CASGM2019

Estudios Científicos en el Corredor
Arrecifal del Suroeste

del Golfo de México
A. Granados-Barba, L. Ortiz-Lozano,
C. González-Gándara y D. Salas-Monreal
Editores
Granados-Barba, A., L. Ortiz-Lozano, C. González-Gándara y D. Salas-Monreal (eds.), 2019.
Estudios Científicos en el Corredor Arrecifal del Suroeste del Golfo de México. Universidad
Autónoma de Campeche. 376 p.
© Universidad Autónoma de Campeche, 2019

Insituto de Ecología, Pesquerías y Oceanografía del Golfo de México (epomex)
ISBN 978-607-8444-54-0
doi 10.26359/epomex.0319
Esta obra se realizó en el marco de la Red para el Análisis y Síntesis de la Zona Costera Veracruzana,
Golfo de México (raszcov), que forma parte de las Redes Temáticas de Colaboración de Cuerpos aca-
démicos (ca) 2011 del prodep. En ella participan el ca Análisis y Síntesis de Zonas Costeras del
Instituto de Ciencias Marinas y Pesquerías de la Universidad Veracruzana (uv-Boca del Río); el ca
“Ecosistemas Costeros” de la Facultad de Ciencias Biológicas y Agropecuarias (uv-Tuxpan), y el grupo
“Ecología y Biodiversidad de Ambientes Costeros” conformado por integrantes del Instituto de Cien-
cias del Mar y Limnología, y del Instituto de Biología de la unam.
Contenido
Prólogo
Semblanzas curriculares
Arrecifes Sumergidos y su Relevancia para el Corredor

Arrecifal del Suroeste del Golfo de México 1
Leonardo Ortiz-Lozano, Clarisa Colmenares-Campos y Ana Lilia Gutiérrez-Velázquez
Circulación sobre la Plataforma de Veracruz Asociada al Giro

de Campeche y su Efecto en los Sistemas arrecifales 37
Gabriela Athié, David Salas-Monreal y Mark Marín-Hernández
Frentes Térmicos, Partículas Suspendidas, Clorofila-a

y Corrientes del Suroeste del Golfo de México 55
David Salas-Monreal, Gabriela Athié y Mark Marín-Hernández
Estrellas de Mar (Echinodermata: Asteroidea) de Veracruz 75

Francisco A. Solís-Marín, Brenda Esteban-Vázquez y Alfredo Laguarda-Figueras
Las Comunidades de Erizos Regulares en Dos Bancos

Sumergidos de Veracruz, México 99
Carlos González-Gándara, Adán Guillermo Jordán Garza, Leonardo D. Ortiz-Lozano,
José de Jesús Salas-Pérez y Consuelo Domínguez-Barradas
Riqueza de Especies de Crustáceos Malacostracos

de los Sistemas Arrecifales Lobos-Tuxpan y Veracruzano 113
M.Hermoso-Salazar, K. Arvizu-Coyotzi y M. Ayón-Parente
Las Anémonas Marinas de los Sistemas Arrecifales de Veracruz 139

Vicencio de la Cruz-Francisco y Ricardo González-Muñoz
Familias de Anélidos Poliquetos Asociadas a Coral Muerto

en Arrecifes del Corredor Arrecifal del Suroeste del Golfo de México 157
Tania Evett Acevedo-Barradas, Alejandro Granados-Barba y Vivianne Solís-Wolfowitz
Corales Hermatípicos y Macroalgas en Arrecifes Bordeantes
Frente a Chachalacas, Veracruz, Suroeste del Golfo de México 177
L. Estrada-Vargas, Y.B.Okolodkov, C. Galicia-García, H. Pérez-España,
N.F. Álvarez-Velázquez e I. Martínez-Serrano
Ecología Poblacional de Delfines (Tursiops truncatus)

en el Corredor Arrecifal del Suroeste del Golfo de México 191
Eduardo Morteo, Tania E. Ramírez y Romero, Verónica del Castillo-Olvera,
Christian A. Delfín-Alfonso, Javier Bello-Pineda, Alvar González-Christen
El Conocimiento de las Aves en el Corredor Arrecifal

del Suroeste del Golfo de México 215
Jimmy Argüelles Jiménez, Mariana Stephanie Reyes-Reyes, Juventino Martínez-Cruz,
Consuelo Domínguez-Barradas, Juan Cipriano-Anastasio y Enriqueta Velarde
Species-Area and Trophic Level of the Fish Community

of the Veracruz Coast, Mexico 247
L.G. Abarca-Arenas, J. Franco-López, E. Valero-Pacheco y C. González-Gándara
Hacia la Comprensión de los Aspectos Sociales y Económicos

de la Pesca en el Corredor Arrecifal Veracruzano:
Tamiahua como Caso de Estudio 263
J. Argüelles-Jiménez, M. Ricaño Soriano y V. de la Cruz-Francisco
Los Pastos Marinos y la Captura de Carbono Azul una Razón

para Estudiarlos en el CASGM 281
Pedro Ramírez-García, Karla Pedraza-Venegas y Alejandro Granados-Barba
El Corredor Arrecifal del Suroeste del Golfo de México

y los Sistemas de Manglar de Veracruz 301
José Antolín Aké-Castillo y Carlos Francisco Rodríguez-Gómez
Presencia de Pterois volitans en Área No Protegida en la Costa

Central de Veracruz 317
María del Refugio Castañeda-Chávez, Ángel Roberto Reyes-Aguilar,
Jesús Montoya-Mendoza y Fabiola Lango-Reynoso
Clave para el Diagnóstico en Campo de Enfermedades de Corales

Escleractinios en El Sistema Arrecifal Lobos-Tuxpan, Veracruz 325
A.G. Jordán-Garza, C. González-Gándara, J.J. Salas-Pérez y J. Bazaldua-Fajardo
Evaluación de las Fuentes Naturales y Antropogénicas de Nitrógeno

y Carbono en el Parque Nacional Sistema Arrecifal Veracruzano 345
Laura Carreón-Palau, Jorge A. del Angel-Rodríguez, Christopher C. Parrish,
Horacio Pérez-España y Sergio Aguiñiga-García
Prólogo
La plataforma continental del suroeste del golfo de México es una zona de gran he-
terogeneidad ambiental que no solamente alberga más de cien diferentes estructuras
arrecifales, sino que es y ha sido fuente de alimento y empleo para miles de familias que
por generaciones han visto en la pesca una forma de sustento y de vida.
A lo largo de aproximadamente 500 km, el Corredor Arrecifal del Suroeste del Gol-
fo de México (casgm) es escenario de variados paisajes submarinos que involucran
arrecifes coralinos emergidos, bordeantes y sumergidos, así como zonas de arrecifes
rocosos, dunas sumergidas y arrecifes no coralinos. Todos estos ecosistemas, distri-
buidos latitudinalmente, son el reflejo de una historia geológica y ambiental que ha
moldeado la complejidad biológica característica del suroeste del golfo, donde la inter-
dependencia con ecosistemas como ríos, manglares, pastos marinos y lagunas costeras
es marcada.
La presión humana sobre este Corredor Arrecifal es fuerte. A escalas locales, la so-
brepesca, el aumento en las tasas de sedimentación por la deforestación y el desarrollo
urbano, las actividades portuarias y las maniobras asociadas con la industria de los
hidrocarburos, se conjugan con fenómenos globales como el cambio climático, y el
incremento de temperatura y acidez en el océano. Como resultado, los cambios en
las coberturas coralinas, el aumento de nutrientes en la columna de agua y la pérdida
de fauna íctica herbívora, han propiciado el incremento de la presencia de macroal-
gas que poco a poco dominan el paisaje, e incluso, algunas zonas parecen mostrar un
cambio de fase.
Si bien la historia del estudio de los ecosistemas arrecifales en esta región del golfo
de México es larga, tradicionalmente las investigaciones científicas se han enfocado
en los arrecifes del Sistema Arrecifal Veracruzano y en los del Sistema Arrecifal Lobos
Tuxpan. No obstante, en los últimos quince años han surgido diferentes enfoques para
entender las relaciones entre estos sistemas y con aquellos que se ubican en la platafor-
ma continental de la península de Yucatán.
Arrecifes conocidos del Corredor Arrecifal
del Suroeste del Golfo de México.
El entender a toda esta región como un Corredor Arrecifal, permite no solamente
generar hipótesis sobre la conectividad ecológica y biogeográfica entre los arrecifes
que lo integran, sino que abre paso a una visión integral que cataliza los diferentes
esfuerzos de la comunidad científica, los usuarios y las autoridades por garantizar la
permanencia en el tiempo de esta fuente de servicios ecosistémicos.
Bajo esta perspectiva, en el presente libro, el lector podrá encontrar diferentes es-
tudios sobre componentes clave de los ecosistemas arrecifales y ambientes asociados,
como pastos marinos y manglares. Aquí se presenta un recuento de los poco conocidos
arrecifes sumergidos, pasando por la descripción de las condiciones oceanográficas
que imperan y moldean esta diversidad de ambientes. Asimismo, se incluyen diversas
aportaciones en el estudio de la macrofauna bentónica y de los peces, e incluso, de
mamíferos marinos y aves que comparten su hábitat en esta singular región, sin olvi-
dar el estudio de las amenazas sobre los corales, que son los principales formadores de
arrecifes en la zona, como son las enfermedades que los afectan, o las especies invasoras
como el pez león, y la contaminación producto de las descargas fluviales y urbanas.
Ante el fuerte impulso de las actividades humanas a lo largo del Corredor Arrecifal,
esperamos que este libro sirva para poner sobre la mesa una importante contribución
científica, que permita contar con información actualizada que coadyuve en la toma
de decisiones más acertadas sobre el desarrollo costero y marino del suroeste del golfo
de México.
Los editores
Arrecifes conocidos del Corredor Arrecifal
del Suroeste del Golfo de México.
Arrecifes conocidos del Corredor Arrecifal del Suroeste del Golfo de México
(Ordenados de norte a sur)
Zona Norte
Arrecife Latitud Longitud Arrecife Latitud Longitud
Lobos 21.450000 -97.220278 En Medio 21.066667 -97.254167
Cabo Verde 21.553889 -97.321944 Pantepec Norte 21.045833 -97.237222
Blanquilla 21.533333 -97.288056 Pantepec Sur 21.034532 -97.235121
Medio 21.500000 -97.237222 Tuxpan 21.016667 -97.186389
Corazones 21.291328 -97.263815 Blake 20.758333 -96.999722
Oro Verde 21.188889 -97.288056 Piedras Altas 20.501137 -96.948018
Tanhuijo 21.133333 -97.271111
Zona Centro
Amarillos 19.537679 -96.326878 Sacrificios 19.177016 -96.092385
Primera Laja 19.464539 -96.306193 Anegada de Afuera 19.158676 -95.854501
Segunda Laja 19.448575 -96.307867 Ingenieros 19.149029 -96.092824
Chalchihuecan 19.379041 -96.302218 Topatillo 19.142977 -95.835755
Monte Negro 19.302556 -96.234940 Santiaguillo 19.142477 -95.809003
Galleguilla N 19.262621 -96.130127 Anegadilla 19.136971 -95.795912
Galleguilla C 19.261842 -96.127099 La Palma 1 19.126625 -95.967858
Galleguilla S 19.258021 -96.121931 La Palma 2 19.126270 -95.968350
La Loma 19.259636 -96.164876 Polo 19.108503 -95.977635
Blanquilla N 19.253357 -96.099126 Enmedio 19.106099 -95.939164
Blanquilla C 19.239225 -96.090245 Los Bajitos 19.101759 -95.976463
Blanquilla S 19.232241 -96.078663 Sargazo 19.099243 -95.945813
Punta Gorda 19.251085 -96.183811 Los Sargazos 19.098510 -95.945140
Galleguilla 19.231271 -96.122868 Chopas 19.088364 -95.968362
Blanquilla 19.227298 -96.098208 Blanca 19.086803 -95.999618
Anegada de Adentro 19.226322 -96.055719 Periférico 19.084310 -95.933880
Verde 19.203466 -96.068006 Periférico 19.083290 -95.934102
Hornos 19.191584 -96.122661 Cabezo 19.065980 -95.848202
Pájaros 19.188906 -96.089496 Giote 19.065980 -95.997718
Mersey 19.187070 -96.102881 Rizo 19.063957 -95.927766
Terranova 1 19.184040 -96.095530 Rizo SE 19.053444 -95.895135
Terranova 2 19.183929 -96.095374 Picos Norte 18.953379 -95.922279
Pedregales N 19.178776 -96.007482 Picos Sur 18.946149 -95.919452
Pedregales C 19.169811 -95.992815 Los Gallos 18.953194 -95.843018
Pedregales S 19.169400 -95.979688 Camaronera 18.841295 -95.845933
Zona Sur
Punta Puntilla 18.709667 -95.286333 Barco Viejo 18.550000 -94.872333
La Poza 18.709333 -95.157500 El Salado 18.549667 -94.899833
Playa Escondida 18.704167 -95.185000 Guasinapan 18.548000 -94.861167
La Ensenada 18.704000 -95.189833 Olapa 18.547500 -94.851833
Isla El Terrón 18.701833 -95.238833 Las Cruces 18.538000 -95.067167
Armita 1 18.686333 -95.159833 Perla del Golfo 18.525667 -94.801833
Armita 2 18.685167 -95.152500 Zapotitlán 18.514000 -94.792667
La Herradura 18.681667 -95.145500 Mezcalapa 18.468500 -94.772000
Playa Hermosa 18.670000 -95.126167 Sochoapa 18.443500 -94.763333
Montepío Costero 18.665833 -95.095667 Punta Tecuanapa 18.421667 -94.738667
Montepío Poza 18.652833 -95.092667 Peña Hermosa 18.357333 -94.688167
Jicacal Poza 18.621833 -95.033333 Puna Peña Hermosa 18.351667 -94.674500
Muelle Balzapote 18.621833 -95.069667 El Terrón 1 18.336833 -94.658333
Punta Playita 18.609000 -95.058167 El Terrón Poza 18.336667 -94.654667
Jicacal 1 18.591167 -95.037833 Punta San Juan 18.288167 -94.620333
Jicacal 2 18.588500 -95.047500 Jicacal 18.224333 -94.608333
Punta Sábalo 18.574667 -95.082167 La Cuadrada 18.185333 -94.573833
La Playita 18.558167 -94.968333 Palo Seco 18.171667 -94.521667
Los Morritos 18.557333 -94.975667 Tripie 18.176000 -94.367500
Los Mulatos 18.552667 -94.837988
Estudios Científicos en el Corredor Arrecifal del Suroeste del Golfo de México
de los Editores
Alejandro Granados-Barba. Doctor en Ciencias por la Facultad de Ciencias unam. Actual-
mente, es Investigador Titular del Instituto de Ciencias Marinas y Pesquerías de la Universidad
Veracruzana (uv) en Boca del Río, Ver., donde desarrolla la línea de investigación “Ecología de
Ambientes Costeros”. Es miembro del s.n.i. nivel 2, y es Profesor con Perfil Deseable prodep.
agranados@uv.mx
Leonardo Dagoberto Ortiz-Lozano. Doctor en Oceanografía Costera por la Universidad

Autónoma de Baja California. Actualmente, es Investigador Titular en el Instituto de Ciencias
Marinas y Pesquerías de la Universidad Veracruzana (uv) en Boca del Río, Ver., donde desa-
rrolla la línea de investigación “Estrategias para el Manejo de Recursos en la Zona Costera”. Es
miembro del s.n.i. nivel 1, y es Profesor con Perfil Deseable prodep.
ortizleo@gmail.com
David Salas-Monreal. Doctor en Oceanografía Física por Old Dominion University, eua.
Actualmente, es Investigador Titular del Instituto de Ciencias Marinas y Pesquerías de la Uni-
versidad Veracruzana (uv) en Boca del Río, Ver., donde desarrolla las líneas de investigación
“Oceanografía Física”, Biofísica Marina” y “Modelación”. Es miembro del S.N.I. nivel 1, y es
Profesor con Perfil Deseable prodep.
davsalas@uv.mx
Carlos González-Gándara. Doctor en Ciencias Marinas por el cinvestav-ipn-Mérida.

Actualmente, es Profesor-Investigador de la Facultad de Ciencias Biológicas y Agropecuarias,
Universidad Veracruzana (UV) en Tuxpan, Ver., donde realiza estudios taxonómicos y ecológi-
cos acerca de las comunidades de arrecifes coralinos. Es Profesor con Perfil Deseable prodep.
cggandara@hotmail.com
de los Autores
Adán Guillermo Jordán Garza. Doctor en Ciencias Biológicas del Instituto de Tecnología de
Florida. Actualmente, es Profesor-Investigador de la Facultad de Ciencias Biológicas y Agro-
pecuarias, uv-Tuxpan, donde estudia las enfermedades de coral y sus efectos en poblaciones y
comunidades coralinas. Es miembro del s.n.i. nivel Candidato, y es Profesor con Perfil Desea-
ble prodep.
ajordan@uv.mx
Alfredo Laguarda-Figueras. Doctor en Biología por la Facultad de Ciencias unam. Actual-

mente, es Investigador Titular adscrito al Laboratorio de Sistemática y Ecología de Equinoder-
mos del Instituto de Ciencias del Mar y Limnología, unam-cdmx, donde estudia la sistemá-
tica y ecología de equinodermos. Es miembro del s.n.i. nivel II.
laguarda@cmarl.unam.mx
Alvar González-Christen. Maestro en Ciencias por el inireb, Xalapa. Es investigador titular

en el Instituto de Investigaciones Biológicas, uv-Xalapa, donde desarrolla la línea de investiga-
ción “Sistemática, distribución y conservación de vertebrados silvestres del estado de Veracruz”.
Es Profesor con Perfil Deseable prodep.
gonalvar@gmail.com
Ana Lilia Gutiérrez-Velázquez. Doctorado en Ciencias por el Instituto de Ecología, a.c.

Desarrolló su estancia posdoctoral en el Instituto de Ciencias Marinas y Pesquerías de la uv.
Actualmente, labora en el Instituto Tecnológico de Boca del Río, Veracruz, del Tecnológico
Nacional de México, donde desarrolla investigaciones sobre Sistemática y Biogeografía de la
Conservación.
anisgtz@gmail.com
Ana Margarita Hermoso Salazar. Doctora en Biología Marina por el Posgrado en Ciencias
del Mar y Limnología, unam. Actualmente, es Asesora de Catálogos de Autoridades Taxo-
nómicas de la conabio (responsable del catálogo de crustáceos de México), y profesora de la
Facultad de Ciencias unam. Es miembro del s.n.i. nivel 1.
hsam41@hotmail.com
Ángel Roberto Reyes-Aguilar. Maestro en Ciencias en Ingeniería Ambiental por el Instituto

Tecnológico de Boca del Río, Veracruz, del Tecnológico Nacional de México, donde desarrolló
el tema de las concentraciones de metales pesados en tejido muscular de Pterois volitans en el
Parque Nacional Sistema Arrecifal Veracruzano.
Brenda Lizbeth Esteban-Vázquez. Estudiante de Biología de la Facultad de Ciencias,

UNAM, es tesista del Laboratorio de Sistemática y Ecología de Equinodermos del Instituto
de Ciencias del Mar y Limnología, unam-cdmx donde estudia la sistemática de las estrellas
de mar de México.
i
Carlos Francisco Rodríguez-Gómez. Maestro en Ecología y Pesquerías por la Universidad

Veracruzana. Actualmente, estudia un doctorado en ciencias enfocado en la ecología de flore-
cimientos algales y modelación de nicho ecológico en el Posgrado del Instituto de Ecología,
a.c. en Xalapa, Veracruz.
carlosfco. rodriguez@gmail.com
Christian Alejandro Delfín-Alfonso. Doctor en Ciencias en Recursos Bióticos por la Uni-

versidad Autónoma de Querétaro. Es Investigador Titular del Instituto de Investigaciones Bio-
lógicas, uv-Xalapa, donde desarrolla la línea de investigación “Modelos Espaciales Aplicados al
Manejo de Vida Silvestre”. Es Profesor con Perfil Deseable prodep.
cada7305@gmail.com
Christopher C. Parrish. Ph.D in Oceanography, Dalhousie University, Canada. Profesor in-

vestigador del departamento de ciencias oceánicas de la Memorial University of Newfound-
land, Canadá. Su investigación se enfoca en la producción, transporte y destino de la materia
orgánica hidrofóbica, así como de sus efectos en el medio marino.
cparrish@mun.ca
Citlalli Galicia-García. Maestra en Ecología y Pesquerías: por la Universidad Veracruzana

(uv)-Boca del Río. Actualmente, es profesora en el Instituto Tecnológico de Boca del Río, Ve-
racruz, del Tecnológico Nacional de México, donde realiza estudios florísticos de macroalgas
marinas.
citlalligalicia@itboca.edu.mx
Clarissa Colmenares-Campos. Bióloga por el Instituto Tecnológico de Boca del Río, Vera-
cruz, del Tecnológico Nacional de México. Actualmente, estudia la Maestría en Ecología y
Pesquerías, uv-Boca del Río, analizando la distribución potencial de corales escleractinios en
el Suroeste del golfo de México.
clarissa4793@hotmail.com
Consuelo Domínguez-Barradas. Doctora en Biotecnología de Plantas por la Universidad

Veracruzana. Actualmente, es profesora-investigadora de la Facultad de Ciencias Biológicas y
Agropecuarias, uv-Tuxpan, donde desarrolla la línea de investigación de biodiversidad y eco-
logía de ecosistemas costeros. Es Profesora con Perfil Deseable prodep.
consuelodb66@hotmail.com
Eduardo Morteo. Doctor en Ecología y Pesquerías: por la Universidad Veracruzana (uv)-

Boca del Río. Actualmente, es Investigador Titular del Instituto de Investigaciones Biológicas,
uv-Xalapa, donde desarrolla la línea de investigación “Ecología Poblacional y Evolutiva de
Mamíferos Marinos”, con énfasis en sus interacciones con humanos. Es Profesor con Perfil De-
seable prodep.
emorteo@gmail.com
ii
Elizabeth Valero-Pacheco. Doctora en Neuroetología por el Instituto de Neuroetología, uv-

Xalapa. Estudia las líneas de investigación “Ecología de Peces”, y “Ecología y Comportamiento
de Macrocrustaceos Marinos”.
evalero@uv.mx
Fabiola Lango-Reynoso. Doctora en Oceanología Biológica por la Université de Bretagne

Occidental, Francia. Actualmente, es Profesora-Investigadora en el Instituto Tecnológico de
Boca del Río, Veracruz, del Tecnológico Nacional de México, donde desarrolla la línea de in-
vestigación “Procesos y Tecnologías para Sistemas Ambientales en los Ecosistemas Costeros
Marinos”. Es miembro del s.n.i. nivel I, y es Profesora con Perfil Deseable prodep.
fabiolalango@yahoo.com.mx
Francisco Alonso Solís-Marín. Doctor en Ciencias por University of Southampton, Inglate-

rra. Actualmente, es Investigador Titular, adscrito al Laboratorio de Sistemática y Ecología de
Equinodermos del Instituto de Ciencias del Mar y Limnología, unam-cdmx, donde estudia
la sistemática y ecología de equinodermos. Es miembro del s.n.i. nivel II.
fasolis@cmarl.unam.mx
Gabriela Athié. Doctora en Oceanografía Física por Université de Bretagne Occidentale,

Brest, Francia. Actualmente, es Investigadora Cátedra-conacyt en el Instituto de Ciencias
Marinas y Pesquerías, uv-Boca del Río, donde desarrolla las líneas de investigación “Oceano-
grafía Física de Mesoescala” y “Oceanografía por Satélite”.
gathie@uv.mx
Horacio Pérez-España. Doctor en Ciencias Marinas por el cicimar-ipn-La Paz. Actualmen-

te, es Investigador Titular en el Instituto de Ciencias Marinas y Pesquerías, uv-Boca del Río,
donde realiza estudios sobre la alimentación de peces, ecología de comunidades de arrecife, y
análisis de la estabilidad de ecosistemas marinos. Es miembro del s.n.i. nivel 1, y es Profesor
con Perfil Deseable prodep.
hperez@uv.mx
Ibiza Martínez-Serrano. Doctora en Neuroetología por la Universidad Veracruzana. Actual-

mente, es profesora de la Facultad de Biología, uv-Xalapa, donde estudia la Línea de Inves-
tigación “Ecología Evolutiva y Conductual de Vertebrados Marinos”. Es Profesora con Perfil
Deseable prodep.
ibimartinez@uv.mx
Javier Bello-Pineda. Doctor en Ciencias por Trent University, Canadá. Actualmente, es In-
vestigador Titular del Instituto de Ciencias Marinas y Pesquerías, uv-Boca del Río, donde
desarrolla la línea de investigación “Análisis espacial para la toma de decisiones”. Es Profesor
con Perfil Deseable prodep.
bellopj@yahoo.com
iii
Jesús Montoya-Mendoza. Doctor en Ciencias Biológicas por el Instituto de Biología unam.

Actualmente, es Profesor-Investigador en el Instituto Tecnológico de Boca del Río, Veracruz,
del Tecnológico Nacional de México, donde desarrolla a investigaciones sobre ecología para-
sitaria de peces marinos e indicadores de contaminación. Es miembro del s.n.i. nivel I, y es
Profesor con Perfil Deseable prodep.
jesusmontoya@itboca.edu.mx
Jimmy Argüelles-Jiménez. Maestro en Biología Marina por el cinvestav-ipn-Mérida. Ac-

tualmente, estudia el doctorado en Ecología y Pesquerías, uv-Boca del Río, donde investiga
patrones de madurez ecosistémica.
cayix24@gmail.com
Jonathan Bazaldua-Fajardo. Biólogo Marino por la Facultad de Ciencias Biológicas y Agro-

pecuarias, uv-Tuxpan. Estudia el tema de la relación entre la estructura de los ensambles cora-
linos y los peces.
Jonathan.Bazaldua.Fajardo@gmail.com
Jonathan Franco-López. Maestro en Ciencias por la Facultad de Ciencias, unam. Es Cate-

drático de la Facultad de Estudios Superiores Iztacala, donde estudia las líneas de investigación
“Ecología de Peces” y “Ecología de Lagunas Costeras”.
jfranco@unam.mx
Jorge Arturo del Ángel-Rodríguez. Candidato a Doctor en Ciencias por la Memorial Uni-
versity of Newfoundland, Canadá, donde estudia la caracterización nutricional y condición
fisiológica de zooplancton y vertebrados marinos así como las cadenas tróficas mediante bio-
marcadores lipídicos (ácidos grasos y esteroles).
delangelj@hmail.com
José Antolín Aké-Castillo. Doctor en Ciencias (Ecología y Manejo de Recursos Naturales)

por el Instituto de Ecología a. c. Actualmente, es Investigador Titular del Instituto de Cien-
cias Marinas y Pesquerías, uv-Boca del Río, Veracruz, donde desarrolla la línea de investigación
“Fitoplancton y Otros Productores Primarios” particularmente manglar. Es miembro del s.n.i.
nivel 1, y es Profesor con Perfil Deseable prodep.
joseake@yahoo.com
José de Jesús Salas-Pérez. Doctor en Oceanografía Física por la Universidad Politécnica de

Cataluña, España. Actualmente, es Profesor-Investigador de la Facultad de Ciencias Biológi-
cas y Agropecuarias de Tuxpan, Universidad Veracruzana, donde estudia la oceanografía de
sistemas arrecifales. Es miembro del s.n.i. nivel 1 y es Profesor con Perfil Deseable prodep.
jesalas@uv.mx
iv
Juan Cipriano-Anastasio. Maestro en Manejo de Ecosistemas Marinos y Costeros por la Uni-

versidad Veracruzana, en Tuxpan. Actualmente, labora en el Instituto Tecnológico de Huejutla
como profesor y estudia la ornitofauna en los agroecosistemas de la Huasteca, Hidalguense.
bio.jca@gmail.com
Juana Karina Arvizu Coyotzi. Maestra en Ecología y Pesquerías por la Universidad Veracru-
zana, en Boca del Río. Actualmente, es becaria en el Instituto de Ciencias Marinas y Pesquerías
desarrollando labores de apoyo en investigación en temas de taxonomía y ecología de macro-
bentos de zonas costeras.
jkarinaacoyotzi@hotmail.com
Juventino Martínez-Cruz. Estudia Biología Marina en la Facultad de Ciencias Biológicas y

Agropecuarias de la Universidad Veracruzana en Tuxpan. Ha trabajado con aspectos poblacio-
nales y migratorios del pelicano pardo (Pelecanus occidentalis) en las costas de Veracruz.
Karla Pedraza-Venegas. Maestra en Ciencias por la Universidad Autónoma de Baja Califor-

nia Sur. Actualmente, estudia un doctorado en ciencias marinas y costeras en la uabcs, donde
desarrolla el tema distribución espaciotemporal y efecto de la temperatura en las praderas del
pasto marino Phyllospadix scouleri.
karlapedraza2001@hotmail.com
Laura Carreón-Palau. Doctora en Ciencias por la Memorial University of Newfoundland,

Canadá. Actualmente, es investigadora en el Centro de Investigaciones Biológicas del Noroes-
te (cibnor), donde estudia los aspectos nutricionales de productores primarios en cadenas
tróficas usando biomarcadores, así también, en la detección de contaminación urbana. Es
miembro del s.n.i. nivel 1.
lcarreon@cibnor.mx
Lizbeth Estrada-Vargas. Maestra en Ciencias Ambientales (Química Ambiental) por la Uni-

versidad del Mar. Actualmente, estudia un doctorado en Ecología y Pesquerías, uv-Boca del
Río, enfocada en el estudio de la dinámica de poblaciones de dinoflagelados bentónicos.
lizestradav@gmail.com
Luis Gerardo Abarca-Arenas. Doctor en Ciencias por University of Maryland, eua. Actual-
mente, es Investigador en el Instituto de Investigaciones Biológicas de la uv, en Xalapa, donde
estudia la línea de investigación “Análisis de redes tróficas, ecología de peces”. Es Profesor con
Perfil Deseable, prodep.
luisgaa@gmail.com
Manuel Ayón Parente. Doctor en Ciencias del Mar y Limnología por la unam. Actualmente,
está adscrito al departamento de Ecología del Centro Universitario de Ciencias Biológicas y
Agropecuarias de la Universidad de Guadalajara, donde desarrolla la línea de investigación
“Taxonomía y Ecología de crustáceos”.
ma_parente@gmail.com
v
María del Refugio Castañeda-Chávez. Doctora en Ciencias por el Centro de Investigación

conacyt cimav-Chihuahua. Actualmente, es Profesora-Investigadora del labora en el Ins-
tituto Tecnológico de Boca del Río, Veracruz, del Tecnológico Nacional de México, donde
desarrolla la línea de investigación “Biotecnología Ambiental en los Ecosistemas Costeros y
Marinos”. Es miembro del s.n.i. nivel I, y es Profesora con Perfil Deseable prodep.
castanedaitboca@yahoo.com.mx
María Enriqueta Velarde-González. Doctora en Ciencias Biológicas por la Facultad de Cien-

cias, unam. Actualmente, es Investigadora Titular en el Instituto de Ciencias Marinas y Pes-
querías, uv-Boca del Río, donde desarrolla investigaciones sobre ecología de poblaciones y
genética aplicadas al manejo y conservación de aves marinas en el golfo de California y golfo de
México. Es miembro del s.n.i. nivel 1 y es Profesora con Perfil Deseable prodep.
enriqueta_velarde@yahoo.com.mx
Mariana Stephanie Reyes-Reyes. Bióloga por la Universidad Veracruzana en Xalapa. Ha tra-

bajado con aves costeras enfocándose principalmente en la ecología de los láridos en las costas
del golfo de México.
fannyphaa@gmail.com
Mark Marín-Hernández. Doctor en Oceanografía Física por el cicese en Ensenada, B.C.

