l'avantage d'abreger le langage.

Premiere partie: Ceriantliaires. 

I. Organisation des Cerianthaires. 

Colonne, Peristome, tentacules, actinopharynx. 

Le corps d'un Cerianthe peut etre compare a un cylindre creux qui, s'attenuant 

progressivement pour se terminer en pointe mousse a une de ses extremites, dite ab orale, est 

ferme par un disque circulaire, disque buccal ou peristome, a 1'extremite orale. La paroi 

du cylindre est appelee colonne ou paroi murale. Cependant le nom de colonne est 

encore employe pour designer le corps lui meme, abstraction faite du peristome et des tentacules. 

Toujours tres-allonge, chez les Cerianthes adultes decrits jusqu'ici, le cylindre est court chez les 

larves: la colonne est souvent ovo'ide, parfois pyriforme, voire meme disco'idale. A 1'extremite 

aborale se voit un orifice, parfois terminal, d'autres fois subterminal: c'est le pore ab oral. 

Je l'ai observe chez certaines larves; je n'ai pu le trouver chez d'autres; il est probable qu'il 

apparait parfois tardivement dans le cours de l'evolution. 

Les Cerianthes adultes vivent dans des gaines membraneuses formees par d'innombrables 

filaments de nematocystes, enchevetres de fagon ä constituer une sorte de feutrage assez resistant, 

de produits de secretion et de corps etrangers agglutines. Chez les larves pelagiques, il n'existe 

aucune trace de ces formations tubulaires. 

Peristome et cone buccal. Chez les Cerianthes adultes, et il en est de meme 

chez les larves avancees dans leur developpement, le disque buccal est refoule et, en quelque 

sorte, invagine dans la colonne, de fagon a constituer la paroi d'un cone renverse, dont la 

base repond au cercle des tentacules marginaux, son sommet interne, etant dirige vers le pole 

aboral. Chez les jeunes larves, au contraire, le disque buccal est parfois plan et perpendiculaire 

ä l'axe du cylindre, comme chez les Actinies (PL IX, fig. 9 et 13); plus souvent il est convexe 

au dehors et, dans ce cas, il apparait comme n'etant que la Prolongation de la colonne au-dela 

du cercle d'insertion des tentacules marginaux (PI. XII, fig. 1 et 2). Enfin, chez beaucoup de 

larves, le peristome se souleve, a son milieu, en une saillie nettement separee du reste du peristome 

par un sillon circulaire (PI. V, fig. 2, PI. VIII, fig. 2, PI. XI, fig. 1, Pl. XV, fig. 1 et 2). J'ai 

donne a cette formation le nom de cone buccal. II arrive que le peristome tout entier soit 

souleve et proeminent et que la limite entre le cone et le reste du disque fasse defaut (Pl. XII, 

fig. 1 et 2). Quand il existe, le cone est toujours subdivise en deux moities semblables par une 

Ed. Y. Beneden, Les Antliozoaires. K. e.

10 

Ed. v. Beneden, Lea Anthozoaires. 

fente etroite, qui marque le plan median du corps. Cette fente c'est la bouche ou mieux 

l'actinostome et les moities du cone, laterales et symetriques, je les appelle levres. 

La forme d'une levre est celle d'une demi-lentille plan-convexe; les deux levres se 

regardent par leurs faces planes, qui delimitent la portion initiale du pharynx; de leurs faces 

externes, convexes, dependent les tentacules labiaux. Dans les jeunes larves la fente buccale n'est 

jamais rectiligne, mais toujours incurvee; les extremites ou commissures buccales repondent 

plus ou moins a la base du cone. II resulte du fait que les tentacules labiaux sont des 

extroflexions des faces externes du cone, que ces organes ne delimitent pas immediatement 

l'actinostome. Dans le cours du developpement (Araclinactis) le peristome subit un mouvement 

de descente; il est progressivement refoule dans la colonne. Au debut le cone persiste; on le 

voit s'elever du fond d'une depression formee par la portion marginale du peristome; mais peu 

a peu il s'affaisse; de convexe qu'il etait il devient concave, comme le reste du disque buccal 

dont il fait partie. L'actinostome primitivement terminal en arrive a se trouver profondement 

place au fond de l'entonnoir peristomien, a la genese duquel le cone a pris une part importante. 

Tentacules. Les tentacules marginaux, disposes en cercle a la peripherie du peristome, 

marquent la limite entre la colonne et le disque buccal. Les tentacules labiaux, toujours 

beaucoup plus courts que les marginaux, sont des dependances du cone buccal. Quand celui-ci 

s'affaisse, pour disparaitre ensuite, 011 les trouve inseres en un cercle ou plutöt en un ovale 

autour de l'actinostome. L'on ne compte jamais, au maximum, qu'un tentacule marginal et un 

tentacule labial par löge mesenterique; mais, comme la formation des tentacules labiaux est 

toujours plus tardive que celle des marginaux, toute löge passe, dans le cours de son developpement, 

par un stade caracterise par la presence exclusive d'un tentacule marginal. 

Ohez tous les Cerianthes adultes il existe un tentacule marginal median, repondant 

a la commissure buccale anterieure; les autres, symetriques deux a deux, sont appeles tentacules 

lateraux. La formation du tentacule marginal median est toujours posterieure a 

celle des premiers tentacules lateraux. Tantot il existe (C. membranaceus), tantöt il n'existe pas de 

tentacule labial median (C. Lloydii). Dans tous les cas, ce tentacule, et ceux qui dependent 

des loges voisines, une a droite et une a gauclie, apparaissent tres-tardivement dans le cours 

de l'evolution. 

Formule tentaculaire. Chaque tentacule a ete designe par une lettre, munie d'un 

signe exponentiel, afin de pouvoir exprimer brievement, en une formule, le systeme tentaculaire 

des larves. Les tentacules marginaux lateraux sont designes par T, les labiaux par t; 

le marginal median est appele T. M.; le labial median par t. m. T et t, portent un indice exponentiel, 

comprenant d'abord un nombre indiquant le numero d'ordre de la löge dont depend le 

tentacule, ensuite une lettre d ou g, qui indique qu'il s'agit d'un tentacule droit ou d'un tentacule 

gauclie. La numeration des loges laterales, designees par la lettre Z, se fait d'avant en 

arriere, les loges laterales les plus anterieures portant le numero 1 : L ld , L lg . La löge mediane 

anterieure ou directrice, dont dependent les tentacules T. M. et eventuellement t. in., est designee 

par M.

La formule 

Organisation des Cerianthaires. 11 

Tig ä Trg T M Tld k T8ät 

t 29 ä t 5a . . t 2d ä 

indique donc que la larve, ä laquelle cette formule sapplique, possede 16 tentacules marginaux, 

dont un median et quinze lateraux, huit a droite, sept ä gauche et que les tentacules mar- 

ginaux lateraux dependent, a droite des loges laterales 1, 2, 3, 4, 5, 6, 7 et 8 a gauche des 

loges 1, 2, 3, 4, 5, 6 et 7 ; que la larve n'a pas de tentacule labial median; que les loges 

laterales L 1 sont egalement depourvues de tentacules labiaux; que seules les loges L~ a L" ä 

droite, L 2 a L B a gauche portent chacune un tentacule labial; que le nombre total des labiaux 

est donc de neuf. 

Cycles tentaculaires. Chez les Cerianthes adultes, decrits jusquici, les tentacules 

marginaux et labiaux ne sont pas inseres les uns a la suite des autres, en un cercle unique, 

mais bien en cycles concentriques. Chez le C. membranaceus le nombre de ces cycles est de 

quatre pour chacune des categories de tentacules. Le nombre des tentacules de chacun des 

cycles, 1'ordonnance de ces organes dans chacune des rangees, voire meme le nombre des 

cycles de la couronne marginale et de la couronne labiale ont ete apprecies differemment par 

J. Haime (10), v. Hei der (15), P. Fischer (16) et Faurot (17). II en sera question plus 

loin a propos des quatroseptes decouverts par ce dernier auteur. Qu'il me suffise de dire ici 

que, chez toutes les larves, les tentacules de meme categorie sont inseres en un cycle unique, 

que l'on ne trouve, chez aucune d'entre elles, aucune trace de la multiplicite des cycles observee 

chez les adultes. 

Pores tentaculaires. Je designe sous ce nom des orifices, en forme de boutonnieres, 


de ces orifices par tentacule, v. Koch en decrit plusieurs. Les memes orifices se trouvent 

chez C. Lloydii: a la face interne de chaque tentacule marginal court un sillon longitudinal 

qui, en certains points, interesse toute l'epaisseur de la paroi, de fagon a mettre en communication 

avec l'exterieur la cavite axiale du tentacule (PL I, fig. 3). Je ne pourrais dire si, chez 

C. Lloydii, il existe une ou plusieurs de ces boutonnieres par tentacule. Je n'ai rien trouve 

de semblable chez aucune larve, d'oü l'on peut conclure que l'apparition de ces perforations 

est tardive. 

Symetrie et orientation. La symetrie bilaterale bien connue des Cerianthides 

ressort avec evidence, a tous les stades du developpement, non seulement de l'examen de 

l'organisation interne, mais meme de l'analyse des caracteres exterieurs. Le plan median 

passe par la fente buccale et par consequent par les commissures buccales. O'est pourquoi 

Faurot l'appelle »plan commissural«. J'appelle anterieure 1'extremite de l'actinostome 

que les actinologistes ont appellee ventrale; eile est caracterisee par la presence du tentacule 

marginal median, de la löge directrice et du sillon actinopharyngien, que je designe, avec 

Haddon (19), sous le nom de sulcus. J'appelle posterieure la commissure buccale qui repond 

ä la löge de multiplication, toujours depourvue de tout tentacule, appelee dorsale par les 

auteurs recents. 

Je considere comme face neurale ou dorsale le disque buccal ou peristome; eile 

est fendue par l'actinostome. La face ventrale comprend la portion moyenne de la colonne, 

interposee entre les faces laterales tres etendues. Dans les descriptions je suppose les larves 

placees de teile maniere que la face peristomienne regarde en haut et le tentacule marginal 

median en avant. 

Ces denominations ont leur origine et leur justification dans le rapprochement que je 

crois pouvoir etablir entre un Cerianthe et une larve de Chorde ou d'Annele, plus specialement 

une larve segmentee de YAmphioxus ou celle d'un Peripatus capensis. Elles se comprennent 

aisement si l'on suppose qu'un Cerianthe, au lieu d'etre un long cylindre, se raccourcisse au 

point de devenir disco'idal, comme c'est le cas chez de jeunes Arachnactis albida (PI. I, fig. 5 et 6). 

Le disque presente alors une face actinostomienne ou dorsale, une face aborale ou ventrale convexe, 

dont l'extension est a peu pres la meme que celle de la face actinostomienne; une 

extremite anterieure repondant au tentacule marginal median, une extremite posterieure, 

lieu de formation des nouveaux sarcoseptes et des nouveaux tentacules, un bord droit et un 

bord gauche. L'on peut facilement deduire la forme typique des Cerianthes d'une semblable 

larve discoidale, en supposant que la face aborale devienne de plus en plus etendue, qu'elle 

s'ecarte de plus en plus de la face dorsale, au point de devenir conoide, puis cylindrique. 

ces täches chez de tout jeunes C. Lloydii (Arachnactis), qui m'ont ete envoyes vivants d'Helgoland par le Dr. Hartlaub. 

Ces larves pelagiques ne portaient encore qu'un petit nombre de tentacules marginaux (quatre couples). C'est au 

niveau de ces täches qu'existent, chez les adultes, les pores tentaculaires. Mais toutes ces täches sont elles fendues, 

ou est-ce seulement la plus proximale qui presente ce caractere? Je ne pourrais raffirmer, n'ayant pas reussi ä voir 

les fentes sur le frais et n'ayant pas observe, sur les coupes, plus d'un pore beant par tentacule.

Organisation des Cerianthaires. 

Si l'on suppose, que la colonne continue a s'allonger, eile se transformera bientot en un cylindre 

ä terminaison conique. C'est lä la forme de la colonne des Cerianthes adultes. 

Je designe sous le nom d'axe oro-aboral, ou simplement d'axe du corps, l'axe 

du cylindre, la ligne virtuelle qui unit le milieu de l'actinostome au pole aboral. Ce terme a 

une signification purement geometrique. II est indispensable d'y recourir, dans la pratique, en 

raison de la forme typique des Cerianthes. Le mot transversal peut avoir, dans ces 

conditions, une double signification, suivant qu'il est employe, dans un sens morphologique ou 

dans un sens geometrique. Un plan transversal, dans le sens morphologique du mot, est 

perpendiculaire au plan median et en meme temps aux faces dorsale et ventrale; une coupe 

transversale, le mot etant employe dans son sens morphologique, serait une coupe menee 

perpendiculairement a 1'actinostome. Employe dans son sens geometrique, le mot transversal 

s'applique, au contraire, a un plan perpendiculaire ä l'axe oro-aboral: une coupe transversale, 

geometriquement parlant, est donc parallele ä la face actinostomienne supposee plane. Dans le 

language morphologique eile devait etre appelee frontale. 

En raison de la forme cylindrique des Cerianthes, les coupes en series se font d'ordinaire 

perpendiculairement ä l'axe du cylindre: ces coupes sont Celles qui permettent le plus facilement 

l'analyse de 1'Organisation. C'est & de semblables coupes que je donnerai constamment le nom 

de coupes transversales dans le cours de ce memoire, le mot transversal etant pris dans son 

sens geometrique. 

II est ä peine besoin de faire remarquer que, suivant que l'on compare la face actinostomienne 

d'un Cerianthe a ]a face neurale d'un Chorde ou d'un Annele, eile prendra le nom 

de dorsale dans le premier cas, de ventrale dans le second. Suivant que l'on suppose l'actinostome 

dirige en haut ou en bas, les faces laterales changent de nom: la face laterale droite 

devient gauche et vice-versa. Dans les descriptions qui vont suivre, je suppose toujours la face 

peristomienne dirigee en haut, et je l'appelle dorsale. 

Les mots adaxial et abaxial seront employes pour indiquer ce qui est plus voisin 

de l'axe ou ce qui en est plus eloigne. Les tentacules marginaux ont, chez plusieurs formes 

larvaires, une section quadrilatere: l'une de leurs faces regarde vers l'axe, eile est adaxiale; 

la face opposee est abaxiale; les tentacules se regardent par leurs faces interposees. La 

structure de l'ectoderme est parfois toute differente suivant les faces adaxiale, abaxiale et interposees 

(Pl. XII, fig. 5 ; PI. YI, fig. 8). 

Sillons peristomiens. Le disque buccal montre d'ordinaire des sillons radiairement 

diriges, qui repondent aux insertions peristomiennes des sarcoseptes; je les appelle sillons 

peristomiens. Iis courent entre les tentacules marginaux et se prolongent souvent a 

la face externe de la colonne, oü ifs prennent le nom de sillons columnaires ou meridiens; 

ils s'etendent, d'autre part, entre les tentacules labiaux et se continuent a la face interne 

de l'actinopharynx (sillons actinopharyngiens), oüils separent entre elles des cretes 

plus ou moins saillantes (les cotes actinopharyngiennes). 

Actinostome; Actinopharynx; Enterostome. L'on designe d'ordinaire sous le 

nom de bouche ou fente buccale, l'entree qui Ii vre passage aux alirnents; on appelle estomac, 

Ed. v. Beneden, Les Anthozoaires. K. e. 

13


pharynx, oesophage ou stomodoeum, le tube inscrit dans la colonne qui, resultant 

d'une invagination de la paroi du corps de la larve, se continue, au niveau de la bouche, avec 

le peristome. Oes termes, ou tout au moins quelques-uns d'entre eux, se justifient au point de vue 

physiologique, mais non au point de vue morphologique. Le pharynx des Anthozoaires n'est 

pas homologue au stomodoeum des metazoaires superieurs; ce mot, qui possede un sens exclusivement 

morphologique, doit etre rejete. Si l'on se sert du mot bouche pour designer l'entree du 

tube digestif des Anthozoaires, et si l'on emploie le meme terme pour denommer l'orifice qui, 

chez les Hydrozoaires, occupe le sommet de l'hypostome, orifice qui, tout en servant a l'entree 

des aliments; n'est certainement pas homologue ä la bouche des Anthozoaires, il en resulte 

que, dans un meme embranchement, le meme mot est usite dans deux sens differents. Pour 

eviter cet inconvenient il serait utile, me parait-il, de distinguer, dans les termes, des formations 

qui, au point de vue anatomique, ne peuvent etre confondues. De meme que l'on a cree les 

mots cytostome, cytopharynx, cytopyge pour designer la bouche, le pharynx et 

l'anus des Infusoires et autres Protozoaires, l'on pourrait se servir utilement des mots hydrostonie, 

actinostome, actinopharynx pour designer respectivement la bouche des 

Hydrozoaires, Celle des Actinozoaires et le pharynx de ces derniers. L'orifice qui met en communication 

1'actinopharynx avec l'archenteron ou coelenteron, je l'appelle enterostome. 

II est probable que 1'actinopharynx des Scyphozoaires est homologue a 1'liypostome 

des Hydrozoaires et que l'enterostome repond morphologiquement ä l'hydrostome. 

L'actinopharynx des Oerianthides est d'ordinaire comprime transversalement, de fagon a 

presenter deux faces laterales et deux bords, l'un anterieur, l'autre posterieur. Le bord anterieur 

repond a la löge directrice ou anterieure; il constitue le fond d'une gouttiere dans toute 

l'etendue de laquelle l'epithelium presente des caracteres particuliers; je designe cette gouttiere 

sous le nom de sulcus, cree par Haddon. Le bord posterieur de l'actinopharynx repond 

iila löge de multiplication. L'epithelium n'y est pas differencie: il n'existe par de sulculus 

chez les Oerianthides. 

Les sillons actinopharyngiens separent entre eux des cotes ou bourrelets 

qui, dans toute la hauteur de l'actinopharynx, courent parallelement a l'axe du corps. Dans 

la plus grande partie de la hauteur de l'organe, les sillons repondent aux insertions des sarcoseptes, 

les cotes aux loges mesenteriques (pl. I, fig. 1). Mais, au voisinage de l'enterostome, 

les sillons tendent a s'ecarter des insertions mesenteriques, pour gagner les faces internes des 

loges. Au moment oü ils atteignent le bord meme de cet orifice, leur position relativement 

aux sarcoseptes est inverse de ce qu'elle etait plus haut: ils occupent les faces des loges, les 

cotes repondant aux insertions des sarcoseptes (p. II, fig. 1,0 et 11). Cette Observation est importante 

a retenir, en ce qu'elle precise les rapports entre l'actinopharynx et les filaments 

mesenteriques: les cotes actinopharyngiennes se continuent, en-degä de l'enterostome, dans ces 

formations auxquelles Grosse a donne le nom de craspedes. 

A son extremite enterostomienne l'actinopharynx est toujours coupe obliquement d'arriere 

en avant et de haut en bas, c'est a dire que le bord anterieur de cet organe est plus long que

Organisation des Cerianthaires. 

son bord posterieur. Mais le degre de cette obliquite varie beaucoup suivant les genres et 

les especes. 

D'ordinaire le sulcus ne s'arrete pas au niveau de l'enterostome: il se prolonge vers le 

pole aboral, plus ou moins loin suivant les formes (pl. II, fig. 5, 7, 12 et 13). Je designe cette 

extension du sulcus, en-degä du bord de 1'actinopharynx, sous le nom d'hyposulcus. 

Structure de la paroi murale, du disque buccal, des tentacules et de l'actinopharynx. 

Le disque buccal ou peristome n'est que la Prolongation de la paroi murale au-delä 

du cercle tentaculaire marginal; les tentacules marginaux et labiaux sont des evaginations de 

la paroi du corps et celui-ci, au niveau de l'actinostome, s'inflechit en dedans pour former la 

paroi de l'actinopharynx. Toutes ces formations presentent essentiellement la meme structure, non 

seulement chez tous les Cerianthides, mais chez tous les Anthozoaires. Toutes sont formees par 

l'accolement de trois membranes designees respectivement sous les noms d'ectoderme, mesoglee et 

endoderme. L'ectoderme et 1'endoderme sont des formations epitheliales; la mesoglee est une 

production mesenchymatique ou conjonctive. 

Les recherches des freres Hertwig ont fait faire un progres important a nos connaissances 

sur l'organisation des Coelenteres, en etablisant la nature nerveuse d'une couche qui, 

chez les Anthozoaires, prend naissance dans l'epaisseur des couches epitheliales primitives (ectoderme 

et endoderme) et qui, comrne la couche musculaire et, concurremment avec eile, se 

forme par differenciation des epitheliums primitifs. Iis distinguent dans l'ectoderme du disque 

buccal, des tentacules et de l'actinopharynx des Actinies trois assises bien differentes par leur 

nature et leurs fonctions: une assise superficielle, epithelio'ide, une assise moyenne nerveuse et 

une assise profonde, musculaire; cette derniere est adjacente a la mesoglee. Etudiant l'organisation 

du Cerianthe membraneux, ils ont constate l'existence des trois memes assises, non seulement 

dans le disque buccal, les tentacules et l'actinopharynx, mais aussi dans toute l'etendue de la paroi 

murale. L'importance et le grand developpement qu'acquiert l'assise musculaire, exclusivement 

formee de fibres longitudinales, dans la colonne des Cerianthes, etait connue depuis longtemps. 

J. Haime a vu le premier l'assise nerveuse; mais pas plus que v. Heid er, qui l'a decrite 

sous le nom de Interbasalnetz, il n'en avait reconnu la nature. Le merite de cette decouverte 

revient a O. et 11. Hertwig. 

II a ete facile de reconnaitre la presence de ces trois assises, dans l'ectoderme de toutes 

les larves que j'ai eues sous les yeux, a l'exception de Celles dont l'etat de conservation 

etait insuffisant pour permettre une analyse histologique meme elemeritaire. Dans les formes 

que j'ai decrites sous les noms d'Ajriactis et de Peponactis, de meme que chez les especes Hensenanthula 

spinifer et Hensenanthula melo, l'ectoderme avait ete enleve en tout ou en partie. Mais partout 

oü ce feuillet etait conserve j'ai pu distinguer les trois assises ectodermiques. Le developpement 

de l'assise musculaire, toujours formee exclusivement de fibres longitudinales, varie 

excessivement d'une forme a une autre. Chez la meme forme eile varie d'un organe a un 

autre et aussi avec l'äge de la larve; mais partout oü il est possible de distinguer une assise 

musculaire l'on peut voir aussi, adjacente a cette assise une couche nerveuse ponctuee. Chez 


15


certaines larves et notamment chez celle que j'ai decrite sous le nom de Dactylactis inermis la 

couche musculaire ectodermique etait reduite, dans la paroi murale, aussi bien que dans les 

tentacules et dans l'actinopharynx, a une assise unique de fibres longitudinales appliquees a la 

face externe d'une mesoglee lisse et depourvue de feuillets musculaires; l'assise nerveuse n'en 

etait pas moins apparente (Pl. VIII, fig. 11, 18 et 19). 

Par contre je n'ai pu voir nettement, chez aucune larve, pas plus d'ailleurs que chez le 

Ceriantlius Lloydii adulte, d'assise nerveuse endodermique; j'en ai apergu des traces ä l'origine 

des aconties, chez Ovactis brasiliensis (PI. III, fig. 14); mais jamais, ni dans la paroi murale, 

ni dans l'actinopharynx, quelque füt d'ailleurs le developpement de l'assise musculaire endodermique. 

L'etude histologique que j'ai pu faire repose exclusivement sur l'analyse de coupes. Je 

n'ai pas pu recourir aux procedes de dissociation, qui ont donne aux freres Hertwig leurs 

plus beaux resultats. Cette circonstance explique les lacunes que presente cette etude. 

Ectoderme. Dans l'assise epithelio'ide l'on peut distinguer, chez la plupart des formes, 

trois categories de cellules: des cellules de soutien, des cellules glandulaires et des cnidoblastes. 

Quand il a ete possible de bien analyser les caracteres des cellules de soutien, elles ont toujours 

presente a leur extremite distale un petit plateau refringent, punctiforme ou disco'idal, d'oü 

emanait un flagellum unique. Je n'ai jamais vu de cellule epitheliale ciliee dans aucune partie 

de 1'ectoderme d'un Oerianthe. Je n'ai pas pu voir non plus, ces cellules se terminer a leur 

extremite profonde, par un epatement basilaire (Fussplättchen de Hertwig). Je les ai toujours 

vues se reduire, ä leur extremite proximale, en filaments d'une grande tenuite. Ces filaments 

traversent toute l'epaisseur de l'assise nerveuse et vont se perdre, apres un trajet convergeant, 

dans le bord libre d'un feuillet musculaire. II semble qu'ils se continuent, sans ligne de 

demarcation, avec l'axe mesogleique de ce feuillet, ce qui me porte a croire que c'est aux 

depens de l'ectoderme que s'accroissent les prolongements lamelleux que la mesoglee envoie 

dans les feuillets musculaires ectodermiques (PI. VII, fig. 1 et 22). 

Les cellules glandulaires sont de deux categories: elles presentent un contenu homogene 

ou des globules brillants. 

Les cnidoblastes sont excessivement nombreux et tres diversifies dans certains cas, tres 

rares dans d'autres. L'on trouve chez certaines formes une diversite etonnante de nematocystes 

et la repartition en est tres variable suivant les regions. J'en ai fait une etude minutieuse 

parce qu'il m'a paru que ces organes peuvent contribuer a distinguer les espeees les unes 

des autres. 

Je n'ai pas pu analyser les rapports qui existent entre l'assise nerveuse et les cellules des 

deux dernieres categories. Je n'ai pas pu trouver non plus les cellules sensorielles decrites par 

les freres Hertwig. Ce fait n'a rien d'etonnant: je n'ai eu a ma disposition que des coupes. 

L'assise nerveuse, toujours pale, a la fois finement ponctuee et striee, d'ordinaire 

depourvue de tout noyau cellulaire, est adjacente d'un part ä l'assise musculaire et siege, d'autre 

part, au contact de l'assise epithelio'ide, avec laquelle eile est en continuite tres-etroite. Quand 

un decollement se produit dans l'epaisseur de l'ectoderme c'est presque toujours entre l'assise


nerveuse et l'assise musculaire, l'assise nerveuse restant unie a l'assise epithelioide. L'on peut 

voir, quand l'assise nerveuse a ete ainsi decollee artificiellement de la couche musculaire que 

sa face profonde n'est pas lisse, mais qu'elle se prolonge dans les gouttieres qui separent entre 

eux les feuillets musculaires. Je n'ai pas reussi a voir, ni au contact de l'assise nerveuse, 

ni dans son epaisseur, ni dans l'assise epithelioide, de cellules ganglionnaires comme Celles que les 

Hertwig ont observees dans le disque buccal et dans les tentacules des Actinies. Je n'ai 

meme jamais pu reconnaitre une cellule presentant les caracteres d'une cellule ganglionnaire. 

Parfois l'on trouve, au contact de la coucbe nerveuse, ou dans son epaisseur, des noyaux qui 

paraissent differer un peu de ceux de la couche epithelioide; mais jamais je n'ai vu de corps 

cellulaire bien delimite autour de ces noyaux. Peut-etre se rattachent-ils a des cellules nerveuses; 

mais rien ne m'autorise a affirmer qu'il en est ainsi. 

La couche nerveuse ne presente rien de particulier, ni dans le disque buccal, ni dans les 

parois des tentacules. Elle y est meme moins puissante que dans la paroi murale, ce qui 

est en rapport avec 1'enorme developpement que prend le systeme musculaire ectodermique 

dans la plus grande partie de la colonne. 

Assise musculaire. Elle est formee, chez la plupart des larves, par des feuillets 

musculaires, simples ou ranrifies, plus ou moins distants les uns des autres, separes entre 

eux par des gouttieres interlamellaires, dont la profondeur et la largeur sont tres 

variables. Ces feuillets, a direction longitudinale dans la paroi murale, dans les tentacules et 

dans l'actinopharynx, convergent vers l'actinostome dans le peristome, et presentent, dans cet 

organe, une direction generale radiaire. Iis sont inseres sur la face externe de la mesoglee 

comme les feuillets d'un livre au dos de la couverture. Chaque feuillet est forme par un 

prolongement lamelleux de la mesoglee, recouvert sur ses deux faces par une assise unique de 

fibres musculaires longitudinales. Le bord libre de la lamelle mesogleique est toujours depourvu 

d'elements musculaires. J'ai vu tres-frequement, comme il a ete dit plus haut, que ce bord se 

continue dans des filaments qui ne sont que les extremites profondes des cellules de soutien de 

l'ectoderme, prolongees a travers l'assise nerveuse. Le fond des gouttieres interlamellaires est 

toujours tapisse de fibres musculaires, de sorte que le revetement musculaire de l'une des 

faces d'un feuillet se continue, sans interruption, sur la face opposee du feuillet voisin. Les 

fibres qui siegent au fond des gouttieres sont toujours beaucoup plus greles que Celles qui 

repondent aux faces des feuillets (PL III, fig. 1, PL VII, fig. 1 et 22). 

Les sections transversales des fibres musculaires sont tantöt arrondies, tantot aplaties, d'oü 

l'on peut conclure que ces fibres sont nemato'ides dans le premier cas, rubanaires dans le second. 

Dans le dernier cas, les sections transversales des feuillets musculaires ont l'apparence de plumes 

et rappellent l'aspect des elements de la couche longitudinale du Lombric (PL VII, fig. 1). 

L'on trouve toujours, dans les gouttieres interlamellaires une substance finement ponctuee 

et striee, qui se continue avec la face profonde de l'assise nerveuse. Elle est tres-probablement 

formee, au moins en partie, de fibrilles motrices terminales. Toujours cette substance renferme 

des noyaux de cellules qui, autant que je sache, n'ont pas ete signales jusqu'ici. Iis siegent 

aussi bien dans la profondeur des gouttieres qu'ä leur entree (PL VII, fig. 1 et 22) et se voient 

Ed. v. Beneden, Les Antliozoaires. K. e.

18 


egalement bien dans les coupes transversales que dans les coupes longitudinales (PI. III, fig. 1 

et 3). Ces noyaux se rattachent tres-probablement aux fibres musculaires. 

L'epaisseur de la musculature ectodermique est toujours maxima dans la region moyenne 

de la colonne; eile s'amincit au voisinage de la ligne d'insertion des tentacules marginaux, 

est reduite dans les tentacules, le peristome et l'actinopharynx et s'amincit aussi graduellement 

au voisinage de pore aboral. 

Dans les tres-jeunes larves il n'existe pas encore de feuillets musculaires, mais seulement 

une assise uniforme de fibres longitudinales appliquees a la face externe de la mesoglee (PI. VIII, 

fig. 7 et 11). L'on peut trouver toutes les transitions entre cette musculature reduite, rappelant 

celle des Hydrozoaires, et la musculature feuilletee des Cerianthes adultes (Pl.V, fig. 19 et 14, 

PI. VII, fig. 1 et 22). II est clair que les feuillets musculaires sont le resultat d'un plissement 

de l'assise uniforme primitive, s'accompagnant de la formation de cretes mesogleiques qui s'allongent 

au point de devenir des lames minces tres-etendues. 

L'etat primitif se maintient encore dans le peristome et l'actinopharynx, quand deja les 

feuillets sont developpes dans la paroi murale (PL III, fig. 1, paroi murale; fig. 2, coupe 

axiale d'un tentacule avec une partie du disque buccal; fig. 6 coupe axiale de l'actinopharynx, 

chez Ovactis brasiliensis. 

En analysant avec soin le trajet des fibres musculaires dans le peristome, j'ai pu voir, 

chez plusieurs larves, qu'il -existe entre les insertions des tentacules marginaux des faisceaux de 

fibres reliant entre elles les bases des tentacules voisins. Les fibres qui courent parallelement 

entre elles dans toute la longueur d'un tentacule s'irradient, a la base de chacun d'eux, de 

fagon ä se continuer, les abaxiales dans les fibres longitudinales de la colonne, les adaxiales 

dans la couche radiaire peristomienne, les interposees d'un tentacule a l'autre (PI. V, fig. 7). 

A la voüte de la löge de multiplication et des dernieres loges laterales il n'existe pas de fibres 

ectodermiques et Celles qui descendent des faces laterales internes des tentacules marginaux du 

dernier couple ne courent pas radiairement vers l'actinostome, mais bien transversalement vers 

le plan median (PI. V, fig. 7). 

M esoglee. Elle est d'epaisseur tres - variable dune larve ä l'autre et, chez une 

meme espece, d'une region a l'autre. Elle presente meme parfois de notables differences 

d'un point a l'autre, dans une seule et meme coupe, aussi bien dans la paroi murale (PI. V, 

fig. 16 et 17) que dans l'actinopharynx (PI. II, fig. 10). 

Tantot eile parait etre de Constitution et de valeur uniforme dans toute son epaisseur 

(Pl. V, fig. 19); tantot eile se montre formee de deux assises differant entre elles, notamment 

par leur affinite pour les matieres colorantes; l'assise profonde, adjacente ä l'endoderme, est 

toujours alors plus chromopliile (Pl. VII, fig. 1; Pl. II, fig. 10 et 11); tantot enfin eile parait 

formee de trois assises distinctes (Pl. IX, fig. 12). 

Dans certaines larves la mesoglee parait absolument homogene; dans d'autres, un examen 

attentif fait decouvrir une Constitution feuilletee, les minces lamelies qui la constituent etant elles 

memes fibrillaires. Le plus souvent depourvue de toute trace de cellules, la mesoglee est


parsemee, chez certaines larves, de cellules mesenchymatiques, arrondies, fusiformes ou irregulieres 

(PL III, fig. 1, 2 et 3). 

Endoderme. L'endoderme, qui subit des differer.ciations multiples a la surface des 

sarcoseptes, presente des caracteres assez uniformes, chez une meine larve, dans toute l'etendue 

de la colonne, du peristome et de l'actinopharynx, si l'on fait abstraction des difterences 

d'epaisseur. Mais la structure de l'epithelium endodermique varie beaucoup d'une espece a 

l'autre et, ä plus forte raison, d'un genre a l'autre. 

II presente ce caractere commun d'etre toujours bourre de vacuoles et reduit ä un 

reticulum protoplasmique dans la profondeur, les noyaux, entoures de protoplasma, siegeant au 

voisinage immediat de la cavite coelenterique (PL III, fig. 1, 3, 5 et 6; Pl. Y, fig. 14, 18 et 19; 

Pl. YII, fig. 1, 3 et 4; PI. IX, fig. 14 et 15; PL XII, fig. 6, 7, 10 et 11; PI. XY, fig. 7, 8 et 9). 

Les territoires cellulaires ne sont jamais bien definis. 

La plupart des elements sont des cellules epithelio-musculaires. Les fibres endodermiques 

sont toujours transversales, dans toute l'etendue de la colonne, dans les tentacules, dans 

l'actinopharynx et dans le peristome. Dans ce dernier organe leur direction est par consequent 

concentrique a l'actinostome. 

Plusieurs larves possedent des nematocystes et par consequent des cnidoblastes dans leur 

endoderme; cela n'est pas seulement le cas pour les aconties et les mesenterelles, mais aussi 

pour l'endoderme parietal. Parfois l'endoderme de la paroi murale est bourre de nematocystes; 

mais seulement dans certaines regions du corps, telles que la portion aborale de la colonne 

(Pl. YI, fig. 10 et 12) ou l'endoderme tentaculaire marginal (Pl. III, fig. 2; Pl. YI, fig. 8 et 11). 

Je n'ai jamais vu de cellules glandulaires speciales dans l'endoderme parietal. 

Un fait sur lequel l'on n'a guere attire l'attention et que je desire mettre en evidence 

ici, c'est que, contrairement a ce que l'on observe pour la musculature ectodermique, la couche 

musculaire de l'endoderme est essentiellement discontinue. Tant a la paroi murale, qua la 

paroi de l'actinopharynx cette couche est interrompue, par les insertions des sarcoseptes, et 

subdivisee en autant de segments qu'il y a de loges. Ce fait est frappant quand on examine 

une coupe du C. Lloydii, faite perpendiculairement ä l'axe du corps, dans la partie superieure 

de la colonne. II est surtout tres-apparent chez certains individus, chez lesquels les muscles 

ont ete fixes ä l'etat de contraction, auquel cas la couche musculaire retractee, est plus courte 

que la löge dont eile depend. C'est d'apres un semblable exemplaire de C. Lloydii qu'a ete 

dessinee la coupe representee PL I, fig. 1. La musculature endodermique ä ete teintee en rose, 

pour la rendre plus apparente. Son caractere segmentaire est tres evident. II se voit egalement 

bien dans la figure 2, oü les interruptions par les insertions des sarcoseptes se montrent non 

seulement a la paroi actinopharyngienne, mais aussi ä la paroi murale. 

Je ferai observer que si l'on admet que l'extremite anterieure du corps d'un Cerianthe 

repond ä la löge directrice, son extremite posterieure ä la löge de multiplication, la direction 

de ces muscles endodermiques est antero-posterieure: les fibres courent parallelement a l'axe 

morphologique du corps. 

Ed. y. Beneden, Les Anthozoaires. K. e.


Coelenteron; sarcoseptes; loges mesenteriques; axenteron. 

Le coelenteron est subdivise, ä sa peripherie, par des cloisons radiaires, qui ont regu 

des denominations diverses, cloisons mesenteriques, lames mesentero'ides, septes 

ou mieux sarcoseptes, en loges ou chambres mesenteriques. La partie axiale indivise 

du coelenteron, que R. Hertwig appelle estomac central, je la designe sous le 

nom d*axenteron. 

L'on peut distinguer, chez les Oerianthides, deux categories de cloisons: 1. les cloisons de 

direction ou cloisons directrices; ce sont les plus anterieures; elles supportent le sulcus 

et, plus bas, l'hyposulcus, et delimitent la löge mediane anterieure ou löge directrice. 

La löge est designee par la lettre M et les cloisons qui la delimitent ä droite et a gauche 

par D d et D 9 . 2. Toutes les autres cloisons sont dites laterales et designees suivant leur ordre 

topographique par S ld , S 2d , S 3d S lg , S 2g , S 3g , S ld et S lg etant les plus voisins de D d et 

D g , S 2d et S 2g les suivantes et ainsi de suite. Les loges laterales sont designees, suivant 

le meme ordre par les lettres L ld , L 2d , L 3d L lg , L 2g , L 3g , L ld et L lg etant adjacentes 

a M l'une a droite, l'autre a gauche, L 2d et L 2g les suivantes et ainsi de suite. 

II y a lieu de distinguer parmi les sarcoseptes lateraux des cloisons completes et 

des cloisons in completes. Sont dites incompletes les cloisons qui ne presentent pas encore 

d'insertion actinopharyngienne. On ne trouve de cloisons incompletes, chez les Oerianthides, 

qu'en arriere du bord posterieur de l'actinopharynx. Sont seules incompletes les cloisons les 

plus posterieures, Celles qui, en arriere, avoisinent le plan median. Ces cloisons, qui sont 

aussi les plus courtes, sont les dernieres formees. Les nouvelles cloisons naissent toujours, ä la 

face interne de la paroi du corps, tout pres du peristome. Leurs insertions s'etendent peu a 

peu ä la lace profonde du peristome, pour gagner ensuite l'actinopharynx, en meme temps que, 

ä la paroi murale, elles gagnent de haut en bas. Les insertions s'etendent ensuite de proche en 

proclie en descendant, si l'on peut ainsi s'exprimer, le long de l'actmopharynx et, d'autre 

part, de la colonne. Les filaments mesenteriques commencent a se former au moment oü les 

insertions pharyngiennes atteignent l'enterostome. 

A l'oppose de la löge directrice se voit une löge mediane posterieure, que je designe 

par m. Elle differe de toutes les autres en ce que, seule, eile est capable de se sousdiviser 

par la formation, a son interieur, de nouveaux sarcoseptes. Ces nouvelles cloisons apparaissent 

toujours par couples. Cette löge mediane posterieure je l'appelle, avec C. Vogt, löge de 

multiplication. 

Que faut-il entendre par le mot couple? 

L'on sait, depuis les memorables travaux de de Lacaze-Duthiers (20), sur le 

developpement des Hexactiniaires, qu'il y a lieu de distinguer deux periodes dans le developpement 

de ces animaux. Dans la premiere periode les larves ont une symetrie nettement bilaterale; 

dans la seconde, la symetrie devient biradiaire. Au debut, et jusqu'au moment oü les douze 

Premiers sarcoseptes ont fait leur apparition, les cloisons apparaissent par couples, toute 

cloison de droite apparaissant simultanement avec une cloison gauche correspondante. De sorte


qu'il se forme d'abord un premier couple, puis un second, un troisieme, un quatrieme et, apres 

un temps d'arret et presque simultanement, un cinquieme et un sixieme. 

A ce moment, par suite d'une extension inegale des loges mesenteriques, ces douze 

premieres cloisons s'apparient deux a deux, de fagon ä former ce que l'on appelle des paires: 

une paire directrice dite ventrale, une paire directrice dite dorsale, deux paires ventro-laterales, 

l'une droite, l'autre gauche et deux paires dorso-laterales, l'une droite, 1'autre gauche. Les 

chambres delimitees par les cloisons d'une paire sont appelees loges ou endoceles, les 

cliambres interposees entre deux paires voisines sont des interloges ou exoceles. 

A partie du stade ä 12 cloisons, les nouveaux sarcoseptes apparaissent toujours par 

paires et ces paires naissent dans les interloges seulement et simultanement, ou ä peu pres, dans 

les six interloges. Le nombre des cloisons passe donc de 12 a 24. Par le fait de l'apparition 

de ces nouvelles paires, chaque interloge du stade 12 s'est subdivisee, au stade 24, en une löge 

et deux interloges. Le nombre des interloges qui etait de 6, au stade 12, devient 12 au 

stade 24. Au stade suivant, 12 nouvelles paires, ayant fait leur apparition dans les interloges 

du stade 24, le nombre total des sarcoseptes a passe de 24 a 48. La suite du developpement 

s'accomplit suivant la meme loi, qui caracterise la seconde periode de Involution des Hexactiniaires. 

Faurot a excellemment resume l'histoire du developpement en disant: »A partie du stade 12, 

c'est une regle sans exception que toujours les cloisons apparaissent dans les interloges, jamais 

dans les loges; ces cloisons n'apparaissent pas par couples, comme dans la periode precedente, 

c'est a dire une d'un cote, une de l'autre cote de l'axe commissural de l'Actinie, mais par 

paires dans les interloges formees durant cette periode«. 

Faurot souligne les mots couples et paires pour bien montrer le sens qu'il entend 

attribuer a ces mots. Ce sens est celui que j'accorde a ces memes mots dans le cours de ce 

memoire. D'accord avec Faurot, j'estime qu'il y a lieu de reserver exclusivement le mot 

paire pour designer deux cloisons voisines delimitant une löge; le mot couple pour denommer 

l'ensemble de deux sarcoseptes symetriques, siegeant Tun a droite, l'autre ä gauche du plan 

median. 

Chez les Cerianthides les cloisons se forment par couples pendant toute la duree de la 

vie. Le caractere de la premiere periode de l'evolution des Hexactiniaires se maintient, chez 

les Cerianthides, jusqu'a complet developpement. Les cloisons ne s'apparient jamais; il n'existe 

chez eux ni paires de cloisons, ni loges et interloges: toutes les chambres ont meme valeur, 

abstraction faite, a certains egards, de la löge directrice et de la löge de multiplication. 

Le debut de l'evolution presente, ä un autre point de vue, une difference importante 

avec ce que l'on observe chez les Hexactiniaires. Si l'on designe par 1, 2, 3, 4, 5, 6 les six 

couples de cloisons qui se forment pendant la premiere periode de l'evolution, 1 designant les 

cloisons directrices dites ventrales, 2 les voisines, 3 les suivantes et ainsi de suite, 1'ordre 

d'apparition est, suivant les observations de de Lacaze-Duthiers: 3, 6, 1, 5, 4, 2 (Actinia 

meseinbryanthemum etc.). Haddon a confirme ce resultat. Wilson, au contraire, a constate 

chez Manicina areolata l'ordre suivant: 3, 5, 1, 6, 2, 4. Mac Murrich admet pour les 8 



premieres cloisons, chez Aulactinia stelloides, le meme ordre que H. V. Wilson a observe chez 

Manicina; pour les deux derniers couples l'ordre d'apparition serait conforme a ce que de 

Lacaze-Duthiers a reconnu chez Actinia mesembryantliemum etc. Mais ces deux derniers 

couples seraient disposes autrement chez Metridium marginatum, Halcampa producta, Oractis Biomedeae 

et une larve de Zoanthide. — Chez Cereactis aurantiaca l'ordre d'apparition serait le 

meme, a en croire Boy er i, que chez A. mesembryantliemum,; d'apres Cerfontaine au contraire 

il serait conforme a ce que H. V. Wilson a observe chez Manicina areolata (39). 

Ces observations, et d'autres que l'on pourrait citer, tendent a etablir qu'il existe des 

differences dans l'ordre d'apparition des cloisons d'un Hexactiniaire a un autre. Les faits tres 

particuliers constates par les freres Hertwig, chez Adamsia diapliana, demontrent que des 

variations peuvent se presenter chez des formes voisines. Mais, quoiqu'il en soit de ces 

differences, il est certain que, chez les Hexactiniaires, de nouveaux couples de cloisons viennent 

s'intercaler, a toutes les phases de l'evolution, entre les couples precedement formes, que l'ordre 

de formation des couples ne repond pas a leur ordre topographique. Chez les Cerianthides, 

au contraire, les cloisons laterales sont d'autant plus anciennes qu'elles sont plus voisines des 

cloisons directrices: S ld et S lg se forment en premieur lieu, puis S 2 f puis S 3 et ainsi de suite. 

Seules les cloisons directrices font exception ä la loi: elles apparaissent non pas en premier lieu, 

mais en troisieme lieu, immediatement apres S 2 (12). 

II a ete dit plus haut que les cloisons des Cerianthides ne s'apparient jamais. Cependant 

v. Heider (15) a demontre le premier chez le C. membranaceus, et ses observations ont ete 

confirmees chez les autres especes etudiees jusqu'ici (C. solitarius, C. americanus, C. Lloydii), 

qu'il existe deux ordres de cloisons laterales, alternant entre elles: les cloisons sexuees ou 

fertiles (Genitalsep ten), et les cloisons a pelotons ou steriles (Filamentsepten). 

Les unes et les autres ont des longueurs decroissantes d'avant en arriere; mais les cloisons ä 

pelotons sont plus courtes que les cloisons fertiles qui les avoisinent, de sorte qu'il existe des 

sortes de paires de cloisons, comprenant chacune une cloison fertile, plus longue, et une cloison 

sterile plus courte. La loi de decroissance des longueurs s'applique non pas ä l'ensemble des 

cloisons, prises individuellement, mais bien aux groupes gemines. 

L'on ne peut, ä mon avis, appliquer ä ces groupes le nom de paires, ces groupes 

n'ayant rien de commun avec les paires des Hexactiniaires. En effet, elles sont dissemblables 

au lieu d'etre semblables; elles se forment successivement, au lieu de naitre simultanement; elles 

ne presentent pas de muscles unilateraux se regardant, ce qui est un caractere distinctif et 

constant des sarcoseptes lateraux formant paires chez les Hexactiniaires. 

Le premier couple de cloisons laterales, S 1 , presente, chez tous les Cerianthides, des 

caracteres qui le differencient de tous les autres sarcoseptes. Ce sont ces cloisons qui, chez le 

Cerianthe membraneux, se prolongent jusqu'au voisinage du pole aboral, pour form er ce que 

J. Haime a appele la gouttiere interlamellaire impaire. v. Heider leur a donne 

le nom de continuirliche Septen; il a montre que ces cloisons ne sont pas les directrices, 

comme l'avaient suppose les freres Hertwig (21), mais bien les sarcoseptes S 1 . Les directrices, 

D, qui avaient echappe ä J. Haime et aux Hertwig, sont relativement courtes, chez le


Oerianthe membraneux. Les cloisons S 1 se forment avant toutes les autres, dans le cours dn 

developpement et leur mode de formation differe de celui qui caracterise la genese de tous les 

autres sarcoseptes. Je leur ai donne le nom de cloisons primitives. Le nom propose 

par v. Heider (continuirlicheSepten) convient pour caracteriser les cloisons primitives 

chez C. membranaceus; mais il ne se justifie pas chez d'autres especes. 

Les cloisons du second couple, S 2 , presentent aussi des caracteres exceptionnels, qui les 

distinguent de toutes les autres cloisons steriles. Dans beaucoup de larves, elles n'obeissent 

pas ä la loi de decroissance des longueurs des sarcoseptes: elles sont souvent plus courtes que 

S 4 , alors qu'elles devraient etre plus longues, si elles obeissaient a cette loi. 

Quatroseptes. L. Faurot (22 et 17) a decouvert qu'il y a lieu de distinguer, chez le 

C. membranaceus, deux ordres de cloisons fertiles et deux ordres de cloisons steriles. Pas plus 

les fertiles que les steriles ne decroissent regulierement de longueur, comme l'a suppose v. Heider: 

il existe des cloisons fertiles longues et d'autres courtes, alternant entre elles, de meme des 

steriles longues et des steriles courtes egalement alternantes. La loi de decroissance s'applique 

separement aux steriles longues, aux steriles courtes, aux fertiles longues et aux fertiles 

courtes. II en resulte que les cloisons forment des groupes de quatre, que Faurot appelle 

quatroseptes. Dans sa note preliminaire (22) l'auteur admettait un premier quatrosepte 

tres-different des autres, comprenant les cloisons D, S 1 , S 9 et S 3 . II etait reste dans le doute 

au sujet des longueurs relatives des cloisons du second et du troisieme quatroseptes. Depuis 

il a reconnu (17) que seules les cloisons D, S 1 et S 2 echappent ä la loi quatroseptale: le 

premier quatrosepte commence par la cloison fertile S 3 et comprend S 3 , S 4 , S 5 et S 6 . — S 3 est 

une fertile longue, S 4 une sterile longue, S 6 une fertile courte et S 6 une sterile courte. Tous 

les quatroseptes subsequents sont constitues de la meme maniere. Un quatrosepte comprend 

donc deux groupes de deux cloisons: un premier groupe de deux cloisons longues et un second 

groupe de deux cloisons courtes. L'on pourrait utilement designer ces groupes de deux, sous 

le nom de biseptes. Tout quatrosepte se constitue d'un macrobisepte et d'un microbisepte. 

La loi de decroissance des longueurs s'applique sans alternance, aux quadroseptes, aux 

macrobiseptes, aux microbiseptes, aux fertiles longues, aux steriles longues, aux fertiles courtes, 

aux steriles courtes; avec alternance aux biseptes, aux fertiles et aux steriles. — Les trois 

premier es cloisons, D, S 1 et S 2 sont en dehors des quatroseptes. De par leurs longueurs et 

par les caracteres particuliers qui distinguent chacune d'elles, elles n'obeissent pas ä la loi 

qui regle les longueurs relatives des cloisons. 

Faurot a donne deux tres-excellentes figures (pages 224 et 230) (17) pour rendre 

plus intelligibles ses belles observations et l'interpretation qu'il leur a donnee. 

Mon assistant P. Cerfontaine a pu verifier chez le C. membranaceus tous les faits 

signales par Faurot. Pour des raisons d'ordres divers, dont il sera fait mention dans la suite 

du present memoire, je partage absolument l'opinion de Faurot, quant ä la valeur speciale 

des trois premiers sarcoseptes; je pense, comme lui, que le premier quatrosepte commence 



par la cloison fertile longue S 3 , chaque quatrosepte comprenant, en allant d'avant en arriere, 

d'abord un macrobisepte, puis un microbisepte. 

J'ai constate que les quatroseptes sont egalement evidents chez C. Lloydii; mais, tandis qu'il 

existe, chez cette espece, comme chez C. membranaceus, de longues et de courtes cloisons steriles, 

toutes les fertiles se rapportent a un seul et meme ordre de cloisons decroissantes: il n'y a 

pas pour elles d'alternances de longueurs. L'existence de quadroseptes resulte donc exclusivement, 

chez C. Lloydii, de la presence de deux ordres de sarcoseptes steriles (voir fig. A). 

C. Lloydii differe encore de C. membranaceus en ce que, au lieu que chez cette derniere 

espece, un seul couple de cloisons, celui qui delimite la gouttiere interlamellaire impaire de J. Ha im e 

atteint seul le pore aboral, chez C. Lloydii les cloisons S 3 , S 6 , S 7 , S 9 et meme S 11 ont ä peu 

pres meme longueur que S 1 : toutes ces cloisons s'approchent d'assez pres du pole aboral, quoique 

l'on constate une legere decroissance de longueur de S 1 a S n . Une difference notable de 

longueur existe entre S 11 et S 13 , la decroissance devenant de nouveau reguliere, mais cette fois 

plus rapide, a partie de S 13 . II en resulte que, chez cette espece, il y a lieu de distinguer deux 

groupes de cloisons fertiles, des longues et des courtes; mais ces groupes ne repondent pas 

aux deux ordres de cloisons fertiles distinguees chez C. membranaceus. Chez C. lloydii le groupe 

des fertiles longues comprend les cloisons S 1 a S 11 ; le groupe des courtes, toutes les fertiles a 

partir de S 13 . 

Chez C. Lloydii, comme chez C. membranaceus, l'on peut donc distinguer des cloisons 

groupees en quatroseptes; je les appelle cloisons quatroseptales; d'autres n'obeissant 

pas a cette regle: dans ce cas se trouvent les trois premiers couples; je les appelle cloisons 

prequatroseptales. Comme nous le verrons plus loin, et comme il resulte d'ailleurs de 

mes recherches sur le developpement de Arachnactis albida} le mode de formation de ces cloisons 

prequatroseptales est tout different de celui des quatroseptales. Ces dernieres naissent toutes 

par couples dans la löge de multiplication, ce qui n'est pas le cas pour les premieres. Le 

mode de developpement nous autorise a considerer comme quatroseptales les loges mesenteriques 

a partir de L 3 , et comme quatroseptaux les tentacules a partir de T 3 et de t 3 . Les loges Mf 

TJ et L 2 , les tentacules T. M., T 1 et T 2 , t. m. t 1 et t 2 sont prequatroseptaux. 

Faurot a montre comment les quatroseptes se revelent, chez le C. membranaceus, dans 

l'arrangement des tentacules: chez un exemplaire adulte les tentacules marginaux, aussi bien que 

les tentacules labiaux, sont disposes en quatre cycles concentriques. Faurot a reconnu que les 

tentacules T 3 , T 7 , T 11 , T 15 forment a eux seuls le cycle marginal interne; le second cycle 

comprend T\ T\ T 13 , T 17 ; le troisieme T 4 , T 8 , T 12 , T 10 ; le quatrieme ou externe 

T 6 , T 10 , T 14 , T 18 En d'autres termes, les tentacules du premier quatrosepte font partie, 

le premier du cycle interne, le second du troisieme cycle, le troisieme du second cycle, le 

quatrieme du cycle externe; il en est de meme pour tous les quatroseptes suivants. 

Quant aux tentacules T M, T 1 et T 2 ils echappent a la loi qui regle la position cyclique 

de tous les tentacules quatroseptaux. 

Faurot n'a pas reussi a etablir pour la couronne labiale une relation fixe entre les 

quatroseptes et la disposition en cycles des tentacules labiaux.

ijiliii::;!i;;iji!i:;: ijiüîijiiiiiijiiil 

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l ! : ! • I 1 I . < : 1 . I ! I 1 i : " < • • I • I , 1 

3 


Chez C. Lloyclii il n'existe, comme on l'observe aussi 

chez C. menibranaceus, avant le complet developpement, que 

trois cycles de tentacules marginaux. La disposition quatroseptale 

y est evidente a partir de T 3 , comme il resulte de 

la figure, ci-contre: 

T 3 , T 7 , T 11 , T 15 font partie du cycle interne 

T 4 , T 6 , T 8 , T 10 , T 12 du cycle externe 

T 6 , T\ T 13 , T 17 du cycle moyen. 

Au premier quatrosepte se rapportent donc T 3 du 

premier cycle, T 4 du cycle externe, T 5 du cycle moyen, T 6 

du cycle externe. 

Les memes positions s'observent dans les quatroseptes 

suivants, ce qui devient bien visible quand on reunit par 

des lignes, comme cela a ete fait dans la figure A, les 

tentacules successifs. La disposition quatroseptale devient 

alors evidente. Elle est tout aussi apparente dans la couronne 

labiale, comme il resulte d'un coup d'oeil jete sur la figure. 

II est ä remarquer cependant que le premier quatrosepte 

labial differe des suivants. Je ferai observer aussi que si, 

au point de vue de l'arrangement des tentacules et de leur 

groupement en cycles, C. Lloydii ne differe pas du C. membranacens, 

en ce qui concerne la couronne marginale, il n'en 

est pas de meme en ce qui concerne la couronne labiale 1 ). 

Chez C. Lloydii t. m. manque constamment; t 1 et t* 

echappent a la loi quatroseptale. 

Pour bien voir la disposition des cycles tentaculaires chez 

C. Lloydii voici comment j'ai procede. Sur un individu durci, la portion 

orale de la colonne est enlevee par une section faite au rasoir, ä un demi- 

centimetre environ en deQä du cercle d'insertion des tentacules marginaux. 

L'on introduit ensuite l'une des brancbes d'une paire de ciseaux fins dans 

l'actinopharynx et l'on sectionne d'un coup la paroi du corps et la paroi 

pharyngienne, suivant la ligne mediane posterieure. L'on fixe dans un 

baquet ä fond de cire, de fa§on ä ce que la paroi interne du pharynx 

regarde en haut. L'on saisit alors successivement, au moyen d'une pince 

fine, chacun des tentacules labiaux. Quand on flechit un tentacule labial 

il se rompt ä sa base, laissant ä la place oü il etait insere, un trou 

circulaire. Oes trous sont aussi reguliers que s'ils etaient faits ä 

l'emporte-pidce. La preparation que l'on obtient präsente l'aspect que 

montre la figure A. Une serie d'individus sacrifies pour l'etude de la 

disposition des tentacules labiaux ont donne identiquement les memes 

resultats. 

n Ed. v. Beneden, Les Anthozoaires. K. e.


Chez aucune des larves de Cerianthides que j'ai etudiees, je n'ai trouve la moindre trace 

de ce groupement des organes par quatre, qui se revele dans 1* etude des Cerianthes adultes. 

Ce groupement doit apparaitre tardivement dans le cours du developpement. Mais pour etre 

tardif, et tres probablement secondaire, il n'en est pas moins caracteristique de ces organismes; 

c'est pourquoi j'ai tenu a resumer ici ce que l'on connait a ce sujet. 

Loge de multiplication. Avec C. Vogt (8) je designe sous ce nom la löge mediane 

posterieure, celle dans laquelle se forment de nouveaux couples de cloisons. 

J'ai montre, dans mon memoire sur le developpement des Arachnactis (12), que, aussitot apres 

son apparition, la löge mediane posterieure se sous-divise, par la formation du couple S 3 , en 

deux loges laterales L 3d et L 3g et une löge mediane, qui est la löge de multiplication. Bientöt 

apres, cette löge mediane se sous-divise de la meme maniere, par l'apparition du couple S 4 , en 

L 4d , L 4g et une nouvelle löge mediane, que j'appelle encore löge de multiplication. Le meme 

Processus se repete ulterieusement et il semble qu'il ne puisse se presenter aucune difficulte pour 

la numeration des loges et des cloisons. 

Mais il importe de preciser davantage. Comme il a ete dit plus haut, les cloisons 

apparaissent ä la paroi murale, de sorte que, au debut, elles ne subdivisent qu'incompletement 

la löge de multiplication. Faut-il dire qu'il existe deja un nouveau couple de loges laterales, 

quand celles-ci communiquent encore largement, dans toute leur hauteur, avec la löge de 

multiplication future, alors que, en fait, les trois loges n'en forment encore qu'une seule en 

voie de subdivision? 

La difficulte augmente en raison d'une autre circonstance. Les deux cloisons d'un meme 

couple n'apparaissent jamais simultanement, mais bien successivement, la droite precedant toujours 

sa jumelle de gauche. Cette inegalite d'äge se revele, a tous les stades de l'evolution, par un 

plus grand developpement de la cloison droite d'un couple quelconque. Dans l'histoire de 

chaque couple il se presente donc toujours un moment oü la droite existe seule. A ce moment 

la löge de multiplication se trouve partiellement subdivisee, non pas en trois, mais en deux 

loges, une droite qui represente une löge laterale et une gauche qui represente virtuellement 

une löge de multiplication confondue avec une löge laterale gauche. 

Afin d'eviter les difficultes de numeration, qui resultent de ce qui precede, il importe de 

fixer conventionnellement le moment, oü les loges qui proviennent du cloisonnement de la löge 

de multiplication, doivent etre comptees comme loges laterales. J'admets qu'il en est ainsi des 

le moment oü la cloison de nouvelle formation presente une insertion pharyngienne, si minime 

soit eile. A ce moment en effet, et alors seulement, la nouvelle löge laterale en voie de 

formation apparaitra, sur une coupe transversale au moins, comme etant separee par une cloison 

complete de la löge de multiplication. Jusqu'ä ce moment la löge laterale est consideree comme 

se confondant avec la löge de multiplication future, et la cloison incomplete qui la delimite 

est consideree comme placee dans l'ancienne löge de multiplication. II sera donc souvent 

question de loges de multiplication pourvues d'une ou de plusieurs cloisons rudimentaires 

ou incompletes.


Sarcoseptes. Chaque cloison est constituee par une lame membraneuse, comprenant, 

une mince mesogloea, recouverte sur ses deux faces par une couche d'endoderme, fixee a la 

colonne par son bord externe ou parietal, au disque buccal par son bord peristomien, 

ä ractinopharynx par son bord actinopharyngien, et se terminant en dedans, en degä 

de l'enterostome, par un bord libre le long duquel est insere un bourrelet epais, droit ou 

pelotonne, le craspede de Grosse, le filament mesenterique des auteurs, l'enteroide 

dedeLacaze-Duthiers. La cloison proprement dite, Faurot l'appelle la hampe, de teile 

sorte que le sarcosepte se constitue d'une hampe et d'un craspede. Le craspede n'interesse 

jamais la portion aborale du sarcosepte. II y a donc lieu de distinguer dans la cloison, 

consideree dans le sens de la hauteur, une portion actinopharyngienne, une portion 

enteroide et une portion terminale. 

Consideree, non plus dans le sens de la hauteur, mais dans le sens radiaire, la cloison 

presente d'ordinaire des differences d'epaisseur et de structure tres notables, suivant qu'on 

l'examine au voisinage de son bord parietal, ä quelque distance de ce bord, ou au voisinage 

de l'enteroide. (PI. HI, fig. 9; PI. XII, flg. 10; PL XV, fig. 9.) 

Au voisinage de son insertion parietale la hampe est d'ordinaire amincie (PI. XII, fig. 10; 

PI. XY, fig. 9). A cette bände parietale en succede une autre, parfois tres etendue, dans les 

limites de laquelle, les revetements endodermiques atteignent une epaisseur considerable, la coupe 

transversale donnant l'apparence d'un limbe de feuille, plus ou moins allonge. (PL II, fig. 4 

et 8; Pl.V, fig. 16 et 17; Pl. VI, fig. 7; PL IX, fig. 11 etc.) Plus en dedans encore, au voisinage 

du craspede, la surtout oü celui-ci forme peloton, la hampe tantot fort amincie, tantot au 

contraire tres epaisse, presente une structure toute particuliere, tres variable suivant les genres 

et les especes. (PL III, fig. 9; Pl. XII, fig. 10; Pl. XV, fig. 9.) Cette partie interne de la 

hampe qui supporte l'enteroide pelotonne se comporte vis a vis de ce dernier comme le 

mesentere vis ä vis de l'intestin grele. Je lui ai donne le nom de mesenterelle. Tous 

les sarcoseptes ne portent pas de mesenterelle. Chez beaucoup de larves elles constituent l'apanage 

exclusif et distinctif des cloisons steriles (Filamentsepten de v. Hei der). 

Muscles des Sarcoseptes. Un caractere commun a tous les Cerianthides c'est, 

sinon l'absence totale, tout au moins le tres-faible developpement des muscles-unilateraux. 

A raison du role important qu'ont joue ces muscles retracteurs du peristome dans la 

Classification des Anthozoaires, l'on s'est beaucoup occupe de la question de savoir si ces 

muscles existent ou non chez les Cerianthes. Les opinions les plus contradictoires ont ete 

formulees en ce qui concerne ce point. D'apres v. Heid er il existerait une assise de fibrilles 

musculaires longitudinales sur chacune des faces de la lamelle mesenchymatique, chez C. membranaceus 

(15). 0. et E. Hertwig (21) admettent, tant chez C. membranaceus que chez 

C. solitarius, des fibres transversales, la oü v. Heid er a cru voir des fibres longitudinales. 

Mc Murr ich (23) arrive a la meme conclusion, en ce qui concerne C. americanus. Danielssen 

trouve, chez C. borealis (24) et C. Vogti (25), des muscles longitudinaux et aussi des muscles 

transversaux sur chacune des faces de la lamelle. Boveri (26) dit, au contraire, en parlant 


28 


ÖL Arachnactis albida »dass die Muskelfibrillen sich unter annähernd rechtem Winkel kreuzen und 

dass die beiden Muskellamellen eines jeden Richtungsseptums zu denen aller übrigen Septen 

der gleichen Seite entgegengesetzt orientirt sind«. Cette description de Boveri s'applique 

a une larve qu'il a rapportee a tort au genre Arachnactis. Chez des larves beaucoup plus 

ägees, qui elles etaient certainement de jeunes Arachnactis albida, il a cherche en vain une 

musculature septale. 

Dans son recent memoire Faurot (17) conteste l'existence d'une musculature septale 

chez C. membranaceus. Enfin Carlgren (27) decrit chez le Cerianthe de L o v e n, qu'il rapporte 

au C. Lloydii, une disposition des muscles des sarcoseptes toute differente de Celles qui ont ete 

signalees par ses predecesseurs; et cette disposition il l'a trouvee realisee chez trois autres 

especes du musee de Stockholm, C. membranaceus, C. solitarius et une espece indeterminee du 

Groenland. Dans ces quatre especes les cloisons portent des muscles longitudinaux sur celle 

de leurs faces qui est dirigee en arriere, des muscles transversaux sur la face qui regarde en 

avant. Ces muscles se voient non pas dans toute la longueur des sarcoseptes, mais seulement 

dans leur portion actinopharyngienne, et non pas dans toute leur largeur, mais seulement au 

voisinage du bord actinopharyngien. 

Les muscles seraient moins developpes dans les cloisons directrices que dans les autres 

et s'y montreraient souvent coupes un peu obliquement dans les sections perpendiculaires a l'axe 

du corps; ils seraient plutöt transversaux dans la partie superieure, plutot longitudinaux dans 

la partie inferieure des cloisons de direction. Dans son Schema de la musculature septale des 

Cerianthes Carlgren ne fait cependant aucune difference entre les sarcoseptes directeurs et 

les cloisons laterales: tous sont representes comme portant des muscles longitudinaux sur celle 

de leurs faces qui regarde en arriere. 

Mes propres observations, en ce qui concerne le C. Lloydii, m'ont conduit, sauf pour les 

cloisons directrices, aux memes conclusions que Carlgren. J'ai represente PI. I, fig. 2 les 

coupes transversales de trois sarcoseptes lateraux voisins. La paroi de la colonne est au bas 

de la figure, l'actinopharynx en haut; les faces gauches des sarcoseptes regardent vers les 

cloisons directrices, les faces droites sont les posterieures. L'on remarque d'abord que la mesoglee 

est fort epaissie au voisinage des insertions actinopharyngiennes, d'epaisseur moyenne au 

milieu, amincies pres des insertions parietales. La partie la plus epaisse de la lamelle est lisse 

sur sa face anterieure, assez irreguliere suivant la face opposee. Elle est recouverte, suivant 

cette derniere, d'une assise unique de fibrilles musculaires longitudinales, tandis que la face anterieure 

porte une couche assez epaisse de fibrilles transversales. En certains points, oü la coupe 

est legerement oblique, comme dans le sarcosepte median de la figure 2, ces fibres transversales 

peuvent etre poursuivies sur une assez grande longueur. Yues a un fort grossissement, elles se 

presentent comme dans la figure 4. Elles ont des bords assez irreguliers, sont d'epaisseur 

variable, equidistantes et terminees en pointes. La partie de la lamelle qui presente une 

epaisseur moyenne porte sur ses deux faces des fibrilles obliques assez espacees. Je n'ai pu 

decider si la direction de ces fibres obliques est la meme ou non sur les deux faces. La partie


amincie de la lamelle, qui avoisine l'insertion parietale, parait depourvue de revetement 

musculaire. 

C'est seulement dans la partie actinopharyngienne des sarcoseptes que se voient les 

fibrilles musculaires longitudinales. Dans leur portion entero'ide la musculature septale parait 

faire defaut. 

II ne m'a pas ete possible de distinguer de fibrilles musculaires dans les cloisons de 

direction. 

Chez Ovactis brasiliensis on trouve un epaississement de la lamelle mesenchymatique, comme 

chez C. Lloydii. Mais au lieu de s'arreter au niveau de l'enterostome, cet epaississement se 

prolonge beaucoup plus bas, voire meme jusque pres de l'extremite aborale du sarcosepte. II 

existe sur les deux faces de cet epaississement une assise de fibrilles musculaires longitudinales 

(voir PL II, fig. 11, Pl. III, fig. 10, 11, 12, 13, 14 et 15) et ce revetement musculaire s'etend 

meme sur les parties amincies de la lamelle, au voisinage de Fepaississement. II s'observe dans 

toute la longueur des mesenterelles (Pl. III, fig. 13). II semble cependant que, dans ces dernieres, 

la direction des fibrilles ne soit pas exactement longitudinale: on trouve, dans les coupes transversales, 

de petits bätonnets musculaires, au lieu de points. Mais il est possible que cela 

depende de ce que la mesenterelle, plus un moins ondulee, n'a pas ete coupee bien transversalement 

(fig. 13). Ce qui parait certain c'est que, contrairement a ce que l'on observe chez 

C. Lloydii, les deux faces des sarcoseptes presentent un revetement musculaire identique. 

II en est de meme dans une troisieme forme, chez laquelle j'ai pu voir la musculature 

septale. Je veux parier de la larve Peponactis aequatorialis, representee Pl. IX, fig. 9 ä 16. 

La aussi les cloisons montrent un revetement musculaire identique sur les deux faces. 

Mais, tandis que chez Ovactis brasiliensis les fibrilles sont longitudinales, je les ai trouvees 

transversales chez Peponactis. C'est ce (jui ressort de l'examen de la figure 16 (Pl. IX) representant 

une portion de coupe axiale. En haut de la figure se voit une partie du disque peristomien; 

ä la face profonde du disque, l'insertion d'un sarcosepte coupe longitudinalement. L'on voit 

sur chacune des faces de la mesoglee epaissie une assise unique de points brillants, qui sont 

les coupes transversales d'autant de fibrilles musculaires. Celles-ci courent donc transversalement. 

La seule conclusion qüe l'on puisse tirer des faits actuellement connus, en ce qui concerne 

la musculature septale des Cerianthides, c'est que cette musculature, toujours tres-peu developpee, 

pouvant faire defaut dans certaines regions, varie d'une forme a l'autre, quant a la direction 

des fibres. 

II ne me parait pas, des lors, que l'on soit autorise a faire etat des particularites observees, 

en ce qui concerne la direction des fibrilles, chez l'une ou l'autre forme de Cerianthes, pour 

l'appreciation des rapports morphologiques de ces animaux avec les Hexactiniaires, les Octactiniens 

ou d'autres Anthozoaires. Bien ne prouve que les lamelies a fibrilles longitudinales, observees 

dans certaines regions limitees des sarcoseptes, chez certaines formes de Cerianthides, soient 

homologues aux muscles unilateraux des autres Anthozoaires. Deux faits dominent la compositum 

de la musculature septale des Cerianthes: le tres faible developpement de cette musculature 

et sa variabilite. 

Ed. r. Beneden. Les Anthozoaires. K. e.

30 


Aconties; bothrucnides et cnidorages. Ces organes me paraissent etre des 

dependances des mesenterelles et par consequent de la hampe; ils sont totalement independants 

des craspedes. Iis se rattachent a la portion terminale des sarcoseptes et, d'ordinaire, il existe 

un espace assez long entre la terminaison aborale des enteroi'des et la place oü les aconties ou 

les bothrucnides s'inserent au bord libre de la hampe. 

Plusieurs auteurs et notamment Milne-Edwards (28), Duchassaing et Michelott 

i (29) avaient observe, chez plusieurs formes d'Anemones, la presence de filaments que ces 

especes projettent, quand on les irrite, soit par l'actinostome, soit par des pores de la paroi 

du corps, qui ont ete designes depuis sous le nom de cinclides, et qu'elles retirent ensuite 

lentement. Ces filaments sont toujours richement pourvus d'organes urticants. Gosse (30) 

et Thorell (31) les distinguerent les premiers des craspedes ou filaments mesenteriques, avec 

lesquels ils avaient ete confondus et le premier de ces auteurs leur donna le nom d'Aconties. 

Stoliczka (32) accepta la distinction etablie entre les aconties et les craspedes, tandis que la 

plupart des auteurs, tels v. Heider et de Lacaze-Duthiers, soutinrent l'identite essentielle 

des deux ordres de formations. Les aconties ne seraient d'apres eux que des filaments 

mesenteriques detaches du bord entero'ide des Sarcoseptes. Les freres 0. et R. Hertwig (21) 

ont fait de ces organes une etude attentive, chez Sagartia parasitica et chez Adamsia diaphana; 

eile a eu pour resultat d'etablir definitivement le bien fonde de la distinction faite par Gosse 

et Thorell entre aconties et craspedes, en montrant clairement les caracteres differentiels des 

deux especes d'organes. 

Tandis que les filaments mesenteriques constituent un bourrelet marginal aux bords 

entero'ides des sarcoseptes, auxquels ils adherent, et restent indefiniment adherents, par une de 

leurs faces, les aconties sont des fils vermiformes inseres aux sarcoseptes par une de leurs 

extremites et totalement independants des cloisons dans tout le reste de leur etendue. 

Iis sont formes par un axe mesogleique, sur l'une des faces duquel s'applique une couche 

de fibrilles musculaires longitudinales, adjacente elle-meme ä une lamelle nerveuse, le tout etant 

enveloppe de toutes parts par un revetement epithelial en palissade, richement pourvu de 

nematocystes et pauvre en cellules glandulaires. L'axe conjonctif a une section semilunaire; 

du milieu du bord concave s'eleve un prolongement court, deja observe par v. Heid er, par 

lequel, a en croire cet auteur, l'acontie se trouvait en continuite avec la lamelle mesenchymatique 

du sarcosepte, alors qu'elle etait encore filament mesenterique. Les freres Hertwig 

constatent que l'epithelium qui recouvre de toutes parts l'axe conjonctif presente des caracteres 

differents suivant la face convexe et la face concave de l'axe semilunaire: l'assise musculaire 

et l'assise nerveuse ne se trouvent que du cote convexe; c'est de ce cote aussi que l'epithelium 

est particulierement charge de nematocystes. 

Les aconties ne sont pas fixees, comme l'affirme Stoliczka, au voisinage du tube 

actinopharyngien, mais bien a la base des sarcoseptes en un point que Stoliczka considere 

comme accidentel. Ce point est caracterise en ce qu'il se trouve un peu en dega de la terminaison 

du filament mesenterique. Entre le lieu de fixation de l'acontie et la fin du craspede se 

trouve tendue une mince lamelle qui fixe Tacontie au sarcosepte, a la maniere d'un mesentere.


Le point d'origine ne se trouve pas d'ailleurs au bord meme de la cloison, mais un peu sur le 

cote de ce bord. 

Les aconties sont des batteries urticantes; leur fonction secretoire est peu accusee. 

L'on n'a pas signale jusqu'ici la presence d'aconties chez des Cerianthes. J'ai observe, 

chez plusieurs larves, des formations que je crois devoir identifier aux organes si bien definis 

par les freres Hertwig, organes caracterises par leur apparence filiforme, leur insertion 

terminale, en dega de 1'extremite des filaments mesenteriques, leur structure et leur fonction. 

L'on trouve constamment chez les Ovactis, non seulement chez Ovactis brasiliensis, mais 

aussi chez les deux autres especes, 0. aequatorialis et 0. Bermudensis, insere sur le sarcosepte S 3 , 

en dega de 1'extremite aborale du filament mesenterique et ä une distance variable de cette 

extremite, un organe filiforme, simple a son origine, se bifurquant presque immediatement en 

deux branches divergentes qui se terminent par des bouts libres (voir fig. III, IX et X, dans le 

texte). Son trajet est irregulierement sinueux, sa longueur inegale et souvent les bouts libres 

legerement renfies. Chez 0. aequatorialis le fil n'est pas bifurque, au moins d'un cote du plan 

median. Ce meme organe existe aussi chez Arachnactis albida, porte par le meme sarcosepte S 3 , 

ä la meme place que chez Ovactis. Chez Arachnactis le filament est simple et notablement 

renfie a son extremite libre. Je ne l'ai pas trouve dans le plus jeune exemplaire; mais 

bien dans les individus plus ages (voir fig. III dans le texte). Chez Dactylacti.s arm ata 

(Fig. XI) et D. digitata (Fig. XII) le troisieme sarcosepte lateral porte egalement cet organe; 

aucune autre cloison n'en presente aucune trace. II est bifurque et ses branches terminales 

sont relativement longues, dans les especes de ce dernier genre, enumerees ci dessus. II manque 

au contraire chez D. elegans et D. inermis. Mais il est a remarquer que les larves decrites 

sous ces noms sont relativement jeunes et que, chez Arachnactis albida, l'organe ne fait son 

apparition qu'ä un stade relativement avance du developpement. 

J'ai constate plusieurs fois, notamment chez Ovactis brasiliensis, que l'insertion n'est pas 

exactement marginale, mais plutot laterale. (PI. III, fig. 14). 

Quant a la structure du filament eile est tres-semblable aussi a celle des aconties. II 

existe un axe mesenchymatique recouvert de toutes parts par un epithelium, fortement charge 

de gros nematocystes. Dans la profondeur du revetement epithelial, au contact de l'axe 

conjonctif, et sur tout le pourtour de cet axe, l'on distingue nettement une assise de fibrilles 

musculaires longitudinales. (PI. III, fig. 14 et 15.) J'ai cru distinguer aussi une mince assise 

nerveuse au contact de l'assise musculaire. D'assez nombreuses cellules glandulaires se trouvent 

melees aux autres elements epitheliaux. Les seules differences que Ton peut constater entre 

nos formations et les aconties des Sagartia et des Adamsia portent sur des details secondaires: forme 

de l'axe mesenchymatique; uniformite de structure de l'epithelium sur tout le pourtour de l'axe; 

caracteres de l'epithelium. L'abondance des nematocystes montre bien qu'ici aussi les fils sont 

essentiellement des batteries urticantes. Je ne vois donc aucune raison qui s'oppose a ce que 

les organes que je viens de decrire soient rapproches des aconties et designes sous le meme nom. 

Ces organes difFerent essentiellement des craspedes en ce que leur revetement epithelial 

est endodermique, tandis que les filaments mesenteriques sont des prolongations ectoderiniques 


32 


de l'actinopharynx. Iis naissent en effet de la portion terminale de la hampe, ä des distances 

variables de Vextremite aborale du craspede, mais toujours ecartes de cette extremite. Leur 

revetement epithelial presente la meme structure que l'endoderme avec lequel il se continue. 

Cela est frappant chez Ovactis brasiliensis par exemple, oü l'epithelium des aconties renferme en 

abondance les memes nematocystes que l'on trouve a profusion dans l'endoderme des mesenterelles 

et en d'autres regions de l'endoderme (PI. III, fig. 14, 15, 13, 2), tandis que rien de semblable 

n'existe en aucun point chez les craspedes (Fig. 10, 11, 12, 13). J'ajoute que l'axe mesogleique 

des aconties, n'est pas la continuation du bourrelet sur lequel repose le filament mesenterique, 

mais bien de cet epaississement de la mesoglee qui siege vers le milieu des mesenterelles et 

qui, chez cette espece, est recouvert sur ses deux faces, par une assise de fibrilles musculaires 

longitudinales. Ce sont ces fibrilles musculaires endodermiques qui se prolongent sur l'axe 

mesogleique des aconties (PI. III, fig. 14). 

Dans les larves ti Arachnactis, d'Ovactis et de Dactylactis je n'ai jamais trouve, quel que 

füt leur äge et le nombre de leurs tentacules et de leurs cloisons, plus d'un couple d'aconties. 

Les sarcoseptes S 3 sont les seuls qui portent ces organes. Leur nombre augmente-t-il avec 

l'äge? Je ne suis pas en mesure de repondre ä cette question. 

J'ai donne le nom de Botrucnides ä des formations tres-curieuses qui, dans les 

genres Cerianthula, Hensenanthula et Calpantliula, occupent la place des aconties et possedent 

probablement la meme valeur morphologique. Iis n'ont rien de commun avec les filaments 

mesenteriques, etant comme les aconties des formations exclusivement endodermiques. Iis ont 

la forme de grappes, appendues aux bords des sarcoseptes, dans leur portion terminale, a quelque 

distance de l'extremite aborale des craspedes; d'oü leur nom (de ßoöpus grappe de raisin). 

Les grains ont des dimensions tres variables suivant leur äge; quand ils sont arrives a complet 

developpement ils se detachent de leur pedicule d'insertion et se ref>andent dans la cavite 

coelenterique. On les trouve en abondance dans toutes les parties de l'archenteron, mais 

surtout dans les tentacules et le cone buccal. Les grains detaches je les appelle cnidorages 

(de poiyos grain de raisin). 

Les cnidorages sont des formations globuleuses exclusivement epitheliales; ce sont des 

nodules endodermiques formes de deux categories de cellules: de cellules epitheliales et de 

cnidoblastes. Ces derniers donnent naissance a des nematocystes de trois categories, dont les 

caracteres et le groupement sont bien indiques dans les figures suivantes: PI. XII, fig. 12, 13 et 

14, PI. XIII, fig. 15; PI. XIV, fig. 5 et 6 ; PI. XV, fig. 10 a 17. L'apparence generale des botrucnides 

et leur Constitution se voient bien dans les figures 4 de la Planche XI, les figures 6, 15, 

16 et 17 de la Planche XII, 12, 13 et 14 de la Planche XIII, 10 et 11 de la Planche XIV. 

II en resulte que ces formations sont essentiellement, comme les aconties, des batteries urticantes, 

qui ont a jouer un role dans le coelenteron. 

Le nombre des botrucnides augmente avec l'äge: ce fait ressort avec evidence de l'examen 

comparatif d'une serie de larves de Cerianthula mediterranea d'äges differents. Le plus jeune 

exemplaire examine (Individu I) ne portait qu'un couple de botrucnides; ces organes dependaient 

des cloisons S 1 (voir figure XVIII). Dans un exemplaire un peu plus äge, j'ai trouve deux


couples de botrucnides, portes par les sarcoseptes S 1 et S 2 . II en existait trois couples dans 

des larves plus avancees (voir figures XXI, XXII et XXIII). 

Chez Hensenanthula dactylifera il y a trois couples de botrucnides; ils sont portes par 

S 2 , S 4 et S 5 (voir figure XXY); chez Hensenanthula spinifer quatre couples, portes cette fois 

par les sarcoseptes S 1 , S 2 , S 3 et S 4 (voir figure XXVIII); chez Hensenanthula melo cinq couples, 

portes par S\ S 2 , S 3 , S 4 et S 5 (voir figure XXIX). Enfin, chez Calpanthula guineensis trois couples 

dependant respectivement de S 1 , S 2 et S 3 (figure XXX). 

La repartition des botrucnides est donc tres differente de celle des aconties. Tandis que 

les dernieres se rapportent a S 3 dans toutes les larves observees, les botrucnides peuvent se 

former sur des cloisons de n'importe quelle categorie, steriles, fertiles et primitives. Seules les 

cloisons de direction en sont toujours depourvues. Ces organes n'apparaissent d'ailleurs que 

sur les sarcoseptes bien developpes: on ne les voit jamais aux jeunes cloisons. Leur nombre 

augmente avec l'äge et leur repartition varie d'un genre a l'autre, voire meme d'une espece 

a une autre, dans les limites d'un meme genre (Hensenanthula). 

II est ä peine besoin de faire remarquer que les aconties, tant par leur siege que par 

leur valeur morphologique, leur structure et leur fonction, different totalement de ces fils simples 

ou bifurques une ou plusieurs fois qui, chez les Cerianthes adultes (C. membranaceus), naissent 

du filament mesenterique entre le bord enterostomien de l'actinopharynx et les pelotons formes 

par les filaments des cloisons steriles. Ces organes decouverts par Milne-Edwards (28) 

chez Saccanthus ont ete retrouves par O. et R. Hertwig (21) chez C. membranaceus. Les Hertwig 

ont montre qu'ils sont des dependances filiformes des enteroi'des, des sortes de duplicatures 

developpees en fils plus ou moins allonges, simples ou ramifies, et leur ont donne le nom 

de fils mesenteriques (Mesenterialfäden). v. Heider a decrit et figure, chez C. membranaceus 

(PI. II, fig. 2 et 5) (15), des faisceaux de fils simples ou ramifies que les cloisons fertiles 

portent au voisinage de leur extremite aborale. II les rattache aux craspedes et les appelle 

»büschelförmige Mesenterialfilamenten«. S'agit-il la d'Aconties? Je ne pourrais 

repondre a cette question n'ayant pas eu l'occasion d'etudier ces formations et les renseignements 

fournis par v: Hei der etant insuffisants. 

Organes sexuels. L'hermaphroditisme du Cerianthe membraneux a ete reconnu, 

depuis J. Haime, par tous ceux qui se sont occupes de l'anatomie de cet animal. II existe 

egalement chez C. Lloydii. Toutes les cloisons sexuees renferment ä la fois des oeufs et des 

spermaires. D'autres especes paraissent etre a sexes separes: tels le C. americanus etudie par 

Mc. Murrich (23) et le C. Vogti (25) de Danielssen. D'apres Danielssen il en serait 

de meme chez le C. borealis (24). Mais les renseignements que nous possedons sur cet animal 

concordent si peu avec ce que nous savons de l'organisation des autres Cerianthides, qu'il serait 

tres-difficile de se prononcer actuellement sur les affinites de l'animal que Danielssen a 

decrit sous ce nom. 

Chez les Cerianthes adultes les oeufs et les spermaires se trouvent localises dans la 

mesoglee, non pas dans toute la hauteur des sarcoseptes, mais dans la partie qui siege en 


6

34 


dega de l'enterostome, principalement dans la partie terminale, qui est proportionnellement 

tres-etendue dans les cloisons fertiles, tout au moins chez C. Lloydii l ). 

L'on trouve deja des elements sexuels dans les cloisons impaires de plusieurs larves 

pelagiques. II existe dans la profondeur de l'endoderme, le plus souvent au contact de la 

mesoglee, ou deja partiellement enveloppees par cette membrane, des cellules ou des groupes 

de cellules qui se font remarquer par leurs gros noyaux vesiculeux (PI. III, fig. 10 et 11, PI. VII, 

fig. 15, 16, 17). II n'est pas douteux qu'il ne s'agisse la de cellules genitales, oogonies ou spermatogonies. 

Mais, en l'absence de toute forme de transition entre ces elements sexuels et les cellules 

epitheliales de l'endoderme, il n'est pas possible de trancher la question de savoir d'oü procedent 

ces elements. La seule chose qui ressorte avec evidence de l'etude des larves, c'est que ce 

n'est que secondairement que les cellules genitales penetrent dans la mesoglee, ou, pour etre 

plus precis, se montrent enveloppees par une lamelle mesogleique. L'on rencontre frequemment 

des cellules sexuelles etranglees a leur milieu, dont une moitie basilaire est entouree d'une 

formation mesogleique, tandis que l'autre moitie, celle qui renferme le noyau, proemine encore 

dans l'endoderme (PI. VII, fig. 16 et 17). La nature genitale de ces cellules ne peut etre douteuse: 

elles se rencontrent exclusivement dans des cloisons d'ordre impair, destinees ä fournir des produits 

sexuels. 

Filaments mesenteriques. Ces organes ont regu differents noms: J. Haime les 

designe sous le nom de corps pelotonnes; Grosse les appelle craspedes et les distingue 

nettement des aconties; de Lacaze-Duthiers les appelle enteroides. 

