BOLETÍN 63 MNHN 2014. (Stehberg, Cabi) PDF

63
2014
CHILE
MUSEO NACIONAL DE HISTORIA NATURAL

BOLETIN
63 BOLETIN
ISSN - 0027 - 3910

CHILE
Boletín del Museo Nacional de Historia Natural, Chile - Nº 63 - 244 p. - 2014

63 BOLETIN
ISSN - 0027 - 3910

CHILE
Boletín del Museo Nacional de Historia Natural, Chile - Nº 63 - 244 p. - 2014

MINISTERIO DE EDUCACIÓN PÚBLICA
Ministro de Educación Pública Jaime Eyzaguirre Guzmán

Subsecretario de Educación Valentina Quiroga Canahuate
Dirección de Bibliotecas, Ángel Cabeza Monteira
Archivos y Museos
Diagramación
Herman Núñez
BOLETÍN DEL
DE CHILE
Director
Claudio Gómez P.
Editor
Herman Núñez C.
Coeditores
Jhoann Canto H.
David Rubilar R.
Christian Salazar S.
Francisco Urra L.
Comité Editorial
Pedro Báez R.
Mario Elgueta D.
Rocío Jaña P.
Gloria Rojas V.
David Rubilar R.
Rubén Stehberg L.
José Yáñez V.
(c) Dirección de Bibliotecas, Archivos y Museos

Inscripción Nº 248945
Edición de 100 ejemplares
Museo Nacional de Historia Natural
Casilla 787
Santiago de Chile
www.mnhn.cl
Este volumen se encuentra disponible en soporte electrónico como disco compacto
y en línea en:
http://www.mnhn.cl/Vistas_Publicas/publicPublicaciones/publicacionesPublicDetalle.
aspx?id=22774&previa=1
Contribución del
al Programa del Conocimiento y Preservación
de la Diversidad Biológica
Las opiniones vertidad en cada uno de los artículos

publicados son de exclusiva responsabilidad del (de los) autor (es) respectivo (s)
BOLETÍN DEL MUSEO NACIONAL DE HISTORIA NATURAL
CHILE
2014
SUMARIO
63
CLAUDIO GÓMEZ P.
Editorial ....................................................................................................................................................................................................
DUBI BENYAMINI, ALFREDO UGARTE, ARTHUR M. SHAPIRO, OLAF HERMANN HENDRIK MIELKE,
TOMASZ PYRCZ and ZSOLT BÁLINT
An Updated List of the Butterflies of Chile (Lepidoptera, Papilionoidea and Hesperioidea) including Distribution, Flight Period and
Conservation Status Part I, Comprising the Families: Papilionidae, Pieridae, Nymphalidae (In Part) and Hesperiidae describing a
New Species of Hypsochila (Pieridae) and a New Subspecies of Yramea modesta (Nymphalidae) ......................................................9
FRANCISCO URRA
Aidabella, Nuevo Género de Oecophoridae (Lepidoptera: Gelechioidea) de Chile Central .................................................................33
HERMAN NÚÑEZ and JUAN C. TORRES-MURA

Liolaemus kolengh (Sauria: Liolaemidae), in Lago Jeinimeni National Reserve, a New Lizard for Chile ...........................................43
JHOANN CANTO H.
On the Taxonomic Identity of the Holotype of Tursio? Panope Philippi, 1895 ....................................................................................51
CARLOS CASTRO P. y MATÍAS TOBAR-GONZÁLEZ

Nuevo Registro Geográfico del Gruñidor de Valeria Pristidactylus valeriae (Donoso-Barros, 1966) (Squamata, Leiosauridae) en
Chile ......................................................................................................................................................................................................61
MARINA L. LEMUS, ANIR MUÑOZ y JUAN C. TORRES-MURA

Registro de Loica Argentina (Sturnella Superciliaris) en el Salar de Atacama (Región de Antofagasta, Chile) ..................................65
ENRIQUE SANTOYO-BRITO, STANLEY FOX and HERMAN NÚÑEZ

Predation by the Rufous-Banded Miner, Geositta rufipennis, on the Lizard Liolaemus leopardinus ...................................................69
CRISTÓBAL ARREDONDO and HERMAN NÚÑEZ

Tarentola mauritanica (Linnaeus, 1758), a New Species of Lizard for Chile (Reptilia, Phyllodactylidae) .........................................73
RUBÉN STEHBERG y GONZALO SOTOMAYOR

La Estructura Política-Social “Cabi” de los Indígenas del Valle de Aconcagua durante el Siglo XVI..................................................77
HERNÁN A. RETAMALES, ÁNGEL CABELLO, MARÍA TERESA SERRA and TANYA SCHARASCHKIN
Anatomical Studies of the Flower, Fruit and Seeds of Myrceugenia rufa (Myrtaceae) ........................................................................89
FRANCISCO URRA
Un Nuevo Género Chileno de Depressariidae (Lepidoptera: Gelechioidea) ......................................................................................101
MARTÍN ESPINOSA, AMANCAY A. CEPEDA-MERCADO, CARLA LOUIT, MARIO MELÉNDEZ and JOSÉ F.
GONZÁLEZ-MAYA
Pampas Cat Leopardus colocolo in the Atacama Desert: First Records from Llanos de Challe National Park, Chile .......................111
MANUEL MARÍN
Distribución, Fenología Reproductiva, e Historia Natural del Queltehue (Vanellus Chilensis) en la Zona Central de Chile .............119
GIAN PAOLO SANINO, MARIE-FRANÇOISE VAN BRESSEM, KOEN VAN WAEREBEEK and NATALIE
POZO
Skin Disorders of Coastal Dolphins at Añihué Reserve, Chilean Patagonia: a Matter of Concern ....................................................127
MARIO ELGUETA, MAURO DACCORDI y STEFANO ZOIA

Dorymolpus elizabethae Nov. Gen., Nov. Sp. (Coleoptera: Chrysomelidae, Spilopyrinae) de Chile, Asociado a Nothofagus
Blume ..................................................................................................................................................................................................159
CHRISTIAN SALAZAR, ALEJANDRO MARTÍNEZ, LUCIANO VILLANELO and WOLFGANG

STINNESBECK
Cymatoceras perstriatum (Steuer, 1897) (Cephalopoda, Nautiloidea) from the Early Berriasian-Early Valanginian (Lower
Cretaceous) of Central Chile ...............................................................................................................................................................179
SERGIO LETELIER V., PEDRO BÁEZ R., ANDREA REBOLLEDO U. y ALEJANDRA FABRES C.
Moluscos Terrestres Nativos y Exóticos del Archipiélago Juan Fernández (AJF) (Mollusca: Gastropoda) ......................................187
DAVID RUBILAR-ROGERS, CHRISTIAN SALAZAR, SERGIO SOTO-ACUÑA, JUAN PABLO GUEVARA,

JHONATAN ALARCÓN, CAROLINA S. GUTSTEIN, MARIO SUÁREZ and RODRIGO OTERO
New Tridactyl Dinosaur Footprints from the Lower Cretaceous of the Atacama Region, Northern Chile ........................................201
VICTOR ARDILES y MARGARITA FARIÑA

Flora no Vascular de la Región de Arica y Parinacota, Chile: Nuevos Registros y Consideraciones Biogeográficas ........................213
NIEVES ACEVEDO C.
Recordando a Grete Mostny Glaser al cumplirse Cien Años de su Natalicio .....................................................................................225
PEDRO BÁEZ R. y AUGUSTO CORNEJO C.

El Dr. Roberto Hernán Meléndez Cortés (23 de marzo de 1954 - 10 de julio de 2014) .....................................................................239
PEDRO BÁEZ R. y AUGUSTO CORNEJO C.

Rosario Ester Ruiz Lagos (6 de junio 1945-30 de octubre de 2013) ...................................................................................................243
EDITORIAL
Claudio Gómez P.
Director
El 2014 ha sido un año con diversas novedades y avances en el ámbito científico de nuestro Museo.
En términos de proyectos FONDECYT, Rubén Stehberg, Curador Jefe del Área de Antropología,
obtuvo apoyo del Programa Regular para su investigación titulada “Articulaciones entre instalaciones arqui-
tectónicas, red hidráulica, caminos estatales y paisaje ritualizado en los valles de Mapocho-Maipo durante
el período Tawantinsuyu” (Proyecto N° 1140043).
Por su parte, Christian Salazar, Curador Asociado del Área de Paleontología, fue favorecido por
el programa de apoyo a la Iniciación de Investigación, también de FONDECYT, para desarrollar su estudio
“Global warming or cooling during the Jurassic – Cretaceous transition?” (Proyecto N° 11140176).
Dos curadores del Área de Entomología obtuvieron financiamiento del Fondo de Apoyo a la Inves-
tigación Patrimonial (FAIP), financiado por la DIBAM:
• Las especies de Polydrusus Germar, 1824 (Coleoptera: Curculionidae), presentes en la zona central
de Chile, presentado por Mario Elgueta, Curador Jefe del Área de Entomología.
• Lepidópteros de la Familia Oecophoridae del Parque Nacional La Campana, proyecto presentado
por Francisco Urra, Curador Asociado del Área de Entomología.
Además, el programa Fortalecimiento de la Actividad Curatorial (FAC) del MNHN financió los
siguientes proyectos:
• Transformaciones en la Dieta de las Comunidades Prehispánicas del Norte Semiárido a partir del
Estudio de Isótopos Estables: Cristian Becker y Nieves Acevedo (Área de Antropología).
• Flora Criptogámica y Flora Vascular asociada de la Región de Tarapacá. Reduciendo brechas en
las colecciones del Herbario del Museo Nacional de Historia Natural: Víctor Ardiles y Jimena
Arriagada (Área de Botánica).
• Disminución de Brechas en la Colección Nacional de Insectos (lepidóptera) y la Colección Nacio-
nal de Vertebrados (anfibios, reptiles, aves y mamíferos): recolección y determinación de especí-
menes de la zona costera e interior de la Región de Atacama mediante taxonomía alta y técnicas
moleculares: Herman Núñez y Jhoann Canto (Área de Zoología de Vertebrados) y Francisco Urra
(Área de Entomología).
El Museo destinó $12.700.000 para financiar estos tres proyectos, cifra que se espera incrementar
progresivamente en los próximos años.
Tal como se comunicó previamente, la accesibilidad a la información generada por curadoras,
curadores, así como otros profesionales y técnicos, tanto de nuestro Museo como externos, contenida en
diversas publicaciones regulares y ocasionales del MNHN, fue provista mediante la plataforma gratuita
ISSUU (http://issuu.com/mnhn_cl), la que cuenta con 251 publicaciones a la fecha. Sin embargo, con el
fin de mejorar la disponibilidad, acceso y formas de consulta a dicha información, se está trabajando en un
sitio web que servirá de repositorio de todas las publicaciones del MNHN, y el que contará con un motor de
búsqueda capaz de identificar contenido en los trabajos publicados, además de un sistema de integración
con buscadores como Google. Esta herramienta estará lista en el primer semestre de 2015.
En lo que tiene que ver con la difusión de la investigación científica y de las colecciones, durante
el 2014 realizamos cinco exposiciones, de las cuales dos fueron instaladas en el Salón Central del Museo:
“El pequeño mundo de las plantas Briófitas” y “Margot Loyola: un poco campesina, un poco maestra, un
poco cantora”. Nuestro Museo también estuvo presente en el III Congreso del Futuro, realizado en el ex
Congreso Nacional, con la exposición temporal “Más ciencia”.
Es especialmente destacable que durante este año se inició la itinerancia a regiones de nuestras
exposiciones temporales tridimensionales; es así como “Gonfoterios, del imaginario a la ciencia” ya visitó
Valparaíso y Valdivia, mientras que “El pequeño mundo de las plantas Briófitas” inició su recorrido en el
Museo de Historia Natural de Valparaíso. A ello se suma que nuestras exposiciones bidimensionales “Cul-
tura Chinchorro”, “Cactáceas de la Región Metropolitana”, “Micropaisajes” y “Más Ciencia” han visitado
El Bosque, Peñalolén, Valparaíso, Talca, Yungay y Puerto Varas.
Esta amplitud y profundidad del trabajo de investigación y difusión científica se debe al compro-
miso del equipo del MNHN con el cumplimiento de nuestra misión institucional, aportando así al conoci-
miento y comprensión de la diversidad biológica y cultural de nuestro país.
9
Boletín del Museo Nacional de Historia Natural, Chile, 63: 9-31 (2014)
AN UPDATED LIST OF THE BUTTERFLIES OF CHILE (LEPIDOPTERA,

PAPILIONOIDEA AND HESPERIOIDEA) INCLUDING DISTRIBUTION,
FLIGHT PERIOD AND CONSERVATION STATUS
PART I, COMPRISING THE FAMILIES: PAPILIONIDAE, PIERIDAE, NYM-
PHALIDAE (IN PART) AND HESPERIIDAE
DESCRIBING A NEW SPECIES OF HYPSOCHILA (PIERIDAE)
AND A NEW SUBSPECIES OF YRAMEA MODESTA (NYMPHALIDAE)
Dubi Benyamini1, Alfredo Ugarte2, Arthur M. Shapiro3, Olaf Hermann Hendrik Mielke4,
Tomasz Pyrcz 5 and Zsolt Bálint6
1
4D MicroRobotics, Israel dubi_ben@netvision.net.il; 2 P. O. Box 2974, Santiago, Chile augartepena@
gmail.com; 3 Center for Population Biology, University of California, Davis, CA 95616, U.S.A. amsha-
piro@ucdavis.edu; 4 University of Parana, Brazil omhesp@ufpr.br; 5 Zoological Museum, Jagiellonian
University, Krakow, Poland tpyrcz@yahoo.com; 6 Hungarian National History Museum, Budapest,
Hungary. balint@nhmus.hu
ABSTRACT
During more than half a century, Luis Peña and later his collaborator Alfredo Ugarte, gathered all
known butterfly data and suspected Chilean specimens to publish their seminal book on the butterflies
of Chile (Peña and Ugarte 1997). Their work summarized the accumulated knowledge up to the end
of the 20th century. Since then much additional work has been done by the authors, resulting in the
descriptions of numerous new species as well as establishing new species records for Chile, especially
in the families Lycaenidae and Nymphalidae (Satyrinae). The list of these two families is still not com-
plete, as several new species will be published soon and will appear in part II of this paper. The present
work involving four families updates the Chilean list by: 1) describing one new species of Pieridae, 2)
describing one new subspecies of Nymphalidae (Heliconiinae), 3) adding in total 10 species and two
subspecies to the Chilean list.
The present updated list includes regional distribution (D) and for the first time, flight period
(FP) and conservation status (C). Many butterfly species in Chile are of special concern for conserva-
tion. Several have already apparently disappeared from their biotopes many years ago. The fast pace of
development and habitat conversion and loss are endangering many of these insects. The authors send
an urgent request to the Chilean authorities to save these insects of Chile because it will soon be too late.
Key words: Lepidoptera, Papilionoidea, Hesperioidea, Chile, updated list, part I, regional distribution, flight pe-
riod, conservation status.
RESUMEN
Una lista actualizada de las mariposas de Chile (Lepidoptera, Papilionoidea and Hesperioidea)
incluyendo distribución, período de vuelo y estado de conservación. Parte I incluyendo las Fa-
milias: Papilionidae, Pieridae, Nymphalidae (en parte) y Hesperiidae. Con la descripción de una
nueva especie de Hypsochila (Pieridae) y una nueva subespecie de Yramea modesta (Nymphali-
dae). Durante más de medio siglo, Luis Peña y posteriormente su colaborador Alfredo Ugarte, reuni-
eron toda la información conocida sobre mariposas en Chile para publicar la primera obra completa
sobre estos insectos en el país (Peña y Ugarte, 1997). Su trabajo resume el conocimiento acumulado
hasta el final del siglo XX. Desde entonces, los autores han realizado trabajos adicionales, resultando
en la descripción de numerosas especies nuevas, así como también, el establecimiento de nuevos reg-
istros de especies para Chile, especialmente en las familias Lycaenidae y Nymphalidae (Satyrinae). La
lista de estas dos familias, aún no está completa, pues varias especies nuevas se publicarán pronto y
aparecerían en la segunda parte de este documento. El presente trabajo comprende cuatro familias y se
actualiza la lista de mariposas de Chile a través de: 1) la descripción de una nueva especie de Pieridae,
10 BOLETÍN DEL MUSEO NACIONAL DE HISTORIA NATURAL
2) la descripción de una nueva subespecie de Nymphalidae (Heliconiinae), y 3) la adición de un total

de 10 especies y dos subespecies.
La presente lista actualizada incluye la distribución regional (D) y por primera vez, el período
de vuelo (FP) y el estado de conservación (C). Muchas especies de mariposas chilenas son de especial
interés para la conservación. Varias ya habrían desaparecido en algunas localidades. El acelerado ritmo
del desarrollo y la conversión y pérdida del hábitat, ponen en peligro a muchos de estos insectos. Los
autores hacen un llamado a las autoridades para salvar las mariposas de Chile.
Palabras clave: Lepidoptera, Rhopalocera, Chile, lista actualizada, primera parte, distribución regional, periodo de
vuelo, estado de conservación.
INTRODUCTION
The butterflies of Chile have been studied since the mid-19th century. The first list of Chilean butterflies
appeared in Blanchard (1852) and included 44 species of all five major families. In 1886 Calvert published
a new catalogue with 68 species. Emilio Ureta, the curator of the insect collections in the Museo Nacional
de Historia Natural in Santiago, summarized his papers and known data for his time and brought the num-
ber of known taxa to 135 (Ureta 1963). Later Peña and Ugarte (1997) accumulated all the known data and
recorded 169 species. Since then much has been done by the authors and their colleagues. The present list
includes 86 species and 13 subspecies of the families: Papilionidae, Pieridae, Nymphalidae and Hesperi-
idae. The remainder of the fauna will be treated in Part II.
For every species we present all the information known to us in the following order:
Distribution and Flight Period
The presented data includes most of the accessible existing historical records and personal knowl-
edge. However, recent records may suggest several changes:
1) Some historical data are already outdated, especially for extinct species.
2) Ongoing climate change is strongly reflected by butterflies, which are among best bioindicators
(Thomas et al. 2004, Pe’er and Settele 2008). Typical results are earlier seasonal appearance (Forister and
Shapiro 2003) and altitudinal and latitudinal shifts to upper elevations and higher latitudes respectively
(Parmesan and Yohe 2003). Distributional changes involve species moving to any new favorable biotopes
having been driven from newly hostile/drier zones.
The existing data may serve to present and future researchers as a baseline to follow climate
change effects on Chilean butterflies.
Flight periods are denoted by numbers, representing months from 1 (January) to 12 (December).
‘FP: 1-12’ means flight period the whole year around, but usually in warm preferred localities.
Region numbers are presented by Roman numerals I (first), II (second) etc. New regions numbers
XIV and XV and many recently published maps which are inconsistent with one another, cause great mis-
understandings. To eliminate this, we provide a relevant map with a list of Regions - Plate II.
The list of Regions is given below from north to south:
Región de Arica y Parinacota (XV)
Región de Tarapacá (I)
Región de Antofagasta (II)
Región de Atacama (III)
Región de Coquimbo (IV)
Región de Valparaíso (V)
Región Metropolitana (13)
Región del Libertador Bernardo O’Higgins (VI) (abbreviated ….O’Higgins)
Región del Maule (VII)
Región del Biobío (VIII)
Región de la Araucanía (IX)
Región de los Lagos (XIV)
BENYAMINI et al. / Butterflies of Chile Part I, Papilionidae, Pieridae, Nymphalidae and Hesperiidae 11
Región de los Ríos (X)

Región de Aisén del General Carlos Ibáñez del Campo (XI) (abbreviated - Región de Aisén)
Región de Magallanes y Antártica Chile (XII) (abbreviated - Región de Magallanes)
Conservation Status
The present conservation status as we perceive it is given for all species, many of them are under
constant existing stress. To our knowledge, no butterfly species in Chile has yet been accorded ‘listed’,
‘threatened’, or ‘endangered’ status by either the Chilean national or provincial/regional governments or
by any conservation body such as the IUCN. We thus present our own perceptions based on our cumula-
tive experience, which we hope may serve as a guideline for future action. In addition to habitat loss and
conversion, there are other recent threats to the Chilean fauna. Introduction of foreign predators, especially
the German or European wasp (Vespula germanica; Hymenoptera: Vespidae) which destroys vast numbers
of lepidopterous larvae and occasionally even adults, and microhymenopterous parasitoids (such as the
braconid Cotesia glomerata, introduced as a biological control agent against the naturalized pest Pieris
brassicae, but now attacking and suppressing populations of endemic Chilean Pieridae as well) cause fur-
ther threats to the existence of the wild species. It is our hope that this work will serve Chilean authorities
(Ministry of Interior, Ministry of the Environment, Ministry of Agriculture, CONAF, Universities, Munici-
palities, Regional Management, ‘Green’ organizations and Mine companies!) to institute protection of the
endangered species, thereby helping them to survive. The Chilean butterfly biodiversity, with its very high
level of endemism, is a national resource which must be preserved and protected before being destroyed
and lost forever.
Definition of Conservation status

(Note: Some of these terms are not mutually exclusive, so that several may apply in a given case).
1) Not endangered
2) Possibly not endangered
3) Migrant
4) Rare. Rabinowitz (1981) argued that species rarity could occur in three different ways, which
applies also to Chile: a) restricted geographic distribution; b) narrow habitat distribution; c) low local popu-
lation abundance.
5) Under increasing stress/threat, not yet endangered
6) Endangered
7) Highly endangered
8) Close to extinction
9) Locally extinct (it may or may not exist elsewhere)
10) Data deficient
11) Geographically restricted (Endemic)
Endemism
Chile is well known to have two great natural isolating barriers: the high mountain chain of the
Andes reaching almost 7000 meters – known as ‘the continental divide’, and the Atacama absolute desert
in the north. Both have contributed to the remarkably high endemism of the Chilean flora and fauna, includ-
ing butterflies, making Chile an ‘island’ in a biogeographical sense. The level of endemism is about 25%.
Endemic species to Chile are marked with ‘11’.
Biology
Butterfly biological data including larval hostplants, myrmecophily, natural enemies, ethology and
annual number of broods (which is still far from being complete) will be published in future years. This
publication will update and nearly complete Peña and Ugarte’s project.
How to read the data; an example of a fictitious species:

Chileana chilensa
D: XV-RM and TDF; FP: 9(L)-2(E), 4?; C: 4, 8, 11.
Key: Distribution (D): from XV Region of Arica and Parinacota to the Metropolitan Region of San-
tiago (RM) and Tierra del Fuego (TDF).
Flight Period (FP): Late September to early February, April questionable record.
Conservation status (C): rare, close to extinction, endemic.
LIST OF SPECIES
Papilionoidea
Papilionidae
1. Battus polydamas archidamas (Boisduval, 1836)

D: III- VIII; FP: 9-3, 5, Coquimbo to Concepción. All the year in Atacama Region; C: 1.
Pieridae
Pierinae
2. Eroessa chiliensis (Guérin-Méneville, [1830])

D: VII (coastal only) - XI; FP: 9-2, 4; C: 2.
3. Mathania leucothea (Molina, 1782)

D: III (Copiapó mountains) - XIV; FP: 8-2; C: 1.
4. Pieris brassicae (Linnaeus, 1758)

D: IV-XIV; FP: 1-12; C: 1.
5. Tatochila distincta fieldi Herrera, 1970

D: II; FP: 12-3; C: 10.
6. Tatochila mariae Herrera, 1970

D: II; FP: 1-4; C: 4, 9.
7. Tatochila inversa razmilici Herrera, 1970

D: II; FP: 12-4; C: 4, 9.
8. Tatochila autodice blanchardii Butler, 1881

D: I-X; FP: 1-12; C: 1.
8a. Tatochila autodice ernestae Herrera, 1954

D: XV; FP: 11-4; C: 6.
9. Tatochila mercedis mercedis (Eschscholtz, 1821)

D: II-X; FP: 1-12; C: 1.
9a. Tatochila mercedis sterodice Staudinger, 1899

D: XII; FP: 12(L)-3(E); C: 10.
9b. Tatochila mercedis macrodice Staudinger, 1899

D: XV; FP: 8, 10-2, 4; C: 1.
9c. Tatochila mercedis fueguensis (Field, 1959)

D: XII and TDF; FP: 12-3; C: 10.
10. Tatochila theodice theodice (Boisduval, 1832)

D: RM-XI; FP: 1-12; C: 1.
10a. Tatochila theodice gymnodice Staudinger, 1899

D: XII and TDF; FP: 11-4; C: 1.
10b. Tatochila theodice staudingeri Field, 1959

D: XII and TDF; FP: 11-12; C: 10.
11. Hypsochila galactodice Ureta, 1955

D: VIII-IX; FP: 1-2; C: 10.
12. Hypsochila huemul Peña, 1964

D: IX-XI; FP: 12-3; C: 4, 10.
13. Hypsochila penai Ureta, 1955

D: II; FP: 12-2, 4; C: 4, 10.
14. Hypsochila argyrodice (Staudinger, 1899)

D: XII and TDF; FP: 10-2; C: 4, 10.
15. Hypsochila wagenknechti wagenknechti (Ureta, 1938)

D: IV-VII; FP: 11-2; C: 1.
15a. Hypsochila wagenknechti sulfurodice Ureta, 1955

D: XV-II; FP: 9-3; C: 1.
16. Hypsochila microdice (Blanchard, 1852)

D: XII; FP: 11-2; C: 4.
17. Hypsochila pelambres Benyamini, sp. nov. (Plates I and II)

D: IV; FP: 12-1; C: 9.
Type material - Holotype: ♂, forewing length 18.5 mm, labelled as: ‘Los Pelambres Valley [/] 25 km
N. of Cuncumén [/] Salamanca, Coquimbo, Chile [/] 2950 m, 15.1.1994 [/] Leg. Dubi Benyamini’ (printed).
Allotype: ♀, forewing length 16.7 mm, labelled as: ‘Los Pelambres Valley [/] 25 km N. of Cuncu-
mén [/] Salamanca, Coquimbo, Chile [/] 2950-3300 m 28.1.1994 [/] Leg. Dubi Benyamini’ (printed).
Paratypes: 8♂ and 3♀, from the same locality of holotype and allotype, 3♂ 2800 m 19.12.1993 [/]
Leg. Dubi Benyamini; 3♂ 2950 m 15.1.1994 [/] Leg. Dubi Benyamini; 2♂ 2950-3300 m 28.1.1994 [/]
Leg. Dubi Benyamini; 2♀ 2950-3300 m, 28.1.1994 [/] Leg. Dubi Benyamini. The paratype male forewing
lengths are 17.0 mm to 20.2 mm with average of 18.61 mm (n=8). The paratype female forewing lengths
are 16.1 mm to 17.7 mm with average of 16.66 mm (n=3) and are smaller. H. pelambres is a legume feed-
er, apparently geographically isolated from its closest relatives, Hypsochila microdice (Blanchard, 1852)
which flies at the Straits of Magellan some 2380 km to the south, and H. huemul Peña, 1964, which is dis-
tributed from the province of Malleco to Aisén in Chile and Neuquén to Chubut in Argentina. Its northern
limit as presently understood is about 720 km south of Los Pelambres.
Hypsochila pelambres differs from H. huemul and H. microdice (Plate I) by:
a. The arrow-head black markings in the subcostal areas between all the veins on the hindwing un-
derside do not occur in H. pelambres. In 6/13 specimens of the type-series there are faint black marks in the
HW lower side in two locations in cells M1 and M2 at the submarginal area.
b. The underside ground colour in H. huemul and H. microdice is tinged with orange, while in H.
pelambres it is yellow with no orange.
c. The forewing shape of H. microdice is elongated and well adapted to the strong winds in its
biotopes in southern Patagonia, while in H. pelambres it is ‘normal’ and adapted to its biotope in sheltered
valleys of the upper Andes, where strong persistent winds are not a problem for flight.
d. In contrast to H. huemul, on the hindwing underside of H. pelambres the veins appear white with
strong black borders on either side, rather than being fully blackened.
e. The genitalia of H. pelambres (plate II) as compared with H. huemul and H. microdice in the
revision of Field and Herrera (1977), were analyzed by Dr. Zsolt Bálint, the curator of the butterflies col-
lection in the Hungarian National History Museum in Budapest. He communicated to the first author that
‘Genitalia - Hypsochila species have almost identical genitalia (Field and Herrera 1977: 4-5). Male and
female genitalia of the new species are very much like the other species of Hypsochila. Male genitalia
with uncus, valva, and anellus almost identical to those of other Hypsochila species; valva with a strong
upper middle and distal process, gnathos absent, lateroventral wall at base of uncus well folded inward and
closely appressed upon its inner side, saccus with a heavily sclerotized plate in length as long as uncus;
aedeagus in lateral view about as broad distally as through the middle, deeply incised both dorsally and
ventrally from one-third to more than one-half its entire length. Comparing the geographically closest rela-
tive H. wagenknechti (Field and Herrera 1977, figure 130) the only difference was the somewhat larger and
broader saccular plate, resembling to that of H. penai (Field and Herrera 1977 figure 131). Female genitalia
with large and oval membranous ductus bursae having ringed sclerotized area immediately anterior to the
ostium. Eighth tergite and sternite with larger inner genital plate, divided into a broad anterior lobe and a
smaller finger-like projection posterior to this and with both of these parts entirely and thickly sclerotized
on their outer faces. Comparing the geographically closest relatives H. wagenknechti and H. penai (Field
and Herrera 1977, figuress. 148-150) we could not find any diagnostic difference in structures, but we note
that we could not detect any setulosed parts as indicated and figured by the mentioned authors. Shapiro
(1990) noted that because the genitalia were so invariant, larval and pupal morphology and hostplant were
unusually informative taxonomically in this group.
Distribution: the species was isolated at the upper part of the Los Pelambres Valley, 25 km north of
Cuncumén, Coquimbo, Chile. High and steep mountains on both sides of the valley delimit its distribution.
It has not been found in adjacent valleys in Coquimbo nor across the Andes in San Juan, Argentina, but the
area has been infrequently collected.
Type locality and flight period: adults were observed at 2800 m from mid-December 1993 to the end
of January 1994 at 3300 m, possibly in one annual brood. The biotope is the bottom of the Los Pelambres
valley, where the adults were flying fast and low over their hostplants and the river.
Hostplants: Vicia aff. vicina Clos. and/or V. acerosa Clos. (det. Prof. Luis Faúndez) concentrated on
small ‘islands’ in the river and along its banks. V. vicina is a hydrophyte - confined to wet biotopes. Several
attempts to breed the species failed; only two larvae were ever found on the hostplant but both died in the
lab.
Conservation: the type locality of the species has been changed drastically by the development work
of the Los Pelambres Copper Mine. It is our hope that with the help of the mine environmental department
we will be able to find other nearby localities of the Los Pelambres White, and in the same effort protect the
Los Pelambres blue – Pseudolucia avishai Benyamini, Bálint and Johnson, 1995, that possibly survived on
the slopes of the valley.
The holotype and allotype will be deposited in the Museo Nacional de Historia Natural, Santiago de
Chile. All other paratypes are in the collection of the first author.
Etymology: the name is taken from the species type locality at Los Pelambres Valley, Cuncumén,
Salamanca, Coquimbo, Chile.
18. Phulia nymphula nymphula (Blanchard, 1852)

D: XV-RM; FP: 8, 10-4; C: 1.
19. Pierphulia rosea rosea (Ureta, 1956)
D: II; FP: 11-2, 4; C: 5.

19a. Pierphulia rosea maria Field and Herrera, 1977
D: XV-I; FP: 1-2, 4; C: 4, 10.
20. Pierphulia isabela Field and Herrera, 1977

D: I, III; FP: 1-3; C: 4, 10.
21. Infraphulia ilyodes (Ureta, 1955)

D: XV-II; FP: 12-4; C: 10.
Coliadinae
22. Colias vauthierii vauthierii Guérin-Méneville, [1830]

D: III-XI; FP: 1-12; C: 1.
22a. Colias vauthierii cunninghamii (Butler, 1881)

D: XI, XII and TDF; FP: 1-3; C: 1.
23. Colias lesbia lesbia (Fabricius, 1775)

D: VIII-IX; FP: 10, 12-2; C: 3, 4.
24. Colias mendozina Breyer, 1939

D: V; FP: 1-3; C: 5.
25. Colias flaveola flaveola Blanchard, 1852

D: IV; FP: 12-3; C: 7.
26. Colias euxanthe hermina (Butler 1871) – new to Chile (Plate III)
D: XV-I?; FP: 9, 2, 4; C: 10.
27. Colias blameyi Jörgensen, 1916 [=? weberbaueri (Strand, 1912)]

D: XV-II; FP: 1-4; C: 2.
28. Colias erika Lamas, 1981- new to Chile (Plate III)

D: XV; FP: recorded only in March; C: 4, 10.
Note: C. mendozina, C. flaveola, C. blameyi, C. weberbaueri and C. erika are probably all conspecific.
29. Colias ponteni Wallengren, 1860 [syn. C. imperialis (Butler, 1871)]
D: XII?; FP: ?; C: 9.
The Magellanic origin of this insect is doubtful. It was apparently collected twice in the 19th Century but the
circumstances of both collections are obscure. The species is extremely distinctive morphologically, and
its unique genitalia probably dictate its removal to its own monotypic genus. See Shapiro, 1993, Sjöberg,
1997, and Hara, 1999.
30. Zerene cesonia cesonides (Staudinger, 1894)

D: XV; FP: 9-5; C: 3, 4.
31. Phoebis sennae amphitrite (Feisthamel, 1839)

D: III-XIV; FP: 11-5; C: 1, 3.
32. Phoebis argante argante (Fabricius, 1775) - new to Chile (Plate III)
D: V; FP: 12(L); C: 3,4.
32a. Phoebis argante chincha Lamas 1976 - (Plate III)

D: XV; FP: 2-5; C: 3, 4.
33. Eurema deva chilensis (Blanchard, 1852)

D: III-RM; FP: 9-4(E); C: 1.
34. Teriocolias zelia andina Forbes, 1928

D: XV; FP: 7, 10-4; C: 10.
Nymphalidae
Danainae
35. Danaus erippus (Cramer, 1775)

D: XV-IX; FP: 8-5; C: 3, 10.
36. Danaus eresimus erginus (Godman and Salvin, 1897) - (Plate III). This record is based on a single male
collected by Alfredo Ugarte in Vicuña, Elqui, Coquimbo in November 1997.
D: IV; FP: 11; C: 3, 4.
37. Danaus plexippus plexippus (Linnaeus, 1758) - (Plate III). This record is based on a single male col-
lected by the first author in Copiapó, Atacama on 14. August. 1994.
D: III; FP: 8; C: 3, 4.
Note by A. M. Shapiro: If this individual is correctly identified as D. plexippus plexippus, this is the only
record for the Southern Cone of South America. It is extremely unlikely that it came under its own power
from the species’ North American range. The most likely explanations of its occurrence are a very rare
displacement across the Pacific from its naturalized range there, or an accidental introduction from some-
where. We hope to clarify this case if it is possible to look for molecular genomic markers.
Heliconiinae
38. Dione glycera (C. Felder and R. Felder, 1861)

D: XV; FP: 1-4, 7; C: 3, 4.
39. Agraulis vanillae (Linnaeus, 1758)

D: I; FP: 12, 1, 4; C: 3.
40. Yramea cytheris siga (Geyer, 1832)

D: RM-XII; FP: 9-4; C: 1.
41. Yramea lathonioides (Blanchard, 1852)

D: III-XII and TDF; FP: 10-3; C: 1.
42. Yramea sobrina (Weymer, 1890) - new to Chile (Plate III)

D: XV; FP: 12-2; C: 3?, 4.
43. Yramea modesta modesta (Blanchard, 1852)

D: IV-X; FP: 12-3; C: 1.
Note: Señor Manuel Galvez of Rancagua found an interesting community of this species at the intermediate
forest belt of Alto Huemul. Its systematic position has not been analyzed yet.
43a. Yramea modesta araucania Benyamini, 2013, ssp. nov. - (Plate II)
D: IX; FP: 1(E); C: 2.
Type material - Holotype: 1♂, forewing length 14.5 mm, labelled as: ‘Vn. Llaima, 1200-1400 m [/]
4.1.1998, IX Reg. Chile [/] Leg. Dubi Benyamini’ (printed) (Plate II).
Allotype: 1♀, forewing length 15.8 mm, labelled as: ‘Vn. Villarrica, 1432 m [/] 4.1.2002, (Refugio)
[/] IX Reg. de Araucania, Chile [/] Leg. Dubi Benyamini’ (printed) (Plate II). The holotype and allotype will
be deposited in the Museo Nacional de Historia Natural, Santiago de Chile, Chile.
Paratypes: 2♂ with holotype data; 4♂ and 2♀ from Refugio Llaima 1450-1490 m [/] 5.1.2012, IX
Reg. de Araucania, Chile [/] Leg. Dubi Benyamini. All paratypes in collection of the first author.
Paratype male forewing lengths are from 14.1 mm to 15.3 mm, average 14.7 mm (n=7). Paratype
female forewing lengths are from 14.0 mm to 15.5 mm average 14.75 mm (n=2).
Note: A.M. Shapiro believes this is probably the subspecies represented at Las Leñas, Mendoza, on
the Argentine side of the crest, but material is too limited to allow a definite conclusion and is deliberately
excluded from the type-series.
It differs from nominate Y. m. modesta by the following:
a. Flying at 1200 to 1450 m compared with the usual distribution over 2500 m of Y. modesta mod-
esta.
b. The type series are reported from early January while nominate Y. m. modesta flies from mid-
December at higher elevations, where it is colder.
c. The two submarginal rows of black points in the male are much larger on the upper- and under-
sides of all four wings. The points of the inner line of the forewings are larger than the outer line on upper-
and undersides, while in Y. m. modesta the reverse applies. The points of the inner line on the hindwing
underside are so big that they almost touch each other.
d. The marginal black spots on the upperside of all four wings are connected, especially in the hind-
wings, while in Y. m. modesta the spots are smaller and separated.
e. The wing veins are more strongly marked.
f. The male upperside ground colour is reddish-orange defined as *Tangier Pl.10 L11 compared with
yellowish light orange defined as *Cavalry Deep Chrome Pl.9 L7 in Y. m. modesta.
g. The male underside ground colour is *Doubloon Roman Ochre Pl.11 L11, compared with *Maise
Pl.10 G5 in Y. m. modesta.
h. The forewing upperside of all Y. m. modesta females has lighter colours than the hindwings. In
Y. m. araucania the forewing ground colour is close to *Amber Y. Pl.10J3 and the hindwings are *Apricot
Pl.10 F7 compared with *Flax (Pebble-Peanut) Pl.12 B2 forewing upperside and *Martius Y. Pl.9 I1 hind-
wing upperside of Y. m. modesta.
i. The female underside colours are the opposite of the upperside; here the hindwings are lighter.
Therefore, in Y. m. araucania the forewing ground colour is orange defined as *Chinese Y. Pl.10 K6 and the
hindwings are ‘dirty’ white with tinted grey and orange defined as *Old Ivory Pl.12 C3.
* - All colours are per Maerz and Paul, 1950.
44. Euptoieta hortensia (Blanchard, 1852)

D: IV-XIV; FP: 10-4(E), 6(Santiago); C: 1.
Nymphalinae
45. Junonia vestina livia Fruhstorfer, 1912

D: XV; FP: 8, 10-5; C: 3, 4.
46. Vanessa carye (Hübner, [1812])

D: XV-XII, Easter Island and TDF; FP: 1-12; C: 1, 3.
47. Vanessa terpsichore Philippi, 1859

D: IV-XII and TDF; FP: 9-4; C: 2.
48. Vanessa braziliensis (Moore, 1883) - (Plate III)

D: XV; FP: 1-2; C: 1, 3.
Note: Dr. Héctor Vargas of Tarapacá University, Arica, was the first to find and breed this species in Chile
(Vargas 2013b).
Libytheinae
49. Libytheana carinenta carinenta (Cramer, 1777)

D: VII (Curicó); FP: 2; C: 3, 4.
Hesperioidea
Hesperiidae
50. Urbanus dorantes dorantes (Stoll, 1790)

D: XV; FP: 10-11, 1-2, 4; C: 2.
51. Urbanus proteus proteus (Linnaeus, 1758)

D: XV-I; FP: 11, 1-5; C: 2.
52. Polythrix octomaculata (Sepp, [1844]). This species does not occur now in Chile. It is probably an
historical mislabelled specimen mentioned by Hayward (1933).
D: XV?; FP: 10 (in Ucayali, Peru); C: 10.
53. Pyrgus barrosi Ureta, 1956

D: II; FP: 11-2; C: 4, 10, 11.
54. Pyrgus bocchoris trisignatus (Mabille, 1875)

D: XV-VIII; FP: 1-12; C: 1.
55. Pyrgus communis chloe Evans, 1942

D: XV; FP: 2; C: 3?, 10.
56. Pyrgus fides Hayward, 1940

D: XV-RM; FP: 8, 10-4(E); C: 1.
57. Pyrgus limbata limbata (Erschoff, 1876)

D: XV-II; FP: 9-1, 4; C: 10.
58. Pyrgus notatus notatus (Blanchard, 1852)

D: RM-VIII; FP: 10-3; C: 10.
58a. Pyrgus notatus valdiviana (Reed, 1877)

D: VIII-XIV; FP: 2; C: 10.
59. Pyrgus orcus (Stoll, 1780)

D: XV, RM; FP: 9-11, 2; C: 10.
60. Heliopyrgus americanus americanus (Blanchard, 1852)

D: III-VIII; FP: 9, 10, 12-4; C: 1.
61. Erynnis funeralis (Scudder and Burgess, 1870)

D: II-IX; FP: 9, 1-3, 5(E); C: 10.
62. Butleria bissexguttatus (Philippi, 1859)

D: V-X; FP: 12(L)–3(E); C: 6 (at northern regions), 2.
63. Butleria elwesi Evans, 1939

D: V-XIV; FP: 12-2; C: 6 (at northern regions), 2.
64. Butleria flavomaculatus flavomaculatus (Blanchard, 1852)

D: IV-IX; FP: 12-3; C: 6, 11.
64a. Butleria flavomaculatus tristriata Bryk, 1944

D: X-XI; FP: ?; C: 2, 11.
64b. Butleria flavomaculatus valdivianus (Philippi, 1859)

D: XIV-X; FP: 11-4; C: 1, 11.
65. Butleria fruticolens (Butler, 1881)

D: V-X; FP: 2-3; C: 1.
66. Butleria paniscoides paniscoides (Blanchard, 1852)

D: XIV-XI; FP: 12-2; C: 1.
66a. Butleria paniscoides polyspilus (Felder, 1862)

D: IV-XIV; FP: 11-3; C: 6.
67. Butleria philippii (Butler, 1881)

D: VIII-X; FP: 10, 12-4; C: 4, 6, 11.
68. Butleria quilla Evans, 1939

D: V-XI; FP: 11-4; C: 6.
69. Butleria sotoi Reed, 1877

D: V-VIII; FP: 11-4; C: 6, 8 (in Valparaiso), 11.
70. Argopteron aureipennis (Blanchard, 1852)

D: VIII-XIV; FP: 1-2; C: 1.
71. Argopteron aureum Peña, 1968

D: VII; FP: 2-3; C: 6.
72. Argopteron puelmae (Calvert, 1888)

D: VII-XI; FP: 1-3; C: 4, 11.
73. Hylephila ancora (Plötz, 1883)

D: XV; FP: 9, 10, 1; C: 10.
74. Hylephila boulleti (Mabille, 1906)

D: XV-II; FP: 11-1, 3; C: 2.
75. Hylephila fasciolata (Blanchard, 1852)

D: III-XII; FP: 10(L)-4; C: 1.
76. Hylephila herrerai MacNeill, 2002 - (Plate II)

D: XV; FP: 2-3; C: 2
77. Hylephila isonira mima Evans, 1955

D: XV-II; FP: 10-4; C: 1.
78. Hylephila kenhaywardi MacNeill, 1999 - (Plate II)

D: III-IV; FP: 1-2(E); C: 1.
79. Hylephila phyleus basistrigata (Eaton, 1932)

D: XV; FP: 1-12; C: 1
80. Hylephila signata (Blanchard, 1852)

D: III-XII; FP: 10-3(E); C: 1
81. Hylephila venustus (Hayward, 1940)

D: VIII-XI; FP: 1-3; C: 1.
82. Lerodea eufala concepcionis (Strand, 1921)

D: III-XIV; FP: 10-3(E); C: 1.
83. Lerodea gracia Dyar, 1913

D: XV; FP: 4, 8, 12; C: 10 - and as L. forbesi Lindsey 1925 (junior synonym of L. gracia) from Codpa
2/1954 and Lluta River 11/1955, both places in Region XV.
84. Quinta cannae (Herrich-Schäffer, 1869)

D: XV; FP: 1-3; C: 10.
85. Calpodes ethlius (Stoll, 1782)

D: XV; FP: 3; C: 3, 10.
86. Nyctelius nyctelius nyctelius (Latreille, [1824])

D: XV; FP: 11-3; C: 1.
CONCLUSIONS
Composition of the fauna – Part I of the Chilean list includes 86 species comprising one species of
Papilionidae, 33 species of Pieridae, 15 species of Nymphalidae (Danainae, Heliconiinae, Nymphalinae,
and Libytheinae) and 37 species of Hesperiidae. Estimating the number of species of Lycaenidae and
Nymphalidae (Satyrinae), which will appear in part II as 65 and 38 respectively, we arrive at a total of 189
species ever recorded in Chile.
Comparing our new list with Peña and Ugarte (1997), we add 20 species to their 169 species
(Table 1). It is important to note that the additional number of species is actually 32 because we eliminated
12 species (since synonymised) and historical mistakes of singleton Lycaenids. An explanation of the treat-
ment of these highly questionable species is given in Part II.
Family Num. of species Num. of species (%) Num. of species (Peña &
Ugarte, 1997)
Papilionidae 1 0,53 1
Pieridae 33 17,46 29
Nymphalidae (Part 1 - Danainae,
Heliconiinae, Nymphalinae,
Libytheinae) 15 7,94 11
Nymphalidae (Satyrinae)* 38 20,11 34
Lycaenidae* 65 34,39 59
Hesperiidae 37 19,58 35
Total 189 100 169
Table 1 - Compositin of the Chilean butterfly families (* Estimated number)
Part I summary:
Butterfly distribution in 15 regions in Chile – Table 2 and Figure 3 list the number of species per region;
maximum number of species are 36 in Bio Bio VIII Region, 35 in Arica & Parinacota XV region and 34 in
Santiago metropolitan region. The minimum number of species flying in Magallanes (XII Reg.) is 12 spe-
cies, Aisen (XI Reg.) 14 species and Tarapaca (I Reg.) 18 species.
Flight period of the species – this is depicted in months in Table 3 & Fig. 2; a minimum number of 10
species fly in the months June and July, rising continuously up to 74 species in February.
Conservation status – is summarized in Table 4 where:
36% (31 species) and 13% (11 species) respectively are not endangered or possibly not endangered;
19% (16 species) are migrating species;
24% (21 species) are rare species;
14% (13 species) are under increasing stress and close to extinction (categories 5, 6, 7, & 8);
5% (4 species) are locally extinct.
For 29% (25 species) we do not have sufficient data and 7% (6 species) are geographically restricted =
endemic. Therefore, while nearly 50% of the fauna are in good conservation status, 14% are under various
stages of stress and 29% have insufficient data. These last two groups call for attention and should receive
the highest priority of any future butterfly conservation activity in Chile.
24
Latitude and Region

20° - Tarapacá (I)

46° - De Aisén (XI)
33° - Valparaíso (V)
27.5° - Atacama (III)

42° - De los Ríos (X)
24° - Antofagasta (II)

52° - Magallanes (XII)
30.5° - Coquimbo (IV)

34.5° - O’Higgins (VI)
Rapa Nui (Isla Pascua)
37° - Del Biobío (VIII)
35.5° - Del Maule (VII)

40° - De los Lagos (XIV)
33.5° - Metropolitana (13)

38.5° - De la Araucanía (IX)
18.5° - Arica-Parinacota (XV)

Papilionidae 1 1 1 1 1 1 1
Papilionidae
% 0,0 0,0 0,0 100 100 100 100 100 100 100 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0
Pieridae 12 8 11 8 10 11 10 9 9 10 11 8 5 3 6 0
Pieridae % 35,3 23,5 32,4 23,5 29,4 32,4 29,4 26,5 26,5 29,4 32,4 23,5 14,7 8,8 17,6 0,0
Nymphalidae
(Part 1) 6 3 2 4 7 6 7 7 8 7 7 6 5 4 4 1
Nymphalidae
(Part 1) % 40,0 20,0 13,3 26,7 46,7 40,0 46,7 46,7 53,3 46,7 46,7 40,0 33,3 26,7 26,7 6,7
Hesperiidae 17 7 8 8 10 14 16 14 16 18 15 14 10 7 2 0
Hesperiidae
% 45,9 18,9 21,6 21,6 27,0 37,8 43,2 37,8 43,2 48,6 40,5 37,8 27,0 18,9 5,4 0,0
total 35 18 21 21 28 32 34 31 34 36 33 28 20 14 12 1
total % 40,7 20,9 24,4 24,4 32,6 37,2 39,5 36,0 39,5 41,9 38,4 32,6 23,3 16,3 14,0 1,2
TABLE 2 - Butterfly species distribution in Chile

FIGURE 3. Butterfly species distribution in Chilean political regions
Flight Period
MAR
MAY
AUG
NOV
DEC
OCT
APR
JAN
FEB
JUN
JUL
SEP
Papilionidae 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1
Papilionidae % 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100
Pieridae 29 30 22 19 8 5 6 7 11 14 16 25
Pieridae % 85,3 88,2 64,7 55,9 23,5 14,7 17,6 20,6 32,4 41,2 47,1 73,5
Nymphalidae (Part 1) 12 12 9 8 3 2 1 4 4 7 8 10
Nymphalidae (Part 1) % 80,0 80,0 60,0 53,3 20,0 13,3 6,7 26,7 26,7 46,7 53,3 66,7
Hesperiidae 30 31 25 14 4 2 2 4 7 15 19 21
Hesperiidae % 81,1 83,8 67,6 37,8 10,8 5,4 5,4 10,8 18,9 40,5 51,4 56,8
total 72 74 57 42 16 10 10 16 23 37 44 57
total % 84 86 66 49 19 12 12 19 27 43 51 66
TABLE 3 - Months flight period of Chilean butterflies

FIGURE 4. Flight period of Chilean butterflies by month.
Conservation status
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11
Papilionidae 1
Papilionidae % 100
Pieridae 10 2 4 12 2 1 1 4 13 1
Pieridae % 29,4 5,9 11,8 35,3 5,9 2,9 2,9 11,8 38,2 2,9
Nymphalidae (Part 1) 6,0 2,0 10,0 6,0 1,0
Nymphalidae (Part 1) % 40,0 13,3 66,7 40,0 6,7
Hesperiidae 14,0 7,0 2,0 3,0 8,0 1,0 11,0 5,0
Hesperiidae % 37,8 18,9 5,4 8,1 21,6 2,7 29,7 13,5
total 31 11 16 21 2 9 1 1 4 25 6
total % 36 13 19 24 2 10 1 1 5 29 7
Table 4 - Summary of butterfly conservation status in Chile
ACKNOWLEDGEMENTS
The authors would like to express their special appreciation to Dr. Alfred Moser of Porto Alegre, Brazil, who opined on
the Lycaenidae, Theclinae species. His remarks were very helpful analyzing historical mistakes. Dr. Héctor A. Vargas
of Tarapacá University shared with us his latest records on the butterflies of Northern Chile, enabling us to update the
current list. Dr. Andrew Warren, Senior Collections Manager at the McGuire Center for Lepidoptera and Biodiversity
solved our lack of knowledge regarding the two new Hylephila sp. (Hesperiidae), new to the Chilean list. In the Natural
History Museum of Santiago de Chile at Quinta Normal, the curator of the butterflies collection, Dr. Mario Elgueta
and his assistant Mrs. Yasna Sepúlveda were very helpful in checking missing data for this paper. The best butterfly
collection in Chile nowadays at the University of Concepción, was also the best data source for butterfly distribution
and annual activity. The collection staff were always there to help the first author during his visits and prepare him
useful lists of specimens from their collection. He is thankful to Dr. Jorge Artigas, Dr. Andrés Angulo and especially
to the ladies Elvira Solar and Myriam Ramírez who did the hard job of reading and registering the labels’ collecting
data. Thanks also to Dra. Patricia Estrada and Prof. Jaime Solervicens of Univ. Metropolitana, Santiago for giving him
the opportunity to check their well-preserved butterfly collection. Dr. Gerardo Lamas MHN Univ. Nac. Mayor de San
Marcos Lima, Peru, was the first to realize that Danaus plexippus plexippus was collected by the first author in Chile,
but believed it was a mislabelling. We thank him for the fruitful discussion on possible origin of this specimen. Dr.
Richard (Dick) Vane-Wright (UK), specialist on the Danaini, recently corresponded with us regarding the identification
of this specimen, and urged us to obtain molecular data if possible. In light of our discovery, he intends to undertake
new research on the phenotypic separation of D. erippus and D. plexippus.
In the field and in the lab, the senior author received logistic support from Agr. Eng. Juan Enrique Barriga
of Los Niches, Curicó. He always shared his vast botanical and entomological knowledge which contributed so much
to this paper. In the hostile environment of Volcán Tacora (Reg. XV of Arica) the field support of Barbara Knapton of
Putre and the CONAF staff of Arica chapter was essential to the success of our expeditions. On several expeditions and
in our lab the professional support of the principal author’s assistant Ofir Tomer was of great value. Prof. Luis Faúndez
of the University of Chile is acknowledged for the identification of the hostplant of the Los Pelambres White, Vicia aff.
vicina Clos., Agr. Eng. Melica Muñoz, ex-curator of Botany in the Chilean National Museum of Natural History was
always ready to identify hundreds of butterfly hostplants and nectar-sources; her technical support as well as her friend-
ship are unforgettable. Thanks to Origo Ediciones Ltda. of Padre Alonso de Ovalle 748, Santiago, for their permission
to use their map ‘Chile Político’ belonging to the Atlas de Chile y el Mundo in our plate II. The Gejman family; Silvia
and Roberto were my hosting family during many visits to Chile, their house was my hospitable home in Santiago.
Last but not least the authors honour the huge contribution of the late Luis Peña, who dedicated his life to the
study of Chilean insects. During many years he accumulated in his butterfly collection all species and specimens hav-
ing even the slightest suspicion of belonging to the Chilean fauna. His approach of saving/acquiring specimens from
all possible sources was invaluable for the description of new species to Chile, but also as a paradox added possible
historical mistakes, which we try to correct in part II of this article. Eddie John, Vale of Glamorgan, UK edited the MS
to its final version. The first author’s devoted wife Leah Benyamini prepared the beautiful colour Plates. My sincere
thanks to Francisco Urra Lagos of the editorial desk of this Boletin for his final editing.
To all these people and institutions we greatly appreciate their contribution to this paper.
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Note: Only relevant lists/catalogues and recent publications are listed. The reader may find older publications in Peña
and Ugarte (1997), Ureta (1964) and others.
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in den Jahren 1868-1877 von Alphons Stübel, in A. Stübel Reisen in Süd-America. Berlin, A. Asher & Co., vi
+ 182pp, 9 pls.
Recibido: enero 10 de 2014; marzo 21 de 2014; Administrado por Mario Elgueta

33
AIDABELLA, NUEVO GÉNERO DE OECOPHORIDAE

(LEPIDOPTERA: GELECHIOIDEA) DE CHILE CENTRAL
Francisco Urra
Museo Nacional de Historia Natural, Casilla 787, Santiago, Chile
francisco.urra@mnhn.cl
RESUMEN
Se describe un nuevo género monoespecífico de Oecophoridae, Aidabella nov. gen., a partir de ejem-
plares recolectados en áreas con vegetación esclerófila de la zona central de Chile. Se señalan caracteres
de diagnóstico para el género y la especie, y se entregan fotografías de los adultos e ilustraciones de la
venación alar y las estructuras genitales.
Palabras clave: microlepidópteros, nueva especie, Oecophorinae, taxonomía.
ABSTRACT
Aidabella, new genus of Oecophoridae (Lepidoptera: Gelechioidea) from Central Chile. A new
monospecific genus of Oecophoridae, Aidabella nov. gen., is described based on specimens collected
in areas with sclerophyllous vegetation of central Chile. Diagnostic characters for the genus and species
are given, and photographs of adult and illustrations of wing venation and structures of the genitalia
are provided.
Key words: Microlepidoptera, new species, Oecophorinae, taxonomy.
INTRODUCCIÓN
La familia Oecophoridae (Lepidoptera: Gelechioidea) incluye microlepidópteros que se reconocen por la

estructura del gnathos en la genitalia del macho, el que está fusionado al tegumen, sin articulación, y cuya
parte media está cubierta dorsalmente con espínulas o dientes (Hodges 1998; Heikkilä et al. 2013). Esta
familia tiene amplia distribución en el mundo y actualmente reúne 3.308 especies en 313 géneros (Hodges
1998; Nieurkerken et al. 2011).
Debido a la inestabilidad que ha tenido la clasificación de Gelechioidea, la conformación de la
familia Oecophoridae ha variado de acuerdo a distintos autores (Bucheli 2009). Subfamilias anteriormente
incluidas en Oecophoridae, tales como Autostichinae, Stathmopodinae y Depressariinae, entre otras, son
consideradas ahora como familias separadas, de acuerdo a las evidencias entregadas por los estudios filo-
génicos recientes (Hodges 1998; Kaila 2004; Bucheli y Wenzel 2005; Kristensen et al. 2007; Bucheli 2009;
Mutanen et al. 2010; Kaila et al. 2011 y Heikkilä et al. 2013).
De este modo, al considerar Oecophoridae en el sentido estricto, en Chile esta familia estaría
representada por 55 especies nativas, agrupadas en 33 géneros, todos incluidos en la subfamilia Oecopho-
rinae (Cuadro 1). Sin embargo, la posición en esta familia de géneros como Eraina Clarke o Hyperskeles
Butler no está clara aún (Urra 2013a); por otra parte la inclusión de especies chilenas en los géneros Har-
pella Schrank y Borkhausenia Hübner debe ser revisada. Géneros ubicados anteriormente en Amphisbatini,
tales como Doina, Gonionota, Melaneulia y Perzelia, entre otros, considerados como Oecophoridae: De-
pressariinae (Becker 1984) y posteriormente como Amphisbatidae (Hodges 1998), quedan ahora incluidos
en la familia Depressariidae (Heikkilä et al. 2013).
También es preciso señalar que se ha documentado una especie introducida en el país. Ésta es En-
drosis sarcitrella (Linnaeus 1758) (Clarke 1965; Artigas 1994), cuyas larvas consumen productos almace-
nados y diversas materias de origen vegetal, encontrándose también asociadas a nidos de aves (Rees 2004).
El desarrollo de estudios recientes, que han contribuido con nuevos géneros y especies, indicaría
que la diversidad de esta familia en el país sería aún mayor. Esta situación es generalizada para varios gru-
pos de microlepidópteros (Parra 1995) y se estima que es consecuencia de la falta histórica de especialistas
y del poco interés por especies que no tienen importancia económica y por la dificultad para recolectar,
manipular, montar y diseccionar este tipo de material.
En este trabajo se describe un nuevo género de Oecophoridae, Aidabella nov. gen., al que se le
asigna una especie, A. quadrimacula nov. sp. proveniente de la zona central de Chile.
CUADRO 1. Géneros y número de especies de Oecophoridae presentes en Chile.
Género N° de Referencias Género N° de Referencias

especies especies
Clarke (1978), Heath-

Afdera 2 Heliostibes 1 Zeller (1874), Becker (1984)
Ogden y Parra (2001)
Clarke (1978), Beéche
Aliciana 3 Hyperskeles ** 1 Clarke (1978, 1979)
(2005)
Altiura 1 Clarke (1978) lrenia 2 Clarke (1978)
Alynda 3 Clarke (1978) Lelita 1 Clarke (1978)
Aniuta 2 Clarke (1978) Lucyna 2 Clarke (1978), Beéche (2012)
Arctopoda 1 Clarke (1978) Macarocosma 1 Clarke (1963, 1978)
Atha 1 Clarke (1978) Nagehana 3 Clarke (1978), Beéche (2003)

Clarke (1978), Becker Clarke (1965, 1978), Becker
Borkhausenia** 1 Pachyphoenix 2
(1984) (1984)
Callistenoma 1 Clarke (1978) Philomusaea 3 Clarke (1978)
Corita 1 Clarke (1978) Pirquelia 1 Urra (2013b)
Deia 1 Clarke (1978) Quelita 2 Beéche (2013)
Despina 1 Clarke (1978) Revonda 1 Clarke (1978)

Clarke (1978), Urra
Dita 4 Teresita 2 Clarke (1978), Becker (1984)
(2012)
Clarke (1965), Artigas
Endrosis 1* Utilia 4 Clarke (1978)
(1994)
Eraina ** 1 Clarke (1978) Yasnita 1 Urra (2013b)
Glorita 1 Urra (2013b) Zulemita 2 Urra (2013c)

Clarke (1978), Becker
Harpella** 1 Zymrina 1 Clarke (1978)
(1984)
* Especie introducida, ** se requiere revisión.

