【地球演义】虾啊，真虾，真是虾，是真虾……
继续“河鲜海鲜”系列。说到“河鲜海鲜”，怎么能少得了甲壳动物呢？井蛙曾经里介绍过，“甲壳动物”是一个特别庞大，特别复杂，特别多样的演化支，理论上连昆虫（六足类）也包含在内（参见第一百七十二回 聊聊节肢动物的分类）。不过本回只谈“最正统”的甲壳动物——软甲纲（Malacostraca）。
相比其他甲壳动物（不包括昆虫），软甲纲有许多“进步”的特征：头节，胸节和腹节有明显的分化；附肢具有出各种复杂的形态，比如头部的触角和口器，主司爬行的胸肢，负责游泳的腹肢和尾扇；呼吸和运动独立进行；感官和神经系统发达，等等。这些特征合在一起，再加上适应游泳的流线形身体，基本上也就差不多是一只虾子的样子了。
一些现代“虾形”或者“半虾形”的软甲纲动物。其中A（塔斯马尼亚山虾Anaspides tasmaniae），B（西克曼山虾Allanaspides hickmani）和N（Paranaspides lacustris）属于山虾目；C（钩虾科）和H（[虫戎]科）属于端足目；D（虾蛄科）和G（指虾蛄科）属于口足目；E（南极磷虾Euphausia superba）和P（Thysanopoda tricuspidata，燧磷虾属）属于磷虾目；F（巨大颚糠虾Gnathophausia gigas）和I（Lophogaster typicus，疣背糠虾属）属于疣背糠虾目；J（Mysis sp.）属于糠虾目；K（双足叶虾Nebalia bipes）和L（Nebaliopsis sp.）属于薄甲目；M（樱虾科）和O（对虾科）属于十足目。图片来源自[1]，标尺长度1厘米。
上图里的一些“虾”是不是看上去怪怪的，有点像“虫子”？没错，因为端足目，糠虾目和疣背糠虾目确实是潮虫，海蟑螂和大王具足虫（等足目）的近亲，它们同属于一个被称为“囊虾总目（Peracarida）”的分类单元。
囊虾总目主要类群的种类数和外形。除了上表中的7个目之外，囊虾总目还包括疣背糠虾目（Lophogastrida）和温泉虾目（Thermosbaenacea），有大约20000个现存种，占全部软甲纲的一半左右；其中等足目超过10000种，是仅次于十足目（约15000种）的软甲纲第二大目。图片来源自[2]。
我们最熟悉的软甲纲动物是真虾总目（Eucarida）十足目（Decapoda）的成员，特别是那些做熟后会变成鲜艳的橙红色，揭开头胸甲，里面是绵软滑嫩的膏和黄；剥去腹壳，露出紧致爽弹的白肉……的大中型种类。囊虾总目虽然种类不少，但是体小（一般就是潮虫那么大，最大的是大王具足虫Bathynomus giganteus），肉少，味道差，没什么经济价值，人们自然也就不屑一顾了。
十足目应该是和人们的生活关系最密切的节肢动物了。人们脑海中“甲壳动物”的形象和认识，基本上都来自十足目。和十足目的“十足虾”一比，囊虾类只能被扫入“虫子”一类了。图片来源自网络。
从命名上也能看出人类的厚此薄彼。十足目和磷虾目被归入“真虾总目”，言外之意就是其他的“虾”不那么“真”呗。其实皮皮虾（口足目，掠虾亚纲）和真虾总目的亲缘关系更远，但是因为好吃的缘故，人们还是把它们当做“虾”而不是虫子，真是十足的吃货标准。
井蛙最近非常关注分子生物学对传统分类单元的冲击，这回再放一张根据86种现存软甲纲动物的基因分析绘制的系统发育关系图。和上回软体动物的那张相比，软甲纲没有那么颠覆，亚纲和总目一级的分类基本靠谱，除了掠虾亚纲是个并系群。十足目内部需要调整的比较多，再把磷虾目并进去。可以看到：真虾总目和囊虾总目同属于真软甲亚纲，基围虾小龙虾大闸蟹和潮虫的亲缘关系比和皮皮虾（掠虾亚纲）要近得多。图片来源自[3]。
“囊虾”这个名字得自雌性胸节下方的“育卵囊（Marsupium）”。这类动物会把受精卵储存在囊中，随身携带，提供保护。其实软甲纲动物大都会把受精卵带在身上一段时间，不过存放的位置各不相同。
一种现代糠虾Praunus flexuosus（囊虾总目糠虾目），注意头胸甲下方装满受精卵的育卵囊。图片来源自网络。
十足目把卵粘在腹部下方的游泳足上，比如这只携卵的小虾。样子和上面的糠虾似乎差不多，但是它的卵是放在腹部下面的。图片来源自网络。
那些身披重甲的大家伙们也是一样。图片来源自网络。
大多数口足目的皮皮虾把卵藏在洞穴里，但孔雀螳螂虾（ Odontodactylus scyllarus ）把卵团抱在怀里孵化。图片来源自网络。
刚刚孵化的囊虾类幼体和成体非常相似，它们不像其他的甲壳类动物那样经历漫长的浮游生活和变态发育。这也是囊虾类的主要特征之一。