Ce sont des bourrelets qui garnissent le bord interne des sarcoseptes, ä l'exclusion de 

leur portion terminale et qui se continuent, sans aucune ligne de demarcation, dans la 

paroi actinopharyngienne, au niveau de l'enterostome. 

Thoreil (31) le premier a distingue deux portions differentes dans la longueur d'un 

craspede. Les caracteres differentiels de ces deux parties ont ete bien definis par O. et R. Hertwig. 

On les trouve chez les Cerianthides comme chez les Actinies. JSTous les appellerons respectivement: 

portion initiale ou trifoliaire, c'est la partie la plus voisine de l'actinopharynx 

et portion terminale ou simple; c'est celle qui se prolonge jusqu'a l'extremite 

ab orale du filament. 

Toute section transversale de la portion initiale a l'apparence d'une feuille de trefle. 

Son lobe median est la coupe d'une bände epitheliale riche en cnidoblastes et surtout en 

cellules glandulaires, la bände glandulo-urticante (Nesseldrüsenstreifen des Hertwig). 

Ses lobes lateraux, symetriques entre eux, sont les sections transversales de bandes epitheliales 

courant parallelement entre elles et parallelement a la bände glandulo-urticante, qui se 

caracterisent par l'absence de cnidoblastes et de glandes, et se composent exclusivement de 

1 ) v. Heider a emis un doute sur la presence d'oeufs et de spermaires dans les cloisons continues (continuir- 

liche Septen) du C. membranaceus. Ce doute n'est pas justifie. Comme J. Haime l'avait reconnu et comme il 

a ete confirme recemment par Faurot, ces cloisons S 1 sont fertiles chez le Ceriantlie membraneux. II en est de 

meme chez C. Lloydii. Au point de vue de leur valeur sexuelle les sarcoseptes S 1 ne düferent en rien de S 3 , 

S B , S 7 etc.


cellules epitheliales allongees, pourvues de fouets vibratiles longs et epais. Ces sont les bandes 

ciliees ou flagelliferes (Flimmerstreifen des Hertwig). 

Ces bandes glandulo-urtieantes et flagelliferes reposent sur le bord interne de la lame 

mesogleique du sarcosepte. D'ordinaire renflee dans le lobe median et formee dans ce renflement 

marginal par une substance molle, prenant tres-peu les matieres colorantes et dans laquelle 

se trouvent d'ordinaire repandues quelques cellules rnesenchymatiques, la mesoglee envoie un 

prolongement aliforme court et mince dans chacun des lobes lateraux. II en resulte que la 

lamelle de soutien se trifurque dans le filament mesenterique en une branche mediane epaisse 

et molle et deux branches laterales minces et membraneuses. Dans la profondeur du lobe 

median l'on voit distinctement une assise de fibrilles musculaires longitudinales, immediatement 

appliquees sur l'axe mesogleique et, au contact de 1'assise musculaire, une assise nerveuse 

mince, mais tres apparente. Au niveau des bandes flagelliferes il n'existe ni couche musculaire 

ni assise nerveuse. 

La portion terminale ou simple des filaments mesenteriques differe de la portion 

initiale, en ce que les bandes flagelliferes manquent. Le filament mesenterique y est reduis a 

la bände glandulo-urticante, avec muscles, nerfs, et axe conjonctif; mais il n'y a plus ni lobes 

lateraux ni expansions aliformes de la mesoglee. 

Cette description faite d'apres C. Lloydii s'applique aux filaments mesenteriques de toutes 

les larves. Elle est d'ailleurs entierement conforme aux observations des Hertwig chez les 

Actinies et chez le Cerianthe membraneux. 

Tous les filaments mesenteriques possedent une portion initiale ou trifoliaire*); mais, tres 

longue, comparativement a la portion terminale, dans les cloisons impaires ou fertiles, eile est 

au contraire courte dans les cloisons paires ou steriles. C'est ce qui ressort d'un coup 

d'oeil jete sur des coupes comme Celles qui ont ete representees PI. VII, fig. 21, ou PI. IX, 

fig. 11, ou mieux encore de l'examen des reconstructions intercalees dans le texte, oü l'on a 

marque par une petite barre transversale la limite entre les deux portions des filaments. Ces 

figures montrent aussi, qu'aussi bien dans les cloisons fertiles que dans le groupe des cloisons 

steriles, la longueur de la portion trifoliaire va decroissant d'avant en arriere. Ces faits ne 

s'appliquent pas specialement a l'une ou l'autre forme larvaire, mais a toutes indistinctement 

et ils se retrouvent dans les adultes (C. Lloydii). 

Une autre Observation importante ä noter, c'est que les portions trifoliaires, quelque soit 

leur longueur, ont toujours un trajet rectiligne; elles ne sont jamais pelotonnees. Au contraire 

le filament commence a decrire des circonvolutions et ä former peloton immediatement en dega 

de la portion trifoliaire. Neanmoins, dans la grande majorite des larves, les cloisons steriles ou 

paires portent seules des pelotons. C'est ce qui se voit dans les reconstructions, oü les portions 

pelotonnees des filaments ont ete indiquees par des hachures. 

*) II n'y a que chez les tres-jeunes larves, ne possedant encore qu'un petit nombre de filaments tres courts, 

et chez les larves plus ägees, aux dernieres cloisons completes, encore pourvues de filaments tr&s-courts, que la 

portion initiale fait defaut, le filament presentant dans toute sa longueur la structure de la portion terminale ou 

simple des filaments complets. 


5*


Les cloisons primitives font d'ordinaire exception a cette regle en ce sens que, quoique 

pourvues d'une portion initiale ou trifoliaire tres-longue, et tout en etant fertiles, elles portent 

un peloton. Mais celui-ci siege dans une region du corps beaucoup plus eloignee du pole 

oral que les pelotons qui dependent des cloisons paires. 

v. Heid er le premier, dans son remarquable travail sur l'organisation du Ceriantlie 

membraneux (15), a soutenu que l'epithelium des craspedes n'est que la Prolongation de 

l'ectoderme pharyngien, que les filaments sont des productions ectodermiques et non pas des 

dependances de l'endoderme. II s'est fonde sur l'identite de structure et l'absence de toute 

ligne de demarcation entre l'ectoderme pharyngien et l'epithelium des filaments. Les Hertwig (21) 

ont conteste cette maniere de voir en se fondant sur deux considerations. 

1. Iis font valoir que, chez les Actinies, les cloisons incompletes, quoique depourvues de 

toute insertion actinopharyngienne, possedent cependant des filaments mesenteriques. Ceux-ci 

ne peuvent donc pas etre des prolongations de l'ectoderme pharyngien et si les filaments des 

cloisons incompletes sont endodermiques, comment admettre qu'ils soient ectodermiques dans les 

cloisons completes? 

L'argumentation me parait fautive en ce qu'elle repose sur une identification supposee, 

mais non etablie, des bourrelets marginaux des cloisons incompletes avec les filaments 

mesenteriques des cloisons completes. Les freres Hertwig eux-memes ont etabli que les 

cloisons incompletes ne possedent pas la bände glandulo-urticante. Or cette bände constitue 

la partie la plus caracteristique du craspede, puisqu'elle existe aussi bien dans la portion 

terminale que dans la portion initiale de ces organes. Sur quoi repose des lors le rapprochement 

qu'ils font entre les lobes lateraux des bourrelets marginaux et les bandes flagelliferes des 

craspedes, si ce n'est sur une analogie de structure? Or ces auteurs contestent ä v. Heid eile 

droit de conclure d'analogies de structure a une identite d'origine et de valeur. 

2. C'est la en effet la seconde objection qu'ils opposent ä la conclusion de v. Hei der: 

»Ein derartiger Rückschluss aus der histologischen Beschaffenheit auf die Entwickelungsweise 

lässt sich nicht rechtfertigen, bei den Actinien am wenigsten, da die detaillirte Analyse, welche 

wir vom Ectoderm und Endoderm dieser Thiere gegeben haben, mit Sicherheit erkennen lässt, 

dass beide Körperschichten sich hinsichtlich ihres histologischen Charakters fast gar nicht von 

einander unterscheiden«. 

Les Hertwig reclament le recours ä 1'Organogenese pour resoudre la question. Les 

observations de H. V. Wilson (32), sur le developpement de Manicina areolata l'ont resolue, 

tout au moins en ce qui concerne les filaments des douze premiers sarcoseptes. Ses conclusions 

sont entierement favorables a l'opinion de v. Hei der. L'auteur a vu que, dans le cours du 

developpement de la larve. les filaments resultent exclusiment de l'extension de l'ectoderme 

pharyngien le long du bord libre des sarcoseptes. E. B. Wilson (33) est arrive ä la meme 

conclusion en ce qui concerne les filaments du couple dorsal chez les Alcyonaires: »the dorsal 

pair (of filaments) are . . . entirely of ectodermic origin, being unmistakably downgrowths 

from the invaginated ectoderm of the Oesophagus«. Au contraire les trois autres couples de


filaments sont exclusivement endodermiques. II n'y aurait donc rien d'etonnant a ce qu'il en 

fut egalement ainsi pour les bourrelets marginaux des cloisons incompletes chez les Actinies. 

J'ai fait, chez les larves des Cerianthides, de nombreuses observations d'oü il resulte non 

seulement que l'epithelium des filaments mesenteriques presente une structure identique a celle 

de l'ectoderme pharyngien, mais que les filaments mesenteriques sont, dans toutes leurs parties, la 

continuation de l'actinopharynx. Les bandes glandulo-urticantes sont les prolongements des cretes 

actinopharyngiennes; les bandes flagelliferes sont les continuations de l'epithelium qui, separant les 

cretes entre elles, siege au fond des sillons actinopharyngiens; la couche musculaire et la couche 

nerveuse de l'ectoderme pharyngien se prolongent dans l'assise musculaire et l'assise nerveuse 

de la bände mediane des filaments; l'axe conjonctif des filaments avec ses prolongements aliformes 

se continue, sans ligne de demarcation, dans la mesoglee de 1'organe actinopharyngien. 

J'ai dit plus haut que les cotes actinopharyngiennes qui repondent, dans la plus grande 

partie de la hauteur de l'actinopharynx aux loges mesenteriques, changent de position au voisinage 

de l'enterostome: les cotes tendent a venir se placer sur les insertions des mesenteroides. C'est 

ce que montrent bien les figures 10 et 11 de la planche II. L'epithelium qui siege au fond 

des sillons actinopharyngiens differe profondement, au voisinage de l'enterostome, de celui qui 

constitue les cotes. II est forme exclusivement de cellules cylindriques fiagellees; il ne s'y 

trouve ni glandes, ni cnidoblastes. L'assise des fibrilles musculaires longitudinales et l'assise 

nerveuse y sont interrompues; elles ne se trouvent plus qu'au niveau des cretes (PI. II, fig. 11). 

Ces assises musculaire et nerveuse sont soulevees, au niveau des cretes, par des epaississements 

considerables de la mesoglee (PI. II, fig. 10 et 11). Ces cotes mesogleiques sont reliees entre 

elles par des portions tres amincies de la lamelle de soutien. La formation des filaments mesenteriques 

resulte de ce que le plancher des sillons actinopharyngiens se fend ä mi-distance entre 

deux cotes voisines, comme le montrent a l'evidence les figures 10 et 11 de la planche II. L'ensemble 

des filaments mesenteriques represente donc la partie aborale du tube actinopharyngien, subdivise 

en autant de lanieres independantes qu'il existe, au voisinage de l'enterostome, de cotes pharyngiennes. 

Chez toutes les larves, que j'ai etudiees ä ce point de vue, j'ai constate le passage 

insensible et graduel du pharynx aux filaments et l'absence totale de toute ligne de demarcation 

entre les deux formations. 

Hyposulcus et hemisulques. J'ai defini plus haut l'hyposulcus: l'extension, en 

dega de l'enterostome du sulcus actinopharyngien. Comme le montrent bien les figures 7 de la 

PI. I, 12 et 13 de la PI. II, 21 de la PI. VII, l'hyposulcus n'est qu'une portion de la paroi 

pharyngienne restee indivise, en degä de la ligne, au niveau de laquelle le reste de la paroi 

s'est resolu en filaments mesenteriques. La longueur de cet organe est tres-variable suivant 

les genres et les especes. II est toujours supporte par les deux cloisons directrices (PI. I, 

fig. 7; PI. II, fig. 5, 7, 12 et 13). Sa forme varie au für et a mesure que l'on s'eloigne de 

l'enterostome. A son origine il constitue une gouttiere etroite et profonde (PI. II, fig. 5 

et 12); plus bas sa profondeur diminue et sa largeur augmente (PI. II, fig. 7 et 13). A son 

extremite aborale l'hyposulcus se fend au fond de la gouttiere (PI. II, fig. 13); il se resoud 



en deux organes semblables et symetriques entre eux, auxquels j'ai donne le nom d'Hemisulques 

(Pl. II, fig. 13, 14 et 15). 

Le revetement ectodermique de l'hyposulcus se poursuit sur une certaine longueur dans 

les hemisulques; mais son etendue diminue peu ä peu et a une distance variable du pole aboral 

les cloisons directrices se reduisent a leur hampe. Les hemisulques sont toujours rectilignes. 

Les analogies et les differences qui existent entre les hemisulques et les craspedes sont 

faciles a saisir par un examen attentif des figures 12, 13, 14 et 15 de la Planche II. De 

meme que tout filament mesenterique presente a son origine deux bandes flagelliferes, chaque 

moitie de l'hyposulcus montre, a son origine, une bände fiagellifere absolument identique a 

celle du craspede voisin (comparer les figures 10 et 12 de la Planches II) (voir aussi PI. I, 

fig. 7). De meme que dans les craspedes, les bandes flagelliferes de l'hyposulcus delimitent 

une gouttiere ciliee. Un prolongement aliforme de la mesoglee sert de support a l'epithelium 

de la bände fiagellifere (PI. II, fig. 12). Ici comme dans les craspedes l'on observe cet 

epaississement de la mesoglee qui sert de support a une assisse de fibrilles musculaires longitudinales, 

epaississement que les anciens actinologistes ont pris, pour un canal et dont v. H e i d e r 

le premier a montre la nature. 

L'analogie avec le craspede devient plus evidente encore au point ou se constituent les 

hemisulques, par subdivision du fond de l'hyposulcus. 

La difference principale entre les craspedes et les hemisulques resulte du caractere 

symetrique des premiers, nettement dissymetrique des seconds. Dans les hemisulques la face 

laterale interne de la mesoglee est recouverte par une bände epitheliale qui repond a la bände 

ectodermique, toujours terminale, des filaments mesenteriques. Tandis que, chez ces derniers, les 

bandes flagelliferes et les expansions aliformes qui les supportent sont symetriques entre elles, 

elles sont absolument dissymetriques dans les hemisulques (PI. II, fig. 12 et 13). A cela se 

joint une difference fonctionnelle: on ne trouve dans l'epithelium ectodermique des hemisulques 

que peu ou point de cellules glandulaires et de cnidoblastes. 

II est donc evident que les hemisulques sont des formations homodynames des filaments 

mesenteriques, comme les antennes des Arthropodes sont homodynames des mächoires, des 

pattes-mächoires et des pattes ambulatoires; comme les membres anterieurs des chordes sont 

homodynames des membres posterieurs. Mais ils en different par des caracteres anatomiques 

assez importants pour qu'il ne soit pas permis de les confondre sous une seule et meme 

denomination. De meme que l'on distingue les cloisons directrices des autres sarcoseptes, il y 

a lieu de distinguer les hemisulques des craspedes proprement-dits. 

Reconstitution des larves d'apräs les coupes. 

Pour permettre une comparaison plus facile et une description plus precise des larves, 

j'ai adopte un systeme de representation graphique uniforme indiquant pour chacune d'elles, le 

nombre total de leurs sarcoseptes et leurs longueurs relatives, la longueur proportionnelle de l'actinopharynx, 

le nombre et jusqu'ä un certain point les caracteres des entero'ides; le nombre des 

tentacules marginaux et labiaux et les rapports qu'ils affectent avec les loges. Ces figures,


basees sur l'examen de toute la serie des coupes transversales, ont a peu pres l'apparence que 

donnerait un Cerianthe fendu suivant la ligne mediane posterieure, l'incision interessant a la 

fois la paroi murale et la paroi du pharynx, et developpe dans un baquet, de fagon a diriger 

vers l'operateur la face interne de l'actinopharynx. 

L'on s'est servi, pour obtenir ces reconstitutions, d'un papier quadrille dont les verticales 

et les horizontales partout equidistantes delimitent des carres. Une coupe transversale faite vers 

le milieu de la hauteur du pharynx est prise comme point de depart. On marque, sur une 

meme horizontale, autant de points equidistants que l'on compte de sarcoseptes dans la coupe, 

ces points, correspondant aux entrecroisements de l'horizontale avec une serie de verticales voisines. 

Les directrices occupent le milieu de la figure; on marque ä droite de ces dernieres les sarcoseptes 

de la face laterale droite, a gauche, ceux de la moitie gauche de l'animal. Cette premiere rangee 

horizontale de points etant etablie, on represente sur une seconde horizontale du quadrille, 

immediatement. sous jacente a la premiere, par une nouvelle serie de points, les sarcoseptes de la 

dixieme coupe, comptee a partir de celle qui a servi de point de depart, en allant du pole oral 

vers le pole aboral. Les coupes successives d'un meme sarcosepte sont indiquees par des points 

siegeant sur une meme verticale. Si l'un des sarcoseptes, visible dans la coupe initiale et marque 

dans l'horizontale correspondant a cette coupe, ne se prolonge pas jusque dans la coupe consideree 

en second lieu, ce sarcosepte ne sera naturellement plus represente dans la seconde 

horizontale. La vingtieme coupe est representee de meme sur une troisieme horizontale, la 

trentieme sur une quatrieme et ainsi de suite, jusqu'a 1'extremite aborale du corps. II est 

clair, qu'en reunissant par des traits verticaux les points se rapportant aux memes sarcoseptes, 

ces traits presenteront des longueurs proportionnelles ä Celles des cloisons, considerees ä partir 

de la coupe initiale. Un trait horizontal, terminant inferieurement la figure, marque 1'extremite 

aborale de la larve. La distance entre les extremites aborales des sarcoseptes les plus longs 

et 1'extremite aborale du corps est calculee, dans la figure, proportionnellement a la longueur des 

sarcoseptes. L'on procede de la meme maniere, en partant de la coupe initiale et de la 

premiere horizontale de la figure, pour la representation de la portion superieure de la colonne. 

En prolongeant les traits verticaux vers le haut de fagon a reunir les points representant les 

sections successives des memes sarcoseptes, l'on obtiendra une representation des longueurs 

relatives des cloisons considerees dans toute la hauteur de la colonne. L'image aussi obtenue 

consiste en une serie de paralleles verticales equidistantes, commengant et se terminant a 

des hauteurs variables et presentant des longueurs proportionnelles ä Celles des sarcoseptes. En 

reunissant les sommets de toutes ces verticales l'on obtiendra un contour marquant la limite 

superieure de la colonne formee par le disque buccal ou peristome. Je l'appelle ligne 

peristomienne. Les espaces interposes entre les paralleles verticales representent les loges 

et la ligne peristomienne montrera les niveaux auxquels chacune de ces loges se termine ou 

cul-de-sac. 

Dans les larves qui posscdent un cone buccal, cette ligne a une allure symetrique. Au 

milieu eile forme un äugle rentrant, ouvert en haut, dont le sommet repond ä la löge directrice; 

a droite et a gauche de cet angle, la ligne peristomienne decrit une forte convexite se 



continuant en pente douce vers le bord de la figure. Les saillies droite et gauche repondent 

aux levres dans lesquelles se prolongent les loges et les sarcoseptes lateraux; les bords de la 

figure correspondent a la ligne mediane posterieure de la colonne, supposee fendue dans toute 

sa hauteur, suivant cette ligne et rabattue dans un plan. 

Dans les cas oü le cone buccal manque, la ligne peristomienne est parfaitement horizontale, 

tous les sarcoseptes se terminant ä un meme niveau, qui correspond au bord superieur 

de la colonne. 

II est facile de comprendre comment, en inscrivant sur chacune des verticales, qui 

representent les sarcoseptes, la terminaison de l'actinopharynx, c'est-ä-dire les points oü la 

paroi pharyngienne se resoud en filaments mesenteriques et en unissant ces points par une 

ligne, on obtiendra l'indication du bord inferieur du pharynx. Gette ligne, qui repond ä 

l'enterostome, permet de juger de la longueur de l'actinopharynx; eile montre que toujours le 

bord libre de cet organe est oblique d'arriere en avant et de haut en bas, mais plus ou moins 

suivant les especes. 

En recherchant les numeros d'ordre des coupes qui montrent la subdivision de l'hyposulcus 

en hemisulques, de Celles oü les hemisulques se terminent, de Celles oü finit chacun des 

filaments mesenteriques, il a ete facile d'indiquer dans les figures, le trajet et les longueurs 

relatives de ces formations. L'hyposulcus n'etant qu'un prolongement de l'actinopharynx, il 

est clair que le trace de cette formation ne peut etre que la Prolongation, vers le pole aboral, 

de la ligne enterostomienne: l'hyposulcus apparait, dans les figures, comme une bände mediane 

repondant ä la löge directrice et les hemisulques affectent l'apparence de deux languettes se 

terminant en pointes en dega de l'hyposulcus. Tandis que les sarcoseptes sont representes 

par un simple trait fin, quand ils sont depourvus de craspedes, ils sont figures par un trait 

large dans toute la partie de leur trajet, oü ils sont bor des par un filament mesenterique. 

Ce trait est rectiligne lä oü le filament est lui meme rectiligne; il est au contraire ondule 

dans toute la partie de son parcours oü le filament forme peloton. Un leger trait horizontal 

marque la limite entre la portion trifoliaire et la portion simple de chacun des filaments. 

Dans la partie de leur trajet oü ils sont supportes par des mesenterelles, les traits larges, 

qui representent les craspedes, sont haches. Les portions des cloisons oü l'on a observe des 

produits sexuels sont marques par un pointille, acompagne d'une accolade. 

Enfin les aconties sont representees par des traits collateraux, les botrucnides par des 

amas de globules adjacents aux lignes qui representent les sarcoseptes. La position et la 

longueur de ces formations ont ete exactement deduits de l'examen des coupes. 

Les tentacules marginaux ont ete indiques par des cercles clairs, les tentacules labiaux 

par des cercles plus petits et haches, disposes en series horizontales, au-dessus de la ligne 

peristomienne. La position de ces cercles indique les loges dont ils dependent; de sorte qu'un 

simple coup d'oeil permet de deduire la formule tentaculaire de la larve figuree. 

Comme la meme echelle de longueur a ete adoptee pour toutes les figures, ces representations 

graphiques indiquent donc:


1. La longueur relative des larves etudiees; 

2. Le nombre et les longueurs relatives des sarcoseptes; 

8. Le nombre, la position et les longueurs relatives des craspedes; 

4. Les longueurs relatives des portions trifoliaires des filaments mesenteriques; 

5. La presence ou l'absence des pelotons et les longueurs de leurs insertions; 

6. La presence ou l'absence de mesenterelles et les longueurs de ces formations; 

7. La presence ou l'absence d'elements sexuels; la position exacte de ces elements; 

8. La presence ou 1 absence d aconties et de botrucnides; la position et, eventuellement, 

la longueur de ces organes; 

9. La presence ou l'absence et la hauteur relative du cone buccal; 

10. La longueur relative de l'actinopharynx; 

11. La direction generale du bord aboral de cet organe (ligne enterostomienne); 

12. La presence ou l'absence d'un hyposulcus et d'hemisulques; les longueurs de ces 

formations; 

13. Le nombre des tentacules marginaux et des tentacules labiaux et leurs rapports avec 

les loges mesenteriques; 

14. La longueur de la portion aborale de la colonne, dans les limites de laquelle les 

sarcoseptes manquent. 

S'il avait ete possible de proportionner l'ecartement des sarcoseptes aux dimensions 

adoptees pour les longueurs, les figures eussent ete des representations graphiques des preparations 

que l'on pourrait obtenir theoriquement en fendant les animaux suivant leur ligne 

mediane posterieure et en rabattant la colonne dans un plan, de fagon a voir les preparations 

ainsi obtenues, par la paroi interne du pharynx. J. Haime et plus recemment Faurot ont 

donne des figures semblables du Cerianthe membraneux, dessinees d'apres des preparations 

anatomiques. Mais de telles preparations sont necessairement incompletes et pratiquement 

irrealisables quand il s'agit de larves de faibles dimensions. II a donc fallu recourir a des 

reconstructions. J'ai du renoncer a edifier des figures completes, et me resigner a 

adopter une valeur constante pour l'ecartement des cloisons, en raison du temps considerable 

qu'il eüt fallu consacrer a calculer les ecartements, proportionnellement aux longueurs adoptees. 

Les figures eussent pris d'ailleurs, dans certains cas, un tel developpement en largeur, 

qu'il eüt ete difficile de reproduire la plupart d'entre elles. II est resulte de l'adoption d'une 

dimension constante pour les ecartements des sarcoseptes que les figures ne peuvent servir, ni 

a apprecier les formes des larves, ni a juger d'aucun de leurs contours. C'est ainsi que les 

lignes peristomienne et enterostomienne, tout en donnant l'allure generale qu'elles presentent 

en realite, ne donnent exactement ni le contour ni la direction de ces formations. 

Dans quelques cas exceptionnels, quand, par suite du grand nombre des sarcoseptes, les 

figures prenaient un trop grand developpement en largeur, j'ai reduit de moitie la largeur 

adoptee pour toutes les autres figures. C'est ce qui a ete fait pour la representation des 

monstruosites bifides, observees chez Ovactis brasiliensis et chez Hensenanthula dactylifera. 

Ed. Y. Beneden, Les Anthozoaires. K. e. 

6

Deuxieme partie: Bescription des larves. 

I. Acontiferes. 

Larves de Cerianthaires chez lesquelles les tentacules marginaux lateraux se forment 

dans le meme ordre que les loges dont ils dependent: T* apparait immediatement apres T 1 ) 

puis se forme T 3 , puis T 4 etc. Le tentacule median apparait toujours apres les premiers 

tentacules marginaux, a un moment qui varie suivant les genres et les especes. Elles 

produisent des aconties filiformes, simples ou bifurquees; pas de botrucnides ni de cnidorages. 

I. Genre: Arachnactis M. Sars. 

t 

Arachnactis albida M. Sars. 

Des exemplaires de cette espece ont ete recueillis dans deux stations differentes. Iis 

portent les indications suivantes: 

1. J. N. 1; 19 juillet; par 58.7° Lat. N. et 6.5° Long. O; temperature de surface 12.5°; 

salure 35.1 °/00; V. 0—100. (Trois exemplaires fixes par le sublime acetique.) 

2. J. N. 4; 20 juillet; par 59.2° Lat. N., 11.8° Long. 0; temperature de surface 12.4°; salure 

35.4°/00; V. 0—400. (Quatre exemplaires d'assez grande taille, en mauvais etat de conservation.) 

Deux des exemplaires recueuillis le 19 juillet sont bien conserves. Iis ont ete soigneusement 

etudies et seront decrits dans les pages qui suivent. 

Des larves capturees dans les memes parages et se rapportant certainement a la meme 

espece que les exemplaires rapportes par le NATIONAL ont servi aux recherches de C. Vogt (8), 

de Boveri (26) et de Vanhoffen (34). II peut donc paraitre superflu de s'occuper 

ulterieurement de cet objet et d'en fournir une nouvelle description. Mais si l'on compulse 

avec attention les travaux des auteurs qui se sont occupes du developpement des Arachnactis 

albida, l'on ne tarde pas ä s'apercevoir que le nombre des stades decrits jusqu'ici est fort 

limite et que l'histoire de l'evolution de cette larve presente encore d'importantes lacunes. 

C. Vogt a fait connaitre quelques jeunes stades; Boveri en a observe d'autres; mais la serie 

evolutive est loin d'etre completement connue. Or il se fait que des trois larves recueillies 

par Hensen, le 19 juillet, deux occupent precisement, dans l'ordre evolutif, des positions 

intermediaires entre Celles qui ont ete decrites. Elles permettent de determiner avec certitude, 

en se basant sur des donnees objectives, l'ordre de formation des organes pendant une periode 

importante de l'organogenese. 

II semblait bien etabli apres les travaux de C. Vogt (8) et de Boveri (26) sur 

Arachnactis albida, de Mc. Murr ich (14) sur le developpement de A. brachiolata et mes propres

Description des larves. 43 

recherches sur l'evolution des larves d'Arachnactis recueillies par G. Bourne au Sud-Est 

de llrlande (12) que la formation des sarcoseptes suit une loi tres simple, differente de celle 

qui preside a la genese des cloisons chez tous les autres Anthozoaires. L'on admettait que, 

chez les Cerianthes, les cloisons se forment constamment par couples; que, abstraction faite des 

sarcoseptes directeurs, les cloisons nouvelles naissent toujours en arriere des cloisons precedemment 

formees; qu'elles sont d'autant plus recentes qu'elles sont plus eloignees de la löge directrice; 

que, par consequent, l'ordre de leur succession se confond avec leur ordre topographique. 

Yanhoffen (34), le dernier auteur qui s'est occupe de ce sujet, conteste qu'il en soit 

ainsi. Se fondant sur l'etude de larves capturees par lui-meme, par 60° Lat. N. et 7° Long. 0., 

il cherche ä etablir que l'ordre de formation des sarcoseptes est tout different de celui que 

l'on avait admis. Si l'on designe par I le couple directeur, par II, III, IV etc. les couples 

suivants, comptes a partir des sarcoseptes de direction, l'ordre de succession serait, d'apres les 

recherches de 0. Vogt, de Boveri, d'Ed. van Beneden et de Mc. Murrich, II, III, I, 

IV, V, VI ; d'apres Van hoffen, au contraire, il serait IV, VI, V, III, II, I, VII ou 

plus exactement: IV, VI, V, III, VII d'un cote, II, I, VII de l'autre cote. 

On le voit, il y a contradiction entre ces resultats. II importe des lors d'examiner sur 

quelles observations ils reposent. C. Vogt et Boveri ont conclu de l'etude de larves d'äges 

differents, se rapportant toutes a une periode assez avancee du developpement et formant, il 

faut bien le reconnaitre, des series incompletes. Iis n'ont pas eu sous les yeux les premieres 

phases de l'evolution. La plus jeune larve etudiee par 0. Vogt portait deja douze sarcoseptes; 

le plus jeune stade observe par Boveri cinq couples de cloisons et quatre couples de 

tentacules. En ce qui me concerne, j'ai pu, gräce a G. Bourne, faire connaitre et comparer 

entre elles des larves beaucoup plus jeunes, formant une serie ininterrompue. La plus jeune 

n'avait encore qu'un couple de sarcoseptes bien developpes et des indices d'un second; la plus 

ägee montrait un total de 8 sarcoseptes. J'ai eu sous les yeux tous les intermediaires entre 

les deux extremes. II ne peut donc y avoir de doute quant ä l'ordre d'apparition des 

premiers sarcoseptes; cet ordre est certainement le suivant: II, III, I, IV. Mais, comme 

je le montrerai plus loin, les larves sur lesquelles ont porte mes recherches, se rattachent 

ä une autre espece que les larves de Boveri, de C.Vogt et de Van hoffen. Les plus 

jeunes stades du developpement de A. albida n'ont pas ete observes jusqu'ici; de toutes les 

larves qui se rapportent a cette espece la plus jeune connue est celle que Boveri a decrite, 

et entre eile et les larves plus agees, qui ont ete analysees, il existe des lacunes. La loi qui 

preside a la formation des sarcoseptes, chez A. albida, ne repose donc pas sur l'etude comparee 

d'une serie ininterrompue de stades successifs du developpement. 

Quant aux conclusions de Vanliöffen, elles ne se fondent pas meme sur l'examen de stades 

evolutifs successifs, mais sur l'examen de larves pourvues d'un grand nombre de sarcoseptes (19). 

L'auteur juge de l'äge relatif des cloisons d'apres leur longueur relative. Sa maniere de voir 

se fonde sur l'idee qu'une cloison est d'autant plus ancienne qu'elle est plus longue. II recherche 

les longueurs relatives et en conclut a l'ordre de succession. II est ä peine besoin de faire 

observer que la base de 1'argumentation de Van hoffen est une hypothese toute gratuite, et 



que sa conclusion n'aurait de valeur que s'il avait ete demontre au prealable que la longueur 

relative des cloisons est proportionnelle a leur äge. 

L'observation seule peut servir a resoudre la question. Malheureusement aucun observateur 

n'a eu a sa disposition jusqu'ici un materiel süffisant. Or il se fait que, gräce aux exemplaires 

que je vais decrire et aux larves precedemment etudiees par Boveri et par C. Yogt nous 

connaitrons tout au moins un fragment d'une serie continue. 

Exemplaire I (PI. I, fig. 5 ä 11). Corps disco'idal; des bords du disque partent quatre 

couples de tentacules marginaux tres-longs, qui font ressembler la larve a une petite araignee. 

Ces tentacules, tubulaires, presentent gä et la des retrecissements annulaires, irregulierement 

distances, qui sont evidemment accidentels. Les extremites des tentacules forment des sortes 

de boutons hemispheriques opaques, teintes de brun, dont les diametres ne surpassent pas ceux 

des portions avoisinantes des tentacules. Des quatre couples un est notablement plus court 

que les trois autres; c'est le plus posterieur et, des deux tentacules de ce couple, le droit est 

plus long que le gauche. Entre les insertions des tentacules du premier couple se voit, ä la 

loupe, un petit mamelon opaque; c'est l'ebauche du tentacule median. Celui-ci fait donc son 

apparition au moment oü il s'est constitue quatre couples lateraux et oü deja ceux du quatrieme 

couple ont atteint un assez grand allongement. 

Sur la face ovale se voit une sorte de bouclier heraldique, subdivise en deux moities 

laterales semblables, par la fente actinostomienne (Fig. 5). Le bouclier, elargi en avant, retreci 

en arriere, est subdivise, dans chacune de ses moities, par deux incisures, ä peu pres transversales, 

en trois lobes, un anterieur, un moyen et un posterieur. Chacun de ces lobes se termine en 

dehors et en haut par un tubercule saillant, arrondi. Ces tubercules sont les ebauches des 

premiers tentacules labiaux. Les anterieurs sont notablement plus accuses que les posterieurs. 

Le diametre de la colonne est d'environ 1,6 mm dans le sens antero-posterieur et aussi 

dans le sens transversal. L'axe oro-aboral mesure 1,4 mm. La face aborale est conique et se 

termine en pointe mousse. L'actinostome festonne se prolonge en avant au dela du bouclier 

et vient mourir en arriere vers le bord posterieur du bouclier. Les tentacules marginaux des 

trois premiers couples ont environ 7 mm de longueur, ce qui donne pour la largeur de 

l'organisme, les tentacules etendus horizontalement et cette largeur etant comptee entre les 

extremites tentaculaires, 15,6 mm environ. 

Tandis que, chez les Cerianthes adultes, il existe un disque buccal invagine, chez les 

jeunes Arachnactis, il s'eleve au dessus du cercle des tentacules marginaux une formation cono'ide, 

subdivisee en deux moities laterales, par l'actinostome (fig. 8, 9, 10). II en resulte que les 

tentacules marginaux, terminaux chez les Cerianthes, sont lateraux chez les Arachnactis. La face 

superieure du cone buccal repond au bouclier heraldique de la larve. Les loges mesenteriques 

Z 1 , L 3 , L 4 se prolongent dans le cone buccal, tandis que la löge directrice se 

termine ä la base du cone (fig. 9 et 10). Neanmoins les loges L 1 n'interessent que la partie 

inferieure et anterieure du cone. Les loges L 4 , elles aussi, se terminent en cul de sac sans 

atteindre le sommet de la saillie buccale. Seules les loges L 2 et L 3 s'elevent jusqu'a l'extremite 

superieure du pone (PL I, fig. 8).


Tandis que les loges L 1 ne montrent aucune trace de tentacules labiaux, ni au stade 

dont nous nous occupons, ni aux stades suivants, les loges L 2 , L 3 et L 4 sont pourvues chacune 

d'un diverticule de la paroi laterale du cone, ebauche d'un tentacule labial. II est ä remarquer 

que ces diverticules ne sont pas terminaux, qu'ils naissent des faces laterales du cone. 

L'actinopharynx, tres court, siege en grande partie dans le cone buccal, son bord inferieur 

repondant ä peu pres au plan passant par les insertions des tentacules marginaux, voire meme 

ä un niveau un peu superieur. 

Le sulcus, relativement profond, repond par son fond, dirige en avant, a la löge directrice, 

ses faces laterales aux loges laterales L l (Fig. 10). 

Comme chez tous les Cerianthes, les faces laterales du pharynx sont pourvues de 

bourrelets epitheliaux tres-saillants, separes entre eux par des sillons profonds (bourrelets et 

sillons actinopharyngiens). Les bourrelets repondentaux loges, les sillons aux sarcoseptes (Fig. 10). 

L'epithelium ectodermique du pharynx presente des caracteres histologiques differents dans les 

bourrelets et au fond des sillons pharyngiens. Les bourrelets sont formes de longues cellules 

filiformes; on y trouve de nombreux nematocystes et des cellules glandulaires, meles a des 

cellules epitheliales filiformes. Au fond des sillons on ne trouve guere, surtout au voisinage 

de l'enterostome, que de courtes cellules, a noyaux volumineux, et tres peu de nematocystes et 

de cellules glandulaires. Quant a l'epithelium du sulcus, il ne presente, lui aussi, que tres peu 

de nematocystes et de glandes (fig. 7). II est longuement lagelle; les cils des cellules du sulcus 

sont notablement plus longs que ceux que portent les au tres parties de l'epithelium pharyngien. 

Le nombre total des cloisons mesenteriques est de 13 (voir ci 

dessous fig. I): une paire de cloisons directrices, depassant, vers le pole 

aboral, le bord inferieur du pharynx, cinq paires laterales, plus une 

cloison incomplete a droite (S 6 ). Celle-ci n'atteint pas l'actinopharynx; 

eile n'a pas son pendant a gauche. II y a donc 7 cloisons ä droite 

D d , S ld a S 6d ; 6 a gauche B\ S lg a S 5g . Independaminent d une löge 

directrice et d'une löge de multiplication, incompletement subdivisee par 

S 6d , on compte cinq paires de loges laterales L 1 a L s . 

QCOOOOQOQ 

Fig. i. 

La löge directrice est pourvue d'un tentacule marginal tuberculiforme, ä peine visible 

sur la larve entiere. II depend, non pas de la partie superieure de la löge, mais de sa paroi 

anterieure. II est le resultat d'une extrofiexion de la lame murale. 

Les loges L 1 ne portent chacune qu'un tentacule marginal; les loges L 2 , L 3 et L 4 un 

marginal et un labial. Les tentacules TL 4 sont notablement plus courts que les precedents. 

Les loges L Bd et L 5g et la löge de multiplication n'ont ni tentacules marginaux, ni tentacules 

labiaux. Les cloisons S 1 et S 3 , a peu pres egalement longues, sont les plus longues de toutes; elles 

depassent cependant fort peu en longueur les cloisons S 2 ; ni les unes ni les autres n'atteignent 

le pole aboral; a l'extremite aborale ou corps, la cavite coelenterique est indivise. Apres S 2 

viennent, dans l'ordre decroissant des longueurs, S 4 , puis S 5 , enfin la cloison incomplete S 6 . 

II y a lieu de distinguer, dans chacune des cloisons bien developpees, trois portions 

distinctes, la portion actinopharyngienne, dans les limites de laquelle la cloison est fixee ä 


46 


l'actinopharynx; la portion enteroi'de, dans la longueur de laquelle, eile est bordee par un filament 

mesenterique; une portion aborale tres courte, dans laquelle le filament mesenterique fait defaut. 

La portion filamentifere se subdivise eile meme en deux parties: 1. Dans la partie qui succede 

immediatement au pharynx le filament est complet: il se compose de trois bandes epitheliales 

paralleles entre elles: une bände mediane, qui presente la meine structure que les bourrelets 

pharyngiens, c'est la bände glandulo-urticante (Drüsenstreifen) et deux bandes ciliaires 

(Flimmerstreifen), delimitant des sillons cilies. En coupe transversale le filament presente la 

forme d'un trilobe ou d'une feuille de trefle (fig. 12) dont la foliole mediane, tres-etendue dans 

le sens transversal, est elle-meme deprimee a son milieu. Tant que le filament est constitue 

de cette maniere, son trajet reste rectiligne; on pourrait donc donner ä cette portion du 

filament le nom de portion rectiligne. 2. Dans la portion qui succede ä la precedente le filament 

se reduit a sa bände glandulo-urticante, les bandes ciliaires manquent; en coupe transversale 

le filament a la forme d'un ovale (fig. 13). Cette partie du filament est beaucoup plus 

longue que la partie du sarcosepte qu'elle garnit. II en resulte qu'elle se contourne et se 

pelotonne. Une meme coupe transversale atteint toujours le peloton en un nombre plus ou 

moins considerable de points de son trajet, le filament etant coupe ici transversalement, lä 

longitudinalement, ailleurs encore obliquement. Les coupes du filament sont tantot en continuite, 

d'autres fois separees du sarcosepte. Cette seconde partie du filament mesenterique, nous la 

designons sous le nom de peloton. 

L'actinopharynx se prolonge, en degä de l'enterostome, en un hyposulcus relativement long 

(PI. I, fig. 7). II a l'apparence d'une gouttiere profonde supportee par les cloisons directrices, 

et repond ä la löge directrice qui, eile meme, depasse notablement la region actinopharyngienne. 

Le plancher de l'hyposulcus est forme par une plaque epitheliale ectodermique, dont les caracteres 

histologiques sont les inemes que ceux de l'epithelium du sulcus. Suivant ses deux bords l'hyposulcus 

est garni, ä son origine, d'une bände ciliaire, sillonnee (fig. 7), absolument semblable ä la 

bände ciliaire et aux sillons que portent les filaments mesenteriques dans leur portion rectiligne. 

II en resulte que l'hyposulcus est forme de deux filaments mesenteriques, d'un caractere special, 

soudes dans le plan median. En raison de cette soudure, ou de ce defaut de dedoublement, 

l'hyposulcus n'a que deux sillons ciliaires au lieu de quatre. 

II est de toute evidence que, conformement ä l'opinion de v. Hei der, admise par 

tous les actinologues recents, et contrairement ä l'avis de 0. et de R. Hertwig, les filaments 

mesenteriques ne sont que des prolongements de l'epithelium ectodermique de l'actinopharynx. 

L'examen des coupes de l'individu que je decris montre clairement qu'il en est ainsi non seulement 

pour la bände glandulo-urticante, mais aussi pour les bandes ciliaires. Tandis que la 

premiere se prolonge dans les bourrelets actinopharyngiens, les bandes ciliaires se continuent, 

sans interruption, avec l'epithelium qui siege au fond des sillons pharyngiens. Ces sillons arrives 

au bord inferieur du pharynx se bifurquent en deux sillons, qui se continuent dans les sillons 

ciliaires correspondants de deux filaments mesenteriques voisins. 

Comme les bourrelets actinopharyngiens repondent non pas aux cloisons, mais en partie 

du moins aux loges mesenteriques, il en resulte que les filaments, aux points oü ils se con-


tinuent avec le pharynx, ont une forme dissymetrique; mais apres un court trajet, le filament 

prend sa forme symetrique. 

La lamelle mesenchymatique du sarcosepte, arrivee au filament mesenterique, se developpe 

en deux courtes expansions membraneuses, dont le plan est perpendiculaire a celui de la cloison. 

De la, a la coupe transversale la forme d'un T 7 , dont la branche horizontale serait legerement 

concave. A cette face concave repond la bände glandulo-urticante, dans laquelle on distingue 

fort bien une assise epithelo'ide, une assise nerveuse et une assise musculaire, formee de fibrilles 

longitudinales. II n'est pas possible de distinguer de fibrilles musculaires dans la portion endodermique 

des sarcoseptes, ni non plus au niveau des bandes et des sillons ciliaires. 

L'hyposulcus presente ä considerer une face ectodermique, une charpente mesenchymatique 

et une face endodermique. La lamelle mesenchymatique se continue avec les lamelles 

des cloisons directrices (fig. 7). Elle affecte la forme d'une gouttiere dont la concavite repond 

a la face ectodermique. L'epithelium ectodermique ne renferme ni cellules glandulaires, ni 

nematocystes; je n'ai pu y distinguer ni couche nerveuse, ni fibrilles musculaires longitudinales. 

La plaque ectodermique ne repond pas seulement a la face concave de la lamelle mesenchymatique; 

eile contourne a droite et a gauche les bords libres de la lamelle et delimite les 

sillons ciliaires signales plus haut. La face endodermique de l'hyposulcus est formee par 

1'endoderme de la löge directrice et des loges L 1 . 

De toutes les larves decrites jusqu'ici, qui se rapportent ä Araclmactis albida de Sars, 

la plus jeune est celle que Boveri a figuree, PI. XXI, fig. 1, 4 et 6 de son memoire. Elle 

differe de celle que je viens de decrire 

1. en ce que les tentacules marginaux du quatrieme couple sont beaucoup moins 

developpes que dans mon exemplaire I. 

2. en ce qu'il n'existe encore aucune trace du tentacule marginal median. 

3. en ce que les tentacules labiaux du 3. couple n'ont pas encore fait leur apparition. 

4. en ce que, abstration faite des cloisons directrices, il n'existe que huit sarcoseptes 

(quatre couples) au lieu de onze (cinq couples plus S ßd ). 

5. en ce qu'il n'existe que trois couples de filaments mesenteriques au lieu d'un total 

de neuf. 

II est de toute evidence que les trois couples de tentacules marginaux bien developpes 

de la larve de Boveri sont homologues a T 1 , T 2 et T 3 de mon exemplaire; que les tentacules 

du quatrieme couple, a peine ebauches dans la larve de Boveri, correspondent ä 

TL 4 de 1'exemplaire que je viens de decrire; par consequent les loges, dont dependent ces 

tentacules, dans la larve de Boveri, repondent aux loges L 1 a L 4 de mon exemplaire; que 

les sarcoseptes qui delimitent ces loges sont homologues dans les deux larves. Donc les 

cloisons S 6 de mon exemplaire, qui n'ont pas encore apparu dans la larve de Boveri, sont 

de formation plus recente que S 4 ) les sarcoseptes du cinquieme couple, plaees immediatement 

en arriere du quatrieme, se forment donc posterieurement a' ce dernier. L'observation directe 

de stades larvaires successifs etablit donc, contrairement a l'affirmation de Vanhöffen, dont 



les conclusions reposent exclusivement sur l'examen de larves beaucoup plus ägees, que le 

couple S B (qu'il designe par le chiffre VI) ne se forme pas en second lieu, mais bien en 

sixieme lieu: dans la plus jeune larve de Boveri, oü il n'existe pas encore de traces de S 5 , D, 

S 1 , S 2 , S 3 , et S 4 sont dejä constituees et l'on retrouve ces memes cloisons, en avant de S B dans 

mon exemplaire I. 

Deux jeunes larves decrites par 0. Vogt sont un peu plus ägees que mon exemplaire I. 

L'etat du tentacule median le demontre a l'evidence. De ces deux larves la plus jeune 

(fig. 2) (8) presente l'ebauche d'un cinquieme tentacule ä droite; la plus ägee (fig. 3) montre 

un cinquieme couple de tentacules marginaux; mais celui de droite est notablement plus developpe 

que le gauche. Un raisonnement semblable ä celui que nous venons de faire permet 

d'affirmer que S 6 fait son apparition posterieurement ä S B . En effet, dans la plus jeune des 

deux larves de Vogt il n'existe encore, independamment des cloisons directrices, que cinq 

couples de sarcoseptes. Si l'on admet que les quatre couples de tentacules, et par consequent 

les loges dont ils dependent et les cloisons qui les delimitent, sont homologues dans la plus 

jeune larve de Vogt et dans mon exemplaire I, les sarcoseptes du cinquieme couple de la plus 

jeune larve de Yogt sont homologues au cinquieme couple de celle que j'ai decrite. II en 

est de meme pour les sarcoseptes S B de la seconde larve de Vogt (fig. 3 et 5). Puisque dans 

cette derniere il se montre, en arriere de S B , un couple S 6 , dont il n'existait pas de trace 

dans la larve representee dans les figures 2 et 4, il est clair que S 6 est de formation posterieure 

ä S 6 . L'observation directe des stades successifs du developpement permet donc d'affirmer 

que, aussi bien pour le couple S 6 , que pour le couple S B , l'ordre d'apparition repond ä l'ordre 

de position. 

Les cloisons S 6 , qui portent dans le travail de Yanhoffen, la designation YII apparaitraient, 

a en croire cet auteur, en cinquieme lieu d'un cote du corps, en huitieme lieu de 

l'autre cote. En fait, elles naissent en septieme lieu, tant a droite qu'ä gauche. 

La comparaison du plus jeune stade decrit par Boveri, de mon exemplaire I et des deux 

larves de Yogt nous renseigne aussi sur l'ordre de formation des tentacules marginaux du quatrieme 

et du cinquieme couple et sur le moment de l'apparition du tentacule median. II en resulte 

1. que T 4 apparaissent posterieurement ä T 3 \ 

2. que T 4d precede son jumeau T* 9 ; 

3. que T B apparaissent posterieurement ä T 4 ; 

4. que T 5d precede son jumeau T Bg \ 

5. que le tentacule median TM nait apres T 4 et avant T B . 

L'etat plus avance du developpement du cote droit ne se manifeste pas seulement par 

une plus grande precocite des tentacules, de ce cote, mais aussi par l'apparition plus precoce 

des sarcoseptes et des filaments mesenteriques du cote droit (voir le Schema represente pag. 45). 

Exemplaire II (PI. I, fig. 14 a 16). Le second exemplaire recueilli par le NATIONAL est 

notablement plus grand que l'exemplaire I. Les tentacules marginaux sont relativement plus 

courts, ce qui depend de ce qu'ils ont ete fixes a l'etat de contraction. Le nombre des 

tentacules marginaux est de 13: TM\ T ld ä T 6d , T lg ä T 9 . Le tentacule median est ä peu


pres aussi long que ses voisins. Les tentacules marginaux du cinquieme couple sont plus petits 

que les precedents; ils sont inseres au voisinage l'un de lautre, en arriere de la commissure 

buccale posterieure. Les coupes permettent de constater l'existence de deux mammelons interposes 

entre T\ Ce sont les rudiments d'un sixieme couple. Le mammelon droit est plus saillant 

que le gauclie. Les dix grands tentacules lateraux debouchent dans les loges laterales des cinq 

Premiers couples; les mammelons tentaculaires dependent des loges L 6 . En arriere de S 6 , qui 

ferment en arriere L\ il existe un couple de sarcoseptes S 7 , delimitant en arriere les loges 

L 7 ; puis une löge de multiplication incompletement divisee par un sarcosepte rudimentaire S 8d . 

Le nombre total des sarcoseptes est donc ici de 17 : 7 S g , D g , D d , 8 S d . Le nombre total des 

loges et de 16: 7L g ^7L d . La formule tentaculaire est 6 T g , TM, 6 T d , en ce qui con- 

cerne les tentacules marginaux; (T 6d et surtout T 6g sont rudimentaires); 3 t g . 4 t d en ce qui 

concerne les tentacules labiaux. (t 4d est notablement moins developpe 

que les autres.) 

La larve que je viens d'esquisser est un peu plus ägee que 

la seconde larve de Yogt (fig. 3 et 5 de sa PI. I) (8), qui repond a 

la formule: 

6 S g D g D d 

6 S d 

g M 

6L 

6 L d 

m 

6 L d 

5 T g TM 5 T d 

31 9 

4t d . 

Si, ce qui n'est pas contestable, les tentacules du cinquieme 

couple, deja bien developpes dans mon exemplaire II, repondent 

aux tentacules du cinquieme couple, moins developpes de la larve 

de Yogt, il est evident que les loges dont dependent ces tentacules 

sont homologues entre elles et qu'il en est de meme des 

sarcoseptes qui delimitent ces loges. Le dernier couple de sarcoseptes 

de la larve de Yogt repond donc aux cloisons S 6 de mon 

exemplaire. 

D. 

oCCOOOPOOCCOP 

m 

\ 

/ / \ 

II est donc evident que les sarcoseptes S 7 de mon exemplaire 

II sont posterieurs a S 6 et que, pour ces cloisons aussi, l'ordre evolutif coincide avec 

l'ordre topographique. 

II resulte de ce qui precede que, en ce qui concerne Arachnactis albida, il est demontre 

que les sarcoseptes S 4 a S 7 , apparaissent d'autant plus tot que leur numero d'ordre est moins 

eleve: la meme demonstration est faite pour les tentacules marginaux T 4 ä T 6 : sarcoseptes 

et tentacules sont d'autant plus äges qu'ils sont situes plus en avant. 

Je ne crois pas de voir decrire le troisieme exemplaire recueilli parHensen, parce qu'il 

est notablement plus äge que les precedents et que, d'ailleurs, sa conservation est defectueuse. 

La demonstration que je viens de faire, en ce qui concerne Arachnactis albida, pour une 

partie de l'evolution de cet organisme, je l'ai faite anterieurement, par l'etude des larves recueillies 

n - 


1


par Bourne, pour les premiers stades du developpement chez Arachnactis Lloydii. J'ai montre 

que l'ordre d'apparition des premiers sarcoseptes, satisfait completement, si l'on fait abstraction 

des cloisons directrices, a la loi que voici: Les sarcoseptes, comme les tentacules, naissent 

d'autant plus tot qu'ils sont plus anterieurs. 

Systematique. 

Le genre Arachnactis, cree par M. Sars (9) pour designer des polyp es nageants decouverts 

par lui a Florö, ne comprend jusqu'ici que deux especes: A. albida M. Sars (9) et A. brachiolata 

A. Agassiz (35). Tous les Arachnactis recueillis dans les mers d'Europe ont ete rapportes a 

respece A. albida. Teiles les larves capturees dans le Minch (Hebrides) par Forbes, Groodsir 

et Balfour; Celles que C. Yogt a pechees en Septembre 1861 par 56° 35 Lat. N. et 

20° 19 Long. 0.; Celles que Hensen a rencontrees Ä la fin de Juillet 1885 (36) (HOLSATIA- 

Fahrt) entre Rock all et les Hebrides et Celles qu'il signale cinq ans plus tard dans les memes 

regions; Celles qui proviennent de l'expedition du TRITON et ont servi aux recherches de 

Boveri (26); Celles que Gr. Bourne a obtenues en 1889 a bord du RESEARCH, au Sud-Est 

de l'Irlande et qui m'ont ete communiquees par ce naturaliste (12); Celles enfin que Van hoffen 

a capturees par 60° Lat. N. et 7° Long. O., et qui ont fait l'objet de l'un des derniers travaux 

publies sur ces organismes (34). 

La question de savoir si toutes ces larves se rapportent ä un seul et meme type specifique 

n'a jamais ete examinee de tres-pres. Gräce au materiel dont je dispose j'ai pu aborder ce 

probleme de systematique. A mon avis, il y a lieu de distinguer deux formes d'Arachnactis, 

l'une de l'Atlantique Nord, particulierement abondante au voisinage des Hebrides, l'autre plus 

meridionale, ä laquelle se rattachent les larves que l'on peclie au Sud-Est de l'Irlande, dans 

la Manche et dans la mer du Nord. 

Je propose de conserver aux premieres le nom d'Arachnactis albida M. Sars et de designer 

sous le nom d'Arachnactis Lloydii les larves de la mer d'Irlande de la Manche et de la mer du 

Nord. Les unes et les autres different certainement des larves du Cerianthe membraneux et 

les formes qu'Alexandre Agassiz a designees dans le nom d'Arachnactis brachiolata doivent 

etre distinguees, contrairement a l'opinion emise par 0. Yogt, des formes Europeennes. II y 

a donc lieu, a mon avis, de distinguer actuellement quatre types specifiques d'Arachnactis: A. albida, 

A. Lloydii, les larves du Cerianthe membraneux et A. brachiolata. 

I. Arachnactis albida M. Sars. 

Je rapporte ä cette espece decouverte dans les fjords de la Norvege (Florö) les larves 

capturees dans les parages des Hebrides: 

Les larves de Forbes-Godsir pechees dans le Minch (Hebrides); 

Celles de Balfour egalement recueillis dans le Minch (Ile de Lewis); 

Celles de C. Yogt (1861) par 56° 35 Lat. N. et 20° 19 Long. O.; 

Celles de Hensen (HoLSATiA-Fahrt); 

Celles de Boveri (TRITON);


Celles de Vanhöffen par 60° Lat. N. et 20° Long. 0.; 

Celles de Hensen (NATIONAL-Fahrt) par 58° 7 Lat. N., 6° 5 Long. O. et par 59° Lat. N., 

11° 8 Long. O. 1 ). 

Les epoques de captures se rapportent ä une meme periode de l'annee: juillet ä septembre; 

peut etre meme la periode se prolonge-t-elle jusqu'ä l'hiver dans les fjords Norvegiens. En effet: 

Les exemplaires de Forbes-Goodsir ont ete peches en aoüt; 

» » »Hensen (HoLSATlA-Fahrt) en aoüt; 

» » » C. Yogt, le 23 septembre; 

» » » Boveri en 

» » »Hensen (NATIONAL-Fahrt) le 19 juillet; 

» » » Yanhoffen le 29 septembre. 

Les larves de Sars se montrent a Florö en automne et en hiver. 

Entre les jeunes larves decrites par Boveri, par C. Yogt et par moi-meme et les 

grands exemplaires etudies et figures par M. Sars et Yan hoffen il existe tant de caracteres 

communs, les stades extremes se rattachent si bien les uns aux autres par une serie d'intermediaires 

qu'il est a peu pres certain que toutes ces larves, recueillies dans 1'Atiantique Nord, 

a une meme periode de l'annee, se rapportent a une seule et meme espece. 

Ces larves atteignent, au moment oü elles n'ont encore que trois couples de tentacules 

marginaux, une taille relativement considerable. Ces dimensions dependent surtout de la 

longueur des tentacules, qui ont une tendance a s'etaler dans un meme plan, d'oü la ressemblance 

avec de petites araignees. Le tentacule median ne fait son apparition que 

quand les tentacules marginaux du quatrieme couple ont deja atteint une 

assez grande longueur. II existe deja a ce moment trois couples de tentacules labiaux 

tuberculiformes, portes par un cone buccal surbaisse, dont la forme rappelle celle d'un bouclier 

heraldique. A ce moment la larve, d'apparence discoidale, mesure environ l x /2 centimetres entre 

les extremites des tentacules marginaux opposes. La vie pelagique est de longue duree: les 

larves ne gagnent les fonds que quand elles sont munies d'un nombre relativement considerable 

de tentacules et qu'elles ont acquis des dimensions considerables. Yan hoffen a en effet 

capture des exemplaires qui, apres fixation, mesuraient l 1 ^ centimetres suivant leur axe oroaboral 

pour une largeur de 7 mm. La longueur des tentacules marginaux etait de 3 ä 4 centimetres, 

celle des tentacules labiaux 3 a 4 mm. Un de ces grands exemplaires portait jusque 

douze, un autre quatorze tentacules marginaux de grandes dimensions. Les extremites de ces 

tentacules, le pharynx et les filaments mesenteriques sont colores en brun; les tentacules labiaux 

sont brun-cafe; le reste de l'organisme est translucide; les tentacules marginaux, a l'exception 

de leurs extremites sont incolores; la colo'nne- est pigmentee de brun (Yanhoffen). 

L'on ne connait pas jusqu'ici la forme adulte de 1'Arachnactis albida. Boveri a 

demontre irrefutablement que le polype nageant sexue, que C. Yogt a considere comme teile, 

ne peut avoir ete un Arachnactis, mais tres probablement une espece du genre Halcampa. A la 

i 

*) Hensen m'ecrit que le filet vertical a rainene de nombreux Arachnactis des stations 2 et 3 (59° Lat. N., 

8 0 5 Long. 0.). Ce materiel ne m'a pas ete communique; il n'a probablement pas ete conserve. 


7*


meme place de Atiantique, oü L'expedition du TRITON a recueilli des A. albida, la drague a 

ramene un Cerianthide auquel paraissent devoir se rapporter les larves pelagiques. A raison 

des differences que cet animal presente avec les vrais Cerianthes, Boveri croit devoir en faire 

un genre special, pour lequel il propose de conserver le nom generique Arachnactis. Jusqu'ici 

la description de cet animal, annonce par Boveri, n'a pas ete publiee. 

n. Arachnactis Lloydii. 

Je crois devoir rapporter a cette seconde espece les larves capturees par B o u r n e au 

Sud de llrlande, les memes, a en croire les auteurs anglais, que Celles que l'on peche ä Plymouth; 

la larve decrite et figuree par Mac Intosh (38), Celles que l'on peche au voisinage 

d'Helgoland (Hartlaub, 4), Celles enfin que Apstein et Vanhöffen (34) ont recueillies 

en grandes quantites dans toute l'etendue de la mer du Nord. 

Cette espece se distingue d'abord par la brievete relative des tentacules. Les plus volumineuses 

des larves qui m'ont ete communiquees par Bourne mesuraient suivant leur axe oroaboral 

1.30 mm. La longueur des plus longs tentacules marginaux atteignait a peine la hauteur 

de la colonne. Pour des dimensions semblables de la colonne (1,4 mm) les tentacules marginaux 

atteignent, chez A. albida, 7 mm (exemplaire I decrit ci-dessus) et meme d'avantage 

(15 mm d'apres Van hoffen). 

En second lieu, tandis que la colonne est disco'ide dans les jeunes larves d'A. albida, 

eile est toujours ovo'ide et meme deja cylindrique, chez A. Lloydii. Le troisieme caractere, 

celui qui caracterise le mieux la nouvelle espece, c'est que le tentacule median apparait beaucoup 

plus tot que chez A. albida. II se montre et se developpe ä peu pres parallelement 

avec les tentacules du troisieme couple, tandis que chez A. albida il n'apparait 

que quand les tentacules marginaux du quatrieme couple ont deja acquis une longueur voisine 

de celle des tentacules des trois premiers couples. 

La naissance du tentacule median co'incide a peu pres chez les larves de Bourne 

avec l'apparition des sarcoseptes du quatrieme couple; tandis que, chez A. albida, eile est 

posterieure ä la formation des sarcoseptes du sixieme couple. 

J'estime que la larve de Mac Intosh appartient a la meme espece que les larves de 

Bourne parce qu'elle porte un tentacule median tres developpe, au moment oü se montrent 

a peine, sans forme de tubercules, les tentacules du quatrieme couple. 

J'aurais beaucoup voulu pouvoir examiner quelques larves d'Arachnactis des parages 

d'Helgoland. Malheureusement Hartlaub n'en avait plus a sa disposition, quand je me suis 

adresse ä lui dans le but d'en obtenir quelques unes en communication. Tout le materiel 

recueilli avait ete envoye, en partie a ß. Hertwig, en partie a Grötte. Grötte m'ecrit, en 

meme temps qu'il m'exprime le regret de ne pouvoir m'en envoyer: »Sie gleichen ausserordentlich 

den von Ihnen beschriebenen Arachnactis« 1 ). 

Bepuis que ces lignes ont ete ecrites, et posterieurement k l'envoi de mon manuscrit, j'ai reQU par 

Tentremise du Dr. Hartlaub des larves recueillies ä Helgoland. L'examen minutieux que j'ai pu faire de ce materiel 

a pleinement confirme mes previsions. Les Arachnactis d'Helgoland sont identiques aux larves de Bourne.


M. le Dr. Van hoffen a eu la bonte de me ceder toute une serie de larves recueillies 

en differents points de la mer du Nord, en dega du 59° de Latitude Nord. J'ai examine 

ces larves avec le plus grand soin. Tous les exemplaires qui m'ont ete communiques etaient 

un peu plus ages que les. plus avancees des larves recueillies par Bourne. Da plus jeune 

portait concurremment avec trois couples de tentacules lateraux, l'ebauche d'un tentacule median. 

Celui-ci avait exactement la meme longueur que les tentacules du troisieme couple, longueur 

notablement inferieure a celle des tentacules des deux premiers couples. La larve la plus ägee 

de la serie portait independamment de quatre couples de tentacules bien developpes et d'un 

tentacule median, l'ebauche tuberculiforme d'un tentacule droit T 6 . Toutes les autres larves 

representaient des stades intermediaires entre ces deux extremes. Dans toutes, sans une exception, 

le tentacule median presentait le meme degre de developpement que les tentacules T 3 ; il est 

de toute evidence qu'il apparait et atteint une longueur notable longtemps avant le moment oü 

se montrent les tentacules du quatrieme couple. Par ce caractere, comme par toutes les autres 

particularites de leur forme, de leurs dimensions et de leur Constitution, ces larves de la mer 

du Nord se rattachent a la meme serie evolutive que les larves de Bourne. II n'est pas 

possible de les rattacher au contraire aux Arachnactis des Hebrides. 

Tout semble indiquer que les larves de la mer d'Irlande, de la Manche et de la mer 

du Nord, que je rapporte a l'espece A. Lloydii, abandonnent la vie pelagique et gagnent le fond 

de la mer longtemps avant d'avoir atteint les dimensions considerables qu'acquierent A. albida. 

Si les Arachnactis de Plymouth, d'Helgoland et de la mer du Nord atteignaient cette 

grande taille, il y a longtemps qu'ils eussent ete observes. Hartlaub m'ecrit que les plus 

grandes larves d'Helgoland ne depassent pas 4 mm. 

II semble aussi que l'epoque d'apparition d'A. Lloydii soit beaucoup plus precoce que 

celle d'A. albida. Elles se montrent a Helgoland de mars en juin. 

J'ai constate que le Cerianthus Lloydii de notre littoral, auquel je crois devoir rapporter, Arachnactis 

Lloydii, n'est pas a maturite sexuelle a la fin de Fete. Des exemplaires dragues en juillet, 

en aoüt et en septembre, ne renferment jamais ni oeufs, ni spermatozo'ides mürs. L'etat des 

organes sexuels en ete permet de penser que C. Lloydii se reprocluit au premier printemps. 

Ce qui me porte a croire que les A. Lloydii sont les larves de C. Lloydii, c'est que l'aire 

geographique des deux formes est la meme. J'ai la conviction que l'avenir etablira que 

Cerianthus Lloydii est synonyme d'Arachnactis Lloydii. 

Je me ränge ä l'opinion de ceux qui pensent que les Arachnactis sont de jeunes 

Cerianthes. De tous les auteurs qui se sont occupes de ces organismes dans ces derniers temps 

C. Yogt est le seul qui ait professe l'avis contraire. Dejä Gosse, se fondant sur les 

observations de Jules Haime, a exprime l'avis que les Arachnactis albida de Sars pourraient 

bien etre les larves de quelque Cerianthide. 

A. Agassiz signale lui aussi les analogies qui existent entre ses A. brachiolata et les 

larves du Cerianthus membranaceus decrites par J. Haime. Dans sa monographie des Actiniaires, 

Andres ränge les Arachnactis parmi les formes larvaires. 



Les affinites entre les Arachnactis et les Cerianthes ont ete mises hors de doute par les recherches 

de C. Yogt. Se fondant sur la pretendue decouverte d'Arachnactis sexues, portant dans leur 

cavite coelenterique des larves ciliees, Yogt estime que ces polypes flottants devraient etre 

generiquement distingues des Cerianthes: ils seraient, leur vie durant, des organismes pelagiques, 

nageant ä cote des Salpes, des Pteropodes et des Appendiculaires. B o v e r i a montre peremptoirement 

que Yogt a confondu avec les Arachnactis des Actiniaires se rapportant au genre 

Halcampa. II interprete les Arachnactis dans le meme sens que Gosse, Agassiz et Andres 

et croit avoir trouve dans un Cerianthide ramene par la drague la forme adulte et sexuee 

des A. albida. Comme je l'ai dit plus haut, il propose de conserver pour cet organisme, generiquement 

distinct des vrais Cerianthes, le nom cree par M. Sars. 

Yanhöffen se rallie ä la meme maniere de voir quant au caractere larvaire des polypes 

nageants; mais, sans apporter ä l'appui de cette opinion aucun argument probant, il croit devoir 

rattacher A. albida au Cerianthus Lloydii. 

La decouverte faite par le NATIONAL de nombreuses formes larvaires de Cerianthides, 

dans les eaux superficiales de 1'Atiantique et l'absence de toute, forme sexuee demontrent ä 

l'evidence que l'existence d'une vie pelagique est la regle dans le jeune äge des Cerianthes les 

plus divers. L'on trouve bien, chez quelques larves de jeunes oeufs dans les sarcoseptes fertiles; 

Yanhöffen a montre qu'il en est ainsi chez A. albida; mais ce qui caracterise la maturite 

sexuelle ce ne sont pas de jeunes ovules, mais bien des oeufs et des spermatozo'ides mürs. 

II est probable que le polype de la Mer Rouge que Cerfontaine a decrit sous le nom de 

Cerianthus bracliysoma (41) n'est lui aussi qu'une larve pelagique de Cerianthide. 

III. Arachnactis brachiolata A. Agassiz (35). 

Alex. Agassiz a donne ce nom ä des larves pechees en Septembre pres de Nahaut 

(Massachussetts). II a indique les caracteres qui distinguent l'espece americaine de la forme 

europeenne (Proc. Nat. Hist. Yol.IX p. 159). J'estime, contrairement ä l'opinion enise par 

C. Yogt, que Alex. Agassiz etait parfaitement justifie ä distinguer ses larves de celle de 

Sars. A. brachiolata se caracterise, entre autres particularites, par la presence dans la cavite 

coelenterique, ä tous les stades du developpement, »d'une masse spherique composee de larges 

cellules vitellines polygonales«. Cette masse nutritive diminue de volume au für et ä mesure 

que la larve grandit. Cependant dans les individus les plus äges observes par Agassiz ce 

globe vitellin n'avait pas encore disparu. II n'existe d'amas nutritif de ce genre ni chez A. albida, 

ni chez A. Lloydii. Un simple coup d'oeil jete sur la larve ä 13 tentacules d'A. brachiolata, 

figuree par Agassiz, et le type de Sars, portant lui aussi 13 tentacules, suffit ä demontrer 

qu'il n'est pas possible de rattacher ces larves ä une seule et meme espece. 

IY. Larves du Cerianthus membranaceus. 

L'on connait par les recherches de J. Haime (10), d'Alex. Kowalewsky (40) et 

de Jourdan (4-1) les jeunes larves du Cerianthe membraneux. II est fort probable que la 

larve, dont Busch (42) a etudie le developpement et qu'il a decrite sous le nom de Dianthea 

nobilis, se rapporte au meme animal.


Jules Haime a eleve des larves du Cerianthe membraneux jusqu'au stade caracterise 

par la presence de quatre tentacules. II n'a pu observer leur evolution ulterieure, les larves 

ayant toujours succombe apres dix ou douze jours. Les figures publiees par J. Haime montrent 

que la larve est remarquablement allongee. Le diametre de la colonne est ä peine double de 

celui des tentacules; toutes les parties du corps sont tres opaques. A droite et a gauche de 

la fente actinostomienne le corps s'eleve en une levre saillante; les deux levres forment ensemble 

une sorte d'hemisphere fendu suivant le plan median. Cette meme forme des larves nous la 

retrouvons dans les figures de Kowalewsky, dont les etudes sont surtout importantes en ce 

qu'elles nous renseignent sur l'organisation interne de plusieurs stades evolutifs. Gräce a la 

methode des coupes, qu'il appliqua le premier ä l'etude du developpement des invertebres, l'illustre 

embryologiste russe a fait connaitre les faits essentiels de l'ontogenie du Cerianthe membraneux. 

Je n'ai pas a rappeler ici les resultats de ses recherches; je me borne ä attirer l'attention sur 

ce fait que les larves observees par Kowalewsky se rapportent sans aucun doute au Cerianthe 

membraneux, Kowalewsky, comme avant lui J. Haime, ayant eleve le materiel qui 

a fait l'objet de ses etudes. 

Les larves pelagiques que Busch a observees a Triest, dont il a suivi le developpement 

pendant une periode de 31 jours et qu'il a decrites sous le nom de Dianthea nobilis sont si 

semblables ä celles que Jules Haime et Kowalewsky ont figurees, qu'il n'est guere douteux 

que Dianthea nobilis ne soit synonyme de C. membranaceus. Teile est aussi l'opinion de Leuckart 

(Arch. f. Naturg. 1854. p. 461), d'Agassiz et de C. Vogt. 

Dans les »Selections from embryological Monographs«, publiees par A. Agassiz, avec 

la collaboration de Fax oh, Mark et Fewkes (43), les figures de Busch sont reproduites 

a cote de celles de Kowalewsky. Si vraiment les planules ciliees, recueillies dans le »Auftrieb«, 

dont Busch a suivi les transformations, sont des larves du C. membraneux, les observations 

de cet auteur sont les plus completes qui ont ete faites jusqu'ici sur le developpement de cet 

animal. En effet Busch a suivi toutes les modifications successives de la larve jusqu'au 

moment oü eile se trouve munie de sept tentacules marginaux. 

La larve du Ceriantlius membranaceus se caracterise: 1. par le grand allongement et l'etroitesse 

de la colonne; 2. par l'opacite de toutes les parties du corps; 3. pär l'apparition precoce 

du tentacule marginal median: il se montre immediatement apres les deux premiers couples 

lateraux et precede, dans l'ordre evolutif, ceux du troisieme couple. Le tentacule median et 

ceux du troisieme couple atteignent rapidement les dimensions de ceux qui sont nes en premier 

lieu. Au stade caracterise par la presence de sept tentacules egalement developpes, il n'existe 

encore que deux couples de filaments mesenteriques. Les observations de Busch tendent a 

prouver que la duree de la vie pelagique est courte. II a suivi le developpement de ses 

planules ciliees pendant quatre semaines et demi. Dans la derniere semaine les larves ne nageaient 

plus constamment, mais de temps en temps se fixaient au fond du bocal ou a ses parois laterales; 

elles se maintenaient longtemps dans cette position et la conservaient lors meme que l'on secouait 

le vase ou qu'on le vidait avec precautions. Busch interprete ce changement dans le genre 

de vie de ses larves comme indiquant l'abandon imminent de la vie libre et le prelude a la fixation. 



Ce serait donc anterieurement au moment oü elles possedent sept tentacules marginaux egalement 

developpes, prealablement ä l'apparition des premiers tentacules labiaux, et alors qu'elles mesurent 

moins d'une et demi ligne de longueur que les larves du Cerianthe membraneux quittent la 

surface pour se fixer au fond de la mer. La courte duree de la vie pelagique et les faibles 

dimensions que presentent les larves, au moment de leur fixation, expliquent, en partie du moins, 

comment, malgre l'abondance du Cerianthe adulte, ses larves sont ä peu pres inconnues ä Naples, 

ä Ville Franche et ä Triest. 

Le Cerianthe membraneux est donc le seul Cerianthide dont nous connaissions les larves. 

11 n'est plus douteux que les larves Arachnactis albida, Lloydii et bracliiolata ne soient des larves de 

Cerianthides; mais nous ignorons a quelles especes elles se rapportent. L'opinion d'apres laquelle 

A. Lloydii seraient les larves du Cerianthus Lloydii est probable, mais non certaine. C'est pourquoi 

l'on en est reduit ä conserver, ä titre provisoire, le nom Arachnactis pour designer ces larves. 

II. Genre: Ovactis Ed. v. Ben. 

Larves de Cerianthides de forme ovo'ide ressemblant ä de grands ceufs; le grand axe de 

l'ovoide presente d'un cote une troncature terminale repondant au peristome. Du milieu du 

peristome s'eleve un cone buccal surbaisse. Les tentacules marginaux, quoique 

nombreux, consistent en des imples elevures mammillaires du bord du peristome. 

L'apparition du tentacule marginal median est tardive comme celle des tentacules labiaux. 

Aconties portees par les sarcoseptes S 3 . 

Ovactis brasiliensis. 

Des exemplaires de cette espece ont ete recueillis dans trois stations differentes: 

1. J. N. 219. — Pl. 96. — 18 septembre, par 3.8° Lat. S., 32.6° Long. 0., pres de l'ile Fer- 

nando de Noronha. Filet K. ProfondeurO. Temperature de surface 26.3°. Salure 35.9°/00. 

Tres nombreux exemplaires (40 environ), traites par le sublime. Beaucoup sont 

tres bien conserves; d'autres, abimes, pour avoir ete comprimes contre les parois du 

filet ou d'une autre maniere. 

2. J. N. 235. — PI. 104. — 22 septembre, par 0.1° Lat. S., 44.2° Long. O. Filet Y. 0—400. 

Temperature de surface 26.9°. Salure 36°/00- Un exemplaire. 

3. J. N. 246—248. — PI. 112, 113. — 9 octobre, par 0.4° Lat. N., 46.6° Long. N. Cote du 

Bresil. Temperature de surface 26.7°. Salure 35.8°/00. Un exemplaire. 

4. J.N. 247. — PI. 112, 113. — 9 octobre; 0.4° Lat. N., 46.6° Long. O. Cote du Bresil. 

Temperature de surface 26.7°. Salure 35.8°/00. Filet K. Profondeur O. Un exemplaire. 

Une vingtaine d'individus de cette espece ont ete coupes, la plupart perpendiculairement 

ä leur axe, quelques uns parallelement ä cet axe, apres avoir ete colores par le carmin boracique. 

Les individus recueillis aux stations 235 et 247 ont ete egalement debites en coupes, afin de verifier 

leur identite specifique avec ceux qui ont ete captures ä Fernando de Noronha (Station 219). 

Plusieurs individus sont si parfaitement conserves qu'ils se pretent ä une etude histologique 

detaillee.


Ces larves ont la forme d'un ovoi'de plus ou moins allonge, parfois renfle a l'extremite 

aborale. Leurs dimensions moyennes sont Celles d'un pois. Iis mesurent en moyenne suivant 

leur grand axe, 8,5 mm. Quatre individus debites en coupes de 0,015 mm ont donne, par la 

numeration des coupes, les longueurs suivantes: 7,5 mm, 8,31 mm, 8,77 mm et 9,3 mm. Ces 

differences tiennent en partie a l'etat de contraction: les quatre larves mesurees presentaient en 

effet le meme degre de developpement. 

A l'oeil nu l'on ne distingue aucun appendice tentaculaire: il semble que l'on ait affaire 

a des oeufs opaques d'assez grandes dimensions. L'examen a la loupe revele l'existence d'une 

legere troncature terminale, perpendiculaire au grand axe. A la peripherie de la troncature se 

voient, disposees en un cercle, onze bosselures arrondies, d'ordinaire un peu allongees dans le 

sens radiaire. Ces mammelons sont separes les uns des autres par des sillons radiaires qui se 

prolongent au delä de la troncature terminale, sur les faces laterales de Tovoide. Ces mammelons, 

qui ne sont autre chose que les ebauches des tentacules marginaux, se continuent insensiblement, 

suivant leur face externe, avec les faces laterales de l'ovoide. Iis ne sont separes de cette 

paroi par aucun sillon: la courbure de la colonne se continue sans aucune ligne de demarcation 

dans celle des tentacules et ce, jusqu'au sommet de ces organes, qui est dirige dans le sens 

adaxial. C'est ce qui fait que quand on regarde la larve par sa face orale les tentacules 

sont toujours termines en dedans par un contour tres-net, tandis qu'il n'en est pas de meme 

en dehors. Les axes des tentacules sont donc inclines en dedans. 

Au milieu du disque buccal, deliinite par le cercle des tentacules, se voit l'actinostome, 

fente assez large, arrondie a l'une de ses extremites. Cette fente subdivise en deux moities 

egales (levres droite et gauche) une legere saillie qui s'eleve du milieu du disque et dont la 

liauteur est approximativem ent la meme que celle des tentacules (cone buccal). 

Aucune trace de tentacules labiaux. 

Des onze tentacules tuberculiformes, six siegent constamment ä droit-e, cinq a gauche du 

plan median. Le cercle marginal est interrompu en deux points opposes repondant aux 

extremites de l'actinostome. L'ecart entre les premiers et entre les derniers tentacules de 

droite et de gauche est d'ordinaire plus considerable que l'ecart entre deux tentacules d'un 

meme cote. L'interruption posterieure est d'ordinaire aussi plus grande que celle qui existe 

entre les tentacules les plus anterieurs. 

Tous les tentacules sont approximativement de meines dimensions, ä part le sixieme droit 

qui est parfois plus petit que les autres. II fait meme totalement defaut dans quelques rares 

individus, un peu plus jeunes que la plupart, qui ne comptent alors que dix tentacules. J'ai 

trouve aussi trois larves a douze tentacules, six a droite et six a gauche, le sixieme gauche 

etant notablement plus petit que tous les autres. 

A l'extremite du grand axe, opposee a celle qui porte la troncature et marque le pole 

oral, l'on distingue nettement a la loupe, chez quelques individus, un orifice punctiforme (pore 

aboral). Parfois il existe des plis de la paroi du corps rayonnant vers cet orifice. 

La surface du corps est lisse ou tres faiblement chagrinee. Cette derniere particularite 

ne se montre que chez des individus blesses et mediocrement conserves. 

Ed. v. Beneden, Les Antliozoaires. K. e. 

8


Les larves sont opaques, d'une coloration blanche ou jaunätre uniforme (conservation 

au sublime). 

Je decrirai d'abord un individu a onze tentacules. J'indiquerai ensuite les quelques 

differences que j'ai constatees chez des larves qui n'en portaient que dix et chez Celles chez 

lesquelles un douzieme avait fait son apparition. 

Paroi murale ou colonne. 

Lisse, legers sillons meridiens dans la moitie superieure; ils manquent chez beaucoup 

d'exemplaires. 

Meme epaisseur et meme Constitution dans la plus grande partie de son etendue; leger 

amincissement seulement au voisinage du cercle tentaculaire et amincissement rapide au voisinage 

du pore aboral. 

L'epaisseur totale de la paroi etant representee par 1, la part proportionnelle de chacune 

des couches dans la Constitution de la paroi est approximativement comme suit: 

Endoderme 0.12 

Mesogloea 0.20 

A. musculaire 0.25 

A. nerveuse 0.08 

A. epithelo'ide 0.35. 

La lamelle mesogleique represente donc a peu pres 0.2, soit un cinquieme de l'epaisseur totale 

de la paroi: 

Ectoderme. Assise epithelio'ide. L*on peuty distinguer tres facilement trois categories 

de cellules: des cellules epitheliales filiformes, des cellules glandulaires et des neinatoblastes. 

Je n'ai pu reconnaitre de cellules sensorielles. 

Les cellules epitheliales se terminent par un plateau apparaissant, dans les individus 

bien conserves et debites en coupes tres fines, comme de petites plaquettes ou, plus souvent, 

sous la forme de globules brillants juxtaposes. II en resulte la formation d'une membrane 

apparaissant, a de faibles grossissements, comme une ligne tres nette et foncee. Chacun de 

ces petits plateaux porte un fouet vibratil unique. Les noyaux ont la forme de boudins 

allonges. II ne sont pas uniformement repartis dans toute l'epaisseur de la couche, mais sont 

accumules en quantites innombrables dans la profondeur. Une zone superficielle sous-jacente 

aux plateaux se montre soit depourvue de noyaux, soit parsemee de noyaux rares. 

Entre ces cellules se voient de nombreuses glandes reconnaissables ä leur contenu, forme 

tantot de granules brillants, relativement volumineux, tous de memes dimensions, tantot de 

globules beaucoup plus päles adjacents entre eux. Je n'ai pas trouve dans l'ectoderme mural 

de ces glandes ä contenu hyalin et d'apparence homogene, comme on en trouve en abondance 

dans l'ectoderme de l'actinopharynx. Le produit de secretion des glandes granuleuses de 

l'ectoderme mural ne prend pas du tout le carmin (coloration en masse par le carmin boracique, 

apres fixation par le sublime). La membrane superficielle formee par la juxtaposition des 

plateaux flagelliferes est interrompue au niveau des embouchures des glandes.


Les nematoblastes sont reconnaissables aux nematocystes qu'ils renferment. Ceux-ci se 

rattachent a deux types tres differents. Les uns realisent la forme de vis. Iis renferment un 

filament spiral tres regulier, siegeant exclusivement a la peripherie, sous la membrane tres mince 

du nematocyste. On les trouve a peu pres exclusivement dans la partie la plus superficielle de 

l'assise epithelio'ide et quand ils sont completement developpes, ils sont diriges normalement a 

la surface. Iis affectent des dimensions assez differentes. Quoiqu'ils ne soient pas rares, il faut 

dire cependant, comparativement a ce que l'on trouve dans d'autres Cerianthides, que l'ectoderme 

mural des Ovactis brasiliensis est relativement pauvre en nematocystes. 

La seconde forme se caracterise par des dimensions considerables, une forme ovo'ide 

allongee et par l'absence d'un filament spiral. Le contenu granuleux ou homogene de l'organe 

urticant est parcouru par un cordon relativement court, droit ou ondule, decrivant dans la 

cavite de l'organe un trajet irregulier. Le cordon peut avoir en longueur deux ou trois fois 

celle de l'axe du nematocyste. Si on coupe celui-ci en travers, le cordon coupe deux ou trois 

fois, apparait comme autant de points brillants. II existe tres peu de nematocystes de cette forme 

dans l'ectoderme. On en trouve un ga et la. L'on n'en rencontre pas dans chaque coupe, tant 

s'en faut. Le plus souvent ils siegent dans la profondeur de l'assise epithelio'ide, au contact 

de l'assise nerveuse. Iis sont alors d'ordinaire couches sur cette assise, de teile maniere que 

leur grand axe soit tangentiel. J'en ai vu aussi dont la direction etait oblique, d'autres diriges 

normalement ä la surface, mais en tres-petit nombre. 

Assise nerveuse. Cette assise apparait, dans les coupes, comme une bände claire 

interposee entre l'assise epithelio'ide et l'assise musculaire. Elle est formee d'une substance a la 

fois fibrillaire et punctuee, qui se continue, sai?s ligne de demarcation nette, dans les assises adjacentes. 

Elle est traversee par des faisceaux de fibrilles päles, qui convergent vers les bords 

libres des lamelles musculaires. Elle ne renferme pas de noyaux; mais l'on trouve, dans la 

profondeur de l'assise epithelio'ide, au contact de la substance nerveuse fibrillaire et punctuee, 

une assise de noyaux particuliers, se distinguant par leur forme arrondie, leur volume plus 

considerable et aussi par une moindre affinite pour le carmin que les noyaux ovalaires qui 

abondent dans la zone des noyaux epitheliaux. II est possible que ces noyaux profonds doivent 

etre rattaches, en partie du moins, a l'assise nerveuse; peut etre sont-ils les noyaux de cellules 

ganglionnaires, difficiles a distinguer dans les coupes, mais que l'on pourrait mettre en evidence 

par les procedes de dissociation, inapplicables au materiel conserve que j'ai eu a ma disposition. 

Assise musculaire. Elle est formee de feuillets musculaires relativement larges et 

distants les uns des autres, constituant les parois laterales de gouttieres dont le fond arrondi 

repond a la lamelle mesenchymatique. Les feuillets musculaires examines en coupes transversales, 

se montrent simples ou bifurques une fois, exceptionnellement deux fois. Leur liauteur 

est d'ordinaire celle de l'assise musculaire elle-meme, parfois moindre. II en est qui sont tres 

courtes. Les feuillets sont formes d'un prolongement membraneux de la lamelle mesenchymatique, 

tapisse sur ses deux faces de fibrilles musculaires volumineuses, apparaissant comme de gros 

points brillants et vivement colores en rouge. Les fibrilles musculaires qui tapissent les fonds 

arrondis des gouttieres interlamellaires sont toujours beaucoup plus minces que Celles qui 


8*


garnissent les feuillets. L'on voit constamment des faisceaux de fibrilles tres päles transverser 

en ligne directe l'assise nerveuse, pour aboutir aux bords libres (sommets) des feuillets musculaires. 

II est probable que ces fibrilles sont les prolongements basilaires des cellules epitheliales 

aux depens desquels se fait l'allongement du prolongement membraneux de la lamelle mesenchymatique. 

Dans les gouttieres interlamellaires l'on voit penetrer de nombreuses fibrilles emanant 

de l'assise nerveuse. Dans ces memes gouttieres siegent de nombreux noyaux cellulaires, peu 

visibles sur les coupes transversales, parce qu'ils sont colores en rouge comme les grains 

musculaires, mais tres apparents dans les coupes paralleles ä l'axe de la larve. Ces noyaux 

sont toujours allonges dans le sens de l'axe du corps. Iis sont päles et affectent la forme 

d'ovo'ides allonges. 