Actualmente, es Investigador Titular del Instituto de Ciencias Marinas y Pesquerías, UV-Boca
del Río, donde desarrolla las líneas de investigación “Oceanografía Física” y “Oceanografía
Costera”. Es Profesor con Perfil Deseable prodep.
markmarin@uv.mx
Melina Ricaño Soriano. Maestra en Ciencias del Ambiente por la Universidad Veracruzana.
Actualmente colabora con Océanos Vivientes a.c. en estudios sobre el diagnóstico y conser-
vación de los peces sierra en México.
melinaricsor@gmail.com
Nancy Fabiola Álvarez-Velázquez. Bióloga por la Universidad Veracruzana. Actualmente,

realiza una maestría en Biología Marina en el cinvestav-ipn-Mérida, desarrollando estudios
de taxonomía y ecología de cefalópodos (paralarvas).
nancyfav@hotmail.com
Pedro Ramírez García-Armora. Candidato a Dr. por la unam. Actualmente, es técnico aca-
démico en el Instituto de Biología de la unam, donde desarrolla investigaciones sobre las co-
munidades de plantas acuáticas con énfasis en manglares y praderas de pastos marinos.
armora9@gmail.com
Ricardo González-Muñoz. Doctor en Ciencias por la unam. Actualmente, es investigador
postdoctoral en el Instituto de Investigaciones Marinas y Costeras conicet, de la Universidad
Nacional de Mar del Plata, Argentina, donde desarrolla estudios taxonómicos, ecológicos y
biogeográfico de las anémonas del golfo de México y mar Caribe.
ricordea.gonzalez@gmail.com
vi
Sergio Aguiñiga-García. Doctorado en Oceanografía Costera por la uabc. Actualmente,

es investigador del Centro Interdisciplinario de Ciencias Marinas, Instituto Politécnico Na-
cional, La Paz, Baja California Sur. Estudia la utilización de isótopos estables de carbono y
nitrógeno, así como ácidos grasos para estimar la variabilidad del origen de la materia orgánica
y sus destinos en la trama trófica marina.
saguiniga@gmail.com
Tania Eugenia Ramírez y Romero. Bióloga por la Facultad de Biología, uv-Xalapa. Desarro-
lló su servicio y prácticas profesionales en el Laboratorio de Mamíferos Marinos del Instituto
de Investigaciones Biológicas de la uv. Actualmente, labora en la Consultoría Ambiental Hue-
lla Ecológica, a.c.
dolphin_tann2002@yahoo.com.mx
Tania Evett Acevedo Barradas. Bióloga por la Facultad de Ciencias Biológicas y Agrope-
cuarias, uv-Tuxpan. Actualmente, realiza una maestría en Ingeniería en Ciencias Ambientales
en el Instituto Tecnológico de Boca del Río, Veracruz, del Tecnológico Nacional de México,
desarrollando estudios de evaluación y monitoreo ambiental en la cuenca baja del río Jamapa,
Veracruz.
evi_145@hotmail.com
Verónica del Castillo-Olvera. Bióloga por la Escuela de Biología, buap-Puebla. Desarrolló

sus prácticas profesionales y tesis en el Laboratorio de Mamíferos Marinos del Instituto de
Investigaciones Biológicas, uv-Xalapa.
tursiopsv@gmail.com
Vicencio de la Cruz-Francisco. Maestro en Manejo de Ecosistemas Marinos y Costeros por

la Universidad Veracruzana. Actualmente, es profesor en la Facultad de Ciencias Biológicas
y Agropecuarias, uv-Tuxpan, donde estudia las macroalgas y la macrofauna en la laguna de
Tampamachoco y en el Sistema Arrecifal Lobos-Tuxpan.
vicenciodelacruz@gmail.com
Vivianne Solís-Wolfowitz. Doctora en Oceanografía Biológica por la Université d’Aix-Mar-

seille, Francia. Actualmente, es Investigadora Titular del Instituto de Ciencias del Mar y Lim-
nología unam, en la Unidad Académica de Puerto Morelos, Quintana Roo, donde desarrolla
la línea de investigación “Taxonomía y Ecología Bentónica de Sistemas Acuáticos”. Es miem-
bro del s.n.i. nivel 3.
solisw@cmarl.unam.mx
Yuri B. Okolodkov. Doctor en Ciencias Biológicas por el Instituto Botánico Komarov, Aca-
demia de Ciencias de Rusia en San Petersburgo. Actualmente, es Investigador Titular del Insti-
tuto de Ciencias Marinas y Pesquerías, uv-Boca del Río, donde estudia las microalgas marinas
planctónicas y de hielos polares, con énfasis en la taxonomía, ecología y biogeografía de di-
noflagelados. Es miembro del s.n.i. nivel 2, y es Profesor con Perfil Deseable prodep.
yuriokolodkov@yahoo.com
vii
viii
Estudios Científicos en el Corredor Arrecifal
del Suroeste del Golfo de México
Ortiz-Lozano, L., C. Colmenares-Campos y A.L. Gutiérrez-Velázquez,

2019. Arrecifes Sumergidos y su Relevancia para el Corredor Arrecifal
del Suroeste del Golfo de México, p. 1-36. En: A. Granados-Barba, L.
Ortiz-Lozano, C. González-Gándara y D. Salas-Monreal (eds.). Estudios
Científicos en el Corredor Arrecifal del Suroeste del Golfo de México.
Universidad Autónoma de Campeche. 376 p. ISBN 978-607-8444-54-0.
doi 10.26359/epomex0319
Arrecifes Sumergidos y su Relevancia

para el Corredor Arrecifal del Suroeste
Leonardo Ortiz-Lozano 1,*, Clarisa Colmenares-Campos 2
y Ana Lilia Gutiérrez-Velázquez 3
1
Instituto de Ciencias Marinas y Pesquerías, Universidad Veracruzana
2
Maestría en Ecología y Pesquerías, Universidad Veracruzana
3
Instituto Tecnológico de Boca del Río, Instituto Tecnológico Nacional
*ortizleo@gmail.com
Resumen
En el planteamiento inicial sobre la presencia del Corredor Arrecifal del Suroeste del Golfo de Mé-
xico uno de los asuntos más relevantes fue las grandes distancias entre los tres sistemas arrecifales que
lo integran: Lobos-Tuxpan, Arrecifal Veracruzano y Los Tuxtlas. Estas distancias y la fuerte actividad
pesquera a lo largo de la costa veracruzana hicieron suponer la presencia de arrecifes sumergidos que
sirvieran como enlace entre los principales sistemas. Con información proporcionada por pescado-
res, literatura científica y documentos oficiales, se realizaron exploraciones a lo largo de la platafor-
ma continental del suroeste del golfo de México con la finalidad de encontrar arrecifes sumergidos.
Mediante el uso de ecosondas y software de modelación batimétrica se identificaron y describieron
morfológicamente 30 arrecifes sumergidos, de los cuales seis se encuentran en la región entre Tamia-
hua y Tecolutla, 21 en el Sistema Arrecifal Veracruzano y áreas circundantes y tres en las costas de
Los Tuxtlas. Estos arrecifes son de gran importancia económica y ambiental para la región y se ven
amenazados por las actividades pesqueras, náuticas y de la industria de los hidrocarburos.
Palabras clave: arrecifes sumergidos, corredor arrecifal, golfo de México.
1
Abstract
In the initial approach to the presence of the Reef Corridor of the Southwestern Gulf of Mexico, one
of the most relevant issues was the long distances between the three reef systems that comprise it:
Lobos-Tuxpan, Arrecifal Veracruzano and Los Tuxtlas. These distances and the strong fishing activ-
ity along the Veracruz coast suggested the presence of submerged reefs that served as a link between
the three main systems. With information provided by fishermen, scientific literature and official
documents, explorations were made along the continental shelf of the southwest of the Gulf of Mex-
ico in order to find submerged reefs. Through the use of echo sounders and bathymetric modeling
software, 30 submerged reefs were identified and described morphologically, of which six are in the
region between Tamiahua and Tecolutla, 21 in the Veracruz Reef System and surrounding areas and
three on the coasts of Los Tuxtlas. These reefs are of great economic and environmental importance
for the region and are threatened by fishing, nautical and hydrocarbon industry activities.
Keywords: Submerged Reefs, Reef Corridor, Gulf of Mexico.
Introducción
En el planteamiento inicial sobre la presencia Desde 2009 se empezaron a publicar re-
del Corredor Arrecifal del Suroeste del Gol- sultados de investigaciones realizadas por la
fo de México (casgm), uno de los asuntos Universidad Veracruzana al sur del Sistema
más relevantes fue la distancia entre los tres Arrecifal Lobos-Tuxpan (salt) que daban
grandes sistemas arrecifales que lo integran: cuenta de la presencia de un arrecife coralino
Lobos-Tuxpan, Arrecifal Veracruzano y Los que no era perceptible en imágenes remotas
Tuxtlas (Ortiz-Lozano et al., 2013). Estas (Martos, 2010). Este arrecife sumergido, co-
distancias relativamente amplias, que van de nocido por los pescadores como Bajo Negro,
los 60 hasta poco más de los 200 km, genera- y que fue reportado por la academia bajo el
ron la duda sobre la presencia de estructuras nombre de Blake, reforzó la idea de la existen-
arrecifales intermedias que acortaran estas cia de estructuras arrecifales en el casgm que
brechas geográficas y que sirvieran para eva- no habían sido reportadas para la ciencia. El
luar la conectividad entre los grandes sistemas Blake y el arrecife sumergido Pantepec (am-
arrecifales; sin embargo, la revisión de imá- bos en el salt) fueron considerados dentro
genes satelitales de la plataforma continental del trabajo de Ortiz-Lozano et al. (2013), que
frente al estado de Veracruz sólo evidencia- plantea la hipótesis de la existencia de otros
ba la presencia de los sistemas y arrecifes ya arrecifes sumergidos que no habían sido des-
conocidos. No obstante, la fuerte actividad critos en el ámbito académico, pero cuya pro-
pesquera artesanal a lo largo de la costa vera- bable existencia acortaría las distancias entre
cruzana apuntaba hacia la existencia de eco- los grandes sistemas coralinos del casgm. A
sistemas submarinos que sirven a los pescado- partir de este antecedente, desde 2014 se rea-
res locales para el desarrollo de su actividad, lizaron una serie de exploraciones en diversas
toda vez que gran parte de la captura comer- partes de la costa veracruzana para ubicar y
cial está relacionada con especies que utilizan describir los arrecifes sumergidos existentes.
arrecifes en algún estadio de su vida.
2
Arrecifes sumergidos y su relevancia para el casgm
En el presente capítulo presentamos la re- se navega por la superficie del mar ya que no
copilación cartográfica de los arrecifes sumer- presentan zonas de rompiente de olas.
gidos que han sido localizados en el casgm, Aunque los acs han perdido su capacidad
tanto por investigaciones propias como aque- de crecimiento rápido, su importancia eco-
llos reportados en publicaciones científicas. lógica es notoria. En sitios como la Gran Ba-
Asimismo, se desglosa la relevancia que tienen rrera de Coral en Australia, se ha informado
los Arrecifes Coralinos Sumergidos (acs) que estos arrecifes aumentan sustancialmente
desde el punto de vista ecológico y humano la disponibilidad de hábitats adecuados para
para la región. Este trabajo tiene dos objetivos el crecimiento del coral (Harris et al., 2013)
principales: consolidar el inventario de arre- y pueden contribuir significativamente a la
cifes coralinos del casgm y generar informa- producción de larvas de coral (Thomas et
ción que permita considerar la importancia al., 2015). Además, existe la hipótesis de que
de estos ecosistemas ante las diferentes activi- estos tipos de entornos pueden servir como
dades humanas que se desarrollan en la costa refugios para las especies afectadas por el ca-
veracruzana y el impacto que les ocasionan. lentamiento oceánico (Riegl & Piller, 2003;
Bongaerts et al., 2010; Harris et al., 2013;
Arrecifes Coralinos Bridge et al., 2014).
Sumergidos (ACS) En la porción norte del golfo de México, se
Los arrecifes coralinos sumergidos (acs) son han descubierto varios acs, siendo los Flower
aquellos arrecifes formados durante los perío- Banks los más prominentes y estudiados, los
dos geológicos de menor nivel del mar, y que cuales tienen profundidades entre 36 y 52 m
actualmente tienen poca o ninguna acumula- (Parker & Curray, 1956; Moore et al., 1960;
ción moderna de corales de crecimiento rápi- Brigth et al., 1984). También se conoce la
do. Se cree que quedaron sumergidos como presencia de este tipo de ambientes en aguas
resultado de las condiciones ambientales ad- poco profundas en la plataforma continental
versas asociadas con el aumento del nivel del de la península de Florida (Rohmann et al.,
mar durante la última desglaciación (Abbey 2005; Locker et al., 2010).
& Webster, 2011). A diferencia de los arre- En el mar Caribe, se ha informado sobre
cifes emergidos, los sumergidos carecen de la la presencia de acs en el Sistema Arrecifal
zonación típica establecida para los arrecifes, Mesoamericano (Bongaerts et al., 2010). Es-
es decir, no cuentan con una cresta arrecifal y tudios recientes han descrito acs en la pe-
carecen de una laguna interna. Los acs se en- nínsula de Yucatán (Blanchon et al., 2017),
cuentran en las plataformas continentales de en Utila, Honduras (Andradi-Brown et al.,
las regiones tropicales del mundo, a diferen- 2016), República Dominicana (Martínez-
tes profundidades que van desde unos pocos Battle et al., 2003) entre otros.
metros hasta más de 150. Debido a esto, tales En la plataforma continental frente al esta-
estructuras generalmente no son visibles en do mexicano de Veracruz, donde se ubica el
fotografías aéreas o imágenes de satélite (Ha- Corredor Arrecifal del Suroeste del Golfo de
rris et al., 2013), ni son perceptibles cuando México, se ha reportado la presencia de acs
3
en las inmediaciones de algunos arrecifes del tes, lo que ha extendido su búsqueda y estudio
Sistema Arrecifal Veracruzano (Emery, 1963; tanto en el Sistema Arrecifal Lobos Tuxpan,
Tunnell, 2007); sin embargo, es hasta hace como en el Sistema Arrecifal Veracruzano y
pocos años que este tipo de ecosistemas son zonas intermedias.
estudiados y vistos como ambientes relevan-
Los arrecifes sumergidos del Corredor Arrecifal

A la fecha, y con la información disponible, el A partir de esta literatura se obtuvieron coor-
casgm abarca desde Cabo Rojo, en la laguna denadas geográficas y/o mapas para conocer
de Tamiahua, hasta la región sur de la desem- la posición y forma de los acs. En el caso de
bocadura del río Coatzacoalcos, siendo sus los mapas, estos fueron georreferidos en el
límites marinos el inicio del talud de la plata- software arcgis 10.3 (esri, 2014) para pos-
forma continental. Esta plataforma continen- teriormente generar los polígonos correspon-
tal frente al estado de Veracruz, que es angosta dientes. Esta información fue complementa-
(~ 6-33 km), somera (<70 m) y sinuosa, tiene da con Informes Técnicos, Manifestaciones
una topografía compleja debido a la presencia de Impacto Ambiental y cartas batimétricas
de bajos, arrecifes, islas y cañones submarinos oficiales.
con dimensiones horizontales y profundi- Con la finalidad de obtener información
dades variables (Ortiz-Lozano et al, 2013). sobre aquellos acs no reportados en la li-
La complejidad fisiográfica de esta región es teratura, o de los cuales no se contaba con
relevante en la modificación de los flujos ge- datos batimétricos, se realizaron visitas a las
nerados por los diferentes componentes de comunidades costeras de Tamiahua, Tuxpan,
circulación que participan e influyen en la Tecolutla, Villa Rica, Chachalacas, Veracruz,
fluctuación de las condiciones oceanográficas Antón Lizardo, Mata de Uva, Las Barrancas,
dentro del golfo de México (parámetros hi- Salinas, Roca Partida, Arroyo de Lisa, Mon-
drográficos, la interacción océano-atmósfera tepío, Sontecomapan, Arrecife y Zapotitlán,
y la circulación), razones que han favorecido todas ellas en el estado de Veracruz. Las visitas
la permanencia y supervivencia de sistemas se llevaron a cabo entre 2014 y 2018. En estas
arrecifales (Salas-Pérez & Granados-Barba, localidades se estableció comunicación con
2008). las cooperativas pesqueras y permisionarios,
La identificación y ubicación de acs en el quienes proporcionaron las coordenadas geo-
casgm reportados en este capítulo, tienen gráficas de sitios de pesca donde reportan la
como referencia diferentes fuentes de infor- presencia de posibles estructuras coralinas o
mación. Por una parte, se realizó una revisión coralino-rocosas. Dado que existen diferentes
bibliográfica de trabajos de corte científico nombres comunes con los que los pescadores
(tesis, artículos, libros y capítulos de libro) denominan a los acs (bajos, ahogados, pie-
que dieran cuenta de este tipo de ecosistemas. dras, pedregales, lajas, cascajales, cordilleras),
4
se realizaron visitas a los puntos de pesca para Con la finalidad de facilitar la presentación
efectuar inmersiones con equipo de buceo au- de la información, aquí dividimos el área de
tónomo (scuba), con las cuales se verificó el estudio en tres zonas geográficas (figura 1):
tipo de sustrato presente, para poder determi- • Zona 1 Norte. Desde Cabo Rojo hasta
nar si se trataba de acs. Tecolutla.
Una vez ubicados los acs, se utilizó una eco- • Zona 2 Centro. De Tecolutla hasta la
sonda garmin echomap chirp 92sv para desembocadura del río Papaloapan.
obtener datos sobre la batimetría de éstos. Se • Zona 3 Sur. De la desembocadura del río
elaboraron modelos digitales por interpola- Papaloapan hasta la desembocadura del
ción (krigging) para cada arrecife mediante río Coatzacoalcos.
el software surfer 14 (Golden Software) y Para establecer la relevancia ambiental y
arcgis 10.3 (ESRI). A partir de estos mode- humana de los acs, se realizó una revisión
los, se delimitaron los polígonos respectivos y bibliográfica tanto de literatura científica
se calculó la superficie, perímetro y el área de como de leyes, normas y decretos oficiales re-
éstos; además se realizaron perfiles para deter- lacionados con el tema. La identificación de
minar los ejes morfológico y topográfico para amenazas sobre los acs descansó en el análisis
dimensionar cada edificio arrecifal. A cada bibliográfico y en documentos oficiales de la
arrecife identificado se le asignó un nombre Secretaría de Energía (sener), y la Secretaría
coincidente con las fuentes de información. de Medio Ambiente y Recursos Naturales
En caso de no contar con un nombre, se les (semarnat) relacionados con la exploración
asignó una clave de identificación. y explotación de hidrocarburos, y con los di-
Figura 1. Área de estudio. Zonificación.
5
ferentes proyectos de desarrollo portuario y Estos están distribuidos principalmente en

energético. los sistemas arrecifales Lobos-Tuxpan y Arre-
A la fecha de este escrito, se tienen identifi- cifal Veracruzano (tabla 1).
cados 30 arrecifes sumergidos en el casgm.
Tabla 1. Arrecifes Sumergidos en el Corredor Arrecifal del Suroeste del Golfo de México.
# Arrecife Centroide Área Total Perímetro Eje Eje Prof. Prof. Autores
Morfológico Topográfico Min Max
(m) (m)
latitud longitud (ha) (km) (Km) (km)
1 Corazones 21.291328 -97.263815 237.18 10.62 0.756 4.7 17 28 Este trabajo
2 Oro Verde 21.185002 -97.28532 161.789 5.364 1.049 2.094 11 24 Este trabajo
3 Pantepec N 21.0444373 -97.24086 100.990 4.790 1.003 1.324 14 25 Este trabajo
4 Pantepec S 21.034532 -97.235121 47.107 3.300 0.668 1.030 17 26 Este trabajo
5 Blake 20.763136 -96.990064 124.487 5.018 0.787 2.229 9 30 Martos, 2010
6 Piedras Altas 20.501137 -96.948018 388.130 9.550 2.030 2.795 19 32 Este trabajo
7 Amarillos 19.537674 -96.326878 66.990 3.880 0.580 1.440 -6 -26 Colmenares-

Campos, 2015
8 Monte Negro 19.302556 -96.23494 20.734 1.788 0.370 0.654 -17 -23 Colmenares-
Campos, 2015
9 La Loma 19.259636 -96.164873 29.855 2.622 0.561 0.645 -13 -30 Colmenares-
Campos, 2015
10 Galleguilla N 19.262621 -96.130127 4.606 0.859 0.194 0.311 -32 -36 Ortiz-Lozano et
al., 2018
11 Galleguilla 19.261842 -96.127099 7.886 1.201 0.259 0.440 -30 -38 Ortiz-Lozano et
centro al.., 2018
12 Galleguilla 19.258021 -96.121931 14.569 1.753 0.316 0.634 -23 -39 Ortiz-Lozano et
sur al., 2018
13 Blanquilla n 19.254457 -96.099126 50.088 3.351 0.537 1.258 -23 -42 Ortiz-Lozano et
al., 2018
14 Blanquilla c 19.239295 -96.090245 35.463 2.843 0.514 0.947 -15 -39 Ortiz-Lozano et
al., 2018
15 Blanquilla s 19.232241 -96.078673 26.745 2.365 0.383 0.858 -23 -39 Ortiz-Lozano et
al., 2018
16 Mersey 19.18707 -96.102881 3.762 1.183 0.124 0.438 -1 -14 Tunell Jr.,
2007
17 Terranova 19.183929 -96.095374 8.026 1.468 0.283 0.547 -1 -15 Ortiz-Lozano et

al., 2018
18 Pedregales n 19.178776 -96.007482 20.946 2.944 0.240 1.176 -28 -38 Ortiz-Lozano
et al., 2018
19 Pedregales c 19.169811 -95.992815 27.823 2.313 0.559 0.753 -22 -40 Ortiz-Lozano et
al., 2018
20 Pedregales s 19.1694 -95.979688 26.104 2.437 0.405 0.907 -29 -41 Ortiz-Lozano et
al., 2018
21 La Palma -95.967858 162.780 7.817 1.128 1.754 -4 -26 Mapel-

Hernández,
2014
22 Sargazo 19.099243 -95.945813 66.347 7.986 0.521 2.100 -2 -22 Mapel-

Hernández,
2014
23 Periférico 19.08329 -95.934102 5.236 1.211 0.166 0.450 -2 -16 Mapel-

Hernández,
2014
6
Tabla 1. Arrecifes Sumergidos en el Corredor Arrecifal del Suroeste del Golfo de México.
# Arrecife Centroide Área Total Perímetro Eje Eje Prof. Prof. Autores
Morfológico Topográfico Min Max
(m) (m)
latitud longitud (ha) (km) (Km) (km)
24 Rizo Sureste 19.053444 -95.895135 40.444 2.823 0.600 0.976 -18 -29 Ortiz-Lozano et
al., 2018
25 Picos Norte 18.953379 -95.922279 14.789 1.946 0.222 0.761 -10 -16 Ortiz-Lozano et
al., 2018B
26 Picos Sur 18.946149 -95.919452 17.489 2.566 0.371 0.807 -12 -15 Ortiz-Lozano et
al., 2018B
27 Camaronera 18.841135 -95.845937 0.635 0.379 0.111 0.095 -17 -14 Este trabajo
28 Montepio 18.65227028 -95.09477061 N/D N/D N/D N/D N/D N/D N/D
poza
29 Palo seco 18.17586111 -94.52563889 N/D N/D N/D N/D N/D N/D N/D
30 Tripie 18.16666926 -94.3675 N/D N/D N/D N/D N/D N/D N/D
Zona 1 Norte (figura 2) cifes separados, sino que existe un continuo

Esta zona, representada por el Área de Protec- que une a los arrecifes del norte del anp con
ción de Flora y Fauna Sistema Arrecifal Lobos los del sur, siendo el arrecife Corazones junto
Tuxpan, cuenta con al menos seis acs: Cora- con Oro Verde los que “unen” dichas zonas.
zones, Oro Verde, Pantepec Norte, Pantepec Cabe resaltar que aún se carece de informa-
Sur, Blake y Piedras Altas (figuras 3 a 8). ción biológica sobre este arrecife.
El arrecife sumergido Corazones (figura 3), El arrecife sumergido Oro Verde, ubica-
ubicado entre los arrecifes emergidos Lobos y do al norte del arrecife emergido Tanhuijo
Tanhuijo, es el que más recientemente se ha (figura 4), fue descrito por primera vez por
descubierto en la zona (marzo de 2019), gra- Cortés Useche (2014), quien hace una carac-
cias a la información proporcionada por pres- terización de la estructura física del arrecife
tadores de servicios de buceo deportivo de Ta- y de la composición biótica del mismo. El
miahua. Presenta una forma poco común, ya arrecife sumergido Pantepec, fue reconocido
que, si bien crece de forma alargada y paralela en el decreto de creación de esta área natural
a la costa como la mayoría de los arrecifes del protegida; sin embargo, la poligonal del área
casgm, es bastante angosto con respecto a su natural no incluyó la totalidad del mismo
longitud: 4.7 km de largo y 0.756 km de an- (Cortés Useché, 2014). En el levantamiento
cho. Este arrecife se encuentra fuera del apff batimétrico de este arrecife, realizado dentro
Lobos Tuxpan, justo entre los dos polígonos de las actividades de nuestro equipo de traba-
que forman el Área Natural Protegida (anp). jo, se descubrió que en realidad existen dos
Después del arrecife Piedras Altas, este es el arrecifes aledaños que nombramos Pantepec
segundo arrecife sumergido de mayor tama- Norte y Pantepec Sur (figuras 5 y 6). Al sur
ño en todo el casgm, con una superficie de del apff Lobos-Tuxpan, se ubican los acs
237 Ha. Su presencia permite observar que el Blake y Piedras Altas; Martos (2010) presen-
Sistema Arrecifal Lobos Tuxpan en realidad ta inicialmente un polígono correspondiente
no está formado por dos conjuntos de arre- al arrecife Blake (figura 7 y 8). En cuanto al
7
Figura 2. Arrecifes sumergidos Zona 1 Norte. En la Tabla 1 se presentan los nombres de los arrecifes de acuerdo
a la numeración.
Figura 3. Polígono, batimetría, eje morfológico y eje topográfico del arrecife Corazones.
8
Figura 4. Polígono, batimetría, eje morfológico y eje topográfico del arrecife Oro Verde.
Figura 5. Polígono, batimetría, eje morfológico y eje topográfico del arrecife Pantepec N.
9
Figura 6. Polígono, batimetría, eje morfológico y eje topográfico del arrecife Pantepec S
arrecife Piedras Altas, se trata de un arrecife edificios arrecifales como tal. No obstante, es
sumergido conocido ampliamente por los necesario realizar levantamientos batimétri-
pescadores, ya que se ubica justo frente a la cos más extensos en la zona, así como explora-
desembocadura del río Tecolutla. La presen- ciones con buceo o instrumentos especializa-
cia de este arrecife es mencionada en la guía dos para profundidades mayores a 30 m como
turística “Veracruz y su turismo submarino” vehículos de operación remota, para descartar
(Friscione, s/f), pero es hasta el presente ca- definitivamente su presencia.
pítulo que se presenta una batimetría del mis- Asimismo, se cuenta con reportes no veri-
mo. En sí, este es el mayor arrecife sumergido ficados de prestadores de servicios turísticos
de reciente descubrimiento del casgm repor- sobre probable presencia de “bajos” al norte
tado a la fecha, con una superficie mayor a las de la apff Lobos Tuxpan, entre el río Pánuco
300 Ha. y la laguna de Tamiahua.
En esa misma zona se tuvieron reportes de
dos probables arrecifes, llamados por los pes- Zona 2 Centro (figura 9)
cadores Chile Frío y La Loma; sin embargo, Es la zona con mayor número de estructuras
después de realizar exploraciones en campo se sumergidas identificadas, con 21 registros (fi-
verificó que estos sitios corresponden a áreas guras 10 a 30). La región que abarca del sur
de fondo rocoso de probable origen biogéni- de Tecolutla hasta Villa Rica aún no ha sido
co ubicados a profundidades entre 35 y 40 m, explorada en su totalidad, pero se cree que
pero carentes de rugosidad y sin conformar pueden existir arrecifes sumergidos de tipo
10
Figura 7. Polígono del arrecife Blake.
11
Figura 8. Polígono, batimetría, eje morfológico y eje topográfico del arrecife Piedras Altas.
coralino rocoso en el área cercana a Laguna fes emergidos a manera de satélites (Tunnell,
Verde, frente a playa Muñecos y Boca Andrea, 1988), o bien pueden crecer de forma inde-
así como en Punta Delgada, dado que es co- pendiente. Aquellos que no se encuentran
mún encontrar fragmentos de corales escle- junto a arrecifes emergidos, tienden a agru-
ractíneos en las playas de la zona. parse en tríadas, como es el caso de los arre-
El arrecife más norteño identificado hasta cifes al norte de los arrecifes Gallega y Blan-
el momento en esta zona central es el arreci- quilla, así como los arrecifes Los Pedregales
fe coralino Amarillos (figura 10). Si bien este (figura 9).
arrecife es conocido por los prestadores de Al sur del pnsav, fuera de la poligonal de
servicios de buceo deportivo y los pescadores, protección, entre las localidades de Antón
es hasta el trabajo de Colmenares Campos Lizardo y Arbolillo, en el municipio de Al-
(2015) que se realiza una batimetría del mis- varado, nuevas exploraciones han permitido
mo y se da a conocer en el ámbito académi- detectar la presencia de más estructuras su-
co. Caso similar sucede con el arrecife Monte mergidas. Al momento, una de ellas es de ori-
Negro, al sur de la desembocadura del río La gen coralino, y es llamada por los pescadores
Antigua. “Camaronera” (figura 30). Se ha hallado tam-
Dentro del polígono del Parque Nacional bién un tipo de arrecife poco convencional
Sistema Arrecifal Veracruzano se lograron para el golfo de México, llamado Los Picos
identificar a través de diversas fuentes 16 acs, (Ortiz-Lozano et al., 2018b). Se trata de dos
de los cuales algunos fueron ya considerados arrecifes sumergidos conformados por estruc-
en el programa del manejo del anp. Estos turas semejantes a dunas semiconsolidadas,
arrecifes pueden estar aledaños a los arreci- y que tienen una alta cobertura de esponjas
12
Figura 9. Arrecifes sumergidos Zona 2 Centro. En la tabla 1 se presentan los nombres de los arrecifes de
acuerdo a la numeración.
13
Figura 10. Polígono, batimetría, eje morfológico y eje topográfico del arrecife Amarillos.
Figura 11. Polígono, batimetría, eje morfológico y eje topográfico del arrecife Monte Negro.
14
Figura 12. Polígono, batimetría, eje morfológico y eje topográfico del arrecife La Loma.
Figura 13. Polígono, batimetría, eje morfológico y eje topográfico del arrecife Galleguilla N.
15
Figura 14. Polígono, batimetría, eje morfológico y eje topográfico del arrecife Galleguilla C.
Figura 15. Polígono, batimetría, eje morfológico y eje topográfico del arrecife Galleguilla S.
16
Figura 16. Polígono, batimetría, eje morfológico y eje topográfico del arrecife Blanquilla N.
Figura 17. Polígono, batimetría, eje morfológico y eje topográfico del arrecife Blanquilla C.
17
Figura 18. Polígono, batimetría, eje morfológico y eje topográfico del arrecife Blanquilla S.
Figura 19. Polígono, batimetría, eje morfológico y eje topográfico del arrecife Mersey.
18
Figura 20. Polígono, batimetría, eje morfológico y eje topográfico del arrecife Terranova.
Figura 21. Polígono, batimetría, eje morfológico y eje topográfico del arrecife Pedregales N.
19
Figura 22. Polígono, batimetría, eje morfológico y eje topográfico del arrecife Pedregales C.
Figura 23. Polígono, batimetría, eje morfológico y eje topográfico del arrecife Pedregales S.
20
Figura 24. Polígono, batimetría, eje morfológico y eje topográfico del arrecife La Palma.
Figura 25. Polígono, batimetría, eje morfológico y eje topográfico del arrecife Sargazo.
21
Figura 26. Polígono, batimetría, eje morfológico y eje topográfico del arrecife Periférico.
Figura 27. Polígono, batimetría, eje morfológico y eje topográfico del arrecife Rizo Sureste.
22
Figura 28. Polígono, batimetría, eje morfológico y eje topográfico del arrecife Picos Norte.
Figura 29. Polígono, batimetría, eje morfológico y eje topográfico del arrecife Picos Sur.
23
Figura 30. Polígono, batimetría, eje morfológico y eje topográfico del arrecife Camaronera.
(Martínez-Vargas, 2018) y muy baja presen- arrecifes sumergidos. Uno de ellos es de tipo
cia de corales escleractíneos, además de alber- rocoso-coralino y se ubica enfrente de la loca-
gar visiblemente una gran riqueza de especies lidad de Montepío en el sitio conocido como
ícticas. “La Poza”. El segundo es un arrecife ubicado
entre la laguna del Ostión y la desembocadura
Zona 3 Sur (figura 31) del río Coatzacoalcos, conocido como ”Palo
En esta zona, representada por la región de Seco”, el cual es de conformación rocoso-co-
Los Tuxtlas, la literatura menciona la presen- ralina. El tercero es conocido como “Tripié”,
cia de diferentes arrecifes rocoso-coralinos, de tipo rocoso y que se encuentra al sur de la
los cuales se encuentran aledaños al litoral desembocadura del río Coatzacoalcos. Ade-
y de una serie de arrecifes coralinos de tipo más, se cuenta con algunos registros no veri-
bordeante. En sentido estricto, a la fecha sola- ficados de una zona de “cascajales” frente a la
mente se tiene confirmada la presencia de tres laguna de Sontecomapan.
24
Figura 31. Arrecifes sumergidos Zona 3 Sur. En la tabla 1 se presentan los nombres de los arrecifes de acuerdo
a la numeración.
Relevancia ambiental de los ACS

