【原生生物界全系列-67】原生生物界—有孔虫门（下）
原生生物界—有孔虫门（下）
6.现生有孔虫门生物
（1）生存环境及形态现代有孔虫门生物主要为海洋生物，它们也可以在其他含有一定盐分的环境生存。部分物种在淡水生存及一种在潮湿的雨林土壤中生活。它们在小型底栖生物（meiobenthos）中十分常见，有约40种为浮游生物。但是，这个数字可能只部分正确，因为有很多基因上不同的物种在形态上是不能够区分的。其细胞分为粒状内质（endoplasm）及透明外质（ectoplasm）。其假足状的网可以在一个开口或在外壳的很多穿孔中出现，其特色是当中有细粒在网中自由流动。
假足的作用在于移动、固定及捕捉食物，包括细少生物例如硅藻（diatom）或细菌。部分形态为以内共生体（endosymbiont）的单细胞藻类，有多种多样的世系如绿藻（green alga）、红藻（red alga）、金藻（golden alga）、硅藻及沟鞭藻类（dinoflagellate）。部分有孔虫门生物会盗食质体（kleptoplasty），保留摄取藻类的叶绿体去进行光合作用。
（3）繁殖方式有孔虫门生物的生命周期包括双倍体及单倍体产生的交替，虽然两者形态上大部分相近。单倍体或产配子体（gamont）初期有一个细胞核，及后分裂成为很多生殖细胞，通常有两个鞭毛。双倍体或裂殖体（schizont）为多核细胞（multinucleate），经过减数分裂后分裂制成新的产配子体。有性别的世代在水底进行多重无性生殖并不罕见。
7.有孔虫门生物的应用
（1）地层测量因为有孔虫门生物的多样性、数量充足及复杂的形态的关系，有孔虫门生物的化石集合物对生物地层学（biostratigraphy）十分有用，亦可以用作准确地测量出岩石的年代。石油工业（oil industry）十分依赖微化石（microfossil）如有孔虫门生物去找寻潜在石油库存。
（2）古代环境的重建石灰质的有孔虫门生物化石由其生活的古代海洋元素组成。所以其化石对古气候学（paleoclimatology）及古海洋学（paleoceanography）十分有用。她们一方面可以利用测定氧气中稳定同位素（stable isotope）的比例去重组古代气候，另一方面也可以利用测定碳中稳定同位素（stable isotope）的比例去重组碳循环的历史及古海洋生产力；参看δ18O及δ13C。浮游有孔虫门生物化石记录的地理模式亦可以用作重组古代洋流情况。因为部分有孔虫门生物只可以在特定环境中找到，它们可以用作找出每种古代海洋沉积物所沉积的环境。
（3）气候及环境的生物指示剂基于对于生物地层学有价值的同样原因，活有孔虫门生物的集合物亦被利用作为海岸地区的生物指示剂（bioindicators），包括指示出珊瑚礁的健康程度。因为碳酸钙易于溶在酸性环境的影响，有孔虫门生物可能特别受到气候转变及海洋酸化（ocean acidification）的影响。
8.分类
截至2020年1月8日，WoRMS纪录有孔虫门物种可以分为五大纲，这五个纲包括以下各目：
网足虫亚目（Allogromiida）
纺锤虫目（Fusulinida）
抱球虫目（Globigerinida）
粟孔虫（Miliolid）
轮虫目（Rotaliida）
下属：
纺锤虫纲（Fusulinata）
非纺锤形亚纲（Afusulinana）
纺锤形亚纲（Fusulinana）
纺锤虫目（Fusulinida）
9.主要种类
有孔虫种类繁多，包括1000多个属、34000多种，现今种类约6000余种，并且还以每天2个新种的速度飞快地增加，中国海约有1500余种。有孔虫数量丰富，分布广泛，可生活于各种各样的海洋环境，其壳体可反映出非常有用的环境信息，作为环境指示生物可用于许多研究领域，被誉为“大海里的小巨人”。
（1）网足虫（Allogromiina）单房室假几丁质壳。切片中呈薄膜状，不分层，很少形成化石，常见于现代淡水和半咸水百沉积中。仅一个超科——度瓶形虫超科（Lagynacea），晚寒武世到现。
（2）串珠虫（Textulariina）胶结壳，不分层，颗粒状或纤维状，有的具迷宫状构造，据房室的多少分为两个超科：
①砂盘虫超科（Ammodiscacea）单房室或双房室，常为球形、管状、分枝状或平旋、绕旋式壳。口孔简单，无隔壁或具雏形隔壁。寒武纪至现代。
②曲杖虫超科（Lituolacea）多房室，常为单列、双列、三列式或螺旋式壳。隔壁发育完整。口孔单一或复杂。石炭纪至现代。
（3）内卷虫(Endothyrina)钙质微粒状壳，壳壁二层或不分层。某些类别具假旋脊和小隔壁，壳壁内有时夹有少量外来物质，分两个超科：
①拟砂户虫超科（Parathuramminacea）单房室，壳呈球形、管状或串珠状，壳壁常含外来物质，不分层，口孔简单，有时可见雏形隔壁，奥陶纪至石炭纪；
