Artrópodos

El grupo más diverso y abundante de vida multicelular que puede hallarse actualmente está representado por los artrópodos con múltiples especies. Incluye más de un millón de especies dioicas y hermafroditas que han colonizados todos los hábitats posibles.

Atrópodos significa «patas articuladas» por lo que todos los representantes del filo las poseen en cantidad diferente y sus apéndices bucales también son articulados. Las características principales son:

• Longitud entre 0,1 mm y 60 cm; coloración muy variable.
• Con metamerización y tagmatización: los segmentos se agrupan en unidades funcionales que son los tagmas.
• Con un par de apéndices articulados en cada segmento en los que existe musculatura extrínseca e intrínseca.
• Exoesqueleto cuticular con quitina.
• Cefalización muy marcada.
• Celoma reducido en el adulto; hemocele: senos o espacios entre los tejidos rellenos de sangre.
• Sistema circulatorio abierto.
• Solo los insectos tienen alas.

Los artrópodos constituyen el grupo animal más amplio, diversificado y de mayor éxito biológico de todos los que han ido apareciendo a lo largo la evolución en nuestro planeta. Constituyen el mayor conjunto de organismos, con más de un millón de especies descritas (1.065.000), lo que representa más de las tres cuartas partes (86%) de las especies de animales, y más de la mitad de la totalidad de los seres vivos (65% aprox.). Sus poblaciones representan, además, el mayor porcentaje de biomasa total en la mayoría de los ecosistemas. Los artrópodos son también los animales más amplia y densamente distribuidos, encontrándose presentes en la casi totalidad de los ambientes.

El término «artrópodo» se debe al zoólogo alemán Karl von Siebold quien lo utilizó por primera vez en 1845. Etimológicamente la palabra «artrópodo» procede del griego arthrom: unión o articulación y podos: pie. 

Los artrópodos están definidos como grupo zoológico por compartir las siguientes características:

1. Son metazoarios de simetría bilateral con una clara cefalización; triblástidos, celomados esquizocélicos y protostomados. El celoma está muy reducido: las  cavidades celómicas quedan presentes en el sistema reproductor y excretor. La cavidad principal del cuerpo es un hemocele.
2. Poseen el cuerpo dividido en segmentos, con segmentación heterónoma tanto externa como interna. La metamerización sufre profundas modificaciones (TAGMOSIS: unión de varios metámeros para formar una región o TAGMA especializada en realizar una  determinada función).
3. La cutícula  está compuesta  por quitina y diversas proteínas, segregada por la epidermis que sufre parcialmente procesos de esclerotización, formando un  exoesqueleto articulado.
4. Poseen apéndices articulados. Generalizando podemos decir que existe un par de apéndices por metámero, sin embargo este número se modifica de acuerdo a los procesos de tagmosis y a la función que realizan.
5. Poseen músculos estriados con disposición metamérica y longitudinal.
6. Tienen un sistema circulatorio abierto: la hemolinfa baña los órganos dentro del  hemocele. Poseen un corazón dorsal musculoso, con aberturas u ostiolos.
7. Son  hiponeuros. EL sistema nervioso central está formado por una agrupación ganglionar dorsal en la región cefálica (similar a un cerebro) y una cadena ganglionar ventral, con ganglios metaméricos pares. 
8. Poseen ojos compuestos.
9. Carecen  de cilias (excepto en algunos grupos y células espermáticas).
10. Existe un revestimiento cuticular del estomodeo y proctodeo
11. Uniones intersegmentales características.
12. El intercambio gaseoso está asegurado a nivel tegumentario, por expansiones  especializadas o por tráqueas.
13. Los nefridios se han reducido a celomoductos y han aparecido, secundariamente, otras estructuras excretoras sin relación con ellos. 
14. Las gónadas son mesodérmicas.
15. Se caracterizan por un crecimiento discontinuo, a través de mudas sucesivas.
16. Presentan metamorfosis más o menos complicadas.

Los artrópodos se incluyen en el grupo Bilateria (animales con simetría bilateral), dentro de los seres vivos protostomados, en una posición independiente pero cercana a Moluscos y Anélidos, debido  a que presentan ciertas semejanzas.

Dentro de los Artrópodos se distinguen cinco grandes grupos, que son admitidos universalmente por todos los autores aunque les adjudican distintas categorías taxonómicas, de acuerdo a diferentes criterios sistemáticos y filogenéticos. Estos grupos son: Trilobites, Quelicerados, Crustáceos, Miriápodos y Hexápodos. 

