尾索动物亚门 Urochordata 蓝色动物学（中国动物学科普）


尾索动物亚门・尾海鞘纲・海鞘纲・樽海鞘纲头索动物亚门脊椎动物亚门

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　　尾索动物亚门（Urochordata）和头索动物亚门（Cephalochordata）是脊索动物中最低级的类群，总称为原索动物（Protochordata）。身体包在胶质（gelatinous）或近似植物纤维素成分的被囊中，至少在幼体时期尾部具有脊索及神经管，所以称为尾索动物或被囊动物（tunicate）。体呈袋形或桶状，包括单体或群体两个类型，绝大多数无尾种类只在幼体时期自由生活，成体于浅海潮间带营底栖固着生活，少数终生有尾种类在洋面上营漂浮式的自由游泳生活。体表有入水孔（incurrent siphon）和出水孔（excurrent siphon），咽壁有数量不等的鳃裂，咽外围有宽大的围鳃腔（peribranchial cavity），与出水管孔相通。一般为雌雄同体（hermaphroditism），异体受精。由于卵和精子并不同时成熟，所以避免了自体受精。营有性生殖，也营无性的出芽生殖，樽海鞘的生活史中甚至还有复杂的世代交替现象。除个别种类外，受精卵都先发育成善于游泳的蝌蚪状幼体，再行变态发育。早在2千多年前，尾索动物就已经被记载和描述，曾先后隶属于无脊椎动物中的蠕虫类、拟软体动物、苔藓动物或软体动物，直到1866年俄国学者柯瓦列夫斯基仔细地研究了海鞘的胚胎发育及其变态后，才正式判定其正确的分类地位，置于脊索动物门。尾索动物遍布世界各个海洋，约1370多种，分属于尾海鞘纲（Appendiculariae）、海鞘纲（Ascidiacea）和樽海鞘纲（Thaliacea）三个纲，我国已知有14种左右。常见种类有柄海鞘（Styela clava）、海樽（Ascida）、玻璃海鞘（Ciona）、菊花海鞘（Botryllus）等。

尾索动物亚门

Urochordata

尾索动物亚门的主要特征

体被特殊的被囊，又称被囊动物

脊索仅存在于幼体的尾部，成体则消失

幼体背神经管发达，成体退化成神经节

幼体咽鳃裂不多，成体数多

发育为逆行变态

尾海鞘纲 Appendiculariae

本纲是尾索动物中的原始类型，共1目3科60余种。体长数毫米至20mm，代表动物为住囊虫（Oikopleura）和巨尾虫（Megalocercus huxleyi）等。尾海鞘纲与本亚门中其他2纲的主要区别是：体外无被囊，只有两个直接开口体外的鳃裂而缺乏国鳃腔，终生保持着带有长尾的幼体状态（neotonous），大多在沿岸浅海中营自由游泳生活。生长发育过程中无逆行变态，故又名幼形纲（Larvacea）。住囊虫包藏在由皮肤分泌的胶质住囊（gelatinous‘house’）内，住囊有入水孔和出水孔，住囊虫在囊中借助内有脊索和神经索的尾巴摆动进水，并使囊中的水由出水孔排出，推动动物体前进，同时通过虫体口外特有的网筛（filter），从流水中滤取微小的浮游生物作为食物。每隔数小时，住囊的出、入水孔就将被堵塞。此时住囊虫即激烈挥动长尾，从特殊的应急出口（或称小室孔道 escape hatch）破囊冲出至海中，并在很短的时间里再形成新的住囊。我国至今尚未发现本纲动物。