Mesogloea. Comme il a ete dit plus haut, eile mesure en epaisseur un cinquieme de 

1'epaisseur totale de la paroi murale. Cette epaisseur diminue avec celle de cette paroi, au 

voisinage du pore aboral, ä peu pres proportionnellement ä eile. Elle est formee d'une substance 

homogene en apparence. Examinee a de forts grossissements, eile parait constituee de 

fibrilles ondulees tres päles, reunies en faisceaux. Elle est traversee en outre par des fibres 

isolees, ä trajet oblique qui paraissent punctuees et fixent le carmin. Ces dernieres sont tres 

distantes les unes des autres. La substance fibrillaire fondamentale parait differenciee autour 

de ces fibres, d'oü l'apparence de bandes obliques alternativement plus päles et plus colorees. 

La lamelle fixe le carmin plus fortement du cote endodermique, moins au contact de l'ectoderme. 

Dans la lamelle se trouvent disseminees de distance en distance de rares cellules 

arrondies, fusiformes ou munies de prolongements. Elles occupent des cavites creusees dans la 

substance fondamentale. Peut etre y cheminent-elles, gräce ä des mouvements amoebo'ides 

et ä la faible consistance de la lamelle. 

Les faces de la lamelle ne sont jamais planes. L'externe se projette dans les prolongements 

lamelleux de la couche musculaire ectodermique; l'interne est irregulierement sinueuse, 

et les fibres aussi bien que les bandes obliques plus foncees qui les entourent, partent d'ordinaire 

des angles rentrants que presente la face endodermique. C'est ce qui se voit bien sur toutes 

les coupes minces faites parallelement ä l'axe du corps. 

Le contour endodermique est toujours marque par une ligne foncee qui ne depend pas de 

ce que la mesoglee est tapissee par une couche de fibrilles musculaires, dirigees perpendiculairement 

ä l'axe. Elle se voit encore quand la couche musculaire s'est detachee et aussi sur les coupes 

passant par l'axe, dans lesquelles les fibrilles musculaires endodermiques, coupees transversalement, 

apparaissent comme des points. 

Endoderme. II est forme d'une assise unique de cellules ä gros noyaux spheriques qui 

siegent toujours ä petite distance de la cavite coelenterique. Le protoplasme de ces cellules 

se trouve accumule autour des noyaux, au contact de cette cavite. II en resulte une bände 

foncee continue qui se colore en rouge intense et contraste avec la zone formee par les portions 

basilaires des cellules. Celles-ci sont creusees de vacuoles et restent claires quand on traite 

par les colorants. Ces cellules sont munies, au contact de la lamelle mesenchymatique, de


prolongements musculaires, diriges perpendiculairement a Faxe oro-aboral et ont par consequent 

une direction antero-posterieure. 

Elles apparaissent comme des grains brillants en coupes transversales. Cette couche 

musculaire est interrompue suivant les insertions des cloisons mesenteriques. Elle est donc 

divisee en autant de champs musculaires qu'il existe de loges. L'on trouve gä et la, dans 

1'endoderme, des nematoblastes. Iis sont rares dans la paroi murale proprement dite, mais 

tres-abondants dans 1'endoderme des mammelons tentaculaires. L'on y trouve des nematocystes 

des deux types que j'ai signales dans l'ectoderme. Ceux du second type, remarquables par leurs 

dimensions considerables et l'absence d'un filament spiral, y sont particulierement nombreux. 

Quelques differences observees dans la paroi du corps suivant les regions. 

1. Chez tous les individus coupes perpendiculairement au grand axe, on peut constater 

que la couche musculaire ectodermique est plus epaisse suivant la face anterieure et suivant 

les faces laterales que suivant la face posterieure, dans toute la partie du corps de la larve 

traversee par le tube pharyngien. 

2. Suivant la ligne d'insertion des tentacules marginaux la couche musculaire s'amincit 

brusquement: les feuillets musculaires disparaissent et l'assise se reduit a une couche mince de 

fibrilles appliquees contre la lamelle mesenchymatique. Contre les fibrilles et entre elles se 

voient de nombreux noyaux musculaires. La couche ainsi reduite monte a - la face externe et 

suivant les faces laterales des tentacules, d'ailleurs tres-peu saillants. Ces fibrilles contournent les 

mammelons tentaculaires, descendent sur leur face interne et de lä se continuent en suivant une 

direction radiaire, dans le disque buccal. Celles qui proviennent des faces laterales du corps 

montent a la face externe des levres, contournent ces organes et se continuent dans l'actinopharynx. 

Celles qui viennent de la face anterieure de la larve se portent d'avant en arriere, 

passant au dessus de la voüte de la löge directrice, et quand elles ont atteint l'actinostome, elles 

s'inflechissent en dedans pour se continuer elles aussi dans l'actinopharynx. 

Les fibres qui montent le long de la paroi posterieure s'arretent au disque buccal. A 

la voüte des jeunes loges non encore tentaculees la couche musculaire ectodermique parait 

manquer. Dans toute la region qui comprend les tentacules, le disque et le cone buccal, la 

couche musculaire, tres amincie, se trouve reduite a une assise unique de fibrilles. La couche 

nerveuse est aussi tres-reduite; mais eile reste parfaitement visible. II n'existe aucun epaississement 

de la couche nerveuse que l'on puisse Interpreter comme un anneau nerveux central. 

8. L'assise epithelioi'de ectodermique conserve ä la surface des tentacules la meme epaisseur 

que dans la paroi murale. Elle s'y montre beaucoup plus chargee de nematocystes ä vis. II 

semble, ä envisager les coupes transversales, que l'ectoderme soit plus epais ä la face externe 

qu'a la face interne des tentacules. II n'en est pas ainsi. Cette apparence provient de l'obliquite 

des coupes dans la paroi externe des tentacules, alors que la paroi interne des memes 

tentacules est coupee normalement- aux surfaces. Cela depend de ce que le sommet du mammelon 

tentäculaire regarde en dedans au lieu d'etre terminal. Les coupes passant par l'axe font 

bien comprendre cette particularite. 



4. La couche epithelioi'de est amiocie au disque buccal et ä la surface des levres. 

5. L'endoderme des tentacules est bourre de gros nematocystes depourvus de filaments 

spiraux. Iis se forment dans le profondeur de l'endoderme et pour ainsi dire exclusivement 

suivant la face externe de ces organes. 

Cone buccal. Le cone buccal tres peu saillant est subdivise par l'actinostome en 

deux levres laterales, l'une droite, l'autre gauche. Dans une serie d'individus coupes perpendiculairement 

ä leur grand axe, l'epaisseur des coupes etant de 0,01 mm, quelques coupes 

seulement interessent le cone buccal. La surface laterale externe de 1'organe est ä peu pres lisse, 

sans aucune trace de tentacules labiaux. 

Le nombre des loges qui se prolongent dans le cone est de quatre ou cinq couples. 

Toujours la löge directrice se termine en cul-de-tac, ä la commissure buccale anterieure. Jamais 

eile ne se prolonge dans le cone. Les loges L 1 s'y insinuent a peine; seules les coupes passant 

par la base montrent une indication de ces loges. La plupart des coupes du cone montrent 

exclusivement les sections des loges L 2 , L 3 et L 4 ; L 3 atteignent seules les sommets des levres. 

Les coupes de la base interessent aussi L 6 et meme L 6 \ les loges suivantes, a partir de 

L 6 , se terminent en cul-de-sac en arriere et sur les cotes de la commissure buccale posterieure, 

sans participer a la formation du cone. 

Tentacules. Les onze tentacules marginaux sont tous de meme forme et approximativement 

de raemes dimensions. Seul le sixieme du cote droit, est, chez la plupart des individus, 

un peu plus petit que les autres. 

Iis ont la forme de mammelons surbaisses et allonges dans le sens radiaire. Iis se perdent 

insensiblement en dehors dans la paroi murale, etant separes entre eux par de legers sillons 

qui se perdent apres un court trajet, sans delimiter en dehors les bases des tentacules. En 

dedans les appendices sont mieux delimites. Iis sont tres courts. C'est ä peine si l'on peut 

les distinguer dans les coupes passant par l'axe ou corps. 

Actinostome et Actinopharynx. 

L'actinostome a la forme d'une fente allongee d'avant en arriere dont l'une des extremites, 

1'anterieure, est arrondie, l'autre en pointe mousse est legerement dirigee vers la gauche. 

On peut bien distinguer un bord anterieur transversal et deux bords lateraux longitudinaux. 

Le bord anterieur incurve repond a la löge directrice et aux loges L ld et L lg . Suivant ce 

bord anterieur l'ectoderme pharyngien est principalement forme de cellules glandulaires ä 

contenu clair, tandis que ces cellules manquent aux bords droit et gauche. Ceux-ci repondent 

aux loges L* ä L 6 ä gauche, L 2 a L 7 ä droite. 

Les premieres coupes de l'actinopharynx montrent la meme forme et les meines dimensions 

que l'actinostome; mais au für et ä mesure que l'on s'eloigne du pole oral, on voit le pharynx 

s'accroitre dans le sens antero-posterieur, ä tel point que, dans le voisinage de l'enterostome, 

les dimensions de l'organe, mesure d'avant en arriere, sont a peu pres doubles de la longueur 

de l'actinostome.

Description des larves. 

La hauteur du pharynx est d'environ un quart de la hauteur totale de la larve. Le 

bord aboral se termine toujours suivant un plan oblique d'arriere en avant et de haut en bas. 

Le pharynx descend toujours plus bas en avant qu'en arriere. Le degre de cette obliquite 

varie d'un individu a l'autre; mais l'obliquite est constante et toujours fort accusee. Le pharynx 

est comprime transversalement, de fagon a presenter deux faces laterales, un bord anterieur et 

un bord posterieur. Cependant le bord anterieur n'est jamais une ligne, mais toujours une 

face regardant directement en avant et dont la largeur repond a celle de la löge directrice, 

les cloisons directrices s'inserant aux angles que forme la face anterieure avec les faces laterales. 

Le nombre des cotes actinopharyngiennes est inferieur a celui des loges. Au surplus 

ce nombre va diminuant de bas en haut; il est maximum a l'enterostome, minimum au voisinage 

de l'actinostome. 

Au bord aboral de l'actinopharynx, le premier sillon compte d'avant en arriere repond 

aux sarcoseptes S 1 , il se trouve un peu en avant de l'insertion des sarcoseptes. Le premier 

bourrelet repond a la löge L\ L'on compte sept bourrelets a droite, six a gauche. Le sulcus 

elargi repond aux loges directrice et L 1 . 

Dejä vers le milieu de la hauteur du pharynx le nombre des bourrelets et des sillons 

pharyngiens a diminue: l'on n'en compte plus que 4 a droite, 3 a gauche, ce qui depend de 

ce que les sillons anterieurs d'une part, les sillons posterieurs de l'autre, ont progressivement 

diminue de profondeur pour disparaitre ensuite completement. II en resulte que, ä ce niveau, 

le sulcus ne repond plus seulement aux loges D et L 1 , mais aussi a L 2 et en partie a L 3 . 

Seules les loges L 4 a L 7 a droite L 4 a L 6 a gauche portent encore des bourrelets. 

Au surplus, la profondeur de tous les sillons et les saillies formees par les bourrelets 

diminuent de bas en haut pour presenter leur minimum de profondeur au voisinage de 

l'actinostome. La face interne des levres n'est que tres faiblement sillonnee et d'ordinaire ces 

sillons ne se prolongent pas a la face externe du cone buccal. 

On distingue nettement dans l'ectoderme pharyngien trois assisses: une assise epithelio'fde, 

une assise nerveuse et une assise musculaire. 

L'assise epithelioide est formee de longues cellules cylindriques filiformes. La 

plupart sont des cellules flagellees portant leur flagellum sur un plateau tres distinct en forme 

de plaquette ou de globule. On y trouve en outre des cellules glandulaires a contenu clair et 

hyalin et d'autres dont le contenu est forme de corpuscules brillants relativement volumineux. 

Je n'y ai pas trouve de nematocystes. 

La couche nerveuse forme, au voisinage de la mesoglee, une assise mince qui 

apparait nettement, meme ä de faibles grossissements, comme une ligne parallele a la lamelle. 

Elle est formee de fibrilles et de points. 

L'assise musculaire est aussi fort mince et assez irreguliere. Elle est formee d'une 

rangee unique de grains brillants, de volumes variables, fixant energiquement le carmin. 

Dans toute l'etendue de la paroi du sulcus, l'ectoderme presente des caracteres particuliers: 

1. Les fouets vibratils y sont beaucoup plus longs; il en est de meme des cellules qui les 

portent; l'assise epithelioide est plus epaisse; 2. les cellules glandulaires sont rares; 3. l'assise 


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^4 Ed. v. Beneden, Les Anthozoaires. 

musculaire est tres reduite: les fibrilles musculaires sont tres-fines et peu nornbreuses; 4. l'assise 

nerveuse est plus apparente que l'assise musculaire. 

Au voisinage de 1'enterostome l'ectoderme prend un caractere tout particulier au fond 

des sillons actinopharyngiens. 

Les cellules epitheliales y deviennent courtes et riches en protoplasme. On ne rencontre 

plus entre les cellules flagellees, aucune cellule glandulaire. L'assise musculaire et l'assise 

nerveuse y font totalement defaut. Ce changement de caracteres de l'epithelium co'incide avec 

un changement dans la position relative des bourrelets et des sillons d'une part, des cloisons 

mesenteriques de l'autre. Tandis que plus haut les sillons correspondent aux insertions 

pharyngiennes des sarcoseptes, les bourrelets coincidant avec les loges, au voisinage de l'enterostome, 

les sillons ont gagne les milieux des loges, tandis que les bourrelets garnissent les 

insertions mesenteriques. C'est ce qui se presente au voisinage de la ligne suivant laquelle la 

paroi actinopharyngienne va se resoudre en filaments mesenteriques. Les fentes qui determinent 

cette resolution repondent aux sillons. II en resulte que les bourrelets se continuent dans les 

bandes glandulo-urticantes des filaments. II est facile de voir, chez Ovactis brasiliensis, que 

l'epithelium aminci, qui repond aux fonds des sillons, se continue dans les bandes ciliees des 

filaments. 

La mesoglee presente les memes caracteres et la meme structure que dans la colonne. 

Elle est seulement plus mince et se termine du cote ectodermique par un bord pale assez 

irregulier, du cote de 1'endoderme par un bord regulier et fonce. Ce que la lamelle presente 

de particulier dans la paroi pharyngienne, c'est que son epaisseur varie beaucoup d'un point ä 

l'autre. Elle presente un epaississement lenticulaire (en coupe) sous chaque bourrelet; un 

epaississement semblable regne suivant le plancher du sulcus et suivant chacune de ses faces 

laterales; un epaississement triangulaire se voit en outre ä l'insertion de chacun des sarcoseptes. 

Les epaississements repondant aux cloisons directrices sont plus accuses que les autres. 

Les epaississements lenticulaires sont d'autant plus accentues que les bourrelets pharyngiens, 

auxquels ils correspondent, sont eux-memes plus saillants. En meme temps leur forme 

change: les epaississements lenticulaires se continuent, au niveau de l'enterostome, dans les 

axes mesenchymatiques des craspedes. Au voisinage de l'actinostome la mesogloee presente 

une epaisseur assez uniforme sur tout le pourtour de l'organe: les seuls epaississements bien 

marques qu'on y observe, sont ceux qui repondent aux insertions des sarcoseptes. Mais au 

für et ä mesure que l'on s'eloigne du pole oral la lamelle s'amincit suivant les sillons, tandis 

que son epaisseur se maintient suivant les loges. Au voisinage de l'enterostome, quand les 

sillons changeant de position, les bourrelets pharyngiens venant s'appliquer sur les insertions des 

sarcoseptes, les epaississements lenticulaires se confondent avec les epaississements triangulaires 

qui, dans toute la hauteur de l'actinopharynx, repondent a ces insertions. 

L'endoderme pharyngien presente les memes caracteres que 1'endoderme mural. Sous 

la couche cellulaire existe de part et d'autre une assise bien marquee de fibrilles musculaires 

transversales, par rapport ä l'axe de la larve, mais en fait antero-posterieures. Ces fibrilles 

sont intimement unies ä la lamelle. Les insertions mesenteriques determinent naturellement


des interruptions de cette couche musculaire et la divisent en autant de segments qu'il 

existe de loges. 

Hyp osulcus. Le sulcus se prolonge en un hyposulcus bien au delä du bord aboral 

de l'actinopharynx. Sa longueur est assez variable d'un individu a un autre; souvent eile 

mesure a peu pres la moitie de la hauteur du pharynx, le huitieme environ de la longueur 

de l'axe. Parfois il est plus court; il ne depasse pas le i /s de la hauteur du pharynx. II 

constitue, a son origine, une gouttiere etroite et profonde, dont le plancher, qui regarde en avant, 

repond a la löge directrice, tandis que ses parois laterales, dirigees d'avant en arriere, repondent 

aux loges L 1 . II est Supporte par les cloisons directrices. Au für et a mesure que l'on 

s'eloigne de l'enterostome, la gouttiere s'elargit et devient moins profonde. La structure de 

l'hyposulcus est la meme que celle du sulcus, dont il n'est que la continuation (PI. II, fig. 12 et 18). 

L'hyposulcus se separe des filaments mesenteriques voisins, S 1 , au bord inferieur du 

pharynx, exactement comme deux filaments mesenteriques adjacents se separent l'un de l'autre. 

La Separation se fait au niveau du sillon pharyngien, repondant a l'insertion des cloisons S 1 , 

ou plus exactement, un peu en avant de cette insertion. Au fond de ce sillon, comme de 

tous les autres, siege cette portion differenciee de l'ectoderme pharyngien, qui se continue 

dans les bandes ciliaires des filaments. Cette portion differenciee se subdivise, aux points oü 

les parois laterales de l'hyposulcus se separent des filaments mesenteriques S 1 , en deux bandes 

dont l'une se prolonge sur le filament S 1 , tandis que l'autre se continue dans l'hyposulcus. 

Cet organe est donc borde lui aussi par une bände ciliaire a droite et a gauche, ces bandes 

delimitant des sillons ciliaires identiques a ceux des filaments mesenteriques (PI. II, fig. 12). 

II en resulte que l'hyposulcus peut etre interprete, morphologiquement parlant, comme un filament 

mesenterique double, comme le resultat de la soudure, suivant la ligne mediane, de deux 

craspedes repondant aux cloisons directrices. 

A son extremite inferieure, l'hyposulcus se subdivise, sur la ligne mediane, en deux 

moities semblables, qui se prolongent assez loin vers le pole aboral et garnissent les bords 

libres des sarcoseptes de direction. Ces formations, je les appelle hemisulques, pour les distinguer 

des filaments mesenteriques ordinaires. Iis en different en ce que les filaments mesenteriques 

presentent, en coupe transversale, une apparence symetrique, tandis que la figure des hemisulques 

est toujours dissymetrique. La lamelle mesenchymatique d'une cloison directrice, arrivee a 

l'hemisulque, se divise en deux branches tres-inegales: l'une, dirigee en dedans, est courte et 

se raccourcit d'avantage encore au für et a mesure que l'on s'approche du pole aboral; l'autre, 

dirigee en arriere, est longue et semble etre la Prolongation exclusive de la lamelle mesenchymatique 

de la hampe. Les deux forment ensemble un angle, ä cotes tres-inegaux, s'ouvrant 

en arriere et en dedans. La bände ectodermique, qui continue, dans les hemisulques, la paroi 

de l'hyposulcus, s'applique toute entiere sur l'un des cotes de cet angle, au point oü la branche 

courte disparait (PI. H, fig. 13, 14 et 15). II en resulte qu'elle est laterale, tandis que la 

bände glandulo-urticante, a laquelle eile repond, est toujours terminale dans les filaments mesenteriques 

proprement dits. Les bandes ciliaires de l'hyposulcus n'atteignent pas son extremite 

aborale, de teile sorte qu'on ne les observe pas dans les hemisulques, a part peut-etre une 


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Ed. v. Beneden, Les Anthozoaires. 

bände interne, tres courte, qui parait exister au point ou. l'hyposulcus se divise. Oependant 

je ne l'ai pas vue bien distinctement se prolonger dans> les hemisulques. La bände ectodermique 

presente ici, comme dans les filaments mesenteriques, une assise cellulaire, une assise nerveuse 

et une assise musculaire, qui se poursuivent jusqu'aux extremites aborales des hemisulques. La 

longueur des hemisulques est approximativement egale ä celle de l'hyposulcus. 

Pore aboral. II se voit bien ä la loupe chez la 

OQQQQQ OOQQQ . . . „ ^ r 

D Q plupart des individus et siege a peu pres exactement au pole, 

tantot au fond d'une legere depression, plus souvent au 

sominet d'une eminence conique. Les coupes passant par 

l'axe montrent qu'il est relativement considerable (PL III, 

fig. 4). Les differentes couches de la paroi murale s'amincissent 

rapidement en s'approchant du pore. La mesoglee, au pourtour 

meme de 1'orifice, se resoud en un faisceau fibrillaire. 

L'ectoderme se continue, au bord de 1'orifice, avec 1'endoderme 

tres-aminci; mais les deux couches conservent jusqu'au 

pore meme leurs caracteres propres (Pl. III, fig. 5). 

Sarcoseptes et filaments mesenteriques. 

Chez tous les exemplaires qui portent onze tentacules il 

existe, independamment des cloisons de direction, neuf 

sarcoseptes a gauche et dix ä droite. Le nombre total des 

cloisons est donc de vingt et un. De ces vingt et une cloisons, 

dix-sept sont completes et bordees, en dega de l'enterostome, 

soit par un filament mesenterique, soit par l'hyposulcus; 

quatre ne sont inserees a Tactinopharynx que suivant une 

partie de sa hauteur; elles sont depourvues de filaments 

mesenteriques (fig. III, texte). 

Le nombre total des loges est de dix-neuf; une löge 

directrice; dix-sept laterales, neuf a droite, huit ä gauche; 

une löge de multiplication subdivisee, par un couple de 

cloisons tres-incompletes, en une partie mediane et deux 

parties laterales. 

Les onze tentacules dependent des loges L ld a L 6d , 

L lg ä L Bg . La löge directrice est totalement depourvüe de 

— tentacule. Le nombre impair de ces organes depend donc, 

non de l'existence d'un tentacule median impair, mais bien 

de ce que le nombre de ces mamelons tentaculaires est plus eleve d'une unite a droite 

qu'a gauche. En arriere des six loges tentaculees de droite, il existe trois loges encore 

depourvues de tentacules; de meme l'on trouve a gauche trois loges depourvues de tentacules, 

en arriere des cinq loges tentaculees. Aucune trace de tentacule non plus a la löge de 

multiplication.


Le fait que le cote droit est, au point de vue evolutif, plus avance que le cote gauche, 

ne resulte pas seulement de l'existence d'un tentacule en plus de ce cote, mais aussi de ce 

que le* nombre des sarcoseptes est de 11 ä droite, tandis qu'il n'est que de 10 ä gauche et de 

ce que des deux cloisons portant le meme numero d'ordre, la droite est toujours, quand il s'agit 

des dernieres formees, plus longue et plus complete que sa correspondante du cote gauche. 

Comparer a ce point de vue, dans la figure III, S 5 de droite avec S B de gauche, S 6 de droite 

avec aS' 6 de gauche, S 7 de droite avec S 7 de gauche et ainsi de suite. Je dis plus complete 

parce que le filament mesenterique y est plus long et plus differencie. 

Longueur relative des sarcoseptes. Dans tous les individus douze cloisons 

atteignent ä peu pres le pole aboral; elles presentent approximativement la meme longueur 

(Fig. III). Ce sont les cloisons directrices, les cloisons 1, 2, 3, 4, 5 de droite, 1, 2, 3, 4, 5 de 

gauche. Les autres, beaucoup plus courtes, diminuent de longueur d'avant en arriere, etant 

d'autant plus courtes qu'elles sont plus posterieures. A ce point de vue on peut donc diviser 

les cloisons en deux groupes: le premier comprenant douze cloisons longues, le second neuf 

cloisons courtes. 

Les douze cloisons du premier groupe n'ont pas exactement les memes longueurs, ce que 

montre un coup d'oeil jete sur la fig. III. Des differences s'observent ä cet egard d'un individu 

ä un autre. Assez souvent les cloisons S 3 , S 4 , S B sont un peu plus longues que les cloisons 

directrices, S 1 et S 2 . Dans plusieurs individus S 3 est la plus longue de toutes, tant ä droite qu a 

gauche. Ces differences individuelles montrent clairement que l'on ne peut pas conclure de 

la longueur ä l'äge. 

II y a lieu de distinguer diverses categories de cloisons. 

1. Les cloisons directrices. Elles delimitent la löge directrice, fermee dans toute 

la hauteur de l'actinopharynx et de l'hyposulcus, ouverte ä partir de ce dernier organe jusqu'au 

voisinage du pole aboral. Ces cloisons, courtes chez plusieurs especes, se prolongent, chez Ovactis 

brasiliensis, jusque tout pres du pole ab oral. 

2. Cloisons fertiles. Ce sont les cloisons S 3 , S 6 , S 7 . Ces cloisons, d'ordre impair, 

se distinguent des cloisons d'ordre pair S 2 , S 4 , S 6 , a) en ce que leur filament mesenterique est 

rectiligne, b) en ce qu'elles sont depourvues d'une formation, qui sera decrite plus loin et 

que j'appelle mesenterelle, c) en ce que la region sillonnee du filament est plus 

longue que dans les cloisons d'ordre pair, cette longueur allant d'ailleurs en decroissant 

d'avant en arriere pour les deux ordres de cloisons, comme on peut le voir dans la fig. III, 

oü les limites des regions sillonnees sont marquees, par une petite barre transversale; d) en 

ce que ces cloisons d'ordre impair ä partir de S 3 portent des elements sexuels. Les regions, 

dans les limites desquelles on rencontre ces elements, sont marquees d'une { dans la 

figure III (texte). 

3. Cloi sons steriles. S 2 , S 4 , S 6 . Elles se distinguent des precedentes a) en ce que 

leurs filaments mesenteriques sont legerement pelotonnes sur une partie de leiir trajet; b) en 

ce qu'elles sont pourvues de mesenterelles. 

Ed. v. Beneden, Les Anthozoaires. K. e, 

9* 

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Une coupe faite au niveau du phaiynx montre que l'endoderme tapissant les deux faces 

de la lamelle mesenchymatique est forme de cellules a tres grandes vacuoles; les noyaux de 

ces cellules, tres distants les uns des autres, siegent toujours au voisinage immediat des cavites 

mesenteriques, entoures d'un mince revetement de protoplasme. Mais, aussi bien au voisinage 

de l'insertion pharyngienne, que de l'insertion murale des cloisons, les vacuoles deviennent 

beaucoup plus reduites, les cellules plus petites, plus riches en protoplasme et, partant, les 

noyaux se rapprochent beaucoup plus les uns des autres (PI. III, fig. 7). 

Toutes les cloisons, abstraction faite des plus jeunes, ont leur bord libre garni, en degä 

de l'enterostome par un bourrelet mesenterique sillonne, ä section trifoliaire (PI. III, fig. 8 

et 10), sur une longueur qui varie suivant qu'il s'agit des cloisons paires ou des cloisons impaires, 

et aussi suivant leur numero d'ordre. Le bourrelet se reduit ensuite a sa bände glandulaire 

mediane et celle-ci se continue jusqu'a quelque distance de l'extremite aborale de la 

cloison, oü eile s'arrete. Dans les cloisons impaires, quelle que soit la composition du bourrelet, 

qu'il soit sillonne ou non, il repose toujours directement sur la hampe endodermique, a cellules 

vacuoleuses, decrite plus haut. II en est de meme pour le bourrelet sillonne des cloisons paires. 

Mais, a partir du point oü les bandes ciliaires et les sillons s'arretent (voir les points marques 

par un — dans la fig. III), il vient s'intercaler, entre le bourrelet reduit a sa bände glandulaire, 

et la portion recouverte de 1'endoderme vacuoleux de la cloison, une membrane mince, formee 

eile aussi par une mesoglee recouverte de cellules endodermiques sur ses deux faces; mais cet 

endoderme est mince, forme de cellules tres riches en protoplasme et chargees 

de nematocystes, d'autant plus nombreux que la lamelle s'eloigne d'avantage de l'enterostome. 

C'est a ces formations que j'ai donne le nom de mesenterelles (PI. III, fig. 9 

et 13). 

La largeur des mesenterelles, (mesuree dans la direction du rayon des coupes), va 

croissant de haut en bas, atteint bientot son maximum, puis diminue progressivement jusqu'a 

disparition complete. Les parties des cloisons, dans les limites desquelles regnent les mesenterelles 

sont striees dans la fig. III. 

c) Comme je 1' ai fait observer plus haut, et comme il ressort d'un coup d'ceil jete 

sur la figure III, la portion sillonnee des filaments mesenteriques est plus courte dans les cloisons 

paires que dans les cloisons impaires qui les avoisinent. d) Les cloisons d'ordre pair, correspondant 

aux Filamentsepten de v. Heider, ne montrent aucune trace de cellules 

sexuelles. 

4. Les cloisons primitives S 1 (Continuirliehe Septen de v. Heider), ressemblent 

aux cloisons impaires AS 3 , S 6 y en ce que leurs filaments mesenteriejues ont une portion 

sillonnee longue, en ce que, sur une grande partie de leur trajet, le filament est rectiligne; 

mais elles ne renferment pas d'elements sexuels. Elles ressemblent aux cloisons paires en ce 

qu'elles portent des mesenterelles et en ce que leur entero'ide est pelotonne sur une partie de 

son trajet. Mais la region a mesenterelle est courte et commence beaucoup plus bas que dans 

les autres cloisons paires. Ces cloisons constituent donc un groupe special a caracteres mixtes.


Structur e. 

L'endoderme des cloisons differe notablement de celui qui tapisse la paroi murale et 

l'actinopharynx. II se fait remarquer par son enorme epaisseur, due uniquement ä ce que le 

protoplasme des cellules est creuse d'immenses cavites remplies de liquide. Le corps cellulaire 

est reduit ä une mince membrane, delimitant de toutes parts la cavite cellulaire, et ä 

quelques rares travees protoplasmiques traversant cette cavite. Le noyau occupe toujours le 

pole de la cellule oppose ä son insertion. Tous les noyaux siegent donc au voisinage du 

coelenteron. 

L'epaisseur de l'endoderme des cloisons n'est pas uniforme. Elle atteint son maximum 

dans la region du corps oü les cloisons se terminent par un bord libre et ce, au voisinage 

de ce bord, pour decroitre ensuite vers les insertions murales (PI. II, fig. 6 ä 8). Un second 

epaississement se voit ä quelque distance de cette insertion. En coupes transversales les cloisons 

affectent 1' apparence de feuilles. Leurs renflements internes se touchent largement, de faôn ä 

subdiviser la cavite coelenterique en un axenteron, occupe en partie par les filaments mesenteriques 

et les mesenterelles, et des cavites peripheriques qui repondent aux loges (PI. II, fig. 8). Celles-ci 

communiquent avec l'axenteron, d'une part en-degä de l'enterostome (PI. II, fig. 5), d'autre part 

au voisinage du pole aboral. Dans les cloisons directrices et dans les cloisons fertiles, les hemisulques 

et les filaments mesenteriques reposent immediatement sur les renflements endodermiques; 

au contraire, dans les cloisons primitives et dans les cloisons steriles (cloisons d'ordre pair) les 

mesenterelles s'interposent entre les renflements endodermiques et les enteroides. Elles envahissent 

l'axenteron. 

La mesoglee des sarcoseptes est excessivement mince dans la plus grande partie de l'etendue 

de ces organes. Elle presente cependant un epaississement constant et bien delimite au 

voisinage de son insertion ä l'actinopharynx (PI. III, fig. 7). Toutes les cloisons completes, meme 

les cloisons directrices, montrent ces epaississements. Iis sont cependant moins accuses dans ces 

dernieres. Iis n'existent pas seulement dans la region du corps traversee par l'actinopharynx, 

mais s'observent dans toute la hauteur des sarcoseptes (PI. III, fig. 7, 8, 9). Iis siegent dans 

la region oü l'endoderme atteint sa plus grande epaisseur, pres des filaments mesenteriques 

ou ä la base des mesenterelles. Des fibrilles musculaires, apparaissant en coupes comme 

des grains brillants, tapissent les deux faces des epaississements mesenchymatiques. Ces 

fibrilles courent longitudinalement ou a peu pres longitudinalement. Cependant, en allant de 

dedans en dehors, l'on voit les grains s'allonger et prendre l'apparence de fragments de tigelles. 

Elles ont exactement le meme aspect sur les deux faces des epaississements, ce qui ne peut 

s'expliquer qu'en admettant que les fibrilles courent dans la meme direction suivant ces 

faces. La direction longitudinale, dans toute la region epaissie de la lamelle, devient oblique 

aux points oü les epaississements se continuent dans la portion amincie de la lamelle. 

Des fibrilles ne se voient pas seulement au niveau des epaississements, mais aussi entre 

ces epaississements et les craspedes, et ce, encore une fois, sur les deux faces de la lamelle. 

Dans les sarcoseptes qui portent des mesenterelles la lamelle mesenchymatique est^souvent 

epaissie dans toute l'etendue de ces formations, et, dans ce cas, il existe aussi des fibrilles mus- 


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culaires sur ses deux faces. Souvent alors les fibrilles se montrent coupees tres obliquement 

Peut-etre des fibrilles musculaires dirigees perpendiculairement a l'axe du corps sont-elles appliquees 

contre la lamelle mesenchymatique en dehors des epaississements. J'en ai vu des 

traces, mais jamais d'images bien nettes. Cela peut dependre de la tenuite des fibrilles. 

Comme c'est habituellement le cas chez les Anthozoaires la lamelle mesenchymatique 

envoie une expansion membraneuse laterale dans chacune des bandes ciliaires des filaments 

mesenteriques et se termine, sous la bände glandulaire, par un bourrelet assez volumineux. Ces 

bourrelets ne sont que la continuation des epaississements que j'ai signales dans l'actinopharynx 

au niveau de chacune des cotes actinopharyngiennes (PI. II, fig. 10 et 11). Iis sont formes par 

une substance differente de celle qui constitue la plus grande partie de la lamelle des cloisons, 

la meme qui forme les expansions des bandes ciliaires. La substance des bourrelets est claire 

et hyaline, se colore tres faiblement par le carmin et est probablement peu consistante. Qä et 

la on y voit une cellule mesenchymatique. De semblables cellules se montrent egalement dans 

les epaississements dont j'ai parle plus haut. 

Les expansions membraneuses que la lamelle envoie dans les bandes ciliaires disparaissent 

en meme temps que ces bandes. Des bourrelets se voient partout oü le bord libre 

du sarcosepte est garni soit par un filament mesenterique, soit par un hemisulque. 

Filaments mesenteriques. Iis n'interessent pas tout le bord libre des cloisons; 

ils s'arretent toujours a quelque distance de l'extremite aborale des sarcoseptes. Iis manquent 

aux plus jeunes cloisons, dont l'insertion a l'actinopharynx n'a pas encore atteint l'enterostome. 

Le nombre total des filaments chez un Ovactis a onze tentacules est de quinze, dont huit ä droite, 

sept a gauche, independamment des hemisulques. 

A leur origine pharyngienne, tous les filaments presentent la meme Constitution. Iis 

montrent une bände glandulaire et deux bandes ciliees; a chacune des bandes ciliees repond 

une gouttiere ciliaire (PI. III, fig. 10). En coupe transversale l'enteroide donne l'image trifoliaire 

bien connue. II est a remarquer que, chez 0. brasiliensis, la bände glandulaire est depourvue de 

nematocystes. Sous la couche epitheliale se voit une mince couche punctuee et fibrillaire, de 

nature nerveuse, et, appliquee contre le bourrelet mesenchymatique, une assise formee de 

fibrilles musculaires longitudinales. Les bandes ciliaires sont formees d'un epithelium peu 

eleve, dont les cellules possedent des noyaux tres-chromophiles. 

La bände glandulaire, avec ses trois assisses epithelio'ide, nerveuse et musculaire, aussi 

bien que les bourrelets mesenchymatiques sur lesquels eile repose, ne sont que la Prolongation 

des cotes actinopharyngiennes et des renfiements que presente, sous ces cotes, la lamelle mesenchymatique 

(PI. II, fig. 10 et 11). De meme les bandes ciliees ne sont que des extensions des 

bandes epitheliales non glandulaires qui, pres de l'enterostome, separent entre elles les cotes. 

Les expansions laterales aliformes que la lamelle des sarcoseptes envoie dans les bandes ciliaires 

sont les prolongations de la partie amincie de la lamelle mesenchymatique de l'actinopharynx. 

A conti es. Chez tous les individus, les cloisons S 3 portent des aconties filiformes, a 

l'exclusion de tous les autres sarcoseptes. Elles affectent la forme de filaments bifurques tout 

pres de leur origine, en une branche ascendante et une branche descendante (fig. III, p. 66).


Elles naissent de l'une des faces de la cloison, tout pres de son bord libre, et sont formees, 

d'un axe mesenchymatique, continuation de la lame mesogleique du sarcosepte, recouvert d'une 

couche epitheliale (PL III, fig. 14 et 15). Celle-ci est toute entiere endodermique. En effet, 

presque toujours l'acontie nait du sarcosepte en-degä du point de terminaison du filament mesenterique. 

L'acontie n'est pas la continuation du filament; eile en est totalement independante. 

Ce qui caracterise avant tout l'epithelium des aconties, c'est qu'il est bourre de grands nematocystes 

du seconcl type, les memes que l'on trouve en abondance dans l'endoderme des mesenterelles 

(PI. III, fig. 13, 14 et 15). On y trouve en outre de nombreuses cellules glandulaires. 

L'axe mesenchymatique des aconties, qui est une extension de 1'epaississement de la mesoglee du 

sarcosepte, est recouvert, comme cet epaississement lui meme, de fibrilles musculaires longitudinales. 

Organes sexuels. Les cloisons impaires S 3 , S 5 , S\ montrent, dans la region marquee 

par une { dans la figure III (p. 66), des amas cellulaires que je considere comme les 

premieres ebauches sexuelles, oogonies ou spermatogonies (Pl. III, fig. 10 et 11). Ces amas 

cellulaires siegent dans l'endoderme, au contact immediat de la mesoglee, toujours aux points oü 

cette lamelle presente son epaississement et son revetement musculaire longitudinal. Ces cellules 

se font remarquer par un corps protoplasmique d'aspect homogene et de forme variable. Ce qui 

les caracterise surtout ce sont leurs gros noyaux vesiculeux, parsemes de grains de chromatine. 

Je n'ai pu trouver aucune transition entre ces cellules et les cellules endodermiques voisines. 

Dans l'individu represente fig. III, les amas de cellules sexuelles existent a droite dans les cloisons 

S 3 , S 6 , et S 7 , a gauche seulement dans la cloison S 5 . Dans plusieurs autres individus, je les 

ai trouves dans les cloisons S 3 , S 5 , et AS 7 tant ä droite qu'ä gauche. 

Larves a 10 tentacules. 

Un individu pourvu de 10 tentacules, le plus jeune des exemplaires recoltes, mesure 

suivant son axe 7,35 mm. Les seuls caracteres par lesquels il differe de l'individu a 11 tentacules, 

precedemment decrit, sont les suivants: 

Le nombre total des sarcoseptes est de dix-sept, dont deux cloisons directrices, qui 

s'etendent jusque pres du pole aboral et quinze autres sarcoseptes dont 8 ä droite 7 a gauche. 

Le groupe des longues cloisons, celles qui atteignent a peu pres le pole aboral, comprend, independemment 

des cloisons directrices, cinq autres couples, les cinq plus anterieurs, soit eü tout 

douze cloisons. 

Des cinq restantes, trois a droite, deux ä gauche, ont des longueurs notablement 

moindres et decroissantes d'avant en arriere. S 8 a droite et S 7 a gauche out seules leurs 

insertiöns pharyngiennes incompletes et sont depourvues de filaments mesenteriques. S 8 a droite 

est la plus courte de toutes. 

La portion trifoliaire des filaments mesenteriques est plus courte, ä tous les sarcoseptes, 

que dans le}premier exemplaire etudie. 

La longueur totale des filaments est aussi proportionnellement moindre. 

L'examen des coupes faites a travers des individus intermediaires par leurs dimensions 

entre ceux qui ont onze tentacules et celui qui n'en possede que dix, montre de la fagon la plus 


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claire que le nombre des cloisons augmente par la formation de nouvelles cloisons en arriere 

des cloisons precedemment formees, les cloisons d'un meme couple naissant, non pas simultanement 

mais alternativement ä droite et ä gauche, le cote droit etant toujours en avance sur le cote 

gauche. 

Larve ä douze tentacules. 

Un individu ä douze tentacules, coupe aussi perpendiculairement ä son axe, possede un 

total de 23 sarcoseptes, 2 directrices, S 2 ä S 12 ä droite, S 1 ä S 11 ä gauche. 

Le groupe des longues cloisons comprend 12 sarcoseptes y compris les directrices. Les 

plus longues sont S 3 f S 4 et S 5 , mais elles ne different que fort peu de D, S 1 et S 2 . En arriere 

de S 5 viennent des cloisons de plus en plus courtes. Les cinq posterieures ont leur insertion 

pharyngienne incomplete. Leur longueur decroit dans l'ordre suivant: S 10d , S 10g , S lld , S llg , S 12d . 

Seules les cloisons S 3 portent des aconties, inserees en degä de la terminaison du filament 

mesenterique. Cette larve, la plus grande de toutes Celles qui m'ont ete communiquees, mesure 

en longueur 9 mm 3. 

Monstruosite bifide. 

Parmi les nombreux exemplaires de Ovactis brasiliensis recueillis ä Fernando Noronha, 

j'ai remarque un individu de dimensions exceptionnelles, qui portait ä la peripherie de son disque 

buccal non pas onze, mais quinze mamelons tentaculaires. L'etude de l'organisation de cette 

larve a montre qu'il s'agissait non d'un individu plus avance dans son developpement, mais 

d'une monstruosite tres interessante, caracterisee par le dedoublement de son extremite 

posterieure (PI. IV, fig. 1 ä 12). 

Les quinze tentacules sont repartis en trois groupes de cinq chacun (PI. IY, fig. 1). Deux 

de ces groupes semblables et symetriques sont formes de tous mamelons d'egales dimensions. 

Tandis que les cinq tentacules de chacun des groupes symetriques sont tres-voisins, qu'ils ne 

sont separes ä leur base que par de legers sillons, les deux groupes sont plus ecartes l'un de 

l'autre. Iis forment ensemble un Y renverse, interrompu a son sommet fig. 2). L'etude 

de l'organisation de la larve montre que le plan median passe entre les deux groupes et que 

l'espace qui les separe, repondant a la löge directrice, marque 1'extremite anterieure du corps. 

Le troisieme groupe comprend egalement cinq tentacules. Celui qui occupe le milieu est un 

peu plus petit que les quatre autres qui sont d'egales dimensions et semblables deux ä deux. 

II existe entre chacun des groupes consideres en premier lieu et le troisieme, un 

ecartement notablement plus large. Ces ecartements repondent, comme nous le verrons, aux 

extremites posterieures de la larve qui, au lieu d'avoir un plan median unique, comme c'est le 

cas chez les organismes ä symetrie bilaterale normaux, presente un plan median bifurque, 

comme les monstres doubles monocephaliens. 

L'actinostome (PI. IV, fig. 2) a la forme d'un triangle isocele dont les cotes semblables 

sont convexes en dedans, tandis que la base du triangle est convexe en arriere. De lä trois 

angles. Le sommet du triangle, est arrondi et dirige en avant; les angles de la base sont 

Orientes vers les espaces qui repondent aux extremites posterieures de la larve (PI. IV, fig. 2 et 3).

l)escrlption des larves. 

L'actinostome est porte par un cone buccal subdivise, non en deux, mais en trois levres; 

deux repondent aux cotes du triangle buccal et sont semblables entre elles; la troisieme, qui 

repond ä la base du triangle, est plus petite que les deux autres. Elle regarde vers les tentacules 

du troisieme groupe, tandis que les levres symetriques correspondent, par leur position, 

aux groupes tentaculaires semblables (fig. 1). 

En dehors des particularites que je viens de signaler la larve ne presente, a l'exterieur, 

aucun caractere qui merite d'etre signale. Le corps est regulierement ovo'ide et se termine 

par un pore aboral, comme chez tous les autres individus. 

La larve a ete coupee perpendiculairement a son axe. Elle a donne un total de 622 

coupes. Elle est remarquablement bien conservee et se prete fort bien a une etude histologique. 

Au point de vue histologique eile ne se distingue en rien des larves normales. Ii n'en est 

pas de meme en ce qui concerne son organologie. Elle differe surtout des larves ordinaires 

par le nombre et l'arrangement des sarcoseptes, par les caracteres de l'actinopharynx et par 

la Constitution du cone buccal. Nous allons examiner successivement ces trois points. 

I. Les Sarcoseptes. Une coupe faite immediatement en dega du disque buccal 

montre que le nombre total des cloisons est de 31 (PI. IY, fig. 4). On distingue immediatement 

la löge et les cloisons directrices, dont les caracteres sont normaux. 

A l'oppose de la löge directrice, dans la Prolongation du plan median, se voit une löge 

qui ne presente aucun des caracteres de la löge de multiplication des larves ordinaires. C'est 

dans cette löge que debouche le tentacule moyen du troisieme groupe (F de la fig. 1, PI. IY). 

Nous avons dit qu'il se distingue de ses voisins par des dimensions moindres. Les deux cloisons 

qui delimitent cette löge s'inserent separement a l'actinopharynx, pres du disque buccal. Mais 

a quelque distance du disque elles se reunissent, et se confondent en une cloison unique, au 

voisinage de leur insertion actinopharyngienne, tandis qu'elles restent separees dans la plus 

grande partie de leur longueur. II en resulte, pour la löge qu'elles delimitent, une forme 

triangulaire a la section: la base du triangle correspond ä la paroi murale. 

A quelque distance du disque buccal l'insertion pharyngienne cesse et la löge, dont 

la forme est celle d'un prisme triangulaire, se termine en avant par un bord libre, qui 

n'atteint pas l'actinopharynx (PI. IY, fig. 5). Plus bas l'on voit ce bord regagner la paroi 

pharyngienne, puis s'en separer de nouveau. Cette löge triangulaire fermee se prolonge jusque 

pres du pole aboral de l'organisme. Les deux cloisons qui la delimitent forment, dans la 

partie superieure du corps, un arceau triangulaire. Plus bas l'arceau s'arrondit. La löge qu'il 

delimite devient de plus en plus petite, au für et a mesure que l'on approche du pole aboral; 

eile finit par se reduire a rien, sans jamais communiquer avec le reste du coelenteron. Au 

voisinage de son extremite aborale la löge perd sa cavite. Elle n'est plus representee que par 

une masse endodermique pleine, qui elle-meme finit par disparaitre completement. 

La löge particuliere que je viens de decrire ne communique donc en aucun point, ni 

avec l'axenteron ni par consequent avec l'exterieur. Je la designerai, en raison de sa forme 


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prismatique triangulaire, sous le nom de löge triangulaire et les sarcoseptes qui la delimitent 

je les appellerai cloisons de la löge triangulaire. 

Ces cloisons presentent la structure normale: elles sont formees d'une lamelle mesocoo 

COQQO OOOOD ooa gleique tapissee sur ses deux faces par une couche endodermique 

a cellules vacuoleuses. 

\j 

J'ai dit que la forme generale de la löge peut etre comparee 

ä celle d'un prisme triangulaire. L'arete qui regarde en 

avant et qui, au voisinage du disque buccal, s'insere a la paroi 

pharyngienne, est partout depourvue de filament mesenterique, 

sauf, sur un trajet tres court, a mi-distance a peu pres entre 

l'enterostome et la terminaison aborale cle la löge (fig. IV, texte). On 

trouve, sur une trentaine de coupes, le lieu de soudure des cloisons de 

la löge triangulaire, garni d'une formation epitheliale qui, par sa structure, 

ne se distingue en rien des filaments mesenteriques ordinaires. 

II est a remarquer que ce filament rudimentaire ne presente 

aucune connexion avec l'ectoderme de l'actinopharynx. J'appelle 

encore l'attention sur un autre point: comme il existe deux insertions 

pharyngiennes de la löge fermee, superposees et assez ecartees l'une 

de l'autre, l'une au voisinage du disque buccal, l'autre assez loin du 

disque, il en resulte que la lame mediane, commune aux deux cloisons, 

est en realite perforee d'un trou, comme le sont les cloisons simples 

de certaines Actinies. Je ne pense pas cependant qu'il y ait 

aucun rapprochement morpliologique ä etablir entre l'orifice que 

presente, chez notre individu, la portion commune des cloisons de 

la löge triangulaire et les stomates internes ou externes des Actinies. 

Si l'on prolonge en arriere le plan median qui coupe en 

deux la löge directrice, de fagon a diviser en deux moities semblables 

la löge triangulaire, l'on constate que ce plan divise la larve 

entiere en deux moities semblables et symetriques. La seule 

difference c'est qu'il existe une cloison de plus a gauche qu'a 

droite. Encore, comme nous le verrons, cette cloison est-elle 

tout ä fait rudimentaire. C'est une difference de meme ordre 

que celle que l'on constate constamment, chez les Cerianthides, 

et qui resulte de ce que la moitie droite du corps est un peu en 

avance sur la moitie gauche. 

Ce qui distingue essentiellement l'individu dont je m'occupe, 

de toutes les autres larves, c'est qu'il existe chez lui non pas une 

Fig. IV. 

löge de multiplication, ou ce qui revient au meme, une seule extremite 

posterieure, mais bien deux loges de multiplication ou deux extremites posterieures, 

l'une situee dans la moitie droite, l'autre placee symetriquement dans la moitie gauche de la larve.


Ces extremites sont marquees par les lettres P et P' dans les premieres figures que j'ai 

donnees de cette larve (PI. IV). Tandis que, chez tous les Cerianthides et dans tous les autres 

exemplaires d' Ovactis que j'ai eus sous les yeux, les nouvelles cloisons se forment suivant une 

bände, unique, opposee ä la löge directrice, il existe ici deux bandes symetriques le long des- 

quelles se forment les nouveaux sarcoseptes et ceux-ci naissent alternativement a droite et a 

gauche de ces bandes, les cloisons droites devangant toujours un peu, dans l'ordre evolutif, 

leurs partenaires de gauche. 

Ces bandes d'accroissement auxquelles correspondent des loges de multiplication sont 

symetriquement placees par rapport au plan median general de la larve. 

La plus grande partie des sarcoseptes est ordonnee par rapport ä ces bandes d'accrois- 

sement, comme elles le sont, dans une larve normale, par rapport a la löge de multiplication 

unique, qui caracterise l'extremite posterieure du corps. C'est ce qui resulte d'un coup d'oeil 

jete sur les fig. IV, VII et VIII (texte). 

Examinons d'abord le cote droit oü l'on compte en tout 19 cloisons, y compris ]a 

cloison directrice. Nous avons designe par D cette derniere, par S 1 , S", aS 3 , S 4 , $ 5 

S 8 les sarcoseptes qui se succedent d'avant en arriere jusqu'a la löge de multiplication. La 

succession des coupes montre que ces cloisons presentent exactement les memes caracteres individuels 

et la meme succession que dans une larve ordinaire: S 1 est identique aux sarcoseptes 

primitifs d'un Ovactis normal S 2 , S 4 , S 6 , sont des cloisons steriles, ä pelotons, portes par des 

mesenterelles; S s , S B , AS 7 , portent des filaments mesenteriques rectilignes et des elements sexuels; 

elles n'ont ni pelotons, ni mesenterelles; S 3 porte une acontie filiforme. Au surplus la cloison 

directrice et les 4 cloisons voisines atteignent a peu pres le pole aboral; elles forment ensemble 

un groupe de longues cloisons. A partir de S*, les sarcoseptes diminuent rapidement de longueur 

d'avant en arriere. S 8 n'a qu'une insertion pharyngienne tres-incomplete et n'atteint 

pas le bord libre de l'actinopharynx. 

Si nous examinons de meme les cloisons qui se succedent au cote gauche, nous y trouvons 

egalement une Serie de huit sarcoseptes correspondant aux huit de droite. En supprimant, 

par la pensee toute la partie du corps de la larve, interposee entre les points P et P', dans les 

figures (PI. IV), nous aurions une larve normale ä 18 sarcoseptes. La larve ainsi reduite par 

la pensee aurait 10 tentacules, dependant des loges L 1 , L 2 , L 3 , L 4 et L 6 , tant a droite qu'ä 

gauche; eile serait un tant soit peu plus avancee que la larve ä dix tentacules, decrite plus 

haut, qui portait 17 sarcoseptes et avait pour formule D, S lg ä S 7g , S 8d a S ld , D. 

Analysons maintenant la partie du corps de la larve qui est interposee entre P et P'. 

Elle est subdivisee en deux moities semblables par la löge triangulaire decrite plus haut: 

la partie situee ä droite du plan median general de la larve se rapporte a la löge de multiplication 

droite (P), l'autre ä la löge de multiplication gauche (P'). Si l'on suppose que le 

plan median de la larve, au lieu de se continuer en arriere, de fagon a diviser en deux la löge 

triangulaire, se bifurque, de maniere a ce que les plans divergeants, resultant de cette bifurcation, 

viennent passer par les loges de multiplication droite et gauche, ces plans se comportent, vis 

Ed. v. Beneden, Les Anthozoaires. K. ef 

10* 

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ä vis des regions avoisinantes, exactement comme le plan median d'une larve ordinaire ä son 

extremite posterieure. Considerons d'abord la moitie droite du corps. A gauche du plan de 

bifurcation, pris comme plan median, nous comptons six sarcoseptes, en y comprenant la cloison 

S' 3g de la löge triangulaire S' g3 , S' 94 , S' gB , S' g6 , S' 97 et S' g8 (voir fig. VIII, texte). Ces 

sarcoseptes sont symetriques ä S 3d .. ä .. S 8d aussi completement et dans les memes limites que 

dans une larve ordinaire. En effet S' g8 , le partenaire de S 8d est plus court que lui, ce qui indique 

une formation plus recente. Remarquons que dans notre hypothese S' 98 devient gauche, S 8d 

etant droit. S' 98 et S 8d ont l'un et lautre une insertion incomplete. S' 98 n'atteint pas le bord 

libre du pharynx, S 8d le depasse legerement. S ,g7 plus long que S 8d , n'a pas encore de filament 

mesenterique, tandis que son partenaire S 7d plus long que S fg7 est garni d'un filament peu 

devqjoppe. La longueur des sarcoseptes gauches va croissant de S ,gB ä S'", de meme qu'elle 

s'accroit ä droite de S 8d a S 4d . S' 94 , S' 96 sont des cloisons a pelotons et mesenterelles, comme 

S** et S; les uns et les autres sont steriles. Au contraire S' 95 est une cloison fertile depourvue 

de mesenterelle et de peloton comme S d5 . Seule S' g3 , cloison de la löge triangulaire, differe 

profondement de S ds , quoiqu'elle y reponde au point de vue de la succession et aussi par son 

extension vers le pole aboral, qui en fait une cloison longue comme S ds . 

Si Ion designe par L' g8 , L' 97 , L' g6 , L' 9B et L' 94 les loges gauches, L' 98 etant la plus 

voisine de la löge de multiplication, L d8 ä L d4 etant les correspondantes du cote droit, on 

constate que les memes loges sont tentaculees ä droite et ä gauche. A droite en effet lies 

cinq tentacules marginaux debouchent dans les loges L dl ä L dB ; ä gauche les loges L' 9 * et L' gB 

portent egalement des tentacules, les deux lateraux de la serie posterieure, le median repondant 

ä la löge triangulaire. Tous les faits tendent donc a etablir que la partie de la larve situee 

ä droite du plan median commun, en arriere de S d3 et S' g3 est exactement constituee et s'est 

exactement developpee comme la partie posterieure d'une larve ordinaire. Elle est equivalente 

a la partie du corps d'une larve, ä 10 tentacules situee en arriere de S g3 et S d3 . 

L'etude de la partie gauche du corps, celle qui est situee ä gauche du plan median 

commun, nous conduit exactement ä la meme conclusion. La seule difference est qu'il existe 

ici une cloison en plus. Dans l'hemilarve gauche, comme dans l'hemilarve droite, le cote droit 

est un peu en avance sur le cote gauche. 

Nous sommes donc amenes, par l'etude des sarcoseptes et des loges, dans leurs rapports 

avec les tentacules, a penser que l'exemplaire exceptionnel que je viens de decrire se constitue 

d'une partie anterieure normale comprenant, outre la löge directrice, trois couples de loges laterales 

L\ L 2 , L 3 , pourvues chacune d'un tentacule marginal, et de deux hemilarves posterieures 

continuant la premiere en arriere, l'une ä droite, l'autre ä gauche. Ces hemilarves possedent 

chacune deux couples de loges tentaculees, trois paires de loges sans tentacules, et une löge 

de multiplication marquant leur extremite posterieure. C'est donc comme si une subdivision 

accidentelle de la bände d'accroissement, normalement unique et mediane, s'etait produite en 

deux bandes laterales, possedant chacune toutes les proprietes de la bände mediane normale. 

Cette subdivision semble avoir co'incide avec l'apparition accidentelle de deux cloisons 

geminees delimitant une löge triangulaire au milieu de la bände primitive (fig. V et VI, texte).


Quelle idee peut-on se faire du mode de formation d'une semblable monstruosite ? Le 

caractere absolument normal de la partie anterieure du corps jusque S 3g , S sd , prouve que les 

premieres phases du developpement se sont accomplies normalement. Ce que nous savons du 

developpement des Arachnactis nous autorise a penser qu'ä un moment donne la larve originelle 

de la monstruosite bifide a ete constituee conformement au Schema ci-contre (fig. V). A ce 

moment il s'est forme, dans la löge de multiplication, un couple de cloisons 

anormales, qui, au lieu d'occuper les parties laterales de la bände 

d'accroissement mediane, et de laisser cette derniere entre elles, ont 

apparu au milieu de la löge de multiplication et ont subdivise la bände 

d'accroissement en deux parties egales. Les deux sous-bandes d'accroissement 

se sont trouvees ecartees l'une de l'autre par la löge triangularire, 

Fig. V. delimitee par les cloisons anormales. A partir de ce moment les deux 

sous-bandes ou, si l'on veut, les deux loges de multiplication ont evolue, l'une et l'autre, comme 

l'eüt fait la bände primitive simple (fig. VI). 

L'analogie entre notre monstruosite bifide et les monstres doubles monocephaliens des 

Metazoaires segmentes est frappante. De semblables monstres, frequents chez les poissons, ne 

sont pas rares chez les oiseaux, chez les mammiferes et meme chez l'homme. L'on en a decrit 

recemment des exemples typiques chez un Annele et chez un Arthropode: Cori 1 ) a fait connaitre 

un exemplaire de Lumbriculus variegatus ayant l'apparence d'une etoile a trois branches. 

L'une des branches representait la partie anterieure du ver; les deux autres branches divergentes 

lui constituaient deux extremites posterieures semblables. Dans sa remarquable monographie 

du Homard americain, F. H. Herr ick 2 ) a figure PI. 48, fig. 199 et 200 deux 

monstres doubles monocephaliens de le premiere larve du homard. 

Adoptant les idees de Js. Geoffroy St. Hilaire, l'auteur 

considere ces larves comme resultant de la fusion de deux individus 

dans leur partie anterieure, les extremites posterieures s 

restant seules distinctes. Me fondant sur l'etude de la larve 

d'Ovactis que je viens de decrire et tenant compte de ce fait que, 

chez les Metazoaires segmentes, les parties successives du tronc 

se forment aussi d'avant en arriere, la region cephalique apparaissant 

la premiere, pour se completer successivement par apposition, 

je pense que ces monstres monocephaliens se forment aux 

depens d'un germe unique evoluant normalement jusqu'a un cer- 

Fig. YI. 

tain moment, mais se bifurquant ensuite ä cause du dedoublement du noyau de proliferation 

qui repond a l'extremite posterieure de l'embryon. Les pretendus monstres doubles monocephaliens 

sont probablement des individus primitivement simples, se bifurquant a un moment 

donne de leur developpement. 

Cori. Ein Fall von partieller Doppelbildung bei Lumbriculus variegatus. Sonderabdrücke aus „Lotos". 

Neue Folge. Bd. XIV. Prag 1893. 

2 ) F. B, Herr ick, The amerjcan Iôbster, Extract from the Bulletin of the U. S. Fish Commission for 1895. 


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II. L'actinopharynx. L'examen de l'actinopharynx conduit ä la meme conclusion 

et montre bien qu'il s'agit bien reellement d'une larve bifurquee, simple en avant, double en 

arriere. 

Une coupe de la partie superieure de la colonne, faite immediatement au dessous du 

disque buccal montre que le pharynx presente, dans cette region, une coupe triangulaire isocele 

(PL IV, fig. 5). 

La löge directrice normalement constituee permet de reconnaitre immediatement que le 

sommet du triangle repond a 1'extremite anterieure du corps. Les angles de la base du 

triangle, symetriquement places par rapport au plan median commun, repondent aux loges de 

multiplication. C'est au voisinage de ces angles que s'inserent les plus courtes cloisons. Au 

milieu de la base du triangle s'inserent, tout pres l'une de l'autre, les cloisons de la löge 

triangulaire et l'epithelium ectodermique du pharynx 

delimite entre ces insertions un leger sillon (PI. IV, fig. 3 

et 4). La base du triangle isocele est convexe en arriere. 

Un peu plus bas l'insertion pharyngienne des cloisons de 

la löge fermee disparait et la paroi posterieure du pharynx 

devient plane et exactement transversale (fig. 5). 

De meme que, chez les larves normales, on 

ne distingue dans la partie superieure du pharynx ni 

bourrelets, ni sillons pharyngiens. 

Plus bas la forme du pharynx se modifie: 

comme dans les larves normales, il s'allonge d'avant 

en arriere; en meme temps il s'aplatit transversalement. 

La section est alors celle d'un Y renverse, dont la 

branche verticale serait dirigee en avant, les branches 

divergentes en arriere (fig. 6 et 7). Le tube actinopharyngien, 

simple et median dans sa partie anterieure, 

Fig. VII. ge kjfurque en arriere en deux branches dirigees l'une 

et l'autre vers une löge de multiplication. Comme dans les larves normales les bourrelets 

et les sillons actinopharyngiens s'accusent d'autant plus que l'on s'approche davantage de l'enterostome. 

Des bourrelets pharyngiens tres-apparents se montrent, non pas seulement aux parois 

laterales, mais aussi ä la paroi posterieure de l'actinopharynx. II est facile de voir que ces 

bourrelets, aussi bien que les sarcoseptes qui s'inserent suivant les sillons, sont symetriques 

deux a deux, aussi bien dans la branche droite que dans la branche gauche, par rapport aux 

plans medians des branches divergentes du pharynx. Cette symetrie est cependant imparfaite 

mais de la meme maniere et dans les memes limites que dans les larves normales (fig. 12). 

Si l'on suit le pharynx de haut en bas, le premier bourrelet que l'on voit se differencier 

correspond ä la löge L 4 (fig. 9), tant ä droite qu'ä gauche. Au meme niveau l'on voit deux 

bourrelets contigus apparaitre au milieu de la paroi posterieure du pharynx (fig. 9 c, c'). Iis 

repondent aux loges que nous avons appelees L' 4 . Les bourrelets adjacents aux loges L 4 se


continuent dans les filaments mesenteriques que portent les sarcoseptes S 3 . Les bourrelets (c, c') 

qui repondent aux loges L 4 , bien distincts a un certain niveau, se confondent bientot en un 

bourrelet unique et median qui, tres saillant d'abord (fig. 11c, c'), s'abaisse peu a peu et disparait 

bientot completement (fig. 12). Les bourrelets situes plus en arriere et qui repondent 

aux loges Z' 6 , au contraire, se continuent sur les sarcoseptes S ,4d , S' 4g , comme aux faces 

laterales, les bourrelets des loges U se continuent dans les filaments mesenteriques S 4 . II me 

parait en resulter que les bourrelets de la paroi posterieure qui repondent ä L' 4 , se rapportent 

aux cloisons de la löge triangulaire et que ces cloisons sont donc les sarcoseptes S' 3 . Leurs 

bourrelets ne se prolongent pas en filaments mesenteriques, parce que l'insertion pharyngienne 

commune de ces cloisons est incomplete. Si les cloisons de la löge triangulaire correspondent 

aux sarcoseptes S 3 , il en resulte que cette löge doit repondre ä L 3 . C'est a la meme conclusion 

que nous sommes arrives par l'etude des sarcoseptes et des tentacules. 

Si, comme je 

le montrerai plus loin, 

Tactinopharyiix d'un 

Cerianthe adulte resulte, 

non pas de 

l'evolution du pharynx 

des larves primitives, 

mais bien de 

l'apposition de parties 

nouvelles en arriere 

des parties pre- j 

cedemment formees, \ 

ces parties se formant \ 

successivement aux 

depens d'une bände 

d'accroissement qui 

repond, dans les larves 

normales, au 

bord posterieur de 

*'S'id, 

SS' 6 ds/ . 

D 

fs'3d ^f^X 

Fig. VIII. 

1'organe, il est clair que, dans la larve dont il s'agit, les branches divergentes du pharynx se 

sont formees aux depens de deux bandes d'accroissement distinctes. Simple au debut, la 

bände d'accroissement de l'actinopharynx s'est dedoublee, a un moment donne du developpement, 

comme la bände d'accroissement de la colonne. 

III. Cone buccal. L'examen de la larve a la loupe nous a montre l'existence, au 

cone buccal, non pas de deux, mais de trois levres, deux laterales et une posterieure. Cette 

composition du cone marche de pair avec la forme de l'actinostome. L'actinostome a l'apparence 

d'un triangle isocele (PL IY, fig. 2); un angle est median et en meme temps anterieur; il 

G 

Ed. v. Beneden, Les Antliozoaires. K. e. 

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repond a la commissure buccale anterieure; les deux angles lateraux regardent en arriere et en 

dehors et repondent chacun ä une commissure posterieure. 

La levre posterieure est en realite subdivisee, par un sillon median antero-posterieur, en 

deux lobes l'un droit et l'autre gauche (fig. 1 et 2). Le lobe droit est symetrique par rapport 

ä la partie posterieure de la levre droite; le lobe gauche a la partie posterieure de la levre 

gauche. 

En effet les loges L' 4d et L' 4g se prolongent dans les loges de la levre posterieure, de la 

meme maniere et ä la meme hauteur que L 4g et L 4d dans les levres laterales (PI. IV, fig. 2). 

II en est de meme de L' Bd et L' 5g . Par contre, tandis que L 3d et L 3g s'engagent aussi dans 

les levres laterales, quoique moins haut que L 4d et L 4g , la löge triangulaire s'arrete ä la base 

meme de la levre posterieure. Ce que nous appelons la levre posterieure n'est donc que le 

resultat de la soudure, du reste incomplete, de deux levres laterales par rapport aux plans 

medians de bifurcation. 

Tenant compte des diverses particularites que revele la larve que je viens de decrire, 

on peut la representer par les figures interpretatives VII et VIII ci-dessus. 

Ovactis aequatorialis. 

Deux exemplaires de cette espece ont ete recueillis: ils proviennent tous deux du 

voisinage de l'Ascension. 

Fangnummer 195 (J. N.); par 6.8° Lat. S., 14.2° Long. O. Date 10 Septembre. Temperature 

superficielle 24.1°. 

Iis ont ete captures par le filet vertical entre 0 et 400 m. 

Les deux exemplaires ont exactement les memes dimensions, la meme forme et les 

memes caracteres exterieurs (PI. V, fig. 1 et 2). Iis sont pyriformes; 1'extremite aborale est etiree 

en pointe, ce qui ne se voit chez aucun exemplaire d'Ö. brasiliensis. Iis mesurent suivant leur 

grand axe, l'un 4,68 mm (156 coupes de 0,03 mm) l'autre 4,75 mm. Comme dans l'espece precedente 

il existe une troncature terminale, au milieu de laquelle se voit l'actinostome, entre deux 

levres plus saillantes que chez O. brasiliensis. Cette troncature repond au disque buccal, proportionnellement. 

plus petit que dans l'espece de Fernando-Noronha. Au pourtour de la troncature 

huit tentacules approximativement de memes dimensions et egalement ecartes les uns 

des autres, sauf en un point qui marque 1'extremite anterieure; ici, l'ecartement est un peu 

plus notable. Ces tentacules sont des mamelons tres-larges et surbaisses, moins eleves que 

le cone buccal. Les premieres coupes, perpendiculaires ä l'axe, interessent les levres avant 

les tentacules. Au voisinage des tentacules il existe des sillons meridiens ä peine marques, qui 

ne depassent pas l'equateur (PI. V, fig. 4 et 5). 

J'ai pense au debut que ces deux larves pouvaient etre des stades plus jeunes de 

l'espece 0. brasiliensis. 

La comparaison avec des exemplaires de cette derniere espece, pourvus de dix tentacules, 

m'a prouve qu'il ne pouvait en etre ainsi et que la larve de l'Ascension se rapporte 

a une autre espece que celle de Fernando de Noronha et de la cote bresilienne.


Les plus jeunes larves de 0. brasiliensis, quoique dejä pourvues de 10 tentacules, ne 

depassent pas, suivant leur grand axe, 3.34 mm, tandis que les larves de l'Ascension, pourvues 

de 8 tentacules seulement, mesurent l'une 4 mm 68, lautre 4 mm 75. 

Le nombre des sarcoseptes est le meme, 17 en tout, 9 a droite, 8 ä gauche, dans les 

plus jeunes larves du Bresil et dans les deux exemplaires de l'Ascension. Pour un meme 

nombre de sarcoseptes, les premieres ont dix tentacules, les secondes huit seulement. 

Les autres differences sont: 

Dans l'espece de l'Ascension, 0. aequatorialis, les mesenterelles sont a peu pres depourvues 

de nematocystes, mais, au contraire, chargees de gros globes brillants, spheriques, dont 

j'ignore la composition et la signification (PI. Y, fig. 9). Les quelques 

tres-rares nematocystes de l'endoderme des mesenterelles appartiennent 

ä un autre type que ceux de 0. brasiliensis. 

oooo oooo 

L'hyposulcus est beaucoup plus court que chez 0. brasiliensis; 

c'est a peine si on le voit dans deux ou trois coupes. Le pharynx 

toujours tres-allonge, aplati transversalement et en forme de fente, 

chez 0. brasiliensis, a, chez 0. aequatorialis, la forme d'un ovale ä 

la section (fig. 4, 5, 6). Tandis que les dimensions de l'actinopharynx, 

mesurees dans le sens antero-posterieur, gagnent rapidement 

en allant de haut en bas chez 0. brasiliensis, ces dimensions 

restent a peu pres invariables dans toute la hauteur chez 0. aequatorialis. 

Les cotes et les sillons actinopharyngiens regnent dans toute 

la hauteur du pharynx et se prolongent, chez 0. aequatorialis, par 

l'actinostome, a la face interne des levres, ce qui n'est jamais le 

cas chez 0. brasiliensis. Le sulcus, peu profond, repond exclusivement 

ä la löge directrice et aux loges L 1 . 

L'actinopharynx proportionnellement petit, cylindrique, et a 

section ovalaire, est beaucoup plus ecarte de la paroi murale, tant 

en avant qu'en arriere, de sorte que les cloisons directrices et les 

cloisons de nouvelle formation sont beaucoup plus allongees dans 

Fig. IX. 

le sens antero-posterieur chez 0. aequatorialis, que chez 0. brasiliensis. Tous ces caracteres de 

l'actinopharynx se retrouvent identiques chez les deux larves de l'Ascension. Chez aucun des 

nombreux exemplaires coupes de 0. brasiliensis je n'ai rencontre ces caracteres. Enfin l'assise 

musculaire de la paroi murale est plus mince chez 0. aequatorialis. Les lamelles musculaires 

sont surbaissees et leur hauteur est ä peine superieure ä leur ecartement (PI. Y, fig. 14). 

D'autre part l'epaisseur de l'assise musculaire ectodermique va decroissant du peristome vers 

le pole aboral. Elle est au contraire uniforme chez 0. brasiliensis. 

Abstraction faite des differences que je viens de signaler, l'organisation des deux formes 

larvaires est tres-semblable. On en jugera par le Schema fig. IX, qui renseigne sur le nombre 

des tentacules et leurs rapports avec les loges, la forme et la Constitution des levres, la longueur 

proportionnelle de l'actinopharynx, le nombre, l'arrangement, la longueur relative et les caracteres 


il 

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^4 


des sarcoseptes et de leurs dependances, filaments mesenteriques, hemisulques et aconties. Je 

n'ai trouve aucune trace d'elements sexuels. 

J'ai constate dans les deux exemplaires une particularite d'organisation que je n'ai pu 

observer chez aucune autre espece du genre. II existe, entre les bases des tentacules marginaux 

et reliant entre eux ces tentacules des faisceaux musculaires ectodermiques (PI. V, fig. 7). 

Si l'on suit les muscles longitudinaux des tentacules du sommet a la base, l'on voit les fibres 

de la paroi abaxiale se continuer dans les fibres de la paroi murale; Celles de la paroi adaxiale 

s'inflechir en dedans et prendre une direction radiaire dans le disque buccal; Celles venant des 

tentacules T 2 , T 3 et T 4 monter ä la face externe des levres, contourner leur bord libre et puis 

descendre a leur face interne pour se continuer dans la paroi pharyngienne. Mais les fibres 

des faces interposees, arrivees a la base des tentacules se portent vers le voisin pour s'elever 

sur la face correspondante de ce dernier. II en resulte qu'il existe au disque buccal, en dedans 

de la rangee des tentacules, des espaces triangulaires libres de fibres musculaires. La region 

depourvue de fibres musculaires est tres-etendue dans la partie posterieure du disque, oü l'on 

voit une irradiation de fibres partir de la base des tentacules T 4 . Voir la figure 7, oü les 

trajets des muscles ont ete representes, par combinaison des images fournies par une serie de 

coupes successives. II est possible que la meme disposition des muscles existe chez les 

autres especes. 

Ovactis bermudensis. 

J. N. 62. 6 aoüt, par 33.2° Lat. JST., 63.8° Long. O. Temperature de surface 26.6°. 

Fil. Vert. 0—400. 

Un seul exemplaire fixe au sublime acetique, conservation tres-bonne. 

Forme ovo'ide; grand axe ä peu pres double de l'axe transversal. Longueur 4.65 mm 

(155 coupes de 0.03 mm). Comme dans les autres especes du genre Ovactis l'on distingue a 

la loupe une legere troncature terminale, au milieu de laquelle se voit l'actinostome, sous la 

forme d'une fente tres-etroite. Aux cotes de l'actinostome les levres droite et gauche larges 

mais peu saillantes; elles forment ensemble un cone surbaisse, de forme octogonale; les cotes 

de l'octogone buccal repondent aux tentacules. 

Ceux-ci sont au nombre de huit. Iis ont la forme de larges eminences, proeminant a 

peine au-dessus du niveau du disque buccal. II faut un bon eclairage oblique pour les apercevoir 

a la loupe. Les tentacules des deux premiers couples sont a peu pres de memes dimensions. 

Le quatrieme gauche est le plus petit. Le quatrieme droit et le troisieme gauche sont 

un peu moins grands que T\ T 2 et T 3 droits. L'ecartement repondant a la commissure buccale 

posterieure n'est guere plus etendu que l'espace qui separe entre eux les tentacules d'un meme 

cote. Les tentacules sont separes entre eux par des sillons qui se prolongent sur les faces 

laterales de la colonne, comme autant de cannelures meridiennes larges et peu profondes. Toute 

l'organisation est tres - semblable a celle des especes precedemment decrites. La distinction 

specifique de la larve des Bermudes repose sur les faits suivants: 

I. Le nombre total des sarcoseptes est de 13 : 6 ^ä droite, 2 D, 5 S a gauche (PI. V, fig. 15).


Tandis que dans l'espece de l'Ascension, pour un meme nombre de tentacules, le nombre 

des sarcoseptes est de 17, dans l'espece des Bermudes il n'est que de 13. 

En arriere des loges tentaculiferes L 1 a L 4 , il n'existe qu'une löge depourvue de tentacule, 

tant a droite qu'a gauche independamment d'une löge de multiplication incompletement subdivisee 

par la cloison droite S 6d . Dans l'espece de l'Ascension, au stade caracterise par le meme nombre 

de tentacules, il existe de chaque cote, en arriere de L 4 , trois loges depourvues de tentacules, 

plus une löge de multiplication subdivisee par la cloison S 8 . 

Dans l'espece de Fernando de Noronha et des cotes bresiliennes 

il existe aussi, ä tous les stades observes, au moins trois loges depourvues 

de tentacules, de chaque cote du plan median. 

L'espece des Bermudes se caracterise donc par le petit nombre 

des sarcoseptes, compare au nombre des tentacules. 

II. Tandis que dans les especes 0. brasiliensis et 0. aequatorialis 

les cloisons S 1 ä S 4 atteignent la meme longueur que les cloisons direc- 

trices, si meme elles ne les depassent pas, dans l'espece des Bermudes 

les directrices depassent en longueur toutes les autres cloisons (fig. X). 

La longueur des sarcoseptes va decroissant d'avant en arriere, a partir 

des directrices. 

III. Le pharynx, tres-long, interesse ä peu pres la moitie supe- 

rieure de la colonne. II est coupe tres-obliquement d'arriere en avant 

et de haut en bas, a son bord aboral. 

IV. L'hyposulcus mesure en longueur la moitie environ de la 

hauteur du pharynx. 

V. L'actinopharynx, aplati transversalement, a la forme d'une fente 

beaucoup plus etroite encore que chez 0. brasiliensis (fig. 16). Le fond 

du sulcus dirige en avant n'est un plateau que dans la partie inferieure 

OOOO QQCQ 

de rorgane; plus haut ce plateau devient une arete repondant a la löge directrice, dont la 

section est non quadrilatere mais triangulaire. 

La paroi pharyngienne comparee a celle des especes precedentes est tres-amincie, ce 

qui tient surtout ä la faible epaisseur de son epithelium ectodermique. C'est a peine si l'on 

peut distinguer des traces de sillons et de cotes (PI. V, fig. 16). 

VI. Cette espece se fait remarquer par 1'enorme epaisseur de sa mesoglee a la paroi 

murale (fig. 19). Au surplus, tandis que dans les especes precedentes, la lamelle fondamentale 

presente la meme epaisseur dans toute la hauteur de la colonne, chez la larve de Bermudes 

la couche mesogleique est relativement mince en avant (löge directrice L 1 et Z 2 ); 

eile s'epaissit brusquement au niveau des loges L 3 et conserve ensuite cette epaisseur dans 

toute la region dorsale de la colonne (fig. 16). En outre la couche est souvent amincie au 

voisinage des insertions des sarcoseptes, epaissie, au contraire, au niveau des loges. Ces dernieres 

differences sont surtout marquees dans la region posterieure, a partie des loges L 3 . 

D D 

Fig. X. 


IV


VII. Assise musculaire ecto dermique. D'une maniere generale, le systeme 

musculaire est beaucoup moins developpe, chez cette espece, que dans les deux precedentes. 

C'est ä peine si l'on peut parier ici de feuillets musculaires: la lamelle mesogleique est cannelee 

ä sa face externe, d'oü, en coupe, une apparence dentelee (fig. 19). L'assise musculaire recouvre 

le fond des cannelures et des cretes de la mesoglee. 

Une autre particularite tres-marquee chez cette espece, et dont il n'existe aucune indication 

chez les precedentes, c'est la reduction tres-marquee de l'assise musculaire ä la face 

anterieure de la colonne (Loge directrice, L 1 et L 2 ) (Comparer fig. 18 et 19). Dans cette 

region, les cannelures signalees plus haut manquent ä peu pres totalement et la couche musculaire 

devient une assise plane de fibrilles accolees ä la face externe reguliere de la mesoglee. 

Les differences d'epaisseur de la lamelle fondamentale et de la couche musculaire entre la 

face anterieure et la face posterieure du corps, tres-accentuees dans la region pharyngienne 

de la colonne, s'effacent cependant peu ä peu au für et a mesure que l'on s'approche du 

pole aboral. 

Ovactis Wilsoni. 

C'est evidemment au genre Ovactis que se rapporte la larve de Cerianthide que 

H. V. Wilson a recueillie a Port-Nassau et qu'il dit etre commune dans cette localite 1 ). 

Tous les individus captures par lui etaient ä peu pres au meme stade de developpement, stade 

voisin de celui des larves decrites ci-dessus: »They were oval light brown bodies, about one 

fourth inch long, and had eight or nine very short stubby tentacles«. Cette circonstance 

permet de comparer les larves de Wilson aux formes precedentes. Dans la larve de Port 

Nassau il existe en tout 17 sarcoseptes, tandis que, pour un meme nombre de tentacules il 

y en a 13 chez 0. bermudensis. Les sarcoseptes S 1 , S 2 , et S 3 depassent en longueur les cloisons 

D dans l'espece americaine, tandis que chez 0. bermudensis, D depasse en longueur tous les 

autres mesenteroides. La forme du pharynx et la minceur relative de la mesoglee achevent de 

differencier l'espece de Wilson de celle des Berinudes. 

La ressemblance est plus grande avec 0. aequatorialis; mais un coup d'oeil comparatif 

jete sur la fig. 49 du memoire de Wilson et la fig. 5 de la Planche V du present memoire 

montrent bien les differences considerables qui existent entre l'espece americaine et la forme 

equatoriale decrite ci-dessus. Wilson a parfaitement reconnu que sa larve se rapporte ä l'evolution 

d'un Cerianthe; mais il ne l'a pas denommee. Je propose de la designer provisoirement 

sons le nom de Ovactis Wilsoni. 

Caracteres du genre Ovactis. 

Larves ovo'ides ou pyriformes, que l'on prendrait ä premiere vue pour des oeufs. Elles 

portent ä la peripherie du disque buccal un cercle de mamelons tentaculaires marginaux, si 

3 ) Henry Y. Wilson. On the developpement of Manicina areolata. Journal of Morphology. Vol II 

page 225 et suivantes. PI. VI, fig. 47 ä 49,


peu saillants, qua peine ils s'apergoivent ä l'ceil nu, quoique les larves mesurent plusieurs 

millimetres suivant leur grand axe. L'apparition du tentacule median est tres-tardive; eile est 

toujours posterieure a la formation des quatre premiers couples de tentacules marginaux. II 

n'en existe encore aucune trace chez des larves pourvues de douze tentacules chez 0. brasiliensis. 

On peut en dire autant des tentacules labiaux. Je n'ai trouve aucune indication de ces organes 

chez aucune des especes rapportees a ce genre. Le cone buccal est peu saillant. II existe 

des fibrilles musculaires longitudinales sur les deux faces des sarcoseptes lateraux. Les cloisons 

S 3 seules portent des aconties. Les cloisons directrices atteignent ä peu pres le pole aboral. 

III. Genre: Dactylactis. 

Dactylactis armata. 

Un seul exemplaire de cette espece a ete recueilli, pres de l'Ascension, le 8 septembre. 

J. N. 188; par 2.6° Lat. N., 14.6° Long. 0.; temperature de la surface 23.2°. Filet Y 

0—400 m. 

La larve a ete fixee par le sublime acetique. Apres avoir ete examinee et dessinee ä 

la loupe, eile a ete coloree par le carmin boracique, puis coupee perpendiculairement a son 

grand axe. Conservation bonne. 

Le corps a la forme d'un ovoide (PI. YI, fig. 1). 

La colonne se continue en haut dans une rangee de tentacules marginaux. Les faces 

externes de ces tentacules sont la continuation directe de la paroi murale et leurs axes sont 

paralleles ä l'axe du corps. Aucun etranglement, aucun sillon ne delimite exterieurement leur 

base. Iis ont une apparence digitiforme; leur extremite libre est legerement incurvee en dedans. 

Les tentacules marginaux sont au nombre de 16. II existe, independemment de ces 

appendices, tous a peu pres egalement developpes, un mamelon, ebauche d'un 17 e tentacule, 

(PI. YI, fig. 2), ä l'extremite posterieure du disque buccal. 

Ge disque montre a son milieu l'actinostome. II n'existe pas de cone buccal; les levres 

manquent totalement. L'actinostome se voit au fond d'un entonnoir forme par le disque 

buccal refoule en dedans. A droite et ä gauche siegent cinq tubercules saillants, disposes suivant 

deux lignes convexes en dehors, concaves en dedans. Ce sont les ebauches des cinq 

premiers couples de tentacules labiaux. Des sillons, diriges transversalement partent de l'actinostome, 

passent entre les tentacules labiaux, et se prolongent jusqu'au cercle marginal. La face 

orale de la larve se presente donc, par suite de l'absence du cone buccal et du refoulement 

du disque buccal dans la colonne, non pas comme dans les larves precedemment decrites, mais 

ä peu pres comme chez un Cerianthe adulte. 

Un fait qui frappe, quand on examine soigneusement la larve a la loupe, c'est le contraste 

qui existe entre l'aspect de la face externe de la colonne et des tentacules marginaux 

et celui du disque buccal. Celui-ci est tres-päle, a peine colore, tandis que la colonne est 

d'un jaune-brun fonce. Les faces internes des tentacules marginaux participent aux caracteres 


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du disque. Seuls, de tous les organes de la face orale, les tentacules labiaux presentent une 

teinte analogue ä celle de la colonne. 

La surface de la colonne est lisse, sans cretes ni sillons, sauf au voisinage immediat 

des tentacules, oü se montrent de legeres cannelures meridiennes, dont le nombre repond ä 

celui de ces appendices. 

La longueur totale de la larve, y compris les tentacules, est de 5,4 mm. Les tenta- 

cules mesurent 1,2 mm en moyenne, la colonne 4,2 mm. Le diametre de la colonne est ä 

peu pres de 3 mm. 

Les coupes transversales mettent bien en evidence l'absence totale de cone buccal. En 

suivant la serie de haut en bas l'on voit d'abord les tentacules marginaux seuls coupes, leurs 

sections disposees circulairement autour d'un espace vide. Puis, par l'union des bases des 

tentacules, se constituent la paroi murale, le disque buccal et les cavites mesenteriques (Pl. VI, 

fig. 3). Le disque buccal presente une section circulaire et ce cercle est parallele ä celui 

de la paroi murale; entre les deux se voient, radiairement tendues, les cloisons mesenteriques. 

L'ecartement entre le disque et la colonne augmente lentement d'abord, puis plus rapidement, 

quand on arrive aux insertions des tentacules labiaux (PI. VI, fig. 4). Au delä de ces 

insertions le disque buccal prend les caracteres de la paroi pharyngienne (PI. VI, fig. 4 ä droite) 

La succession des images est semblable ä celle que donne un Cerianthe adulte. Tandis que chez 

Arachnactis et Ovactis le disque buccal s'eleve en un cone buccal, d'ou il resulte que les tentacules 

marginaux, aussi bien que les tentacules labiaux, sont des evaginations laterales 

externes de la paroi du corps, chez Dactylactis, comme chez Cerianthus, les tentacules marginaux 

sont terminaux; le disque buccal forme la paroi d'un entonnoir renverse, inscrit dans 

la colonne et dont le sommet tronque se continue dans l'actinopharynx. Les tentacules labiaux 

sont des extrofiexions internes du disque invagine, au voisinage de la ligne suivant laquelle il 

se continue avec l'actinopharynx. 

Sarcoseptes et loges mesenteriques, dans leurs rapports avec les tentacules. 

Le nombre total des sarcoseptes est de 20. Deux, tres-courts, n'interessent qu'un tres 

petit nombre de coupes. De ces deux cloisons la droite est cependant un peu plus longue que 

sa jumelle de gauche. Les deux ensemble forment un couple subdivisant en trois parties la löge 

de multiplication. II y a dix sarcoseptes ä droite, et dix a gauche. L'avance du cote droit sur 

le cote gauche se marque en ce que, pour toutes les dernieres cloisons formees, la droite l'emporte 

en longueur sur la correspondante de gauche. Si l'on rattache ä la löge de multiplication le 

couple forme par les deux plus recentes cloisons, il faut dire que le nombre des loges est de 

18: une löge directrice, huit laterales de chaque cote et une löge de multiplication subdivisee en 

trois. Toutes les loges, ä l'exception de la löge de multiplication, portent un tentacule marginal. 