Su cuerpo está compuesto por tres partes llamadas tagmas:
– Acrón: Sin ganglios nerviosos, sacos celómicos, apéndices ni mesodermo. Equivalente al prostomio de los anélidos.
– Soma: Conjunto de todos los segmentos. Equivalente al metastomio de los anélidos.
– Telson: Sin ganglios nerviosos, sacos celómicos, apéndices ni mesodermo. Equivalente al pigidio de los anélidos.

La metamerización es una de las principales modificaciones del celoma. Cada metámero tiene cavidades celómicas separadas de las de otros metámeros por tabiques y las estructuras internas (ganglios nerviosos, nefridios, gónadas, etc.) y externas (patas, branquias, etc.) están repetidas en cada metámero.
● Metamerización homónoma: Todos los metámeros son similares (por ejemplo, en la mayoría de los anélidos). Se considera la más primitiva. En cada metámero o somite se produce una repetición de órganos mesodérmicos, como gónadas.
● Metamerización heterónoma: Los metámeros son diferentes en las distintas zonas del cuerpo; varios segmentos similares y distintos de otros forman un tagma (por ejemplo, cabeza, tórax y abdomen en insectos).
● Pseudometamería: Algunos animales presentan pseudometamería o falsa metamería interna o externa; su aspecto es similar al que da la metamería, pero no deriva del celoma, ya que solo se repiten órganos determinados, como pasa en los cestodos (platelmintos).

La pared del cuerpo incluye al exoesqueleto que está constituido por la cutícula y sus especializaciones:

El exoesqueleto quitinoso, les sirve de protección y evita la desecación. Esta característica fue una ventaja evolutiva que hizo que un grupo de artrópodos pudiera colonizar la tierra, incluso en ecosistemas secos y desérticos.

MUDA

Cada cierto tiempo deben cambiar el exoesqueleto para poder seguir creciendo, este proceso se llama ecdisis aunque también se le conoce simplemente como muda y se produce de la siguiente manera:

1. Se separa la cutícula vieja de la epidermis (apolisis).
2. Se forma la capa epicuticular de la nueva cutícula.
3. En el espacio apolítico se vierten enzimas proteolíticos que digieren la
   endocuticula.
4. Se forma una nueva procutícula. Se rasga la muda por las líneas ecdisiales y
   comienza la salida de la muda (exuvia). Se vierten las capas externas de la
   epicutícula y se esclerotiza la cutícula nueva. El despliegue total se realiza mediante
   la ingestión de agua que pasa al sistema circulatorio o de aire.

TAGMOSIS

Definimos el proceso de tagmosis como la unión de metámeros próximos para realizar una determinada función, distinta a la que realizan otros grupos de metámeros del cuerpo. Se van consiguiendo de esta forma una serie de zonas del cuerpo especializadas en realizar una determinada función. Los metámeros de una misma zona se parecerán mucho entre sí (homómeros), pero a su vez se diferenciarán de los metámeros de otras zonas (heterómeros entre zonas).

A cada región especializada en realizar una determinada función se le denomina TAGMA y al proceso por el que se forman, TAGMOSIS. Las principales funciones relacionadas con la tagmosis son la locomoción y la alimentación.

Podemos hablar en general de tres tagmas bien definidos:

1- CEFÁLICO: zona especializada en la captura e ingestión del alimento y del control nervioso.

2-  TORÁCICO: zona especializada en realizar sobre todo, funciones locomotoras.

3- ABDOMINAL: zona en la que se encuentran la mayoría de los órganos y puede especializarse en realizar diversas funciones, como la respiración.

La tagmosis puede ser tan acotada que llegan a desaparecer los límites entre los metámeros de cada zona. Esto suele ocurrir frecuentemente en el tagma cefálico, que está formado por la unión del acron y varios metámeros del soma, perdiéndose los trazos de metamerización. En los restantes tagmas en general se pueden apreciar los límites entre los metámeros.

El número de tagmas que se forman y de metámeros que componen cada uno, así como la función que realizan cada uno de aquellos, varía en los distintos grupos de artrópodos. Esto es debido seguramente a que el proceso de tagmosis ha seguido caminos distintos en los diferentes grupos artropodianos, originando múltiples adaptaciones relacionadas con los distintos medios que fueron colonizando.