El mantenimiento de cualquier población es un tema relevante, ya que los ecosistemas
biológica depende en gran medida de tres oceánicos se han considerado “sistemas abier-
procesos básicos: la capacidad de reproduc- tos”, conectados entre sí, debido a la ausencia
ción de los organismos, el reclutamiento y de barreras físicas aparentes y a la existencia
la conectividad con otras poblaciones a di- de una fase del ciclo vital de organismos de-
ferentes escalas locales y regionales (Santia- dicados a la dispersión (Crooks & Sanjayan,
go-Valentin & Rodríguez-Troncoso, 2016). 2006). En la actualidad, el estudio de la co-
La autorreplicación en los arrecifes de coral nectividad de las poblaciones marinas ha
permite el mantenimiento y crecimiento de puesto especial énfasis en los organismos que
las poblaciones locales debido a los procesos habitan en los arrecifes de coral, porque estos
de retención, mientras que el trasporte de ecosistemas producen una gran parte de la
larvas a áreas cercanas y distantes favorece la biomasa presente en los océanos (Crooks &
conectividad de la población. (Black et al., Sanjayan, 2006).
1991; Cowen et al., 2003). La conectividad En los animales de arrecife (esponjas, co-
en las poblaciones de organismos marinos rales, anémonas, crustáceos, peces, etc.), la
25
conexión entre las subpoblaciones vecinas se (2009), se han observado arrecifes de coral
produce principalmente por la migración lar- profundos bien desarrollados y con áreas de
varia, que es la etapa de vida durante la cual alta complejidad topográfica caracterizada
los organismos se suspenden en el agua, ya por salientes, socavaduras y cuevas en la ma-
que viven cerca del fondo marino. Se mue- yoría de las islas del Caribe, donde se sugie-
ven muy poco en la fase adulta, por lo que se re que ofrecen refugio de los depredadores
consideran especies bentónicas relativamente durante los períodos previos al desove y du-
sedentarias (Cowen & Sponaugle, 2009). Los rante la selección activa de parejas mediante
estudios sobre conectividad desde un punto la agregación especies. Desde la perspectiva
de vista biogeográfico permiten determinar de la conservación, la presencia de acs en el
si los límites de la población están dados por casgm es de gran relevancia para compren-
barreras físicas o por la tolerancia fisiológica der el funcionamiento y la conectividad eco-
que los individuos tienen para dispersarse lógica entre los arrecifes que lo integran. Se
(Victor, 1991). Es probable que la intensidad podría esperar que debido a la proximidad
y la escala de las perturbaciones humanas en entre los sistemas de arrecifes conocidos y
los sistemas marinos reduzcan el potencial de distancias acortadas por los acs, se generen
conectividad entre subpoblaciones debido a las condiciones ideales para formar una cone-
la fragmentación del hábitat; por lo tanto, la xión importante para el funcionamiento del
capacidad de una especie particular para hacer ecosistema de la región (Santiago-Valentín &
frente a las amenazas de extinción dependerá Rodríguez-Troncoso, 2016).
en gran medida de sus capacidades dispersivas Thomas et al. (2015), sugieren que los arre-
(Cowen & Sponaugle, 2009). El problema cifes sumergidos pueden contribuir signifi-
actual es que se sabe muy poco acerca de las cativamente a la producción de larvas y, por
distancias de dispersión larvaria de especies lo tanto, deben considerarse en los análisis de
sobreexplotadas, amenazadas o invasoras; conectividad. El ambiente hidrodinámico en
esta falta de conocimiento hace que sea difí- los arrecifes sumergidos da como resultado
cil evaluar sus niveles de conectividad, que es que las larvas se dispersen a mayores distan-
un aspecto crítico tanto para el diseño de las cias, lo que podría aumentar su importancia
redes de reservas marinas como para el desa- como fuente de reclutas de corales después de
rrollo de estrategias de conservación (Cowen las perturbaciones, debido a que resultan me-
& Sponaugle, 2009). nos expuestos a estas; dada la importancia de
En acs de Australia, se ha demostrado la conectividad para la resistencia de los arre-
que este tipo de ecosistemas puede funcionar cifes de coral, se debe prestar mayor atención
como un proveedor de larvas de coral para a la identificación y protección de los arrecifes
arrecifes emergidos y poco profundos (Tho- sumergidos y otros hábitats más profundos
mas et al., 2015). De acuerdo a Carter et al. (Thomas et al., 2015).
(1994), Sancho et al. (2000), y Kadison et al.
26
Importancia económica de los ACS

La pesca es una de las actividades más rele- aumentaría en el caso de que se retomara el
vantes en Veracruz ( Jiménez-Badillo, 2008; registro por especies y no se englobaran en
Arceo et al., 2010; Reyna-González et al., grandes categorías como “escama” y “otras”.
2014; conapesca, 2017). Hasta 2013 se Es indudable la importancia de los ecosis-
contaba con el registro de 42 192 pescadores, temas arrecifales para la extracción de ali-
aunque para el 2017 la población disminuyó mento; sin embargo, a la fecha se descono-
hasta 40 815 (conapesca, 2013; 2017). De ce específicamente el uso real que hacen los
acuerdo con la Comisión Nacional de Pesca pescadores de los acs. De hecho, en el caso
(conapesca), para 2017 se tiene el registro del pnsav, todos los acs se encuentran en
de 43 especies principales en la captura en el zonas que, de acuerdo al plan de manejo de
estado de Veracruz, de las cuales el robalo, ca- esta anp, son áreas para la pesca en pequeña
marón, peto y huachinango destacan en cuan- escala. Esto es relevante cuando se considera
to al valor comercial; mientras que el jurel, la que son precisamente las actividades de pesca
lebrancha, peto y robalo son las que destacan las que causaron una pérdida significativa en
por peso desembarcado. Del total de especies, la abundancia de especies de interés comercial
el 50 % (24 especies) se encuentran registra- en el área ( Jiménez-Badillo, 2008; Ortiz-Lo-
das como dependientes o asociadas a arrecifes zano, 2012).
( Jiménez-Badillo et al., 2006), porcentaje que
Amenazas sobre los arrecifes sumergidos

El desconocimiento de la presencia, distribu- Tráfico marítimo
ción e importancia de los acs en el casgm, Existen tres impactos ambientales comunes
hace a estos ecosistemas altamente vulnera- en las zonas de arrecifes cercanas a los puer-
bles ante las diferentes actividades humanas tos (Ortiz-Lozano et al., 2018a): daños por
que se desarrollan en las costas veracruzanas. anclaje, modificaciones de la línea de costa
Independientemente del impacto de fenó- y encallamientos. Resalta, en primera ins-
menos globales como el cambio climático, o tancia, el caso del pnsav donde la actividad
locales como la actividad pesquera que puede portuaria es intensa debido a que el Puerto de
observarse en sitios como los arrecifes Blake y Veracruz recibe un promedio anual de 1 700
Piedras Altas, en la zona norte, existen otras embarcaciones (apiver, 2018). El daño a los
actividades de alto impacto y riesgo que ame- arrecifes de coral por el anclaje de embarca-
nazan la viabilidad de estos ambientes. Estas ciones ha sido ampliamente documentado
actividades son el tráfico marítimo (y sus en todo el mundo (Davis, 1977; Dinsdale &
puertos asociados) y la industria petrolera. Harriot, 2004; Beeden et al., 2014) y puede
27
causar daños catastróficos en un solo evento arrecife La Loma, cuya profundidad mínima
(Smith, 1988). Tres acs del pnsav (arrecifes es de 13 m, es el más vulnerable a este tipo
los Pedregales) están adyacentes a la zona de de accidentes, ya que está a solo 1 km de las
anclaje utilizada por los buques que esperan instalaciones del nuevo puerto. En las zonas
ingresar al puerto de Veracruz (dof, 1998). norte y sur del casgm han ocurrido diversos
Aunque los arrecifes que se encuentran en esa encallamientos sobre arrecifes emergidos y
área están ubicados a profundidades de más bordeantes, sin que se haya documentado su
de 25 m, el uso de anclajes puede comprome- impacto sobre los acs.
ter su integridad física. Un caso similar puede
ocurrir con la finalización del proyecto de ex- Industria petrolera
pansión del Puerto de Veracruz en la bahía de Es indudable la importancia económica de las
Vergara, ya que la zona de anclaje propuesta actividades petroleras en el golfo de México.
para este proyecto (argo y apiver, 2013) En los últimos años, y derivado de la Reforma
está ubicada entre los arrecifes de La Loma y Energética promovida en el periodo de 2012-
Galleguilla Norte, Centro y Sur (Ortiz-Loza- 2018 por el Gobierno Federal de México, se
no et al., 2018). ha incrementado la exploración en áreas so-
Los encallamientos en los arrecifes de co- meras de la plataforma continental frente al
ral reducen la resiliencia de estos ecosistemas estado de Veracruz. La distribución de los
(Game et al., 2008). El alcance de su impacto bloques licitados en las aguas someras incluye
depende de la estructura de la comunidad del todo lo largo del golfo de México veracruzano
arrecife y de la geomorfología y profundi- a excepción de áreas específicas que se corres-
dad del sitio (Connell, 1978; 1997; Hughes, ponden con los polígonos de las anp Sistema
1989; Karlson & Hurd, 1993). Los daños a Arrecifal Lobos Tuxpan y Sistema Arrecifal
estos ecosistemas son causados principalmen- Veracruzano, así como con la propuesta del
te por los buques que hacen contacto con el anp Sistema Arrecifal de los Tuxtlas; sin em-
fondo, el lavado de la hélice y el arrastre de bargo, varios de los acs se ubican dentro de
cables durante las operaciones de salvamen- los polígonos de exploración y explotación. A
to y reabastecimiento (Gittings et al., 1993), pesar de que la Secretaría de Energía del Go-
fragmentando los sistemas de coral y afec- bierno Federal solicita evaluaciones de impac-
tando la diversidad genotípica de sus pobla- to ambiental para autorizar las operaciones en
ciones (Chávez-Romo et al., 2013). Además, dichas áreas, resalta la carencia de informa-
estos incidentes pueden provocar derrames ción científica sobre la mayoría de los acs, lo
de sustancias en el mar, por lo que es impor- cual es urgente de atender, ya que es probable
tante investigarlos para controlar la salud de que no sean considerados en las medidas de
estos ecosistemas (Piatt & Ford, 1996; Cha- mitigación de estos proyectos.
banet et al., 2005). Según Hayasaka y Ortiz-
Lozano (2014), existe un riesgo moderado de Cambio climático global
que se produzcan encallamientos en el pnsav, Dentro de las principales amenazas que en-
siendo la causa principal los errores humanos. frentan los arrecifes coralinos en el mundo se
Dentro de los acs ubicados en la anp, el encuentran el cambio climático global y el in-
28
cremento de las temperaturas oceánicas; estos debido a que en lugares como Indonesia se ha
fenómenos, combinados con los múltiples es- encontrado que los eventos de blanqueamien-
tresores a escala regional y local son uno de los to de corales asociados a altas temperaturas
retos fundamentales para el manejo de estos presentan un gradiente en el cual las afecta-
ecosistemas (Anthony et al., 2015). Derivado ciones disminuyen a medida que aumenta la
de este tipo de presiones, los corales esclerac- profundidad (Bridge et al., 2014), lo cual es
tíneos han sufrido la pérdida de sus colonias concordante con lo encontrado para arrecifes
de zooxantelas, originando con ello los even- a mediana profundidad (~20 m) en el mar
tos de blanqueamiento que se presentan alre- Rojo y en Sudáfrica (Riegl & Piller, 2003).
dedor del mundo (Brown, 1997). Además, en la región del Caribe se ha encon-
Eventos de blanqueamiento han sido docu- trado que los arrecifes a profundidades mayo-
mentados en la región del casgm en los gé- res de 30 m son menos susceptibles al blan-
neros Acropora (observaciones in situ), Porites queamiento (Bongaerts et al., 2010).
(Carricart-Ganivet, 1993; 2011), Colpophy- Si bien existe la hipótesis de que los arre-
llia (Gutiérrez-Ruiz et al., 2011), asi como en cifes profundos pueden servir como refugio
los género Diploria, Montastrea, Siderastrea y para las especies coralinas afectadas por el ca-
Stephanocoenia por Carricart-Ganivet et al. lentamiento oceánico y la influencia humana
(2011) quien además indicó que el registro de (Bongaerts et al., 2010), la evidencia aún no
esta enfermedad en el pnsav se ha asociado a es contundente; sin embargo, la importancia
zonas someras, con alta radiación solar y altas de este tipo de arrecifes como refugios térmi-
temperaturas superficiales. cos se incrementa al considerarlos también
Los acs habitualmente se encuentran a como proveedores de hábitats para especies
profundidades debajo de la termoclina. La bentónicas y peces que complementan a los
estratificación de aguas que ocurre marcada- arrecifes emergidos (Harris et al., 2013). Bajo
mente en el verano, puede presentar diferen- este razonamiento, los acs del casgm pue-
cias de hasta 4 °C entre las aguas superficiales den representar un punto importante en las
y las que están debajo de la termoclina, como estrategias para enfrentar los efectos del ca-
ha sido reportado para el pnsav (Salas-Mon- lentamiento global que desarrolla el Gobier-
real et al., 2009). Esta situación es relevante, no Mexicano.
Arrecifes sumergidos y Áreas Naturales Protegidas

en el CASGM
En el casgm existen dos Áreas Naturales Pro- Protegidas (conanp) para decretar la región
tegidas: el Área de Protección de Flora y Fau- marina de Los Tuxtlas como una Reserva de
na Sistema Arrecifal Lobos Tuxpan (apff- la Biósfera, iniciativa que a la fecha de este es-
salt), y el Parque Nacional Sistema Arrecifal crito no ha prosperado a pesar de existir ya un
Veracruzano (pnsav). Existe una propuesta estudio previo justificativo (conanp, 2016).
de la Comisión Nacional de Áreas Naturales
29
En el decreto de creación del apff-salt tro de esta anp existen por lo menos 16 es-
(dof, 5 de junio de 2009), no se considera la tructuras sumergidas, la mayoría de las cuales
presencia de ninguno de los arrecifes sumer- no son consideradas en los decretos del anp
gidos presentes en la zona (Cortés-Useché, ni en el programa de manejo, careciéndose de
2014). De hecho, el arrecife Pantepec (que políticas específicas para su protección (Ortiz
incluye tanto a Pantepec Norte como Sur), es Lozano et al., 2018a).
seccionado por la poligonal de protección, lo Por su parte, la propuesta de creación de la
que demuestra el desconocimiento de las au- Reserva de la Biósfera Arrecifes de los Tuxtlas
toridades sobre su presencia; sin embargo, en (conanp, 2016) incluye al arrecife rocoso de
el Programa de Manejo del anp (dof, 6 de Montepío, pero no abarca Palo Seco y Tripié,
enero 2014) ya se hace mención a este arreci- a pesar de ser de los pocos arrecifes de la zona
fe, aunque de forma muy imprecisa. Los arre- que han sido estudiados (González-Gándara
cifes Corazones, Oro Verde y Blake tampoco & De la Cruz-Francisco, 2014; González-
son considerados en la creación de esta anp y Gándara et al., 2015; Jordán-Garza et al.,
quedan fuera del polígono de la misma. 2017).
En el pnsav se encuentra la gran mayoría
de los arrecifes sumergidos del casgm. Den-
Recomendaciones para el manejo

La protección y conservación de los acs en pescadores de Tuxpan, Cazones y Tecolutla.
el casgm es escasa. Se podría considerar que El resto de los acs, como Piedras Altas, Ama-
solamente aquellos acs que se ubican dentro rillos, Monte Negro, etc., permanecen sin un
de las anp podrían verse beneficiados indirec- esquema de control para las actividades de
tamente por acciones de protección que están pesca e incluso algunos como Piedras Altas,
encaminadas hacia los arrecifes emergidos; Los Picos y Camaronera se encuentran dentro
sin embargo, la falta de reconocimiento de la de los polígonos de exploración y explotación
presencia de acs por parte de las autoridades de hidrocarburos.
los hace vulnerables, como es el caso de los Todas estas situaciones, resaltan la nece-
acs ubicados dentro del pnsav, los cuales en sidad de generar información actual sobre
su totalidad se encuentran en zonas de amor- las condiciones ambientales, los usos y los
tiguamiento, en donde la pesca es permitida, beneficios que estos ecosistemas sumergidos
sin que exista una política específica que reco- proporcionan a las comunidades locales. Esta
nozca la importancia de estos ambientes. información permitirá el hacer frente a las
Aquellos arrecifes que se ubican fuera de presiones por pesca, por tráfico marítimo y
las anp se encuentran bajo una fuerte pre- particularmente por los posibles efectos de las
sión. Tal es el caso del Blake, que pese a ser actividades de exploración y explotación de
un ecosistema con una alta diversidad (Mar- hidrocarburos que tienen una fuerte presen-
tos, 2010), es explotado fuertemente por los cia a lo largo del casgm.
30
Agradecimientos
El Centro Mexicano de Derecho Ambien- Leidy Gallardo Muñoz, Jorge Luis Díaz Espi-
tal y la Fundación de la Familia Paul M. nosa y Aileen Arteaga.
Angell financiaron parte de este trabajo. El Agradecemos a Dorado Buceo, Puerto Lo-
segundo autor recibió una beca (607761) bos Dive Camp, y a los pescadores de Barra
del Consejo Nacional de Ciencia y Tecnolo- de Corazones, Tecolutla, Chachalacas, Antón
gía (conacyt). Esta investigación es parte Lizardo, Salinas y Sontecomapan por la infor-
del proyecto institucional “El Corredor del mación y facilidades otorgadas. Al Dr. Carlos
Arrecife Suroeste del Golfo de México” dgi: González Gándara por su apoyo para el traba-
32720201692. Agradecemos la colaboración jo de campo. A Cipriano Anaya Cruz por la
de los estudiantes Ángel Alexis Guillén Her- información proporcionada
nández, Ludwig Danton del Ángel Zavala,
Literatura citada
Abbey, E. & J.M. Webster, 2011. Submerged Ree- ARGO (Argo Consultores Ambientales) y API-
fs. Pp. 1058-1062. En: Encyclopedia of Modern VER (Administración Portuaria Integral de
Coral Reefs. Springer, Netherlands. Veracruz), 2013. Manifestación de Impacto
Andradi-Brown, D.A., E. Gress, G. Wright, D.A. Ambiental modalidad Regional, Ampliación
Exton & A.D. Rogers, 2016. Reef ﬁsh com- del Puerto de Veracruz en la zona norte. Méxi-
munity biomass and trophic structure chan- co, 1282.
ges across shallow to upper mesophotic reefs Beeden, R., J. Maynard, J. Johnson, J. Dryden, S.
in the Mesoamerican Barrier Reef Caribbean. Kininmonth & P. Marshall, 2014. No-ancho-
PloSOne, 11(6). https://doi.org/10.1371/ ring areas reduce coral damage in an effort to
journal. P.one.0156641. build resilience in Keppel Bay, southern Great
Anthony, K., P.A. Marshall, A. Abdulla, R. Be- Barrier Reef, Australia. Journal Environmen-
eden, C. Bergh, R. Black & A. Green, 2015. tal Management, 21(3):311-319. https://doi.
Operationalizing resilience for adaptive coral org/ 10.1080/ 14486563.2014.881307
reef management under global environmental Black, K.P., P.J. Moran & L.S. Hammond, 1991.
change. Global Change Biology, 21(1), 48-61. Numerical models show coral reefs can be
doi: 10.1111/gcb.12700. Epub 2014 Sep 5. self-seeding. Marine Ecology Progress Series,
APIVER (Administración Portuaria Integral de 74:1-11.
Veracruz), 2018. Resumen histórico, API- Blanchon, P., J. Estrada, S. Richards, J. Bernal, S.
VER. http://www.puertodeveracruz.com. Cerdeira-Estrada & R. Martell-Dubois, 2017.
mx/estadísticas/resumen-historico/ Caribbean reef drowning during slow mid-
Arceo, P., H. Pérez-España, J. Bello, A. Granados- holocene sea-level rise. https://dx.doi.org/
Barba, D. Salas-Monreal & L. Ortiz-Lozano, 10.17605/OSF.IO/TFZ8G.
2010. Economic evaluation of fisheries and Bongaerts, P., T. Ridgway, E.M. Sampayo & O.
tourist services of the Veracruz Reef System Hoegh-Guldberg, 2010. Assessing the ‘deep
National Park, Mexico: A Spatial Approach. reef refugia’ hypothesis: focus on Caribbean
IIFET 2010 Montpellier Proceedings. reefs. Coral Reefs, 29(2):309-327.
31
Bridge, T.C., A.S. Hoey, S.J. Campbell, E. Mutta- de Residencia. Instituto Tecnológico de Boca del
qin, E. Rudi, N. Fadli & A.H. Baird, 2014. Río. Veracruz, México. 55 pp.
Depth-dependent mortality of reef corals fo- CONANP (Comisión Nacional de Áreas Natu-
llowing a severe bleaching event: implications rales Protegidas), 2016. Estudio Previo Justifi-
for thermal refuges and population recovery. cativo para el establecimiento de la Reserva de
DOI:10.12688/f1000research.2-187.v3. la Biosfera “Arrecifes de los Tuxtlas” ubicada
eCollection 2013. en el estado de Veracruz Ignacio de la Llave.
Bright, T.J., G.P. Kraemer, G.A. Minnery & S.T. CONAPESCA (Comisión Nacional de Acua-
Viada, 1984. Hermatypes of the flower gar- cultura y Pesca), 2013. Anuario Estadístico de
den banks, Northwestern Gulf of Mexico: a Acuacultura y Pesca 2013. México.
comparison to other Western Atlantic Reefs.
CONAPESCA (Comisión Nacional de Acua-
Bulletin of Marine Science, 34(3):461-476.
cultura y Pesca), 2017. Anuario Estadístico de
Brown, B.E., 1997. Coral bleaching: causes and Acuacultura y Pesca 2017. México.
consequences. Coral Reefs, 16(5):S129-S138.
Connell, J.H., 1978. Diversity in tropical rain fo-
Carricart-Ganivet, J.P., 1993. Blanqueamiento rests and coral reefs. Science, 199:1302-1310.
parcial en Porites porites (Cnidaria: Scleracti-
Connell, J.H., 1997. Disturbance and recovery of
nia) en el Arrecife de Isla Verde, Veracruz, Mé-
coral assemblages. En: Proceedings 8th Inter-
xico. Revista Biología Tropical, 41(3 A):495-
national Coral Reef Symposium, 1:9-22.
498.
Cortés-Useche, C., 2014. Herramientas para in-
Carricart-Ganivet, J.P., A.U. Beltrán-Torres & G.
cluir tres arrecifes no emergentes en el Área de
Horta-Puga, 2011. Distribution and prevalen-
Protección de Fauna y Flora – Sistema Arre-
ce of coral diseases in the Veracruz reef system,
cifal Lobos Tuxpan, Veracruz, México. Tesis
southern Gulf of Mexico. Disease Aquatic Or-
Maestría, Facultad de Ciencias Biológicas y
ganism, 95(3):181-187.
Agropecuarias. Universidad Veracruzana. Tux-
Carter, J., G.J. Marrow & V. Pryor, 1994. Aspects pan, Veracruz, México, 153 pp.
of the ecology and reproduction of Nassau
Cowen, R.K. & S. Sponaugle, 2009. Larval dis-
grouper Epinephelus striatus, off the coast of
persal and marine population connectivity.
Belize, Central America. Gulf & Caribbean
Annual Review Marine Science, 1:446-466.
Fisheries Institute, 43:64-111.
Cowen, R.K., C.B. Paris, D.B. Olson, & J.L. For-
Chabanet, P., M. Adjeroud, S. Andréfouët, Y.M.
tuna, 2003. The role of long distance disper-
Bozec, J. Ferraris, J.A. García-Charton & M.
sal versus local retention in replenishing ma-
Scrhimm, 2005. Human-induced physical
rine populations. Gulf Caribbean Research,
disturbances and their indicators on coral reef
14(2):129-137.
habitats: a multi-scale approach. Aquatic Li-
ving Resources, 18:215-230. Crooks, K.R. & M. Sanjayan, 2006. Connectivi-
ty conservation: maintaining connections for
Chávez-Romo, H.E., D.A. Paz-García, F. Correa-
nature. Conservation Biology, 14:1.
Sandoval, H. Reyes-Bonilla, R.A. López-Pérez
& P. Medina-Rosas, 2013. Difference in repro- Davis, G.E., 1977. Anchor damage to a coral reef
ductive strategies of two scleractinian corals on the coast of Florida. Biological Conserva-
(branching vs massive) along the west coast tion, 11(1):29-34.
of Mexico. Ciencias Marinas, 39:387-400. Dinsdale, E.A. & V.J. Harriott, 2004. Assessing
https://doi.org/10.7773/cm.v39i4.2272. anchor damage on coral reefs: a case study in
Colmenares-Campos C., 2015. Evaluación am- selection of environmental indicators. Envi-
biental y económica de los arrecifes de la re- ronmental Management, 33(1):126-139.
gión Villa Rica – Punta Brava. Reporte Técnico
32
DOF (Diario Oficial de la Federación), 1998. Re- equinodermos en los arrecifes del norte y sur
gla por las que se establece el Sistema de Orga- de Veracruz, México. Revista de Biología Tro-
nización del Tráfico Marítimo en los accesos al pical, 63(2):183-193.
puerto de Veracruz, Ver. Viernes 17/07/1998, Gutiérrez-Ruiz, C.V., M.A. Román-Vives, C.H.
México. Vergara & E.I. Badano, 2011. Impact of
DOF (Diario Oficial de la Federación), 2009. anthropogenic disturbances on the diversity
DECRETO por el que se declara área natural of shallow stony corals in the Veracruz Reef
protegida, con el carácter de Area de Protección System National Park. Revista Mexicana de
de Flora y Fauna, la región conocida como Sis- Biodiversidad, 82(1):49-260. http://dx.doi.
tema Arrecifal Lobos-Tuxpan, localizada fren- org/ 10.22201/ib.20078706e.2011.1.382
te a las costas de los municipios de Tamiahua Harris, P.T., T.C. Bridge, R.J. Beaman, J.M. Webs-
Tuxpan, en el Estado de Veracruz. Decreto de ter, S.L. Nichol & B.P. Brooke, 2013. Submer-
5/06/2009, México ged banks in the Great Barrier Reef, Australia,
DOF (Diario Oficial de la Federación), 2014. Ley greatly increase available coral reef habitat.
General del Equilibrio Ecológico y Protección al ICES Journal Marine Science, 70(2):284-293.
Ambiente. México. Reforma de 16/01/2014. Hayasaka-Ramírez, S. & L. Ortiz-Lozano,
México. 2014. Anthropogenic pressure indicators
Emery, K. 0., 1963. Coral reefs off Veracruz, associated with vessel groundings on coral
Mexico. Geofísica Internacional, 3:ll-17. reefs in a marine protected area. Ciencias
ESRI (Environmental Systems Research Institu- Marinas, 40(4):237-249. DOI:10.7773/
te), 2014. ArcMap 10.3. ESRI Inc. (Redlands: cm.v40i4.2459
California, USA.). Hughes, T.P., 1989. Community structure and
Game, E.T., E. McDonald-Madden, M.L. Puo- diversity of coral reefs: the role of history. Eco-
tinen & H.P. Possingham, 2008. Should we logy, 70:275-279.
protect the strong or the weak? Risk, resi- Jiménez-Badillo, L., 2008. Management challen-
lience, and the selection of marine protected ges of small-scale fishing communities in a
areas. Conservation Biology, 22:1619–1629. protected reef system of Veracruz, Gulf of
https://doi.org/10.1111/j.1523-1739.2008. Mexico. Fisheries Management & Ecology,
01037.x. 15(1):19-26.
Gittings, S.R., T.J. Bright & D.K. Hagman, 1993. Jiménez-Badillo, L., H. Pérez-España, J.M. Vargas-
The M/V Wellwood and other large vessel Hernández, J.C. Cortés-Salinas & P. Flores-
groundings: coral reef damage and recovery. Pineda, 2006. Catálogo de especies y artes de
En: Rosentiel School of Marine and Atmos- pesca del Parque Nacional Sistema Arrecifal
pheric Science (Ed.), Global Aspects of Coral Veracruzano. México.
Reefs: Health, Hazard and History. University Jordán-Garza, A.G., C. González-Gándara, J.J.
of Miami, pp. 174–180. Salas-Pérez & A.M. Morales-Barragán, 2017.
González-Gándara, C. & V. De la Cruz-Francis- Coral assemblages are structured along a tur-
co, 2014. Unusual record of the Indo-Pacific bidity gradient on the Southwestern Gulf
pomacentrid Neopomacentrus cyanomos (Blee- of Mexico, Veracruz. Continental Shelf Re-
ker, 1856) on coral reefs of the Gulf of Mexi- search, 138:32-40. https://doi.org/10.1016/j.
co. Biological Invasions Records, 3(1):49-52. csr.2017.03.002
González-Gándara, C., F. Solís-Marín, V. de la Kadison, E., R.S. Nemeth, J. Blondeau, T. Smith
Cruz-Francisco, A. Granados-Barba, J. Salas- & J. Calnan, 2009. Nassau grouper (Epinephe-
Pérez, J. Argüelles-Jiménez & P. Escárcega- lus striatus) in St. Thomas, U.S. Virgin Islands,
Quiroga, 2015. Riqueza y distribución de with evidence for a spawning aggregation site
33
recovery. Proceedings of the Gulf & Caribbean Ortiz-Lozano L., F. Martínez-Esponda, M. Escor-
Fisheries Institute, 62:273-279. cia-Quintana, G. García-Maning, X. Ramos-
Karlson, R.H. & L.E. Hurd, 1993. Disturbances, Pedrueza Ceballos & C. Colmenares-Cam-
coral reef communities and changing ecologi- pos, 2018b. El corredor arrecifal del suroeste del
cal paradigms. Coral Reefs, 12:117-125. Golfo de México. Retos y oportunidades para su
protección. 1era Ed. Centro Mexicano de De-
Martínez Batlle, J.R., C. Gómez-Ponce, R. Cáma-
recho Ambienta México 78 pp.
ra Artigas, & F. Díaz del Olmo, 2003. Submer-
ged Fringing Reefs in Catuano Passage (East Parker, R.H. & J.R. Curray, 1956. Fauna and
National Park, Dominican Republic): Biose- bathymetry of banks on continental shelf,
dimentary caracterization and application to northwest Gulf of Mexico. AAPG Bulletin,
planning of environmental units. XI Reunión 40(10):2428-2439.
Nacional de Cuaternario, Oviedo, Asturias, Piatt, J.F. & R.G. Ford, 1996. How many seabirds
pp. 27–32. were killed by the Exxon Valdez oil spill? En:
Martínez-Vargas, J.A., 2018. Estructura de la co- Rice, S.D., Spies, R.B., Wolfe, D.A., Wright,
munidad de poríferos en el arrecife “Los Pi- B.A. (Eds.), Exxon Valdez Oil Spill Sympo-
cos”, Veracruz, México. Tesis Maestría en Eco- sium Proceedings. American Fisheries Socie-
logía y Pesquerías, Universidad Veracruzana. ty Symposium, 18, Bethesda, Maryland, pp.
91 pp. 712–719.
Martos, F.J., 2010. Evaluación de la salud de los Reyna-González, P.C., J. Bello-Pineda, L. Ortíz-
corales del Arrecife Blake, Cazones, Veracruz Lozano, H. Pérez-España, P. Arceo & J. Bren-
Tesis Maestría Facultad de Ciencias Químicas, ner, 2014. Incorporating expert knowledge
Universidad Veracruzana, Xalapa, Veracruz. for development spatial modeling in assessing
ecosystem services provided by coral reefs: a
Moore, D.R. & H.R. Bullis Jr., 1960. A deep-wa-
tool for decision-making. Revista de Biología
ter coral reef in the Gulf of Mexico. Bulletin
Marina & Oceanografía, 49(2).
Marine Science, 10(1):125-128.
Riegl, B. & W.E. Piller, 2003. Possible refugia for
Ortiz-Lozano, L., 2012. Identification of priori-
reefs in times of environmental stress. Inter-
ty conservation actions in marine protected
national Journal of Earth Science, 92(4):520–
areas: using a causal networks approach. Ocean
531. DOI:10.1007/s00531-003-0328-9
& Coastal Management, 55:74-83. https://
doi.org/10.1016/ j.ocecoaman.2011.10.013 Salas-Monreal, D., D.A. Salas-de-León, M.A.
Monreal-Gómez & M.L. Riverón-Enzástiga,
Ortiz-Lozano, L., H. Pérez-España, A. Grana-
2009. Current rectification in a tropical coral
dos-Barba, C. González-Gándara, A. Gutié-
reef system. Coral Reefs, 28(4):871.
rrez-Velázquez & J. Martos, 2013. The reef
Corridor of the Southwest Gulf of Mexico: Salas-Pérez, J. & A. Granados-Barba, 2008. Ocea-
challenges for its management and conserva- nographic characterization of the Veracruz re-
tion. Ocean & Coastal Management, 86:22- efs system. Atmósfera, 21:281-301.
32. Salas-Pérez, J. & V. Arenas, 2010. Winter water
Ortiz-Lozano, L., C. Colmenares-Campos, A. mass of the Veracruz Reef System. Atmósfera,
Gutiérrez-Velázquez, 2018a. Submerged Co- 24:221-231.
ral Reefs in the Veracruz Reef System, Mexico, Sancho, G., C.W. Petersen & P. Lobel, 2000. Pre-
and its implications for marine protected area dator-prey relations at a spawning aggregation
management. Ocean & Coastal Management, site of coral reef fishes. Marine Ecology Pro-
158:11-23. DOI:10.1016/j.ocecoaman.2018. gress Series, 203:275-288.
03.012.
34
Santiago-Valentín, J.D. & A.P. Rodríguez-Tron- Tunnell Jr., J.W., N. Barrera, C.R. Beaver, J. David-
coso, 2016. Reproducción, reclutamiento y son & J.E. Vega, 2007. Checklist of the Biota
conectividad en corales: procesos esenciales Associated with Southern Gulf of Mexico Co-
para el mantenimiento de las comunidades ral Reefs and Coral Reef Islands. GulfBase/
coralinas. En: Magaña, F. (Ed.), G. C. Tópicos Harte Research Institute for Gulf of Mexi-
sobre ciencias biológicas. co Studies, Texas A&M University-Corpus
Smith, S.H., 1988. Cruise ships: a serious threat Christi, Corpus Christi, Texas online database
to coral reefs and associated organisms. Ocean at www. gulfbase.org.
Shoreline Management, 11(3):231-248. Victor, B.C., 1991. Settlement strategies and bio-
Thomas, C.J., T.C. Bridge, J. Figueiredo, E. De- geography of Reef fishes. En: Sale, P.F. (Ed.),
leersnijder & E. Hanert, 2015. Connectivi- The Ecology of Fishes on Reefs. Academic Press,
ty between submerged and near-sea-surface San Diego, pp. 231–260.
coral reefs: can submerged reef populations
act as refuges? Diversity & Distributions,
21(10):1254-1266. DOI:10.1111/ddi.12360
Tunnell, J.W. Jr., 1988. Regional comparison of
southwestern Gulf of Mexico to Caribbean
Sea coral reefs. En: J. Choat, D. Barnes, M.
Borowitzka, J. Coll, P. Davies, P. Flood, B.
Hatcher, D. Hopley, P. Hutchings, D. Kinsey,
G. Ornie, M. Pichon, P. Sale, P. Sammarco, C.
Wallace, C. Wilkinson, E. Wolanski & O. Be-
llwood, Proceedings of the Sixth International
Coral Reef Symposium (Townsville, Australia,
8th-12th August 1988), 3:303-308. Townsvi-
lle: International Coral Reef Symposium Exe-
cutive Committee.
35
36
Athié, G., D. Salas-Monreal y M. Marín-Hernández, 2019. Circula-