Ces tentacules sont egalement developpes, ä l'exception d'un seul (T 8ff ) qui n'est encore 

qu'un simple mamelon, dependant de la voüte de la löge L 8 gauche. Le sarcosepte S 9 gauche 

est encore tres court, d'oü l'on peut inferer que la löge L 8 gauche vient ä peine de se con-


stituer; et cependant eile porte deja un tentacule marginal naissant. Du peu de longueur de S 9 

droit l'on peut conclure que la löge L 8 droite est eile aussi de formation recente, quoiqu'elle 

porte deja un tentacule marginal completement developpe. La larve Dactylactis armata se 

distingue donc des Arachnactis et des Ovactis, en ce que la formation des tentacules marginaux 

suit de pres la genese des loges dont ils dependent. 2. Le developpement des tentacules 

marginaux est extremement rapide; ils atteignent tres vite tout leur epanouissement. 

Les dix tentacules labiaux repondent aux loges L 2 ä L 6 , tant ä droite qu'ä gauche. 

L 1 en sont depourvues. 

II en est de meme des loges L 7 et L 8 et de la löge de multiplication. De ce dernier 

fait on peut conclure qu'il s'ecoule un certain temps avant qu'une löge, pourvue d'ailleurs 

d'un tentacule marginal entierement developpe, acquierre 

un tentacules labial. 

L'architectonique de la larve est representee dans le 

schema ci-contre. II ressort d'un coup d'ceil jete sur le 

schema que de toutes les cloisons S 3 sont les plus longues. 

Ces cloisons sont fertiles et munies d'un filament mesen- ^ 

terique; mais depourvues de mesenterelles: elles portent 

chacune une acontie. S 5 et S 7 presentent les memes caracteres; 

mais elles sont depourvues d'aconties; leur longueur 

va decroissant d'avant en arriere et il en est de meme de 

leur filament mesenterique. Tout montre au surplus, la 

longueur et le degre de developpement du filament et 

l'etat des elements sexuels, que la droite est en avance sur 

la gauche. Les sarcoseptes S 2 , S 4 , et S 6 sont pourvus de 

mesenterelles et de pelotons. Le filament mesenterique de 

S 2 est plus court que celui de S 4 ; mais a partie de S 4 , 

les longueurs totales des cloisons et Celles des filaments 

qu'elles supportent vont decroissant d'avant en arriere. 

La longueur des cloisons fertiles l'emporte sur la 

longueur des cloisons steriles qui les avoisinent, de sorte 

qu'il y a deux systemes de cloisons, et la decroissance se 

fait d'avant en arriere dans chacun de ces systemes. 

COOOOOOOOOOOOOOOo 

Fig. XI. 

Les cloisons directrices sont plus courtes que S 1 , 

S*, et S 3 : mais elles depassent tres-considerablement le pharynx et se terminent en somme ä 

petite distance du pole aboral. Les cloisons primitives S 1 ne portent pas de produits sexuels, 

mais bien un peloton avec mesenterelles; toutefois le peloton nait tres-bas; enfin, elles ne sont 

pas soumises ä la loi de decroissance qui regle la longueur relative des sarcoseptes d'un meme. 

systeme. Elles sont plus courtes que S 3 . Les sarcoseptes S* presentent aussi un caractere particulier: 

tandis que dans toutes les cloisons d'ordre pair, qui toutes portent un filament pelotonne, 


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^4 


la longueur des filaments decroit d'avant en arriere, la cloison S a presente un peloton relativement 

court et peu developpe. 

Tous les filaments, ä partir de S 1 , sont, ä leur origine, pourvus de trois bandes epitheliales 

et leur section est trifoliaire; mais les bandes laterales cessent apres un trajet tres-court 

dans les cloisons d'ordre pair; elles se prolongent d'avantage dans les cloisons impaires (PL VI, 

fig. 7, ä droite de la figure). 

Le sulcus se prolonge en un hyposulcus relativement court, qui bientot se divise en 

deux hemisulques remarquables par leur enorme developpement. La longueur relative du 

pharynx, de l'hyposulcus et des hemisulques est indiquee dans le Schema ci-dessus (fig. XI). 

Le pore aboral, tont a fait terminal est relativement tres-petit. La disposition radiaire 

des muscules ectodermiques autour de cet orifice montre que ses dimensions doivent etre sujettes 

a variations. 

Structure. 

Paroi murale. La paroi murale se fait remarquer par le grand developpement de 

l'assise musculaire, formee de feuillets simples ou bifurques (Pl. VII, fig. 1). Les prolongements 

de la lamelle mesenchymatique sont relativement epais; les fibrilles musculaires qui les tapissent 

sont volumineuses et leurs sections ont la forme de bätonnets obliques, d'oü, pour les coupes des 

feuillets, une apparence pennee. Les fibrilles qui siegent au fond des gouttieres interfoliaires sont 

greles et presque punctiformes en coupe. L'on voit distinctement des fibrilles, partant de l'assise 

epitheliale de l'ectoderme, traverser directement la couche nerveuse et converger vers les bords 

libres des feuillets musculaires; d'autre part des faisceaux fibrillaires plus päles penetrer de la face 

profonde de l'assise nerveuse dans les gouttieres interfoliaires. Dans les memes gouttieres siegent 

de nombreux noyaux cellulaires, au voisinage immediat des feuillets musculaires (Pl. VII, fig. 1). 

A l'entree des gouttieres se voient d'autres noyaux plus ronds, tres semblables a ceux que 

l'on voit ä la face externe de l'assise nerveuse; ils sont assez nombreux et forment une couche 

presque continue, adjacente a la face interne de l'assise nerveuse. Je ne sais s'il faut les rattacher 

a cette derniere ou s'ils se rapportent aux muscles (Pl. VII, fig. 1). 

L'assise nerveuse est relativement epaisse et bien distincte; eile est pale et ne 

renferme pas de noyaux; mais, comme je viens de le dire, l'on distingue de nombreux noyaux 

spheriques, au contact de la couche fibrillaire, suivant ses deux faces (Pl. VII, fig. 1). 

L'assise epitheliale se fait remarquer par l'absence ä peu pres complete de 

glandes et l'abondance extreme des nematocystes. L'on peut distinguer des capsules urticantes 

de formes tres-diverses. 1. De tres-grands nematocystes en forme de boudins, dans lesquels le 

filament decrit un trajet relativement simple, plus au moins comparable ä un S. Les coupes 

transversales de ces capsules volumineuses montrent parfois deux, d'ordinaire trois sections du 

filament, sous la forme de grains brillants (Pl. VII, fig. 5.) Je designerai ces formes sous 

le nom de nematocystes a S ou nematocystes du premier type. L'apparence du filament 

est indiquee dans la fig. 5. La plupart des nematocystes de ce type siegent dans la profondeur 

de l'assise epitheliale, au voisinage de l'assise nerveuse; ils sont parfois tangentiellement 

places. Comme c'est le cas pour tous les organes urticants, ils se colorent en rouge


par le carmin quand ils sont jeunes, tandis qu'arrives a leur maturite, ils ne prennent plus 

du tout la matiere colorante. 

2. Nematocystes ä pelotons. Iis sont ovoides et renferment un filament pelotonne, qui 

les fait ressembler ä des noyaux en cinese (stade spirem). II en existe de deux Varietes, de 

tres-grands (PL VII, fig. 6) et d'autres beaucoup plus petits (fig. 7 a, b, c). J. Haime et 

tous ceux qui ont etudie apres lui le Cerianthe membraneux, particulierement von Heid er, 

out vu, chez cet animal, des nematocystes de cette forme. 

Je ne me suis pas attache a etudier le mode de formation du cordon pelotonne; le 

materiel etait insuffisant pour une semblable recherche; mais je mentionnerai que, dans les 

capsules a peloton, l'on trouve presque toujours, a cote du filament, une, deux ou plusieurs 

masses homogenes, qui fixent la matiere colorante de la meme maniere que le filament luimeme. 

Dans les stades jeunes ces masses remplissent completement les capsules (Pl. VII, fig. 7,6). 

Les nematocystes a pelotons sont relativement rares, surtout ceux de la grande variete; 

mais on en trouve dans toute l'etendue de l'ectoderme mural. 

3. Nematocystes a strie axiale. Iis sont notablement plus petits et plus rares que ceux 

du premier type; ils ont une forme ovalaire allongee et leur contenu, tres-clair, parait homogene. 

Iis sont droits ou legerement incurves. II en existe de deux varietes representees 

Pl. VII, fig. 8 a et b et c. Leur section transversale circulaire ne montre qu'une coupe du 

filament axial (fig. 8, a). 

4. Nematocystes verts. II existe, dans tout l'ectoderme de la colonne, de tres-nombreux 

exemplaires d'une forme particuliere de nematocystes, qui contrastent avec tous les autres 

par leur coloration verdätre. Iis siegent presque toujours dans la partie superficielle de l'assise 

epitheliale et sont diriges normalement a la surface. Iis sont assez allonges et notablement 

plus petits que les types decrits sous les numeros 1 et 3 (grande variete). La plupart ne 

montrent pas de filament, mais seulement une strie axiale; cette strie n'est pas uniforme, comme 

dans les exemplaires du 3 e type, mais semble formee d'une rangee de granulations de volumes 

differents. Le contenu de ces exemplaires est comme moire ou chagrine. Dans d'autres j'ai 

cru voir que cet aspect depend de la presence d'un filament pale et fin, contourne sur luimeme 

en tous sens. La coloration verdätre de ces nematocystes ne peut dependre des reactifs 

employes: l'exemplaire fixe par le sublime a ete colore par le carmin boracique (Pl. VII, fig. 9). 

5. Nematocystes a vis. Iis sont caracterises par un filament spiraloide d'une parfaite 

regularite. La spirale est immediatement sous-jacente a la paroi de la capsule qui est tres- 

mince. Deux varietes, une grande et une petite (PL VII, fig. 10 a et 10b). II existe d'in- 

nombrables nematocystes de cette forme dans toute l'etendue de l'ectoderme. 

M esoglee. Elle est assez epaisse; je n'y ai pas trouve de cellules, eile est formee 

d'une partie externe plus pale qui se prolonge dans les feuillets musculaires et d'une partie 

interne qui fixe plus energiquement le carmin (Pl. VII, fig. 1). 

Endoderme. II est forme d'un epitlielium d'epaisseur assez uniforme (Pl. VII, fig. 1). 

Les faces profondes des cellules sont munies de fibrilles musculaires ä direction circulaire. 


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Dans toute la portion aborale du corps, l'endoderme est bourre d'innombrables nematocystes 

de grandes dimensions, assez semblables a ceux que l'on trouve dans l'ectoderme et 

que j'ai decrits au n° 1. Cependant les capsules endodermiques sont plus grandes et surtout 

plus longues (PI. VI, fig. 12 et 13). Oes nematocystes sont si nombreux dans la portion aborale 

de la colonne, en dega des extremites des sarcoseptes, qu'ils y forment pour ainsi dire une 

couche ininterrompue. On n'en trouve pas un seul au contraire dans la partie de la colonne 

interessee par les sarcoseptes. Iis font completement defaut aussi dans l'endoderme des cloisons 

mesenteriques. Par contre les memes nematocystes se trouvent en abondance dans les aconties, 

qui dependent des sarcoseptes S 3 , et dans l'endoderme des tentacules marginaux. 

Tentacules marginaux. 

Ces organes presentent, chez Dactylactis armata, des particularites de structure qui justifieraient 

a elles seules la creation d'une coupe generique distincte pour la larve que je decris. 

Tandis que, chez les diverses especes connues du genre Ceriantlius, aussi bien que chez 

Arachnactis et Ovactis, l'ectoderme presente la meme structure sur tout le pourtour des tentacules, 

chez Dactylactis armata, il y a lieu de distinguer une face abaxiale, une face adaxiale et deux 

faces interposees. A leur base, les tentacules ne presentent pas une section circulaire, mais 

plutot quadrilatere, trapezo'idale (PI. VI, fig. 3 et 8). La face adaxiale est peu etendue, saillante 

et en quelque sorte surelevee en une crete qui court depuis la base jusque pres du 

sommet des tentacules. Oette crete est ä peu pres exclusivement formee de grandes cellules 

glandulaires, ovo'ides, dont le contenu est clair et hyalin (PI. VI, fig. 9). De rares cellules 

epitheliales et quelques petits nematocystes en tire-bouchons remplissent seuls les espaces interglandulaires. 

Oette bände secretante est nettement separee de l'epithelium des faces laterales. 

Elle forme une plaque hyaline intercalee dans l'ectoderme (PL VI, fig. 8). 

Les faces intermediaires sont totalement depourvues de glandes. L'ectoderme y est 

forme de longues cellules epitheliales filiformes serrees les unes contre les autres; elles sont 

pourvues de noyaux en forme de bätonnets, qui siegent toujours dans la zone moyenne du 

Corps cellulaire. II en resulte que dans les preparations colorees au carmin, l'epithelium 

montre une bände externe incolore, une bände moyenne rouge interne, resultant de l'accumulation 

d'innombrables noyaux, et une bände interne qui, eile aussi, est pauvre en elements 

nucleaires (PI. VI, fig. 8 et 10). Ces cellules se terminent par un plateau fiagellifere. II s'y 

mele des cnidoblastes produisant exclusivement des nematocystes a vis. 

L'ectoderme de la face abaxiale (PI. VI, fig. 8 et 11), se caracterise, par l'extreme abondance 

et la variete des nematocystes. On en trouve des trois types decrits plus haut sous 

les numeros 1, 3 et 5. Ceux du premier type, visibles deja a de faibles grossissements, y 

sont fort nombreux, tandis qu'ils manquent absolument aux faces laterales et a la face interne. 

La plupart siegent dans la profondeur de l'assise epitheliale et sont places tangentiellement 

aux surfaces, comme dans la colonne. Quelques uns ont une position oblique, d'autres 

une direction radiaire.


Dans chaque tentacule courent donc, parallelement entre elles, quatre bandes a caracteres 

liistologiques differents et les limites entre ces bandes sont nettement tranchees. Ce qui 

contribue a differencier la bände adaxiale, dans l'exemplaire qui m'a ete remis, c'est qu'il 

s'y est produit un depot de sels mercuriques, sous la forme de granulations noires, a la lumiere 

transmise, d'un blanc brillant a la lumiere refiechie (PI. YI, fig. 3). Ce depot ne s'est pas 

effectue dans tous les tentacules: quelques-uns en sont exempts; d'autres ne montrent qu'un 

depot peu abondant, limite ä une partie de la bände glandulaire. — 

Sous l'assise epithelio'ide de l'ectoderme se voit, suivant toutes les faces, une assise nerveuse 

et une assise musculaire; celle-ci est plus puissante suivant les faces abaxiale et adaxiale 

qu'aux faces laterales. 

II n'existe aucune trace de pores tentaculaires, ni aux sommets des tentacules, ni aux 

faces internes. 

L'endoderme des tentacules presente partout les memes caracteres. II est seulement 

plus epais dans la moitie abaxiale que dans la moitie adaxiale de ces organes. II est bourre 

de nematocystes depuis la base jusqu'au sommet des tentacules; mais ces nematocystes qui 

se rattachent tous au meme type, caracterises par leurs dimensions considerables et par un 

filament contourne en S, sont plus nombreux a la face externe qu'ä la face interne de la 

cavite tentaculaire; de la les diff'erences d'epaisseur signalees (PI. YI, fig. 8). 

Disque buccal. 

II etait interessant de rechercher comment se comportent la bände glandulaire, les bandes 

epitheliales et la bände a nematocystes a la base des tentacules. 

Les bandes glandulaires se prolongent sans interruption sur le peristome, oü elles suivent 

des directions radiaires; les bandes a nematocystes se continuent de meme sur la paroi 

murale. Quant aux bandes epitheliales interposees, arrivees aux bases des tentacules, elles se 

bifurquent chacune en deux branches, dont l'une se prolonge sur le disque buccal, tandis que 

l'autre se continue dans la paroi murale. Le disque buccal presente des sillons radiaires dont 

le nombre repond exactement au nombre des tentacules marginaux, un sillon aboutissant ä 

chacune des lignes de Separation entre tentacules adjacents. Ces sillons se prolongent en passant 

entre les tentacules, sur la face externe de la paroi murale, oü ils suivent des directions 

meridiennes. Ces sillons presentent leur profondeur maximum ä l'insertion meme des tentacules; 

eile diminue rapidement et, apres un court trajet, ils ne sont plus guere apparents. 

Les demi-bandes epitheliales, qui descendent des faces laterales des tentacules voisins, s'unissent 

deux ä deux pour constituer les parois laterales et les fonds des sillons, tant a la face externe 

du corps que suivant le disque buccal. II en resulte que, dans celui-ci, l'ectoderme se constitue 

de bandes alternativement glandulaires et epitheliales sillonnees, toutes convergentes vers l'actinostome. 

A la paroi murale l'ectoderme montre, lui aussi, une alternance de bandes a structures 

differentes, une bände a nematocystes etant interposee entre deux bandes epitheliales sillonnees 

et vice-versa. Mais la largeur des bandes a nematocystes s'accroit rapidement au detriment 

des bandes epitheliales, qui se retrecissent d'autant, et, celles-ci, apres un court trajet, se 

Ed. v. Beneden, Les Anthozoaires. K. e» 

13 * 

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reduisent a rien. En degä de ces points, l'ectoderme presente une structure uniforme sur tout 

le pourtour de la colonne. Par contre, au disque buccal, les bandes glandulaires s'arretent au 

voisinage de la ligne d'insertion des tentacules labiaux, l'ectoderme du disque buccal montrant 

une structure uniformement epitheliale suivant une ligne circulaire concentrique ä la ligne 

d'insertion de ces organes. 

Entre la paroi murale et la paroi du disque se voient, radiairement tendues, les parties 

superieures des sarcoseptes, separant entre eux autant de loges mesenteriques (PI. VI, fig. 3 et 4). 

Ces loges sont circonscrites de toutes parts par l'endoderme. Tandis que dans les tentacules 

ce feuillet etait bourre de grands nematocystes, l'on ne trouve plus une seule de ces formations 

dans l'endoderme, en degä des insertions tentaculaires. L'endoderme est plus mince du cote 

du disque que du cote de la paroi murale. Au milieu des sarcoseptes, il se montre forme de 

longues cellules claires, reunies en bourrelets saillants, qui envahissent une grande partie des 

loges mesenteriques (PI. VI, fig. 3 et 4). Ces bourrelets, qui se prolongent sur toute la 

hauteur des sarcoseptes, se terminent ä peu de distance en degä des insertions tentaculaires 

(PI. VI, fig. 3). 

Tentacules labiaux. 

Comme je l'ai dit plus haut il existe en tout 10 tentacules labiaux, cinq ä droite et 

cinq ä gauche. 

Iis ont approximativement les memes dimensions. Iis sont courts et ä sections ä peu 

pres circulaires (PI. VI, fig. 11). Iis sont inseres, dans Yexemplaire que nous avons sous les 

yeux, suivant un cercle concentrique au cercle marginal; mais il faut tenir compte de la circonstance 

que, dans cet individu, le pharynx et l'actinostome se trouvent distendus par un 

amas de filaments mesenteriques. 

L'ectoderme des tentacules labiaux se fait remarquer en ce qu'il est beaucoup plus 

epais ä la face adaxiale qu'ä la face abaxiale de ces organes. Cette difference d'epaisseur 

coincide avec la presence ä la face adaxiale d'innombrables nematocystes ä filaments en S, 

et l'absence complete de ces nematocystes ä la face abaxiale. II existe en outre dans l'ectoderme 

de tres nombreux nematocystes a vis et beaucoup de glandes, les unes ä contenu hyalin, 

les au tres a granulations. 

A la base des tentacules labiaux, la bände ectodermique adaxiale ä grands nematocystes 

se continue dans les cotes ectodermiques actinopharyngiennes, les sillons pharyngiens aboutissant 

superieurement aux lignes de Separation entre les tentacules. L'endoderme des tentacules labiaux 

est totalement depourvu de nematocystes, contrairement ä ce que l'on observe dans les tentacules 

marginaux. 

Actinopharynx. 

Distendu par un groupe de filaments mesenteriques, il ne presente pas en coupe l'apparence 

d'un organe comprime transversalement. La section est irregulierement circulaire (PI. VI, 

fig. 5 et 6). Cet elargissement n'interesse pas seulement la cavite pharyngienne proprement dite,


mais aussi le sulcus qui n'apparait pas sous la forme d'un sillon et serait meconnaissable, n'etait 

la structure de ses parois, tres differente de celle du reste de la paroi pharyngienne. 

L'actinopharynx est relativement long, (fig. XI) son bord libre est coupe obliquement 

d'arriere en avant et de haut en bas, commme chez tous les Cerianthides. Dans l'exemplaire 

que j'ai eu sous les yeux la paroi actinopharyngienne est fendue, dans le sens de la hauteur de 

l'organe, par deux incisures accidentelles, produites pendant la vie de la larve, pent-etre par 

quelque crustace introduit vivant dans la cavite digestive. La partie de l'ectoderme pharyngien 

qu'il faut rapporter au sulcus, en raison de sa structure particuliere, repose sur la löge directrice, 

les loges L 1 droite et gauche et la moitie anterieure des loges L 2 , tant ä droite qu'a 

gauche (PI. VI, fig. 5 et 6). L'ectoderme sulcal ne presente pas la meme Constitution dans la 

moitie superieure et dans la moitie inferieure de ractinopharynx. Dans la moitie superieure 

de l'organe, a partir de l'actinostome, la paroi du sulcus se caracterise par l'abondance extreme 

de cellules glandulaires ä contenu hyalin, allongees et serrees les unes contre les autres, qui 

interessent toute l'epaisseur de l'epithelium (PI. VII, fig. 2). Dans la moitie inferieure du sulcus 

au contraire, les cellules glandulaires font totalement defaut, l'epithelium est aminci, et les 

cellules epitheliales qui le constituent sont toutes longuement flagellees (PI. VII, fig. 3). 

II n'y a pas passage insensible de la region glandulaire a la region epitheliale du 

sulcus; la limite entre les deux regions est marquee par une ligne tres nette et, suivant cette 

ligne, l'epithelium glandulaire, notablement plus epais, surplombe sur la partie plus voisine de 

l'enterostome. Tandis qu'une assise nerveuse et une assise musculaire sont tres apparentes 

dans la region glandulaire (fig. 2), elles sont tres reduites, dans la partie epitheliale (PI. VII, 

fig. 3). La paroi du sulcus est d'ailleurs depourvue de bourrelets et de sillons. 

Sur le reste du pourtour de la cavite pharyngienne proprement dite, l'ectoderme se 

distingue en ce qu'il est abondamment pourvu de nematocystes (PI. VII, fig. 4, 11, 12 et 13) 

de diverses formes: nematocystes a filaments contournes en S (fig. 11), tres abondants, nematocystes 

a pelotons, nematocystes a filament droit (fig. 12), et nematocystes ä vis (fig. 13). 

On y trouve en outre de nombreuses glandes a contenu granuleux. Les nematocystes sont, 

pour la plupart, diriges normalement aux surfaces. Iis sont particulierement abondants dans 

les bourrelets pharyngiens, rares entre ces formations et manquent totalement dans l'epithelium 

aminci du fond des sillons, au voisinage de l'enterostome (PI. VII, fig. 4). 

II existe six bourrelets a droite, cinq a gauche: Iis repondent ä droite aux loges L 3 , 

L 4 . L\ L 6 , L\ Z 8 , ä gauche aux loges L 3 , L 4 , L 5 , L 6 , U. et se continuent dans les filaments 

mesenteriques des sarcoseptes S\ S 3 , S 4 , S 6 , S 6 , S 7 , ä droite S 2 , S 3 , S 4 , S 6 , S 6 a gauche. 

Sarcoseptes et filaments mesenteriques. 

A partie de leur insertion peristomienne les sarcoseptes sont garnis, sur chacune de leurs 

faces, d'une expansion endodermique considerable, proeminente dans les loges. Chaque löge est 

ainsi envahie par deux bourrelets (PI. VI, fig. 3 a 7). Au für et a mesure que l'on s'eloigne 

du pole oral, l'on voit les sarcoseptes gagner dans le sens radiaire et les expansions endodermiques 

s'etendre. 


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^4 


La section transversale de chaque cloison a l'apparence d'une feuille dont la nervure 

serait representee par la lamelle mesenchymatique, le limbe par les expansions endodermiques, 

le petiole par l'insertion tres-etroite de la cloison ä la paroi murale. Les noyaux des cellules 

endodermiques siegent exclusivement aux bords de la feuille. 

En degä de l'enterostome les bords libres des sarcoseptes sont garnis de filaments 

mesenteriques ä section trifoliaire, sur une longueur variable suivant qu'il s'agit des cloisons 

d'ordre pair ou d'ordre impair. A ce point de vue les Dactylactis se comportent comme les 

autres Cerianthides. Les cloisons d'ordre pair S 2 , S 4 , S 6 , sont pourvues de mesenterelles. Ces 

organes apparaissent ä une petite distance de l'enterostome. Leur endoderme est mince et 

forme de cellules ä vacuoles arrondies, renfermant une substance brillante. Elles sont depourvues 

de nematocystes. Les filaments mesenteriques presentent, dans la bände glandulaire, de 

nombreux nematocystes de petites dimensions, differents de ceux que l'on trouve dans les 

autres parties de l'organisme (PI. VII, fig. 14a et b). Les aconties portees par les cloisons 

S 3 ont la forme de fourches. Leur endoderme est bourre d'innombrables nematocystes ä filament 

en S, semblables ä ceux qui siegent dans la region aborale du corps et dans l'endoderme 

des tentacules marginaux. 

Les sarcoseptes d'ordre impair, ä partir de S 3 , montrent des elements sexuels, dans les 

regions marquees par un pointille dans la figure XI. Ces elements se trouvent exclusivement 

au voisinage de la lamelle mesenchymatique et sont toujours accoles ä cette membrane (PI. VII, 

fig. 15) ou en partie loges dans son epaisseur (PI. VII, fig. 16 et 17). J'ai represente deux 

ovules partiellement engages dans la lamelle, dans les fig. 16 et 17. Comme le montrent 

ces figures, la partie engagee est separee par un etranglement circulaire de la partie encore 

plongee dans l'endoderme. Le noyau siege dans cette derniere. Au voisinage du noyau et 

moule sur lui par sa concavite, se voit, dans chacun des oeufs, un croissant fonce tres nettement 

delimite. Ces oeufs se distinguent nettement des autres elements de l'endoderme, non seulement 

par leur siege, mais aussi par les caracteres de leurs noyaux spheriques, volumineux, et 

par leur corps protoplasmique depourvu de toute vacuole. On ne trouve aucune forme de 

transition entre ces cellules sexuelles et les autres cellules endodermiques. 

Dactylactis digitata. 

Deux exemplaires de cette forme ont ete recueillis: l'un le 5 aoüt (J. N. 61), par 34.7° 

Lat. N. et 62.4° Long. 0.; temperature de surface 26.8°; salure 36.2°/00; l'autre le 6 aoüt 

(J. N. 62), par 33°2° Lat. N., 63.8° Long. 0.; temperature de surface 26.6°; salure 36.2°/00. 

Le premier a ete capture a la surface; le second au filet vertical entre 0—400 m. 

L'un et l'autre sont donc originaires des eaux des Bermudes. 

Ces deux larves identiques par leur forme, leurs dimensions, leur Organisation, ont ete 

traitees pas l'acide osmique. 

Leur conservation est defectueuse; l'etude histologique en est rendue difficile, parce que 

les epitheliums ont subi au commencement de dissociation.

Description des larves. ||| 

Ces larves sont voisines de celle que je viens de decrire sous le nom de D. armata. Avant 

d'en faire l'etude par l'examen des coupes, je croyais devoir les rapporter a 1'espece D. armata. 

Mais l'analyse anatomique montre qu'il s'agit d'especes distinctes d'un meme type generique. 

Les larves des Bermudes sont de dimensions superieures a celle de l'Ascension. Elles 

mesurent suivant leur grand axe 7.83 mm, tentacules compris. La longueur moyenne de ces 

derniers est de 1.41 mm, d'oü, pour la colonne, 6.42 mm. Cependant le nombre des tentacules 

marginaux est moindre. L'on n'en compte que 14, tous egalement developpes, tandis que, chez 

B. armata, il en existe 16 ä 17. Par contre le nombre total des tentacules labiaux est de dix 

dans les deux especes. 

Le corps a la forme d'une coupe, dont le bord se prolongerait en quatorze appendices 

digitiformes (PI. VII, fig. 19 et 20). La surface de la colonne presente, comme la face externe 

des tentacules marginaux un aspect ride, du probablement a l'action des reactifs. La colonne 

se continue sans ligne de demarcation dans ces tentacules, dont les bouts libres sont incurves 

en dedans. L'aspect ride et colore en noir de la colonne, contraste avec celui du disque 

buccal, qui est tres-päle: les faces adaxiales et les faces laterales des tentacules marginaux 

participent aux caracteres du disque. 

II est facile de voir a la loupe que les tentacules ont une forme quadrilatere et qu'il 

y a lieu de leur distinguer quatre faces. Lern- face adaxiale presente une crete longitudinale 

saillante, tres-claire. L'examen des coupes montre que les tentacules marginaux possedent les 

memes caracteres que chez D. armata. La crete de la face interne est une bände glandulaire, 

formee principalement de cellules secretoires a contenu hyalin. 

Les tentacules labiaux ont des dimensions decroissantes d'avant en arriere. 

L'actinostome, distendu par des filaments mesenteriques, est tres-large; il a l'apparence d'un 

ovale. Pas de cone buccal; le disque buccal est legerement refoule en dedans et se continue 

insensiblement dans l'actinopharynx. Les tentacules marginaux sont terminaux, comme chez 

les Cerianthes adultes. 

Des sillons partant des bords de l'actinostome se dirigent radiairement, en passant entre 

les tentacules labiaux, vers le bord externe du disque, pour aboutir aux angles intertentaculaires. 

Voici les principales differences que l'on constate entre cette espece et la precedente. 

1. Paroi murale. En examinant comparativement des regions correspondantes de 

la colonne, on constate 1. que les feuillets musculaires sont notablement plus developpes, dans 

le sens radiaire, chez D. digitata que chez B. armata (comparer les fig. 1 et 22 de la planche VII). 

2. La lamelle mesenchymatique est moitie moins epaisse chez B. digitata (comparer 

fig. 1 et 22). Les prolongements lamelleux que cette membrane envoie dans les feuillets musculaires 

sont aussi plus minces. 

3. L'endoderme, beaucoup plus epais, au contraire, a une apparence papillaire (comparer 

fig. 21 de la planche VII, a la figure 7 de la planche VI et les fig. 1 et 21 de la planche VII). 

Les noyaux endodermiques sont extremement petits et peu apparents chez B. digitata. 

4. L'on ne trouve pas, chez cette espece, de nematocystes dans l'endoderme 

de la colonne a la portion aborale du corps, tandis que, chez 


^4 


D. armata, cette partie de l'endoderme est bourree d'innombrables nematocystes 

en S de grandes dimensions. 

II. Tentacules marginaux. Malgre les dimensions ä peu pres doubles de la 

larve, comparee ä D. armata, il n'existe chez les larves de D. digitata que 14 tentacules 

marginaux. Iis debouchent dans les loges M, L 1 a L\ ä droite L a L 6 , ä gauche. Comme 

dans l'espece precedente, les tentacules marginaux presentent une bände glandulaire, deux 

bandes intermediaires depourvues de glandes et une bände ectodermique externe, particulierement 

chargee de nematocystes et possedant des formes ä S. 

L'assise musculaire ectodermique est beaucoup plus puissante 

ä la face interne des tentacules que suivant les faces laterales et 

externes. II existe des differences de structure entre les deux 

especes, en ce qui concerne les formes et le groupement des cellules 

glandulaires dans les bandes glandulaires; chez D. digitata l'on trouve 

d'innombrables nematocystes ä vis dans les bandes intermediaires 

et ces vis sont plus petites que chez D. armata. Peu de nematocystes 

dans l'endoderme des tentacules, chez D. digitata. 

III. Tentacules labiaux. Quoique le nombre des tentacules 

marginaux soit inferieur chez D. digitata, le nombre de tentacules 

labiaux est le meme. Mais tandis que, dans l'espece precedente, 

les tentacules labiaux etaient approximativement tous de 

memes dimensions, dans celle-ci leurs dimensions vont decroissant 

d'avant en arriere. Iis debouchent dans les loges L 2 ä L 6 , tant ä 

droite qu'ä gauche. L'ectoderme des tentacules labiaux est fort 

epaissi et particulierement charge de nematocystes ä la face adaxiale 

de ces organes. 

IY. L'actinopharynx est relativement tres-court chez D. 

digitata, ce qui ressort de l'examen comparatif des figures XI et 

XII, dressees ä la meme echelle. L'hyposulcus est plus long 

que l'actinopharynx; les hemisulques ne se poursuivent que 

sur un petit nombre de coupes. 

Y. Le nombre total des sarcoseptes est de 16 au 

lieu de 20. Cette difference est importante, si l'on tient compte 

de ce que d'une part les larves de D. digitata sont de dimensions 

ä peu pres doubles de Celles de D. armata et d'autre part que le 

nombre total des tentacules labiaux est le meme dans les deux 

D 1 

OOOOOOOQOOOPPO, 

formes. Cette pauvrete relative en sarcoseptes, de l'espece D. digitata, 

est frappante, si l'on compare la fig. 21 pl. YII a la fig. 7 pl. YI. II en ressort que la formation 

des sarcoseptes est plus lente chez D. digitata que chez D. armata. L'on voit aussi 

par la comparaison des schemas XI et XII, que la formation des tentacules labiaux 

suit de tres pres, chez D. digitata, la formation des tentacules marginaux. 


52 

S* 

SS 

s g


Si l'on fait abstraction des loges M et L 1 qui, chez tous les Cerianthides, restent treslongtemps, 

parfois toujours, depourvues de tentacules labiaux, toutes les loges possedent un 

tentacule marginal, en meme temps qu'un tentacule labial, a l'exception de la löge U droite. 

Le nombre des tentacules labiaux n'est inferieur que d'une unite au nombre des tentacules 

marginaux. Au contraire, chez D. armata, il existe aussi bien ä droite qu'ä gauche deux loges L 7 

et L 8 qui, munies deja d'un tentacule marginal, ne montrent encore aucune trace de tentacule 

labial. Dans cette espece la genese des tentacules labiaux est donc en retard sur celle des 

tentacules marginaux, tandis que, chez D. digitata, les internes succedent presqu'immediatement 

aux externes. 

Mais, dans l'une comme dans l'autre forme, l'apparition des tentacules marginaux suit 

de pres celle des sarcoseptes, de teile sorte qu'il n'existe qu'une löge non tentaculee: la löge de 

multiplication. Ce caractere est bien distinctif du genre. La longueur relative des cloisons est 

aussi la meme dans les deux especes et l'on peut en dire autant de celle des filaments mesenteriques. 

Les cloisons S 3 , les plus longues de toutes, portent seules des aconties; elles sont en 

fourches. Les cloisons directrices sont proportionellement longues, sans cependant atteindre en 

longueur les sarcoseptes S 1 . 

Dactylactis inermis. 

Un seul exemplaire de cette forme a ete recueilli le 19 septembre. J. N. 223, par 2.8° 

Lat. S.; 35.2 Long. 0. Temperature de la surface 26.4°; salure 35.9°/00. Courant equatorial 

sud, pres de Fernando-Noronha. V. 0—500. 

Cette larve est beaucoup plus petite que Celles que j'ai decrites sous les noms de 

D. armata et D. digitata. Elle mesure, suivant son grand axe, en y comprenant les tentacules, 

3.18 mm; de l'insertion des tentacules marginaux au pole aboral 2.8 mm. 

Le facies rappeile celui des autres Dactylactis, precedemment decrits: la colonne a la 

forme d'un sac ovo'ide, dont le bord se continue, sans ligne de demarcation, dans les tentacules 

marginaux digitiformes, diriges parallelement a l'axe du corps. Le diametre du disque est 

tres-peu inferieur au plus grand diametre de la colonne. Une difference bien apparente resulte 

de la presence, chez D. inermis, d'un cone buccal, portant trois paires de tentacules labiaux, 

alors que le cone man que totalement chez D. armata et chez D. digitata. Mais je pense que 

cette difference n'a pas d'importance systematique: nous savons, par les Arachnactis, que le cone 

buccal est une formation du jeune äge, qui disparait dans le cours du developpement. 

Le nombre total des tentacules marginaux est de 11. II existe en outre trois paires 

de tentacules labiaux. 

Les tentacules marginaux sont espaces, ecartes les uns des autres a leur base. En 

cela la larve dont je m'occupe actuellement differe de Celles qui ont ete decrites sous les noms 

de D. armata et D. digitata: chez ces dernieres especes les bases des tentacules sont adjacentes, 

n'etant separees entre elles que par des sillons lineaires. 


13

98 

Architectonique. L'examen des coupes pratiquees perpendiculairement a l'axe du 

corps permet de constater l'existence de douze sarcoseptes, delimitant autant de loges: une 

löge directrice, cinq couples lateraux symetriques et une löge de multiplication. Les onze tentacules 

marginaux, qui presentent approximativement tous le meme developpement, dependent 

de la löge directrice et des dix loges laterales. Seule, la löge de multiplication est depourvue 

de tentacule. Les tentacules labiaux, au nombre de trois couples, debouchent dans les loges 

L 2 , L 3 et L 4 , tant ä droite qu'ä gauche. Des six tentacules labiaux ceux du troisieme 

couple sont plus petits que les precedents et le troisieme gauche est plus petit que son jumeau 

du cote droit. 

Ici donc, comme dans les deux formes precedemment decrites, le nombre total des loges 

ne depasse que d'une unite le nombre des tentacules marginaux; la formation d'une nouvelle 

paire de tentacules succede immediatement a la formation de nouveaux sarcoseptes; au moment 

oü apparait un nouveau couple de sarcoseptes, les tentacules nes en dernier lieu ont deja atteint 

la meme longueur que les precedents. 

La formation des tentacules labiaux est en retard sur celle des tentacules marginaux; 

mais ce retard n'est pas considerable. 

QXXy^CCCCCOZ) La loriglieur relative des sarcoseptes est indique dans la figure XIII. 

i M 1 L ' on v °it qu'ils decroissent de longueur d'avant en arriere, les cloisons 

directrices etant les plus longues de toutes. Seuls les sarcoseptes S 1 sont 

munis d'un peloton. Pas d'apparence d'aconties a la cloison S 3 . Comme 

chez tous les Cerianthides l'on constate que le cote droit est en avance 

sur le cote gauche; en effet 1° le troisieme tentacule labial gauche est 

notablement moins developpe que son jumeau; 2° S 5 gauche ne s'insere 

au pharynx que tout au voisinage du disque buccal, tandis que S B droit 

s'insere au pharynx dans toute la hauteur de l'organe et est pourvu 

deja d' un filament mesenterique, tres court, il est vrai, mais parfaitement 

reconnaissable. II existe donc cinq filaments mesenteriques a droite, tandis 

qua gauche il n'y en a que quatre; 3° pour toutes les cloisons recemment 

formees, la longueur des sarcoseptes d'un meme couple est un peu plus 

grande a droite qu'a gauche. 

Fig. XIII. 

Structure de la paroi du corps. La paroi de la colonne 

presente une structure differente de celle que j'ai decrite chez les deux autres especes du genre. 

L'assise musculaire et l'assise nerveuse de l'ectoderme sont remarquablement minces (PI. VIII, fig. 11). 

L'assise musculaire se montre constituee d'une couche reguliere de fibrilles appliquees 

contre la face externe de la lamelle mesenchymatique; celle-ci est totalement depourvue d'expansions 

foliaires longitudinales. II n'existe donc pas de feuillets musculaires. Immediatement 

en dehors des muscles se voit une couche fibrillaire pale, mince, mais bien apparente; l'on 

trouve ga et la de rares noyaux de cellules, remarquables par leur forme globuleuse, leur peu 

d'affinite pour le carmin et par leurs dimensions relativement considerables, soit dans la couche


nerveuse, soit entre celle-ci et l'assise musculaire, soit en dehors de la couche, mais ä son 

contact immediat. 

L'assise epitheliale est formee en grande partie de cellules glandulaires ovo'ides, bourrees 

de globules refringents, dont les dimensions varient d'une cellule ä l'autre. Les espaces laisses 

libres, entre les cellules glandulaires, sont remplis par des cellules epitheliales filiformes, groupees 

en petits faisceaux, qui s'elargissent en s'irradiant vers la surface libre du corps d'une 

part, vers la face nerveuse d'autre part. L'on ne trouve, dans l'ectoderme de la colonne, que 

de tres-rares nematocystes ä vis (PI. VIII, fig. 10 bis ), pas d'autres formes. 

La lamelle mesenchymatique, tres-epaisse en certains points, est amincie en d'autres. 

Les parties epaisses se colorent faiblement en röse par le carmin; les parties amincies prennent 

beaucoup plus energiquement la matiere colorante. La lamelle presente une structure lamelleuse, 

analogue ä celle qui se montre dans d'autres types larvaires. Je n'y ai pas observe 

de cellules mesenchymatiques. 

L'endoderme de la lame murale est forme de cellules peu saillantes dans la cavite 

coelenterique. Dans les points oü ce feuillet est detache de la lamelle, il est facile de reconnaitre 

qu'il se compose de cellules epithelio-musculaires, des fibrilles ä direction transversale 

dependant de la base de ces cellules. Mais le nombre de ces fibrilles est peu considerable. 

Je n'ai trouve dans l'endoderme aucun nematocyste. — 

Disque buccal et cone buccal. Iis presentent la meme structure que la colonne 

avec cette seule difference que l'ectoderme y est aminci. II en est de meme de la lamelle 

mesenchymatique. Les fibrilles musculaires ectodermiques y sont dirigees radiairement. Celles 

qui descendent le long des faces internes des tentacules marginaux s'irradient, en partant de 

la base de ces organes, se continuent dans la paroi du disque et du cone buccal et convergent 

vers Tactinostome. 

A la limite externe du disque buccal, entre les bases des tentacules marginaux, il existe un 

anneau interrompu de fibres ectodermiques semblable ä celui que nous avons observe chez d'autres 

especes (Ovactis bermudensis). Les fibres qui descendent des faces intermediaires des tentacules 

ne se prolongent ni dans le disque, ni dans la colonne, mais se portent d'un tentacule ä l'autre. 

Tentacules marginaux. La structure de la paroi de ces organes est encore la 

meme que celle de la colonne. II y a lieu de noter seulement: 1° une plus grande epaisseur 

de l'ectoderme, cette difference portant sur les trois assises de cette couche, mais plus particulierement 

sur l'assise epitheliale; 2° une abondance relativement considerable de nematocystes 

a vis, surtout du cote abaxial (PI. VIII, fig. 10). 

Le long de chacune des faces adaxiales des tentacules regne un leger sillon longitudinal; 

mais, a part cette particularite, la section du tentacule est circulaire, non quadrilatere comme 

dans les deux autres especes du genre. Aucune indication de la differenciation de l'ectoderme 

tentaculaire en quatre bandes paralleles comme chez D. armata et D. digitata. Sur tout le 

pourtour des tentacules, l'ectoderme renferme d'innombrables cellules glandulaires ä contenu 

granuleux, et des cnidoblastes produisant des nematocystes ä vis. 


|||

^4 


Le sommet de la löge directrice se trouve assez ecarte de la commissure buccale anterieure. 

Entre les deux, l'ectoderme pharyngien, repondant au fond du sulcus, s'applique immediatement 

contre l'ectoderme de la paroi du corps: on y voit une trace de lamelle mesenchymal 

que. 

Actinopharynx. L'actinopharynx est court; il est renferme tout entier dans le 

cone buccal: une coupe passant par les bases des tentacules marginaux montre deja les 

sarcoseptes bordes en dedans par un filament mesenterique. Le sulcus se prolonge un peu en 

degä en un liyposulcus d'ailleurs peu allonge. L'ectoderme du sulcus ne presente aucune 

structure particuliere. II n'existe rien qui rappeile les deux portions differenciees du 

sulcus de Dactylactis armata. Je n'ai pas trouve non plus de nematocystes dans l'epithelium 

pharyngien. 

Sarcoseptes et filaments. Ces organes sont assez mal conserves. Une seule 

remarque: les lamelles mesogleiques, fort minces dans la plus grande partie de leur etendue, 

sont epaissies dans la partie qui avoisine leur insertion a la paroi murale. II m'a paru que 

ces portions epaissies sont revetues d'une couche de fibrilles musculaires longitudinales, mais je 

n'oserais l'affirmer, moins encore decider s'il existe de ces fibrilles sur les deux faces de la 

lamelle ou sur l'une des faces seulement. 

La larve que je viens de faire connaitre se rapporte-t-elle a l'une des deux formes 

decrites ci-dessus sous les noms de D. armata et D. digitata ou ä une autre espece de Cerianthide? 

Faute de materiaux suffisants il n'est pas possible de donner a cette question une 

reponse decisive. Les dimensions moindres, la presence d'un cone buccal, le petit nombre des 

tentacules marginaux, des tentacules labiaux et des sarcoseptes, le peu de developpement de 

l'assise musculaire ectodermique, indiquent clairement qu'il s'agit d'une larve plus jeune. Mais 

se rapporte-t-elle ä l'une ou l'autre des deux especes decrites ci-dessus et les differences 

dependent-elles exclusivement de l'äge? Sans vouloir affirmer qu'il ne peut pas en etre 

ainsi, il me parait peu probable que, entre le moment oü eile possede onze tentacules marginaux 

et le moment oü eile en portera 14 ou 16, une larve puisse subir des modifications 

aussi profondes que Celles qui se montrent par exemple dans la Constitution de la paroi de 

la colonne. La structure de cette paroi est representee dans les figures 1 (Dactylactis armata) 

et 22 (Dactylactis digitata) de la planche VII et fig. 11 de la planche VIII (Dactylactis inermis). 

Les deux premieres sont au grossissement de 320 diametres, la troisieme au grossissement de 

280. Un coup d'oeil jete sur ces figures montre clairement que l'epaisseur absolue de la 

lamelle mesenchymatique est notablement plus grande chez la plus jeune des trois larves. 

Pour la rapporter a l'une des deux formes, D. armata ou D. digitata, il faudrait donc admettre 

que cette lamelle s'amincit avec l'äge. Au surplus, quelle differenöe enorme dans les caracteres 

de l'assise musculaire et de l'assise epitheliale! Tandis que les nematocystes abondent 

et que les cellules glandulaires font ä peu pres defaut chez les deux especes precedemment 

decrites, les nematocystes manquent ä peu pres completement et les cellules glandulaires sont 

excessivement nombreuses chez la troisieme.


Dans la larve de Fernando-Noronha, que je viens de decrire, l'on ne trouve aucune indication 

d'une bände glandulaire a la face interne des tentacules marginaux; la structure du 

pharynx est aussi tres-differente. II me parait donc plus probable que cette jeune larve se 

rapporte a une espece distincte et j'estime qu'il y a moins d'inconvenients a la decrire sous un 

nom different que de la confondre, sans raisons süffisantes, avec d'autres formes. 

Dactylactis elegans. 

Cette larve a ete recueillie le 11 octobre: son etiquette porte n /10 PI. H4. Pic. Elle 

provient du courant de Guinee par 6.7° Lat. S.; 43.3° Long. 0. Temperature de surface 28.5°. 

Salure 34.1 °/00, V. 0—400. Elle a ete fixee par l'acide picrique, coloree en masse par le 

carmin boracique et coupee perpendiculairement ä son axe. Les tissus sont remarquablement 

bien conserves (PI. VIII, fig. 1 ä 7). 

Par son facies, son disque buccal de meme diametre que celui de la colonne, ses tentacules 

marginaux digitiformes, succedant de tres pres a la naissance des loges dont ils dependent, 

l'elegante petite forme que je vais decrire parait se rapporter au meme groupe que les larves 

precedemment decrites sous le nom de Dactylactis. Comme D. inermis, eile possede un cone 

buccal saillant; mais quoique le nombre des tentacules marginaux soit de neuf, il n'existe 

aucune trace de tentacules labiaux. La longueur totale du corps, mesuree suivant le grand 

axe et y compris les tentacules est de 2,07 mm. La distance de la ligne d'insertion des tentacules 

au pole aboral de 1.68mm. 

Des neuf tentacules un est median; il debouche dans la löge directrice. Les huit autres, 

symetriques deux a deux, repondent aux loges L 1 a L 4 . Tous sont egalement developpes sauf 

le quatrieme du cote gauche, qui est plus petit que son jumeau du cote droit. Iis sont a 

peu pres equidistants et leurs insertions sont espacees. 

Au sommet deprime du cone buccal, qui s'eleve au milieu du disque, se voit une fente 

actinostomienne lineaire. 

Le nombre des sarcoseptes, est de dix: 2 D, 4 S a droite, 4 S a gauche. Les cloisons 

S 4 , tant ä droite qu'a gauche, ne s'inserent ä l'actinopharynx qu'au voisinage immediat du disque 

buccal; mais S 4 droit est plus developpe que S 4 gauche, tant dans le sens radiaire que dans 

le sens de la hauteur. Le nombre des loges est de dix, une mediane anterieure, quatre droites, 

quatre gauches, et une löge de multiplication indivise. Ce qui est remarquable, c'est que les 

loges L 4 ne sont separees de la löge de multiplication qu'au voisinage immediat du disque 

buccal, non seulement a gauche mais aussi a droite: on voit a peine sur deux coupes ces 

cloisons unir la colonne au pharynx. Dans la plus grande partie de la hauteur du pharynx 

les loges L 4 communiquent largement avec la löge de multiplication. Et cependant elles 

sont deja tentaculees. 

De ce que le quatrieme tentacule droit a deja atteint la meme longueur et le meme diametre 

que ceux qui le precedent et de ce que le gauche, quoique plus petit, est deja lui aussi bien developpe, 

l'on peut conclure 1° que la formation des tentacules marginaux suit de tres pres l'apparition 

des sarcoseptes, qui delimitent en arriere les loges dont ils dependent et 2° que la croissance 


102 

des tentacules est extremement rapide: ils atteignent toute leur longueur longtemps avant 

que l'insertion actinopharyngienne des sarcoseptes, formes en dernier lieu, ait gagne l'enterostome. 

La longueur relative des sarcoseptes est indiquee dans la figure XIV. 

L'on voit que les cloisons directrices ont ä peu pres la meme longueur que S 1 et que 

les unes et les autres s'approchent assez pres du pole aboral. La longueur va decroissant 

d'avant en arriere, a partir de S 1 la droite etant en avance sur la gauche. 

La structure de la paroi de la colonne est assez semblable a celle de I). inermis. Elle 

n'en differe que par urte moindre epaisseur des differentes assises de l'ectoderme (PI. VIII, fig. 7). 

L'assise musculaire est formee par une rangee unique de fibrilles 

longitudinales: aucune indication de feuillets musculaires. L'assise ner- OQ3QOOQCO 

veuse tres-mince est cependant bien visible ca et la; eile apparait sous 

la forme d'une ligne ponctuee parallele a la ligne musculaire. L'assise 

epitheliale renferme d'innombrables cellules glandulaires a granulations 

refringentes. On y trouve mais en petit nombre, les deux types de nematocystes 

qui abondent dans les tentacules (fig. 5, a, b, c, d, e, f, g). La lamelle 

mesenchymatique est proportionnellement epaisse, moins cependant que chez 

D. inermis. Elle se distingue par une particularite qui se montre dans Fig. XIV. 

toute la hauteur de la larve. Elle est epaissie aux insertions des sarcoseptes, de fagon a 

former, suivant ces lignes d'insertion, des sortes de prismes triangulaires, proeminant par l'une 

de leurs aretes vers l'interieur de la larve. 

L'endoderme, aminci dans toute la paroi de la colonne, ne presente rien de particulier 

a signaler. 

Le disque et la paroi du cone buccal (fig. 4) montrent la meme structure que la paroi 

murale. De toutes les loges, celles qui s'elevent le plus haut dans le cone sont les loges L 2 . 

La directrice se termine en cul-de-sac ä quelque distance en-dega de la commissure buccale. 

Tant ä la voüte de la löge directrice qu'au-dessus de la löge de multiplication, les fibrilles 

musculaires ectodermiques ont une direction oblique ou transversale (fig. 4). Entre les insertions 

des tentacules marginaux, les muscles courent d'un tentacule au tentacule voisin. 

Tentacules marginaux. L'assise epitheliale de l'ectoderme est notablement plus 

epaisse suivant la face externe des tentacules que suivant les faces laterales et interne (fig. 5). 

La face externe se fait remarquer en outre par l'extreme abondance de nematocystes. Tous se 

rapportent au type en vis; mais il en existe.de deux sortes: les uns sont des boudins allonges, 

presque cylindriques, ä filament spiraloi'de fin; les autres, beaucoup plus volumineux, sont plutot 

ovoi'des et leur gros fil spiral ne decrit qu'un nombre limite de tours de spire (fig. 5 d—g). 

Ces gros nematocystes ne se rencontrent que suivant la face externe des tentacules, oü ils sont 

nombreux, et dans la paroi de la colonne oü ils sont clairsemes. Les faces laterales des tentacules 

sont relativement pauvres en nematocystes, et riches en cellules epitheliales et en glandes a 

granulations. La face interne est ricliement pourvue de nematocystes a vis en fine spirale; mais 

on n'y trouve aucun boudin spiraloi'de a gros filament, Les faces presentent donc ici, comme

chez D. armata et B. digitata, des differences de structure; mais ces differences sont autres que 

chez ces especes. II n'existe pas ici de bände interne a cellules glandulaires hyalines et l'on 

trouve, a la face externe, un type tout particulier de nematocystes, qui ne se rencontre chez 

aucune autre espece. 

Actinopharynx. Cet organe siege presque tout entier dans le cone buccal: il ne depasse 

pas un plan passant par les insertions des tentacules marginaux. II n'existe pas d'hyposulcus, 

mais seulement des hemisulques tres-eourts. L'epithelium du sulcus presente la meme structure 

dans toute la hauteur du pharynx et cette structure differe a peine de celle des bourrelets 

pharyngiens. Dans l'epithelium du pharynx, et surtout dans la bände glandulaire des filaments 

mesenteriques, se trouvent de nombreux nematocystes a strie axiale. 

II n'est pas impossible que cette larve soit un stade jeune de l'une des formes decrites 

sous les noms de D. armata et D. digitata. Mais je ne pense pas qu'il en soit ainsi. Cette 

opinion se fonde notamment sur la presence d'un type de nematocystes ovoides a gros fil 

spiral, tres-caracteristiques, que l'on ne trouve ni cliez D. armata, ni chez D. digitata, ni chez 

D. inermis. Les epaississements prismatiques triangulaires que presente la lamelle mesenchymatique, 

suivant les insertions des sarcoseptes, sont aussi assez caracteristiques de cette forme que je 

rapporte, avec reserve, ä une espece distincte: Dactylactis elegans. 

Caracteres du genre Dactylactis. 

Tentacule marginal median precoce, semblable aux tentacules lateraux; tentacules marginaux 

bien developpes, digitiformes, naissant immediatement apres l'apparition des sarcoseptes qui 

delimitent en arriere les loges dont ils dependent; se developpant tres rapidement; toujours 

diriges, dans les exemplaires fixes, parallelement ä l'axe du corps; leur face abaxiale se continue 

avec la colonne, sans en etre separee par aucune sillon. Les tentacules labiaux succedent 

de pres aux tentacules marginaux. Les tentacules marginaux sont a section quadrilatere, ils 

presentent quatre bandes ectodermiques, une bände abaxiale, une bände adaxiale, et deux 

bandes interposees, a structures differentes, les bandes interposees etant seules semblables 

entre elles. Ce caractere tres-apparent dans les formes D. armata et D. digitata,, n'est pas aussi 

bien accuse chez D. elegans, moins encore chez D. inermis; mais il est probable que cette difference 

depend du jeune äge des larves decrites sous ces derniers noms. 

Les cloisons directrices, moins longues que les couples voisins, s'avancent cependant assez 

pres du pole ab oral. 

IV. Genre: Solaster actis. 

Solasteractis macropoda. 

Un seul exemplaire recueilli a la surface de l'Ocean le 4 aoüt (J. N. 56) par 37.9° Lat. N.; 

59.1° Long. O. Temperature de surface 27.6°. Salure 39.9 Q /00. Courant de la Floride. Laiarve 

a ete fixee par le sublime. Apres examen eile a ete coloree au carmin boracique et coupee 

perpendiculairement a son axe. 


103


Cette larve qui mesure 2,04 min, suivant son grand axe, se fait remarquer, a premiere 

vue, par le grand developpement, la forme particuliere et le nombre, considerable pour sa taille, 

des tentacules marginaux. La colonne tres-petite presente une forme conique; eile est separee 

de la couronne tentaculaire par un etranglement circulaire (PI. VIII, fig. 13). Les tentacules 

marginaux semblent etre plutot des dependances du disque buccal que des prolongements de 

la colonne, contrairement a ce que Ton observe chez les Dactylactis (fig. 12). Iis ne sont pas diriges 

parallelement ä l'axe du corps, mais plutot radiairement. Ii en resulte que celui-ci a l'apparence 

d'une etoile. Les tentacules marginaux, etrangles ä leur base, renfles dans leur moitie proximale, 

attenues dans leur moitie distale, ont assez bien la forme des rayons d'une etoile de mer. 

Leurs extremites sont pigmentees de brun. L'aspect de la larve, vue par sa face actinostomienne, 

rappelle assez bien un petit Solaster, d'oü le nom de Solaster actis. 

Les tentacules marginaux sont au nombre de quatorze, dont treize a peu pres egalement 

developpes et un quatorzieme rudimentaire, tuberculiforme (PI. VIII, fig. 12). 

L'actinostome siege au sommet d'un cone buccal bien developpe, qui s'eleve au milieu 

du disque. L'actinostome a la forme d'une fente; les levres droite et gauche presentent des 

incisures assez profondes, qui se continuent ä la face externe des levres, en autant de sillons 

profonds, delimitant des bourrelets saillants. Aux extremites de ces bourrelets siegent, ä 

assez grande distance de l'actinostome, des tentacules labiaux en forme de mamelons. A la 

loupe on pouvait en compter 4 a droite et 4 a gauche. L'examen des coupes permet de constater 

ä droite, en arriere du quatrieme, le rudiment d'un cinquieme tentacule labial. 

A travers la paroi translucide de la colonne l'on distinguait, en-degä de la couronne 

tentaculaire, un organe opaque de forme quadrilatere, qui paraissait etre le pharynx (PI. VIII, 

fig. 13). L'examen des coupes a montre que l'organe en question est un amas de filaments 

mesenteriques pelotonnes et adjacents. 

Au pole aboral j'ai cru voir un orifice; mais je n'ai pas pu le retrouver dans les coupes. 

Architectonique. Le nombre des sarcoseptes est de 16, dont un n'est qu'une 

simple duplicature de l'endoderme de la colonne, au voisinage du disque buccal; il n'atteint 

le pharynx en aucun point. Le nombre total des loges est donc quinze, une löge directrice, 

une löge de multiplication, partiellement subdivisee par une cloison tres-incomplete, et treize 

loges laterales, sept ä droite et six a gauche. Toutes ces loges, ä l'exception de la löge de 

multiplication, sont pourvues d'un tentacule marginal. Ces tentacules sont tous egalement developpes, 

a l'exception de celui qui depend de la löge L 8 droite. Les tentacules labiaux dependent 

des loges L 2 k L G a droite et L 2 ä L 5 ä gauche. II resulte de ce qui precede qu'ici, 

comme chez les Dactylactis, l'apparition des tentacules marginaux suit immediatement la formation 

des loges dont ils dependent, et qu'il en est de meme, quoiqu'ä un moindre degre, 

des tentacules labiaux. 

Les cloisons directrices sont un peu plus courtes que les sarsoseptes S 1 . La longueur 

des sarcoseptes decroit regulierement d'avant en arriere, a partir de S l . 

S 2 et S 4 ont des filaments pelotonnes, tous les autres des filaments rectilignes. Les 

plus longues cloisons s'approchent assez pres du pole aboral.


Actinopharynx. L'actinopharynx court, siege ä peu pres en totalite dans le cone 

buccal. II se termine par un bord ä peu pres horizontal. Le sulcus se dedouble immediatement 

en deux hemisulques courts; il n'existe pas ä proprement parier d'hyposulcus. 

Paroi de la colonne. Elle differe notablement de celle 

des Dactylactis. Elle se fait remarquer par son peu d'epaisseur ^ 

(comparer la fig. 16 de la planche VIII, representant la paroi 

murale de Solasteractis au grossissement de 320 aux fig. 7 et 11 

de la meme planche montränt la meme paroi chez D. elegans et 

D. inermis, grossie 280 fois). 

oppppppCOpOppp 

L'assise epitheliale de l'ectoderme est remarquablement 

amincie. On n'y distingue que des noyaux vivement colores, 

siegeant jusque tres pres de la surface du corps. II ne s'y trouve 

ni cellules glandulaires, ni nematocystes d'aucune sorte. 

L'assise nerveuse est proportionnellement epaisse et l'assise mus- 

Fi*. XV. 

culaire, constituee de feuillets musculaires peu distincts, montre des coupes de fibrilles assez 

volumineuses. 

Tentacules marginaux. Ici l'ectoderme, beaucoup plus epais, presente des particularites 

que je n'ai rencontrees chez aucun autre Cerianthide. La portion proximale de tous 

les tentacules marginaux se fait remarquer par la presence de sillons annulaires, relativement 

profonds et ä peu pres equidistants, qui ne dependent pas, comme on pourrait le croire, d'un 

plissement accidentel de la paroi; ils interessent exclusivement l'ectoderme. Une coupe passant 

par l'axe d'un tentacule montre bien l'apparence particuliere, crenelee, qu'affecte ici l'ectoderme, 

les sillons et les bourrelets qu'ils delimitent etant coupes en travers (PI. VIII, fig. 19). Seule 

l'assise epitheliale de l'ectoderme participe ä la formation de ces bourrelets, qui sont donc 

determines par des epaississements et des amincissements alternatifs de cette couche. 

L'ectoderme des tentacules marginaux se fait remarquer, en second lieu, par une 

structure tres differente suivant qu'on l'examine ä la face adaxiale, ä la face abaxiale ou aux 

faces laterales d'un de ces organes. La partie de l'ectoderme qui repond ä la face adaxiale 

des tentacules est principalement formee, comme chez D. armata et chez D. digitata, de cellules 

glandulaires ä contenu hyalin. Qä et lä, entre ces cellules, se voient des nematocystes en vis, 

de dimensions moyennes. A leurs faces externes et sur tout le pourtour de leurs extremites 

libres, l'ectoderme des tentacules se trouve pour ainsi dire exclusivement forme de cnidoblastes 

(PI. IX, fig. 3). Les nematocystes se rattachent tous au meme type en vis (fig. 3, a—d). Mais 

leurs dimensions sont excessivement variables (PI. IX, fig. 3 a, b, c, d). On en trouve de grands, 

de moyens et de petits. 

Ces elements sont disposes en palissade, ils se touchent pour ainsi dire les uns les 

autres, tant ils sont nombreux. Les noyaux des cellules sont relativement rares dans cette 

partie de l'ectoderme. Comme les nematocystes ne prennent pas la matiere colorante, ils 

donnent ä cette partie des tentacules une teinte jaune-brun qui contraste avec la couleur rouge 

vif des faces laterales. 


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^4 


Aux faces laterales l'assise epitheliale est principalement formee de cellules de soutien, 

dont les noyaux se font remarquer par leur affinite tres-accentuee pour le carmin. A ces 

cellules se trouvent meles des nematocystes a vis, de moyennes et de petites dimensions; on 

n'en rencontre pas un seul atteignant la taille relativement considerable des grands que l'on 

trouve en abondance a la face abaxiale. Le nombre de nematocystes decroit, aux faces laterales, 

de l'extremite distale, a 1'extremite proximale des tentacules, et l'on constate en meme temps 

que l'epaisseur de l'assise epithelio'ide diminue, pour prendre dans les sillons intertentaculaires, 

les caracteres qu'elle presente dans la paroi de la colonne (fig. 19, PI. VIII). Les bandes 

glandulaires des faces adaxiales des tentacules se continuent, sur le disque buccal, oü elles 

suivent un trajet radiaire; elles y alternent avec les bandes formees d'un tissu epithelial semblable 

a celui des faces laterales des tentacules, et ne sont d'ailleurs que la Prolongation de 

ces faces. 

Les tentacules labiaux montrent un caractere bien particulier que je n'ai rencontre chez 

aucun autre Cerianthide. Les extremites de ces tentacules, sans etre cependant fort renflees, 

constituent de veritables capitules urticants, comparables a ceux des Syncorynes et autres 

Gymnoblastiques (PI. IX, fig. 1). L'assise epitheliale de l'ectoderme y est fort epaissie, ce qui 

depend de ce qu'elle renferme d'innombrables nematocystes de grande taille, serres les uns contre 

les autres, de fagon a simuler une palissade. Ces nematocystes ne se font pas seulement 

remarquer par leur grandes dimensions, mais aussi par leur diversite et par le fait qu'ils sont 

exclusivement localises dans ces formations capitulaires: il ne s'en trouve de semblables en aucun 

autre point du corps. 

Les grandes formes, qui interessent toute l'epaisseur de l'assise epitheliale, se rapportent 

principalement ä trois types rencontres, avec de legeres differences de details, dans d'autres 

Cerianthides, sans que cependant la localisation propre aux Solasteractis se retrouve nulle part 

ailleurs. Ces trois formes sont 1. des nematocystes pourvus d'un filament peu contourne (PI. IX, 

fig. 2 a); 2. d'autres a filament axial droit ou legerement incurve (fig. 2 b et c); 3. d'autres 

encore caracterises par un peloton (fig. 2 d et e). 

Une coupe a travers un des capitules, menee suivant l'axe du tentacule affecte un 

aspect tres particulier (PI. IX, fig. 1). L'assise epitheliale de l'ectoderme comprend trois zones 

concentriques: une zone superficielle d'une coloration jaune-brun; une zone immediatement 

sousjacente ä la premiere, formee par une assise de noyaux cellulaires vivement colores en 

rouge; et une zone interne, beaucoup plus epaisse que les deux autres reunies, formee par les 

grands nematocystes enumeres ci-dessus, entre lesquels se voient gä et la des noyaux de 

cellules faiblement colores. La coloration jaune-brun de la zone superficielle est due a un 

pigment depose dans les extremites distales des cellules epitheliales, dont les noyaux siegent 

dans la seconde bände. Dans les deux zones peripheriques l'on voit en outre d'innombrables 

nematocystes a vis, de moyennes et de faibles dimensions (PL IX, fig. 2 f). 

La paroi de l'actinopharynx se fait remarquer par le grand developpement des cotes 

actinopharyngiennes (Pl. VIII, fig. 17 et 18). L'epithelium du sulcus repond aux loges M, L 1 et L 2 

(%• I 7 ); ü differe peu de celui des bourrelets. Ceux-ci se prolongent d'une part a la face


interne du cone buccal pour se continuer, au niveau de l'actinostome, avec les cretes qui aboutissent 

aux tentacules labiaux; d'autre part, au bord inferieur du pharynx, pour se prolonger dans les 

bandes glandulaires des filaments mesenteriques. Dans ces bandes, comme d'ailleurs dans les 

bourrelets pharyngiens, se trouvent de nombreux nematocystes se rapportant a une seule et meme 

forme (PI. IX, fig. 4 a, b, c). 

Comme on le voit, l'ensemble de l'organisation de la larve que je viens de decrire se 

rapproche de celle des Dactylactis: le grand developpement des tentacules marginaux, la presence 

d'un tentacule median, l'existence d'un tentacule ä chacune des loges, ä la seule exception de 

la löge de multiplication, d'oü l'on peut conclure, que l'apparition de ces tentacules succede de 

tres-pres ä la formation des sarcoseptes qui delimitent ces loges et aussi que l'accroissement de 

ces organes est fort rapide, la presence de tentacules labiaux se rapportant aux loges L 2 , L 3 etc., 

la presence de quatre bandes a structures differentes dans l'ectoderme des tentacules marginaux, 

tous ces caracteres sont communs aux Dactylactis et aux Solaster actis. 

Les caracteres par lesquels le genre Solasteractis se distingue des Dactylactis sont: 1. la 

presence d'un sillon circulaire separant le cercle tentaculaire de la paroi murale, d'oü resulte que 

ces organes paraissent etre des dependances du disque buccal plutot que des prolongements de 

la colonne; 2. la direction radiaire et la forme particuliere des tentacules renfles dans leur 

moitie proximale, attenues dans leur moitie distale; 3. la presence de bourrelets et de sillons 

ectodermiques annulaires, dans la partie proximale des tentacules marginaux; 4. la presence de 

capitules urticants aux extremites des tentacules labiaux; 5. la presence de cötes actinopharyngiennes 

tres-saillantes et de sillons tres-profonds entre ces bourrelets. 

Caracteres du genre Solasteractis. 

Tentacule marginal median precoce, semblable aux tentacules lateraux; tentacules marginaux 

tres-developpes formant une couronne separee de la colonne par un etranglement annulaire; ils 

naissent immediatement apres les sarcoseptes qui delimitent en arriere les loges dont ils dependent 

et se developpent rapidement. Les tentacules marginaux sont renfles dans leur moitie proximale 

attenues dans leur moitie distale; ils sont divergents. Les tentacules labiaux succedent de 

pres aux tentacules marginaux. Les tentacules marginaux sont sillonnes transversalement dans 

leur moitie proximale; ils presentent quatre bandes epitheliales, paralleles a l'axe du tentacule, 

qui offrent chacune leur structure particuliere. Les tentacules labiaux se terminent, par des 

capitules, veritables batteries urticantes. Aconties absentes ou tardives. 

V. Genre: Apiactis. 

Apiactis denticulata. 

Un seul exemplaire de cette jolie larve a ete rapporte; il porte: J. N. 190. Elle a ete 

recueillie le 9 septembre par 4.1° Lat. S. et 14.2° Long. O. (courant equatorial meridional). 

Temperature de surface 23.6°. Salure 35.5°/00. Elle a ete obtenue au filet vertical entre 

Ed. v. B eneden, .Les Anthozoaires. K. e. 

34* 

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0—400 metres. Quoiqu'elle ait ete fixee au sublime, sa conservation est defectueuse. Tout 

l'ectoderme de la colonne a disparu jusques et y compris la couche musculaire longitudinale. 

Apres coloration au carmin boracique eile a ete coupee perpendiculairement ä son axe. 

Sa forme est celle d'une poire tronquee et encavee suivant la troncature (PI. IX, fig. 5). 

Je l'ai designee sous le nom de Apiactis denticulata, (de amov poire), pour rappeler d'une part 

sa forme particuliere, d'autre part, le trait le plus caracteristique de son Organisation, l'apparence 

festonnee du bord externe du disque buccal. 

La longueur suivant le grand axe est de 1.85 mm. Malgre ses petites dimensions la 

larve ne presente pas de cone buccal saillant: le disque buccal est invagine; il forme la 

paroi d'un entonnoir renverse qui, suivant le bord de sa base, se continue avec le bord superieur 

de la colonne, en forment avec eile une veritable arete. Cette arete est festonnee: les incisures, 

a peu pres equidistantes et peu profondes, delimitent des festons peu saillants. Ces festons 

repondent aux tentacules marginaux; mais n'etait que de vrais tentacules occupent, chez les 

autres Cerianthides, les places des festons marginaux de VApiactis, ou ne songerait pas a donner 

a ces dentelures le nom de tentacules. En se plagant ä un point de vue purement objectif, 

l'on serait tente de dire que les tentacules marginaux font defaut chez cette larve. Les festons, 

coupes transversalement, donnent des images qui different des coupes transversales des tentacules 

de tous les autres Cerianthides, en ce qu'elles affectent la forme d'ovales tres allonges (PI. IX, 

fig. 6). C'est a peine s'il a ete possible d'obtenir deux ou trois coupes de chacun de ces festons, 

tant ils sont peu proeminents et cependant ces coupes ont ete faites a un centieme de millimetre. 

Le nombre total des festons est de vingt. 

L'examen de l'entonnoir buccal a la loupe, la larve reposant sur son extremite aborale, 

permettait de voir une fente actinostomienne ovalaire et, a mi-distance entre cette derniere et 

le bord du disque, une rangee circulaire de mamelons arrondis, les tentacules labiaux. Ceux-ci, 

bien separes les uns des autres, et a section regulierement circulaire sont au nombre de quinze, 

liuit ä droite et sept a gauche. Tous sont egalement developpes a part le huitieme droit, qui 

est plus petit que les autres. 

Architectonique. L'etude de la serie des coupes transversales permet de constater 

la presence de vingt-trois sarcoseptes, repartis comme 

suit: deux cloisons directrices, depassant beaucoup 

le bord libre du pharynx, sans atteindre cependant 

la longueur des sarcoseptes S 1 ; onze sarcoseptes a 

droite, dix a gauche. Les cloisons S 1 sont les plus 

longues de toutes. A partir de S 1 les sarcoseptes 

diminuent a peu pres regulierement de longueur 

d'avant en arriere (Fig. XYI). Cette decroissance 

de longueur, tres lente de S 1 a S 7 , est beaucoup 

plus rapide ä partir de AS 7 . Les cloisons S 1 a S 9 a 

droite, S 1 a S 8 Fig. XVI. 

a gauche, portent des filaments mesenteriques. Les craspedes des cloisons impaires 

sont plus longs que ceux des cloisons paires qui les avoisinent. Pour les unes comme pour les


autres la longueur des filaments va decroissant d'avant en arriere. S 1 et S 3 ä gauche, S r ä droite 

montrent seules des pelotons. Bien marques en S' ils sont au debut de leur formation en S 3 . 

Le pharynx interesse le tiers environ de la hauteur de la colonne. II est obliquement coupe 

d'arriere en avant et de haut en bas, suivant son bord libre. II existe un hyposulcus trescourt 

qui se subdivise bientot en deux hemisulques egalement courts. 

Les festons marginaux repondent aux loges Mf L 1 ä L 9 , tant a droite qu'a gauche, le 

vingtieme aux loges posterieures. 

Les tentacules labiaux se rapportent aux loges L 2 ä L 9 ä droite L 2 ä L 8 a gauche. 

M et L' en sont depourvues, mais portent un feston marginal. 

Structure. En l'absence de l'ectoderme, je ne puis donner que fort peu de renseignements 

sur la structure de cette larve. Elle est remarquable par 1'enorme epaisseur qu'atteint 

la lamelle mesenchymatique, non seulement dans la colonne, mais aussi dans la paroi pharyngienne 

et dans les sarcoseptes (PI. IX, fig. 6 a 8). L'epaississement de la mesoglee dans les 

cloisons n'est pas uniforme. II est surtout marque ä mi-distance entre l'insertion parietale 

et l'insertion pharyngienne des sarcoseptes (Fig. 6 bls ) et ne s'observe du reste que dans la 

region du corps traversee par le pharynx. L'endoderme, fort bien conserve, se fait remarquer 

lui aussi par sa tres grande epaisseur; on en jugera par l'examen de la figure 7 (planche IX) 

montrant une coupe transversale faite au voisinage du pole aboral, oü se voient les extremites 

aborales des sarcoseptes S'. Dans la partie superieure du corps les loges mesenteriques sont envahies, 

au point que leur cavite s'en trouve tres reduite, par des bourrelets endodermiques longitudinaux 

dependant de la paroi de la colonne et de la paroi pharyngienne (PI. IX, fig. 6 bis et 6 ter ). 

Caracteres du genre Apiactis. 

Bord superieur de la colonne termine par une arete festonnee; les festons, aplatis 

de dedans en dehors, presentant ä la coupe la forme d'ovales allonges, repondent aux tentacules 

marginaux. Tentacules labiaux en forme de mamelons arrondis, disposes en un cercle concentrique 

au cercle des festons marginaux. La löge directrice porte un feston tentaculaire 

median. Le developpement est tres-rapide, attendu que, malgre les faibles dimensions de la 

larve (moins de 2 mm) il existe 23 sarcoseptes, 19 festons tentaculaires marginaux et 15 mamelons 

labiaux. Hyposulcus et hemisulques tres-courts. Mesoglee enormement epaisse, aussi bien dans 

les sarcoseptes que dans la colonne. Directrices relativement courtes; aconties absentes ou tardives. 

YI. Genre: Peponactis. 

Peponactis aequatorialis. 

Deux exemplaires de cette larve ont ete recueillis le 7 septembre. Iis portent les indications 

suivantes. J. N. 182. Iis proviennent du courant equatorial par 0.1° de Lat. N. et 

15.2° de Long. O. Temperature de surface 23.3°. Salure 35.6°/00. Ces larves ont ete capturees 

au filet vertical de 0—400 metres. Elles ont ete fixees par l'acide osmique et colorees par le 


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carmin boracique. L'une d'elles a ete coupee perpendiculairement ä son axe; l'autre, parallelement 

ä cet axe, frontalement. La conservation est defectueuse: rectoderme a ete enleve, il n'en reste 

des lambeaux que sur une partie du disque buccal. Les larves ont une forme spherique; les 

spheres presentent seulement une tronquature au pole oral (PI. IX, fig. 9). L'une mesure en 

diametre 3.05 mm; l'autre 2.55 mm. Elles presentent absolument les memes caracteres. 

Translucides, au point de laisser voir par transparence les insertions mesenteriques, elles 

ont une teinte brunätre, due ä l'action de l'acide osmique. Le disque buccal, parfaitement 

circulaire est plan et exactement perpendiculaire a l'axe oro-aboral (PI. IX, fig. 13). A son 

milieu se voit l'entree d'un entonnoir dont la base, ovalaire, dirigee en haut, donne insertion 

a une rangee de tentacules labiaux, tandis que son sommet, profond, affecte la forme d'une 

fente ovalaire dirigee d'avant en arriere (fig. 9). L'on compte en tout dix tentacules labiaux, 

egalement developpes, ä part le cinquieme gauche, plus petit que tous les autres. 

Le bord externe du disque est garni d'un rangee de tentacules marginaux. Ces organes 

sont remarquablement greles, presque filiformes. Tandis que, chez le plupart des Cerianthides, 

les tentacules marginaux passent insensiblement aux loges mesenteriques, les diametres de leurs 

bases correspondant a peu pres aux sommets des loges dont ils dependent, chez les larves 

Peponactis, les diametres des tentacules sont ä peu pres le dixieme des dimensions que presentent 

a leur sommet les loges mesenteriques. Cette tenuite des tentacules se trouve exageree dans 

les deux exemplaires que j'ai eus sous les yeux par la chute de l'ectoderme; mais si meme on 

attnbue a l'ectoderme une epaisseur egale au diametre de l'axe endodermique des tentacules, 

ces organes n'en conservent pas moins ce caractere particulier d'etre et fort distants les uns 

des autres. Le nombre total des tentacules marginaux est de 18. Les sillons intertentaculaires 

sont tres-accuses, non seulement au disque et dans 

l'entonnoir buccal, mais aussi, et surtout, a la face 

externe de l'hernisphere superieur de la colonne. II en 

resulte, pour l'ensemble de la larve, une apparence qui 

rappeile celle d'un melon cautaloup. 

La translucidite de la larve permet la numeration 

exacte des sarcoseptes et la determination des rapports 

entre les tentacules et les loges. L'etude des coupes 

transversales a pleinement confirme a cet egard les 

resultats de l'examen macroscopique. 

Architectonique. II existe en tout 23 sarco- 

Fig. XVII. septes: deux cloisons directrices, 11 cloisons a droite 

(S 1 a S 11 ), 10 ä gauche S 1 ä S 10 \ une löge directrice, 

une löge de multiplication subdivisee en trois par une paire de sarcoseptes tres incomplets, 

dependant du disque et de la colonne, mais totalement depourvus encore de toute insertion 

pharyngienne; dix loges laterales a droite (L 1 ä L 10 ) neuf a gauche (.L 1 ä L 9 ). La löge directrice 

et les deux voisines L 1 droite et L 1 gauche portent chacune un tentacule marginal, mais sont 

depourvues de tentacule labial. Les loges L 2 ä L\ tant ä droite qu'ä gauche, possedent a la


fois un tentacule marginal et un tentacule labial. L 1 a L 9 ä droite, U a L 8 ä gauche sont 

pourvues d'un tentacule marginal, mais n'ont pas encore de tentacule labial. L 10 ä droite L 9 

ä gauche et la löge de multiplication nont ni tentacule labial ni tentacule marginal. 

Le tentacule marginal droit, repondant ä la löge L 10 , est tres petit; il en est de meme 

du tentacule labial gauche dependant de la löge L 6 . 

La longueur relative des sarcoseptes est indiquee dans le Schema Fig. XVII. 

On voit que les cloisons directrices, quoique plus courtes que les sarcoseptes S 1 se rapprochent 

d'assez pres du pole aboral. Pour les cinq premieres paires S 1 ä S 5 , on constate que 

les cloisons a mesenterelles (paires) sont plus courtes que les cloisons depourvues de mesenterelles 

(impaires), qui les avoisinent. S 1 , S 3 et S 5 sont a peu pres d'egale longueur; de meme 

S 2 et S 4 . A partir de S B , la longueur decroit regulierement d'avant en arriere. Cependant les 

cloisons de droite sont plus longues que leurs homodynames de gauche. Les sarcoseptes S 1 ä 

S 8 , tant ä droite qu'ä gauche, sont garnis de filaments mesenteriques. Les filaments dependant 

des cloisons impaires sont beaucoup plus longs que ceux qui se rattachent aux cloisons paires. 

La portion rectiligne, a section trifoliaire, tres-longue dans les filaments S 1 , S 3 et S B , est courte 

dans les filaments S', S 4 , S 6 . 

Ces derniers filaments ont des mesenterelles ä endoderme vacuoleux, sans nematocystes. 

En dega de leur portion trifoliaire les filaments S\ S 3 , S 5 sontondules; mais les mesenterelles 

manquent. 

L'avance du cote droit sur le cote gauche s'accuse 1. par la presence d'un tentacule 

marginal en plus du cote droit; 2. par le plus grand developpement du cinquieme tentacule 

labial droit; 8. par la presence d'un sarcosepte en plus a droite; 4. par la plus grande longueur 

des sarcoseptes droits, si on les compare a leurs homodynames gauches, a partir de S 6 ) 

5. par la plus grande longueur des filaments mesenteriques droits a partir de S 7 . 

L'actinopharynx n'interesse que le quart superieur de la colonne; son bord inferieur est 

coupe obliquement de haut en bas et d arriere en avant; pas d'hyposulcus; les hemisulques ne 

se poursuivent que dans un petit nombre de coupes. Bourrelets et sillons pharyngiens tresaccuses 

(PI. IX, fig. 10). 

Structure. Je ne puis rien dire de la structure de l'ectoderme, toute cette formation, 

y compris la couche musculaire longitudinale ayant disparu, dans toute 1 etendue de la colonne. 

II en reste seulement quelques lambeaux au disque buccal. On y constate la presence de 

nombreuses glandes melees aux cellules epitheliales proprement dites (PI. IX, fig. 16). Ces 

glandes paraissent volumineuses; les unes possedent un contenu hyalin, les autres renferment 

d'innombrables globules brillants. Je n'ai pas trouve trace de nematocystes. L'assise musculaire 

ectodermique est mince et n'est pas feuilletee (PI. IX, fig. 16). 

La mesoglee presente a peu pres la meme epaisseur dans toute l'etendue de la colonne, 

dans le disque buccal; eile est amincie dans les tentacules et dans l'actinopharynx proprement 

dit (PI. IX,. fig. 13). Ces differences d'epaisseur tres-apparentes dans les coupes passant par 

l'axe oro-aboral. Ces memes coupes montrent distinetement un etranglement ä la base de chacun 

Ed. v. Beneden. Les Anthozoaires. K. e.

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des tentacules marginaux et un renfiement en boule aux extremites de tentacules labiaux. Ces 

renflements permettent de supposer que ces tentacules sont capitules. 

La mesoglee presente, ä la face externe de la colonne des cannelures paralleles tres 

apparentes (PI. IX, fig. 12). En coupes transversales eile se montre constituee de quatre couches. 

Une lamelle superficielle mince coloree en brun dans les preparations suit exactement les 

dentelures que forme exterieurement la seconde couche, tres faiblement refringente et ä peine 

coloree, qui se termine en dedans par une surface tout ä fait plane et reguliere. Cette couche 

se decole facilement des assises plus profondes. Celles-ci sont au nombre de deux et forment 

ensemble la plus grande partie de 1'epaisseur de la lamelle. L'externe se colore en rose pale 

par le carmin; 1'interne en rouge vif. L'une et l'autre presentent une structure lamelleuse 

(PI. IX, fig. 12). Je n'y ai trouve aucune cellule. 

Dans les sarcoseptes, la lamelle mesenchymatique est epaissie au voisinage du disque 

buccal, ce que montre bien une coupe parallele ä l'axe oro-aboral comme celle que j'ai representee 

(PI. IX, fig. 16). Dans la plus grande partie des cloisons, la lamelle de soutien est au contraire 

mince. 

L'endoderme, relativement epais dans la paroi de la colonne (PI. IX, fig. 10, 11, 13 et 

14) est plus mince au disque buccal, ä l'entonnoir et au pharynx (PI. IX, fig. 13 et 15). Les 

noyaux des cellules endodermiques, entoures d'un protoplasme dense, siegent exclusivement au 

contact de la cavite archenterique. Dans la plus grande partie de son epaisseur, l'endoderme 

est forme de grandes vacuoles tres irregulieres. En aucun point de l'endoderme il n'existe de 

nematocystes. Sur les sarcoseptes, l'endoderme donne lieu, mais seulement en dega de l'enterostome 

ä des expansions qui, en coupe, rappellent le limbe, d'une feuille (PI. IX, fig. 11). 

Une couche de fibrilles musculaires endodermiques, ä direction transversale, se voit 

distinctement, au contact de la mesoglee, dans la paroi de la colonne, dans la paroi actinopharyngienne, 

et dans la partie des sarcoseptes qui rattache le pharynx ä la paroi murale. De 

semblables fibrilles existent sur les deux faces de la lamelle mesenchymatique des cloisons. Je 

n'ai vu, nulle part, aucune trace de fibrilles musculaires longitudinales dans les sarcoseptes. 

Caracteres du genre Peponactis. 

Larves spheriques. Tentacules marginaux filiformes, tres espaces; tentacule marginal 

median semblable aux autres tentacules marginaux. En arriere des loges tentaculees un ou 

deux couples depourvus de tentacules marginaux. Nombre des tentacules labiaux notablement 

inferieur ä celui des marginaux. Tentacules labiaux renfles en boules ä leur extremite distale. 

Loges mesenteriques peripharyngiennes tres-etendues. Pas d'hyposulcus; hemisulques de dimensions 

moyennes. Les cloisons directrices atteignent ä peu pres le pole aboral. Elles sont 

depassees cependant par les cloisons S 1 ä S 6 . Aconties absentes ou tardives.


II. Botrucnidiferes. 

Larves de Cerianthaires chez lesquelles les tentacules marginaux lateraux ne se forment 

pas dans le meme ordre que les loges dont ils dependent. Les trois premiers couples 

apparaissent successivement, suivant leur ordre topographique; apres T 3 se montre T B , puis T 7 , 

puis T 9 , les loges d'ordre pair L 4 , L 6 , L 8 restant pendant un temps depourvues de tentacules. 

L'apparition du tentacule median est toujours tardive et coincide probablement avec celle des 

tentacules d'ordre pair T 4 , T 6 , T 8 . Tentacules labiaux tres tardifs ou absents. Les loges paires, non 

tentaculees au debut, sont plus petites que les loges impaires tentaculees. Pas d'aconties, mais 

bien des bothrucnides, tandis que ces dernieres formations manquent toujours chez les Acontiferes. 

VII. Genre: Cerianthula. 

Cerianthula mediterranea. 

Les larves que je decris sous ce nom m'ont ete remises, il y a quelques annees, par 

Gr. V. K och, 1 eminent actinologue, dont les travaux ont contribue, pour une si large part, aux 

progres de nos connaissances sur la morphologie des Anthozoaires. Ces larves avaient ete 

recueillies par G. v. Koch lui-meme; elles proviennent de peches pelagiques effectuees dans 

le golfe de Naples. 

J'ai pense tout d'abord, et teile etait aussi l'opinion de v. Koch, qu'elles se rapportent 

au Cerianthe membraneux; mais apres les avoir comparees avec soin aux larves de cet animal, 

observees par Jules Haime, par Kowalewsky et par Busch, j'ai acquis la certitude 

qu'elles sont distinctes de ces dernieres. J'indiquerai plus loin les raisons qui m'ont conduit 

ä cette conviction. 

Ces larves forment une serie evolutive continue; elles se rattachent a six stades successifs, 

que je vais decrire. 

Stade I. La plus jeune larve mesure suivant son grand axe 1,1 mm. Elle est 

representee de profil dans la fig. 1, vue par sa face actinostomienne fig. 2 de la planche X. 