Presentan apéndices que son salientes del cuerpo, metaméricos (divididos en segmentos o anillos) de la zona pleural de a un par por segmento con musculatura extrínseca e intrínseca. Presentan membranas articulares que los dividen en artejos (sin inserciones musculares) y en podómeros (con inserciones musculares).
Sus funciones pueden ser locomotores (marchadores o nadadores), raptores o prensiles, sensorial, para la preparación del alimento y con funciones reproductoras.

LA CABEZA DE LOS ARTRÓPODOS

El proceso de cefalización dio lugar a la formación de un tagma cefálico bien definido, en el que sitúan los ojos, los principales órganos táctiles y quimiorreceptores, los apéndices asociados con la boca y una concentración de tejido nervioso denominada cerebro. La composición de esta cabeza es distinta en los diferentes grupos pudiéndose distinguir cada uno de ellos por su estructura cefálica. 

Trilobites

• Poseen un tagma cefálico (cefalón), dorsalmente representado por un potente escudo articulado con el segmento anterior del tronco.
• Un par de ojos compuestos dorsales.
• Cuatro pares de apéndices ventrales:
• Un par de antenas unirrámeas (preorales)
• Tres pares de apéndices birrámeos postorales de aspecto semejante a  los resto del tronco.

Quelicerados 

• La cabeza forma parte de un tagma anterior o prosoma.
• El prosoma posee seis pares de apéndices:

• Un par de quelíceros (de posición preoral, secundariamente), intervienen en procesos alimentarios.
• Cinco pares de apéndices locomotores unirrámeos.
• En arácnidos el 2º par de apéndices se adapta a funciones sensoriales, en procesos alimentarios o reproductivos, se denominan pedipalpos.

Pycnogónidos

• Poseen una cabeza muy modificada, prolongada hacia adelante en una probóscide.
• Dorsalmente se destaca un proceso ocular.
• Los apéndices cefálicos están muy especializados: 
• Un par de pedipalpos
• Un par de quelíceros
• Un par de patas ovígeras

Crustáceos 

• La cabeza no está claramente separada del tronco
• Único tagma igual en todos los grupos y está compuesto de seis segmentos.

Miriápodos

• La cabeza posee un par de ojos compuestos dorsales.
• La porción postoral está formada por un segmento mandibular con un par de mandíbulas dispuestas paraoralmente y un primer segmento maxilar.

Hexápodos 

• La cabeza posee una porción preoral similar a la de los miriápodos y una porción postoral típicamente trignata.
• La región postoral está formada por:

• El segmento mandibular con un par de mandíbulas paraorales
• El segmento maxilar con un par de maxilas.
• El segmento labial, con apéndices muy modificados y fusionados a lo largo de la línea media, originando un labio

EL TRONCO DE LOS ARTRÓPODOS

La tagmosis también afecta al tronco de los artrópodos, el que se presenta dividido en una serie de tagmata típicos, característicos de cada uno de los grandes grupos artropodianos.

Trilobites 

• El número de segmentos postcefálicos varía mucho y se distribuyen en un tórax anterior y un pigidio posterior.
• El tórax comprende un número elevado y variable de segmentos, articulados uno con otro y dotados cada uno de ellos de un par de apéndices, semejantes a los apéndices cefálicos postantenales.
• El pigidio está formado por una serie de segmentos no separados entre sí, formando una zona posterior de crecimiento. Los segmentos que componen el pigidio poseen apéndices semejantes a los torácicos.

Quelicerados 

• La parte anterior del tronco está fusionada con la cabeza formando el prosoma.
• El resto del tronco constituye el opistosoma.
• En merostomados, el opistosoma está formado por una serie de segmentos libres o fusionados de tamaño decreciente, originando así la subdivisión del opistosoma en mesosoma anterior y metasoma posterior.

Pycnogónidos

• El tronco presenta un reducido número de segmentos y está dividido en dos tagmata:
• Tórax anterior, formado de cuatro segmentos más o menos libres, con apéndices locomotores, en general, un par por segmento. Pueden aparecer formas con hasta doce patas. El primer segmento torácico suele estar fusionado con la cabeza.
• El resto del tronco constituye un pequeño abdomen terminal que no presenta externamente ninguna señal de segmentación y carece de apéndices.