URRA / Aidabella, nuevo género de Oecophoridae para Chile central 35
MATERIALES Y MÉTODOS
Este trabajo se basó en material entomológico recolectado en la localidad de El Sauce, comuna de Chimba-
rongo, Región del Libertador General Bernardo O’Higgins (34°48’47” S - 70°56’2” O), y en la localidad
de La Montaña, comuna de Teno, Región del Maule (34°59’42” S - 70°48’50” O), Chile. Los ejemplares
fueron capturados de noche, atraídos a trampas de luz blanca alimentadas con equipo electrógeno de 800
watts de potencia; los muestreos se realizaron durante los meses de noviembre y diciembre de 2011 y 2013,
para el caso de El Sauce, y en diciembre de 2013 para el caso de La Montaña. La descripción de las nuevas
entidades propuestas se realizó basándose en las estructuras morfológicas externas, incluida la antena y la
venación alar, además de las estructuras genitales del macho y de la hembra. Para el estudio de la venación
alar y de las estructuras genitales se siguió la metodología propuesta por Lee y Brown (2006). Todas las
estructuras fueron montadas en preparaciones permanentes con Euparal y se observaron bajo microscopio
estereoscópico Olympus SZ40. Los dibujos se realizaron a partir de fotografías obtenidas bajo microsco-
pio óptico Carl Zeiss Axiolab. Para la descripción de los caracteres morfológicos se usó la nomenclatura
indicada por Klots (1970), Common (1990 y 1994), Hodges (1998) y Bucheli (2009). Todo el material
examinado fue depositado en la colección entomológica del Museo Nacional de Historia Natural, Santiago,
Chile (MNHN).
RESULTADOS
Aidabella nov. gen.
Especie tipo: Aidabella quadrimacula nov. sp.
Diagnosis
Vena R5 del ala anterior termina en el termen. Ala anterior y posterior con vena M2 y M3 peduncu-
ladas. Vena 1A+2A simple en el ala anterior.
Descripción
Cabeza: Frente y vertex con escamas poco apretadas, vertex con un par de penachos laterales. Oce-
los ausentes. Ojos compuestos prominentes, índice ocular = 1,1; índice interocular = 1,4. Antena filiforme,
cerca de dos tercios de la longitud del ala anterior, ciliada en el macho, simple en la hembra, escapo con
pecten. Palpo labial curvo, longitud total igual al triple del diámetro del ojo compuesto; segundo segmento
liso, 1,2 veces la longitud del tercero, no sobrepasa la base de la antena; tercer segmento agudo. Tórax:
Con escamas planas. Ala anterior lisa, lanceolada, con ápice agudo; longitud 3,9 veces el ancho, 1,3 veces
la longitud del ala posterior, longitud de la celda discal 0,6 veces la longitud del ala (Figura 1). Costa casi
recta, Sc termina en la mitad del ala, R1 nace a una distancia de 0,6 veces la longitud de la celda discal, R2
más cercana a R3 que a R1; R3 y R4+5 muy próximas, R4+5 se bifurca, R4 termina en la costa y R5 en el termen;
R4+5, M1 y M2 equidistantes, M2 y M3 pedunculadas por un largo tramo, de la mitad de la distancia al margen
externo; CuA2 alejada de CuA1, CuA2 nace a una distancia de 0,9 veces la longitud de la celda discal; CuP
presente, 1A+2A simple, venas internas de la celda ausentes. Ala posterior lanceolada, 0,9 veces el ancho
del ala anterior, con RS, M1 y M2 equidistantes y subparalelas; M2 y M3 pedunculadas, se bifurcan a un tercio
de la distancia con el margen externo, M2+3 y CuA1 connatas, CuA2 alejada de CuA1, CuP presente, 1A+2A
simple. Abdomen: tergo abdominal cubierto con setas espiniformes no deciduas, dispuestas en parches
anchos; segundo esternito abdominal con apodemas y vénulas. La genitalia del macho presenta uncus y
gnathos subtriangulares, valva entera subtriangular, edeago curvo, vesica armada con cornuti. La genitalia
de la hembra presenta corpus bursae sin signum.
FIGURA 1. Venación alar de A. quadrimacula nov. sp.
Etimología
El nombre genérico Aidabella es femenino, y está dedicado a mi abuela materna Aida Valenzuela.
Comparación de Aidabella nov. gen. con otros géneros chilenos de Oecophoridae

Al igual que los demás géneros chilenos de Oecophoridae, Aidabella nov. gen. carece de ocelos.
Por su pequeño tamaño, la forma del palpo labial y de las alas, Aidabella nov. gen. tiene semejanza con los
géneros Deia Clarke, Macarocosma Meyrick, Philomusaea Meyrick, Nagehana (Clarke) y Zymrina Clarke
(Cuadro 2), pero puede distinguirse fácilmente por la venación alar, ya que en el ala anterior la vena R5
termina en el termen, mientras que en el resto de los géneros mencionados, termina en la costa. Además, en
Aidabella nov. gen., tanto en el ala anterior como posterior, las venas M2 y M3 son pedunculadas. Aidabella
nov. gen. comparte varias características con el género Nagehana, pues la antena del macho es ciliada, el
escapo presenta pecten bien desarrollado y el tergo abdominal está cubierto por setas espiniformes dispues-
tas en parches anchos. En lo que respecta a la venación del ala anterior, la vena 1A+2A es simple en ambos
géneros.
Aidabella quadrimacula nov. sp.

(figuras 1, 2, 3, 4a, 4b, 4c y 4d)
Diagnosis
Polilla pequeña, de 12-14 mm de extensión alar, de color gris. Alas anteriores lanceoladas, grises
con cuatro puntos negros.
Descripción
Macho: 12-14 mm de extensión alar (n=17) (Figura 2).
Cabeza. Gris claro. Antenas gris oscuro. Escapo y pecten gris claro. Palpo labial gris claro; se-
gundo segmento con escamas más oscuras dispersas; tercer segmento con escamas oscuras hacia el ápice
(Figura 3). Haustelo cubierto por escamas gris claro.
Tórax. Gris claro, salpicado de escamas gris oscuro. Tegulas grises. Ala anterior gris claro con
escamas gris oscuro dispersas, con cuatro manchas de escamas negras, en posición antemedial, medial y
postmedial, y una banda del mismo color que recorre el borde externo, desde el área sub apical al tornus;
base de la costa con escamas negras; flecos grises. Ala posterior gris claro, flecos del mismo color. Primer
y segundo par de patas gris claro con escamas gris oscuro dispersas; tercer par de patas gris claro; tibia
metatorácica con largas escamas pilosas gris amarillento.
Abdomen. Gris claro.
CUADRO 2. Comparación morfológica entre Aidabella nov. gen., Deia, Macarocosma, Philomusaea, Nagehana y
Zymrina.
Carácter Aidabella nov. Deia Macarocosma Philomusaea Nagehana Zymrina

gen.
Pecten en escapo Presente Ausente Ausente Ausente Presente Presente

Antena macho Ciliada * * Simple Ciliada Simple
R5 ala anterior Al termen A la costa A la costa A la costa A la costa A la costa
M2 y M3 ala anterior Pedunculadas Próximas Separadas Separadas Próximas Próximas
M2 y M3 ala posterior Pedunculadas Próximas Separadas Separadas Separadas Separadas
M3 y CuA1ala posterior Connatas Connatas Pedunculadas Connatas Peduncula- Connatas
das
1A+2A ala posterior Simple Simple Bifurcada Bifurcada Simple Bifurcada
Tergo abdominal Con setas espini- Sin setas Sin setas espini- Sin setas espiniformes Con setas es- Con setas
formes espinifor- formes piniformes espinifor-
mes mes
* No existe información publicada.
FIGURA 2. Macho adulto de A. quadrimacula nov. sp. (escala = 5mm)

FIGURA 3. Detalle del palpo labial y escapo de la antena de A. quadrimacula nov. sp.
Genitalia del macho (figuras 4a, 4b y 4c). Tegumen tan largo como ancho, vinculum con forma de
“U”, saccus poco desarrollado; uncus subtriangular, terminado en gancho agudo; gnathos subtriangular,
con superficie dentada, extremo distal curvado hacia abajo; valva subtriangular, con una longitud de 1,5
veces el ancho de su base, cucullus redondeado, sacculus esclerosado, que sobresale como lámina angosta
a lo largo de la cara interna de la valva; transtilla membranosa, juxta con lóbulos laterales cortos, con setas
gruesas en extremo distal; edeago curvo, 1,6 veces la longitud de la valva, vesica armada, cornutus distal
de mayor tamaño, separado de una serie de cinco cornuti más pequeños (Figura. 4b).
Hembra: 12-14 mm de expansión alar (n=4). Coloración similar al macho. Antenas carecen de
cilios.
Genitalia de la hembra (Figura 4d). Ovipositor corto, tres veces más largo que ancho. Apófisis
posteriores dos veces la longitud de las anteriores. Papilas anales angostas, cubiertas de setas. Ostium bur-
sae oval, ubicado en área membranosa del segmento abdominal VIII; lamella postvaginalis semicircular,
cubierta de setas cortas; antrum esclerosado; ductus bursae expandido y esclerosado distalmente, formando
una gran cámara de la mitad de su longitud; corpus bursae subesférico, sin signum.
Material examinado
Holotipo: 1♂, Chile, Región del Lib. Gral. Bdo. O’Higgins, Chimbarongo, El Sauce, 19-XI-2011,
col. F. Urra (MNHN). Paratipos: 4♀ y 23♂, Chile, Región del Lib. Gral. Bdo. O’Higgins, Chimbarongo,
El Sauce, 12-XI-2011 (2♂), 19-XI-2011 (1♂), 10-XII-2011 (3♂), 23-XI-2013 (2♂), 30-XI-2013 (1♂), 07-
XII-2013 (6♂ y 2♀), 14-XII-2013 (4♂ y 2♀); Chile, Región Maule, Teno, La Montaña, 01-XII-2013 (2♂),
29-XII-2013 (2♂), col. F. Urra (MNHN).
Etimología
El nombre específico deriva del latín quattuor, cuatro, y macula, mancha, y hace referencia a las
cuatro pequeñas manchas negras del ala anterior.
FIGURA 4. Estructuras genitales de A. quadrimacula nov. sp. (a) genitalia del macho con valva izquierda y edeago
removido, (b) edeago, (c) vista lateral del tegumen, uncus y gnathos de la genitala del macho, (d) genitalia de la hembra
(escala = 0,5 mm).
Distribución geográfica
Hasta el momento, A. quadrimacula nov. sp. se conoce únicamente de Chile central, de la localidad
de El Sauce, Chimbarongo, Región del Libertador General Bernardo O’Higgins (34°48’47” S - 70°56’2”
O) y de La Montaña, Teno, Región del Maule (34°59’42” S - 70°48’50” O).
Biología
Se desconocen aspectos de la biología y hábitos de la especie. Los ejemplares fueron colectados en
zonas con vegetación esclerófila dominada por quillay (Quillaja saponaria Mol., Rosaceae), litre (Lithraea
caustica (Mol.) H. et A., Anacardiaceae), peumo (Cryptocarya alba (Mol.) Looser, Lauraceae) y boldo
(Peumus boldus Mol., Monimiaceae).
DISCUSIÓN
La combinación de los caracteres de la antena, como presencia de pecten en el escapo y flagelo ciliado en
el macho; de la venación del ala anterior, con venas M2 y M3 pedunculadas y vena 1A+2A simple; del ala
posterior, con venas M2 y M3 pedunculadas y venas M2+3 y CuA1 connatas; y del tergo abdominal, el cual
presenta setas espiniformes, se consideran suficientes para justificar la propuesta del nuevo género. Rasgos
de la venación alar permiten distinguir fácilmente a Aidabella nov. gen., de otros géneros similares, como
Nagehana, destacando la condición de las venas M2 y M3 que están pedunculadas en ambas alas, carac-
terística única entre los Oecophoridae chilenos. Además, la forma de la juxta en la genitalia del macho,
permitiría asignar a Aidabella nov gen. a la subfamilia Oecophorinae, de acuerdo a lo señalado por Hodges
(1998) y Heikkilä et al. (2013).
Aidabella quadrimacula nov. sp. estaría asociada a la presencia de vegetación esclerófila, pero se
desconoce si su desarrollo tiene lugar en órganos de plantas vivas o en restos vegetales. Además, conside-
rando esta asociación, su distribución geográfica en la zona central del país podría ser todavía más amplia.
Futuras colectas en otras áreas de la zona central, permitirán precisar de mejor manera el rango de distribu-
ción geográfica de la especie.
Cabe señalar, que la zona central de Chile, es una zona rica en especies y comunidades vegetales,
por lo que también sería un área especialmente diversa en microlepidópteros, entre ellos los Oecophoridae.
Sin embargo, la transformación de los ambientes naturales con fines silvoagropecuarios y urbanísticos
amenazan seriamente la sobrevivencia de las especies silvestres, muchas de las cuales con seguridad per-
manecen aún sin ser descritas. Es por esta razón que los estudios en aquellos lugares con remanentes de
vegetación nativa serían prioritarios, aparte de aquellas áreas geográficas para las cuales no se cuenta con
algún registro.
Con este hallazgo se eleva a 34 el número de géneros y a 56 las especies nativas de Oecophoridae
presentes en Chile, cifras que con seguridad se incrementarán en el futuro, si se considera que hasta ahora
se han realizado pocas actividades sistemáticas de recolección para este grupo de lepidópteros, quedando
aún muchas áreas y ambientes sin estudiar en el país.
AGRADECIMIENTOS
A mis colaboradores Ángel Sánchez, Manuel Urra, y Aldo Morán, quienes hicieron posible las recolectas. A Yasna
Sepúlveda del MNHN por su colaboración en la digitalización de imágenes. A Sergio Rothmann y Patricia Jiménez del
Laboratorio de Entomología SAG Lo Aguirre, por su excelente disposición y apoyo. A Mario Elgueta y Fresia Rojas
del MNHN, por sus sugerencias y comentarios.
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Recibido: marzo 31 de 2014; aceptado: mayo 15 de 2014; administrado por Mario Elgueta.
43
LIOLAEMUS KOLENGH (SAURIA: LIOLAEMIDAE),

IN LAGO JEINIMENI NATIONAL RESERVE, A NEW LIZARD FOR CHILE
Herman Núñez1 and Juan C. Torres-Mura2

1
Área Zoología de Vertebrados, Museo Nacional de Historia Natural, Santiago,
herman.nunez@mnhn.cl
2
Unión de Ornitólogos de Chile, Mosqueto 459 Of. 103, Santiago
ABSTRACT
Herein we demonstrate that Liolaemus kolengh, a lizard species described formerly for Argentina, in-
habits the Lago Jeinimeni National Reserve in Chilean territory. We compared the sample of lizards
from the reserve with the original description given by Abdala and Lobo in 2006.
Key words: Lizard, species report, comparisons.
RESUMEN
Liolaemus kolengh, (Sauria, Liolaemidae) en la Reserva Nacional Lago Jeinimeni, una nueva
especie de lagartija para Chile. En este trabajo demostramos que Liolaemus kolengh, una especie de
lagartija descrita previamente para Argentina, está presente en la Reserva Nacional Lago Jeinimeni en
territorio chileno. Comparamos una muestra de lagartijas de la reserva con la descripción original de
Abdala y Lobo del 2006.
Palabras clave: Lagartijas, documentación, comparación.
INTRODUCTION
The genus Liolaemus is speciose, dominant in the lizard faunas of southern South America, and inhabits
a variety of environments, including cold areas of Patagonia. Among those species from the latter area is
Liolaemus kolengh, which was originally described for Argentina by Abdala and Lobo (2006) and indicated
for Chile by Pincheira-Donoso y Scolaro (2007) based on comments by H. Núñez, but such inclusion was
not considered in the list by Vidal et al. (2013), since there is not a published scientific report on the subject.
In the original description, Abdala and Lobo (2006) said L. kolengh belongs to the lineomaculatus
group and inside, (indented in Etheridge 1995: 33), together with L. silvanae and L. periglacialis, assigned
to the subgroup silvanae. Today, L. periglacialis is considered a synonymy of L. hatcheri Stejneger, 1909
(see Etheridge 1998). The lineomaculatus group comprises 21 species, but Breitman et al. (2013) pro-
posed to refer all these species to the L. kingi group, since the body of evidence, either morphological or
molecular, is unsupported, and these authors split the original lineomaculatus section into three groups: L.
lineomaculatus, L. magellanicus and L. kingi. Liolaemus kolengh belongs to the first group, together with
five other species: L. avilae, L. hatcheri, L. lineomaculatus, L. morandae and L. silvanae.
During an expedition to the Lago Jeinimeni National Reserve, Chile Chico County, Aysén Region,
46°42’30”S; 71°42’46”W, on November 20, 2004, Herman Núñez, Juan Carlos Torres-Mura and Gloria
Rojas collected nine specimens of a lizard species new to Chile, which they considered pertinent to docu-
ment. The animals inhabit an extreme environment: cold and windy, with scarce vegetation (less than 10%
of the surface is covered by vegetation) and dominated by the cushion shrub Mulinum spinosum and bunch-
grasses like Festuca pallescens, Stipa chrysophylla, and Poa ligularis. In the lizards’ feces were found
remains of plant matter and insects, and in captivity they ate mealworms (Tenebrio molitor).
Preliminarily these animals were assigned to Liolaemus kolengh and the goal of this paper is to pres-
ent the evidence for the existence of this species of lizard in Chilean territory.
MATERIAL AND METHODS
We compared these nine specimens collected in Chile with the original description and the details given
by Abdala y Lobo (2006) for the referred species from Ceballos Hill, near Ceballos river, Buenos Aires
Department, Santa Cruz Province, Argentina, 47°01.542’S; 71°48.475”, 1485 masl. Details follow the se-
quence given by those authors (Ibid.).
According to Abdala and Lobo (2006), the species is related to Liolaemus silvanae, so the series was
also compared with three specimens of L. silvanae (Donoso-Barros and Cei, 1971) MNHNCL-4257, 4258
and 4259, collected in Puerto Lebrum, Meseta Lago Buenos Aires, by J.M. Cei y J.A. Scolaro on December
6th, 1979. MNHNCL is the acronymn for Museo Nacional de Historia Natural, Santiago de Chile.
Measurements were taken with a digital caliper (0.01 mm precision), details of shape and number of
scales were revealed under a stereomicroscope at different zooms.
RESULTS AND DISCUSSION
The animals are pictured in Figures 1 and 2. Measurements are given in Table 1.
Etheridge (1995) formalized the lineomaculatus group because its members do not have precloacal
FIGURE 1. Adult (MNHNCL-3841) of Liolaemus kolengh., from Jeinimeni National Reserve

NÚÑEZ and TORRES-MURA / Liolaemus kolengh, new species of lizard for Chile 45
FIGURE 2. The three adults of Liolaemus kolengh captured in Lago Jeinimeni National Reserve.
pores neither in males or females, and they have some dorsal trifid scales, but not many. These features
are present in all nine animals (“the series”) we captured at Lago Jeinimeni National Reserve; therefore,
the series belongs to the lineomaculatus group (sensu Etheridge), which currently comprises Liolaemus
lineomaculatus, L. hatcheri, L. kolengh, L. silvanae, L. avilae, and L. morandae (see Breitman et al. 2011,
also Minoli et al. ND).
Liolaemus kolengh from Argentina (henceforth Lk) has 61-76 midbody scales (x = 52.7), the series
has 45-52 (x = 48.22). Lk has 61-76 ventral scales (x = 69.8), the series exhibits 69-74 (x = 72.1). Lk has
6-8 temporal scales (x = 7.1), the series has 7-10 (x = 7.7).
Both Lk and the series, present strongly keeled scales on the dorsum, in both cases bristling, and
some of these scales are trifid. Both Lk and the series also have in common a black ventral surface (Figure
2). Also in common are keeled and imbricate nuchal scales. Femoral scales are subimbricated; in the series
those scales are strongly imbricate.
According to Abdala y Lobo (2006), Lk has temporal scales slightly keeled like in the series. The
FIGURE 3. Same animals of Figure 2, showing the black belly.
antegular pocket is covered with granular scales; the series has the same features. These characters are the
diagnostics given by the authors for Lk.
In the holotype description, Abdala y Lobo (2006) report that the specimen has the head 1.1 times
longer than wide; the series presents the head 1.09 times longer than wide. Lk and the series have smooth
scales on the dorsum of the head. We can add that in the series they are swollen.
The type of Lk has a rostral scale 2.8 times wider than tall, surrounded by six scales. In the series it is
2.1 times wider than tall, surrounded by 6-8 scales (x = 6.2). Labial scale is wider than rostral, trapezoidal
in shape, it is wider because it has lateral expansions; the series shows the same features.
Nasal scales are not contacted with rostral in the holotype; in the series the animals are similar, but
MNHNCL-3841 has both nasals contacting the rostral.
There are five scales between rostral and superciliaries in Lk, the series has 4-6 (x = 4.9). There are
six scales between the rostral and the frontal in Lk, the series has 5-7 (x = 5.7).
The type of Lk presents the frontal scale fragmented into four pieces. In the series the frontal scale can
be a simple medial scale (azygous) or fragmented into two or even three irregular pieces.
Postrostral scales in Lk and in the series have sensorial organs in variable numbers ranging from two
to seven.
Interparietal scale in Lk is surrounded by seven scales; in the series this interparietal is surrounded
by 7-9 scales (x = 7.4). The interparietal and parietal scales are of similar size in both Lk and the series.
Temporal scales in Lk are detailed in the original description as seven horizontal and nine vertical
FIGURE 4. Two juveniles assigned to Liolaemus kolengh.
scales. The series exhibits 7-9 horizontal temporal scales (x =7.4) and 6-9 vertical temporal ones (x = 7.5).
In Lk the subocular is white with a black border and contacted by five loreolabial scales; in the series
the subocular is pale yellow with a black or dark border, except in juveniles, who completely lack a black
border. In specimens MNHNCL-3838 and 3844, the subocular is composed of two units and is contacted
with five and four loreolabial scales, respectively. In the series, the subocular scale is contacted by 3-4
loreolabial scales.
Supraocular scales in Lk are 3-4 (left-right); in the series they are: 4-3, 3-4, 4-6, 4-4, 3-3 (assymetri-
cal), 4-4, 4-4, 4-4 and 4-4 (left-right). Supraorbital scales in a semicircle, with some irregular arrangement,
in Lk as in the series.
The holotype exhibits six supralabial scales and four infralabials; all specimens in the series have six
supralabials and 5-7 infralabials (x = 5.5). In Lk, the fourth supralabial is upturned, and all animals in the
series show this character. There are eight lorilabials in Lk; the series has 6-10 (x = 7.6).
The preocular scale in the holotype is separated from the lorilabial scales by one scale, just as in the
series. Nasal scale in Lk is surrounded by seven scales, like in the series, which shows no variation.
There are four internasals in the type specimen, similarly in the series. Superciliary scales are identi-
cal in number: six flat, strongly imbricate scales, those in the anterior part are swollen.
Holotype has 33 lines of lanceolate, imbricate, strongly keeled scales on the dorsum; the series has
24-30 scales (x = 26.8).
Ventral scales are bigger than dorsal ones in the holotype; nevertheless, in the series they are similar
in size, and in both cases the ventral scales are smooth, laminar, and imbricated.
TABLE 1. Body measurements of Liolaemus kolengh housed at the National Museum of Natural History, the column
MNHNCL is museum number, SVL is snout vent length, AGL is axilla -groin length, FLL is fore-leg length, HLL is
hind-leg length, TL I tail length, HL is head length, HW, is head width, and HH is head height, all the measurements
are expressed in millimeters.
MNHNCL SEX SVL AGL FLL HLL TL HL WH HH

3838 ? 45,2 22,9 18,8 26,2 48,1 10,7 7,5 8,8
3839 Female 62,3 33,5 19,0 30,1 reg 12,4 7,4 11,2
3840 ? 49,5 23,7 19,1 24,1 37,6 10,6 6,0 9,9
3841 Male 65,1 31,9 24,0 33,6 reg 13,0 7,8 12,3
3842 Female 51,7 25,4 20,1 29,4 57,0 11,4 6,8 9,4
3843 Female 66,2 36,6 22,5 31,6 60,0 12,8 7,8 11,5
3844 Female 57,4 31,2 22,5 30,4 55,0 11,4 7,1 10,5
3845 ? 41,3 20,0 17,6 25,0 cort 9,8 5,7 8,4
3846 ? 47,6 20,3 17,7 26,7 reg 10,9 6,0 9,8
There are 45 scales from the occiput to the legs in Lk; the series has 45-48 (x = 46). Hellmich index
14 in Lk; the series shows 11-15 (x = 13.4). Hellmich’s Index is described by Quinteros (2013): “Num-
ber of scales in dorsal head (Hellmich’s Index), from rostral scale to occiput.” According to the original
definition (Muller and Hellmich 1939) the Hellmich’s index is “Number of dorsal scales that fit or are
included in a distance equal to the length of the head, measured on the middle of the body.”
There are 79 (however, see below) ventral scales in Lk, the series has 61-76 (x = 72.1). Nuchal scales
in Lk are thirty, 29 in the series.
Antehumeral scales are described by Abdala and Lobo (2006) as (sic) “larger an easily distinguish-
able from the rest.” We can agree with this statement. They add (sic) “postauricular, rictal, longitudinal and
antehumeral well pronounced.” We suppose they are referring to those folds, and again, the series conforms
with that description.
There are 20 scales before the antehumeral fold in Lk, the series has 18-22 (x = 18.8). The longitudi-
nal fold is covered with smooth scales.
In the original description of the species, Abdala and Lobo documented 39 gulars. In our series we
recorded 24-32 (x = 26.4).
Lk has 16 scales on the fourth finger, and 18 on the fourth toe; the series has 13-18 (x = 16.3) and
16-20 (x = 18.7), respectively.
Auricular scale absent in Lk, but we can recognize an auricular scale, “an enlarged scale located on
the anterior-superior edge of the auditory meatus,” as stated by Quinteros (2013) in his morphological
analysis.
Abdala and Lobo (2006) also reported the character variation among the paratypes of Liolaemus
kolengh; the range of almost all characters overlapped the range of the series and the original description
(see below).
In our comparisons we found three strikingly different aspects. There are 33 rows of scales on the
dorsum in Lk, but our series has only 24-30 (x = 26.8). Unfortunately, there is not a range of rows on the
dorsum for Lk. This difference can be due to different criteria for counting these rows; we counted the rows
of scales down the middle of the back, considering all the rows of keeled scales.
Another difference is in the number of ventral scales. In Lk there are 79 according to Abdala and
Lobo (2006: 5), but in their Table 1 these authors say the holotype has 69 ventral scales and the range given
for this character is 61-76. Probably the difference is a typographical error in the manuscript (79 should be
69). The range of our series falls within that of the original description.
Abdala and Lobo say that there are 39 gular scales. In our series we counted 24-32 (x = 26.4), using
the definition of Quinteros (2013): “Number of gulars, from lower edge of left auditory meatus to lower
edge of right auditory meatus, along gular region of head…” Actually, we cannot explain this difference;
the description of Quinteros is clear to exclude those granular scales that penetrate the auditory meatus.
The series is different from L. silvanae, and the differences we found are in agreement with those
given by Abdala and Lobo. We can add that the scales in L. silvanae are squashed and do not exhibit the
bristled aspect given by swollen scales. These singular features of these animals led Donoso-Barros and
Cei (1971) to create the genus Vilcunia, but Etheridge (1995) concluded that this genus can be considered
a synonymy of Liolaemus.
CONCLUSION
We can definitively report the presence of Liolaemus kolengh as part of the Chilean fauna in Patagonian
areas.
The areas that L. kolengh inhabits are flat, open patches with metamorphic rocks fragmented into
pieces; these animals live among those rocks. The dorsal pattern and coloration, despite being vibrant,
conceal them very well against the background color of short grasses. We could not find any other reptile
in the high hills surrounding the Lago Jeinimeni National Reserve. In the lowlands, it is possible to find
Liolaemus scolaroi, L. zullyae, and Diplolaemus bibroni.
ACKNOWLEDGMENTS
Study of Lago Jeinemeni National Reserve was part of a project funded by Fondo de Investigación Patrimonial, DIB-
AM. We acknowledge the Corporación Nacional Forestal, Aysen Region, and Loreto Pedrasa for the permit to work
there and Benjamín Molina and Rody Álvarez for field assistance and friendship.
Many thanks to Alejandro Scolaro, Professor Emeritus of the Facultad de Ciencias Naturales, Universidad Nacional de
la Patagonia San Juan Bosco - Trelew – Chubut, and Cristian Fulvio Pérez, Centro Nacional Patagónico, CONICET,
Argentina, who kindly provided us with a bibliography.
We also acknowledge the critical reading by Jhoan Canto, Museo Nacional de Historia Natural, Santiago, Chile.
Two referees gave us important information and criteria, one of them reviewed the English and improved it enormously.
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Received: May, 27, 2014; Accepted: June, 20, 2014; Administrator: José Yáñez.
51
ON THE TAXONOMIC IDENTITY OF THE HOLOTYPE OF

TURSIO? PANOPE PHILIPPI, 1895
Jhoann Canto H.
Área Zoología de Vertebrados, Museo Nacional de Historia Natural,
Casilla 787-Santiago; jhoann.canto@mnhn.cl
ABSTRACT
The recent assignation of the holotype skull of Tursio? Panope Philippi, 1895 to Cephalorhynchus
eutropia is here critically reviewed. This re-identification was based on mt-DNA sequence analysis per-
formed on one tooth of the holotype and of Chilean dolphin skulls available in the mammal collection at
Chile’s National Museum of Natural History. A detailed review of the diagnostic characters of the skull
of Tursio? Panope demonstrates, however, that these are consistent with Lagenorhynchus obscurus, as
was previously pointed out by other researchers. Circumstances are described, such as misplaced teeth,
which could explain the discrepancy between the morphological and molecular characteristics and the
respective identifications.
Key words: Taxonomy, Chilean dolphin, Skull characters, DNA, Tursio panope.
RESUMEN
Sobre la Identidad Taxonómica del Holotipo de Tursio? Panope Philippi, 1895. Se revisa la asig-
nación del holotipo de Tursio? Panope Philippi, 1895 a Cephalorhynchus eutropia sobre la base de el
análisis de secuencias de ADN mitocondrial de piezas dentales de los ejemplares en existencia en la
colección mastozoológica del Museo Nacional de Historia Natural de Chile. Una revisión detallada de
los caracteres diagnósticos del cráneo de T.? Panope evidencia que sería un ejemplar de Lagenorhynchus
obscurus, como fue señalado con anterioridad por otras investigaciones. Se presentan antecedentes que
podrían explicar esta discrepancia entre los caracteres morfológicos y moleculares en esta determina-
ción.
Palabras claves: Taxonomía, Caracteres craneales, ADN, Tursio panope.
INTRODUCTION
Among the many species described by Rudolph Amandus Philippi the cetaceans and particularly the Odon-
toceti occupied a prominent position in his studies on Chilean zoology (Philippi 1893, 1895, 1896).
Although more than a hundred years have passed since the original description of the species Tur-
sio? Panope [sic] performed by Philippi (1895), its true taxonomic position still has not been determined
in a satisfactory way, in spite of the reviews effected by different specialists on the base of morphologic
comparisons (Goodall et al. 1988, Brownell and Mead 1989), reviews of the literature (Harmer 1922,
Hershkovitz 1966, Tamayo and Frassinetti 1980, Wilson and Reeder 2005) and mt-DNA sequences (Pichler
and Olavarría 2001).
Among the species mentioned by Philippi, both Tursio platyrrhinus (Philippi 1895) and Tursio
(Phocaena) albiventris (Pérez Canto, 1895) were placed into synonymy of Cephalorhynchus eutropia
(Gray, 1846) by True (1903), except for Tursio? Panope for which he stated “I confess I am unable to de-
terminate even genus to which this singular species belongs”. He further indicated a certain similarity with
the genus Lissodelphis, highlighting the differences between T. panope1 and this genus. Furthermore he
argued that the characters exhibited for T. panope are not present in any other Delphinidae. Finally, True
(1903: 143) indicated the case of Tursio panope in the column labeled “Probable identity …New genus”.
Later, in the review carried out by Goodall et al. (1988), these authors also raised doubts about the
taxonomic status of Tursio panope, stating that “…We prefer to leave its classification uncertain…”,
thus leaving the specimen without a precise definition, while the specimen was archived as belonging
1. Tursio panope onwards according to article 28 of The International Trust of Zoological Nomeclature (ITNZ) 2009
to Cephalorhynchus eutropia, in the mammal collection of Chile’s National Museum of Natural History
under the catalogue number MNHN 584. Subsequently Brownell and Mead (1989) determined T. panope
as a junior synonym of Lagenorhynchus obscurus. Also Van Waerebeek (1992) as part of a comprehensive
study of dusky dolphin biology indicated that MNHN 584 belongs to L. obscurus, in textual form “Philippi
(1895) described Tursio? Panope [sic] based on a skull of unknown origin (N°584, Museo de Historia
Natural de Santiago, Chile) but supposedly Chilean. Brownell and Mead (1989) recognized it as belonging
to L. obscurus. In 1988, both the author and J.C. Reyes independently examined the skull at the Santiago
museum and came to the same conclusion”.
However, a new revision of the National Museum of Natural History specimens identified MNHN
584 as Cephalorhynchus eutropia, but this time PCR amplification and mitochondrial DNA sequencing
revealed that T. panope would correspond to C. eutropia and not L. obscurus (Pichler and Olavarría 2001).
These contradictions in the allocation of the designated specimen demonstrate that its taxonomic identity
remains unresolved.
This paper reviews the taxonomic status of specimen MNHN 584 archived as Cephalorhynchus
eutropia, reassessing the descriptions above based on both morphological and molecular aspects.
The skulls of Cephalorhynchus eutropia (MNHN 580, 581, 582, 583, 585, 587, 1003 and 1493), Lageno-
rhynchus obscurus (MNHN 1492), and Lagenorhynchus australis (MNHN 586) were morphologically
compared with the holotype of Tursio panope (MNHN 584). All of them are deposited in the mammal col-
lection of the National Museum of Natural History, Chile.
The key for the identification of cetacean species developed by Reyes and Molina (1997) based on
skulls, as well as the descriptions provided by Philippi (1895, 1896), True (1903) and Sielfeld (1983) were
used. For the anatomy of the skull (Figure 1) the lexicon provided by Rommel (1990), Mead and Fordyce
(2009) was adopted. For morphometric measurements of the skull Schnell et al. (1985) was followed, using
Vernier callipers with 0.1 mm precision.
The morphology of the pterygoid bone, given that it is incomplete in most of the specimens, was
discarded as a character.
RESULTS AND DISCUSSION
1. Morphological evaluation
True (1903) was the first to point out that the specimen MNHN 584 (holotype of Tursio panope) is different
from Cephalorhynchus eutropia based on the descriptions and illustrations of Philippi (1893, 1895, 1896).
Subsequently Goodall et al. (1988) in their review of Cephalorhynchus eutropia preferred to leave it in
an uncertain classification, stating that the condylobasal length (CBL) of MNHN 584 (about 379 mm) is
greater than that observed in C. eutropia with a maximum recorded CBL value (n=13) of 364 mm. Only
Brownell and Mead (1989) and Van Waerebeek (1992) pointed out that the skull belongs to Lagenorhyn-
chus obscurus mainly because all cranial characteristics are concordant with this species. Brownell and
Mead (1989) further indicated that it would be a juvenile, considering that the basioccpital is not fused with
the vomer and the left zygomatic is not fused to the parietal and the exoccipital.
2. Molecular evaluation
Determinations on the basis of DNA have proved very effective in cetacean studies to confirm identifica-
tions based on morphological analyses (Cipriano and Palumbi 1999, Wada et al. 2003). In the case of
cetaceans of Chilean waters, this is a very recent approach and regarding specimens in museum collections
CANTO, J. / Identity of the Holotype of Tursio? panope 53
the study by Pichler and Olavarría (2001) was one of the first made in Chile on cetaceans. These research-
ers studied nine specimens of Cephalorhynchus eutropia (MNHN 581, 582, 583, 585, 587, 592, 594, 1493
and CZIP0529 of the Colección Zoológica, Instituto de la Patagonia), including those described by Philippi
(1893, 1896), confirming all of them as C. eutropia, as well as the holotype of Tursio panope (MNHN 584).
As a procedure they extracted DNA from a single tooth of each of the ten specimens, nine of them belong-
ing to the mammal collection of the MNHN. For all specimens the identification by mt-DNA sequencing
resulted in the species Cephalorhynchus eutropia. Pichler and Olavarría (2001: their table 1) indicated that
of the total of the processed samples, only one (MNHN 587) failed to match C. eutropia, without presenting
further explanations.
3. Morphological review of Cephalorhynchus eutropia specimens obtained by Philippi
Pichler and Olavarría’s (2001) work identified nine different haplotypes for the control region which al-
lowed them to confirm in nine of ten cases the current determination of Cephalorhynchus eutropia as the
species corresponding to the examined material. Because the cranial morphology of specimen MNHN
584 does not concord with that of the genus Cephalorhynchus nor with C. eutropia as a species, as was
succinctly indicated by Brownell and Mead (1989), it is necessary to point out in more detail the cranial
characteristics of each genus and species which allow to exclude MNHN 584 from C. eutropia. With the
key for skulls developed by Reyes and Molina (1997) and the background information provided by True
(1903), it appears that the representatives of the genus Cephalorhynchus have the following distinguishing
characters from other genera of Delphinidae:
1) Nasal bones with a clear definition on its anterior face. A sharp edge is observed (Figures 1A, 1C, 4).
2) Anterior edge of the choanae shaped in a “V” (Figures 1A, 1B, 2 and 3).
3) Vomer not visible on the surface of the palatine process of the maxilla (palate of Reyes and Molina 1997)
(Figures 1B, 5).
4) Posterolateral sulcus of the premaxillary with broad and strong development proximally reflected in the
form of a bulge in lateral view.
While for species of the genus Lagenorhynchus

1) Nasals do not exhibit a clear definition on its anterior face. No sharp edge is observe
2) Anterior border of the choanae take the form of “U” (Figures 3 and 4)
3) Vomer visible on the surface of the palatine process of the maxilla (Figure 5 B and C)
4) The posterolateral sulcus demonstrates very little development, except in L. australis having a thicken-
ing of the sulcus and in practice corresponds to greater convexity, a characteristic of this species (Figure 4).
Considering the shape of choanae and nasals and the other cranial features it is evident that the
skull MNHN 584 does not meet the diagnostic features of Cephalorhynchus; instead it fully shares those
reported for Lagenorhynchus. Also the cranial measures of the subadult MNHN 584 (condylobasal length
380+ mm, rostrum length 200.5 mm, zygomatic width 180 mm) fall within the range documented for adults
of L. obscurus (Van Waerebeek 1993) but are greater than the range of measures provided for specimens
of C. eutropia (Goodall et al. 1988, Table 1) but without specification whether the latter were adults or
subadults. It must be considered that MNHN 584 would have grown even larger as it is cranially immature.
Finally, no convexity was observed at the proximal end of the nose (premaxillae). Jointly these features
allow assignment to L. obscurus.
The allocation of specimen MNHN 584 using DNA and the difference with the assessment through
morphological characters can only be explained by an inadvertent error in sampling. It must be noted that
the specimens studied by Philippi (1893, 1896) have suffered relocation and replacement from their con-
tainers for more than 100 years so that several skulls may have been grouped together in what was supposed
FIGURE 1. The skull of a Cephalorhynchus eutropía (MNHN 1493) in A) dorsal, B) ventral and C) frontal views,
indicating the various cranial elements.
FIGURE 2. Dorsal views of dolphin skulls: A) Lagenorhynchus obscurus (MNHN 1492); B) holotype specimen of Tur-
sio panope (MNHN 584) and C) Cephalorhynchus eutropia (MNHN 585). Skulls A and B show a greater morphologi-
cal similarity in the relative arrangement, shape and size of cranial elements, also the skulls are larger, in comparison
with skull C. Note wide section of frontal bone exposed between the posterior edges of maxillaries and the supraoc-
cipital bone in skulls A and B compared to minimal frontal exposure in skull C.
FIGURE 3. Views of the dorso-nasal area of dolphin skulls: A) Tursio panope (MNHN 584); B) Lagenorhynchus ob-
scurus (MNHN 1492); C) Cephalorhynchus eutropia (MNHN 583); D) Cephalorhynchus eutropia (MNHN 585); E);
Lagenorhynchus australis (MNHN 586) F) Cephalorhynchus eutropia (MNHN 605). The anterior edges of the choa-
nae, as outlined by red dots, clearly demonstrate that it is “V”-shaped in the genus Cephalorhynchus and “U”-shaped
in the genus Lagenorhynchus, in concordance with the cranial key by Reyes and Molina (1997). Note that choanae of
holotype specimen Tursio? Panope (MNHN 584) show a “U”-shaped anterior border.
FIGURE 4. Upper lateral view of the skull showing the nasals and the proximal parts of premaxillaries in skulls: A)
holotype of Tursio panope (MNHN 584); B) Lagenorhynchus australis (MNHN 586); C) Lagenorhynchus obscurus
(MNHN 1492); D) Cephalorhynchus eutropia (MNHN 581); E) Cephalorhynchus eutropia (MNHN 582); F) Cepha-
lorhynchus eutropia (MNHN 585); G) Cephalorhynchus eutropia (MNHN 605) and H) Cephalorhynchus eutropia
(MNHN 1003). The anterior border of each nasal bone (white arrows) in skulls A, B and C show a convex shape
without a well-defined sharp border, as described by Reyes and Molina (1997), while in specimens D till H the anterior
border of nasals are sharply defined, almost linear (see also Figure 3). The red arrows indicate the posterolateral sulcus
of the premaxillary, which in skulls A and C are poorly developed maintaining an almost flat projection, while in skull
B the external and internal border of the premaxillary shows a convexity, characteristic for L. australis. In the skulls D
and H the posterolateral sulcus of the premaxillary exhibits a marked development as a protuberance.
Table 1. Cranial measurements (in mm) for Lagenorhynchus obscurus and Cephalorhynchus eutropia compared to
the holotype of Tursio panope. Despite its cranially immature status, the holotype measurements exceed values for C.
eutropia but fall within the range of L. obscurus (except for a shorter rostrum). Reference data were taken from Table
4c in Goodall et al. (1988)* and Table 3 in Van Waerebeek (1993)**.
Measures C. eutropia* L.obscurus** T. panope
Condylobasal length (Range) 302-364 377-410 380+

Condylobasal length (Mean) 341,4 394,9
Rostrum length (Range) 175-197 208-235 200,5
Rostrum length (Mean) 182, 8 220,8
Zygomatic width (Range) 131-167 178-199 180
Zygomatic width (Mean) 142,7 187,2
to belong to the same species. Also it should be considered that many teeth were not fixed in their sockets
and easily dropped out. Subsequent mixing of teeth from different specimens may have compromised the
correct association between skull and teeth and therefore the correct identity of the samples used in the
study of mt-DNA.
Without any doubts the above mentioned aspects contributed to the misidentification of MNHN
584 as C. eutropia based on the use of DNA.
CONCLUSIONS
After a detailed review of the cranial morphology of specimens of Cephalorhynchus eutropia, Lagenor-
hunchus obscurus and L. australis it is concluded that the holotype Tursio panope MNHN 584, previously
synonymized with Cephalorhynchus eutropia corresponds to Lagenorhynchus obscurus.
The discrepancy in the results of the work by Pichler and Olavarría (2001) with respect to previous
determinations based on morphology (Mead and Brownell 1989, Van Waerebeek 1992) and observations
by True (1903) and Goodall et al. (1988) are probably due to the contamination of the samples by the use of
loose teeth, aggravated by the absence of a detailed assessment of the morphological characters of the skulls
studied by Philippi and deposited in the collection of in the National Museum of Natural History, Chile.
Finally, any future DNA-based study of MNHN 584 should be executed by taking a sample of the
skull bones itself, which may allow to align molecular and morphological identifications.
ACKNOWLEDGEMENTS
I thank Herman Núñez and José Yáñez with whom I discussed earlier versions of this paper. Julio Reyes contributed
to the review and ideas of this manuscript. Koen Van Waerebeek facilitated literature for this research, and provided
critical comments that improved the manuscript. Special thanks to Carlos Olavarría for clarifications with respect to his
molecular genetics study of specimens discussed by Philippi. Sven Nielsen helped with writing in English. This work
is part of an initiative of the Department of Vertebrate Zoology at the National Museum of Natural History, designed to
promote the study of its mammal collections.
BROWNELL, Jr. R.L. and J.G. MEAD

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Received: the 21st of April, 2014; Accepted: July 1, 2014; Supervisor: José Yáñez.
61
NUEVO REGISTRO GEOGRÁFICO DEL GRUÑIDOR DE VALERIA

PRISTIDACTYLUS VALERIAE (DONOSO-BARROS, 1966)
(SQUAMATA, LEIOSAURIDAE) EN CHILE
Carlos Castro P. y Matías Tobar-González

Strix Chile, Edgardo Ramírez 1932, Chillán, Chile
ccastrop@udec.cl; matias.tobar@veterinaria.uchile.cl
RESUMEN
Se describe una nueva localidad para el gruñidor de Valeria Pristidactylus valeriae. El registro fue
realizado en la cordillera de la Costa, a los pies del cerro Curamahuí, comuna de Peumo, Región de
O’Higgins. El registro refleja un gran vacío en cuanto a la información que se tiene acerca de este
reptil. Este nuevo registro amplía su distribución 22 kilómetros hacia el sur, por lo que después de P.
torquatus, P. valeriae se convierte en el segundo gruñidor con mayor rango de distribución del país.
Palabras claves: Endémico, Cantillana, esclerófilo, Palmas de Cocalán, Roblería de Loncha.
ABSTRACT
A new geographic record of the Valeria´s growler Pristidactylus valeriae (Donoso-Barros, 1966)
(Squamata, Leiosaurinae) in Chile. A new localization for the Valeria´s growler Pristidactylus vale-
riae is described. The record was registered in the Cordillera de la Costa, at the foot of the Curamahuí
hill, Peumo, O’Higgins Region. The record reflects the lack of information about this reptile. This new
record expands its distribution of P. valeriae about 22 kilometers to the south. Consequently after P.
torquatus, P. valeriae becomes the second growler with the highest rank of distribution in the country.
Key words: Endemic, Cantillana, sclerophyllous, Palmas de Cocalán, Robleria de Loncha.
INTRODUCCIÓN
Los patrones de endemismo están asociados a procesos climáticos y geomorfológicos. El caso de los her-
petozoos en Chile no es la excepción ya que su distribución y especiación se ha visto influida por diversos
factores, entre ellos las glaciaciones (Fuentes y Jaksic 1979).
El ecosistema mediterráneo de Chile alberga cerca del 50% de las especies de vertebrados del país,
con un alto nivel de endemismo, por lo que ha sido catalogado como un “punto caliente” de biodiversidad
(Simonetti 1999).
Esta zona presenta una gran riqueza de reptiles (Vidal et al. 2009), destacando entre ellas el género
Pristidactylus el cual se restringe al cono austral de América del Sur. Se caracterizan por ser lagartos de
cuerpo macizo, rechonchos, de largas extremidades, provistos de fuertes uñas, cabezas voluminosas y un
marcado pliegue gular (Donos-Barros 1966).
En Chile existen cuatro especies pertenecientes a este género: P. valeriae Donoso-Barros, 1966,
P. volcanensis Lamborot y Díaz, 1987; P. alvaroi Donoso-Barroso, 1975 y P. torquatus Philippi, 1861; con
excepción de esta última, se caracterizan por presentar áreas de distribución bastante restringidas, describi-
endo para P. volcanensis su presencia en la Reserva Nacional Río Clarillo (Díaz et al. 2002) y su localidad
tipo de El Volcán. P. alvaroi se distribuye desde el Cerro El Roble hasta Altos de Chicauma (Com. Pers.
H. Nuñez). P. torquatus habita desde la precordillera de San Fernando hasta Chiloé (Donoso-Barros 1966;
Etheridge y Williams 1985; Mella 2005; Nuñez y Torres-Mura 2007).
El gruñidor de Valeria Pristidactylus valeriae es una especie agresiva, de hábitos saxícolas, aso-
ciado a los bosques de Nothofagus y formaciones de quila Chusquea quila Kunth, 1830, en la zona central
del país, el que ha sido descrito desde el cerro Cantillana hasta la Reserva Nacional Roblería del Cobre de
Loncha (Donoso-Barros 1966; Etheridge y Williams 1985; Sufán-Catalán y Núñez 1993; Núñez y Torres-
Mura 2007).
El gruñidor de Valeria ha sido insuficientemente investigado, teniendo como únicos estudios acer-
ca de su comportamiento y poblaciones a Sufán-Catalán y Núñez, (1993) y Camousseigt y Díaz (2008).
Esto se refleja en un gran vacío de información en cuanto a su ecología e incluso de su distribución, por
lo que esta especie ha sido catalogada como en peligro (Mella 2005; Núñez y Torres-Mura 2007). En este
artículo describimos una nueva localización para este reptil.
Se observó un lagarto de tamaño mediano (Longitud estándar 8 cm aproximadamente), de aspecto robusto,

con pliegue gular bien desarrollado. De coloración gris apagado y de vientre amarillo limón, en la comuna
de Peumo, Región de O’Higgins. El bosque dominante en el sector corresponde al esclerófilo, donde en el
estrato arbóreo dominan las especies boldo Peumus boldo Molina, 1782 y litre Lithraea caustica Molina,
1833, mientras que en el sotobosque domina la quila Chusquea quila. El ambiente donde fue encontrado
este reptil corresponde al límite de las plantaciones agrícolas con el bosque nativo, donde se acumulan los
sedimentos y rocas extraídos en el proceso asociado a la adaptación del terreno para las viñas. El registro
fue realizado el 30 de septiembre de 2013 en la Cordillera de la Costa, a los pies del cerro Curamahuí, zona
dedicada a la producción de uvas. El registro fotográfico (Figura 1) fue realizado con una cámara digital,
para posteriormente determinar la especie con la clave propuesta por Mella (2005) y se confirmó con la
ayuda de expertos, el lugar fue georeferido con un GPS Garmin modelo e-trex 30.
RESULTADOS
La especie fue determinada como Pristidactylus valeriae. El registro de GPS dio como coordenadas
34°16’48.55”S; 71°14’3.40”O y una altitud de 170 msnm. La observación se realizó al sur de la Reserva
Nacional Roblería del Cobre de Loncha, lo que aumenta el rango de distribución en 22 km hacia el sur, has-
ta el límite austral de la ladera nororiental de la Cordillera de la Costa de la Región de O’Higgins (Figura 2).
DISCUSIÓN
El gruñidor de Valeria había sido descrito anteriormente en la Región Metropolitana para la Reserva Nacio-
nal Roblería del Cobre de Loncha (Núñez y Torres-Mura 2007) en un ambiente dominado por Nothofagus
obliqua Mirb, 1872, lo que apoyaría nuestro registro, por lo que este saurio no solo se encuentra asociado
al cerro Cantillana. Planteamos la probabilidad de que este reptil puede tener un rango de distribución más
amplio del que se ha descrito, abarcando todo el cordón montañoso de la Cordillera de la Costa de la Región
Metropolitana y de O’Higgins. De ser así, potencialmente este saurio podría encontrase en tres áreas silves-
tres protegidas: Reserva Altos de Cantillana, Reserva Nacional del Cobre Roblería de Loncha y el Parque
Nacional Palmas de Cocalán.
Existen dos formas de Pristidactylus valeriae, una que habita la cima y otra la parte baja del cerro
Cantillana (fide Sufán-Catalán y Núñez 1993), esta última no pudo ser estudiada por los autores debido a
la sobrexplotación de los cazadores, lo que indica que existe un escaso conocimiento de esta. La apariencia
del individuo encontrado concuerda con la descripción para los especímenes que habitan a menor altitud,
por esta razón es de vital importancia hacer estudios para saber su real grado de amenaza. Cabe destacar que
las diferencias en colores y patrones de manchas son la principal manera de distinguir especies del género
Pristidactylus (Laspiur et al. 2013) y como no se capturó ni recolectó al ejemplar para realizar comparacio-
nes morfológicas, esta fue la manera por la que se llego a la determinación del individuo.
Este saurio está asociado principalmente a formaciones boscosas del género Nothofagus en Chile
central, pero nuestro registro se produjo en un lugar dedicado a la agricultura, rodeado de bosque nativo
CASTRO-PASTENE y TOBAR-GONZÁLEZ / Nuevo registro de Pristidactylus valeriae 63
FIGURA 1: Imagen captada del gruñidor de Valeria en la comuna de Peumo.
FIGURA 2: Registros conocidos de gruñidor de Valeria. Desde arriba hacia abajo, en Reserva Altos de Cantillana
registros de Sufán-Catalán y Núñez, (1993) y Camousseigt y Díaz (2008). En Reserva Nacional Roblería del Cobre de
Loncha registro de Nuñez y Torres-Mura (2007). Y en Región de O’Higgins nuevo registro.
dominado por boldo y litre, lo que puede deberse a una adaptación a la fragmentación de su hábitat natural
o a al desconocimiento que hay acerca de esta especie.
Como se sugiere en este trabajo, es posible que existan otras especies con distribución real
desconocida. Y probablemente, hay más reptiles sin descubrir en la zona central del país (Nuñez 2007) por
lo que creemos necesario realizar estudios profundos en la zona, no solo en el área de Altos de Cantillana
sino en todas sus estribaciones, especialmente hacia el sur.
A partir de este nuevo registro, aumentamos el rango de distribución en 22 km hacia el sur, por lo
que después de Pristidactylus torquatus, esta se transformaría en la segunda especie de gruñidor con mayor
distribución en el país.
AGRADECIMIENTOS
Agradecemos a Luis H. Contreras, Luis I. Díaz, Jorge Mella, Paula Ramos y Oscar Skewes por su ayuda en las diferen-
tes etapas del manuscrito. Y especialmente a Fernando Medrano por la confección del mapa y a Herman Núñez por su
desinteresada y valiosa ayuda al guiarnos para publicar este artículo.
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La edición de la presente publicación, en lo que refiere a límites y fronteras del país, no compromete en modo alguno al Estado de Chile.
Recibido: noviembre 4 de 2013; Aceptado: julio 2; Administrado por Herman Núñez.

65
REGISTRO DE LOICA ARGENTINA (STURNELLA SUPERCILIARIS) EN EL

SALAR DE ATACAMA (REGIÓN DE ANTOFAGASTA, CHILE)
MARINA L. LEMUS1, ANIR MUÑOZ2 y JUAN C. TORRES-MURA1

1
Unión de Ornitólogos de Chile, Mosqueto 459 Of. 103, Santiago y
2
Red Observadores de Aves de Chile
Correo electrónico: torresmura@gmail.com
RESUMEN
La familia Icteridae está representada en Chile por 12 especies, de las que cinco son residentes y siete
son accidentales. En abril de 2013 en el Salar de Atacama, se observó un macho de loica argentina
(Sturnella superciliaris) en un matorral de brea cachiyuyo (Tessaria absinthioides - Atriplex ataca-
mensis). El único registro existente para Chile corresponde a un macho recolectado en los Andes de
Coquimbo en 1938, y este representa el segundo reconocimiento para el país.
Palabras clave: Aves, Salar de Atacama, Chile, Sturnella.
ABSTRACT
The Icteridae has 12 taxa in Chile, five are resident and seven are vagrants. A male of White-browed
Blackbird (Sturnella superciliaris) was observed and photographed in April 2013 on the east side of
the Atacama salt lake, in a scrubland of Tessaria absinthioides - Atriplex atacamensis. First recorded in
Chile in 1938 in the Andes of Coquimbo region, this is the second record for the country.
Key words: Birds, Atacama salt flat, Chile, Sturnella.
Entre los Passeriformes, la familia Icteridae es exclusiva de las Américas, cuenta con 31 géneros y 111
especies (del Hoyo et al. 2011, Stotz et al. 1996); la subfamilia Sturnellinae, con su característico género
Sturnella, presenta siete especies, dos “praderos” que se distribuyen entre Norteamérica y el norte de Suda-
mérica y se distinguen por el pecho amarillo y cinco “loicas” que habitan en Sudamérica y tienen el pecho
rojo. La familia Icteridae cuenta en Chile con nueve géneros y 12 especies (Martínez y González 2005),
cinco de ellas residentes y siete accidentales.
Para Chile se ha registrado tres especies de loicas (Sturnella), la Loica Peruana o Chate (S. bel-
licosa) en la parte baja de los valles de la región de Arica-Parinacota, la Loica (S. loyca) que habita desde
el valle de Copiapó (Región de Atacama) hasta la Patagonia (Región de Magallanes) y la Loica Argentina o
Pecho Colorado (S. superciliaris) con un único registro documentado en la cordillera de Coquimbo. En esta
nota se documenta la observación de un nuevo ejemplar de Loica Argentina (S. superciliaris) para Chile.
Un macho de loica argentina fue capturado por Carlos Reed en noviembre de 1938 en las cercanías
de Baños del Toro (Región y Provincia de Coquimbo) a 3.000 m de altitud (Reed y Philippi 1939, Goodall
et al. 1946), además de describir la especie los últimos autores mencionan que “es conocida en esa región
e incluso en localidades situadas algo más al sur”; desde entonces ha sido incluida en las listas nacionales
(ej. Johnson 1967, Philippi 1964, Araya et al. 1995, Marín 2004) sin mencionar la existencia de nuevos
registros para la especie en el país.
El nuevo registro aquí descrito se hizo el 19 de abril de 2013 en el borde del Salar de Ataca-
ma (Región de Antofagasta, Provincia El Loa, Comuna San Pedro de Atacama), cerca de la ruta B-355
(23º28’15”S, 68º03’15”O) y ocurrió en un ambiente de matorral de brea y cachiyuyo (Tessaria absinthioi-
des - Atriplex atacamensis, sensu Gajardo 1994, Luebert y Pliscoff 2006, Figura 1). El ejemplar observado
era un macho (Figura 2), presentaba su característica coloración dorsal oscura con la garganta, el pecho y
los hombros rojos, el pico era corto y cónico y también la cola era corta, las plumas subalares eran oscuras;
FIGURA 1.- Matorral de brea y cachiyuyo en el borde del Salar de Atacama (Foto Marina L. Lemus)
FIGURA 2.- Ejemplar de loica argentina (Sturnella superciliaris) en el Salar de Atacama

(Fotos A. Muñoz)
LEMUS et al. / Loica Argentina (Sturnella superciliaris) en el Salar de Atacama 67
el marginado café de las plumas oscuras indica condición de reposo. Se distingue de la loica común por su
tamaño más pequeño y por su coloración más oscura, negro en la espalda con algunas estrías, carece del
punto rojo superciliar y la línea blanca superciliar es muy marcada (lo que destaca tanto el epíteto específico
latino como el nombre en inglés), tampoco tiene el punto malar blanco. La loica peruana tiene rojo intenso
solo en el pecho y la parte alta del abdomen (Narosky y Izurieta 1988, Jaramillo 2003, Martínez y González
2004). El ejemplar volaba trechos cortos y caminaba por el suelo entre los matorrales y fue observado por
alrededor de media hora antes de volar lejos. La especie es gregaria y se distribuye en Argentina, Bolivia,
Uruguay y Brasil en zonas agrícolas y urbanas (Stotz et al. 1996) y no es propia de la cordillera (Fjeldså y
Krabbe 1992).
Esta observación representa el segundo registro para Chile, ambos corresponden a machos soli-
tarios y han sido hechos fuera del hábitat típico de la especie, la que mantiene su estatus de accidental, como
ocurre con otros ictéridos: el Turpial Norteño (Icterus galbula) con un registro en Calama (Torres-Mura et
al. 2003), el Federal (Amblyramphus holosericeus) observado en la Región Metropolitana (Aguirre et al.
2002, autores que sugieren que podría tratarse de un ejemplar escapado de jaula), el Trile Cabeza Canela
(Chrysomus ruficapillus) con un registro en Malloco (Housse 1941), el Tordo Bayo (Agelaioides badius)
recolectado en Curicó (Hellmayr 1932, Goodall et al. 1946) y el Mirlo Pico Corto (Molothrus rufoaxillaris)
con registros actuales en San Fernando y Chimbarongo (www.avesdechile.cl).
AGRADECIMIENTOS
El Editor y un revisor anónimo hicieron comentarios que mejoraron este trabajo.
AGUIRRE, J., M. RUBIO, J. TOLEDO y M. MUÑOZ