住囊虫（Oikopleura）

美洲海鞘（Amaroucium californicum）

美洲海鞘（Amaroucium solidum）

海鞘纲 Ascidiacea

种类繁多，约有1250种，包括单体和群体2种类型，附着于水下物体或营水底固定生活。单体型种类的最大体长可达200余mm，群体的全长可超过0.5m以上。群体型种类的许多个体都以柄相连，并被包围在一个共同的被囊内，但分别以各自的入水孔进水，有共同的排水口，如群体海鞘（Diplosoma）。广布于我国的海鞘纲动物有米氏小叶鞘（Leptoclinum mitsukurii）、星座美洲海鞘（Amaroucium constellatum）、长纹海鞘（Ascidia longistriata）、玻璃海鞘（Ciona intestinalis）、3种菊海鞘（Botryllus ssp.）、瘤海鞘（Styela canops）、乳突皮海鞘（Molgula manhattensis）、龟甲海鞘（Chelyosoma）、西门登拟菊海鞘（Botrylloides simodensis）等。乳突皮海鞘和柄海鞘是连云港以北黄、渤海沿岸污损生物中的优势种，瘤海鞘大量出现在香港、西沙永兴岛和琛航岛等南海海域内。海鞘是尾索动物亚门中最主要的类群，约占全部种数的90％以上。柄海鞘（Styela clava）是海鞘类中的优势种，经常与盘管虫（Hydroides）、藤壶（Balanus）及苔藓虫（Bugula）等附着在一起，固着在码头、船坞、船体，以及海水养殖的海带筏和扇贝笼上，被作为沿海污损生物的重要指标种。柄海鞘的身体构造及变态过程在本月动物中具有一定的代表性。柄海鞘的成体呈长椭圆形，基部以柄附生在海底或被海水淹没的物体上，另一端有2个相距不远的孔：顶端的一个是入水孔，孔内通消化管而中间有一片筛状的缘膜，其作用是滤去粗大的物体，只容许水流和微小食物进入消化道；位置略低的一个是出水孔。从胚胎发生和幼体变态的过程来看，两孔之间是柄海鞘的背部，对应的一侧为腹部。一般情况下，水流从入水孔进入而由出水孔排出，当受惊扰或刺激时，则可引起体壁骤然收缩，体内积贮的水分别从2个孔中似乳汁般同时喷射而出，故在山东省沿海一带俗称海奶子；刺激缓解后，身体又逐渐恢复原状。它们除了可以成簇密集生活外，还能附着在同种的其它个体上，同时本身又可以被别的个体所附着，呈现垒叠的聚生现象。柄海鞘的体壁即是包藏内部器官的外套膜（mantle），外套膜除了表面一层外胚层的上皮细胞外，还参杂着来源于中胚层的肌肉纤维，以支配身体及出、入水孔的伸缩和开关。体壁能分泌一种化学成分类似植物纤维素的被囊素（tunicin），并由此形成包围在动物体外的被囊，这就是被囊动物名称的由来。在整个动物界中，体壁能分泌被囊素的动物，至今仅发现于尾索动物和少数原生动物。外套膜在入水孔和出水孔的边缘处与被囊汇合，汇合处有环形括约肌控制管孔的启闭。内部器官中只有咽的上缘及腹面的一部分与外套膜愈合。柄海鞘的被囊表面通常不易被其它动物所附着，但是同种个体却能重叠附生，这对种群的繁衍显然是有积极意义的。入水孔的底部有口，通过四周长有触手的缘膜就是宽大的咽，咽几乎占据了身体的大半部（3/4），咽壁被许多细小的鳃裂所贯穿。从口进入咽内的水流经过鳃裂，到达围着咽外的围鳃腔中，然后经出水孔排出。围鳃腔是由身体表面陷入内部所形成的空腔，因其不断扩大，从而将身体前部原有的体腔逐渐挤小，最终在咽部完全消失。由于鳃裂的间隔里分布着丰富的毛细血管，因此当水流携带着食物微粒通过鳃裂时就能进行气体交换，完成呼吸作用。咽腔的内壁生有纤毛，其背、腹侧的中央各有一沟状结构，分别称为背板（dorsal lamina或咽上沟epipharyngeal groove）和内柱（endostyle），沟内有腺细胞和纤毛细胞；背板和内柱上下相对，在咽的前端以围咽沟（peripharyngeal groove）相连，腺细胞能分泌粘液，使沉入内柱的食物粘聚成团，由沟内的纤毛摆动，将食物团从内柱推向前行，经围咽沟沿背板往后导入食道、胃及肠进行消化。肠开口于围鳃腔，不能消化的残渣通过围鳃腔，随水流经出水孔排出体外。心脏位于身体腹面靠近胃部的围心腔（pericardial cavity）内，藉围心膜的伸缩而搏动。心脏两端各发出一条血管，前端一条为鳃血管，沿咽腹发出分支到鳃裂间的咽壁上；后端一条称肠血管，分支到各内脏器官并注血进入器官组织的血窦之间，所以是开管式的血液循环。柄海鞘具有特殊的可逆式血液循环流向，即心脏收缩有周期性间歇，当它的前端连续搏动时，血液不断地由鳃血管压出至鳃部，接着心脏有短暂的停歇，容纳鳃部的血液流回心脏，然后于其后端开始搏动，将血液注入肠血管而分布到内脏器官的组织间。因此，柄海鞘的血管既无动脉和静脉之分，血液也无固定的单向流动方向，这种独特的血液循环方式在动物界中是绝无仅有的。柄海鞘无专门的排泄器官，仅在肠附近有一堆具排泄机能的细胞，称为小肾囊（renal vesicles），其中常含尿酸结晶。神经柄海鞘的成体营固着生活，神经系统和感觉器官均甚退化，中枢神经只是一个没有内腔的神经节（nervus ganglion），圆而坚硬，状如小瘤，位于入水孔和出水孔之间的外套膜壁内，由此分出若干神经分支到身体各部，神经节旁有一无色透明而略为膨大的神经腺（neural gland），相当高等动物的脑下腺hypophysis。无专门的感觉器官，仅于入水管孔、出水管孔的缘膜和外套膜上有少量散在的感觉细胞。