ción sobre la Plataforma de Veracruz Asociada al Giro de Campeche y
su Efecto en los Sistemas Arrecifales, p. 37-54. En: A. Granados-Barba,
L. Ortiz-Lozano, C. González-Gándara y D. Salas-Monreal (eds.). Estu-
dios Científicos en el Corredor Arrecifal del Suroeste del Golfo de México.
doi 10.26359/epomex0319
Circulación sobre la Plataforma

de Veracruz Asociada al Giro
de Campeche y su Efecto
en los Sistemas Arrecifales
Gabriela Athié1*, David Salas-Monreal2 y Mark Marín-Hernández2
1
Cátedra CONACYT-Instituto de Ciencias Marinas y Pesquerías, Universidad Veracruzana
2
*gathie@uv.mx.
Resumen
Se evalúa el Corredor Arrecifal del Suroeste del Golfo de México (casgm) como una zona clave para
la interacción entre la circulación de mesoescala característica del golfo de México y la circulación
costera. Si bien se observa una circulación sobre la plataforma siguiendo la dirección del viento esta-
cional predominante, es decir, de norte a sur entre septiembre y marzo y en sentido opuesto de junio a
agosto, el presente estudio muestra una contribución significativa de la circulación de mesoescala. La
energía cinética asociada a los remolinos muestra un comportamiento estacional, con dos períodos
del año favorables para el intercambio de agua oceánica y costera, así como el forzamiento de surgen-
cias topográficas. En particular el giro de Campeche parece tener un aporte directo sobre la zona sur
del casgm (al sur de 21o N) durante el verano y otoño. Por otro lado, los remolinos de la corriente
de Lazo, podrían tener una mayor influencia sobre el Sistema Arrecifal Lobos-Tuxpan; sin embargo,
debido a que la plataforma continental es más ancha en esta latitud, la circulación de mesoescala pre-
senta una menor contribución sobre la circulación de la plataforma al norte del casgm.
Palabras claves: Giro de Campeche, circulación oceánica, datos de satélite
37
Abstract
The Reef Corridor of the Southwestern Gulf of Mexico (casgm) is evaluated as a key area for the
interaction between the mesoscale circulation of the Gulf of Mexico and the coastal circulation.
Although a circulation is observed on the platform, following the predominant seasonal wind direc-
tion, i.e. from north to south between September and March and in the opposite direction from
June to August, the present study shows a significant contribution of the mesoscale circulation. The
kinetic energy associated with eddies shows a seasonal behavior. The exchange of oceanic and coastal
water, as well as the forcing of topographic upwelling was observed during two seasons of the year.
In particular, the Campeche Gyre seems to have a direct contribution on the southern part of the
casgm (south of 21° N) during the summer and autumn. On the other hand, the gyre associated
to the Loop Current could have a greater influence on the Lobos-Tuxpan Reef System; however, be-
cause the continental shelf is wider at this latitude, the mesoscale circulation has a lower contribution
on the circulation of the platform on the outside part of the northern casgm.
Keywords: Campeche Gyre, Ocean circulation, Satellite data
Introducción
La plataforma continental del estado de Ve- dalgo et al., 2003). De septiembre a marzo, la
racruz presenta una morfología particular circulación a lo largo de la plataforma puede
para el estudio de la dinámica y la interacción alcanzar entre 0.5 y 1 ms-1, con una variabi-
entre las corrientes costeras y de mesoescala lidad interanual importante (Mateos-Jasso et
en el golfo de México occidental. Específica- al., 2012). Ambos estudios muestran que la
mente, en la zona del Corredor Arrecifal del circulación en esta zona presenta un sentido
Suroeste del Golfo de México (casgm), don- ciclónico, lo cual se ver reflejado como una
de la plataforma continental (definida como corriente hacia el sur en la plataforma conti-
la zona oceánica con profundidades mayores nental. Esto se debe a que las corrientes son
a los 200 m) es más estrecha con respecto al influenciadas por los frentes fríos provenien-
resto del golfo de México, presentando un antes de Estados Unidos, caracterizados por
cho promedio de aproximadamente 40 km; fuertes vientos del norte (comúnmente cono-
mientras que en el quiebre de la plataforma, cidos como “Nortes”). Por otro lado, de mayo
la profundidad aumenta alrededor de 800 a agosto el viento predominante presenta una
m en solo 10 km de distancia (figura 1). Su dirección del sureste, por lo que dicha circula-
pronunciada pendiente, y la cercanía con la ción se invierte y se presenta en sentido antici-
costa, generan una dinámica poco común y clónico, reflejado como una corriente costera
diferente a lo esperado en el resto de la plata- hacia el norte en la plataforma continental
forma continental del golfo de México (Salas- (Zavala-Hidalgo et al., 2003). El casgm, que
Monreal et al., 2018). se encuentra localizado dentro de los ~20 km
Las corrientes costeras frente al estado de de distancia a la costa, es influenciado por
Veracruz se encuentran dominadas principal- estos patrones generales de circulación; sin
mente por el esfuerzo del viento, presentando embargo, dentro de la zona arrecifal se ob-
una estacionalidad muy marcada (Zavala-Hi- serva una circulación local en forma de giros,
38
Conexión del giro de Campeche con el casgm
Figura 1. Mapa promedio de la altura dinámica absoluta para la zona centro y sur del golfo de México. El
promedio se realizó entre el 14 de agosto y el 1 de septiembre de 1996 para comparar con las observaciones
directas de Díaz-Flores et al. (2017). La batimetría está indicada en gris, cada 20 m para profundidades menores
a 100 m; la isóbata de 50 m está indicada en blanco. Los cuadros rojos indican los tres sistemas arrecifales que
componen el casgm (definidos en el texto). La plataforma continental está definida como la zona oceánica con
profundidades menores a los 200m, isóbata indicada con el contorno negro.
influenciada por la presencia de los arrecifes, mencionan que en verano, cuando los vien-
con corrientes que se mueven alrededor de los tos del sureste predominan, se favorecen las
mismos (Riverón-Enzástiga et al., 2016). En condiciones de surgencia, mientras que en la
promedio, las velocidades dentro de la zona temporada de “Nortes”, se observaron hundi-
arrecifal se encuentran por debajo de los 0.4 mientos asociados a estos vientos. Por otro
ms-1 (Mateos-Jasso et al., 2012). lado, a partir de un anclaje instalado dentro
La hidrografía de la plataforma continen- del Sistema Arrecifal Veracruzano, a 8 km de
tal, donde se encuentra el corredor arrecifal, la costa durante cuatro años, estos autores,
cuenta con un ciclo estacional bien definido; demostraron la presencia de surgencias eóli-
entre mayo y agosto existe una estratifica- cas en verano, con un descenso abrupto de la
ción que desaparece de septiembre a marzo temperatura, de hasta 7 oC entre los 10 y 40
(Perales-Valdivia et al., 2015; Riverón-Enzás- m de profundidad, asociando estos eventos
tiga et al., 2016). Mateos-Jasso et al. (2012) de surgencia a los vientos provenientes del su-
39
reste; sin embargo, el descenso de temperatu- los factores que lo originan, se ha discutido
ra se observó en una zona protegida entre dos que es principalmente forzado por el rotacio-
arrecifes y bajo condiciones de fuerte estratifi- nal del esfuerzo del viento, también presente
cación. Posteriormente, Riverón-Enzástiga et a lo largo del año (Vázquez de la Cerda et al.,
al. (2016) observaron condiciones de surgen- 2005) y por efectos de conservación de vorti-
cia en la zona inmediata exterior a los arrecifes cidad potencial, debido al abrupto cambio de
durante el verano, cuando el viento es favora- profundidad en ambos extremos de la cuenca
ble para estos eventos. Sin embargo, debido a (Pérez-Brunius et al., 2012; Díaz-Flores et al.,
la fuerte estratificación por encima de los 5 m 2017). Vázquez de la Cerda et al. (2005), en-
de profundidad en la columna de agua, pre- contraron que las corrientes asociadas a dicho
valeciente durante estos eventos, los autores giro eran ligeramente más intensas en invier-
sugieren una posible surgencia topográfica. no, cuando el rotacional del esfuerzo del vien-
En la parte exterior de la plataforma con- to se intensifica. Pérez-Brunius et al. (2012),
tinental, a escasos kilómetros del casgm, la utilizaron mediciones de boyas de deriva en
circulación de mesoescala está dominada por superficie y de correntímetros instalados en la
un giro ciclónico conocido como el Giro de zona profunda de la bahía de Campeche du-
Campeche (gc, figura 1). Los giros ciclóni- rante 3 años, encontrando una intensificación
cos presentan una circulación en el sentido relativa del gc durante el verano-otoño; sin
contrario a las manecillas del reloj y bioló- embargo, el aumento en intensidad del giro
gicamente son importantes ya que por sus no fue significativo. Además, estos autores
características físicas (geostrofía), implican demostraron que la principal fuente de varia-
surgencia en la parte central, así como reno- bilidad en el gc está asociada a cambios en su
vación e intercambio de agua debido a sus tamaño, forma, posición e intensidad, asocia-
corrientes intensas en la periferia, represen- dos a la interacción del gc con giros anticicló-
tando un aporte de nutrientes y condiciones nicos de la corriente de Lazo.
favorables para la productividad primaria. Los trabajos descritos, ponen en evidencia
El gc cuenta con un diámetro aproximado el casgm como una zona interesante para el
de 140 km, una profundidad de entre 700 y estudio dinámico, no solamente local, sino de
1 000 m, y su velocidad promedio en la pe- interacción entre la zona costera y de mayor
riferia varía entre 0.1 y 0.3 ms-1, alcanzando escala en aguas profundas. Un enfoque muy
un máximo de 0.5 ms-1 (Pérez-Brunius et al., poco explorado hasta el momento. Díaz-Flo-
2012), similares a los registrados en la parte res et al. (2017), estudiaron el origen del gc a
exterior del Sisitema Arrecifal Veracruzano partir de mediciones directas de velocidad de
(Salas-Monreal et al., 2009), lo cual sugiere la corriente en la bahía de Campeche durante
una posible interacción entre la circulación un crucero efectuado entre el 14 de agosto y
de mesoescala y local. Se ha reportado que el 1 de septiembre de 1996. Dentro de sus resul-
gc es persistente durante todo el año y se en- tados, ellos muestran parte del flujo ciclónico
cuentra confinado a la zona oeste de la bahía del gc sobre la plataforma, en la zona somera
de Campeche debido a efectos topográficos hasta la isóbata de 10 m de profundidad (en
(Pérez-Brunius et al., 2012). Con respecto a su figura 3). Los datos de altimetría obtenidos
40
a partir de satélite para estas mismas fechas de circulación relevantes para el intercambio
(figura 1), muestran estructuras similares a de agua entre estos dos ambientes marinos,
las encontradas por Díaz-Flores et al. (2017), así como la identificación de posibles forza-
dos giros ciclónicos cuyo centro se encuentra mientos que generen fenómenos específicos,
en la parte profunda de la bahía, pero con una como las surgencias y la estacionalidad de los
influencia en su periferia que abarca profun- mismos. Con esta información, también se
didades menores a 50 m. Zavala-Sansón et puede identificar si los tres grandes sistemas
al. (2018) en un análisis estadístico de tra- arrecifales del casgm cuentan con las mis-
yectorias (lagrangeano) a partir de 441 boyas mas características físicas, o si pueden ser con-
de deriva a 50 m de profundidad, liberadas a siderados como sistemas diferentes desde el
lo largo de 7 años, encontraron velocidades punto de vista de la oceanografía física. En la
intensas asociadas al gc sobre la plataforma siguiente sección se describirá de forma breve
continental y concluyen que las parametriza- la zona de estudio y los datos utilizados para
ciones realizadas en el sur del golfo de México el análisis. Posteriormente se presentarán los
deben considerar al influencia de esta circula- resultados, haciendo un análisis de la circula-
ción de mesoescala. ción de mesoescala en la bahía de Campeche,
De esta forma, en el presente capítulo, se desde un enfoque promedio a largo plazo (23
plantea un análisis estacional de la circulación años desde 1993 hasta 2016) y sus variacio-
de mesoescala en la bahía de Campeche, y nes estacionales, así como sus posibles causas
su interacción con la zona del quiebre de la y consecuencias para el casgm y, finalmente,
plataforma continental, evaluando el posi- se hará una recapitulación de los puntos im-
ble impacto hidrológico y dinámico sobre el portantes para concluir el trabajo.
casgm. Con el fin de identificar patrones
Descripción de los datos y la zona de estudio

El presente estudio se enfocará en la bahía de Ortiz-Lozano et al. (2013) en Sistema Arre-
Campeche, localizada en la parte sur del golfo cifal Lobos Tuxpan (salt), Sistema Arrecifal
de México, por debajo de los 23o N, con par- Veracruzano (sav) y Sistema Arrecifal Los
ticular atención en la parte profunda de la ba- Tuxtlas (sat). Se utilizarán mapas de altura
hía, al oeste de los 92.5o W. Será considerada superficial del mar (ssh, por sus siglas en in-
como plataforma continental, la zona ubicada glés) y de velocidades geostróficas calculadas
en profundidades menores a los 200 m; esta a partir de los datos del nivel del mar entre
isóbata marcará el quiebre de la plataforma 1993 y 2016. Estas variables son proporcio-
continental y la zona con profundidades manadas por el servicio de monitoreo ambiental
yores, será considerada como zona profunda marino de la comisión europea copernicus
(figura 1). El área de estudio abarca los tres y procesadas por el programa de altimetría
grandes sistemas arrecifales que componen el multisatelital duacs. La serie de datos en
casgm, que serán clasificados de acuerdo a tiempo cuasi-real del promedio de la topo-
41
grafía dinámica absoluta (nrt-madt, por sus Centro Europeo para la Predicción del Clima
siglas en inglés), utiliza información de todos de Rango Medio (ecmwf, por sus siglas en
los satélites de altimetría ( Jason-1 y 2, t/p, inglés), el cual consiste en un re-análisis de la
Envisat, gfo, ers-1 y 2 y Geosat). Los datos atmósfera global, con resolución temporal de
de satélite cuentan con una cobertura espa- 6 h y espacial de 0.25o en latitud y longitud.
cial de 0.25 grados en latitud y longitud. Se El esfuerzo del viento fue promediado dentro
cuenta con datos diarios, sin embargo, ya que del área: 97–94o longitud W y 19–21o latitud
los satélites miden en un mismo punto cada N, abarcando la zona marina del suroeste de
7 días, la resolución temporal de los datos no la bahía de Campeche, incluyendo al sav y al
permite capturar variabilidad con periodos sat. Con las velocidades geotróficas se reali-
menores a una semana (7 días). Esta resolu- zaron cálculos de energía cinética turbulenta
ción espacial y temporal es adecuada para la (eke, por sus siglas en inglés: eddy kinetic ener-
observación de la variabilidad de mesoescala gy). La eke es calculada a partir de la siguien-
en la zona del Caribe y del golfo de México te fórmula: eke= 0.5*(u’2+v’2); donde u’ y v’
(Athie et al., 2012). Para mayor información son las anomalías de las componentes zonal
sobre los productos copernicus se puede (en x) y meridional (en y) de la velocidad, res-
consultar la siguiente dirección de Internet: pectivamente; es decir: u’=u– [u]; v’=v– [v];
[http://marine.copernicus.eu/services-portfo- donde u y v son las componentes de velocidad
lio/access-to-products/]. Para obtener el esfuer- y [ ] indica el promedio en el tiempo. La eke
zo del viento, se utilizaron las componentes de da una idea de la contribución en términos
velocidad del viento a 10 m sobre la superficie de energía que tienen los remolinos hacia el
del mar (Berrisford et al., 2011). Estos datos sistema, sin importar si estos son ciclónicos o
son un producto era-Interim obtenido del anticiclónicos.
Resultados y discusiones
Las estructuras promedio de ssh y velocidad (Pérez-Brunius et al., 2012). La eke indica
geostrófica, obtenidas a lo largo de 23 años que la zona norte del giro es la más energética
(figura 2a), muestran al gc centrado en 95o con valores de hasta 0.034 m2s-2 (figura 2b),
W y 20o N, aproximadamente, con corrien- seguida por la zona sur y suroeste, donde se
tes promedio en su periferia de 0.1 ms-1 en observa un aumento de hasta 0.030 m2s-2. Esta
la parte norte, donde son más intensas. Las cantidad se considera significativa, ya que re-
corrientes promedio en la parte oeste y sur presenta el 15 % de la eke promedio aportada
del giro son de menor magnitud (0.05 ms-1) por los remolinos de la corriente de Lazo en
y se observan por encima de la plataforma el oeste del golfo de México, los cuales son la
continental, afectando las zonas del sav y del mayor fuente de energía por corrientes dentro
sat. Estas velocidades promedio pueden au- del golfo. Es importante observar que este au-
mentar hasta 0.35 ms-1 en eventos particula- mento de eke en la parte sur y suroeste del gc
res, como se ha reportado con observaciones colinda con los sistemas sav y sat. Aunque
42
Figura 2. Mapa promedio de la altura dinámica absoluta junto con las corrientes geotróficas entre 1993
y 2016 (a). Energía cinética turbulenta (eke, definida en el texto) promediada para el mismo periodo.
(b). Las isóbatas de 50 m y 200 m se encuentran indicadas en negro, así como los arrecifes del casgm, en gris.
la energía disminuye considerablemente en la te de nutrientes o incluso modificar la circu-

zona somera, debido a la fricción entre el giro lación sobre la plataforma colindante con los
y el quiebre de la plataforma continental, este sistemas arrecifales.
choque puede generar surgencias topográfi- En el oeste de la bahía de Campeche, a la
cas y de esta forma aporte de aguas oceánicas altura del salt, la dinámica promedio es di-
a la zona somera, ayudando a la ventilación ferente. Alrededor de los 21oN se observa una
del sistema; además esta zona de fuerte aporte zona de corrientes zonales intensas, formadas
de energía es candidata a generar fenómenos por el flujo hacia el oeste de la parte sur de los
relevantes a nivel biológico como los floreci- giros de la corriente de Lazo y la parte norte
mientos de fitoplancton debido al gran apor- del gc. Sin olvidar que este es un campo de
43
corrientes promedio de 23 años y este flujo casgm, expuesta anteriormente a partir de