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69
PREDATION BY THE RUFOUS-BANDED MINER, GEOSITTA RUFIPENNIS,

ON THE LIZARD LIOLAEMUS LEOPARDINUS
Enrique Santoyo-Brito1, Stanley Fox1 and Herman Núñez2
Department of Zoology, Oklahoma State University, Stillwater, OK 74078, USA;
enrique.s.brito@okstate.edu
Museo Nacional de Historia Natural de Chile, Santiago, Chile; hnunez@mnhn.cl
ABSTRACT
The South American Rufous-banded Miner, Geositta rufipennis, is known as a ground-gleaning om-
nivore. There is no record of predation by the species on animals other than invertebrates. Here we
present photographs and describe video images of the first record of predation in the wild by an adult
G. rufipennis on a neonate leopard lizard, Liolaemus leopardinus. This predation took place at El Colo-
rado, Chile, while we were conducting research on parental behavior of L. leopardinus during the aus-
tral summer of 2013. The occurrence of predation on lizards by G. rufipennis has never been reported
before. Our documentation broadens our knowledge of the feeding habits and behavior of G. rufipennis
and also adds this species to the list of L. leopardinus predators.
Key words: Aves, Squamata, Liolaemus, Predation
RESUMEN
Predación del Minero Cordillerano, Geositta rufipennis, sobre la lagartija Liolaemus leopardinus.
El Minero cordillerano, Geositta rufipennis, es omnívoro y forragea en el suelo. No se tiene registro de
que la especie deprede otros animales mas que invertebrados. Aquí presentamos fotografías y describi-
mos imágenes de vídeo del primer registro de depredación en la naturaleza de un lagarto leopardo neo-
nato, Liolaemus leopardinus, por un adulto G. rufipennis. La depredación tuvo lugar en El Colorado,
Chile, mientras investigábamos el comportamiento del cuidado parental de L. leopardinus durante el
verano austral de 2013. La ocurrencia de depredación de lagartos por G. rufipennis no se ha reportado
con anterioridad. Nuestra documentación amplía nuestro conocimiento de los hábitos de alimentación
y comportamiento de G. rufipennis y también añade esta especie a la lista de depredadores de L. leop-
ardinus.
Palabras clave: Aves, Squamata, Liolaemus, Depredación
INTRODUCTION
The Rufous-Banded Miner, Geositta rufipennis (Burmeister 1860), is a mid-sized South American terres-
trial bird (Passeriformes: Furnariidae) with a length (tip of beak to tip of tail) of 16-17 cm and body mass
of 25-54 g (del Hoyo et al. 2003, Jaramillo 2011). In Chile, the species can be found from Antofagasta to
Aysén, and is common above 1000 m in the Andes (Chester 2008) in arid zones with no trees and sparse
vegetation, cliffs, steep slopes, or rocky zones (Ridgely and Tudor 2009, Jaramillo 2011). The species
is considered to be omnivorous; it feeds on arthropods, seeds and leaf buds, which are gleaned from the
ground (del Hoyo et al. 2003). The literature records no case of G. rufipennis attacking, preying on, or con-
suming any animal species other than invertebrates. Here we report G. rufipennis preying on a neonate of
the leopard lizard, Liolaemus leopardinus (Müller and Hellmich 1932). This saxicolous lizard is endemic
to central Chile. Fox and Shipman (2003) and Fox and Núñez in a pilot study in 2005 showed that L. leop-
ardinus forms social groups. Adult females give birth to up to four neonates from mid-March to mid-April.
Neonates are small, with a snout-vent length of ca. 40 mm and mass of ca. 1.8 g; at this stage they are
defenseless and vulnerable.
FIGURE 1. Two-meter diameter open-top enclosure containing leopard lizards, Liolaemus leopardinus (one adult
male, two adult pregnant females and a juvenile), located at El Colorado, Chile, during the austral summer of 2013.
FIGURE 2 (left). A neonate and the head of an adult leopard lizard, Liolaemus leopardinus, found close to the opening
of the natal chamber in an open-top outdoor enclosure located at El Colorado, Chile, during the austral summer of 2013.
FIGURE 3 (right). Rufous-banded Miner, Geositta rufipennis, pecking at and flipping over a neonate leopard lizard,
Liolaemus leopardinus.
FIGURE 4. Rufous-banded Miner, Geositta rufipennis, in proximity to the entrance of the natal chamber of a leopard
lizard, Liolaemus leopardinus, located in an open-top outdoor enclosure at El Colorado, Chile, during austral summer
of 2013.
SANTOYO-BRITO et al. / Liolaemus leopardinus predation 71
MATERIALS AND METHODS
During early January of 2013, we built an open-top, outdoor enclosure (Figure 1) at our field site near El
Colorado, Chile (33° 14’ S, 70° 16’ W); to help us study parental behavior in L. leopardinus. The pen was
circular in shape (2 m diameter) and the walls were galvanized sheeting 40 cm high. The enclosure held one
adult male, two adult pregnant females, and one juvenile; lizards were unable to escape. Inside were natural
sparse ground vegetation, various large, flat rocks, and a large, embedded rock with an interior refuge be-
neath it for the lizards. Lizards were collected from nearby natural sites. A week after lizards were released
into the enclosure, we determined by focal observations from a distance that all subjects behaved normally
(e.g., basking, eating, social interactions, etc.) inside the enclosure.
We kept records of the mass of all lizards during February and April. In early April, sudden weight
loss in one female suggested that it had given birth. On 11 April 2013, we visually confirmed the presence
of a newborn close to the opening of the presumed natal chamber, a cavity beneath a large, partially em-
bedded flat rock covered by soil and the shrub-like Berberis empetrifolia (Figure 2). After our finding, we
placed a small, lightweight video camera (Kodak Play Sport Zx5) on a tripod inside the enclosure to record
potential parental behavior. The video camera recorded from 1200 h to 1700 h during 8 days; all digital
material was downloaded daily and analyzed by ES-B.
RESULTS
On 12 April 2013 we recorded a lizard neonate leaving its natal chamber. On the video it basks for several
minutes and roams close to the chamber entrance. After some seconds, the neonate moves out of the field
of view of the video camera. Minutes later a neonate rushes back to the natal chamber and a G. rufipen-
nis shows up in the video; presumably the bird was chasing the neonate. A day later, on 13 April 2013,
we recorded a ca. 12-min video in which it is possible to observe for a few seconds an adult G. rufipennis
walking close to the natal chamber inside the enclosure. After this, the bird moves away from the field of
view. Nevertheless, a few minutes later the bird flips a neonate that was out of view through the air. The
neonate lands within view, immobile on its back. The bird enters the field of view, pecks intermittently at
the neonate, and flips it around several times (Figure 3); these movements then carry the neonate out of
view. Minutes later, an adult female lizard runs into view and stays motionless for a few seconds. The bird’s
tail remains visible; the adult lizard stays still and vigilant. Then the bird moves out of view. The lizard
slowly swivels, apparently facing the off-field bird. After a few seconds, the bird approaches the lizard from
the front and side and steps on its tail; the lizard reacts and quickly runs forward, moving out of the field
of view, and the bird hops to the side. All three subjects are momentarily out of view. Seconds later, the
bird shows up with the immobile, presumably dead neonate in its beak and proceeds to flay it against the
ground, pecking at it, and picking it up by a limb and the body. The bird moves away from the neonate, then
comes back and pecks at it, while all three individuals (bird, neonate, and adult lizard) are in proximity to
each other, another adult female lizard runs close by the bird and scares it; however, the bird keeps pecking
at the neonate and hitting it against a different rock. This behavior is performed for the next few minutes.
After this, the bird flies away and after a few minutes flies back to continue its same behavior, pecking at the
neonate, flipping it through the air and striking it against a small rock. Minutes later, both bird and neonate
are out of view; it is uncertain if the bird flies away with the neonate. However, the bird returns to the field
of view and sneaks into the opening of the natal chamber (Figure 4) which presumably contained more L.
leopardinus littermates.
CONCLUSIONS
Our research required exhaustive visual observations of L. leopardinus behavior at the study site. A specific
objective was to determine the predation pressure on L. leopardinus neonates. We knew that the Black-
billed Shrike-tyrant, Agriornis montana, is a predator on neonates (confirmed in the field). However, G.
rufipennis as a lizard predator is a record new to science. Although we do not have any digital evidence of
G. rufipennis actually eating a whole or part of a L. leopardinus neonate, the documented behavior indicates
consumption is the next step. This video record contributes to the knowledge of feeding behavior of G.
rufipennis and adds G. rufipennis as a predator of L. leopardinus.
ACKNOWLEDGMENTS
Funding for this research was provided by The National Geographic Society, DELTA Foundation, and Oklahoma State
University. We thank the Museo Nacional de Historia Natural de Chile for logistical support. ES-B thanks Consejo
Nacional de Ciencia y Tecnología for partial funding of his doctoral studies.
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Received: the 21st of April, 2014; Accepted: July 10, 2014; Supervisor: José Yáñez.
73
TARENTOLA MAURITANICA (LINNAEUS, 1758), A NEW SPECIES OF LIZARD

FOR CHILE (REPTILIA, PHYLLODACTYLIDAE)
Cristóbal Arredondo1 and Herman Núñez2

1
Programa Magister en Ciencias Animales y Veterinarias, Facultad de Ciencias Veterinarias y
Pecuarias, Universidad de Chile; c.arredeq@gmail.com
2
Área Vertebrados, Museo Nacional de Historia Natural, Casilla 787, Santiago, Chile;
herman.nunez53@mnhn.cl
Tarentola mauritanica, salamanquesa común and Geco mediterráneo (in Spanish), Moorish Wall Gecko
and Moorish Gecko (in English), is a widespread gecko around the Mediterranean African and European
zones (Joger 1984; see also http://maps.iucnredlist.org/map.html?id=61578), including Greece and Crete
(ibid.). The last source describes introduced populations in the north of Italy, Balearic Islands, and Tenerife.
The Moorish Wall Gecko is a species that exploits human resources to inhabit areas beyond its original
Mediterranean distribution. Outside Europe and north Africa, it has been introduced and established in San
Diego County in the U.S. (Mahrdt 1998; see more details in http://reptile-database.reptarium.cz/species?g
enus=Tarentola&species=mauritanica).
So far, in South America, this species has been reported from Uruguay for the first time by Achaval
and Gudynas (1983). Baldo et al. (2008) analyzed the presence in South America of Hemidactylus mabouia
and Tarentola mauritanica, and in that paper reported Tarentola just from Uruguay.
The first time Tarentola was detected in Chile was around 2005 by an employee in the dockyard
workshops of Metro station Lo Ovalle, where materials for the construction of the Santiago metro arrived
probably from France. After that, its presence was not reported again; therefore its occurrence there was
considered anecdotal and non-permanent.
During 2013 the presence of an unknown lizard was reported from a human populated place near
Ciudad del Niño metro station next to the Lo Ovalle Station. Two visits to that locality yielded collection of
13 specimens. Animals were trapped by hand, brought to the laboratory and killed by thiopental anaesthetic
abdominal injection, then fixed in 80° ethanol and preserved in the same fluid. Then they were measured
with calipers (0.01 mm precision). Samples of liver were taken and preserved in 80° alcohol in order to
make future comparative DNA studies with the aim to elucidate its origin. We examined the animals and
compared characters using data given by Joger (1984) as a basic reference. We conclude that the specimens
collected belong to the Tarentola genus. Herein we report the presence of this allochthonous lizard in the
city of Santiago, Metropolitan Administrative Region. Body and appendage measurements are given in
Table 1.
According to Joger (1984), Tarentola mauritanica is the type species of the genus Tarentola and
its close relationship must therefore be defined as subgenus with the same name. The subgenus Tarentola
is characterized by [translated from German by Sven Nilsen from Universidad Austral, Valdivia, Chile]…a
¾ circle of 5-8 medium-sized scales similar to a rosette that, proximally and laterally surround each dorso-
lateral tubercle. This horseshoe-shaped corona of scales consists of two large lateral scales, of usually half
the diameter of a tubercle, three to four scales of about half that size in the proximal margin of the tubercle,
and, on both sides (not always present) smaller scales as distal ends of the “horseshoe.” Behind each rosette
is a region of scales which appears compressed antero-posteriorly, with small scales that are elongated
perpendicular to the body axis. At the center of the back, the usual tubercles are replaced by smaller ones,
arranged in one or two antero-posterior lines without rosettes, closer spaced than the larger ones. All the
tubercles have a prominent central keel, and additional other ones also are keeled (see Figure 1).
Joger (1984) gives the following set of diagnostic characters for T. mauritanica:
“Tubercles of the back with a central keel relatively prominent; variable bristled, but the tubercles never
oriented backward; on the border of dorsal and ventral scales, no big tubercles; 13 to 17 interorbital scales.
FIGURE 1. Dorso lateral view of Tarentola mauritanica MNHNCL-REP 5105. Photo by Jhoann Canto.
Gray color, to dark or grayish brown, with four to five dark stripes (extending from the nuchal area to the
sacral region) and behind each stripe there is a pale dot. In live animals, gray iris color.”
The sample of 13 specimens in MNHNCL matches these features quite well. We also sent pho-
tographs of one of the specimens to Dr. Ulrich Joger, Director of the State Museum of Natural History,
Braunschweig, Germany, who kindly replied (sic):
“… this gecko is clearly a member of the Tarentola mauritanica complex. In today’s nomencla-
ture, it would be assigned to T. mauritanica, but subspecies is not clear, and there may be new species be
described soon. If color in life is grey, it tends to be T. m. mauritanica, if it is grey-brown, it could be a
subspecies from North Africa” (E-mail received on May 13th, 2014).
We can add that the animals in life exhibit a dark gray coloration (see Figure 2), so it should be
Tarentola mauritanica mauritanica. Genetic evidence can be gathered to detect the subspecies or its ori-
gin. Our first hypothesis is that this group of animals has its origin in Europe, specifically in France, since
they were detected originally in storehouses with materials imported from that country for the subway of
Santiago.
Specimens present external parasites, Trombulid acarines (see Figure 3). There are strong sug-
gestions that the animals have adopted an ecology just like the native Liolaemus tenuis and L. lemnisca-
tus, the other two species of reptiles in the area.
So far, these animals have not been reported as a dangerous invader in any country where their
presence has been documented. Domestic cats prey upon T. mauritanica. The current population of T.
mauritanica in Santiago appears to be huge; we have testimonies that massive captures have been made
from this nucleus of origin, and dispersion throughout Santiago is occurring because it is sold as a pet in
the informal market.
ARREDONDO and NÚÑEZ / Tarentola mauritanica, a New Lizard for Chile 75
FIGURE 2. Tarentola mauritanica, from Santiago de Chile. Photo by Juan Carlos Torres.
FIGURE 3. A close up of the Tarentola mauritanica, the same specimen as Figure 1. The red dots, in front, below the
eye, and on the neck, there are acarines. Photo by Juan Carlos Torres.
TABLE 1. Measurements, in mm, of the sample, MNHNCL is Museo Nacional de Historia Natural de Santiago de
Chile, F is female, M is male, LS is standard length, AGL is axilla-groin length, FLL is foreleg length, HLL is hind
leg length and TL is tail length, REG is regenerated tail, and CUT is amputated tail.
MNHNCL SEX LS AGL FLL HLL TL

5101 F? 49.96 23.31 18.29 22.97 51
5102 F 49.39 20.31 17.56 23.49 52
5103 F? 36.66 13.14 15.29 19.76 41
5104 F 58.89 19.04 22.30 30.85 69
5105 M 67.50 23.01 26.83 28.87 REG
5106 F 57.22 20.25 23.38 28.97 REG
5107 M 64.36 23.20 26.81 30.28 CUT
5108 M 64.65 27.20 25.03 31.12 72
5109 F 57.14 21.47 22.26 28.93 REG
5110 F 49.34 25.25 21.31 25.30 59
5111 F 56.03 26.38 22.35 28.54 CUT
5112 ? 36.67 14.46 13.08 17.70 CUT
5113 F 64.00 28.54 25.95 32.89 CUT
ACKNOWLEDGEMENTS
We are very grateful to Miss Denisse Donoso, who informed us about the presence of these lizards close to her home.
Her cat Boni trapped several animals and presented them to her. We are deeply indebted to Dr. Ulrich Joger from the
State Museum of Natural History, Braunschweig, Germany, who kindly identified the animal by a photograph. Also,
we acknowledge the invaluable assistance of Sven Nielsen from the Department of Paleontology of Universidad de
Valdivia, Chile, for the translation of part of the paper of Dr. Joger. Jhoann Canto and Juan Carlos Torres-Mura pro-
vided us with the photographic illustrations.
We thanks Stanley Fox to make this paper readeable in English.
ACHAVAL, F. and E. GUDYNAS

1983 Hallazgo de Tarentola mauritanica (L., 1758) (Lacertilia, Gekkonidae), en el Uruguay. Boletín de la Sociedad.
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Received: May 7th, 2014; Accepted: June 30th, 2014; Supervisor: José Yáñez.
77
LA ESTRUCTURA POLÍTICA-SOCIAL “CABI” DE LOS INDÍGENAS

DEL VALLE DE ACONCAGUA DURANTE EL SIGLO XVI
Rubén Stehberg¹ y Gonzalo Sotomayor²
¹Área de Antropología. Museo Nacional de Historia Natural. Casilla 787, Santiago de Chile,
ruben.stehberg@mnhn.cl; ²gsotomay@gmail.com
RESUMEN
Se retoma una antigua discusión relativa a si en Chile Central existió una organización socio-política
indígena del tipo cabi o cavi, similar a las existentes al sur del río Cautín y Bío Bío, a la llegada de los
europeos. Se revisan tres casos del valle de Aconcagua donde aparecen topónimos en mapudungun, en
títulos de merced de tierras otorgadas a beneméritos del Reino, durante el siglo XVI y comienzos del
siguiente. El primero corresponde a la quebrada Pachin Cavi, cerca del puerto de Quintero (1558-1959);
el segundo a las tierras llamadas Longo Cabi, en Curimón (1605) y, el tercero a un encón llamado
Melincaguin, en el valle de Putaendo (1636) que, suponemos, estaba ligado a un cabi. Próximo a cada
uno, el Tawantinsuyu habría emplazado importante infraestructura.Se postula que pudieron existir otros
tres cabis en el valle, localizados en sectores de elevada fertilidad agrícola, alta densidad demográfica
y evidencia de infraestructura incaica. Se concluye que la información histórica que se ofrece permite
reabrir el debate en torno a este tema.
Palabras Clave: cabis, organización indígena, siglo XVI, Valle de Aconcagua
ABSTRACT
The “cabi” indigenous social-political structure of the Aconcagua valley during the 16th century.
Going back to an old discussion on whether there was a Central Chile sociopolitical Indian cabi or cavi
type of organization similar to the ones existing at the south of Cautin and Biobío river upon the arrival
of Europeans. Three cases of Aconcagua valley where place names appear in mapudungun, in titles
of land grants awarded to spaniards during the sixteenth century and the beginning of the following,
are reviewed. The first is the Pachin Cavi ravine, near the port of Quintero (1558-1959); the second, a
Longo Cabi territory, in Curimón (1605 ) and the third, Melincaguin in Putaendo Valley (1636 ) which,
we assume, was linked to a cabi. Next to each, the important Inca infraestructure was located. We hy-
pothesize that there may have been three other cabis in the valley, located in areas of high agricultural
fertility, high population density and evidence of Inca infrastructure. We conclude that the historical
information provided us to reopen the debate on this topic.
Key words: cabis, aboriginal organization, XVI century, Aconcagua valley
INTRODUCCIÓN
Existe controversia entre algunos historiadores respecto si los indígenas de la zona central de Chile, a la
llegada de los europeos, tuvieron una organización socio-política del tipo cabi o cavi, con un centro cere-
monial o lugar de reuniones denominado cawi o caui, similar a los existentes al sur del río Cautín y Bíobío,
durante los siglos XVI y siguientes. La presencia de un mismo idioma – mapudungün- en ambas zonas y,
la aparición de numerosos topónimos con variaciones del sufijo cavi o caui, en documentos coloniales del
valle de Aconcagua, como Lonkocabi, Locaguin Puchuncaví y Melicagui, en áreas de gran concentración
poblacional indígena, sugieren que estos topónimos aludirían al cavi que existió en el lugar, o bien, a su
correspondiente lugar de reuniones. Por ejemplo, Ruiz (1998), especifica que la voz longko significa cabeza
y kawiñ se refiere a fiesta, es decir fiesta del longko, o fiesta de la cabeza de la parcialidad.
El cabi o cavi (en otras relaciones se los designa como caví, cabies o cahuines) fue reconocido
por los primeros españoles al escribir sobre la Araucanía, como el Gobernador Pedro de Valdivia y los
cronistas Gerónimo de Bibar y Mariño de Lovera. Una excelente descripción de esta institución fue reali-
zada por Zapater (1997), quién señaló que la mayor estructura social y política de la Araucanía fue el levo,
tipo de organización equivalente a una pequeña tribu, con territorio propio, jefatura que le daba nombre,
caciques subordinados y una población que fluctuaba entre los 1.500 y los 3.000 miembros. Citó a Bibar
(1966[1558]) quien al referirse al área de Valdivia manifestó que “estos indios de esta provincia tienen este
orden: que tienen un señor que es un lebo, siete u ocho cabís que son principales, y éstos obedecen al señor
principal. Ciertas veces al año se ajuntan en una parte que se llama regua” (Estas negritas y las siguientes
son nuestras). De acuerdo a Mariño de Lovera (1865) “cada cabí tenía cuatrocientos indios con su cacique”.
Por su parte, Latcham (1924) aclaró documentalmente los alcances de la citada voz. Se refirió a un litigio
(1565) entre encomenderos para hacer valer sus derechos sobre un caví de Valdivia. Compareció el alcalde
de Valdivia, don Hernando Alvarado y señaló que cada caví “tiene sus bebederos y juegos e chueca, y donde
hacen sus bailes y danzas”. Zapater (1997) precisó que el cahuín tenía dos señores del voqui y la canela.
Cada uno invitaría a la mitad respectiva (200 personas) a los bebederos y juegos de chueca. Usualmente
los cabis se unían solamente ante un peligro exterior, como fue la concentración de alianzas para rechazar
la expansión incaica.
De acuerdo a Orellana (2001) las cifras proporcionadas en la documentación colonial son inse-
guras y podrían cambiar, por lo que el número de cuatrocientos indígenas es un número referencial. Cabe
precisar que en este caso, por nativo se subentiende indígena de guerra, que debe tener esposa e hijos, por
lo que el número de naturales es equivalente a número de familias. Decir que un cabi tiene 400 indios o 400
familias es similar.
Casamiquela (1993:219) ha destacado la fortaleza de la lengua araucana en el área de Aconcagua-
Mapocho, la cual no sólo logró sobrevivir a la quechualización impuesta por el Tawantinsuyu, sino a la
españolización introducida por los castellanos y que logró perdurar hasta el presente: “a la luz del avance
de la lengua española la araucana habría de haber perdido muy temprano su capacidad de generar nuevos
topónimos, está relevando: por un lado, la evidente frescura de esa misma toponimia, o sea la vigencia
de lengua araucana en el momento de la conquista: por el otro, su escasa diferenciación con respecto a la
lengua hablada en el presente”. Este autor analiza el topónimo Curacaví, localizado unos 50 km al poniente
de la ciudad de Santiago, indicativo que esta forma de organización social araucana estaba presente en
Chile Central: “Más allá de la etimología, ella significa no sólo que la estructura político-social araucana,
de unidades subordinadas, con la base en el cafi=cavi-kawi-lawiñ, estaba vigente en el área septentrional
del “complejo araucano”.
Esta postura es rebatida por Orellana al señalar que en “la toponimia de Chile Central se incluyen
algunas de estas palabras (Curacaví, Puchuncaví, etc), como tantas otras palabras propias del Chilldgu tales
como el vocablo Mapocho, lo que no es suficiente para postular estructuras de parentesco y políticas como
se conocieron al sur de Chile, tal como lo defiende Casamiquela” y que “las palabras lebo, cabi (cavi), regua
(rewua) y müchulla no aparecen en las descripciones de las estructuras sociales que hacen los documentos
españoles, a propósito de las encomiendas entregadas al norte del río Maule, en la provincia de Santiago…
la no mención de ellas en los documentos españoles significa que no estaban en uso en la región de Santia-
go” (Orellana 2001).
En el área de Valdivia, la concesión de encomiendas, a partir de 1555, coincidía en la mayoría de
los casos con los cabis existentes, tal como lo señala Guarda (1993: 114-119). Es posible plantear que esta
lógica de asignación fuera la misma que fue utilizada exitosamente más al norte.
Este artículo desea aportar a la discusión a partir del análisis de tres casos que aparecen en docu-
mentos históricos tempranos inéditos del valle de Aconcagua, centrándonos en la posibilidad de que estos
topónimos estén realmente dando cuenta de la existencia, a la llegada de los europeos a este valle, de par-
cialidades indígenas estructuradas en cavi o cabi, parecidas al tipo de organización social que el cronista
Gerónimo de Bibar (1966[1558]) encontró en el sur de Chile durante la primera mitad del siglo XVI. Se ha
analizado un número significativo de Títulos de Merced de Tierras otorgadas en el valle de Aconcagua y, en
general compartimos la opinión de Orellana respecto a la ausencia de las palabras lebo, regua y múchulla
en ese territorio. Sin embargo, con la voz cabi/cavi y cawin, no sucede lo mismo. Estas palabras aparecen
STEHBERG y SOTOMAYOR/ Cabis en valle del Aconcagua 79
en varios casos, asociados a topónimos de valles fértiles, que son tempranamente solicitados en merced
por españoles beneméritos y que, si bien, al momento de la petición aparecen como “vacas” (vacantes o
vacías) todo sugiere que fueron tierras densamente pobladas con anterioridad y durante los primeros años
de la ocupación europea.
En el vocabulario del Padre Luis de Valdivia (1684: 80), que se utilizará en este artículo por ser un
diccionario colonial de la lengua nativa de Chile central, la voz Cahuín (cawi, caui) aparece como “junta o
regua, do habitan indios” y la palabra cabi o cavi no aparece. Esto último no significa que esta estructura
social y política no haya existido, es que ya no se encontraba vigente en el período en que se efectuó la
recopilación línguística.
RESULTADOS
A continuación se proporcionan los tres casos de estudio con sus respectivos análisis.
a.- Desaparición forzada de Pachin Cavi
Los documentos que se revisan a continuación figuran en los expedientes de pleitos por reivindi-
cación de tierras de la hacienda de Colmo, por petición del Prior del Convento de Valparaíso. Año 1816, fs.
296, 297. Archivo Provincial del Convento de Santo Domingo (Santiago). Sin clasificar.
El primer caso corresponde a la temprana solicitud y posterior asignación de una merced de tierra
en Puchuncavi, cerca de Quintero. De acuerdo al vocabulario de De Valdivia (1684: 118) Puchun corres-
ponde a “sobrar” lo cual significaría que el topónimo alude a una agrupación humana que sobra o está
demás. Volveremos sobre esto más adelante.
El primer documento administrativo está fechado el 12 de agosto 1558, momentos en que el Ca-
bildo de Santiago recibió “una petizion (de) Anton de Valdes en que pedia un pedaso de tierra que esta en el
Puerto de Quintero para hazer una heredad en una quebrada que se llama Pachin Cavi, e que se le diezen
seis quadras de tierra en las salinas de la sal, por quanto se quería avezindar en esta ciudad = Y los d(ich)
os señores probeyeron, que siendo sin perjuicio de los naturales en la parte que pide las d(ich)as tierras
se le den veinte varas de tierras en quadra cada vara de veinte y cinco pies, y que para ello se lo señale el
primero Rexidor que fuere por alli, y que en lo de las salinas que pide que no ha lugar = y al pie de el d(ich)
o Cavildo estaban escrito los nombres siguientes = El Lizenciado Hernando de Santillan = Rodrigo de Qui-
roga =Joan Godines = Alonso de Cordova = Pedro de Miranda = Garcia Hernandes = Santiago de Azocar
= Raphael Guilamas de Mendosa = Por mandado de los señores Justicia, Regimiento = Tristan Sanches
Escrivano Publico y de Cavildo”.
Pese a lo breve del documento, ofrece mucha información etnohistórica. En primer lugar, se trata
de la primera solicitud realizada por un europeo para constituirse en propietario y explotar económicamente
unas salinas de probable origen indígena cerca del puerto de Quintero. Justifica su petición en la necesidad
de contar con recursos para venir a residir en la ciudad de Santiago. Queda claro en su solicitud que desea
tener la propiedad donde se encuentra el recurso y que ésta sea heredable. Antón Valdés proporciona el
nombre original de la quebrada y su localización con respecto a una importante y bien conocida instala-
ción portuaria española: Quintero. El nombre de la quebrada está compuesta de dos palabras: Pachin Cavi,
ambas con mayúsculas, siendo ambas nombre propio en Mapudungun, donde Cavi podría referirse al tipo
de organización social que estamos estudiando y Pachin a una de sus características: esparcir, sobrar (Du-
que 1997: 128-129). Con el tiempo esta denominación habría derivado en Puchuncaví, nombre con que se
conoce hasta la actualidad. No cabe ninguna duda que la población nativa es autóctona del lugar y no ha
sido afectada aún por la llegada de europeos.
La petición es rechazada por el Cabildo por cuanto va “en perjuicio de los naturales” y su natural
derecho a utilizar y disfrutar de las salinas. En la respuesta va implícito el hecho que la quebrada está habi-
tada por indígenas que son nativos del lugar, es decir que residen allí desde tiempos pre-europeos y que las
salinas les pertenecen. Se compensa al peticionario con una porción de tierra sustancialmente menor que
debe localizarse en un lugar que no perjudique a los naturales, situación que debe ser definida por el primer
Regidor que pase por allí.
El segundo documento está fechado el 14 abril 1559 y señala que el Cabildo de Santiago otorgó
una nueva merced a Antón Valdés consistente en “un pedazo de tierra que es en el valle de Quillota, que se
llama Paynchacauy, que es toda la quebrada aguas, vertientes hasta la Mar que este ira sin perjuicio y esta
vaca; y los d(ic)hos señores le hicieron merced juntamente con lo demas que se le hizo merced hasta ocho
mil cepas, y que lo haya por su horden, y como d(ic)ho es costumbre de ponerse”.
Si bien este nuevo título de merced otorgado apenas ocho meses después de conferido el primero,
es aún más breve es igualmente informativo: ahora se le otorga al mismo peticionario toda la quebrada, con
sus aguas y vertientes (desde sus nacientes en las cordilleras de Malacara y Pucalán) hasta su desemboca-
dura en el mar. Esta merced es otorgada porque, al menos teóricamente, la quebrada “esta vaca”, es decir
está desocupada y va “sin perjuicio” de los naturales. Asimismo, el Cabildo le otorga 8000 cepas, para que
levante una viña en la zona: si las declaraciones en la petición son ciertas ¿Qué pasó con los naturales que
residían en el lugar?
La respuesta a esta pregunta no se encuentra en el documento y solo puede ser inferida como supo-
sición. Una hipótesis podría ser que Antón de Valdés, fue un testigo privilegiado del desmembramiento de
este cabi, a través del sometimiento de sus autoridades étnicas y su adscripción al sistema de encomienda
con el consiguiente traslado a las minas de Marga Marga u otras que se abrieron hacia esa fecha como la
mina de Malacara, en la misma cordillera de la costa. Así, unas 300 familias indígenas, aproximadamente
1.500 personas, debieron partir a servir en otros lugares, dejando vacías sus tierras y sus salinas de la sal,
para felicidad y beneficio de los conquistadores europeos. Ni siquiera el nombre de sus tierras y su cabi fue
respetado; ahora eran transformadas en Paynchacauy, voz sin significado, difícil de pronunciar y, para col-
mo, con el nombre cavi prácticamente irreconocible: ¿Falta de prolijidad o una mal intencionada alteración
de lo que allí existió? Para una síntesis de este proceso migratorio en el valle de Aconcagua, aunque en un
período posterior al analizado, sugerimos leer a Contreras (2013).
Siete años después, el propietario se desprendió de estas tierras. En un Título de Confirmación del
3 marzo 1566, apareció Antonio Valdés vendiendo a Guillermo Ponce las tierras de Puchuncavi o Puychun-
cavi, en 200 pesos de buen oro.
b.- El Cabi principal o Lonko Cabi
El segundo caso en estudio corresponde al otorgamiento, a principios del siglo XVI, de varias
mercedes a diferentes beneméritos del Reino, de tierras cuyo nombre alude a cabis.
El primer documento comprende el título de merced otorgado por el Gobernador Alonso de Ribera
al benemérito del Reino Diego de Villarroel por haber servido 24 años a su Magestad como soldado y capi-
tán en el Reino de Chile y ser hijo, nieto y yerno de conquistadores y no haber sido remunerado conforme
a sus méritos y servicios. Diego de Villarroel solicitó una “merzed de unas tierras que estan vacas y sin per-
juicio diez leguas desta ciudad en el valle y termino de Curimon que avian sido de los casiques d(o)n Alonso
Rubio y Calquentegua nombradas Loncaguí y Piguen que eran hasta trezientas quadras poco mas o menos”
(Real Audiencia 2466, pza. 1, fs 100-108).
El Gobernador Alonso de Ribera, luego de consultar a las autoridades respectivas, el Corregidor y el
Defensor de los Naturales quienes le confirmaron que las tierras estaban vacías y no perjudicaban a los natu-
rales, hizo “Merzed a vos el d(ic)ho cap(ita)n Diego de Villarroel de las d(ic)has tresientas quadras de tierras
que eran de los d(ic)hos caziques D(o)n Alonso Rubio y Calquentegua a las quales doy por frente y cauezada
y ancho y linderos las tierras de d(o)n Alonso Rubio y la zerrania que a las espaldas tiene y que corran hasta
el cerro llamado Colurquen y en medio dellas caen y estan las de el cacique Calquintegua llamadas Piguen
y corren de largo hasta los pared(o)nes del Inga llamados Curapilu y tierras de el cap(ita)n Mena que son a
la parte de Aconcagua y de la parte de el Sur el Camino que ba de esta Ciu(da)d a Cuyo y la cordillera que
junto de ella esta y de la parte de Colimon lindan con una azequia antigua que era de el cazique D(o)n Alonso
Millanaume y de la parte del Norte con azequia y tierras de d(o)n Juan Pirulay y el estero y agua que ba por
medio destas d(ic)has tierras se llama Pucuro” (Real Audiencia 2466, pza. 1, fs 100-108). De Valdivia (1864:
88,116) traduce lonko (lonco) como “la cabeza”; cura como “piedra” y pilun como “oreja o asa de cualquier
cosa”, mientras que piguen o pigueu y Corimon o Curimón no aparecen.
Este documento constituye una de las primeras mercedes de tierra que se entregaron en el Pueblo de
Indios de Curimón, en momentos en que quedaban pocos habitantes y cuando la presión española por tierras se
incrementó tras el desastre de Curalaba (1599) y la llegada de numerosos soldados a la capital. No cabe duda
que el solicitante tuvo conocimiento del enorme valor económico y estratégico de estas tierras, pero sabía poco
de su historia étnica, a juzgar por el aparente desconocimiento que aportó acerca de los caciques que la habita-
ron y de los nombres vernáculos de estas tierras. Ante esta situación, el Gobernador pidió y obtuvo información
más precisa del Corregidor del Partido y del Defensor de los Naturales, lo que se vio reflejado en la descripción
de la merced que entregó. En ella se pueden reconocer tres momentos históricos diferentes: 1) el incaico, re-
presentado por los “pared(o)nes del Inga llamados Curapilu” y el “Camino que ba de esta Ciu(da)d a Cuyo”,
que corresponde al Camino Inca Trasandino que unió el valle del Mapocho con el valle de Uspallata (Stehberg
et al. 1998 (Esta ruta coincide plenamente con el trazado del camino transandino inkaico propuesto por
Stehberg et al. (1998) y tiene su referente documental en el Notarial de San Felipe N° 12, que dice que uno
de los lindes fue el “camino del Inga”); 2) el período histórico temprano, representado por la “azequia antigua
que era de el cazique D(o)n Alonso Millanaume y 3) el período del Pueblo de Indios de Curimón, representado
por las tierras de los caciques Alonso Rubio, Calquintegua y Juan Pirulay.
Respecto a la presunta existencia del cabi que existió en el lugar, el documento no proporciona otro
dato más que la palabra Loncaguí, contracción o crasis de Longko Cabi o cabeza de la parcialidad.
Mucho más precisa es la merced de 700 cuadras otorgadas a Isabel Osorio de Cáceres en Curimón,
por el Gobernador Alonso García Ramón, el 28 mayo 1605 (Biblioteca Nacional Sala Medina, Archivo
Barros Arana, vol 8. Tomo BA-8). Este título comprendió las tierras “nombradas longocaui y Pagueu que
fueron del cacique don Al(ons)o Rubio y de Calquintegua difuntos”. La posesión, se realizó el 3 septiem-
bre 1605 en “el asiento de Curimon tierras llamadas Longo Cabi y Pigueu”. Esta merced queda conjunta
a la de Diego de Villarroel separada por una acequia y confirmó los nombres de Colurquen, Curapilu y
Paredones del Inga referidos en la merced y mensura de las tierras de Diego de Villarroel y reconfirma que
el Camino Real que iba a Cuyo pasaba por el sector sur de estas tierras.
Estos documentos sugieren que Longo Cabi, Longocaui y Loncaguí, son palabras relacionadas en el
sentido que en dicha área estuvo el enclave del cabi principal o cabeza de los cabis del valle, pero también la
junta principal. Reiteramos la hipótesis planteada en un trabajo anterior de que estas tierras pudieron consti-
tuir el asiento del Señor de la Mitad de Arriba, Michima Lonco y que el caserío principal del linaje del señor
de la mitad de arriba y su centro ceremonial – lonkocawin- se ubicaba donde los documentos identifican
los Paredones del Inga. De acuerdo a nuestros reconocimientos de terreno, este lugar coincide con la actual
hacienda Santa Rosa, donde los Padres Agustinos recibieron las tierras en donación para la construcción de
un convento a principios del siglo XVII, el que sería en definitiva construido por los frailes dominicos en la
segunda mitad de aquel siglo (Cortéz et al. 2012). Postulamos que los edificios incaicos fueron construidos
en el lugar para control de la cabecera del cavi y conjuntamente se abrió un canal para ampliación del riego
de la zona” (Stehberg y Sotomayor 1999).
Esta situación ayuda a entender el porqué en el área se emplazaron los sitios incaicos de cerro Merca-
chas (Sanguinetti 1975; Troncoso et al. 2012) o El Castillo (Coros y Coros 1999; Stehberg y Sotomayor
1999) y también, el porqué personajes beneméritos de la importancia de Isabel Osorio de Cáceres, Diego
de Villarroel, Bartolomé de Escobar, Francisco Sáenz de Mena y Hernando de Escudero, solicitaron las
primeras tierras del curso superior del valle en dicho sector. Desde este punto estratégico, de gran potencial
agrícola, ganadero y comercial, era posible controlar el tráfico intra y extraregional del valle de Aconcagua
y Maipo-Mapocho, siguiendo una táctica implementada desde tiempos prehispánicos.
Finalmente, es factible que la guerra de conquista y la constitución posterior de los Pueblos de Indios
de Curimón y Aconcagua (Sotomayor 1998), significaron la desaparición definitiva del cabi que existió en el
lugar. Los documentos mencionados recogen indirectamente esta posibilidad, a través de la toponimia del lugar,
la cual no logró sobrevivir.

c) El caso de Melicaguin.
Antes de analizar este caso, proporcionaremos información relativa a las distintas personas que
estuvieron involucradas legalmente en la propiedad de Melincaguin, durante el siglo XVII y cuya docu-
mentación se encuentra en el expediente Judicial de San Felipe Legajo 47, pieza 2.
El Alférez Rodrigo de Cabrera y Orozco, hijo y nieto de conquistadores, casado y con nueve hijos,
solicitó y obtuvo, en 1636, una merced de tierras de 600 cuadras en el valle de Aconcagua, correspondien-
tes a una rinconada o encón, cuyo deslinde superior y oriente, se iniciaba en un cerrillo redondo, quebrada
adentro, en las primeras estribaciones de la cordillera nevada, donde Cristóbal de Ahumada tenía su corral
de vacas y, por otro límite, que estaba cerca, el Camino del Inca, hasta lindar con tierras de los Padres
Agustinos, que a la fecha poseía el Capitán Juan de Mendoza y Monteagudo y, finalmente, con tierras de
Beatriz Serrano, viuda de Pedro Silva y con tierras del Capitán Diego de Huerta, en el valle de Putaendo.
Rodrigo Díaz de Cabrera Orozco, nació en Osorno entre 1570 y 1579. Alférez, sirvió 26 años efecti-
vos en la guerra de Arauco, a su costa y 6 años en la del Perú, hallándose en la refriega de Cañete. En agosto
de 1651, el Gobernador Acuña y Cabrera le dio 150 cuadras de tierras en las que fueron de los indígenas
de Aconcagua, por ser descendiente de gente principal y de los primeros conquistadores del Reino que
entraron a poblarlo como hijosdalgo notorios. Se casó con María de Torres Baldorra, nacida en Santiago,
la que testó viuda el 12 de noviembre de 1656, propietaria de tierras en el valle de Aconcagua (Escribanos de
Santiago 286, fs. 217).
Beatriz Cabrera Torres, hija legítima del Capitán Rodrígo Diaz Cabrera, recibió las tierras vía dote,
al casarse con Cristóbal de Ahumada y este matrimonio se las vendió al teniente Gregorio de Silva, casado
con Beatriz Serrano.
En 1661, comparecieron Cristóbal de Ahumada y Beatriz Cabrera y otorgaron una escritura de
ventas de tierras a Gregorio de Silva Serrano. En 1662, Gregorio de Silva, solicitó y obtuvo la merced y
posesión de dos cuadras en demasía en el valle de Putaendo.
Teniendo en mente esta información se procederá, a continuación, a analizar cada uno de los do-
cumentos disponibles (Judicial de San Felipe Legajo 47, pieza 2).
El 10 septiembre 1636, Rodrigo Cabrera, solicitó y obtuvo del Gobernador Francisco Laso de la
Vega, 600 cuadras de tierras “vacas” en el valle de Putaendo, en una quebrada donde Cristóbal de Ahumada
tenía un corral de vacas, entre la cordillera nevada y el “camino del inga” (Judicial de San Felipe Legajo
47, pieza 2, fs. 9), lindando con tierras de los Padres Agustinos. La posesión, efectuada el 21 septiembre
1636, fue más precisa al señalar que se realizó “en el asiento y quebrada donde tiene sus bacas el gen(eral)
don X(risto)p(al) de Aumada quebrada arriua, en un serrillo redondo que es serca del paraxe del camino
del inga”.
En la venta de un título de tierras que realizó Cristóbal de Ahumada –casado con Beatriz de Ca-
brera, hija legítima del Capitán Rodrígo Diaz Cabrera- al Teniente Gregorio de Silva Serrano, el 22 sep-
tiembre 1661, se señaló que iban “desde el camino del inga por falda de un zerro alto, llamado Ololonco,
que llaman el potrero del Pañul cuias bertientes ban a dar a casa del d(ic)ho Gregorio de Silua y rematan
sobre unas sepulturas”.
En el interrogatorio recién mencionado, Manuel Salinas trajo unos testigos que debieron responder
tres preguntas, siendo la tercera (Judicial de San Felipe Legajo 47, pieza 2, fs. 13): “Si sauen que Pedro
Diego Gregorio y d(oña) Maria de Silua fueron hermanos, y hijos del theniente Pedro de Silua, d(e) quien
heredaron un titulo de dosientas quadras de tierras en un encon a quien los yndios llamuan melincaguin, de
las quales hiso mer(ced) el s(eño)r Alonso Garsia Ramon, Gouern(ador), que fue de este reino; las quales
heredaron los d(ic)hos hijos de Pedro de Silua; y de ellas le tocaron de parte de Gregorio de Silua ochenta
quadras al fin del encon, a donde se poblo ynmediato a una quebrada nombrada el Panul, que desemboca
a las mesmas casas en que oy mora Fran(cisco) de Silua, hijo del d(ic)ho Gregorio de Silua”. Los testigos
Lucas de Silva, Capitán Juan de la Guardia y Cristóbal de Silva, confirmaron con muy pocas diferencias lo
aseverado en esta cada pregunta. Los testigos mencionaron que la quebrada se llamaba Panul, que Gregorio
Silva pobló en la desembocadura de la quebrada de ese nombre y que las tierras correspondieron a Melin-
caguin o Melicaguin.
Pese a lo tardío de estos documentos son muy informativos respecto al tema que nos interesa. En
primer lugar, las tierras que fueron de Pedro de Silva son llamadas por los naturales Melincaguin, contrac-
ción de Melin o Meli y Cahuin. Al respecto cabe mencionar que De Valdivia (1684: 106) señala a Meli
como el número “quatro”, con lo cual Melincaguin correspondería a cuatro juntas o regua, donde habitan
indígenas. El número cuatro representa la cuatripartición y tenía un significado especial para la población
local, tanto anterior como la contemporánea a la ocupación Tawantinsuyu.
Esta información sugiere que existió un lugar permanente de reunión y de rituales, conjunto a un
cementerio de túmulos, donde se realizaban juntas y celebraban ceremonias y que proporciona una visión
distinta a la planteada por Farga (1995: 53) cuando señala que “…ocasionalmente algunos linajes se reunían
en sitios determinados para ello, pero estas ´juntas´ duraban pocos días y aparentemente no dieron lugar a la
constitución de un espacio permanente diferente... esta flexible organización política, militar y religiosa no
requería de centros fijos de reunión y ceremonial”. La documentación revisada, sin embargo, confirma
a la investigadora cuando señala que la única forma de agrupación y ocupación del espacio constante es
el de los linajes, con un patrón de asentamiento de la población disperso en las tierras -continuas o no- en
posesión de uno de estos grupos corporados.
Entonces, había en 1662 indígenas en el lugar los cuales informaron el nombre ancestral de las
tierras. Como en muchos otros casos del valle de Aconcagua, la denominación original no siguió utilizán-
dose por los españoles, constituyéndose este documento en la primera y última referencia que se dispone
del nombre vernáculo de estas tierras. Este “encón” o rinconada estaba al pie del cerro Ololonco, también
llamado Potrero de Pañul o Panul (apio), por cuya ladera pasada un ramal del Camino del Inca y del cual
caían unas vertientes que surtían de agua la casa de Gregorio de Silva. Este potrero remataba en unas sepul-
turas indígenas, cercanas a la casa de Silva.
Melincaguin, siendo voz mapudungun, apareció invariablemente asociada a elementos sagrados
y rituales indígenas, ya sea aludiendo al lugar de reunión que existió en el lugar (cahuín), a las sepulturas
indicadas en el párrafo precedente, o vinculándolo a la presencia incaica (cerro Oloronco) y camino del
Inca. La información parece remitir a dos períodos históricos distintos y ya desaparecidos: un período pre-
incaico donde residió población local con su correspondiente lugar de reunión y otro período donde esta
población fue incorporada al Tawantinsuyu, resacralizándose el cerro sagrado, construyendo un ramal del
camino incaico por el lugar y, continuando con la utilización del cementerio local.
Los estudios arqueológicos realizados recientemente en este cerro confirman cada uno de los ante-
cedentes aportados por los estudios históricos, al reconocer la sacralidad del cerro Oloronco, identificar el
Camino del Inca que unió el valle de Putaendo con el área de Los Andes-San Felipe y descubrir los restos
de una instalación incaica de carácter ceremonial y de aprovisonamiento vial que fue denominada tambo el
Tigre, en alusión al cordón de ese nombre que existe en el lugar (Pavlovic et al. 2012). De la información
recabada por estos autores, Orolonco correspondería a la “corrupción del nombre quechua para el jaguar
(Panthera onca), Uturunku u Otorongo, una figura de gran significación en los Andes ligada a los espe-
cialistas religiosos” (Op cit.: 562). Reforzaría la sacralidad de este cerro la presencia en su cumbre de una
estructura irregular y de un bloque rocoso con petroglifos con grabados rellenos de forma ovoidal y circular
que podrían representar la piel de un jaguar.
DISCUSIÓN Y CONCLUSIONES
Claramente la información aportada no resuelve el problema de si la estructura político-social denominada

cabi o cavi existió en el valle de Aconcagua o en Chile Central, durante el siglo XVI o antes, pero si pro-
porciona información histórica nueva que permite reabrir el debate en torno a este tema. La documentación
analizada corresponde a los primeros títulos de merced de tierras entregados en el valle y en tres casos
proporciona topónimos que incluyen las palabras cavi, cabi, caui, cagui y otras variables de las voces ma-
pudungun cabi o kawiñ.
El primer caso, referido a la quebrada llamada Pachin Cavi, correspondió a una temprana solicitud
de tierra, realizada el 12 de agosto de 1558, cuando aún el sector de Puchuncaví no estaba ocupado jurídica-
mente por europeos, si bien estos utilizaban el puerto de Quintero desde la llegada de Diego de Almagro, en
1536. La solicitud fue denegada, en parte, porque iba en perjuicio de los naturales, los cuales por lo demás,
explotaban unas salinas de su propiedad. Si bien el documento no proporciona información respecto al
número de habitantes u otra característica de esa población, si da el nombre original de la quebrada, la cual
contiene la palabra Cavi. Llama la atención, por lo demás, la ausencia de topónimos referidos a presencia
incaica, lo cual podría sugerir que estos naturales no habrían sido penetrados por el Tawantinsuyu. Esta afir-
mación puede ser relativizada si se tiene en consideración que unos 20 km más al sur, contingentes incaicos
construyeron una instalación arquitectónica en la cumbre del cerro Mauco, cerca de la desembocadura del
río Aconcagua (Vicuña Mackenna 1881). Sin embargo, la apropiación simbólica de este cerro pudo no ser
suficiente para controlar ideológicamente la población indígena del área de Puchuncaví o que este proceso
se hallaba en curso, cuando irrumpieron los conquistadores españoles en el área.
Fuera o no un cabi, lo cierto es que en poco menos de ocho meses esta población desapareció del
lugar a tal punto que otro documento, fechado el 14 abril 1559, señaló que toda la quebrada estaba vaca, es
decir vacía y vacante y que el otorgamiento de estas tierras a Antón de Valdés no perjudicaba a los naturales.
Este documento no menciona qué ocurrió con la población indígena que residía en el lugar, pero todo hace
pensar que el beneficiado tuvo algo que ver con el desarraigo de esta agrupación humana de su residencia
ancestral, fuera de la acción de las pandemias y demás enfermedades registradas para la segunda mitad del
siglo XVI potenciadas por el sistema de trabajo forzado. El hecho que Antón Valdés recibiera del Cabildo,
en definitiva, toda la quebrada solicitada con sus aguas y vertientes desde la cordillera de la costa hasta la
mar, además de una regalía adicional de 8000 cepas, hace preguntarse cual pudo ser el aporte de este cas-
tellano para hacerse merecedor de tan valioso premio.
Finalmente, como los dos títulos de merced son muy claros en cuanto a que la quebrada de Puchun
Cabi no había sido asignada con anterioridad a ningún europeo, es razonable plantear, como hipótesis, la
posibilidad de que este cabi no hubiera sido trasladado desde otro lugar por algún encomendero y, por tanto,
Pachin cabi fuera la agrupación original del área.
Nuestra conclusión es que hubo una población indígena en Puchuncavi, hasta abril de 1559 que,
entre otros medios de subsistencia, explotó una salina conjunta al puerto de Quintero, que probablemente
no fue intervenida significativamente por el Tawantinsuyu, que había constituido una estructura político-
social tipo cabi y que habría sido convertida en fuerza laboral al servicio europeo y erradicada del lugar
presumiblemente entre septiembre 1558 y abril del año siguiente. Al respecto, cabe preguntarse si la voz
Puchun que de acuerdo a De Valdivia corresponde a “sobrar”, más que dar cuenta del nombre original de la
parcialidad indígena, estaría refiriéndose al hecho de que fue obligada a desplazarse a otro lugar para justi-
ficar la ocupación de su territorio por parte de un europeo. En este sentido, el cabi sobraba en dicho lugar.
El segundo caso se diferencia del anterior porque se realizó 44 años después, en tierras del interior
del curso medio del valle del río Aconcagua. Tienen en común que corresponden al momento inicial de
otorgamiento de títulos de dominio en tierras indígenas en este sector, cuando cuando aún no eran ocupadas
por europeos. La importancia económica y estratégica de estas tierras se desprendió de cada uno de los
documentos: el lugar fue asiento de la cabeza de los cabi y de una significativa población indígena cuyos
descendientes aún la ocupaban a principios del siglo XVII, conjuntamente con otros indígenas traídos por
encomenderos y estancieros europeos; fue intensamente ocupada por los incas quienes erigieron construc-
ciones en el sector de “paredones del inga”, abrieron nuevas acequias, habilitaron un camino inca trasandi-
no por su margen sur; formó parte del pueblo de indígenas de Curimón y fue reiteradamente solicitado por
destacados beneméritos del reino y luego ocupado por congregaciones religiosas, todos los cuales, sin duda,
conocieron su enorme valor estratégico y simbólico, además del económico.
Si bien, las sucesivas ocupaciones humanas que incluyeron el arribo del Tawantinsuyu y de los
conquistadores españoles obliteraron lo que allí ocurrió con anterioridad, nuestra hipótesis plantea que el
topónimo Longo Cavi y sus múltiples variaciones como Loncaguí, era la denominación que los indígenas
daban a esas tierras y que constituían un recuerdo de lo que allí existió unas décadas antes. En este sentido,
es muy factible que el lugar fuera la residencia de la máxima autoridad étnica del valle a la llegada de la
expedición de Diego de Almagro y Pedro de Valdivia, el cacique Michimalonco (Stehberg y Sotomayor
1999).
Interesa destacar que este cabi, o la agrupación humana que residía en el lugar, fue penetrada
profundamente por el Tawantinsuyu, con cambios en la estructura interna que no nos es posible conocer.
Al igual que el caso anterior, estas estructuras sociales eran muy antiguas y en ningún caso pudieron ser
introducidas por los europeos como parte de los traslados de agrupaciones indígenas del sur de Chile, como
parte del sistema de encomiendas.
El tercer caso, cronológicamente posterior a los ejemplos anteriores, también correspondió al momen-
to inicial de repartimiento de tierras de Putaendo, si bien el área en estudio estaba intervenida por los europeos
con establecimienos agroganaderos como un corral de vacas de Cristóbal de Ahumada. La información que
proporcionan los documentos se refiere a dos períodos históricos distintos: uno, correspondiente a la pobla-
ción indígena local de habla mapudungun, que habría tenido su lugar de reunión, denominado Melicaguin,
(de Meli=cuatro y caguin o kawiñ=lugar de junta o regua, do habitan los indígenas), su cementerio y su
cerro sagrado y, dos, un período en que la población fue profundamente intervenida por la presencia del
Tawantinsuyu, que resacralizó el cerro denominándolo Orolonco en alusión al jaguar (animal inexistente en
Chile), hizo atravesar el área por un ramal del Camino del Inca y construyó un tambo reconocido arqueo-
lógicamente (Pavlovic et al. 2012). En 1636, los documentos recogieron la tradición oral indígena que aún
recordaba el lugar por su importancia religiosa, por la presencia física y simbólica del Tawantinsuyu, por
la presencia del cementerio ancestral y, por el nombre del lugar, alusivo a un importante lugar de reunión.
Dada la estrecha relación entre las voces kawiñ y cabi, aunque de significados distintos, es posible postular
la existencia de un cabi, en el sector de Melicaguin. La existencia de un importante enclave incaico en las
cercanías, El Tártaro (Pavlovic et al. 2004; Sánchez et al. 2004), confirma la existencia de una población
local relativamente numerosa.
El análisis de los casos reseñados permite inferir la existencia de varios períodos históricos dis-
tintos. El primero se remonta al período protohistórico inmediatamente anterior y contemporáneo al arribo
de los primeros españoles al Chile Central (1536-1540) y donde el topónimo cabi, estaría dando cuenta
de la existencia de estas formaciones socio-políticas locales, de alrededor de 400 familias cada una. Un
segundo período alude a la presencia del Tawantinsuyu en el valle y a la incanización de las agrupaciones
indígenas (1500-1540). Un tercer período corresponde al período de contacto hispano-indigena (1540 a
1590 aproximadamente) y, un cuarto período de los Pueblos de Indios de Curimón y Aconcagua (1590 a
1605, aproximadamente).
Postulamos que el origen de los cabis mencionados en los documentos correspondería a agrupa-
ciones indígenas originarias y no a grupos encomendados que hubieran sido trasladados desde más al sur
por españoles. Si ello hubiera ocurrido, la autoridad otorgadora de los títulos de merced no habría podido
declarar que las tierras estaban “vacas” y que la merced no iba en perjuicio de los naturales. Por lo demás,
no existe información histórica respecto a cabis que se hubieran trasladado hacia la zona central y mucho
menos a principios del siglo XVII.
Para efecto de la eficacia y certeza de los derechos emanados del título de merced de tierras era im-
portante que junto a la cabida, medida en cuadras, se indicara el nombre de la tierra y, en lo posible, el nom-
bre de su antiguo propietario indígena. Así como era necesario que su antiguo propietario ya no residiera en
el lugar, por muerte o por traslado. Es así como en los títulos de merced de tierras apareció escrito el nombre
vernáculo de las tierras y el nombre de la última autoridad indígena. En este sentido, las primeras mercedes
de tierra son, en muchos casos, los únicos documentos escritos donde han quedado estas denominaciones.
Haber designado la tierra o denominado al cacique con un nombre ficticio, habría la posibilidad que el título
de dominio pudiera ser impugnado por otro español, por los mismos indígenas o por sus descendientes,
situación que hace muy improbable que este hecho haya acontecido. Pese a lo anterior, no se debe perder de
vista que los funcionarios administrativos coloniales actuaron con poco celo y la transcripción fonética de
las voces indígenas se efectuó con muy poco cuidado, pudiendo aparecer los nombres escritos de diferentes
maneras, sin aparentemente importar demasiado.
Si se acepta la hipótesis que el Tawantinsuyu estableció enclaves importantes junto a las princi-
pales agrupaciones indígenas locales del valle de Aconcagua y que estas correspondieron a cabis, entonces
habría que convenir que en las proximidades de otros sitios relevantes incaicos probablemente existieron
otros cabis.
En consecuencia, de acuerdo al conocimiento actual de la arqueología y de la historia podría
plantearse, hipotéticamente, la existencia de otros tres cabis en la cuenca del río Aconcagua, aparte de los
casos ya tratados en este artículo. Uno de ellos debió estar cerca de Cerro La Cruz, en Catemu, lugar donde
se encontró un importante enclave incaico dedicado a actividades mineras y ceremoniales (Rodríguez et
al. 1993; Sánchez et al. 2004); otro cercano a Poncagua, en Quillota, sector atravesado por el Qhapaq Ñan
y donde existió un tambo (Stehberg y Sotomayor 2005) y, finalmente, un tercero conjunto a las Casas de
Pachacama, en Ocoa (Stehberg y Sotomayor 2005). Cabe mencionar que en el área de Catemu no hemos
encontrado aún los primeros títulos de merced y, por tanto, no sabemos si los documentos aluden a la exis-
tencia de un cabi o kawiñ del lugar. En cambio, nos asalta la duda si Poncagua no constituye la crasis de
Con y Cagüi, lo cual aludiría al culto a Con, una deidad importante de la costa peruana (Op cit. 2005), y
a su lugar de junta o cahuín del área. Si esta aventurada hipótesis tiene algo de cierta, entonces, quizás el
nombre de todo el valle, tendría la misma raíz: A-Con-Cagui, es decir el lugar de reunión de la divinidad
Con: ¿constituiría, entonces, el nombre del valle una expresión del sincretismo religioso entre la población
indígena local y el Tawantinsuyu?
De acuerdo a lo anterior, se puede plantear que hubo al menos seis cabis en el valle de Aconcagua:
Puchun Cabi; Poncagua, Pachacama, Catemu, Melicagui y Lonco Cabi, siendo este último el principal de
ellos. Si estimamos que cada cabi estuvo constituido por 300 familias y cada familia estuvo conformada
por un promedio de cinco personas (Hidalgo 1972-73), entonces la población debió aproximarse a las 9.000
personas, al menos durante el período proto-histórico y bajo la influencia del Tawantinsuyu.
Hidalgo (1972-73), basado en información de los cronistas del siglo XVI y en las cartas de Pedro
de Valdivia, estimó en 1.500 naturales en edad de tributar la población indígena existente en el Aconcagua,
al año 1540, lo cual multiplicado por el número de 5 personas dio una cantidad de 7.500 habitantes. Este
autor estimó que hacia 1535, inmediatamente antes de la llegada de la expedición de Diego de Almagro, en
el Norte Chico incluido el valle de Aconcagua, hubo un 25% más de población, entonces podríamos estimar
la población de este valle, hacia 1535, en 9.375 personas, cifra muy semejante a la cantidad calculada a
partir del análisis de los cabis del valle.
AGRADECIMIENTOS
Deseamos expresar nuestra gratitud a Alfredo Gómez Alcorta y Miguel Ángel Azócar, por sus valiosos comentarios
respecto al significado de algunos topónimos mapudungun.
BIBAR, G.
1966(1558) Crónica y relación copiosa y verdadera de los Reynos de Chile. Edición Facsimilar del Fondo Histórico y
Bibliográfico José Toribio Medina, Santiago. Tomo 2.
CASAMIQUELA, R.
1993 Hacia una clarificación del panorama étnico del sur de Chile continental. Actas del XII Congreso Nacional
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Recibido: 26/may/2013; Aceptado: 11/ago/2014: Administrado por: Herman Núñez

89
ANATOMICAL STUDIES OF THE FLOWER, FRUIT AND SEEDS OF

MYRCEUGENIA RUFA (MYRTACEAE)
Hernán A. RetamalesA,B, Angel CabelloC, María Teresa SerraD and Tanya Scharaschkin A
A
School of Earth, Environmental and Biological Sciences, Science and Engineering Faculty.
Queensland University of Technology. Brisbane, QLD 4001, Australia
B
Plant Biology Laboratory, Faculty of Forest Sciences and Nature Conservation, University of Chile,
P.O. Box 9206, Santiago, Chile
C
Chagual Botanic Garden, Santiago, Chile
D
Forestry Herbarium (EIF), Faculty of Forest Sciences and Nature Conservation, University of Chile,
P.O. Box 9206, Santiago, Chile
A,B
Corresponding author: hernanalfonso.retamales@student.qut.edu.au
RESUMEN
Myceugenia rufa es una rara y endémica especie de la costa de Chile central. A la fecha, no hay estudios
publicados que describan la anatomía de flor, fruto o semilla del taxón. Cuarenta y dos especímenes
fueron muestreados a lo largo del rango geográfico de la especie. Las estructuras reproductivas fueron
fijadas, deshidratadas, incluidas en parafina, cortadas y teñidas con Safranina O y Fast Green. La
anatomía de los botones florales, flores maduras, frutos y semillas fue descrita. La anatomía reproductiva
es afín a la de otras especies de la familia Myrtaceae, como por ejemplo la presencia de cristales, floema
interno y cavidades secretoras esquizógenas. El conocimiento acerca de la anatomía y el desarrollo
anatómico de las estructuras reproductivas de M. rufa podría ser de utilidad para estudios futuros acerca
de la reproducción natural y programas de conservación para la especie.
Palabras clave: Myrceugenia rufa, anatomía reproductiva, flor, fruto, semillas
ABSTRACT
Myceugenia rufa is a rare and endemic species from the coast of central Chile. There are no published
studies describing flower, fruit or seed anatomy. Forty-two accessions were collected from across the
geographic range of the species. Reproductive structures were fixed, dehydrated, embedded in paraffin,
sectioned and stained with Safranin O and Fast green. Anatomy of floral buds, mature flowers, fruits
and seeds was described. Reproductive anatomy matches that of other Myrtaceae, such as presence
of druses, internal phloem and schizogenous secretory cavities in buds, flowers, fruits and seeds. The
anatomy and development of reproductive structures of M. rufa might enhance the understanding for
future studies regarding natural reproduction and conservation programs.
Keywords: Myrceugenia rufa, reproductive anatomy, flower, fruit, seeds
INTRODUCTION
Myrceugenia Berg is a monophyletic group that comprises 40 species, 14 of which occur in Chile and
the remaining in southeastern Brazil (Landrum 1981a; Murillo-A et al. 2012). The Chilean species of
Myrceugenia are distributed from the semi-arid centre-northern region to the humid temperate forests in
the southern tip of South America, as well as the Juan Fernández Islands (Landrum 1981a; 1988). These
species are an important component in the upper and middle strata of the temperate forests (Hildebrand-
Vogel 2002). Myrceugenia rufa (Colla) Skottsberg ex Kaussel (Myrtaceae: Myrteae) is a shrub 1-2 m high,
with reddish-brown hairs on leaves, peduncles, sepals and fruits. The leaves are small, thick, coriaceous,
densely pubescent beneath and puberulent above. Peduncles are uniflorous, densely pubescent, solitary
or 2-3 in a row in the axils of leaves. Flowers are bisexual, with suborbicular and pubescent calyx lobes
and petals, and numerous stamens. The fruits are fleshy, from green to orange-yellowish and pubescent
(Landrum 1981a; 1988). The seeds are poorly known as they are frequently eaten by insects (Kausel 1944;
Landrum 1981a; 1988), usually leading to the destruction of ca. 95% of the seeds in any one plant (Cortés
et al. 2006).
The species only occurs in the coast of central-north of Chile, in fragmented and open bushlands
along ca. 200 km in the coastline and only few hundreds of meters inland (Landrum 1981a; Serra et al.
1986). Myrceugenia rufa is considered “Rare” by the Chilean legislation (Benoit 1989), due to its scarcity
(Kausel 1957) and fragmented habitat. The main threats to the populations stem from urban development
and fires (Hechenleitner 2005).
Even though several anatomical studies have been conducted in Myrtaceae, information about
Myrceugenia is scarce and mainly limited to wood anatomy (Janssonius et al. 1908; Landrum 1981a;
Metcalfe and Chalk 1950; Ragonese 1978; Record and Hess 1943; Schmid and Baas 1984). Reproductive
anatomy is still unknown in the genus, as is the case with most of Myrtaceae genera (Lughadha and Proenca
1996). A reproductive anatomical study of any single species of Myrceugenia has never been undertaken.
A complete anatomical study of the species could enhance the understanding of the reproductive
biology in the species, which is under human threat and has a very low regeneration and germination rates.
This investigation has two aims: (1) Undertake a complete anatomical description of the
reproductive structures of M. rufa for the first time and (2) determine if the reproductive anatomy of M.
rufa matches or differs from that of other South American Myrtaceae.
Specimen sampling
Floral buds, mature flowers, fruits and seeds were collected between November 2008 and February
of 2014. Sampling was conducted to represent the entire distribution range of the species. Specimens were
collected from the following localities: Quebrada de Córdoba (El Tabo, Region of Valparaíso; 33°20’S),
Los Molles (Region of Valparaíso; 32°40’S), Cerro de la Cruz (Zapallar, Region of Valparaíso; 32°33’S),
Rodelillo (Viña del Mar, Region of Valparaíso; 33°00’) and Cerro Talinay, Region of Coquimbo; 30°50’S
– 71°40’O) (Figure 1a, b). Samples from cultivated specimens were obtained from the National Botanic
Garden (Viña del Mar). A total of 42 accessions represent all known populations were examined. The
material was identified according to Kausel (1944) and Landrum (1981a; 1988). Specimen identity was
confirmed by comparison with vouchers (EIF-09992, EIF-08881, EIF-11238, EIF-08879, EIF-06644, EIF-
03601, EIF-08878, EIF-08875, EIF-06201) identified as those of M. rufa in the herbarium collection from
EIF (Forestry School, University of Chile).
Anatomy
Preparation of histological samples for light microscopy followed Johansen (1940), Feder and
O’Brien (1968), Ruzin (1999) and protocols already used for Myrtaceae (Belsham and Orlovich 2003;
Donato and Morretes 2009; Schmid and Baas 1984). Floral buds at different stages and mature flowers
(Figure 1c) were fixed in FAA for 48 h, dehydrated through ethanol series, followed by xylene-ethanol
combinations (1:3, 1:2, 1:1, 1:0) 2 h each, infiltrated and embedded in paraffin wax. Flowers were
longitudinally cut and seeds were carefully removed from the fruits before fixation (Figure 1d, e). Sections
of 5 µm thick were cut with an E. Leitz Wetzlar rotary microtome. Sections were stained with safranine
O (1%), fast green, ferric chloride and tannic acid for various periods of time (Johansen 1940). The slides
were sealed with Eukitt mounting medium.
Observation and photography