Elle porte quatre ebauches tentaculaires, symetriques deux ä deux; les anterieures sont un peu 

plus volumineuses que les posterieures. Ces ebauches ont la forme de tubercules cono'ides dont 

la base elargie est au moins egale ä leur hauteur (fig. 2). Vues de profil elles aflectent l'apparence 

de saillies ovo'ides convergentes vers le pole oral. Entre les tentacules se voit un cone buccal 

peu saillant, portant une fente actinostomienne lineaire (fig. 2). Une coupe transversale faite 

vers le milieu des ovo'ides tentaculaires a ete representee fig. 3. Elle montre que les tentacules 

sont formes par un renflement de la paroi murale toute entiere; les cavites tentaculaires se confondent 

avec les loges dont elles dependent. L'ectoderme, epaissi au niveau des saillies, s'amincit graduellement 

pour atteindre son minimum d'epaisseur suivant quatre sillons intertentaculaires. 

Au niveau oü la coupe a ete faite, il existe six loges mesenteriques. La löge directrice, 

tres-reduite, est representee par une masse cellulaire pleine, rattacliee ä la paroi murale par 

une sorte de mesentere median. Deux couples de loges laterales L 1 et L 2 , d'egale etendue, 

sont separees entre elles par une cloison complete S 1 . La löge de multiplication (in), qui marque 


16 

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l'extremite posterieure du corps, est subdivisee, par un couple de cloisons incompletes S 3 , en 

trois sous-loges, une mediane et deux laterales. 

Des deux sarcoseptes de ce couple, le droit est notablement plus saillant que le gauche. 

L'actinopharynx, applati transversalement, presente, a la section, une forme triangulaire. 

Le sommet du triangle, dirige en avant, repond ä la löge directrice; sa base regarde en arriere 

la löge de multiplication (m). II existe deja un couple de cotes actinopharyngiennes, adjacentes 

aux loges L 2 . 

En suivant la serie des coupes vers le pole oral, l'on voit la löge directrice, toujours 

pleine, se reduire de plus en plus (fig. 5), puis se terminer en pointe et, au dela de cette pointe, le 

mesentere median, rattacher directement ä la paroi murale le bord anterieur du pharynx (fig. 4). 

Si l'on suit la serie des coupes en sens inverse, l'on voit une cavite apparaitre dans la masse 

cellulaire pleine de la löge directrice (fig. 6), la lamelle mesenchymatique mediane se raccourcir 

d'avant en arriere, puis disparaitre; la cavite de la löge s'etendre, gagner progressivernent en 

largeur et deboucher dans la cavite coelenterique commune (fig. 7). 

Les sarcoseptes S 1 , notablement plus longs que tous les autres, portent des craspedes, 

qui se pelotonnent ä quelque distance de l'enterostome. Leur section transversale n'est trifoliaire 

en aucun point de leur longueur. Les sarcoseptes S 2 ont aussi des entero'ides; mais ceux-ci sont 

plus courts que ceux de S 1 . Oes sarcoseptes S 2 peuvent etre suivis superieurement jusqu'a leur 

insertion au disque buccal (fig. 5, 10 et 4). Les sarcoseptes S 3 s'etendent aussi beaucoup en hauteur; 

mais leur insertion pharyngienne est incomplete et ils sont depourvus de toute trace de filaments 

mesenteriques (fig. 3). Celui du cote gauche n'atteint le pharynx en aucun point de sa longueur 

(fig. 5, 8 et 9). La cavite mediane de la löge de multiplication n'est pas encore separee de la 

löge L 39 (fig. 3, 5 et 8). 

La longueur relative des cloisons est representee dans le Schema ci-dessous (fig. XVIII). Les 

cloisons S 1 portent des botrucnides. Oes organes, en forme de grappes, seront decrits plus loin. 

L'actinopharynx est court. II se termine inferieurement suivant une ligne 

oblique d'arriere en avant et de haut en bas. Le sulcus se continue inferieurement 

en un hyposulcus de peu de longueur (fig. 6). 

Stade II. La larve entiere est representee PI. X, fig. 12. L'on voit 

qu'elle porte, independamment des deux premiers couples de tentacules, un 

cinquieme tentacule en voie de formation, au cote droit du corps. Ce tentacule 

marque l'extremite posterieure. 

La larve mesure suivant son grand axe 1,27 mm (127 coupes de 0,01 mm). 

La fig. 13, comparee a la fig. 3, qui represente une coupe de la larve I, au 

meme niveau, montre que la region du corps, interposee entre les insertions 

murales des sarcoseptes S 2 s'est considerablement etendue dans le sens transversal. 

La löge de multiplication m du stade I s'est subdivisee en une löge laterale droite L 3d , completee 

par suite du developpement qu'a pris le sarcosepte S 3d , une löge laterale gauche L 3g Fig. XVIII. 

incomplete 

et une löge de multiplication m dans laquelle a apparu un nouveau sarcosepte S


Tandis qu'au stade I les sarcoseptes S 

Fig. XIX. 

2 etaient encore depourvus de peloton, l'on voit 

au stade II le filament mesenterique S 2d , commencer ä se pelotonner, pres de son extremite 

aborale, tandis que S 2 gauche est encore rectiligne dans toute sa longueur (fig. XIX). S 3d est 

insere au pharynx jusqu'au bord libre de cet Organe et montre un filament 

mesenterique rectiligne au voisinage de ce bord. A gauche au contraire 

S 3 est encore incomplet et ne presente pas encore de filament. Les loges B 

L 3 s'elevent dans le cone buccal, mais interessent seulement la partie basilaire 

du cone; tandis qu'au stade I seules les loges L 1 et L 2 s'elevaient 

dans le cone (fig. ll bls ). La löge directrice, plus etendue qu'au stade I se 

prolonge maintenant jusqu'au voisinage de la commissure buccale anterieure. 

Le mesentere median primitif persiste encore (fig. 13); mais il 

est moins etendu dans le sens radiaire. Dans les coupes qui avoisinent le 

bord inferieur de l'actinopharynx la löge directrice s'etend jusqu'ä la paroi 

murale, de sorte que la cloison mediane n'existe plus qu'au niveau de la partie superieure de 

cet organe (voir le Schema ci-contre (fig. XIX), oü la cloison mediane est representee par une 

ligne pointillee. Comparer avec le Schema precedent). 

Stade III. Trois couples de tentacules. Les tentacules du troisieme couple, plus petits que 

ceux des deux premiers; le troisieme du cote droit plus developpe que celui du cote gauche. 

Les tentacules du troisieme couple debouchent dans les loges L 3 (figure 14), tant a droite 

qu'ä gauche. Ces deux loges L 3 sont maintenant completes. Les sarcoseptes S 3 sont munis 

de filaments mesenteriques, tant a gauche qu'ä droite; celui de droite est plus long et pourvu 

d'un peloton, tandis que celui de gauche est encore rectiligne. 

S 2 sont pourvus de filaments pelotonnes, tant ä gauche qu'ä droite. S 4 , complet ä droite, 

est pourvu d'un commencement de filament; S 4 gauche est au contraire incomplet (fig. 14) et 

est encore depourvu de filament. Aux depens de la löge de multiplication 

du stade II se sont formes deux nouveaux couples de loges L 4 . 

G Ces loges completes ä droite sont encore incompletes ä gauche. La löge 

de multiplication montre une nouvelle cloison S 5 . Tandis qu'aux stades 

/| precedents il n'existait qu'un couple unique de botrucnides, l'on distingue 

maintenant cinq de ces formations; elles dependent des sarcoseptes S 1 , S 2 

et S 3 droits, S 1 et S 2 V s» 

gauches (fig. XX). II n'existe plus aucune trace 

de cloison mediane anterieure. La löge directrice a envahi le mesentere 

median, non seulement dans toute sa hauteur, jusqu'ä la commissure buccale, 

mais aussi dans le sens antero-posterieur jusqu'ä la paroi murale. II est 

Fig. XX. 

difficile de se rendre compte du mode de disparition de la lamelle mesenchymatique 

mediane: se dedouble-t-elle et se trouve-t-elle par moities dans 

les sarcoseptes directeurs? ou bien se raccourcit-elle d'avant en arriere et de bas en haut par 

suite de la poussee qu'exerce sur eile la löge directrice et est-elle resorbee? II n'est pas possible 

de resoudre cette question. 

Au lieu d'un couple unique de cotes actinopharyngiennes, il en existe maintenant trois 


|||

^4 

Fig. XXI. 


a droite et deux a gauche. Celles de droite repondent aux loges L 2 , L 3 

et L 4 , Celles de gauche ä L 2 et L 3 . 

Stade IV. Stade un peu plus avance que le precedent. Des 

deux tentacules du troisieme couple, le droit est notablement plus avance 

que le gauche (fig. 15). Les autres differences portent sur les points 

suivants: 

L'axe de la larve mesure 2,4 mm. S 4 droit qui, au stade precedent, 

etait encore depourvu de filament, porte maintenant un craspede 

(figure 16). S 3 gauche, qui etait depourvu de peloton porte maintenant 

cette formation (fig. XXI). Une nouvelle cloison S B a apparu a gauche 

dans la löge de multiplication. II est facile de voir par la comparaison 

des figures 14 et 16 que S 5 du stade precedent etait le sarcosepte droit 

du cinquieme couple et que celui qui a fait son apparition en dernier 

lieu est S 5 gauche (fig. 16). Le nombre total des sarcoseptes a passe 

de onze a douze. Enfin une grappe urticante endodermique a fait son 

apparition en S 3 gauche de sorte que le nombre total de ces organes a passe de cinq ä six 

(fig. XXI). 

Stade Y. Planche XI, fig. 1, 2, 3 et 4. La larve a ete representee vue de l'avant 

(fig. 2) et d'en haut (fig. 1). La longueur est de 2.44 mm (244 coupes 

de 0.01 mm d'epaisseur). Un rudiment de tentacule apparu en 

arriere du troisieme tentacule droit, sous la forme d'un mamelon. 

A 1'extremite aborale du corps se voit une differenciation de la 

paroi murale s'accompagnant d'une legere invagination, premier 

vestige d'un orifice aboral (fig. 2). La formation qui occupe l'actinostome 

(fig. 2) est un corps etranger, probablement un aliment. 

Les cloisons S 

! 

4 gauche et S 6 droite et gauche, qui etaient 

encore incompletes au stade precedent, s'inserent maintenant au 

tube pharyngien dans toute la hauteur de cet organe (figure 3). S 4 

gauche, comme S 4 droit, est pourvu d'un filament mesenterique 

pelotonne (fig. XXII). Un nouveau couple de sarcoseptes a apparu 

en arriere de S 5 . Des deux cloisons de ce nouveau couple S 6 droit 

est plus developpe que S 6 gauche. Une cloison impaire a apparu 

entre S 6 droit et S 6 gauche: c'est S 7d / 

. Le nombre total des cloisons 

a passe de douze a quinze et le nombre des loges laterales completes Fig. XXII. 

de huit a dix. 

Le fait le plus remarquable que montre la larve, c'est que le mamelon tentaculaire 

droit, qui a apparu a droite, en arriere du tentacule du troisieme couple, depend non pas 

de la löge L 4 mais bien de la löge L B (fig. 3); de sorte que, si l'on designe les tentacules par 

les numeros d'ordre des loges auxquelles ils correspondent, l'ordre de formation des tentacules 

marginaux n'est pas TL 1 , TL 2 , TL 3 , TL 4 , mais bien TL 1 , TL 2 , TL 3 , TL 5 .


A gauche l'on voit dans les coupes une faible indication du tentacule correspondant 

TL 

u 

6 (fig. 3). Lui aussi depend de la löge L 5 , tandis que L 4 ne montre aucune trace de tentacule 

en voie de formation, ni a droite, ni a gauche. Trois couples de botrucnides, comme au stade 

precedent. Ces organes repondent aux sarcoseptes S 1 , S a et S 3 . Si l'on suit la serie des 

coupes du pole oral vers le pole aboral, l'on voit le filament mesenterique de chacune de 

ces cloisons s'arreter assez brusquement. La partie de l'endoderme qui avoisine le filament, 

est formee de cellules d'un caractere special: elles sont riches en protoplasme et donnent 

naissance a des nematocystes endodermiques. En dega du point oü s'arrete le filament, 

la partie de l'endoderme qui engendre ces organes urticants prend, suivant le bord libre 

de la cloison, un tres-grand developpement (PI. XI. fig. 4). II tend ä se resoudre en formations 

globuleuses, pourvues chacune d'un ou d'un petit nombre de nematocystes (fig. 4). 

Ces globes, reunis entre eux, quand ils sont encore de faibles dimensions, se separent les uns 

des autres, quand ils ont augmente de volume. Iis se detachent pour tomber isolement dans 

la cavite coelenterique (fig. 4). II en resulte, dans les coupes, des sortes de grappes, dont les 

grains sont ou adherents les uns aux autres, ou totalement. isoles. C'est a ces grappes que 

j'ai donne le nom de botrucnides. L'etat de conservation des larves n'est pas assez parfait 

pour permettre l'analyse histologique de ces formations. Nous aurons l'occasion d'en decrire de 

semblables chez des larves recueillies par Hensen et nous pourrons 

completer, au moyen de ces materiaux, l'etude tres-incomplete que 

nous avons pu faire de ces organes, dans les larves dont nous nous 

occupons en ce moment. D 

Comme le montre la fig. 7, les muscles ectodermiques de 

la paroi murale sont encore tres-peu developpes. 

St ad e VI, fig. 5 et 6. II parait certain, a l'examen macroscopique 

de cette larve, si on la compare a la precedente, que 

nous avons affaire ä un stade plus avance. Le quatrieme tentacule 

droit, a peine indique dans la larve precedente, a pris dans celle-ci 

un developpement relativement considerable. La larve est aussi plus 

grande: son axe mesure 2.68 mm de longueur au lieu de 2.44 mm 

(268 coupes a de 0.01 mm d'epaisseur). 

L'etude des coupes montre qu'ici, comme dans la larve V, le 

tentacule TL 4 droit debouche, non pas dans la quatrieme, mais bien XXIII. 

dans la cinquieme löge et doit donc porter l'indice TL 6 , TL 4 faisant defaut. Un epaississement 

ectodermique repondant a la löge gauche L 6 montre que de ce cote aussi le tentacule TL 5 va se 

former avant TL 4 (fig. 6). La löge L 6 droite, encore assez reduite au stade V, s'est beaucoup 

etendue au stade YI. Le nombre total des cloisons a passe de 15 a 16 (fig. XXIII). Par contre le 

developpement deä filaments mesenteriques est un peu moins avance dans la larve YI que dans 

la larve Y, ce qui ressort de l'examen comparatif des sch^mas. C'est ainsi que les filaments 

S 4 sont plus longs et deja pelotonnes dans la larve Y, tandis qu'il n'existe pas encore de 

peloton dans la larve VI. D'autre part le filament S B droit est plus developpe au stade YI 


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qu'au stade Y. Dans les deux larves il fait encore defaut a gauche. Quatre cotes pharyngiennes 

ä droite; quatre aussi ä gauche (fig. 6). 

J'ai tenu a representer au meme grossissement les coupes correspondantes des stades 

successifs qui viennent d'etre decrits. Seule la figure 3 de la planche X a ete dessinee a un 

grossissement un peu plus fort (x 80); mais les fig. 13, 14 et 16 de la PI. X, 3 et 6 de la 

PI. XI ont ete executees, ä la chambre claire, au grossissement de 60 diametres. II resulte d'un 

coup d'oeil comparatif jete sur ces figures, que la partie de la paroi murale de la larve I 

interposee entre les lettres P et P, fig. 3, s'est considerablement etendue au stade II (fig. 13), 

plus encore aux stades III et IY (fig. 14 et 16) et qu'elle s'est accrue, au point de representer 

a peu pres la moitie de la larve aux stades Y et VI (fig. 3 et 6 de la planche XI). 

La partie de la paroi actinopharyngienne interposee entre les lettres p et p 1 au stade I 

(fig. 4, PI. X) est devenue la partie situee en arriere d'une ligne passant par pp 1 au stade VI 

(PI. XI, fig. 6). 11 n'existait au debut qu'un seul couple de cotes pharyngiennes; il s'en est 

forme successivement un second, un troisieme, puis un quatrieme, les cotes etant d'autant plus 

jeunes qu'elles sont plus posterieures. Les nouvelles cotes se forment aux depens de cette 

partie de l'ectoderme pharyngien qui tapisse la löge de multiplication (PI. X, fig. 3). II s'en 

suit que la loi demontree par Vogt, relative ä l'ordre de formation des sarcoseptes et 

des tentacules des Cerianthides, doit etre etendue a la genese de tous les organes. Cette loi 

peut etre formulee comme suit: Le corps d'un Cerianthide s'edifie par apposition 

successive de parties nouvelles en arriere des parties similaires precedemment 

forme es: de meme que les sarcoseptes, les loges, les tentacules et les filaments mesenteriques 

se forment successivement dans l'ordre de leur succession topographique, de meme la paroi 

murale et l'actinopharynx s'edifient par apposition de parties nouvelles 

aux parties anterieures. Pas plus la paroi de la colonne que l'actinopharynx ne resultent 

d'un accroissement intersticiel; l'un et l'autre s'accroissent ä l'extremite posterieure du corps 

par addition de parties nouvelles surajoutees aux precedentes. Le corps d'un Cerianthide 

s'edifie donc, par parties successives, aux depens de son extremite posterieure, representee par 

la löge de multiplication. La paroi posterieure et la paroi superieure de cette löge constituent 

une zone de proliferation mediane, aux depens de laquelle se forment de dedans en dehors les 

nouveaux sarcoseptes, les tentacules, les portions surajoutees a la paroi murale et au disque 

buccal. La paroi anterieure de la löge (bord posterieur du pharynx) est la bände de proliferation 

aux depens de laquelle se forment les parties successives de l'organe actinopharyngien. Les filaments 

mesenteriques sont des dependances de ce dernier. Aux depens de ces zones de proliferation 

les organes nouveaux se forment toujours par couples partiellement symetriques. Dela 

resulte la symetrie bilaterale particuliere de la larve. 

Vogt a le premier reconnu pour les sarcoseptes et les tentacules, que les organes d'un 

meme couple ne se forment pas simultanem ent, mais successivement; l'un des deux organes


devance toujours son jumeau dans son apparition et dans son accroissement. Cette loi s'applique 

ä toutes les parties de l'organisme, non seulement des Cerianthules, mais de tous les Cerianthaires. 

Toujours le cote droit est en aVance sur le cote gauche: des deux organes d'un meme 

couple, le droit apparait toujours avant le gauche et, ä un meme stade de l'evolution, le droit 

est plus avance dans son developpement que le gauche. II resulte de cette loi que les insertions 

actinopharyngiennes des sarcoseptes d'un meme couple ne se trouvent pas sur une 

meme transversale: le droit est insere plus en avant que son jumeau de gauche. 

La loi d'apres laquelle les parties du corps se forment par couples symetriques, en arriere 

de parties similaires precedemment formees souffre deux exceptions: 

1° Certaines parties du corps d'un Cerianthe se forment aux depens de la gastrula. 

Les loges L 1 et L* paraissent avoir le meme äge et se former par cloisonnement de la cavite 

coelenterique commune de la larve (Kowalewsky). II doit en etre de meme des portions 

de la paroi murale qui delimitent ces loges: ces parties, qui se forment directement aux depens 

de la gastrula se retrouvent, chez un Cerianthide adulte, a l'extremite anterieure du corps, ä 

droite et a gauche de la löge directrice: les tentacules marginaux des deux premiers couples 

sont dans le meme cas. 

2° La löge directrice, les cloisons qui la delimitent et les tentacules qui en dependent, 

se forment posterieurement aux loges L 1 et L 2 , aux sarcoseptes S 1 et S 2 et aux tentacules 

TL 1 et TZ 2 (Edouard van Beneden, 12). Les organes anterieurs medians sont donc, dans 

l'ordre evolutif, moins anciens que les organes anterieurs lateraux. 

II y a donc lieu de distinguer dans l'organisme d'un Cerianthide, trois categories 

d'organes: 1° les organes primitifs se formant par transformation de la gastrula en une scyphula. 

Ce sont les loges laterales L 1 et L 2 , les portions de la paroi murale correspondant ä ces loges; 

les sarcoseptes Sles portions de l'actinopharynx correspondant aux loges L 1 et L 2 , les tentacules 

marginaux TL 1 et TL 2 . 

2° les organes anterieurs medians s'intercalant secondairement entre les organes anterieurs 

lateraux: la löge directrice avec les cloisons de direction et le ou les tencules qui en dependent. 

8° les organes procedant d'une zone mediane posterieure d'accroissement ou de proliferation, 

formant les parois anterieure, superieure et posterieure de la premiere löge de multiplication. 

Cette derniere aussi se forme secondairement, ä l'oppose de la löge directrice. 

Systematique. 

Les larves que je viens de decrire, sous le nom de Ceriantliula mediterranea, ne peuvent etre 

identifiees aux larves de C. membranaceus. De jeunes larves du Cerianthe membraneux ont ete figurees 

par J. Haime, par A. Ko wale wsky, et, comme nous l'avons montre, il n'est guere douteux 

que la forme etudiee par Busch, et decrite par lui sous le nom de Dianthea nobilis, ne se 

rapporte au meme animal. 1° Toutes les figures donnees par ces auteurs sont tres-semblables 

entre elles; ä tous les stades du developpement la colonne est allongee et grele, les tentacules 

sont filiformes. Chez les larves recueillies par v. Koch la colonne est courte et large; 

Ed. v. Beneden. Les Anthozoaires. K. e. 

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les tentacules ont la forme de larges mamelons cono'ides. 2° les larves de C. membranaceus sont 

beaucoup plus petites que les Cerianthula. 3° chez C. membranaceus le tentacule median apparait 

avant les tentacules lateraux du troisieme couple; chez Cerianthula mediterranea il existe deja quatre 

couples de tentacules au moins, quand le tentacule median fait son apparition. 4° l'apparition 

des tentacules labiaux est precoce chez C. membranaceus, tardive chez Cerianthula mediterranea. 

II est possible que Cerianthula mediterranea soit la larve de C. oligopodus Cerf. Je fonde 

cette hypothese sur la presence, chez C. oligopodus. de grappes urticantes endodermiques. Que 

les larves recueillies par Gr. v. Koch different specifiquement de Arachnactis albida cela ressort 

avec evidence des faits suivants: 

1° au moment oü, chez Cerianthula mediterranea, apparait le quatrieme couple de tentacules, 

il existe deja 14 a 16 sarcoseptes, 5 a 6 couples de loges laterales completes, mais aucune 

trace de tentacules labiaux. Chez Arachnactis albida, au moment de l'apparition des tentacules 

marginaux du quatrieme couple (larve de Boveri PI. XXI, fig. 1, 4, 6) il n'existe encore 

que 10 sarcoseptes, 4 couples de loges laterales, et deja deux couples de tentacules labiaux. 

2° chez Cerianthula mediterranea les tentacules marginaux de la quatrieme paire debouchent 

dans les loges U\ chez A. albida les tentacules marginaux du quatrieme couple dependent des loges L 4 . 

3° chez C. mediterranea il existe des grappes urticantes endodermiques; ces formations 

font defaut chez A. albida. 

L'on ne peut davantage identifier Cerianthula mediterranea avec Arachnactis Lloydii: l'ordre 

de formation des tentacules marginaux et la presence de grappes urticantes chez C. mediterranea 

distinguent suffisamment cette larve, pour qu'il soit inutile d'insister sur d'autres caracteres 

differentiels. 

Dans la tres-interessante »Note sur la peche pelagique en profondeur«, publiee par 

M. M. Boutan et Racovitza (40), ces auteurs ont fait connaitre les resultats des recherches 

executees, a l'inspiration de l'eminent fondateur et directeur de la Station de Banyuls, dans le 

but de controler les conclusions de Chun, 

relatives ä l'existence d'une faune pelagique 

profonde. Iis rendent compte du 

produit de trois peches effectuees, au 

moyen du filet de Chun, ä des profondeurs 

de 400 a 500 metres. Iis signalent, dans 

une de ces peches, Arachnactis sp. (?) 

Comme j'avais des raisons de douter 

de l'existence du genre Arachnactis dans 

Fig. XXIV. 

la Mediterranee, et que d'ailleurs M. 

M. Boutan et Racovitza n'avaient 

rapporte qu'avec doute au genre Arachnactis la larve d'Actiniaire qu'ils avaient recueillie, 

j'eprouvais un vif desir d'obtenir en communication l'organisme en question. Gräce a l'aimable 

Intervention de M. le Dr. Racovitza, M. de Lacaze-Duthiers a bien voulu me communiquer


cette larve et j'ai pu examiner avec soin ses caracteres exterieurs. Elle se rapporte, sans aucun 

doute, a la meme serie evolutive que les larves que je viens de decrire et qui toutes ont ete 

recueillies par v. Koch, ä la surface de la mer, aux environs de Naples. 

La larve de M. M. Boutan et Racovitza (fig. XXIV) est un peu plus ägee que le 

stade VI decrit plus haut. Elle porte en effet, en arriere de trois couples de tentacules, ä peu 

pres egalement developpes, un quatrieme couple en voie de formation. Des deux tentacules de 

ce couple, le droit est notablement plus developpe que le gauche, conformement a ce que l'on 

observe constamment chez les Cerianthides. II ne se trouve encore aucune trace ni de tentacule 

median, ni de tentacules labiaux. L'actinostome est largement distendu par un aliment engage 

dans l'actinopharynx et proeminent partiellement a l'exterieur. L'on peut apercevoir a travers 

la paroi de la colonne les insertions des sarcoseptes. Aussi bien entre les tentacules 1 et 2 

qu'entre les tentacules 2 et 3, tant a droite qu'ä gauche, l'on distingue l'insertion murale d'une 

seule cloison. II en existe deux, voisines l'une de l'autre, entre les tentacules 3 et les mamelons 

tentaculaires du quatrieme couple. Ces cloisons voisines delimitent une löge tres-reduite, notablement 

plus etroite que la löge suivante, dont dependeut les tentacules rudimentaires du quatrieme 

couple. Dans la larve de Banyuls, comme dans celle de Naples, les tentacules du quatrieme 

couple se rattachent donc de la löge L 5 et ils doivent porter, dans le systeme de numeration 

adopte dans ce travail, l'indice TL 5 . Par sa forme et ses dimensions la larve de Banyuls se 

rapporte aussi tres-bien aux larves de Gr. v. Koch, precedemment decrites. 

L'observation de M. M. Boutan et Racovitza est fort interessante, en ce qu'elle 

demontre la presence de formes larvaires de Cerianthides a une profondeur variant entre 

400 et 500 metres. Beaucoup de larves recueillies par Hensen ont ete capturees au filet 

vertical entre 0 et 400 metres; mais l'on n'est pas renseigne sur la question de savoir si elles 

font partir de la faune pelagique superficielle ou de la faune pelagique prof'onde. 

VIII. Genre: Hensenanthula. 

Hensenanthula dactylifera, 

Deux exemplaires de cette belle forme ont ete recueillis. L'etiquette de l'un d'eux 

porte: J. N. 164; 4 septembre, ce qui correspond a la position 5.9° Lat. N. et 19.9° Long. O. Temperature 

de surface 26.4°. L'autre a ete peche le 6 septembre: J. N. 180 par 1.1° Lat. N.; 

16.4° Long. O. Temperature de surface 25.4°. Tous deux ont ete captures au moyen du filet 

vertical entre 0—400 m. L'un provient donc du courant de Gruinee, l'autre du courant equatorial. 

Ces larves ont ete fixees par le sublime. Elles ont ete colorees par le carmin boracique et coupees 

perpendiculairement a leur axe oro-aboral. La conservation est satisfaisante. Les dimensions et les 

caracteres exterieurs des deux larves sont tres-semblables. L'une, que je designerai par le n° 1, 

mesure suivant son axe 7.60 mm; l'autre, n° 2 (PI. XII, fig. 1 et 2), 7.66 mm. Elles se font 

remarquer tout d'abord par 1'enorme developpement du disque buccal proeminent et convexe 

en haut, se continuant insensiblement en un nombre peu considerable de gros tentacules 

marginaux, digitiformes, diriges en dehors, et incurves vers le pole aboral. Aucun etranglement 


16 

|||

^4 


ne separe les tentacules du disque buccal. Tout le disque et la face orale des tentacules 

presentent une coloration jaune-päle uniforme, constrastant avec la coloration brun fonce de 

la colonne. La larve n° 1 porte 8 tentacules marginaux, ä peu pres egalement developpes, et 

deux autres en voie de formation; ces derniers sont encore de simples saillies; la droite est 

plus developpee que la gauche. Dans la larve n° 2 (PI. XII, fig. 1, 2) l'on compte a droite 

quatre tentacules d'egales longueurs; a gauche quatre aussi; mais tandis que les trois premiers 

sont semblables a ceux de droite, le quatrieme est notablement plus court; cependant il presente 

le meme diametre que les precedents. II existe aussi, en arriere de ces quatre couples tresapparents, 

un cinquieme couple, en voie de formation. Des deux saillies, qui annoncent la 

formation de ce cinquieme couple, celle de gauche est un peu moins accusee. Les tentacules presentaient, 

dans l'exemplaire n° 2, une particularite dont il n'existait pas de trace dans larve n° 1. 

Les faces abaxiales des tentacules portaient, dans la plus grande partie de leur longueur, une 

bordure membraneuse (voir PI. XII, fig. 1) incolore, demi-transparente. L'examen des coupes 

a demontre que cette bordure est une production accidentelle. Dans cet exemplaire l'ectoderme 

des tentacules est fendu longitudinalement et l'endoderme, refoulant devant lui la lamelle de 

soutien, proemine largement au dehors en une sorte de repli qui, a l'examen macroscopique, 

s'apercevait sous la forme d'une bordure membraneuse. 

L'actinostome est une fente etroite antero-posterieure (PI. XII, fig. 2). II n'existe aucune 

trace de tentacules labiaux. 

La colonne est cylindrique, attenuee et terminee en pointe mousse a son extremite 

aborale. Dans l'exemplaire n° 2, on observe un etranglement circulaire de la colonne, auquel 

succede une legere dilatation annulaire, vers le milieu de la hauteur. Rien de semblable dans 

la larve n° 1. 

L'examen des coupes a montre que la larve n° 2 differe beaucoup de la larve n° 1. Elle 

presente tous les caracteres d'une monstruosite bifide, tres-analogue a celle que j'ai signalee 

chez Ovactis brasiliensis. 

Je decrirai d'abord la larve n° 1, que je considere comme normale. 

Architectonique. 

Le nombre des tentacules est tres-reduit par rapport au nombre des sarcoseptes. II 

existe en effet 81 cloisons mesenteriques dont 18 s'inserent au pharynx, dans toute la hauteur 

de cet organe et portent des filaments mesenteriques; les 13 autres ont une insertion pharyngienne 

incomplete ou nulle et sont depourvues d'enteroides. De ces 31 cloisons, 16 siegent ä 

droite, 15 a gauche du plan median. La löge directrice est depourvue de tentacule. 

Les loges L 1 , L 2 , L 3 , se terminent superieurement par un tentacule marginal, tant a 

droite qu'a gauche. Les loges L 4 , notablement plus reduites que L 3 et Z 6 , qui les avoisinent, 

sont privees de tentacules. II en est de meme de L 6 . Au contraire L 5 porte des tentacules 

bien developpes et les tentacules du cinquieme couple, en voie de formation, repondent aux 

loges 77. Les loges suivantes sont encore toutes depourvues de formations tentaculaires.


La loi de formation des tentacules marginaux est donc ici differente de celle qui preside 

a l'apparition de ces organes chez la plupart des Cerianthes. Tandis que d'ordinaire l'ordre 

de formation des tentacules repond a celui des sarcoseptes et des loges qu'ils delimitent, chez 

Hensenanthula y apres la formation de trois premiers couples, il ne se forme 

de tentacules qu'aux loges d'ordre impair, les loges d'ordre pair restant, tont au 

moins pendant un temps, depourvues de ces organes. Nous avons constate, qu'a cet egard, les 

larves de Ceriantliula mediterranea decrites plus haut, se comportent comme Hensenanthula dactylifera 

et les autres formes qui seront decrites ci-apres. 

Les longueurs relatives des sarcoseptes 

sont indiquees dans le Schema ci-contre 

(fig. XXV). 

Les terminaisons aborales de toutes ^ 

les cloisons restent a une distance notable du 

pole aboral: une portion assez etendue de la 

colonne est depourvue de sarcoseptes. Les 

cloisons directrices sont beaucoup plus courtes 

que les cloisons S 1 et suivantes. Les cloisons 

AS 3 depassent toutes les autres en longueur. 

Les premieres cloisons d'ordre pair sont plus 

courtes que les cloisons d'ordre impair qui 

les avoisinent. A partir de S 6 les longueurs 

decroissent regulierement d'avant en arriere. 

Si donc, pour les cloisons les plus anciennes, 

la loi d'apres laquelle, chez les Cerianthes, 

les cloisons paires (Filamentsepta) sont plus 

courtes que les cloisons impaires (Grenitalsepta) 

se verifie, eile ne se manifeste pas encore en 

ce qui concerne les cloisons les plus recentes. 

Toutes les cloisons d'ordre impair ont 

la portion initiale de leur craspede, rectiligne 

et trifoliaire, tres-longue. Cette portion rectiligne, 

trifoliaire est au contraire tres-courte 

dans les cloisons paires. Mais pour les deux 

ordres de cloisons la longueur de cette portion 

trifoliaire va decroissant d'avant en arriere. 

) 

Q ODO 

A 

Fig. XXV. 

QOQ O 

Tous les sarcoseptes, de S 1 a S 8 portent des mesenterelles et des pelotons. Mais, relativement 

courtes dans les cloisons impaires, oü elles apparaissent fort loin de l'actinopharynx, elles sont 

tres-longues et se montrent deja a petite distance de l'enterostome dans les cloisons paires. 

Les sarcoseptes S 8 , S 4 , S 6 et S 6 a droite, S a , S 4 et S 6 a gauche portent des botrucnides, 

affectant la forme de grappes. Ces formations seront decrites plus loin. 

\ \ V 


16* 

||| 

G

^4 


L'actinopharynx relativement fori developpe interesse le tiers environ de la hantenr de 

la colonne. II existe un hyposulcus et des hemisulques. 

Histologie. 

Paroi du corps. L'epaisseur de la paroi du corps est differente, suivant qu'on l'observe 

au voisinage du pole aboral (PI. XII, fig. 4) ou pres de l'extremite orale de la colonne (PI. XII, 

fig. 3). Cette epaisseur croit insensiblement du pole oral au pole aboral. L'assise musculaire, 

nettement foliacee dans la portion aborale du corps (fig. 6), se reduit ä tel point au voisinage 

de l'insertion des tentacules, qu'elle y devient difficile ä distinguer. Au lieu de se prolonger 

en expansions membraneuses longitudinales, recouvertes sur leurs deux faces par une assise de 

fibrilles musculaires longitudinales, la mesoglee se termine exterieurement, dans la partie superieure 

de la colonne, par une surface lisse et unie, sur laquelle s'applique une assise reguliere de 

fibrilles. Toute trace de feuillets et meme de cretes musculaires y fait defaut. 

L'amincissement de la paroi du corps porte aussi sur la couche epithelio'ide de l'ectoderme. 

Celle-ci se fait remarquer, quelque soit d'ailleurs son epaisseur, par la rarete des nematocystes. 

On n'y trouve qu'une seule forme d'organes urticants; ils se rapportent tous ä celle d'une vis ä 

filet epais et irregulierement spiralo'ide (PI. XIII, fig. 6). 

L'ectoderme renferme de nombreuses glandes ä granulations refringentes ou punctiformes. 

L'endoderme lui aussi s'epaissit progressivement de l'extremite orale vers le pole aboral, 

pour atteindre, au voisinage de ce dernier, une puissance enorme (PI. XII, fig. 4). Sa structure 

y est tres-remarquable: l'aspect qu'il presente est bien rendu dans les figures 4, 6 et 11 de la 

planche XII. La surface libre est irreguliere et sillonnee longitudinalement. Les noyaux siegent 

ä peu pres exclusivement au voisinage irnmediat de la cavite coelenterique. 

Tentacules marginaux. L'on doit distinguer aux tentacules une face adaxiale, 

qui serait interne si les tentacules etaient dresses, au lieu d'etre incurves en dehors, une face abaxiale 

et deux faces par lesquelles ces organes se regardent et que j'appelle faces interposees. Si l'on 

fendait longitudinalement un de ces appendices par un plan coupant par leurs milieux les faces adaxiales 

et abaxiales, l'on obtiendrait deux moities geometriquement semblables, comme s'il s'agissait 

d'un organisme ä symetrie bilaterale, coupe suivant son plan sagittal median. Cette symetrie est 

tres-apparente dans une coupe transversale de tentacule (PI. XII, fig. 5): la forme est quadrilatere; 

suivant la face adaxiale, l'assise epitheliale de l'ectoderme est formee par des cellules glandulaires 

ä contenu hyalin, melees ä de rares cellules epitheliales filiformes; on y trouve aussi quelques 

rares nematocystes ä vis et ä filament spiral grele (PI. XIII, fig. 7); la face abaxiale ne montre ni 

glandes, ni nematocystes, mais seulement des cellules epitheliales courtes, et riches en protoplasme 

(PI. XII, fig. 5). Cette partie de l'ectoderme est amincie et delimite une gouttiere large et peu 

profonde. Aux faces interposees, l'assise epitheliale de l'ectoderme, plus epaissie, est richement 

pourvue de nematocystes et renferme en outre des cellules muqueuses. 

L'assise musculaire, amincie ä la face adaxiale, est particulierement puissante aux faces 

interposees. Je n'ai pu y distinguer aucun groupement regulier des fibrilles musculaires, rien 

qui ressemble aux feuillets musculaires de la colonne. Elles paraissent irregulierement entassees


et leurs coupes transversales sont des grains volumineux et brillants. Je ne sais si les feuillets 

musculaires manquent reellem ent ou si leur absence apparente est due ä la conservation 

defectueuse de l'objet. 

L'endoderme presente une particularite remarquable. Le long de chacune des faces 

interposees, mais plus pres de la face abaxiale que de la face adaxiale, l'endoderme se souleve 

en une crete saillante dans la cavite tentaculaire. Ces cretes sont formees de cellules assez 

semblables a Celles qui constituent l'endoderme dans la region aborale de la colonne (fig. 6). 

L'endoderme est aussi plus mince suivant la face adaxiale que suivant la face abaxiale: ici il 

est forme de cellules prismatiques ou cylindriques, la de cellules cuboides. A la base des 

tentacules les cretes endodermiques s'elargissent et se prolongent, sans changer de caracteres, 

sur les faces laterales des sarcoseptes; l'endoderme des faces adaxiales se continue dans l'endoderme 

de la paroi actinopharyngienne, tandis que l'endoderme des faces abaxiales se prolonge 

dans la colonne. 

Cone buccal. La grosse saillie hemispherique qui s'eleve au milieu du cercle des 

tentacules, avec lesquels eile se continue d'ailleurs insensiblement, repond au disque et au cone 

buccal des autres Cerianthides, confondus ici en une seule et meme formation. 

Cette saillie buccale presente, a son sommet, la fente actinostomienne, qui la divise en 

deux levres laterales reliees l'une a l'autre par une commissure anterieure et une commissure 

posterieure. La löge directrice vient se terminer en cul-de-sac ä la commissure anterieure. 

Dans la partie du cone buccal, qui s'eleve au dessus des commissures, les coupes transversales 

montrent, tant ä droite qu'a gauche, les sections des cloisons S 1 a S 7 (PI. XIII, fig. 1). En 

arriere et sur les cotes de la commissure posterieure viennent se terminer en cul-de-sac les 

loges situees en arriere de L 7 . La fente actinostomienne est lineaire; le sulcus se reconnait, 

jusqu'au niveau de la bouche, a la structure particuliere de sa paroi; lui aussi a la forme 

d'une fente lineaire antero-posterieure (PI. XIII, fig. 1). A la commissure posterieure se voit, 

sur quelques coupes, avoisinant l'actinostome, un sillon dont la section a la forme d'un T 

(PI. XIII, fig. 1). La aussi l'ectoderme presente des caracteres differents de ceux qu'il affecte 

aux parois laterales du pharynx. La paroi du cone buccal est amincie; l'assise musculaire y 

est reduite ä une couche reguliere, nullement plissee, de fibrilles, dont la direction est en grande 

partie radiaire. Je dis en grande partie parce que, en arriere de la commissure posterieure, 

la direction des fibrilles est transversale. 

Actinopharynx. Au voisinage de l'actinostome sa cavite a la forme d'une fente, 

comme l'actinostome auquel il fait suite (PI. XIII, fig. 1). Plus bas il s elargit et sa section 

devient ovalaire (PI. XII, fig. 8). L'ectoderme pharyngien forme, dans la plus grande partie de 

la hauteur de l'organe, des bourrelets separes entre eux par des sillons actinopharyngiens. 

Tres-profonds, au voisinage de l'enterostome, ces sillons deviennent moins profonds vers l'actinostome 

(PI. XII, fig. 3; PI. XIII, fig. 1). On en compte 9 ä droite, 8 ä gauche au voisinage 

de l'enterostome. 

Le revetement epithelial du sulcus se distingue a premiere vue de l'ectoderme qui tapisse 

les parois laterales de l'actinopharynx 1° par la rarete des glandes hyalines, abondantes au 


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^4 

126 Ed. v. Beneden, Les Anthozoaires. 

niveau des bourrelets pharyngiens; 2° par l'epaisseur des plateaux que portent les cellules 

epitheliales; 3° par la longueur et l'epaisseur de leurs flagellums. 

Dans la larve n° 1 il existe, dans l'assise epitheliale de l'ectoderme, non seulement au 

niveau des bourrelets, mais aussi des sillons actinopharyngiens, un depot pigmentaire d'une coloration 

jaune-brun, qui manque au fond du sulcus et aussi le long du bord posterieur du pharynx. 

L'assise musculaire ectodermique est epaissie et feuilletee suivant les cotes pharyngiennes, fort 

amincie suivant les sillons (PI. XII, fig. 3 et 9). Elle manque entierement au fond du sulcus. 

Sarcoseptes. Dans toute la hauteur de l'actinopharynx et dans la region oü elles sont 

bordees par un filament mesenterique a section trifoliaire, les cloisons presentent un revetement 

endodermique uniforme; les cellules endodermiques presentent les memes caracteres depuis 

l'insertion pharyngienne jusqu'ä l'insertion murale des sarcoseptes (PI. XII, fig. 3). 

L'endoderme est seulement aminci ä l'insertion murale; il s'epaissit ensuite brusquement 

pour diminuer graduellement d'epaisseur dans la direction centripete. II en resulte que la section 

transversale d'une cloison presente assez bien l'aspect d'une feuille longue et etroite, dont la nervure 

mediane serait representee par la lamelle mesenchymatique, et le petiole par l'insertion murale. 

L'elargissement du limbe foliaire, au point oü il fait suite au petiole, se poursuit dans toute 

la hauteur des sarcoseptes et jusque dans les tentacules, oü il se continue dans les deux cretes 

endodermiques signalees ci-dessus (fig. 5). II est plus accuse dans les cloisons directrices que 

dans les sarcoseptes lateraux (fig. 3). 

Toutes les cloisons, aussi bien les cloisons impaires que les cloisons paires, ä la seule 

exception des cloisons directrices et des cloisons encore depourvues d'entero'ides, portent 

des mesenterelles pelotonnees. Seulement les mesenterelles sont plus courtes, mesurees dans le 

sens de la hauteur et moins developpees dans le sens radiaire aux cloisons impaires qu'aux 

cloisons paires. Les premieres forment moins de circonvolutions. Dans toute l'etendue des 

mesenterelles, 1'endoderme montre une structure tres-particuliere indiquee dans la fig. 10, PI. XII. 

II est bourre de vacuoles spheriques, de dimensions tres-variables, et, dans le protoplasme, se 

trouvent dissemines d'innombrables noyaux, non seulement ä la surface mais aussi dans la 

profondeur. Tres-epaissi dans la region moyenne des mesenterelles, le revetement endodermique 

est aminci aux bords de ces formations. En meme temps que l'endoderme s'amincit il devient 

moins vacuoleux et les noyaux se portent vers la surface. 

La lamelle mesenchymatique presente deux epaississements, l'un dans les expansions 

foliaires de l'endoderme, l'autre dans les mesenterelles (PI. XII, fig. 6 et 11). 

Botrucnides et cnidorages. La cavite coelenterique est parsemee d'innombrables 

organes globuleux charges de nematocystes, que je designe sous le nom de cnidorages. Iis 

sont particulierement abondants dans la partie aborale du corps (PI. XII, fig. 4), mais se voient 

aussi dans les cavites mesenteriques (PI. XII, fig. 3) et jusque dans les tentacules. 

Iis procedent d'organes en forme de grappes, auxquels j'ai donne le nom de botrucnides. 

Ces grappes sont appendues aux bords libres des sarcoseptes S 2 , S 4 , S B et S 6 pres des extremites 

aborables de ces organes, immediatement en degä des terminaisons des filaments mesenteriques 

(fig. XXYI).


Quand les grains des botrucnides, les cnidorages, sont arrives ä maturite, ils se detachent 

de la grappe et se repandent dans la cavite coelenterique. 

Les cnidorages sont des amas globuleux de cellules endodermiques, dont les unes renferment 

des nematocystes et constituent par consequent des cnidoblastes, les autres, depourvues 

d'organes urticants forment une sorte d'enveloppe superficielle incomplete au faisceau des cnidoblastes 

(fig. 12, PI. XII). 

On y trouve trois sortes de nematocystes: 

1° des nematocystes de grandes dimensions, ovoi'des, pourvus d'un fil rectiligne, conique, 

montrant les details de structure qui ont ete representes fig. 12. Les gros bouts des ovoides 

sont toujours diriges vers l'un des poles, disons le pole fixe du cnidorage, les petits bouts 

regardent le pole libre. La justification de ces qualificatifs sera donnee plus loin. Les poles 

sont d'ailleurs aplatis, particulierement celui qui repond a l'hemisphere fixe (fig. 12). Les 

cellules qui engendrent ces enormes nematocystes siegent toutes, pressees les unes contre 

les autres, en un faisceau dans l'axe du cnidorage (fig. 13); leurs noyaux semilunaires sont 

appliques par leur concavite sur les nematocystes, comme le montre la figure 13. Oette figure 

represente la coupe transversale, a peu pres equatoriale, d'un cnidorage. Le nombre des nematocystes 

ovoides varie d'un cnidorage a l'autre entre des limites assez etendues, de cinq a douze. 

2° ä la peripherie du faisceau forme par les nematocystes ovoides se trouve une rangee 

marginale de nematocystes a vis de grandes dimensions. On en compte de dix ä douze par 

cnidorage (fig. 13). Iis confinent toujours, par l'une de leurs extremites, a la surface de l'hemisphere 

libre du cnidorage et n'atteignent jamais la surface de l'hemisphere oppose. 

3° Suivant tout l'hemisphere libre l'on trouve, tout au voisinage de la surface, d'innombrables 

nematocystes a vis de tres-petites dimensions. Eux aussi ont leur grand axe dirige 

parallelement a l'axe du cnidorage (fig. 12 et 14). Iis sont en partie interposes entre les nematocystes 

des deux premiers types, en partie groupes a la peripherie. Les noyaux des cnidoblastes, 

qui engendrent ces organes urticants minuscules, sont aussi semilunaires et etroitement 

appliques par leur concavite sur les organes urticants (PI. XII, fig. 14). C'est ce qui se voit 

bien dans les coupes transversales, oü les noyaux cellulaires apparaissent colores en rouge, tandis 

que les sections des nematocystes apparaissent comme des anneaux brillants jaunes (fig. 14). 

Tous les nematocystes, quelle que soit la categorie a laquelle ils se rattachent, affleurent 

a la surface du cote de l'hemisphere libre. 

Suivant l'equateur des cnidorages regne une large ceinture de cellules epitheliales aplaties, 

convexes au dehors, moulees par leur face profonde sur les nematoblastes sous-jacents. Ces 

cellules, pourvues de grands noyaux päles, renferment des granules brillants assez volumineux, 

accumules en une mince couche sous-jacente ä la surface libre des cellules. Ces grains brillants 

equidistants sont reunis entre eux par des filaments d'une extreme tenuite. II en resulte, pour 

la cellule vue de face, un quadrille tres-regulier dont j'ignore la signification. De semblables 

grains se voient aussi a la peripherie des nematoblastes (fig. 12 et 13). 

Les botrucnides sont des amas de cnidorages en voie de formation, qui ne different des 

grains dissemines dans le coelenteron, qu'en ce qu'ils sont pedicules (PI. XII, fig. 18). Des 



pedicules les rattachent an bord libre des sarcoseptes dont ils procedent et c'est a la suite de 

la rupture on de la resorption de ces pedicules que les cnidorages tombent dans la cavite du corps. 

Les pedicules s'inserent a cette partie de la surface des cnidorages que j'ai appelee le 

pole fixe, ce qui justifie les qualificatifs que j'ai attribues aux hemispheres opposes. de ces organes. 

L'examen des coupes montre a l'evidence que le tissu, aux depens duquel se forment, 

par une sorte de bourgeonnement superficiel, les ebauches des cnidorages, n'est autre que le 

tissu endodermique des mesenterelles, prolonge en dega de la terminaison aborale des filaments 

mesenteriques. Les botrucnides siegent exactement ä la place que les aconties occupent, chez 

d'autres Cerianthides. Comme les aconties, ils sont des formations endodermiques. De meme 

que les botrucnides, les aconties sont essentiellement des organes producteurs de nematocystes. 

Pour ces diverses raisons je n'hesite pas ä considerer les botrucnides comme homodynames aux 

aconties. Le mode de formation des cnidorages est bien rendu dans la fig. 11. Le tissu endodermique 

des mesenterelles se resoud, suivant le bord libre du sarcosepte, immediatement en 

dega de l'extremite aborale du filament mesenterique, en amas cellulaires ovo'ides, pedicules 

(fig. 15 et 16). Des qu'ils atteignent un certain volume, ces amas montrent deux sortes de 

noyaux: des noyaux plus petits et plus fonces accumules a l'extremite distale, des noyaux 

plus volumineux et plus clairs a l'extremite proximale des grains. Bientot apparaissent les 

ebauches des nematocystes ovo'ides. Ces ebauches ont la forme de boudins incurves se colorant 

en rose par le carmin. Dans la concavite delimitee par la masse rose siege le noyau du 

nematoblaste (fig. 17). En meme temps que le boudin augmente de volume, il se redresse; il 

prend bientot la forme d'un ovo'ide et le noyau, qui siegeait dans sa concavite, s'applique alors 

sur sa surface. La differentiation du filament se fait tarclivement. 

Les nematocystes d'un meme cnidorage ne se forment pas simultanement, mais successivement. 

D'abord apparaissent les nematocystes ovo'ides, plus tard les formes ä vis. Au surplus, les 

nematocystes d'une meme categorie sont d'äges differents. II s'en forme d'abord un, puis un 

second et ainsi de suite, de teile sorte que, dans un meme organe pedicule, on trouve des nematocystes 

a differents etats de developpement. Les grands noyaux que j'ai signales, au debut du 

developpement, se rapportent en partie aux grands cnidoblastes, en partie aux cellules epitheliales 

equatoriales; les petits noyaux de l'hemisphere distal se multiplient activement et se rattachent 

aux nematocystes a vis. 

Larve n° 2. Monstruosite bifide. 

Les caracteres exterieurs de la larve n° 2, representee PI. XII, fig. 1 et 2, sont tout 

a fait semblables, a part quelques particularites sans importance, que j'ai signalees plus haut, 

ä ceux de la larve n° 1. Les dimensions sont sensiblement les memes et le nombre des 

tentacules est identique. 

Comme dans la premiere larve, les tentacules dependent des loges L\ L 2 , L\ L B , L\ 

Une coupe transversale quelconque faite dans la region actinopharyngienne, permet de constater 

le meme fait que j'ai signale chez une larve d'Ovactis brasiliensis: il existe non pas une löge de


multiplication unique et mediane, mais bien deux loges de multiplication symetriquement placees, 

relativement au plan median, l'une ä droite l'autre ä gauche. 

A l'oppose de la löge directrice, a la place qu'occupe dans les larves normales la löge 

de multiplication, se voit sur toutes les coupes de la larve n° 2, une petite löge adjacente a la 

paroi du corps et totalement independante de l'actinopharynx (PI. XIII, fig. 2). Elle repond a 

ce que j'ai appele la löge prismatique triangulaire dans la monstruosite bifide d'Ovactis. Elle 

est tres-petite et presente en coupe, dans toute la region actinopharyngienne du corps, la forme 

d'un ovale allonge dans le sens transversal (PI. XIII, fig. 2). Elle est delimitee d'une part 

par la paroi murale, d'autre part par un lame arciforme 

formee par une lamelle mesenchymatique recouverte 

sur ses deux faces par l'endoderme. Sa cavite est completement 

separee de la cavite coelenterique par l'arceau 

qui constitue sa paroi anterieure. Si on suit la serie 

des coupes de bas en haut, on voit le diametre anteroposterieur 

se reduire progressivement, la cavite de la 

logette s'effacer, l'espace delimite par la lamelle mesenchymatique 

se remplir de cellules endodermiques 

(PI. XIII, fig. 3); puis la lamelle mesenchymatique de 

l'arceau se confondre avec la mesoglee de la colonne. 

La logette se termine en cul-de-sac ä son extremite 

orale, tout pres du disque buccal. Si on la suit de 

haut en bas, du pole oral vers 1'extremite aborale de 

l'organisme, on voit la logette changer de forme; sa 

section d'abord ovalaire devenir ogivale, puis triangulaire 

isocele (PI. XIII, fig. 4); la base du triangle repond a 

la colonne, son sommet regarde en avant. Plus bas 

encore, le triangle se fend a son sommet et, ä la place 

d'un arceau median, se voient alors deux petites cloisons 

inclinees l'une vers l'autre, delimitant une logette 

communiquant avec le reste du coelenteron (PI. XIII, 

fig. 5). Oes cloisons se pour suivent, sans changer de 

caracteres, sur un certain nombre de coupes; elles s'arretent un peu au dessus du milieu de 

la hauteur de la colonne. La logette, fermee dans la plus grande partie de sa hauteur et 

terminee en cul-de-sac superieurement, communique donc, avec le reste de la cavite du corps, 

ä son extremite inferieure, ce qui n'etait pas le cas chez Ovactis brasiliensis. Nulle part les 

sarcoseptes rudimentaires, qui la delimitent, ne montrent aucune trace de filament mesenterique. 

Les cloisons les plus voisines de celles qui delimitent la löge fermee, s'inserent au pharynx 

dans toute la hauteur de cet organe. Elles se prolongent beaucoup en degä du bord pharyngien 

et sont pourvues de filaments mesenteriques et de mesenterelles normales. 

Elles sont un peu moins longues que les sarcoseptes qui circonscrivent la löge fermee. 


17


Elles delimitent a droite et a gauche une löge mediane dans laquelle se trouve inscrite la löge 

triangulaire (PI. XIII, fig. 2). Cette löge mediane est morphologiquement double; eile resulte 

de ce que deux loges laterales et symetriques se confondent en une löge unique par suite de 

l'etat incomplet des cloisons de la löge triangulaire. Si ces dernieres etaient completes, si elles 

presentaient une insertion pharyngienne, la löge unique se trouverait subdivisee en deux loges 

laterales symetriques. 

A partir de la les sarcoseptes decroissent de longueur de dedans en dehors, tant a droite 

qu'ä gauche, comme le montre le Schema ci-dessous: fig. XXYI. 

On compte de chaque cote 8 ä 9 cloisons decroissantes, ä partir de Celles qui delimitent 

la löge triangulaire et y compris ces cloisons. 

De ces cloisons, les trois plus voisines de la löge triangulaire sont completes; les 

suivantes sont incompletes; non seulement celles-ci ne s'inserent pas au pharynx dans toute la 

hauteur de cet organe, mais elles ne l'atteignent en 

D aucun point: elles sont des dependances exclusives 

de la paroi murale et se terminent, dans toute leur 

hauteur, par un bord libre. Les deux cloisons les 

plus internes sont seules pourvues de filaments mesenteriques 

et de mesenterelles. 

Si l'on compte le nombre de sarcoseptes S a 

partir de la löge directrice, jusqu'aux loges de multiplication, 

l'on arrive a un total de 17a droite, 16 ä gauche. 

La longueur relative et les caracteres de ces cloisons 

sont indiquees dans la figure XXYI. L'on arrive 

facilement a s'assurer, par l'analyse de l'architectonique 

de la larve, que les huit premieres cloisons droites 

sont jumelles des huit cloisons gauches; elles presentent 

les memes caracteres que les cloisons correspondantes 

de la larve normale; il suffit pour s'en convaincre 

Fig. XXVII. de comparer le Schema de la monstruosite avec celui 

de la larve normale (figure XXY). 

Quant aux cloisons inserees, en arriere de la huitieme, elles constituent des couples avec 

Celles qui sont situees ä droite et a gauche de la löge triangulaire: elles sont symetriques deux 

a deux par rapport a un plan passant par la löge de multiplication. Tandis que, pour la 

partie anterieure de la larve, il n'existe qu'un plan de symetrie unique et median, pour la 

partie posterieure il en existe deux, un droit et un gauche, formant entre eux un angle ouvert 

en arriere et dont le sommet repond au plan median. 

Ceci revient a dire que la larve bilaterale, simple a son extremite anterieure se bifurque 

en deux extremites posterieures divergentes, symetriques entre elles, presentant l'une et l'autre 

une symetrie bilaterale. Si nous designons par Ä l'extremite droite, par B l'extremite gauche, 

on constate que A est un peu en avance sur B: en effet A possede 8 couples de sarcoseptes


dont la longueur va decroissant d'avant en arriere, B au contraire n'a qu'un total de 1 5 cloisons 

formant 7 couples plus une cloison impaire. Celle-ci siege a la face droite de 1'extremite 

bilaterale B. Oes deux faits concordent avec la loi generale qui domine toute l'e volution des 

Cerianthides: La moitie droite du corps est toujours en avance sur la moitie gauche. 

La bifurcation de la larve trouve aussi son expression dans les caracteres de l'actinopharynx. 

Tandis que, dans la larve normale, le pharynx presente a son bord vertical posterieur un sillon 

median unique, dans la larve monstrueuse cet organe presente, independamment de ses parois 

laterales, une paroi posterieure, et au lieu d'un sillon median posterieur, deux sillons lateraux 

(PI. XIII, fig. 2). Ce fait nous autorise a dire que l'actinopharynx simple dans sa partie 

anterieure se bifurque en deux branches divergentes, dirigees vers les loges de multiplication. 

L'etude de la larve conduit a l'interpretation qui a ete exprimee graphiquement dans 

le Schema ci-dessus (figure XXVII). 

Dans la premiere periode de son e volution, jusqu'au moment oü le huitieme couple de 

sarcoseptes s'est forme, la larve s'est developpee normalement. Les sarcoseptes S 9 ont alors 

pris naissance en arriere des cloisons S 8 au voisinage immediat l'une de l'autre, et tout pres 

du plan median, divisant la zone de proliferation en deux portions laterales symetriques et 

paralleles entre elles separees l'une de l'autre par la couple S 9 . Celui-ci, au lieu d'evoluer 

normalement est reste rudimentaire et les deux sarcoseptes soudes entre eux suivant leur bord 

libre ont engendre la löge triangulaire. Les deux bandes de proliferation ont produit l'une et 

l'autre a partir de ce moment, de nouveaux couples de sarcoseptes. La bände de proliferation 

actinopharyngienne s'est dedoublee, concurremment avec la bände de multiplication de la 

paroi murale. Le fait que les zones de proliferation, simples et medianes au debut, se sont 

ensuite dedoublees et sont devenues laterales, ressort avec evidence de l'etude de l'organisation 

de la larve. 

Quelle peut avoir ete la cause de cette anomalie? 

Je ne vois rien dans la Constitution de la larve qui puisse mettre sur la voie de la 

Solution de cette question. 

Mais il est evident que, pas plus pour les monstres doubles monocephaliens observes 

chez les vertebres, chez des anneles, et chez des Arthropodes, que pour des Cerianthides, il ne 

peut s'agir de soudure partielle entre embryons primitivement distincts. 

Hensenanthula spinifer. 

Un seul exemplaire recueilli le 4 septembre, par 5°9 de Lat. sept. et 20°3 de Long. O., 

(J. N. 159) dans le courant de Gruinee. Temperature de la surface 26.7°; salure 34.8°/00 V.Oa 400. 

Fixation par acide osmique. Coloration au carmin boracique. La larve a ete coupee perpendiculairement 

ä son axe oro-aboral. Tout l'ectoderme y compris l'assise musculaire est tombe. 

Longueur du grand axe 4.35 mm. Diam. de la colonne 2 mm, longueur des tentacules 

1.17 mm. 

Par sa forme et ses proportions cette larve differe beaucoup de la precedente. La colonne, 

a peu pres cylindrique, se termine par une eminence conique (PI. XIII, fig. 8), au sommet de 


17*


laquelle existe un pore aboral. Le disque buccal, nettement separe de la couronne tentaculaire, 

est tout entier souleve en un cone, au sommet duquel se voit la fente actinostomienne. Ce cone 

buccal est strie radiairement. 8 tentacules marginaux egalement developpes et un neuvieme en 

voie de formation ä droite. Oes tentacules debouchent dans les loges L\ L 2 , L 3 , L 5 , L 7 ä 

droite, L\ L 2 , L 3 , L\ ä gauche. La löge directrice est depourvue de tentacules de meme 

que L 4 —L 6 etc. Les loges tentaculees sont plus etendues que Celles qui sont depourvues 

de tentacules. 

Les tentacules greles, renfles dans leur moitie proximale, sont attenues et termines en pointe 

dans leur moitie distale, ce qui les fait ressembler ä des epines; ils sont etrangles ä leur base; 

nettement separes du disque buccal aussi bien que de la colonne et fort ecartes les uns des 

autres (PI. XIII, fig. 8). Leur diametre, ä leur base, est reduit comparativement aux dimensions 

OOQ COO Q 

* des loges dont ils dependent. Aucune trace de tentacules 

labiaux. Fente actinostomienne tres-etroite. Toute l'organisation 

est semblable ä celle de l'espece precedemment decrite. 

Elle en differe cependant par des caracteres d'ordre secondaire, 

qui empechent de l'identifier specifiquement avec ff. dactylifera. 

Elle differe de ff. dactylifera par les caracteres suivants: 

1° Quoique la taille soit moitie moindre (longueur 4.35 mm 

au lieu de 7.60 mm) la larve porte le meme nombre de tentacules 

que ff. dactylifera. Oes tentacules ont la forme de ceux de 

ff. melo, espece qui sera decrite ci-apres. Iis different par leur 

forme et leurs proportions de ceux de ff. dactylifera. Tandis 

que dans cette derniere espece ils se continuent sans interruption 

avec le disque buccal, dont ils paraissent etre des prolongations, 

ils sont ici nettement separes du disque. 

2° Pour un meme nombre de tentacules, ff. dactylifera 

VVTrTTT P orte 31 ^rcoseptes, ff. spinifer, 21 seulement; ff. dactylifera 

rig. A.A. V Iii. ' x i /» r»i , , , 

presente 16 filaments mesenteriques, ff. spinifer 12 seulement. 

3° Chez H. spinifer, les botrucnides sont portes par S 1 a S 4 , tandis que chez ff. dactylifera, 

les sarcoseptes S 1 et S 3 sont depourvus de ces organes. 

4° Les cnidorages ne renferment au maximum que 3 nematocystes ovoides, tandis que, 

chez ff. dactylifera, on en compte jusque 12. Ces nematocystes ovoides sont plus courts et plus 

trapus chez H. dactylifera, plus allonges chez H. spinifer. Les nematocystes en vis sont beaucoup 

plus rares chez H. spinifer (PI. XIII, fig. 15). 

5° Les cloisons directrices ont ä peu pres la meme longueur que les cloisons S 1 . Elles 

sont beaucoup plus courtes chez H. dactylifera. 

ff. spinifer differe de ff. melo, qui sera decrit ci-apres, par les caracteres suivants: 

1° Les cnidorages ont une Constitution fort differente: le nombre des nematocystes est 

beaucoup moindre chez ff. spinifer; la forme et les dimensions des nematocystes de meme 

categorie different.


2° Les cloisons directrices tres-longues chez H. spinifer sont courtes chez H. melo. 

3° L'endoderme tres-epais et sillonne longitudinalement dans la portion aborale de la colonne 

chez H. melo comme chez H. dactylifera, est mince et presente une structure totalement differente 

chez H. spinifer. S'il parait epais dans les fig. 12 et 13 (PI. XIII) c'est que, dans les coupes 

representees, l'endoderme a ete coupe non pas perpendiculairement aux faces, mais obliquement. 

4° Les bourrelets actinopharyngiens, enormement developpes, chez H. melo, sont peu 

accuses chez H. spinifer et l'actinopharynx a une toute autre forme et d'autres proportions dans 

les deux especes (PI. XIII, fig. 10). 

Hensenanthula melo. 

Exemplaire unique recueilli le 11 octobre, par 6.7° Lat. N. et 43.3° Long. (J. N. 250). 

Temperature de surface 28.5°; salure 34.0°/00 Y. 0—400. Cette larve provient donc du courant 

de Guinee. Elle a ete conservee par le sublime, n ^ ^ ~ 

! , . , \ , ' - 0 Q Q OOQ ,COQ O O 

coloree au carmin boracique et coupee perpendiculairement 

a son axe oro-aboral. 

La conservation est mediocre; l'ectoderme 

est en grande partie tombe; seule l'assise 

ectodermique musculaire est restee en place 

en certains points, ce qui permet de constater 

le caractere feuillete de cette assise. 

Cette larve diftere notablement par ses 

caracteres exterieurs des especes precedentes. 

Le corps est parfaitement spheroidal. Le disque 

buccal a la forme d'un ovale regulier au bord 

duquel sont inseres les tentacules marginaux. 

Ceux-ci sont au nombre de onze, dont dix 

egalement developpes et un onzieme ä droite 

beaucoup plus petit. La colonne est translucide 

au point que l'on peut voir par trans- 

3 SB 

Fig. XXIX. 

parence les insertions des sarcoseptes et les rapports que les loges affectent avec les tentacules. 

Comme chez les especes precedentes, la löge directrice est depourvue de tentacule median. Les 

tentacules repondent aux loges L 1 , L\ L 3 , L\ L 7 et L 9 ä droite, L 1 , L\ L 3 , L\ L 7 a gauche. 

En arriere de S 9 se voient un assez grand nombre de cloisons incompletes, tres-voisines 

les unes des autres. Les coupes ont confirme les resultats de l'examen par transparence. Les 

tentacules marginaux sont renfles dans leur portion proximale, attenues dans leur moitie distale. 

Iis sont etrangles a leur base, nettement separes de la colonne et distants les uns des autres. 

Par tous ces caracteres cette Krve ressemble a H. spinifer. 

Actinostome relatbement large. Les deux levres droite et gauche sont legerement 

soulevees en un cone buccal peu saillant. Elles sont faiblement festonnees et les incisures se 

continuent a la face externe du disque buccal en autant de sillons radiairement diriges. 

Bd. v. Beneden, Les Anthozoaires. K. e.

134 


Pas de trace de tentacules labiaux. 

Dimensions: longueur 5.10 mm. Largeur idem. Longueur des tentacules, 0.9 mm. 

Cette larve appartient manifestement au meme groupe generique que les deux especes 

precedentes. 

J'ai indique plus haut les caracteres par lesquels H. melo differe de H. spinifer. 

Elle se distingue de H. dactylifera en ce que 1° les tentacules, etrangles a leur base, 

sont nettement separes du disque buccal. 

lieu de huit). 

2° Pour une taille moindre H. melo porte un plus grand nombre de tentacules (onze au 

3° Malgre ces differences dans le nombre des tentacules le nombre des sarcoseptes est 

le meme (trente et un dans les deux larves). 

4° Malgre l'identite du nombre des tentacules il existe chez H. melo dix-neuf craspedes, 

tandis que chez H. dactylifera l'on n'en compte que seize. 

5° Chez H. dactylifera les botrucnides sont portes par les sarcoseptes S*, S 4 , S s et S 6 , 

tandis que chez H. melo ces organes dependent des cloisons S 1 , S 2 , S 3 , S 4 , S 5 et S 6 . 

6° Chez H. melo les cnidorages presentent un revetement epithelial sur tout leur hemisphere 

superficiel. Les nematocystes ovo'ides sont plus allonges que chez H. dactylifera. La Constitution 

des cnidorages est cependant plus semblable entre les especes H. melo et H. dactylifera, qu'entre 

les formes H. melo et H. spinifer. 

J'ai figure PI. X1Y, figures 7 et 8, des nematocystes ovo'ides de H. melo, ayant fait 

explosion dans le coelenteron. 

IX. Genre: Calpanthula. 

Calpanthula guineensis. 

Deux exemplaires de cette belle larve ont ete recueillis. L'un porte les indications 

suivantes: Fang. 173. (5 septembre) ce qui correspond a la position 2.9° Lat. N.; 18.4° Long. 0. 

Temperature de surface 26°. Y. 0—400. 

L'autre: Fang. 164; 4 septembre, position 5.3° Lat. N.; 19.9° Long. 0. Temp. 26.4°. 

Y. 0—400. 

II n'y a pas d'indications quant au mode de fixation. Je presume que les larves ont 

ete traitees par le sublime. Les deux larves ont exactement les memes dimensions et les 

memes caracteres. Je me suis borne a en faire couper une. Elle a ete sectionnee, apres 

coloration en masse par le carmin boracique, perpendiculairement ä son axe. 

Ces larves ont la forme d'une urne, d'oü le nom de Calpanthula (KaXjtr) Urne). On peut 

leur distinguer un ventre et un col; celui-ci va s'elargissant superieurement pour aboutir a une 

bordure circulaire incurvee vers le pole aboral. Cette bordure repond ä la limite externe du 

peristome et donne insertion a des tentacules filiformes, greles et courts. Du milieu deprime 

du peristome s'eleve une tres-forte saillie, etranglee a sa base, le cone buccal. II est subdivise


par une fente actinostomienne etroite, en deux levres laterales, convexes en haut (Pl. XV, fig. 1 et 2). 

Elles sont reliees l'une a l'autre, ä chacune des commissures buccales, ce qui depend de ce que 

l'actinostome subdivise incompletement le cone. 

peristomiens tres apparents, ne se prolongeant 

Aucune trace de tentacules labiaux. Sillons 

pas sur les faces externes des levres. Celles-ci 

sont lisses. 

La bordure peristomienne presente de 

legeres incisures aux points oü les sillons 

peristomiens atteignent la limite externe du 

disque buccal; de lä l'apparence festonnee de 

cette bordure. Du milieu de chacun des 

festons s'eleve un tentacule marginal (PI. XV, 

fig. 1 et 2). 

II existe en tout 27 tentacules; ils 

different entre eux par la taille; on en distingue 

de grands et de petits et d'une fagon generale 

il y a alternance entre les tentacules des deux 

groupes. Cependant, un examen attentif montre 

que cette alternance ne s'observe pas sur tout 

le pourtour du peristome. II se trouve en un 

point un petit tentacule (TM, fig. 2, PI. XV), 

ä droite et a gauche duquel s'en inserent trois 

grands; puis viennent alternativement un petit 

et un granrl. Le petit tentacule TM repond 

ä l'une des extremites de l'actinostome. L'etude 

des coupes a montre qti'il debouche dans la 

löge directrice et qu'il marque par consequent 

1'extremite anterieure de la larve. 

A l'extremite opposee du peristome 

s'inserent, a assez grande distance l'un de 

l'autre deux grands tentacules (voir PI. XV, 

fig. 2). Le nombre des tentacules est identique 

dans les deux exemplaires et leur groupement 

est le meme. 

Dr. O0O0O0O0O0OOO0OOO0O0O0O0O0O 0 

Ces larves sont d'assez grandes dimen- 

Fig. XXX. 

sions: l'une mesure 8.55 mm suivant son grand 

axe (570 coupes de 0.015 mm). Je ne puis pas donner la longueur exacte de la seconde, la 

larve n'ayant pas ete coupee; ä l'oeil eile paraissait avoir exactement les memes dimensions 

que la premiere. 

Architectonique. Le nombre total des sarcoseptes est de 29, dont 25 cloisons 



completes et 4 incompletes (PL XV, fig. 3). Trois de ces dernieres atteignent cependant le 

pharynx, tandis que le quatrieme S 14d ne se voit qu'ä la paroi murale et doit etre consideree 

comme subdivisant la löge de multiplication. La formule des sarcoseptes est donc S ld a S 14d 

DD, S 18g a S lg . 

M 

La formule des loges: 13 L 9 ^ 13 L d . La coupe representee Pl. XIV, fig. 9, qui interesse 

a la fois la colonne, le peristome et le disque buccal, montre que, dans la partie superieure 

de la colonne, les loges sont de dimensions tres-differentes. II existe une alternance marquee 

entre de grandes et de petites loges, sauf a l'extremite anterieure du corps. - La se voit une 

petite löge mediane (löge directrice); a droite et a gauche de cette derniere, trois grandes 

loges et, en arriere de celles-ci, alternativement une petite et une grande, jusqu'a l'extremite 

posterieure du corps. En examinant la serie des coupes l'on peut s'assurer que toutes les loges 

sont tentaculees, a l'exception de la löge de multiplication. Les loges de petites dimensions 

portent de petits tentacules, les loges de grandes dimensions de grands tentacules. Les dernieres 

loges tentaculees L dl3 et L 913 , quoique recemment formees, portent de grands tentacules. 

Les grands tentacules dependent donc des loges L 1 , L 2 , L 3 , L 6 , L 7 , L 9 , L 11 et L 13 : 

A partir de L 3 seules les loges d'ordre impair portent de grands tentacules. Les petits tentacules 

sont portes par les loges ML 4 , L 6 , L 8 , L 10 , L 12 . Si l'on compare le genre Calpanthula aux 

larves Cerianthula et Hensenanthula, l'on remarque immediatement que les loges qui, chez 

Calpanthula, sont pourvues de grands tentacules sont seules tentaculees chez Cerianthula et 

Hensenanthula; les loges depourvues de tentacules dans les derniers genres, portent de petits 

tentacules chez Calpanthula. II est donc probable que ces trois genres se rapportent a un meme 

groupe de Cerianthides, conclusion confirmee d'ailleurs par l'etude comparative de toute 1'Organisation. 

II est probable que, chez Calpanthula, l'ordre de formation des tentacules est le meme que 

chez Cerianthula et Hensenanthula, qu'au debut de Revolution il ne se forme que de grands 

tentacules; que ces tentacules apparaissent dans l'ordre suivant: TL 1 , TL 2 , TL 3 , TL 5 , TL 7 ...-, 

que les petits tentacules ne se forment que lorsqu'il existe deja un nombre relativement 

considerable de grands tentacules. Mais rien ne nous permet de deviner quel peut etre l'ordre 

suivant lequel apparaissent les petits tentacules, s'ils se forment successivement d'avant en 

arriere, ou s'ils apparaissent tous a la fois, a un moment donne de l'evolution. 

Seules LJ 1 a L 10 s'elevent dans les levres (Pl. XIV, fig. 9). La löge directrice et les 

loges L 11 ä L 12 s'avancent aussi dans la region basilaire du cone, la premiere en dega de la 

commissure anterieure; les dernieres au voisinage de la commissure posterieure. L 13 et m ne 

participent pas a la formation du cone. 

L'actinopharynx relativement long interesse le tiers superieur environ de la colonne 

(voir fig. XXX); ni hyposulcus, ni hemisulques. 

Les cloisons directrices sont relativement courtes; leur longueur totale equivaut a la 

moitie environ de la hauteur totale du corps. 

Les cloisons S 1 sont les plus longues de toutes. Pas d'alternance de longueur entre les 

cloisons paires et impaires; les cloisons decroissent de longueur de S 1 a S 13 . Oes longueurs ne


decroissent pas regulierement: S 1 , S 2 et S 3 different peu entre elles, et constituent un premier 

groupe de cloisons longues. S 4 et S 5 sont a peu pres egalement longues et forment un groupe 

de moyenne grandeur. A partir de S 6 , notablement plus courts que S 5 , les sarcoseptes decroissent 

regulierement. S 6g a S 13g et S 6d a S 14d forment un groupe de cloisons courtes. 

L'on compte 23 filaments mesenteriques, 12 ä droite, 11 a gauche. Leurs caracteres 

different, suivant qu'ils sont portes par des cloisons d'ordre pair ou impair. Oependant toutes les 

cloisons, a part les plus jeunes, portent des mesenterelles. Mais, tandis que les mesenterelles 

naissent pres de l'enterostome et sont tres-longues, quand il s'agit des cloisons paires, eile sont 

courtes et naissent relativement loin de l'enterostome aux cloisons impaires. 

La decroissance de longueur des enteroides d'avant en arriere est bien marquee. 

Seules les cloisons S 1 , S 2 et S 3 portent de botrucnides. 

Histologie. 

La paroi du corps. Dans la moitie aborale de la colonne l'endoderme depasse 

en epaisseur les trois couches ectodermiques reunies. Peu de nematocystes, mais d'innombrables 

glandes dans l'assise epitheliale de l'ectoderme de la colonne; en outre des corps spheriques, 

clairs et granuleux, dont j'ignore la signification (PI. XV, fig. 7). Feuillets musculaires 

relativement peu proeminents et assez ecartes (PI. XY, fig. 7). Assise nerveuse mince, bien 

distincte. Toutes les couches s'amincissent beaucoup au voisinage du peristome (PI. XY, fig. 3). 

Tentacules et peristome. La paroi du corps est amincie dans toute l'etendue du 

peristome. De meme que dans les tentacules, l'assise musculaire ectodermique y est reduite a 

une mince couche de fibrilles musculaires. A la base de chacun des grands tentacules aboutit 

une crete peristomienne saillante, formee en grande partie de cellules glandulaires ä contenu 

homogene et hyalin (PI. XIY, fig. 9). Ces cretes sont separees entre elles par les sillons 

peristomiens au fond desquels l'ectoderme est aminci (PI. XIY, fig. 9). Les cretes et les sillons 

s'arretent a la base du cone buccal. A la peripherie du disque, entre les tentacules, les fibres 

musculaires ectodermiques forment ensemble un anneau, une sorte de sphincter, interrompu 

par les insertions tentaculaires. II resulte de ce que, les tentacules etant ecartes les uns des 

autres et tres-greles, les fibres musculaires des faces interposees des tentacules voisins rampent 

a la surface externe du disque entre les insertions tentaculaires. 

Cone buccal. Aux faces laterales des levres la paroi du corps est mince; l'assise 

musculaire y est excessivement reduite (PI. XY, fig. 4) et conserve ce caractere jusqu'aux bords 

des levres. 11 n'en est pas de meme de l'assise epitheliale qui, suivant ces bords, s'epaissit 

notablement (PI. XY, fig. 4) et se charge d'innombrables nematocystes de formes tres-variees, 

dont les principaux types ont ete representes (PI. XY, fig. 5a, b, c, d, e, f, g). 

Actinopharynx. La face interne de l'actinopharynx est lisse et unie dans toute la 

partie superieure de cet organe (PI. XIY, fig. 9; PI. XY, fig. 3 et PI. XIY, fig. 12); au contraire 

eile est pourvue de cotes proeminentes et de sillons profonds au voisinage de l'enterostome 

(PI. XIY, fig. 13), ou s'observent de nombreux nematocystes. L'assise musculaire ectodermique, 

epaissie deja a la face interne des levres (PI. XY, fig. 4 a droite), devient plus puissante 


18


encore et nettement feuilletee plus bas (PI. XIV, fig. 12); dans la region inferieure cannelee, 

eile s'interrompt au fond des sillons et se localise, en meme temps qu'elle s'epaissit considerablement, 

au niveau des cotes pharyngiennes (PI. XIV, fig. 13). Bien developpee aux faces laterales du 

sulcus, l'assise musculaire est amincie au fond de l'organe (PI. XV, fig. 6). 

Sarcoseptes. L'endoderme des sarcoseptes presente des caracteres tres-differents 

suivant les regions du corps qu'ils traversent. Dans la partie superieure du cone buccal 

l'endoderme des sarcoseptes est reduit a un epithelium pavimenteux simple (PI. XV, fig. 4). 

Plus bas il s'epaissit et devient vacuoleux pour produire des expansions foliaires comme celles 

qui ont ete signalees deja dans d'autres formes (PI. XIV, fig. 9 et PI. XV, fig. 3). Ces portions 

ä section foliaire sont ici tres-allongees (PI. XV, fig. 9). Elles presentent une structure reticulee 

et l'on n'y distingue pas de noyaux de cellules. Les mesenterelles presentent la meme structure 

que dans les especes du genre Hensenanthula (PI. XV, fig. 9). Les filaments mesenteriques ne 

presentent rien de particulier a signaler, si ce n'est que leur bände glandulo-urticante renferme, 

dans toute sa longueur, de nombreux nematocystes de la forme representee PI. XIV, fig. 16. 

Botrucnides et cnidorages. Trois couples de botrucnides portes par les sarcoseptes 

S 1 , S 8 , S 3 . Innombrables cnidorages repandus dans toute la cavite coelenterique. Quelquesuns 

ont ete indiques (PI. XY, fig. 4). 

Trois particularites distinguent les cnidorages de cette espece: 

1° Notablement plus petits que dans les formes precedemment decrites, les cnidorages 

ne renferment, chez Calpanthula, qu'un seul nematocyste ovoide (PI. XV, fig. 10 ä 13). Ces 

nematocystes ovo'ides sont d'ailleurs notablement plus courts que dans les especes precedemment 

decrites et leur filament a l'apparence d'un cone d'ordinaire tres-oblique par rapport au grand 

axe de l'ovoide. 

2° II n'existe ici qu'une forme de nematocystes en vis; tous sont excessivement petits: 

ils sont notablement moins volumineux que les noyaux de leurs nematoblastes (PI. XV, fig. 16 

et 17). Dans les cnidorages les plus ages ces noyaux ont la forme de croissants ou de capuchons; 

ils sont moules par une concavite sur le nematocyste (PI. XV, fig. 16). Quand ils sont plus 

jeunes, les noyaux sont ovalaires (PI. XV, fig. 17). 

3° Les cellules de revetement, reduites a un anneau equatorial chez Hensenanthula, forment 

ici une calotte, recouvrant tout l'hemisphere fixe du nematocyste ovoide (PI. XV, fig. 10 ä 13). 

Ces cellules tres-riches en protoplasme, Charge de grains brillants, tres-particuliers, ont d'enormes 

noyaux affectant souvent la forme de boudins incurves (PI. XY, fig. 10, 11, 13 et 15).

Troisieme partie: Considerations sur la systematique et la 

morphologie des Cerianthaires. 

A. Cerianthaires actuellement connus. 

Le nombre des Cerianthaires connus jusqu'ici est si peu eleve qu'on a pu, a bon droit, 

considerer ce groupe comme etant tres-pauvrement represente dans la nature actuelle. Pour 

permettre d'apprecier l'importance des recoltes faites par le NATIONAL il ne sera pas inutile 

de passer en revue la liste des formes signalees. On peut les ranger en trois categories: la 

premiere comprend les especes bien etablies et nettement caracterisees; la seconde les especes 

incompletement connues; la troisieme les formes rapportees a tort aux Cerianthides. 

I. Especes bien etablies. 

I. Cerianthus membranaceus. L'espece type du genre, la mieux connue, semble avoir ete 

observee en premier lieu par Spallanzani, qui la rapporta au genre Tubularia. En 1832 

Delle Chiaje (45) crea le nom generique Cerianthus. Comme les caracteres exterieurs et 

notamment la coloration de toutes les parties du corps varient beaucoup, l'on a decrit le 

Cerianthe membraneux sans plusieurs noms specifiques et meme generiques differents. L'on 

trouvera la synonymie et la bibliographie relative ä cette espece dans la monographie de 

Andres (44), page 342. II est inutile de la reproduire ici. 

Le Cerianthe membraneux est commun dans la Mediterranee et l'Adriatique (Triest, Naples, 

Mahon, Ville-franche, Marseille, Banyuls) et aussi sur les cotes oceaniques de France (Fret, 

Pempoul, Arcachon). 

II. Cerianthus solitarius Rapp. (46). Habite comme la precedente la Mediterrannee et le 

golfe de Gascogne. Plusieurs actinologues et recemment encore Faurot (17) ont doute de la 

legitimite de cette espece: ils la considerent comme reposant sur l'examen de jeunes exemplaires 

du C. membranaceus. La presence de douze longues cloisons, s'etendant jusqu'au voisinage 

du pole aboral, la differencient de l'espece precedente (P. Fischer, 16). Andres, qui possede 

une connaissance approfondie des Actiniaires de la Mediterranee, la donne comme distincte du 

C. membranaceus. La synonymie et la bibliographie relative au C. solitarius se trouvent dans la 

monographie de Andres (page 340). 

III. C. Lloydii Gosse (2). Cette espece habite le canal St. Georges, la Manche, la mer 

R % t 

du Nord (cotes de Belgique, Helgoland, Ecosse) et les cotes meridionales de la Scandmavie: 

Bohuslän (Loven), Trondhjem (Storm, 53). 

Ed. v. Beneden, Les Anthozoairest K. e. 

18*


Yoir pour la synonymie et la bibliographie Carlgren, Studien über nordische Actinien, 

p. 120, et aussi la premiere partie du present memoire. 

IV. C. oligopodus Oerfontaine (47). Petite espece decouverte par Oerfontaine dans 

la baie de Naples et bien differente des especes precedentes. 

V. C. americanus L. Agassiz. Trouvee en 1852 ä Charleston S. C. par James Clark 

et denommee par L. Agassiz. Elle a ete decrite par Verrill, qui la retrouva sur les cotes 

de la Caroline du Nord. Elle y avait ete recoltee par le Dr. Yarrow et par Stirn pson. 

Mac Murrich (23) en a donne une description anatomique detaillee. — R. Hertwig 

(56) rapporte ä la meme espece un des Cerianthes recueillis par le CHALLENGER. II s'agit 

d'un individu capture ä l'embouchure de la Plata par 13 brasses de profondeur. L'identification 

faite par Hertwig ne repose par sur une etude anatomique de l'exemplaire de la Plata. Elle 

me parait ne devoir etre acceptee que sous benefice d'inventaire. 

VI. C. Vogti Danielssen (25). Cette espece draguee par 498 brasses, dans la mer du 

Nord, non loin des cotes Norvegiennes, ä la hauteur de Trondhjem, se distingue, entre autres 

caracteres, du C. Lloydii en ce qu'elle est dioique comme C. americanus. Danielssen lui attribue 

trente-six sarcoseptes, trente-six tentacules marginaux et trente' six tentacules labiaux. Si ces 

donnees sont exactes, C. Vogti differe de tous les autres Cerianthaires connus, chez lesquels 

toujours le nombre des tentacules marginaux est superieur ä celui des tentacules labiaux. Mais a 

supposer, ce qui me parait probable, qu'elles soient erronees, le caractere tire de l'unisexualite 

n'en resterait pas moins süffisant pour distinguer C. Vogti des autres especes europeennes. 

II. Especes douteuses, indiquees, mais insuffisamment connues. 

I. C. abyssorum Danielssen (25). Cette espece a ete etablie sur l'examen des seuls caracteres 

exterieurs d'un unique individu recueilli par 68.6° Lat. N., 9.44° Long. E., a une profondeur de 

634 brasses. II me parait bien difficile de caracteriser specifiquement un Cerianthe sur les 

seuls caracteres exterieurs. 

II. C. Stimpsonii Verrill (48). 

III. C. borealis Verrill (49). 

IV. C. orientalis Verrill. 

Ces trois especes, sommairement decrites ou figurees par Ver rill sont rangees par 

Andres parmi les Cerianthidae incertae sedis. Ces especes, dit-il, »non sembrano aver motivo 

di esistere come independenti: e forse costituiscono simplici varietä della giä descritte. Ma 

prove di fatto in proposito mancano tanto per l'un caso che per l'altro«. Le meme jugement 

il l'applique avec tout autant de raisons a l'espece indiquee sous le n° V. 

V. C. Lütkeni. Andres donne ce nom a un Cerianthe d'origine inconnue que Lütken (50) 

rapporte avec doute au C. vermicularis Forbes. Andres lui donne ce nom provisoire sans 

vouloir affirmer par lä qu'il s'agit d'une espece distincte. 