Crustáceos

• En general, el tronco está dividido en dos tagmata, el primero con un elevado número de segmentos por detrás de la cabeza, en general, cada uno con un par de apéndices.
• Este conjunto corresponde a un tagma que en algunas ocasiones se fusiona con la cabeza, originando un cefalotórax.
• En malacostráceos este tagma se denomina pereion y a sus apéndices,  fundamentalmente de función marchadora, pereiópodos.
• El resto del tronco constituye el abdomen, que en los malacostráceos se denomina pleon y a sus apéndices, pleópodos.
• Los límites entre tórax y abdomen pueden llegar a ser muy imprecisos.
• El cuerpo termina en el telson, más o menos desarrollado, pudiendo presentarse una espina caudal.

Miriápodos

• Poseen un tronco con una acusada falta de tagmatización.
• Está formado por una sucesiva serie de segmentos semejantes.
• Únicamente en diplópodos puede distinguirse una zona anterior del tronco, formada por tres segmentos individualizados que llevan un par de apéndices cada uno y que constituyen el tórax diplopodiano.

Hexápodos 

• Tronco formado por un tórax anterior y un abdomen posterior.
• El tórax está formado por tres segmentos: Protórax, Mesotórax, Metatórax.
• Cada segmento con un par de apéndices locomotores y en los insectos alados, los dos últimos poseen un par de alas cada uno, formando estos dos segmentos una subunidad funcional denominada pterotórax.
• El abdomen está formado por un número variable de segmentos ápodos en los insectos y con diversas estructuras apendiculares en el resto de las clases.

Organización interna:

1. Aparato digestivo dividido en tres regiones: estomodeo, mesodeo y proctodeo. El primero y el último se ubican en los extremos del animal rodeados de exoesqueleto y se renuevan en cada muda, mientras el mesodeo que es la parte media, produce las enzimas digestivas y realiza la mayor parte de la absorción de nutrientes.
2. Sistema circulatorio: Abierto, lo que significa que no presentan un circuito cerrado de vasos por los que circule la hemolinfa. Sin embargo, poseen órgano especializado en bombear, llamado corazón, que recibe la hemolinfa de los vasos posteriores y la impulsa por los vasos anteriores, también abiertos.
3. Aparato respiratorio. Algunos artrópodos no necesitan órganos respiratorios por su tamaño, pero por lo general, el sistema respiratorio se diferencia entre los artrópodos acuáticos y los terrestres. Los artrópodos terrestres, presentan principalmente dos tipos de respiración: traqueal y por pulmones en libro y los acuáticos presentan branquias.
4. Aparato excretor: suele ser más variado según el grupo: glándulas en la base de las patas en arácnidos, órganos llamados tubos de Malpighi en insectos y miriápodos. Los crustáceos presentan glándulas antenales y maxilares en la base de sus antenas y mandíbulas respectivamente.
5. Sistema nervioso compuesto por cordones nerviosos longitudinales que recorren la parte ventral de su cuerpo. Tienen un cerebro, que es una concentración de ganglios nerviosos asociados y cada metámero presenta un par de estos. Los sentidos están bastante desarrollados. Poseen ojos, aunque algunos grupos puedan haberlos perdido. Estos pueden ser simples en arácnidos o compuestos en insectos. También suelen tener sensilas, receptores sensibles a estímulos químicos, distribuidos por todo el cuerpo. Algunos grupos poseen antenas, sensibles al tacto y a estímulos químicos.
   

En cuanto a la reproducción, existen especies unisexuadas y hermafroditas, por lo que presentan reproducción sexual, con fecundación interna. Las hembras depositan los huevos y pueden nacer individuos parecidos al adulto, o larvas diferenciadas que deben pasar por un proceso de metamorfosis para llegar a la madurez sexual. La partenogénesis y embriogénesis también están presentes en algunos grupos.

Tipos de desarrollo:

1- Directo: sin cambios drásticos en el metabolismo y forma corporal. El ser vivo que nace es similar al adulto pero más pequeño, por lo que crece, madura y adquiere funciones pero su esquema corporal general es similar. No hay metamorfosis por lo que son seres vivos ametábolos.

2- Indirecto: hay metamorfosis. El ser vivo que nace es diferente en estructura, fisiología y funciones al adulto. A lo largo de varias etapas va modificando su esquema corporal hasta llegar a la forma adulta, capaz de reproducirse. Los metábolos sufren varias etapas por lo que presentan metamorfosis completa, con las etapas de huevo, larva, pupa y adulto; en los hemimetábolos faltan etapas y aparece la etapa de ninfa.