一只携带幼体的深海等足目动物。这些刚刚孵化的幼体除了体型小，样子已经和成体相差无几了。它们很快就会离开母亲独立生活。图片来源自网络。
而其他甲壳动物的发育过程就非常复杂了。它们普遍要经历无节幼体（Nauplius，见上图），溞状幼体（Protozoea，见下图）等等多个阶段，几轮变态后才会变得像成体。图片来源自网络。
在三叶虫和板足鲎逐渐凋零后，甲壳动物崛起成为水生节肢动物的主力军。在古生代晚期（石炭纪到二叠纪），最常见的甲壳动物属于囊虾总目的臀头虾目（Pygocephalomorpha）。如果穿越到石炭纪，能吃到的虾（参见第一百六十二回 直播：怎样在石炭纪吃虾），基本上都是这一类动物。
“臀头虾”这个名字听起来有些滑稽，不过它们的样子其实很普通，甚至有点眼熟。
臀头虾类身体结构复原图。任谁看到都要问：这不就是一只龙虾吗？图片来源自[4]。
臀头虾有愈合成一体的头胸甲，发达的腹部和厚实的外骨骼。这让它们看上去不太像囊虾总目的亲戚们，而更像真虾总目的龙虾或者鳌虾。它们的生活习性应该也更接近现代底栖虾蟹，相比游泳，更擅长在水底岸边爬行或者打洞，清理动植物的残体。
因为臀头虾目太像十足目的虾类了，许多标本一开始被当成是原始的螯虾，比如石炭纪的特里奥虾科（Tealliocarididae），就曾被归入十足目[5]。后来在它们身上找到了育卵囊的痕迹，于是划归臀头虾目。
晚石炭世特里奥虾类Pseudotealliocaris holthuisi化石。产地：美国肯塔基州。图片来源自[6]。
一些特里奥虾类形态复原图。A：Pseudotealliocaris holthuisi；B：Pseudotealliocaris palinscari；C：Pseudotealliocaris etheridgei； D：Tealliocaris woodwardi。图片来源自[6]，标尺长度5毫米。
两种特里奥虾类化石上的育卵囊印痕（箭头指示处）。A：Tealliocaris robusta；B：Tealliocaris palincsari。这个发现确定了特里奥虾科属于囊虾总目臀头虾目，而非之前认为的真虾总目十足目。图片来源自[7]。
臀头虾目在石炭纪到二叠纪广泛分布在浅海和淡水河湖中。它们的硬壳很容易形成化石，在世界各地都有发现。
早二叠世臀头虾Mamayocaris serendipitous化石。产地：美国德克萨斯州。人们发现了上百个这种臀头虾的化石标本，大部分是蜕下的空壳。图片来源自[8]，标尺长度1厘米。
三种晚二叠世臀头虾化石和结构复原图。上：Permocaris purperae；中：Iraticaris damianii；下：Pittinucaris wuerdigae。产地：巴西巴拉纳盆地（Paraná Basin）。图片来源自[9] ，标尺长度2毫米。
早二叠世臀头虾Hoplita ginsburgi 化石和复原图。产地：乌拉圭。它能长到5厘米长，在臀头虾当中已经是少有的大块头了。有点像一只拇指大小的无螯龙虾，感觉挺萌的，真想养起来当宠物。图片来源自[10] ，标尺长度5毫米。
更多Hoplita ginsburgi的化石。这种臀头虾似乎是群居的。从腹面的印痕看，还真有点像潮虫啊。图片来源自[10]。
二叠纪臀头虾Fujianocaris bifurcatus（中文名应该是“某某福建虾”）化石，在福建省和湖南省都有发现。图片来源自[11]。
另一种福建省发现的早二叠世臀头虾Tylocaris asiaticus化石。图片来源自[11]。
Fujianocaris bifurcatus（A）和Tylocaris asiaticus（B）外骨骼的复原图。许多臀头虾的腹部明显萎缩退化，如果给它们足够的时间，不知道是不是会出现像螃蟹那样的“短尾型”种类来。图片来源自[11]，标尺长度5毫米。
然而臀头虾注定没有机会演化成“臀头蟹”了。兴盛一时的臀头虾目在二叠纪末全部灭绝，倒是那些不常见的类群一直延续到今天。生存还是毁灭，有时候真的是，没道理可讲。
古生代晚期的其他软甲纲动物留下的化石稀少而破碎，和臀头虾根本没法比（结果偏偏是臀头虾灭绝了，再次唏嘘一下）。
晚石炭世的涟虫Ophthalmdiastylis parvulorostrum（囊虾总目涟虫目）化石。产地：美国堪萨斯州。这个标本保存了部分头胸甲和一对带柄的复眼。图片来源自[12]。
一种现代涟虫Bodotria scorpioides。绝大多数涟虫体长都在1厘米以下。图片来源自网络。
除了囊虾总目和真虾总目，真软甲亚纲里还有一个更原始的合虾总目（也叫原虾总目，Syncarida）。它们的化石记录在石炭纪到二叠纪也不少。