hacia el oeste no se observa de forma perma- observaciones durante el 2015 (Salas-Mon-
nente en los patrones de circulación diarios, real et al., 2017).
se puede decir que esta zona divide la dinámi- Es importante recordar que dentro de este
ca del golfo de México occidental. Al norte de patrón de corrientes promedio, además del
los 21 oN, es una zona fuertemente influencia- aporte debido a los remolinos, también se
da por el arribo de los remolinos anticiclóni- encuentra la circulación asociada a los vien-
cos provenientes de la corriente de Lazo; hay tos, la cual domina de forma estacional la
que recordar que este tipo de circulación está circulación superficial sobre la plataforma,
asociada a flujos cálidos, con aguas pobres en como ha sido reportado anteriormente por
nutrientes y movimientos descendentes en su Zavala-Hidalgo et al. (2003) y Salas-Monreal
parte central (hundimientos). En estas lati- et al. (2009). En este último estudio, se en-
tudes la plataforma continental es más ancha contró a partir de mediciones de corrientes
(figura 1), lo cual aunado a las velocidades en la parte exterior al sav, que el efecto del
intensas de los remolinos anticiclónicos, hace viento sobre las corrientes superficiales de la
difícil el intercambio de agua entre la zona plataforma continental es tres veces mayor al
profunda y la zona somera cercana a la costa. efecto producido por advección (en profun-
Estos resultados sugieren una diferencia tanto didades menores de 60 m). Es importante
biótica como abiótica entre la parte norte y recordar que la eke, se calcula a partir de las
sur del cagsm, teniendo una división marca- anomalías de velocidad, es decir, se elimina el
da a los 21 °N. campo de corrientes promedio, aportando in-
Por otro lado, al sur de los 21o N, tenemos formación adicional sobre la variabilidad de
el aporte significativo del giro ciclónico de las corrientes, principalmente asociada a los
Campeche, caracterizado por movimientos remolinos; sin embargo, la variabilidad tanto
ascendentes en su parte central (surgencias), estacional como interanual asociada al campo
que aportan aguas frías, ricas en nutrientes de vientos, sigue contenida dentro del cálculo
y de gran importancia para la productividad de eke.
primaria. Sin embargo, justo sobre la platafor- Se realizaron los promedios de cada mes
ma donde se encuentra el salt, es una zona del año, para los 23 años de datos disponibles
de divergencia oceánica entre los dos giros (i.e., las climatologías para la ssh, las corrien-
mencionados (figura 2a), lo que podría suge- tes geostróficas y la eke). A partir del campo
rir un menor aporte de eke en promedio (fi- de corrientes y de la ssh (figura 3), se obser-
gura 2b); sin embargo, esto no implica que no va la presencia del gc de septiembre a mayo,
sea una zona favorable para el intercambio de con corrientes promedio de mayor intensidad
agua entre la circulación sobre la plataforma de hasta 0.3 ms-1 durante el otoño (octubre
y la circulación profunda, pero asociada prin- y noviembre), coincidiendo con lo expuesto
cipalmente a la influencia de los remolinos por Vázquez de la Cerda et al. (2005) y Pérez-
de la corriente de Lazo. Biológicamente esto Brunius et al. (2012), los cuales asociaron la
explicaría la diferencia entre los arrecifes del intensificación del giro a un aumento en el ro-
salt y los arrecifes del sav y sat dentro del tacional del esfuerzo del viento durante esta
44
Figura 3. Promedios mensuales calculados entre 1993 y 2016 para los mapas de altura dinámica absoluta y las
corrientes geostróficas asociadas. La isóbata de 200 m, tomada como el quiebre de la plataforma continental se
encuentra indicada en negro, así como los arrecifes del CASGM.
época. Durante estos meses, se puede obser- rrientes promedio característico del verano,
var la influencia del gc sobre la circulación en no fue reportado por los promedios mensua-
la plataforma continental, favoreciendo una les mostrados por Pérez-Brunius et al. (2012)
circulación hacia el sureste, en acuerdo con a partir de boyas de deriva, pero si se observa
la circulación previamente observada (Zava- en los promedios de julio y agosto de 2015
la-Hidalgo et al., 2003; Salas-Monreal et al., en el trabajo de Salas-Monreal et al. (2017)
2017), incluso de forma local en la parte ex- y coincide también con el sentido de las co-
terna al sav (Riverón-Enzástiga et al., 2016). rrientes observadas por Zavala-Hidalgo et al.
En los meses de verano (junio, julio y agos- (2003 y 2006) sobre la plataforma continen-
to), no se observa el gc y en su lugar existe tal, aunque ellos no analizan la circulación so-
una circulación de este a oeste que sigue la bre la parte profunda de la bahía de Campe-
topografía, justo por encima del quiebre de che y por lo tanto no consideran el aporte del
la plataforma continental e incluso sobre ella, gc en su estudio. De aquí que concluyeran
tan intensa como la observada en octubre que la energía cinética total aportada por las
para el gc (hasta 0.3 ms-1 en promedio duran- corrientes en la plataforma continental, es-
te julio). Esta corriente comienza a formarse taba directamente relacionada con el esfuer-
en mayo, cuando el gc se observa desplazado zo del viento. Sin embargo, Salas-Monreal et
hacia el norte; sin embargo, este patrón de co- al. (2009) encuentran que existe un patrón
45
de circulación diferente sobre la termoclina man la casgm (sat, sav y salt) en el quie-
y por debajo de la misma (~10 m), lo que bre de la plataforma continental (figura 4).
indica forzamientos dinámicos diferentes al Esto se puede observar ya que cuando existe
viento en la parte profunda del casgm; este una intensificación del esfuerzo del viento, la
aporte o advección de agua profunda podría cual es claramente periódica, con vientos in-
llevarse a cabo a través del quiebre de la plata- tensos provenientes del norte (mayores a 0.3
forma (~ 200 m) e influenciar la circulación Nm-2) durante el otoño-invierno, no forzosa-
en la parte profunda de la misma, ya que tanto mente se observan picos simultáneos de eke
los remolinos de la Corriente de Lazo, como en ninguno de los tres sistemas arrecifales. Se
el gc presentan profundidades mayores a los realizó un conteo de los picos de eke mayores
700 m (Pérez-Brunius et al., 2012). En nues- a 0.6 m2s-2 (equivalente a dos desviaciones es-
tros resultados, no se observa una correlación tándar, aproximadamente) y se comparó con
directa entre el esfuerzo del viento local y la la intensificación del viento, particularmente
intensidad de la eke promediada en 3 zonas con dirección del Noreste-Noroeste, asociada
puntuales cercanas a los arrecifes que confor- a los “Nortes”. Se encontró que para el caso de
Figura 4. Panel superior: esfuerzo del viento diario promediado dentro del área: [97–94o W y 19–21o N].
Paneles inferiores: EKE promediada dentro de tres zonas de 0.8 grados en latitud y longitud para cada uno
de los sistemas arrecifales: SALT [97.4–96.6o W y 21–21.8o N], SAV [96.1–95.3o W y 19.0–19.8o N] y SAT
[95.2–94o W y 18.4–19.2o N]. Las líneas horizontales grises indican 0.6 m2s-2, equivalente a dos desviaciones
estándar de la EKE para los tres sistemas arrecifales. Notar que debido a la disponibilidad espacial de los datos
de corrientes, las zonas promediadas son colindantes con los sistemas arrecifales y se encuentran sobre el quiebre
de la plataforma continental, pero no coinciden con los recuadros indicados para los arrecifes del CASGM en
las figuras 1, 2 y 3.
46
la eke dentro del salt, 14 de los 34 picos ob- una mayor probabilidad de observar antici-
servados en los 23 años de datos, ocurrieron clones durante el verano y en menor medida
durante el verano (julio, agosto y septiembre), durante el invierno, debido a la estacionalidad
sin estar asociados a una intensificación im- previamente reportada para la corriente de
portante del viento (> 0.3 Nm-2). Además se Lazo y el desprendimiento de remolinos aso-
observó a través de imágenes de madt, que en ciados a la misma (Hall y Leben, 2016).
los 14 eventos mencionados había un remo- Durante la primavera, disminuye la inten-
lino de la corriente de Lazo en la zona oeste sidad del gc y muestra corrientes de aproxi-
del golfo de México a una latitud cercana a los madamente la misma intensidad en toda su
21oN, colindando con la isóbata de 200 m. periferia, ya que en esta estación del año la
También se realizó el mismo análisis para la actividad de los anticiclones disminuye (Hall
eke dentro del sav y sat, encontrando que y Leben, 2016). Por otro lado, en invierno se
10 de los 34 picos de eke (> 0.6 m2s-2) no observa una intensificación en la parte oeste
están relacionados con la intensificación del y sur del gc, como consecuencia de la pre-
viento o la presencia de “Nortes” en la zona. sencia de los “Nortes” durante el otoño que
Lo anterior sugiere que existe otro mecanis- incrementan la intensidad del giro en esta
mo como forzante de las corrientes locales del zona (Salas-Monreal et al., 2017), así como
cagsm además del esfuerzo del viento. la intensificación del rotacional del esfuerzo
Para determinar patrones de circulación es- del viento (Vázquez de la Cerda et al., 2005).
tacionales que favorezcan la interacción entre En el promedio de largo plazo (figura 2), no
la circulación de mesoescala y de plataforma se observa esta intensificación del flujo oeste-
o el forzamiento de fenómenos como las sureste al sur de la bahía de Campeche, ya que es
gencias en el quiebre de la plataforma, no solo compensado con el flujo de dirección opuesta
se necesitan corrientes intensas, sino también (este-oeste) observado en verano. De la mis-
una interacción o cercanía del gc con la pla- ma forma en el promedio de 23 años de la
taforma. Durante los meses de invierno, la po- eke, se observa un mayor aporte de energía
sición promedio del gc es al sur de la bahía de en la parte norte del gc. Sin embargo, cuan-
Campeche (95.6o W, 19.7o N, figura 3), colin- do analizamos la eke de todo el sistema de
dando con la plataforma, particularmente en forma estacional (figura 5), se observan meses
enero. Por otro lado, el patrón de corrientes del año en los que existe un aporte de energía
asociadas al giro es parecido al promedio de asociada al gc sobre el quiebre de la platafor-
los 23 años (figura 2), con flujo de mayor in- ma continental, incluso de forma colindante
tensidad en la parte norte. Tanto la posición con los arrecifes que forman el casgm.
del gc como su intensificación al norte en Reforzando lo observado en los patrones de
esta época del año, se relacionan con la pre- corrientes, existe un incremento de eke en la
sencia de giros anticiclónicos al norte de los parte central de la bahía de Campeche (95.5o
21o de latitud. Estos giros provenientes de la W, 21o N) entre diciembre y mayo (figura 5).
corriente de Lazo tienden a deformar y modi- No necesariamente implica que el gc se en-
ficar la posición del gc (Pérez-Brunius et al., cuentre separado de la plataforma, ya que el
2012). En la zona norte del cagsm se tiene máximo de eke en invierno se relaciona con
47
Figura 5. Promedios mensuales calculados entre 1993 y 2016 para la energía cinética turbulenta (EKE, definida
en el texto). La isóbata de 200 m, tomada como el quiebre de la plataforma continental se encuentra indicada en
negro, así como los arrecifes del CASGM.
la intensificación del giro en el norte, mientras 2003; Salas-Pérez et al., 2015; Mateos-Jasso
que en primavera se observa menor cantidad et al., 2012), en sentido opuesto a la circula-
de energía debido a la disminución en la in- ción del gc, por lo que tiende a inhibir esta
tensidad del giro y de las corrientes asociadas. circulación ciclónica. Esta circulación con
En estos meses se esperaría que el intercam- dirección este-oeste ha sido explicada como
bio entre agua oceánica y costera sea menor un forzamiento directo del viento sobre la
al resto del año, así como poca probabilidad plataforma (Zavala-Hidalgo et al., 2003); sin
de surgencias topográficas, o eólicas (Zavala- embargo, como se observó en la figura 4, la
Hidalgo, 2006; Salas-Pérez et al., 2015). De variabilidad local de las corrientes en la zona
junio a noviembre este comportamiento cam- externa a los arrecifes del casgm no respon-
bia y el aporte de energía asociado principal- de de forma directa en todos los casos al com-
mente a circulación de mesoescala se encuen- portamiento del viento en la bahía de Cam-
tra cercano a la plataforma, a lo largo del talud peche. Por lo tanto, otra explicación para esta
continental en el sur de la bahía. Esta intensi- corriente zonal promedio observada en vera-
ficación en la eke es debida a dos patrones de no, podría ser a partir del flujo proveniente de
circulación diferentes. En verano, el esfuerzo la plataforma de Yucatán hacia el oeste y que,
del viento con dirección predominante del según Díaz-Flores et al. (2017), da origen al
sureste se intensifica (Zavala-Hidalgo et al., gc; este flujo por un lado se ve favorecido por
48
la dirección del viento, pero además se inten- Jasso et al. (2012); sin embargo, registran
sifica debido a la conservación de vorticidad también algunos eventos durante septiembre
potencial (Díaz-Flores et al., 2017), resultan- y octubre, particularmente durante el 2010,
do en una corriente zonal intensa que sigue la aunque los autores atribuyen los eventos de
batimetría. Esta corriente se observa incluso surgencia a los vientos estacionales, los even-
sobre la plataforma continental, influencian- tos observados durante el otoño, cuando los
do la circulación exterior de los arrecifes sat vientos del sureste han disminuido, podrían
y sav. Aunado a lo anterior, este viento pro- estar asociados a surgencias topográficas for-
veniente del sureste favorece las surgencias zadas por la interacción de las corrientes in-
debidas a transporte de Ekman, lo que repre- tensas, en la parte sur del gc, con el quiebre
senta también un aporte de nutrientes para la de la plataforma continental.
zona arrecifal (Zavala-Hidaglo et al., 2006; La diferencia entre el comportamiento de la
Mateos-Jasso et al., 2012). Es importante dinámica en los arrecifes del salt y los del sav
mencionar que esta circulación zonal obser- y sat, se observa en la evolución temporal de
vada en los promedios, no necesariamente la eke de forma local durante los 23 años de
implica la ausencia de remolinos durante esta estudio. Como se puede observar en la figura
época, de hecho en las imágenes diarias (no 4, la variabilidad entre el sat y el sav es simi-
presentadas) se observa la presencia de remo- lar, con una correlación significativa de 0.66,
linos ciclónicos durante mayo-junio, que pos- lo cual implica que cuentan con un mecanis-
teriormente se mueven hacia el sur de la bahía mo de forzamiento similar entre ellos. Mien-
y se dispersan, formando posteriormente esta tras que la correlación entre la eke del salt
circulación a lo largo de la plataforma. y los arrecifes del sur no es significativa (r <
Finalmente durante el otoño, la eke confir- 0.1). Esta diferencia también se puede obser-
ma la intensificación del flujo asociado con la var con los valores de eke promediados para
variabilidad del sistema de corrientes durante cada mes desde 1993 hasta 2016 en la zona
octubre y noviembre, asociadas directamente externa a cada uno de los tres arrecifes (figura
al gc. En estos meses se observa un máximo 6). Para el caso del salt, se observa un máxi-
de eke, con valores promedio de hasta 0.06 mo en el mes de agosto-septiembre, mientras
m2s-2 en octubre, comparado con los 0.054 que en tanto para el sat, como para el sav
m2s-2 observados en enero. Este máximo de el máximo de eke se observa en octubre. De
eke indica una interacción de las corrientes esta forma el mecanismo de mesoescala que
asociadas al gc con la plataforma continental tiene una mayor influencia sobre la circula-
en las zonas colindantes con los arrecifes que ción en la parte exterior al sur del casgm es
forman el casgm, principalmente el sav y el la posición e intensidad del gc, el cual domi-
sat en octubre y noviembre, pero también el na durante el mes de octubre. Para el caso del
salt, en menor medida, durante agosto, sep- salt, son los remolinos anticiclónicos que se
tiembre y noviembre. La época de surgencia desprenden de la corriente de Lazo, los que
en la zona arrecifal del sav fue registrada a tiene una mayor influencia sobre la circula-
partir de mediciones directas durante mayo, ción y el intercambio de agua en la zona de la
junio y julio, principalmente, por Mateos- plataforma, aportando una mayor energía en
49
Figura 6. EKE promediada para cada mes, a partir de las series de tiempo (1993-2016) de la figura 4.
La EKE fue promediada dentro de tres zonas de 0.8 grados en latitud y longitud para las zonas con datos
en cada uno de los sistemas arrecifales, indicados en la figura 2.
agosto-septiembre y en segundo lugar duran- afluencia de boyas en esta zona cuando fueron
te enero-febrero. liberadas a los 96o W, 20o N y a los 95.2o W,
Los resultados expuestos en el presente tra- 19o N. De igual forma, al norte de los 21o N
bajo coinciden con lo observado por Zavala- en la zona cercana al salt, las boyas de deriva
Sansón et al. (2018) a partir de boyas de deri- se mantuvieron separadas de la costa y no se
va liberadas en diferentes puntos de la bahía observó una interacción directa importante
de Campeche. Estos autores muestran como con las aguas oceánicas de la zona profunda,
boyas liberadas en casi cualquier posición coincidiendo con lo observado en el análisis
dentro del gc, pueden terminar dentro de a largo plazo de las corrientes y la eke en el
los sistemas arrecifales del sav y del sat (ver presente estudio.
figura 3); sin embargo, se observó una mayor
50
Conclusiones
En el presente estudio, se mantiene la teoría sav) del casgm, tomando como un parte
de que el esfuerzo del viento es el principal aguas la latitud de 21° N. De esta manera, los
forzamiento de la circulación promedio sobre giros de mesoescala que caracterizan el golfo
la plataforma (Zavala-Hidalgo et al., 2003; de México, tales como los giros de la corriente
2006); sin embargo, este estudio propone de Lazo al norte y el gc al sur, pueden ser un
un enfoque diferente, donde se estudia esta factor indirecto para explicar las posibles di-
circulación no solamente de forma aislada, ferencias bióticas entre el salt y los arrecifes
sino que considera la interacción con la cir- que conforman el sav y el sat. A partir de los
culación de mesoescala, particularmente el 23 años de datos analizados, se determinó que
gc. Esta circulación es considerada como aproximadamente el 30 % de los picos de eke
una componente importante en el casgm, podrían estar asociados a la interacción de la
demostrando su interacción con el quiebre de plataforma con el gc, frente a los arrecifes
la plataforma, así como su influencia sobre la del sav y sat; mientras que al norte frente al
circulación de la plataforma continental y po- salt, alrededor de 40 % de los picos observa-
sible impacto en el casgm, principalmente dos en la eke podrían asociarse a la interac-
en la circulación por debajo de la termoclina, ción de remolinos de la corriente de Lazo con
no solo a nivel de circulación y renovación de el quiebre de la plataforma.
agua, sino también a nivel biológico a través De cualquier forma, es necesario cuantifi-
del aporte de nutrientes y el intercambio de car con mayor detalle la variabilidad asociada
larvas. a la fricción superficial (viento) y la asociada
Las estaciones de mayor probabilidad para a la advección producto de la interacción de
que exista este intercambio entre la zona cos- la circulación de mesoescala con la plataforma
tera y la profunda es durante verano y otoño continental y los fenómenos asociados a esta
(julio–octubre, principalmente). De esta ma- interacción. De la misma forma se requiere
nera se concluye que los dos forzantes prin- evaluar con mayor detalle en estudios poste-
cipales del patrón de corrientes en el casgm riores que tan representativo de la variabili-
son el esfuerzo del viento y los remolinos de dad año con año es la estacionalidad del gc
mesoescala. Esta dinámica genera una divi- evaluada en este estudio.
sión entre la zona norte (salt) y sur (sat y
Agradecimientos
Los datos de satélite utilizados para el presente pográficos del Océano y de la Hidrósfera (ctoh/
estudio fueron proporcionados por Copernicus legos, Francia: Merger geophysical data records).
Emergency Management Service (© European Los datos de esfuerzo del viento son proporciona-
Union, 2012-2018). Estos datos son desarrollados por el Centro Europeo de Predicciones Cli-
dos y validados por el Centro para Estudios To- máticas (https://www.ecmwf.int).
51
Literatura citada
Athié, G., J. Candela, J. Ochoa & J. Sheinbaum, servations of the upper layer circulation in the
2012. Impact of Caribbean cyclones on the southern Gulf of Mexico. Deep-Sea Research II
detachment of Loop Current anticyclones. 85: 82-94.
Journal of Geophysical Research, 117, C03018, Riverón-Enzástiga, M., N. Carbajal & D. Salas-
doi: 10.1029/2011JC007090. Monreal, 2016. Tropical coral reef system hy-
Berrisford, P., P. Kallberg, S. Kobayashi, D. Dee, drodynamics in the western Gulf of Mexico.
S. Uppala, A. J. Simmons, P. Poli & H. Sato, Scientia Marina, 80(2): 237-246.
2011. Atmospheric conservation properties in Salas-Monreal D., D.A. Salas-de-León, M.A.
ERA-Interim. Quarterly Journal of the Royal Monreal-Gómez & M.L. Riverón-Enzástiga,
Meteorological Society, 137:1381–1399. 2009. Current rectification in a tropical coral
Díaz-Flores, M.A., D.A. Salas, & M.A. Monreal- reef system. Coral Reefs, 28: 871-879.
Gómez, 2017. Origen y evolución del giro Salas-Monreal, D., J.J. Salas-Pérez, D.A. Salas-de-
ciclónico de la Bahía de Campeche, Golfo de León, M.A. Monreal-Gómez, H. Pérez-Espa-
México. Revista de Biología Marina y Oceano- ña, L.D. Ortiz-Lozano, A. Granados-Barba,
grafía, 52(3): 441-450. M.L. Riverón-Enzástiga & C.A. Villegas-Sán-
Hall, C.A. & R.R. Leben, 2016. Observatio- chez, 2017. Corrientes superficiales dentro
nal evidence of seasonality in the timing of del corredor arrecifal del Suroeste del Golfo
Loop Current Eddy separation. En: A. Lugo- de México. UVserva 3.
Fernández & P. Hamilton (eds). The Loop Salas-Monreal, D., M. Marín-Hernández, J.J.
Current Dynamics Experiment. Dynamics of Salas-Pérez, D.A. Salas-de-León; M.A. Mon-
Atmospheres & Oceans, 76(2): 155-344. doi: real-Gómez & H. Pérez-España, 2018. Coral
10.1016/j.dynatmoce.2016.06.002. reef connectivity within the Western Gulf of
Mateos-Jasso, A., J. Zavala-Hidalgo, R. Romero- Mexico. Journal of Marine Systems 179.
Centeno & M.E. Allende-Arandia, 2012. Va- Salas-Peréz, J.J., A.N. Ocaña-Valencia & C. Gon-
riability of the thermohaline structure in the zález-Gándara, 2015. Temperatura superficial
northern Veracruz Coral Reef System, Mexi- del mar y concentración de clorofila-a en zo-
co. Continental Shelf Research, 50(51). doi. nas arrecifales y desembocadura de sus ríos en
org/10.1016/j.csr.2012. 10.001. el Golfo de México occidental. En: A. Grana-
Ortiz-Lozano L, H. Pérez-España, A. Granados- dos-Barba, L.D. Ortiz-Lozano, D. Salas-Mon-
Barba, C. González-Gándara, A. Gutiérrez- real y C. González-Gándara (eds.). Aportes al
Velázquez & J. Martos, 2013. The Reef conocimiento del sistema Arrecifal Veracruza-
Corridor of the Southwest Gulf of Mexico: no: Hacia el corredor arrecifal del suroeste del
Challenges for its management and conser- Golfo de México. Universidad Autónoma de
vation. Ocean & Coastal Management, 86: Campeche, México. 366 pp.
22–32. Vázquez de la Cerda, A.M., R.O. Reid, S.F. Di-
Perales-Valdivia, H., R. Sanay-González & M. Marco & A.E. Jochens, 2005. Bay of Campe-
Marín-Hernández, 2015. Variación temporal che Circulation: An Update. En: W. Sturges
de la estructura termohalina en el Parque Na- & A. Lugo-Fernández (eds). Circulation in
cional Sistema Arrecifal Veracruzano. E-Bios, the Gulf of Mexico: Observations & Models.
2(8): 124-137. Geophysical Monograph Series, vol. 161.
Pérez-Brunius, P., P. García-Carrillo, J. Dubranna, American Geophysical Union, Washington,
J. Sheinbaum & J. Candela, 2012. Direct ob- DC. 347 pp.
52
Zavala-Hidalgo, J., S.L. Morey & J.J. O’Brien, 2003.

Seasonal circulation on the western shelf of
the Gulf of Mexico using a high-resolution nu-
merical model. Journal of Geophysical Research
108(C12). doi:10.1029/2003JC001879.
Zavala-Hidalgo, J., A. Gallegos-García, B. Mar-
tínez-López, S.L. Morey & J.J. O’Brien,
2006. Seasonal upwelling on the Western
and Southern Shelves of the Gulf of Mexico.
Ocean Dynamics, 56: 333-338.
Zavala-Sanson L., J. Sheinbaum & P. Pérez-Bru-
nius, 2018. Single-particle statistics in the
southern Gulf of Mexico. Geofísica Internacio-
nal, 57(2): 139-150.
53
54
Salas-Monreal, D., G. Athié y M. Marín-Hernández, 2019. Frentes

Térmicos, Partículas Suspendidas, Clorofila-a y Corrientes del Suroeste
del Golfo de México, p. 55-74. En: A. Granados-Barba, L. Ortiz-Lo-
zano, C. González-Gándara y D. Salas-Monreal (eds.). Estudios Cien-
tíficos en el Corredor Arrecifal del Suroeste del Golfo de México. Uni-
versidad Autónoma de Campeche. 376 p. ISBN 978-607-8444-54-0.
doi 10.26359/epomex0319
Frentes Térmicos, Partículas

Suspendidas, Clorofila-a
y Corrientes del Suroeste
David Salas-Monreal1*, Gabriela Athié 2 y Mark Marín-Hernández1
Intituto de Ciencias Marinas y Pesquerías, Universidad Veracruzana
1
2
Cátedra CONACYT-Intituto de Ciencias Marinas y Pesquerías, Universidad Veracruzana
*davsalas@uv.mx
Resumen
El modelo numérico “Regional Ocean Model System” (roms), forzado con datos diarios de satélite
(mareas, velocidad del viento, velocidades geostróficas, temperatura superficial del mar y clorofila-a)
entre el 24 de mayo del 2015 y el 23 de mayo del 2016, fue corrido con dos resoluciones espaciales
diferentes (1x1 y 5x5 km) para obtener los patrones característicos de las corrientes en el Corredor
Arrecifal del Suroeste del Golfo de México (casgm). Los resultados muestran que el patrón común
observado a lo largo del año cuenta con una componente principal que se dirige desde el norte, i.e.
del Sistema Arrecifal de los Tuxtlas (sat) hacia el Sistema Arrecifal Lobos-Tuxpan (salt), usando al
Sistema Arrecifal Veracruzano (sav) como un área donde algunas larvas de coral y otros organismos
pueden asentarse. Finalmente, se encontró que la conexión entre sistemas arrecifales es más favorable
de agosto a mayo, mientras que de mayo a agosto la cantidad de partículas simuladas (mediante el
modelo numérico, roms), que llegan de un sistema arrecifal a otro disminuye, quedándose dichas
partículas “estancadas” en el área donde se localiza una alta concentración de clorofila-a dentro del
casgm.
Palabras clave: patrón de corrientes, variables hidrográficas, Clorofila-a, frentes térmicos.
55
Abstract
The characteristic patterns of the currents in the corridor of the southwest of the Gulf of Mexico
(CASGM) were obtained with the numerical model “Regional Ocean Model System” (roms) using
two spatial resolutions (1x1 and 5x5 km), forced with daily satellite data (tides, wind speed, geo-
strophic velocities, sea surface temperature and chlorophyll-a) between May 24, 2015 and May 23,
2016. The results showed that the common pattern observed throughout the year has a main north-
ward component, i.e. from the Tuxtla Reef System (sat) to the Lobos-Tuxpan Reef System (salt),
using the Veracruz Reef System (sav) as an area where some coral larvae and other organisms can
settle. Finally, it was found that the connection between reef systems is more favorable from August
to May, while from May to August the number of simulated particles (using the numerical model,
roms), that arrive from one reef system to another decreases, leaving some particles “Stagnant” in
the area where high concentrations of chlorophyll-a were located within the casgm.
Keywords: Current pattern, hydrographic variables, chlorophyll-a, thermohaline fronts.
Introducción
Los diferentes sistemas arrecifales localizados casgm depende del patrón de corrientes pre-
en el suroeste del golfo de México, se conectan dominante durante la etapa planctónica de
por una serie de arrecifes aislados emergidos y cada organismo. Por lo tanto, es importante
sumergidos, muchos de los cuales no han sido conocer el patrón de corrientes dominantes
reportados a la fecha (Salas-Monreal et al., durante cada temporada del año, así como co-
2017; Ortiz-Lozano et al., 2018). Entre ellos, nocer los forzantes oceanográficos que ayu-
se localiza el llamado Corredor Arrecifal del dan a entender la variabilidad que existe en el
Suroeste del Golfo de México (casgm) pro- patrón de corrientes y en las variables hidro-
puesto por Ortiz-Lozano et al. (2013), que gráficas dentro del casgm (Salas-Monreal et
incluye los arrecifes del área natural Sistema al., 2018). Sin embargo, para obtener la cli-
Arrecifal de los Tuxtlas (sat) en el extremo matología del casgm, se necesitaría al menos
sur y al norte el Sistema Arrecifal Lobos-Tux- una década de datos, lo cual no se realizó en
pan (salt), teniendo al centro de ellos al Sis- este trabajo, ya que el objetivo principal es ver
tema Arrecifal Veracruzano (sav). si los frentes térmicos fungen como barreras
Los arrecifes de coral son sistemas de im- para las larvas de coral. Por tal motivo, se uso
portancia ecológica ya que proveen de ali- solamente un año de datos para describir el
mento y refugio a diversas especies. Dentro de efecto de los frentes térmicos sobre la disper-
estos ecosistemas hay especies que solo pue- sión de las larvas de coral.
den desplazarse durante su etapa planctónica, La cantidad de larvas, o partículas suspen-
como pueden ser los corales que son trans- didas, que pueden llegar de un sistema a otro
portados por las corrientes que los desplazan depende inversamente de la variabilidad del
de un arrecife a otro dentro de dicho corre- patrón de corrientes y de las variables hidro-
dor, dependiendo de la temporada del año gráficas (salinidad y temperatura), ya que és-
(Salas-Monreal et al., 2018). La conectividad tas forman frentes termohalinos (Salas-Pérez
entre los tres grandes sistemas arrecifales del et al., 2018; Salas-Monreal et al., 2018); esto
56
Frentes térmicos y patrón de corrientes
es, mientras menor sea la variabilidad de las mayor a la de otros ecosistemas por unidad de
corrientes (velocidades más constantes), de la área.
temperatura y de la salinidad entre los siste- En el casgm, particularmente en el sav, el
mas arrecifales, mayor es la probabilidad de mayor periodo de desove de corales es aproxi-
que las larvas lleguen a mayores distancias. madamente 10 días después de la luna llena de
Los frentes son barreras físicas que inhiben agosto (Chacón-Gómez et al., 2013) y, hasta
la dispersión de organismos planctónicos evi- el momento, se considera que, tanto las co-
tando la conexión temporal entre los diferen- rrientes de marea como las corrientes eólicas
tes sistemas arrecifales del casgm. son los mecanismos que dispersan las larvas
La conexión entre los arrecifes depende de del coral, reforzando la conectividad entre
la dirección de la corriente, mientras que su los arrecifes del casgm (Salas-Monreal et al.,
asentamiento depende de la magnitud de la 2009). Actualmente, se conoce la variabilidad
corriente y del tipo de fondo. La dirección de de las corrientes (Salas-Pérez y Granados-
la corriente en esta área varía dependiendo de Barba, 2008; Salas-Pérez et al., 2018a; Salas-
las condiciones meteorológicas (Salas-Pérez Monreal et al., 2018) y los efectos de los fren-
et al., 2012; Riverón-Enzástiga et al., 2016), tes termohalinos (Salas-Pérez et al., 2018b;
contando con una conexión del sat hacia el Salas-Monreal et al., 2018) para cada uno de
salt durante el verano y viceversa durante los sistemas arrecifales por separado; sin em-
el invierno (Salas-Monreal et al., 2018). Los bargo, en este capítulo se utiliza un modelo
frentes termohalinos, en cambio, se presentan de alta resolución (1x1 km) para reproducir
con mayor frecuencia durante la temporada el patrón de corrientes y los frentes térmicos
de lluvias (Avendaño-Álvarez et al., 2017). reportados de forma separada en el salt, sav
En la desembocadura de los ríos, las lluvias y sat, con la finalidad de describir el efecto de
producen cambios en la salinidad y tempera- dichos frentes sobre la dispersión de las larvas
tura (frentes termohalinos), fungiendo como de coral dentro del casgm. La ventaja de usar
barreras física que inhiben la dispersión de los un modelo de alta resolución es que permite
organismos planctónicos. encontrar cualquier similitud o diferencia
La conectividad que existe entre los dife- que pueda existir y comprobar las rutas que
rentes sistemas arrecifales ha sido previamen- favorecen la conectividad en el casgm.
te demostrada mediante modelos numéri- La dispersión y la conectividad entre arre-
cos (Anderberg, 2014; Salas-Monreal et al., cifes favorecen la evolución de las especies
2018), con datos biológicos (Murphy y Hul- (Sheppard et al., 2009); sin embargo, los
burt, 1999; Carricart-Ganivet, 2004; Ortiz- mecanismos de dispersión no son exclusivos
Lozano et al., 2013; Johnston y Akins, 2016) para las larvas de coral, especies invasoras
y mediante análisis genéticos (Villegas-Sán- aprovechan esos mecanismos para extender
chez et al., 2013). Estos sistemas son impor- su área de influencia, un ejemplo es el pez
tantes porque albergan al menos un cuarto león (Pterois volitans/miles), quien ha lo-
de las especies marinas conocidas (Sheppard grado extenderse al mar Caribe y el golfo de
et al., 2009) y cuentan con una actividad bio- México (Andrefount et al., 2002), reducien-
lógica (refugio, alimentación y reproducción) do la biodiversidad y la biomasa de los siste-
57
mas arrecifales (Arias-González et al., 2011; tes generadas por cambios de densidad y por
Salas-Monreal et al., 2017; Jordán-Garza et efectos del viento, entre otros (Salas-Pérez
al., 2017; Colín-García et al., 2018). Por lo y Granados-Barba, 2008; Salas-Pérez et al.,
tanto, es importe determinar los mecanismos 2018a,b; Salas-Monreal et al., 2018), en este
que favorecen la conectividad de especies de capítulo no se estudiaron los tres sistemas de
coral, como de especies invasoras entre los forma separada, sino que se uso el Regional
arrecifes del casgm. Ocean Model System (roms) con una escala
Debido a que existe una conexión entre de 1x1 km para estudiar el patrón de corrien-
las corrientes y la conectividad entre especies tes mencionado en publicaciones previas de
arrecifales, y dado que existen estudios pre- forma local y aportar su efecto en la conec-
vios en el sav, salt y sat relacionados con tividad a una escala regional, considerando
la dinámica arrecifal (las corrientes predomi- de manera global y no separada por sistema
nantes), y los forzantes que generan dichas arrecifal (salt, sav, sat), adicionalmente se
corrientes, como los giros ciclónicos y antici- modelaron los frentes térmicos y su efecto en
clónicos, las corrientes de marea, las corrien- la conectividad.
Métodos
El casgm se localiza en el suroeste del golfo Se determinó el patrón de corrientes esta-
de México (figura 1); un aspecto de su rele- cionales, de las velocidades geostróficas de la
vancia ecológica está determinada por la co- corriente, obtenidas mediante datos satelita-
nectividad de los sistemas arrecifales de esta les con una resolución de 0.25° (25 km) del
región con los del mar Caribe, al ser sitios es- Ssalto/Duacs multi-mission altimeter, el cual
tratégicos donde se asientan y desovan espe- usa varios satélites (Merged-delayed time pro-
cies de coral, entre otros organismos ( Jordán- ducts product) para obtener los datos mundia-
Garza et al., 2017). En este estudio, se analiza les. Los datos de satélite fueron usados como
el patrón de corrientes para determinar las condición inicial en las fronteras, mientras
posibles rutas de conexión que existen entre que los datos usados al interior del área de
los diferentes sistemas arrecifales del casgm, estudio se obtuvieron mediante la ecuación
así como la temperatura que genera frentes de momento (Salas-Monreal et al., 2018a)
térmicos que inhiben la dispersión de las lar- y los parámetros usados por Salas-Monreal
vas. Esto se hizo mediante un modelo numé- et al. (2018b), los cuales fueron corregidos
rico (roms), a escala de 1x1 km, que permite usando la topografía existente en el casgm
reproducir las modificaciones generadas por (Salas-Monreal et al., 2018; Ortiz-Lozano et
los arrecifes e islas con dimensiones de 1 km2 al., 2018) y los perfiles de temperatura y sali-
o mayores. Las rutas obtenidas en este traba- nidad existentes (Salas-Pérez et al., 2018a,b;
jo son la clave para entender la distribución Salas-Monreal et al., 2018) dado que el mo-
de los arrecifes (emergidos y sumergidos) a lo delo se corre de forma baroclínica.
largo del casgm.
58
Figura 1. Localización de los tres sistemas arrecifales (SALT, SAV y SAT) en la zona costera de Veracruz.
Finalmente, los datos de marea se obtuvie- sitivas (corrientes hacia el norte) o negativas
ron mediante las estaciones del sistema mareo- (corrientes hacia el sur), esto se debe a que la
gráfico nacional (http://www.mareografico. señal de mesoescala influye fuertemente en el
unam.mx/portal/) ubicadas en las ciudades patrón local de corrientes del casgm (Salas-
portuarias. Usando dichos datos se confirmó Pérez et al., 2012) por lo que las corrientes
la existencia de dos temporadas (Salas-Pérez locales nunca van a estar polarizadas; esto es,
y Granados-Barba, 2008; Riverón-Enzástiga siempre van a existir corrientes positivas y ne-
et al., 2016), cuando las corrientes se dirigían gativas dentro de cada temporada. Los datos
hacia el sur (del salt hacia el sat) de mayo de las velocidades obtenidas mediante la sa-
a agosto del 2015 y cuando su componente lida del modelo fueron filtrados para obtener
principal se dirigía hacia el norte (sat hacia la corriente residual, por lo que no se resolvie-
salt) de agosto del 2015 a mayo del 2016. ron las frecuencias menores a 24 h, con esto,
Dichas temporadas se obtuvieron cuando más el efecto de la marea queda descartado de este
del 70 % de las corrientes (norte-sur) eran po- análisis; sin embargo, la corriente de marea
59
si fue usada para forzar el modelo, ya que el o 16 km2). El modelo se inició usando los
patrón de corrientes residuales obtenido me- mismos parámetros que Salas-Monreal et al.
diante modelos numéricos es diferente si se (2018), aumentando la resolución de la ma-
usan las corrientes de marea como forzantes, lla a 1x1 km y fijando las descargas anuales de
que si se omiten dichas corrientes. los ríos conforme a las series anuales usando
Los datos satelitales (www.aviso.altimetry. los datos de la semarnat-cna. Con estos re-
fr/en/data/products.html), fueron usados sultados se obtuvieron los diferentes factores
para forzar el modelo numérico (roms). Las que generan la variabilidad de la velocidad
fechas obtenidas en este estudio para clasificar de la corriente, clorofila-a, y temperatura,
la temporada donde las corrientes dominan- así como las rutas más viables que favorecen
tes (>70% de la ocurrencia) vienen del sur o la conectividad entre los sistemas arrecifales.
del norte son particulares para el 2015-2016; Las salidas del modelo fueron validadas me-
estas fechas pueden cambiar para otros años diantes los trabajos previos realizados en cada
dependiendo de las condiciones atmosféricas uno de los sistemas arrecifales (Salas-Pérez y
y oceanográficas. Esto no representa la clima- Granados-Barba, 2008; Salas-Monreal et al.,
tología del casgm (mínimo una década de 2009; Salas-Pérez et al., 2012; Mateos-Jasso et
datos); sin embargo, como el objetivo princi- al., 2012; Allende-Arandia et al., 2015; Vera-
pal es ver los efectos de los frentes térmicos Mendoza et al., 2016; Riverón-Enzástiga et
sobre la dispersión de las larvas de coral se de- al., 2016; Salas-Pérez et al., 2018a,b; Salas-
cidió usar los datos anuales y no solo aquellos Monreal et al., 2018); sin embargo, en este
que coinciden con la temporada de lluvias, trabajo no se describirá la dinámica al interior
donde dicho efecto (frentes termohalinos) es de cada uno de los tres sistemas arrecifales
más evidente. (salt, sav, sat), sino las trayectorias que los
Dentro del casgm se utilizó el modelo organismos planctónicos pueden tener entre
(roms) ya que la resolución de los datos de cada uno de dichos sistemas arrecifales, mis-
satélite de la velocidad de las corrientes, tem- mas que favorecen la conectividad entre ellos
peratura y clorofila-a (25x25 o 4x4 km) no es y los efectos que los frentes térmicos produ-
adecuada, puesto que existen arrecifes e islas cen en ellos.
con dimensiones menores a dicha escala (625
Resultados
Los datos de satélite con una resolución de nuación son los datos de la moda (dirección
25x25 km tienen la siguiente distribución es- y magnitud más frecuentes) obtenidos para
pacial de mayo a agosto del 2015. La corriente cada uno de los dos periodos anteriores. En
se dirige principalmente hacia el norte, y cam- este capítulo no se muestran los histogramas
bia de agosto del 2015 a mayo del 2016, cuan- de las velocidades debido a que la moda de los
do la corriente se dirige principalmente hacia datos se obtuvo considerando cada punto de
el sur. Las gráficas que se muestran a conti- forma individual y no se hicieron promedios
60
espaciales, por dicho motivo si se presentaran arrecifales (salt, sav y sat). De las 100 par-
los histogramas se tendrían más de 19 000 tículas que salieron del salt, el 83% de dichas
histogramas. La moda fue obtenida tanto partículas llegaron al sav (figura 3).
para la magnitud como para la dirección con Las partículas asemejan organismos planc-
los datos diarios. Para la magnitud se asumie- tónicos o al ictioplancton asumiendo que di-
ron valores con rangos desde -2 m s-1 hasta 2 chas partículas no sufren de depredación; sin
m s-1, con un intervalo de 0.2 m s-1, mientras embargo, usando una resolución de 1x1 km,
que para el ángulo se usaron intervalos de 15°, la gran mayoría de las larvas de coral (54 %
teniendo un total de 24 ángulos de incidencia de las partículas) se dirigieron hacia la zona
(360°/24=15°). Para obtener las gráficas que comprendida entre la Mancha y Chachalacas,
se muestran en este trabajo se descargaron los mientras que el 36 % de las partículas llega-
datos mensuales de satélite (https://www. ron al sav, y las partículas restantes tomaron
aviso.altimetry.fr/en/data/) y se obtuvo la otros caminos. Los organismos planctónicos
mejor correlación entre los datos mensuales y que salen del sav usando una escala de 1x1
la moda obtenida mediante los datos diarios km también deberían localizarse mayormente
para cada uno de los dos periodos (cuando las (45 % de las partículas) a una latitud de 18.6°
corrientes dominantes van hacia el sur y cuan- N y -95.3° O, mientras que usando una resolu-
do estas van hacia el norte, con más del 70 % ción de 5x5 km dichos organismos se mueven
de ocurrencia). Esto se hizo de forma estadís- del sav hacia el sat casi en su totalidad (89
tica, ya que la correlación se hizo para los más %), 38 % más que en el caso anterior (51% de
de 19 000 puntos de la malla. las partículas). Finalmente, las partículas que
El patrón de corrientes obtenido de agosto salen del sat durante esta temporada tam-
a mayo del 2015 (figura 2) mediante los datos bién cuentan con una dirección hacia el sur,
de satélite, muestran un giro ciclónico afuera lo cual implica que muchos de los organismos
de la plataforma continental entre el salt y el planctónicos deben dirigirse hacia la bahía de
sav, y corrientes fluyendo paralelas a la costa Campeche (74%) en lugar de dirigirse hacia
sobre la plataforma continental. Este patrón el este (centro del golfo de México). Las par-
de corrientes fue reproducido mediante el tículas suspendidas fueron incluidas en este
modelo numérico roms a una escala de 5x5 modelo con la finalidad de determinar si lo
km y, posteriormente, mediante este mismo que se sugiere con el patrón de corrientes es
modelo a una escala de 1x1 km. Entre el salt realmente lo que debe de ocurrir. En este caso
y el sav se observa una ruta de transporte se puede observar que en su mayoría las tra-
para los organismos en la plataforma con- yectorias sugeridas con el patrón de corrientes
tinental, ya que dichos organismos pueden son las que siguen las partículas suspendidas;
viajar siguiendo las isobatas (< 60 m). Cabe sin embargo, también se puede observar que
mencionar que usando el modelo a una escala en los lugares en donde existe un frente tér-
de 5x5 km la mayoría de los organismos se de- mico dichas partículas disminuyen, es decir,
bería dirigir del salt al sav. Esto se confirmó usan caminos alternos o se quedan “bloquea-
usando 100 partículas, simuladas con el mo- das” en el frente térmico (donde las isotermas
delo, saliendo de cada uno de los tres sistemas están más pegadas).
61
Figura 2. Patrón de corrientes típico del 24 de agosto al 25 de mayo del 2015. El color azul en la gráfica de los
datos de satélite representa la plataforma continental con profundidades menores a los 200 m.
La concentración de clorofila-a obtenida que usando las salidas del modelo de 5x5 km,
con el roms durante esta temporada (figu- ésta, muestra una alta concentración a lo largo
ra 4) fue previamente validada mediante los de la plataforma continental con un máximo
resultados obtenidos por Salas-Pérez et al. localizado entre el sav y el sat, mismo que
(2015) en cada uno de los sistemas arrecifa- coincide con el frente térmico (figura 5). El
les, una vez validadas las salidas del modelo, máximo localizado en este lugar también se
se usaron los datos para describir el casgm observa con las salidas del modelo con una
como un solo sistema. Los datos de clorofila-a resolución de 1x1 km, lo que es consistente
obtenidos usando las salidas del modelo con con el patrón de corrientes observado en la
una resolución de 1x1 km muestran un lugar figura 2, donde se observa una gran concen-
con altas concentraciones (salt). Mientras tración de partículas en esta región. El máxi-
62
Figura 3. Porcentaje de partículas suspendidas que pasan por cada punto de la maya después de 10 días de ser
liberadas (100 partículas) en cada uno de los sistemas arrecifales (SALT, SAV, SAT). El vector blanco representa
la trayectoria de una de las partículas suspendidas después de 10 días de modelación (usada como ejemplo).
mo observado aquí no ha sido reportado an- El promedio de la temperatura superficial