Slides were examined with a Carl Zeiss Axiostar 10-031 microscope equipped with a Canon Power
Shot A640 digital camera. Cells were measured and counted on digital micrographs with the UTHSCSA
ImageTool 3.0 software (Wilcox et al. 2009). Cells and structures dimensions were calculated with 35
RETAMALES et al. / Reproductive anatomy of Myrceugenia rufa 91
FIGURE 1: Sampling of Myrceugenia rufa, a,b) Flowering and fruiting specimen in Rodelillo (Viña del Mar, V Región);
c) Different stages of floral buds and open flower; d) Longitudinally sectioned flower bud showing ovary, stamens and
perianth; e) Open fruit showing a number of seeds.
random repetitions in different samples of 42 specimens, in order to obtain representative mean values.
Measurements were calculated in micrometers (µm) and millimetres (mm) depending upon structure or
cell type. Botanical terminology was based on Esau (1953) and Raven et al. (2005). Myrtaceae-specific
anatomical descriptions and terminology were based on Schmid (1980; 1984), Cardoso et al. (2009) and
da Silva et al. (2012).
RESULTS
Anatomy of floral buds

Sepals have a single epidermis, similar on adaxial and abaxial surfaces, composed of rectangular
cells with thickened primary cell walls (Figure 2a). The cuticle is prominent on the abaxial epidermis but
in the adaxial surface is thinner or barely visible (Figure 2e). Short multicellular hairs are abundant on both
surfaces of the petals. Stomata are not observed on either side of sepals. Sepal mesophyll is composed of 6-8
layers of isodiametrical parenchymous cells, which contain abundant chloroplasts and some intercellular
spaces. Subepidermal idioblasts containing druses are abundant throughout the mesophyll. Schizogenous
secretory cavities are observed in the mesophyll of sepals (Figure 2c). These cavities are composed of
large spaces surrounded by a sheath of peripheral epithelial cells, which are almost degenerated. Secretory
cavities are abundant in all unlignified tissues and have variable dimensions (68 ± 21 µm).
Petals are anatomically similar to sepals other than being thinner and possessing conspicuous
vacuoles with pigments (Figure 2d). Druses, secretory cavities and epithelial cells are also present in petals,
with similar dimensions to the ones found in sepals.
The stamens are deflected towards the centre of the flower, whereas the parts of the perianth are
imbricated in the same direction and surrounding them. Stamens occupy most of the space in the floral bud,
being densely grouped between the hypanthium and the perianth (Figure 2b). The ovary has 2-4 locules
(Figure 2f) with 6-10 ovules in locule. The style and stigma are not clearly observed.
Anatomy of mature flowers

In mature flowers, the androecium, gynoecium and perianth were fully developed following the
typical pattern of a Myrtaceae flower, with numerous stamens in the center surrounded by the perianth
(Figure 3a). The hypanthium is composed of parenchymous tissue, with abundant secretory cavities and
epithelial cells.
Sepals have a unicellular epidermis, composed of rounded-polygonal cells. The cuticle of the
abaxial epidermis is thick, while that of the adaxial surface is thinner (table 1). Multicellular glandular hairs
are abundant on abaxial surface, forming a dense layer (Figure 3b), but are absent from the adaxial side.
The mesophyll is composed of parenchymous cells with thin primary cell walls. This tissue has
numerous chloroplasts, which contribute to the colour of the sepals. The mesophyll possesses several
secretory cavities and druses.
Petals have a unicellular epidermis but lack a continuous cuticle. The cuticle is present only in
some sectors and is never more than 4 µm thick. The mesophyll is composed of isodiametric parenchymous
cells. Numerous vacuoles containing pigments are seen in the cells of the epidermis and mesophyll (Figure
3c). Secretory cavities and epithelial cells are also observed in petals.
Stamens consist of a filament and a two lobed anther with four pollen sacs. The filament has a
thin unicellular epidermis (<5 µm thick) containing vacuoles with pigments. The internal tissue of the
filament is parenchymous, and it has a bicollateral vascular bundle with internal phloem. The pollen sacs
are united by connective tissue, which is composed of parenchymous cells and bicollateral vascular bundles
with scarce xylem. The anther wall has a unicellular epidermis and an endothecium composed of large
rectangular cells. Middle layers or tapetum are not observed. The pollen grains are mainly rounded and
slightly oblate and triangular (Figure 3d)
The ovary is composed of two carpels with two to four locules and central placentation with
FIGURE 2: Light micrographs of sections through floral buds of M. rufa, a) Longitudinal section showing perianth,
anthers and hypanthium; b) Longitudinal section with details of petals, hypanthium and anthers; c) Secretory cavity
and epithelial cells in mesophyll of sepals; d) Section through petals showing mesophyll containing vacuoles with
pigments. Also visible are developing pollen grains; e) Detail of epidermis and cuticle in sepals; f) bicarpelar ovary in
development. Dotted lines in c) and e) show the epidermis of sepals. an- anthers, ec- epithelial cell, hy- hypanthium,
oy- ovary wall, ov- ovules, pe- petals, po- pollen grains, sc- petal secretory cavity, sc-sepal cuticle, se- sepals, ss- sepal
epidermis, tr- trichomes (hairs) Scale bars = 30 µm
FIGURE 3. Light micrographs of mature flower of Myrceugenia rufa, a) Transverse section where fully developed
sepals, petals, androecium and gynoecium can be observed (100x); b) Detail of sepal covered with multicellular hairs
on the abaxial surface; c) Mesophyll of petal with vacuoles containing pigments. Secretory cavity with epithelial cells
are visible; d) Transverse section of stamens, with detail of pollen sacs, anther walls and pollen grains; e) Longitudinal
section through ovary showing flower ovary with four ovules in one locule; f) Transverse section of the style, with
detail of parenchymous and vascular tissue. an- anthers, ec- epithelial cell, et- endothecium, ov- ovules, pe- petals ,
po- pollen grains, sd- secretory cavity, se- sepals, st- style tr- trichomes (hairs), va- pigmented vacuoles, vt- vascular
tissue. Scale bars = 30 µm.
9 ± 4 ovules per locule (Figure 3e). Ovules are attached to a placenta composed of isodiametric and large
parenchymous cells. The style (Figure 3f) is long with a thin epidermis and well-developed parenchymous
cells containing pigment-filled vacuoles. Bicollateral vascular tissue is located in the centre of the style.
The stigma was not observed.
Anatomy of fruit and seeds

The pericarp of mature fruits is differentiated into three zones: exocarp, mesocarp and endocarp.
The exocarp is a unicellular layer, composed of irregular and plano-convex cells. A thin cuticle and numerous
hairs cover the surface of this tissue (Figure 4a). The mesocarp is composed of 7-8 layers of parenchymous
cells, which are large and isodiametric, with thin walls. Abundant and large secretory cavities are observed
throughout this tissue (Figure 4b). The endocarp is a thin tissue with sclerified cell walls and surrounding
the seeds (Figure 4c).
Fully developed seeds are non-endospermic; hence the embryo occupies most of the internal area
(Figure 4d). Two sclerified seed coats (testa) are observed. The embryo has elongated, thin and folded
cotyledons, with a conspicuous rounded hypocotyl observed in transverse section. Isodiametric meristematic
cells with large nuclei are observed. Hypocotyls as well as cotyledons possess abundant secretory cavities
with epithelial cells (Figure 4 e,f). The number of seeds per fruit was determined as 5 ± 3.
DISCUSSION
Myrceugenia rufa shares a number of anatomical features with other Myrtaceae. These characters include
druses (calcium oxalate crystals), internal phloem and secretory cells. Calcium oxalate crystals are
abundant in flowers of M rufa, especially in sepals and petals. Druses are widely present in several genera
of Myrtaceae, in diverse vegetative and reproductive structures. Donato and Morretes (2007) and Alves et
al. (2008) described druses of calcium oxalate in South American species of Eugenia. Donato and Morretes
(2011) reported the same structures for Myrcia multiflora. Poliedric crystals, including druses, have been
reported in Psidium, Eugenia, Gomidesia and Myrcia, among others (Cardoso et al. 2009; Gomes et al.
2009). The function of these structures is not clear, but has been related to the regulation of calcium and
other minerals (Volk et al. 2002), as well as protection against herbivores and pathogens (Franceschi and
Nakata 2005; Korth et al. 2006).
Internal phloem was found in all vascular bundles of flowers, either as continuous tissue or strands.
This character is regarded as a typical anatomical character in the order Myrtales (Cronquist 1981; Takhtajan
1980) and is widely present in Myrtaceae (Schmid 1980; Cardoso et al. 2009).
It is relevant to know whether internal phloem is derived from the procambium, procambially
derived or mesophyll cells. This developmental difference may depend upon species or genera and is
considered a potential taxonomic character (Patil et al. 2009). The ontogeny of this tissue has not been
studied in Myrceugenia.
The secretory cavities follow the typical schizogenous pattern commonly observed in Myrtaceae
with large spaces and almost degenerated epithelial cells (Alves et al. 2008; Donato and Morretes 2007;
Gomes et al. 2009). Has been reported that the ontogeny of secretory cavities in Myrtus communis follows
and schizolysigenous development, which is a combination of lysigenous and schizogenous (Cicarelli et
al. 2008). These structures are extremely abundant in the reproductive structures of M. rufa. Volatile oils
secreted by these cavities in Myrtaceae, have been identified as flavonoids (Wollenweber et al. 2000)
and terpenoids (Judd et al. 1999; Lee 1998; Tanaka et al. 1996). Ruiz et al (1994) detected three types of
flavonols and flavones in M. rufa, some of them unidentified however. The occurrence of three types of
foliar colleters (petaloid, conic and euryform) has been recently reported in different tribes of Myrtaceae,
including Myrteae (da Silva et al. 2012). These structures were not observed in this study on M. rufa.
The anatomy of flowers is consistent with other studies in Myrtaceae, showing similarities in terms
of organization and maturation of certain floral elements such as hypanthium (Belsham and Orlovich 2003),
FIGURE 4. Light micrographs of fruit and seeds of Myrceugenia rufa, a) Transverse section of the fruit showing
exocarp and mesocarp; b) Transverse section of the fruit, where mesocarp, endocarp and abundant secretory cavities
are observed; c) Details of parenchymous cells of mesocarp and sclerified endocarp; d) Full transverse section of the
fruit, where organization of pericarp (endo, meso and exocarp) and seeds is observed; e) Detail of an embryo with
hypocotyl and long folded cotyledons; f) Two embryos covered by double seed coats. as- air spaces, co- cotyledon,
en- endocarp, eo- embryo, ex- exocarp, me- mesocarp, sd- secretory cavity, se- seeds, st- seed coats, hc- hypocotyl.
Scale bars = 50 µm.
perianth (Ciccarelli et al. 2008), stamens (Ladd et al. 1999) and gynoecium (Bohte and Drinnan 2005). The
anatomy and internal organization of flower buds follows the pattern found in other Myrtaceae. The hy-
panthium is one of the first structures to develop in Myrtaceae, which allows early development of stamens
in the bud (Belsham and Orlovich 2002). Our observations confirm the same developmental pattern in M.
rufa, where the stamens and hypanthium are fully developed before the gynoecium. This might explain
the presence of auto-incompatibility in Myrceugenia species before anthesis (Arroyo and Humaña 1999).
Floral anatomy was studied in detail by Schmid (1972a; 1972b; 1980) in the genera Syzgium,
Eugenia, Heteropyxis and Psiloxylon. Anatomical similarities observed in M. rufa include bicollateral vas-
cular bundles, druses and secretory cavities with epithelial cells. Muñoz (1959) described a central or sub-
basal placentation in the genus Myrceugenia, while Johow (1945) identified a central or pseudo-central pla-
centation in Chilean Myrtaceae species. These descriptions agree with the placentation found in this study.
The number of ovules in the ovary locules of M. rufa (9 ± 4), are similar to that reported by Johow (1945).
Myrceugenia rufa exhibits similarities in fruit anatomy with other South American species of
Myrtaceae, namely Eugenia punicifolia, Myrcia bella and Campomanesia pubescens. Some of these shared
traits include secretory cavities, idioblasts containing druses and 7-10 layers of parenchymous cells in the
mesocarp Moreira (2007). Esemann-Quadros et al. (2008) describe druses in the mesocarp of fruits of the
South American species Acca sellowiana. The thickness and structure of the endocarp in M. rufa is similar
to that of Eugenia, Myrcia, Campomanesia and Acca as reported by Moreira (2007) and Esemann-Quadros
et al. (2008). The number of seeds (5 ± 3) in M. rufa is consistent with that reported to the reported for the
genus (Landrum 1981a). There is a difference between the number of ovules counted in the flower bud and
the number of seeds. This change might be related to the usual attack of insects and/or the viability of the
ovules. Non-endospermic seeds have been reported in fleshy-fruited Myrtaceae (Lughadha and Proenca
1996). Johow (1945) refers to Chilean Myrtaceae seeds as non-endospermic with endosperm traces. Species
of Myrceugenia exhibit a myrcioid embryo, which correspond to membranous, thin and folded cotyledons
and a horseshoe shaped hypocotyl, surrounding the cotyledons (Landrum 1981a; Landrum 1981b). The
embryo of M. rufa matches with this description, except for the shape of the hypocotyl, which is more
rounded. Secretory cavities in the embryo have not been described for the genus prior to this publication.
CONCLUSION
In this study, the reproductive anatomy of Myrceugenia rufa has been described for the first time. There
are anatomical similarities between the species and other Myrtaceae taxa such as oil secretory cavities,
idioblasts containing druses in all the organs and internal phloem in vascular bundles.
Incorporating these morpho-anatomical findings in future studies, particularly phylogenetic
analyses, can provide a better understanding of the evolution of this species. The comprehensive use of
morpho-anatomical characters in a broad phylogeny of Myrtaceae including all the species of Myrceugenia
is recommended.
ACKNOWLEDGEMENTS
We thank the University of Chile, Plant Biology Laboratory, for the use of facilities and support for this investigation.
Thanks to the National Botanic Garden of Chile (Viña del Mar) and the Chagual Botanic Garden (Santiago) for access
to specimens and logistic support in sampling. We are very grateful to Paulette Naulin, Adelina Manriquez and Mila
Arellano (University of Chile) for advice and guidance during the process of this publication. Thanks to QUT Plant
Systematics Group and Rosa Scherson for valuable feedback.
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Received, 27/May/2014; Accepted: 27/August/2014; Supervisor: Rocío Jaña.

101
UN NUEVO GÉNERO CHILENO DE DEPRESSARIIDAE

(LEPIDOPTERA: GELECHIOIDEA)
Francisco Urra
Museo Nacional de Historia Natural, Casilla 787, Santiago, Chile.
francisco.urra@mnhn.cl
RESUMEN
Se describe un nuevo género monoespecífico de Depressariidae, Betsabella nov. gen., proveniente de

la zona central de Chile. El nuevo género se distingue de los demás géneros chilenos por sus palpos
labiales largos y rectos, y por la vena R5 del ala anterior que termina en la costa. Se señalan caracteres
de diagnóstico para el nuevo género y especie. Se proveen fotografías del adulto, del palpo labial y del
abdomen, y se ilustra la venación alar y las estructuras genitales.
Palabras clave: Betsabella nov. gen., bosque esclerófilo, Depressariinae, biología, distribución, taxonomía.
ABSTRACT
A new Chilean genus of Depressariidae (Lepidoptera: Gelechioidea). A new monospecific genus of

Depressariidae, Betsabella nov. gen., is described from central Chile. The new genus is distinguished
from all other known Chilean genera by the long porrect labial palpi and forewing with vein R5 reaching
to costa. Diagnostic characters for the genus and species are given. Photographs of adult, labial palpus
and abdomen, and illustrations of wing venation and structures of the genitalia are provided.
Keywords: Betsabella nov. gen., biology, Depressariinae, distribution, sclerophyllous forest, taxonomy.
INTRODUCCIÓN
La familia Depressariidae tiene amplia distribución mundial y está representada por alrededor de 2.300 es-
pecies agrupadas en cerca de 150 géneros (Hodges 1998, Heikkilä et al. 2013). En Chile se conocen 28 es-
pecies que se ubican en 12 géneros (Cuadro 1), ocho de los cuales serían endémicos del país (Clarke 1978,
Becker 1984). Los restantes cuatro géneros representados en la fauna chilena corresponden a Gonionota
Zeller y Antaeotricha Zeller, que tienen amplia distribución neotropical; Pyramidobela Braun, presente en
América del Norte y América del Sur; y Exaeretia Stainton, que se encuentra extensamente distribuido en
la región holártica (Becker 1984, Clarke 1971, 1978, Powell 1973).
Los adultos de esta familia se caracterizan por presentar en la genitalia del macho uno o dos lóbu-
los espinosos en el gnathos (Hodges 1998, Heikkilä et al. 2013), rasgo que es compartido con Elachistidae
y Coleophoridae. Sin embargo, Depressariidae se distingue de estas dos familias por presentar alas anterio-
res y posteriores anchas (Common 1990; Nielsen y Common 1991, Hodges 1998).
Depressariidae fue descrita originalmente como familia por Meyrick (1883); posteriormente ha
sido tratada como una subfamilia de Oecophoridae (Hodges 1974, Becker 1984, Stehr 1987, Scoble 1992)
y como familia separada (Common 1990, Minet 1990, Nielsen y Common 1991). Hodges (1998) la incluye
como una subfamilia de Elachistidae, basándose en rasgos morfológicos de las estructuras genitales y en
la presencia de cóndilos laterales de la pupa. Por otra parte, el mismo Hodges (op. cit.) incluye en Amphis-
batidae gran parte de los géneros chilenos que anteriormente habían sido considerados en Depressariinae-
Amphisbatini por Becker (1984). Heikkilä y Kaila (2010) establecen que Amphisbatidae es sinónimo de
Lypusidae, y restringen esta familia a tres géneros paleárticos: Pseudatemelia, Amphisbatis y Lypusa. Nieu-
rkerken et al. (2011) transfieren el resto de los géneros de Amphisbatidae a Depressariinae y mantienen
a Depressariinae en Elachistidae, a pesar de que diversos estudios morfológicos y moleculares entregan
evidencia que no sustenta esta relación (Kaila 2004, Bucheli y Wenzel 2005, Kristensen et al. 2007, Bucheli
CUADRO 1. Géneros y número de especies de Depressariidae presentes en Chile

Género N° de especies Referencias Género N° de especies Referencias
Zeller (1874), Clarke
Antaeotricha 1 Becker (1984) Gonionota 1
(1978), Becker (1984)
Clarke (1965,
Exaeretia Clarke (1978), Becker
1 1978), Becker Melaneulia 1
(Depressariodes) (1984)
(1984)
Clarke (1978),
Hozbeka (Ta- Clarke (1978), Becker
1 Becker (1984), Muna 1
litha) (1984)
Özdikmen (2009)
Meyrick (1931),
Clarke (1978), Becker
Pyramidobela 1 Powell (1973), Nedenia 1
(1984)
Becker (1984)
Clarke (1978), Clarke (1978), Becker
Doina 17 Perzelia 1
Becker (1984) (1984)
Clarke (1978), Clarke (1978), Becker
Doshia 1 Pisinidea 1
Becker (1984) (1984)
2009, Mutanen et al. 2010, Kaila et al. 2011). Finalmente, en la clasificación de Gelechioidea propuesta
por Heikkilä et al. (2013), basada en evidencia filogenética, las subfamilias Aeolanthinae, Depressariinae,
Ethmiinae, Hypertrophinae y Stenomatinae, antiguas subfamilias de Elachistidae, son incluidas ahora en
Depressariidae, junto a Acriinae, Cryptolechiinae, Hypercalliinae, Oditinae y Peleopodinae.
Sólo tres subfamilias de Depressariidae se han documentado en Chile (Powell 1973, Becker 1984),
estas son Stenomatinae, con una especie en Antaeotricha; Ethmiinae, que está representada por una es-
pecie del género Pyramidobela, y Depressariinae, que incluye los géneros Exaeretia Stainton, Hozbeka
Özdikmen, Doina Clarke, Doshia Clarke, Gonionota Zeller, Melaneulia Butler, Muna Clarke, Nedenia
Clarke, Perzelia Clarke y Pisinidea Butler. La inclusión en esta familia de los géneros Hozbeka, cuya única
especie es conocida sólo por hembras, y Pisinidea, que carece de gnathos en la genitalia del macho, es
discutible y requerirá de una revisión posterior. Becker (1984) incluyó también en Depressariidae al género
Afdera Clarke, pero Ogden y Parra (2001) lo reasignaron a Oecophoridae, luego de describir una nueva
especie: A. jimenae.
El objetivo de este trabajo fue describir un nuevo género monoespecífico de Depressariidae y
aportar antecedentes de su biología y distribución geográfica.
Este trabajo se basó en el estudio material entomológico recolectado en la localidad de El Sauce, comuna
de Chimbarongo, Región del Libertador General Bernardo O’Higgins. Los ejemplares fueron capturados
mediante trampas fototrópicas de luz blanca, alimentadas con equipo electrógeno de 800 watts de poten-
cia, en abril y diciembre de 2012, y en noviembre y diciembre de 2013. También se examinaron otros
dos ejemplares recolectados con anterioridad, uno proveniente de Marga Marga, Región de Valparaíso y
el otro proveniente de Las Vertientes, San José de Maipo, Región Metropolitana de Santiago. El estudio
de la venación alar y de las estructuras genitales se realizó siguiendo la metodología propuesta por Lee
y Brown (2006). Tales estructuras fueron montadas en preparaciones permanentes con Euparal y se ob-
servaron bajo microscopio estereoscópico Olympus SZ40, con aumento hasta 120 veces. Los dibujos se
realizaron a partir de fotografías obtenidas con cámara Nikon E995, bajo microscopio óptico Leitz Dialux
22, con aumento de hasta 1.000 veces. La descripción de los caracteres morfológicos se realizó usando la
nomenclatura indicada por Klots (1970), Common (1990, 1994), Hodges (1998) y Bucheli (2009). Todo el
material examinado fue depositado en la colección entomológica del Museo Nacional de Historia Natural,
Santiago, Chile (MNHN).
URRA / Un nuevo género de Depressariidae 103
RESULTADOS
Betsabella nov. gen.

Especie tipo: Betsabella rosacea nov. sp.
(Figura 1)
Diagnosis. Ocelos ausentes. Palpo labial recto, segundo segmento con escamas erectas. Alas anteriores
y posteriores anchas. Ala anterior con termen ligeramente hendido, vena R5 termina en la costa. En el ala
posterior venas M3 y CuA1 pedunculadas por un corto tramo o connatas. Genitalia del macho con uncus
ancho, valva entera con proceso en el sacculus, vesica sin cornutus; genitalia de la hembra con lamella
antevaginalis presente, corpus bursae con signum.
FIGURA 1. Adulto de B. rosacea nov. sp., paratipo (♀).
Descripción. Cabeza. Frente y vertex con escamas planas cortas y escamas pilosas erectas que forman
penacho entre las antenas. Vertex con penachos laterales de escamas pilosas erectas. Antena cerca de dos
tercios de la longitud del ala anterior, escapo sin pecten, con cilios cortos en ambos sexos. Ocelos ausentes.
Ojos compuestos, índice ocular = 1,0; índice interocular = 0,8. Palpo labial recto, levemente ascendente;
segundo segmento cuatro veces la longitud del tercero, cubierto dorsalmente con escamas erectas; tercer
segmento dobla hacia arriba (Fig. 2). Haustelo desarrollado. Palpo maxilar de cuatro segmentos.
Tórax. Con escamas planas apretadas. Ala anterior subrectangular, longitud 2,3 veces su ancho
y 1,3 veces la longitud del ala posterior; longitud de la celda discal 0,6 veces la longitud del ala (Fig. 3).
Costa levemente hendida hacia la mitad del ala, ápice pronunciado, termen oblicuo, ligeramente hendido,
tornus redondeado. Sc termina en la mitad del ala, R1 nace a una distancia de 0,4 veces la longitud de la
celda discal, R2 más cercana a R3, R3 más cercana a R4+5, R4 y R5 terminan en la costa, M1 más cercana a M2
que a R4+5, M2 y M3 subparalelas, CuA1 en el ángulo de la celda discal, CuA2 alejada, nace a una distancia
de 0,8 veces la longitud de la celda discal; CuP presente, 1A+2A bifurcadas en la base. Ala posterior trape-
zoidal, ancho equivalente a 1,2 veces el ancho del el ala anterior, Sc+R1 termina en la costa, Rs termina en
la costa muy cercana al ápice, Rs y M1 separadas, M1 más cercana a M2 que a RS, M3 y CuA1 pedunculadas
FIGURA 2. Palpo labial de B. rosacea nov. sp.
por un corto tramo o connatas, M3+CuA1 nace en el ángulo de la celda, CuA2 alejada, CuP presente. Tibias
metatorácicas con escamas pilosas erectas.
Abdomen. Tergo abdominal sin setas espiniformes. Segundo esternito abdominal con apodemas y
vénulas. Genitalia del macho con uncus ancho, valva entera con proceso en el sacculus, vesica sin cornutus.
Genitalia de la hembra con ovipositor corto, lamella antevaginalis presente, corpus bursae con signum.
Etimología. El nombre genérico Betsabella es femenino y está dedicado a nuestra amiga de familia, Patri-
cia Betsabé Basualto.
Comparación de Betsabella nov. gen con otros géneros de Depressariidae presentes en Chile
El nuevo género Betsabella, se diferencia de Pyramidobela por presentar alas anteriores subrectangulares
anchas, de Exaeretia por carecer de ocelos y de Hozbeka por carecer de pecten en el escapo de la antena
(Clarke 1978, Powell 1973). Estos dos últimos caracteres son compartidos con el resto de los géneros de
Depressariidae presentes en Chile, Doina, Doshia, Gonionota, Melaneulia, Muna, Nedenia, Perzelia y
Pisinidea. Otro rasgo común es la ausencia de setas espiniformes en el tergo abdominal. Betsabella nov.
gen. puede distinguirse de estos géneros, principalmente por la forma del palpo labial y la venación alar
(Cuadro 2). En Betsabella nov. gen. el palpo labial es recto, similar al palpo de Gonionota. Sin embargo, en
Gonionota la vena R5 del ala anterior termina en el termen, mientras que en Betsabella nov. gen. termina en
la costa, al igual que en los géneros Muna y Perzelia, los cuales presentan palpos curvos.
FIGURA 3. Esquema de la venación alar de B. rosacea nov. sp.
CUADRO 2. Comparación de algunos rasgos morfológicos de Betsabella nov. gen y géneros similares de
Depressariidae presentes en Chile.
Carácter Palpo R4 y R5 R5 ala M2 y M3 M3 y CuA1 Tibia

Género labial ala anterior anterior ala anterior ala posterior posterior
Betsabella Pedunculadas
Recto Pedunculadas A la costa Separadas Escamas erectas
nov. gen. o connatas
Al ápice o Connatas o Pedunculadas
Doina Curvo Pedunculadas Escamas apretadas
al termen muy próximas o connatas
Pedunculadas
Doshia Curvo Pedunculadas Al ápice Separadas Escamas erectas
o connatas
Gonionota
Recto Pedunculadas Al termen Separadas Connatas Escamas erectas
Melaneulia Curvo Pedunculadas Al termen Connatas Pedunculadas *
Muna Curvo Pedunculadas A la costa Separadas Connatas Escamas apretadas
Nedenia Curvo Pedunculadas Al termen Separadas Connatas Escamas erectas
Perzelia Curvo Pedunculadas A la costa Connatas Connatas Escamas erectas
Pisinidea Curvo Separadas A la costa Separadas Connatas *
* No existe información publicada.

FIGURA 4. Detalle del abdomen del macho de B. rosacea nov. sp.: an = androconia, ap = apodema, s2 y s3 = segundo
y tercer esternito abdominal, t1 y t2 = primer y segundo tergito abdominal, ve = vénula.
Betsabella rosacea nov. sp.
Diagnosis. Polillas medianas, de 23 a 27 mm de extensión alar. Alas anteriores y posteriores anchas, ala
anterior de color marrón claro, con tinte rosado; ala posterior blanco amarillento con escamas rosadas desde
la zona postmedial al ápice.
Descripción. Macho: 24 mm de extensión alar (n=1).

Cabeza. Vertex y frente con escamas marrón claro. Antena marrón claro con escamas oscuras dis-
persas. Segundo segmento del palpo labial marrón, tercer segmento más oscuro.
Tórax. Cubierto de escamas marrón claro, tegulas del mismo color. Ala anterior marrón claro con
tintes rosados y escamas negras y grises dispersas. Costa con escamas marrón oscuro desde la base hasta
el ápice, con cuatro puntos claros entre el área media y subapical. Tres bandas, la primera más clara en el
área basal, seguida por una línea delgada de escamas marrón oscuro; la segunda en el área media, con abun-
dantes escamas grises, y la tercera de tonalidad castaño se extiende hasta el ápice y el margen externo. Un
punto negro difuso, rodeado de un halo rosa sobre el extremo distal de la celda discal y una hilera de puntos
negros en posición terminal. Flecos marrón oscuro. Ala posterior blanco amarillento con tintes rosa desde
la zona postmedial al ápice, mancha subtriangular de escamas negras entre 1A+2A y 3A, y mancha negra
suboval difusa sobre M1; flecos marrón oscuro. Primer y segundo par de patas marrón, salpicado de esca-
mas más oscuras; tercer par de patas blanco amarillento, tibia con escamas erectas sobre la mitad proximal.
Abdomen. Marrón claro. Segundo esternito abdominal con apodemas cortos. Androconia reple-
gable en un bolsillo ubicado en el segundo esternito abdominal (Fig. 4).
Genitalia del macho (Fig. 5a). Tegumen tan largo como ancho, vinculum con forma de “U”, saccus
poco desarrollado. Uncus ancho, ápice ligeramente escotado; gnathos articulado, con brazos angostos,
lóbulo medio de forma oval y cubierto con espinas finas. Transtilla membranosa, juxta dividida en dos
lóbulos. Valva subrectangular, cucullus redondeado con abundantes setas; saccullus esclerosado, termina
en proceso con forma de espina triangular. Edeago de la mitad de la longitud de la valva, curvo, extremo
proximal bulboso; vesica no armada con cornutus (Fig. 5b).
Hembra: 23-27 mm de extensión alar (n=5). Patrón de coloración similar al macho. Abdomen.
Segundo esternito abdominal con apodemas gruesos y curvos.
Genitalia de la hembra (Fig. 5c). Ovipositor corto, dos veces más largo que ancho; papilas anales
anchas, cubiertas de setas; apófisis posteriores del doble de la longitud que las apófisis anteriores. Ostium
bursae ubicado en octavo esternito abdominal, lamella antevaginalis membranosa, semicircular, hendida
en la parte media del borde anterior; antrum membranoso, cónico; ductus seminalis anterior al antrum, en
posición dorsal; ductus bursae membranoso, aproximadamente un tercio más largo que el corpus bursae,
con una espiral en su extremo proximal; corpus bursae subesférico con signum suboval dentado.
Etimología. El nombre de la especie corresponde a la palabra latina rosacea, que significa rosado, y hace
referencia a la coloración de las alas.
Material examinado. Holotipo: 1♂, Chile, Colchagua, Chimbarongo, El Sauce, 7-XII-2013, col. F. Urra
(MNHN). Paratipos: 1♀ Poza Azul, Marga Marga, 14-XII-1953; 1♀ Chile, 04-XI-2000, Las Vertientes
(San José de Maipo), corontillo, R. Trincado; 3♀ Chile, Colchagua, Chimbarongo, El Sauce, 7-IV-2012
(1♀), 30-XII-2012 (1♀), 16-XI-2013 (1♀), col. F. Urra (MNHN).
FIGURA 5. Estructuras genitales de B. rosacea nov. sp. (a) genitalia del macho con valva izquierda y edeago removi-
do, (b) edeago, (c) genitalia de la hembra.
Biología. De acuerdo a la información obtenida de un ejemplar criado en laboratorio a partir de larva, esta
especie se alimentaría de hojas de “corontillo”, Escallonia pulverulenta (Ruiz & Pav.) Pers., Escallonia-
ceae.
Distribución geográfica. Esta nueva especie se conoce en las localidades de Marga Marga (Poza Azul),
Cordillera (San José de Maipo) y Colchagua (Chimbarongo), todas insertas en la Subregión Chilena Cen-
tral, de acuerdo a la clasificación biogeográfica propuesta por Morrone (2001).
DISCUSIÓN
La presencia de alas anchas y de un lóbulo espinoso en el gnathos de la genitalia del macho, permiten
incluir a Betsabella nov. gen. en la familia Depressariidae. La presencia de palpos maxilares de cuatro
segmentos, y las venas Rs y M1 separadas en el ala posterior, permiten incluirlo en Depressariinae (sensu
Hodges 1998). La combinación de los siguientes caracteres: 1) forma subrectangular del ala anterior con
el termen ligeramente hendido, 2) vena R5 terminada en la costa, 3) ala posterior con las venas M3 y CuA1
connatas o pedunculadas por un corto tramo, y 4) palpo labial recto y ascendente; son suficientes para pro-
poner el nuevo género.
En la genitalia del macho de Betsabella nov. gen., el uncus es ancho y tiene forma de capuchón, al
igual que en los géneros Doina, Doshia, Melaneulia, Perzelia, Muna y Nedenia, sin embargo a diferencia
de éstos, la valva de Betsabella nov. gen. presenta un proceso en el sacculus. Respecto a la genitalia de
la hembra, Betsabella nov. gen. presenta ovipositor corto, característica común a muchos Depressariinae
(Common 1990), y que se observa en las hembras conocidas de especies de los géneros Doina y Nedenia.
El macho de Betsabella rosacea nov. sp. presenta un penacho escamas replegable en un bolsillo
ubicado en el segundo esternito abdominal. Esta estructura conocida como androconia, tiene como función
dispersar feromonas, tal como ha sido documentado en otros grupos de lepidópteros como Tortricidae,
Geometridae y Arctiidae (Birch et al. 1990). Esta característica también está presente en los machos de tres
especies del género Doina, D. paralagneia Clarke, D. inconspicua Clarke y D. phaeobregma Clarke, lo
que indicaría cierta cercanía entre ambos géneros.
En cuanto a la biología de B. rosacea nov. sp., se sabe que las larvas se alimentan de follaje de
“corontillo”, Escallonia pulverulenta (Escalloniaceae), arbusto presente en las comunidades vegetales en
la zona central y que se distribuye entre las provincias de Choapa (Región de Coquimbo) y Cautín (Región
de la Araucanía) (Rodríguez et al. 1983). En general, las larvas de Depressariidae actúan como perforadores
de tallos y semillas, esqueletizadores de follaje, o bien se alimentan de hojas muertas (Parra e Ibarra-Vidal
1991, Hormazábal et al. 1994, Hodges 1998). La distribución geográfica de B. rosacea nov. sp. podría estar
asociada a la de su hospedero, por lo que futuras recolectas ayudarán a precisarla.
AGRADECIMIENTOS
A Ángel Sánchez y Manuel Urra, por su colaboración en el trabajo de terreno; a Sergio Rothmann y Roberto Trincado
del Laboratorio de Entomología del Servicio Agrícola y Ganadero - Lo Aguirre, por su colaboración en la entrega de
información; a Mario Elgueta y Fresia Rojas, MNHN, por sus comentarios y sugerencias.
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Recibido: 11/jun/2014; Aceptado: 10|/sep/2014; Administrado por Mario Elgueta.

111
PAMPAS CAT LEOPARDUS COLOCOLO IN THE ATACAMA DESERT: FIRST

RECORDS FROM LLANOS DE CHALLE NATIONAL PARK, CHILE
Martín Espinosa1, Amancay A. Cepeda-Mercado*1, Carla Louit1, Mario Meléndez1 and

José F. González-Maya2,3
1
Corporación Nacional Forestal – CONAF. Región de Atacama. Chile.
2
The Sierra to Sea Institute & ProCAT International/Colombia. Las Alturas, Coto Brus, Puntarenas,
Costa Rica.
3
Universidad Nacional Autónoma de México & Centro del Cambio Global y la Sustentabilidad en el
Sureste A.C., Villahermosa, Tabasco, México.
*Corresponding Author: Amancay A. Cepeda-Mercado, e-mail: amancay.cepeda@conaf.cl
Short title: Leopardus colocolo in the Atacama Region, Chile
ABSTRACT
Pampas cat (Leopardus colocolo) is distributed from Ecuador, and possibly Colombia, to Argentina
and Chile. Heavily hunted in the 1900s for its fur, the pampas cat is currently threatened by conflict
retaliation for poultry predation, habitat transformation and feral dogs. This species was historically
considered to occur in the Atacama desert of Chile, based on occasional unverified reports. Current
range maps indicate its potential occurrence; however, no confirmed records exist. Here, we report the
first confirmed records of the pampas cat at a low elevation site in the Atacama Desert within Llanos de
Challe National Park from camera-trap surveys and direct sightings during 2012. The species has a low
frequency of capture within azonal vegetation known as aguadas. Our records confirm the distribution
of this species between 38 and 461 m asl for the southernmost portion of the Atacama Desert. This
finding represents a significant contribution to the species’ known distribution and elevation range, a
significant addition to the fauna of the Atacama Region, and a challenge for its conservation within the
protected area.
KEY WORDS: camera-trap, Colocolo cat, Felidae, South America.
RESUMEN
El Gato de los pajonales Leopardus colocolo en el desierto de Atacama: primer registro en el

Parque Nacional Llanos de Challe, Chile. El gato de los pajonales o colocolo (Leopardus colocolo)
se distribuye desde Ecuador, y posiblemente Colombia, hasta Argentina y Chile. Fue fuertemente
cazado por su piel en los años 1900, actualmente el gato colocolo está amenazado por el conflicto
generado por la depredación de aves de corral, la transformación del hábitat y los perros ferales. Esta
especie se considera históricamente distribuida en el desierto de Atacama de Chile, basado en reportes
ocasionales no verificados. Mapas actuales de distribución indican su presencia potencial, sin embargo,
no existen registros confirmados. Reportamos nuevos registros confirmados del gato pajero en un sitio
a baja elevación en el desierto de Atacama, dentro del Parque Nacional Llanos del Challe, a partir de
muestreos con cámaras-trampa y una observación directa durante el 2012. La especie tuvo una baja
frecuencia de captura en la vegetación azonal, conocida localmente como aguadas. Nuestros registros
confirman la distribución de la especies entre 38 y 461 msnm para la región más sureña del Desierto
de Atacama. Este hallazgo representa una contribución importante al rango de distribución y elevación
conocido para la especie, una adición significativa a la fauna conocida de la región de Atacama y un reto
para su conservación dentro del área protegida.
PALABRAS CLAVE: cámaras-trampa, Felidae, gato de los pajonales, Sudamérica.

INTRODUCTION
The pampas cat (Leopardus colocolo Molina, 1782) is a South American felid originally distributed from
Ecuador, and potentially southwestern Colombia (Alberico et al. 2000), to Chile and Argentina; and
inhabits diverse ecoregions, ranging from the Patagonia and Pampas in Argentina and Uruguay, to the
Chaco in Bolivia, Argentina and Brazil (Pereira et al. 2008). This wild cat is currently included in CITES
Appendix II (CITES 2013), considered Near Threatened globally by the IUCN Red List of Threatened
Species (Pereira et al. 2008), and catalogued as Near Threatened in Chile (D.S. No. 42 Ministerio del
Medio Ambiente 2011). Major historical threat over pampas cat is illegal hunting, with reported harvests
from 1977 to 1979 with 78,239 skins traded in Argentina alone (Mares and Ojeda 1984). Currently, habitat
loss and degradations are the main hazards to this wild cat (Pereira et al. 2008).
Although the pampas cat is considered common throughout most of its range, little is known
about its ecology (Sunquist and Sunquist 2009), and the taxonomic of the species had been large discussed
(García-Perea 1994; Johnson et al. 2006); however, populations in Chile are considered to be decreasing
and threatened by hunting (mainly in retaliation for poultry predation), habitat degradation, and the effects
of domestic dogs (CONAMA 2009). Even when evidence supports threats information for the species, its
distribution range in Chile is still not well known. For the Northern part of the country, in the Atacama
Desert, the pampas cat has only been confirmed in Arica and Parinacota Regions between 2,000 and 4,600
m asl, in Camarones river (19°01′S 69°52′W), Putre (18°12′S 69°35′W; García-Perea 1994), Salar de Surire
Natural Monument (18°84′S 69°04′W) and Las Vicuñas National Reserve (18°56′S 69°19′W; Napolitano
et al. 2009), in Antofagasta Region at 2,300 m asl in Salar de Atacama (23º21`S 68º09`W; Spotorno et al.
1998) and in Coquimbo Region at 337 m asl in Marquesa (29º58`S 71º00`W; Osgood 1943).
The reported elevational distribution of the species ranges from 0 to 4,000 m asl, for the West side
on the Andes in central and north of Chile (García-Perea 1994), but the species has been confirmed mainly
in the central regions (Osgood 1943; García-Perea 1994), however, for the northern part of the country the
elevational and latitudinal range is poorly understood due to few confirmed records (Osgood 1943; García-
Perea 1994; Napolitano et al. 2009; Spotorno et al. 1998), distribution maps had been developed primarily
using potential habitat modeling, suggesting the pampas cat occurs in a continuous distribution from the
high Andes to the mid and lower zones of central Chile, including the Atacama Region (Iriarte 2008, Pereira
et al. 2008, CONAMA 2009, however, only three anecdotal records publish exist for the region, and with
no museum records (Valladares 2012), and local people form the coastal zone had been reported it to the
authors, so it was necessary to confirm these inferences for this region.
The present study confirms the presence of pampas cat in the lowlands of the Atacama Region
within a state protected area. Direct confirmation was necessary to start deploying conservations actions
for the species inside the National Park and surroundings, this research also contribute information about
other mammal species sharing the habitat with the wild cat.
METHODS
Study area
The Atacama Desert is located within the Peruvian-Chilean Coastal Desert geomorphologic unit
between latitudes 5º and 26º South and includes three main physiographic units: the Coastal range, the
Intermediate depression, and the Andes. Located within this ecological region, the political Atacama
Region is characterized by a system of transverse valleys connecting the Andes with the Costal range
and the Altiplano systems in the middle and high Andes, reaching an elevation of 6,893 m asl (Ulloa
and Ortíz de Zárate 1989). Vegetation of this region is dominated by Desert and Steppe communities
(Gajardo 1983; 1994). The Llanos de Challe National Park (25º18`-29º43`S 68º19`-71º30`W) is a protected
area comprising 457.08 km2, located in the coastal portion of this region, and includes two main desert
vegetation formations: the Flowering Desert of the Plains (Desierto Florido de los Llanos) and the Huasco
Costal Desert (Desierto Costero de Huasco; Gajardo 1983; 1994). Within these two vegetation formations,
ESPINOZA et al. / Leopardus colocolo in the Atacama Region, Chile 113
an azonal vegetation community, locally known as aguadas (water spring), is formed by groundwater
springs from the Andes. Despite the low flow rates of these groundwater springs, together with the coastal
low fog or mist (Camanchaca), they represent the most important sources of water for fauna in this arid
zone (Lubert and Pliscoff 2006).
Sampling methods
During January 2012, in a comprehensive survey of Llanos de Challe National Park, we documented a total
of 13 azonal vegetation sites (aguadas) which represented 0.0036% of the protected area surface. Aguadas
typically have low plant species richness (typically 1–4 species) but high areal coverage (mean ± standard
deviation = 60.8 ± 42.4 %), compared with 2–10 species and mean areal coverage of 10.2 ± 6.8 % in zonal
vegetation areas. Variation in azonal flora coverage was due to four sites without vegetation.
All aguadas sites within Llanos de Challe National Park were sampled using remote cameras
between May and August 2012. Each site was sampled by setting one camera (Reconyx HC500) as close
as possible from the water spring, if it exists, with veal pate as attractor, for 8 to 18 days (mean 9.9 ± 2.4
days) for a total of 139 trap days. All sampling sites were located within the Huasco Costal Desert zonal
vegetation (Figure 1) and the closest distance between stations was two km. The use of an attractor could
bias the frequency of capture of foxes and mice, but increases the probability to capture wild cats; species
that we believed has a lower abundance due to the scarce number of direct sightings reported by the local
community.
FIGURE 1. Remote camera stations and direct sight locations in Llanos de Challe National Park (A), with insets of
the Atacama Region (B) and Chile (C).
Data analysis
Data was analysed to estimate capture frequencies for each mammal species detected by camera traps.
Based on the effective sampling effort, estimated as trap-days (sum of the number of days for all cameras),
we divided the number of independent photographs per species and estimated a detection rate per species.
Independence of captures was considered in 30 minutes lapses, meaning that the same species detected in
the same camera during 30-minutes lapses were considered as a single detection. Despite capture rates is
not necessarily a direct measure of species abundance it is considered a good estimate of species frequency
for comparison purposes, and has been proposed as a relative abundance index (González-Maya et al.2009).
We did not perform any statistical analyses of the data and just directly compared these detection rates in
order to provide an estimate of Pampas Cat frequency.
RESULTS
Of the 13 aguadas sampled, at least one pampas cat was detected at five different aguadas on six different
occasions ranging in elevation from 38 to 461 m asl (mean = 228 ± 134 m asl; Figure 2A). Overall detection
frequency for pampas cat was 0.004 ± 0.07 detections/trap day for all traps (Table 1) and 0.017 detections/
trap day only considering the traps that captured the species. The species was detected during night and day,
with four records between 2:00 and 4:00, two records between 9:00 and 11:00 and one record at 21:39. A
pampas cat was also observed in Septe mber 2012 crossing a main road inside the protected area at 50 masl
at 10:45 (Figures 1 and 2B).
In addition to pampas cat, seven other mammal species were detected: Andean or Culpeo fox
Pseudalopex culpaeus, gray fox P. griseus, guanaco Lama guanicoe, Darwin’s leaf-eared mouse Phyllotis
darwini, olive grass mouse Abrothrix olivaceus, elegant fat-tailed mouse opossum Thylamys elegans and
feral dogs. P. griseus was detected in all aguadas, followed by L. guanicoe and P. darwini (9 aguadas each).
The most frequently detected species were P. griseus and P. darwini (2.10 ± 1.25 and 0.71 ± 1.93 detections/
trap day, respectively). P. griseus was detected in all aguadas where pampas cat was detected, L. guanaco
and P. darwini were each detected in 3 aguadas where pampas cats were detected, and the remaining four
species were detected at 0–1 aguadas with pampas cats (Table 1).
FIGURE 2. Leopardus colocolo pictures in Llanos de Challe National Park, Atacama Desert, Chile. (A)
camera trap detection (B) direct observation.
TABLE 1. Mammal species detection rates (number of detections/day) using remote cameras May–August 2012, Llanos de Challe National Park, Atacama Des-
ert, Chile. *A: Aguada; Q: Creek: Quebrada; **ESN: Effective Sampling Nights.
Elevation Abrothrix Lama Leopardus Pseudalopex Pseudalopex Phyllotis Thylamys
Site name* Longitude Latitude ESN**
m asl olivaceus guanicoe colocolo griseus culpaeus darwini elegans
A. Challe 4 325 -71°1’24.88” 28°13’45.15” 9 0 0.11 0 3.11 0 0.11 0
Q. Mina Oriente 226 -71°6’57.00” 28°8’4.09” 10 0 0 0 2.00 0 0.33 0
A. Puesto Uno 146 -71°5’43.70” 28°2’27.06” 9 0.22 0.11 0 1.89 0 1.00 0
A. Administración 130 -71°3’28.84” 28°9’29.69” 9 0.56 0.11 0 0.56 0.33 7.33 0.22
A. El Carrizo 93 -71°5’15.72” 28°7’4.35” 9 0.22 0 0 0.33 0 0.11 0
A. Las Cañas 124 -71°5’47.85” 28°8’3.04” 10 0 0 0 0.80 0 0 0
A. Fundición 461 -70°59’37.96” 28°14’9.97” 9 0 0 0.11 4.22 0 0 0
Q. La Higuera 38 -71°6’53.86” 28°2’35.20” 9 0 0 0.11 2.89 0 0 0
ESPINOZA et al. / Leopardus colocolo in the Atacama Region, Chile
A. Hualtatas 2 209 -71°7’16.60” 28°12’32.19” 18 0 0.28 0.06 1.11 0 0.22 0

A. El Carrizo 1 135 -71°6’27.04” 28°6’54.81 9 0 0.22 0 3.33 0 0 0
Q. Algodones 519 -71°1’13.56” 28°5’49.78” 9 0 0.44 0 2.11 0 0.33 0
A. Los Pajaritos 330 -71°4’1.30” 28°2’28.61” 8 0 1.25 0.25 3.13 0 0.37 0
A. Rascamoños 186 -71°7’46.52” 28°11’36.78” 10 0 0.20 0.10 0.70 0 0.10 0
Total/Mean 139 0.07 0.34 0.04 2.10 0.02 0.71 0.02
SD 0.16 0.58 0.07 1.25 0.09 1.93 0.06

115
DISCUSSION
The pampas cat is one of the least known cat species in the Americas (Nowell and Jackson 1996); thus,
additional records through direct or remote observations represent important contributions to understanding
species’ distribution and habitat associations, considering that the occurrence of pampas cats in the Atacama
Region is known only from unverified reports from the early 1900s (Valladares 2012). Although the species
was previously related with desert ecosystems, we provide new data about the use of azonal vegetation with
low surface coverage which we thought represent the most important source of resources, mainly water, in
these arid environments, attracting most of the mammal species present in the deserts.
Our records increase the known elevational limits for the species for the North of the country, with only one
record at 337 m asl, and the rest form 2,000 and above (García-Perea 1994), extending the elevational limit
in lower coastal land from 38to 461 m asl. Also the latitudinal distribution of the specie is extend southward
in the coastal zone from 29º58`S in Coquimbo Region (García-Perea 1994) to 28º1`S in the Atacama
Region. In addition, we have confirmed the occurrence of pampas cat in a new vegetation association with
low species diversity and extreme climatic conditions, expanding our understanding of the Pampas cat’s
potential ecological niche. Even when the species is considered common in most of its distribution range
(Sunquist and Sunquist 2009), and this could explain the actual conservation status of the species; our
reports give evidence of low relative abundance in extreme environments compare with other carnivores,
and, at least, an occurrence relationship with a fragile and scarce wetland ecosystem, which all together
show a potentially more delicate conservation status for the species in the Atacama Region of Chile.
Implications for conservation
The presence of the species in the aguadas highlights the importance of this wetland type in a desert
ecoregion, where feeding and watering resources are scarce. The conservation of aguadas and the confirm
presence of a new species in the mammal assemblage of the national park are relevant components to
promote the conservation of the ecological interactions within this ecosystem. Also, these new records
in low elevation coastal localities within the Atacama Desert represent a challenge for the protected area
administration to better understand the ecology and habitat use of the pampas cat, to include it in the
management zoning in order to take actions to reduce potential human-wild cats’ conflicts and to improve
conservations actions for the aguadas.
The local community surrounding the national park, represented by approximately 100 families,
reported poultry predation attributed to foxes and feral dogs; however there is no evidence for these
inferences, and wild cats can be contributing to this conflict and retaliations as it happens to foxes and dogs
can be directed to pampas cats, so it is important to well inform the community, quantitatively measure
conflict and improve practices within poultry production.
The potential of the species to be used as a conservation flagship for the national park and the
region has to be assessed. We encourage conducting additional surveys for the pampas cat within the
national park and adjacent areas to better estimate its distribution, habitat use, and threats, as well as the
human perceptions of the species.
ACKNOWLEDGEMENTS
We thank park rangers Alberto Villegas, Leoncio Paredes, Sergio Araya and Yohan Sánchez for field support. Y.
Sánchez provided the pictures and direct sighting information. We also thank Romina Chiappe and Nicolás Fuentes
for the aguadas assessment. J. Pereira, J. Schipper and P. Valladares helped with species identification and J. Belant
provided insightful and significant support on the improvement of the manuscript.
ESPINOZA et al. / Leopardus colocolo in the Atacama Region, Chile 117
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Recibido: 21/ago/2014: Aceptado: 20/sep/2014; Administrado por José Yáñez.