早二叠世山虾类Uronectes fimbriatus（合虾总目山虾目） 化石。产地：德国。图片来源自[13]，标尺长度5毫米。
一大群Uronectes fimbriatus聚在一起形成的化石。图片来源自[13]，标尺长度1厘米。
一种现代山虾Koonunga allambiensis。现代山虾类已经被其他甲壳动物驱赶到海岛，洞穴和地下暗河等等边缘地带了。图片来源自[14]。
十足目的化石更加稀少，主要是一些头胸甲和螯的碎片。虾兵蟹将们四处横行的故事，要到侏罗纪的回目里介绍了。
二叠纪晚期的十足目动物Protoclytiopsis antiqua头胸甲化石。它的个头大概和今天的小龙虾差不多。图片来源自[15]，标尺长度1厘米。
这是一只早二叠世淡水螯虾钳子的碎片（长4.2厘米），在南极洲横贯山脉中部发现，是目前发现的十足目螯虾类最早的化石证据。图片来源自[16]。
这样看起来，二叠纪的十足目螯虾比臀头虾大得多，一般来说，大灭绝更容易消灭掉那些个头大的动物。为什么十足目幸存而臀头虾目反而灭绝了呢？想不明白。不过对一众吃货来说，这应该是最好的结果了。
好了，这份来自二叠纪的海鲜锅里，就只差一道食材了：
（图片来源自网络）
最后是花絮时间：
井蛙正在埋头写作，老婆走过来：
——“老公，今天写的是什么啊？”
——“虾啊，老婆。老婆，真虾。老婆，真是虾。老婆，是真虾……”
地球名片
生物分类：动物界－节肢动物门－有颚亚门－泛甲壳类－软甲纲－真软甲亚纲－囊虾总目
存在时间：石炭纪？ 至 现代
现存种类：约20000种
化石种类：不明
生活环境：海洋，淡水，陆地，寄生
代表特征：种类繁多，形态 多样。略呈虾形，雌性胸肢内侧有育卵囊容纳受精卵；发育无明显变态
包含类群：穴虾目，糠虾目，涟虫目，端足目，等足目，原足目，混足目，疣背糠虾目，温泉虾目，†臀头虾目
参考文献：
[1] Verena Kutschera, Andreas Maas, Gerd Mayer, et al., Calcitic sclerites at base of malacostracan pleopods (Crustacea) – part of a coxa. BMC Evolutionary Biology, 15(2015): 117, DOI: 10.1186/s12862-015-0357-6
[2] ANGELIKA BRANDT, On the origin and evolution of Antarctic Peracarida (Crustacea, Malacostraca). SCI. MAR., 63 (Supl. 1): 261-274
[3] Shen Xin, Tian Mei, Yan Binlun, Chu Kahou. 2015. Phylomitogenomics of Malacostraca (Arthropoda: Crustacea). Acta Oceanologica Sinica, 34(2): 84–92, doi: 10.1007/s13131-015-0583-1
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[5] Neil D. L . Clark, Tealliocaris: a decapod crustacean from the Carboniferous of Scotland. Palaeodiversity 6: 107–133; Stuttgart, 30 December 2013
[6] MOHAMMAD IRHAM, FREDERICK R. SCHRAM, RONALD VONK, A NEW SPECIES OF PYGOCEPHALOMORPHA (EUMALACOSTRACA, PERACARIDA) FROM THE LEITCHFIELD FORMATION, LOWER CARBONIFEROUS (MISSISSIPPIAN) OF GRAYSON COUNTY, KENTUCKY, U.S.A. Studies on Malacostraca: 343-355
[7] WADE T. JONES, RODNEY M. FELDMANN, FREDERICK R. SCHRAM, et al., The proof is in the pouch: Tealliocaris is a peracarid. Palaeodiversity, 9: 75–88, 2016, DOI: 10.18476/pale.v9.a5
