泥盆纪：鱼潮汹涌，绿满陆地

世界随时间驶向荒芜，我们都将是熵的信徒。

回顾地球演化生命史会发现，推动生命演化车轮的很大一部分都是惨遭驱逐和被压迫的弱者，它们往往能在穷途末路中开创出新的时代。自显生宙以来，海洋无脊椎动物轮番登顶地球霸主的地位，碾压脊椎动物的远祖鱼类，直到泥盆纪才攻守之势易形，苟过亿年苦寒的鱼类开始一步步稳健地走到地球生命演化的中心。

泥盆纪始于4.19亿年前，结束于3.59亿年前，时间跨度约6千万年。相比于其他纪元，泥盆纪前期并无惨烈的生物大灭绝，而是志留纪将时间接力棒平稳的交接给泥盆纪。

步入泥盆纪后，无论是海陆格局还是生命历程，这颗蓝色的行星正在进行巨大的变革。

1.海陆分布

泥盆纪地球的北半球被浩瀚辽阔的泛大洋覆盖，方向倒置的西伯利亚如孤岛一般孤悬海外，在接下来的时间里它将开始顺时针旋转并向北移动。随着泥盆纪的推进，西伯利亚接近欧美大陆的北东部边缘，但它仍然被一条海道——乌拉尔洋隔开。

越过乌拉尔洋便是欧美大陆（由北美、北欧、俄罗斯和格陵兰岛的部分地区聚集在一起而成），它是由劳伦西亚大陆和波罗的海大陆在泥盆纪早期碰撞而形成，沿着大陆的东南海岸产生了一连串山脉，也就是如今北美东部的阿巴拉契亚山脉。赤道横穿欧美大陆，造成欧美大陆炎热的气候环境，形成广泛分布的巨厚层陆相红砂岩沉积。

在南半球，狭长的莱茵洋将欧美大陆和南方的冈瓦纳超大陆分隔，但随着冈瓦纳大陆逐步北漂，莱茵洋开始封闭，形成一个漏斗型的海道，闭合运动一直持续到石炭纪。随着莱茵洋的变窄，欧美大陆和冈瓦纳的特有海洋动物群合并为一个单一的热带动物群。

南半球的大部分区域被辽阔的冈瓦纳超大陆（现代南美洲、非洲、澳大利亚、南极洲和印度的组合）盘踞，开始远离南极，稳步向北移动，南极点位于非洲中部以南或东南海岸附近。冈瓦纳西北边缘是泥盆纪最活跃的部分，分布着许多较小的陆地和增生的岛弧。华南、华北、塔里木等几个微型陆块聚合成华夏大陆群，奠定了中国大陆的基本格局。

泥盆纪时期，冈瓦纳超大陆和华夏大陆群之间的狭长海道——古特提斯洋加速撕裂，导致华夏大陆群向北漂移，向劳亚大陆逐渐汇聚，闭合了早期的原特提斯洋，古特提斯洋开始形成。

而在古特提斯洋另一边，亚洲的部分区域例如西藏，仍然依附于冈瓦纳边缘，等待见证另一个大洋的开合。

泥盆纪期间全球气候温暖干燥，气温比第四纪的地球更暖和，平均值温度达到30°C，使赤道两侧形成分布广泛的蒸发盐盆地和沙漠以及碳酸盐礁。随着泥盆纪植物的扩张，生物固碳作用显著，CO2含量在整个泥盆纪逐步下降，导致泥盆纪中期温度冷却了约5°C，在随后的晚泥盆世气温又开始变暖，恢复到早泥盆世的水平。但从3.72亿年前的晚泥盆纪开始，动荡的乱纪元显现，地球迅速从温室转向冰室，古生代晚期冰河时代开启，米兰科维奇循环开始调控气候。

整体上来看，泥盆纪有一个漫长的恒纪元，在大部分的岁月里，气候环境炎热，两极没有冰盖，因此全球海平面很高，海洋面积占到星球面积的85%，广阔的大陆架上陆表海分布，造就了显生宙以来丰度、体积、古地理分布范围(45°S—60°N)和造礁生物多样性都达到最大的珊瑚礁系统，为其他生物的繁殖和捕食提供了栖息地。

古生代早期极为繁盛的三叶虫数量极大减少，只剩下少数代表，却诞生出体型可达到74厘米长的类群；奥陶纪和志留纪非常繁荣的笔石仅剩下少量的单笔石和树笔石类；腕足动物和珊瑚动物有进一步发展，但种类与奥陶纪和志留纪有所不同，这一时期的腕足动主要以石燕类为主。

由杆石进化而来的菊石正逐渐取代鹦鹉螺类成为软体动物中的主要类群，相比鹦鹉螺类每年产卵，菊石单产式生殖，具有短暂的生命周期，可以快速扩大种群数量，一些菊石更是具备了卵胎生的能力，胚胎在母体的硬壳内发育成形，提高成活率。这些优势带给了菊石无与伦比的演化速度，使菊石统治古生代的中级生态位，而且它们能使在每一次大灭绝后迅速抢占生态位，多样化发展。