119
DISTRIBUCIÓN, FENOLOGÍA REPRODUCTIVA, E HISTORIA NATURAL DEL

QUELTEHUE (VANELLUS CHILENSIS) EN LA ZONA CENTRAL DE CHILE
Manuel Marín
Section of Ornithology, Natural History Museum of Los Angeles County, 900 Exposition Boulevard,
Los Angeles CA 90007, USA. Dirección actual: Casilla 15 Melipilla, Chile; mma95@hotmail.com
RESUMEN
Se precisa la distribución latitudinal y altitudinal del Queltehue, Vanellus chilensis, dentro de Chile y
se entregan antecedentes de su fenología reproductiva. La especie nidifica primariamente en invierno
con aproximadamente un mes de desfase respecto a las primeras grandes lluvias de otoño /invierno.
En la zona central de Chile comienza a anidar a fines de mayo, antes de lo indicado comúnmente en
la literatura, y termina a finales de diciembre, concentrándose la mayor cantidad de nidos entre julio y
septiembre. Nidifica desde el nivel del mar hasta los 1800 msnm. El nido puede variar desde una simple
pequeña oquedad hasta una pequeña plataforma, con un diámetro promedio de 131mm. El tamaño de
la nidada varió de dos a cinco huevos pero mayoritariamente (52%) los nidos contenían tres huevos, se
determinó un periodo de incubación de 27 días.
Palabras clave: Queltehue, Vanellus chilensis, distribución, fenología reproductiva, nidos, huevos.
ABSTRACT
Distribution, reproductive phenology, and natural history of the Southern Lapwing Vanellus
chilensis in central zone of Chile. The latitudinal and altitudinal distribution of the Southern Lapwing
Vanellus chilensis is clarified. Some aspects of its breeding biology were studied. Breeding in central
Chile started earlier than normally reported in the literature, the first nests were found by late May and
the last by late December. There was a relationship between rains and breeding, nesting started about
a month after the first “larger” rains. In central Chile, the earliest nest was found in late May and the
last during late December. The species breeds primarily in winter and the highest number of nests was
found between July and September. Breeding occurred from sea level to 1800 m ASL. The nest can be
a simple scrape on the ground to a more elaborated platform made with dry grasses; the average nest di-
ameter was 131 mm. The clutch size varied between two and five eggs but most nests (52%) contained
three eggs. The incubation period was found to be 27 days.
Keywords: Southern Lapwing, Vanellus chilensis, distribution, breeding phenology, nests, eggs.
INTRODUCCIÓN
El Queltehue (Vanellus chilensis) es un chorlo bastante común, su amplia distribución abarca casi toda
Sudamérica llegando irregularmente a Panamá, Costa Rica y Méjico (Blake 1977, Martin 1997). De un
tamaño grande con una masa corporal de 372 g (320 - 430 g) (Marín 1996), es tal vez es el chorlo más
abundante y/o visible en Chile, particularmente en los valles bajos y al interior de la zona central, pese a
ello se conoce sorprendentemente poco de los aspectos básicos de su historia de vida. Este trabajo presenta
información sobre algunos parámetros de su biología, particularmente de su fenología reproductiva dentro
de la zona central de Chile. Adicionalmente se busca clarificar su distribución dentro del país.
MÉTODOS
Los datos de reproducción son principalmente del sector de San Manuel, prov. de Melipilla. Un sector origi-
nalmente de secano, al que la irrigación llegó en el año 1900 por medio de canales de regadío. Los datos de
lluvias para este sector fueron proporcionados por Don José Miguel Marín F., quien mantiene datos de la
pluviometría de este sector por más de 50 años. Los datos de reproducción se complementaron con infor-
mación de especímenes recolectados dentro de la zona central del país y depositados en la Western Foun-
dation of Vertebrate Zoology, California, EEUU y en el Natural History Museum of Los Angeles County,
California, EE.UU. Para la masa corporal de los pichones y huevos se ocuparon dinamómetros AVINET (a
1,0 g) de 30 y 50 g. Para las medidas corporales, ala y cola, se usó una regla milimétrica (precisión 1,0 mm)
y para culmen expuesto y tarso, se utilizó un calibrador milimétrico (precisión 0,1 mm), siguiendo la forma
estandarizada de Baldwin et al. (1931). Los periodos de incubación se tomaron desde la postura del primer
huevo hasta la eclosión del primero de ellos. Para las formas de los huevos se sigue la forma estandarizada
de Preston, (Palmer 1962: 13), para las descripciones y aproximaciones de colores se usó Smithe (1975).
Para datos de localidades terminales de distribución se ubicaron los lugares y fechas precisas de captura de
espécimen u observaciones de éstas.
RESULTADOS Y DISCUSIÓN
Distribución y hábitat
Hellmayr (1932) documentó su distribución desde Caldera hasta el estrecho de Magallanes e indicó que
es errante en la Isla Robinson Crusoe. Philippi (1964) indicó su distribución desde Atacama a Tierra del
Fuego. Johnson (1965) señaló su distribución desde el Valle de Copiapó a Tierra del Fuego. Blake (1977)
y Araya y Millie (2000) lo señalaron desde la región de Atacama hasta Tierra del Fuego e indicaron que es
accidental en las islas Juan Fernández. Ninguno de estos autores da localidades específicas para su distri-
bución en el territorio nacional.
Por el norte del país, su distribución natural llega hasta el valle de Copiapó, aun que algunos indi-
viduos pueden llegar en forma temporal en los meses de otoño/ invierno, principalmente en años lluviosos,
a lugares como Caldera [prov. Copiapó, 27°04’S / 70°51’W] donde fue capturado un individuo el 25 de
marzo de 1921 (Gigoux 1924). Desde la Serena hasta Copiapó se distribuye localmente por la costa y hacia
el interior penetra por los valles transversales de Copiapó, Huasco y Elqui. Entre el 10 y el 14 de noviembre
de 1999, observé tres individuos en un jardín en la zona sur de la ciudad de Antofagasta. De acuerdo a testi-
monios locales estos fueron introducidos en un jardín de la ciudad, y originalmente provenientes de la zona
central del país. Hoy hay una pequeña población, sin saber las fechas exactas pero fue entre 1980 y 1990.
Más recientemente Torres-Mura (2001) reportó un individuo observado en los jardines de una avenida de
la ciudad de Antofagasta el 27 de Octubre de 2001. La especie es más abundante y ampliamente distribuida
desde el valle del Rio Elqui [Coquimbo / Serena] hacia el sur y su población va en aumento hacia el sur
hasta la zona de Chiloé / Puerto Montt. Desde Puerto Montt hacia el sur su número va nuevamente en re-
ducción.
El extremo sur de su distribución es documentado por muchos autores hasta Tierra del Fuego, e.g.,
Hellmayr y Conover (1948), Philippi (1964), Johnson (1965), Blake (1977), Venegas y Sielfeld (1998),
Araya y Millie (2000). Humphrey et al. (1970) lo señalan como muy raro en la zona sur de Tierra del Fuego
y solo mencionaron un registro de su presencia en la zona del canal Beagle. Inadvertidamente, autores más
recientes no mencionan a Barros (1971) quien registró la especie en el mes de noviembre más al sur de
Tierra del Fuego, en los alrededores de “Puerto Eugenia” [= Puerto Eujenia = Puerto Williams, 54°56’S /
67°19’W], en la Isla Navarino, provincia Antártica Chilena. Adicionalmente, he observado el Queltehue
en los alrededores de Puerto Williams (en los meses de diciembre, enero, febrero y marzo). Concordando
con Venegas y Sielfeld (1998) es raro o ausente en la zona de los canales, aunque lo he observado (en todos
los meses entre noviembre y marzo) en lugares como Yendegaia (54°52’S / 68°45’W), provincia Antártica
Chilena. En las zonas más australes del país es un migrante austral donde la totalidad de su población migra
hacia el norte por Argentina durante el invierno (Venegas y Sielfeld 1998).
En las islas oceánicas, el Queltehue es un errante con apariciones esporádicas, en la Isla San Am-
brosio, provincia de Valparaíso, donde W. Millie, lo incluye para la isla, basado en observaciones hechas
MARÍN / Vanellus chilensis en la zona central de Chile 121
por pescadores que visitan frecuentemente la isla, pero no menciona fechas ni periodos aproximados (Mil-
lie 1963). Para la Isla Robinson Crusoe (Archipiélago de Juan Fernández, provincia Valparaíso) al menos
en una ocasión una bandada apareció en el mes de agosto de 1835 en Juan Fernández [= Isla Robinson
Crusoe] (Johow 1896). Autores posteriores repiten esta información, ya que no hay otros registros docu-
mentados en épocas más recientes. Aparentemente fue introducida pero sin éxito en Isla de Pascua o Rapa
Nui alrededor del año 1900 (Marín y Cáceres 2010).
Su distribución altitudinal ha sido abordada por pocos autores, Hellmayr (1932) indica que es
raro sobre los 3000 pies (ca. 1000 m), Housse (1945) señala que solo sube hasta los 1000 m y Goodall et
al. (1951) y Johnson (1965) solo lo señalan en valles y terrenos bajos. Barros (1961) documenta que lo ha
registrado hasta los 1200 m. Dentro del país, se distribuye altitudinalmente desde el nivel del mar llegando
hasta los 1000 – 1200 m, reproduciéndose en todo el margen altitudinal. Sin embargo en la zona central de
Chile durante los meses de verano (diciembre a marzo), sube por los cajones cordilleranos encontrándose
en vegas de altura, (aunque en duda pero no descartando su nidificación), entre los 2700 - 3000 m (e.g.,
Termas del Plomo / Estero del Plomo, 33°37’W / 69°57’W, provincia Cordillera, obs. pers.). La máxima
elevación sobre el nivel del mar que lo he encontrado reproduciéndose, es de 1700 – 1800 m en el caso
de un nido con pichones de 2-3 días, el 11 de enero 2001 en las vegas de las Termas del Flaco, provincia
Colchagua (34°57’S / 70°26’W) obs. pers. Sobre los 1200 m son migrantes altitudinales, de residencia
estacional en las partes altas durante los meses de verano (diciembre a marzo) descendiendo en invierno a
climas más benéficos.
En Chile habitan dos de las cuatro subespecies reconocidas: la primera es la nominal (Vanellus
chilensis chilensis) que habita desde la Región de Atacama, provincia de Copiapó por el norte (con una
pequeña población introducida en la ciudad de Antofagasta, provincia de Antofagasta) hasta la Región de
Los Lagos, provincias de Chiloé y Palena por el sur, la cual perece ser sedentaria en casi todo su rango, y la
segunda subespecie es la austral (V. chilensis fretensis) que habita en la Región de Aisén, (ca. 44° - 48°S)
provincias de Aisén, Coyhaique y General Carrera y Región de Magallanes, (ca. 51° - 55°S) provincias de
Última Esperanza, Magallanes, Tierra del Fuego y Antártica Chilena, es migratoria y abandona las locali-
dades australes hacia el norte por Argentina (Hellmayr y Conover 1948, Philippi 1964, Blake 1977, este
trabajo).
Su hábitat general es de praderas, pastizales, vegas, potreros húmedos, vegas de altura, turberas,
orillas de lagunas, orillas de ríos, campos de fútbol, grandes jardines, en general lugares verdes cercanos a
zonas húmedas o cercanías de agua. Dentro de la zona centro norte es localmente abundante, en zonas como
pastizales y potreros. En zonas costeras también se le observa en áreas con dunas donde también nidifica.
Fenología
Para la zona central de Chile, Goodall et al. (1951) y Johnson (1965), mencionan que el Queltehue co-
mienza su nidificación en el mes de julio. Barros (1961) indica que su postura en la zona central del país
principia a finales de junio o principios de julio y tal vez aun más temprano, terminando en noviembre, pero
en algunos casos hasta diciembre. Para zona de Angol, algo más al sur, Bullock (1929) indica que anida
entre los meses de agosto a enero.
En la zona central de Chile, después o entre las dos primeras lluvias “grandes” los Queltehues
comienzan sus despliegues aéreos. En general entre abril y mayo. En la zona de la planicie costera o secano
costero, de Chile central su postura comenzaba después de las dos primeras “grandes” lluvias de 20-30 mm.
Los indicios de reproducción más temprano que registré en el sector San Manuel, de Melipilla, (33°46’S /
71°18’W) entre los años 2000 a 2014, fueron: cópulas el 30 de abril 2006 y un nido completo el 28 de mayo
del 2008. En el sector de San Manuel, provincia de Melipilla, la distribución de las nidadas encontradas
fue desde la última quincena de mayo, habiéndose encontrado la mayor cantidad en la primera quincena
de julio, luego declinando levemente hasta la última quincena de diciembre (Figura 1). Esto concuerda con
las ideas de Barros (1961). La mayor cantidad de nidos con huevos (76,5%, n = 136) se encontró entre los
meses de julio a septiembre indicando que El Queltehue nidifica primariamente en invierno y comienza a
FIGURA 1.- Porcentaje de nidos (n=136) encontrados por cada quincena a partir de (1) la segunda quincena de
mayo, (2) primera quincena de junio, (3) segunda quincena de junio, (4) primera quincena de julio, etc.
un mes después de las primeras lluvias “mayores” y dentro de los meses más lluviosos (Figura 2). Hay una
gran relación entre la lluvia caída y su periodo de nidificación, con un desfase de un mes, entre el aumento
y el decline de la lluvia y de la nidificación del Queltehue en la zona central de Chile (Figura 2). El 46,3%
de la precipitación anual que cae en la zona coincide con los meses de máxima postura de huevos (Figura
2). El promedio anual de lluvias de los últimos 50 años en el sector de San Manuel, Melipilla, fue de 452,4
mm (Desviación Estándar = 214,8; rango = 85 – 1200 mm).
En la zona de Santa Fe, Argentina, su periodo de nidificación parece ser algo más extenso (junio
a febrero) que en la zona central de Chile con el máximo (57,8 %; n=83) de nidos encontrados fue entre
agosto y septiembre (de la Peña 2005). En términos generales el periodo de postura encontrado en este
trabajo indica que es más largo y comienza más temprano que lo generalmente hay descrito en la literatura
para Chile central (ver arriba).
Nido, huevos e incubación

El Queltehue construye un nido expuesto y poco elaborado, la cantidad de material que agrega a su nido
depende de su área específica de nidificación. Su nido puede ser una ligera depresión u oquedad, (hecha
por los adultos) a la cual puede o no agregar material. En lugares secos, es como una simple depresión en
el suelo con muy poco material adicional (Figuras 3a, b), en lugares semi-húmedos agrega algunos pastos
o tallos secos al nido (Figuras 3c), y en lugares más húmedos puede construir una verdadera plataforma de
pastos cortos o tallos secos (Figuras 3d). Para el departamento del Valle, Colombia, Naranjo (1991) da el
diámetro de su nido de 160 mm. Para Esperanza, Santa Fe, Argentina, de la Peña (2005) da un rango de 120-
FIGURA 2.- Lluvia caída (círculos abiertos) y cantidad de nidos encontrados (círculos cerrados) ambos expresados
como porcentajes. Para los datos de lluvia el promedio anual = 452.4 mm, información de los últimos 50 años (1963-
2013) y para las nidadas (n = 136), ambos datos para el sector de San Manuel, Melipilla.
140 mm para su diámetro. Dentro de Chile, Housse (1945) da el diámetro de 210 mm para un nido. Bravo
et al. (1999) dan un diámetro promedio de 155 mm., para la zona de Osorno. En este trabajo el promedio
encontrado del diámetro fue de 131mm DE = 7,18; rango = 120 - 146 mm (n=19), que es algo menor a lo
encontrado por otros autores para la especie, esto puede ser debido a la forma de tomar las dimensiones an-
tes que el tamaño. Pero su diámetro fue bastante similar a lo encontrado por de la Peña (2005) en Argentina.
La masa de los huevos fue en promedio el 8,4% del tamaño del adulto, para las medidas y masa de
los huevos ver Cuadro 1. La forma de los huevos variaba desde oval a piriforme largo, la forma dominante
era la piriforme (71,4%) en alguna de sus variantes. Las formas fueron las siguientes: piriforme 41%, piri-
forme largo 20,6%, oval 14,7%, oval largo 13,7% y piriforme corto 9,8% (n=102).
El color base de los huevos variaba en diferentes tonos “oliva”, basándose en Smithe (1975) los
colores más cercanos a estas variaciones eran: Color 43 Grayish Olive; Color 45 Smoke Gray, (la gran may-
oría tenía este como color base); o Color 51 Citrine (el segundo color base más común). El diseño adquirido
por las marcas sobre los huevos podía ser coronado, capirotado y algunos eran fuertemente manchados. Las
marcas en si eran mayoritariamente: manchas, moteados y algunas contenían punteos, todas las marcas eran
de color negro opaco cercano a Color 89 Jet Black (pero opaco).
Para Chile, Housse (1945) indica que su nidada son tres o cuatro huevos. Goodall et al. (1951)
indican que su nidada es de cuatro huevos o como excepción tres huevos. Johnson (1965) indica que su
nidada es de cuatro y ocasionalmente tres. Barros (1961) indica que su rango es de 2 a 4 huevos pero may-
oritariamente pone tres huevos. El tamaño de la nidada encontrada en este estudio variaba entre dos a cinco
FIGURA 3.- Diferentes variantes en los nidos de Queltehue, en el sentido del reloj: a) nido en zona seca, b) nido en
zona pedregosa, c) nido en pastizales, y d) nido en potrero con algo de agua.
huevos, pero la mayoría de los nidos encontrados contenía tres huevos. De 100 nidadas, el 52% de los nidos
encontrados contenían tres huevos, coincidiendo con Barros (1961), pero el 38% contenían cuatro huevos,
el 7% contenía dos huevos y solo el 3% de los nidos contenía cinco huevos.
El periodo de incubación se documentado en 27 días para Colombia y Brasil Naranjo (1991). Para
Argentina, de la Peña (2005) da un rango de 25-26 días. Para Chile se ha dado su periodo de incubación
por diferentes autores: Greer y Greer (1967) dan 26 días (en forma artificial); Bravo et al. (1999) indican un
periodo de incubación entre 24 y 28 días; y Cabello y Skewes (1997) para una nidada dan el periodo de 27
días. Solo pude tomar el periodo exacto, desde la postura del primer huevo a la eclosión del primer huevo,
para dos nidadas, ambas de tres huevos y para ambas fue de 27 días, lo que concuerda con lo indicado gen-
eralmente para la especie en diferentes partes de su rango.
Los pichones son nidífugos, pero después de eclosionar se mantienen al menos un día en el nido.
Su masa corporal al eclosionar (edad cero) para dos pichones fue de 24,0 y 24,7 g. (6,5% del tamaño del
adulto) y a edad 1 fue en promedio de 23,1 g (n=3) la diferencia es que al eclosionar su plumón esta mojado.
Otros parámetros al eclosionar fueron Ala: 19,5, 17,5, 18,5; Tarso: 28,5, 29,1, 28,7; Culmen: 11,5, 10,8, 11.
Los pichones y huevos son altamente depredados primariamente por perros de campo (Canis familiaris),
Zorro Chilla (Lycalopex griseus), pero algunos por Tiuques (Milvago chimango), Chunchos (Glaucidium
nana) y probablemente por muchos otros depredadores no detectados.
Uno de los grandes efectos poblacionales es el cambio de uso de suelo, desde la zona central hacia
el sur, lo más probable es que, inicialmente y con la colonización y acompañando la deforestación, hubo
una expansión y aumento poblacional. En la zona central probablemente hubo un aumento poblacional a la
par de la deforestación, creación de canales de regadíos y consecuentemente más pastizales, creando ambi-
entes apropiados para el Queltehue con la agricultura de pastoreo. Actualmente en la zona central de Chile,
un gran porcentaje de las dehesas y potreros están siendo cubiertos con árboles frutales o viñedos, lo que
hace unos pocos años esas dehesas y potreros eran pastizales, por consecuencia produciendo una reducción
de hábitat apropiado para nidificar. Siendo una especie común, claramente quedan muchos aspectos de su
historia de vida por investigar en esta especie, no solo en referencia a efectos poblacionales con el cambio
de uso de suelo, pero en su biología reproductiva, y en otras áreas como comportamiento, dieta, migracio-
nes locales, etc.
AGRADECIMIENTOS
Se agradece al Señor José Miguel Marín F. por los datos de lluvia proporcionados. A los señores Alejandro Kusch,
Vicente Paeile, Herman Nuñez y a un revisor anónimo, por sus comentarios al MS.
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Recibido: 15(jun/2014; Aceptado: 16/oct/2014; Administrado por Herman Núñez

127
SKIN DISORDERS OF COASTAL DOLPHINS AT AÑIHUÉ RESERVE, CHILEAN

PATAGONIA: A MATTER OF CONCERN
Gian Paolo Sanino (1,2), Marie-Françoise Van Bressem (3), Koen Van Waerebeek (2,3) and Natalie Pozo (1)
(1) Añihué Reserve, Bajo Palena, Región de Aysén, Chile;
(2) Centre for Marine Mammals Research - LEVIATHAN, Postal code 7640392 Santiago, Chile;
research@cmmrleviathan.org;
(3) Cetacean Conservation Medicine Group (CMED), Peruvian Centre for Cetacean Research (CEPEC),
Museo de Delfines, Pucusana, Lima 20, Peru
ABSTRACT
Epidemiological characteristics and progression of skin disorders were documented in Peale’s (Lageno-
rhynchus australis) and Chilean (Cephalorhynchus eutropia) dolphins resident in Añihué Reserve
(43.8041ºS; 72.9786ºW) in Chile’s Aysén Region. Since 2004, sea-pen based salmon farms began to
surround the Reserve. We analyzed 5,734 frames in a graphic SQLite database obtained during sys-
tematic inshore monitoring of cetaceans in 2010-2013, comprising 115 photo-identified L. australis
and several unidentified C. eutropia. In 2013, the prevalence of skin disorders peaked in L. australis
at 81.7 %, an increase of 30.2 % versus 2011. Morbidity is unknown. Of six cutaneous conditions,
1-4 affected both species: (1) tattoo skin disease with 39.1 % prevalence in L. australis; (2) “pale skin
patches”, highly prevalent (74.8 %) in L. australis and characterized by opaque to translucent patches
that expanded rapidly, then generally resolved within 10 days and occasionally recurred; (3) “focal
skin diseases” were clusters of lesions of variable severity that affected all age categories with a 13.9
% prevalence in L. australis and that led to deep cutaneous ulcers in a C. eutropia; (4) rare “skin lineal
anomalies” (4 L. australis, 1 C. eutropia) of variable-length, dark, sometimes reticulated, that may
persist for years; (5) a “necrotizing tissue mass” that grew rapidly in one L. australis over a preexist-
ing injury for 40 days before scarring; (6) “ulcerative dermatitis (UDD)”, a condition with hypodermal
involvement seen in a cluster of 7 L. australis. Except for TSD, aetiologies of skin disorders remain
unknown, however water pollution associated with the expanding salmon farm industry is suspected to
have contributed to their emergence.
Key words: skin diseases, emerging skin anomalies, dolphins, eutrophication, pollution, public health, aquaculture,
Patagonia.
RESUMEN
Enfermedades cutáneas en delfines costeros en la Reserva Añihué, Patagonia Chilena: un motivo

de preocupación. Se documentaron características epidemiológicas y desórdenes en la piel de delfín
austral (Lagenorhynchus australis) y delfín chileno (Cephalorhynchus eutropia) residentes en Reserva
Añihué (43,8041ºS; 72,9786ºO), Región de Aysén, Chile. Desde 2004, granjas para engorda de salmo-
nes basadas en jaulas flotantes, comenzaron a rodear a la Reserva. Analizamos 5.734 cuadros en una
base de datos gráfica SQLite, incluyendo 115 individuos foto-identificados de L. australis y varios C.
eutropia no identificados, que fueron obtenidos durante observaciones costeras sistemáticas de cetáceos
entre 2010 y 2013. La prevalencia de desórdenes en la piel de L. australis, alcanzó un máximo en 2013
de 81,7 %, un aumento del 30,2 % respecto a 2011. Se desconoce la morbilidad. De seis condiciones
cutáneas, 1-4 afectaron a ambas especies: (1) enfermedad del tatuaje con 39,1 % de prevalencia en L.
australis; (2) “manchas pálidas”, altamente prevalentes en L. australis (74,8 %) y caracterizadas por
manchas opacas hasta translúcidas de rápida expansión, resueltas generalmente dentro de 10 días y con
reaparición ocasional; (3) “dolencias cutáneas focales” fueron grupos de lesiones de severidad variable
afectando todas las categorías de edad (13,9 % de prevalencia en L. australis) y ocasionando profun-
das ulceraciones en un C. eutropia; (4) escasas “anomalías lineales” (4 L. australis, 1 C. eutropia) de
largo variable, oscuras, en ocasiones reticuladas y que pueden persistir por años; (5) en un L. australis
creció rápidamente una “masa de tejido necrotizante” sobre una lesión preexistente por 40 días antes de
cicatrizar; (6) en un grupo de 7 L. australis fue registrada una “dermatitis ulcerativa” con compromiso
hipodérmico. La etiología de los desórdenes de piel, salvo por los “tatuajes”, es desconocida si bien se
sospecha han emergido con la contribución de la contaminación de las aguas relacionada con la expan-
sión de las granjas para salmones.
Palabras clave: enfermedades de piel, anomalías emergentes de piel, delfines, eutrofización, salud pública, acui-
cultura, Patagonia
INTRODUCTION
Cetaceans are considered sentinel species for the oceans and human health (Bossart 2010). Coastal odonto-
cetes are of special interest as indicators for the presence in the environment of heavy metals, persistent or-
ganic contaminants (POPs) and biological pollutants of anthropogenic origin (Holden 1978; Borrell 1993;
Kannan et al. 1993, 2005; Colborn and Smolen 1996; Smyth et al. 2000; Jepson et al. 2005; Stewart et
al. 2014), providing valuable information for diverse stakeholders including fisheries, tourism and public
health management. However, assessing health dynamics can be challenging in these highly mobile ma-
rine mammals. Recent photographic studies carried out in inshore common bottlenose dolphins (Tursiops
truncatus), Indo-Pacific bottlenose dolphins (Tursiops aduncus), Guiana dolphins (Sotalia guianensis) and
Irrawaddy dolphins (Orcaella brevirostris) have provided valuable insights into the macroscopic and epi-
demiological characteristics and evolution of several skin disorders (Wilson et al. 1997, 1999; Van Bressem
et al. 2003, 2007, 2009a, 2012, 2014; Murdoch et al. 2008; Daura-Jorge and Simoes-Lopez 2011). Tattoo
skin disease (TSD), lobomycosis and lobomycosis-like disease (LLD) are now relatively well-documented
cutaneous syndromes in small cetaceans from South America (de Vries and Laarman, 1973; Simões-Lopes
et al. 1993; Van Bressem et al. 1993, 2007, 2009a,b; Van Bressem and Van Waerebeek 1996; Moreno et al.
2008; Siciliano et al. 2008; Daura-Jorge and Simões-Lopes, 2011). The epidemiological pattern of TSD is
a likely indicator of cetacean population health. Besides, LLD and nodular skin disease may represent pos-
sible indicators of a compromised marine environment (Reif et al. 2009; Van Bressem et al. 2009b). Other
cutaneous conditions descriptively referred to as “green-brown plaques” (GBP), “orange patches” (OPA),
“cutaneous nodules” (NOD), “pale dermatitis” (PAD) and “expansive annular lesions” (EAL) are emerging
in several inshore and estuarine populations, possibly because their habitats are increasingly contaminated
(Van Bressem et al. 2007; in press). With the exceptions of TSD and lobomycosis the aetiology of these
disorders has not been determined as the diagnosis was based only on macroscopical evaluation of high-
resolution images taken for photo-identification (PI) purposes (Van Bressem et al. 2007; in press).
Chilean Patagonia is a vast and complex geographic area, accessible to large-vessel shipping mainly
through maritime pathways not directly related to the small scale environment of narrow fjords and bays
which provide an important habitat used by coastal dolphin and porpoise populations (Sanino and Yáñez
2012). Since 2006, Nomads of the Seas (NOTS), a Chilean high-end tourism company, has operated during
the southern summer season in remote Patagonian fjords with mother-ship M/V Atmosphere, carrying small
boats, kayaks and a large Zodiac Hurricane 920OB R.I.B. This provided the first author (GPS) as on-board
naturalist the opportunity to access and observe wildlife in remote areas in the Los Lagos and Aysén Re-
gions, including Palena Bay and the shores of Añihué Reserve. In 2006-07 only two salmon farms, of the
originally installed in 2004, were present in this area, namely at the northern limit of Aysén Region (Región
Aysén del General Carlos Ibáñez del Campo). When cruising in northern Patagonia, NOTS selected the
coasts of Añihué Reserve and Refugio Channel for tourism purposes precisely because of the absence of
salmon farms, since most of Chiloé, Guaitecas Archipelago and the most northern sites were already satu-
rated by the salmon industry. Schools of dolphins were regularly sighted, allowing weekly whale-watching
activities. However, since 2008 the remaining pristine areas were reached by the salmon industry that
installed farms of variable sizes in naturally protected bays and sounds at the northern access of Refugio
Channel, inside the channel, and several at the southern section on the same sites (44.0176ºS, 73.1251ºW)
where one of us (GPS) regularly encountered dolphin communities before 2008. This experience allowed
us to directly assess the impacts of sea pen based salmon farms on the coastal cetacean populations. From
SANINO et al. / Skin disorders of dolphins at Añihué reserve, Chile 129
boat-based work, G.P. Sanino observed (unpublished data) that the behavior of local dolphins became
more evasive, that the number of groups sighted per unit of effort and mean group size decreased and that
abnormal skin marks were increasingly present. Systematic shore-based observer effort, started at Añihué
Reserve in 2010, confirmed these observations. Skin conditions reached an unprecedented incidence of
51.5% in the Peale’s dolphin (Lagenorhynchus australis) in January-December 2011 (Sanino and Yáñez
2012; Sanino, unpublished data). In Añihué Reserve L. australis showed high site fidelity during all seasons
and an unexplained extreme demographic asymmetry (1.47 % of calves, 7.35 % juveniles and 91.18 % of
adults) (Sanino and Yáñez 2012).
In this paper we present the results of an extensive study on cutaneous disorders in L. australis us-
ing graphic data (2010-2013), complemented with initial findings on a similar effort in Chilean dolphin
(Cephalorhynchus eutropia) and some of the most recent material of Añihué Reserve. We discuss the im-
portance of our findings in the context of an increasingly chemically and biologically polluted, eutrophied
aquatic environment synchronous with, and apparently related to, the boom of sea pen salmon farming
(Buschmann et al. 1996; Sullivan-Sealey and Bustamante, 1999; Cabello 2006; Buschmann et al. 2012).
MATERIALS AND METHODS
Study area
The study area comprises the shore of the 2.1 kilometer long sandy “Tonina Beach” in Añihué Reserve
(RA; 43.8041ºS; 72.9786ºW), a private coastal reserve located on the continental coast of Cisnes Com-
mune, at the northernmost limit of Aysén in the northern part of Chilean Patagonia. Two sites, R1 and R2,
were prepared for observation profiting from their natural elevations and close distance to the water (see
Sanino and Yáñez 2012).
Physical oceanography
Since 2012, the Helmholtz Center for Polar and Marine Research of the Alfred Wegener Institute, in part-
nership with Añihué Reserve, has been studying the marine ecology and physical oceanography of the
reserve. We used CTD data from several stations in the area from 2012 to characterize the salinity levels
(measured in Practical Salinity Units) of the environment of coastal cetaceans (Laudien et al. 2012).
Cetacean data collection

Graphic data were collected both by trained volunteers, mainly during the summer of 2011, and assistant
observers trained for maintaining monitoring efforts from 9:00 to 13:00 h and from 13:00 to 17:00 h every
day except Sundays, including under precipitations and with a Beaufort sea state of 4 or less, measured with
a weather station Advantage Pro2 (Davis) installed on one of the cabins in front of the beach.
Cetaceans, primarily Peale’s and Chilean dolphins, were sighted using binoculars (7x50; 20-
100x70; and 12x42). Effort, as effective sighting time, was recorded with HandBase (a customizable data-
collector application) installed in an android smartphone or directly on paper. Photos were taken with SLR
cameras with telephoto lenses. A Nikon D300 SLR camera with a VR 400 millimeters lens was initially
used but later replaced by a Nikon D5100 with a 55-300 mm lens. Additional cameras were tested with
the support of the volunteers’ personal equipment, including: Canon S2-IS, Canon EOS Rebel XS, Nikon
D3000 and Nikon D3100. Occasionally, video and photography data (SONY HDR-FX7), including under-
water video (GoPro Hero), were collected from the boat belonging to the Reserve, M/V Añihué; a 7 meters
long polyethylene plastic boat with two Yamaha 100 HP 4-stroke engines and a fiberglass closed cabin.
The material produced from underwater filmography did not provide enough detail for a full-body
assessment of skin diseases and accounted for just a few re-identified individuals. Therefore, the anatomical
distribution of skin conditions was determined only from the visible body surface (VBS), the parts of the
body that were visible to the observer, or could be photographed, from a boat or from shore (Van Bressem
et al. 2009b).
Data processing and management protocols

Our method consisted of a set of protocols for step-by-step data management, from data recording to its
final catalog, known as DVideo-ID developed by Sanino and Yáñez (2001a) and later adapted for inshore
efforts (Sanino and Yáñez 2012). Selected frames were classified with tags corresponding to natural marks
ranging from nicks, dorsal fin shape, teeth marks, scars, to marks attributed to skin diseases, among others,
organized by anatomical section and side. Our main application for graphic tagging, cataloguing and filter-
ing was Digikam a KDE Linux-based software distributed under the GNU General Public License V2. Be-
hind its user graphic interface, Digikam is a SQLite database that can be associated through a sqliteODBC
connector with LibreOffice.base to perform queries on the information that Digikam’s interface may not
allow.
The protocols for vessel approaches to dolphins, frame production, selection and classification,
individual coding, individual tag summary, search and comparison process, and re-identification process
were described in detail in Sanino and Yáñez (2001a, 2012). However, for further focusing on skin lesions
attributed to pathologies, we included some modifications.
Modifications to DVideo-ID method

Filtering power of the photographic database, for re-identification tests, diminished with time due to the
abundance of frames for each individual album and to the growth of the entire database. The risk was end-
ing with searches presenting more filtered frames with a specific set of selected tags than the total number
of individuals, thereby loosing all efficiency when filtering the catalog to compare the candidate frame with
an intended small fraction of the material managed by the catalog. To mitigate this effect, when dealing
with large datasets, we included an arbitrary tool for scoring the quality or importance of a frame within
an individual album by using the “stars” tool of Digikam. Moreover, natural marks change with time (e.g.
the addition of a nick in the dorsal fin) and therefore only the recent main features of an individual should
be searched during the filtering process. The Digikam photo quality stars were used to select, among an
individual album, only those frames that included recent features and with the best quality as to minimize
redundancy.
Since several characters were noticed specifically on the saddle, i.e. the dorsum directly behind
the dorsal fin, we added this new tag to the anatomic sections of the body as well as tags according to the
pathomorphism of skin marks attributable to skin diseases (SD), having discarded other possible origins
(i.e. trauma, malformation, individual pigmentation pattern or artifacts). A dedicated tag, “ID Profile”, was
added to help select the images created with the image editor “The Gimp” to be used as individual tag sum-
mary. When filtering, this allowed to reduce the entire catalog to a single file per individual. Añihué Reserve
as well as the water bodies next to it were divided into distinctive geographic zones and added as tags as
a simple georeference. Finally, classification was done using 77 possible tags (for reference see Table 1 in
Sanino and Yáñez 2012).
We included in the protocol the deletion of frames when new photos provided better quality of the
same features, leaving only one photo as voucher of the sighting. This process greatly reduced the size of
the database.
Skin diseases
Macroscopic skin anomalies were described on the basis of their color, form, relief, relative size and type
of external limit (discrete, smooth, irregular or lobulated). Their anatomic location and evolution over time
were recorded following the slightly modified protocol from Sanino and Yáñez (2012): the fins (dorsal,
pectoral, flukes); the head (snout tip to anterior insertion of flippers); thorax (between head and the anterior
insertion of dorsal fin); lumbar (section behind thorax delimited posteriad by the anus, recognizable later-
ally by a ventral inflection point) and the peduncle (tail stock limited by the anterior margin of the flukes).
When skin lesions were noted while in the field we recorded any unusual behavior of the affected dolphin.
When possible, prevalence of a specific skin conditions was inferred as the proportion of individu-
als with evidence of having contracted that condition regardless of the lesion status (active or in regression)
over the number of photo-identified L. australis (N= 115). However, considering the difficulties to diagnose
remnant TSD lesions in this species, due to its irregular pigmentation, the records of this disease were in
practice based mainly on active TSD lesions. Significance of differences in prevalence rates were tested
with two-tailed Z-tests for two population proportions.
Size time-dynamic of SD lesions

Since most of the individuals of L. australis were photo-identified and re-sighted during the study period,
we attempted to assess lesion evolution over time. For this purpose we used only ID frames of excellent
photographic quality and minimum perspective from similar shooting angle and incidental light angle.
When individuals where re-sighted with resolved SD lesions, we considered that the disease had cured and
calculated the probable maximum duration time of that lesion as the time interval between the first lesion
observation and the ‘resolved lesion’ sighting.
To assess the size time-dynamic of skin lesions, two measurements were taken on each ID frame:
(s) maximum size of a cutaneous mark and (S) additional measurement between two easily re-identifiable
points on the individual (i.e. the base of the dorsal fin), describing a line of similar angle orientation to “s”
but larger whenever it was possible to diminish the effect of the measured error. We used the light table
feature of Digikam (on an OpenSuSE 13.1 based custom made PC), in full screen mode, connected to a
23” LED screen (Samsung SyncMaster PX2370 - Full HD1080). Both measurements were directly taken
in millimeters over the image without changing the amplification (zoom level). To minimize the error due
to image perspective and differences in the distance to the subjects between the images, we used the lesion
size (s) relative to the additional measurement (S) as a ratio (s/S) in a time (Tx) measured in days. Therefore
the relative size variation of the skin lesion on any date after the first day it was recorded (T0), resulted from
comparing their respective “s/S” indexes. The proportional average daily variation rate between recorded
events (i.e. between T1 and T0), was obtained as follows:
s1/S1
Daily variation rate between T0 and T1 = -1 (T1-T0)
s0/S0
For categorical definitions of the lesion sizes, we considered the eye of the individual and
its dorsal fin as visual references: “small-sized” corresponding to affected areas smaller than half
of the eye’s diameter; “medium-sized” lesions with a diameter lower than twice the eye’s diameter;
“large-sized” up to half of the base length of the dorsal fin; and bigger lesions as “very large-sized”.
RESULTS
Physical oceanography
In 2012, 20 CTD casts were realized in the area of Palena Bay and the Pitipalena Fjord. Salinity levels,
were recorded for several sites of the study area (Figure 1). The sites Las Hermanas Islands (a), Los Patos
Estuary (b), the mouth of Palena River (c) and Tonina Beach (d and e) are directly exposed to the Gulf of
Corcovado, while the other sites were CTD casts distributed over the inner water bodies including Piti-
palena (g) (Figure 1).
While the salinity was expected to increase with depth, all the stations were distributed in two dis-
tinct groups, differentiated by only ca. 3 units and with little increase in waters deeper than 10 m, regardless
of proximity to oceanic water. In contrast, salinity increased dramatically (about 15) with depth in shallow
waters less than 10 m. Surprisingly, nearshore waters at Tonina Beach in Añihué Reserve facing the ocean,
where most dolphin observations occurred, had as low salinity as the sheltered shore of Pitipalena Fjord or
even Brazo Pillán (Figure 1).
FIGURE 1. Depth related salinity values retrieved from CTD casts distributed along Palena Bay and adjacent water
bodies in February 2012; (d) and (e) in front of Tonina Beach in Añihué Reserve.
Coastal dolphins of Añihué Reserve were sighted year-round during their daylight foraging along
the coastline in waters not deeper than six meters which, based on the salinity values, correspond to an
almost fresh water environment due to freshwater run-off from the nearby Palena River, with the steepest
gradient in salinity within the first few meters. Data collected from diving computers showed a water tem-
perature range between 12.5 and 13.5 ºC.
Collected data
Since L. australis was the most frequently sighted cetacean in the study area, its individual identification
catalog, validated between January 2010 and June 2013, was more developed than for the other sympatric
species. We focused mainly on this dataset requiring accurate re-identifications in the analysis of preva-
lences and indexes. Individual identification codes in this paper refer to L. australis. This material was
complemented with preliminary data for a similar effort in C. eutropia in order to verify species-specific
conditions, as well as with highly relevant, information for L. australis in 2014.
The selected ID frames included 5446 images corresponding to 115 identified L. australis of which
82.6 % were re-sighted. Skin marks that could not be attributed to traumas, malformations or individual
variation in pigmentation were allocated on the basis of their pathomorphisms to the following categories:
tattoo skin disease (TSD), pale skin patch (PSP), focal skin disease (FSD), skin lineal abnormalities (SLA),
necrotizing tissue mass (NTM) and ulcerative dermatitis (UDD).
Skin disease prevalence and anatomic distribution

Among the 115 individually identified L. australis from Tonina Beach, Añihué Reserve, 94 (81.7 %) had
skin lesions and 70 (60.9 %) presented lesions in more than one body region. The prevalence of skin disor-
ders for major sections of the body, as defined in Methods, are provided in Table 1.
Tattoo skin disease

The lesions, referred to as “tattoos” and caused by poxvirus infection, were dark or light gray, had distinct
rounded borders and a characteristic stippled pattern (Geraci et al. 1979; Flom and Houk, 1979;Van Bres-
sem et al. 1993). They seemed mostly flat but, in some cases, appeared slightly depressed. Tattoos often
occurred in clusters (agminate) and, in a few cases, fused into larger lesions.
TABLE 1. Distribution of skin disease lesions over the visible body surface of L. australis in Añihué Reserve.
Head Thorax Dorsal fin Lumbar Peduncle

# affected individuals 24 55 67 69 16
% of total individuals 20.9 % 47.8 % 58.3 % 60.0 % 13.9 %
# frames 117 282 554 451 78
Lagenorhynchus australis
TSD was observed in 45 of 115 (39.1 %) L. australis. TSD lesions were most frequently seen on the head
(around the eyes), the flanks (lateral of and behind the dorsal fin) and on the dorsal fin (Figure 2), recogniz-
ing that the ventrum was rarely visible. The lesions were large and numerous on the head and around the
eyes, medium-sized on the thoracic and lumbar body sections plus the peduncle and single or small clusters
on the dorsal fin. After a variable time, including years, TSD lesions tended to acquire a lighter tone but, for
the duration of this study, we did not record a complete disappearance on any individual.
New lesions often appeared near older ones but were also observed to develop on healthy skin.
Small and medium-sized tattoos were identifiable only in high-quality images. Generally it was easier to
diagnose these lesions on the white/light parts of the body and more difficult on the darker parts. The gen-
eral behavior of infected individuals did not differ from healthy members of the pod. The left eye of one of
the TSD affected dolphins (RA1_56) was completely opaque (white). The relationship between these two
conditions, if any, is unknown.
Cephalorhynchus eutropia
In C. eutropia, TSD lesions were mainly detected on the dorsum, flanks, dorsal fin and head, especially
around the eyes. At least six specimens were infected, but no prevalence estimate was available. Affected
individuals tended to be seen alone or in small groups rather than in large schools.
FIGURE 2. Tattoo skin disease (TSD) lesions (black arrows) in L. australis RA1_31 (a), and C. eutropia RACe1_20
(b) from Añihué Reserve, Chile.
FIGURE 3. Unidentified mother-calf Chilean dolphins, C. eutropia, with confirmed TSD lesion in the mother (left)
and probable TSD lesions in the calf (right) in Añihué Reserve, Chile.
Epidemiology and size time-dynamic of TSD
Adults and juveniles of L. australis were affected but no calves. In C. eutropia, a calf had lesions evoking
tattoos but the image quality was not good enough to allow a definitive diagnosis. The accompanying adult,
presumably the mother, also showed tattoo-like skin lesions (Figure 3).
Evolution of the lesions in adult L. australis was variable (Figure 4). In two individuals TSD le-
sions showed slight or no changes in size over time. For instance, in RA1_41 the tattoos did not vary in size
or color during 12 days. After almost a year, the tattoos in RA1_36 only presented a lighter tone. However,
in three other adults the size of the lesions increased over time and the accumulated growth of some tattoos
relative to their first sighting was measurable (Figure 4).
FIGURE 4. Accumulated growth of tattoo skin disease lesions, relative to their first sight in three L. australis in
Añihué Reserve, Chilean Patagonia.
Most of the TSD lesions that could be followed over time grew centrifugally from a small center
of infection producing the classic round or oval ringed shape. The mean daily rate of growth, estimated for
each time lapse between re-sightings showed differences between individuals and at the individual level
over time, but was always below 0.90 %. RA1_42 reached at 354 days the same daily rate (0.17 %) as
RA2_23 at 451 days. Both individuals, RA1_42 and RA1_61, with at least three lesion monitoring events
showed a decreasing growth rate with time. However, lesions in RA1_61 and RA1_42, after 273 and 452
days respectively, still did not fully halt expanding (Figure 5).
FIGURE 5. Daily rate of growth of tattoo skin disease lesions measured on four time lapses in RA1_61 and two in
RA1_42, L. australis individuals in Añihué Reserve, Chilean Patagonia.
L. australis RA2_11 presented tattoos near its right eye among other body locations. After a year some
lesions that had not obviously grown appeared lighter while those that had increased in size maintained
their dark tone. A hemicircular and previously long, narrow thin tattoo with no noticeable growth in length
had however significantly increased in width (Figure 6). At close inspection of Figure 6b, the hemicircular
line comprises in fact a series of tiny individual tattoos linked in a string-like arrangement. We admonish
precaution when evaluating apparently linear lesions from a distance, as TSD can be involved.
FIGURE 6. Examples of tattoo skin disease in L. australis RA2_11, presenting growth in lesion width over a one
year period from 13 January 2012 (a) to 10 January 2013 (b).
Pale skin patches
General characteristics
A disorder of unknown aetiology we refer to as pale skin patch syndrome (PSP) was observed in L. aus-
tralis and C. eutropia. It was characterized by areas of opaque to translucent skin that seemed to have
completely or partially lost their normal pigmentation and had acquired a light gray or whitish coloration.
The patches had variable shapes and rounded, distinctive borders (Figure 7). They ranged in size from some
square centimeters to an area covering over a quarter of the visible body surface. Though PSP seem flat on
most images, they may also appear slightly raised (Figure 7b).
FIGURE 7. (a) Two pale skin patches (PSP) covering a large area of the dorsum in L. australis RA1_35; (b) slightly
raised PSP (white arrow) on the dorsal fin of L. australis RA1_20.
PSP were easy to recognize from shore with binoculars or from boats by direct, close observation.
However, under certain incident sunlight angles they went almost unnoticed in some images though they
were clearly detected in others belonging to the same surfacing event (i.e. RA1_36, RA1_33, RA1_41).
Thus, PSP prevalence can be underestimated if this characteristic is not taken into account. In contrast to
TSD, PSP was difficult to locate in the lighter body areas of L. australis. PSP may develop independently
of other skin lesions. However, in six L. australis and three C. eutropia, the patches were associated with
recent skin injuries, mostly tooth rakes (Figure 8).
FIGURE 8. (a) Early stage of PSP associated with fresh tooth rakes in L. australis RA1_55 and (b) C. eutropia at
Añihué Reserve. Arrows indicate the location of PSP and their sequence relative to development stages.
Size time-dynamics of PSP

We detected three stages in the progression of PSP. In the first stage, the marks are opaque, and pale, may
have darker borders and a complex shape. The inner core is homogeneous and expands quickly in vari-
ous directions for about three to four days. In the second stage, PSP stop expanding and the core becomes
partially translucent, heterogeneous in small patches and fades from inside-out. In the third and last stage
the core darkens while the borders acquire a lighter tone. The patches fade into their original state as they
resolve without leaving any permanent marks (Figures 8 and 9). The last stage seems to be as short as the
first one. For example in RA2_23 PSP patches had completely disappeared three days after they had last
been recorded.
FIGURE 9. Stages of PSP in three L. australis at Añihué Reserve: (a) first or expansive stage with homogeneous, opaque aspect,
(b) second stage, more translucent but still mostly homogeneous core and (c) third or resolving stage with translucent heterogeneous
core and light border.
Generally most PSP cases resolved within 10 days after first detection. However, those located
along the longitudinal line below either side of the dorsal fin (basidorsal) tended to persist for a longer time,
up to two months in the second stage. Perhaps due to this longer span, the basidorsal area was the most
frequent location for PSP stage 2. Table 2 shows the approximate duration for 22 cases of PSP in 13 L.
australis, the stage at the first record of the event and their location relative to the basidorsal area. Due to
the short duration of PSP syndrome (days) it was not possible to assess its daily growth rate.
TABLE 2. Approximate duration of pale skin patches, their development stage at first sight and
relative location to the basidorsal area, for 13 L. australis ranging in waters of Añihué Reserve
ID code Approximate duration Stage Basidorsal

RA1_27 1) N/A (several months before resighted) 1 no
2) < 5 days 1 no
3) N/A (several months before resighted) 2 yes
4) Almost 2 months 2 yes
RA1_32 1) About 9 days 1 no
2) < 4 days 1 no
RA1_36 1) 3 months 2 yes
RA1_41 1) 19 days 2 no
2) 2 days 2 no
3) 66 days 2 yes
RA1_43 1) N/A (several months before resighted) 1 no
2) < 50 days 2 no
3) < 7 days 2 no
RA1_47 1) N/A (several months before resighted) 3 yes
RA1_51 1) < 13 days 1 no
RA1_58 1) < 7 days 2 no
RA2_14 1) < 7 days 3 yes
RA2_20 1) < 2 months 1 no
RA2_23 1) < 3 days 3 no
2) one month 2 yes
RA3_4 1) < 6 days 1 no
RA3_5 1) < 7 days 1 no
Epidemiology of PSP
Among the 115 photo-identified L. australis in Añihué Reserve, 86 (74.8 %) individuals presented at least
one event of PSP. Prevalence was highly variable between pods and differences remained stable over time.
For instance, we found the same pods with most of their members affected by large PSP during this study.
PSP was documented on all individuals independent of their sex or age class. Thus, neonate RA5_1 had its
back and flank covered with PSP (see Figure 10).
Recurrence of PSP was identified. After clearing initial PSP patches on its dorsal fin, RA1_32 was
resighted with new patches at different stages of development on its flanks eight days later. The dolphin had
again cleared the condition after four days. Subsequently, it was seen with stage 2 PSP 17 days later. Direct
observation revealed several individuals presenting multiple events of PSP over time, simultaneously on
FIGURE 10. Contrast enhanced photography of neonate L. australis RA5_1b with PSP on most of its dorso-lumbar
section in Añihué Reserve.
several body areas (RA1_35 among others), and even including cases with superimposed layers of PSP in
different (RA1_44) and similar (RA1_33, RA2_14) developmental stages (see Figure 9).
Focal skin diseases
Skin disorders of unknown aetiology characterized by clusters of highly distinct, smallish, round or oval
lesions, not attributable to injuries or scars from traumatic source, were classified as focal skin diseases
(FSD). In general, the size of FSD lesions was inversely related to their abundance. When occurring in
large numbers, the lesions tended to be small-sized and were lighter than the normal skin. Lesion sizes rela-
tive to the images were too small to allow to estimate the size time-dynamics of FSD. A light, a dark and
an ulcerative pathomorphism (defined below) were recognized during the analysis of FSD. It was unclear
whether their aetiology was related.
FSD prevalence
FSD was recorded in 16 of 115 (13.9%) L. australis. Some pods presented more affected individuals than
others. The most common FSD pathomorphism is illustrated by Figure 11. FSD affected L. australis and
C. eutropia regardless of their sex and age. Young individuals tended to present smaller numbers of lesions
and these were more spatially dispersed than in adults. Occurrence of FSD tended to be shared between pod
members swimming in association.
Light FSD
Light FSD was characterized by several light gray, small rounded flat marks, distributed in an almost uni-
form pattern on the dorsum and flanks. Light FSD was documented only in Peale’s dolphins. In some cases
small lesions seemed to have fused to form medium-sized FSD (Figure 11). Density of light FSD greatly
varied from few lesions over a wide area to hundreds on the flanks and back (Figure 12).
FIGURE 11. Small and medium-sized light FSD lesions (arrow), in L. australis RA2_29.
Two FSD affected Peale’s dolphins completely cleared the skin disorder after 98 days (RA2_14)
and 137 days (RA1_1), suggesting that light FSD is a self-limiting disease that resolves without trace. In
both cases the general behavior, including diving pattern, was not visually affected.
FIGURE 12. Numerous light FSD lesions in L. australis RA1_1.

Dark FSD
Dark FSD was characterized by numerous small or medium-sized dark grey, round or oval skin lesions that
may present “pinholes” in their core and may fuse, occurring on all parts of the visible body (Figure 13). It
affected both species.
Though affected individuals did not exhibit noticeable behavioral nor diving pattern alterations,
this disease was associated with ocular anomalies in calf L. australis RA1_52b that presented many dark
FSD around the left eye (Figure 14). In general these lesions resolved within a year leaving indented scars
of normal skin color in Peale’s and Chilean dolphins at least for the time period of this study. These scars
were useful for long-term individual-identification purposes.
FIGURE 13. (a) Small-size dark focal skin disease lesions (FSD) as “pinholes” (arrow) in L. australis RA1_33; (b)
cluster of medium-size dark FSD lesions (arrow) in L. australis RA2_5 and (c) numerous medium-size dark FSD
lesions in an unidentified C. eutropia.
FIGURE 14. Calf L. australis RA1_52b affected by FSD lesions in Añihué Reserve.
Ulcerative FSD
On 25 January 2013, a mature C. eutropia individual with a severe skin condition was sighted alone, swim-
ming with difficulty close to the shore in Añihué Reserve. The dolphin had rounded dark marks of variable
sizes (small to very large) circumscribed by a light-colored outline. The small marks resembled dark FSD
but several of the larger lesions were ulcerated. The dorsal fin was almost covered by a massive annular-
shaped cutaneous lesion (Figure 15).
FIGURE 15. Free-ranging C. eutropia RA0002 in Añihué Reserve, presenting several small (a), medium (b, c), large
(d, e), and very-large fused dark skin ulcers (f).
A male Chilean dolphin was found dead on 5 February 2013 on the shore of Tonina Beach and
was re-identified as RA0002 by the type and pattern of some of its skin lesions. Most of the body surface,
including the head, flanks, abdomen, peduncle and dorsal fin, presented skin ulcers of variable sizes. The
largest were located on the peduncle, thoracic flanks and dorsal fin. Large and medium-sized ulcers seemed
composed of the fusion of smaller lesions. Skin loss and tissue destruction exposed deep layers of the
dermis (Figure 16). This is the sole case of this pathomorphism we have recorded during this study. The
immediate cause of death was attributed to septicaemia following perforation of the main stomach, possibly
induced by the high load of anisakid nematodes.
FIGURE 16. Close-up view of a large ulcerated lesion, ca. 11 cm in diameter, in the stranded freshly dead
C. eutropia RA0002.
Skin lineal anomalies
Skin lineal anomalies (SLA) were characterized by dark lines of variable-length, occasionally interconnect-
ed, in an intricate reticulated pattern and with borders that were either diffuse or well-delimited (Figures
17 and 18, respectively). Of unknown aetiology, SLA occurred in both L. australis and C. eutropia. These
highly unusual marks did not seem to be associated with any known traumas and did not change in size, or
pattern, in up to three years. Their hue lost some contrast with the normal skin in the most recent graphic
material. SLA were present mainly on the dorsum and head, and were more extensive in L. australis than
in C. eutropia. The disorder was recorded in 4 (3.48 %) of 115 photo-identified L. australis and in one C.
eutropia. A typical example is illustrated in Figure 17, where RA1_22 also seems to have some deformity
of the left hemimandible. The individual was sighted several times over three years and always had these
marks. Striking reticulated marks on RA2_17 were not directly associated with any known skin pathology,
and did not change over time.
FIGURE 17. SLA with diffuse borders, in L. australis RA1_22 from Añihué Reserve.
FIGURE 18. SLA on L. australis in Añihué Reserve: (a) indicates reticulated lineal marks of unknown aetiology and
(b) tattoo skin disease lesions.
Necrotizing tissue mass
Over the course of this study a necrotizing tissue mass (NTM) developed in RA1_40, one of the longest
monitored L. australis from Añihué Reserve, sighted since July 2011. TSD lesions and tooth rakes by con-
specifics were documented in this dolphin since 26 December 2011. The largest bite injury observed on
the left side of the dorsal fin’s trailing edge in July 2011, mostly healed into a dark scar that progressively
became lighter in September 2012. However, the lower end of the wound persisted as a small notch that did
not fully heal and repeatedly re-opened. On 13 January 2014, a small swollen mass appeared close to the
notch (Figure 19a). Thirty days later it morphed into a necrotizing tissue mass, yellowish with erythema-
tous areas on its periphery, growing and expanding towards both sides of the fin (Figure 19b and c). From
a distant resighting on 21 February, although blurry, the mass could still be detected, affecting a larger area
with lesser volume and some damage to the lower trailing edge of the fin (Figure 19d).
FIGURE 19. Development process of a NTM over a previous injury on the dorsal fin trailing edge of L. australis
RA1_40, in Añihué Reserve; (a) local inflammation on small notch; (b, c) NTM developed on the same spot 30 days
later; and (d) further extended affected area with possible loss of necrotizing tissue nine days later.
To assess the size time-dynamics of this lesion we measured its total height and the dorsal fin’s
height. The mass grew quickly, however presented a proportionally decreasing daily growth rate between
the second and third time lapses (Table 3).
TABLE 3. Size time-dynamics of a necrotizing tissue mass on dorsal fin of L. australis RA1_40 at Añihué
Reserve, based on the relative size comparison over time from images taken during three sightings in 2014.
RA1_40 with NTM T0 T1 T2

Relative measure (s/S) 0.0333 0.2778 0.4933
Sighting record date 13 Jan. 12 Feb. 21 Feb
Time duration relative T0 (days) 0 30 39
Accumulated variation relative T0 0.00 % 733.33 % 1380.00 %
Daily variation rate between events 0.00 % 24.44 % 8.62 %
Ulcerative dermatitis
Since 12 April 2014, several L. australis individuals have been sighted with severe skin sores attributed to
a shared pathology of unknown aetiology we here refer to as ulcerative dermatitis (UDD). The condition
was characterized by single or paired, circular or oval, erythematous ulcers of medium to large size, expos-
ing the hypodermal stratum (blubber) or, on the dorsal fin, the subcutaneous fibrous tissue. The ulcers may
present a whitish, narrow raised edge of inflamed peripheral tissue. UDD was located on the leading edge
of the dorsal fin, thoracic flank and dorsally on the peduncle (Figure 20). It is unclear whether or not UDD
is aetiologically related to the pathomorphism we labeled necrotizing tissue mass.
FIGURE 20: Severe cases of ulcerative dermatitis in L. australis from Añihué Reserve, exposing areas of
subcutaneous fibrous tissue on the dorsal fin of RA1_4 (a, b) and blubber on the tailstock of NN147 (c).
UDD was detected contemporaneously with an intense cold weather front, during which the num-
ber of affected individuals grew quickly from one to seven within three weeks. Due to the harsh weather
conditions observers produced only limited graphic material, allowing to re-identify only two individuals
during the episode (RA1_4 and RA2_26). When the storm dissipated and monitoring conditions improved,
only one new case of UDD was documented in a two weeks period.
DISCUSSION
This contribution represents the first dedicated assessment of skin disorders from systematically monitored
(photo-identified) coastal dolphin communities in Chilean Patagonia. These waters comprise a suitable area
for the study of cetacean health at population level through the assessment of skin anomalies in view of its
complex geography and distinct anthropic factors. The high diversity of habitats in this wide geographic
area offers an ideal environment for small coastal cetacean populations with high site-fidelity (Sanino and
Yáñez, 2012).
During this study most known L. australis individuals ranging nearshore of Añihué Reserve were
seen with one or more skin conditions. PSP and TSD were most commonly observed in L. australis and C.
eutropia, despite for the latter a populational assessment has not been finalized. Skin diseases and anoma-
lies occurred on all body sections, but not surprisingly, most lesions seen were those exposed during surfac-
ing. To diagnose the aetiology of these syndromes, analysis of fresh samples is obviously needed. While
dedicated biopsy sampling may be feasible using modified bow or crossbow systems from shore or boat,
concerns exist that unknown pathogens might be inoculated into deeper tissue layers of the sampled indi-
vidual. Also, intense, acute stress such as from boat chases and targeting could cause widespread ischemic
injury to tissues and negatively affect an already health-compromised individual (Bearzi 2000; Cowan and
Curry 2008). Instead we recommend a precautionary approach and urge local authorities to coordinate ef-
forts in reporting events of stranded dolphins for their immediate sampling by trained personnel.
Prevalence and morbidity

Compared to previous data (Sanino and Yáñez 2012) for a limited area of Palena Bay between 2010 and
2013, present results show a 30.2 % increase in skin disorders in the L. australis community occurring
year-round in Añihué Reserve, currently reaching 81.7% prevalence. Evidently, any morbidity at such a
rate is a matter of grave concern. An increase in morbidity leading to reduced fitness or increased mortality
in Chile’s coastal delphinids would add to the unresolved threat posed by long-term anthopogenic mortality
caused by bycatch and illegal takes, documented for decades over the entire Chilean coast (Aguayo 1975;
Cárdenas et al. 1987; Guerra 1984; Guerra et al. 1987; Lescrauwaet 1989; Lescrauwaet and Gibbons 1994;
Reyes and Oporto 1994; Sanino and Yáñez 2000, 2001b; Sanino et al. 2007; Sielfeld et al. 1977; Sielfeld
1983; Torres et al.1979, 1990; Van Waerebeek and Guerra 1986; Van Waerebeek et al. 1994, 1999).
Only two cases of stranded dead dolphins, one L. australis and one C. eutropia, were recorded
in the area and for neither the direct cause of death was attributed to skin diseases, though the C. eutropia
had extensive ulcerative FSD. Besides, 20 L. australis (17.4 % of the studied individuals) have not been
re-sighted in more than a year and some may have died, therefore morbidity is unknown. The prevalence
of skin conditions is so high that even by slightly reducing individual fitness they may have the potential
of impacting significantly at the community and even population level. Skin diseases, such as FSD and
PSP also affected L. australis calves, sometimes extensively (Figures 3, 10 and 14). Their impact on calf
survival and general health should be further explored, especially as calving is very low in L. australis
from Añihué Reserve (two calves for 115 individuals over 3.5 years; Sanino and Yáñez 2012; Sanino
unpublished data).
Tattoo skin disease

TSD had been previously reported to affect C. eutropia and L. australis in the Guaitecas Archipelago
(43.9110°S; 73.6995°W) in 2007 and C. eutropia in Reñihué estuary 2002-2004 (Van Bressem et al.
2009a), which is consistent with direct observations since 2006 from NOTS along the straits and continen-
tal fjords, including Reñihué, in Los Lagos Region (Sanino, unpublished data). During this study TSD was
observed in both dolphin species from Añihué Reserve in the period 2010-2013, confirming the presence of
this disease along the continental shores of the northern limit of Aysén region. Altogether these data indicate
that TSD has been circulating in small cetaceans from Chilean Patagonia for at least 10 years. Prevalence
level of TSD in L. australis (39.1 %, N= 115) was higher than the prevalence level observed in L. australis
(27.6 %, N= 29) from Guaitecas Archipelago in 2007, but not significantly so (Z-score 1.152; p= 0.25).
It differed significantly however from TSD prevalence in C. eutropia (17.4 %, N= 23; Z-score 1.99; p=
0.047) from Guaitecas Archipelago in 2007 (Van Bressem et al. 2009a), was significantly higher (Z-score
= 2.482; p= 0.013) than in T. truncatus from Portugal’s Sado Estuary in 1996-1997 (15.6 %, N= 32) while
not statistically different from the higher prevalence in 1994-1995 (21.9 %, N= 32) and was much higher
(Z-score = 9.42; p< 0.001) than the prevalence in T. truncatus from the Strait of Gibraltar (4.5 %, N= 334,
Jiménez-Torres et al. 2013). Interestingly the higher prevalence levels were seen in communities that were
living in a contaminated environment (Sanino et al. 2008; Van Bressem et al. 2003, 2009a). During this
study we observed TSD in juveniles and adults, as reported for other species (Van Bressem and Van Waere-
beek 1996). TSD lesions were frequently seen around the eyes of L. australis and C. eutropia (Figure 2a).
A similar corporal distribution was observed in Burmeister’s porpoises (Phocoena spinipinnis) from Peru
and Chile and in harbour porpoises (Phocoena phocoena) from the British Isles (Van Bressem et al. 2009a).
Pale skin patches

From direct observations by the first author and local inhabitants and from graphic material collected during
extensive year-round sailing in the region by tourism operator NOTS, PSP seems to be a recent emerging
skin condition in Palena Bay dating back to 2006-2007. Albeit the aetiology is unknown, considering the
very high prevalence (74.8 %) in L. australis, and concurrent occurrence in C. eutropia at Añihué Reserve,
it is possible that PSP comprises a contagious disease with no seasonality and with unknown long-term ef-
fects on these dolphin communities. In some individuals, PSP were associated with tooth rake injuries and
TSD lesions which may further suggest an infectious process. Alternatively, PSP may be multicausative and
some cases may result from sloughing of epidermis following long-term permanence of dolphins in quasi
fresh water habitat (Norris, 1966; Greenwood et al. 1974) in the vicinity of the Palena River mouth (Figure
1) or from contacts with chemical irritants used in the salmon farm industry (see below).
PSP were somewhat reminiscent of “cloudy lesions” described by Wilson et al. (1997) in the Scot-
tish Firth of Forth T. truncatus population, although cloudy lesions were distinctly heterogeneous in hue.
Focal skin diseases

Focal skin diseases referred to one or more, possibly contagious, diseases of unknown aetiology without
seasonality and of significantly lower prevalence in L. australis (13.9 %) than PSP (Z-score = 9.867; p<
0.001) and TSD (Z-score = 5.040; p< 0.001). Though similar lesions were described in other species, this
is the first record in Chilean waters. Herpesviruses were detected by electron microscopy in non-ulcerative
FSD lesions sampled in dusky dolphins (Lagenorhynchus obscurus) caught off central Peru, in free-ranging
and captive beluga whales (Delphinapterus leucas) from the St. Lawrence estuary and the Churchill river,
Canada and in a T. truncatus stranded along the Atlantic coast of the US (Martineau et al. 1988, Barr et al.
1989; Van Bressem et al. 1994; Manire et al. 2006). Graphic material suggests that ulcerative FSD may
be an advanced form of dark FSD. The severe lesions observed in the stranded dead C. eutropia RA0002
may occur only in terminally ill individuals with a highly compromised immune response. Bertulli et al.
(2012) documented a minke whale off Skjálfandi Bay, Iceland, in June 2009, exhibiting annular marks that
resembled ulcerated FSD.
Skin lineal anomalies

Skin lineal anomalies of various appearances were documented in both species and in low numbers (4 L.
australis and 1 C. eutropia). None of the SLA were related to noticeable changes in behavior or general
body condition compared to other group members. Size time-dynamics were not conclusive since we did
not notice evident changes during this study, other than a reduced contrast of the lesions over time. Present
information does not allow us to relate SLA anomalies to any known pathology. Clearly, additional data are
needed to better understand clinical characteristics and its aetiology.
Necrotizing tissue mass

L. australis RA1_40 was the sole individual presenting a NTM. For about 40 days of monitoring, the nec-
rotizing mass continued to grow and it almost doubled in size over nine days. The association of NTM with
a preexisting injury, may suggest an infectious process. Regardless of the aetiology of NTM, considering
the extensive year-round monitoring effort in Añihué Reserve, the high visibility of NTM and the high site-
fidelity of the monitored coastal dolphin populations (Sanino and Yáñez 2012), we regard NTM as a newly
recognized pathological condition for the study area.
Ulcerative dermatitis
During a stormy weather period of just three weeks in 2014 ulcerative dermatitis disease emerged in seven
L. australis (Figure 20). The main differences with ulcerative FSD consisted in the much lower number of
sores, a raised peripheral border and a greater depth of the lesions with apparent hypodermal involvement.
The aetiology of UDD, and its possible relationship with atmospheric and other environmental variables,
are yet to be determined. However, similar lesions were reported in a T. truncatus stranded in North Caro-
lina in the 1970s (Cusick and Bullock, 1973). They were caused by Aeromonas hydrophila, a bacterium that
thrives in the aquatic environment and which has been recorded in the proximity of salmon farms in Chile
(Mirand and Zemelman 2002).
Lesion on NN147 (Figure 20c), presented some similarities with the “crater-form” lesions ob-
served in two T. truncatus of Monterey Bay in California by Riggin and Maldini (2010). However, the
density of the lesions, the width of the borders and the previous “velvety” condition differ from UDD as
well as the emaciated condition of some individuals.
Environmental stressors in Añihué Reserve