teriormente, ya que la mayoría de los trabajos para el periodo de agosto-mayo (figura 5)
se han enfocado a estudiar los tres sistemas también fue validado usando la información
arrecifales de forma independiente y no las existente (Salas-Pérez et al., 2015; Riverón-
áreas comprendidas entre ellos. La zona sur Enzástiga et al., 2016) dentro de los sistemas
del salt también cuenta con concentracio- arrecifales. Los datos de temperatura obteni-
nes relativamente más altas (hasta 2 unidades dos aquí muestran valores que oscilan entre
mayores) que las observadas en sus alrededo- los 25 y 30 °C, con valores más bajos en la
res; sin embargo, no son tan marcadas como parte costera que en mar abierto. Los valores
aquellas localizadas entre el sav y sat. mínimos se localizan sobre la zona del salt
63
Figura 4. Concentraciones típicas de clorofila-a del 24 de agosto al 25 de mayo del 2015, obtenidas a partir de
datos de satélite, y salidas del modelo con una resolución de 5x5 y 1x1 km.
y en la parte de la bahía de Campeche; sin la Mancha y Chachalacas como observado en

embargo, también se puede apreciar una zona la figura 3.
de menor temperatura, entre el sav y el sat, El patrón de corrientes obtenido para
donde se encontraron altos valores de clorofi- mayo-agosto, tanto con los datos de satélite,
la-a (figura 4). Como se puede observar existe como con el roms a una resolución de 5x5 y
una división de temperatura alrededor de los 1x1 km (figura 6), muestra una componente
28 °C entre la parte norte y sur del casgm principal hacia el norte, lo cual sugiere una
(~20.5 °O), lo cual sugiere un frente térmico, conectividad entre los arrecifes sat-sav-
mismo que genera que la mayoría de las partí- salt. Los datos de satélite y el roms con una
culas se queden en la zona comprendida entre resolución de 5x5 km muestran una conexión
64
Figura 5. Valores típicos de la temperatura superficial del mar del 24 de agosto al 25 de mayo del 2015, obtenidas
a partir de datos de satélite, y salidas del modelo con una resolución de 5x5 y 1x1 km.
de forma directa por la plataforma continen- 0.5 m s-1) a las registradas en el sav (~ 0.25
tal, siguiendo las isobatas de los 20 a los 60 m s-1) o en el sat (~ 0.30 m s-1). Cabe men-
m, mientras que, usando el modelo con a una cionar que estos resultados son la moda de
resolución de 1x1 km, dicha conexión se da las series diarias desde agosto del 2015 hasta
principalmente entre las isobatas de los 10 a mayo del 2016, motivo por el cual pueden
40 m de profundidad (82 % de las partículas existir eventos extremos, o de otra frecuencia
simuladas siguen dichas isobatas). Una de las de ocurrencia durante este periodo, los cuales
diferencias entre los tres arrecifes es la inten- no se reflejan en este análisis; sin embargo,
sidad de las corrientes ya que el salt cuen- los promedios estacionales de los eventos de
ta con corrientes relativamente mayores (~ mesoescala en la plataforma externa frente a
65
Figura 6. Patrón de corrientes típico del 26 de mayo del 2015 al 23 de agosto del 2016. El color azul representa
la plataforma continental con profundidades menores a los 200 m.
Veracruz, y en el talud continental, deberían que llegan de un sistema arrecifal a otro mien-
ser observados con este análisis (Salas-Pérez et tras mayor sea la resolución (figura 7). Esto
al., 2012). se debe en gran medida a las modificaciones
La diferencia observada entre los resulta- que una batimetría más fina ejercen sobre el
dos del modelo (roms) con una resolución patrón de corrientes. Con esta resolución mu-
de 5x5 km y de 1x1 km, da una diferencia de chas partículas se dirigen hacia la costa o se
12% en el total de las partículas simuladas quedan atrapadas en los giros (Salas-Monreal
que van del sav al salt y una diferencia de et al., 2009).
32% entre las partículas que van del sat al El patrón típico de la clorofila-a de mayo
sav, siendo menor la cantidad de partículas del 2015 a agosto del 2016 (figura 8), mues-
66
Figura 7. Porcentaje de partículas suspendidas que pasan por cada punto de la maya después de 10 días de ser
liberadas (100 partículas) en cada uno de los sistemas arrecifales (SALT, SAV, SAT). El vector blanco representa
la trayectoria de una de las partículas suspendidas después de 10 días de modelación (usada como ejemplo).
tra diferencias entre los datos de satélite y los Usando el roms, existen similitudes entre
datos modelados por el roms usando ambas los valores de la corriente marina encontrados
resoluciones (1x1 y 5x5 km). En la plata- en los tres sistemas arrecifales, con los valores
forma continental interna; sin embargo, los reportados por Salas-Pérez et al. (2015). Los
datos modelados se asemejan más a lo repor- valores de clorofila-a obtenidos para esta tem-
tado por Salas-Pérez et al. (2015; 2018 a,b) porada cuentan con un patrón mucho mas
con datos mejor soportados que los datos de local que el observado durante el periodo de
satélite al ser datos in-situ y no solo velocida- agosto–mayo. Esto se debe a dos factores; al
des geostróficas. patrón de corrientes (figura 6) que limita la
67
Figura 8. Concentraciones típicas de clorofila-a del 26 de mayo del 2015 al 23 de agosto del 2016, obtenidas a
partir de datos de satélite, y salidas del modelo con una resolución de 5x5 y 1x1 km.
conexión entre las zonas arrecifales y a las des- con una resolución de 1x1 km reproducen
cargas de los ríos (Salas-Pérez et al., 2018a,b). satisfactoriamente los observado previamente
En esta temporada el esfuerzo del viento fa- dentro de los tres sistemas arrecifales (Salas-
vorece la resuspensión de los sedimentos del Pérez et al., 2012; 2018a,b). Dado lo anterior,
fondo marino, lo cual en áreas donde hay se puede asumir que los valores obtenidos
cambios abruptos de batimetría (islas y arre- dentro del casgm fuera de los tres sistemas
cifes) genera zonas con alta productividad arrecifales son confiables, de forma tal que la
primaria como en el sav (Salas-Monreal et conexión entre los sistemas arrecifales es me-
al., 2009). En general los valores de clorofila- nor con una escala de 1x1 km que usando una
a observados mediante las salidas del roms resolución de 5x5 km. Esto se puede asumir
68
por el patrón de corrientes y por el hecho de tra diferencias entre el salt y los arrecifes
que la concentración de clorofila-a cuenta del sur (sav y sat) como fue reportado por
con máximos locales que no están conecta- Salas-Pérez et al. (2018 a,b). Los arrecifes del
dos entre ellos. Finalmente, también queda sur cuentan con temperaturas menores (26.5
demostrado usando las partículas simuladas °C) a las encontradas en el salt (27.5 °C); sin
por el roms, que menos del 50 % de las partí- embargo, durante la otra parte del año (figura
culas simuladas llegan de un sistema arrecifal 4) los arrecifes del sur son más cálidos (~30
a otro. °C) que el salt (~26 °C). De esta manera, se
La temperatura superficial del mar de mayo muestra una diferencia de al menos 3 °C entre
del 2015 a agosto del 2016 (figura 9), mues- los arrecifes del sur (sat y sav) y el arrecife del
Figura 9. Valores típicos de la temperatura superficial del mar del 26 de mayo del 2015 al 23 de agosto del 2016,
obtenidas a partir de datos de satélite, y salidas del modelo con una resolución de 5x5 y 1x1 km.
69
norte (salt) del casgm a lo largo del año. Se fales se puede considerar que los datos obte-
puede observar una diferencia muy marcada nidos mediante el roms también son válidos
durante el verano, mientras que entre agosto y en todo el casgm. De esta forma podemos
mayo esta diferencia es mucho menor (Salas- ver un frente térmico entre el sav y el salt,
Pérez et al., 2018a,b). Dado que los resultados que reduce la conexión entre dichos sistemas
anteriores coinciden con los trabajos previos arrecifales como es observado con las partícu-
realizados en cada uno de los sistemas arreci- las simuladas mediante el modelo (figura 7).
Discusión
El patrón de corrientes obtenido durante el dos excepciones se localizan en la laguna de
periodo de desove de los corales (Salas-Mon- Tamiahua, al norte del salt y al sur del sat.
real et al., 2009; Chacón-Gómez et al., 2013, La primera, cuenta con altas concentraciones
Salas-Monreal et al., 2018) se localiza en un de clorofila-a debido al aporte de los ríos y
mes de transición (agosto) para el patrón de la dinámica de la propia laguna (Salas-Pérez
corrientes. Mediante el periodo de muestreo y González-Gándara, 2016), mientras que
usado en este estudio (2015-2016), se pue- la segunda, caracterizada por un máximo de
de apreciar que el patrón de corrientes más clorofila-a en verano, se debe; 1) al aporte de
común a lo largo del año es el observado de ríos asociado a la temporada de lluvias (Salas-
agosto a mayo (figura 6), es decir, corrientes Pérez et al., 2018a), 2) a surgencias asocia-
provenientes del salt hacia el sat. En este das al viento del sureste (Mateos-Jasso et al.,
capítulo se estudian las corrientes estacionales 2012), 3) a una consecuencia indirecta de la
para la zona del corredor arrecifal, usando un circulación de mesoescala, como el giro de
modelo con diferentes escalas espaciales (1x1 Campeche (Salas-Pérez et al., 2012; 2018b)
y 5x5 km). Como se puede observar usando o 4) a surgencias topográficas (Riverón-
el modelo (roms) a una escala de 5x5 km, la Enzástiga et al., 2016). Durante el periodo
cantidad de partículas simuladas que llegan más común, referente al patrón de corrientes,
de un sistema arrecifal a otro es mucho mayor se puede observar que la concentración de
(>20% más) que las que llegan cuando se usa clorofila-a es aproximadamente la misma en
el mismo modelo con una resolución mayor todo el casgm (figura 8); sin embargo, du-
(1x1 km). Esto se debe en gran medida a la rante la temporada de desove de los corales,
presencia de arrecifes e islas existentes entre la mayor concentración de clorofila-a dentro
cada sistema arrecifal, la cuales modifican el de los tres sistemas arrecifales se observa en
patrón de corrientes inhibiendo la conexión el sat (figura 4). Durante esta temporada se
entre los sistemas arrecifales (figuras 3 y 7). puede apreciar que la cantidad de partículas
La concentración de clorofila-a medida simuladas que llegaron de un sistema arrecifal
en mg m-2 (figuras 4 y 8) muestra diferencias (figura 7) a otro, fueron menores a mayor re-
significativas entre la zona de influencia de solución de la malla (figura 3), teniendo una
las tres áreas arrecifes y sus alrededores. Las alta concentración de partículas simuladas
70
“estancadas” en las áreas donde se localizan ferencia entre los arrecifes del norte (salt y
las altas concentraciones de clorofila-a (fi- sav) y el sistema arrecifal del sur (sat). Es-
gura 4). Esto implica que podrían existir más tas diferencias son significativas para algunos
arrecifes, aun no reportados en estas áreas; sin organismos, esto puede incluso ser uno de los
embargo, esta hipótesis aun debe ser probada posibles causantes de las diferencias encon-
mediante muestreos locales en dichas áreas. tradas entre los arrecifes de coral del casgm
El efecto del giro de Campeche (Salas-Pé- (Villegas-Sánchez et al., 2013). Como se ob-
rez et al., 2012) se puede detectar mediante serva en las figuras 5 y 9, el frente térmico está
los contornos de temperatura (figura 5). El más marcado entre el salt y el sav que entre
giro de Campeche se observa a lo largo de la el sav y el sat, esto también puede ser una
isoterma de 28 °C, aproximadamente. Esto causa por la cual existe una menor conexión
también se observa en la figura 9, de mayo a entre dichos arrecifes, como se puede obser-
agosto cuando el frente térmico está definido var con la cantidad de partículas simuladas
por la isoterma de 27 °C, mostrando una di- que llegan de un arrecife a otro (figuras 3 y 7).
Conclusiones
Usando series de tiempo obtenidas mediante ferencia de hasta 3 °C en la temperatura
datos de satélite entre el 24 de mayo del 2015 superficial del mar, propiciando la gene-
y el 23 de mayo del 2016, se obtuvieron los ración de un frente térmico que inhibe la
patrones característicos de las corrientes en el conexión entre los sistemas arrecifales.
Corredor Arrecifal Veracruzano de Suroeste • Se observó que, durante el verano (prin-
del Golfo de México (casgm). Dichos datos cipal temporada de desove del coral), la
se usaron para alimentar el modelo numérico mayoría de las partículas simuladas que
Regional Ocean Model System (roms) con la no lograron ir de un sistema arrecifal a
finalidad de obtener los valores de la clorofila- otro, se concentraron en las áreas de ma-
a, temperatura superficial del mar y el patrón yor concentración de clorofila-a y/o en
de corrientes dentro del casgm. Con estos los frentes térmicos, por lo que se asume
datos se concluyó que: que en estas áreas (entre La Mancha y
• De mayo a agosto del 2015, las corrientes Chachalacas: ~18.6° N y -95.3° O) pue-
se dirigían hacia el norte (>70% de ocu- den existir arrecifes no emergentes no
rrencia), mientras que de agosto del 2015 descubiertos aun.
a mayo del 2016 su componente princi-
pal se dirigía hacia el sur.
• Se observó que las descargas de los ríos
y el giro de Campeche generan una di-
71
Literatura citada
Allende-Arandia, M.E., J. Zavala-Hidalgo, R. Ro- risk? Invasive Species, 163:12. http://dx.doi.
mero-Centeno, A. Mateos-Jasso, J.M. Vargas- org/10.1007/s00227-015-2777-7.
Hernández & L. Zamudio, 2015. Analysis of Jordán-Garza, A.G., C. González-Gándara, J. Sa-
ocean current observations in the northern las-Pérez, A. Morales-Barragán, 2017. Coral
Veracruz Coral Reef System, Mexico: 2007– assemblages are structured along a turbidity
12. Journal of Coastal Research, 32(1):46-55. gradient on the Southwestern Gulf of Mexico,
Anderberg, M.R., 2014. Cluster Analysis for Veracruz. Cont. Shelf Research, 138:32-40.
Applications: Probability & Mathematical Sta- Mateos-Jasso, A., J. Zavala-Hidalgo, R. Romero-
tistics: a Series of Monographs & Textbooks. vol. Centeno, M. Allende-Arandia, 2012. Varia-
19 Academic Press. bility of the thermohaline structure in the
Andrefount, S., P.J. Mumby, M. McField, C. Hu & northern Veracruz coral reef system, Mexico.
F.E. Muller-Karger, 2002. Revisiting coral reef Continental Shelf Research, 50:30-40.
connectivity. Coral Reefs, 21, 43–48. http:// Murphy, S. & H. Hurlburt, 1999. The connectivi-
dx.doi.org/10.1007/s00338-001-0199-0. ty of eddy variability in the Caribbean Sea, the
Arias-González, J.E., C. González-Gándara, J. Gulf of Mexico, and the Atlantic Ocean. Jour-
Cabrera & V. Christensen, 2011. Predicted nal of Geophysical Research, 104:1431–1453.
impact of the invasive lionfish Pterois volitans Ortiz-Lozano, L., H. Pérez-España, A. Granados-
on the food web of a Caribbean coral reef. En- Barba, C. González-Gándara, A. Gutiérrez-
vironmental Research, 111(7):917-925. Velázquez & J. Martos, 2013. The reef corridor
Avendaño-Álvarez, O., D. Salas-Monreal, M. Ma- of the Southwest Gulf of Mexico: challenges
rín-Hernández, D.A. Salas de León & M.A. for its management and conservation. Ocean
Monreal-Gómez, 2017. Annual hydrological & Coastal Management, 86:22–32.
variation and hypoxic zone in a tropical coral Ortiz-Lozano, L., C. Colmenares-Campos & A.
reef system. Regional Studies in Marine Scien- Gutiérrez-Velázquez, 2018. Submerged Coral
ce, 9:145-155. Reefs in the Veracruz Reef System, Mexico,
Carricart-Ganivet, J.P., 2004. Sea surface tempera- and its implications for marine protected area
ture and the growth of the West Atlantic reef- management. O. & Coas. Manag., 158: 11-23.
building coral Montastraea annularis. Journal Riverón-Enzástiga, M., N. Carbajal & D. Salas-
of Experimental Marine Biology & Ecology, Monreal, 2016. Tropical coral reef system hy-
302:249–260. drodynamics in the western Gulf of Mexico.
Chacón-Gómez, I., D. Salas-Monreal & M.L. Scientia Marina, 80(2):237-246.
Riverón-Enzástiga, 2013. Current pattern and Salas-Monreal, D., D.A. Salas de León, M.A.
coral larval dispersion in a tropical coral reef Monreal-Gómez & M. Riverón-Enzástiga,
system. Continental Shelf Research, 68:23–32. 2009. Current rectification in a tropical co-
Colín-García, N., J. Campos, J.L. Tello-Musi, H. ral reef system. Coral Reefs. http://dx.doi.
Pérez-España & X. Chiappa-Carrara, 2018. org/10.1007/s00338-009-0521-9.
First record of the invasive coral Oculina pata- Salas-Monreal, D., J. Salas-Pérez, D.A. Salas de
gonica (Cnidaria, Scleractinian) in the Gulf of León, M.A. Monreal-Gómez, H. Pérez-Es-
Mexico. Check List, 14(4):613-617. paña, L. Ortiz-Lozano, A. Granados-Barba,
Johnston, M.W. & J.L. Akins, 2016. The non-na- M. Riverón-Enzástiga & C. Villegas-Sánchez,
tive royal damsel (Neopomacentrus cyanomos) 2017. Corrientes superficiales dentro del Co-
in the southern Gulf of Mexico: an invasion rredor Arrecifal del Suroeste del Golfo de Mé-
xico. UVserva, (3).
72
Salas-Monreal, D., M. Marín-Hernández, J. Salas- Salas-Pérez, J., G. Jordán-Garza, D., Salas-Mon-

Pérez, D.A. Salas de León, M.A. Monreal-Gó- real, C., González-Gándara & C., Domín-
mez & H. Pérez-España, 2018. Coral reef con- guez-Barradas, C. 2018. Features and circula-
nectivity within the Western Gulf of Mexico. tion of water masses in the reef corridor of the
Journal of Marine Systems, 179:88-99. southwestern Gulf of Mexico. Reef Corridor of
Salas-Monreal, D., J. Jasso-Montoya, J. Salas-Pérez, the Southwestern Gulf of Mexico 39 pp.
D.A. Salas de León, M.A. Monreal-Gómez & Salas-Pérez, J., Salas-Monreal, D., G., Jordán-Gar-
M. Marín-Hernández, 2018. Oceanographic za & C. Domínguez-Barradas, 2018a. Tides in
parameter variation of a coral larvae reef pro- the Reef Corridor of the Southwestern Gulf
vider in the reef corridor of the southwestern of Mexico. Reef Corridor of the Southwestern
Gulf of Mexico. Reef corridor of the southwes- Gulf of Mexico 67 pp.
tern Gulf of Mexico, 107-132. Salas-Pérez, J., I. Ortegón-Burgos & A.G. Jordán-
Salas-Moreal, D., A. Anis & D.A. Salas de León, Garza, 2018b. Oceanographic and mixed
2018. Galveston Bay dynamics under different layer fluctuations of a Cyclonic Eddy in the
wind conditions. Oceanologia, 60(2):232-243. Southwestern Gulf of Mexico. Reef Corridor
Salas-Pérez, J. & A. Granados-Barba, 2008. Ocea- of the Southwestern Gulf of Mexico 107 pp.
nographic characterization of the Veracruz re- Sheppard, C., S. Davy & G. Pilling, 2009. The Bio-
efs system. Atmósfera, 21(3):281-301. logy of Coral Reefs: biology of habitats. Oxford
Salas-Pérez J., D. Salas-Monreal, M.A. Monreal- University Press, Oxford. 352 pp.
Gómez, M. Riverón-Enzástiga & C. Llasat, Vera-Mendoza, R., D. Salas de León, D. Salas-
2012. Seasonal absolute acoustic intensity, Monreal & M. Ortiz-Figueroa, 2017. Wind
atmospheric forcing and currents in a tropical forcing of sea level variability in a tropical
coral reef system reference. Estuarine Coastal coral reef area in the western Gulf of Mexico.
& Shelf Science, 100:102-112. Latin American Journal of Aquatic Research,
Salas-Pérez, J. & C. González-Gándara, 2016. 45(4):797-806.
Fluctuaciones espaciales y temporales de la Villegas-Sánchez, C., H. Pérez-España, R. Rive-
temperatura superficial del mar y las concen- ra-Madrid, D. Salas-Monreal & J.E. Arias-
traciones de clorofila-a debido a forzamientos González, 2013. Subtle fenetic connectivity
atmosféricos en una laguna costera tropical. between Mexican Caribbean and southwes-
Ciencias marinas, 42(1):49-65. tern Gulf of Mexico reefs: the case of the
Salas-Pérez, J., A. Ocaña-Valencia & C. González- bicolor damselfish, Stegastes partitus. Coral
Gándara, 2015. Temperatura superficial del Reefs. http://dx.doi.org/10.1007/s00338-
mar y concentración de clorofila-a en zonas 013-1083-4.
arrecifales y desembocadura de sus ríos en el
Golfo de México occidental. Pp. 315-332.
En: A. Granados-Barba, L. Ortiz-Lozano, D.
Salas-Monreal y C. González-Gándara (eds.).
Aportes al conocimiento del sistema Arrecifal
Veracruzano: Hacia el corredor arrecifal del su-
roeste del Golfo de México. Universidad Autó-
noma de Campeche, México. 366 pp.
73
74
Solís-Marín, F., B. Esteban-Vázquez y A. Laguarda-Figueras, 2019. Estre-

llas de Mar (Echinodermata: Asteroidea) de Veracruz, p. 75-98. En: A.
Granados-Barba, L. Ortiz-Lozano, C. González-Gándara y D. Salas-Mon-
real (eds.). Estudios Científicos en el Corredor Arrecifal del Suroeste del
Golfo de México. Universidad Autónoma de Campeche. 376 p.
ISBN 978-607-8444-54-0. doi 10.26359/epomex0319
Estrellas de Mar
(Echinodermata: Asteroidea)
de Veracruz
Francisco A. Solís-Marín1*, Brenda Esteban-Vázquez 2
y Alfredo Laguarda-Figueras 1
1
Colección Nacional de Equinodermos “Dra. Ma. Elena Caso Muñoz”, ICML-UNAM
2
Facultad de Ciencias, UNAM.
*fasolis@cmar1.unam
Resumen
El estado de Veracruz tiene una extensión de litoral de 750 km, y presenta tres grandes sistemas arre-
cifales: Parque Nacional Sistema Arrecifal Veracruzano, Sistema Arrecifal Lobos-Tuxpan y Sistema
Arrecifal Los Tuxtlas. El objetivo de este estudio es presentar el elenco taxonómico de las estrellas
de mar (Echinodermata: Asteroidea) habitantes de las aguas someras y profundas del estado, e in-
cluir la información taxonómica de las especies asociadas a dichos arrecifes. Se examinaron 843
ejemplares depositados en la Colección Nacional de Equinodermos “Dra. Ma. Elena Caso Muñoz”,
icml, unam, y en el National Museum Natural History, Smithsonian Institution, Washigton d.c.,
eua, correspondientes a 37 especies, dos subgéneros, 28 géneros, 16 familias y siete órdenes, cuya
distribución batimétrica va de 1 a 2 432 m. Trece especies de asteroideos están asociadas a arreci-
fes. Las siguientes especies no cuentan con especímenes que validen su registro para el estado de
Veracruz: Luidia (Luidia) heterozona Fisher, 1940; Luidia (Luidia) sarsi Düben y Koren, 1845;
Astropecten alligator Perrier, 1881; Astropecten cingulatus Sladen, 1883; Astropecten comptus Verrill,
1915; Persephonaster patagiatus (Sladen, 1889); Cheiraster (Christopheraster) ludwigi Fisher, 1913 y
Apollonaster yucatanensis Halpern, 1970. Se presenta a Plutonaster bifrons (Wyville Thomson, 1873)
como nuevo registro para el estado. La distribución batimétrica de Dytaster insignis (Perrier, 1884) se
amplía en su límite inferior a 777 m.
Palabras clave: asteroidea, Veracruz, arrecifes.
75
Abstract
Veracruz state has a coastal extension of 750 km and three reef systems: Veracruz Reef System Na-
tional Park, Lobos-Tuxpan Reef System and Tuxtlas Reef System. The aim of the present work is
to present a checklist of sea stars (Echinodermata: Asteroidea) from shallow and deep waters of
Veracruz state, as well as to include the taxonomic information of the species associated to reefs. We
examined 843 specimens deposited on National Collection of Echinoderms “Dra. Ma. Elena Caso
Muñoz”, icml, unam, and National Museum Natural History, Smithsonian Institution, Washing-
ton d.c., usa, belonging to 37 species, 2 subgenus, 28 genus, 16 families and 7 orders. Their bathy-
metric distribution is from 1 through 2,432 m. Thirteen species are associated to reefs. No specimens
were found to validate the records of Luidia (Luidia) heterozona Fisher, 1940; Luidia (Luidia) sarsi
Düben y Koren, 1845; Astropecten alligator Perrier, 1881; Astropecten cingulatus Sladen, 1883; As-
tropecten comptus Verrill, 1915; Persephonaster patagiatus (Sladen, 1889); Cheiraster (Christopher-
aster) ludwigi Fisher, 1913 and Apollonaster yucatanensis Halpern, 1970. Plutonaster bifrons (Wyville
Thomson, 1873) is presented as new record to Veracruz state. The bathymetric range of Dytaster
insignis (Perrier, 1884) is expand in their lower limit to 777 m.
Keywords: Asteroidea, Veracruz, reefs.
Introducción
Los equinodermos son invertebrados ben- adaptaciones que presentan les proporciona
tónicos que habitan desde la zona intermareal la capacidad de ocupar diversos ambientes, ya
hasta la abisal, así como en todas las latitudes sean de sedimento arenoso, lodoso o rocoso
del planeta, y están representados por aproxi- (Benavides-Serrato et al., 2011).
madamente 7 550 especies a nivel mundial; En el caso de los arrecifes de coral, pastos
particularmente, la clase Asteroidea cuenta marinos y manglares, las estrellas de mar regu-
con aproximadamente 1,900 especies (Mah y lan su abundancia a través de la depredación,
Blake, 2012; Zhang, 2013; Solís-Marín et al., así como también modifican el sustrato de
2014). En México, la biodiversidad de aste- estos hábitats. Por ejemplo, Oreaster reticu-
roideos está conformada por 227 especies, lo latus participa en la bioturbación de fondos
cual representa el 11.9 % de la biodiversidad arenosos, y Acanthaster planci ha causado la
total del mundo (Solís-Marín et al., 2017). pérdida de aproximadamente el 80 % de los
Las estrellas de mar son componentes im- corales del Indo-Pacífico durante los últimos
portantes de las comunidades bentónicas. La años, aumentando la superficie de cobertura
digestión intraoral y extraoral que presentan algal (Hendler et al., 1995; Baird et al., 2013).
les permite consumir una gran variedad de También son fuente de alimento de crustá-
presas como esponjas, anémonas, crustáceos, ceos y peces, como es el caso del pez piedra
bivalvos, poliquetos, briozoos, ascidias e in- Graus nigra que se alimenta de Heliaster he-
cluso otros equinodermos, por lo que pueden liantus (Barrios et al., 2008).
ser generalistas, carroñeras, suspensívoras, El primer equinodermo registrado para
coralívoras o caníbales (Benavides-Serrato et el estado de Veracruz fue Mellita hexapo-
al., 2011; Baeta y Ramón, 2013). Las diversas ra (Gmelin, 1791) (= Leodia sexiesperfora-
76
Estrellas de mar de Veracruz
ta [Leske, 1778]) presentado por Valentin Recientemente, la fauna de equinodermos