CLASIFICACIÓN

Por constituir los artrópodos un grupo tan complejo de organismos, aún no ha sido posible conseguir un sistema único de clasificación. En la actualidad las distintas agrupaciones sistemáticas intentan reflejar las relaciones filogenéticas de los distintos grupos entre sí y las posibles ascendencias comunes. Para ello se basan en el estudio de las homologías, de la anatomía interna, del desarrollo embrionario y de la paleoentomología.

Durante el siglo XIX y gran parte del XX los artrópodos se han considerado sin discusión como un phyllum,  idea que aún es defendida por numerosos investigadores. Estos se basan en el conjunto de caracteres compartidos que mencionamos anteriormente. En la actualidad muchos están de acuerdo en considerar cuatro líneas evolutivas principales, otorgándole a cada una la categoría de Subfilo (Trilobites, Quelicerados, Crustáceos y Uniramios o Atelocerata), y  esta es la que se encuentra a la mayor parte de los textos de zoología, seguramente por ser también sencilla y didáctica.  Sin embargo en los últimos 10 años, los especialistas en el tema de la evolución del grupo están de acuerdo en considerar dos líneas evolutivas principales: una que comprende a los trilobites y quelicerados (Subfilo Mandibulopoda) y otra que agruparía a  los crustáceos, miriápodos y hexápodos (Subfilo Mandibulata o Mandibulados).

La información que poseemos sobre los representantes actuales de los artrópodos, nos indica que los crustáceos, quelicerados, miriápodos y hexápodos constituyen conjuntos coherentes, más o menos homogéneos y probablemente separados unos de otros. 

La evidencia disponible actualmente sugiere que los tres grandes grupos: Crustáceos, Quelicerados y Unirrámeos no forman un grupo natural de diversos orígenes, ya que cada uno habría evolucionado independientemente de gusanos con segmentación espiral. Los Unirrámeos pueden haber derivado de un anélido antiguo mientras que los crustáceos probablemente se originaron más tempranamente de un gusano aplanado. El origen de los quelicerados es aún enigmático, por estas razones algunos autores  consideran a los artrópodos como un grado evolutivo, que reúne un conjunto de filo.

Las dos posiciones son justificables y los mismos argumentos sirven para apoyar una u otra hipótesis en función de como se interprete. Según la hipótesis que se aplique, variará la categoría taxonómica que se adjudique a cada uno de los grandes grupos.  

TRILOBITES: artrópodos fósiles, exclusivamente paleozoicos y marinos. Definidos por  una cabeza formada por un segmento preoral portador de un par de antenas unirrameas y tres segmentos postorales que llevan apéndices birrámeos muy pocos diferenciados del resto de los apéndices del tronco. 

QUELICERADOS: Poseen el cuerpo dividido en dos tagmas, uno anterior (prosoma) y otro posterior opistosoma. Su primer par de apéndices se denominan quelíceros, que constituyen pinzas que son utilizadas básicamente para sujetar y desgarrar a sus presas. En este grupo se incluyen, junto con algunas formas fósiles a los cangrejos cacerola, escorpiones,  arañas, ácaros y otros.

CRUSTÁCEOS: Artrópodos adaptados fundamentalmente a la vida acuática, que se caracterizan por poseer un estado larval denominado nauplius. Cabeza de cinco segmentos, con dos antenas (preorales). Tronco con un número variable de segmentos, usualmente dividido en tórax y abdomen. Los apéndices son primariamente birramosos. Se incluyen en este grupo las pulgas de agua, los cangrejos, langostinos, lepas y balanos entre otros.

MIRIÁPODOS: Agrupa los ciempiés, milpiés y escolopendras. Son artrópodos terrestres caracterizados por presentar el cuerpo dividido en cabeza y tronco. Cabeza con un par de antenas, un par de mandíbulas y uno o dos pares de maxilas. El tronco está formado por segmentos en su mayoría semejantes  y uno o dos pares de apéndices por segmento.

HEXÁPODOS: Agrupa artrópodos típicamente terrestres, aunque existen formas dulceacuícolas y excepcionalmente algunas marinas. Su cuerpo está dividido en tres tagmas: cabeza, tórax y abdomen. Cabeza con un par de antenas y tres pares de piezas bucales. Tórax con tres pares de patas y dos pares de alas (en los pterigotos). El abdomen suele carecer de apéndices locomotores. En este grupo se incluyen los distintos órdenes de insectos.

http://www.aula2005.com/html/cn1eso/17invertebratsartropodes/17artropodes2es.htm

Fuentes de información

1- https://www.ucm.es/

2- https://amigosdelacultura14.blogspot.com/