Natural stressors
The two target species at Añihué were sighted most of the time patrolling or foraging within 100 meters
from shore, generally just behind the surf break where depth is just a few meters. Observation sites at To-
nina Beach are less than two kilometers from the Palena River’s mouth which has an average flow of 700
m3/s. CTD results showed that the dolphins inhabit, at least most of daylight time, brackish and almost fresh
waters with the biggest salinity range (about 15) within the first 10 meters of depth (Figure 1). Fine-scale di-
urnal movements within the dolphins’ home range are highly relevant in relation to the amplitude of varia-
tions in salinity and water temperature, factors that co-define potential exposures to significant physiologic
stress but also as a limitation for infestation due to the unsteady conditions. Water temperature ranged be-
tween 12.5ºC and 13.5ºC. In several T. truncatus populations, low salinity and low water temperature were
associated with a higher prevalence and severity of epidermal lesions, possibly because they alter epidermal
integrity or cause a more general physiological stress (Wilson et al. 1999). The water temperature observed
during our study equaled Wilson et al. (1999) lower values, and salinity was even lower, suggesting condi-
tions of increased susceptibility to skin diseases. Intensely cold water may compromise immune response
by limiting blood flow in peripheral body areas (Feltz and Fay 1966).
Anthropogenic stressors
Activities of the local inhabitants of Añihué Reserve include fishing, farming and agriculture, though to a
small extent. The small port hosts only about 300 inhabitants. Trash is processed inland preventing it from
accessing the water bodies and most products are shipped on ferry from Quellón, Chiloé, or by land from
Coyhaique. Previous studies have shown that the development of the extensive sea-pen salmon and mussel
farming industry in Chilean Patagonia jeopardizes the possibility of assessing coastal wildlife populations
in their natural condition and could threaten their long-term survival (Buschmann et al. 1996; Sullivan-
Sealey and Bustamante, 1999). Even protected areas such as Añihué Reserve are home to an increasing
number of salmon farms. Comprised of moored farms and their associated services, this industry is a poten-
tial source of chemical, biological and acoustic pollution, eutrophication, vessel collisions, introduction of
exotic species and habitat exclusion (Alvial, 1991; Beveridge et al. 1994; Claude and Oporto, 2000; Tovar
et al. 2000; Heinrich, 2006; Ribeiro, 2003; Ribeiro et al. 2005, 2007; Soto et al. 2001; Tovar et al. 2000;
Van Waerebeek et al. 2007). Barton (1997), concluded that the number of sea-pen farms has grown at such
a rate that it has outpaced the capabilities of the authorities to regulate their activities. Since then, policy
changes tending to spatially organize the production in clusters (“barrio salmonero”), macro-zones sepa-
rated by farm-free corridors and salmon density limits for the farms, have represented significant attempts
to contain epizootic events (e.g. infectious salmon anemia outbreak in 2007) that may contribute to partially
mitigate some of the impacts by the world’s second largest salmon producer. However, the main problems
persist since the sea-pen method, instead of inland pools, was implemented assuming its compatibility
with the environment despite the lack of an in-depth environmental impact assessment. The affected area
is immense and continues to expand rapidly, with thousands of applications for Aysén Region. Therefore,
the potential for efficient law enforcement decreases due to the increasing number of farms and resulting
influence over the decision making process, high costs to access remote sites and the large affected area.
The use of antifouling paints by the shipping and salmon farming industries in the Chilean Pata-
gonia is the main anthropic source of heavy metal (mainly copper) introduction to the environment (Bravo
et al. 2003, 2005). The International Convention on the Control of Harmful Anti-Fouling Systems on Ships
(AFS Convention), which entered into force on 17 September 2008, prohibits the use of organotin biocides
(e.g. TBT) in anti-fouling paints. As a consequence, ships had to either replace or overcoat their existing
organotin-based anti-fouling systems (IMO 2009). Bravo et al. (2003, 2005) analyzed the increasing use
of antifouling paints by the Chilean salmon farming industry from self-reported information, characterized
by 9.6 liters per ton of produced salmon, translating in an estimate of 4.7 million liters of paint containing
copper oxide leaching into the environment in 2003 alone. Chilean salmon production is expected to reach
record levels in 2014, namely over 500,000 tons (Salmonexpert, 2014). The bioavailable portion of copper
oxide that is released to the water column and the sediments below the cages, where it accumulates, varies
depending on local factors. Diverse wildlife taxa have been reported to be affected by this metal pollutant
(see Les Burridge et al. 2008; 2010). As top food chain level species, coastal cetaceans are most likely to
bioaccumulate these toxins with however unknown health effects.
Although not in our study area, a copper and zinc based mesh has been experimented with as a ny-
lon netting substitute in salmon production processes since 2004 (CODELCO 2009). In seeking to develop
new copper applications nationally, antifouling paint is replaced by a recyclable metal grid every 5 years
(CODELCO 2009). Its impact on the environment is still to be assessed. However, the first author (GPS) is
familiar with the model applied in Auchemó Bay, where preliminary results in Palvitad Fjord (43.0213ºS;
72.8069ºW) have demonstrated similar skin disease occurrence as in Palena. While it is possible that the
cumulative effect of the long-term application of antifouling and/or continued use in neighbouring salmon
farms in Auchemó may be masking its potential benefits, the effectiveness of this technology in relation to
cetacean skin diseases requires a dedicated study.
The generalized use of large volumes of wide-spectrum prophylactic antibiotics by the Chilean
salmon farming industry has resulted in the emergence of antibiotic resistance and more virulent patho-
genic bacterial recombinants despite present regulation prohibiting the prophylactic use of antibiotics (Ca-
bello, 2004, 2006; Buschmann et al. 2012). In this context it is possible that the cutaneous lesions that are
emerging in L. australis and C. eutropia at Añihué Reserve are associated with the increased presence of
pathogenic antibiotic resistant bacteria in their environment. Marine mammals and birds in the Northwest
Atlantic are reservoirs for potentially antibiotic resistant zoonotic pathogens, that may be transmitted to
beach-goers, fishermen and wildlife health personnel (Bogomolni et al. 2008). A similar situation may oc-
cur in Patagonia. This could have serious impact on the health of local communities.
The pyrethroids cypermethrin and deltamethrin are commonly used by the Chilean salmon indus-
try to control frequent infestations of Caligus rogercresseyi, so-called sea lice (Crustacea, Copepoda, Ca-
ligidae). These persistent organic pesticides are highly toxic to fish, algae and aquatic invertebrates (Mauck
and Olsen, 1976; Ural and Saglam 2005; WHO 2009). Though their long-term effects on marine mammals
are poorly known, recent data indicate that several pyrethroids, including cypermethrin and deltamethrin,
bioaccumulate in franciscana dolphins (Pontoporia blainvillei) and are transmitted during gestation and
lactation (Alonso et al. 2012). Besides, in other mammal species these compounds affect the central ner-
vous system, have significant adverse effects on the reproductive system, cause endocrine disruption, are
genotoxic and suspected carcinogens (Jiménez et al. 2008; Watts 2014a,b). Pyrethroids are skin and eye
irritants in humans (Sheikh 2012) which suggests that they may have played a role in the aetiology of some
of the cutaneous disorders observed in dolphins from Añihué Reserve. Worryingly, ocular defects are also
increasingly observed in these dolphins (G.P. Sanino, pers. observations). In this context, the precautionary
principle is strongly advised.
Management recommendations
Cutaneous diseases in resident or semi-resident coastal cetaceans may serve as bioindicators of the overall
health of their habitat. Photographic surveys serve as a non-invasive and relatively low-cost research meth-
od as to document epidemiological characteristics and progression of disease within the studied cetacean
communities (Wilson et al. 1999; Van Bressem et al. 2003, 2009b; this paper). Future work should prefer-
entially include tissue collection from stranded specimens for histopathologic and molecular analysis, as
biopsy sampling would incur risks of disseminating infections and may be acceptable only as a last resort.
Stranded cetacean carcasses can provide relevant biological and pathological information depending on
their decomposition degree and should be addressed by qualified personnel. The Chilean National Museum
of Natural History (Museo Nacional de Historia Natural) has the expertise and legal mandate to accomplish
these tasks (Sanino and Yáñez, 2005).
ACKNOWLEDGMENTS
This study was executed by Añihué Reserve as part of its contributions to our knowledge of the wildlife
of Chilean Patagonia and its conservation. Special thanks to Mr. Felipe González-Díaz (e-mail: ffgonz@
gmail.com), General Manager of Añihué Reserve, photographer and diver; to Mario Acuña, Nicole Danks,
Tiare Gaete, Thomas Heran, Marcos Huenusumui, Audrey Reilly, Elias Spinn and all our volunteers for
their endurance while collecting data in Patagonia’s challenging weather; to Antonieta Quiros who pro-
vided accommodations and transport management for the expeditions; to Nomads of the Seas for sharing
with us their wide access to Patagonia; and special thanks to Dr. Christopher Hamiltton-West for his kind
and helpful review of this manuscript, as well as the anonymous reviewers.
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Received: jul-03.2014; accepted: sep 25-2014; Supervisor: José Yáñez

159
DORYMOLPUS ELIZABETHAE NOV. GEN., NOV. SP.

(COLEOPTERA: CHRYSOMELIDAE, SPILOPYRINAE) DE CHILE,
ASOCIADO A NOTHOFAGUS BLUME
Mario Elgueta¹, Mauro Daccordi² y Stefano Zoia³

1
Área de Entomología, Museo Nacional de Historia Natural, Santiago, Chile; mario.elgueta@mnhn.cl
2
c/o Museo Civico di Storia Naturale, Verona, Italia; mauro.daccordi@tiscali.it
3
via Ponte Nuovo, 109/4. Milano, Italia.
RESUMEN
Se describe un nuevo género y una nueva especie de Spilopyrinae de Chile, propia del bosque templado
valdiviano en la costa de las provincias de Valdivia y de Chiloé.
Dorymolpus n. gen. se distingue por presentar proceso mesosternal proyectado sobre el
prosterno como una espina corta y roma, cavidades coxales anteriores abiertas y uñas simples; incluye
sólo a Dorymolpus elizabethae n. sp., especie de la que también se describe su larva, la que se ha en-
contrado asociada al follaje de Nothofagus dombeyi (Mirb.) Oerst. Se comenta sobre las subfamilias
Eumolpinae y Spilopyrinae.
Palabras clave: Chrysomelidae, Eumolpinae, Spilopyrinae, Dorymolpus elizabethae, nuevo género,

nueva especie, Biodiversidad, bosque templado valdiviano, Nothofagus.
ABSTRACT
Dorymolpus elizabethae nov. gen., nov. sp. (Coleoptera: Chrysomelidae, Spilopyrinae) from Chile,
associated to Nothofagus Blume. A new genus and a new species of Spilopyrinae exclusive from Val-
divian temperate rain forest at Valdivia and Chiloé provinces, Chile, are described.
Dorymolpus n. gen. is distinguished by its mesosternal process anteriorly elongated on pro-
sternum in a short spine, anterior coxal cavities open and simple claws; this genus includes a single
species: Dorymolpus elizabethae n. sp. The larva of the new species is also described; the specimen was
collected on foliage of Nothofagus dombeyi (Mirb.) Oerst. Some comments on subfamilies Eumolpinae
and Spilopyrinae are given.
Key words: Chrysomelidae, Eumolpinae, Spilopyrinae, Taxonomy, Dorymolpus elizabethae, new ge-
nus, new species, Biodiversity, Valdivian temperate rain forest, Nothofagus.
INTRODUCCIÓN
La región biogeográfica en que se inserta el centro y sur de Chile, es claramente distinta de la región Neotropical
(Ferro y Morrone 2014, Morrone 2006, 2014). Aparte de la presencia de elementos comunes a ambientes
compartidos con los países limítrofes, presenta afinidades con otras regiones del Pacífico sur como Au-
stralia, Nueva Caledonia, Nueva Guinea y Nueva Zelanda (Armesto et al. 1996, Morrone 2014, Verma y
Jolivet 2004, 2006).
La reconstrucción hecha por Holloway (1979) del hemisferio sur a finales del Cretácico (-75 mAP)
y Eoceno Superior (-45 mAP), muestra claramente que la separación de África y la India respecto de la
Antártica se produjo mucho antes que la separación entre América del Sur y la placa de Australia, la cual
incluye a Nueva Zelanda y Nueva Caledonia (Verma y Jolivet 2004). En lo que respecta a animales, la
distribución actual de organismos y la similitud en su composición en esas áreas actualmente separadas,
está muy bien explicada por la hipótesis gondwánica, por presencia o pasaje a través de una Antártica con
condiciones de tipo templado cálido, a finales del Cretácico a Eoceno temprano (San Martín y Ronquist
2004). En el caso de insectos en general y de los coleópteros en particular, hay diversos ejemplos de esta
afinidad (Austin et al. 2004, Elgueta 2008, Kejval 2009, Williams 2002).
Respecto de Chrysomelidae y de acuerdo a Jerez (1996), la representación de esta familia en Chile
se compone de ocho subfamilias, con 50 géneros que agrupan a unas 140 especies; este recuento está cor-
regido respecto del número de subfamilias ya que consideramos aquí a Eumolpinae y Spilopyrinae sepa-
radamente, sin incluir además a la representación de Bruchinae. Sobre estas cifras se considera que no son
definitivas y seguramente variarán, en la medidad que se haga una revisión exhaustiva de los antecedentes
publicados sobre especies chilenas y se efectúen muestreos sistemáticos en áreas poco exploradas. A pesar
de no contarse con una lista definitiva de los taxa representados en Chile, es de destacar que se trata de una
fauna con un alto índice de endemismo (Jerez 2005).
A nivel mundial Eumolpinae es una de las subfamilias más diversificadas, con más de 500 géneros
los que incluyen más de 7.000 especies descritas (Jolivet et al. 2014a). Se trata de una agrupación am-
pliamente difundida, con representantes presentes incluso en condiciones de extremo aislamiento, como
ocurre con algunas remotas islas del Océano Pacífico; su mayor diversidad se encuentra en áreas tropicales
y subtropicales (Jolivet y Verma 2008). También constituye un grupo problemático desde el punto de vista
taxonómico, ya que la subdivisión de la subfamilia en tribus y otras categorías por sobre el nivel de género,
sigue siendo un tema muy controvertido y está todavía lejos alcanzarse una solución satisfactoria. Por el
contrario, Spilopyrinae tiene una representación muy reducida, con sólo siete géneros y cerca de 35 espe-
cies; sus elementos se distribuyen exclusivamente en distintas áreas geográficas del hemisferio sur (Reid y
Beatson 2011).
El presente trabajo tiene por finalidad el describir un nuevo género y una nueva especie de Chryso-
melidae de Chile, que se adscribe a la subfamilia Spilopyrinae; también se agregan comentarios en relación
a la subfamilia Eumolpinae, agrupación estrechamente ligada a la anterior.
Se revisaron varias series de ejemplares de la nueva especie recolectados en el sur de Chile, específicamente
en localidades ubicadas en la costa de las provincias de Valdivia y de Chiloé; este material se obtuvo me-
diante fumigado de la fronda de ejemplares de Nothofagus Blume, como parte del desarrollo de un proyecto
de investigación. Por otra parte, uno de los autores (MD) recolectó en la zona costera de la provincia de
Valdivia, ocasión en que se obtuvieron también larvas.
Se revisaron colecciones de Chile y del extranjero, tanto institucionales como de particulares, con
el propósito de reunir material adicional. El detalle de las instituciones en que se deposita el material estu-
diado se cita en el texto de manera abreviada, de acuerdo al siguiente detalle:
DZUC: Departamento de Zoología, Universidad de Concepción, Chile (Viviane Jerez).
EPC: Colección de Eduard Petitpierre, Palma de Mallorca, España.
FAUC: Colección del Departamento de Sanidad Vegetal, Facultad de Agronomía, Universidad de Chile,
Santiago, Chile (Danilo Cepeda).
IEUM: Instituto de Entomología, Universidad Metropolitana de Ciencias de la Educación, Santiago,
Chile (Patricia Estrada).
JEBC: Colección de Juan E. Barriga, Curicó, Chile.
MDC: Colección de Mauro Daccordi, Verona, Italia.
MNNC: Museo Nacional de Historia Natural, Santiago, Chile.
MSNM: Museo Civico di Storia Naturale, Milán, Italia.
PVC: Colección de Pedro Vidal García-Huidobro, Santiago, Chile (Marcelo Guerrero).
SZC: Colección de Stefano Zoia, Milán, Italia.
UCB: Department of Entomology, University of California at Berkeley, Estados Unidos de Norteaméri-
ca. (Elizabeth Arias).
Se utilizan las siguientes abreviaturas para el sexo de ejemplares examinados y condición de tipo:
H, HH: hembra, hembras; HT: holotipo; M, MM: macho, machos. Las medidas de longitud (L) y ancho (A)
se expresan en milímetros; las mediciones se efectuaron sobre la línea media y entre extremos, excepto en
el caso de longitud de élitro en que la medición se hizo sobre el borde sutural.
La nomenclatura utilizada para las estructuras morfológicas de adulto y larva, sigue a Lawrence
et al. (2010). La descripción de la larva se hizo usando lo indicadfo por Jerez (1996) y Reid (2000). En
ELGUETA et al./ Dorymolpus elizabethae nov. gen., nov. sp. de Chrysomelidae 161
cuanto a la denominación de colores se consultó a Smithe (1975). Para disección de estructuras internas se
utilizaron los métodos tradicionales (Ge et al. 2011).
RESULTADOS
Algunos de los géneros chilenos de Chrysomelidae han sido históricamente de difícil clasificación
sistemática; en ciertos casos, las decisiones respecto de su ubicación en subfamilias u otras categorías de
orden jerárquico inferior, no han estado exentas de controversia (Askevold y LeSage 1990). Un ejemplo
emblemático es el caso de Hornius Fairmaire, 1885; en efecto, una de las especies que se incluye en este
género fue descrita como Orsodacne grandis Philippi y Philippi, 1864, denominación que correspondería
a la subfamilia Orsodacninae y que se reconoce actualmente como familia (Bousquets et al. 2013, Lawren-
ce y Slipinski 2014, Slipinski et al. 2011); posteriormente Fairmaire (1885) incluye a esta especie en el
nuevo género Hornius. Este último género fue considerado en algún momento como un representante de
Cerambycidae, para después volver a ser ubicado en Chrysomelidae pero esta vez en la subfamilia Crioce-
rinae, retornando finalmente a Orsodacninae (Blackwelder 1946, Brèthes 1929, Monrós 1945). Por su parte
Crowson (1946) lo incluye entre Sagrinae y Orsodacninae, para finalmente Monrós (1949 y 1952) y Jolivet
(1957) resolver su ubicación entre los Eumolpinae. Blackwelder (1946, p. 574) incluye a H. sulcifrons
Fairmaire, 1885 en su catálogo de Cerambycidae neotropicales, para posteriormente corregir esta situación
ubicando a esta especie correctamente entre los Chrysomelidae (Blackwelder 1957, p. 1434) y junto a H.
grandis (Philippi y Philippi, 1864); esto a pesar de que de manera errónea incluye en el mismo género a
Orsodacne atra (Ahrens, 1810).
El género Hornius Fairmaire ha sido considerado como un “relicto primitivo” (Crowson 1946),
“enigmático y aberrante” (Jolivet 1957), “relictual” (Monrós 1958) o bien un “taxa arcaico” (Jerez 1996),
expresiones que grafican lo peculiar de su morfología.
Recientemente Reid (2000) ha incluido a Hornius entre los Spilopyrinae, una nueva subfamilia
de Chrysomelidae que tiene como base el grupo original de los Spilopyrites de Chapuis (1874). Spilopy-
rinae tiene representantes en Nueva Guinea, Australia, Nueva Caledonia, Chile y Argentina e incluye los
siguientes géneros: Allsortsia Reid y Beatson, 2010 de Australia; Bohumiljania Monrós, 1958 de Nueva
Caledonia; Cheiloxena Baly, 1860 de Australia; Hornius Fairmaire, 1885 de Chile y Argentina; Richmondia
Jacoby, 1898 de Australia; Macrolema Baly, 1861 con especies en Australia y Nueva Guinea; Spilopyra
Baly, 1860 también de Australia y Nueva Guinea; Stenomela Erichson, 1847 con sólo una especie de Chile.
A estos se agrega el nuevo género de Chile que se describe en este aporte y que incluye sólo una especie.
El considerar los géneros mencionados anteriormente como integrantes de una subfamilia Spi-
lopyrinae, o bien de una tribu Spilopyrini dentro de Eumolpinae, ha resultado hasta ahora controversial. Por
su parte, Verma y Jolivet (2002) concordaron inicialmente con la opinión de Reid (2000), al evaluar esta
agrupación como de nivel subfamilia, pero luego la tratan como una tribu dentro de Eumolpinae (Verma y
Jolivet 2004, 2006). Sin embargo uno de estos últimos autores (Jolivet 2004) la trata como Spilopyrinae,
una subfamilia separada de Eumolpinae, para enseguida volver a la situación previa (Jolivet y Verma 2008).
Más recientemente Reid y Beatson (2010a, 2010b, 2011, 2013), Bouchard et al. (2011) y Jolivet et al.
(2014b), concuerdan en considerar a Spilopyrinae como una subfamilia y, en cuanto a posición sistemática,
próxima a Eumolpinae.
En relación a este problema, un reciente estudio molecular (Gómez-Zurita et al. 2005) ha aportado
datos que apoyan la monofilia de Spilopyrinae; sin embargo, los autores citados no consideran las nume-
rosas excepciones que a menudo se presentan, respecto de los caracteres morfológicos utilizados por ellos.
Por otra parte, el estudio se realizó incluyendo representantes de sólo cuatro tribus de Eumolpinae, siendo
diez las que se consideran en el catálogo de Seeno y Wilcox (1982); también se analizó sólo un pequeño
número de géneros (32 de un total de más de 500) y de especies, ya que se examinaron sólo 42 de las más
de 7.000 descritas (Jolivet et al. 2014a), número por lo demás subestimado por Gómez-Zurita et al. (2005)
al estimarlas en “más que 3400”.
Desde el punto de vista de las relaciones filogenéticas entre estos grupos, hay que señalar que una
mejor comprensión del género Cheiloxena podría proporcionar información importante. De este géne-
ro australiano, con cinco especies descritas y revisado por Reid (1992), no se conoce la larva de ninguna
especie ni tampoco se ha incluido alguna de sus especies en análisis moleculares; esto a pesar de que se
considera, como “inusual y enigmático género de Eumolpinae” (Reid 1992). Los adultos de Cheiloxena
presentan caracteres comunes a muchos Eumolpinae tales como: presentar uñas bífidas (son simples en los
demás Spilopyrinae, pero también en algunos Eumolpinae); tercer tarsómero no fisurado (carácter inusual
en Eumolpinae y único en Spilopyrinae); cavidad coxal anterior redondeada (transversa en otros Spilopyri-
nae, aunque más ancha en varios Eumolpinae). En Cheiloxena también se distingue un anteclipeo, caracter
que no está presente en ningún otro género de Spilopyrinae ni tampoco en Eumolpinae. Por lo tanto, esta-
mos de acuerdo con Staines (2000) al considerar que “la subfamilia Eumolpinae es difícil de diagnosticar
y necesita de una revisión genérica mundial”.
Por último cabe destacar el aporte de Marvaldi et al. (2008) en el cual se entregan antecedentes
sobre la filogenia de coleópteros Phytophaga, basados en el análisis de ADN; resulta llamativo que en los
cladogramas entregados, las especies consideradas de Hornius y Spilopyra segregan juntas y separadas de
los restantes taxa de Chrysomelidae, apoyando la propuesta de Reid (2000) de considerar como agrupación
diferente a Spilopyrinae. Sobre la base de los antecedentes expuestos, es que el nuevo género descrito aquí
se considera como un integrante más de Spilopyrinae.
Dorymolpus nov. gen.
Especie tipo: Dorymolpus elizabethae nov. sp.
Diagnosis.
Género de Spilopyrinae caracterizado por su cavidad coxal anterior transversa y abierta posteriormente,
meso y metaventrito colaescentes medialmente y prolongados anteriormente en un proceso espiniforme
que se proyecta entre las coxas anteriores, pigidio no surcado, fémur anterior inerme, tibia sin emarginación
apical, uñas simples y divergentes.
Descripción.
Cabeza alargada, con sutura epicranial poco evidente, sutura fronto-clipeal no visible; ojos convexos, ovoi-
des, levemente sinuados en su margen interno; antena alargada, segmentos delgados y con el segundo más
corto que el tercero. Tórax alargado, liso y redondeado lateralmente; poro setígero anterior a nivel del borde
lateral del pronoto; sutura notoesternal poco evidente, corta; borde distal lateral del prosterno ligeramente
cóncavo; cavidades coxales muy juntas, fuertemente transversas, abiertas en su zona posterior media cer-
cana a la línea media del prosterno. Alas metatorácicas bien desarrolladas, funcionales. Escutelo triangular.
Élitro con callo humeral amplio y sobresaliente; puntuación dispuesta en nueve hileras casi regulares, más
evidentes en la mitad anterior del élitro. Meso y metaesternito coalescentes en su zona media, prolonga-
dos anteriormente en forma de una espina roma. Pigidio amplio, cubierto por los élitros, sin surco central.
Piernas delgadas, moderadamente robustas, alargadas, protibia con una corta espina en el margen distal
interno, meso y metatibia con dos espinas cortas. Uñas simples, curvas, muy separadas. Aparato genital de
la hembra con estilos cortos y robustos, de un segmento; spiculum gastrale ausente.
Comentarios
En apariencia, este nuevo género puede ser confundido con una especie de Chalcophana Chevrolat de 1843
o Colaspis Fabricius, 1801 (Eumolpinae). Sin embargo, los diversos caracteres señalados precedentemente,
conducen a ubicar a Dorymolpus n. gen. entre los Spilopyrinae y cercano a Hornius, con cuyas especies
también comparte la planta hospedera, al menos a nivel de género (Nothofagus).
Hornius grandis está asociada principalmente con Nothofagus obliqua (Mirb.) Oerst., aunque ha
sido encontrada ocasionalmente en N. alpina (Poepp. et Endl.) Oerst. y N. dombeyi (Mirb.) Oerst.; el adulto
consume parte de sus hojas, efectúa posturas de huevos en la base de las yemas foliares y sus larvas se
alimentan del follaje de las mismas especies, en donde pueden estar presentes hasta octubre para terminar
su desarrollo en el suelo (Bauerle et al. 1997, FAO 2008, Jerez y Cerda 1988, Jerez e Ibarra-Vidal 1992,
Lanfranco et al. 2001). Adultos se señalan afectando corteza de tallos leñosos de N. obliqua, anillándolos,
y en viveros también afecta plantas de N alpina, N dombeyi y N. pumilio (Poepp. et Endl.) Krasser (Jerez
1996). Hornius sulcifrons se ha citado asociada a N. antarctica (G. Forster) Oerst. y N. glauca (Phil.) Kras-
ser (Huerta et al. 2011, Vergara y Jerez 2010), además de N. betuloides (Mirb.) Oerst. y N. pumilio (Jolivet
2004). Tanto el adulto como la larva de Dorymolpus se recolectaron en follaje de Nothofagus dombeyi
(Mirb.) Blume y el adulto también ha sido recolectado asociado a N. nitida (Phil.) Krasser; todos los ejem-
plares se han encontrado en ambientes costeros húmedos del sur de Chile (Figura 1).
FIGURA 1. Hábitat de Dorymolpus elizabethae, Parque Nacional Alerce Costero, sector Mirador
(Fotografía Marcelo Guerrero)
Entre los integrantes de Spilopyrinae, sólo Hornius y Dorymolpus n. gen. son fitófagos especia-
lizados sobre Nothofagus; la distribución de Nothofagus está en correspondencia con la de Spilopyrinae,
exhibiendo ambos grupos una distribución de tipo Gondwánica.
Dorymolpus n. gen. difiere de Hornius en los siguientes caracteres: ojos proporcionalmente más
redondeados, pronoto ensanchado y aplanado lateralmente, puntuación regular que se observa en gran parte
de los élitros, hombros salientes y la peculiar proyección en forma de espina debida a la prolongación me-
dial de una especie de placa, conformada por la parte media de meso y metaventrito. Entre los Spilopyrinae
los únicos taxones que tienen una proyección similar, pero sólo del mesoventrito, son Macrolema quadri-
vittata (Jacoby) de Australia y una nueva especie del mismo género, propia de Irian Jaya, la que es cercana
de M. aenescens (Bowditch); sin embargo, esa estructura no es comparable ni en longitud ni en grosor a
la que se observa en Dorymolpus n. gen., donde además es coalescente con la proyección de metaventrito.
Etimología: del griego dory = lanza, por la proyección medial de meso y metaventrito, y molpus
por una contracción de Eumolpinae. Género masculino.
Distribución: hasta ahora restringido a la franja costera, en las provincias de Valdivia y Chiloé (isla
grande, costa occidental).
Dorymolpus elizabethae nov. sp.
(Figuras 2 - 21, 24 - 27)
Diagnosis
Ojos algo redondeados, hombros salientes, con filas regulares de puntos en los 2/3 basales de los élitros,
pronoto aplanado, meso y metaventrito con área medial proyectada anteriormente y coalescentes entre sí,
edeago sin cubierta y con ápice corto y agudo. En cuanto a colorido, la tonalidad verde de los adultos vivos
le asemeja a aquellos de Stenomela pallida Erichson, 1847; por la forma general y el tamaño de los adultos,
se asemeja a las especies de Hornius.
Descripción
En los ejemplares vivos, cabeza, tórax, patas y partes ventrales presentan coloración verde manzana
brillante, excepto los tarsos, las tibias y el ápice de antenómeros desde el 3 al 11, que son marrón (Figura
2). En el dorso, el verde se mezcla con una coloración anaranjada difusa, con tonos débiles de amarillo ana-
ranjado. Los élitros presentan una mancha verde de forma subtriangular, más ancha en la base, que abarca
la zona escutelar y también la sutura elitral y su entorno, la que se prolonga hacia atrás estrechándose hacia
el ápice; su coloración es algo más pálida en la zona media y posterior y equivalente a la que se presenta en
los márgenes laterales y la zona apical. En la zona media del élitro y externamente a esa banda, se presenta
un área alargada amarillo ocre, que se proyecta en forma diagonal desde el borde interno de los hombros
hacia la sutura elitral.
FIGURA. 2 – Dorymolpus elizabethae, adulto en follaje de Nothofagus dombeyi (Fotografía Marcelo Guerrero).
El color en los ejemplares muertos, incluidas las antenas y las piezas bucales, es casi en su totali-
dad de color de la arcilla (Figuras 3 y 4). Tanto en ejemplares vivos como muertos, se observa una banda
de coloración caoba rojiza, que desde los hombros se proyecta hacia atrás en diagonal hacia el apice elitral,
presentándose más ensanchada en el tercio posterior; en algunos ejemplares no se presenta esta banda y
sólo se observa una mancha irregular de coloración ferruginosa en los hombros y en el tercio posterior de
élitros. Antenas de coloración uniforme, con los antenómeros terminales opacos debido a que la superficie
está finamente puntuada y presenta abundante pilosidad, especialmente desde el quinto hacia el ápice.
Cuerpo alargado, con élitros visiblemente más anchos que el pronoto y con la zona humeral pro-
minente, redondeada, resultando los hombros algo proyectados anteriormente de tal manera que en vista
dorsal cubren el margen lateral de los élitros y por lo tanto, no es visible desde arriba.
FIGURA 3 (izquierda). Dorymolpus elizabethae, ejemplar muerto y seco, en vista dorsal.

FIGURA 4 (derecha). Dorymolpus elizabethae, ejemplar muerto y seco, en vista lateral.
Cabeza grande, sobresaliente. Labro de tamaño moderado, con puntuación irregular y dispersa;
clípeo no separado de la frente, con superficie anterior algo cóncava y borde distal emarginado, con pun-
tuacion relativamente profunda y densa y con microreticulación notoria entre puntos; no presenta surco
suprantenal; frente con dos hoyuelos simétricos en los toruli antenales, a veces unidos por una línea tran-
sversal impresa más o menos evidente; frente ligeramente deprimida, fuertemente punteada y con microre-
ticulación evidente sólo en la zona proximal; pubescencia corta y delgada; ojos sub redondeados, convexos,
abultados y poco distanciados (aproximadamente 1,3 mm); sienes hundidas; mandíbulas bicuspidadas, con
gran cóndilo; tercer artículo del palpo maxilar estrecho, un cuarto más largo que el penúltimo; antenas alar-
gadas, con longitud que supera ligeramente la mitad de la longitud de los élitros, con artículos alargados,
los distales no ensanchados. Primer antenómero ovoide, de 1,5 a casi 2 veces más largo que ancho, segundo
segmento de la antena más corto y más delgado que el primero; tercero aproximadamente 2,5 veces más
FIGURA 5 (arriba). Dorymolpus elizabethae, antena del macho.

FIGURA 6 (abajo). Dorymolpus elizabethae, antena de la hembra.
largo que el 2º y aproximadamente del mismo grosor; antenómeros 4 al 7 subiguales, un poco más cortos
que el tercero; antenómeros 8 al 11 más cortos que los anteriores (Figuras 5 y 6).
Pronoto transverso (anchura / longitud = 1,6), glabro, sus ángulos rectos, con los lados arqueados
y ligeramente sinuados en la base, su anchura máxima se encuentra en una posición ligeramente distal con
respecto a la mitad de la longitud, superficie dorsal aplanada, con puntuación profunda y densa a los lados,
siendo más escasa en el disco; márgenes laterales con reborde a todo lo largo, margen anterior liso y sin
reborde, margen posterior con un reborde fino sólo lateralmente y sin reborde en su parte media; angulos
anteriores sub rectos, prominentes, redondeados en el ápice, con algunos poros setígeros y el principal ubi-
cado a nivel del borde lateral (Figura 7); ángulos posteriores ligeramente prominentes, con un poro setigero
en su ápice. Escutelo moderadamente grande, de forma triangular, sin puntos.
FIGURA 7: Dorymolpus elizabethae, vista dorsal de la mitad derecha del pronoto.

Élitros glabros, los lados subparalelos en la mitad anterior, algo constreñidos dorsalmente hacia
el medio; su ancho máximo a nivel de los hombros, los que son realzados y que sobresalen respecto del
borde elitral; desde los hombros se proyecta hacia atrás una carena poco alzada, paralela al margen lateral y
separada del borde lateral por una amplia depresión suave; puntuacion dispuesta en nueve estrías regulares
sobre los dos tercios basales de los élitros, siendo más superficial y poco definida en el declive apical, el
que presenta una superficie irregular; los puntos son relativamente profundos en el disco elitral y más su-
perficiales hacia los lados; superficie de los élitros pulida entre los puntos, sin microreticulación; epipleuras
planas, bien delimitadas a los lados por un débil reborde, sin pilosidad ni puntos, gradualmente estrechado
hacia atrás hasta casi llegar al ápice elitral; ápice elitral forma un ángulo agudo, levemente redondeado.
FIGURA. 8 – Dorymolpus elizabethae, ala izquierda.

FIGURA. 9 – Dorymolpus elizabethae, vista ventral de cabeza y tórax.

Alas con dos celdas cubitales, ovales; la celda radial está bien delimitada; la mediana (M2) está
bien desarrollada, completa y dividida en una vena transversa arqueada y M3, que atraviesa el campo re-
migial en forma casi perpendicular; la primera vena cubital se divide en tres ramas post-cubitales; hay una
vena yugal residual y una mancha, evanescente, en la región yugal (Figura 8).
Margen anterior del prosterno ligeramente cóncavo a los lados, subrectilíneo el centro, con fina
pubescencia; hypomera brillante y algo transparente, no punteada, glabra, con una leve traza impresa de
sutura notoesternal; cavidades coxales abiertas en su pared posterior y muy cerca del centro; apéndice pro-
esternal poco ampliado, con ápice libre y limitado lateralmente por dos carenas muy débiles, presentando
pubescencia muy fina y corta.
Mesoventrito en forma de una carena vertical corta y estrecha, inclinada hacia adelante y atrás
coalescente con similar estructura del metaventrito (Figura 9); mesoepimero casi liso; mesoepisterno con
débil estriación; metaepisterno con puntuacion densa y fina y también con pubescencia fina; metaventrito
con grandes puntos dispersos y con estriación débil en márgenes laterales.
Metaendosternito con el borde apical interno del brazo de la furca, con hilera corta de dientes
pequeños (Figura 10).
FIGURA 10. Dorymolpus elizabethae, metaendosternito de la hembra.

Patas delgadas con fémures ligeramente engrosados y sin dientes. Tibias delgadas, subrectas, sin
emarginación apical. Protibia con una espina corta y robusta en el ápice, meso y metatibia con dos espinas
cortas y fuertes en el ápice (Figura 11). Tercer tarsómero profundamente impreso en el borde distal (Figura
12). Oniquio alargado, ligeramente ensanchado hacia el ápice. Uñas simples, ampliadas, divergentes (Figu-
ras 12 y 13). Coxa tranversa, alrededor de 2,5 veces más ancha que larga (Figura 9).
Abdomen. Proyección anterior del primer esternito abdominal delgada, alargada. Esternitos ab-
dominales con puntuacion y pilosidad fina. Último esternito abdominal con puntuacion más marcada, el
margen distal liso con una línea gruesa de cerdas cortas, sin hendidura o foseta mediana. Pigidio sin surco
medio.
Genitalia. Lóbulo mediano del edeago sin cubierta, con un gran saco de eyaculación y un conducto
eyaculador largo (Figuras 14 y 15). Ápice corto y agudo (Figuras 16 y 17). Tégmina cerrado (Figura 18).
Segundo spiculum delgado, con forma de V muy abierta.
Tamaño total: L = 8,7 mm, A = 4,0 mm; protórax: L = 1,7 mm, A = 2,7 mm; élitro: L = 7,0 mm.
Observaciones y breve descripción de la hembra
Se diferencia del macho en los siguientes caracteres: tamaño ligeramente más grande; ojos menos promi-
nente y más separados (alrededor de 2 mm); tercer artículo de los palpos maxilares más largo que el anterior
(Figura 19); segmentos de la antena un poco más alargados (Figura 6). Ángulo posterior del pronoto obtuso.
Último esternito abdominal con una amplia foseta mediana.
Genitalia. Espermateca muy alargada, en forma de tubo, sinuada, con un área basal corta más
amplia (Figura 20). Ovopositor corto, no telescopiado. Paraproctos teniendo en su mitad basal una serie de
4-5 dientes lamelares, esclerosados y dispuestos en un peine; estilos de un solo segmento (Figura 21). Los
paraproctos son casi el doble de tamaño que los de H. grandis (Figura 22) y la espermateca en H. grandis
es amplia, aunque corta y con conductos fácilmente distinguibles (Figura 23).
Variabilidad en tamaño de adultos
Se encontró una pequeña variabilidad en el tamaño de los especímenes. En machos (N = 10): L = 7,0 a 8,3
mm; A = 3,5-3,8 mm; élitro: L = 5,7-6,7 mm; en hembras (N = 5): L = 8,8 a 10,6 mm; A = 4,5 a 5,2 mm;
élitro: L = 7,5-8,5 mm.
Etimología
Dedicamos esta nueva especie a la Dra. Elizabeth Arias, entomóloga de la University of California at Ber-
keley, ya que gracias a sus actividades de recolecta en Chile fue posible contar con una serie importante de
ejemplares de esta especie.
Material examinado
Holotipo, M – 21- Chile, X Region, Chaihuin Reserve, 16/I/2006. S 39°59.963/W 73° 38.964. 173 m. Fog-
ging: Nothofagus dombeyi; Arias et al. Berkeley (MNMC).
Paratipos:
4 MM y 2 HH, con los mismos datos del holotipo. (MDC: 1 M, MNMC: 2 MM y 1 H, SZC: 1M y 1H).
1 H, 20 – Chile, misma localidad, 15/I/2006 (MNMC).
2 MM, 25 – Chile, misma localidad, S 40°00.38/ W 73° 38.971. 206 m. (MDC, MNMC).
2 MM y 1 H, Chile, La Union, verso Chaihuin (alto), 13-XII-2010, leg. Daccordi, su Nothofagus dombeyi
(EPC: 1 M, MDC: 1 M y 1 F).
1 M y 1 H, Chile, La Union, Valdivia. XI-1990, ex coll. Brivio (MSNM).
2 HH, 101-Chile Los Rios Reg. | Res. Costera Valdiviana, Las | Garzas, 27.02.2008, 360 msl |
39°59.640’S/73°35.197’W, | 20.9°C, 11 AM, Fogging N. | nitida,150cc/l, Arias et al UCB (MNMC, UCB).
1 M y 1 H, 99-Chile Los Ríos Reg. | Res. Costera Valdiviana, Las | Garzas, 26.02.2008, 360 masl, |
39°59.687’S/73°35.227’W, | 17°C, 7:30 PM, Fogging N. | nitida 150cc/l Arias et al UCB (MNMC).
2 MM, 100-Chile Los Rios Reg. | Res. Costera Valdiviana, Las | Garzas, 27.02.2008, 360 msl |
39°59.687’S/73°35.227’W, | 17.3°C, 11 AM, Fogging N. | nitida,150cc/l, Arias et al UCB (MNMC, UCB).
FIGURA 11. Dorymolpus elizabethae, tibia FIGURA 12. Dorymolpus elizabethae, tarso de pata
de la pata media. anterior derecha.
FIGURA 13. Dorymolpus elizabethae, uña.
FIGURA 14. Dorymolpus elizabethae, adulto, lóbulo mediano del edeago
6 MM y 3 HH, CHILE, prov. Valdivia, | Chaihuin RCV. WWF., | Sector Los Alerces | 8 nov 2008, 350 mt, |
fogging s/ Nothofagus nitida, | Myrceugenia sp. | 39° 59.6’ S 73° 35’ W | leg. J. E. Barriga-Tuñón (DZUC:
1 M y 1 H, FAUC: 1 M, JEBC: 4 MMy 1 H, MNMC: 1 H).
1 M, CHILE, prov. Valdivia, | Chaihuin Resv. Cost. Vald. | Camino a Las Garzas, 362 | mt. 13 ene 2007,
fogging | s/ Nothofagus nitida, | 39° 59,7’ S 73° 34.663’ W | leg. JE. Barriga-Tuñón (JEBC).
6 MM y 1 H, Parque Nacional Alerce Costero, sector Mirador CONAF, 40° 11’ 40.80”S/73° 26’ 1.55”W,
19 febrero 2009, a la luz y en envés de hojas de Nothofagus dombeyi, M. Guerrero (IEUM: 1 M, MNM;C:
1 M, PVC: 4 MM y 1 H).
1 M y 1 H, 114-Chile Los Lagos Reg. | Chiloé, Chinquén 04.03.2008 | 42°37.069’S 74°05.951’W, | 60 masl,
220C, 3:05 PM, | Fogging N.nitida+Amomyrtus | luma 150cc/l Arias et al UCB (MNMC).
1M, 28 - Chile, X Region, Chiloé, Chinquen, 20/I/2006, S 42°37,111/W 74° 05.973. Fogging: Nothofagus
dombeyi. Arias et al. Berkeley (MNMC).
Distribución geográfica: zona costera de las provicnias de Valdivia y Chiloé (costa occidental de la isla
grande de Chiloé).
FIGURA 15 .Dorymolpus elizabethae, edeago con saco interno semi-evertido.
FIGURA 16 (izquierda). Dorymolpus elizabethae, lóbulo mediano del FIGURA 18. Dorymolpus elizabethae,
edeago en vista lateral. macho, tegmen.
FIGURA 17 (derecha). Dorymolpus elizabethae, lóbulo mediano del
edeago en vista frontal.
Antecedentes biológicos
En el mismo ambiente en que se encuentra esta especie y sobre la misma planta, N. dombeyi, se encontró de
manera abundante Psathyrocerus oblongus Blanchard (Eumolpinae). Adultos han sido observados atraídos
a la luz artificial (Marcelo Guerrero, comunicación personal), encontrándose posados en el envés de las
hojas durante el día; esto estaría indicando una conducta nocturna de adultos o a lo menos crepuscular.
También han sido recolectados adultos en follaje de N. nitida (“coigüe de Chiloé”), lo que indicaría pre-
ferencia por especies de Nothofagus de hoja perenne; también evidenciaría su preferencia por ambientes
muy húmedos. Se supone que terminada su etapa de larva, en la cual se alimentaría de hojas de su planta
hospedadora, la pupación ocurriría en el suelo o entre la hojarasca acumulada.
FIGURA 19. Dorymolpus elizabethae, adulto, palpo maxilar.
FIGURA 20. Dorymolpus elizabethae, espermateca. FIGURA 21. Dorymolpus elizabethae,

paraproctos.
FIGURA 22. Hornius grandis, FIGURA 23. Hornius grandis, espermateca.

paraproctos.
Descripción de la larva (tercer estadio).

En ejemplares vivos cabeza, lados del tórax, telson y una banda en el borde posterior del octavo tergito, de
coloración pardo rojiza. Los segmentos abdominales presentan en el medio del dorso, una banda verdosa,
los lados son amarillo-anaranjado, así como en la parte ventral donde el verde es mucho más tenue. Patas
amarillo verdosas, con manchas negras en la zona de articulación y también en el margen posterior de cada
artículo. Márgenes del tergito octavo con una banda oscura a su alrededor. Placa apical del abdomen (tel-
son) pardo rojizo con tinte negruzco rodeando los márgenes (Figura 24).
Margen apical del labio superior ligeramente escotado formando dos lóbulos.
FIGURA 24. Dorymolpus elizabethae, larva en hoja de Nothofagus dombeyi (Fotografía Beatrice Sambugar).
Mandibulas alargadas, aplanadas, con cuatro dientes pequeños. Maxila con una mola provista
de numerosas setas. Palpos maxilares de tres segmentos. Antenas trisegmentadas, tercer segmento con un
apendice sensorial pequeño ubicado lateralmente.
Cabeza con cuatro ocelos epicraniales y un ocelo subantenal, redondeados (Figuras 25 y 26).
Pronoto separado en dos escleritos subrectangulares. Primer y segundo segmento del tórax con
FIGURA 25. Dorymolpus elizabethae larva, aspecto general.

FIGURA 26. Dorymolpus elizabethae larva, cabeza en vista ventral.
FIGURA 27. Dorymolpus elizabethae larva, pata anterior derecha.

un espiraculo (protorácico y mesotorácico) uniforo en el ángulo anterior; tercer segmento torácico sin
espiraculo. Abdomen con nueve segmentos visibles, todos con espiraculos uniforos. Los segmentos se
van angostando hacia la parte posterior. El segmento IX termina con un par de proyecciones espiniformes
cortas. Tres setas en los fémures, cinco en las tibias, cuatro en los tarsos. Uñas simples con 1 seta cerca la
base (Figura 27). Quetotaxia como en la Figura 25.
La figura completa de la larva, se realizó a partir de un ejemplar abierto a lo largo de la línea media
abdominal y acostado (a modo de alfombra) por lo que la forma resulta más alargada que lo que se aprecia
en el ejemplar vivo. Este espécimen se conserva en Euparal y cubierto por un cubreobjetos.
Dimensiones: L: 5,9 mm; W: 2,0 mm; cabeza: L = 1,1 mm y A = 1,3 mm; pronoto: L = 0,5 mm y
A = 1,7 mm; telson: L = 0,9 mm y A = 1,1 mm.
Material estudiado: un ejemplar recolectado sobre follaje de Nothofagus dombeyi (Mirb.) Blume en
Chaihuin (Alto), 13-XII-2010, leg. Daccordi (MDC).
Comentarios
Esta nueva especie es un componente importante del bosque “siempre verde” o selva valdiviana, tipo
forestal de estructura variable pero que se compone exclusivamente de árboles de hoja perenne (Veblen
et al. 1996), en un área en que predomina el bosque laurifolio templado (Luebert y Pliscoff 2006). Desde
una perspectiva biogeográfica, se trata de un elemento que reviste importancia por sus características de
endémico, por su distribución tan localizada en una zona de alta humedad y en la que se presentan distintos
elementos florísticos más usuales en ambientes más australes. En efecto, el área en que se presenta esta
especie en la costa de Valdivia se incluiría en la subdivisión “Bosque de Valdivia del norte”, de acuerdo a la
información entregada por Vidal y Guerrero (2007); sin embargo la presencia de Nothofagus betuloides, N.
nitida y el coleóptero (Curculionidae) Alastoropolus strumuosus (Olivier, 1807), informa de características
de mayor humedad en esos ambientes, condición concordante o más parecida a la de aquellas zonas en las
que se presenta el bosque subantártico; D. elizabethae n. sp. parecería entonces corresponder a un elemento
propio de una región de Chile, caracterizada por una intergradación de organismos del centro sur y australes
(Elgueta et al. 2008). Esto sería avalado por el registro de su presencia en la zona costera suroccidental de
la isla grande de Chiloé.
Parte del la zona costera de la provincia de Valdivia, en la que se presenta esta especies, es un área
bastante alterada por intervención humana, con reemplazo de flora nativa por plantaciones forestales de
especies exóticas tales como Pinus radiata y Eucalyptus sp. (Bergh y Promis 2011); esta es una práctica
que afecta la estructura biológica y, por ende, la persistencia de comunidades. La problemática que esto
acarrea está claramente señalada en la frase: “Remplazar el bosque nativo por plantaciones exóticas no sólo
constituye una aberracion ambiental, sino que también un grave perjuicio económico para el desarrollo
del país (Agrupacion de ingenieros forestales por el bosque nativo 1997; cita en Armesto et al. 1998).
Por las características de endemismo de su flora y fauna, esta área forma parte de uno de los 25
hotspots identificados a nivel mundial, prioritarios para conservación (Myers et al. 2000); la presencia de
elementos faunísticos únicos, ya conocidos o por descubrir aún, es otro motivo para resguardarla, en aten-
ción a su importancia biogeográfica y ecológica.
AGRADECIMIENTOS
A los propietarios y/o responsables de las colecciones consultadas y que se detallan en Materiales y métodos.
A Beatrice Sambugar (Verona), recordada especialista en oligoquetos recientemente fallecida, agradeciéndo-
le muy especialmente por fotos de la nueva especie, las que fueran obtenidas durante un viaje de investigación en Chile
(2010), en una pequeña área de la costa de Valdivia en la que subsiste el bosque valdiviano.
A Marcelo Guerrero por facilitar gentilmente fotografías del adulto y del ambiente en que se encuentra la
nueva especie.
A Yasna Sepúlveda por su valiosa ayuda en la solución de diversos aspectos técnicos.
Mauro Daccordi agradece a la organización sin fines de lucro World Biodiversity Association Onlus de Ve-
rona, en la persona de su presidente honorario el Dr. Gianfranco Caoduro, por su contribución a la realización de las
actividades de recolección en Chile.
Parte de los ejemplares que han servido de base para este estudio corresponden a recolectas efectuadas en
Chile, en el desarrollo del National Science Foundation Grant #0445413 (a Elizabeth Arias y Kipling Will), habiendo
contado además con el apoyo financiero otorgado por el Dr. Richard M. Bohart† y por la Schlinger Foundation.
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Recibido: 12/sep/2014; Aceptado: 13/nov/2014; Administrado por: Herman Núñez

179
CYMATOCERAS PERSTRIATUM (STEUER, 1897) (CEPHALOPODA, NAUTILOIDEA)

FROM THE EARLY BERRIASIAN-EARLY VALANGINIAN (LOWER CRETACEOUS)
OF CENTRAL CHILE
Christian Salazar a, Alejandro Martínez b, Luciano Villanelo b and Wolfgang Stinnesbeck c
a
Área Paleontología, Museo Nacional de Historia Natural, Parque Quinta Normal s/n, Casilla 787,
Santiago, Chile; christian.salazar@mnhn.cl
b
Carrera de Geología, Universidad Andrés Bello, Santiago
c
Institut für Geowissenschaften, Universität Heidelberg, INF 234, 69120 Heidelberg, Germany
ABSTRACT
The nautilid Cymatoceras perstriatum was originally recorded by Steuer from the Tithonian of the
Mendoza province in central Argentina. Subsequently the taxon was recorded in sediments of
Valanginian-Barremian age in the Neuquén province of Argentina. Cymatoceras cf. perstriatum was
also documented from the late Barremian of the Atacama region in Chile. In central Chile, Klohn
listed Cymatoceras perstriatum from the Early Berriasian-Early Valanginian. Here we revise this latter
specimen and discuss its stratigraphical range and provenance. We conclude that the specimen was
collected by Klohn from Early Berriasian to Early Valanginian sediments of the Lo Valdés Formation
and that this record is presently the oldest in Chile. The taxon appears to be endemic to the Andean
Basin.
Key words: Cymatoceras, Late Jurassic, Early Cretaceous, Lo Valdes Formation, Chile.
RESUMEN
Cymatoceras perstriatum (Steuer 1897) (Cephalopoda, Nautiloidea) del Berriasiano Temprano
- Valanginiano Temprano (Cretácico Inferior) de Chile central). El nautílido Cymatoceras
perstriatum fue originalmente registrado por Steuer para el Titoniano de la provincia de Mendoza en
Argentina Central. Estudios posteriores registraron este taxón en rocas sedimentarias del Valanginiano
– Barremiano en la provincia de Neuquén de Argentina. Cymatoceras cf. perstriatum también fue
documentado para el Barremiano tardío de la región de Atacama de Chile. En Chile central Klohn
lista Cymatoceras cf. Perstriatum para el Berriasiano Temprano – Valanginiano Temprano. Aquí, se
revisa el único espécimen mencionado por Klohn y discute su proveniencia y rango estratigráfico.
Nosotros concluimos que el espécimen recolectado por Klohn proveniente del Berriasiano Temprano
al Valanginiano Temprano, son rocas sedimentarias de la Formación Lo Valdés y que este es el registro
más antiguo en Chile. El taxón aparentemente es endémico de la Cuenca Andina.
Palabras claves: Cymatoceras, Jurásico Tardío, Cretácico Temprano, Formación Lo Valdés, Chile.
INTRODUCTION
Cymatocertas perstriatum is well documented in Argentina. The taxon was established by Steuer (1897),
from Tithonian sediments at “Arroyo Cieneguita” in the Mendoza province. Subsequently, Weaver (1931)
documented three specimens from the Tithonian-Hauterivian of the Neuquén Province (Argentina).
Recently, Cichowolski (2003) registered 280 additional specimens for the Tithonian-Hauterivian of
Neuquén, which now allow for a precise evaluation of the morphological variability of the taxon.
In northern Chile Cymatoceras perstriatum occurs at Quebrada Meléndez, southeast of Copiapó.
The species is there associated with Sanmartinoceras africanum insignicostatum (Cichowolski et al. 2004)
which indicates a Late Barremian age. In central Chile, the presence of C. perstriatum was mentioned by
Bíró (1980) for the Late Tithonian, but without a description or illustration of the specimen. Its determination
is thus doubtful. The specimen was deposited by Biro in the Colección Paleontológica of the Universidad
de Concepción, but could not be founded, despite intensive search by the university staff and detailed
revision of the Biró cephalopod material by one of us (Salazar 2012).
Twenty years prior to the Biro (1980) publication, however, C. perstriatum was already mentioned
by Klohn (1960), from “Portezuelo Dolores” in the Cruz de Piedra area of central Chile (Fig. 1). The only
specimen was there assigned to the Berriasian-Early Valanginian of the Baños del Flaco Formation.
The Klohn (1960) specimen of C. perstriatum was recently founded in the collection of invertebrate
fossils of the Museo Nacional de Historia Natural at Santiago, Chile (MNHN), along with numerous other
specimens of bivalves, gastropods, and ammonoids of the Klohn (1960) collection. It is the only nautilid
in this collection and is housed in the Palaeontology Area of MNHN under the number SGO. PI. 14452.
SYSTEMATIC PALAEONTOLOGY
FIGURE 1. Localities in the high Andes Mountain from Central Chile, showing the Cruz de Piedra area, where Klohn
(1960) collected the specimen of C. perstriatum (modified from Salazar 2012).
Measurements: All dimensions are given in mm. Abbreviations: D: Diameter, Wb: Whorl width, Wh:
Whorl height, U: Width of umbilicus. Collections: Abbrevations for repositories are as follows: SGO.
PI., Paleontología de Invertebrados, Museo Nacional de Historia Natural, Santiago, Chile. GZG,
Geowissenschaftliches Zentrum Göttingen. SNGM, Servicio Nacional de Geología y Minería, Chile.
Order NAUTILOIDEA de Blainville, 1825

Family NAUTILIDAE de Blainville, 1825
Genus Cymatoceras Hyatt, 1883-1884
Type species: Nautilus pseudoelegans d´Orbigny (1840-1841), by original designation, from the
Lower Cretaceous of France.
Cymatoceras perstriatum (Steuer, 1897)

Figures 3 - 4
1897 Nautilus perstriatus n. sp. Steuer, p. 78, pl. 24, figs 1-2.
1921 Nautilus perstriatus n. sp. Steuer, p. 107, pl. 24, figs. 1-2 (= Steuer 1897)
1931 Nautilus perstriatus Steuer; Weaver, p. 392, pl. 43, fig. 297, pl. 44, figs. 304-305.
1950 Nautilus marucoensis Giovine; Giovine, p. 35, pl. 1, figs. 3-4.
2003 Cymatoceras perstriatum (Steuer); Cichowolski, p. 379, figs. 4a-h, 5a-f.
2004 Cymatoceras sp. Cichowolski et al., p.121, pl. 1, figs. 1-6
2004 Cymatoceras cf. perstriatum (Steuer ), Cichowolski et al., p.123, fig-text. 4.
SALAZAR et al./ Cymatoceras perstriatum in Central Chile 181
Holotype
By monotypy, the specimen GZG 499-84, figured by Steuer (1897: pl. 24: 1), from the Tithonian of Arroyo
Cieneguita, Mendoza province, Argentina. This specimen is refigured here (Figure 2).
Material
A well-preserved phragmocone, SGO. PI. 14452, from Portezuelo Dolores in the Cruz de Piedra area of
central Chile. This specimen was collected by Klohn (1960).
Description
The studied specimen from Portezuelo Dolores is an involute and globular nautilicone. The umbilicus is
narrow (U/D = 0.09). The whorl section is oval, wider than high (W/H = 1.27). The maximum width is in
the lower half of the flank area. The flanks are gently convex and converge towards the widely rounded
venter. (Fig. 4). The siphuncle is narrow and located between the centre and the venter of the septum
(Figure 4c). The ribs, poorly preserved, are prorsiradiate on the flanks and slightly convex on the venter.
Remarks
Nautilus perstriatus was originally described by Steuer (1897, spanish translation 1921). According to
Steuer, N. perstriatus is characterized by a narrow umbilicus, rounded venter and arched flanks; whorl
section wider than high, and ornamented by narrow prorsiradiate and slightly convex ribs. The ontogeny of
C. perstriatum was documented by Cichowolski (2003) and complemented here, indicating that the whorl
section changes from wider than high to higher than wide (Fig. 2). The assignation to Cymatoceras is based
on transverse ribs, rounded and inflates venter, sub-central siphuncle, as earlier discussed by Cichowolski
(2003).
The single specimen of Cymatoceras perstriatum reported by Klohn (1960) and here described
and discussed (SGO. PI. 14452), was collected by the author in a dark siltstone unit of the Cruz de Piedra
area. The bed rock at “Portezuelo Dolores” was interpreted to form part of the Baños del Flaco Formation
which was considered to be Tithonian-Hauterivian in age (e.g. Klohn 1960, Charrier 1980, Aguirre-Urreta
and Charrier 1990), even though Hallam et al. (1986) assigned the Baños del Flaco Formation to the
Tithonian-Berriasian. The siltstone unit containing C. perstriatum was considered by Klohn (1960) to be
Berriasian-Early Valanginain in age.
In recent years, we visited the Cruz de Piedra area. Based on this detailed field work, Salazar
(2012) and Salazar and Stinnesbeck (submitted a) concluded that the dark siltstone unit present at Cruz de
Piedra rather corresponds to lithologies of the Lo Valdés Formation. Siltstone beds are typically scarce in
the Baños del Flaco Formation (Salazar and Stinnesbeck, submitted b).
The siltstone unit at “Portezuelo Dolores” is lithostratigraphically indistinguishable from the
Placa Roja Member of the Lo Valdés Formation as defined by Salazar and Stinnesbeck (submitted b)
or as siltstone member in Salazar (2012). This unit is characterized by the presence of abundant and
well preserved ammonites of the Early Berriasian to Early Valanginian, such as Substeuroceras koeneni,
Berriasella jacobi and Groebericeras roccardi (see Salazar 2012).
In consequence, the specimen SGO. PI. 14452 of Cymatoceras perstriatum collected by Klohn
(1960) from “Portezuelo Dolores” and originally attributed to the Baños del Flaco Formation, forms part
of the Lo Valdés Formation (Salazar and Stinnesbeck, submitted b) and represents an Early Berriasian to
Early Valanginian age.
It therefore represents the oldest record of Cymatoceras perstriatum from Chile. This species thus
ranges from the Tithonian to Barremian (Steuer 1897, Cichowolski 2003 and Cichowolsky et al. 2004) and
is restricted to the Andean Basin, as indicated Salazar (2012). Cymatoceras may have had an origin in the
Andean Basin, as oldest records are from the Upper Jurassic of Argentina (Steuer 1987). The genus ranges
to the Oligocene (e.g. Japan, Kobayashi 1954) but highest abundances and diversity were reached in the
Cretaceous, when Cymatoceras formed a dominant constituent in nautilid assemblages of the Indo-pacific
region.
182
FIGURE 2. a-c: “Nautilus perstriatus”, GZG 499-84, the holotype from Steuer (1897-1921); a, ventral view; b, lateral view; c, dorsal view. Figures x 0.6.
TABLE 1. Dimensions of Cymatoceras perstriatum
Cymatoceras perstriatum (present study)

specimen D U W H W/H U/D
SGO. PI. 14452 89.7 8.0 75.6 59.7 1.27 0.09
Nautilus perstriatus (from Steuer 1897)
GZG 499-84 170.0 15.0 75.0 100.0 0.75 0.09
Nautilus perstriatus (from Weaver 1931)
1 90.0 -- 70.0 55.0 1.27 --
2 100.0 -- 88.0 60.0 1.47 --
3 36.0 -- 35.0 20.0 1.75
Nautilus marucoensis (from Giovine 1950)
141.0 14.0 110.0 86.0 1.28 0.09
111.0 9.0 86.0 64.0 1.34 0.08
71.0 6.0 53.0 41.0 1.29 0.08
65.0 6.0 51.0 39.0 1.30 0.09
Nautilus perstriatus (from Cichowolski et al. 2004)
SNGM 1043 (1) 91 -- 60.0 50.0 1.2 --
FIGURE 3. Relationship between W/H and D in Cymatoceras perstriatum from the Lo Valdés Formation in Chile
and elsewhere (literature data).
184
FIGURE 4. Cymatoceras perstriatum; SGO. PI. 14452. Dorsal (a), lateral (b) and ventral views (c). All natural size (x1).
ACKNOWLEDGEMENTS
We are grateful to Edwin González (Universidad de Chile) for his assistance in the fossil preparation and to Dr. Mike
Reich (GZG, Göttingen, Germany) for providing access to the fossil collection in his care. We especially appreciate the
valuable suggestions made to this manuscript by reviewers Dr. Istvan Fözy (Department of Paleontology and Geology,
Hungarian Natural History Museum, Hungary), Dr. Horacio Parent (Laboratorio de Paleontología, Universidad
Nacional de Rosario, Argentina) and Dr. Sven Nielsen (Instituto de Ciencias Ambientales y Evolutivas, Universidad
Austral, Chile). We are grateful to the curators, students and collaborators of the Área de Paleontología del Museo
Nacional de Historia Natural de Chile, for their daily support and friendship.
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Received: Sep/5th/2014; accepted: Nov/14th/2014; Supervisor: Jhoann Canto.