(1841). Durante el mismo siglo, expediciones de los tres grandes sistemas arrecifales del es-
a bordo de los buques oceanográficos Alba- tado ha sido estudiada por Villanueva (2008),
tross y Blake impulsaron el estudio de los equi- Cárdenas (2010), De la Cruz (2013), Escár-
nodermos en las aguas del estado. Rathbun cega-Quiroga (2014), Vassallo et al. (2014),
(1885), Agassiz (1878) y Perrier (1881) fue- González-Gándara et al. (2015), Morales-
ron los investigadores que escribieron los re- Quijano (2015), Rubí-Espinos (2017) y De la
portes sobre la fauna de equinodermos de las Cruz et al. (2017) han contribuido con el au-
áreas exploradas. mento de registros de especies de asteroideos
Los trabajos de Ives (1890) y Caso (1961) para el estado. Finalmente, López-Chávez
destacan por ser los primeros en presentar (2017) realizó un inventario de las especies
asteroideos de aguas someras de Veracruz. de equinodermos del arrecife Perla del Gol-
Downey (1972) describió la especie Midgar- fo, y comparó la riqueza específica de equi-
dia xandaros a partir de organismos recolec- nodermos con la de otros arrecifes del golfo
tados en las aguas profundas del estado. Por de México, y De los Palos (2017) realizó una
su parte, Moore (1958), Chávez et al. (1970), revisión taxonómica de la familia Benthopec-
Gamboa (1978) y Henkel (1982) centraron tinidae para el golfo de México.
sus estudios en la boca de los ríos Pantepec, Este estudio tiene como objetivo presentar
Cazones y Tecolutla, y en los arrecifes Blan- el elenco taxonómico de las estrellas de mar
quilla, Isla Lobos, Tuxpan e Isla de Enmedio. (Echinodermata: Asteroidea) que habitan las
Gutiérrez et al. (1993) compararon la fauna aguas someras y profundas del estado de Vera-
de equinodermos presente en los arrecifes de cruz. Además de incluir información referen-
Veracruz con la de los arrecifes de Quintana te a la descripción taxonómica, distribución
Roo. Durán-González et al. (2005) presen- geográfica y batimétrica, y aspectos ecológi-
taron un listado taxonómico actualizado de cos de las especies asociadas a los arrecifes del
los equinodermos reportados para el golfo de estado.
México, basándose en ejemplares depositados El estado de Veracruz representa el 3.7 %
en la Colección Nacional de Equinodermos del territorio del país; específicamente, su li-
“Ma. Elena Caso Muñoz”, icml, unam y del toral tiene una extensión de 750 km, lo cual
National Museum of Natural History, Smith- equivale al 30 % del litoral costero mexicano
sonian Institution, Washington dc, eua, elos (Arenas et al., 2010; Soto y Geissert, 2007).
autores reportan 35 especies, de las cuales, 8 La plataforma continental del estado es an-
correspondieron a nuevos registros. Solís- gosta respecto al resto de la plataforma del
Marín et al. (2007), reportaron seis especies golfo de México, teniendo su parte más an-
de asteroideos para el Parque Nacional del cha en la región de Tuxpan y Coatzacoalcos,
Sistema Arrecifal Veracruzano (pnsav), pre- y la más estrecha frente al puerto de Veracruz
sentando a Asterinides folium (Lütken, 1859) y Los Tuxtlas (De la Lanza, 1991; Arenas et
como nuevo registro para el pnsav; mientras al., 2010).
que Martín-Cao-Romero (2012) agregó dos
nuevos registros para el estado.
77
Los sistemas arrecifales presentes son: Par- realizados no han sido suficientes para pre-
que Nacional Sistema Arrecifal Veracruzano sentar la biodiversidad que habita en el esta-
(pnsav), Sistema Arrecifal Lobos-Tuxpan do (González-Gándara et al., 2015). Desde
(salt) y Arrecifes de Los Tuxtlas (at). El pn- el 2007, no se ha hecho un listado taxonó-
sav fue decretado como Parque Nacional en mico de las especies de asteroideos presentes
7 de junio de 1994, y el salt en junio de 2009 en aguas someras y profundas de Veracruz.
fue declarado Área Natural Protegida con la Además, se carece de la información taxonó-
categoría de área protegida de flora y fauna mica de las especies habitantes de las zonas
(Ortiz-Lozano et al., 2013). arrecifales; esta información es fundamental
La importante extensión de territorio mari- para la realización de estudios biogeográficos,
no que posee el estado de Veracruz representa filogeográficos y ecológicos, que promuevan
una zona con gran variedad de hábitats para el establecimiento de áreas protegidas y de
México. A pesar de que el pnsav y los arre- conservación, y la regulación de su aprove-
cifes del norte del estado fueron declarados chamiento como recursos marinos.
áreas protegidas, los estudios taxonómicos
Métodos
Para la realización del listado taxonómico, se Verrill (1899; 1915), Caso (1961), Ummels
llevó a cabo una búsqueda bibliográfica pre- (1963), Halpern (1970), Downey (1973),
via y se consultaron las bases de datos de la A.M. Clark y Downey (1992), O’Loughlin
Colección Nacional de Equinodermos “Dra. y Waters (2004), Solís-Marín et al. (2007),
Ma. Elena Caso Muñoz” icml, unam y del Benavides-Serrato et al. (2011) y Lawrence et
National Museum of Natural History, Smith- al. (2018).
sonian Institution, Washington, dc, eua, con El listado taxonómico sigue la clasificación
el fin de obtener el listado preliminar de espe- propuesta por A. M. Clark y Downey (1992)
cies para el estado. Además, se revisó literatu- y Mah y Foltz (2011), así como los cam-
ra especializada para obtener la información bios nomenclaturales revisados en Halpern
correspondiente a los nombres válidos actua- (1970), A. M. Clark (1989, 1993, 1996), A.
les, distribución geográfica y batimétrica de M. Clark y Mah (2001) y Mah (2018).
las especies asociadas a arrecifes. En la parte de descripción de las especies,
Posteriormente, se examinaron ejemplares las abreviaciones R ó “radio mayor”, y r ó “ra-
preservados en seco y alcohol etílico (70 %) dio menor” se refieren a las medidas del cen-
depositados en dichas colecciones. La corro- tro del disco hasta la punta del brazo más lar-
boración de la identidad taxonómica de los go y del centro del disco hasta un interradio,
ejemplares se realizó con las siguientes claves y respectivamente.
descripciones: Perrier (1875), Sladen (1891),
78
Resultados
Se examinó un total de 849 ejemplares corres- Odontaster cf. setosus Verrill, 1899
pondientes a siete órdenes, 16 familias, 28 gé- Familia Asterinidae Gray, 1840
neros, dos subgéneros y 37 especies, con una Asterinides folium (Lütken, 1860)
distribución batimétrica de 1 a 2 432 m. Familia Goniasteridae Forbes, 1841
Anthenoides piercei Perrier, 1881
PHYLUM ECHINODERMATA Circeaster americanus (A. H. Clark, 1916)
Bruguière, 1791 Goniaster tessellatus (Lamarck, 1816)
Nymphaster arenatus (Perrier, 1881)
CLASE ASTEROIDEA De Blainville, 1830
Plinthaster dentatus (Perrier, 1884)
Orden Paxillosida Perrier, 1884
Familia Ophidiasteridae Verrill, 1870
Familia Luidiidae Sladen, 1889
Linckia guildingii Gray, 1840
Luidia alternata alternata (Say, 1825)
Linckia nodosa Perrier, 1875
Luidia clathrata (Say, 1825)
Ophidiaster guildingii Gray, 1840
Luidia lawrencei Hopkins y Knott, 2010
Familia Asteropseidae Hotchkiss y A. M.
Luidia sarsii elegans Perrier, 1875
Clark, 1976
Familia Astropectinidae Gray, 1840
Poraniella echinulata (Perrier, 1881)
Astropecten americanus Verrill, 1880
Familia Oreasteridae Fisher, 1911
Astropecten articulatus (Say, 1825)
Oreaster reticulatus (Linnaeus, 1758)
Astropecten cf. cingulatus Sladen, 1883
Astropecten duplicatus Gray, 1840
Orden Velatida Perrier, 1884
Astropecten karankawai Lawrence et al., 2018
Familia Pterasteridae Perrier, 1875
Dytaster insignis (Perrier, 1884)
Pteraster personatus Sladen, 1891
Persephonaster echinulatus H. L. Clark, 1941
Plutonaster bifrons (Wyville Thomson, 1873)
Orden Spinulosida Perrier, 1884
Psilaster cassiope Sladen, 1889
Familia Echinasteridae Verrill, 1870
Tethyaster grandis (Verrill, 1899)
Subgénero Othilia Gray, 1840
Familia Goniopectinidae Verrill, 1889
Echinaster (Othilia) sp.
Goniopecten demonstrans Perrier, 1881
Familia Pseudarchasteridae Sladen, 1889
Orden Forcipulatida Perrier, 1884
Pseudarchaster gracilis gracilis (Sladen, 1889)
Familia Zoroasteridae Sladen, 1889
Doraster constellatus Downey, 1970
Orden Notomyotida Ludwig, 1910
Zoroaster fulgens Wyville Thomson, 1873
Familia Benthopectinidae Verrill, 1894
Familia Asteriidae Gray, 1840
Benthopecten simplex simplex (Perrier, 1881)
Coscinasterias tenuispina (Lamarck, 1816)
Cheiraster (Cheiraster) planus Verrill, 1915
Orden Brisingida Fisher, 1928
Orden Valvatida Perrier, 1884
Familia Brisingidae G. O. Sars, 1875
Familia Odontasteridae Verrill, 1914
Midgardia xandaros Downey, 1972
79
Sistemática
Orden Paxillosida Perrier, 1884 unam 2.20.18, frente a Alvarado; icml-
Familia Luidiidae Sladen, 1889 unam 2.22.47, Barra Cazones.
Color en vivo: Superficie abactinal blanca o
Género Luidia Forbes, 1839
crema, y presenta bandas de color verde oscu-
Luidia alternata alternata (Say, 1825) ro, morado, café o negro. La superficie actinal
(Lámina 1, figura A) es amarilla y los pies ambulacrales naranja bri-
Descripción: Organismos con R= 63.24- llante (Hendler et al., 1995).
112.33 mm, r= 10.06-14.47 mm y R/r=
5.6-9.2. Disco pequeño y cinco brazos largos, Luidia clathrata (Say, 1825)
planos y de punta redonda. Paxilas redondas (Lámina 1, figura B)
a ovaladas y separadas entre sí. Las espineletas Descripción: Organismos con R= 44.3-125.
paxilares periféricas son largas, bastante del- 7 mm, r= 9.9-16 mm y R/r= 4.13-7.82. Dis-
gadas y romas, y las centrales son más cortas, co pequeño y cinco brazos largos, planos y de
gruesas y romas. Hasta cuatro filas laterales, punta redonda. Paxilas redondas a poligona-
longitudinales y regulares de grandes paxilas, les con bordes curvos, y no tienen un arreglo
las cuales coinciden con las pequeñas paxilas regular. Espineletas paxilares periféricas del-
superomarginales. Una espina larga, gruesa, gadas, pequeñas y espinosas; las espineletas
cónica y roma, está presente en algunas paxi- centrales son granuliformes, gruesas y redon-
las del disco y en la mayoría de las paxilas ladas. Ninguna paxila presenta espineletas pro-
terales. Espinas ambulacrales en fila transver- minentes. Las pequeñas paxilas de los brazos
sal; la espina interna tiene forma de sable y es no forman filas regulares. Hasta tres filas late-
roma; la segunda espina es la más larga, sub- rales de paxilas grandes, rectangulares y con
cónica y roma; la tercera espina es más corta; bordes curvos. Las paxilas superomarginales
una cuarta espina ocasionalmente está presen- son casi el doble de tamaño que las laterales.
te. Pedicelarios tri o tetravalvados cuyas val- Placas inferomarginales cubiertas por espinas
vas se unen en la punta; ocasionalmente están escuamiformes, anchas, planas y redondas.
presentes en las paxilas superomarginales. Espinas ambulacrales en fila transversal: la
Reportes previos en el estado: Antón Lizar- espina interna es larga, roma y tiene forma de
do (Gamboa, 1978; Durán-González et al., sable; la segunda espina es más larga, delgada,
2005; Martín-Cao-Romero, 2012). aplanada lateralmente y roma; detrás hay dos
Distribución geográfica: Desde Carolina espinas largas, planas y truncadas o romas.
del Norte hasta el norte de Argentina (A. M. Reportes previos en el estado: “Veracruz”
Clark y Downey, 1992). (como Luidia (Luidia) clathrata [Say, 1825])
Distribución batimétrica: De 1 a 200 m (A. (Gamboa, 1978; Durán-González et al.,
M. Clark y Downey, 1992). 2005).
Material examinado: Diez ejemplares. Distribución geográfica: Desde la costa su-
icml-unam 2.20.1 Antón Lizardo; icml- reste de Estados Unidos (Virginia, Texas, Flo-
unam 2.20.16, frente Coatzacoalcos; icml-
80
Lamina 1. A. Luidia alternata alternata (Say, 1825) (ICML-UNAM 2.20.1). B. Luidia clathrata (Say, 1825)
(ICML-UNAM 2.22.47). C. Astropecten articulatus (Say, 1825) (ICML-UNAM 2.3.70). D. Astropecten
duplicatus Gray, 1840 (ICML-UNAM 2.3.2). E. Asterinides folium (Lütken, 1860) (ICML-UNAM 2.116.0).
F. Goniaster tessellatus (Lamarck, 1816) (ICML-UNAM 2.111.14).
81
rida), golfo de México, Caribe y hasta el sur pública Dominicana, Puerto Rico (Alvarado
de Brasil (Lawrence et al., 2013). et al., 2013).
Distribución batimétrica: De 0.5 a 164 m Distribución batimétrica: De 0 a 256 m
(Lawrence et al., 2013). (Alvarado et al., 2013).
Material examinado: 17 ejemplares. icml- Material examinado: Dos ejemplares. icml-
unam 2.22.31, frente a Nautla; icml-unam unam 2.19.35, frente a Alvarado (Río Papa-
2.22.47, Barra de Cazones. loapan); icml-unam 2.3.70, Bajos de Tux-
Color en vivo: Azul grisáceo en la superficie pan.
abactinal, con bandas midradiales ligeramen- Color en vivo: Abactinalmente azul oscuro
te más oscuras (Lawrence et al., 2013). o morado, con placas superomarginales na-
ranja. Actinalmente es color blanco o beige
Familia Astropectinidae Gray, 1840 (Hendler et al., 1995).
Género Astropecten Gray, 1840
Astropecten articulatus (Say, 1825) Astropecten duplicatus Gray, 1840
(Lámina 1, figura C) (Lámina 1, figura D)
Descripción: Organismos con R= 35.34- Descripción: Organismos con R= 52-48-
103.67 mm, r= 9.94-14.23 mm y R/r= 3.5- 77.91 mm, r= 11.75-15.72 mm y R/r= 4.2-
7.2. Disco pequeño y cinco brazos largos, 4.95. Disco pequeño y cinco brazos largos,
delgados, planos y romos. Paxilas poligonales delgados y de punta roma. Paxilas capitadas
e irregulares. Las espineletas paxilares peri- con espineletas periféricas con forma de ba-
féricas son largas, gruesas, ligeramente cur- rra, delgadas y romas, y espineletas centrales
vadas y romas, y las espineletas centrales son más cortas y romas; algunas paxilas presentan
granuliformes, gruesas y romas. Tres espinas una espina central subcónica, roma y promi-
inferomarginales largas, delgadas, planas y nente. Sobre los brazos, el área paxilar es poco
agudas. Placas inferomarginales cubiertas amplia, y las filas paxilares longitudinales no
con escuámulos elongados, planos y romos. son regulares. Las placas superomarginales
Tres espinas ambulacrales largas, delgadas y poseen inserciones internas y externas de es-
romas; la espina media es la más larga. Dos pinas superomarginales, e invaden moderada-
espinas subambulacrales más largas que las mente la superficie abactinal. Tres espinas in-
ambulacrales, delgadas, planas y truncadas; feromarginales moderadamente largas, planas
detrás, hay otras dos espinas subambulacrales y estrechas. La superficie de cada placa infero-
similares, aunque más cortas, y hasta cinco marginal está parcialmente desnuda, aunque
espinas pequeñas, planas y romas. Carece de presenta inserciones de espinas y escuamulos;
pedicelarios. cuando están presentes las espinas son elonga-
Reportes previos en el estado: Montepío das, agudas y planas, y los escuamulos son pla-
(Vassallo et al., 2014). nos y romos. Tres espinas ambulacrales largas,
Distribución geográfica: Belice, Guatema- delgadas, planas y romas; la espina media es
la, Honduras, Nicaragua, Costa Rica, Pana- la más larga y está aplanada lateralmente. La
má, Colombia, Venezuela, Brasil, Cuba, Re- primera fila subambulacral consta de dos es-
82
pinas; la proximal es corta, larga, plana y trun- hialinos; las placas interradiales son romboi-
cada, y la distal es más larga, plana, y de punta des, imbricadas y poseen un mechón superior
estrecha. Detrás de la primera fila subambula- de hasta 14 espineletas delgadas, cristalinas y
cral, hay hasta cuatro pequeñas espinas planas agudas. Placas superomarginales pequeñas y
y espatuladas, cuya disposición es irregular. con un mechón central de hasta siete espine-
Reportes previos en el estado: Isla Lobos letas similares a las abactinales. Las placas in-
(Perrier, 1875; Ives, 1890; Caso, 1961; Du- feromarginales forman el margen del cuerpo
rán-González et al., 2005; Solís-Marín et al., y son ovaladas, elongadas y ligeramente im-
2007; Gamboa, 1978; Martín-Cao-Romero, bricadas; poseen hasta 15 espineletas largas,
2012; Escárcega-Quiroga, 2014). gruesas, cristalinas, aciculadas. Hasta cuatro
Distribución geográfica: Desde Caroli- espinas actinales gruesas, agudas, cristalinas,
na del Norte hasta el norte de Brasil (A. M. divergentes y palmeadas. De tres a cuatro es-
Clark y Downey, 1992). pinas ambulacrales gruesas, palmeadas y se es-
Distribución batimétrica: De 0 a 550 m (A. trechan a una punta aguda. Hasta seis espinas
M. Clark y Downey, 1992). orales largas, delgadas, agudas y palmeadas.
Material examinado: Tres ejemplares. icml- Reportes previos para el estado: Veracruz
unam 2.3.2, Veracruz; icml-unam 18252, (como Asterina folium [Lütken, 1859]), Isla
Veracruz. de Enmedio y Montepío (Durán-González
Color en vivo: Superficie abactinal gris o et al., 2005; Solís-Marín et al., 2007; Martín-
ligeramente café. Placas superomarginales Cao-Romero, 2012; Vassallo et al., 2014;
moteadas con rosa claro a café rojizo oscuro. Escárcega-Quiroga, 2014).
Las espinas superomarginales e inferomargi- Distribución geográfica: Desde Florida,
nales a menudo son blancas y presentan una Bermudas, golfo de México, Belice, Panamá
banda naranja en su base. La superficie actinal hasta Brasil (A. M. Clark y Downey, 1992.
es blanca a bronceada. Los pies ambulacrales Distribución batimétrica: De 0 a 256 m
son naranja claro (Hendler et al., 1995). (Alvarado et al., 2013).
Material examinado: Dos ejemplares.
Orden Valvatida Perrier, 1884 ICML-UNAM 2.116.0, Isla de Enmedio.
Familia Asterinidae Gray, 1840 Color en vivo: La superficie abactinal varía
Género Asterinides Verrill, 1913 de ser color blanco, amarillo o rojo amarillen-
Asterinides folium (Lütken, 1860) to, azul a azul-verde (Hendler et al., 1995).
(Lámina 1, figura E)
Descripción: Dos ejemplares pequeños con Familia Goniasteridae Forbes, 1841
R= 6.1-8 mm, r= 4.7-5.5 mm y R/r= 1.31- Género Goniaster L. Agassiz, 1836
1.45. Cuerpo casi pentagonal, con cinco bra- Goniaster tessellatus (Lamarck, 1816)
zos cortos, anchos y de punta redonda. El dis- (Lámina 1, figura F)
co está delimitado por cinco placas radiales y Descripción: Un ejemplar con R= 53.26
cinco placas interradiales grandes; las placas mm, r= 28 mm y R/r= 1.9. Cuerpo estelado
radiales poseen una muesca superior, están con un disco grande y cinco brazos moderada-
imbricadas y cubiertas con pequeños gránulos mente largos. Placas abactinales poligonales,
83
rodeadas por pequeños gránulos cuadrados e largos y cilíndricos. Placas abactinales ova-
irregulares, y cubiertas por gránulos más pe- ladas, convexas y ligeramente imbricadas;
queños. La placa abactinal central y la primera están cubiertas por gránulos pequeños y po-
placa de cada fila carinal presentan una espina ligonales; sobre los brazos forman filas lon-
larga, robusta, cónica y aguda, formando un gitudinales e irregulares. Áreas papulares en
pentágono central. Sobre los brazos, hay dos filas longitudinales (hasta 64 poros); están
filas adradiales con hasta seis espinas simila- ausentes actinalmente. Usualmente dos ma-
res. Placas superomarginales con una protu- dreporitas pequeñas. Placas superomargina-
berancia central. La granulación de las placas les pequeñas, inconspícuas y poco imbrica-
inferomarginales es más gruesa que la abacti- das. La cobertura granular inferomarginal es
nal. Placas actinales poligonales. De cuatro a más gruesa que la abactinal; sobre las placas
cinco espinas ambulacrales largas, delgadas, actinales, los gránulos aumentan de tamaño
romas y bastante comprimidas. Dos espinas hacia las placas adambulacrales. Dos espinas
subambulacrales largas, gruesas, redondas ambulacrales planas, romas y frecuentemente
y comprimidas; detrás hay tres espinas más subiguales; la espina proximal es gruesa y la
cortas. Pedicelarios excavados presentes en las distal es delgada. La primera fila subambu-
placas abactinales, superomarginales, infero- lacral consta de una espina grande, robusta y
marginales y actinales; en las placas adambu- roma; ocasionalmente hay una pequeña espi-
lacrales son más grandes. na a lado. La segunda fila subambulacral tiene
Reportes previos en el estado: sur de Tux- una espina grande, subcónica, robusta y una
pan (Durán-González et al., 2005; Martín- espina lateral más pequeña. De tres a seis es-
Cao-Romero, 2012). pinas orales largas, delgadas, romas y planas.
Distribución geográfica: Desde Carolina Reportes previos en el estado: Punta de
del Norte al norte de Brasil. De Marruecos a Hornos, isla Verde, isla de Enmedio, Isla Sa-
Gabón, incluyendo a las islas de Cabo Verde crificio, Antón Lizardo, Arrecife Blanquilla,
(A. M. Clark y Downey, 1992). Arrecife de Tuxpan, Arrecife de Lobos, Per-
Distribución batimétrica: De 16 a 155 m la del Golfo, Zapotitlán y Palo Seco (Moo-
(Alvarado et al., 2013). re, 1958; Caso, 1961; Chávez et al., 1970;
Material examinado: Un ejemplar. icml- Gamboa, 1978; Durán-González et al., 2005;
unam 2.111.14, Sur de Tuxpan. Solís-Marín et al., 2007; Villanueva, 2008;
Color en vivo: Superficie abactinal rojiza a Cárdenas, 2010; Martín-Cao-Romero, 2012;
café (A. M. Clark y Downey, 1992). De la Cruz, 2013; Escárcega-Quiroga, 2014;
Morales-Quijano, 2015; López-Chávez,
Familia Ophidiasteridae Verrill, 1870 2017).
Género Linckia Nardo, 1834 Distribución geográfica: Indo-Pacífico,
Linckia guildingii Gray, 1840 costa este de México, Bermudas, Caribe hasta
(Lámina 2, figura A) el sur de Brasil, isla Ascensión, islas de Cabo
Descripción: Organismos con R= 15.3- Verde. Se considera como una especie tropi-
126.1 mm, r= 2.42-17.29 mm y R/r= 2.6- copolita (Clark y Downey, 1992; Benavides-
13.4. Disco pequeño y de cinco a seis brazos Serrato et al., 2011).
84
Lámina 2. A. Linckia guildingii Gray, 1840 (ICML-UNAM 2.12.29). B. Linckia nodosa Perrier, 1875 (ICML-
UNAM 2.16.0). C. Ophidiaster guildingii Gray, 1840 (ICML-UNAM 2.93.6). D. Poraniella echinulata
(Perrier, 1881) (ICML-UNAM 10163). E. Oreaster reticulatus (Linnaeus, 1758) (ICML-UNAM 2.34.1).
F. Echinaster (Othilia) sp. (ICML-UNAM 2.49.86). G. Coscinasterias tenuispina (Lamarck, 1816) (ICML-
UNAM 2.14.3).
85
Distribución batimétrica: De 0 a 298 m Linckia nodosa Perrier, 1875

(Alvarado et al., 2013). (Lámina 2, figura B)
Material examinado: 101 ejemplares. icml- Descripción: Un ejemplar con R= 84 mm,
unam 2.12.0, isla Lobos; icml-unam 2.12.1, r= 11.9 mm y R/r= 7. Disco pequeño y cinco
isla Sacrificios; icml-unam 2.12.2, isla Ver- brazos bastante largos, delgados y de punta re-
de; icml-unam 2.12.3, isla de Enmedio; donda; están aplanados actinalmente. Placas
icml-unam 2.12.4, Veracruz; icml-unam abactinales ovaladas o circulares dispuestas en
2.12.5, isla de Enmedio; icml-unam 2.12.6, cuatro o cinco filas longitudinales e irregula-
isla de Sacrificios; icml-unam 2.12.7, Arre- res; están cubiertas por gránulos pequeños e
cife Blanquilla; icml-unam 2.12.8, isla de irregulares. Áreas papulares con hasta 21 po-
Enmedio; icml-unam 2.12.9, Punta de Hor- ros y ausentes actinalmente. La granulación
nos; icml-unam 2.12.10, isla Verde; icml- inferomarginal es más robusta que la abacti-
unam 2.12.15, isla de Enmedio; icml-unam nal. Placas actinales cubiertas por gránulos
2.12.18, Tuxpan; icml-unam. 2.12.19, isla ovalados o subcónicos y más gruesos que los
de Enmedio; icml-unam 2.12.20, Tuxpan; abactinales. Dos espinas ambulacrales; la es-
icml-unam 2.12.21, isla Blanquilla; icml- pina proximal es larga, plana y redonda, y la
unam 2.12.23, isla Verde; icml-unam distal es delgada, pequeña, plana y redonda.
2.12.24, isla de Enmedio; icml-unam Una espina subambulacral redonda y más
2.12.25, isla Verde; icml-unam 2.12.26, gruesa que las ambulacrales. Gránulos su-
isla Lobos; icml-unam 2.12.27, Isla Ver- bambulacrales pequeños e irregulares. Placas
de; icml-unam 2.12.28, isla Lobos; icml- orales con cuatro espinas orales similares a las
unam 2.12.29, isla Lobos; icml-unam ambulacrales y robustas.
2.12.35, isla Sacrificios; icml-unam 2.12.36, Reportes previos en el estado: isla de Enme-
isla de Enmedio; icml-unam 2.12.37, Isla dio, Arrecife de Lobos, Antón Lizardo (Caso,
Sacrificios; icml-unam. 2.12.40, Bajos de 1961; Chávez et al., 1970; Durán-González
Tuxpan; icml-unam 2.12.41, La Escuelita et al., 2005; Martín-Cao-Romero, 2012; Es-
de isla Lobos; icml-unam 2.12.42, isla Lo- cárcega-Quiroga, 2014).
bos; icml-unam 2.12.43, Torres de isla Lo- Distribución geográfica: Desde Carolina
bos; icml-unam 2.12.44, isla Lobos; icml- del Norte al sur de Brasil, Santa Helena y
unam 10979, isla de Enmedio; icml-unam Cuba (A. M. Clark y Downey, 1992; Alvara-
11445, isla de Enmedio; icml-unam 11456, do et al., 2013).
isla Lobos; icml-unam 11460, isla Lobos; Distribución batimétrica: De 0 a 475 m
icml-unam 11465, Veracruz; icml-unam (Alvarado et al., 2013).
11469, isla Lobos; icml-unam 11474, isla Material examinado: Un ejemplar. icml-
Lobos; usnm E 37407, isla de Sacrificios. unam 2.16.0, isla de Enmedio.
Color en vivo: Organismos de color roji- Color en vivo: Superficie abactinal amarillo
zo, morado, amarillo claro o gris moteado, y claro con espacios papulares naranja rojizo
usualmente jaspeado con tonos más oscuros (Ummels, 1963).
(Hendler et al., 1925).
86
Género Ophidiaster L. Agassiz, 1836 unam 12712, Oro Verde; icml-unam