志留纪海洋霸主板足鲎虽然在泥盆纪早期经历了短暂的繁荣和多样化，诞生出耶克尔鲎这样体长超过2.5m的体型巨大的类群，但当某种甲胄鱼的鳃弓转变成能动、能咬和能主动进攻的颌骨之后，潘多拉魔盒被打开，鱼类崛起之态已势不可挡。

2.鱼类崛起

颌的出现是演化过程中的一道分界线，越过这条界线的盔甲鱼类成为全新的动物类群，它们从滤食变为掠食，进食方式更加多样高效，捕食者与被捕食者的军备竞赛时刻上演，脊椎动物的生死大战将贯穿于整个以后的地球生命演化历史。

苟过亿年苦寒的鱼类终于华丽翻身，称霸海洋，将上代志留纪霸主板足鲎驱赶的远遁陆地。有颌鱼类也将贪婪的目光投向自己的近亲无颌甲胄鱼，导致早泥盆世淡水和海洋环境中的无颌鱼类多样性急剧下降。

从早泥盆世伊始，有颌鱼类就已经凭借优势繁盛，分化出四大类群，即披盔戴甲的盾皮鱼类，身上长着棘刺的棘鱼类，骨骼由软骨形成的软骨鱼类，以及硬骨鱼类，其中前两个类群已经分别在泥盆纪和二叠纪灭绝，软骨鱼类繁衍至今形成当今地球的鲨鱼、鳐鱼和银鲛；而硬骨鱼类是脊椎动物演化之树毫无争议的主干，硬骨鱼类很早就分化出两大支系，即辐鳍鱼类和肉鳍鱼类，它们分别征服了地球的水域和陆地。

但在鱼潮汹涌的泥盆纪，盾皮鱼才是时代的宠儿，海洋的霸主，屹立在海洋生态系统顶端。

盾皮鱼（placoderm）这个词来自希腊语，意思是“配有甲板的皮肤”，暗指这种鱼类拥有一套独特的甲胄。这种甲胄由一系列重叠的骨板组成，具有面积较大而又平坦的重叠表面，在头部周围形成一个头部护盾，也在鱼的身体前部形成一个环绕的不可动骨质环，形成躯干护盾。一眼看去它们和其他无颌类盔甲鱼类似乎没有什么不同，都拥有厚重的骨质头盾。但如果仔细观察会发现，除了颌以外，盾皮鱼类还有一些专属于有颌脊椎动物的特征，例如除胸鳍以外，它还在位于肛门附近身体左右两侧长有一对腹鳍。

在进化树上，大部分盾皮鱼位于无颌的骨甲鱼之后，并位于第一批棘鱼之前。它们的进化速度快，多样化程度高，这意味着其中单个物种的存在时间一般都不长，在它们主宰泥盆纪海洋近6000万年的时间里，演化出七个主要的目，大约240个已知的盾皮鱼属，体型从20厘米到2-3米不等，它们之中的庞然大物邓氏鱼最大体型可达到10 m，是地球上屈指可数的巨型掠食者，它们巨大的身影在幽邃的深海中蠢蠢欲动，等待撕裂某个不长眼的家伙。

鱼类的空前繁盛让泥盆纪被称为“鱼类时代”，海洋无时无刻不在上演你死我活的厮杀。

有强者的围追堵截，就有弱者的忍辱负重，一部分弱小的鱼类把探索的目光投向陆地。是你死我活生存战斗的败逃？还是陆地丰富食物的吸引？亦或是反复无常的潮汐作用？都已不重要，重要的是它们正在经历脊椎动物演化史上最重大的事件。

大约在3.8亿年前的晚泥盆世，一部分肉鳍鱼类在一次一次浅水甚至在陆地上的匍匐爬行中，它们强壮的胸鳍和腹鳍逐渐进化成四足的形状，开始适应在陆地上行走，变成四足动物，成为陆生脊椎动物的祖先。

3.绿满大地

而此时泥盆纪的陆地也已不再荒芜，植物开始向广阔的内陆区域蔓延，发展出可以在旱地上生存的新类型。河流蜿蜒而行，以库克逊蕨（Cooksonia）为代表的原始维管植物铺展在近岸的陆地上，这些植物茎轴纤细，植物体矮小，高度一般不超过十厘米，脚下无根，二歧式分枝无叶，茎轴顶端着生孢子囊。也有原杉菌（Prototaxites）这样高度超过8米的巨型陆地生物，它可能是一种巨大真菌的子实体，没有叶子，光秃秃的枝干枝耸立在低矮植被组成的绿色地毯上，形成一个个生命之柱，构架出一种奇异的史前地球陆地景观。