187
MOLUSCOS TERRESTRES NATIVOS Y EXÓTICOS DEL

ARCHIPIÉLAGO JUAN FERNÁNDEZ (AJF) (MOLLUSCA: GASTROPODA)
Sergio Letelier V.1, 2, Pedro Báez R. 1, 2, Andrea Rebolledo U.2 y Alejandra Fabres C.2
Área de Zoología de Invertebrados, MNHNCL, sletelier@mnhn.cl; 2Sociedad Malacológica de Chile
1
RESUMEN
La revisión bibliográfica de los moluscos terrestres citados para el AJF se complementó con material
de recolecciones realizadas durante: Febrero-Marzo, 1997 (Expedición Islas Oceánicas de Chile, IOC-
National Geographic, B/O Carlos Porter); 5-12 Noviembre, 2005 (Expedición MNHNCL al AJF); 16 y
17 Diciembre 2008 (AP-41 Aquiles), y 7-8 Diciembre 2013 (LSDH-91 Sargento Aldea). En esta última
una exhaustiva recolección de gasterópodos en Isla Robinson Crusoe permitió confirmar la existencia de
una familia nativa, Tornatellinidae, con ejemplares del género Fernandezia, nativo, en sectores rurales,
asociados a helechos del género Blechnum, nativo de la isla. Además se recolectaron ejemplares de tres
familias exóticas de los géneros indicados, presentes principalmente en sectores urbanos: Limacidae
(Deroceras), Zonitidae (Oxychilus) y Helicidae (ejemplares de Cornu (Helix) aspersum). Los pequeños
cultivos agrícolas favorecen la dispersión e ingreso de invertebrados exóticos. Se infieren relaciones
plantas nativas/moluscos nativos y plantas exóticas/moluscos exóticos. La existencia de franja sin
moluscos terrestres en la zona inundada por el tsunami del 27 Febrero 2010, podría ser reflejo de que
en ese sector la salinidad del suelo aún se mantiene alta e impide la instalación de moluscos terrestres
en esa área. Son seis las familias de moluscos terrestres del AJF, tres familias de especies nativas:
Endodontidae, Succineidae y Tornatellinidae y tres familias de especies exóticas: Helicidae, Limacidae
y Zonitidae.
Palabras clave: moluscos terrestres, moluscos nativos, moluscos exóticos, tsunami, archipiélago Juan Fernández
ABSTRACT
The terrestrial mollusks bibliographic revision cited from JFA was complemented with material
obtained from collections made during: February-March, 1997 (Expedición Islas Oceánicas de Chile,
IOC- National Geographic, R/V Carlos Porter); 5-12 November, 2005 (Expedición MNHNCL al AJF);
16 and 17 December 2008 (AP-41 Aquiles), and 7-8 December 2013 (LSDH-91 Sargento Aldea). In the
last visit to the JFA, an exhaustive gasteropods collection was made in Robinson Crusoe Island, which
allowed the confirmation of the existence of a native Family, Tornatellinidae, with specimens from the
native genus Fernandezia, found in more open and wild areas, associated to the ferns from the genus
Blechnum, also native from the island. Also, specimens belonging to the three alien following Families
were found, mainly in urban areas: Limacidae (Deroceras), Zonitidae (Oxychilus) and Helicidae
(specimens of Cornu (Helix) aspersum). The small agriculture favors the dispersion and incoming
travel of exotic invertebrates. Some relationships between native plants/native mollusks and exotic
plants/exotic mollusks is proposed. The existence of a fringe without terrestrial mollusks in the area
flooded by the February 27, 2010 tsunami, could mean that the soil salinity is so high because of the
tsunami that it would be impeding the terrestrial mollusks settlement in this area. There are six Families
of terrestrial mollusks in the JFA, three of them are native Families: Endodontidae, Succineidae and
three Families with alien species: Helicidae, Limacidae and Zonitidae.
Key words: Terrestrial mollusks, native mollusks, exotic mollusks, tsunami, Juan Fernandez Archipelago
INTRODUCCIÓN
El Archipiélago Juan Fernández (AJF) se compone de tres islas situadas entre 680 y 860 km de distancia
del litoral de Chile en el Pacífico Sudeste. La isla Robinson Crusoe (33º37’S; 78º51’W), con una superficie
de 47,9 km2, es la más cercana al continente y tiene una población permanente de unas 600 personas
dedicadas, principalmente, a actividades relacionadas con la pesca y el turismo. En ésta, el poblado de San
Juan Bautista se ubica en torno a Bahía Cumberland, cuya configuración abierta hacia el norte, lo convierte
en blanco de tsunamis de campo lejano generados en la zona centro norte de Chile y en otros lugares del
cinturón de fuego del Océano Pacífico. La isla Santa Clara (33°42’S; 78°57’W), situada a 1,5 km de la
Isla Robinson Crusoe (IRC), tiene una superficie de 5 km². Por último, la Isla Alejandro Selkirk (33°46’S;
80°45’W), tiene una superficie de 48 km² y la habitan, esporádicamente, alrededor de 20 pescadores en la
temporada estival, dedicados principalmente a la pesca de la langosta Palinuridae, Jasus frontalis.
Aún cuando la biodiversidad del AJF, caracterizada por un gran endemismo de las especies que
es necesario proteger y conservar (Vargas et al. 2014), siempre ha despertado un gran atractivo en la
comunidad científica nacional e internacional, el conocimiento de ésta es aún muy insuficiente, tanto en lo
que se refiere a las especies nativas como a las exóticas. Por una parte, los grandes vacíos de conocimiento
que aún prevalecen no permiten llevar a efecto políticas de protección de la biodiversidad natural insular,
situación que va en desmedro del importante patrimonio natural que ésta representa, por la amenaza latente
que constituyen las especies foráneas (Sielfeld 2006) que vulneran la estabilidad de las especies nativas que
pueblan las islas. Por otra parte, las variaciones ambientales de carácter antrópico llevan a sucesos dinámicos
de expansión, dispersión, invasión, migración, extinción, alteraciones de los ámbitos de distribución de las
especies y surgimiento de nuevas especies, que modifican los patrones biogeográficos específicos naturales
(Barrientos 2010). Por lo tanto, los conjuntos de islas como el AJF, pasan a representar, por el carácter
endémico de las especies nativas que allí existen, sectores mucho más vulnerables al deterioro que los
territorios continentales. En este sentido, se transforman en verdaderos “puntos calientes” o “hotspots”
ecológicos, (con alta concentración de biodiversidad en un área reducida). Esta rica biodiversidad nativa
endémica pasa a verse severamente amenazada ante la introducción de especies exóticas. En sentido
general, los moluscos terrestres, como parte importante de los invertebrados de un sector, se considerarían
buenos elementos para la predicción de la vulnerabilidad de los “hotspots” insulares, (Barrientos2010)
y permitirían tomar decisiones más acertadas en relación a los lugares que deben ser protegidos de la
amenaza que representan las especies exóticas al ser introducidas, como en este caso en el AJF.
Debido a que la información referente a las especies de caracoles y babosas terrestres endémicas
del AJF existente hasta la fecha ha sido poca e incipiente, esporádica y dispersa, el Programa Conservación
de la Biodiversidad del Archipiélago Juan Fernández (2009) los ha considerado en su totalidad como
especies Insuficientemente Conocidas. Es por este motivo que el objetivo de este trabajo ha sido efectuar
una revisión y puesta al día de aquellos antecedentes existentes en torno a éstas, que sirva de línea base y
punto de partida para orientar las respectivas políticas de protección y el control y manejo subsecuente.
MATERIALES Y MÉTODO
Se efectuó una revisión bibliográfica de las especies de moluscos terrestres que han sido registradas para el
AJF. Esta sinopsis se complementó con los siguientes aportes. Por una parte, se adicionaron los registros de
material obtenido en diversas recolecciones efectuadas en el AJF (Cuadro 1). Por otra parte, se incorporó
la información facilitada por la Dra. Lena Gustavsson, Curadora Senior de Invertebrados del Swedish
Museum of Natural History (SMNH), Estocolmo Suecia. Esta información se refiere a las especies del AJF
descritas por Odhner en 1922 y en 1925, en base al material recolectado por Skottsberg (1916-1917), y que
se encuentra depositado, tanto en ese museo como en el Gothenburg Natural History Museum (GMN). En
la última visita al AJF, previa autorización de la Corporación Nacional Forestal (CONAF), se realizó una
recolección de gasterópodos en Isla Robinson Crusoe (7-8 Diciembre 2013) y se consideraron los siguientes
sectores: Poblado San Juan Bautista, con observaciones en jardines y lugares públicos para registrar la
presencia de moluscos terrestres, mitad inferior urbana del camino hacia Salsipuedes, explanada o plano de
la zona de impacto del tsunami del 27 Febrero 2010, camino hacia El Pangal, base del Cerro Centinela, en
el borde inferior del sector de la vegetación nativa de helechos (Blechnum sp.), aproximadamente a unos
500 m del borde costero y, en el muelle de Bahía Cumberland y zona costera intermareal en general. Las
muestras se fijaron y se conservaron en alcohol (70%) cada una en frascos cerrados y etiquetados con los
antecedentes del sector en que fueron obtenidos para su traslado a la colección de malacología del Museo
Nacional de Historia Natural de Santiago (MNHNCL). Esta recolección se documentó con un registro
LETELIER et al. / Moluscos terrestres de Juan Fernández 189
fotográfico de las áreas donde se obtuvieron las muestras, así como también de los ejemplares recolectados.
CUADRO 1. Visitas más recientes al Archipiélago Juan Fernández en que se recolectaron ejemplares de moluscos
terrestres
Fecha Visitas
Expedición Islas Oceánicas de Chile; IOC-National Geographic; B/O
Febrero-Marzo 1997
Carlos Porter, IFOP
5-12 Noviembre 2005 Expedición AJF realizada por el MNHNCL
16-17 Diciembre 2008 AP-41 Aquiles; Armada de Chile
7- 8 Diciembre 2013 LSDH-91 Sargento Aldea; Armada de Chile
RESULTADOS
Tanto la revisión bibliográfica efectuada, como las recolecciones de material que la han complementado,
han permitido estructurar una sinopsis actualizada de los moluscos gasterópodos terrestres, nativos y
exóticos, existentes a la fecha en el AJF. Especialmente, la campaña realizada en Diciembre del 2013 a
la Isla Robinson Crusoe, permitió complementar en forma más precisa la documentación de los registros
de caracoles y babosas terrestres que se habían efectuado con anterioridad en el AJF. En esta ocasión en
la base del Cerro Centinela se encontraron ejemplares de Fernandezia sp., adheridos al reverso de las
hojas de Blechnum sp. y en el camino a El Palillo (Cerro Centinela) se encontró un gasterópodo exótico,
Deroceras sp., y restos de Cornu (Helix) aspersum. Esta última especie exótica también fue registrada en
toda la extensión de San Juan Bautista, observándose con frecuencia en jardines y espacios públicos del
poblado, particularmente en el camino a Salsipuedes, parte urbana, sobre la línea del límite superior del
impacto causado por el tsunami del 2010. En el trayecto hacia el Pangal se recolectaron conchas vacías y un
ejemplar vivo de Oxychilus sp., género de la Fam. Zonitidae, ya citado para el área (Stuardo y Vega, 1985;
Letelier, obs. pers. y MMA 2012) (Figura 1). Se pudo observar que la mayor parte de las recolecciones de
moluscos terrestres del AJF efectuadas hasta la fecha proceden de Robinson Crusoe. Las capturas llevadas
a cabo en esta isla se concentraron en el sector urbano habitado del poblado San Juan Bautista, ubicado
frente a bahía Cumberland y dirigido en altura hacia el cerro El Yunque. Esta área, que comprende el sector
nororiental de la isla, fue justamente la más afectada por el tsunami. Aquí se encontraron cuatro de las seis
familias registradas. No obstante, en registros realizados con anterioridad se observó que las familias de
especies nativas se extienden hasta lugares más alejados en toda la extensión de la isla, incluso a Alejandro
Selkirk e Islote Santa Clara (Figura 2). Las especies de moluscos terrestres introducidos se ubican, en
cambio, en lugares centrales de Róbinson Crusoe y Alejandro Selkirk, no habiendo sido recolectados en el
Islote Santa Clara (Figura 3).
Toda la información recopilada, tanto de bibliografía como de terreno, ha permitido establecer
que, a la fecha, son seis las familias de moluscos terrestres registrados para el AJF, con un total de 69
registros: 63 especies identificadas y seis registros sólo a nivel de familia o Género. De éstas, tres son
familias de especies nativas con el número de registros que se indican: Endodontidae (21), Succineidae
(13) y Tornatellinidae (23), totalizando 57 registros (Cuadro 2, figura 2) y tres son las familias de especies
exóticas: Helicidae (1), Limacidae (6) y Zonitidae (5), con 12 registros en total (Cuadro 2, Figura 3).
FIGURA 1. Lugares donde se recolectaron moluscos terrestres, (por familia), en Isla Robinson Crusoe (7 y 8
Diciembre 2013) y sector afectado por el tsunami del 27 de Febrero 2010.
FIGURA 2. Lugares donde se encuentran las familias de los moluscos terrestres nativos del Archipiélago Juan
Fernández en Isla Robinson Crusoe, Santa Clara y Alejandro Selkirk (Cuadro 2).
FIGURA 3. Lugares en donde se encuentran las familias de los moluscos terrestres introducidos en el Archipiélago de
Juan Fernández: Islas Robinson Crusoe y Alejandro Selkirk (Cuadro 2).
CUADRO 2: Lista de especies de moluscos terrestres, descritas por distintos autores, en el Archipiélago de Juan
Fernández, incluyendo su taxonomía, si es nativo (N) o introducido (I) y su ubicación geográfica dentro de la isla.
Familia Endodontidae N/I Ubicación Fuentes

Odhner 1922; Stuardo y Vega
Masatierra (Aug. 1917): Cerro Centinela, 1985; Sandberg y Warén 1993;
Punctum conicum Odhner, Puerto Inglés, Cerro Salsipuedes, Valle Valdovinos 1995; MMA 2012;
N
1921 Piedra Agujeriada. (Robinson Crusoe (Ma- MMA 2014; Terreno Lab. Mala-
satierra), Juan Fernández Is.) cología MNHNCL 2008; Museo
de Gothenburg
Punctum conicum Odhner,
N Valle Piedra Agujeriada Odhner 1922
1921 var. dilatatum
Masatierra (Aug. 1917): Quebrada El Odhner 1922; Stuardo y Vega
Portezuelo, Puerto Inglés, Puerto Francés, 1985; Sandberg y Warén 1993;
Punctum depressum Odh-
N Rabanal, Pangal, Quebrada El Yunque, Valdovinos 1995; MMA 2012;
ner, 1921
Masatierra 26/4 1917. (Robinson Crusoe MMA 2014; Museo de Gothen-
(Masatierra), Juan Fernández Is.) burg
Ptychodon (Thaumatodon) Stuardo y Vega 1985; Valdovinos
N Juan Fernández Is.
occulta Odhner, 1921 1995; MMA 2012; MMA 2014
Stuardo y Vega 1985; Sandberg
Ptychodon (Thaumatodon) Alejandro Selkirk (Masafuera), Juan Fer-
N y Warén 1993; Valdovinos 1995;
skottsberg Odhner, 1921 nández Is.
MMA 2012; MMA 2014
Odhner 1922; Sandberg y Warén
Endodonta (Thaumatodon) Masatierra: Quebrada El Yunque, Puerto 1993; Museo de Gothenburg;
N
occulta Odhner, 1921 Inglés. Museo de Suecia (Estocolmo)
Sintipo 1542
Endodonta (Charopa) Odhner 1922; Sandberg y Warén
N Masatierra, Cerro Centinela, Puerto Inglés.
involuta Odhner, 1921 1993; Museo de Gothenburg
Endodonta (Charopa) ma- Juan Fernández Is., Masafuera, Sanchez Odhner 1922; Sandberg y Warén
N
safuerae Odhner, 1921 Plateau. 1993; Museo de Gothenburg
Charopa involuta Odhner, Stuardo y Vega 1985; Valdovinos
1921 1995; MMA 2012; MMA 2014
Charopa masafuerae Odh- Stuardo y Vega 1985; Valdovinos
ner, 1921 1995; MMA 2012; MMA 2014
Masatierra (Aug. 1917): Quebrada El Yun-
Amphidoxa (Amphidoxa) Odhner 1922; Stuardo y Vega
que, Rabanal, Pangal, Damajuana, Puerto
helicophantoides (Pfeiffer, N 1985; Valdovinos 1995; MMA
Francés, Cerro Centinela.(Juan Fernández
1845) 2012
Is.)
Masatierra (26/4 1917); Aug. 1917: Ra-
Amphidoxa (Amphidoxa) banal, Valle Piedra Agujeriada, Pangal, Odhner 1922; Stuardo y Vega
marmorella (Pfeiffer, N Quebrada El Portezuelo, Cerro Centinela, 1985; Valdovinos 1995; MMA,
1845) Damajuana, Puerto Inglés.(Juan Fernández 2012
Is.)
Amphidoxa (Stephanopo-
Stuardo y Vega 1985; Valdovinos
da) arctispira (Pfeiffer, N Juan Fernández Is.
1995; MMA 2012
1846)
Amphidoxa (Stephano-
poda) ceroides (Pfeiffer, N Juan Fernández Is.
1995; MMA 2012
1853)
Continuación Cuadro 2
Familia Endodontidae N/I Ubicación Fuentes
Amphidoxa (Stephanopo- N Juan Fernández Is. Stuardo y Vega 1985; Valdovinos
da) pusio (King, 1831) 1995; MMA 2012
Amphidoxa (Stephanopo- Stuardo y Vega 1985; Valdovinos
da) quadrata (Deshayes, N Juan Fernández Is. 1995; MMA 2013
1851)
Amphidoxa (Stephanop- Stuardo y Vega 1985; Valdovinos
oda) selkirki E.A. Smith, N Juan Fernández Is. 1995; MMA 2014
1884
Amphidoxa (Stephanopo- Stuardo y Vega 1985; Valdovinos
da) tessellata (Mühlfeld, N Juan Fernández Is. 1995; MMA 2015
1839)
Masatierra (Aug. 1917): Quebrada El Yun-
Stephanoda quadrata N que, Damajuana,Valle Piedra Agujeriada, Odhner 1922
Férussac Cerro Salsipuedes, Masatierra (No. 605).
Stephanoda tessellata N Masafuera (12/3 1917). Odhner 1923
Mühlfeldt
Quebrada El Yunque, Camino al Mirador Terreno Lab. Malacología MN-
Endodontidae N de Selkirk. HNCL 2008
Familia Succineidae
Succinea cryptica Tillier, N Robinson Crusoe (Masatierra), Juan Fer- Stuardo y Vega 1985; Valdovinos
1981 nández Is. 1995; MMA 2012; MMA 2014
Masatierra 1/4 y 26/4 1917; Aug. 1917:
Rabanal, Cerro Salsipuedes, Valle Pie- Odhner 1922; Stuardo y Vega
Succinea cumingi Pfeiffer, N dra Agujeriada, Cerro Centinela, Puerto 1985; Valdovinos 1995; MMA
1847 Inglés, Quebrada El Portezuelo, Pangal. 2012; MMA 2014
(Robinson Crusoe (Masatierra), Juan Fer-
nández Is.)
Masatierra, Aug. 1917: Tierras Blancas, Odhner 1922; Stuardo y Vega
Succinea fernandi Reeve, N El Puente. (Robinson Crusoe (Masatierra), 1985; Valdovinos 1995; MMA
1872 Juan Fernández Is.) 2012; MMA 2015
Succinea fragilis King, N Juan Fernández Is. Stuardo y Vega 1985; Valdovinos
1832 1995; MMA 2012; MMA 2014
Succinea mamillata Beck, N Juan Fernández Is. Stuardo y Vega 1985; Valdovinos
1837 1995; MMA 2012; MMA 2015
Stuardo y Vega 1985; Sandberg
Succinea masafuerae Odh- N Juan Fernández Is. Masafuera, Sanchez y Warén 1993; Valdovinos 1995;
ner, 1921 Plateau. MMA 2012; MMA 2014; Museo
de Gothenburg
Succinea pinguis Pfeiffer, N Masafuera 23/2 y 2/3 1917. (Juan Fernán- 1985; Valdovinos 1995; MMA
1847 dez Is.) 2012; MMA 2014
Succinea rubicunda Pfei- N Alejandro Selkirk (Masafuera), Juan Fer- Stuardo y Vega 1985; Valdovinos
ffer, 1850 nández Is. 1995; MMA 2012; MMA 2015
El Puente 17/4 y Aug. 1917, Santa Clara Odhner 1922; Stuardo y Vega
Succinea semiglobosa N Aug. 1917. Alejandro Selkirk (Masafuera), 1985; Valdovinos 1995; MMA
Pfeiffer, 1847 Juan Fernández Is. 2012; MMA 2016
Familia Succineidae N/I Ubicación Fuentes
Masatierra, Aug. 1917: El Puente, Rabanal,
Puerto Inglés, Quebrada El Yunque,
1985; Sandberg y Warén
Succinea texta Odhner, Damajuana, Cerro Centinela, Quebrada El
N 1993; Valdovinos 1995; MMA
1921 Portezuelo.
2012; MMA 2014; Museo de
(Robinson Crusoe (Masatierra), Juan
Gothenburg
Fernández Is.)
Terreno Lab. Malacología
Succinea sp. N Sector Cerro La Piña, Pangal
MNHNCL 2005
Masatierra 24/12 y 5/12 1916, 2/1 1917,
1/4 1917, Rabanal, Cerro Centinela,
Omalonyx gayana 1985; Valdovinos 1995; MMA
N Damajuana.
(d´Orbigny, 1835) 2012; MMA 2014; Terreno Lab.
(Robinson Crusoe (Masatierra), Juan
Malacología MNHNCL 2008
Fernández Is.). (Quebrada El Yunque).
Quebrada El Yunque, Camino al Mirador Terreno Lab. Malacología
Succineidae N
de Selkirk. MNHNCL 2008
Familia Tornatellinidae
1985; Sandberg y Warén, 1993;
Masatierra, Aug. 1917: Rabanal, Puerto Valdovinos 1995; Stuardo y
Tornatellina aperta
N Inglés.(Robinson Crusoe (Masatierra), Vargas Almonacid 2000; MMA
Odhner, 1922
Juan Fernández Is.) Quebrda El Yunque. 2012; MMA 2014; Terreno Lab.
Malacología MNHNCL 2008;
Museo de Gothenburg
Masatierra, Aug. 1917: Pangal, Cerro Odhner 1922; Stuardo y Vega
centinela, Quebrada El Yunque, Rabanal, 1985; Valdovinos 1995; Stuardo
Tornatellina bilamellata
N Damajuana, Quebrada El Portezuelo. y Vargas Almonacid 2000; MMA
(Anton, 1839)
Puerto Inglés. (Robinson Crusoe 2012; MMA 2014; Terreno Lab.
(Masatierra), Juan Fernández Is). Malacología MNHNCL 2008
Tornatellina bilamellata Cerro Centinela, Cerro Salsipuedes,
(Anton, 1839) var. N Puerto Inglés, Puerto Francés, Velle piedra Odhner, 1922
tridentada Agujeriada, Damajuana.
Masatierra, Aug. 1917: Cerro Centinela, Valdovinos 1995; Stuardo y
Tornatellina callosa
N Rabanal.(Robinson Crusoe (Masatierra), Vargas Almonacid 2000; MMA
Odhner, 1922
Juan Fernández Is.) 2012; MMA 2014; Museo de
Gothenburg; Museo de Suecia
(Estocolmo) Holotipo 1541
Masatierra, Aug. 1917: Cerro Centinela,
Puerto inglés, Valle Piedra Agujeriada,
Tornatellina conica Anton, Rabanal, Damajuana, Quebrada El
N 1985; Valdovinos 1995; Stuardo y
1839 Portezuelo, Cerro Salsipuedes, Pangal,
Vargas Almonacid 2000
Puerto Francés.(Robinson Crusoe
(Masatierra), Juan Fernández Is).
Tornatellina minuta
N Juan Fernández Is. 1995; Stuardo y Vargas Almonacid
(Anton, 1839)
2000; MMA 2012; MMA 2014
Familia Tornatellinidae N/I Ubicación Fuentes
(Odhner 1922; Stuardo y Vega
Masatierra, Aug. 1917: Alrededor de Que-
Valdovinos 1995; Stuardo y
brada El Portezuelo, Quebrada El Portezue-
Vargas Almonacid 2000; MMA
Tornatellina plicosa Odh- lo, Cerro Centinela, Rabanal, Puerto inglés,
N 2012; MMA 2014; Terreno Lab.
ner, 1922 Damajuana, Valle Piedra Agujeriada. (Ro-
Malacología MNHNCL 2008;
binson Crusoe (Masatierra), Juan Fernán-
Museo de Gothenburg; Museo
dez Is). Camino a Mirador de Selkirk.
de Suecia (Estocolmo) Sintipos
1540 y 6362
Tornatellina reclusiana Alejandro Selkirk (Masafuera), Juan Fer- 1995; Stuardo y Vargas Almo-
N
(Petit, 1843) nández Is.Masafuera, Islas Juan Fernández nacid 2000; MMA 2012; MMA
2014
Terreno Lab. Malacología MN-
Tornatellina sp. N Camino al Mirador de Selkirk.
HNCL 2008
Masatierra, Aug. 1917: Rabanal, Puerto
Inglés, Alrededor de Quebrada El Portezue- Odhner 1922; Stuardo y Vega
lo, Quebrada El Portezuelo, Cerro Centi- 1985; Valdovinos 1995; Stuardo
Fernandezia bulimoides
N nela, Masatierra 2/1 1917, 1/4 1917, 26/4 y y Vargas Almonacid 2000; MMA
(Pfeiffer, 1846)
24/12 1916, Damajuana. (Robinson Crusoe 2012; MMA 2014; Terreno Lab.
(Masatierra), Juan Fernández Is). Quebrada Malacología MNHNCL 2008
El Yunque, Camino Mirador Selkirk.
Fernandezia conifera
N Juan Fernández Is. 1995; Stuardo y Vargas Almona-
(Reeve, 1849)
cid 2000; MMA 2012
Fernandezia consimilis Stuardo y Vega 1985; Valdovinos
(Reeve, 1849) 1995; MMA 2012; MMA 2014
Valdovinos 1995; Stuardo y
Masatierra, Aug. 1917: Rabanal, Dama-
Fernandezia cylindrella Vargas Almonacid 2000; MMA
N juana, Cerro Centinela.(Robinson Crusoe
Odhner, 1922 2012; MMA 2014; Museo de
(Masatierra), Juan Fernández Is.)
Gothenburg; Museo de Suecia
(Estocolmo) Sintipos 1546 y
4201
Fernandezia diaphana 1995; Stuardo y Vargas Almo-
(King, 1831) nacid 2000; MMA 2012; MMA
2014
Fernandezia expansa 1995; Stuardo y Vargas Almo-
Hyatt & Pilsbry 1911 nacid 2000; MMA 2012; MMA
2014)
Fernandezia inornata 1995; Stuardo y Vargas Almo-
2014
Familia Tornatellinidae N/I Ubicación Fuentes
Fernandezia longa Hyatt 1995; Stuardo y Vargas Almo-
& Pilsbry 1911 nacid 2000; MMA 2012; MMA
2014
Fernandezia philippiana 1995; Stuardo y Vargas Almo-
2014)
Masatierra, Jan-April 1917, Cerro Salsi- Odhner 1922; Stuardo y Vega
puedes, Valle Piedra Agujeriada, Quebrada 1985; Valdovinos 1995; Stuardo
Fernandezia splendida
N El Portezuelo, Pangal, Damajuana. (Robin- y Vargas Almonacid 2000; MMA
(Anton, 1839)
son Crusoe (Masatierra), Juan Fernández 2012; MMA 2014; Terreno Lab.
Is.). El Yunque. Malacología MNHNCL 2008
Masatierra, Aug. 1917: El Puente, Cerro Odhner 1922; Stuardo y Vega
Fernandezia tryoni Hyatt Centinela. 1985; Valdovinos 1995; Stuardo
N
& Pilsbry 1911 (Robinson Crusoe (Masatierra), Juan Fer- y Vargas Almonacid 2000; MMA
nández Is.) 2012; MMA 2014
Fernandezia wilsoni Hyatt 1995; Stuardo y Vargas Almo-
& Pilsbry 1911 nacid 2000; MMA 2012; MMA
2014
Camino a Mirador de Selkirk. Cerro Cen- Terreno Lab. Malacología MN-
Fernandezia sp. N
tinela HNCL 2008 y 2013
Tornatellinidae N
de Selkirk. HNCL 2005 y 2008
Familia Helicidae
Masatierra (14/12 1916):(Juan Fernández

Is.). (Quebrada El Yunque). Predio Conaf.
Poblado San Juan Bautista, Camino Salsi- Odhner 1922; Stuardo y Vega
Cornu (Helix) aspersum
I puedes. (*) Alejandro Selkirk, en 1985; Terreno Lab. Malacología
O.F. Müller, 1774
1997, Expedición Islas Oceánicas de Chile; MNHNCL 2005, 2008 y 2013
IOC-National Geographic; B/O Carlos
Porter, IFOP
Familia Limacidae
Milax gagates (Draparn- Masatierra, Valle Colonial, (29/7 1917), Odhner 1922; Stuardo y Vega
I
aud, 1801) Masafuera (2/3 1917).(Juan Fernández Is.) 1985; Valdovinos 1995
Deroceras reticulatum Juan Fernández Is.Sector El Pangal Cami-
I 1995; Terreno Lab. Malacología
(O.F. Müller, 1774) no el Palillo.
MNHNCL 2013
Limax (Lehmannia) valen- Stuardo y Vega 1985; Valdovinos
I Juan Fernández Is.
tianus Férussac, 1821, 1995
Limax arborum Bouchard- Masatierra, Valle Colonial, (29/7 1917) y
I Odhner 1922
Chanteraux, 1837 (7/12 1916), Masafuera (21/2 1917).
Masatierra (7/12 1916),Valle Colonial
Agriolimax agrestis Lin-
I (29/7 1917) y (4/8 1917), Quebrada El Por- Odhner 1922
naeus, 1758
tezuelo, Masafuera (2/3 1917).
Limacidae I
de Selkirk.Camino el Pangal HNCL 2008 y 2013
Familia Zonitidae N/I Ubicación Fuentes
Oxychilus (Oxychilus) cel- Juan Fernández Is. (Quebrada El Yunque).
larius (O.F. Müller, 1774) Camino El Pangal.
MNHNCL 2008 y 2013
Oxychilus (Ortizius) allia- Juan Fernández Is. (Quebrada El Yunque,
rius (Miller, 1822) Camino a Mirador de Selkirk).
MNHNCL 2008
Hyalinia cellaria Müller I Masatierra (24/12 1916). Odhner 1922
Masatierra (26/4 1917), Quebrada El
Portezuelo, Quebrada El Yunque, Puerto
Hyalinia alliaria Miller I Odhner 1923
Francés, Cerro Salsipuedes, Masafuera
(12/3 1917).
Helix omissa Pfeiffer,
s/i Juan Fernández Is. Stuardo y Vega 1985
1856
DISCUSIÓN
Si se tiene en consideración que el Archipiélago Juan Fernández constituye una Reserva de la Biósfera
inserta dentro del territorio nacional de Chile, se hace evidente que es necesario contar a la brevedad
con el mayor aporte de información básica sobre los moluscos terrestres del AJF, lo que contribuirá al
desarrollo de actividades de conservación de la biodiversidad insular. A modo de ejemplo, tanto de la
revisión bibliográfica realizada, como de las recolecciones efectuadas se ha observado que, a pesar de
que existe abundante información sobre los bosques y matorrales del AJF, tanto nativos como exóticos,
no existen registros de la posible relación que pudiera existir entre las plantas nativas y los moluscos
terrestres nativos (Figura 6), como también la posible existencia de correspondencia entre plantas exóticas
y moluscos terrestres exóticos.
Para implementar políticas orientadas a la protección del patrimonio natural representado por
la biodiversidad del AJF, muchas de cuyas especies son endémicas sólo del archipiélago, es necesario
tener claro al menos el número de especies nativas y de aquéllas exóticas que han sido introducidas.
Especialmente hasta la fecha, se han elaborado disposiciones y se han implementado acciones de control y
erradicación en relación a plantas y vertebrados exóticos. No obstante, aún no se han desarrollado políticas
y acciones orientadas al control, manejo y eventual erradicación de los invertebrados del archipiélago.
Factores naturales como el tsunami del 27 de Febrero del 2010, y/o la intervención antrópica
representada por pequeños cultivos en invernaderos domésticos, en Isla Robinson Crusoe, afectarían la
presencia y distribución de moluscos terrestres en la isla. Así por ejemplo, por una parte, en una franja de
aproximadamente 100 m de ancho, desde la línea de la costa afectada por el tsunami hacia arriba, no se
observaron moluscos terrestres, nativos o exóticos, condición que podría explicarse por el aumento de la
salinidad del suelo debido a este evento. Por otra parte, la falta de un control aduanero riguroso al arribo
de mercaderías y personas desde el continente hacia la isla, estaría favoreciendo la entrada y asentamiento
de moluscos exóticos en las zonas urbanas del poblado (como es el caso del caracol de jardín Cornu
(Helix) aspersum, asociado a horticultura). Si se mantienen estas condiciones, la actividad de cultivos
agrícolas es y será, sin duda, un factor facilitador de la propagación de moluscos exóticos dentro de la
misma isla y del archipiélago. La presencia de este caracol de jardín en el área del poblado de San Juan
Bautista, aparentemente, constituye la principal plaga de un molusco exótico para el AJF, lo que sumado a
los invernaderos (63 usuarios en PRODESAL y 16 en el programa FOSIS, denominados huertos inclusivos,
en total 75 invernaderos con una superficie total cultivada de aprox.1500 m2, además de algunos huertos al
aire libre, totalizan una superficie estimada de una há, al incluir los huertos frutales, (Sato y Molinari com.
pers., 2014), genera una situación de concentración y de acceso para posibles nuevos ingresos de moluscos
exóticos, que podrían afectar mayormente la bioseguridad del archipiélago, además CONAF maneja cuatro
invernaderos solo con especies de plantas endémicas.
CONCLUSIÓN
De la revisión bibliográfica efectuada se desprende que, es probable que el número de especies de
gasterópodos nativos y exóticos del AJF pudiera cambiar a futuro. No obstante lo anterior, se ha evidenciado
que es necesario:
a) Continuar con la formación de una colección referencial local, para que sea depositada, ya sea,
en el MNHNCL o en el MHN de Valparaíso, o en ambos, iniciativa necesaria para avanzar en
el conocimiento científico de este grupo de invertebrados terrestres, y muy especialmente, de
aquellas especies de carácter exótico.
b) Para la conservación de los moluscos terrestres nativos del AJF se propone determinar la relación
planta-molusco terrestre, al generar datos de distribución y abundancia, protegiendo y conservando
los sustratos edáficos en los cuales y bajo cuyas características se han desarrollado las especies
nativas.
c) Continuar y profundizar las investigaciones tendientes a clarificar el origen de las especies de
moluscos terrestres del AJF, por cuanto la mayoría de éstas hasta la fecha caen en la categoría de
criptogénicas, en el sentido de Carlton (1996), es decir, que todavía no tienen registros históricos
claros de ser nativas o introducidas, o bien éstas pueden corresponder a especies naturalizadas o
introducidas a hábitats modificados en invasiones históricas en el sentido de Barker y Addison
(1992).
FIGURA 4. Ejemplar del gasterópodo terrestre Fernandezia sp. sobre Blechnum sp., nativo del AJF.
FIGURA 5 y 6. Ejemplares del gasterópodo terrestre Cornu (Helix) aspersum, introducido en el AJF
AGRADECIMIENTOS
Compromete nuestra gratitud a todos los que a continuación se indican: Al Capitán de Navío (R.) Sr. Fernando
Mingram, Secretario Ejecutivo del Comité Oceanográfico Nacional (CONA), al Comandante de Buque LSDH-91
Sargento Aldea, de la Armada de Chile, a los colegas Sres. Miguel Stutzin, y Fernando Baeriswyl, Director Nacional
y Coordinador Nacional del Proyecto GEF 83266 respectivamente, al colega Carlos Sato Varas, Coordinador Local
Archipiélago Juan Fernández Proyecto GEF Especies Exóticas Invasoras (MMA-PNUD) y Giuseppe Molinari Acuña
PRODESAL Archipiélago Juan Fernández, a las autoridades de CONAF, Región de Valparaíso, particularmente al Sr.
Iván Leiva, Administrador del Parque Nacional Archipiélago Juan Fernández, a la Curadora Senior de Invertebrados
del Swedish Museum of Natural History (SMNH), Estocolmo, Suecia Lena Gustavsson, a las Sras. Pilar Molina, Alicia
Délano y al Sr. Pablo Mansilla, socios de la Sociedad Malacológica de Chile (SMACH), al Prof. Keennth Shields y sus
alumnos de Peñaflor, y a las autoridades del Museo Nacional de Historia Natural que facilitaron el desarrollo de esta
actividad.
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Recibido: 25/ago/2014; Aceptado: 17/nov/2014; Administrador: Herman Núñez

201
NEW TRIDACTYL DINOSAUR FOOTPRINTS FROM THE LOWER

CRETACEOUS OF THE ATACAMA REGION, NORTHERN CHILE
David Rubilar-Rogersa, Christian Salazara, Sergio Soto-Acuñaa,b, Juan Pablo Guevarac,
Jhonatan Alarcónc, Carolina S. Gutsteinb,d, Mario Suárezb and Rodrigo Oterob
a
Área Paleontología, Museo Nacional de Historia Natural, Casilla 787, Santiago, Chile;
david.rubilar@mnhn.cl.
b
Red Paleontológica U-Chile, Laboratorio de Ontogenia y Filogenia, Facultad de Ciencias,
Universidad de Chile. Las Palmeras 3425, Ñuñoa, Santiago, Chile.
c
Laboratorio de Zoología de Vertebrados, Facultad de Ciencias, Universidad de Chile. Las Palmeras
3425, Ñuñoa, Santiago, Chile
d
Department of Paleobiology, National Museum of Natural History, National Museum of Natural
History, Smithsonian Institution, Washington, DC 20013, USA.
ABSTRACT
We report here new evidence of tridactyl dinosaur footprints, comprising nine isolated footprints from
a new locality in the Atacama Region, northern Chile. The track-bearing levels are located mainly at La
Descubridora ravine and one isolated track near the intersection between La Descubridora and Carriza-
lillo ravines, approximately 11 km southeast from Tierra Amarilla town; the studied levels are assigned
to the Pabellon Formation (Lower Cretaceous). The icnites correspond at least to two dinosaur forms,
mainly ornithopods (with affinities to Hadrosauriformes dinosaurs) and theropod footprints. These are
the first well-documented dinosaur icnites and the first record of ornithopod footprints from the Ata-
cama Region. This record expands the knowledge of ornithopods in Chile, which previously were only
known from the Chacarilla Formation, Tarapacá Region, the Baños del Flaco Formation in O’Higgins
Region and the Dorotea Formation in Magallanes Region.
Key words: dinosaur footprints, ornithopod, theropod, Lower Cretaceous, Atacama Region
RESUMEN
Nuevas pisadas de dinosaurios tridáctilos del Cretácico Inferior de la Región de Atacama, Norte
de Chile. Documentamos nueva evidencia de huellas tridáctilas de dinosaurios, las que comprenden
nueve huellas aisladas en una nueva localidad de la Región de Atacama, norte de Chile. Los aflo-
ramientos que portan las marcas están localizados principalmente en la quebrada La Descubridora,
hallándose además una traza aislada cerca de la intersección entre las quebradas La Descubridora y
Carrizalillo, aproximadamente 11 km al sudeste del pueblo de Tierra Amarilla. Los niveles estudiados
son asignados a la Formación Pabellón (Cretácico Inferior). Estas trazas corresponden al menos a dos
formas pertenecientes a ornitópodos (con afinidades a dinosaurios Hadrosauriformes) y terópodos. Este
registro expande el conocimiento de ornitópodos en Chile, los cuales sólo eran conocidos en la For-
mación Chacarilla, Región de Tarapacá, la Formación Baños del Flaco en la Región de O’Higgins y en
la Formación Dorotea en la Región de Magallanes.
Palabras clave: huellas de dinosaurios, ornitópodos, terópodos, Cretácico Inferior, Región de Atacama
INTRODUCTION
Currently, dinosaur footprints are the most common fossil record of Mesozoic dinosaurs in Chile (Rubilar-
Rogers 2003, Rubilar-Rogers et al. 2012), showing evidence of the major clades of dinosaurs (ornithopods,
sauropodomorphs and theropods) in several track-bearing strata ranging from the Upper Jurassic to Lower
Cretaceous age (Moreno et al. 2012; Rubilar-Rogers et al. 2008, 2012), along the Northern and Central
Chile (Figure 1). One of the most relevant dinosaur sites is the Chacarilla ravine, Upper Jurassic-Lower
Cretaceous from the Chacarilla Formation (Galli and Dingman 1962) which preserves ornithopod tracks
(Rubilar et al. 2000a; Moreno et al. 2000), the ichnotaxa Brontopodus isp. (Moreno et al. 2000) and thero-
pod tracks (Rubilar-Rogers et al. 2000b; Rubilar-Rogers et al. 2008). Another locality with dinosaur foot-
prints located near to the last site is known as Huatacondo ravine, where a diversity of pedal morphologies
has been reported (Salinas et al. 1991), however the taxonomical status of this footprints need to be re-eval-
uated. In the Antofagasta Region a tracksite has been preliminary studied (Rubilar-Rogers and Otero 2008;
Rubilar-Rogers 2010), revealing the presence of a single footprint of a small theropod and trackways of the
ichnotaxa Brontopodus isp. in continental levels of the Quinchamale Formation (Maksaev 1978) of Kim-
meridgian age (Charrier et al. 2007). Also in the Antofagasta Region, near to Calama, there is the locality
of San Salvador where Moreno et al. (2004) reported theropod footprints (at least three morphotypes) and
sauropod footprints referable to Parabrontopodus isp. in beds from San Salvador Formation (Lira 1989) of
Kimmeridgian age (Charrier et al. 2007). Bell and Suárez (1989) mentioned vertebrate footprints from five
localities of the Atacama Region (summarized in Figure 1 as points 5 and 6) from the Lower Cretaceous
beds of the Quebrada Monardes Formation (Mercado 1982), comprising aeolian and alluvial deposits of a
semi-arid terrestrial environment. These authors mentioned that most of the tracks are indistinct and vague
in preservation; however, at least two footprints are identified as theropods (points 5 and 6 in Figure 1),
one of which is from the locality of Cerro La Isla. Regretfully, these authors did not provide images or
casts of the specimen, which cannot be confirmed. Meanwhile, the other record (Figure 4, from Bell and
Suárez 1989) was found in Codocedo ravine, and was correctly identified as a theropod (more specifically a
coelurosaur). Another remarkable tracksite is Termas del Flaco, located in the Tinguiririca valley, O’Higgins
Region (Moreno and Pino 2002). Casamiquela and Fasola (1968) reported several footprints from the con-
tinental beds in the upper levels of the Baños del Flaco Formation (Klohn 1960), the latter restricted to a
Tithonian-Berriasian age (Salazar 2012). The footprints are currently assignable to theropods, the ichnospe-
cies Parabrontopodus frenkii (Casamiquela and Fasola 1968) and indeterminate ornithopods (Moreno and
Rubilar 1997; Moreno and Benton 2005; Rubilar-Rogers et al. 2006).
FIGURE 1. Location of the new dinosaur icnites site from La Descubridora ravine. A, Fossil tracksites of northern
Chile; 1) Chacarilla ravine, Tarapacá Region. Chacarilla Formation, lower Cretaceous. 2) Huatacondo ravine, Tarapacá
Region. Chacarilla Formation, lower Cretaceous. 3) Arca ravine, Antofagasta Region. Quinchamale Formation, Kim-
meridgian. 4) San Salvador, Antofagasta Region. San Salvador Formation, Kimmeridgian. 5) Codoceo ravine, Ataca-
ma Region. Quebrada Monardes Formation, lower Cretaceous. 6) Cerro La Isla, Atacama Region. Quebrada Monardes
Formation, lower Cretaceous. 7), New icnite locality at La Descubridora ravine, Atacama Region. Pabellón Formation,
Aptian. B, Relation of the Chilean frontiers within South America. C, expanded map of the La Descubridora ravine
locality indicating the two principal sites with isolated icnites of ornithopod and theropod dinosaurs.
RUBILAR-ROGERS et al. / Dinosaur Footprints from Atacama, Chile 203
Here we describe a new fossil site with isolated and well preserved tridactyl footprints. Among
them, most are referable to ornithopods, while at least two footprints belong to theropod dinosaurs. The
icnites were discovered by geology students (Universidad de Atacama), which kindly provided the location
to one of the authors (MS) who visited the site in 2011 and identified the dinosaur prints. In July of the same
year all authors visited the site, collecting the data for the present study.
GEOLOGICAL SETTING
The geology of the studied area is characterized by sedimentary, volcanic and intrusive rocks (Fig-
ure 2A). The oldest rocks are from Pabellón Formation (Lower Cretaceous) which is described below. The
overlying Cerrillos Formation overlies this sedimentary unit and corresponds to sedimentary and volcanic
sequences, composed by sandstone, conglomerate, breccias and andesitic-basaltic lavas (Arévalo 1994,
2005). The igneous rocks are represented by subvolcanic unit composed by ocoite (Upper Cretaceous) and
diorites and monzodiorites from the Paleocene (Arévalo 2005). The youngest geological unit deposited
over the Pabellón and Cerrillos formations is represented by aluvial Quaternary deposits (Arévalo 1994,
2005). Structurally, the area is distinguished by the presence of an inverse fault, NNE – SSW oriented, over
the Cerrillos and Pabellón formations (Arévalo 1994, 2005; Figure 2A).
The Pabellón Formation contains the icnite records in the “La Descubridora” ravine (Figure 2A).
This sedimentary section is part of the Chañarcillo Group defined by Segerstrom and Parker (1959) which
belongs to the north part of the Andean Basin according to Salazar (2012). Detailed stratigraphical studies
were performed by Corvalán (1974) and Mourgues (2007). The Pabellón Formation at present is considered
FIGURE 2 A. Geological map of the studied area modified from Arévalo (2005). B, Column of the “La
Descubridora” section, from Pabellón Formation, with the dinosaur footprints layers.
to be a marine-to-transitional sedimentary succession mainly composed by calcareous siltstone, calcare-

ous sandstone and siltstone; restricted levels contain conglomerates while fossil remains of invertebrates
are relatively abundant and indicate a late Barremian - early Aptian age based on invertebrates (Mourgues
2007, Pérez et al. 1990). The section that contains the footprints is located in the lower part of La Descu-
bridora ravine and reaches 1.28 m of thickness (Figures 2A and 2B). The lowermost unit of the section is
composed by conglomeratic sandstone to coarse-size sandstone, with 0.3 m thick. Overlying is a unit with
0.18 m of thickness, composed by medium-sized sandstone that contains the ornithopod footprints near
the roof of this single level (Figure 2B). Upsection is a siltstone layer with 0.03 m of thickness and planar
lamination. Overlaying the unit is medium-sized sandstone with 0.32 m of thickness containing theropod
footprints near the top of the level (Figure 2B). Upsection is a siltstone unit of 0.03 m thick. Overlying is a
unit with 0.31 m of thickness composed by medium-size sandstone, which gradually decreases to fine-size
sandstone. The uppermost unit is 0.11 m thick of medium to fine-size sandstone (Figure 2B).
The ichnite-bearing section corresponds to the lower part of the Pabellón Formation, assigned to
the late Barremian in age (Lower Cretaceous) based on fossil invertebrates and stratigraphic correlations
(Mourgues 2007).
The footprints were measured, analyzed and interpreted in situ on the La Descubridora ravine (the GPS
point was omitted in order to protect the site). All were photographed and drawn in a map of the site (1 x 1
m scale), using semitransparent paper, and giving a reference number (Figure 2). Additional measurements
were complemented in the laboratory from referential images collected from the site. A schematic section
was taken in the best and largest exposition of the icnites, in order to provide stratigraphic context to the
icnite-bearing levels and correlate them with the known geologic setting described for the area.
Classification of the footprints
Dinosaur footprints are generally conspicuous and easily identified. However, regarding the tri-
dactyl footprints, there is a remaining controversy especially among dinosaurs that produce tridactyl tracks
of medium size. Such controversy (Moratalla et al. 1988, Thulborn 1990, Lockley 1991, Romilio and
Salisbury 2011, Castanera et al. 2013) is a consequence of the overall similarity in the shape of ornithopod
and theropod icnites with the three main toes resting on the floor. To avoid this difficulty, the discrimination
between theropod and ornithopod footprints was carried out considering morphological and metric charac-
ters. The former refer to features of the autopodial anatomy that can be observed in the trace itself. Among
these, the presence or absence of clawed digits, presence of pads, interdigital membranes, and presence and
shape of the heel (Moratalla et al. 1988). Metric characters refer to the different dimensions that can be
obtained from the trace, from which parameters can be analyzed as a set. In order to obtain parameters to
discriminate between tridactyl ornithopod and theropod footprints, the methodology proposed by Moratalla
et al (1988) was followed. Each print was measured according to the scheme shown in Figure 3. These
measures are related to: track width (W); total length of the tread (L) which corresponds to the total length
of the digit 3 (L3) considered from the tip of the digit until the posterior “heel”; total length of the digits 2
and 4 (L2 and L4); long from the tip of the digit to its base (BL2-4); base width of the digits (WB2-4); width
in the middle part of the digit (WM2-4); the distance between the “heel” and interdigital region between
digits 2 and 3 (K) and between digits 3 and 4 (M).
Using photographs and drawings of all the tracks, the parameters proposed by Moratalla et al.
(1988) (see Table 1) were calculated. These parameters are a value of likelihood of being either theropod
or ornithopod. Because of the lack of preserved step patterns and trackways; the laterality of the footprints
could not be used to provide certainty on digit identity. Due to this, measurements and subsequent analy-
ses were performed over each isolated trace, testing its eventual left or right laterality (see Table 2 and 3)
respectively.
FIGURE 3. Measurements taken from an individual footprint. Abbreviations: L, track length; W, track width; L2-4,
whole digit length; BL2-4, basal digit lengths; WL2-4 basal digit widths; WM2-4, middle digit widths; K and M,
“heel” to interdigital lengths (modified from Moratalla et al. 1988).
DINOSAUR FOOTPRINTS
Description of dinosaur icnites
The material comprises nine isolated footprints in situ (Figure 1 and 4). These icnites are preserved
in four different blocks which are part of a single outcrop. Two of these blocks allow observing the occur-
rence of icnites at least in two different stratigraphic levels (Figure 2B), since eight footprints are present
in the same ravine (La Descubridora) and one was found near its intersection with the Carrizalillo ravine
(Figures 1 and 2). No trackway patterns or steps were visible between both fossil-bearing blocks. A con-
siderable bioturbation observed in one block precluded establishing any possible trackway pattern. These
footprints are numerated and described from north to south along the ravine were they are preserved: Foot-
prints 1 and 2 in the same block (level B in the column, Figure 2), footprints 3-7 (level A in the column) and
one isolated icnite (number 8) is located 10 meters from track 5. Track 9 was found near an internal road
almost in the intersection with the Carrizalillo ravine.
The icnites 1 (Figure 4A) and 2 (Figure 4B-C) are consistent with a theropod type using the meth-
odology established by Moratalla et al (1988) (Table 1 and 2). One of these, icnite number 1, is similar in
shape to those described as morphotype A (trackways 3 and 4) from site III of the Chacarilla Formation (see
Figure 7 in Rubilar-Rogers 2008), where the length of digits 2 and 4 is about half the total footprint length,
although, in the current studied case (footprint 1) digit 2 is not elongated in comparison to the lateral digits
(left side in the Figure 3A), the heel is more rounded compared with those typical in theropods, and the
distal end of the toes do not show acuminated tips as indication of claw marks. Both footprints run in the
same direction and are separated by 2.14 m between them.
In the level A, a big block (2.6 m long and 2.37 m wide) with a notorious bioturbation was found,
however, we describe only the five most notorious icnites (Figure 4D-E). Footprints 3, 4 and 6 in the same
block were identified as ornithopods. The icnites 5 and 7 are dubious after the use of the discrimination
parameters (Moratalla et al 1988). Footprints on this block are almost all clover shaped, with rounded heels
as observed in ornithopods (see Figure 4F and G for a detailed view). No hand impressions where found
associated with the ornithopod footprints (with characteristic half-moon shaped).
FIGURE 4. Photos and schematic drawings of the dinosaur footprints from La Descubridora ravine. A, interpretative
drawing of the footprint 1; B-C, photo and drawing of the footprint 2; D-E, photo and drawing of the central block with
ornithopod footprints 3-7; F and G, detail of the footprints 4 and 6 respectively; H, drawing of the isolated footprint 8;
I, drawing of the isolated footprint 9. Scale-bar in A, B, C, F, G, H, I, 5 cm; scale-bar in D and E, 50 cm.
Two isolated icnites 8 and 9 (Figure 4F-I) are interpreted as ornithopods using Moratalla’s param-
eters. In the case of number 8, this probably belonged to a right foot with a short digit, since the heel has a
notorious notch suggesting the identity of the left digit as digit 2.
DISCUSSION
Tridactyl footprints are one the most common dinosaur tracks in the world, being also the best-represented
kind of dinosaur record in Chile (Rubilar-Rogers 2003). There are three formations with ornithopod foot-
prints in the country; one of them are of Upper Jurassic age, consisting mainly of small-sized ornithopods
(Rubilar-Rogers et al. 2012). On the other hand, Lower Cretaceous records from northern Chile are only
known from two sites in the Tarapacá Region (Rubilar-Rogers et al. 2000, 2012) comprising medium-to-
large sized ornithopods. The icnites studied here expand this record along the Atacama Region.
Generally, medium-to-large sized ornithopod dinosaurs show two main footprint morphologies
mostly differentiated by the wider form of the distal end of the digits (e.g. Thulborn 1990). For example,
the distal end of the digit III is wider compared to the accuminated tip observed in non-hadrosauriformes
ornithopods. There are several osteological features in derived hadrosaurs which correlate with a predomi-
nantly quadrupedal posture or even an obligate quadrupedality (Maidment and Barrett 2012). The absence
of any manual impression among the studied icnites is consistent with an early hadrosauriform productor,
nevertheless, an artifact of preservation should not be ruled out.
Such ichnofacies with medium-to-large sized ornithopods are characteristic during the Cretaceous
when the diversification of the group occurred (Lockley and Wright 2001). Within the country, similar ic-
nites were previously reported at El Carbón ravine from beds of the Chacarilla Formation (Rubilar-Rogers
et al. 2000). The latter unit, initially assigned to an undifferentiated Jurassic-Cretaceous age, was then
refined to the Lower Cretaceous based on the presence of ornithopod ichnofacies. In the present work, the
facies with medium-to-large sized ornithopod icnites are consistent with the assignation to a Lower Creta-
ceous age for the Pabellón Formation.
The data suggests that almost all the icnites (3, 4, 6, 8 and 9) were left by an ornithopod rather than
a theropod on the basis of parametric characters.
Regarding the theropod track record, footprints 1 and 2 match the parametric and non parametric
criteria for theropod affinities. However, in the case of icnite 5 and 7, the parametric characterization is
ambiguous giving similar values to ornithopod and theropod morphotypes.
CONCLUSIONS
We identify two types of tridactyl icnites attributed to ornithopod and theropod dinosaurs found in the lo-
cality of La Descubridora ravine, from Lower Cretaceous levels of the Pabellón Formation exposed in the
Atacama Region, northern Chile. The productor of these ornithopod footprints is related to a form closer
to Hadrosaurifomes than other basal ornithopod such as basal iguanodontian or Dryomorpha. At least two
icnite-bearing levels are detected during our study. These are the first ornithopod footprints reported from
the Atacama Region and the first well-documented dinosaur footprints from this Region. Previous records
from Chile comprise ornithopod footprints from the Chacarilla Formation (Kimmeridgian-Lower Creta-
ceous) (Galli and Dingman 1962); and Baños del Flaco Formation (Tithonian) (Moreno and Pino 2002).
The present record is the fourth well-established occurrence of ornithopod icnites and their third occurrence
of Cretaceous age from Chile. The footprint record from the Pabellon Formation is potentially useful for
the study of paleobiogeography during the Lower Cretaceous of this part of South America as well as for
establishing the limits of the Andean Basin during this period.
ACKNOWLEGEMENTS
We are grateful to Dr. Wolfgang Griem and the geology students of the Universidad de Atacama for the information
about the fossil locality, Roberto Yury-Yáñez (Universidad de Chile) is acknowledged for his assistance collecting the
data in the field. We especially appreciated the valuable suggestion made by the reviewers Alexander Vargas (Univer-
sidad de Chile) and Silvina de Valais (Universidad Nacional de Río Negro, Argentina).This contribution was partially
supported by Compañía Exploradora y Explotadora Minera Chilena – Rumana COEMIN S.A.
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Appendix
TABLE 1. Parameters established by Moratalla et al. (1988) for the discrimination between tridactyl footprints (for
abbreviations see Figure 3).
Track parameters Threshold values and probability that the track is either theropod or ornithopod
L/W 80.0% Theropod >1.25> Ornithopod 88.2%
L/K 70.5% Theropod >2.00> Ornithopod 88.0%
L/M 65.0% Theropod >2.00> Ornithopod 90.7%
BL2 / WM2 76.1% Theropod >2.00> Ornithopod 97.7%
L2 / WB2 84.6% Theropod >3.75> Ornithopod 90.2%
TABLE 2. Measurements from all the footprints described in this article (for abbreviations see Figure 3)
Footprint/Laterality W L. L3 L2 L4 BL2 BL3 BL4 WB2 WB3 WB4 WM2 WM3 WM4 K M
1/Right 165.3 323.8 239.7 185.3 111.1 208.1 70.44 52.64 47.91 48.3 50.51 61.63 37.63 123.4 113.2
2/Right 174.5 220.5 214.7 187.3 114.6 118.7 76.77 46.64 44.11 47.8 52.62 52.16 49.06 97.11 111.5
3/Right 206.8 238.2 190.7 175.3 61.68 112.5 50.64 65.7 76.98 64.75 46.3 82.72 48.9 136.9 137.6
4/Right 216 242.5 181.6 191.9 47.5 116.1 62.05 70.79 71.78 76.79 47.81 85.06 41.52 134.4 132
5/Right 203.1 247.7 174.3 189.5 131.7 170.2 107.4 64.83 20.16 18.95 53.56 79.56 62.4 74.3 83.59
6/Right 213 270 208.1 232.1 67.15 113.4 67.8 74.71 54.83 66.61 55.52 84.67 52.27 151.2 157.5
7/Right 203.4 227 159.9 172.2 76.44 139.3 77.82 64.89 34.2 72.39 62.08 61.62 66.83 86.96 92.03
8/Right 155.6 223.4 153.6 188.4 13.77 95.38 62.26 42.42 59.93 50.91 26.08 58.71 36.24 135.9 129.1
9/Right 222.9 276.2 208.9 259.5 24.73 82.5 49.5 77.35 93.36 54.29 61.24 52.62 41.34 198.4 210.2
1/Left 165.3 323.8 185.3 239.7 70.44 208.1 111.1 48.3 47.91 52.64 37.63 61.63 50.51 113.2 123.4
RUBILAR-ROGERS et al. / Dinosaur Footprints from Atacama, Chile
2/Left 174.5 220.5 187.3 214.7 76.77 118.7 114.6 47.8 44.11 46.64 49.06 52.16 52.62 111.5 97.11
3/Left 206.8 238.2 175.3 190.7 50.64 112.5 61.68 64.75 76.98 65.7 48.9 82.72 46.3 137.6 136.9
4/Left 216 242.5 191.9 181.6 62.05 116.1 47.5 76.79 71.78 70.79 41.52 85.06 47.81 132 134.4
5/Left 203.1 247.7 189.5 174.3 107.4 170.2 131.7 18.95 20.16 64.83 62.4 79.56 53.56 83.59 74.3
6/Left 213 270 232.1 208.1 67.8 113.4 67.15 66.61 54.83 74.71 52.27 84.67 55.52 157.5 151.2
7/Left 203.4 227 172.2 159.9 77.82 139.3 76.44 72.39 34.2 64.89 66.83 61.62 62.08 92.03 86.96
8/Left 155.6 223.4 188.4 153.6 62.26 95.38 13.77 50.91 59.93 42.42 36.24 58.71 26.08 129.1 135.9
9/Left 222.9 276.2 259.5 208.9 49.5 82.5 24.73 54.29 93.36 77.35 41.34 52.62 61.24 210.2 198.4
211
TABLE 3. Values obtained according to the parameters presented in Table 1. In bold, values for theropods
(for abbreviations see Figure 3)
Parameters/ BL2/ BL3/ BL4/ L2/ L3/ L4/

Laterality L/W L/K L/M WM2 WM3 WM4 WB2 WB3 WB4
1/Right 1.96 2.62 2.86 2.20 3.38 1.87 4.55 6.76 3.84
2/Right 1.26 2.27 1.98 2.18 2.27 1.56 4.60 5.00 3.92
3/Right 1.15 1.74 1.73 1.33 1.36 1.04 2.90 3.09 2.71
4/Right 1.12 1.80 1.84 0.99 1.37 1.49 2.57 3.38 2.50
5/Right 1.22 3.33 2.96 2.46 2.14 1.72 2.69 12.29 10.00
6/Right 1.27 1.79 1.71 1.21 1.34 1.30 2.79 4.92 3.48
7/Right 1.12 2.61 2.47 1.23 2.26 1.16 2.46 6.64 2.38
8/Right 1.44 1.64 1.73 0.53 1.62 1.72 3.62 3.73 3.70
9/Right 1.24 1.39 1.31 0.40 1.57 1.20 2.70 2.96 4.78
1/Left 1.96 2.86 2.62 1.87 3.38 2.20 3.84 6.76 4.55
2/Left 1.26 1.98 2.27 1.56 2.27 2.18 3.92 5.00 4.60
3/Left 1.15 1.73 1.74 1.04 1.36 1.33 2.71 3.09 2.90
4/Left 1.12 1.84 1.80 1.49 1.37 0.99 2.50 3.38 2.57
5/Left 1.22 2.96 3.33 1.72 2.14 2.46 10.00 12.29 2.69
6/Left 1.27 1.71 1.79 1.30 1.34 1.21 3.48 4.92 2.79
7/Left 1.12 2.47 2.61 1.16 2.26 1.23 2.38 6.64 2.46
8/Left 1.44 1.73 1.64 1.72 1.62 0.53 3.70 3.73 3.62
9/Left 1.24 1.31 1.39 1.20 1.57 0.40 4.78 2.96 2.70
Received: 12/sept/2014; Accepted: 2/Nov/2014; Supervisor: Jhoann Canto.