VI. Dans son beau memoire sur les Actiniaires de la Scandinavie Carlgren (3) parle d'un 

Cerianthe du Groenland, chez lequel il a trouve la meme disposition des muscles des sarco-

Cerianthaires connus. 141 

septes que chez C. Lloydii, C. membranaceus et C. solitarius. Mais il ne decrit pas cette espece 

et ne lui donne aucun nom. 

VII. Arachnactis albida Boveri (26). Dans son memoire sur le developpement et les 

affinites des Actiniaires, Boveri rapporte que le TRITON a drague un Cerianthide dans les 

memes regions, oü furent capturees, a la surface de la mer, les larves rapportees a A. albida 

M. Sars. Ce Cerianthide serait generiquement distinct des vrais Cerianthes et serait la forme 

adulte et sexuee des larves nageantes decrites par M. Sars. Boveri propose de conserver le nom 

generique Arachnactis pour designer le nouveau Cerianthide ramene du fond. Jusqu'ici aucune 

description de cet animal n'a ete publiee. 

III. Especes rapportees a tort aux Cerianthes. 

I. C. vermicularis Forbes (51). Ce nom a ete donne par Forbes a un animal ayant 

d'apres Forbes lui-meme, plutot l'aspect d'une planaire que celui d'une Actinie et qui etait 

fixe sur une coquille au moyen d'un disque adhesif. Ce dernier caractere suffit ä etablir qu'il 

ne pouvait etre un Cerianthe. 

II. C. medusula Klunz (52). II n'est pas possible, en se rapportant aux donnees fournies par 

Klunzinger, de decider si l'actiniaire decrit sous le nom ci-dessus appartient au genre Paractis, auquel 

le rattache Klunzinger, ou au genre Cerianthus comme le pense Andres. Mais il me parait, 

en l'absence de tout exemplaire conserve, qu'il est plus sage de s'en rapporter a l'opinion de l'auteur, 

qui seul a vu l'organisme qu'il a denomme, qu'a l'opinion de Andres qui juge d'apres une figure. 

III. C. borealis Danielssen (24). L'animal decrit sous ce nom a ete capture a Moide 

par 30—50 brasses, a Lungegaardsee, pres de Bergen, par 20 brasses et dans le Hardanger 

(Varaldsö) par 50—60 brasses. II presente des analogies avec les Cerianthes: la coupe representee 

par Danielssen, fig. 11 de son memoire, rappelle singulierement une coupe faite ä quelque 

distance du pole aboral chez C. Lloydii. Mais l'animal s'eloigne des Cerianthides par une serie 

de caracteres importants. II n'existe en tout chez C. borealis que 16 cloisons; elles s'etendent 

toutes, chez la femelle, d'un pole ä l'autre. Ces 16 cloisons sont toutes geminees, de fagon a 

circonscrire deux loges directrices, une ventrale et une dorsale, et forme trois paires laterales de 

chaque cote (fig. 9). 

Le nombre des tentacules marginaux et labiaux l'emporte de beaucoup sur celui des 

loges: 36 a 54 tentacules marginaux et autant de tentacules labiaux. A l'exterieur de la 

mesoglee il existerait deux couches musculaires l'une longitudinale, l'autre circulaire. C. borealis 

est dio'ique et se fait remarquer par un dimorphisme sexuel tres-apparant, portant sur des faits 

importants de l'organisation interne. Chez le male deux cloisons seulement se prolongeraient 

jusqu'ä l'extremite aborale, comme chez le Cerianthe membraneux; toutes les autres se termineraient, 

comme chez ce dernier, au commencement du tiers inferieur de la colonne. Les organes sexuels 

mäles seraient conformes tout autrement que chez les autres Cerianthes. Les renseignements 

fournis a ce sujet sont difficilement comprehensibles. 

Plusieurs des faits signales ci-dessus excluent absolument l'assimilation avec les Cerianthes. 

Je soupgonne que la description repose sur la confusion de preparations se rapportant a plusieurs 


142 

animaux differents, dont l'un etait peut-etre un C. Lloydii ou un C. Vogti; la figure 11 autorise 

cette supposition. 

VIII. Bathyanthus bathymetricus Moseley (67). Andres a cree ce nom generique nouveau 

pour designer l'animal que Moseley a appele C. bathymetricus. Les caracteres que Moseley 

assigne a l'unique exemplaire de l'animal qu'il a designe sous ce nom prouvent a l'evidence 

qu'il s'eloigne considerablement des vrais Cerianthes. Se rapporte-t-il aux Cerianthides? II n'est 

pas possible de se prononcer sur cette question. 

IX. Saccanthus purpureus Milne-Edw. (28). II est probable, comme l'a suggere Andres, 

que ce genre repose sur l'examen d'exemplaires mutiles du C. membranaceus. II en est probablement 

de meme du S. maderensis de Johnston. 

Independamment des Cerianthes adultes signales ci-dessus, plusieurs formes larvaires 

ont ete decrites. 

L'on connait: 

1° les larves decrites par Sars sous le nom de Arachnactis albida. 

2° la forme observee par A. Agassiz et designee sous le nom de A. brachiolata. 

3° la forme, confondue jusqu'ici avec A. albida, que j'ai decrite sous le nom de A. Lloydii 

et qui est probablement la larve du Cerianthus Lloydii. 

4° la larve du C. membranaceus (J. Haime, Busch, A. Kowalewsky, Jourdan). 

5° Une larve decrite par Wilson (39), voisine de celles qui ont ete etudiees dans le 

present travail et rapportees au genre Ovactis. Elle a ete recueillie a port Nassau. Elle 

parait differer des especes 0. brasiliensis, 0. aequatorialis et 0. bermudensis. Je propose de 

designer cette larve ovoide de port Nassau sous le nom de Ovactis Wilsoni. 

6° G. v. Koch (18) a decrit sommairement et figure un Cerianthe des lies Madere qui, 

ä en juger par l'ensemble de ses caracteres, parait etre une larve. 

7° II en est de meme d'une espece de la mer rouge decrite par Cerfontaine sous le nom 

de C. brachysoma (47). 

8° Semper parle d'un Arachnactis observe par lui aux lies Philippines (54). 

Les grandes expeditions, organisees dans le cours des dernieres annees, pour l'exploration 

des grands fonds oceaniques ont rapporte fort peu de choses en fait de Cerianthides. Le 

CHALLENGER a recueilli un exemplaire unique d'un Cerianthe rapporte par Ii, Hertwig au 

C. americanus L. Agassiz, drague ä l'embouchure de la Plata et un autre exemplaire, egalement 

unique, d'un Anthozoaire sur lequel repose le G. Bathyanthus de Andres. L'expedition 

Norvegienne a fait connaitre un nouveau Cerianthe C. Vogti Danielssen et une espece douteuse 

C. abyssorum du meme auteur. En fait de larves les expeditions oceaniques n'ont rien produit. 

C'est donc un resultat inattendu que la demonstration faite par le NATIONAL de la 

presence de nombreuses formes larvaires de Cerianthides dans le Plankton de 1'Atiantique. Les 

differences considerables que l'on constate entre ces larves, les caracteres par lesquels elles se

Definition du type Cerianthaires. 143 

distinguent des larves anterieurement connues des mers d'Europe et de l'Amerique du Nord, 

justifient l'opinion d'apres laquelle il existe, dans 1'Atiantique, de nombreuses formes de Cerianthaires, 

restees inconnues jusqu'ici et se rapportant probablement ä plusieurs genres, ou meme 

ä des familles differentes. 

Yoici le tableau des formes larvaires nouvelles, recueillies par le NATIONAL. 


» aequatorialis. 

» bermudensis. 

Dactylactis digitata. 

» armata. 

» inermis. 

» elegans. 

Solasteractis macropoda. 

Apiactis denticulata. 

Peponactis aequatorialis. 

Hensenanthula dactylifera. 

» spinifer. 

» melo. 

Calpantliula guineensis. 

Les dix premieres especes, reparties en cinq genres, forment la famille des Acontiferes. 

Les quatre dernieres, se rapportant ä deux genres distincts, forment la famille des 

Botrucnidiferes. 

B. Definition du type Cerianthaire. 

I. L'un des caracteres les plus saillants du groupe c'est la symetrie exclusivement et 

nettement bilaterale, se manifestant non pas seulement au debut du developpement, mais ä tous 

les moments de l'evolution et jusque chez les adultes. 

Chez les Hexactiniaires la symetrie bilaterale se montre evidente pendant la premiere 

periode du developpement; mais, des le stade caracterise par la presence de douze sarcoseptes, 

les cloisons s'apparient deux ä deux et, ä partir de ce moment, pendant toute la seconde 

periode de l'evolution, les nouveaux organes (paires de sarcoseptes) apparaissent suivant un 

ordre radiaire. Chez les Cerianthaires l'evolution bilaterale se poursuit pendant toute la duree 

du developpement. 

Cette symetrie bilaterale presente cependant chez les Cerianthaires un caractere tresparticulier, 

que l'on pourrait exprimer en disant qu'elle est imparfaite ou mitigee. 

Vogt a le premier observe que les sarcoseptes d'un meme couple, de meme que les tentacules 

symetriques entre eux, ne naissent pas simultanement, mais successivement. Cette inegalite que 

j'ai pu verifier chez toutes les larves, et qui se maintient chez les adultes (C. Lloydii, C. membranaceus) 

se presente, ä partir d'un certain moment du developpement, pour tous les organes 

indistinctement; la moitie droite du corps est toujours un peu en avance sur 

la moitie gauche, les organes de droite naissent un peu avant leurs homodynames du cote 

gauche et, ä un meme moment du developpement, de deux organes homodynames quelconques 

le droit est toujours un peu plus avance que le gauche. Cette restriction ä apporter ä la 

perfection de la symetrie bilaterale porte sur les loges, les sarcoseptes, les craspedes, les aconties, 

les botrucnides, les tentacules, les cotes pharyngiennes et meme sur la paroi murale. On en 

trouve la manifestation tardive dans ce fait que les sarcoseptes du cote droit sont toujours 



inseres a l'actinopharynx non pas exactement en regard de leurs homodynames du cote gauche, 

mais un peu en avant. Cette symetrie bilaterale mitigee fait aussi que le nombre des tentacules 

de meme categorie, des sarcoseptes et des loges laterales est souvent plus eleve d'une 

unite ä droite qu'ä gauche. 

II. Le caractere qui domine toute l'organisation des Cerianthaires, et par lequel ces animaux 

se distinguent de tous les autres Anthozoaires c'est leur mode d'accroissement. 

A partir du moment oü la larve est pourvue de trois couples de sarcoseptes (D, S 1 et 

S 2 ), d'une löge directrice (M), de deux couples de loges laterales (L 1 et L 2 ) et d'une löge de 

multiplication, l'acroissement se fait exclusivement par apposition, c'est a dire par addition 

de parties nouvelles aux parties similaires precedemment formees et ce toujours en 

arriere de ces dernieres. Cet accroissement se fait aux depens de la löge de multiplication, 

constamment reportee a l'extremite posterieure du corps. 

C. Vogt a le premier etabli cette loi en ce qui concerne la formation des sarcoseptes 

et des tentacules. J'ai montre qu'elle a une portee generale, en ce qu'elle s'applique non seulement a 

l'augmentation du nombre des cloisons et des tentacules, mais a l'accroissement de toutes les 

parties de l'organisme, meme de la colonne, de l'actinopharynx et du peristome. La colonne 

d'un Cerianthe adulte n'est pas le resultat de l'epanouissement uniforme de la colonne de la 

larve, mais de la juxtaposition continuelle de portions nouvelles a la colonne larvaire, cet 

accroissement s'accomplissant de l'arriere vers l'avant (voir PL X, fig. 3, 13, 14, 16; Pl. XI, 

fig. 3 et 6). 

De meme l'actinopharynx de la larve s'accroit par l'addition d'autant de parties nouvelles 

qu'il se forme de loges successives; on peut en dire autant du peristome. Pendant toute cette 

periode de leur developpement les Cerianthes s'accroissent non par evolution, mais par epigenese. 

Ceci n'exclut pas un aggrandissement de toutes les parties du corps par intersusception. 

Les dimensions des organes augmentent peu a peu; mais ce phenomene doit etre bien distingue 

de la genese des organes. 

J'ai donne le nom de bände de proliferation a la paroi de la löge de multiplication 

qui seule possede la puissance organogenique. Elle repond aux faces anterieure, superieure 

et posterieure de la löge de multiplication et comprend, par consequent, une portion actinopharyngienne, 

une portion peristomienne et une j)ortion murale. La proliferation se fait suivant 

les bords droit et gauche de la bände. 

Chez les Hexactiniaires la formation des nouveaux organes se fait egalement par 

apposition, durant la seconde periode de leur developpement. Mais au lieu d'une seule bände 

de proliferation, mediane et posterieure, il en existe plusieurs. Leur nombre augmente avec 

l'äge: il est d'abord six, plus tard un multiple de six. Ces bandes, qui repondent aux interloges 

ne sont jamais medianes, mais toujours laterales et leurs positions relatives sont reglees 

par la symetrie radiee. Tandis que, chez les Cerianthaires, la bände de proliferation reste 

simple, sauf les cas de monstruosite bifide, chez les Hexactinies elles se dedoublent, de teile 

maniere que leur nombre passe de six a douze, de douze a vingt-quatre etc. Cela depend de 

ce que les bandes proliferent non par leurs bords mais par leur milieu.


Chez les Zoanthines le nombre des bandes de proliferation est reduit a deux; elles sont 

adjacentes ä la löge directrice dite ventrale; elles ne se dedoublent pas et leur proliferation 

est unilaterale, non mediane. 

III. II y a lieu de distinguer deux periodes dans le cours du developpement des Cerianthaires. 

Nous venons de considerer la seconde, qui se caracterise par l'allongement progressif 

du corps par apposition. La premiere, qui s'etend jusqu'au moment oü la larve est pourvue 

de trois couples de sarcoseptes (D, S l et S 2 ) et de 6 loges (M, L ld , L lg , L 2d , L 2g et m.J, 

comprend la formation et la complication progressive de la gastrula, l'edification des premiers 

organes. Tandis que, pendant la seconde periode, se forme toute la partie posterieure du corps, 

situee en arriere d'un plan transversal passant par les cloisons S 2 , supposees transversales, la 

partie anterieure de l'organisme, situee en avant de ce plan, se forme pendant la premiere periode. 

La partie anterieure du corps est donc la premiere en date: eile nait directement de la 

complication progressive de la gastrula; la partie posterieure se forme ulterieurement par 

parties successives surajoutees. 

Cette premiere periode de l'evolution nous la connaissons par les recherches de 

J. H aime et de Kowalewsky sur le developpement du C. meinbranaceus et par mes propres 

etudes sur le developpement d'Arachnactis Lloydii et de Ceriantlmla mediterranea. 

Aussitot apres l'invagination gastrulienne se produit l'invagination actinopharyngienne. 

Le blastopore devient enterostome et l'actinostome est un orifice de nouvelle formation. 

L'invagination actinopharyngienne se fait, chez les Cerianthaires, comme chez les 

Scyphomeduses. Elle est prealable a la formation de deux culs de sacs endodermiques situes 

Tun a droite, l'autre a gauche de l'actinopharynx. Dans le plan median, tant en avant qu'en 

arriere, l'ectoderme actinopharyngien n'est encore separe de l'ectoderme mural que par une 

couche mesogleique. II semble que, chez les Cerianthaires, ce depot mesogleique puisse se 

developper en une lame membraneuse antero-posterieure, par suite de l'ecartement de l'actinopharynx 

de la paroi murale. Cette lame recouverte sur ses deux faces par l'endoderme prend 

alors toute l'apparence d'une cloison mesenterique mediane (voir PI. X, fig. 3, 4, 5 et 6). 

Autant que nous sachions, les choses se passent autrement chez les Hexactiniaires. 

L'invagination actinostomienne se produit de teile maniere que, des l'abord, l'ectoderme actinopharyngien 

se trouve separe de l'ectoderme mural sur tout le pourtour de l'actinopharynx. 

L'endoderme forme autour de l'actinopharynx un anneau complet, tantot solide 

(Manicina), tantot creux et delimitant, dans ce cas, une gouttiere coelenterique circulaire (Actinies). 

Aucune trace de cloison mesenterique mediane. Le premier couple de sarcoseptes qui apparait, 

subdivise la gouttiere coelenterique circonpharyngienne en deux loges, l'une anterieure plus 

reduite, l'autre posterieure plus etendue (de Lacaze-Duthiers). Les deux premieres loges 

sont donc medianes et non laterales comme c'est le cas chez les Scyphomeduses et les Cerianthaires. 

Ces loges primitives se cloisonnent ulterieurement par l'apparition de couples de sarcoseptes, un 

droit et un gauche; mais, de meme que toutes les loges laterales, les loges directrices definitives 

sont des parties persistantes des loges medianes primitives. II en est tout autrement chez les 

Cerianthaires. Chez Arachnactis Lloydii les loges medianes, aussi bien la löge directrice que la 


19


löge de multiplication, se forment secondairement, par l'apparition de bourgeons endodermiques 

pleins, qui se developpent de bas en haut le long des bords anterieur et posterieur de l'actinopharynx, 

dans les cloisons mesenteriques medianes primitives. Les cloisons directrices et S 2 se 

trouvent constituees, des que ces bourgeons, primitivement pleins, se sont creuses de cavites qui 

deviennent 1'anterieure la löge directrice, la posterieure la löge de multiplication. 

J'ai donne plus haut les raisons qui tendent a etablir que les choses se passent de la 

meme maniere chez Cerianthula mediterranea, oü la cloison mediane anterieure se maintient 

relativement tard et acquiert un assez grand developpement. Les observations de Götte (55) 

ont etabli que les sacs stomacaux medians se forment de la meme maniere chez les Scyphomeduses. 

Iis ont pour consequence la genese de quatre sarcoseptes que je considere comme 

homologues des cloisons D et S 2 des Cerianthaires. 

Quant aux sarcoseptes S 1 , ils se forment tres tot chez les Cerianthes, prealablement aux 

cloisons S 2 et aux cloisons directrices et d'apres un processus tout different: elles resultent de 

la formation de duplicatures endodermiques amenant une subdivision en deux parties ä peu 

pres egales des loges laterales primitives. Ces cloisons S 1 n'ont pas d'homologues chez la 

Scyphula. Leur apparition precoce, chez les Cerianthaires, est probablement le resultat, 

d'une heterochronie. II y a donc de serieuses raisons de penser que les loges L 1 et L 2 des 

Cerianthaires, qui resultent de la subdivision precoce d'une löge laterale primitivement simple, 

sont homologues aux saccules lateraux restes indivis de la Scyphula. 

II y a donc lieu de distinguer trois categories de sarcoseptes chez les Cerianthaires, 

independamment des cloisons medianes primitives, qui disparaissent dans le cours du developpement: 

1° les cloisons D et S 2 , qui se forment par le fait de la penetration de bourgeons 

endodermiques dans les cloisons medianes et amenent la disparition ou le dedoublement de 

ces dernieres. 

2° les cloisons S 1 , qui conduisent au dedoublement des loges laterales primitives. 

8° les cloisons S 3 , S 4 , S B , S 6 qui apparaissent par couples dans la löge de 

multiplication et sont caracteristiques de la periode d'allongement. 

La difference de valeur des cloisons nous explique les caracteres tres-particuliers que 

presentent les sarcoseptes D, S 1 et S 2 chez tous les Cerianthaires et notamment le fait, constate 

par Faurot, confirme par mes propres recherches, que les cloisons Z>, S 1 et S 2 echappent ä 

la loi quatroseptale et echappent seules a cette loi. Elle nous explique aussi pourquoi, chez les 

Botrucnidiferes, les loges L 1 et L 2 ne sont pas soumises a la loi d'apres laquelle, chez les 

formes appartenant a ce groupe, les loges laterales sont alternativement pourvues et depourvues 

de tentacules, ou portent alternativement des tentacules longs et des tentacules courts. 

II resulte de ce qui precede que la premiere periode de l'evolution des Cerianthaires 

differe profondement de la seconde: tandis que pendant celle-ci les organes se forment suivant 

un ordre regulier, que tous procedent successivement, suivant un meme processus d'une meme 

region du corps, la löge de multiplication, dans celle-la au contraire les organes resultent


d'une complication progressive de la larve gastrulienne, celle-ci s'accroissant dans toutes ses 

parties et engendrant successivement des organes de valeurs differentes. 

Le stade larvaire auquel aboutit le developpement, a la fin de la premiere periode, 

constitue donc une etape importante dans l'histoire de 1'Organogenese. O'est pourquoi il convient 

de la denommer. Je propose de designer sous le nom de Cerinula cette larve des Ceriantliaires 

au moment oü eile possede les organes suivants: 

1° les cloisons D, S 1 et S*. 

2° les loges M, L 1 , L 2 et m. 

3° la portion de la colonne qui delimite exterieurement les loges M, L 1 , L 2 et m, Cette 

derniere partie de la paroi murale est la bände de proliferation murale. 

4° la portion du peristome fermant superieurement les memes loges; la membrane qui ferme 

superieurement la löge de multiplication est la bände de proliferation peristomienne. 

5° les tentacules marginaux T 1 et T 2 . 

6° les portion de l'actinostome et de l'actinopharynx adjacentes aux loges directrice, 

laterales (L 1 et L 2 ) et a la löge de multiplication (bände de proliferation actinostomienne). 

7° un couple de filaments mesenteriques dependant de S 1 . 

8° une trace d'un pore aboral. Je viens de constater sur de jeunes Arachnactis Lloydii, 

peches dans les eaux d'Helgoland, et que je dois a l'obligeance du Dr. Hartlaub, que dejä, 

au stade Cerinula, il existe une differenciation polaire aborale. La paroi du corps y est epaissie 

et par lä plus opaque suivant une zone circulaire entourant le pole aboral. La position de ce 

cercle aboral est un peu excentriquement placee. Je n'ai pu y trouver d'orifice, mais il n'est 

pas douteux que la differenciation polaire se rattache a la formation du pore. J'ai observe 

cet orifice sur des larves vivantes a peine plus ägees que le stade Cerinula. Lorsqu'elles sont 

vivement excitees et qu'elles se contractent energiquement, elles projettent par le pore les 

craspedes qui dependent des sarcoseptes S 1 . Elles les retirent dans la cavite coelenterique des 

qu'on les laisse en repos. 

IV. Les Cerianthaires ne possedent jamais de paires de sarcoseptes. Ces groupes gemines 

s'observent au contraire chez toutes les Hexactinies et chez les Zoanthes, pendant la seconde 

periode de l'evolution de ces animaux. Ces groupes sont caracterises en ce qu'ils delimitent 

des loges proprement dites, separees entre elles par des interloges et renferment deux muscles 

unilateraux, d'ordinaire tres-developpes, portes sur les faces par lesquelles les sarcoseptes 

d'une meme paire se regardent. Tantot les deux cloisons geminees sont completes et de meme 

taille (macroseptes), tantot elles sont formees de deux cloisons de dimensions tres-inegales, la 

petite restant incomplete (microsepte). Le nombre des paires, parfois tres-considerable, six ou 

un multiple de six, chez la plupart des Hexactiniaires, peut se reduire, chez les Actinies pivotantes, 

Ilyanthides et Edwardsides. La demonstration faite par Faurot de la presence d'une paire 

de sarcoseptes de 2 d ordre, de chaque cote du plan median, chez Edwardsia Beautempsi, de deux 

paires de cloisons incompletes, tant ä droite qu'a gauche, chez Edwardsia adenensis, tend a prouver 

que les paires de cloisons ne font defaut chez aucun Hexactiniaire, pas plus du reste que chez 

les Zoanthes. 


19*


V. Les Cerianthaires possedent une musculature ectodermique longitudinale dans toute 

l'etendue de la colonne. Cette couche musculaire, si puissante chez tous les Cerianthes adultes 

etudies jusqu'ici, je l'ai trouvee tres-developpee dejä chez beaucoup de larves et clairement indiquee 

chez d'autres, chez lesquelles le jeune äge etait certainement la cause du peu de puissance de 

la musculature. Je n'en ai trouve aucune trace, ni chez Apiactis, ni chez Peponactis; mais cela 

tient probablement ä ce que la couche musculaire s'etait detachee de la mesoglee et perdue 

avec le reste de l'ectoderme. 

L'on a cru pendant longtemps que toutes les Hexactinies sont depourvues de musculature 

ectodermique dans la colonne. Les recherches de R. Hertwig (56), de Blochman et 

Hilger (57), de Fowler (58) et de Carlgren (3) ont etabli qu'il n'en est pas ainsi. 

R. Hertwig a trouve une couche de fibrilles musculaires longitudinales, a la face 

externe de la mesoglee, chez une Actinie qu'il rapporte avec doute au genre Corynactis; il 

pense qu'il en est de meme dans le genre Corallimorphus. II fait de ces genres la famille des 

Corallimorphidae. Blochman et Hilger ont signale la meme formation chez Gonactinia prolifera, 

Fowler chez Tliaumactis medusöides, Carlgren chez Protanthea simplex. Ce dernier auteur 

attache avec raison une grande importance ä cette decouverte; il voit dans la presence de cette 

musculature ectodermique un caractere archa'ique et reunit les Corallimorphidae, les Tliaumactinidae 

et les Gonactinidae (Gonactinia et Protanthea) en une tribu qu'il designe sous le nom de Protantheae. 

II est fort probable que la musculature ectodermique des tentacules et du disque buccal des 

autres Hexactiniaires n est qu un reste de cette couche ä fibres longitudinales qui, chez les 

Hexactiniaires primitifs, siegeait dans toute l'etendue de la paroi du corps, comme chez les 

Protantheae actuels et chez les Cerianthes. 

VI. La musculature des sarcoseptes, si importante ä considerer au point de vue systematique, 

chez les autres Anthozoaires, parait n'avoir pas cette valeur chez les Cerianthaires: 

1° eile semble varier d'un genre a l'autre; 2° eile est toujours si peu developpee que sa 

presence meme est difficile ä constater. Ce qui prouve a l'evidence l'etat rudimentaire des 

faisseaux musculaires des cloisons, chez les Cerianthes, c'est que, a propos d'une meme espece, 

la plus etudiee et la mieux connue de toutes, le C. membranaceus, les opinions les plus contradictoires 

ont ete emises par les meilleurs actinologues. 

VII. II parait exister deux ordres de tentacules, des tentacules marginaux et des tentacules 

labiaux, che;; tous les Cerianthaires adultes. Cependant, je n'ai pu trouver aucune trace de 

tentacules labiaux chez certaines larves, malgre leur taille considerable et leur developpement 

tres-avance (Hensenanthula, Calpanthula). II ne serait pas impossible qu'il existät des Cerianthaires 

adultes depourvus de tentacules labiaux. 

VIII. L'on a trouve un pore aboral chez les Cerianthes adultes. Ce meme orifice existe 

dejä chez les larves Ovactis et autres, voire meme chez les Arachnactis Lloydii tres-jeunes. Je 

ne puis dire si cet orifice existe ou non chez toutes les formes. II me parait impossible de 

decider actuellement si tous les Cerianthaires possedent cet orifice. 

IX. Les Cerianthaires possedent tous un sillon actinopharyngien unique. Ce sillon je l'ai 

appele sulcus, adoptant le nom que Haddon a donne ä l'une des deux gouttieres actino-

Classification des Anthozoaires. 

pharyngiennes des Hexactiniaires. Cependant, dans l'etat actuel de nos connaissances, il ne semble 

pas possible d'affirmer ou d'infirmer l'homologie de la gouttiere actinopharyngienne des Cerianthaires 

avec le sulcus des Hexactiniaires, pas plus qu'avec le siphonoglyphe des Octactiniaires. 

En resume: c'est la symetrie bilaterale mitigee, le fait qu'ils passent 

par un stade Cerinula, dont les organes se retrouvent dans l'extremite 

anterieure des Cerianthes adultes, l'allongement aux depens d'une löge 

de multiplication mediane et posterieure, le fait que pendant cette periode 

les organes continuent ä se former par couples, tout couple nouveau apparaissant 

en arriere des couples similaires anterieurement formes, enfin 

l'ab sence de cloisons appariees, qui caracterisent essentiellement les 

Cerianthaires. 

C. Classification des Anthozoaires. 

De la place qui revient aux Cerianthaires. 

I. Des Hexactinies. 

La division des Zoanthaires en Malacodermes et Sclerodermes, fondee par H. Milne- 

Edwards et J. Haime, admise pendant longtemps, a ete fort battue en breche dans le cours 

des dernieres annees. Et ce a divers points de vue: 1° L. Agassiz et apres lui Moseley 

ont etabli que les Milleporides ne sont pas apparentes aux Madreporaires, mais sont au contraire 

voisins des Hydroi'des; Moseley est arrive a la meme conclusion en ce qui concerne les 

Stylasterides. Ces deux groupes forment aujourd'hui l'une des divisions primaires de la 

classe des Hydrozoaires, sous le nom de Hydrocoralliaires (Hydrocorallia). Moseley a demontre, 

d'autre part, que les Heliopores sont des Octocoralliaires. De sorte que le groupe des Sclerodermes 

etait forme de l'association artificielle d'organismes divers, les uns Hydrozoaires, les 

autres Octocoralliaires, avec de vrais Polyactiniaires. 

2° Les freres Hertwig ont etabli, d'autre part, combien l'organisation des Cerianthes, des 

Edwardsies et des Zoanthes differe de celle des vrais Heccactiniae. Iis estiment que l'association 

immediate de ces formes, sous le nom de Malacodermes, est toute artificielle. Si l'on prend 

en consideration les traits essentiels de l'organisation, le nombre, le groupement et la genese 

des sarcoseptes, l'orientation des muscles unilateraux et l'ordonnance de la musculature septale, 

il y a lieu de distinguer plus de deux groupes primaires dans la classe des Zoanthaires. Si 

les Octactiniens constituent une division bien naturelle et bien homogene, il n'en est pas de 

meme des Zoanthaires: les Cerianthes, les Edwardsies, les Zoanthes et les Actinies forment, dans 

cette division, autant de types d'organisation differents. Ces types difierent entre eux, plus que 

les vrais Madreporaires ne different des Hexactiniae. Nous sommes loin d'etre edifies sur l'organisation 

de la plupart des Sclerodermes et nous ne pouvons songer, ä raison de l'insuffisance 

de nos connaissances, ä etablir des ä present une Classification definitive des Zoanthaires. 

II est a presumer que plus on progressera dans la connaissance de ce qui reste de l'ancien 

groupe des Sclerodermes, plus on reconnaitra la necessite de dissoudre cette division 

Ed. y. Beneden, Les Anthozoaires. K. e. 

1(59

150 


heterogene des Zoanthaires. Une grande partie des Madreporaires est certainement tres-voisine 

des Actinides; d'autres se montreront peut-etre apparentes aux Zoanthes, d'autres aux Edwardsies, 

d'autres encore pourront former, en raison du nombre, de la structure, du groupement et 

du developpement de leurs sarcoseptes, des divisions naturelles ä cote des groupes que l'on 

a distingues dans les anciens Malacodermes. L'on peut maintenir, ä titre provisoire, la division 

des Zoanthaires en Scleroderm.es et Malacodermes; mais il ne faut pas perdre de vue que 

cette division est provisoire et artificielle et que l'on peut distinguer des ä present, parmi les 

Malacodermes quatre tribus differant profondement entre elles par leur systeme septal: 

Les Sclerodermes sont, tout au moins pour une bonne part, plus voisins des Hexactiniae, 

que ces dernieres ne le sont des Edwardsies, des Zoanthes et des Cerianthes. Teiles sont les 

conclusions que les freres Hertwig ont tirees, en matiere de systematique, de leurs etudes 

sur l'organisation des Malacodermes. 

Depuis la publication de ce memoire (21), nombre de travaux importants ont ete publies 

sur l'organisation des Zoanthaires. Qu'il me suffise de citer les ouvrages de R. Hertwig (56), 

de Gr. v. Koch (18), de Er dm an n (60), de Haddon (19, 73 et 74), des Dix on (59, 61, 62), de 

Blochmann et Hilger (57), de PI. Mac Murrich (14), de Faurot (17) et de Carlgren (3). 

Ces publications ont eu pour resultat de nous faire mieux connaitre l'organisation interne 

de beaucoup de Malacodermes et d'en decrire de nouveaux. Le nombre des tribus que l'on a 

distinguees, en se fondant sur le nombre, 1'ordonnance et l'ordre de formation des sarcoseptes 

s'est progressivement eleve de 4 a 11. Elles ont noms: 

VI. Protantheae Carlgren. 

les Hexactiniae 

les Edwardsiae 

I. Hexactiniae 0. & R. Hertwig. 

II. Paractiniae II. Hertwig. 

III. Monauleae R. Hertwig. 

IV. Aulactiniae Boveri. 

Y. Protactiniae Mac Murrich. 

les Zoantheae 

les Ceriantheae. 

VII. Tliaumactiniae Fowler. 

II est a remarquer que ces tribus constitueraient autant de divisions äquivalentes, possedant, dans 

l'esprit de ceux qui les ont creees, une valeur systematique uniforme. 

J'estime pour ma part que les neuf premieres forment, avec les Madreporaires un seul 

et meme groupe naturel, pour lequel ou peut maintenir le nom de Hexactiniaria; que les 

Zoantheae, qui constituent, dans le tableau ci-dessus, la dixieme tribu, presentent ä eux seuls 

une importance egale ä celle de tous les Hexactiniaria. C'est pourquoi je propose, pour les 

designer, le nom de Zoanthiniaria, les deux groupes formant ensemble la sous-classe des 

Zoanthactiniaria. Quant aux Ceriantlieae je pense qu'il faut les separer definitivement des 

Zoanthactiniaires et les reunir aux Antipathes, pour en faire le groupe des Ceriantipatharia. 

Les pages qui suivent seront employees a justifier ces conclusions. 

Plusieurs tribus enumerees ci-dessus ne peuvent etre maintenues. 

VIII. Aegireae Danielssen. 

IX. Edwardsiae 0. & R. Hertwig. 

X. Zoantheae O. & R. Hertwig. 

XI. Ceriantheae O. & R. Hertwig.


Aegireae. En 1887 Danielssen (63 et 25) a decrit deux nouvelles Actinies, sous les noms 

de Fenja mirabilis et Aegir frigidus. II en a fait la tribu des Aegireae. Elles se distingueraient 

de toutes les autres Actinies, et de tous les Coelenteres, par la presence d'un tube digestif 

complet, avec bouche et anus. L'une et l'autre formes auraient douze sarcoseptes complets. 

Les loges qu'elles delimitent ne communiqueraient pas avec le tube digestif chez Fenja mirabilis; 

elles deboucheraient a l'exterieur, sur le pourtour de l'anus, par douze pores genitaux. Chez 

Aegir il existerait, au voisinage de l'anus, douze fentes faisant communiquer l'intestin avec les 

loges. Appelhöf (64) a eu entre les mains les exemplaires types et les coupes de Danielssen. 

II etablit que la description repose sur l'examen d'exemplaires mutiles du genre Halcampa, 

chez lesquels une partie de la paroi du corps, avec le peristome et la couronne tentaculaire, 

avaient ete invagines. Appelhöf rapporte a Halcamjia clavus non seulement les genres Fenja 

et Aegir, mais aussi Halcampoides abyssorum Danielssen. 

Paractiniae R. Hertwig. Boveri, tout en contestant une valeur phylogenique a ce groupe 

etabli par R. Hertwig, pour recevoir des Malacodermes presentant un nombre d'antimeres different 

de six, propose de conserver cette tribu pour la facilite de la Classification. Mac Murrich 

demontre clairement que, meme a ce point de vue, la tribu des Paractiniae ne peut etre conservee. 

II a ete reconnu que diverses formes, dont les affinites avec les Hexactiniae ne sont pas contestees, 

s'ecartent du type hexamere. Tealia crassicornis (Gr. Gr. et A. F. Dixon, 62), Tealia tuberculata 

(Cunningham, 65) et Peachia hastata (Haddon) sont des formes decameres; Aiptasia annulata (Mac 

Murrich, 66) et Sideractis glacialis (Danielssen, 25) sont octameres. 

Ces differents genres ou tout au moins les especes de ces genres, dont nous venons 

de citer les noms, devraient donc etre places a cote des genres Sicyonis et Polyopis dans la 

tribu des Par actinies. II en resulterait une association essentiellement heterogene de genres, 

dont les veritables affinites sont ailleurs, et qui n'auraient de commun qu'un caractere negatif: 

l'absence d'une composition hexamere. Carlgren rappelle en outre que Fr. Dixon (59) a rencontre 

des variations, en ce qui concerne le nombre des antimeres, dans les limites d'une meme espece. 

Les especes du genre Sagartia sont particulierement sujettes a ces variations. Chez Sagartia 

(Cylista) undata Carlgren a constate la presence de varietes hexameres, d'autres pentameres. 

La tribu des Paractiniae n'est donc fondee que sur des caracteres variables dans les limites d'un 

meme genre, voire meme d'une seule espece. 

Faurot dans ses belles recherches sur les Actinies a trouve chez Tealia felina un nouvel 

exemple d'un Bunodide decamere. II a montre, par ses etudes sur le developpement de cette 

espece, comment le type decamere derive d'une composition hexamere primitive. Quatre paires 

du second cycle se developpent rapidement, au point de devenir completes et de prendre les 

caracteres des paires du premier cycle, alors que les deux paires restantes du second cycle 

restent en retard. Ce sont les paires dorso-laterales et medio-laterales qui, chez Tealia felina, 

viennent prendre part a la composition de ce qui parait etre le premier cycle. Le phenomene 

se reproduit dans la suite du developpement; un certain nombre de paires du troisieme cycle, 

par un accroissement plus rapide, prennent bientot les memes caracteres que les paires ventrolaterales 

du second cycle. II semble ainsi que la succession soit 10, 10, 20 et ce qui se 


1(59


produit, pour les paires de cloisons, s'accomplit aussi pour les tentacules qui dependent des 

loges qu'elles delimitent. 

Monauleae. Cette tribu ne se justifie pas d'avantage. R. Hertwig l'a etablie pour 

le seul genre Scytophorus qui, d'apres lui, ne possederait qu'une seule paire de cloisons directrices 

et trois paires laterales, de chaque cote, au lieu de deux. Mac Murrich fait observer avec 

raison que rien ne prouve qu'il faille interpreter en ce sens 1'ordonnance septale des Scytophorus. 

Rien n'empeche d'admettre l'existence d'une paire directrice dorsale et de considerer comme se 

rattachent au second cycle les sarcoseptes faisant face aux directrices dorsales. Dans ce cas 

douze des cloisons de Scytophorus seraient homologues aux douze mesenteres du genre Halcampa, 

avec addition d'un mesentere du second cycle dans les interloges dorso-laterales, oü apparait 

la premiere paire du second cycle chez les autres Hexactiniaires, la seule qui existe chez 

Gonactinia prolifera. 

Carlgren rappelle que F. Dixon (59) a decrit un exemplaire de Sagartia miniata chez 

lequel l'ordonnance des sarcoseptes etait semblable a celle qui caracterise Scytophorus. Carlgren 

a observe des exemplaires d'Halcampa duodecimcirrliata chez lesquels certaines paires etaient 

egalement remplacees par une cloison unique (1. c. p. 43). 

Aulactiniae. Tout recemment Bo veri a decrit sous le nom de Gyractis deux formes 

d'Anemones qui different de toutes les Actinies connues par l'absence de gouttieres actinopharyngiennes 

(sulcus et sulculus) et de cloisons directrices. L'actinostome, au lieu d'etre une 

fente, a la forme d'un orifice circulaire et la symetrie des polypes est une symetrie radiaire 

parfaite. Boveri admet que ce plan d'organisation differe fondamentalement de celui de tous 

les autres Actiniaires; il propose d'eriger pour le genre Gyractis la tribu nouvelle des Aulactiniae. 

L'on ne connait mallieureusement rien du developpement des Gyractis et les renseignements 

que Boveri a recueillis sur leur Organisation sont insuffisants pour decider des rapports 

de filiation qui les rattachent aux autres Actiniaires. Boveri suppose que le type radiaire 

des Aulactinies peut etre deduit de celui des Halcampides, en supposant qu'un couple de sarcoseptes 

a apparu dans les loges ventrolaterales et un autre dans les loges dorsolaterales d'une 

Halcampa, ces deux couples formant avec les directrices dorsales et ventrales quatre paires de 

sarcoseptes. Ce qui s'est produit aux cotes de l'un des couples directeurs pour amener la 

formation du genre Scytophorus (Monaulees), se serait produit aux cotes des deux couples 

directeurs pour determiner l'apparition des Gyractis. La disparition du sulcus et du sulculus 

serait, conformement a la regle, le resultat de la disparition des loges directrices devenues de 

simples exoceles. Si tette est reellement la filiation du genre Gyractis, il est evident qu'il 

n'est qu'une Variation du type Hexactiniaire analogue a celle qui se presente dans le genre 

Scytophorus. Mais il me parait y avoir une autre possibilite. L'on sait qu'il se rencontre, chez 

plusieurs formes d'Actiniaires des variations individuelles, en ce qui concerne le nombre des 

gouttieres actinopharyngiennes. Chez des especes normalement diglyphiques, l'on rencontre des 

individus monoglyphiques, voire meme polyglyphiques. G. F. Dixon a montre que dans trois 

especes du genre Sagartia, S. venusta, S. nivea et S. miniata, il se rencontre des exemplaires monoglyphiques, 

a cote d'individus pourvus de deux gouttieres actinopharyngiennes. L'absence de


l'une des gouttieres coi'ncide avec l'absence du couple correspondant de cloisons directrices. — 

F. Dixo.n a confirme cette Observation, en ce qui concerne S. nivea et S. rosea. Mc. Murricli 

a constate les memes variations du nombre des siphonoglyphes et des cloisons directrices chez 

Metridium marginatum et Parker (68) a fait voir que, chez cette espece, l'on trouve non seulement 

de nombreux cas de monoglyphie, mais aussi de frequentes variations polyglyphiques. 

Carlgren a observe la monoglyphie chez Sagartia undata et Fowler dans un des trois 

exemplaires de son Thaumactis medusöides. Si les siphonoglyphes varient ainsi dans les limites 

d'une meme espece, il faut s'attendre aussi ä rencontrer des cas d'aglyphie. H a d d o n et 

Duerden (87) ont cherche en vain des cloisons directrices chez Cystiactis taberculosa. II est fort 

probable que les formes que Boveri a rapportees au genre Gyractis sont ou bien des individus 

aglyphiques de certaines especes de Bunodides ou des especes derivees de Bunodides, chez lesquelles 

le caractere aglyphique, devenu constant, justifie la creation d'especes ou meme d'un genre 

special. Tout ce que nous savons des variations individuelles qui se presentent chez les Hexactiniaires 

nous autorise ä penser que les caracteres sur lesquels se fonde la tribu des Aulactiniae 

n'ont aucune signification phylogenique et que les Gyractis, comme les Scytophorus, sont des formes 

recemment issues d'Hexactinaires typiques. 

Thaumactiniae Fowler. Thaumactis medusöides, dont Fowler (58) a fait la tribu des Tliaumactiniae, 

est certainement une forme tres-differente de tous les Hexactiniaires decrits jusqu'ici. 

Elle est probablement, comme l'indique son nom specifique, une forme libre et nageante. Elle 

possede un total de vingt et une paires de sarcoseptes; une paire unique de cloisons directrices; six 

paires primaires, y compris la paire directrice, six paires secondaires, dont les quatre voisines des 

directrices atteignent seules l'actinopharynx; neuf paires tertiaires, siegeant dans le voisinage des 

directrices. Tels sont les nombres observes dans le plus grand des trois individus que Fowler a 

eus ä sa disposition. La colonne presente une musculature longitudinale ectodermique et ce caractere, 

manifestement archaique, a determine Carlgren a ranger le genre Thaumactis dans sa tribu 

des Protantheae, qui reunit les genres Gonactinia, Protanthea, Halcurias, Corynactis et Corallimorphus. 

Iis possedent tous, comme les Cerianthes, les Antipathes, les Scyphomeduses et les Hydrozoaires, 

une couche de fibres musculaires longitudinales dans la profondeur de l'ectoderme. Nul ne 

contestera, ni l'importance de la decouverte d'une semblable musculature chez une serie 

d'Hexactiniaires, ni la valeur de ce caractere au point de vue phylogenique. R. Hertwig 

aussi bien que Fowler l'ont interprete dans le meme sens que Carlgren et le considerent 

comme un caractere archaique. Mais il ne s'en suit pas que les formes qui le presentent soient 

necessairement archaiques, ni que ces formes soient immediatement apparentees entre elles. 

Un caractere archaique peut s'etre maintenu dans des rameaux divers d'une meme souche 

et se presenter dans des formes tres-specialisees, alors qu'il a disparu dans d'autres rameaux 

moins diversifies a d'autres points de vue. On ne peut fonder la Classification sur un seul 

caractere en negligeant tout le reste de 1'Organisation. A part la presence d'une musculature 

ectodermique, quelle analogie y a t-il entre Thaumactis medusöides d'une part, Gonactinia jprolifera, 

Protantliea simplex ou Corynactis de l'autre? Je ne pense pas que le groupe des Protantheae 

puisse etre maintenu; je le considere comme une association heterogene et artificielle. Mais il y 


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1(59


a-t-il lieu, comme le propose Fowler, de creer pour le genre Tliaumactis une tribu speciale 

a ranger ä cote des Hexactiniae, Zoantheae, Ceriantheae etc.? 

La Solution de cette question depend de l'idee que l'on se fait du type Hexactiniaire. D'apres 

moi le trait caracteristique de ce type d'organisation reside dans ce fait que les douze premieres 

cloisons, nees successivement par couples, dans la premiere periode de l'evolution, s'apparient 

deux a deux, a la fin de cette periode, de fagon a constituer six loges (endoceles) et six interloges 

(exoceles) et que, a partir de ce moment, il se forme de nouvelles paires de sarcoseptes dans tout 

ou partie des interloges, les loges, une fois constituees, restant indivises dans tout le cours de 

l'evolution. Des six premieres loges deux, generalement depourvues de muscles unilateraux, 

marquent le plan median et repondent aux commissures de l'actinostome. Les cloisons qui les 

delimitent portent d'ordinaire leurs muscles unilateraux sur les faces qui delimitent les interloges 

voisines, on les appelle cloisons directrices. A chaque löge directrice repond une gouttiere 

actinopharyngienne. Les loges primaires dorso-laterales et ventro-laterales renferment toujours 

une paire de muscles unilateraux. II en est de meme des loges du second, du troisieme, du 

quatrieme cycle etc. 

La presence de deux loges directrices n'est cependant pas constante et l'arrangement 

de la musculature des cloisons est sujet a variations. Chez Aulactinia stelloides Mac Murrich 

a vu un mesentere primaire exceptionnellement pourvu de muscles unilateraux sur chacune de 

ses faces. Gr. F. Dixon a montre qu'il arrive frequemment que, chez les especes Sagartia 

venusta,, S. nivea et S. miniaia, l'on ne trouve qu'un siphonoglyphe au lieu de deux et dans 

ce cas il n'existe non plus qu'une paire de cloisons directrices. F. Dixon a confirme cette 

Observation; Mac Murrich et Parker (68) ont constate le meme fait chez Metridium marginatum. 

Dans ce cas les directrices dorsales portent des muscles unilateraux sur les faces par lesquelles elles 

se regardent et elles perdent de par ce fait leur caractere de cloisons directrices. La presence 

d'une seule paire de semblables cloisons, et meme l'absence totale de cloisons directrices, ne 

peut donc etre invoquee pour exclure des Hexactiniae teile ou teile forme d'Actinies. Mac 

Murr ich estime qu'il est probable que les Anthozoaires primitifs etaient totalement depourvus 

de siphonoglyphes et puisque c'est la presence de ces gouttieres actinopharyngiennes qui semble 

determiner le caractere particulier des sarcoseptes directeurs, il faut admettre qu'au debut les 

loges directrices elles-memes ne se distinguaient pas des loges laterales. 

Quoiqu'il en soit de cette opinion, la presence chez Thaumactis de douze cloisons 

primaires, appariees deux ä deux, de fagon a former six loges (endoceles) et six interloges 

(exoceles), d'un second cycle de sarcoseptes apparies deux a deux, subdivisant les interloges, d'un 

troisieme cycle presentant les memes caracteres; enfin l'existence de muscles unilateraux endoceliens, 

me paraissent decider de la place du genre Thaumactis parmi les Hexactiniae. II importe 

peu que deux paires du second cycle soient incompletes et que le nombre des paires du troisieme 

soit non pas douze mais neuf seulement; il a ete reconnu, en effet, chez plusieurs Hexactiniae, que 

les paires du second cycle n'apparaissent pas simultanement, mais succesivement. 

Les Thaumactis doivent-ils former, dans le groupe des Hexactiniae, le type d'une famille 

distincte ou une division d'un ordre plus eleve? C'est la une question que je n'ai pas a


discuter ici. J'ai voulu etablir seulement que, pas plus que les Paractiniae et les Monauleae, 

les Thaumactiniae ne constituent une division equivalente ä celle des Hexactiniaires, mais bien 

une subdivision des Hexactiniaria. 

Edwardsiae, Pratactiniae, Pratantheae, Hexactiniae. Deux decouvertes recentes me paraissent 

avoir une tres-grande importance au point de vue de la Classification des Malacodermes et pour 

l'appreciation des idees qui ont regne, dans le cours des dernieres annees, sur la phylogenie des 

Zoanthaires. La premiere est la decouverte faite par Fanrot de la presence de cloisons 

rudimentaires dans deux especes du genre Edwardsia: Edwardsia Beautempsi et Edwardsia adenensis. 

La seconde est la decouverte faite par Carlgren du Protanthea simplex. 

Apres que les freres Hertwig eurent separe les Edwardsies des Hexactiniae et eurent 

erige la tribu des Edwardsiae, qu'ils plagent a cote des Hexactiniae et ä laquelle ils attribuent 

la meme valeur systematique, l'on fut conduit ä voir dans les Edwardsies, auxquelles on n'attribuait 

que Luit cloisons, homologues aux quatre premiers couples des Hexactiniaires larvaires, les 

survivants actuels de la souche ancestrale de tous les Malacodermes, y compris les Cerianthides. 

Cette idee fut emise tout d'abord par Dixon, puis par Mac Murrich, defendue par Boveri et 

acceptee depuis par la plupart des actinologues. Je m'y suis moi-meme rallie en partie. Cependant, 

apres l'etude du developpement» des Arachnactis (12) et d'une larve de Zoanthe (13) il m'a 

paru que les Zoanthines, aussi bien que les Cerianthes, devaient etre separes des Actiniaires 

qui, dans le cours de leur evolution, passent par le stade Edwardsia. Je conserve la meme 

maniere de voir, en ce qui concerne les Cerianthes; mais j'estime que les faits mis en lumiere 

quant au developpement des Zoanthes (voir la derniere partie du present memoire) rendent fort 

probable leur etroite parente avec les Hexactiniaires. J'estime, d'autre part, qu'apres les 

recherches de Faurot, le caractere archai'que des Edwardsies est devenu fort problematique: 

les Edwardsies ne sont, a en juger par les faits actuellement connus, que des Hexactiniaires 

arretes dans le cours de leur developpement et devenus sexues au moment oü ils ne portent 

encore que huit cloisons completes. 

Faurot ä trouve que Edwardsia Beautempsi et E. adenensis ne sont pas pourvus de 

huit sarcoseptes, groupes de fagon a former deux loges directrices l'une ventrale, l'autre dorsale, 

un couple ventro-lateral et un couple dorso-lateral, mais qu'il existe chez E. Beautempsi un 

total de 16 sarcoseptes, chez E. adenensis un ensemble de 20 cloisons. Independamment des 

huit cloisons completes, que l'on connaissait, chez les Edwardsies, il existe huit cloisons 

rudimentaires chez E. Beautempsi, douze chez E. adenensis. Chez l'une et l'autre especes l'on 

trouve, dans la partie superieure de la colonne, des rudiments des sarcoseptes 5 et 6 du premier 

cycle des Hexactiniaires. II existe en outre une paire dorso-laterale, chez E. Beautempsi, 

une paire dorso-laterale et une paire laterale, chez E. adenensis, de sarcoseptes du second cycle. 

Des lors la premiere espece presente exactement la meme ordonnance septale que Gonactinia 

prolifera, la seconde est identique, au point de vue du nombre et de l'arrangement des sarcoseptes, 

ä un individu sexue de l'espece Halcampa duodecimcirrhata, decrit par Carlgren, et 

aussi ä l'actinie decrite par Mac Murrich sous le nom de Oractis diomedeae (14). Ces Edwardsies 

presentent donc douze cloisons septales primaires, comme les Hexactinies et un second cycle 


20* 

1(59


mcomplet, tendant ä se completer de la face dorsale vers la face ventrale. Chez E. Beautempsi 

le nombre total des tentacules est de 14 a 16; il est de 15 ä 16 chez E. adenensis. 

II ne me parait pas possible, en presence de ces faits, de separer les Edwardsies des 

Hexactinies. II n'y a plus aucune difference essentielle d'Organisation ä signaler entre E. Beautempsi 

et Gonactinia prolifera- l'ordonnance septale et le nombre des tentacules sont identiques 

dans les deux formes. La premiere est, il est vrai, une Actinie pivotante; la seconde se fixe 

au moyen d'un disque pedieux. Mais l'on ne peut attacher une importance süffisante ä un 

caractere d'adaptation ä des genres de vie differents, pour separer les Edwardsies des Hexactiniae. 

Ne ränge t'on pas les Ilyanthides dans la meme tribu que des formes adherentes? Au surplus 

il faut renoncer a voir dans les Edwardsies le type ancestral d'oü seraient issus les Hexactinies. 

Si meme, ce qui devient douteux, les autres especes du groupe des Edwardsides, ne 

possedaient aucune trace des sarcoseptes rudimentaires decrits par Faurot, l'on ne pourrait 

davantage les considerer comme des formes archa'iques. Pour admettre cette conception il 

faudrait soutenir de deux choses l'une, ou que les especes Beautempsi et adenensis sont egalement 

des formes ancestrales, descendants directs des types qui ont fait la transition entre Edwardsies 

primitives et Hexactiniaires primitifs ou bien que ces especes sont des Edwardsies evoluant 

actuellement vers les Hexactiniaires. La premiere hypothese. est insoutenable en presence de 

l'etat rudimentaire des sarcoseptes 5 et 6 et des cloisons du second cycle chez E Beautempsi 

et E. adenensis. II n'est pas admissible que des organes aussi rudimentaires se soient conserves 

depuis le moment oü s'est faite la transition entre Edwardsies et Hexactinies jusqu a l'epoque 

actuelle. L'on ne peut supposer d'avantage que ces especes soient des Edwardsies evoluant vers 

les Hexactinies, a raison de l'etat de developpement de leurs tentacules. C'est un fait general, 

chez les Anthozoaires, que les tentacules naissent posterieurement aux loges dont ils dependent' 

La presence de 14 a 16 tentacules ä peu pres egalement developpes chez E. Beautempsi et 

E. Adenensis est im argument puissant contre l'idee que ces especes seraient en voie d'evolution 

vers les Hexactiniaires. 

II ne reste donc plus d'autre Solution que celle-ci: Les Edwardsiae sont des Hexactiniaires 

simplifies par regression progressive des cloisons du second cycle et des cloisons 5 et 6 du 

premier cycle. La presence, chez un certain nombre d'Edwardsides, d'un nombre de tentacules 

superieur ä ] 6, est un nouvel argument ä l'appui de l'opinion d'apres laquelle ces formes 

sont issues de types ancestraux pourvus d'une plus grand nombre de loges et de cloisons 

L'ongme Hexactiniaire est confirme par le fait que, chez certaines especes d'Edwardsies (Müne- 

Edwardsidae de Carlgren), l'arrangement des tentacules est le meme que chez les Hexactinies: 

6. 6. 12. 

La notion d'apres laquelle les Edwardsides seraient, non des formes primitives, mais 

bien des descendants simplifies d'Hexactiniaires, realisant le type hexamere, n'infirme pas 

necessairement l'hypothese d'apres laquelle les Hexactiniae seraient issus d'ancetres Edwardsiformes, 

c'est ä dire d'Anthozoaires a huit cloisons completes, presentant la musculature septale 

que l'on trouve chez les larves ä huit cloisons primaires, cloisons qui deviennent seules completes 

et sexuees chez un certain nombre d'Hexactinies, notamment chez Protanthea simplen et aussi


chez les Edwardsies actuelles. Ce que j'ai cherche a etablir c'est que les Edwardsies actuelles 

ne sont pas les descendants directs de ces formes ancestrales supposees, qu'ils ne representent 

pas, dans la nature actuelle le type ancestral des Hexactiniaires, qu'ils sont au contraire issus 

des Hexactinies. 

Carlgren a decouvert dans Protanthea simplex une forme extremement remarquable. 

Elle se rapproche de YActinia prolifera de Sars, dont Blochmann et Hilger ont fait le 

genre Gonactinia (57). L'un et l'autre genres possedent dans toute l'etendue de la colonne une 

musculature ectodermique longitudinale. Comme il a ete dit plus haut, Carlgren a fonde 

sur la presence de cette couche la tribu des Protantheae, dans laquelle il ränge, independamment 

de Protanthea simplex et Gonactinia prolifera, Thaumantias medusoides de Fowler, l'espece 

provenant de l'expedition du CHALLENGER que E. Hertwig a rapportee au genre Corynactis, le 

genre Corallimorphus du meme auteur, enfin le genre Halcurias de Mac Murrich. 

J'ai dit plus haut que je considere cette association de genres, fondee sur un seul 

caractere histologique, comme heterogene et artificielle. L'ensemble de l'organisation de 

Thaumactis differe profondement de celle de Protanthea et l'on peut en dire autant des genres 

Corynactis et Corallimorpli us. Mais, a supposer que l'on reconnaisse qu'il n'y a pas lieu de 

reunir ces differentes formes dans un meme groupe, ne convient-il pas de fonder une tribu 

speciale, comme l'a fait Carlgren, pour les genres Protanthea, Gonactinia et Halcurias, qui sont 

manifestement proches parents et different de l'immense majorite des Hexactiniae par la presence 

de la musculature ectodermique de la colonne? Je ne le pense pas. Toute l'organisation de 

Protanthea simplex est celle d'une Hexactinie typique, sauf le petit nombre (8 seulement) de 

cloisons completes. Mais a cote des huit cloisons dites des Edwardsies, Protanthea possede les 

homologues des cloisons dites des Halcampa, six paires d'un second cycle, douze d'un troisieme 

et vingt-quatre d'un quatrieme. La musculature septale est celle des Hexactiniaires. Le seul 

caractere differentiel reside dans la presence de la musculature ectodermique de la colonne. 

II ne faut pas oublier que tous les Hexactiniaires possedent des muscles ectodermiques au 

peristome et aux tentacules et qu'il y a de bonnes raisons de penser que cette couche musculaire 

peristomo-tentaculaire n'est que le reste d'une formation musculaire longitudinale interessant 

l'ectoderme dans toute son etendue. Les Hexactinies ne differeraient donc de Protanthea qu'en ce 

que la musculature ectodermique est limitee chez elles a une portion restreinte du corps. 

Suivant Carlgren le genre Halcurias de Mac Murrich serait tres-voisin de Protanthea. 

Les caracteres principaux qui les differencient sont: chez Halcurias toutes les cloisons sont 

completes; elles sont ordonnees suivant le type decamere. Nous avons vu que les belles 

observations de Faurot, sur le developpement de Tealia felina, ont etabli que le type decamere 

derive du type hexamere par le developpement rapide et precoce d'un certain nombre de 

paires du cycle immediatement ulterieur. A cet egard la difference entre Halcurias et Protanthea 

est de meme ordre que celle qui distingue plusieurs especes du genre Tealia des Hexactinies 

typiques. 

Quant ä Gonactinia prolifera eile ne differe par aucun caractere d'organisation vraiment 

important ÜEdwardsia Beautempsi; eile est tres-voisine de formes telles que Oractis Diomedeae, 


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Halcampa producta Verrill, Peachia hastata etc. Ce serait, ä mon avis, attribuer aux differences 

que l'on constate entre ces formes une importance qu'elles ne comportent pas, que de constituer 

pour les Protantheae une tribu equivalente ä celle des Hexactiniae. 

L'importance de la decouverte de Protanthea simplex me parait resulter de ce que, par 

l'ensemble de son Organisation nettement hexactiniaire, d'une part, par les particularites qui 

lui sont propres, d'autre part, notamment, l'existence de huit cloisons completes seulement et la 

presence d'une couche musculaire ectodermique ä la colonne, il est plus facile de deduire de 

ce type les variations realisees chez les Hexactiniaires, que de n'importe quelle autre 

forme vivante actuellement connue. Je pense avec Carlgren que, de toutes les Actinies que 

nous connaissons, Protantliea est la plus voisine du type ancestral. Gonactinia avec ses 16 tentacules 

egalement developpes, malgre l'etat rudimentaire de huit de ses cloisons et ses deux 

paires de sarcoseptes de second ordre, est probablement une forme simplifiee, arretee dans le 

cours de son developpement, issue de formes analogues aux Protantliea. II y a de bonnes 

raisons de penser que les types chez lesquels le nombre des cloisons du second cycle et meme 

les cloisons 5 et 6 du premier cycle se trouvent reduits, tels les genres Peachia, Eloactis, Oractis, 

plusieurs especes du groupe des Halcampes, les Edwardsies etc. eont issus d'Hexactiniaires plus 

compliques. Quoiqu'il en soit de cette maniere de voir, il devient chaque jour plus evident que la 

plupart des tribus que l'on a creees parmi les Malacodermes et dont on a fait des groupes 

systematiques equivalents aux Hexactiniae n'ont pas de raison d'etre; les Paractiniae, les Monauleae, 

les Protantheae, les Protactiniae, les Thaumactiniae, les Edwardsiae et les Hexactiniae ne sont que 

des variations secondaires d'un type fondamental, le type Hexactiniaire. 

Ce type peut etre defini de la maniere suivante. 

Les Hexactiniaires passent dans le cours de leur evolution individuelle par deux periodes 

(de Lacaze-Duthiers). Pendant la premiere periode la larve bilaterale se complique par 

la formation progressive de six couples de cloisons dites primaires. II s'en forme successivement 

2, 4, 6, 8, puis 12, les deux derniers couples apparaissant ä peu pres simultanement. L'ordre 

de formation est sujet ä variations, les directrices dorsales se formant tantot avant, tantot 

apres les dorso-laterales. Mais toujours, sauf chez Adamsia diaphana et autres Actinies biradiaires, 

les medio-ventro-laterales, apparaissent en premier lieu, les directrices ventrales en troisieme lieu; 

les medio-dorso-laterales et les ventro-laterales en cinquieme et en sixieme lieu. 

Le premier couple subdivise la cavite coelenterique en deux cavites inegales, une 

ventrale moins etendue, une dorsale plus considerable. Leur direction n'est jamais exactement 

transversale. Tous les couples subsequents subdivisent ulterieurement ces cavites primitives: 

les loges directrices aussi bien que les loges laterales sont des portions persistantes de la cavite 

coelenterique primitive de la larve. 

A la fin de cette periode, les cloisons s'apparient deux ä deux, de fagon ä former six 

loges equidistantes, dont deux directrices medianes, et six interloges. 

Les loges une fois formees ne se subdivisent jamais.


Pendant la premiere periode apparaissent successivement ou simultanement huit tentacules 

dependant des huit premieres loges, puis, posterieurement a l'apparition des cloisons 5 et 6, 

deux nouveaux couples de bourgeons tentaculaires. La rapidite du developpement des tentacules 

est inegale, de teile maniere qua la fin de cette periode l'on distingue deux cycles de six; les 

plus grands dependent des loges; les plus petits des interloges. Souvent les tentacules qui 

dependent des loges directrices l'emportent, par leur developpement, sur les tentacules des 

loges laterales. 

La seconde periode du developpement se caracterise par l'apparition successive de 

nouveaux ordres de sarcoseptes. Ces nouvelles cloisons naissent, non plus par couples, mais 

par paires. Elles n'apparaissent jamais que dans les interloges et le nombre total des paires 

passe successivement de 6 a 12, de 12 ä 24 etc. Les sarcoseptes d'un meme ordre apparaissent 

et se developpent a peu pres simultanement, de sorte que la symetrie bilaterale primitive 

deviendrait hexaradiee, n'etait que les cloisons directrices, l'actinostome et l'actinopharynx, 

ordinairement applati transversalement et pourvu d'une ou de deux gouttieres actinopharyngiennes 

medianes, conservent indefiniment leur caractere de bilateralite. 

La symetrie bilaterale primitive se revele encore, pendant la seconde periode de Revolution, 

cela resulte des recherches de G. F. et A. Y. Dixon, Mac Murrich, Faurot, 

Carlgren et d'autres auteurs, en ce que les six paires du second cycle n'apparaissent pas 

exactement au meme moment: elles ne se developpement pas avec la meme rapidite. La 

naissance et l'evolution des paires et des tentacules du second cycle marclient de la face dorsale 

vers la face ventrale, de teile sorte que la paire dorso-laterale est en avance sur la paire 

laterale et celle-ci sur la paire ventro-laterale. 

Un fait qui n'a pas ete mis en lumiere, mais qui ressort avec evidence des observations, 

c'est que, a partir du debut de la seconde periode de l'evolution, l'accroissement de l'Hexactiniaire 

en diametre ne se fait plus uniformement: il se fait ä peu pres exclusivement par les interloges, 

qui representent, aussi bien dans leur paroi murale que dans leur paroi actinopharyngienne, des 

bandes meridiennes d'accroissement ou de proliferation. Chaque fois qu'un nouveau cycle de 

sarcoseptes apparait, ces bandes d'accroissement se sous-divisent en trois parties: une bände 

meridienne moyenne (löge) qui ne contribue plus a l'accroissement ulterieur, et deux bandes laterales 

(interloges) qui representent les bandes de proliferation de la periode subsequente. II en resulte 

que le corps d'un Hexactiniaire, pourvu d'un grand nombre de sarcoseptes, se constitue du corps 

aggrandi de la larve primitive, et de bandes meridiennes successivement intercalees (loges de 

deuxieme, troisieme, quatrieme ordre etc.), d'autant plus nombreuses que le developpement progresse 

d'avantage et d'autant plus jeunes qu'elles sont plus voisines des loges plus anciennes. Le corps 

de la larve bilaterale primitive se retrouve dans les six loges primaires et dans les interloges 

de l'adulte. Toutes les loges de deuxieme, troisieme, quatrieme ordre etc. ont ete successivement 

intercalees par les bandes meridiennes de proliferation. L'accroissement caracteristique de la 

seconde periode de l'evolution se fait donc par des bandes meridiennes de proliferation, 

dont le nombre est six ou multiple de six, chaque bände se dedoublant, au debut de chaque 


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nouvelle periode d'accroissement par l'apparition d'une nouvelle löge au milieu de la bände 

de proliferation. 

La loi suivant laquelle se fait l'augmentation du nombre des tentacules, les regles de leur 

accroissement relatif et de leur arrangement en cycles a ete parfaitement analysee par Faurot. 

Les tentacules des Hexactiniaires sont toujours simples. 

L'ordonnance caracteristique des muscles unilateraux est bien connue: toutes les loges 

renferment deux muscles unilateraux, ä l'exception des loges directrices, qui n'en possedent pas. 

La musculature ectodermique longitudinale est complete ou incomplete. Dans ce dernier cas, 

le plus ordinaire, cette couche est limitee au peristome et aux tentacules. 

Les variations qui se rencontrent se rattachent a differents chefs. 

I. Le developpement peut etre arrete avant la fin de la premiere periode de l'evolution, 

a la fin de cette periode ou ä un moment quelconque de la seconde: 

a) Chez les Edwardsies, autres que E. Beautempsi et E. Adenensis, le developpement 

s'arrete au moment oü les huit premieres cloisons ont apparu (?); 

b) Chez Halcampa clavus il ne se forme pas plus de douze cloisons; 

c) Dans le cours de la genese du premier cycle de la seconde periode: E. Beautempsi, 

Gonactinia prolifera, E. adenensis, Oractis Diomedeae, Scytophorus etc.; 

d) A la fin de ce premier cycle; plusieurs especes du genre Halcampa, Peachia, 

Eloactis etc.; 

e) A un moment variable de l'evolution des -cycles ulterieurs. 

II. Certaines paires de sarcoseptes peuvent etre supprimees, ne plus apparaitre dans le 

cours de l'evolution: paire dorso-laterale chez Halcampa producta Verrill, Peachia, Eloactis. 

III. Des couples ou des paires de cloisons peuveut etre incomplets: 

a) Les couples 5 et 6 complets chez la plupart des Hexactiniaires restent incomplets 

chez Edwardsia Beautempsi, E. adenensis, Gonactinia prolifera, Oractis Diomedeae etc. 

b) Les paires de la seconde periode restent incompletes chez Gonactinia et les autres 

formes signalees a l'alinea ci-dessus. Les paires ventro-laterales, incompletes chez Peachia liastata 

sont completes chez Eloactis. 

IV. Des paires d'un cycle ulterieur peuvent, en se developpant rapidement, prendre les 

caracteres des sarcoseptes d'un cycle anterieur. De la les arrangements octomeral, decameral 

et autres. Tealia felina, T. crassicornis et T. tuberculata, Aiptasia annulata, Sideractis glacialis, 

Sicyonis crassa, Polyopis striata, Halcurias etc. 

V. II peut ne se former qu'un seul sarcosepte a la place d'une paire. Ce fait a ete 

observe par Carlgren chez certains exemplaires de H. duodecimcirrhata (Scytophorus, Gyractis). 

VI. Une des gouttieres actinopharyngiennes, ou meme toutes deux (Gyractis), peuvent ne 

pas se former. Cette disparition entraine comme consequence la disparition des couples 

directeurs correspondants. II peut se former accidentellement plus de deux gouttieres actinopharyngiennes 

(Parker, 68). 

VII. La musculature ectodermique longitudinale peut disparaitre dans toute l'etendue 

de la colonne.

Classification des Anthozoaires. 161 

VIII. L'ordre suivant lequel se forment les six couples de la premiere periode est sujet 

a variations. L'exemple des Adainsia est absolument demonstratif ä cet egard. 

Je me borne a signaler ici les variations sur lesquelles on a fonde les tribus jugees 

equivalentes aux Hexactiniae et Celles sur lesquelles on s'est appuye pour definir des types 

distincts dans l'une de ces tribus (type bilateral et type biradiaire des Hexactinies). 

II. Des Zoanthes. 

Les Zoanthes, que Lamarck distinguait des Actinies en 1801, admettant parmi elles 

deux genres Actinia et Zoanthea, ont ete eriges en famille en 1857 par Mi Ine Edwards et 

J. Haime et forment la tribu des Zoantheae des freres Hertwig. Ces derniers considerent 

les Zoantheae comme formant l'une des divisions primaires des Actinies; ils mettent sur le meme 

rang les Zoantheae, les Edwardsiae, les Ceriantheae et les Hexactiniae. 

L'existence d'un plan de repartition particulier des cloisons mesenteriques chez les Zoanthes 

fut d'abord reconnue par Dana (69), plus tard par Andres (70) et par les freres Hertwig (21). 

Mais c'est ä G. v. Koch (18) que revient le merite d'avoir le premier analyse ce plan chez 

Zoantlius (Palythoa) axineltae. Bientot apres parut le CüALLENGER-Report de R. Hertwig, qui 

contribua a elucider l'organisation de plusieurs formes. G. Müller (71) decrivit plus ou moins 

completement l'anatomie de quatorze especes; mais le memoire le plus important qui ait paru 

sur l'organisation des Zoanthes, celui qui a le plus contribue a elucider ce type d'Anthozoaires, 

c'est le beau travail que Erdmann (60) publia en 1885 dans le Jenaische Zeitschrift. 

II demontre 1° qu'il existe deux sortes de sarcoseptes chez tous les Zoanthes (Zoanthus, 

Epizoantlius, Palythoa, Corticifera et Sphenopus): des cloisons completes (macrosepta), portant des 

filaments mesenteriques et des organes sexuels, et des cloisons incompletes (microsepta) depourvus 

de filaments et d'organes sexuels. Les premieres se fixent a l'actinopharynx dans toute sa 

hauteur; les secondes dependent exclusivement de la paroi murale, sans atteindre l'actinopharynx. 

Haddon (19) a propose les noms de »perfect« et »imperfecta mesenteries«, en vue de conserver 

les noms de macroseptes et de microseptes pour designer les scleroseptes. 

2° Les sarcoseptes sont apparies; les paires sont formees ou de deux macroseptes, ou 

de deux microseptes ou d'un macrosepte et d'un microsepte, tous portant des muscles unilateraux. 

3° II existe une seule gouttiere actinopharyngienne consideree comme ventrale et designee 

par Haddon sous le nom de sulcus. 

4° Dans toutes les formes les cloisons qui supportent le sulcus sont completes; elles sont 

appelees directrices ventrales; elles portent leurs muscles unilateraux sur les faces opposees a 

celles qui delimitent la löge directrice ventrale. 

Au cote oppose il existe une paire directrice dorsale; eile est toujours formee de 

microseptes. Dans toutes les loges laterales (endoceles), qu'elles soient formees par deux macroseptes 

ou par un macrosepte et un microsepte, se trouvent toujours deux muscles unilateraux. 

Jamais il n'existe de muscles dans les interloges ou exoceles, sauf dans celles qui avoisinent 

immediatement les cloisons directrices. 


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5° Erdmann a deduit de l'etude comparative des Zoanthes qu'il y a lieu de distinguer 

deux periodes dans le cours de l'evolution individuelle. Une premiere pendant laquelle se 

forment douze premieres cloisons. A la fin de cette periode les sarcoseptes sont apparies 

deux ä deux. Iis forment une paire directrice ventrale (macroseptes), une paire directrice 

dorsale (microseptes) et deux couples de paires laterales. Au point de vue de la composition 

de ces paires laterales il y a lieu de distinguer deux types, un macrotype et un microtype. 

Dans l'un et l'autre types la paire dorso-laterale est formee d'un macrosepte et d'un microsepte, 

le macrosepte etant dorsal, le microsepte ventral. Dans le macrotype la paire ventro-laterale 

est formee de deux macroseptes, de sorte que le nombre total des macroseptes est de huit; 

dans le microtype la paire ventro-laterale est formee d'un macrosepte dorsal et d'un microsepte 

ventral, de sorte que le nombre total des macroseptes est de six. 

Pendant la seconde periode de l'evolution il se forme constamment de nouvelles paires 

dont le nombre augmente avec l'äge. Mais ces nouvelles paires prennent toujours et exclusivement 

naissance dans les exoceles ventro-lateraux droit et gauche. Toute nouvelle paire apparait 

ventralement par rapport a la paire precedemment formee, d'oü il resulte que, chez les adultes, 

toutes les cloisons de la premiere periode, a l'exception des directrices ventrales, sont dorsalement 

placees, au voisinage l'une de l'autre, a droite et a gauche de la directrice dorsale, et 

que toutes les paires formees pendant la seconde periode se trouvent ventralement placees par 

rapport aux premieres, etant d'autant plus rapprochees des directrices ventrales qu'elles sont 

plus jeunes. Toutes les paires de la seconde periode sont formees par un microsepte et un 

macrosepte, le microsepte de la paire etant toujours dorsalement place vis a vis du macrosepte 

de la meme paire. Ge magnifique resultat des recherches de Erdmann s'est trouve confirme 

par toutes les recherches ulterieures et se verifie chez tous les Zoanthes. La seule difference 

entre les deux types est donc que, dans le macrotype, la paire ventro-laterale primitive est 

formee par deux cloisons completes, tandis que dans le microtype eile est formee par un macrosepte 

et un microsepte. 

6° La mesoglee est tres-developpee et renferme de nombreux elements cellulaires. Mac 

Murr ich a decrit en outre chez Isaurus tuberculatus la presence, dans cette formation, de canaux 

dependant de l'endoderme et Haddon et Schakleton (73 et 74) ont montre que des canaux 

analogues aux premiers, et se prolongeant jusque dans les sarcoseptes, procedent de l'ectoderme 

dans les genres Zoantkus, Parazoanthus etc. Tous ces canaux se divisent et se subdivisent irregulierement. 

La paroi du corps est presque toujours incrustee de corps etrangers d'origine 

organique ou inorganique. 

7° Les Zoanthes sont d'ordinaire polyzo'iques et relies entre eux dans une meme colonie 

par un coenenchyme, le coelenteron des differents zooides communiquant entre eux par des 

canaux endodermiques. 

Les recherches de Mac Murrich (66 et 72), de Haddon and Schakleton (73 et 74) 

et de Faurot (17), tout en completant nos connaissances sur differents points relatifs ä l'anatomie 

des Zoanthes, n'onfc pas modifie dans ses traits essentiels la conception de Erdmann. Par


contre ils ont beaucoup contribue ä elucider et a etendre la systematique. Haddon divise 

les Zoanthidae (Dana 1846) en deux sous-familles: les Brachycneminae (microtype de Erdmann) 

avec les genres Zoanthus Lamarck, Isaurus Gray, ?Mammillifera Lesueur, Gemmaria Duchass. et 

Michelotti, Palythoa Lamouroux et Stenopus Steenstrup et la sous famille des Macrocneminae 

(macrotype) avec les genres Ejpizoanthus Gray et Parazoanllius Haddon. 

Quelle est la position systematique des Zoanthes? Pour resoudre cette question il 

faudrait que l'on connüt la premiere periode de l'evolution. que l'on süt cominent et dans quel 

ordre se forment les douze premieres cloisons. 

Or on sait fort peu de choses ä cet egard. J'ai reconnu le premier que les larves 

dites de Semper se rattachent a l'evolution des Zoanthes. Mais dans les deux types les 

douze premieres cloisons etaient formees et je suis convaincu aujourd'hui que l'on n'est pas 

en droit de conclure de leurs longueurs relatives ä l'ordre de leur succession. Mac Murrich 

a decrit depuis une larve voisine de la seconde larve de Semper. La aussi les douze 

premieres cloisons etaient formees. 

J'ai fait connaitre ä la fin de ce travail quelques stades du developpement d'une larve 

voisine, si non identique, du second type de Semper. II resulte de l'examen comparatif de ces 

stades 1° que les premiers sarcoseptes naissent par couples, comme chez les Hexactiniaires. Le 

premier couple, qui subdivise en deux le coelenteron, repond tres probablement aux macroseptes 

ventro-lateraux du microtype. 

2° que les macroseptes precedent les microseptes: les trois couples de macroseptes sont 

formes prealablement a l'apparition des microseptes. Si le deuxieme et le troisieme couples 

de macroseptes naissent successivement, le dorsal precedant le ventral, ce qui est possible, mais 

ce que je ne puis affirmer, les trois couples de macroseptes repondraient aux couples I, II et III 

des Hexactiniaires, tels que Manicina (Wilson), Bhodactis etc.: les directrices dorsales apparaitraient 

posterieurement aux dorso-laterales. Les indications que fournissent ces observations sont 

favorables a l'identification de la premiere periode de l'evolution des Zoanthes avec celle des 

Hexactiniaires; mais elles sont insuffisantes pour demontrer cette identite. 

Faurot a observe un tres jeune polype de Palythoa sulcata, chez lequel un couple de 

cloisons se prolongeait beaucoup plus vers le pole aboral que les autres. Faurot est dispose 

a admettre que ce couple apparait avant les autres, qu'il est le premier en date. Si je 

comprends bien son interpretation ce couple repondrait aux sarcoseptes dorsaux de la paire 

ventro-laterale primitive. Ce resultat serait conforme ä la conclusion que j'ai tiree de l'etude 

comparative des stades successifs de la deuxieme larve de Semper. 

En somme ce que l'on connait de la premiere periode du developpement des Zoanthes 

est peu de chose; mais les quelques faits connus s'accordent avec l'hypothese d'apres laquelle 

l'ordre de formation serait semblable ä ce que l'on connait du developpement des Hexactiniaires 

tels que Manicina, Bhodactis etc. 


21* 

1(59


Ce qui est certain c'est que la premiere periode de l'evolution des Zoanthes comporte 

la formation de douze cloisons; que ces cloisons naissent par couples; que les premieres qui 

apparaissent sont laterales et repondent aux sarcoseptes dorsaux de la paire ventro-laterale 

primitive; qu'ä la fin de la premiere periode les sarcoseptes s'apparient deux a deux, de fagon 

ä former deux directrices, deux paires dorso-laterales et deux paires ventro-laterales; que les 

muscles unilateraux des sarcoseptes sont Orientes comme chez les larves des Hexactiniaires 

typiques; que l'apparition des deux premiers sarcoseptes amene la subdivision du prolongement 

circulaire du coelenteron qui entoure l'actinopharynx en deux chambres medianes, l'une anterieure, 

l'autre posterieure, qui se subdivisent ulterieurement. 

Par tous ces caracteres la premiere periode de l'evolution des Zoanthes ressemble 

a celle des Hexactiniaires. La seule particularite constante, propre aux Zoanthes, c'est l'etat 

incomplet des cloisons directrices dorsales. 

Au contraire la seconde periode de l'evolution differencie nettement les Zoanthes de 

tous les autres Hexactiniaires. Tandis que, chez ces derniers, les paires de sarcoseptes du 

deuxieme, du troisieme etc. cycles peuvent se former dans chacune des interloges, chez tous 

les Zoanthes les paires n'apparaissent que dans les interloges adjacentes aux directrices ventrales. 

L'accroissement procede de deux bandes meridiennes de proliferation l'une droite, l'autre gauche, 

situees immediatement en dehors des cloisons de direction ventrales. 

De plus, tandis que, chez les Hexactiniaires, les bandes de proliferation se dedoublent au 

debut de chacun des cycles evolutifs, que les nouvelles loges et les sarcoseptes qui les delimitent 

se forment au milieu des bandes d'accroissement, chez les Zoanthes, la proliferation est unilaterale: 

les bandes d'accroissement fournissent de nouvelles portions de la paroi murale, de la 

paroi peristomienne, de la paroi actinopharyngienne et de nouveaux sarcoseptes formant paires, 

non pas par leur milieu, mais par un de leurs bords, toujours le meme, le bord externe. II 

en resulte que la partie du corps qui prend naissance dans la seconde periode se forme par 

apposition, non pas d'arriere en avant, comme chez les Cerianthes, mais d'avant en arriere; 

et non pas en procedant d'une bände d'accroissement unique et mediane ä proliferation bilaterale,' 

mais de deux bandes laterales a proliferation unilaterale. D'apres Erdmann les cloisons d'une 

meme paire ne se formeraient pas simultanement, mais successivement. Ce fait differentierait 

encore les Zoanthes des Hexactinies. 

Le fait que l'accroissement se fait d'arriere en avant chez les Cerianthes, d'avant en 

arriere chez les Zoanthes nous amene a nous demander si l'on est bien en droit de comparer 

le sulcus des derniers a la gouttiere actinopharyngienne que nous avons designee sous le meme 

nom chez les Cerianthes. II faut bien reconnaitre que cette assimilation est purement hypothetique. 

L'on est en droit de penser que le sulcus des Zoanthes est homologue a celui des 

Hexactiniaires, par ce que l'orientation des muscles unilateraux des sarcoseptes est la meme, si 

l'on admet cette homologie. Mais la musculature septale des Cerianthes ne nous fournit 

aucun renseignement a cet egard. Carlgren, se fondant sur la presence de fibrilles musculaires 

longitudinales a la face posterieure des sarcoseptes de plusieurs Cerianthes, est tente de rapprocher 

le sulcus de ces animaux de la rainure ventrale des Octactiniens et de la gouttiere dorsale des


Hexactiniaires. Mais il n'y a rien de constant dans la musculature septale des Cerianthides, 

si ce n'est l'absence de faisseaux longitudinaux aux cloisons directrices. 

Rien ne prouve donc que l'hypothese de Carlgren soit fondee et il n'existe actuellement 

aucune donnee qui nous permette d'affirmer ou d'infirmer l'homologie du sulcus des 

Cerianthides avec la rainure actinopharyngienne dite ventrale des Zoanthes et des Hexactiniens. 

Mais si meme la directrice dorsale des Zoanthes et non pas la directrice ventrale etait 

homologue de la löge anterieure des Cerianthides, le mode d'accroissement des deux types n'en 

resterait pas moins completement different. II n'en resterait pas moins vrai qu'il existe deux 

bandes unilaterales de proliferation chez les premiers, une bände unique et mediane de proliferation 

bilaterale chez les derniers. Et ce mode d'accroissement est si caracteristique que, alors meme 

que la bände de proliferation se dedouble, comme je l'ai observe dans deux cas de monstruosites 

bifide, chaque demi-bande conserve les proprietes de la bände normale: eile produit par ses 

deux bords et non pas par l'un seulement de ces bords comme chez les Zoanthes. 

La conclusion qui se degage de ce qui precede est double: 

1° Les Zoanthes ne se rapprochent pas plus des Cerianthides que les Hexactiniaires. 

2° Les Zoanthes evoluent comme les Hexactiniaires pendant la premiere periode de leur 

developpement. Les deux groupes procedent d'une larve ä douze cloisons, ne differant que par 

les caracteres des cloisons directrices dites dorsales. Au contraire, ils evoluent de fagons tresdifferentes 

a partir de la fin de la premiere periode; le corps de l'Hexactiniaire se complique par 

intercalation, suivant six meridiens ou un multiple de six; le corps du Zoanthe s'accroit par 

apposition, la proliferation unilaterale procedant de deux bandes adjacentes ä la directrice 

dite ventrale. 

Les Zoanthes forment un groupe bien homogene. J'estime qu'ils constituent l'un des 

deux rameaux issus de la souche commune des Hexactiniaires, ceux-ci representant l'autre 

rameau, developpe suivant une direction tres differente de celle qu'a suivi le rameau des 

Zoanthes. 

III. Des Ceriantipathes (Ceriantipatharia). 

Les Cerianthaires different profondement des Hexactiniaires non seulement par leur 

Organisation, mais aussi par leur developpement. Celui-ci comprend deux periodes chez les 

Cerianthes comme chez les Hexactinies et les Zoanthes. 

La larve constituee ä la fin de la premiere periode de l'evolution, a laquelle nous avons 

donne le nom de Cerinula possede six loges et six cloisons. Les organes caracteristiques de 

cette forme larvaire se conservent pendant toute la duree de la vie et se retrouvent dans 

l'extremite anterieure du corps de l'adulte, qui se distingue de tout le reste de l'organisme en 

ce qu'elle echappe a la loi quatroseptale. 

Ce n'est pas seulement par le fait qu'elle ne comporte que la formation de six cloisons 

et de six loges que la larve Cerinula se distingue de la larve a douze cloisons des Hexactiniaires 


1(59


et des Zoanthes, larve que l'on pourrait appeler Halcampula. Tandis que, dans cette derniere, 

toutes les cloisons naissent de la meme maniere, sauf peut-etre le premier couple qui, d'apres 

les observations de Wilson presenterait quelques particularites, que tous ces premiers sarcoseptes 

resultent d'un cloisonnement de deux cavites primitives l'une anterieure, l'autre posterieure, 

d'inegale etendue, chez Cerinula les cloisons directrices et les cloisons S 2 se forment par la 

Penetration de bourgeons endodermiques pleins dans la mesoglee interposee entre la paroi murale 

ectodermique et les bords anterieur et posterieur de l'actinopharynx, de la meme maniere que 

se forment les sacs stomacaux medians chez les Scyphopolypes, d'apres les observations de 

G-ötte (75). II en resulte que les loges medianes ne sont pas primitives, mais secondaires 

chez Cerinula comme chez Scyphula. Seules les loges laterales sont primitives et les loges L 1 et 

L 2 resultent du dedoublement des sacs stomacaux lateraux par cloisonnement (Ko walewsky). 

II en resulte que le developpement de Cerinula est comparable ä la formation de la 

Scyphula. Les seules differences resultent du cloisonnement secondaire, chez Cerinula, des laterales 

primitives, qui restent simples chez le Scyphopolype, et de Involution particuliere, chez Cerinula, 

de la löge mediane posterieure. 

Toutes les cloisons caracteristiques de la seconde periode de Involution des Cerianthides 

ä partir de S 3 se forment par couples dans la löge mediane posterieure. Le mode de formation 

de ces cloisons est different du processus qui preside ä la formation des trois premiers couples. 

II est identique pour tous les sarcoseptes ä partir de S 3 et la production de ces sarcoseptes, 

de meme que l'accroissement bilateral du corps, sont Continus ä partir du debut de la seconde 

periode. C'est bien l'achevement de la Cerinula qui marque une etape importante dans 

l'evolution et il ne se montre aucun autre arret dans le developpement. 

C'est donc ä tort, ä mon avis, et en faisant gratuitement abstraction de ces caracteres 

differentiels que Mac Murrich, Boveri, Carlgren et Faurot admettent qu'il existerait, 

dans le cours du developpement des Cerianthes, des stades comparables au stade Edioardsia et 

au stade Halcampula des Hexactiniaires. 