②内卷虫超科（Endothyracea）多房室，常为单列、双列、平旋式壳，壳壁大多分为两层，常具末端或基部口孔。志留纪至三叠纪。
（4）纺锤虫（Fusulinina）钙质微粒状壳，壳壁分层明显，最多可达四层，旋脊、拟旋脊发育，隔壁常褶皱。石炭纪至二叠纪。仅一个超科—纺锤虫超科(Fusulinacea)。
（5）小粟虫（Miliolina）钙质无孔似瓷质壳，常具假几丁质内层，有时可含外来物质，以平旋式、绕旋式壳最为多见，口孔位于终室末端，常发育口孔饰变。石炭纪至现代。
仅一个超科－小粟虫超科（Miliolacea）。
（6）轮虫（Rotaliina）钙质透明壳，壳壁有微孔，房室排列方式多样，口孔类型复杂。中石炭世至现代。
共有12个超科。其中的抱球虫超科（Globigerinacea）为浮游有孔虫，其它有孔虫则营不同形式的底栖生活，通称为底栖有孔虫
10.纺锤虫目
纺锤虫目（学名：Fusulinida），是一类已经灭绝的单细胞生物，属于有孔虫界有孔虫门的一目。
它们壳体微小一般壳长5—10毫米，但是小的不到1毫米，大的可达到30—60毫米。壳体形态多种多样：有凸镜形、盘形、球形、纺锤形及圆柱形等。一般多为纺锤形。䗴类生活在距今3.2亿年到2.5亿年前的石炭纪和二叠纪，在二叠纪末期全部灭绝。
1829年Fischer de Waldheim建立了纺锤虫的第一个属——纺锤虫属（Fusulina），就是根据其纺锤形的外形命名的。因其壳体两端尖细，中部膨凸，很像纺纱用的纺锤，而希腊文中的Fusu具有纺锤的意思，故此命名（盛金章等1988）。李四光在1934年发表其《中国北部之䗴科》的论文时，创造了“䗴”字，之后在中国持续使用到现在。
纺锤虫生活在二亿多年前，属单细胞动物。体长4～6毫米，因为它呈纺锤形，所以叫它纺锤虫。为海生种类，生存于石炭纪至二叠纪末。外形呈棒伏、纺锤形、球形。多数的室以螺旋轴为中心，按螺旋方式排列。石灰质的壳有发达的隔壁和孔。对这种构造已作了详细的研究，建立了系统树，由于它迅速演化和广泛分布在世界各地，成为重要的标准化石。在日本各地的二叠纪和石炭纪地层中较多，以歧阜的金生山、山口的秋吉台最为著名。代表种为纺锤虫（Fusulina）、矢部纺锤虫（Yabe- ina）等。
11.抱球虫目
抱球虫目（Globigerinida）为有孔虫门的一个常见群组，以浮游生物的姿态出现(其他群组主要为底栖区（benthic zone）生物)。她们制造透明的石灰质外壳，最早期的化石在侏罗纪后出现。此群组包括100多种属 (生物)及400多种物种，其中30种物种为尚存的。其中一种最重要的属为抱球虫（Globigerina）；大范围的海床被抱球虫软泥（由约翰·莫瑞及阿方斯·弗朗索瓦·赫诺在1873年所命名）所覆盖，主要为浮游有孔虫的外壳。
下属科：球房总科（Globigerinacea）
抱球虫软泥，是指由抱球虫属的动物死亡后，其遗骸沉降海底形成的软泥状沉积。属于远洋沉积物的一种。
抱球虫是有孔虫抱球虫属的种类。抱球虫软泥的分布面约占海洋总底面积的40%。抱球虫软泥所含碳酸钙成分高达98%，因此堪称为制造水泥的优质材料。
抱球虫软泥的堆积量十分巨大，几乎世界各海区均有分布，尤其在温带和热带海区更多。主要分布在太平洋南半部、大西洋和印度洋的热带和亚热带海域。常见分布于赤道附近的海底，洋流属于上升流，将深海中的Ca、P、N带到表层为浮游的有孔虫提供了丰富的养分，因此有孔虫特别丰富，死亡后其钙质介壳沉入海底形成钙质软泥，生物碎屑含量大于30%。
抱球虫的生存空间与其它原生动物一样甚为广泛，分浮游和底栖两个类群。抱球虫对环境的反应特别敏感，有明显的深度分布范围,因而它们是最好的海深指示生物。由于不同时期有不同的抱球虫,因此，根据抱球虫的沉积物不但能确定地层的地质年代，而且还能提示地下情况，从而为寻找矿藏尤其是石油，提供重要依据。
12.轮虫目
下属科：货币虫科
货币虫属，古无脊椎动物。原生动物门、肉足虫纲，有孔虫目，轮虫亚目，货币虫科的一属。因其造型与钱币类似，故得名。
货币虫属是大型透镜状有孔虫类，有上千个绝灭种，是有孔虫目轮虫亚货币虫目货币虫科的一属。壳呈透镜形、圆盘形，状如货币，故名。壳钙质，包旋，两侧对称。壳圈多，为隔壁分隔成许多房室，具支柱及管道系统。
货币虫属是海生生物，产于温暖浅海地带。
货币虫属存活于中生代末期到新生代早期，以始新世最盛，中国珠穆朗玛峰等地始新统中产出甚多。已灭绝。
货币虫属广泛分布于亚洲、欧洲及北美。
货币虫属的化石呈大型扁豆状，直径约可达6厘米，经常出现在属于第三纪的岩石中，尤其是地中海沿岸地区。比如撒哈拉的第三纪石灰岩，因含大量货币虫化石，被称为货币虫灰岩。由于其化石可当作标准化石（Index fossils）用途，因此颇具重要性。
【更多精彩文章，请关注微信公众号“地球生物与人类文明”】