群体海鞘（Diplosoma listerianum）幼体

群体海鞘（Diplosoma listerianum）

群体海鞘（Diplosoma spongiforme）

拟菊海鞘（Botrylloides leachi）

拟菊海鞘（Botrylloides magnicoecum）

生长在贻贝壳上的拟菊海鞘和菊海鞘

菊海鞘（Botryllus schlosseri）

西门登拟菊海鞘（Botrylloides simodensis）

玻璃海鞘（Ciona intestinalis）

蓝海鞘（Ascidia）

阴茎海鞘（Ascidia mentula）

柄海鞘（Styela clavai）聚生群体

海鞘（Ciona savignyi）

乳突皮海鞘（Molgula manhattensis）

柄海鞘（Styela clavai）

瘤海鞘（Styela canopus）

蒙特雷海鞘（Styela montereyensis）

樽海鞘纲 Thaliacea

本纲动物大多是营自由游泳生活的漂浮型海鞘，体呈桶形或樽形，咽壁有2个或更多的鳃裂。成体无尾，入水孔和出水孔分别位于身体的前后端。被囊薄而透明，囊外有环状排列的肌肉带，肌肉带自前往后依次收缩时，流进入水孔的水流即可从体内通过出水孔排出，以此推动樽海鞘前进，并在此过程中完成摄食和呼吸作用。生活史较复杂，繁殖方式是有性与无性的世代交替。樽海鞘纲约有65种，代表动物有樽海鞘（Doliolum deuticulatum），我国厦门沿海曾发现过小海樽（Dolioletta natilnalis）。磷海鞘（Pyrosoma atlanticum）为群体型种类，身体总长度可达200mm～600mm，因其口孔内缘有磷光器，漂浮游泳时能发出闪烁的磷光而得名，别名火体虫。

樽海鞘（Doliolum deuticulatum）

小海樽（Dolioletta natilnalis）

磷海鞘（Pyrosoma atlanticum）群体

磷海鞘（Pyrosoma atlanticum）个体

逆行变态 retrogressive metamorphosis

海鞘为雌雄同体，生殖腺位于肠环间和外套膜内壁上。精巢大，呈分支状，为乳白色颗粒状小块；卵巢长管状，呈淡黄色，内含许多圆形的卵细胞；两者紧贴重叠，分别以单根生殖导管（gonoduct）将成熟的性细胞输入围鳃腔，然后经出水管孔排至体外，或在围鳃腔内与另一海鞘的生殖细胞相遇受精。柄海鞘成体的形态结构与典型的脊索动物有很大差异。然而，它的幼体外形酷似蝌蚪并具有脊索动物3个主要特征。幼体长约0.5mm，尾内有发达的脊索，脊索背方有中空的背神经管，神经管的前端甚至还膨大成脑泡（cerebral vesicle），内含眼点和平衡器官等；消化道前段分化成咽，有少量成对的鳃裂；身体腹侧有心脏。幼体经过几小时的自由生活后，就用身体前端的附着突起（adhesivepapillae）粘着在其它物体上，开始其变态。在变态过程中，海鞘幼体的尾连同内部的脊索和尾肌逐渐萎缩，并被吸收而消失，神经管及感觉器官也退化而残存为一个神经节。与此相反，咽部却大为扩张，鳃裂数急剧增多，同时形成围绕咽部的围鳃腔；附着突起也为海鞘的柄所替代。附着突起背面因生长迅速，把口孔的位置推移到另一端（背部），于是造成内部器官的位置也随之转动了90°～180°的角度。最后，由体壁分泌被囊素构成保护身体的被囊，使它从自由生活的幼体变为营固着生活的柄海鞘。柄海鞘经过变态，失去了一些重要的构造，形体变得更为简单，这种变态称为逆行变态（retrogressive metamorphosis）。