II est evident que, chez un organisme, chez lequel le nombre des sarcoseptes augmente 

suivant une progression arithmetique dont la raison est 2, il y a necessairement un 

moment oü il existe 8 cloisons et un autre oü il y en a 12. Mais aucune raison ne justifie, 

chez les Cerianthes, la distinction de stades 8 ou 12, plutot que de stades 10, 14, 16, 18 

ou autres. Chez les Hexactiniaires ces stades ä 8 et ä 12 cloisons marquent des etapes 

importantes dans l'evolution. Rien de pareil ne se presente chez les Cerianthides. Ou trouver, 

chez les Hexactiniaires, rien qui soit comparable ä la löge de multiplication produisant des 

couples inegaux, chez lesquels la droite est toujours en avance sur la gauche, et qui conduit ä 

la formation de quatroseptes de dimensions decroissantes, mais tous constitues de la meme 

maniere? II existe chez les Hexactiniaires comme chez les Cerianthes des bandes d'accroissement 

ou de proliferation; mais si meme on fait abstraction des nombres de ces bandes et de 

leur position, il reste cette difference que la bände produit par ses deux bords chez les 

Cerianthes, tandis qu'elles produisent par leur milieu chez les Hexactinies et par l'un de leurs 

bords seulement chez les Zoanthes.

Classification des Anthozoaires. 16? 

Les differences essentielles que l'on constate entre Cerinula et Halcampula entre les 

premieres periodes de Revolution des Cerianthides et des Hexactiniaires prouvent que ces deux 

groupes ont des origines differentes et representent des types differents d'Anthozoaires. On peut 

deduire les Zoanthes du type Halcampula, comme les Hexactiniaires et les Madreporaires; mais 

on ne peut pas en faire deriver les Cerianthides. 

De meme que les Cerianthides doivent etre retires de l'ancien groupe des Malacodermes, 

je pense que les Antipathaires doivent etre definitivement separes des Zoanthaires. II existe 

des rapports manifestes entre les Cerianthes et les Antipathes et j'estime qu'il est necessaire 

de les r&unir dans une division primaire du groupe des Anthozoaires. Je propose de donner 

ä cette division le nom de Ceriantipathaires (Ceriantipatliaria). Je vais essayer de montrer en 

quoi consistent ces rapports de parente. 

Le groupe des Antipathaires a ete generalement rattache aux Zoanthaires depuis le jour 

oü Dana, se fondant sur les caracteres des six tentacules, que portent les polypes de ces 

animaux, affirma que »the polyps closely ressemble those of MadreporaB in appearence and 

habit«. de Lacaze-Duthiers (76 et 77), Gr. v. Koch (78) et Gr. Brook (79), auxquels nous 

sommes redevables de ce que l'on connait aujourd'hui de la morphologie des Antipathes, se 

sont prononces dans le meme sens et tous les traites de Zoologie ont adopte cette maniere de voir. 

II est generalement admis aussi que l'ordre des Antipatharia Milne-Edwards comprend 

deux sous-ordres: 1° les Savalini de Nardo, les Gerardidae de Yerrill (80) et Bell (81), les 

Savagliidae de Brook; et 2° les Antipathidae Yerrill. 

Gr. v. Koch voit dans les Antipathes des Hexactiniaires simplifies par reduction du 

nombre de leurs cloisons. II a decrit sous le nom de Gephyra Dolirnii un animal qu'il considere 

comme faisant la transition entre les deux groupes. R. Hertwig considere comme apparentes 

aux Antipathes les Actinies dont il a fait la famille des Amphianthidae. 

J'examinerai tout d'abord la question de savoir si vraiment les Gerardidae doivent etre 

ranges parmi les Antipatliariae, puis, ce qu'il faut penser de l'existence de pretendus types de 

transition entre les Antipathes et les Hexactiniaires. 

I. Les Gerardidae (Savagliidae) sont-ils des Antipathaires? 

La seule espece du genre Savaglia Nardo (Gerardia de Lacaze-Duthiers) que nous 

connaissons est la Savaglia Lamarcki {Gerardia Lamarcki L.-D., Gerardia Savalia Bell) et les donnees 

anatomiques que l'on possede sur cette espece on les doit aux recherches de Lacaze-Duthiers. 

A l'origine les Gerardia sont d'ordinaire fixees sur des Grorgones. Leur squelette ou 

sclerenchyme difiere de celui de tous les autres Antipathaires en ce qu'il est toujours lisse, 

depourvu de ces epines plus ou moins saillantes qui se rencontrent, chez tous les vrais Antipathes, 

et dont les particularites ont ete utilisees pour etablir les diagnoses specifiques. 

Les polypes, qui ressemblent a de jeunes Actinies, sont de grande taille; ils peuvent 

atteindre jusqu'a un centimetre en diametre et 2 ou 3 centimetres de hauteur, hauteur que 

peuvent atteindre aussi les tentacules. 

Les tentacules simples sont au nombre de 24; ils sont disposes en deux cycles de douze 

chacun, alternant entre eux. 

Ed. y. Beneden, Les Anthozoaires. K. e. •

Iß® Ed. v. Beneden, Les Anthozoaires. 

La bouche ovalaire est delimitee par deux levres epaisses qui sont une partie evaginee 

du pharynx. II existe aussi 24 cloisons mesenteriques, portant des organes sexuels, comme chez 

les Hexactiniaires, et bordees par des cordons pelotonnes sur un quart environ de leur longueur. 

Le sarcosome est traverse par un reseau de canaux, communiquant avec chacun des 

polypes, par autant d'orifices qu'il existe de loges mesenteriques. Chaque löge se prolonge 

en effet, a 1'extremite proximale du corps, en un canal qui bientot se divise et dont les branches 

s'anastomosent entre elles et aussi avec les canaux des polypes voisins. 

De Lacaze-Duthiers n'a pas seulement contribue a la connaissance des Antipathaires 

par son etude monographique du genre Gerardia. La meme annee oü il publia ce memoire, 

parurent ses recherches sur ce qu'il appelle les Antipathaires vrais, particulierement sur les 

especes A. subpinnata et A. larix. C'est a lui que l'on doit la decouverte des six cloisons 

mesenteriques caracteristiques de ces formes, de leurs organes sexuels, de leur plan de symetrie, 

de leur allongement dans le sens transversal. II a montre que toujours le grand axe de la 

bouche, qui repond au plan median, est place en travers de la branche qui porte le polype 

et que, par consequent, le plan suivant lequel se fait l'allongement du corps est dirige dans 

le meme sens que la branche support. Ce n'est qu'avec la plus grande reserve que de 

Lacaze-Duthiers reunit les Gerardiae aux Antipathes: l'expression de Antipathes vrais, 

dont il se sert constamment, pour designer les Antipathes a six tentacules et a six sarcoseptes, 

temoigne bien de ses doutes au sujet de la legitimite de cette union. Apres avoir montre 

combien les Gerardia different des Antipathes vrais il ajoute: »Ces caracteres legitiment certainement 

assez la Separation de ces especes; mais on peut se demander s'ils ne doivent les eloigner 

beaucoup plus et les faire placer dans des groupes distincts.« Ce qui le fait hesiter ä repondre 

affirmativement ä la question qu'il pose, c'est que »le polypier de la Gerardia est, pour tous 

les naturalistes, un polypier d'Antipathaire et que, n'ayant encore que deux especes a opposer 

l'une a l'autre, il serait prämature de vouloir d'avance dire ce qui peut exister chez Celles 

dont nous n'avons que les charpentes dures et depareillees de leur partie animale.« 

L'on ne peut qu'admirer la prudence et la clairvoyance dont l'illustre zoologiste frangais 

a fait preuve en ecrivant ses lignes. II voit bien toute l'etendue des differences entre les deux 

types; mais il croit necessaire d'attendre des informations ulterieures avant de se prononcer 

sur la question des affinites. 

Les successeurs de de Lacaze-Duthiers, reprenant l'idee de Nardo, qui divisait 

deja les Antipathides en deux sous-familles, Antipatlxini ä 6 tentacules et Savalini a 24 tentacules, 

ont ete moins reserves. Verrill propose pour les deux sous-ordres qu'il admet dans l'ordre 

des Antipathacea le noms Gerardidae et Antipathidae. 

Les auteurs subsequents, en acceptant les deux sous-ordres de Verrill, se sont 

implicitement rallies a l'opinion d'apres laquelle les Gerardia seraient vraiment des Antipathes. 

Les seuls qui, a ma connaissance, aient einis du doute sur le bien fonde de ces affinites 

supposees sont de Pourtales et Brook. 

En 1871 de Pourtales (82) plaide en faveur de la Separation des Gerardia d'avec les 

Antipathaires. II ne trouve rien de commun entre eux, si ce n'est la faculte de produire de

Classification des Anthozoaires. 1(59 

la substance cornee. II cherche a montrer que les Gerardia sont apparentes aux Zoanthes, en 

se fondant sur l'identite du nombre et de l'arrangement des tentacules dans les deux groupes 

et sur la propriete qu'ils possedent en commun de s'incruster des corps etrangers. 

Brook ecrit: »Savaglia has nothing in common with Antipathidae beyond the possession 

of a branched lamellate sclerenchyma, which, however, is always primarily parasitic, as in 

Ampliiantliidae, but which may extend beyond the limits of the foreign basis. The zooid, so 

far as its structure is known, belongs to the true Actinian type, and has no similarity whatever 

to the zooid of Antipathidae. The only essential point on which it differs from colonial Actiniaria 

appears to consist in the fact that the coenenchyma possesses a series of interzooidal canals. 

one of which opens into the base of each interseptal Chamber. It appears probable that some 

such communications must also exist between the zooids of certain Zoanthidae (Epizoantlius 

stellaris ß. Hertwig).« 

Gr. Brook fait remarquer que la faculte de produire un sclerenchyme corne se retrouve 

chez plusieurs Hexactiniaires et notamment chez Sagartia Dolirnii et que ce caractere ne parait 

avoir aucune valeur phylogenique. 

Alors que reste-t-il de commun entre les Antipathidae et les Savaglia? La conclusion 

logique de ces premisses eüt ete de separer les deux groupes. G. Brook n'a pas tire cette conclusion; 

il maintient l'integrite des Antipatharia et accepte les deux divisions etablies par Verrill. 

II en resulte que, quand il s'agit de definir le groupe, Brook se trouve dans l'impossibilite 

de lui assigner aucun caractere morphologique: il n'en est aucun qui soit commun aux Savagliides 

et aux Antipathides; l'ordre des Artipathaires est fonde exclusivement sur la presence d'un 

sclerenchyme corne, forme de lamelies adjacentes. 

A l'epoque oü de Lacaze-Duthiers publiait ses travaux, on pouvait a bon 

droit, en raison de l'insuffisance des connaissances acquises, maintenir provisoirement et sous 

toutes reserves, l'union entre les Gerardies et les Antipathes, qui tous produisent du 

»corail noir«. Mais aujourd'hui que l'on en connait plus ou moins completement au-dela de 

90 especes, reparties en une quinzaine de genres, que l'on a reconnu au milieu de la diversite 

des formes que realisent les Antipathes vrais une uniformite structurale des plus evidentes, que 

l'on a cherche en vain une forme de transition quelconque entre les Antipathes et les Gerardies, 

que l'on sait que de vrais Hexactiniaires peuvent produire un support sclerobasique corne, 

essentiellement semblable ä celui des Gerardies, il n'y a plus aucune raison de maintenir ces 

animaux parmi les Antipathes; il faut les en separer definitivement. Dans ces conditions les 

Antipathaires deviennent un type parfaitement homogene que l'on peut definir au point de 

vue morphologique. L'ensemble de l'organisation des Gerardies semble indiquer que ces animaux 

sont apparentes aux Zoanthes, opinion dejä exprimee par de Pourtales 1 ). 

*) Depuis que ces pages ont ete ecrites, j'ai eu connaissance d'une note de Carlgren qui, par une nouvelle 

etude anatomique du genre Gerardia etablit clairement que ce genre appartient au groupe des Zoanthides et se trouve etre 

tres-voisin du genre Parazoantlius. (Heber die G. Gerardia Lac.-Dut. Ofv. af K.Vet. Akad. Förhnnd. Stockholm. 1895.) 


22


II. L'on a cherche, il est vrai, a les rattacher aux Hexactiniaires en se fondant sur 

l'existence de soit-disant formes de transition. G. v. Koch a decrit sous le nom de 

Gephyra Dohrnii une Actinie qui, d'apres lui, permettrait d'entrevoir le passage et R. Hertwig 

a cree une famille des Amphianthidae comprenant une serie de pretendues formes de transition. 

»Haeckel (83), appreciant les conclusions a tirer de ces decouvertes, s'exprime comme suit: 

»Auf der anderen Seite sprechen aber viele Gründe für die Annahme, dass die Antipatharien 

»einen verkümmerten Zweig der Hexacorallen darstellen; insbesondere hat man mit Erfolg ver- 

»suclit, sie durch Rückbildung aus einer proliferirenden Hexactinien-Form (Gephyra) oder einer 

»verwandten Actiniarie abzuleiten. Sichere Entscheidung darüber ist erst von der Kenntniss 

»ihrer Ontogenie zu erwarten.« 

II ne me parait plus possible d'accepter cette maniere de voir. Andres a demontre 

que Gephyra Dohrnii est une espece du genre Sagartia et l'appelle S. Dolimii. Haddon a 

retrouve le meine animal dans les eaux Irlandaises et il arrive exactement a la meme conclusion 

que Andres. L'importance de la decouverte de cette espece ressort de ce quelle a fait 

reconnaitre que de vrais Hexactiniaires sont capables de produire, par leur disque pedieux, de 

la substance cornee a structure lamelleuse. 

Les Amphianthidae de R. Hertwig presentent ce caractere particulier que, vivant fixes 

sur des Gorgonides, ils s'allongent considerablement dans le sens de la longueur de la branche 

qui les Supporte, comme le font les polypes des Antipathes. Iis possedent deux paires de 

cloisons directrices tres-rapprochees et steriles et leurs cloisons fertiles sont etendues dans le 

sens de l'allongement du corps. G. Brook fait remarquer avec raison que ces faits n'etablissent 

des affinites avec les Antipathes que pour autant que l'on puisse deduire l'organisation de ces 

derniers de celle des Amphianthidae. Or, il ressort de toute l'organisation des formes que 

Hertwig a reunies dans cette famille, qu'elles sont essentiellement des Hexactiniaires. Elles 

possedent douze cloisons primaires groupees en six paires, dont deux directrices, et l'on n'a 

trouve, chez aucun Antipathaire, aucun caractere qui permette de les rattacher aux Amphianthides 

plutot qu'ä n'importe quelle autre division des Hexactiniaires. L'allongement du corps 

des Amphianthides dans le sens de la longueur de la branche qui leur sert de point d'appui 

est evidemment un caractere adaptif. 

Le seul Antipathe qui presente des caracteres aberrants est le Dendrobrachia fallax Brook. 

II se distingue de tous les autres Antipathes par ses tentacules rameux. Ce caractere dentritique 

ne se rencontre que chez les Octocoralliaires et dans les Tlialassianthidae et Sarcophianthidae 

parmi les Hexactiniaires. Brook a cree pour cette espece la famille des Dendrobrachidae. 

J estime qu'il n'y a pas lieu de tenir compte des caracteres tres-particuliers que presente cette 

forme,^ quand il s'agit de definir le type des Antipathaires, aussi longtemps qu'il ne sera pas 

prouve quelle est vraiment une Antipathe. On ignore le nombre de ses tentacules, le nombre 

et l'arrangement de ses mesenteres et toute l'organisation du polype. On sait seulement que 

les zoo'ids ne sont pas Orientes par rapport a l'axe squelettique comme chez les Antipathes, 

bien comme chez les Gorgones. II est donc possible que les Dendrobrachidae ne soient 

mais


pas des Antipathes, quoiqu'elles produisent un squelette chitineux a texture lamelleuse. II faut 

attendre des informations ulterieures sur l'organisation de cette forme interessante. 

Avant de definir ce qui, a mes yeux, constitue la caracteristique morphologique des 

Antipathes, je me fais un devoir de rappeler que ce que nous savons sur l'organisation de ces 

animaux nous le devons principalement aux remarquables travaux de de Lacaze-Duthiers, 

de Gr. v. Koch et de Gr. Brook. J'ai resume plus haut les principales decouvertes de 

de Lacaze-Duthiers; Gr. v. Koch a demontre l'existence, chez A. larix, de cloisons peu 

developpees, qui avaient echappe a ses predecesseurs. II a montre qu'il existe, chez A. larix, 

deux couples de ces sarcoseptes rudimentaires et il a precise leur position. Le magnifique 

rapport de Gr. Brook sur les Antipathaires du CHALLENGER restera pendant longtemps 

l'ouvrage fondamental et classique auquel il faudra recourir pour tout ce qui concerne la 

morphologie et la systematique des Antipathes. C'est gräce aux travaux de Brook que l'on 

se trouve actuellement en Situation a pouvoir se prononcer, en connaissance de cause, sur ce 

qui distingue veritablement le type Antipathaire, et sur ce qui differencie ce type de tous 

les autres Anthozoaires. J'ai eu l'occassion d'etudier de belies series de coupes de trois formes 

de ce groupe, Leiopatlies glaberrina Esp., Antipathella subpinnata E. & S. et Parantipathes larix Esp., 

toutes trois de la Mediterrannee, gräce au materiel admirablement conserve qui m'a ete envoye 

par la Station zoologique de Naples. Elles m'ont permis de controler les faits connus 

et de me familiariser avec eux; mais je n'ai rien observe d'essentiel qui n'ait ete signale par 

de Lacaze-Duthiers, par v. Koch ou par Brook. 

Les Antipathaires ont six tentacules simples. Brook a decrit des formes dimorphiques 

pourvues de zooides de deux sortes, portant chacun deux tentacules seulement, mais dont les 

uns possederaient une fente actinostomienne, les autres pas. Ces derniers ont seuls des organes 

genitaux et sont pour ce motif appeles (gonozooids); les autres seraient essentiellement et 

exclusivement gastrozoo'ides. Mais, comme Brook le reconnait, trois de ces zooides, un gastrozoo'ide 

moyen et deux gonozooi'des terminaux, representent morphologiquement un polype des 

formes non dimorphes. La Separation des polypes en trois parties n'est que l'exageration 

d'un phenomene indique deja chez des formes non dimorphes, telles que A. larix, qui se 

sont considerablement allongees dans le sens de leur axe transversal. Un gasterozoo'ide median 

et deux gonozoo'ides terminaux forment ensemble, morphologiquement partant, un seul zoolde 

etire en longueur et subdivise en apparence. Dans ces conditions il ne peut etre question de 

dimorphisme: Brook emploie le mot zoo'ide dans deux sens morphologiquement differents. 

Dans sa terminologie le meme mot sert a designer un polype complet et des portions de polype. 

Les six tentacules n'ont pas, comme chez la plupart des Anthozoaires, les memes caracteres. 

Deux, situes dans le plan median, sagittal ou commissural, sont inseres dans la plupart des 

genres, plus bas que les quatre autres. Iis sont des dependances de la colonne, dont ils 

constituent des diverticules, l'un anterieur et l'autre posterieur, et ne sont pas terminaux. Iis 

different frequement des quatre tentacules lateraux par leur forme et aussi par leur direction. 

Chez les animaux conserves les tentacules lateraux sont d'ordinaire dresses, je veux dire 

paralleles ä l'axe du corps; au contraire les tentacules commissuraux sont presque toujours tres 

Ed. v. Beneden, I/es Anthozoaires. K. e. 

22* 

1(59

172 

obliquement diriges par rapport a la branche du squelette qui porte les polypes. Les tentacules 

lateraux, au nombre de quatre, sont semblables entre eux et constituent les terminaisons superieures 

des loges: ils dependent du peristome et sont diriges vers le haut. 

L'actinostome est toujours une fente plus ou moins ovalaire allongee dans le sens du 

plan commissural ou median. Elle marque l'axe dit sagittal et cet axe est toujours perpendiculaire 

ä l'axe du rameau. La direction perpendiculaire au plan median ou sagittal, se confond 

avec l'axe du rameau, et est appelee l'axe transversal. Oomme nous allons le voir, c'est dans ce 

plan transversal que siegent toujours les sarcoseptes principaux, les seuls qui soient sexues. 

Le plan dans lequel sont tendues ces cloisons est toujours exactement perpendiculaire au plan 

median. Les cloisons principales s'inserent toujours ä l'actinopharynx, au milieu de ses faces 

laterales, ä mi-distance entre ses bords anterieur et posterieur, de fagon ä ce qu'un plan mene 

pas ces cloisons divise le corps du polype en deux moities, l'une anterieure, l'autre posterieure. 

Chez tous les Antipathes le corps du polype est allonge dans le sens de l'axe transversal, peu 

dans certaines formes, considerablement dans d'autres; dans ce dernier cas il est proportionnellement 

fort raccourci d'avant en arriere. A cause de cet allongement transversal et de la position 

des cloisons principales qui divisent le corps en une moitie anterieure et une moitie posterieure 

semblables entre elles en apparence, l'on a ete tente de prendre le plan transversal pour le 

plan de symetrie. Comme de Lacaze-Duthiers l'a parfaitement reconnu, c'est le plan 

sagittal qui constitue le plan median et la symetrie des Antipathes est manifestement bilaterale 

par rapport ä ce plan. On pourrait croire, a ne considerer que les caracteres exterieurs, que 

ces animaux ont une symetrie biradiaire par rapport un plan sagittal. En fait il n'en est pas 

ainsi. L'etude minutieuse de l'organisation permet de distinguer une extremite anterieure et 

une extremite posterieure. Chez les Antipathes que j'ai examines il existe toujours un 

sulcus qui se prolonge, en dec-a du bord inferieur de l'actinopharynx, en un hyposulcus, tout 

comme on l'observe chez beaucoup de Cerianthides. Eien de semblable n'existe au bord oppose 

de l'actinopharynx. Au surplus la disposition des cloisons dites secondaires, chez Leiopatlies 

glaberrina, confirme cette symetrie bilaterale. La löge directrice anterieure differe par sa forme 

et par son extension de la löge mediane posterieure. Parfois aussi, particulierement chez de 

jeunes individus, les tentacules lateraux anterieurs sont plus volumineux que les posterieurs 

(Leiopatlies glaberrina et Antipathella subpinnata). 

Les cloisons mesenteriques sont de deux categories. Les cloisons dites primaires (Brook) 

sont toujours au nombre de six; les autres, appelees secondaires, au nombre de six ou de quatre 

peuvent manquer totalement (Brook). Les primaires ont ete decouvertes par de Lacaze-Duthiersles 

secondaires par G. v. Koch. Les six cloisons primaires qui ne font jamais defaut, chez aucun 

Antipathaire, n'ont pas toutes les meme« caracteres. Deux, que j'appelle cloisons principales, repondent 

ä l'axe transversal. Toujours tres-developpees, elles sont fertiles et portent un cordon fortement 

pelotonne. Elles separent l'une de l'autre deux loges laterales tres-etendues, dont dependent 

les tentacules lateraux du meme cote. J'ai deja appele l'attention sur ce fait que leur direction 

est parfaitement transversale et qu'elles s'inserent aux faces laterales de l'actinopharynx ä midistance 

entre les bords anterieur et posterieur de cet Organe. Les quatre autres cloisons


primaires sont relativement courtes. Elles sont groupes deux ä deux de fagon ä constituer 

deux couples, l'un anterieur, l'autre posterieur. Elles ne sont pas fertiles et delimitent deux 

loges medianes, l'une anterieure, l'autre posterieure, applaties d'avant en arriere et dont les 

dimensions sont beaucoup plus reduites que Celles des loges laterales. Les deux cloisons anterieures 

supportent le sulcus actinopharyngien et plus bas un hyposulcus, qui ne manque chez aucune 

des especes que j'ai eues sous les yeux, ce qui permet de distinguer l'extremite anterieure de 

l'extremite posterieure da corps. Oes six cloisons primaires existent seules dans le genre 

Cladopathes: il n'existe dans ce genre aucune cloison secondaire. Dans toutes les autres especes, 

les cloisons primaires existent seules dans la partie inferieure du corps, en dega de l'enterostome. 

Des six loges delimitees par ces cloisons, deux sont medianes. Elles sont peu etendues, ne 

s'etendent pas beaucoup inferienrement en dega de l'actinopharynx et superieurement ne se 

prolongent pas aussi loin que les loges laterales. L'anterieure surtout est notablement moins 

elevee: eile s'arrete en dega de la commissure buccale anterieure. Les tentacules medians sont 

des evaginations des parois murales de ces loges. Ces loges medianes sont toujours indivises. 

II existe dans les cloisons primaires des fibrilles musculaires; mais il m'a ete impossible de decider 

de la direction de ces fibrilles, et de leur orientation. C'est assez dire que la musculature 

septale est tres-peu developpee. 

Les cloisons secondaires sont en nombre variable: elles manquent chez Cladopathes; elles 

sont au nombre de quatre dans tous les genres connus, a l'exception du genre Leiopathes 

(L. glaberrina), oü il en existe six. Pas plus que les cloisons primaires ces cloisons secondaires 

ne sont jamais appariees, ni entre elles, ni avec les cloisons primaires. Elles siegent exclusivement 

dans la partie superieure du corps et specialement dans les levres du cone buccal. 

Contrairement a ce que l'on observe chez tous les Hexactiniaires, leur bord actinopharyngien 

est plus long que leur insertion murale. II est donc probable qu'elles apparaissent tout d'abord 

sur l'actinopharynx pour gagner secondairement la paroi murale, ce qui parait n'etre le cas 

chez aucun autre Anthozoaire. 

Oes cloisons se forment toujours dans les loges laterales; elles siegent exclusivement 

dans la partie superieure de ces loges et sont depourvues d'enteroides. Quand elles sont au nombre 

de quatre, elles delimitent quatre petites loges, semblables deux a deux, qui avoisinent les 

loges medianes et s'elevent dans les levres du cone buccal, sans atteintre les sommets de 

ces levres. Dans le cone elles ont a peu pres les dimensions des parties des loges laterales 

qui s'elevent superieurement dans le cone; mais plus bas on reconnait que, par l'apparition de 

ces cloisons, les loges laterales ne se subdivisent pas en deux parties d'egale etendue, mais en 

deux portions tres-inegales. Les portions les plus etendues des loges laterales sont toujours adjacentes 

aux cloisons principales: ce sont elles qui se prolongent superieurement dans les tentacules 

lateraux. Au contraire les loges accessoires avoisinent les loges medianes et se terminent 

en cul-de-sacs superieurement. Les loges resultant de l'apparition des cloisons accessoires ne 

sont jamais tentaculees. 

Chez Leiopathes glaberrina il existe un couple de plus de cloisons accessoires. Elles 

siegent dans les loges laterales anterieures et determinent la formation, aux depens de chacune 

Ed. Y. Beneden, Les Anthozoaires. K. C. 

1(59


de ces loges, de deux nouvelles loges accessoires. Ce couple supplementaire est situe en 

arriere du couple anterieur. II est forme par des cloisons plus courtes encore que les accessoires 

ordinaires: elles n'interessent que le sommet du cone buccal. 

II resulte de ce qui vient d'etre expose que, chez Leiopatlies glaberrina, il existe un total 

de douze loges et de douze cloisons: 

Une löge mediane anterieure avec tentacule; 

Une löge laterale anterieure sous-divisee en 

Une accessoire anterieure sans tentacule, 

Une seconde accessoire anterieure sans tentacule, 

Une laterale anterieure reduite, tentaculee; 

Une löge laterale posterieure sous-divisee en 

Une laterale posterieure reduite, tentaculee, 

Une accessoire posterieure sans tentacule; 

Une löge mediane posterieure avec tentacule. 

Dans tous les autres genres la seconde löge accessoire anterieure manque, de meme que 

la cloison qui la delimite en arriere. 

Les figures ci-dessous (XXXI et XXXII) representent deux coupes transversales d'un 

polype sexue femelle de Antipathella subpinnata passant, la premiere par le cone buccal et les 

Fig. XXXT. Fig. XXXII. 

quatre tentacules dependant des loges laterales, la seconde, par la partie inferieure de l'actinopharynx. 

P designe les cloisons principales, chargees d'oeufs dans la partie inferieure de 

leur trajet; elles envahissent les loges laterales. Ces cloisons, ä direction transversale, divisent 

le corps en une moitie anterieure et une moitie posterieure; D a sont les primaires anterieures; 

D p les primaires posterieures; s. a. les cloisons accessoires anterieures, s. p. les accessoires 

posterieures. L'on voit que ces derniers sarcoseptes ne se retrouvent plus dans la partie du 

corps traversee par la portion inferieure de l'actinopharynx. Les tentacules medians dependent 

des loges M et m; ils sont inseres en degä de la coupe representee fig. XXXII. Au contraire 

les tentacules T 1 et T 2 sont terminaux et dresses; ils terminent superieurement les loges L 1 et L 2 .


J'ai represente fig. XXXIII et XXXIV, deux coupes transversales de Par antipathes larix 

passant, la premiere, par le cone buccal et les regions superiaures des loges laterales L 1 et L 2 , 

immediatement en dega des insertions des tentacules lateraux; la seconde par la partie inferieure 

de l'actinopharynx, peu au dessus de l'enterostome. Les lettres ont les memes significations 

P— 

DA M J)A, 

Fig. XXXIII. 

JD p rh, 2)P 

Fig. XXXIY. 

1(59 

que dans les figures XXXI 

et XXXII. Le nombre des 

cloisons et des loges est 

identique dans les especes 

Par antipathes larix et Antipathella 

subpinnata. Les 

cloisons secondaires s. a. 

et s. p. n'existent que dans 

la partie superieure du 

cone buccal. 

Oomme on le voit 

dans les figures XXXV et 

5 XXXVI qui representent 

des coupes correspondantes 

aux precedentes, de 1'espece 

Leiopathes glaberrina, il existe 

ici un couple de cloisons 

en plus s. a 2 . Oes cloisons tres-courtes interessent seulement le cone buccal; leur insertion 

actinopharyngienne est plus longue que leur insertion murale. II ressort nettement de l'examen 

de ces figures qu'ici, comme chez les formes precedentes, les tentacules medians s'inserent plus 

bas que les tentacules lateraux. Tandis que ceux-ci terminent superieurement les loges laterales 

L 1 et L 2 , ceux lä sont des extroflexions de la paroi murale et dependent l'anterieur de la 

paroi anterieure de la löge mediane anterieure, le posterieur de la paroi posterieure de la 

löge posterieure. 

L'on peut donc representer comme ci dessous, fig. XXXVII, une coupe transversale 

schematique de Antipathella subpinnata ou de Parantipatlies larix, dans la figure XXXVIII une 

semblable coupe de Leiopathes glaberrina. 

Un dernier caractere tres-important des Antipathaires, mis en evidence par les belies 

recherches de Brook, c'est la presence d'une couche musculaire ectodermique, a fibres longi- 

tudinales, non seulement dans le cone buccal, mais aussi dans la paroi murale. 

Comment faut-il interpreter l'organisme des Antipathaires? 

La Solution de cette question depend exclusivement de la valeur qu'il faut attribuer 

aux cloisons secondaires. Et tout d'abord quel est le nombre typique de ces cloisons? 


176 

Fig. XXXY. 

ce que la premiere paire formee chez 

les Hexactiniaires, celle qui domine en 

quelque sorte toute la marche du developpement, 

repondrait precisement a la 

seconde accessoire anterieure chez Leiopathes, 

et manquerait par consequent 

chez tous les autres Antipathaires. 

La position relative des loges et 

des tentacules est differente chez Leiopathes 

et chez Halcampula. En effet chez 

aucun Hexactiniaires l'on n'a observe 

jusqu'ici les relations exprimees par le 

diagramme, figure XXXVIII, qui montre 

la position relative des loges et des tentacules 

chez Leiopatlies. 


L'opinion generalement adoptee, 

d'apres laquelle les Antipathaires 

seraient apparentes aux Hexactiniaires, 

a fait penser ä Brook que c'est le 

genre Leiopatlies qu'il faut considerer 

comme realisant, plus completement 

que tous les autres, le type ancestral 

des Antipathaires. Leiopatlies possede 

douze cloisons comme les Hexactiniaires 

a la fin de la premiere periode de 

leur evolution. Mais peut-on considerer 

les cloisons des Leiopatlies comme 

homologues de Celles du stade Halcampula? 

Brook a discute cette question 

en partant d'hypotheses diverses et la 

conclusion a ete negative. L'impossibilite 

de rattacher Leiopatlies au stade 

Halcampula ressort avec evidence 1° de 

la position relative des tentacules et 

des loges dans les deux types; 2° de 

Fig. XXXYI.


Kien n'autorise a penser que les cloisons accessoires des Antipathes soient des organes en 

voie de regression. Nous savons, notamment par l'exemple des Edwardsies, que dans le groupe 

des Hexactiniaires la disparition des tentacules ne precede pas, mais suit au contraire la disparition 

des loges dont ils dependent. Le fait que, chez aucun Antipathaire, il n'existe plus de six 

tentacules tend a prouver que les loges accessoires sont des neoformations et non des cavites 

TM 

T * - 

T.M 

Tm 

Fig. XXXVIII. 

en voie de disparition. Comment expliquer que ces organes en voie de regression supposee se 

trouveraient exactement au meme etat dans tous les genres autres que Leiopathes et Cladopathes f 

Que, dans tous ces genres, il soit reste deux couples de rudiments, alors que ces genres ont 

evolue dans des directions tres-diverses ? 

Pour arriver ä la conception synthetique de l'Antipathe, il ne faut pas prendre en 

consideration un caractere qui se rencontre dans un genre exceptionnel, represente par une 

espece unique, mais attacher une importance preponderante aux faits anatomiques qui sont 

communs au groupe tout entier. Tous les Antipathes presentent six cloisons primaires, 

dont deux transversales, seules sexuees, 

et deux couples directeurs; tous possedent 

six tentacules, dependant des six 

loges primaires. Ces tentacules sont de 

deux categories: deux sont medians; quatre 

lateraux et semblables deux a deux; les 

premiers sont des Evaginations laterales; 

les seconds des evaginations terminales. 

La symetrie est nettement bilaterale 

et le corps est principalement developpe 

Fig. XL. 

dans le sens de la largeur. Le sillon 

actinopharyngien anterieur se prolonge en un hyposulcus; la paroi murale est pourvue d'une 

musculature ectodermique longitudinale. Les figures ci-dessus, XXXIX et XL representent deux 

sections schematiques, faites a des hauteurs differentes, d'un Antipathaire typique. 


23 

1(59


Cet ensemble de caracteres rappeile d'une fagon frappante la larve Arachnactis, a 

laquelle j'ai donne le nom de Cerinula. Aussi j'estime qu'il y a de bonnes raisons de penser 

que les Antipathaires ne sont que des formes sexuees, morphologiquement assimilables a ce 

stade larvaire des Cerianthes. J'exprimerai la meme idee sous une autre forme en disant que 

les Cerianthides sont issus de formes ancestrales semblables aux Antipathaires actuels, ou encore 

en disant que les Antipathes et les Cerianthes sont issus d'une souche commune representee 

par la larve Cerinula et le genre Cladopathes. Afin que la Classification indique ces rapports 

morphologiques, il importe de ^ £ ^ M p 

reunir les deux groupes dans une jy Li lk (rmr •*? ^ ^ ^ 

meme division a laquelle je propose 

de donner le nom de Ceriantipatharia. S 7 - | 

Ce qui frappe le plus, quand 

on examine des coupes transversales z** 

d'un tres jeune Arachnactis, c'est L2 L * s* rfv s z 

l'existence d'une cloison trans- XLIIL XLL Fi S- XLII. 

versale, bien perpendiculaire au plan median et s'inserant aux faces laterales de l'actinopharynx, 

a mi-distance entre les bords anterieur et posterieur de cet organe. Cette cloison, qui nait tout 

autrement que toutes les autres, separe entre elles deux cavites laterales tres-etendues, qui se 

prolongent superieurement en quatre tentacules. Ces quatre tentacules, lateraux et a peu pres 

semblables entre eux, Jules Haime les a le premier observes chez des larves du Cerianthe 

membraneux. Les deux cloisons principales ou primitives atteignent rapidement un grand 

developpement; elles sont deja munies de filaments mesenteriques pelotonnes, alors, qu'aucune 

trace des loges medianes n'a encore apparu. Elles deviennent sexuees dans la suite. Chez tous 

les Cerianthes, elles different par plusieurs caracteres de tous les autres sarcoseptes et delimitent, 

chez le C. membranaceus, la gouttiere interlamellaire impaire de Jules Haime. 

Plus tard apparaissent dans le plan median, suivant les lignes medianes anterieure et 

posterieure, deux bourgeons endodermiques, qui se creusent ensuite, de fagon ä donner naissance 

ä deux loges medianes. II en resulte la formation de deux couples de sarcoseptes, les cloisons 

D et S 2 des Cerianthes adultes. Ces loges se forment, non pas simultanement, mais successivement; 

elles restent petites au debut et les cloisons qui les delimitent lateralement sont tres courtes 

au stade Cerinula. Un tentacule median apparait relativement tard dans l'evolution. II constitue 

une extroflexion de la paroi murale et se trouve insere, chez Arachnactis Lloydii, non pas a 

meme hauteur que les tentacules lateraux, mais plus bas. II existe un cone buccal, dans lequel 

s'avancent les loges laterales anterieure et posterieure, L 1 et L 2 . Les loges medianes se terminent 

en cul-de-sacs en degä des commissures buccales. 

L'analogie entre les Antipathes et la larve Cerinida, dont les organes se retrouvent 

dans la partie anterieure du corps des Cerianthes adultes, est si frappante, qu'il me parait 

inutile d'insister. 

Les seules differences que l'on puisse signaler dependent de ce que les Cerianthes, au 

lieu de devenir sexues, au stade Cerinula, evoluent ulterieurement dans une direction differente


de celle que suivent les Antipathes. Cerinula ne possede pas de tentacule median posterieur. 

Ce fait est la consequence de ce que la larve se complique par la formation de nouveaux 

sarcoseptes et de nouvelles loges dans la löge mediane posterieure. Cette proliferation par la 

löge mediane posterieure ou löge de multiplication constitue la caracteristique des Cerianthaires; 

eile a amene la formation d'une seconde periode dans l'evolution de ces animaux, la periode 

dite d'accroissement, dont il n'existe aucune trace chez les Antipathaires. Chez ceux-ci, au 

contraire, s'est manifestee une tendance a l'augmentation du nombre des sarcoseptes par cloisonnement 

des loges laterales. Cette tendance se montre dans l'organisation de la plupart des genres; eile 

a amene la formation des cloisons dites accessoires, qui sont ordinairement au nombre de quatre, 

exceptionnellement au nombre de six (Leiopatlies). 

IV. Scyphactiniaires. 

Confondus d'abord avec les Anemones de mer les Cerianthes furent eriges en une famille 

distincte, sous le nom de Ceriantliidae, par H. Milne-Edwards et Jules Haime (1851), qui 

les distinguaient des autres Actinides en raison du peu de longueur de leurs lames mesentero'ides. 

Les observations de Jules Haime, consignees dans son beau memoire sur le Cerianthe 

membraneux, demontrerent a l'evidence que l'organisation des Cerianthes differe profondement 

de celle de tous les autres Malacodermes. Le fait que l'evolution des tentacules commence, 

chez le Cerianthe, par le nombre 4, tandis que 6 est le nombre typique chez les Actinies proprement 

dites, la composition de l'appareil appendiculaire, l'ordonnance des sarcoseptes, la symetrie 

bilaterale nettement accusee, eloignent considerablement les Cerianthes non seulement des autres 

Malacodermes, mais aussi des Sclerodermes. Des caracteres analogues a ceux des Cerianthes ne 

se trouvent que chez les coralliaires paleozo'iques que Milne-Edwards et Jules Haime ont 

designes sous le nom de Rugueux (Rugosa) et particulierement chez les Cyathophyllides et les 

Staurides. Voici comment Jules Haime justifie ce rapprochement: 

»On sait, dit-il, que les cloisons verticales du polypier occupent les chambres soustentaculaires 

et qu'elles correspondent aux tentacules par leur nombre, leur etendue, leur 

agencement, etc.; elles traduisent donc, jusqu'ä un certain point les caracteres de l'appareil 

appendiculaire, apres que les parties molles ont ete detruites. Or l'examen des parties solides 

des coralliaires fossiles, qui se rangent dans la famille des Cyathophyllides et surtout dans celle 

des Staurides, a fourni de nombreuses preuves de l'evolution des cloisons dans quatre chambres 

primordiales; et la oü ce fait etait moins evident, on a trouve encore des indications qui ont 

permis de l'etendre a tout le groupe des Zoanthaires rugueux. Les Cyathophyllus et les Zaplirentis, 

qui sont les representants principaux de cette division, ont generalement leurs cloisons tres 

nombreuses et tres peu inegales entre elles; en outre, le cercle radiaire y est plus ou moins 

interrompu dans l'un de ses points. Autour du centre calicinal il n'est pas rare de voir des 

lobules ou palis plus ou moins larges, et qui repetent en petit, autour de la fossette mediane, 

la couronne exterieure des cloisons. Eh bien! Si nous cherchons a nous faire une idee de ce 

que devait etre dans ces coralliaires eteints l'appareil appendiculaire, en nous fondant sur les 

caracteres que nous offre l'appareil cloisonnaire, qui lui corresponcl, nous trouvons que, dans 


23* 

1(59


les Cyathophylles, les Zaphrentis et les genres voisins les tentacules devaient commencer par le 

nombre quatre; qu'ils devaient ensuite se multiplier beaucoup et atteindre tous des dimensions 

ä peu pres semblables; que leur symetrie radiaire subissait frequemment de legeres alterations 

et que, dans certaines especes enfin, des appendices accessoires repetaient, autour de la bouche, 

les appendices de la peripherie. L'ensemble de ces dispositions que je crois etre en droit de 

supposer, rappelle alors tout a fait celles qu'a offertes le Cerianthe et nous verrons plus loin 

que l'analogie ne s'arrete pas lä«. 

En d'autres points de son memoire Jules Haime fait valoir, pour appuyer sa maniere 

de voir, la symetrie bilaterale du Cerianthe membraneux et de beaucoup de Rugosa, l'absence 

de lames mesenteroides geminees et prolongees jusqu'au fond de la chambre viscerale oü elles 

forment, chez les Actinies une espece d'etoile, toutes les lames principales etant geminees. 

II n'en conclut pas cependant que les Cerianthes soient plus voisins des Zaphrentis ou des 

Cyathophyllum que des Actinides. II croit seulement qu'ils representent, dans le sous-ordre des 

Malacodermes, le groupe forme par les Cyathophyllides dans le sous-ordre des Sclerodermes. 

Et il ajoute: 

»II serait tres-possible, a la verite, que la distinction, basee sur la nature des teguments, 

dont on se sert aujourd'hui pour former ces deux divisions principales dans l'ordre des Zoanthaires, 

n'eüt reellement pas toute l'importance qu'on lui attribue; mais, dans l'etat actuel de nos 

connaissances, cette Classification parait preferable a toute autre.« 

II resulte de lä que Jules Haime se rend bien compte que la presence ou 

l'absence d'un polypier n'est pas un caractere de primordiale importance et que, devangant son 

epoque et appreciant toute la portee de ses propres decouvertes, il prevoyait ce que les 

recherches des dernieres annees devaient etablir ä la derniere evidence, que la division des 

Zoanthaires en Malacodermes et Sclerodermes est purement artificielle. 

Dans sa morphologie generale H a e c k e 1 a tire la conclusion logique qui se degage des 

travaux de Jules Haime; il a separe les Rugosa des Zoanthaires Sclerodermes, les Cerianthides 

des Malacodermes et les a reunis sous le nom de Tetracoralliaires. II voit dans les 

Cerianthes actuels les derniers survivants du type ancestral des Rugosa et fait deriver des 

Tetracoralliaires paleozoiques les Octocoralliaires (Octactiniens de Ehrenberg, Alcyonaires 

de H. Milne-Edwards) et les Hexacoralliaires (Polyactiniaires de Ehrenberg, Zoanthaires 

de Milne-Edwards). 

Les travaux modernes, tout en confirmant et en etendant les arguments qui plaident en 

faveur de l'autonomie des Cerianthides, n'ont pas fait accepter l'idee qu'ils seraient apparentes 

aux Rugosa et Haeekel lui meme en est venu ä renoncer au rapprochement que Jules 

Haime avait clairement entrevu. Admettant, je ne sais pour quelle raison, que les Cerianthes 

presentent, dans le cours de leur evolution, d'abord une symetrie tetraradiee, puis une symetrie 

octoradiee, Haeckel (83) reunit maintenant les Cerianthides aux Edwardsies, aux Paractinides et 

aux Gonactinides pour en faire le sous-ordre des Paractiniaires. Un sous-ordre voisin, 

comprenant les genres Guyinia, Haplophyllum, Coccophyllum, Stylina, Holocystis etc., porte le nom 

de Stylinaires et ces deux sous-ordres formes, le premier de Malacodermes, le second de


de Sclerodermes, constituent ensemble l'ordre des Mesocorallia (Astrocorallia octactina, Octozoantha). 

O'est par cet ordre que se serait fait le passage des Tetracorallia paleozoiques aux Hexactiniaria 

mesozoiques. 

J'ai cherche ä etablir dans la partie generale de ce memoire que les Cerianthes constituent 

un type d'organisation profondement different du type des Zoanthaires. C'est assez dire que 

je ne puis me rallier a une Classification qui reunit dans un meme groupe les Cerianthes, les 

Edwardsies, les Paractinies et les Gronactinies. 

Existe-t-il des rapports morphologiques entre les Cerianthes .et les Rugueux? 

Ce qui caracterise avant tout les Rugueux, c'est la presence de quatre scleroseptes 

primaires le plus souvent disposes en croix, qui se distinguent de tous les autres par leurs 

dimensions speciales. Iis determinent, dans beaucoup de formes, l'arrangement de tous les autres 

scleroseptes dits secondaires. Ceux-ci sont groupes en quatre systemes et les formes chez 

lesquelles la symetrie bilaterale est apparente, telles que Monophyllum, montrent que ces systemes 

sont symetriques deux ä deux. Chez d'autres les systemes sont semblables entre eux. 

Si, ce que nous pouvons legitimement admettre, les scleroseptes primaires presentaient 

avec les loges les memes rapports de position que chez les Zoanthaires actuels, il parait evident 

qu'il a du exister, chez les Rugueux, quatre loges disposees en croix, dont deux medianes et 

deux laterales. C'est au milieu de ces loges, dans des replis de la colonne que se sont 

deposes les scleroseptes primaires, et tout specialement les scleroseptes medians. 

Les seuls Anthozoaires actuels qui presentent quatre loges primaires disposees en croix 

sont les Scyphopolypes. De ces quatre loges les premieres formees sont laterales, les deux autres 

medianes. Au contraire, au moment de l'evolution oü il existe quatre loges chez les Cerianthides, 

ces loges sont laterales et symetriques deux ä deux. Si donc, dans un organisme semblable, 

il se formait des scleroseptes, ces scleroseptes seraient egalement lateraux et symetriques deux 

a deux. Le groupement de ces scleroseptes primaires serait tout different de celui que l'on 

observe chez les Rugueux. Je ne pense clonc pas que l'on puisse rattacher immediatement les 

Rugosa a la premiere forme larvaire des Cerianthes, mais bien ä la larve Scyphula. S'il se formait 

des scleroseptes chez un scyphistome, deux de ces scleroseptes seraient medians, siegeraient 

dans le plan sagittal, et deux autres seraient lateraux et symetriques. II me parait donc 

que l'on peut, a certain egards, rapprocher les Rugueux des Scyphopolypes, et que ces derniers 

sont les seuls, parmi les Anthozoaires actuels, qui presentent certaines analogies avec les Rugueux. 

J'ai indique plus haut les considerations qui m'ont fait admettre que la larve Cerinula 

derive de la Scyphula. Si l'on peut deduire de la Scyphula la forme larvaire qui se maintient 

pendant toute la duree de la vie et devient sexuee chez les Antijjathes, qui se montre au 

debut de l'evolution des Cerianthes et se retrouve dans l'extremite anterieure du corps de ces 

animaux adultes, il en ressort que les Ceriantipathaires sont apparentes aux Scyphomeduses. Ce 

groupe, dont les affinites avec les Anthozoaires ont ete demontrees par les beaux travaux de 

Grötte, forme une division bien homogene, malgre les variations que l'on constate dans leur 

Organisation. II semble bien evident que toutes les Scyphomeduses peuvent etre deduites du 

Scyphopolype, mais que d'autre part il n'existe, ni chez les Stauromeduses, ni chez les Peromeduses, 


1(59

182 

ni chez les Cubomeduses, ni chez les Discomeduses, aucune trace des cloisons transversales des 

Cerinula. Dans ces conditions il me parait rationel d'unir dans une meme division primaire 

des Anthozoaires, les Rugosa, les Scyphomeduses et les Ceriantipathaires et je propose, pour 

designer cette division, le nom de Scyphactiniaires. Tous peuvent etre deduits du Scyphopolype ou 

de la Scyphula, les Rugueux et les Scyphomeduses directement, les Ceriantipathaires indirectement. 

pour l'intermediaire de la larve Cerinula. 

Je ne vois pas, d'autre part, qu'aucun fait actuellement connu soit de nature ä nous 

eclairer sur les rapports phylogeniques entre les Scyphactiniaires. les Octocoralliaires 

et les Z o a n t h a c t i n i a i r e s. Ces trois sous-classes semblent constituer trois divisions primaires 

de la classe des Anthozoaires ou Scyphozoaires. 

J'ai resume dans Je tableau suivant mes idees sur la Classification des Cnidaires: 

Cnidana . 

Anthozoa = Scyphozoa . 

Ilydrozoa 

{ 

Zoantliiniaria 

Zoanthactiniaria . 

Hexaciiniaria 

Octactiniaria 

Scyphactiniaria 

Ceriantq 

Scypliomednsa 

liugosa 

Siphonopliora 

Tracliylina 1 ) 

Hydrocorallina 

Calyptoblastira 

Gymnoblastica 

Hydrida 

Madreporaria 

Actiniaria 

Ceriantharia 

Antipatliaria 

L'on remarquera que, dans le tableau qui precede, il n'est pas fait mention des 

Ctenophores. Je pense, en effet, que l'ensemble des donnees que l'on possede sur l'organisation 

des Ctenophores, les faits relatifs ä leur developpement mis en evidence par Metschnikoff (84). 

la decouverte des formes Coeloplana par Kowalewsky (85) et Ctenoplana par Korotneff (86), 

plaident en former de l'idee d apres laquelle les Ctenophores seraient apparentes aux Planaires 

J'estime que, en tenant compte de l'ensemble des faits actuellement connus, il faut separer les 

Cfcenophores des Cnidaires et les considerer comme des Planaires adaptees ä la vie pelagique. 

C'est l'opinion que j'enseigne depuis une dizaine d'annees. 

M. Ed. P e rrier a cree ce nom pour designer les Trachymeduses et les Narcomeduses.

Hexactiniaires. Hexactiniaria. 

Les larves d'Hexactiniaires rapportees par le NATIONAL se groupent en deux categories: 

les unes ne portent que huit cloisons; les autres en possedent vingt-quatre. 

Larves ä huit sarcoseptes. 

Des larves ä huit sarcoseptes ont ete recueillies dans sept stations differentes et, 

quoiqu'elles realisent toutes le meme type d'Organisation, elles different manifestement les unes 

des autres; elles representent les stades larvaires de sept formes differentes. Chez toutes la 

symetrie est nettement bilaterale et non biradiaire. Les huit cloisons completes s'etendent d'un 

pole ä 1 autre. Les muscles unilateraux presentent l'ordonnance caracteristique des muscles des 

Edwardsies. Toutes portent en outre des muscles parieto-basilaires. Chez toutes ces larves 

Edwardsiformes l'endoderme de la colonne est enormement epaissi suivant huit zones meridiennes, 

intermediaires entre les insertions des sarcoseptes, de fagon a former de gros bourrelets 

saillants dans les loges et developpes au point de remplir plus ou moins completement ces 

dernieres. Chez aucune de ces larves on ne trouve trace de tentacules. 

Elles different entre elles par le developpement tres-variable des muscles unilateraux, 

* par la position et l'extention de ces muscles dans le sens radiaire; par la forme et la structure 

des bourrelets endodermiques; par la structure et l'epaisseur relative de l'ectoderme, de la 

mesoglee et de l'endoderme; par le nombre, la longueur relative et la structure des entero'ides, 

rectilignes dans les unes, pelotonnes dans d'autres; par les caracteres des nematocystes; par la 

forme et les proportions de l'actinopharynx. 

II n'est pas possible de rattacher ces larves a tel groupe d'Hexactiniaires plutot qu'a 

tel autre. Nos connaissances, en ce qui concerne les caracteres propres aux larves des 

Edwardsies, des Actinies et des Madrepores sont insuffisantes pour permettre une determination. 

II est certain cependant qu'aucune des larves A huit cloisons, rapportees par le NATIONAL, ne 

peut etre rattachee au meme cycle evolutif que les larves ä vingt-quatre cloisons recueuillies 

dans le cours de la meme expedition. Ce qui le prouve c'est que chez les premieres les 

muscles unilateraux sont toujours tres apparents, d'ordinaire meme volumineux; chez les 

dernieres, au contraire, ces muscles sont toujours tres rudimentaires; ils consistent en un assise 

unique, plane, de fibrilles musculaires, difficile a apercevoir. 

Je ne sais si toutes les larves Edwardsiformes que je vais decrire se rapportent toutes 

a un meme groupe d'Anthozoaires; mais il me parait probable que les larves a vingt-quatre 

Ed. T. Beneden, Les Anthozoaires. K. e.


cloisons sont dans ce cas et que le groupe systematique auquel se rattachent ces dernieres est 

autre que celui ou que ceux auxquels se rapportent les larves ä huit sarcoseptes. 

Larve I. 

Le 19 juillet (J. N. 1), dans le produit d'une peche au filet vertical (V. 0—400), par 

58.7° Lat. N. et 6.5° Long. 0., ont ete trouvees une quinzaine de larves spheriques, a huit 

sarcoseptes, mesurant 1.7 mm de diametre moyen. 

Aucune trace de tentacules. Cone buccal peu 

saillant, subdivise par l'actinostome lineaire en deux 

levres laterales, s'elevant du fond d'une depression dont 

les parois sont formees par le disque buccal. 

Les huit sarcoseptes s'etendent d'un pole a l'autre 

jusqu'a l'extremite aborale de la colonne. Muscles 

unilateraux, bien developpes, presentant 1'ordonnance 

caracteristique des muscles unilateraux des Edwardsies 

et du stade Edwardsiforme des Hexactiniaires. Muscles 

parieto-basilaires le long des insertions parietales de 

chacun des sarcoseptes. Seules les cloisons repondant 

au couple I de de Lacaze-Duthiers portent des 

filaments mesenteriques. Ces filaments sont rectilignes, 

non pelotonnes. Les trois autres couples, quoique bien 

developpes et inseres a l'actinopharynx dans toute la 

hauteur de cet organe, sont depourvus d'entero'ides. 

L'actinopharynx presente un sulcus tres apparent; le sulculus est peu marque. 

Dans chacune des loges l'endoderme parietal forme une bourrelet tres-saillant, qui remplit 

la plus grande partie de ces loges (fig. XLIY ci-contre). 

II n'existe aucune trace de musculature ectodermique. La mesoglee murale est riche 

en cellules applaties et presente une structure lamellaire. Quatre larves ont ete coupees; elles 

presentent identiquement les memes caracteres. 

II n'est pas possible d'emettre une opinion sur la valeur systematique de cette larve. 

L'on ne connait pas avec certitude jusqu'ici des larves d'Edwardsies. II est possible que les 

larves n° I se rattachent ä l'une ou l'autre espece de ce genre; mais elles peuvent, tout aussi 

bien, etre de jeunes Anemones ou de jeunes Madreporaires. Leurs bourrelets endodermiques, 

saillants dans les loges, leur donnent une certaine ressemblance avec les larves, provenant des meines 

parages, que Boveri (26) a rapportees a tort aug. Arachnactis. Cependant les larves n° I different 

de Celles de Boveri 1° par le grand developpement de leurs muscles unilateraux; cette difference 

pourrait dependre de ce qu'elles sont plus agees, mesurant 1.7 mm au lieu de 2 /3 mm pour 

celles de Boveri, 2° en ce qu'elles ne portent qu'une paire d'entero'ides, tandis que les larves 

de Boveri, malgre leurs dimensions moindres, avaient deja des filaments mesenteriques a toutes

Larves d e Zoanthiniaires. 185 

leurs cloisons. Ce dernier caractere empeche absolument l'identification systematique des deux 

formes larvaires. 

Larve II. 

Cette larve (exemplaire unique) a ete recueillie le 26 aoüt (J. N. 135), aux environs 

des lies Canaries, par 18.6° Lat. N. et 26.4° Long. 0., dans le produit d'une peche au filet 

vertical (0—400). 

De forme spherique, comme la precedente et munie comme eile de 8 sarcoseptes eile 

mesure 0.71 mm de diametre. 

Aucune trace de tentacules ni de cone buccal. L'actinostome presente, a la loupe, 

l'apparence d'un petit orifice. 

Les huit sarcoseptes s'etendent d'un pole a l'autre et se terminent tous a petite distance 

du pole aboral. Muscles unilateraux peu developpes, ordonnances comme chez les Edwardsies, 

demontrant une symetrie nettement bilaterale et non biradiaire. Muscles parieto-basilaires aussi 

apparents que les muscles unilateraux. Les sarcoseptes directeurs, 

II et III (nomenclature de de Lacaze-Duthiers) ne 

portent d'entero'ides qu'au voisinage immediat de l'enterostome; 

dans la plus grande partie de leur longueur ils sont 

depourvus de filaments mesenteriques et proeminent peu 

dans la cavite coelenterique. Au contraire I et IY portent 

des entero'ides tres developpes; pelotonnes dans une 

grande partie de leur etendue; ceux qui dependent 

de I sont a peine plus longs que ceux qui bordent les 

cloisons IY. L'actinopharynx, court et etroit, presente a 

la section une forme octogonale (fig. XLY, ci-contre). 

L'ectoderme fort epais se fait remarquer en ce 

qu'il est bourre, au voisinage de sa surface libre et suivant 

les trois quarts de son epaisseur, d'innombrables nematocystes, 

tellement serres les uns contre les autres, qu'ils semblent form er a eux seuls toute 

l'assise superficielle de cette couche. Ces nematocystes sont rectilignes, tres-allonges, et presentent 

un filament Spiral grele, formant une vis bien reguliere. Pas de strie axiale. 

La bände glandulo-urticante des entero'ides est, eile aussi, chargee d'innombrables nematocystes; 

mais ils sont beaucoup plus grands que ceux de l'ectoderme de la colonne et possedent 

un filament axial bien apparent, surtout en coupes transversales. Iis manquent dans l'ectoderme 

actinopharyngien. 

Mesoglee a structure lamelleuse, riche en cellules plates, siegeant entre les lamelles. 

L'endoderme, aminci sur les sarcoseptes, se souleve, entre les insertions murales des sarcoseptes 

en huit bourrelets qui envahissent les loges mesenteriques. Ces bourrelets ont une structure 

spumeuse. Nombreux noyaux uniformement repandus dans toute l'etendue des bourrelets; ils 

siegent dans les trabecules qui circonscrivent les vacuoles. 


24


La larve II, comme la larve I, appartient evidemment au groupe bilateral des larves 

d'Hexactiniaires; mais il n'est pas possible de la rapporter a teile division systematique plutot 

qu'ä teile autre. 

Larve III. 

Cette larve (exemplaire unique) a ete recueillie le 3 aoüt (J. N. 47) par 40.4° 

Lat. N. et 57.0° Long. O., dans le courant de la Floride, dans le produit du filet vertical 

(V. 0—200). 

Sa forme est ovo'ide: eile mesure suivant l'axe oro-aboral 2.65 mm; suivant son plus 

grand diametre transversal 2.3 mm. Ni tentacules, ni cone buccal. Elle presente, comme les 

precedentes, les huit cloisons completes caracteristiques des 

Edwardsies. Muscles unilateraux ordonnances comme chez 

les Edwardsies, bien developpes, pectines et interessant 

une portion peu etendue des sarcoseptes. Epaississement 

considerable de l'endoderme des cloisons, non seulement 

sur la face musculaire, mais aussi sur la face opposee, 

au niveau des muscles unilateraux. Muscles parietobasilaires. 

Les huit cloisons portent des entero'ides; la 

portion interessee par les filaments mesenteriques est ä 

peu pres d'egale longueur pour tous les sarcoseptes. 

Entero'ides fort pelotonnes. Dans la portion aborale du 

corps les cloisons sont depourvues d'entero'ides; elles 

Fig. XLYI. 

proeminent moins dans le coelenteron que les bourrelets 

endodermiques qu'elles separent. Elles s'avancent jusqu'au 

voisinage du pole aboral et paraissent presenter toutes les 

huit la meme longueur. 

Bourrelets endodermiques enormes, a section trifoliaire; le lobe median montre une 

structure en eventail bien caracteristique (fig. XLYI). 

Comme dans la larve precedente, l'ectoderme mural est bourre de nematocystes a vis, 

a filament spiral tres fin; mais ils n'occupent pas seulement la zone superficiale de l'ectoderme; 

ils interessent toute son epaisseur. Tandis que, dans la larve II, les noyaux ectodermiques 

siegent exclusivement dans la profondeur de l'ectoderme, dans la larve III ils sont repandus 

dans toute l'epaisseur de ce feuillet. Tres-nombreux nematocystes aussi dans les filaments 

mesenteriques; ils sont beaucoup plus grands que ceux de l'ectoderme mural; mais par leur 

forme et leurs dimensions ils different de ceux de la larve III. 

Larve IY. 

Cette larve (exemplaire unique) a ete recueillie le 6 septembre (J. JST. 177), par 1.7° 

Lat. N. et 17.3° Long. O., dans le produit d'une peche au filet vertical (Y. 0—500). 

Legerement ovoide eile mesure environ 3 mm en diametre moyen.


Comme les precedentes, eile possede egalement huit sarcoseptes complets et toute l'organisation 

est semblable ä celle des larves I, II et III. Elle en differe 1° par le grand developpement des muscles 

unilateraux. Yoisins de l'insertion actinopharyngienne 

des sarcoseptes, dans toute la hauteur de l'actinopharynx 

et n'interessant, dans cette region du corps, qu'une v^z:>V) ^^pr 88 ^, 

partie peu etendue des sarcoseptes, ils s'elargissent J§ ^ £ fiMjff 

progressivement vers le pole aboral; 2° les bourrelets Jffi^^^yk 

endodermiques sont reduits, si on les compare ä Igf f? I- hjm IS^^JB 

ceux des larves precedentes. Iis sont formes d'un f f g ^ W f » W ^ M l L ^ 

tissu areolaire tres-delicat; 3° tant dans l'ectoderme wSH^ ^ ^ ^ ^ M H p O m ^ ^ ^ ^ 

mural que dans la bände glandulo-urticante des 

enteroides les nematocystes sont rares et de faibles Jf ^-^Wh jr 

dimensions; 4° des prolongements de la lamelle tmß' -î M % ^^^XP^m 

fondamentale s'avancent dans les replis ectodermiques SAPSI % 

Mesoglee ä structure ä la fois lamelleuse et 

fibreuse. On y trouve de nombreuses cellules plates. Fig. XLYII. 

Larve Y. 

Cette larve (exemplaire unique) a ete recueillie le 22 septembre (J. N. 235) par 0.1° Lat. S. 

et 44.2° Long. O. Elle provient d'une peche au filet vertical (Y. 0—400). 

Elle est nettement pyriforme, attenuee dans 

la region orale, elargie et renflee dans la portion 

aborale de la colonne. L'axe oro-aboral mesure 

3.76 mm; le plus grand diametre transversal 3.4 mm. 

Toute l'organisation est typiquement la meme que 

chez les precedentes. Elle en differe par des 

particularites d'importance secondaire, süffisantes 

pour montrer qu'elle doit etre distinguee au point 

de vue systematique, des formes precedemment 

decrites. Les muscles unilateraux sont beaucoup 

P^ us developpes dans le sens radiaire et sont 

jM formes en grande partie de lamelies simples. Au 

V*'' yy voisinage du pole oral, ils interessent ä peu pres 

îfl^jjf % t o u t e la largeur des sarcoseptes, s'etendant d'une part 

jusqu'au voisinage de l'insertion actinopharyngienne, 

Fig. XLVIII. d'autre part jusqu'ä l'insertion murale des cloisons. 

Tous les sarcoseptes sont bordes par un enteroide qui 

s'arrete ä meme hauteur dans tous, ä quelque distance du pole aboral. Les filaments mesenteriques 

sont petits et rectilignes; ils ne decrivent pas de circonvolutions. Actinopharynx court et ä 


24*


petit diametre. Bourrelets endodermiques presentant, en coupes transversales, la forme de 

feuilles a nervures reticulees. Mesoglee egalant, depassant meme en epaisseur l'ectoderme. 

Nematocystes rares et tres-petits dans toutes les formations ectodermiques. Epaississements 

considerables de l'endoderme des cloisons en regard des muscles unilateraux, a la face opposee 

a celle qui porte ces muscles. 

Fig. XLIX. 

Larve VII. 

Larve recueillie le 23 juillet (J. N. 15) par 60.3° Lat. N. 

et 27.0° Long. 0. (V. 0—600). 

Larve ovo'ide, montrant a l'examen ä la loupe huit 

sillons meridiens tres apparents et, a l'un des poles, une 

fente actinostomienne lineaire. Le grand axe mesure 1.62 mm, 

le plus grand diametre transversal 1.51 mm. 

Larve VI. 

Larve recueillie le 8 septembre (J. N. 188) 

par 2.6° Lat. S. et 14.6° Long. O., dans le produit 

d'une peche au filet vertical (V. 0—400). 

La forme est celle d'un caraffon de toilette 

ä goulot tres court. Les dimensions suivant l'axe 

oro-aboral 4.23 mm. Le plus grand diametre transversal 

3.85 mm. 

Oette forme est voisine de la precedente. 

Elle en differe par l'extention des muscles unilateraux 

dans le sens radiaire et surtout par la 

position de ces muscles. Iis arrivent en dedans 

jusque tout pres des filaments mesenteriques, tandis 

que dans la larve V ces filaments sont toujours 

separes des muscles par une portion relativement 

etendue de la cloison. 

II s'agit encore ici d'une larve a huit cloisons completes, 

regnant d'un pole ä l'autre dans toute la hauteur de 

la colonne. Sa symetrie bilaterale ressort avec evidence de 

l'ordonnance des muscles unilateraux, semblable a celle de 

toutes les formes precedemment decrites. Ces muscles sont 

fort peu developpes; a peine y distingue-t-on des indices de 

lamelles musculaires. Ce qui differencie cette larve de toutes Celles que j'ai eues sous les yeux, 

c'est rextreme minceur de la mesoglee de la colonne. Elle apparait en coupe comme une 

simple ligne et ne depasse guere en epaisseur la lamelle mesenchymatique des sarcoseptes. Cette 

particularite et aussi les dimensions relativement considerables de l'actinopharynx montrent bien


que cette larve ne peut etre identifiee a celle que j'ai decrite sous le n° II. Son etat de 

conservation est d'ailleurs defectueux: tout l'ectoderme manque. 

Larves ä vingt-quatre sarcoseptes. 

Les larves qui seront decrites ci-apres portent toutes vingt-quatre cloisons: huit 

cloisons completes repondant aux couples 1, 2, 3 et 4 de de Lacaze-Duthiers; deux 

couples de cloisons incompletes repondant aux couples 5 et 6 du meme auteur; enfin six 

paires de cloisons tres-incompletes formant ensemble un second cycle. II est singulier qu'il 

n'ait pas ete recueilli une seule larve portant un nombre de cloisons intermediaire entre 

8 et 24, ni superieur a 24. 

Des larves a 24 cloisons ont ete recueillies dans huit stations differentes. 

Elles presentent un certain nombre de caracteres communs que je vais indiquer. 

1° Toutes sont totalement depourvues de tentacules; 

2° l'actinostome presente la forme d'une fente plus ou moins elargie; 

3° l'actinopharynx montre deux sillons, un sulcus et un sulculus, aboutissant superieurement 

aux commissures buccales; 

4° les muscles unilateraux des sarcoseptes sont peu apparents; ils sont formes non 

de lamelles musculaires, mais d'une assise unique, a-peu-pres plane, de fibrilles. Ceux des 

8 sarcoseptes primaires presentent l'ordonnance caracteristique de leurs homologues chez les 

Edwardsies, ce qui montre que ces larves se rapportent non pas au type biradiaire, mais au 

type bilateral; 

5° les cloisons 1 de de Lacaze-Duthiers l'emportent sur toutes les autres par leur 

largeur et par le developpement des enteroi'des qui en dependent. Les cloisons 4 ne different 

que tres peu des cloisons 1, tandis que les filaments mesenteriques sont notablement moins 

developpes dans les cloisons directrices (3 et 2). Si donc il etait permis de conclure du degre 

de developpement d'un sarcosepte a son äge, il faudrait admettre que, dans ces larves, les 

cloisons 4, (dorso-laterales) se forment en second lieu; 

6° les cloisons 5 et 6, inserees l'une en arriere, l'autre en avant de la cloison 1, toujours 

incompletes, presentent tres-sensiblement le meme degre de developpement; 

7° les douze cloisons du second cycle sont toutes egalement developpees tant en longueur 

que dans le sens radiaire. II n'y a donc aucune raison de supposer que l'un de ces couples 

serait plus precoce que l'autre; 

8° la plupart de ces larves presentaient, quand elles eurent ete eclaircies, un cercle de douze 

täches equidistantes, formant ensemble une ceinture circulaire a mi-distance entre les poles de la 

larve. Ces täches, generalement allongees suivant les meridiens auxquels elles se rapportent, sont 

dues a des epaississements de l'endoderme mural, saillants dans la cavite coelenterique. Ces 

epaississements montrent une structure vacuoleuse, resultant de la presence dans le protoplasme de 

grosses gouttelettes huileuses. Iis repondent exclusivement aux endoceles, aux loges directrices 

et a celles des loges laterales qui possedent deux muscles unilateraux. Claus a signale, il y 

a longtemps, chez une larve pelagique, observee par lui a Messines, »zwölf meridionale Reihen 



von ziemlich grossen orangegelben Fettkügelchen« (88). II n'est guere douteux que les douze 

formations adipeuses de la larve de Claus ne soient homologues aux douze epaississements 

endodermiques ä globules huileux des larves de 1'Atiantique, et que la larve de Claus ne soit 

une larve d'Hexactiniaire, pourvue de 24 cloisons (8—4—12). Les freres Hertwig ont 

coupe des larves qu'ils ont cru pouvoir identifier aux larves de Claus et leur ont compte 

huit sarcoseptes seulement. Pour ce motif ils ont considere ces larves comme etant de jeunes 

Edwardsies ou se rapportant ä une forme encore inconnue voisine des Edwardsies. Cette 

opinion est probablement la consequence d'une confusion. Les larves ä huit cloisons etudiees 

par les Hertwig sont probablement d'autres formes que Celles que Claus a eues sous les 

yeux. En effet, chez les larves evidemment voisines de Celles de Claus, rapportees par le 

NATIONAL, les corps adipeux, toujours au nombre de douze, ne font probablement leur apparition 

que posterieurement ä la naissance des six paires de cloisons du second cycle; ils siegent dans 

les douze endoceles. L'on peut conclure de la presence de douze corps adipeux ä 

l'existence de vingt-quatre cloisons (voir plus loin larve XIV). Je n'ai pas pu trouver de 

corps adipeux dans les larves IX et XII. Mais les epitheliums de la larve IX etant tres-mal 

conserves, les corps adipeux ont pu devenir meconnaissables; il est possible qu'ils n'avaient 

pas encore fait leur apparition dans la larve XII, chez laquelle les cloisons du second cycle 

etaient tres-peu developpees; 

9° il n'existe, chez aucune de ces larves, de bourrelets endodermiques comme ceux que 

l'on observe constamment dans les larves ä huit cloisons. 

Parmi les larves decrites sous les n° VIII ä XV il y a certainement lieu de distinguer 

plusieurs formes, tout au moins specifiquement distinctes; mais je n'oserais affirmer qu'il en est 

ainsi pour toutes les larves decrites sous des numeros differents. L'etat de conservation parfois 

tres-defectueux, la diversite des procedes de fixation employes, l'insuffisance du materiel ne 

permettent pas d'emettre une opinion sur la valeur systematique 

des objets recueillis. Je me borne donc ä en 

faire l'enumeration, en signalant pour chacune d'elles les 

caracteres les plus saillants. 

Larve VIII. 

Sept exemplaires recueillis le 4 septembre 

(J. N. 164), par 5.3° Lat. N. et 19.9° Long. O. (Courant 

de Guinee). Ces larves spheriques ou legerement ovoides 

presentent toutes les memes dimensions d'environ 1.50 mm. 

Trois exemplaires ont ete coupes, deux transversalement, 

un suivant l'axe oro-aboral. 

Fig. LI. 

Les douze cloisons du premier cycle se prolongent 

ä-peu-pres jusqu'au pole aboral. Les douze du second 

cycle se terminent un peu en dega des premieres. Les muscles unilateraux sont tres-difficiles 

ä apercevoir, tant ils sont peu developpes. Seules les huit cloisons completes du premier


cycle portent des enteroides. Ces formations sont pelotonnees. Celles qui dependent des 

cloisons 3 sont un peu plus courtes. Celles qui se rattachent aux cloisons 1, 4 et 2 sont 

approximativement de memes longueurs. Douze corps adipeux occupant les loges du premier 

et du second cycle. Iis siegent a peu pres a mi-distance des poles et commencent a se 

montrer sur les dernieres coupes interessant l'actinopharynx. Iis atteignent leur maximum de 

largeur et d'epaisseur a leur milieu et s'attenuent vers leurs extremites. L'ectoderme plus 

mince que la mesoglee ne possede que des nematocystes allonges, de tres petites dimensions. 

Mesoglee epaisse, montre dans la colonne une structure lamelleuse et fibrillaire; on y trouve 

beaucoup de noyaux minuscules. Actinopharynx applati transversalement, ä section octogonale. 

Larve IX. 

Deux exemplaires recueillis ä la meme Station que les larves VIII (J. N. 164). 

Ces larves spheriques sont translucides; l'une mesure 2 mm, l'autre 2.5 mm. Au pole 

oral depression circulaire du fond de laquelle s'eleve un cone buccal tres court. Quoiqu'elles 

aient ete fixees par le sublime, leurs epitheliums sont tres mal conserves; l'ectoderme s'est 

detache et l'endoderme est tout-ä-fait altere. La translucidite peut dependre de cet etat 

defectueux. 

Des huit filaments mesenteriques, ceux que portent 

les cloisons laterales completes (1 et 4), sont les plus longs. 

Les muscles unilateraux reduits a une assise unique 

de fibrilles musculaires, presentent l'ordonnance typique 

des Edwardsies. II existe des muscles parieto-basilaires, 

mais ils sont tres-peu apparents. 

La mesoglee, relativement peu epaisse, se montre 

distinctement formee de deux couches: une interne tres 

mince, qui fixe energiquement le carmin, une autre externe 

beaucoup plus epaisse, achromophile. Chez beaucoup de 

larves la mesoglee est moins avide de carmin en dehors 

qu'en dedans; mais dans la larve IX la limite entre les 

deux parties de la membrane est bien tranchee. La Fig. LH. 

structure est lamelleuse; je n'ai pas pu y distinguer de 

noyaux, mais bien de petites fentes claires, comme s'il existait des lacunes entre les lamelles. 

Je n'ai pas pu m'assurer de la presence de corps adipeux; mais il faut retenir que la 

conservation des tissus est defectueuse. 

Larve X. 

Deux exemplaires recueillis le 6 septembre (J. N. 180) par 1.1° Lat. IST., 16.4° Long. 0. 

Forme spherique mesurant 2 mm de diametre moyen. Au pole oral le corps se prolonge 

en une formation tubulaire courte, a l'extremite de laquelle siege l'actinostome. 


192 


Tout comme dans les larves precedentes. Muscles unilateraux et parieto-basilaires 

reconnaissables, mais tres-peu developpes. Je remarque que l'ectoderme est extremement mince 

.«sse^Pii^^fe m £soglee tres-epaisse. Les nematocystes de l'ectoderme 

son ^ excessivement petits. Les corps adipeux au nombre 

jlfs^ i r \ f c ^ ouze, developpes, etaient tres apparents dans les 

larves intactes. 

• mp' IßT if'^^j^^^^M Larve XI. 

HMlpS^^v^M (JM Deux exemplaires recueillis le 6 septembre (J. N. 177) 

W/llllr 

par 1,7 ° Lat * 17,30 Long ' 

fffe^rîlF Forme spherique, mesurant 2.20 mm en diametre. Ces 

I I ® larves sont translucides. Elles ont ete fixees par l'acide 

^^^^^^^^^^^^^ picrique. Leur etat de conservation est satisfaisant. L'ecto- 

Fig. LUE. derme est partout fort bien fixe et conserve. 

Le nombre des sarcoseptes (8.4—12) est le meme que dans les larves precedentes. 

Muscles tres-peu apparents. Les huit cloisons completes sont seules pourvues d'entero'ides; 

ceux des cloisons directrices sont plus courts 

que ceux des cloisons laterales 1 et 4. Les 

filaments mesenteriques sont fort pelotonnes. 

Les cloisons du second cycle sont un peu plus 

courtes que Celles du premier cycle qui atteignent 

seules le pole aboral. L'ectoderme notablement 

plus epais que la mesoglee se fait remarquer 

par l'abondance de cellules glandulaires, les 

unes ä contenu hyalin, les autres ä contenu 

globulaire. Les noyaux de l'ectoderme sont 

groupes en deux assises; l'assise externe renferme 

exclusivement des noyaux allonges en forme de 

bätonnets; l'assise interne possede des noyaux 

arrondis. Au contact de la mesoglee l'ectoderme 

est totalement depourvu de noyaux. 

Cette partie profonde de l'ectoderme se montre, 

dans les preparations au carmin, totalement 

incolore et nettement striee dans le sens radiaire. Fig. LIV. 

Beaucoup de nematocystes a vis radiairement diriges, droits ou legerement incurves, de dimensions 

relativement considerables. Mesoglee pourvue de nombreux noyaux minuscules. Douze corps 

adipeux siegeant dans les loges. 

Larve XII. 

Un exemplaire recueilli le 9 septembre (J. N. 190), par 4.1° Lat. N. et 14.2° Long. O. 

Larve spherique mesurant en diametre 0.95 mm.


Vingt-quatre sarcoseptes (8.4—12). Les douze sarcoseptes du second cycle ne se voient 

que dans la moitie aborale du corps. Des huit entero'ides ceux qui dependent des cloisons 1 

sont les plus longs. Dans la portion aborale du corps, les sarcoseptes 

qu'ils garnissent, sont notablement plus larges que tous les autres; de 

sorte que, si l'on fait abstraction de ces derniers, les cloisons 1 divisent 

le coelenteron en deux portions inegales l'une anterieure plus petite, 

l'autre posterieure plus etendue. Apres les entero'ides 1 viennent, dans 

l'ordre decroissant des longueurs, 4, 3, 2. II n'existe dans cette larve 

aucune trace d'organes adipeux. 

Mesoglee tres epaisse; l'ectoderme est tombe. L'actinopharynx 

presente, sur chacune de ses faces laterales, trois bourrelets ectodermiques, 

repondant aux loges primaires laterales. 

Larve XIII. 

Un exemplaire recueilli ä la meme date et dans la meme Station que la precedente: 

9 septembre (J. N. 190), par 4.1° Lat. N. et 14.2° Long. O. 

Forme spherique; diametre 1.05 mm. 

Yingt quatre cloisons (8.4—12); muscles unilateraux a 

ordonnance typique, tres-peu developpes. Cette larve differe de 

toutes les autres par les caracteres de la mesoglee. Cette formation 

est tellement coriace qu'elle ne se laisse que tres difficilement entamer 

au rasoir. II n'a ete possible d'obtenir des coupes passables que de 

la partie du corps avoisinant l'actinostome. Au lieu de presenter 

une epaisseur uniforme la mesoglee montre une apparence papillaire; 

les papilles sont de forme et d'etendue variables; les sillons qui les 

delimitent lateralement sont souvent elargis dans la profondeur, d'ou 

l'apparition, dans les coupes, de cavites closes logees dans 1'epaisseur 

de la mesoglee. 

M. Faurot 1 ) a trouve une mesoglee a surface ectodermique tres-«reguliere chez 

Edwardsia Adenerisis. La larve XIII possede douze organes adipeux, occupant les loges, comme 

la plupart des larves decrites dans ce chapitre. 

Larve XIV. 

Deux exemplaires de cette larve ont ete recueillis le 4 septembre (J. N. 159), par 

5.9° Lat. N. et -20.3° Long. 0. 

Iis sont de forme ovo'ide et de dimensions assez inegales: le plus grand mesure 

4.20 mm suivant son grand axe, 2.83 mm suivant le petit axe de l'ovo'ide; l'autre 3.44 mm 

sur 1.75 mm. 

Fig. LV. 

Faurot. Etudes sur les Actinies. Arch. de Zool. exper. et gen. 3. serie. Tome III, p. 129. 


25


Elles appartiennent ä la meme espece, mais different assez notablement l'une de l'autre 

par le degre de developpement. Elles portent l'une et l'autre 24 cloisons (8.4—12); mais 

tandis que dans la plus grande les sarcoseptes du second cycle 

sont tres developpes, ils le sont au contraire tres peu et 

seulement dans la moitie aborale de la colonne dans le plus 

petit exemplaire. Au surplus il n'existe encore aucune trace 

de corps adipeux dans la plus petite larve, tandis que ces 

formations sont tres apparentes dans la grande. 

Le pharynx presente en coupe la forme d'un octogone. 

Les muscles unilateraux reduits ä une assise unique de fibrilles 

se voient, chez la grande larve, non seulement sur les cloisons 

du premier cycle, mais aussi sur Celles du second. L'ectoderme 

est extremement mince, plus mince que la mesoglee. 

II renferme peu de nematocystes et ces formations sont 

excessivement petites. Les entero'ides, au nombre de huit, 

decrivent un trajet rectiligne et ne sont nullement pelotonnes. 

ar ve XV. 

Larve unique recueillie le 26 aoüt (J. IST. 135) par 18.9° Lat. IST., 26.4° Long. O. 

Forme spherique; diametre 1.24 mm. 

Vingt-quatre sarcoseptes comme dans les precedentes 

(8.4—12). Les cloisons du second cycle sont tres peu developpees; 

il faut les chercher avec attention pour les apercevoir. 

Encore n'existent-elles que dans la region moyenne de la 

colonne. Elles manquent dans la portion orale et dans la 

region aborale du corps. Cette larve se distingue de toutes 

les autres en ce que la lamelle mesenchymatique des cloisons 

est epaissie dans toute l'etendue des muscles unilateraux. La 

partie epaissie de la lamelle est lisse sur une de ses faces, 

cannelee sur l'autre qui eile j)orte les fibrilles musculaires. II 

existe donc des lamelies musculaires commengantes et de veritables 

etendants sont en voie de formation. Muscles parietobasilaires 

tres-peu apparents. Je n'ai pas vu d'organes adipeux; mais comme la conservation 

des epitheliums est defectueuse, il n'est pas impossible qu'ils aient ete detruits.

Zoanthiniaires. Zoanthiniaria. 

En 1867 Semper a decrit une forme larvaire tres curieuse, sur laquelle, a ce qu'il 

raconte, son attention avait ete appelee, avant son depart pour les Philippines, par M. le 

professeur Behn de l'Universite de Kiel. Pendant son voyage autour du monde, Behn avait 

observe, dans les regions les plus diverses des mers tropicales, un organisme pelagique de 6 mm 

de longueur, dont le corps cylindrique etait pourvu d'une frange courant parallelement a l'axe du 

cylindre et donnait lieu a des phenomenes d'irrisation d'un admirable effet. Semper ne tarda 

pas a retrouver cet organisme. II le rencontra une premiere fois au voisinage au Cap de 

Bonne Esperance par 42° Lat. S., dans le Canal de Mozambique, et plus tard dans le courant 

de la Sonde, sur la cote de Java. II en a donne une description, accompagnee d'une belle 

figure, dans la Z. f. wiss. Zool. et a rendu compte des observations qui l'ont determine a considerer 

cet organisme, malgre son apparence tres-particuliere, ne rappelant en rien les larves connues 

des animaux de cette classe, comme une larve d'Actiniaire. 

Parmi les materiaux recueillis par le NATIONAL j'ai trouve un premier exemplaire fort 

bien conserve d'un organisme que Hensen m'avait signale, comme etant probablement identique 

ä la larve de Semper. J'ai communique a l'Academie royale de Belgique, en 1890, (13) les 

observations que j'ai eu l'occasion de faire sur cet objet. Elles m'ont conduit a une double 

conclusion: 1° la premiere c'est que la larve de Hensen, sans etre identique ä la larve de 

Semper est une forme voisine de cette derniere; 2° que ces larves se rattachent l'une et 

l'autre a l'evolution de Zoanthines (microtype de Erdmann). Depuis la publication de cette 

communication, j'ai regu un second exemplaire de la meme larve; il avait ete envoye par erreur 

a un autre collaborateur. 

Hans le meme travail, dans lequel il decrit la larve qui porte son nom, Semper 

signale une autre forme larvaire rappelant certaines larves d'Annelides, en ce qu'elle presente, 

a quelque distance en arriere de la bouche, une gouttiere ciliaire transversale. Semper est 

arrive a la conclusion que cette seconde forme doit etre rapportee eile aussi a l'evolution d'un 

Antliozoaire. II se fonde sur la presence dans l'ectoderme d'innombrables nematocystes, dont 

il distingue deux formes differentes. II suppose que cette seconde larve pourrait bien etre un 

stade de developpement du meme Actiniaire auquel se rapporte sa premiere larve. 

J'ai trouve egalement, dans le materiel recueilli par Hensen, un exemplaire de la 

seconde forme de Semper. J'en avais fait un examen sommaire prealablement a ma communication 

qui est surtout relative a la premiere larve. L'examen des coupes en serie 


35*

196 

m'avait demontre que, contrairement a l'opinion de Semper, la larve ovo'ide ne se rattache 

pas au meme cycle evolutif que la larve ä frange vibratile longitudinale; j'avais reconnu que 

cette seconde forme est cependant aussi une larve de Zoanthine (microtype) et signale ce fait curieux 

que, dans son corps globuleux, qui ne mesure guere plus de 2 mm du diametre, se trouvent 

logees quatre autres larves, d'äges differents, du meme animal, ce qui fait que la meme serie de 

coupes permet d'etudier cing stades du developpement du meme organisme. Posterieurement 

a ma publication, qui rapportait pour la premiere fois au groupe des Zoanthines, les deux 

larves de Semper, S. Play fair Mac Murrich a fait connaitre l'organisation d'une forme 

recueillie par lui sur les cotes americaines, voisine de la seconde larve de Semper. L'auteur 

confirme ma conclusion, en ce qui concerne les affinites de cette forme. II admet quelle 

se rapporte a un Zoanthe (microtype de Erdmann). 

La larve de Mac Murrich, tout en etant voisine de la seconde larve de Semper, 

ne peut pas etre identifiee avec celle qui a ete recueillie par Hensen. Elle en est tout au 

moins specifiquement distincte. Afin d'eviter des confusions et de longues periphrases il serait 

utile de denommer ces larves, comme il a ete fait pour les larves de Cerianthides. Oes denominations 

provisoires pourront disparaitre le jour oü l'on saura ä quel genre et a quelle espece se 

rapportent ces larves. Je propose de designer sous le nom de Zoanthella les larves a frange 

vibratile longitudinale. A ce type se rapportent la premiere larve de Semper que l'on 

pourra appeler Zoanthella Semperi; et la larve voisine de cette derniere, que j'ai decrite, et que 

je propose de designer sous le nom de Zoanthella Henseni. J'appelle Zoanthina les larves du 

second type de Semper; Zoanthina nationalis la larve recueillie par Hensen; Zoanthina 

americana, celle qui a ete decrite par Mac Murrich. 

Genre Zoanthella. 

Zoanthella Henseni. 