[8] NICHOLAS HOTTON, RODNEY M. FELDMANN, ROBERT W. HOOK, et al., CRUSTACEAN-BEARING CONTINENTAL DEPOSITS IN THE PETROLIA FORMATION (LEONARDIAN SERIES, LOWER PERMIAN) OF NORTH-CENTRAL TEXAS. J. Paleont.. 76(3), 2002, pp. 486-494
[9] KAREN ADAMI-RODRIGUES, PAULA GIOVANA PAZINATO, NEW SPECIES OF PYGOCEPHALOMORPHA (CRUSTACEA) FROM THE IRATI FORMATION, PARANÁ BASIN, RS, SOUTHERN BRAZIL. Rev. bras. paleontol., 19(3): 389-400, 2016, doi: 10.4072/rbp.2016.3.04
[10] GRACIELA PIÑEIRO, ELIZABETH MOROSI, ALEJANDRO RAMOS, PYGOCEPHALOMORPH CRUSTACEANS FROM THE EARLY PERMIAN OF URUGUAY: CONSTRAINTS ON TAXONOMY. Rev. bras. paleontol., 15(1): 33-48, 2012, doi:10.4072/rbp.2012.1.03
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[12] Frederick R. Schram, Cees H. J. Hof, Royal H. Mapes, et al., Paleozoic cumaceans (Crustacea Malacostraca, Peracarida) from North America. Contributions to Zoology, 72 (1): 1-16, 2003
[13] Markus Poschmann, Thomas Schindler, Ortwin Emrich, Ein Massenvorkommen syncarider Krebse (Malacostraca) aus dem Rotliegend des Saar-Nahe-Beckens (Rheinland-Pfalz, SW-Deutschland). Mainzer naturwiss, Archiv 55 S, 37–49, 2018
[14] Leijs R, Bradford T, Mitchell JG, Humphreys WF, Cooper SJB, Goonan P, et al. (2015) The Evolution of Epigean and Stygobitic Species of Koonunga Sayce, 1907 (Syncarida: Anaspidacea) in Southern Australia, with the Description of Three New Species. PLoS ONE 10(8): e0134673. doi: 10.1371/journal.pone.0134673
[15] Julien Devillez, Sylvain Charbonnier, The genus Eryma Meyer, 1840 (Crustacea: Decapoda: Erymidae): new synonyms, systematic and stratigraphic implications. Bull. Soc. géol. Fr., BSGF - Earth Sciences Bulletin 2017, 188, 15, DOI: 10.1051/bsgf/2017178
[16] Loren E. Babcock, Molly F. Miller, John L. Isbell, et al., Paleozoic-Mesozoic crayfish from Antarctica: Earliest evidence of freshwater decapod crustaceans. Geology, 1998, v. 26, no. 6, p. 539–542
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