213
FLORA NO VASCULAR DE LA REGIÓN DE ARICA Y PARINACOTA, CHILE:

NUEVOS REGISTROS Y CONSIDERACIONES BIOGEOGRÁFICAS
Victor Ardiles1 Margarita Fariña2
1
Área Botánica, Museo Nacional de Historia Natural, Casilla 787 Santiago, Chile victor.ardiles@mnhn.cl
2
Facultad de Ciencias Forestales y Conservación de la Naturaleza, Universidad de Chile
Av. SantaRosa #11315. La Pintana, Santiago Chile; mfariña@gmail.com
RESUMEN
El presente estudio da a conocer once nuevos registros de plantas no vasculares (Briófitas: musgos,
hepáticas y antocerotes), para la Región de Arica y Parinacota en Chile. Dos son nuevos para el país
(Bartramia brevifolia subsp. brevifolia y Targonia stellaris), y nueve corresponden a registros regio-
nales (Amblystegium serpens, Bryum argenteum, Bryum orthothecium, Isotachis madida, Marchantia
polymorpha, Phaeoceros sp., Plagiochasma rupestre, Pohlia wilsonii, Targonia hypophylla). Dichas
especies se distribuyen discontinuamente en el matorral bajo de altitud entre los 3.000-4.500 msnm,
formando comunidades en cojín, esteras taloides y céspedes, entre el suelo mineral y rocas, como
también subsumergidas a sumergidas en cursos de agua. Biogeográficamente predominan elementos
subcosmopolitas y subtropicales, estos últimos, citados para áreas andinas de Bolivia, Perú y Argentina,
reforzando con ello las afinidades florísticas del extremo norte andino con regiones colindantes subtro-
picales de Sudamérica. El presente estudio incrementa las colecciones de flora no vascular del herbario
SGO, documenta nuevas especies para el país, como también contribuye con ejemplares de referencia
para especies de musgos citados previamente para esta región andina del país.
Palabras Claves: Región Arica y Parinacota, altiplano; musgos, hepáticas, antocerotes.
ABSTRACT
Non Vascular Flora of Arica and Parinacota Region, Chile: New Records and Biogeography
Consideration. This study presents eleven new records for nonvascular plants (Bryophyta: mosses,
liverworts and hornworts), from Arica and Parinacota Region, Chile. Two are new records for the
country (Bartramia brevifolia subsp. brevifolia and Targonia stellaris), and nine are regional records
(Amblystegium serpens, Bryum argenteum, Bryum orthothecium, Isotachis madida, Marchantia poly-
morpha, Phaeoceros sp., Plagiochasma rupestre, Pohlia wilsonii, Targonia hypophylla). These species
are distributed discontinuously in the low scrub altitude between 3.000-4.500 m, forming communities
of cushions, thalloids mats and turfs between the mineral soil and rocks, as well submerged in water
streams. Biogeographically predominate subcosmopolitan and subtropical elements from Andean areas
of Bolivia, Perú and Argentina, thereby supporting the floristic affinities of the northern areas and adja-
cent subtropical Andean regions of South America. This study increases the collection of non-vascular
flora of Herbarium SGO, reports new species for the country, it also contrubutes with reference speci-
mens of moss species previously cited in this Andean region.
Key words: Arica and Parinacota Region, high plateau; mosses, liverworts, hornworts
INTRODUCCIÓN
Actualmente la flora no vascular de la Región de Arica y Parinacota está representada por 23 especies mus-
gos (Bryophyta) (Larraín y Vargas 2009; Müller 2009), desconociéndose registros de hepáticas (Marchan-
tiophyta) y antocerotes (Anthocerothophyta) (Hässel de Menéndez y Rubies 2009). Por otra parte el análisis
de las colecciones de briófitas chilenas conservadas en el Herbario del Museo Nacional de Historia Natural
(MNHN-SGO), demostró que no contenía ejemplares de referencia de dichas especies, siendo prioritario
complementar esta brecha de representatividad. Además se sabe que algunos grupos de hepáticas talosas
complejas habitan micrositios xéricos junto con musgos (Bischler 2004; Cano 2003; Krushner 2003; Mu-
ñoz 1999; Zander 1993), lo que, sumado a la presencia de sistemas vegetacionales azonales hídricos ter-
restres, lluvias de verano y nuevos esfuerzos de muestreo en micrositios del área altiplánica (Gajardo 1995;
Luebert y Pliscoff 2006; Ahumada y Faúndez 2009), podrían proporcionar nuevos hallazgos para la flora
no vascular de esta región del país.
En consecuencia, y debido a que el Herbario SGO es centro de consulta a nivel nacional e inter-
nacional para gran parte de las investigaciones taxonómicas, ecológicas y evolutivas, tanto para grupos de
flora no vascular como vascular, el presente estudio entrega los primeros resultados de un trabajo florístico
realizado el año 2013 en diferentes áreas de la Región de Arica y Parinacota, en el contexto del Fondo
de Apoyo a la Actividad Curatorial (FAC), del Museo Nacional de Historia Natural (MNHN), otorgando
antecedentes referentes a nuevos registros nacionales y regionales de briófitas, como también información
sobre los microhábitat, formas de vida y se discuten consideraciones biogeográficas, contribuyendo de esta
manera mejorar el conocimiento referente a la flora no vascular del extremo norte del país y a complemen-
tar las colecciones de flora nativa que conserva el Herbario SGO del MNNH.
ÁREA DE ESTUDIO Y MUESTREOS FLORÍSTICOS
El estudio florístico se realizó en la Región de Arica y Parinacota, región ubicada al extremo norte del país,
distribuyendo los muestreos florísticos en dos trabajos de campo. El primero se realizó durante el otoño
(mayo y junio), y el segundo a finales de invierno y principios de primavera (septiembre), en un área in-
cluida entre los 18°00’/19°00’ LS y los 70°00’ y los 69°00’ LW. Durante la primera actividad de campo se
recorrió el valle de Lluta desde el nivel del mar hasta las inmediaciones del Parque Nacional Lauca (4600
msnm). Durante la segunda se recorrió desde la ciudad de Arica en dirección al sur por la costa hasta la
quebrada de Chaca, donde ahí se tomó rumbo hacia el altiplano (4000 msnm). Las formaciones vegetales
presentes abarcan una franja costera de desierto absoluto donde se inserta bosque espinoso y matorral de-
sértico, subscritos administrativamente en su mayoría a la Provincia de Arica. A partir de los 3000 msnm
domina el matorral bajo de altitud y matorral bajo desértico suscrito mayormente a la Provincia de Pari-
nacota (Leuebert y Pliscoff 2006). Para la recolección de de ejemplares se siguió la metodología clásica
(Stewart y Váňaglime 2013).
DETERMINACIÓN DE EJEMPLARES.
Para la determinación de las especies se siguió las metodologías propuestas por Ardiles y Peñaloza (2013),
junto con la consulta de literatura especializada como Cano y Gallego (2008), Fransén (2004), Gallego y
Cano (2007), Gradstein et al. (2001), Hässel de Menéndez (1963), Hässel de Menéndez y Villagrán (2007),
Hedenäs (2003), Jiménez y Cano (2006), Matteri (1985), Muñoz (1999), Muñoz y Pando (2000), Ochi
(1970, 1982), entre otras monografías y descripciones disponibles.
Igualmente y con el objetivo de obtener detalles estructurales y confirmar y/o complementar la
información taxonómica, se realizó microscopía electrónica de barrido (Instituto de Ciencias Biomédicas-
ICBM, Universidad de Chile), para observar ornamentación de las esporas y partes específicas de los ga-
metofitos y esporofitos. La nomenclatura de las especies sigue la propuesta por Müller (2009) y para las
hepáticas y antocerotes a Hässel de Menéndez y Rubies (2009). El material estudiado más representativo y
mejor herborizado se depositó en el Herbario de briófitas chilenas del Museo Nacional de Historia Natural
(SGO).
RESULTADOS Y DISCUSIÓN
A partir de los muestreos florísticos se registró un total de 10 especies y un género de briófitas nuevas para
la Región de Arica y Parinacota. De este total, cinco son musgos, cinco hepáticas (cuatro talosas complejas
y una foliosa) y un antocerotes. De ellos, dos corresponden a nuevos registros para el país y nueve a nuevos
registros regionales (Cuadro 1 y Figura 1), documentando así un total de 34 especies para la Región.
CUADRO 1. Nuevos registros para la flora no vascular para la Región de Arica y Parinacota (XV). Especies de musgos (Bryophyta), hepáticas (Marchantiophyta)
y antocerotes (Anthocerothophyta), ordenadas sistemática y alfabéticamente. La columna número indica su ubicación en el mapa regional en correspondencia a las
formaciones vegetacionales propuestas por Luebert y Pliscoff (2006).
N División Familia Especie Localidad Microhábitat Coordenadas Altitud Formación Vegetal
Anthocerotho- Anthocerota- suelo húmedo 18 49 56.5
9 ** Phaeoceros sp. Codpa 1866 matorral bajo altitud
phyta ceae ribera estero 69 44 37.3
Amblystege- ** Amblystegium serpens suelo anegado 18 20 55.0
1 Bryophyta Chapiquiña 3712 matorral desértico
ceae (Hedw.) Schimp entre piedras 69 32 20.7
Bartramia- * Bartramia brevifolia Brid. suelo seco 18 25 20.6
2 Bryophyta Chapiquiña 3735 bosque espinoso
ceae subsp. brevifolia entre rocas 69 30 18.7
Codpa- suelo seco 18 45 46.9
3 Bryophyta Bryaceae ** Bryum argenteum Hedw. 2389 desierto absoluto
Timar entre rocas 69 41 51.7
** Bryum orthothecium Car- suelo anegado 18 20 55.0
ARDILES y FARIÑA / Flora no Vascular de Arica-Parinacota
4 Bryophyta Bryaceae Chapiquiña 3712 desierto absoluto

dot & Broth. entre piedras 69 32 20.7
** Pohlia wilsonii (Mitt.) suelo anegado 18 20 55.0
10 Bryophyta Bryaceae Chapiquiña 3712 matorral bajo altitud
Ochyra entre piedras 69 32 20.7
Jungerman- ** Isotachis madida (Hook. en curso de 18 15 51.9
6 Marchantiophyta Putre 3622 matorral bajo altitud
niaceae f. & Taylor) Mitt. agua 69 33 27.8
Marchantia- ** Marchantia polymorpha suelo húmedo 18 35 04.9
8 Marchantiophyta Tignamar 3219 matorral bajo altitud
ceae L. entre piedras 69 29 38.5
** Plagiochasma rupestre suelo seco 18 15 51.9
6 Marchantiophyta Aytioniaceae Putre 3622 matorral bajo altitud
(G. Forst.) Stephani ladera en 69 33 27.8
* Targionia stellaris (Müll. suelo seco 18 20 55.0
1, 7 Marchantiophyta Aytioniaceae Chapiquiña 3712 desierto absoluto
Frib.) Hässel ladera sur 69 32 20.7
Puente
suelo entre 18 20 55.6
13 Marchantiophyta Aytoniaceae ** Targonia hypophylla L. Murmun- 3358 matorral bajo altitud
roca 69 33 01.7
tani
*= Registro nacional
** = Registro regional
215
FIGURA 1. Sitio de estudio y nuevos registros para la flora no vascular de la Región de Arica y Parinacota (círculos
rojos). El número corresponde a la nomenclatura de terreno asociada a las formaciones vegetacionales propuestas por
Luebert y Pliscoff (2006). Se observa predominancia de recolección en el matorral bajo en la altitud.
A continuación se entrega una lista descriptiva de las especies y especímenes recolectados orde-
nadas de forma sistemática y alfabética (Anthocerothophyta, Bryophyta y Marchantiophyta). En paréntesis
número de referencia en la figura 1 del área de estudio (Nuevos Registros).
Phaeoceros sp. Anthocerotaceae (9) (SGO 164229)

Plantas dioicas. Talos gregarios en rosetas taloides de 2 a 10 cm de diámetro, mezclados, adheridos al sus-
trato de 3-4 cm de largo a 3-5 mm de ancho y 0,6 espesor, verde oscuros. Superficie dorsal plana o cóncava,
lisa. Superficie ventral convexa, borde entero lobado o sinuado; ápice emarginado. Cápsula castaña de 1,5 a
5,5 cm de largo con esporos amarillos de 40 a 53 µm, con superficies triangulares lisas o con verrugas más
pequeñas y más separadas. Hallados en la ribera del estero Codpa que cruza dicha localidad con esporofitos
y esporas características de color amarillo. Género nuevo para la Región.
Amblystegium serpens (Hedw.) Schimp (Amblystegiaceae) (1) (SGO 164225)

Plantas pleurocárpicas pequeñas, agrupadas en céspedes de 0,8-1,0 cm, con tallos irregularmente pinnados
en un plano, de color verde-verde oscuro. Hojas de 1 mm de longitud, erecto patente, aovadas a aovadas
triangulares, angostándose hacia el ápice. Ligeramente cóncavas, no decurrentes, ápice acuminado, con
borde denticulado finamente, costa simple, extendiéndose desde un 40-85% de la lámina. Células alares
cuadradas.
ARDILES y FARIÑA / Flora no Vascular de Arica-Parinacota 217
Bartramia brevifolia Brid. subsp. brevifolia (Batramiaceae) (2) (SGO 164200)

Plantas acrocárpicas agrupadas en céspedes largos de 1-2,5 cm de largo, de coloración verde-amarillenta
cafesoso al estado seco. Hojas cuando secas más bien erectas a erecto patentes y flexulosas al estado hi-
dratado hojas erecto patentes a veces recurvadas, diferenciadas por presentar a veces ápices de las hojas
quebradizas. Sinoicas. Esporofitos con cápsula erecta. Los ejemplares recolectados están asociados princi-
palmente al suelo seco entre rocas, bajo el dosel de Polylepis tarapacana Phil. (Queñoa) y en los intersti-
cios de rocas y piedras en los alrededores del lago Chungará.
Bryum argentum Hedw. (Bryaceae) (3) (SGO 164237)

Plantas acrocárpicas de menos de 1 cm de altura, agrupadas en céspedes compactos de coloración verde
pálido a blanquecino al estado hidratado. Al estado seco destaca coloración gris brillante a plateado con
hojas adpresas al tallo, imbricadas. Hojas redondeadas cóncavas, con nervio medio extendido más abajo
del ápice, con mucrón hialino conspicuo. Células de la hoja, romboidales. Ejemplares recolectados sin
esporofitos desde suelos muy expuestos y bajo intersticios de roca.
Bryum orthothecium Cardot & Broth. (Bryaceae) (4) (SGO 164197)

Plantas acrocárpicas, lustrosas, de coloración amarillenta-verdoso, agrupadas en densos céspedes de 5 cm
de altura. Gametofitos con características muy similares a las descritas para B. pseudotriquetum, sin em-
bargo sus hojas apicales son oblongas, menos decurrentes, mucronadas o cortamente acuminadas, con
márgenes reflexos o revolutos, con ápice finamente crenulado. Dioicas. Los ejemplares no presentaron
esporofitos. Ejemplares recolectados en zonas inundadas. Citado también para la región de Antofagasta
Müller 2009).
Pohlia wilsonii (Mitt.) Ochyra (Bryaceae) (10) (SGO 164239)

Plantas acrocárpicas de pequeño a mediano tamaño (8-12 mm), de color verde pálido a amarillento-verde,
lustrosas, agrupadas en céspedes cortos. Hojas igualmente distribuidas en el tallo, flexulosas al estado seco
y abierto al estado hidratado. Hojas aovadas a aovadas lanceoladas. Ápice agudo, márgenes planos a leve-
mente reflexos. Dioicas. Células apicales largamente hexagonales a largamente romboidales y células de la
parte media rectangulares. Halladas sin esporofitos. Subsumergidas.
Isotachis madida (Hook. f. & Taylor) Mitt. (6) (SGO 164241)

Plantas foliosas medianas postradas a erectas de color verde pálido a pardo oscuro irregularmente ramifica-
das (3-6 mm), solitarias pero con un punto central de crecimiento radial. Hojas asimétricas, distanciadas
de contorno aovado-orbicular, bífidas (ocasionalmente trífidas) desde los 2/3 de su longitud. Segmentos
triangulares de ápices agudos a obtusos. Células rectangulares hacia la base disminuyendo su tamaño hacia
el ápice. 2-3 oleocuerpos por célula. Anfigastros más pequeños o casi iguales a las hojas. Recolectada desde
estero bajo la corriente de agua. Difiere en su forma de vida y hojas distanciadas de las poblaciones de la
zona central y sur austral.
Marchantia polymorpha L. (Marchantiaceae) (8) (SGO 164246)

Plantas de talo complejo postrado-ascendente, poco gregarias en pequeñas esteras taloides, con ramifica-
ciones de 5 cm de largo por 5-15 mm de ancho, con una línea media oscura interrumpida, de color verde
a verde oscuro, ramificaciones dicotómicas, reticuladas, con poros, márgenes planos a un poco crispados.
Escamas ventrales en seis líneas, cubriendo completamente la cara ventral y proyectándose más allá del
margen del talo fotosintético. Dioicas. Yemas lenticulares en cúpulas, las que están esparcidas sobre la su-
perficie dorsal del tallo. Recolectadas desde cursos de agua con conceptáculos y yemas.
Plagiochasma rupestre (G. Forst.) Stephani (Aytioniaceae) (6) (SGO 164240)

Plantas de talo complejo gregarias de 35-10 mm x 1,2-1,7 mm, agrupadas en esteras taloides radiales. Cara
dorsal de color verde azulado aterciopelado, algo brillante, a veces teñida de púrpura o rojo. Borde estrecho
o amplio de color púrpura o rojo. Cutícula granulosa. Poros de la superficie pequeños, no levantados en la
superficie. Escamas ventrales ligeramente triangulares; rojo oscuro o púrpura. Esporas color marrón a marrón
oscuro. Ejemplares recolectados del suelo mineral entre rocas en estado, desecado.
Targionia hypophylla L. (Targioniaceae) (13) (SGO 164223)

Talo de 2-4 mm de ancho, de color verde regularmente matizado con morado; gregarias en esteras taloides.
Ramificación dicotómica y ventral. Poros epidermales elevados, simples, con tres anillos de 6-9 células,
el más interno de células colapsadas. Tejido asimilador con una capa de cavidades aeríferas. Numerosos
oleocuerpos. Escamas ventrales del talo en dos hileras. Sin reproducción asexual por propágulos. Monoica,
a veces dioica. Invólucro de color negro o rojo oscuro, puliestratoso, extendido más allá del ápice del talo.1-
3 esporofitos por invólucro. Cápsula globosa. 5-8 valvas dehiscente. Eláteres con 2-3 bandas helicoidales.
Targionia stellaris (Müll. Frib.) Hässel (Targioniaceae) (7) (SGO 164205)

Plantas de talo complejo, gregarias en esteras taloides, monoicas, muy adheridas al sustrato. Talo verde
claro, de 10 a 17 mm de largo y de 4 a 1,5 mm de ancho y 0,8 a 1,5 de espesor, con uno a dos ramificacio-
nes dicotómicas y ramificaciones ventrales. Superficie dorsal cóncava en la parte media y muy convexa,
alas delgadas, borde levemente sinuado. Ápice obtuso. Poros circulares (48 a 72 µm diámetro), rodeados
por anillo de 6 a 7 células de paredes delgadas. Escamas ventrales atropurpúreas, que llegan y sobrepasan
el borde del talo. Sin apéndices lunados. Ejemplares recolectados en estado desecado, en suelo seco, entre
rocas.
Desde el punto de vista biogeográfico, los nuevos registros nacionales (Bartramia brevifolia
subsp. brevifolia y Targonia stellaris), son citados para diversas localidades del altiplano de Bolivia, Perú
y Argentina (Fransén 2004; Hässel de Menéndez 1963), lo que es coincidente con las afinidades florísticas
mencionadas para la flora vascular con elementos subtropicales del cono sur de Sudamérica (Rundel y Palma
2000). Respecto a los nuevos registros nacionales, seis de ellos poseen su límite de distribución norte en
las regiones de Valparaíso y Metropolitana (Amblystegium serpens, Bryum argenteum, Isotachis madida,
Marchantia polymorpha, Plagiochasma rupestre, y Targonia hypophylla), mientras que dos de ellos (Bryum
orthothecium y Pholia wilsonii), poseen su límite norte citado para la región de Antofagasta. En este sentido
el presente trabajo confirma lo sugerido previamente, ya que a partir de nuevos esfuerzos de muestreo en
áreas andinas con presencia de cursos de agua y humedales, como también en áreas semidesérticas, con
precipitaciones de verano, se registraron los microhábitat que albergaban especies de hepáticas talosas y
otros musgos altiplánicos, complementando de esta forma las actuales disyunciones regionales inferidas a
partir de la literatura (Müller 2009, Hässel de Menéndez y Rubies 2009). Si bien predominan elementos de
amplia distribución global (Subcosmopolitas), Isotachys madida representa un taxón endémico de distri-
bución conocida sólo para los andes centrales y sur en Chile, por ello esta especie debiera considerarse de
interés (Cuadro 2).
Complementario a los nuevos registros señalados, es importante indicar que se recolectaron ocho
especies de musgos de las 22 citadas para la región: Andreaea nitida Hook. f & Wilson (SGO 164263),
Drepanocladus perplicatus (Dusén) G. Roth (SGO 164224), Grimmia plagiopodia Hedw. (SGO 164248),
Grimmia trinervis R.S. Williams (SGO 164249), Jaffueliobryum williamsii (Deguchi) Delgad. (SGO
162228), Leptopterigynandrum austro-alpinum Müll. Hal (SGO 1664227), Rhexophyllum subnigrum
(Mitt.) Hilp. (SGO 164259), Saitobryum lorentzii (Müll. Hal.), material de referencia para consulta desde
diferentes disciplinas metodológicas. Del mismo modo se obtuvieron variados ejemplares de musgos de
la familia Pottiaceae típicos de ambientes semiáridos o áridos (Zander 1993), siendo los géneros más fre-
cuentes Aloina, Didymodon, Syntrichia, Pseudocrossidium. Sin embargo, no se han incluido en la presente
publicación ya que su estudio taxonómico aún se encuentra en proceso.
CUADRO 2. Patrones de distribución global y en Chile de los nuevos registros. Construido a partir de los catálogos de
musgos (Müller 2009), hepáticas y antocerotes (Hässel de Menéndez y Rubies 2009), Ardiles y Peñaloza (2013) y los
nuevos registros documentados en este estudio.
Especie Distribución Global Distribución en Chile

* Targionia stellaris (Müll. Frib.) Hässel Neotropical-Subtropical XV Parinacota
* Bartramia brevifolia Brid. subsp. bre-
Pantropical XV Parinacota
vifolia
XV Parinacota; V Choapa, Petorca,

Quillota, San Antonio, Valparaíso;
** Amblystegium serpens (Hedw.)
Subcosmopolita arch. Juan Fernández; RM Cordillera,
Schimp
Santiago; VII Talca; VIII Concepción,
Ñuble; XII Última Esperanza;
XV Parinacota; V Valparaíso, Arch.

Juan Fernández Is.; Isla de Pascua; VII
Curicó, Talca; VIII Arauco, Biobío,
Concepción, Ñuble; IX Malleco; XIV
** Bryum argenteum Hedw. Subcosmopolita
Valdivia/Ranco; X Chiloé, Llanquihue,
Osorno; XI Aisén; XII Antártica Chi-
lena, Magallanes, Última Esperanza.
XV Parinacota; II Antofagasta; VIII

** Bryum orthothecium Cardot & Broth. Austral Concepción; X Chiloé, Osorno; XII
Magallanes.
XV Parinacota; V Valparaíso; RM
Cordillera; VIII Concepción; XIV
Valdivia, Osorno, Llanquihue; X Chi-
** Isotachis madida (Hook. f. & Taylor) Andinopatagonica
loé; XI Aysén; XII Última Esperanza,
Mitt.
Magallanes, Antártica, Islas subantár-
ticas.
XV Parinacota; V Quillota, Valparaíso,
** Plagiochasma rupestre (G. Forst.)
Subcosmopolita Arch. Juan Fernández; RM, Santiago;
Stephani
VI Cachapoal; VIII Concepción.
V Arch. Juan Fernández;
RM Santiago; IX Cautín; X
** Marchantia polymorpha L. Subcosmopolita
Valdivia,Llanquihue,Chiloé; XII Ma-
gallanes, Antártica, Islas subantárticas.
XV Parinacota; V Petorca, Valparaíso,
** Phaeoceros sp. Subcosmopolita VIII Ñuble; XIV Valdivia, Llanquihue;
X Chiloé.
XV Parinacota; II Antofagasta; III

Atacama; IV Elqui; V Valparaíso; RM
** Pohlia wilsonii (Mitt.) Ochyra Bipolar
Santiago; VI Colchagua; XII Antártica
Chilena, Magallanes.
XV Parinacota; V Petorca, Quillota;

** Targonia hypophylla L. Subcosmopolita
RM Santiago, Melipilla.
Es necesario enfatizar que el presente trabajo contribuye con las primeras recolecciones de hepáticas y
antocerotes conocidas para el altiplano de la región de Arica y Parinacota, destacando entre ellas las hepáticas
de morfología talosa compleja, asociadas a microhábitat de suelo mineral e intersticios de bloques de rocas
y sedimento entre rocas, como son los ejemplares de Plagiochasma rupestre, Targonia hypophylla, Targo-
nia stellaris, todas ellas de gran tolerancia a la desecación (Bischler 2004, Oliver y Mishler 2005), con sus
características formas de vida en esteras taloides (Figura 2A-G).
Y por el contrario, en ambientes acuáticos, algunos ejemplares de Marchantia polymorpha L.
(Figura 3A) y de morfología foliosa como Isotachys madida, con una forma de vida en tramas filiformes
(Bates 1998), representada por gametofitos individualizados laxos, con hojas distanciadas (Figura 3B), que
difieren de las poblaciones conocidas para áreas andinas de Chile central (Región Metropolitana, Santuario
de la Naturaleza Yerba Loca), y bosques pantanosos de Aysén (Puerto Cisnes, Praderas húmedas de Juncá-
ceas), donde sus gametofitos crecen en compactos céspedes de gran volumen con hojas imbricadas.
Al igual que para las hepáticas, el único ejemplar recolectado correspondiente a antocerotes, Phaeo-
ceros sp., se obtuvo desde las riberas del estero Codpa en la localidad homónima, con evidentes esporas
amarillas, que observadas bajo microscopía electrónica de barrido, revelan la ornamentación mencionada
para este género (Hässel de Menéndez 1963; Villagrán et al. 2005) (Figura 3C). Sin embargo, su diagnosis
taxonómica requiere de análisis de material de herbario.
A manera de síntesis, es necesario mencionar que la región de Arica y Parinacota contiene la
Reserva de la Biósfera Lauca, siendo este primer estudio, una oportunidad para vincular estos grupos de
plantas no vasculares con las históricas comunidades locales y con las emergentes actividades de desarrollo
económico, que basan su crecimiento en la sustentabilidad del patrimonio natural del altiplano de los Andes
sudamericanos (Moreira y Boldford 2014). Como ejemplo de lo anterior, podemos mencionar que la palabra
Chungará significa en aimara: ch’unkara, musgo en la piedra (Mamani 1994), hecho que a criterio experto,
hace referencia más bien a los cojines de “llareta” (Azorella compacta Phil.), que por su forma de vida
similar a los cojines de musgo, se confunden con los de áreas húmedas los que, en este caso, habitan los
intersticios de rocas y suelos en laderas del matorral bajo de altitud adyacente al cuerpo de agua.
Finalmente debemos destacar que el presente estudio florístico ha contribuido a complementar el
inventario de especies de flora no vascular del extremo norte del país, lo que permite, al corto plazo, comen-
zar a identificar potenciales amenazas para estos grupos de plantas (Hallingbäck et al. 2001), como también
seguir profundizando aspectos biogeográficos y hacer estimaciones de su representatividad en las Áreas
Silvestres Protegidas de la Región, lo que no es trivial, si se considera que, estos organismos contribuyen
a nivel de ecosistemas con la producción de materia orgánica, estabilizando los suelos y partículas minera-
les, evitando así la pérdida de ellos y sus nutrientes (C y N) por erosión, entre otras funciones ecológicas.
(Longton 1992, Turetsky 2003).
AGRADECIMIENTOS
Al proyecto Fortalecimiento de la Actividad Curatorial del Museo Nacional de Historia Natural 24-03-192-012, 2013.
A Gloria Rojas por su apoyo logístico y botánico en terreno (flora vascular). A Robbert Grandstein por la revisión y de-
terminación del material de hepáticas (Isotachys madida). A Oscar Gálvez por la elaboración del mapa y a los anónimos
correctores por sus acertados comentarios para mejorar el manuscrito.
2A 2B 2C 0,5 cm
0,1 cm
2D
2E 2F 0,5 cm
2G
0,2 cm 2 cm
FIGURA 2. 2A, Altiplano en el área del lago Chungará. Se observan ejemplares de Polylepis tarapacana junto a
bloques de roca que, en sus intersticios, albergan pequeños cojines, céspedes y esteras de briofitas, entre ellas Tar-
gonia stellaris en estado desecado (2B), (regla de tamaño corresponde a 10 mm.) e hidratado (2C), con detalle de
poro aerífero (2E). 2E, invólucro de color negro o rojo oscuro de Targonia hyphophylla. 2F, Plagiochasma rupestre
desecada en terreno e hidratada en laboratorio bajo lupa estereoscópica (x20) (2G)
3A 3C
2 cm
3A
2 cm
3B 3B 3C
1 cm
FIGURA 3. Ambientes acuáticos. 3A, ejemplares de Marchantia polymorpha L., en estero permanente. 3B, jemplares
de morfología foliosa de Isotachys madida habitando cursos de agua con una forma de vida filiforme.
3C, riberas del estero Codpa localidad de Phaeoceros sp. y esporas (MEB, x2000).
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Recibido: 12/sept/2014; Aceptado: 3/dic/2014; Administrador: Herman Núñez.

225
RECORDANDO A GRETE MOSTNY GLASER AL CUMPLIRSE

CIEN AÑOS DE SU NATALICIO
Nieves Acevedo C.
Área de Antropología del Museo Nacional de Historia Natural, Casilla 787 Correo Central, Santiago (Chile);
nieves.acevedo@mnhn.cl
Grete Mostny Glaser

(1914-1991)
Realizar una semblanza de la Dra. Grete Mostny Glaser, aunque sea breve, es un desafío enorme debido
a sus variados intereses científicos. Esta investigadora austriaca nacionalizada chilena, recibió múltiples
reconocimientos científicos en el ámbito nacional, no solo por su contribución a la Arqueología, sino tam-
bién por sus investigaciones y aportes académicos en otras disciplinas como Historia del Arte y Museología.
Dedicó gran parte de su vida al estudio de diversas culturas y su interés por el conocimiento la hizo
una erudita en distintos ámbitos.
El 15 de marzo de 1938, fecha en que se realizaría la ceremonia de titulación de su primer Doctorado
en Viena, ésta se vio frustrada por la llegada de Adolf Hitler a la ciudad tras la invasión nazi a Austria. El
oscuro panorama que se cernía sobre Europa, por la amenaza de otra Guerra Mundial y la persecución de
las personas de origen judío, la llevaron a emigrar a lejanas tierras en el fin del mundo, arribando a Valpa-
raíso en 1939.
En esa época el Museo Nacional de Historia Natural era dirigido por el antropólogo inglés Richard
E. Latcham, quién la acogió e incorporó al l Museo, iniciando su labor como Ayudante en la Sección de
Antropología, hasta 1943, año en que fue nombrada Jefa de dicha Sección, cargo que ocupó hasta 1964,
cuando asumió como Conservadora (Directora) del Museo Nacional de Historia Natural.
Al término de la Segunda Guerra Mundial, el gobierno austriaco le envió a Chile el Doctorado que
no había alcanzado a recibir en 1938 y le ofreció además, un puesto en la Universidad de Viena, oferta que
declinó optando por permanecer en Chile y continuar desarrollando su carrera científica en nuestro país,
que la había acogido y que ya consideraba su segunda patria, puesto que en 1946 había adquirido la carta
de nacionalidad chilena.
Su gran capacidad de trabajo para generar nuevos conocimientos, la impulsó a desarrollar diversas
investigaciones en antropología, arqueología, etnografía, museología y museografía, que la condujo a ocu-
par un lugar destacado en el ámbito científico nacional e internacional. En 1977 fue nombrada, Miembro
Honorario de la Sociedad Chilena de Arqueología. Y en 1949 recibió el grado de “Doctor Honoris Causa”
otorgado por la Facultad de Filosofía de la Universidad de Cuzco, en Perú, durante el II Congreso Interame-
ricano Indigenista celebrado en dicha ciudad. En 1967 el Gobierno de Austria le entregó la Condecoración
de Primera Clase por sus méritos y aportes a las Artes y las Ciencias. (Durán 1977: 9; Mouat 2009: 1-12).
Un aporte a la Egiptología
Sus estudios en Antropología, Arqueología y Etnografía la motivaron a doctorarse, primero, en la
Universidad de Viena, Austria, especializándose en Egiptología, Africanística y Prehistoria, continuando
luego en la Universidad de Bruselas, Bélgica, donde realizó un doctorado en Filología e Historia Oriental
con mención en el Antiguo Oriente. Después de estos doctorados realizó ayudantías ad-honorem en el
Departamento de Egiptología del Museo de Historia del Arte en Viena, y, en forma paralela participó en
diversas expediciones arqueológicas en el Viejo Mundo, destacándose la realizada en 1938 con la Misión
de la Universidad de Milán en Egipto; en Italia realizó, además, una ayudantía en la Sección Egiptológica
en el Museo del Castello Sforzesco de Milán, para participar luego en cursos de perfeccionamiento en el
Museo del Hombre en París, Francia (Durán 1977: 8).
Su interés por la cultura faraónica la llevó hasta El Cairo, Egipto, para seguir estudiando egipto-
logía. Recorrió diversos lugares de Egipto, con lo que adquirió un vasto conocimiento sobre esta cultura,
realizando investigaciones en Luxor, Tebas, Karnak, Saqqara, las pirámides de Gitza, Cheops, Memphis,
por mencionar algunos.
Su gran facilidad para el aprendizaje de idiomas le permitió dominar más de diez de ellos incluso
lenguas muertas, descifrando textos que para otros eran ilegibles.
En Chile, uno de sus primeros trabajos en el Museo Nacional de Historia Natural fue el estudio de
dos sarcófagos (Figura 1) investigación que la Dra. Mostny publicó en 1940, aumentando los estudios
realizados por Rodulfo A. Philippi quien, a finales del siglo XIX había escrito sobre esta cultura (Sociedad
de Estudios Egiptológicos 2009:2).
FIGURA 1. Sarcófago de Isis Weret estudiado por la Dra. Grete Mostny

ACEVEDO / Grete Mostny, Cien años de su Natalicio 227
Investigadora en Antropología chilena

Una gran cantidad de artículos y libros son el testimonio de su aporte al desarrollo de la Antropo-
logía chilena, fruto de sus investigaciones sobre diversas culturas y grupos étnicos que poblaron nuestro
territorio.
La formación académica recibida en Europa la convirtió en la contraparte chilena de primer nivel,
en momentos en que la incipiente disciplina de la antropología nacional necesitaba de forma imperiosa
orientar y asesorar a investigadores extranjeros que estaban desarrollando sus trabajos científicos en nuestro
país, los que eran de vital importancia para la comprensión de la prehistoria chilena. Entre 1941 y 1942,
junto a Junius Bird del American Museum of Natural History, realizó las primeras excavaciones estrati-
gráficas en la costa norte de nuestro país, cuyos resultados sientan las bases de la arqueología moderna en
Chile.
En esta época inició su labor docente, que mantuvo durante gran parte de su vida profesional. Des-
de 1950 hasta 1972 fue profesora de Antropología Cultural, Prehistoria Americana y Prehistoria Chilena,
en la Facultad de Filosofía y Educación de la Universidad de Chile (Durán 1977: 9; Durán 1995: 36-37).
Desde sus cargos de Jefe de la Sección de Antropología y posteriormente como Conservadora del
Museo Nacional de Historia Natural, acrecentó la orientación antropológica de dicha institución, convir-
tiéndola en la entidad rectora de la antropología chilena, hasta la década de los 60 cuando esta disciplina
comenzó a profesionalizarse en las Universidades. Así mismo organizó una serie de cursos de Arqueología
chilena dictados en las escuelas de temporada en las ciudades de La Serena, San Pedro de Atacama, Con-
cepción y Arica.
Por otra parte desempeñó cargos internacionales, destacando su nombramiento en 1954, como
Miembro del Consejo Permanente de los Congresos Internacionales de las Ciencias Prehistóricas y Proto-
históricas con sede en Bélgica. En 1960 participó en el VI Congreso Internacional de Ciencias Antropo-
lógicas y Etnográficas en París y cuatro años más tarde asistió al VII Congreso Internacional de Ciencias
Antropológicas y Etnográficas, celebrado en Moscú (Durán 1977:9).
Igualmente tuvo una preocupación por la difusión del conocimiento generado por las investigacio-
nes antropológicas más allá del especialista, publicando el libro Culturas Precolombinas de Chile, en el
cual realizó una síntesis actualizada del estado en que se encontraba el estudio de la prehistoria chilena, lo
que lo convirtió en lectura obligada de estudiantes y de cualquiera que tuviera interés por el tema.
Por otra parte investigó las culturas arraigadas en el Norte Chico, en particular su definición del
Cuarto estilo, conocido también como cerámica tipo Condorhuasi, fue la primera arqueóloga que logró
determinar este singular patrón decorativo, dentro de la Cultura Diaguita chilena, clasificación que sigue
vigente hasta el día de hoy. Este estilo cerámico se desarrolló casi simultáneamente en la Cultura Diaguita
Argentina donde las primeras evidencias están en el sitio Condorhuasi, cerca de Belén en la Provincia de
Catamarca y en la isla de Tilcara. En Chile, en cambio, no sólo encontramos este patrón decorativo en el
Norte Chico, sino además se encontró evidencias hasta la V Región.
Fue la primera investigadora que estudió comunidades vivas y utilizó la información etnográfi-
ca en la interpretación de aquellos datos arqueológicos (Durán 1995:38). Dentro de los sitios trabajados
se encuentran San Miguel de Azapa, Quiani, Punta Pichalo, Pisagua, Chiu-Chiu, Guatacondo, La Lisera,
Peine, Toconce, Río Loa Superior, Antofagasta, Ovalle (Figura 2), La Serena y La Reina. (Mostny (ed.),
1980:196-208; Durán 1977:10).
FIGURA 2. Jarro Pato perteneciente al IV estilo, definido por la Dra. Mostny

(Colección Museo Nacional de Historia Natural)
Pionera de la Museología chilena
Quienes fuimos formados en la disciplina museológica por la Dra. Grete Mostny no dejamos de re-
conocer su espíritu inquieto, creador y capacidad de gestión, que la hizo emprender una serie de iniciativas
en el campo de los museos.
Desde su puesto de Conservadora (Directora) del Museo Nacional de Historia Natural, impulsó
diferentes acciones para hacer de éste una institución más dinámica, profesional e inserta en el quehacer
mundial de los museos. Fundó el Noticiario Mensual del Museo Nacional de Historia Natural como otra
forma de acercar el conocimiento al público, ya que dicha publicación se entregaba gratis a los visitantes.
En 1959 participó en la creación de la Asociación de Museos de Chile y posteriormente, en 1965, reorga-
nizó el Comité Nacional Chileno de Museos vinculado al Comité Internacional de Museos (ICOM), el cual
presidió desde 1966 hasta 1982, y en 1967 participó en la II Campaña Internacional de Museos desarrollada
en dicho año.
En 1967 creó las Juventudes Científicas de Chile, con el propósito de incentivar a niños y niñas en
etapa escolar, a participar en diversos clubes científicos tanto de arqueología, astronomía y de las ciencias
naturales, para que, en conjunto con los profesores de sus colegios y especialistas del museo, realizaran
trabajos de investigación; la necesidad de presentar los resultados de esas actividades originan, en 1970, a
la Feria Científica Juvenil donde los jóvenes expositores compartían sus experiencias con sus pares y con
los visitantes al museo; con los años esta feria se fue replicando en diversas regiones de nuestro país y los
ganadores de esas ferias científicas regionales concurren, hasta hoy, a la Feria Científica Nacional Juvenil
que organiza año a año el Museo Nacional de Historia Natural, en Santiago. De esta iniciativa han surgido
destacados profesionales, tanto de ciencias naturales como de arqueología, paleontología y museología,
muchos de los cuales recuerdan, su participación en dichas Ferias Científicas.
El año 1968 la Academia Alemana de Intercambio Cultural le cursó una invitación para visitar los
museos de Alemania Federal. En ese mismo año, durante la realización de la Conferencia General del
ICOM llevada a cabo en Colonia y Munich, Alemania, la Dra. Mostny fue elegida Secretaria del Comité
Internacional para la Formación de Personal de Museos.
Con el objetivo de formar profesionales que se desempeñaran en los distintos museos existentes
a lo largo de nuestro país, con el respaldo del Comité Internacional de Museos, fundó en 1968 el Centro
Nacional de Museología, institución pionera en la enseñanza de la museología en América Latina (Figura 3).
El Centro Nacional de Museología bajo su dirección organizó cursos de perfeccionamiento museológico

para los alumnos del Centro, trayendo a connotados especialistas del ámbito museológico europeo, para
que llevaran a cabo dichos Perfeccionamientos. Sin embargo, todo el esfuerzo desplegado por la Dra. Most-
ny para profesionalizar la museología en Chile, se ve frustrado ya que a causa de una serie de problemas
internos y externos, el Centro Nacional de Museología tuvo que cerrar sus puertas el año 1974 (Azócar y
Ruiz 1993:16).
FIGURA 3. La Dra. Grete Mostny, como Directora del Centro Nacional de Museología hace entrega de su título de
Técnico en Museología al señor Gerardo Arriagada S. en 1973
La destacada participación de la Dra. Grete Mostny en las actividades de ICOM Internacional fue
clave para que Chile fuera designado como sede de la Mesa Redonda “La importancia de los Museos en
el Mundo Contemporáneo”, desarrollada en Santiago durante el mes de mayo de 1972. Durante dicha
reunión la Dra. Mostny en conjunto con otros directores de museos nacionales y extranjeros promueven la
formación de la Asociación Latinoamericana de Museos (ALAM), correspondiéndole ser la representante
de nuestro país (Azócar y Ruiz 1993:16).
Durante ese mismo año la Fundación Gulbekian le otorgó una beca para dar conferencias en el De-
partamento de Estudios Museográficos de la Universidad de Leicester, Gran Bretaña, y en 1973 fue invitada
por el Departamento de Estado de los Estados Unidos a participar en una gira de Museos para museólogos
extranjeros y asistir a la Asamblea General de la Asociación Americana de Museos (Durán 1977:10).
Su interés por estandarizar criterios museológicos para las colecciones albergadas en las diversas
instituciones museales de nuestro territorio, la llevó a crear en 1977 las Primeras Jornadas Museológicas
Chilenas, bajo el auspicio del PNUD/UNESCO y del Museo Nacional de Historia Natural, con la participa-
ción de destacados profesionales nacionales (Figura 4).
En 1983, por acuerdo unánime de la XIV Asamblea de ICOM desarrollada en Londres, fue nombra-
da Miembro Honorario del Consejo Internacional de Museos (Figura 5).
FIGURA 4. Doctora Grete Mostny presidiendo la Inauguración de las Segundas Jornadas Museológicas Chilenas
realizadas en Santiago, Chile en 1978. Señor Sergio Montero, Señor Sergio Martínez Baeza (Secretario abogado
DIBAM), Señora Mostny, Señor Héctor Garcés y Señor Carlos Lastarri
FIGURA 5. Dra. Grete Mostny junto a la Directiva del Comité Nacional Chileno de Museos y algunos participantes
de las IV Jornadas Museológicas realizadas en Antofagasta, Chile en 1983
Bibliografía de la Dra. Grete Mostny G.

El producto del extenso trabajo realizado por la Dra. Mostny, quedó plasmado en más de un centenar de
publicaciones, algunas en coautoría con otros investigadores, de las cuales queremos destacar sólo algunas
de ella en el vasto recorrido realizado en su vida profesional.
Egiptología
MOSTNY, G.
1933-1937 Los vestidos de la mujer egipcia en el Viejo Imperio. Tesis para optar al grado de doctor en Estudios egip-
tológicos, Idiomas africanos y Estudios americanistas en la Universidad de Viena.
1938 a Inscriptions et reliefs du temple de la 12 Dynastie á Madinet Madi. Tesis para optar al grado de Doctor en Phi-
lologie et Histoire en la Université Libre de Bruxelles.
1938 b Die Mailander Aegyptische Sammlung; Ein Bericht uber die Ausstellung der Funde von MedianetMadi. (En:
Archiv fur Agyptische Archaologie, Wien, H. Balcz und E. Komorzynsky, 1(3):67-70. Wien.
1940 Las momias egipcias conservadas en el Museo. Boletín 18: 87-102, Museo Nacional de Historia Natural. San-
tiago (Chile).
196 Die Voelker der Suedost-Sahara; (Los pueblos de Sahara Sudoriental). Noticiario Mensual (63):7 (Reseña),
Museo Nacional Historia Natural. Santiago (Chile).
Arqueología
MOSTNY, G.
1941 a Informe sobre las excavaciones efectuadas en La Serena por Grete Mostny y Francisco Cornely, 23 de mayo al
3 de junio de 1941. Boletín del Museo Nacional de Historia Natural 19: 107-112. Santiago (Chile).
1941 b Transiciones y pronombres personales en el idioma mapuche. Revista Chilena de Historia Natural, 45:144-146.
Santiago (Chile)
1942 a ¿Un nuevo estilo arqueológico? Boletín del Museo Nacional de Historia Natural 20: 91-95.Santiago (Chile).
1942 b Informe preliminar sobre las excavaciones efectuadas en la Costa Chilena entre Pisagua y Coquimbo del 8 de
Octubre de 1941 al 15 de Marzo de 1942. Boletín del Museo nacional de Historia Natura 20: 97-104. Santiago
(Chile).
1942 c Conchales cuentan la historia. Revista Educación 2(6): 3-6. Santiago (Chile).
1943 a Informe sobre excavaciones en Arica. Boletín del Museo Nacional de Historia Natural 21: 79-117. Santiago
(Chile).
1943 b Transiciones y pronombres personales en el idioma mapuche. Revista Chilena de Historia Natural 47:1-3. San-
tiago (Chile).
1943 c El patrimonio arqueológico de Chile. Revista Educación 3(13): 5-8. Santiago (Chile).
1944 a Excavaciones en Arica. Boletín del Museo Nacional de Historia Natural 22: 135-145. Santiago (Chile).
1944 b Un nuevo estilo arqueológico II. Boletín del Museo Nacional de Historia Natural 22: 191-196. Santiago (Chile).
1944 c Mapa arqueológico del Departamento de Arica. En: Revista de Educación 4 (20): 19-22. Coautor E. Araya W.
Santiago (Chile).
1944 d Exposición de arqueología chilena. 25 pp. Santiago. (Chile).
1944 e Chilean archaeology. Andean Quartely, pp. 22-30. Santiago (Chile).
1945 a How to become archaeologist. Andean Quartely, pp. 28-32. Santiago (Chile).
1945 b Los antiguos atacameños. Revista Antártica (14): 74-76. Santiago (Chile).
1945 c Chile prehispánico. Almanaque de la Dirección General de Informaciones y Cultura (DIC), pp. 318-323. San-
tiago (Chile).
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AGRADECIMIENTOS
Comprometen mi gratitud el fotógrafo Felipe Infante, quien realizó la digitalización y tomas fotográficas que acom-
pañan este trabajo, la señora Lucy Gómez por facilitar fotografías de sus archivos personales; Cristian Becker por sus
aclaratorios comentarios arqueológicos y en especial mi agradecimiento al museólogo Miguel Ángel Azócar por su
apoyo, críticas y aportes. A ellos mil gracias.
Créditos de las Imágenes
1.- Archivo de Imágenes Sra. Lucy Gómez
2.- Archivo de Imágenes Particular
3.- Archivo Área de Antropología, fotografía Felipe Infante P./ MNHN
6.- Archivo de Imágenes Sra. Lucy Gómez
AZÓCAR, M.A. y R. RUIZ
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Recibido: 30-julio-2014; Aceptado: 18/nov/2014; Administrador: Herman Núñez.

239
EL DR. ROBERTO HERNÁN MELÉNDEZ CORTÉS

(23 de marzo de 1954 - 10 de julio de 2014)
Pedro Báez R. y Augusto Cornejo C.
El paisaje del puerto de Coquimbo, tierra de poesía y nostalgia, fue tal vez el principal elemento que con-
tribuyó a moldear los rasgos más notables de la personalidad y la individualidad de Roberto Meléndez,
caracterizada por una amplia gama de valores cristianos aquilatados y heredados de su familia. Roberto es-
taba casado con la médico radióloga, la Dra. María Angélica Tohá Veloso, con quién tuvo tres hijos: María
Constanza, Roberto y Juan Pablo, para quiénes fue un padre ejemplar.
Su educación media transcurrió en el Liceo Superior Coeducacional de Coquimbo (Liceo A-8). Allí
se consolidaron sus cualidades de persona curiosa y de gran amor por la naturaleza, la meticulosidad, la
responsabilidad y la excelente disposición de buen compañero que siempre lo caracterizó.
Los estudios superiores los realizó en la región del Biobío. Allí inició los estudios de Biólogo Ma-
rino en la Universidad de Concepción en 1973, entidad en la que obtuvo su título en 1981, con la Tesis:
“Ecología trófica de algunos peces bentodemersales entre Punta Tumbes y Pichidangui, Chile”, trabajo que
le valió el premio “Ottmar Wilhelm Grob” a la mejor tesis de grado de la carrera de Biología Marina de ese
año en la Universidad de Concepción.
Sin duda que la cercanía al mar fraguó su entusiasmo por el estudio de las especies marinas y la
problemática oceánica de este sector del Pacífico Sudeste. Su mirada alegre siempre reflejó el interesado
asombro que le producía la naturaleza, y el conocimiento a fondo de la vida de los peces marinos de Chile.
A través del estudio de la taxonomía y de la ecología de estas especies se inició en el afán de explorar las
relaciones biogeografías y filogenéticas de estos peces con otras especies del mundo. Su interés por los
temas oceánicos no tuvo límites e hizo de Roberto un investigador que dejó un gran legado a la ictiología.
En el transcurso de su carrera en la Universidad de Concepción obtuvo los grados de Bachiller en
Biología en 1976 y de Licenciado en Biología Marina en 1982. Desempeñó varios cargos de ayudantías en
investigación científica y docencia en la Universidad de Concepción. Sin embargo, la real proyección de la
vida profesional de Roberto, a nuestro juicio, comenzó el 1º de septiembre de 1982 cuando ingresó como
funcionario al Museo Nacional de Historia Natural en Santiago, siendo Director Hans Niemeyer Fernández,
coterráneo suyo, quien lo acogió con mucho cariño. Roberto fue contratado como Jefe del Laboratorio de
ictiología en la Sección de Hidrobiología.
En el Museo Nacional de Historia Natural (MNHNCL), Roberto mantuvo siempre un contacto es-
trecho de intereses y de diálogo científicos comunes con distinguidos académicos como Nibaldo Bahamon-
de Navarro, fundador de la Sección Hidrobiología de este Museo y con los científicos Eduardo de la Hoz,
Sergio Avilés A., y sus grandes colegas y amigos, los distinguidos ictiólogos, Mario Leible, Ismael Kong
Urbina, Germán Pequeño Reyes, Julio Lamilla, Augusto Chang, Patricio Ojeda, Ciro Oyarzún, Ricardo
Galleguillos, Hugo Arancibia, Bryan Dyer, Fernando Balbontín, Winston Palma, Gabriel Claramunt, An-
tonio Aranís, Patricio Barría, Gloria Arratia y Patricio Zavala Fernández, entre tantas otras personalidades.
Su amor por la naturaleza y las labores de terreno lo llevaron también a participar en varios cruceros
para la captura, evaluación y estudio de peces frente a las costas de Chile y de las regiones insulares.
La contribución en artículos científicos derivados de los numerosos proyectos nacionales y extran-
jeros que llevó a cabo, relacionados con el tema de su especialidad, la ictiología, durante su permanencia
en el MNHNCL totalizó más de 60 publicaciones. Estas publicaciones se centraron, en su mayoría, en la
taxonomía de los peces marinos de Chile, así como también sobre algunos aspectos ecológicos. Entre estos
artículos destacan la descripción de nuevas especies de peces para la ciencia: Guttigadus kongi (Makle
y Meléndez, 1988) dedicada a su amigo y colega Ismael Kong, Aseraggodes bahamonde Randall y Me-
léndez, 1987, especie dedicada al profesor Nibaldo Bahamode N. y Eknomoliparis chirichignoe Stein,
Meléndez y Kong, 1991, dedicada a la ictióloga peruana Norma Chirichigno. Especial mención requieren
los trabajos derivados del Proyecto Osteometría e Identificación de Restos Ictio-arqueológicos de Chile
Central, que realizó como investigador principal junto a las arqueólogas Fernanda Falabella y Loreto Var-
gas, proyecto que dio inicio a una interesante línea de investigación de zooarqueología relacionada con las
culturas pescadoras precolombinas de este sector del Pacífico. Además, esta producción científica se mate-
rializó también en un sinnúmero de informes elaborados para entidades nacionales como la Subsecretaría
de Pesca, (SUBPESCA), IFOP y diferentes Universidades.
Durante 1987, viajó a Estados Unidos para realizar estudios de postgrado en el Programa de Doc-
torado en Pesquerías, en el Department of Fisheries and Wildlife, de la Oregon State University, en donde
obtuvo el grado de PhD. en Pesquerías en 1995 con la defensa de la Tesis: “Phylogeny and Zoogeography
of Laemonema (Pisces: Gadiformes: Moridae)”, bajo la dirección del destacado especialista Douglas F,
Markle.
En Estados Unidos estrechó lazos académicos con renombrados ictiólogos como Dan Cohen y Ro-
bert Lavenberg, ambos académicos investigadores de la Southern California University y de Los Angeles
County Museum of Natural History (LACMNH) de los Angeles, California.
No obstante la extensa labor que desarrolló en el Museo, donde permaneció hasta el 31 de junio de
2009, la contribución de Roberto tanto a la ictiología como al quehacer científico del Museo en general y
del país trascendió todo aquello. Esta actividad se materializó, además, en la participación en reuniones,
Congresos de Ciencias del Mar de Chile y del extranjero, como también y muy especialmente en la labor
formativa de estudiantes de pregrado y postgrado, nacionales y extranjeros que visitaban la Sección de Hi-
drobiología del Museo, o que realizaron trabajos científicos e importantes tesis bajo su acuciosa dirección.
A su retiro del Museo, el 1° de agosto del 2009, se integró como académico investigador y docente de la
Universidad Nacional Andrés Bello en su sede de Santiago, donde fue Director de la Carrera de Biología
BÁEZ y CORNEJO / Roberto Meléndez Cortés, 1954-2014 241
Marina de la Facultad de Ciencias del Mar y Recursos Renovables y del programa de Magister de conti-
nuidad de esa casa de estudios. En esta universidad continuó con la investigación científica, centrado en el
estudio de aspectos de Ecología trófica de especies de peces marinos y problemática de las pesquerías de
aguas de Chile y se desempeñó como consultor para institutos de investigación pública y entidades univer-
sitarias. Fue miembro del número, Director y Presidente de la Sociedad de Ciencias del Mar de Chile, y
representante de esta entidad ante el ICSU-Chile (International Council of Scientific Unions). Fue, además,
miembro de la Sociedad Chilena de ictiología y de la Asociación Chilena de Pesquerías. Por muchos años
formó parte del Grupo de Trabajo de Biodiversidad Acuática del Comité Oceanográfico Nacional (CONA)
y representante de este organismo ante el Grupo de Pesca de Alta Mar del Ministerio de Relaciones Ex-
teriores. En el ámbito internacional fue miembro de la Gilbert Ichthyological Society, de la Northwestern
Ichthyologists de U. S. A. y de la American Society of Ichthyologists and Herpetologists.
Con el último viaje que su alma emprendió hacia la Eternidad, motivado por un cáncer que soportó
estoicamente y que, prácticamente, no lo desvinculó del trabajo hasta el momento de su muerte, el Museo
Nacional de Historia Natural perdió en Roberto no sólo a un gran funcionario, un taxónomo y un gran ic-
tiólogo, sino a un gran amigo sencillo, digno y alegre. Al mismo tiempo el país perdió a un gran científico,
a un gran académico y a un gran hombre.
243
ROSARIO ESTER RUIZ LAGOS

(6 DE JUNIO 1945-30 DE OCTUBRE DE 2013)
Augusto Cornejo C. y Pedro Báez R.
La señora Rosario Ruiz nació en la bella, extensa e incomparable, pero fría tierra de Magallanes. Sin duda,
que fue allí donde templó ese carácter fuerte y la capacidad y tenacidad para llevar adelante las tareas que
un trabajo tan variado como el que le demandaron las distintas labores que desempeñó en el Museo Nacio-
nal de Historia Natural (MNHNCL). Egresada de la enseñanza media en 1963, comenzó su carrera como
Secretaria de la Dirección del Museo Nacional de Historia Natural el 26 de febrero de 1965, siendo su
primera Jefa la famosa y destacada investigadora nacional e internacional, la arqueóloga Dra. Grete Mostny
Glacer, cuyo contacto perfiló en ella una gran admiración por la investigación científica y por la diversidad
de asignaturas académicas que se desarrollaban al interior del Museo Nacional de Historia Natural. En 1970
fue nombrada Oficial Administrativo de la planta institucional y a partir de ese año y con la meticulosidad,
paciencia y perseverancia que le caracterizaban siguió los estudios de Técnico en Museología, título pro-
fesional que obtuvo en 1973, otorgado por el Centro Nacional de Museología, con sede en el MNHN, del
Ministerio de Educación. En 1992, Rosario obtuvo el título de Profesor de Educación Técnico Profesional
en la Universidad Metropolitana de Ciencias de la Educación.
En 1974 se incorporó a la Sección Hidrobiología del Museo, realizando funciones de Museóloga
y desde 1976 se desempeñó como Ayudante de Investigación, llevando a cabo un importante trabajo en
la administración de las colecciones de invertebrados de la Sección. Fue aquí donde bajo la dirección del
Jefe de la Sección, el Profesor Nibaldo Bahamonde N., comenzó a participar cada vez más activamente
en el desarrollo de los proyectos de investigación científica, especialmente de aquéllos relacionados con
la taxonomía y ecología de Crustáceos de aguas continentales, y a mantener contacto con investigadores
nacionales y extranjeros, entre ellos el famoso y distinguido Profesor español, Dr. Ramón Margalef, y los
investigadores nacionales, Luis Zúñiga (U. Católica de Valparaíso), Hugo Campos, Doris Soto, Carlos y
Fernando Jara, (U. Austral de Valdivia), Rodolfo Casamiquela (Arqueólogo-Paleontólogo argentino), Irma
Vila, Vivian Montecinos, Sergio Cabrera (todos de la U. de Chile), y los académicos argentinos Marta
Lopretto, Silvia Pezzani y Pedro Hernández. Producto de este estímulo constante por las labores de inves-
tigación, Rosario se fue especializando en el ámbito de la taxonomía de los microcrustáceos de agua dulce,
donde realizó alrededor de una docena de artículos científicos en co-autoría con investigadores nacionales
y extranjeros. Asistió a Cursos y Congresos nacionales y muy en especial a pasantías de especialización en
Zaragosa, España, y en los Museo de Historia Natural de Buenos Aires, y de la Plata en Argentina.
Estaba casada con el Sr. Edgardo Pimentel y le sobreviven sus hijos, Edgardo y Andrea. Con el
fallecimiento de la Sra. Rosario Ruiz, el MNHNCL perdió a una importante funcionaria, leal e intachable,
y en la Sección de Hidrobiología perdimos a una gran amiga, alegre, sincera y excelente compañera de
trabajo.
La edición de la presente obra, en lo que se relaciona con límites y fronteras del país,
no compromete en modo alguno al Estado de Chile

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63

MUSEO NACIONAL DE HISTORIA NATURAL

MUSEO NACIONAL DE HISTORIA NATURAL

Boletín del Museo Nacional de Historia Natural, Chile - Nº 63 - 244 p. - 2014

MUSEO NACIONAL DE HISTORIA NATURAL

Boletín del Museo Nacional de Historia Natural, Chile - Nº 63 - 244 p. - 2014

Ministro de Educación Pública Jaime Eyzaguirre Guzmán

(c) Dirección de Bibliotecas, Archivos y Museos

Las opiniones vertidad en cada uno de los artículos

HERMAN NÚÑEZ and JUAN C. TORRES-MURA

CARLOS CASTRO P. y MATÍAS TOBAR-GONZÁLEZ

MARINA L. LEMUS, ANIR MUÑOZ y JUAN C. TORRES-MURA

ENRIQUE SANTOYO-BRITO, STANLEY FOX and HERMAN NÚÑEZ

CRISTÓBAL ARREDONDO and HERMAN NÚÑEZ

RUBÉN STEHBERG y GONZALO SOTOMAYOR

MARIO ELGUETA, MAURO DACCORDI y STEFANO ZOIA

CHRISTIAN SALAZAR, ALEJANDRO MARTÍNEZ, LUCIANO VILLANELO and WOLFGANG

DAVID RUBILAR-ROGERS, CHRISTIAN SALAZAR, SERGIO SOTO-ACUÑA, JUAN PABLO GUEVARA,

VICTOR ARDILES y MARGARITA FARIÑA

PEDRO BÁEZ R. y AUGUSTO CORNEJO C.

PEDRO BÁEZ R. y AUGUSTO CORNEJO C.

AN UPDATED LIST OF THE BUTTERFLIES OF CHILE (LEPIDOPTERA,

2) la descripción de una nueva subespecie de Nymphalidae (Heliconiinae), y 3) la adición de un total

Región de los Ríos (X)

Definition of Conservation status

How to read the data; an example of a fictitious species:

1. Battus polydamas archidamas (Boisduval, 1836)

2. Eroessa chiliensis (Guérin-Méneville, [1830])

3. Mathania leucothea (Molina, 1782)

4. Pieris brassicae (Linnaeus, 1758)

5. Tatochila distincta fieldi Herrera, 1970

6. Tatochila mariae Herrera, 1970

7. Tatochila inversa razmilici Herrera, 1970

8. Tatochila autodice blanchardii Butler, 1881

8a. Tatochila autodice ernestae Herrera, 1954

9. Tatochila mercedis mercedis (Eschscholtz, 1821)

9a. Tatochila mercedis sterodice Staudinger, 1899

9b. Tatochila mercedis macrodice Staudinger, 1899

9c. Tatochila mercedis fueguensis (Field, 1959)

10. Tatochila theodice theodice (Boisduval, 1832)

10a. Tatochila theodice gymnodice Staudinger, 1899

10b. Tatochila theodice staudingeri Field, 1959

11. Hypsochila galactodice Ureta, 1955

12. Hypsochila huemul Peña, 1964

13. Hypsochila penai Ureta, 1955

14. Hypsochila argyrodice (Staudinger, 1899)

15. Hypsochila wagenknechti wagenknechti (Ureta, 1938)

15a. Hypsochila wagenknechti sulfurodice Ureta, 1955

16. Hypsochila microdice (Blanchard, 1852)

17. Hypsochila pelambres Benyamini, sp. nov. (Plates I and II)

18. Phulia nymphula nymphula (Blanchard, 1852)

D: II; FP: 11-2, 4; C: 5.

20. Pierphulia isabela Field and Herrera, 1977

21. Infraphulia ilyodes (Ureta, 1955)

22. Colias vauthierii vauthierii Guérin-Méneville, [1830]

22a. Colias vauthierii cunninghamii (Butler, 1881)

23. Colias lesbia lesbia (Fabricius, 1775)

24. Colias mendozina Breyer, 1939

25. Colias flaveola flaveola Blanchard, 1852

27. Colias blameyi Jörgensen, 1916 [=? weberbaueri (Strand, 1912)]

28. Colias erika Lamas, 1981- new to Chile (Plate III)

30. Zerene cesonia cesonides (Staudinger, 1894)