Les deux exemplaires de cette larve ont ete recueillis a la meme Station (J. N. 146) a la 

date du 1 septembre, par 12.3° Lat. N., 22.7° Long. O. Temperature de surface 26.5°; filet 

V. 0—400 m. L'une de ces larves, precedemment decrite, mesurait suivant son grand axe 6.6 mm. 

La seconde, dont il sera plus specialement question ici, etait beaucoup plus grande: eile atteignait 

13 mm de longueur. 

La forme, semblable dans ces deux larves, est celle d'une poire tres-allongee (calebasse), 

dont 1'extremite effilee, au lieu d'etre rectiligne, serait contournee en Crosse. La grosse 

extremite repond a la partie aborale de la larve; l'actinostome, terminal, siege a son extremite 

attenuee. Dans les deux larves, l'incurvation est teile que la concavite de la courbe repond a 

la face anterieure, c'est-ä-dire ä la löge directrice. La frange vibratile qui, dans l'une et l'autre 

larve, interesse les deux tiers superieurs du corps, regne suivant la ligne mediane anterieure. 

Les deux larves ont ete fixees par le sublime. Les tissus sont bien conserves; mais l'ectoderme 

s'est decolle de la mesoglee, qui a subi une legere retraction. II en est resulte la formation

Larves de Zoanthiniaires. 197 

d'une fente artificielle entre ces deux couches. L'ectoderme est ride, voire meme fendu par 

places; une portion assez etendue de cette couche s'est detachee dans la larve n° 2, de sorte 

que la mesoglee est ä nu suivant une partie de la face laterale droite. 

La pigmentation de l'ectoderme est semblable dans les deux exemplaires. Je renvoie 

a ce que j'en ai dit dans ma premiere note. 

L'orifice buccal est a peu pres quadrilatere. II n'existe aucune trace de tentacules, meme 

dans la larve de 13 mm. II n'y a d'orifice aboral dans aucun des deux individus. Pas plus 

par l'analyse des coupes que par l'examen ä la loupe je n'ai pu rien voir qui indiquät la 

presence d'un semblable orifice. 

Malgre ses dimensions a peu pres doubles, l'exemplaire n° 2 n'est guere plus avance 

dans son developpement que l'exemplaire n° 1. L'un et l'autre portent en tout 12 cloisons 

mesenteriques, dont six macroseptes et six microseptes. Des trois couples de macroseptes, un 

delimite la löge directrice, les deux autres, lateraux, sont symetriques deux a deux. Les 

macroseptes s'inserent a l'actinopharynx dans toute la hauteur de cet Organe et sont garnis, 

dans la plus grande partie de leur longueur, a partir de l'enterostome, de filaments mesenteriques, 

rectilignes, ne montrant, en aucun point de leur longueur, aucune trace de pelotonnement. Des 

trois couples de microseptes, un est posterieur et delimite une löge directrice incomplete. 

Les microseptes proeminent beaucoup plus fortement dans la cavite coelenterique de la portion 

aborale que de la region orale du corps. Au für et a mesure que l'on s'approche du pole 

oral, ils deviennent de moins en moins saillants. Cependant, on peut les poursuivre jusques tout 

pres de l'actinostome. J'ai pu verifier dans le 2 (1 exemplaire que la paire directrice anterieure 

est plus courte que les deux autres couples de macroseptes. De meme les hemisulques, qui 

presentent ici les memes caracteres que les filaments mesenteriques proprement dits, sont plus 

courts que ces derniers. Les entero'ides se prolongent plus loin vers le pole aboral dans les 

macroseptes lateraux anterieurs que dans les posterieurs, de sorte que, si l'on pouvait conclure 

de la longueur des entero'ides ä Tage des cloisons, leur anciennete relative serait la suivante: 

1° macroseptes latero-anterieurs; 2° latero-posterieurs; 3° macroseptes de direction. 

Parmi les microseptes le couple latero-anterieur est aussi plus court que les deux autres. 

Les deux couples posterieurs, ont la meme longueur que les macroseptes latero-anterieurs et 

les latero-posterieurs: ces huit cloisons s'etendent jusqu'au pole aboral. Dans la partie aborale 

du corps, les macroseptes, depourvus de leurs filaments mesenteriques et les microseptes lateraux 

et posterieurs ont exactement la meme apparence et sont egalement saillants dans la cavite 

coelenterique. Le point de convergence de ces huit cloisons n'est pas exactement terminal, 

mais un peu dirige en avant. A tous ces points de vue l'on constate exactement les memes 

faits dans les deux exemplaires examines. 

Quant ä la structure de l'ectoderme, aux caracteres de la plaque fiagellifere, a la 

composition de l'endoderme, aux epaississements que presente ce feuillet, epaississements qui 

forment autant de bourrelets longitudinaux saillants dans le coelenteron, a la forme des loges 

et ä leur extension relative au voisinage de l'orifice buccal, aux caracteres de la bouche et de 

l'actinopharynx, le second exemplaire ne differe en rien du premier que j'ai decrit. 



J'appellerai seulement l'attention sur trois formations, qui, dans la larve de 13 mm, 

presentent quelques particularites dignes d'etre signalees. 

I. Mesoglee. Elle n'est pas beaucoup plus epaisse que dans l'exemplaire n° 1; mais 

eile montre gä et lä, dans son epaisseur, des trouees qui peuvent etre poursuivies sur plusieurs 

coupes successives et constituent de veritables canaux qui, en partie du moins, debouchent sur 

l'une ou l'autre des faces de la mesoglee. L'on y trouve toujours au moins une cellule granuleuse 

d'assez grandes dimensions. Cette cellule n'occupe qu'une portion fort restreinte de la cavite. 

Ces trouees s'observent aussi bien dans la mesoglee des sarcoseptes que dans la lamelle mesenchymatique 

de la paroi murale. Des cellules de tous points semblables ä Celles qui caracterisent 

la mesoglee se voient en grand nombre dans l'endoderme et aussi dans la profondeur de l'ectoderme. 

II est probable que la mesoglee a une consistance molle, et que les canaux sont les 

traces, laissees dans la substance fondamentale, par les cellules amoeboides qui la traversent. 

II. Muscles. a) Haddon a le premier decrit chez les Zoanthes, des muscles parietobasilaires. 

De semblables muscles, consistant en une assise unique de fibrilles musculaires 

longitudinales, se trouvent aux deux cotes des insertions parietales de toutes les cloisons, macroseptes 

et microseptes, chez Zoanthella Henseni. Iis ne s'appliquent pas seulement contre les 

deux faces de la mesoglee des sarcoseptes, mais se prolongent sur la face interne de la lamelle 

mesenchymatique de la colonne, aux deux cotes des insertions parietales des sarcoseptes. 

Ces bandes musculaires parietales prennent un developpement exceptionnel immediatement 

en dehors des insertions des cloisons directrices anterieures. Elles y acquierent l'apparence 

de deux muscles longitudinaux speciaux, dependant de la paroi murale. Ce sont eux probablement 

qui determinent l'incurvation caracteristique de la larve. 

b) Gr. v. Koch a le premier attire l'attention sur le groupement des cloisons chez les 

Zoanthes. II a montre chez Palythoa axinellae la presence de deux sortes de cloisons, les unes 

fixees au pharynx, les autres incompletes. Ces cloisons sont geminees, comme chez les 

Hexactiniaires; les deux cloisons des paires directrices sont semblables deux ä deux; l'une 

de ces paires est complete, l'autre incomplete; leurs muscles unilateraux sont diriges en dehors 

vers les exoceles voisins. Les paires laterales, au contraire, sont formees d'une cloison complete 

(macrosepte de Erdmann) et d'une cloison incomplete (microsepte de Erdmann). Les 

cloisons d'une meme paire portent leurs muscles unilateraux sur les faces par lesquelles elles 

se regardent. 

D'apres R. Hertwig toutes les cloisons portent des muscles sur leurs deux faces, 

longitudinaux sur l'une, ils sont obliques et homologues aux fibres transversales de Hexactiniaires 

sur l'autre. En coupes transversales, ces fibres obliques peuvent etre prises facilement 

pour des fibres longitudinales. Haddon n'admet que deux genres de muscles dans les sarcoseptes: 

les muscles unilateraux souvent peu developpes et les muscles parieto-basilaires. C'est 

sur la presence des faisceaux longitudinaux, unilateraux, que repose l'opinion d'apres laquelle 

les cloisons des Zoanthines seraient geminees.


Danielssen a trouve que, chez Epizoanthus Mardölli-Erdinanni, des muscles longitudinaux 

existent sur les deux faces des cloisons et que ces muscles sont egalement developpes sur les 

deux faces. Haddon a pu confirmer 1'Observation de Danielssen. 

Je suis arrive ä la meme conclusion par l'examen des coupes du second exemplaire de 

Zoanthella Henseni. Les deux faces des microseptes sont uniformement recouvertes, dans toute 

leur etendue, par une assise unique de fibrilles musculaires longitudinales. II en est de meme 

des macroseptes; mais il semble que, chez ces derniers, la couche musculaire soit plus developpee 

sur celle des deux faces qui porte seule, dans d'autres especes, des muscles longitudinaux. 

c) J'ai trouve qu'il existe aussi des fibrilles musculaires longitudinales a la face interne 

de la mesoglee de la colonne, principalement vers le milieu des bourrelets endodermiques 

longitudinaux. Danielssen decrit une couche longitudinale endodermique dans toute l'etendue 

de la colonne chez Epizoanthus Mardölli-Erdmanni. Peut etre les Zoanthelles sont elles les 

larves d'Epizoanthus. 

III. Actinopharynx. Le second exemplaire montre tres-clairement l'existence d'un 

sulcus tres-large, qui se reconnait immediatement par les caracteres particuliers qu'affecte, ä 

son plancher, l'ectoderme actinopharyngien. II est relativement tres aminci. Dans le reste de son 

etendue l'epithelium actinopharyngien, beaucoup plus epais, presente partout les meme caracteres: il 

ne montre aucune differenciation sulculaire. II est souleve en cotes actinopharyngiennes, trois ä droite 

et trois ä gauche, separees entre elles par des sillons. Seuls les six macroseptes s'inserent au 

pharynx et comme les microseptes sont tres-reduits dans cette region du corps, il semble qu'il 

n'existe, autour de l'actinopharynx, que six loges mesenteriques: deux medianes, deux antero-laterales, 

deux postero-laterales. Le sulcus repond ä la löge directrice et aux moities anterieures des 

antero-laterales; les cotes pharyngiennes du premier couple repondent aux moities posterieures 

de ces meines loges; les cotes du deuxieme couple aux loges postero-laterales; la löge mediane 

posterieure Supporte les cotes du troisieme couple; elles sont separees l'une de l'autre par un 

sillon actinopharyngien median, entierement semblable aux sillons lateraux. 

Genre Zoanthella. 

Larves pelagiques pouvant atteindre 13 mm. Corps allonge, pourvu d'une plaque 

flagellifere et d'une frange vibratile, regnant l'une et l'autre parallelement ä l'axe du corps, 

suivant la ligne mediane anterieure. Douze cloisons, dont six macroseptes et six microseptes, 

ordonnances comme dans les Zoanthines (microtype de Erdmann). Tantot presence, tantot 

absence de pore aboral. 

Zoanthella Henseni. 

Corps pyriforme, renfle ä son extremite aborale, s'attenuant progressivement vers le pole 

oral. Partie orale du corps incurvee en Crosse apres fixation. Pas d'orifice au pole aboral. 



Frange vibratile interessant la ligne mediane anterieure dans les deux tiers superieurs du 

corps; eile manque au tiers inferieur. — Courant de Guinee. 

Zoanthella Semperi. 

Corps cylindrique, le plan median presente une torsion spiraloi'de. Pas d'incurvation en 

Crosse; orifice au pole aboral. Frange vibratile regnant dans toute le hauteur du corps, d'un 

pole a l'autre. — Courant de Mozambique. 

En rapportant la premiere larve de Semper et la larve de Hensen, que je viens de 

decrire, a un meme genre Zoanthella, je n'entends nullement pretendre que les formes adultes 

auxquelles ces larves se rapportent soient des especes d'un meme genre. La Classification que 

je propose n'a aucune pretention autre que de grouper les types larvaires. II est parfaitement 

possible que Zoanthella Semperi et Zoanthella Henseni se rapportent a des genres differents 

de Zoanthiniaires. 

Genre Zoanthina. 

Zoanthina nationalis. 

Un seul exemplaire. J. N. 164. Date 4 septembre. Position 5.3° Lat. N., 19.9° 

Long. O. Temperature de surface 26.4°. 

Cette larve est semblable ä la seconde larve de Semper; mais les renseignements 

fournis par ce naturaliste sont insuffisants pour permettre l'identification specifique. 

La forme que je vais decrire parait differer specifiquement de celle que Mac Murricli 

a recueillie sur les cotes americaines. 

De forme globuleuse ou plutot ovoi'de Zoanthina nationalis mesure 2.2 mm suivant son 

grand axe, 2 mm en travers. L'examen a la loupe permet de reconnaitre qu'elle est subdivisee 

en deux parties inegales par un sillon circulaire transversa^. A l'une des extremites 

du grand axe, celle qui correspond a la moins volumineuse des deux moities du corps, se trouve 

un large orifice, l'actinostome. La larve, fort bien conservee, (sublime)a ete coupee, apres coloration 

au carmin boracique, perpendiculairement a son grand axe. Un modele en cire a ete construit 

suivant la methode de Born. Ce modele, coupe suivant son axe, donne en section la figure 

qui a ete representee PI. XVI, fig. 1. L'on y voit que le sillon transversal est tres profond; 

sa levre externe afPecte avec la portion orale du corps les memes rapports que le prepuce avec 

le gland du penis. L'examen des coupes montre que toute la face interne du sillon donne 

insertion a d'enormes fouets vibratils. La partie de l'ectoderme qui Supporte ces fouets presente 

exactement la meme structure que la plaque flagellifere de Zoanthella Henseni. 

L'orifice buccal est circulaire (PI. XVI, fig. 2 et 3). Dans la plus grande partie de sa 

hauteur, la cavite actinopliaryngienne presente la forme d'une fente antero-posterieure etroite, 

elargie seulement a ses deux extremites (fig. 4). L'actinopharynx est court; la partie 

superieure du gland seule est traversee par cet organe. Le pedicule, par lequel le gland se rattache


ä la partie inferieure du corps, ne renferme d'autre cavite que le coelenteron (fig. 5). Une 

section faite dans la partie la plus renflee de ce dernier montre que la cavite coelenterique est 

subdivisee, ä sa peripherie, en douze loges par douze sarcoseptes dont six, beaucoup plus 

proeminents, portent chacun un filament mesenterique (macroseptes), tandis que les six autres, 

plus reduits (microseptes), sont depourvus d'entero'ides (fig. 6). L'axenteron est tres-etendu. 

Les douze loges et les cloisons qui les delimitent se prolongent superieurement dans le rebord 

prepucial, oü les cavites se terminent toutes en cul-de-sac. Les insertions parietales des macroseptes 

se prolongent de la paroi interne du repli prepercial, sur le fond du sillon et se continuent 

par le pedicule du gland, puis par sa portion renflee, jusqu'a 1'actinostome. Les macroseptes 

s'inserent a l'actinopharynx et subdivisent la partie peripharyngienne du coelenteron en six 

grandes cavites, dont 2 sont medianes, les quatre autres laterales et symetriques deux ä deux 

(PI. XVI, fig. 4). Si l'on suit de meme de bas en haut les insertions des microseptes, l'on 

constate que ces six cloisons s'arretent au fond de la gouttiere ciliaire, qu'elles manquent dans 

le pedicule du gland (PI. XVI, fig. 5), pour reparaitre dans la partie elargie de cette formation 

(fig. 4) et se prolonger jusqu'au voisinage de 1'actinostome, sans cependant atteindre cet orifice 

(fig. 3). En aucun point les microseptes ne s'inserent a l'actinopharynx. II ressort de ce qui 

precede que les microseptes se constituent de 2 parties independantes l'une de l'autre, une 

partie orale, siegeant dans le gland, et une partie aborale, interessant la portion renflee du 

corps. Virtuellement Continus, ils sont en fait discontinus. 

Des deux cavites medianes qui repondent aux bords de l'actinopharynx, l'une, que je considere 

comme homologue a la löge directrice anterieure des Zoanthella et des Cerianthaires est simple 

et indivise (fig. 4); l'autre, qui repond ä 1'extremite posterieure du corps, renferme un couple 

de microseptes. Elle est donc en fait sous-divisee en trois cavites dont la mediane, delimitee 

par ces microseptes est la directrice sulculaire. 

Les deux couples de cavites laterales sont subdivisees non en trois mais en deux sous- 

cavites, les microseptes alternant avec les macroseptes, tant a droite qu'ä gauche (fig. 4). 

Toutes les cloisons se prolongent inferieurement jusqu'au voisinage immediat du pole 

aboral. En ce point les coupes montrent un orifice, au niveau duquel l'ectoderme se continue 

avec l'endoderme. Les cloisons se terminent au pourtour de cet orifice. II ressort de ce qui 

precede que, par le nombre, le groupement et les caracteres de ses sarcoseptes, la larve que je 

decris se rapporte au microtype des Zoanthiniaires. 

Je ne decrirai pas en detail la structure de la larve; je me bornerai a signaler quelques 

particularites. Dans toute l'etendue de l'ectoderme il existe d'innombrables nematocystes. Les 

plus nombreux ont la forme de batonnets greles, stries transversalement. Iis sont tres petits 

et siegent surtout dans la partie superficielle de l'ectoderme, oü ils sont diriges radiairement. 

La mesoglee, fort amincie dans toute l'etendue du gland et dans le repli prepucial, 

s'epaissit tres-notablement dans la partie aborale renflee du corps. Ces differences d'epaisseur 

se marquent non seulement dans la colonne, mais aussi dans les cloisons mesenteriques (comparer 

les figures 4, 5 et 6). 


26


L'endoderme est bourre d'innombrables Zooxanthelles, dans toute son etendue. On en 

trouve aussi gä et lä libres dans la cavite coelenterique (fig. 7). 

II existe, ä toutes les cloisons, des muscles unilateraux bien apparents, formes par une assise 

unique de fibrilles longitudinales volumineuses. Ces muscles occupent les positions caracteristiques 

des muscles unilateraux des Halcampes (premier cycle des Hexactiniaires) (fig. 6). II existe donc 

manifestement ici six paires de cloisons: une paire directrice anterieure, une paire directrice 

posterieure, et deux paires laterales, formees chacune d'un microsepte en avant et d'un macrosepte 

en arriere. Les faces opposees des cloisons sont depourvues de fibrilles longitudinales. 

A l'insertion de chacun des sarcoseptes, l'on distingue des muscles parieto-basilaires, qui 

interessent non seulement les cloisons, mais aussi les portions avoisinantes de la colonne. 

Comme chez les Zoanthella, il existe un muscle endodermique longitudinal remarquablement 

developpe en dehors des insertions de chacune des cloisons de direction anterieures. Ces muscles 

ne sont que des parties exceptionnellement developpees des muscles parieto-basilaires anterieurs. 

Les macroseptes sont bordes par des filaments mesenteriques jusques tout pres de leurs 

extremites aborales. 

Larves emboitees. Dans la cavite coelenterique de la larve que je viens de decrire, 

se trouvent quatre autres larves se rapportant au developpement de la meme especes que la larve 

enveloppante. Ces quatre larves, a, b, c, d, representent quatre stades bien differents du developpement. 

L'une d'elles (d, la plus avancee), representee en coupe ä peu pres axiale (PI. XVI, 

fig. 12), occupe la plus grande partie de l'axenteron aboral (fig. 6). La Constitution de la larve 

ne permet pas de douter qu'elle n'appartienne au meine cycle evolutif que la larve qui la 

renferme. Les trois autres sont notablement plus jeunes; deux siegent dans les cavites mesenteriques, 

au pourtour de l'actinopharynx. Les larves b (fig. 8 a et 8 b) et c (fig. 10), sont bien 

caracterisees comme larves d'Anthozoaires. La Constitution de l'ectoderme et de l'endoderme et 

notamment la presence, dans ce dernier, de Zooxanthelles identiques ä Celles de la larve enveloppante 

et de la larve d (fig. 12), prouve ä l'evidence qu'elles representent des stades plus 

jeunes du meme cycle auquel se rapporte la larve d. La quatrieme a, plus jeune que b, est 

une masse cellulaire pleine, de forme ovo'ide, sur la nature de laquelle l'on ne pourrait se 

prononcer, n'etaient les larves b, c et d. a est un oeuf segmente. 

Comment interpreter cet emboitement? L'idee qui vient ä l'esprit en premier lieu c'est 

que les larves emboitees ont du proceder, par un phenomene de generation agame, de la larve 

emboitante. Mais aucun fait ne vient ä l'appui de cette maniere de voir. Aucune des quatre 

larves ne se trouve, en aucun point, en continuite de tissus avec les organes de la mere 

supposee. En aucun point de cette derniere l'on ne constate rien qui puisse etre interprete 

comme etant l'indice d'une generation endogene. 

J'ai propose, dans ma note de 1890, dans laquelle j'ai signale ce singulier emboitement, 

une autre explication. Beaucoup d'Actiniaires sont vivipares. Les larves, en voie de developpement 

dans la cavite coelenterique, cheminent, gräce ä leur revetement ciliaire, dans toutes les 

parties de cette cavite. Elles penetrent meme dans les tentacules maternels. Si l'on suppose que 

le Zoanthe, auquel se rapporte la larve Zoantliina est vivipare, qu'il renferme ä un moment donne

Larves de Zoanthiniaires. 

des jeunes d'äges differents et qu'il retient ses larves jusqu'a un degre de developpement 

avance, l'on congoit que des larves plus jeunes puissent penetrer, par l'actinostome, dans la 

cavite coelenterique de larves plus ägees et y demeurer apres la naissance de ces dernieres. 

Les larves emboitees seraient alors issues du meme progeniteur que la larve enveloppante; les 

unes et les autres procederaient d'oeufs fecondes fournis par le meme parent. La larve enveloppante, 

avant d'etre rejetee au dehors, aurait ete envahie par des soeurs plus jeunes, qui ont 

continue a vivre dans la soeur ainee, apres la naissance de cette derniere. Pendant sa vie libre 

celle-ci jouerait le role d'une nourrice; eile serait capable de gestation sans avoir procree. 

Un fait semble devoir faire douter de la valeur de cette interpretation. Je n'ai pu constater 

la presence ni de cils, ni de fouets vibratils, ä la surface des larves b et c. II est 

possible qu'ils m'aient echappe; mais quant ä la larve a, qui represente une fin de segmentation 

et n'est meme pas encore une planula, il est a peu pres certain qu'elle etait in capable de 

se mouvoir activement. Comment des lors a-t-elle pu penetrer dans la larve enveloppante? 

L'on ne peut se l'expliquer qu'en admettant que cette derniere, avant d'etre rejetee par la 

mere, etait deja capable de mouvements de deglutition. Quoiqu'il en soit de cette interpretation, 

il se fait que, gräce ä cet emboitement, la meme serie de coupes m'a permis 

d'etudier quatre stades differents du developpement. Je ne decrirai pas la larve a, que je n'ai 

pas pu dechiffrer. 

La larve b representee fig. 8 a et 8 b a ete coupee a peu pres exactement en travers. 

A l'un des poles se voit l'actinostome. Les coupes voisines montrent l'ectoderme actinopharyngien 

immediatement accole a l'ectoderme mural, sans interposition d'aucune autre formation cellulaire. 

Un peu plus bas l'on distingue un prolongement de l'endoderme entre les deux couches ectodermiques; 

mais ce prolongement de l'endoderme est une formation pleine. La coupe representee fig. 8 b est 

faite immediatement en dega de l'enterostome. Elle montre que l'ectoderme actinopharyngien 

se prolonge, en dega de cet orifice, en deux trainees qui sont les indices des deux premiers 

filaments mesenteriques. Iis repondent a peu pres aux deux extremites du grand axe de la 

section, dont la forme est ovalaire. Entre l'ectoderme et l'endoderme se voit une ligne nette, 

premier indice de la mesoglee. Au niveau de chacune des cloisons en voie de formation, 

cette ligne forme une petite encoche, indiquant la lamelle mesenchymatique des deux premieres 

cloisons. La meme image se montre dans deux ou trois coupes. Les coupes faites plus pres 

du pole aboral sont depourvues de toute trace de filaments mesenteriques et de cloisons; la 

cavite ccelenterique y est delimitee de toutes parts par l'endoderme deja envahi par quelques 

Zooxanthelles (fig. 9). Oette serie de coupes prouve que, chez les Zoanthes, comme chez les Hexactiniaires, 

il n'existe, ä un moment donne, qu'un seul couple de sarcoseptes. 

La larve c (fig. 10), un peu plus avancee que la precedente, a ete coupee ä peu pres 

suivant son axe. L'endoderme s'est insinue entre l'ectoderme actinopharyngien et l'ectoderme mural 

dans toute la hauteur de l'actinopharynx. Oette extension de l'endoderme, plein au stade precedent, 

est maintenant creuse d'une cavite circulaire, de sorte que l'actinopharynx apparait comme une 

invagination de la paroi de toute la colonne (fig. 10). L'examen des coupes successives de cette 

larve m'a convaincu qu'elle est pourvue, comme la precedente, d'un couple unique de filaments 


26* 

203

204 

mesenteriques. Ces filaments ne se voient pas dans une meme coupe, mais dans des coupes 

differentes. Comme les cloisons sont laterales, il en resulte que la larve a ete coupee plus 

ou moins sagittalement. 

Larve d (fig. 12). Un coup d'oeil jete sur la figure 12 montre que cette larve a ete 

coupee obliquement, le plan de section ne formant toutefois qu'un angle aigu avec le grand 

axe du corps. La gouttiere circulaire a fait son apparition et l'epithelium flagellifere, qui 

constitue la paroi de cette gouttiere, est dejä bien differentie du reste de l'ectoderme. II est 

forme de cellules filiformes, pourvues d'un long flagellum. En suivant la serie des coupes on peut 

voir l'actinostome deboucher au dehors et se continuer dans un actinopharynx assez etendu. 

La coupe representee fig. 12 montre cette cavite communiquant, par l'enterostome, avec la 

cavite coelenterique. 

L'etude attentive de la serie des coupes permet de constater la presence, autour de 

l'actinopharynx de six loges et de six cloisons, toutes pourvues, a partir du bord de l'enterostome, 

d'un filament mesenterique. 

Ces filaments se prolongent tous dans la partie elargie (lu ccelenterön, au dela de la 

gouttiere ciliaire. Deux, opposes l'un a l'autre, sont notablement plus longs que ces quatre autres. 

II est fort probable que ces filaments repondent au couple que nous avons vu apparaitre dans 

les stades anterieurs. Comme nous savons que, chez les Anthozoaires, les larves jeunes presentent 

toujours une symetrie bilaterale et qu'il n'y a generalement pas de cloisons medianes, nous 

sommes en droit de penser que les filaments les plus longs, les premiers formes, correspondent 

aux macroseptes lateraux des larves a 12 sarcoseptes. 

Le nombre des cloisons est facile a compter dans la region du corps qui succede a 

l'actinostome. II en existe certainement six et six seulement. Toutes s'inserent a l'actinopharynx 

dans toute la hauteur de cet organe. II n'y a encore aucune trace de microseptes. 

De ces observations, les seules que l'on possede jusqu'ici sur les premiers stades du 

developpement d'un Zoanthiniaire, l'on est en droit de conclure: 

1° que, contrairement ä l'opinion recemment emise par Faurot, les macroseptes 

apparaissent, dans 1'ordre evolutif, avant les microseptes. 

2° que les macroseptes n'apparaissent pas simultanement, mais successivement, par 

couples, comme de Lacaze-Duthiers l'a etabli le premier pour les Hexactiniaires; 

3° que les cloisons qui se forment en premier lieu sont les macroseptes lateraux. J'ai 

deja fait remarquer que, chez Zoanthella Henseni, les macroseptes lateraux sont aussi les plus 

longs des macroseptes. Nous avons donc des raisons de penser que les longueurs relatives de 

ces macroseptes permettent de conclure a leur äge relatif. Les faits observes chez Zoanthina 

nationalis indiquent que l'ordre de formation des macroseptes est le suivant: les lateraux 

se forment en premier lieu; les posterieurs ensuite, les anterieurs (cloisons directrices) en 

troisieme lieu. L'ordre de formation serait donc conforme a ce que Wilson a observe chez 

Manicina areolata et chez Rliodactis, Faurot chez Haicam,pa chrysanthellum et a ce que Mac 

Murr ich a suppose chez Zoanthina americana,


4° dans ma note de 1890, j'ai exprime l'opinion qu'il existe probablement, chez les 

Zoanthines, un stade caracterise par la presence de 6 cloisons longues. La Constitution de la 

larve d demontre l'existence de ce stade. Nous ne savons rien jusqu'ici de l'ordre de succession 

des microseptes. Cependant, contrairement ä l'opinion que j'ai exprimee en 1890, l'ensemble 

des faits actuellement connus me parait plaider en faveur de l'homologie des douze premieres 

cloisons des Zoanthines avec les douze premieres cloisons des Hexactiniaires. S'il en est ainsi, 

il est rationel d'admettre que les Zoanthines et les Hexactiniaires sont issus d'un type ancestral 

cornmun, caracterise par la presence de six paires de sarcoseptes, une paire directrice 

anterieure une paire directrice posterieure, incomplete chez les Zoanthines, et deux couples 

de paires laterales, qui conservent pendant toute la duree de la vie, chez les Zoanthines, les 

caracteres transitoires de ces couples chez les autres Actiniaires. Formes temporairement 

d'un microsepte et d'un macrosepte, chez les Hexactiniaires, ils conservent cette inegalite 

chez les Zoanthines. 

Genre Zoanthina. 

Larves pelagiques, a corps ovo'ide au debut du developpement; gouttiere transversale 

circulaire, flagellifere, divisant le corps en deux parties inegales, une superieure plus petite, 

portant l'actinostome et logeant l'actinopharynx, l'autre inferieure plus etendue. Douze cloisons, 

dont six macroseptes et six microseptes, ordonnances conformement au microtype de Erdmann. 

Zoanthina nationalis. 

Larve plus haute que large. Au moment oü eile ne presente encore que douze 

cloisons la larve mesure 2.2 mm suivant son grand axe, 2 mm en travers. Gouttiere ciliaire 

tres profonde; son bord externe rappelle la disposition du prepuce; la portion orale du corps 

se rattache a la portion aborale par une sorte de pedicule. Pas de papilles ectodermiques au 

voisinage de l'actinostome; pas de canaux dans la mesoglee; un orifice au pole aboral. — Courant 

de Guinee. 

Zoanthina americana. 

Larve moins allongee suivant son axe. Au moment oü eile presente douze cloisons eile 

mesure 1.4 mm sur 1.5 mm. Gouttiere ciliaire peu profonde; papilles ectodermiques au 

voisinage de l'actinostome; canaux dans la mesoglee; pas d'orifice aboral. Beaufort (Caroline 

du Nord). 


Reparation geographique et batliymetrique. 

Quoique le nombre des formes larvaires recueillies par le NATIONAL soit relativement 

considerable, ces larves representent un element peu important, voire meme tout a fait insignifiant 

du Plankton. A part Ovactis brasiliensis, dont il a ete capture un nombre considerable 

d'exemplaires, tous les autres types larvaires ne sont representes que par tres-peu d'exemplaires, 

souvent par un seul. 

Le tableau ci-contre (p. 207) indique par espece, la date, le lieu et le mode de capture, 

ainsi que le nombre des exemplaires recueillis. 

Comme on peut le voir par un coup d'ceil jete sur ce tableau, la plupart des formes 

ont ete recueillies a proximite de 1'equateur, entre les paralleles 10° N. et 10° 8. Font seuls 

exception, en fait de Cerianthaires: 

Arachnactis albida Dactylactis digitata 

Ovactis bermudensis Solasteractis macropoda 

en fait d'Hexactiniaires, les larves I, II, III et VII. 

La plupart des formes larvaires ont ete recueillies dans le Courant de Guinee et le 

Courant equatorial meridional, pendant la traversee des lies du Cap Vert a l'Ascension, entre 

le 10 e parallele Nord et le 10 e Sud. 

Ont ete capturees dans ces parages: 

1° Cerianthides: 

2° Hexactiniaires: 

3° Zoanthiniaires: 

Ovactis aequatorialis 

Dactylactis armata 

Apiactis denticulata 

Peponactis aequatorialis 

Larve IV 

VI 

VIII 

Larve IX 

X 

XI 

Zoantliella Henseni 

Zoantlüna nationalis. 

Hensenanthula dactylifera 

» spinifer 

Calpanthida guineensis. 

Larve XII 

» XIII 

» XIV.

Reparation geographique et bathymetrique. 207 

Noms des especes Date Lat. Lon g- Filet P »rof. 

Cerianthaires. 

Temp. 

de 

surface 

Arachnactis albida 19 juillet 58.7° N. 6.5° 0. V. 0--100 12.5° 35.1 1 3 

Salure 

0/ 

/ 00 

J. N. 

Nombre 

des 

exempl. 

» 20 » 59.2° N. 11.8° » Y. 0--400 12.4° 35.4 4 4 

Ovactis brasiliensis 18 septembre 3.8° S. 32.6° » K. 0 26.3° 35.9 219 145 

» 22 » 0.1° S. 44.2° Y. 0--400 26.9° 36 235 1 

» 9 octobre 0.4° N. 46.6° » Y. 0--400 26.7° 35.8 246-248 1 

» 9 » 0.4° N. 46.6° » K. 0 26.7° 35.8 247 1 

Ovactis aequatorialis . 10 septembre 6.8° S. 14.2° » Y. 0--400 24.1° 35.8 195 

Ovactis bermudensis 6 aoüt 33.2° N. 63.8° » Y. 0--400 26.6° 36.2 62 1 

Dactylactis armata 8 septembre 2.6° N. 14.6° » Y. 0--400 23.2° 35.9 188 1 

Dactylactis digitata 5 aoüt 37.4° N. 62.4° » H. 0 26.8° 36.2 61 1 

» 6 » 33.2° N. 63.8° » Y. 0--400 26.6° 36.2 62 1 

Dactylactis inermis 19 septembre 2.8° S. 35.2° » Y. 0--500 26.4° 35.9 223 1 

Dactylactis inermis 11 octobre 6.7° S. 43.3° » V. 0--400 28.5° 34.1 250 1 

Solasteractis macropoda . . . . 4 aoüt 37.9° N. 59.1° » C. 0 27.6° 35.9 56 1 

Apiactis denticulata 9 septembre 4.1° S. 14.2° » Y. 0- -400 23.6° 35.5 190 1 

Peponactis aequatorialis 7 » 0.1° N. 15.2° » V. 0- -400 23.4° 35.6 182 

Hensenanthula dactylifera . . . . 4 » 5.9° N. 19.9° » V. 0- -400 26.4° 34.8 164 1 

» . . . . 6 » 1.1° N. 16.4° » Y. 0- -400 25.4° 35.3 180 1 

Hensenanthula spinifer 4 » 5.9° N. 20.3° » V. 0- -400 26.7° 34.8 159 1 

Hensenanthula melo 11 octobre 6.7° N. 43.3° » Y. 0- -400 28.5° 34.1 250 1 

CalpantJmla guineensis 5 septembre 2.9° N. 18.4° » V. 0- -400 26° 35.3 173 1 

» 4 » 5.3° N. 19.9° » Y. 0- -400 26° 34.8 164 1 

Hexactiniai res. 

Larve I 19 juillet 58.7° N. 6.9° » V. 0- -400 12.5° 35.1 1 15 

» IT 26 aoüt 18.6° N. 26.4° » Y. 0- -400 24.7° 36.1 135 1 

» III 3 » 40.4° N. 5.7° » Y. 0- -200 25.4° 35.9 47 1 

» IV 6 septembre 1.7° N. 17.3° » V. 0- -500 25.4° 31.3 177 1 

» Y 22 » 0.1° S. 44.2° » V. 0- -400 26.9° 36 235 1 

» VI 8 » 2.6° S. 14.6° » Y. 0- -400 23.2° 35.9 188 1 

» VII 23 juillet 60.3° N. 27.0° » Y. 0--600 10.6° 35.3 15 1 

» VIII 4 septembre 5.3° N. 19.9° » Y. 0- -400 26.4° 34.8 164 7 

» IX 4 » 5.3° N. 19.9° » Y. 0--400 26.4° 34.8 164 2 

» X 6 > 1.1° N. 16.4° » Y. 0--400 25.4° 35.3 180 2 

» XI 6 » 1.7° N. 17.3° » Y. 0--500 26° 35.3 177 2 

» XII 9 » 4.1° N. 14.2° » V. 0--400 23.6° 35.5 190 1 

» XIII 9 > 4.1° N. 14.2° » Y. 0--400 23.6° 35.5 190 1 

» xrv 4 5.9° N. 20.3° » Y. 0--400 26.7° 34.8 159 2 

» XV 26 aoüt 18.9° N. 26.4° » Y. 0--400 24.7° 36.1 135 1 

Zoanthiniaires. 

Zoanthella Henseni 1 septembre 12.3° N. 22.7° » Y. 0--400 26.5° 36.1 146 2 

Zoanthina nationalis 4 » 5.3° N. 19.9° » Y. 0- -400 26.4° 34.8 164 



Viennent en second rang, au point de vue de l'abondance des formes, la partie du 

Courant equatorial qui s'etend de Fernando de Noronha, le long de la cote Nord-est du Bresil, 

oü ont ete recueillis 

Ovactis brasiliensis j Dactylactis elegans 

Dadylactis inermis | Larve V. 

et la region qui avoisine Bermudes vers le Nord-Est: on y a trouve 

Ovactis bermudensis \ Solasteractis macropoda 

Dactylactis digitata Larve III. 

Aucune larve d'Anthozoaire n'a ete rencontree entre les Bermudes et les lies du Cap Yert, 

ni pendant la partie du voyage de retour du Bresil en Europe. 

. La plupart des larves ont ete recueillies au filet vertical entre 0—400 m. C'est le cas 

pour toutes les larves d'Hexactiniaires et de Zoanthines et pour les larves de Cerianthides ä 

l'exception de Ovactis brasiliensis captures en grande quantite ä la surface meme de l'Ocean au 

voisinage de Fernando de Noronha et une seconde fois (un exemplaire) un peu au Nord de 

l'Equateur, pres de la cote bresilienne, Dactylactis digitata, et Solasteractis macropoda, pris au filet 

de surface, pres de Bermudes. 

Le fait interessant que la larve Ceriantliula mediterranea a ete capturee par Gr. v. Koch 

au filet de surface dans la baie de Naples et d'autre part par Racovitza entre 300 et 400 metres, 

non loin de Banyuls, etablit que les larves de certains Cerianthes peuvent vivre ä des profondeurs 

variant entre 0 et 300 ä 400 metres. II est donc possible que, parmi les larves rapportees par 

le NATIONAL, qui ont ete pechees au filet vertical (0—400), quelques unes, voire meme 

un grand nombre, proviennent de profondeurs relativement considerables, alors que d'autres 

vivent certainement, du moins temporairement, ä la surface meme de l'Ocean (Ovactis 

brasiliensis etc.)

Bibliographie. 

1. Edouard van Beneden. Sur quelques animaux nouveaux pour la Faune littorale Beige, formant une faunö 

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2G*

Expiration des Planches. 

Planche I. 

Fig. 1 ä 5. Cerianthus Lloydii Gosse. 

Fig. 6 ä 17. Arachnactis albida M. Sars. 

Fig. 1. Coupe faite dans la region actinopharyngienne de la colonne; muscles endodermiques colores en rose. X 32. 

Fig. 2. Portion d'une coupe semblable ä la precedente, pour montrer les muscles des cloisons. La colonne au bas de 

la figure, l'actinopharynx en haut. L'on voit, les coupes de trois sarcoseptes, montrant les fibrilles musculaires 

longitudinales, sous la forme de grains brillants, sur l'une des faces de la mesoglee epaissie, au voisinage de 

l'actinopharynx. Sur l'autre face les fibrilles musculaires sont transversales, au niveau des meines epaississements. 

Plus en dehors elles paraissent etre obliques sur les deux faces. Tant ä la paroi murale que dans la paroi 

pharyngienne la couche musculaire est epaissie et manifestement segmentee. X 160. 

Les mots longitudinal et transversal sont pris comme synonymes, le premier de parallele, le second 

de perpendiculaire ä l'axe oro-aboral. 

Fig. 3. Coupe d'un tentacule marginal au niveau d'un orifice. X 80. 

Fig. 4. Fibrilles musculaires endodermiques transversales, grossies 650 fois, telles qu'elles se presentent dans une 

preparation comme celle qui a ete representee fig. 3 (portion avoisinant l'actinopharynx du sarcosepte median 

de cette figure. 

Fig. 5. Arachnactis albida, vu ä la loupe, par sa face actinostomienne (exemplaire I). 

Fig. 6. La meme larve vue de l'avant, pour montrer la forme discoidale de la colonne. 

Fig. 7. Hyposulcus de la meme, tout pres de l'enterostome. (X 230.) 

Fig. 8—11. Coupes transversales successives de l'exemplaire I. (X 25.) 

Fig. 8. Sommet du cone buccal. 

Fig. 9. Milieu du cone buccal, les coupes sont un peu obliques d'avaut en arriere et de haut en bas. 

Fig. 10. Plus pres de la base du cone. Les saillies laterales representent les ebauches des tentacules 

labiaux, coupes suivant leur axe dans la figure 9. 

Fig. 11. Au niveau de l'insertion des tentacules marginaux. 

Fig. 12. Sarcosepte avec enteroide trifoliaire. (X 230.) 

Fig. 13. Le meme plus loin de l'enterostome; les gouttieres et les bandes ciliaires ont disparu. (X 230.) 

Fig. 14—16. Coupes transversales de l'exemplaire II. (X 25.) 

Fig. 14—15. Par le cone buccal. 

Fig. 16. En deya de l'insertion des tentacules marginaux. 

Fig. 17. Portion de l'actinopharynx du meme pour montrer 1° la difference de structure • des cotes et des sillons 

actinopharyngiens, 2° la structure du sulcus. (x 230.) 

Planche II. 

Ov actis b v a si Ii e n s i s. 

Fig. 1, 2 et 3. Un individu vu ä la loupe, fig. 1 de profil, fig. 2 par le pole oral, fig. 3 par le pole aboral. La 

forme generale de cet exemplaire etait moins regulierement ovoide que celle de la plupart des individus. 

II a ete clioisi parcequ'il montrait avec une grande nettete le pore aboral et les organes du disque buccal, 

Les tentacules etaient exceptionnellement proeminents dans cet exemplaire.

Explication des Planches. 213 

Fig. 4 ä 9. Coupes transversales grossies 25 fois d'un individu ä onze tentacules. 

Fig. 4. Vers le milieu de la hauteur du pharynx. 

Fig. 5. Immediatement en dessous de l'enterostome. Hyposulcus et tous les filaments mesenteriques 

ä section trifoliaire. 

Fig. 6. Plus bas. Hyposulcus subdivise en hemisulques. 

Fig. 7. Plus bas. Hyposulcus reduit. 

Fig. 8. Plus bas. Les cloisons directrices sont depourvues d'hemisulques. Axenteron tres reduit, com- 

pletement separe des loges mesenteriques par accolement des sarcoseptes. 

Fig. 9. A petite distance du pole aboral. Les sarcoseptes S 3 portent seuls des filaments ä ce niveau. 

Fig. 10. Coupe de l'actinopharynx au niveau de l'enterostome, oblique, pour montrer comment la paroi de l'organe 

se resoud en enteroides. Les fentes se produisent au fond des sillons actinopharyngiens; les cotes, appliquees 

sur les loges dans la plus grande partie de l'actinopharynx viennent se placer sur les sarcoseptes au 

voisinage de l'enterostome. Epaississement de la mesoglee gross. 45 diam. 

Fig. 11. Portion de la figure precedente, grossie 160 fois, pour montrer l'epithelium des sillons actinopharyngiens 

different de l'epithelium des cotes actinojDharyngiennes, les epaississements medians et les expansions laterales 

de la mesoglee se prolongeant dans les formations correspondantes des filaments mesenteriques. La figure 

montre bien les epaississements de la lamelle mesenchymatique des sarcoseptes, au voisinage de leurs insertions 

actinopharyngiennes. Ces epaississements portent sur leurs deux faces des fibrilles musculaires longitudinales. 

Fig. 12. Coupe de l'hyposulcus, peu en degä de l'enterostome. Les deux bords de cette formation presentent des 

gouttieres ciliaires en tout semblables ä Celles des craspedes. X 160. 

Fig. 13. Idem, au point oü l'hyposulcus va se resoudre en hemisulques. Les gouttieres ciliaires ont disparu en 

grande partie. Les fibrilles musculaires longitudinales qui, dans la figure 12, ne se voyaient qu'au bord libre 

de l'hyposulcus existent ici dans toute l'etendue de cet organe (gross. 320 diam.). 

Fig. 14. Hemisulque peu en de^ä de la coujDe representee fig. 13; Ton voit encore Texpansion laterale de la mesoglee 

(gross. 160 diam.). 

Fig. 15. Le meme plus bas (gross. 160 diam.). 

Planche III. 


Fig. 1. Portion de la paroi murale au gross, de 320 (coupe transversale). 

Fig. 2. Coupe axiale passant par le milieu d'un mammelon tentaculaire. A gauche le tentacule se continue avec le 

disque buccal, ä droite avec la paroi murale. Deux formes de nematocystes dans l'endoderme de la paroi 

abaxiale du tentacule. Gross. 230 diam. 

Fig. 3. Portion de la paroi du corps d'un individu debite en coupes paralleles ä l'axe. Les noyaux de l'assise 

musculaire sont tres-apparents. Les fibrilles musculaires endodermiques, coupees en travers, apparaissent 

comme des grains brillants. 

Fig. 4. Coupe axiale passant que le pole aboral. 

Fig. 5. Idem, plus fortement grossie, pour montrer la mesoglee se resolvant en un pinceau fibrillaire; l'endoderme 

est excessivement aminci au voisinage du pore. Aucune introfiexion de l'ectoderme (gross. 320 diam.). 

Fig. 6. Coupe axiale de la paroi actinopharyngienne (gross. 320 diam.). 

Fig. 7. Un sarcosepte coupe transversalement dans la region du corps oü il s'insere ä l'actinopharynx. Col. colonne; 

Ph. actinopharynx (gross. 75 diam.). 

Fig. 8. Idem, immediatement en de^ä de l'enterostome; meme gross, que fig. 7 (S 4 ). 

Fig. 9. Idem, pourvu d'une mesenterelle et d'un filament mesenterique depourvu de gouttieres ciliaires; meme gross, 

que fig. 7 et 8. (S 4 .) 

Fig. 10. Extremite adaxiale du sarcosepte S 3 , montrant le filament trifoliaire, des elements sexuels et les fibrilles 

musculaires longitudinales; gross. 320. 

Fig. 11. Le meme, plus bas. Les gouttieres et les bandes ciliaires ont disparu; meme gross, que fig. 10 (320). 

Fig. 12. Le meme, au voisinage de la terminaison de l'enteroide. 


214 Ed. v. B eneden, Les Anthozoaires. 

Fig. 13. Sarcosepte pair (S 4 ), montrant la mesenterelle portant le filament mesenterique et se continuant d'autre 

part avec la portion epaissie de la cloison (gross. 320 diam.). 

Fig. 14. Partie inferieure du sarcosepte S 3 , tout pres du point oü il donne naissance ä l'acontie .1 (gross. 320 diam.). 

Fig. 15. Idem, plus loin de l'insertion de l'acontie. S, cloison se terminant par un bord endodermique; A, coupe 

de l'acontie gross. 320 diam. 

Fig. 16. Nematocystes de l'ectoderme mural gross. 650. 

Fig. 17 et 18. Nematocystes de l'ectoderme des tentacules gr. 650. 

Fig. 19. Nematocystes des filaments mesenteriques vus en longueur et en section transversale gross. 640 diam. 

Fig. 20. Enormes nematocystes dits du premier type; il s'en trouve dans l'ectoderme mural et tentaculaire et aussi 

dans l'endoderme, paroi externe des tentacules, mesenterelles; aconties, gross. 1000 diam. 

Planche IV. 

Ovactis brasilieusis (monstruosite bifide). 

Fig. 1 a 8. Coupes perpendiculaire ä l'axe, grossies 25 fois. 

Fig. 9 ä 12. Coupes de l'actinopharynx grossies 60 fois. 

Fig. 1. Coupe des tentacules et des levres, I) droite, G gauche; T ld , T* d , T 3d , T 4d , T 5d , les cinq tentacules de 

droite; T J 9, T 2 s, T 3 9, T 4 9, T B 9, les cinq tentacules de gauche; F tentacule de la löge triangulaire. 

T' Sg , T' 4 ^ les deux tentacules de gauche de l'extremite posterieure droite; T' Bd , T' 4d les deux 

tentacules de droite de l'extremite posterieure gauche, Lab. d . Levre droite, Lab.*. Levre gauche, Labf 1 , 

levre gauche de l'extremite posterieure droite Lab.* 1 , levre droite de l'extremite posterieure gauche. 

Fig. 2. Coupe au niveau du disque buccal. 

Fig. 3. Coupe faite un peu en degä du disque. Elle montre bien les deux loges de multiplication, repondant aux 

extremites posterieures P et P'. 

Fig. 4. Coupe faite en'degä de la coupe precedente. Elle montre la löge directrice et les extremites P et P'. 

Fig. 5. La löge triangulaire F des figures precedentes se montre ici delimitee par deux cloisons incompletes. 

Fig. 6. La löge triangulaire est considerablement reduite. L'actinopharynx simple en avant se bifurque en arriere. 

Fig. 7. La branche gauche de l'actinopharynx se fend au niveau de la löge de multiplication m 1 . 

Fig. 8. La base du triangle actinopharyngien s'est toute entiere resolue en filaments mesenteriques. 

Fig. 10, 9, 11 et 12. Coupes de l'actinopharynx ä des distances croissantes du pole oral; la fig. 10 ne montre aucune 

trace de cotes ni de sillons actinopharyngiens. A la löge fermee F repond un sillon median; fig. 9, les 

cloisons de la löge fermee ne s'inserent plus ä l'actinopharynx. Les cotes actinopharyDgiennes C et C 1 

repondent aux loges L' 4g et L' 4d ; fig. 11, ces deux cotes sont confondues en une seule CG'. 

Fig. 12. La cote double CG' a disparu; mais on voit distinctement les cotes se rapportant aux loges, aux deux 

cotes de chacune des extremites de l'actinopharynx bifurque. 

Les figures 9 k 12 dessinees au meme grossissement (60 diam.) montrent bien les changements de 

forme et de dimensions que subit l'actinopharynx de haut en bas. 

Planche V. 

Fig. 1 ä 14. Ov actis aequatorialis. 

Fig. 15 ä 23. Ovactis bermudensis. 

Fig. 1 ä 2. Ovactis aequatorialis, vu ä la loupe, fig. 1, de profil, fig. 2, du cote du disque buccal. 

Fig. 3 ä 6. Coupes perpendiculaires ä l'axe, dessinees au meme grossissement (25 diam.). 

Fig. 3. Coupe passant par les tentacules et les levres, 

Fig. 4. par la partie tout ä fait superieure de la colonne, 

Fig. 5. plus bas, 

Fig. 6. au point oü l'actinopharynx se resoud en arriere en filaments mesenteriques


Fig. 7. Figure executee par la combinaison de plusieurs coupes successives pour montrer le trajet des fibres 

musculaires ectodermiques partant de la base des teutacules marginaux. Les sarcoseptes et les deux levres 

du cone buccal sont indiques par des traits Continus. Les sections transversales des tentacules ont ete 

reduites, afin de pouvoir mieux representer le trajet des faisceaux musculaires. 

Fig. 8. Coupe de l'actinopharynx vers le milieu de sa hauteur; gross. 60 diam. 

Fig. 9. Sarcosepte pair (S 2d ) avec mesenterelle, pour montrer le Constitution vacuoleuse des cellules endodermiques 

dans ces formations. Nematocystes tres-rares; (gross. 160 d.). 

Fig. 10 a et b. Nematocystes endodermiques d'une acontie; a) vu en longueur, avec le nematoblaste reduit ä une 

mince lame protoplasmique nuclee, appliquee ä sa surface; b) en coupe; gr. 650 diam. 

Fig. IIa, b, c, d. Nematocystes de l'ectoderme mural, a) Coupe transversale d'un nematocyste ectodermique semblable 

ä ceux de l'endoderme, dont un exemplaire a ete represente fig. 10 au gross. 650 d. 

Fig. 12 e, f, g. Nematocystes des filaments mesenteriques; gross. 650 d. 

Fig. 13. Grlobules verdätres ä dimensions variables, repandus ä profusion dans les cellules vacuoleuses des sarcoseptes 

Zoochlorelles? Gr. 650 diam. 

Fig. 14. Partie de la paroi murale gross. 320 d. Comparer avec les fig. 18 et 19 de la meme planche representant 

les coupes de la colonne de A. bermudensis ä 440 diam. et PI. 3, fig. 1, representant la paroi du corps de 

A. brasiliensis grossie 320 fois. 

Fig. 15 ä 17. Coupes de Ovactis bermudensis perpendiculaires a l'axe, gross. 25 fois. 

Fig. 15. Montre le disque buccal avec son actinostome lineaire. 

Fig. 16. Vers le milieu de la hauteur de l'actinopharynx. 

Fig. 17. En de§ä de l'enterostome H. S. Hyposulcus. 

Fig. 18. Coupe de la paroi murale ä la face anterieure de la colonne; couche musculaire tres-reduite gr. 440 diam. 

Fig. 19. Coupe de la paroi murale ä la face posterieure du corps (gross. 440 diam.). 

Fig. 20. Nematocystes ectodermiques de la paroi du corps a, c, d et e formes diverses, b) coupe transversale d'un 

nematocyste comme a; gross. 650 diam. 

Fig. 21 a et b. Nematocystes des filaments mesenteriques. X 650. 

Fig. 22. Nematocyste endodermique de l'acontie (gross. 650 diam.). 

Fig. 23. Coupe d'une acontie pres de son extremite libre (gross. 320 diam.) 

Planche VI. 

Dactylactis armata. 

Fig. 1 et 2. La larve vue a la loupe, de profil (fig. 1) et suivant sa face actinostomienne (fig. 2). 

Fig. 3 ä 7. Sections transversales faites des distances variables du pole oral. Comme le montrent les figures 3, 4 

et 5 ces coupes sont legerement obliques. X 25. 

Fig. 8. Coupe transversale d'un tentacule marginal. X 110. 

Fig. 9. Portion, plus fortement grossie, de la bände glandulaire d'un tentacule marginal (gross. 320 diam.). 

Fig. 10. Idem des faces intermediaires (gross. 320 diam.) 

Fig. 11. Idem de la face externe d'un tentacule marginal (gr. 320). 

Fig. ll( bis ). Coupe transversale d'un tentacule labial (gr. 110 diam.). 

Fig. 12. Une partie de l'endoderme aboral coupee ä peu pres tangentiellement (gross. 160 diam.). 

Fig. 13. Un nematocyste endodermique de la region aborale du corps (gross. 650 fois). 

Fig. 1. Coupe de la paroi du corps (gross. 320 diam.). 

Planche VII. 

Fig. 1 ä 18. Dactylactis armata. 

Fig. 19 a 22. Dactylactis digitata. 

Fig. 2. Portion de la paroi du sulcus; partie initiale de l'actinopharynx. (x 320.) 

Fig. 3. Idem; partie inferieure de l'actinopharynx (gross. 320 diam.). 


216 


Fig. 4. Portion de la paroi laterale de l'actinopharynx montrant un des bourrelets aetinopharyngiens (gross. 320 diain.). 

Fig. 5 ä 10. Differentes formes de nematocystes de l'ectoderme de la colonne au meme grossissement de 650 diam. 

Fig. 5. Nematocyste ä S en coupe axiale et en coupe transversale. 

Fig. 6. Nematocyste ä peloton, grande variete. 

Fig. 7 a, b et c. Nematocystes ä peloton, petite variete. 

Fig. 8. Nematocyste 4 strie axiale, a) vu en coupe transversale, b) suivant sa longueur (grande variete), c) petite variete. 

Fig. 9. Nematocyste vert. 

Fig. 10. Nematocyste ä vis, a) petite variete, b) grande variete. 

Fig. 11 ä, 13. Nematocystes de la paroi de l'actinopharynx, au meme grossissement de 650 diam. 

Fig. 14. Petit nematocyste de la bände glandulaire des filaments mesenteriques gross. 650 diam. 

Fig. 15. Elements sexuels d'un sarcosepte, au contact de la lamelle mesenchymatique gross. 440. 

Fig. 16. Un idem, partiellement engage dans la lamelle gl*. 440 diam. 

Fig. 17 a et b. Deux images successives d'un meme oeuf engage dans la lamelle (440 diam.). 

Fig. 18. Mesenterelle avec son filament et une partie de la portion foliaire du sarcosepte (gross. 110 diam.). 

]j acty lactis digitata. 

Fig. 19 et 20. Deux aspects d'une meme larve vue a la loupe. 

Fig. 21. Coupe transversale faite un peu en de§a du bord libre de l'actinopharynx (gross. 25 diam.). 

Fig. 22. Portion de la paroi du corps (gross. 320 diam.) 

Planche VIII. 

Fig. 1 ä 7. D actylactis elegans. 

Fig. 8 a 11. Dactylactis inermis. 

Fig. 12 ä 19. S o last er actis macropoda. 

Fig. 1 et 2. Dactylactis elegans, vu ä la loupe; fig. 1 de profil; fig. 2 par sa face actinostomienne. 

Fig. 3. Coupe interessant les tentacules marginaux et le cone buccal. X 65. 

Fig. 4. Coupe du cone buccal. X 280. 

Fig. 5. Coupe d'un tentacule marginal. X 280. 

Fig. 5 a, b, c. Nematocystes ä vis de la paroi du corps et des tentacules (petite variete). d, e, f, g. Idem,. grande 

variete. X 650. 

Fig. 6. Coupe transversale en de§a de l'insertion des tentacules. 

Fig. 7. Une portion de la paroi murale avec l'insertion d'un sarcosepte. X 280. 

Fig. 8 ä 11. D acty lactis inermis. 

Fig. 8 et 9. La larve vue a la loupe; fig. 8 disque buccal; fig. 9 profil. 

Fig. 10. Coupe d'un tentacule marginal. X 280. 

Fig. 10 bis . Nematocystes. X 650. 

Fig. 11. Portion de la paroi du corps. X 280. 

Fig. 12. La face peristomienne vue ä la loupe. 

Fig. 13. La larve de profil vue ä la loupe. 

Fig. 12 ä 19. Solaster actis macropoda. 

Fig. 14. Coupe transversale, legerement. oblique, du cone buccal. X 25. 

Fig. 15. Coupe transversale au niveau de l'insertion des tentacules marginaux. X 25. 

Fig. 16. Coupe de la paroi du corps. X 320. 

Fig. 17. Coupe de l'actinopharynx. X 60. 

Fig. 18. Portion de la meme coupe. X 440. 

Fig. 19. Coupe axiale d'un tentacule. X 320.

Fig. 1. Coupe axiale d'un tentacule labial. X 160. 


Planche IX. 

Fig. 1—4. Solaster actis macropoda. 

Fig. 5—8. Apiactis denticulata. 

Fig. 9—16. Pep onactis aequator ialis. 

Fig. 2 a, b, c, d, e, f. Nematocystes des capitules terminaux des tentacules labiaux. X 650. 

Fig. 3. Coupe transversale de l'extremite distale d'un tentacule marginal. X 160. 

Fig. 3 a, b, c, d. Grandes, moyennes et petites vis de la bände epitheliale abaxiale et des extremites des tentacules 

marginaux. X 650. 

Fig. 4 a, b, c. Nematocystes de l'ectoderme actinopharyngien et des filaments mesenteriques. X 650. 

Fig. 5 ä 8. Apiactis denticulata. 

Fig. 5 a et b. La larve vue ä la loupe, 5 a par sa face actinostomienne, 5 b de profil. 

Fig. 6. Coupe transversale, un peu oblique, du bord festonne de la colonne. X 80. 

Fig. 6 bi8 . Coupe un peu oblique, immediatement au dessus de l'insertion des tentacules labiaux. X 80. 

Fig. 6 ter . Une löge grossie 320 fois. 

Fig. 7. Coupe transversale de la colonne pres de l'extremite aborale. S 1 cloisons avoisinant immediatement les 

cloisons directrices. X 80. 

Fig. 8. Lamelle mesenchymatique sillonnee ä sa face externe. X 210. 

Fig. 9. La larve vue ä la loupe. 

Fig. 9 ä 16. Peponactis aequator ialis. 

Fig. 10. Coupe immediatement en dega du cercle tentaculaire marginal. X 25. 

Fig. 11. Coupe faite en dega de la terminaison des hemisulques. Les cloisons d'ordre impair portent des filaments 

trifoliaires; les cloisons paires sont dejä, ä ce niveau, depourvues d'enteroides. X 25. 

Fig. 12. Portion de la lamelle mesenchymatique de la colonne, coupee transversalement. X 440. 

Fig. 13. Coupe passant par l'axe du corps, perpendiculairement au plan median. X 25. 

Fig. 14. Paroi du corps. Portion de la coupe fig. 13. X 230. 

Fig. 15. Portion de la paroi de l'actinopharynx de la fig. 13. X 230. 

Fig. 16. Portion du disque buccal et d'un sarcopte (gross. 230), d'apres une coupe axiale et transversale par rapport 

au plan antero-posterieur. X 230. 

Planche X. 

Cerianthula mediterrancea. 

Fig. 1 et 2. La plus jeune larve observee, vue ä la loupe, fig. 1 de profil, fig. 2 par sa face actinostomienne. 

Fig. 3. Coupe passant par les tentacules et l'actinopharynx. X 80. 

Fig. 4. Idem, passant par l'actinopharynx, immediatement en de§ä du disque buccal. X HO. 

Fig. 5. Idem, plus bas. La coupe interesse le sommet de la löge directrice. X 110. 

Fig. 6. Idem plus bas. La löge directrice est pourvue d'une cavite. On y voit le mesentere median, bien apparent 

aussi dans les fig. 3, 5 et 4. X 110. 

Fig. 7. Coupe faite en de§ä de l'enterostome. X 80. 

Fig. 8. Partie posterieure du corps, montrant les cloisons S 2 et S 3d . X 110. 

Fig. 9. Coupe faite plus haut que la precedente. La löge de multiplication et L 3d se terminent en cul de sac. X 110. 

Fig. 10. Coupe faite au niveau du disque buccal; fibres musculaires ectodermiques ä direction transversale. X 110. 

Fig 11. Sarcosepte S 1 avec son filament mesenterique tout pres de l'enterostome. X 110. 

Fig. ll bls . Coupe du cone buccal. Les loges L l et L 2 s'elevent dans le cone. X 110. 

Fig. 12. Larve du stade II, vue ä la loupe par sa face actinostomienne. Le 3 e tentacule droit a fait son apparition. 

Fig. 13. Coupe de la meme, dans la region du corps traversee par l'actinopharynx. X 60. 

Ed. v. -Beneden, Les Anthozoaires. K. e.


Fig. 14. Coupe du stade III. La larve entiere n'est pas representee. Les tentacules TM 3d et TM 3 9 ont fait leur 

apparition. X 60. 

Fig. 15. Larve du stade IV. Face .actinostomienne vue ä la loupe. 

Fig. 16. Coupe de la meine, region actinopharyngienne, au niveau de l'enterostome. X 60. 

Planche XI. 

Ce riantliula m editerranaia. 

Fig. 1 et 2. Larve du stade Y, vue ä la loupe. Un 4 e tentacule a apparu «1 droite. Fig. 1, face actinostomienne; 

fig. 2 vue de l'avant. Le corps est discoidal. 

Fig. 3. Coupe de la meme larve dans la region actinopharyngienne, pres de l'enterostome. X 60. 

Fig. 4. Coupe de la meme passant par les botrucnides dependant des cloisons S 1 et S 2 . X 60. 

Fig. 5. Larve du stade VI. Le quatrieme tentacule droit est un peu plus developpe. 

Fig. 6. Coupe de la meme dans la region actinopharyngienne. X 60. 

Fig. 7. Portion de la paroi du corps grossie 180 fois. 

Planche XII. 

Hensenanthula dactylifera. 

Fig. 1 et 2. La larve (exemplaire II) vue ä la loupe, fig. 1 profil, fig. 2 face actinostomienne. 

Fig. 3. Coupe de la region actinopharyngienne de la colonne, en deQä des insertions tentaculaires. X 25. 

Fig. 4. Coupe ä petite distance du pole aboral. X 45. 

Fig. 5. Coupe transversale d'un tentacule. X 135. 

Fig. 6. Coupe du sarcosepte «S 4 , au point oü il se termine en dedans par un botrucnide. X 160. 

Fig. 7. Coupe de la paroi du corps. X 160. 

Fig. 8. Coupe de la paroi de l'actinopharynx (partie superieure), au niveau du sulcus. X 160. 

Fig. 9. Coupe de la paroi de l'actinopharynx (portion inferieure), montrant la coupe d'une cote actinopharyngienne. 

L'assise musculaire feuilletee au niveau de la cote. X 160. 

Fig. 10. Coupe transversale d'un sarcosepte avec mesenterelle et craspede. X 110. 

Fig. 11. Coupe du meme au niveau d'un botrucnide. X 160. 

Fig. 12. Cnidorage libre dans le coelenteron. X 650. 

Fig. 13. Coupe transversale equatoriale d'un autre. X 650. 

Fig. 14. Idem, au voisinage du pole libre. Les 4 grands ronds clairs sont des espaces occupes par des nemato- 

cystes ovoides. X 650. 

Fig. 15 ä 18. Differents stades du developpement des cnidorages. 

Fig. 1. Coupe oblique du cone buccal. X 25. 

Planche XIII. 

Fig. 1 ä 7. Hens enanthula dactylifera. 

Fig. 2. Portion d'une coupe de l'exemjjlaire II (monstruosite bifide), faite au niveau de l'actinopharynx (portion 

posterieure). X 45. 

Fig. 3 ä 5. Coupes de plus en plus ecartees du pole oral, pour montrer les changements de forme de la löge 

triangulaire 60. 

Fig. 6 et 7. Les deux seules formes de nematocystes de cette espece. X 650. 


Fig. 8 ä 15. Hensenanthula spinifer. 

Fig. 9. Coupe au niveau de l'insertion des tentacules. X 45. 

Fig. 10. CoujJe ä la partie inferieure de l'actinopharynx. X 45.

Fig. 11. Idem au niveau des botrucnides dependant de 



Fig. 14. Un sarcosepte ä botrucnides. X 160 fois. 

Fig. 15. Cnidorage libre dans la cavite coelenterique. 



S 4 . X 45. 

S* et S 3 . X 45. 

S 1 . On y voit encore les cloisons directrices. X 45. 

X 650. 

Planche XIV. 

Fig. 1 ä 8. //ensenauthuia melo. 

Fig. 2.. Coupe transversale dans la region actinopharyngienne de la colonne. X 25 fois. 

Fig. 4. Coupe d'un tentacule, ectoderme incompletement conserve. X 320. 

Fig. 5. Cnidorage de profil. X 650. 

Fig. 6. Idem coupe transversalement. X 650. 

Fig. 7 et 8. Nematocystes ovoides du meme, apres explosion (Fig. 8 incompletement dessinee). 

Fig. 9 ä 17. Calpanthula guineensis. 

Fig. 9. Coupe du bord de la colonne et du cone buccal. X 25. 

Fig. 10. Coupe de la colonne pres de l'extremite aborale, montrant les botrucnides dependant des cloisons S 1 , S* et S 3 . 

Fig. 11. Une des meines plus fortement grossie. X 110. 

Fig. 12 et 13. Coupes de la paroi de l'actinopharynx, fig. 12, dans sa partie superieure, fig. 13, dans sa partie inferieure. 

Fig. 14 et 15. Nematocystes de l'ectoderme de l'actinopharynx. X 650. 

Fig. 16. Idem des filaments mesenteriques. X 650. 

Planche XV. 

Calpanthula guineensis. 

Fig. 1 et 2. Une larve vue ä la loupe; fig. 1, de profil et, fig. 2, par sa face actinostomienne. 

Fig. 3. Coupe de la colonne, peu en dega des insertions tentaculaires. 

Fig. 4. Portion du cone buccal, au dessus des commissures buccales. A gauche face abaxiale, ä droite face adaxiale. 

Dans une löge mesenterique se voient quelques cnidorage«. X 160. 

Fig. 5 a, b, c, d, e, f, g. Les diverses formes de nematocystes que l'on trouve dans l'ectoderme du cone buccal. X 650. 

Fig. 6. Coupe du fond du sulcus. X 200. 

Fig. 7. Coupe de la paroi de la colonne, vers le milieu de sa hauteur. X 160. 

Fig. 8. Coupe de la colonne, a quelque distance de l'enterostome, montrant bien l'alternance des cloisons. X 18. 

Fig. 9. Coupe d'un sarcosepte ä mesenterelle et craspede. X 110. 

Fig. 10 ä 13. Differents onidorages libres. X 650. 

Fig. 14 et 15. Idem, coupes transversalement. X 1000. 

Fig. 16 et 17. Coupes transversales de cnidorages, montrant les petits nematocystes en vis, dans leurs rapports avec 

les noyaux des nematoblastes qui leur ont donne naissance. X 650. 

Planche XYL 

Deuxieme larve de Semper. Zoantliina nationalis. 

Fig. 1. Coupe sagittale antero-posterieure de la larve, d'apres le modele reconstitue suivant la metliode de Born. 

Fig. 2 ä 6. Coupes de la larve, perpendiculaires ä l'axe, grossies 80 fois en diam. Les larves representees fig. 8 a et b, 

10 et 12 ont ete dessinees au meme grossissement de 80 diam. 

Fig. 2. Coupe passant par l'actinostome. 

Fig. 3. Coupe faite un peu en degä de l'actinostome, montrant six cloisons completes et deux incompletus. 


28*

220 


Fig. 4. Coupe faite au niveau de la partie inferieure de l'actinopharynx, peu en dessous de l'enterostome. La ligne 

pointillee indique la position d'une larve emboitee. 

Fig. 5. Coupe faite au niveau de la gouttiere ciliaire. Au milieu se voit la section de la portion basilaire du 

gland. L'actinopharynx n'est plus interesse ä ce niveau. L'axenteron fort etendu renferme une larve, dont la 

position est indiquee par un contour pointille. A la peripherie, six loges separees entre elles par les six 

cloisons completes. Dans la gouttiere circulaire se voient les enormes fouets vibratiles inseres aux deux parois 

et au fond de la gouttiere. En dehors le prepuce montre les douze loges mesenteriques qui toutes se 

terminent en cul-de-sacs suivant le bord du repli. A la paroi interne du prepuce, l'ectoderme presente la 

meme structure qu'a la paroi interne de la gouttiere ciliaire. 

Fig. 6. Coupe faite dans la region moyenne du corps de la larve, montrant les six cloisons completes beaucoup 

plus proeminentes dans le coelenteron et les six cloisons incompletes. L'axent&ron est en grande partie 

occupe par la larve representee fig. 12; sa position est indiquee par un pointille. 

Fig. 7. Coupe de la paroi de la larve enveloppante (gross. 440 diam.). Dans l'endoderme se voient d'innombrables 

Zoochlorelles. 

Fig. 8 a et b. Deux coupes transversales de la larve b. La fig. a est une section faite au niveau de l'invagination 

ectodermique de l'actinopharynx; la fig. b au niveau du coelenteron. Les deux premiers sarcoseptes sont 

iudiques par deux bandes epitheliales ectodermiques, premier indice des enteroides des cloisons du premier 

couple (gross. 80 diam.). 

Fig. 9. Coupe de la paroi du corps de la meme larve (gross. 440 diam.). Des Zoochlorelles se voient deja dans 

l'endoderme. 

Fig. 10. Coupe axiale de la larve c. L'endoderme s'est deja insinue entre l'ectoderme actinopharyngien et l'ectoderme 

mural; il circonscrit une fente coelenterique circonpharyngienne, subdivisee en deux cavites par un couple 

unique de sarcoseptes. L'examen de la serie des coupes de cette larve permet d'affirmer l'existence de ces 

cloisons, pourvues d'un premier couple de filaments mesenteriques. La coupe reprösentee, ä peu pres 

antero-posterieure, n'en montre aucune trace (gross. 80 diam.). 

Fig. 11. Coupe de la paroi du corps de la meme larve c, au grossissement de 440 diam. Zoochlorelles dans 

1'endoderme. 

Fig. 12. Coupe ä peu pres axiale de la larve d. La gouttiere ciliaire a fait son apparition; mais eile est encore 

peu profonde. Enormes cils vibratiles. On voit l'actinopharynx coupe obliquement avec son enterostome. 

L'actinostome se voit dans les coupes voisines, le plan de section n'etant pas exactement axial, mais un 

peu oblique. Cette larve porte six sarcoseptes. Une partie d'une de ces cloisons, garnie d'un filament 

mesenterique, se voit bien dans la coupe representee. X 80. 

Fig. 13. Coupe de la paroi du corps de la larve d gross. 440 fois. Tres nombreuses Zoochlorelles dans l'endoderme.

Table des matieres. 

Page 

Preface 5 

Cerianthaires 9 ä 183 

I. Organisation des Cerianthaires 9 

II. Description des larves de Cerianthaires 42 

G. Arachnactis 42 

A. albida 42 

A. Lloydii 52 

G. Ovactis 56 

0. Irrasiliensis 56 

» Monstruosite bifide 72 

0. aequatorialis 80 

0. bennudensis 82 

0. Wilsoni 84 

G. J) acty lactis 85 

D. armata 85 

D. digitata 94 

I>. inermis 97 

TJ. elegans 101 

G. S olast er actis 103 

S. macropoda, 103 

G. Apiactis 107 

A. denticulata 107 

G. Pep on actis 109 

P. aequatorialis 109 

G. Cerianthula 113 

C. mediterrancea 113 

G. Hensenanthula 121 

II. dactylifera 121 

» Monstruosite bifide 124 

II. spinifer 131 

II. meto 133 

G. Calpanthula 134 

C. guineensis 134 

III. Considerations sur la systematique et la morphologie des Cerianthaires 139 

A. Cerianthaires actuellement connus 139 

B. Definition du type Cerianthaire 143 

C. De la place qui revient aux Cerianthaires 149 



I. Hexactiniaires 149 

II. Zoanthes 161 

III. Ceriantipathaires 165 

IV. Scyphactiniaires . . . 179 

Hexactiniaires 184 ä 194 

Description des larves ä huit sarcoseptes 184 

» » » » vingt-quatre sarcoseptes 189 

Zoanthiniaires 195 a 205 

Description des larves 195 

6r. Zoanthella 196 

6r. Zoanthina 200 

Repartition geographique et bathymetrique 206 

Litterature 209 

Explication des planches 212

Plankton-Expedition. K.e. Taf.XIII. 

LJ.del. 

Fig. 17. 

Fig. 10. 

Fig.12. 

Fig. 13. 

Fig. 15. 

Fig.16. 

Verlag vcrLipsws&Tisc)ur, fäei&ieipzy. ~ v Beneden, Anthozoen. 

J,üh.Änst.vWemer iWattrr, Frankfart+M. 

Iä5 Cerianthus Lloydii. Gosse. 6ä 17 Arachnactis albida. M.Sars.

Plankton-Expedition. K.e. Taf.1V. 

Z.J.del. Verlag von lipsius ATiscker, Kül&Iapzig. 

£idu Aast. r. W*nuri Winttr. IrtuMurtW. 

Ovactis tirasiliensis Ed.v.Ben. 

v. Ben eden, Anth ozocn

Plankton-Expedition. Ke. 

I.J.del. Verlag von*Lipsius tUscher, Kiel ^Leipzig, 

lük. Anst. y. Werner & HÛej; Frankfurt W. 

Ovactis brasiliensis Ed.v.Ben. 

v. Beneden, Anthozoen.

Plankton-Expedition. K.e. Taf.1V. 

l.-J.del. Verlag von Mpsüis&Tischer, Kiel i Leipzig v.Beneden, Anthozoen 

O v a c t i s tirasiliensis Ed.v.Ben.


Fig. 23 

Fig. 22. 

7er log von Li •SIUS SiTCsckcr, Zill t Leipzig. i: Ben eden • Anthozoen 

L-j}uAxsUWt*rtWuiV.r, Fr-rnkfurttM. 

Fig.la 14*Ovactis äquatorialis Ed.v.Ben. Fig.15ti23 Ovactis bermudensis Ed.v.Ben

Plankton-Expedition. K.e. 

Fig. 15. 

Fig. 10. 

12 3 * 9 13 11 il 1 10 2 8 6 ' 5 

L J.icl. Verlag von Lipsius i Tisch er. Kiel £ Leipzig V. Ben eden, AnthQZOCn 

läkAnst- v WernertWater, Frankfurt/M. • 

Dactylactis armata Ed. v.Ben. 

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Fig.12. 

12 11 /fr 15 fr / 21 20 7 10 9 5 16 22 16 17« 18 17 b 15 

L. J. gez. Verlag vonlipsius ATischer, Xiel&Itipzig 

lidu AnsLr. Werner lWw.lei> FrcukfijitfJf. 

"Fig.la 18 Dactylactis armata Ed.v.Ben. Fitj. 19 ä 22 Dactylactis digitata Ed.v.Ben. 

v. Beneden. Anthozoen .


m h 

Fig.17. 

Fig.lO bis 

5"-9 16 11 3 17 10 bis 1 1 8 5 13 2 12 9 7 19 10 6 l't 18 15 

L.J. del. Verlogvon Lipsius&Tiscker,KieU Leipzig V. Beneden, Anthozoen. 

. Lüh. Anstv.WernerSiWmtez FrankfkrfiM. 

Fig. 19: 

Fig.lä7.Dactylactis elegans. Ed.v.Ben. Fig.8all.Dactylactis inermis. Bd.v.Ben. 

Fig.12älö.Solasteractis macropoda. Ed.v.Ben.


10 6 16 6 Ur 12 5 a 9 8 3 7 4 13 5 b 2 6 his 1b 11 / 15 

LJ.gez' '/erlag von, Lipsius kTischer, Kielt Leipzig. V.Bcncdcil. All tllOZOCll. 

lüh.AnsLvWerrurtWinter, Fratikikrttll 

Fig.iä 4-Solasteractis macropoda Ed.v.Ben. Fig.5ä8 Apiactis denticulata Ed v.Ben. 

Fig.9a 16 Peponactis aequatorialis Ed v.Ben. 

Taf.XIII.

Plankton-Expedition. K.e. Taf! X. 

Fig. 1lP* 

Fig.11. 

Fig. 16. 

l't HÜ* j 13 10 11 4 2 15 5 1 12 6 16 7 9 8 

I.J.del. ' VPTI. vor lipsius ATücker, Kiel Mevpzig. V.Benedeil, ÄtltilOZOeTl. 

liih.AnsuvWtrncTiVfala, TraiikfurPM.. 

Cerianthula mediterrangea Ed.v.Ben.

Plankton-Expedition. Ke. 

L.J.dtl. Verlag vor: Lipsius fflscha, Kielt Leipzig V. Benedetl, AnthOZOCn. 

Utk. inst y Werner & Hfciür, FrankfarAM. 

Cerianthula medilerranasa" Ed.v.Ben


Fig. 12. 

Taf XII. 

10 12 Ii b 17 2 18 8 15 16 13 

v. B en e den, An th ozoen. 

LJ.del Verlag von Lipsius & Tischer, Kiel


Verlag voniipsiusiTischtr, Kuuieipzig. v. Beneden, Anthozoen. 

Ii& Ansb. v. Werner SWinUr, FmüthrtfM. 

Fig. lä 7. Hensenanthula dactylifera Ed.v.Ben. Fig.8ä 15.Hensenanthula spinifer Ed.v.Ben.


Fig. 12. 

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Fig. K). 

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Fig. 13. 

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10 12 * 2 13 11 6 7 

L.J.gez. Verlag von Lipsius STiscker, Kielt Leipzig 

llA.Jbist * Wtrntr * Wiittir, FrarJtfiirt+K 

Fig.lä8 Hensenanthula Melo Ed.v.Ben. Fig.9 a 17. Calpanthula guineensis Ed.v.Ben. 

Fig.15. 

I Fig.14. 

Fig. 16. 

Ficj.8. 

5 15 16 9 8 n 

v. Ben eden. Anth ozoen

» 

Plankton-Expedition. K.e. Taf. XV. 

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Fig. ib. 

Fig. 17. 

L.J.del. Verlag vcmlipsius kTisdur, Kieli Leipzig. V.Bcneden, AlltrlOZOen . 

lith,. AnsLv: Werner AWwta; FrankfarPM 

Fig. 10. 

Calpanthula guineensis. Ed.v.Ben. 

Fig. 12.

Plankton-Expedition. Ke 

Fi ff. 8? 

10. 

Fig. 12. 

8° 10 8 b 9 7 3 11 12 13 

Taf XVI 

L.J.del. Verlag von lipsuisMischer, KUl&Leipziq. v.Benedeti, AnihOZOt'Tl. 

lilh. Anst. v Wer hm- i Winter, Frank/urtW 

Zoanthina Nationaiis Ed.v.Ben.

"Verla*J von Lipsius& Tischer-Kiel iLLeipiig. 

"" Geo'.h-aplL-An-italt vun'Wafiier&DebesXeipzi| 

Taf.XVIl.

Verlag von jOipsius & Dischcr in jfCiel und Leipzig. 

Wissenschaftliche Meeresuntersuchungen. 

Herausgegeben von der 

Kommission zur wissenschaftlichen Untersuchung der deutschen Meere in Kiel und 

der Biologischen Anstalt auf Helgoland. 

Neue Folge. Band I, Heft 1. Gr. 4°. VI, 404 Seiten mit 7 Tafeln und 41 Figuren im Text. Preis M. 30.—. 

do. * do. Heft 2. Gr. 4°. XIII, 191, III S. mit 71 Abbildungen im Text, 8 Tabellen, 4 Tafeln 

und 1 Karte. Preis M. 20.—. 

do. Band II, Heft 1, Abth. 1. Gr. 4°. 324 Seiten mit 6 Tafeln und 4 Figuren im Text. Preis M. 25.—. 

do. do. do. Abth. 2. Gr. 4°. III, 255 S. mit 19 Tafeln u. 32 Figuren im Text. Preis M. 35.—. 

do. do. Heft 2. Gr. 4 101 Seiten mit 20 Tafeln und 4 Figuren im Text. Preis M. 16.—. 

Jahresbericht der Kommission zur wissenschaftlichen Untersuchung der deutschen Meere. 

I. Jahrgang 1871. Mit 1 Seekarte und 1 Tafel Abbildungen. 1873. Fol. (178 S.) M. 15.—. 

II./III. Jahrgang 1872, 1873. Mit 1 Seekarte. 16 Kupfertafeln und 9 Karten zur Fischerei-Statistik. 

1875. Fol. (380 S.) M. 40.—. 

Physik des Meeres. Von Dr. A. Meyer. M. 6.— 

Luft des Meerwassers. Von Dr. O. 

Jacobsen » 2.— 

Botanische Ergebnisse. Von Dr. P. 

Magnus » 4.— 

Zoologische Ergebnisse. Mit 6 Tafeln. » 20.— 

Sonderausgaben: 

Physikalische Beobachtungen. Von 

Dr. G. Karsten M. 2.— 

Befischung der deutschen Küsten. 

Von Dr. V. Hensen » 10.— 

Die Diatomaceen. Von Ad. Schmidt. 

1. Folge. Mit 3 Kupfertafeln » 4.— 

IV.—VI. Jahrgang 1874, 1875, 1876. Mit 10 Tafeln und 1 graph. Darstellung. 1878. Fol. (294 und 

24 S.) M. 36.—. 

sowie die Fortsetzung davon unter dem Titel: 

Bericht der Kommission zur wissenschaftlichen Untersuchung der deutschen Meere, in Kiel, 

Vierter Bericht für die Jahre 1877—1881. 1884. Fol. (382 S.) M. 49.— 

I. Abtheilung 1882. (184 S.) » 25.— 

II. » 1883. (128 S.) » 12.— 

HI. » 1884. (70 S.) » 12.— 

Fünfter Bericht für die Jahre 1885 1886. 1887. (158 S.) » 25.— 

Sechster Bericht für die Jahre 1887 1889. 1. Heft 1889. (101 S.) » 12.— 

» » » » » » » 2. » 1890. (46 S.) » 5.— 

» > > > »_ » » 3. » 1891. (108 S.) » 10.— 

Ergebnisse der Beobachtungsstationen an den deutschen Küsten. 

Jährlich 12 Hefte. Quer-Folio. Jahrgang 1873—1893. ä Jahrg. M. 12.—. 

Atlas deutscher Meeresalgen 

von Professor Dr. Reinke in Kiel. 

1. Heft 1889. Fol. (54 S. und 54 Taf.) M. 30.—. 2. Heft, Lfg. 1 und 2, 1891. Fol. (20 S. und 

10 Taf.) M. 12.-. 2. Heft, Lfg. 3-5, 1892. Fol. (15 S. und 15 Taf.) M. 18.—. 

Biologische Beobachtungen bei künstlicher Aufzucht des Herings^der westlichen Ostsee. 

Von Dr. H. A. Meyer. 

Im Anschluss an die Abhandlung VH im IV.—VI. Jahresberichte der Kommission zur wissenschaftlichen 

Untersuchung der deutschen Meere, in Kiel. 8. (20 S.) M. 1.—. 

Gemeinfassliche Mittheilungen aus den Untersuchungen der Kommission 

zur wissenschaftlichen Untersuchung der deutschen Meere. 

Herausgegeben im Auftrage des Königlichen Ministeriums für Landwirtschaft, Domänen und Forsten. 

Mit 1 lithographischen Tafel. 1880. 8. (56 S.) M. 1.50. 

Die Fische der Ostsee. 

Von Dr. K. Möbius und Fr. Heincke. 

Mit Abbildungen aller beschriebenen Arten und einer Verbreitungskarte. 8. (206 S.) (Sonder-Abdruck aus 

dem IV. Bericht der Kommission zur Untersuchung der deutschen Meere, in Kiel.) M. 5.—. 

Untersuchungen über Enchytraeus Möbii Mich, und andere Enchytraeiden. 

Von Dr. W. Michaelsen. 

Preis M. 1.20. 

Anatomiscli-histologisclie Untersuchungen von Nephthys coeca Fabr. 

Ein Beitrag zur Kenntniss der Fauna der Kieler Bucht von Dr. Friedr. Schack. 

Preis M. 2.—.

Verlag uon j^- Frieälänäei? 4? ßerlia 

In unserem Verlage sind erschienen: 

Ein Beitrag zur Anatomie und Entwickelungsgeschiclite einiger 

Rippenquallen 

von 

Prof. H. Fol. 

1869. 12 Seiten, Folio, mit 4 lithograph. Tafeln. Preis Mk. 3.—- 

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Beobachtungen über die Entwickelungsgeschiclite der Genera Physophora, Crystallodes, Athorybia und Reflexionen 

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Prof. E. Haeckel. 

1869. 120 Seiten, Quart, mit 14 lithograph. Tafeln, von denen 3 kolorirt. Preis Mk. 16.— 

Gekrönte Preisschrift. 

Zoophytes du Voyage dans FAmerique Meridionale execute dans le 

cours des annees 1826 a 1833 

par 

Alcide d'Orbigny. 

1839 ä 1846. 28 pages, grand in-Quarto, avec 13 planches. Prix Mk. 15.— 

Einige histologische Befunde an Coelenteraten 

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Dr. K. C. Schneider. 

1893. 84 Seiten, Octav, mit 7 lithograph. Tafeln in Quart, von denen 4 kolorirt. Preis M. 7.— 

The Australian Hydromedusae 

by 

Prof. R. von Lendenfeld. 

9 parts. 1884—85. 171 pages, Royal-Octavo, with 24 lithograph. plates. Price Mk. 18.— 

The Scyphomedusae of the Southern Hemisphere 

by 


2 parts. 1884. 80 pages, Royal-Octavo, with 2 lithograph. plates. Price M. 3.— 

Ueber Coelenteraten der Siidsee 

von 


Mittheilung V—VII. 1885—88. 191 Seiten, Gross-Oktav, mit 11 lithograph. Tafeln in Quart (2 kolorirt). 

Preis Mk. 20.— 

La Ortiga de Mar (Pliysalia arethusa), 

animal notable del Oceano 

del 

H. Burmeister. 

1883. VI et 18 pages, in Folio, avec 1 planche coloriee. Prix M. 3.— 

Druck von A. Hopfer in Burg.

Plankton-Expedition der Humboldt-Stiftung

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