18251, isla Lobos.
Ophidiaster guildingii Gray, 1840 Color en vivo: Organismos de color amarillo
(Lámina 2, figura C) pálido, naranja a café rojizo, y moteados con
Descripción: Organismos con R= 21.3-51.8 azul, morado, marrón o café. Inusualmente
mm, r= 4-8.1 mm y R/r= 5.3-10. Disco pe- son rojizos, morados o uniformemente café
queño y cinco brazos moderadamente largos, (Hendler et al., 1995).
robustos, cilíndricos y romos. Placas abacti-
nales tetralobuladas arregladas en tres series Familia Asteropseidae Hotchkiss y A.
regulares a lo largo del brazo; cubiertas por M. Clark, 1976
gránulos pequeños, ovalados e imbricados, Género Poraniella Verrill, 1914
dando una apariencia escuamiforme. Ocho
series regulares de áreas papulares presentes Poraniella echinulata (Perrier, 1881)
abactinal y actinalmente (hasta 18 poros). (Lámina 2, figura D)
Placas marginales lobuladas e imbricadas; al- Descripción: Un ejemplar con R= 21.6 mm,
gunas placas distales pueden presentar de uno r= 9.9 mm y R/r= 2.1. Disco amplio y cin-
a dos gránulos centrales y prominentes. Dos co brazos moderadamente largos. En el disco
espinas ambulacrales planas, romas y parcial- hay cinco placas radiales basales grandes, pro-
mente cubiertas por una membrana; la espina minentes, semitriangulares u ovaladas; están
proximal es gruesa y la espina distal es delga- cubiertas por pequeños cuerpos cristalinos y
da. Una espina subambulacral grande, plana y tienen hasta cinco espínulas subcónicas en su
roma. Cuatro espinas orales moderadamente borde superior. Las cinco placas interradiales
largas, subiguales, delgadas y romas. basales son poco evidentes y tienen tres espí-
Reportes previos en el estado: Isla de En- nulas cortas. Placas radiales semipentagonales
medio, isla Sacrificios y Arrecife Oro Verde a ovaladas, ligeramente imbricadas, cubiertas
(Martín-Cao-Romero, 2012; Rubí-Espinos, por pequeños cuerpos cristalinos y de tres a
2016). cuatro espinas agudas, cortas y dispuestas en
Distribución geográfica: Desde Florida has- forma de peine; ocasionalmente poseen una
ta Colombia. Cuba, Bermudas, Cabo Verde y espina central. La fila carinal de placas radia-
golfo de Guinea (A. M. Clark, 1992; Alvara- les es evidente. En el borde superior de las pla-
do et al., 2013). cas interradiales hay de tres a cuatro espinas
Distribución batimétrica: De 0 a 330 m cortas, delgadas y agudas. En la zona interra-
(Alvarado et al., 2013). dial la piel es más gruesa y está plegada, por
Material examinado: 15 ejemplares. icml- lo que oculta parcialmente a las placas. Áreas
unam 2.190.3, isla Lobos; icml-unam papulares en el disco y zonas radiales. Placas
2.93.4, isla de Enmedio; icml-unam 2.93.5, superomarginales con hasta cinco espínulas
isla Verde; icml-unam 2.93.6, isla de Enme- submarginales y agudas. Las placas infero-
dio; icml-unam 2.93.7, isla de Enmedio; marginales presentan de cinco a 10 espinas
icml-unam 2.93.8, La Anegada de Afuera; marginales largas, delgadas, acusadas, crista-
icml-unam 2.93.9, isla Sacrificios; icml- linas, divergentes y casi totalmente cubiertas
87
con piel; proximalmente forman un abanico largos, robustos y romos. Superficie abacti-
regular. Placas actinales con dos a cuatro es- nal reticulada. Placas abactinales primerias
pinas largas, delgadas, agudas, divergentes, convexas y están cubiertas con gránulos po-
totalmente cubiertas por piel e inclinadas ha- ligonales y pequeños; cada una presenta una
cia abajo. Tres espinas ambulacrales delgadas, espina grande, cónica, gruesa y aguda o roma.
largas, agudas y cubiertas por piel. De dos a En el centro del disco, la placa centrodorsal
tres espinas subambulacrales en fila transver- y cinco o seis placas radiales apicales forman
sal; son largas, delgadas, romas y subagudas, un pentágono o hexágono. La fila carinal es
cubiertas por piel y más grandes que las am- muy evidente. Las placas superomarginales
bulacrales. Placas orales anchas y semitrian- son ovaladas y túmidas; están cubiertas por
gulares con hasta seis espinas orales largas, gránulos pequeños y poligonales, y tienen
delgadas, romas, y cubiertas por piel solo en una espina grande, cónica y robusta. Las pla-
la parte basal. cas inferomarginales presentan hasta cuatro
Reportes previos en el estado: Arrecifes tubérculos o espinas cónicas. De seis a siete
Blanquilla y Palo Seco (Escárcega-Quiroga, espinas ambulacrales pequeñas, delgadas,
2014; González et al., 2015). largas, planas y romas. Una espina subambu-
Distribución geográfica: Golfo de México, lacral, raramente dos, bastante prominente,
Belice, Costa Rica, Panamá, Bahamas, Islas larga, ligeramente plana y roma. Pedicelarios
Barlovento, Cuba y Barbados (A. M. Clark y bivalvados presentes entre los gránulos abac-
Downey, 1992; Alvarado et al., 2013). tinales, intermarginalmente, placas actinales y
Distribución batimétrica: De 3 a 136 m adambulacrales.
(Alvarado et al., 2013). Reportes previos en el estado: Isla de Enme-
Material examinado: Un ejemplar. icml- dio, Antón Lizardo, isla Sacrificios, isla Lobos
unam 10163. Palo Seco. (Durán-González et al., 2005; Martín-Cao-
Color en vivo: Superficie abactinal naran- Romero, 2012; Escárcega-Quiroga, 2014;
ja a rojo brillante y variegada con blanco. El González et al., 2015).
pentágono central del disco y una franja mi- Distribución geográfica: Desde Carolina
dradial pueden ser blancos. Las pápulas son del Norte a arrecife Abrolhos, Brasil. Cabo
naranja claro y las puntas de los brazos están Verde (A. M. Clark, 1992).
moteadas de blanco con negro (Hendler et Distribución batimétrica: De 0 a 1,500 m
al., 1995). (Alvarado et al., 2013).
Material examinado: Tres ejemplares. icml-
Familia Oreasteridae Fisher, 1911
unam 2.34.1, isla Sacrificios; icml-unam
Género Oreaster Müller y Troschel, 2.34.3, Veracruz; icml-unam 2.34.48, Isla
1842 de Enmedio-Antón Lizardo.
Oreaster reticulatus (Linnaeus, 1758) Color en vivo: Individuos juveniles de color
(Lámina 2, figura E) verde olivo, y conforme crecen se reemplaza
Descripción: Organismos con R= 72.9- su coloración por amarillo, naranja rojizo o
115.6 mm, r= 41.7-62.6 mm y R/r= 1.7-2. café rojizo. Las espinas son amarillas y brillan-
Disco grande e inflado, y cinco brazos poco tes, casi blancas. La superficie ventral tiene
88
una coloración más clara (Verrill, 1915; H. L. cha. Cuatro espinas ambulacrales arregladas
Benavides-Serrato et al., 2011). en fila transversal. La espina ambulacral inter-
na es poco evidente ya que está dirigida al sur-
Orden Spinulosida Perrier, 1884 co; es delgada, ligeramente curva y roma. La
Familia Echinasteridae Verrill, 1870 segunda espina es larga, plana, roma y con una
Género Echinaster Müller y Troschel, curva en su borde lateral; está insertada en el
1840 lado izquierdo de la espina interna. La tercera
espina ambulacral es larga, plana y de punta
Subgénero Othilia Gray, 1840
ancha e irregular; frecuentemente presenta
Echinaster (Othilia) sp. una muesca. La cuarta espina es corta y simi-
(Lámina 2, fig. F) lar a la anterior. Ambas superficies del cuerpo
Descripción: Organismos con R=38.29-62 están cubiertas por una piel gruesa que oculta
mm, r= 8.65-15.82 mm y R/r=3.7-4.8. Dis- totalmente las placas e incluso, y cubre algu-
co mediano y cinco brazos moderadamente nas de sus espinas.
largos, cilíndricos, anchos y romos. Las pla- Material examinado: Cuatro ejemplares.
cas abactinales son trilobuladas o con forma icml-unam 2.49.79, Veracruz; icml-unam
de “T”, cuyos lóbulos son cortos y anchos. 2.49.86, Veracruz, a 200 m de Faro Nuevo.
Cada placa abactinal tiene un parche central
y pequeño de diminutos cuerpos cristalinos, y Orden Forcipulatida Perrier, 1884
hasta cuatro espinas cortas con forma de barra Familia Asteriidae Gray, 1840
cuya punta es ancha o capitada y espiniforme. Género Coscinasterias Verrill, 1870
En el disco, las placas abactinales forman un
retículo, aunque no forman un pentágono Coscinasterias tenuispina
central. En los brazos, forman cinco filas lon- (Lamarck, 1816)
gitudinales y regulares: carinal, adradial, abra- (Lámina 2, figura G)
diales y superomarginal. En la fila carinal, las Descripción: Organismos con R= 15.21-
placas abactinales están arregladas en zig-zag. 33.29 mm, r= 2.93-4.84 mm y R/r= 3.52-
Placas con forma de barra y poco elongadas 7.72. Disco pequeño y de seis a ocho brazos
unen a las placas carinales con las adradiales, y usualmente largos, delgados y romos (fre-
estas con las placas abradiales. Las placas supe- cuentemente regenerados). Las placas del
romarginales son tetralobuladas, imbricadas y disco son tetra o pentalobuladas, grandes
poseen un parche cristalino más grande que e irregulares; están conectadas entre sí por
el resto de las placas. En la punta del brazo, placas con forma de barra, aunque pueden
las placas no forman filas regulares y se jun- tener una forma irregular. De tres a cinco fi-
tan alrededor de la placa terminal. La placa las de placas abactinales más o menos regu-
ocular es pequeña, ovalada y ancha. Placas in- lares: carinal, adradial y superomarginal. Las
feromarginales tetralobuladas, cuyos lóbulos placas de la fila carinal son tetralobuladas,
superior e inferior son los más prominentes; imbricadas e hinchadas en su centro. Placas
están imbricadas y presentan hasta cuatro es- elongadas, estrechas y planas unen a las filas
pinas pequeñas y de punta ligeramente estre- carinales y adradiales, y a estas placas con las
89
superomarginales. Áreas papulares con hasta roga, 2014; González et al., 2015; Rubí-Espi-
siete poros. En cada placa abactinal hay una nos, 2016).
espina larga, gruesa, cónica y con una punta Distribución geográfica: Desde Carolina
delgada y roma; está cubierta por un anillo de del Norte hasta el este de Brasil (Bahía Sal-
pequeños pedicelarios cruzados. Las placas vador), Bermudas, Azores, sur de Bahía Bis-
superomarginales son tetralobuladas, cuyo cay afuera de Francia a Islas Canarias y Cabo
lóbulo abradial está elongado para unirse con Verde, Guinea, Mediterráneo; aparentemen-
las placas inferomarginales; poseen pequeños te ausente ecuatorialmente (A. M. Clark y
cuerpos cristalinos, y en su borde superior Downey, 1992).
tienen una espina larga, cónica y roma. Placas Distribución batimétrica: De 0 hasta 165 m
inferomarginales trilobuladas y elongadas; (A. M. Clark y Downey, 1992).
poseen dos espinas largas, delgadas, planas y Material examinado: Ocho ejemplares.
truncadas; la espina superior es la más larga icml-unam 2.140.0, Anegada de Afuera;
y estrecha. No se observaron placas actinales. icml-unam 2.140.1, isla Lobos; icml-unam
Las placas adambulacrales son monacántidas, 2.140.2, isla Lobos; icml-unam2.140.3, isla
cuya espina ambulacral es larga, plana y roma. Lobos; icml-unam 11441, isla Lobos.
De uno a tres pares de placas adambulacrales Color en vivo: Individuos del Mediterráneo
interradiales son contiguas. Tres espinas ora- usualmente son amarillos o amarillos-blanco,
les largas, robustas, poco planas y romas. En con parches café o negros; los anillos de pedi-
los surcos ambulacrales y en el interradio, se celarios son rojos. Ejemplares de las Bermu-
presentan pequeños pedicelarios rectos. das usualmente son morado claro o violeta, y
Reportes previos en el estado: Anegada de actinalmente amarilloso violeta. Los de Brasil
Afuera, Blanquilla, Lobos, Hornos, La Perla son color naranja-café (A. M. Clark y Dow-
y Oro Verde (Durán-González et al., 2005; ney, 1992).
Martín-Cao-Romero, 2012; Escárcega-Qui-
Discusión
Hasta el año 2015, el listado de los asteroideos mayor riqueza específica es Paxillosida (17
para el estado de Veracruz estaba constituido spp.) y los de menor riqueza específica son
por 44 especies (Durán-González et al., 2005; Velatida, Spinulosida y Brisingida con una es-
Solís-Marín et al., 2007; Martín-Cao-Rome- pecie cada uno. Mientras que la familia con
ro, 2012; Vassallo et al., 2014; González et al., mayor riqueza específica es Astropectinidae
2015). En este estudio, el número de especies (10 spp.) y las de menor riqueza específica son
de estrellas de mar para el estado se reduce a Goniopectinidae, Pseudarchasteridae, Pseu-
solo 37 especies, lo cual representa el 16.2 % darchasteridae, Odontasteridae, Asterinidae,
de la biodiversidad total en México, y el 1.9 Asteropseidae, Oreasteridae, Pterasteridae,
% de la biodiversidad mundial (Mah y Blake, Echinasteridae, Asteriidae y Brisingidae, con
2012; Solís-Marín et al., 2017). El orden con una especie cada una.
90
Los listados taxonómicos de equinoder- ter) blakei A. M. Clark, 1981 fueron reporta-
mos del estado de Veracruz presentados por das para el estado por Durán-González et al.
Durán-González et al. (2005) y Solís-Marín (2005) y Solís-Marín et al. (2007), señalando
et al. (2007) reportaron a las siguientes es- que el material de ambas especies se encuen-
pecies de asteroideos: Luidia (Luidia) hete- tra depositado en usnm. De los Palos (2017)
rozona Fisher, 1940; Luidia (Luidia) sarsi únicamente revisó material de la colección
Düben y Koren, 1845; Astropecten alligator icml-unam, y no reportó a dichas especies
Perrier, 1881; Astropecten cingulatus Sladen, para el estado. Además, se realizó una búsque-
1883; Astropecten comptus Verrill, 1915; Per- da física y en bases de datos de dicho material,
sephonaster patagiatus (Sladen, 1889); Chei- y no se encontró un ejemplar que valide su
raster (Christopheraster) ludwigi Fisher, 1913; presencia en el estado. El único ejemplar exis-
Apollonaster yucatanensis Halpern, 1970 y tente de C. (Cheiraster) ludwigi corresponde
Echinaster (Othilia) serpentarius Müller y a Indonesia (usnm 32627), mientras que
Troschel, 1842; sin embargo, estos reportes para C. (Christopheraster) blakei el único lote
carecen de ejemplares o, en su caso, de una (icml-unam 2.169.0) corresponde al estado
correcta identificación que respalden su re- de Yucatán.
gistro (tabla 1). Particularmente, Astropecten Respecto al registro de Odontaster hispidus
cingulatus Sladen, 1883 y Astropecten nitidus Verrill, 1880 presentado por Martín-Cao-
Verrill, 1915 han sido reportadas para el esta- Romero (2012), el ejemplar (ICML-UNAM
do (Durán-González et al., 2005; Solís-Marín 2.91.1) comparte más características morfo-
et al., 2007; Martín-Cao-Romero, 2012; Va- lógicas con Odontaster setosus Verrill, 1899;
sallo et al., 2014); sin embargo, las caracterís- sin embargo, las diferencias entre ambas es-
ticas morfológicas (forma del cuerpo, orna- pecies y Odontaster robustus Verrill, 1899 no
mentación inferomarginal y adambulacral) son claras, por lo que se requiere revisar el ma-
de los ejemplares de ambas especies no coin- terial tipo de las tres especies para confirmar
ciden con las descripciones proporcionadas la presencia de O. hispidus u O. setosus en el
por Sladen (1883), Verrill (1915) y Lawrence estado.
et al. (2017; 2018), y fueron reidentificados El género Echinaster Müller y Troschel,
como Astropecten karankawai Lawrence et 1840 tiene una complicada historia taxonó-
al. (2018) y Astropecten cf. cingulatus Sladen mica a nivel subgénero y especie. La revisión
(1883). En el caso de Astropecten cf. cingula- realizada por Medeiros-Lopes et al. (2016)
tus Sladen 1883, la diferencia principal con señalan las diferencias morfológicas entre los
A. cingulatus es la ausencia de espinas con for- subgéneros Echinaster y Othilia; sin embar-
ma de escuámulo sobre las placas inferomar- go, no presentan descripciones de las espe-
ginales, por lo que presentan una apariencia cies pertenecientes a ambos subgéneros, por
más desnuda. lo que la separación de las especies se sigue
En el caso de la familia Benthopectinidae, cuestionando. Echinaster (Othilia) serpen-
las especies Cheiraster (Christopheraster) lud- tarius Müller y Troschel, 1842 fue descrita a
wigi Fisher, 1913 y Cheiraster (Christopheras- partir de ejemplares recolectados en Veracruz,
91
Tabla 1. Registros inválidos de asteroideos para el estado de Veracruz.

Especie Literatura No. catálogo Registro actualizado
Luidia (Luidia) Durán-González et al. (2005); USNM E 22188 Luidia heterozona
heterozona Solís-Marín et al. (2007); heterozona Fisher, 1940
Fisher, 1940 Martín-Cao-Romero (2012)
Luidia (Luidia) sarsi Durán-González et al.. (2005); USNM E 13211 Luidia sarsii elegans
Düben y Koren, Solís-Marín et al. (2007); Perrier, 1875
1845 Martín-Cao-Romero (2012)
Astropecten alligator Durán-González et al. (2005); USNM E 34904 Astropecten americanus
Perrier, 1881 Solís-Marín et al. (2007); (Tamaulipas) (Verrill, 1880)
Martín-Cao-Romero (2012)
Astropecten cingulatus Durán-González et al. (2005); ICML-UNAM 2.135.23; Astropecten karankawai
Sladen, 1883 Solís-Marín et al. (2007); ICML-UNAM 2.135.7; Lawrence et al., 2018
Martín-Cao-Romero (2012) ICML-UNAM 2.135.6;
ICML-UNAM 2.135.29;
ICML-UNAM 2.135.30;
ICML-UNAM 2.135.31;
ICML-UNAM 2.135.32;
ICML-UNAM 2.135.36;
ICML-UNAM 2.135.38.
ICML-UNAM 2.130.0; Astropecten cf. cingulatus
ICML-UNAM 2.130.7 (Sladen, 1883)
Astropecten comptus Durán-González et al. (2005); ICML-UNAM 2.19.35 Astropecten articulatus
Verrill, 1915 Solís-Marín et al. (2007); (Say, 1825)
Martín-Cao-Romero (2012)
ICML-UNAM 2.19.39 Astropecten americanus
(Verrill, 1880)
ICML-UNAM 2.19.40 Astropecten karankawai
Lawrence et al., 2018.
Persephonaster Durán-González et al. (2005); ICML-UNAM 2.167.0 Goniopecten demonstrans
patagiatus (Sladen, Solís-Marín et al. (2007); Perrier, 1881
1889) Martín-Cao-Romero (2012)
Cheiraster Durán-González et al. (2005); No localizado. -
(Christopheraster) Solís-Marín et al. (2007);
ludwigi Fisher, 1913 Martín-Cao-Romero (2012)
Apollonaster Durán-González et al. (2005); ICML-UNAM Plinthaster dentatus
yucatanensis Halpern, Solís-Marín et al. (2007); 2.168.0; ICML- (Perrier, 1884)
1970 Martín-Cao-Romero (2012) UNAM 2.168.1
y ha sido reportada para el estado por Ives ie-2014-42) ni con la descripción del lecto-
(1890), Durán-González et al. (2005), Solís- tipo y paralectotipos desginados por A. M.
Marín et al. (2007) y López-Chávez (2017). Clark y Downey (1992) mnhn Ec As 1741,
Los especímenes de la especie (icml-unam así como con E. (Othilia) brasiliensis Müller
2.49.79; icml-unam 2.49.86) no coinciden y Troschel, 1842 y E. (Othilia) echinophorus
morfológicamente con los sintipos (mnhn- (Lamarck, 1816) reportadas para el estado
92
por Gamboa (1978) y Escárcega-Quiroga 2.112.5; icml-unam 11749). Para la locali-

(2014), o alguna otra especie del género. Esta dad de Nautla, se presenta como nuevo regis-
situación, hace dudoso el registro de E. (Othi- tro a L. clathrata y para las localidades de Al-
lia) serpentarius para el estado, por lo que se varado y los Bajos de Tuxpan, se reporta por
sugiere la revisión del material tipo de la espe- primera vez a A. articulatus.
cie, así como una mayor cantidad de material Dytaster insignis (Perrier, 1884) ha sido
proveniente de otras localidades del golfo de reportada desde los 2 209 a 3 654 m (Alva-
México y del Atlántico, con el fin de poder rado et al., 2013); en este trabajo, se amplía
realizar una redescripción de la especie y co- su distribución batimétrica en su límite más
rroborar su presencia en el estado. somero a 777 m de profundidad. Así como
Las siguientes especies han sido reportadas también, Midgardia xandaros Downey, 1972,
para el estado; sin embargo, no se tuvo acceso tenía una distribución batimétrica reportada
al material correspondiente: Mithrodia clavi- de 366 a 460 m (Alvarado et al., 2013), sin
gera (Lamarck, 1816), Echinaster (Othilia) embargo, se amplía su distribución batimétri-
brasiliensis Müller y Troschel, 1842 y E. (Othi- ca en su límite más profundo, hasta los 671.9
lia) echinophorus (Lamarck, 1816) (Gamboa, m.
1978; De la Cruz, 2013; Escárcega-Quiroga, Desde que Poraniella echinulata (Perrier,
2014; González et al., 2015). Únicamente de 1881) fue descrita, solo se han reportado y
Copidaster lymani A. H. Clark, 1948 se exa- descrito ejemplares con una talla de hasta R=
minó un ejemplar (icml-unam 2.190.3), el 16-17 mm (Perrier, 1881; 1884; 1894; Verrill,
cual fue reidentificado como O. guildingii. 1914; 1915; Fisher, 1928; Downey, 1973; A.
Se presenta un nuevo registro de la especie M. Clark y Downey, 1992; Hendler et al.,
Plutonaster bifrons (Wyville Thomson, 1873) 1995). Se presenta por primera vez la descrip-
para el estado de Veracruz (icml-unam ción de un ejemplar de una talla mayor (R=
2.112.3; icml-unam 2.112.4; icml-unam 21.6 mm).
Conclusiones y consideraciones finales

El elenco taxonómico de estrellas de mar Oreasteridae, Pterasteridae, Echinasteridae,
(Echinodermata: Asteroidea) presentes en Asteriidae y Brisingidae (1 sp.).
aguas someras y profundas del estado de Los registros de las siguientes especies: Lui-
Veracruz, consta de 37 especies. El orden y dia (Luidia) heterozona Fisher, 1940; Luidia
la familia con mayor riqueza específica son (Luidia) sarsi Düben y Koren, 1845; Astro-
Paxillosida (17 spp) y Astropectinidae (10 pecten alligator Perrier, 1881; Astropecten cin-
spp), respectivamente. Mientras que los órde- gulatus Sladen, 1883; Astropecten comptus Ve-
nes y las familias con menor riqueza especí- rrill, 1915; Persephonaster patagiatus (Sladen,
fica son Velatida, Spinulosida y Brisingida (1 1889); Cheiraster (Christopheraster) ludwigi
sp.) y Goniopectinidae, Pseudarchasteridae, Fisher, 1913; Apollonaster yucatanensis Hal-
Odontasteridae, Asterinidae, Asteropseidae, pern, 1970 y Echinaster (Othilia) serpentarius
93
Müller y Troschel, 1842, son considerados Se sugiere la revisión del material tipo de
inválidos debido a la ausencia de material o Odontaster hispidus, Odontaster setosus y
de una correcta identificación que respalde su Odontaster robustus para definir los límites de
presencia en el estado (tabla 1). cada especie y confirmar la presencia de algu-
Se presenta a Plutonaster bifrons (Wyville na de las tres especies en el estado. Asimismo,
Thomson, 1873) como nuevo registro para se recomienda la examinación de los sintipos,
el estado de Veracruz. L. clathrata es nue- lectotipo, paralectotipos de Echinaster (Othi-
vo registro para la localidad de Nautla, y A. lia) serpentarius, con el fin de confirmar su
articulatus se reporta por primera vez para registro o el de alguna otra especie del géne-
Alvarado y los Bajos de Tuxpan. La distribu- ro para el estado. Se presenta por primera vez
ción batimétrica de Dytaster insignis (Perrier, la descripción de un ejemplar de mayor talla
1884) se amplía en su límite inferior a 777 m. (R= 21.6 mm) de Poraniella echinulata.
Literatura citada
Agassiz, A., 1878. Reports of the results of dredging, Barrios, J.V., C.F. Gaymer, J.A. Vásquez & K. B.
under the supervision of the Alexander Agas- Brokordt, 2008. Effect of the degree of auto-
siz, in the Gulf of Mexico, by the United States tomy on feeding, growth, and reproductive
Coast Survey Steamer “Blake”. II. Report on the capacity in the multi-armed sea star Heliaster
Echini. Series no. 5, Bulletin of the Museum of helianthus. Journal of Experimental Marine
Comparative Zoology, 14 pp. Biology & Ecology, 361:21-27.
Alvarado, J. J., F. A. Solís-Marín & M. Abreu-Pé- Benavides-Serrato, M., G. Borrero-Pérez & C.
rez. 2013. Appendix. pp. 543-654. En: J. J. Al- Díaz-Sánchez, 2011. Equinodermos del Caribe
varado y F. A. Solís-Marín (eds.). Echinoderm Colombiano II: Echinoidea y Holothuroidea.
Research and Diversity in Latin America. Serie de Publ. Esp. del Invemar, Colombia.
Springer-Verlag Berlin Heidelberg, Germany. 384 pp.
658 pp. Cárdenas, S., 2010. Equinodermos en el arrecife
Arenas, V. & M. Lozano, 2010. El mar y Veracruz. Lobos, Veracruz. Tesis Licenciatura, Universi-
pp. 9-32. En: V. Arenas., A. Quintero., S. Igle- dad Veracruzana, Tuxpan, Ver. 66 pp.
sias., D. Salas & M. Lozano. Gran Enciclopedia Caso, M.E., 1961. Estado actual de los conoci-
del Mar. Vol. 7. Agencia Promotora de Publi- mientos de los equinodermos de México. Tesis
caciones. 287 pp. Doctorado, Facultad de Ciencias UNAM, Ciu-
Baeta, M. & Ramón M., 2013. Feeding ecology dad de México. 338 pp.
of three species of Astropecten (Asteroidea) Chávez, E., E. Hidalgo & M. Sevilla, 1970. Datos
coexisting on shallow sandy bottoms of the acerca de las comunidades bentónicas del arre-
northwestern Mediterranean Sea. Marine cife de Lobos, Veracruz. Revista de la Sociedad
Biology, 160: 2781-2795. Mexicana de Historia Natural, 31:211-280.
Baird, A.H., M.S. Pratchett, A.S. Hoey, Y. Herdia- Clark, A.M. & M.E. Downey, 1992. Starfishes of
na & S.J. Campbell, 2013. Acanthaster planci the Atlantic. Natural History Museum Chap-
is a major cause of coral mortality in Indone- man Hall, London. 794 pp.
sia. Coral Reefs, 32:803-812.
94
Clark, A.M., 1989. An index of names of recent Downey, M., 1973. Starfishes from the Caribbean
Asteroidea: part 1. Paxillosida and Notom- and the Gulf of Mexico. Smithsonian Contri-
yotida. pp. 225-347. En: M. Jangoux & J.M. butions to Zoology, 126:1-158.
Lawrence (eds.). Echinoderm Studies 3. A. Durán-González, A., A. Laguarda-Figueras, F.
Balkema. 383 pp. Solís-Marín, B. Buitrón, C. Gust & J. Torres-
Clark, A.M., 1993. An index of names of recent Vega, 2005. Equinodermos (Echinodermata)
Asteroidea: part 2. Valvatida. pp. 187-366. de las aguas mexicanas del Golfo de México.
En: M. Jangoux & J.M. Lawrence (eds.). Echi- Revista de Biología Tropical, 53(3):53-68.
noderm Studies 4. A. A. Balkema. 368 pp. Escárcega-Quiroga, P. A. 2014. Equinodermos
Clark, A.M., 1996. An index of names of recent asociados a los arrecifes de cinco regiones ma-
Asteroidea: part 3. Velatida and Spinulosida. rinas prioritarias de Veracruz (Golfo de Méxi-
pp. 183-250. En: M. Jangoux & J.M. Lawren- co occidental): composición y distribución.
ce (eds.). Echinoderm Studies 5. A. Balkema. Tesis Licenciatura Universidad Veracruzana,
354 pp. Tuxpan, Ver. 54 pp.
Clark, A.M. & C. Mah. 2001. An index of names Fisher, W. K. 1928. Sea stars from the Arcturus
of recent Asteroidea: part 4. Forcipulatida Oceanographic Expedition. Zoologica, 8:487-
and Brisingida. pp. 229-347. En: M. Jangoux 493.
& J.M. Lawrence (eds). Echinoderm Studies Gamboa, J., 1978. Estudio preliminar acerca de la
6. A. Balkema. 354 pp. fauna de equinodermos de la costa norte del
De la Cruz, V., 2013. Estructura de las comunida- estado de Veracruz. Tesis Licenciatura, Univer-
des macrobentónicas y nectónicas asociadas a sidad Autónoma de Nuevo León. Monterrey.
los sustratos rocosos coralinos del arrecife Lo- 42 pp.
bos, Veracruz, México. Tesis Maestría, Univer- González-Gándara, C., F. Solís-Marín, V. De la
sidad Veracruzana, Tuxpan, Ver. 109 pp. Cruz-Francisco, A. Granados-Barba, J. Salas-
De la Cruz, V., I. Morales-Quijano & M. Gonzá- Pérez, J. Argüelles-Jiménez & P. Escárcega-
lez-González, 2017. Equinodermos del polí- Quiroga, 2015. Riqueza y distribución de
gono arrecifal Tuxpan, Área de Protección de equinodermos en los arrecifes del norte y sur
Flora y Fauna, México. Revista de Investigacio- de Veracruz, México. Revista de Biología Tro-
nes Marinas, 37(2):46-60. pical, 63:183-193.
De la Lanza, G., 1991. Oceanografía de mares Halpern, J.A., 1970. Biological investigations of
mexicanos. AGT, México. 569 pp. the deep sea. 51. Goniasteridae (Echinoder-
De los Palos, M., 2017. Descripción taxonómica mata, Asteroidea) of the Straits of Florida. Bu-
de las especies de la familia Benthopectinidae lletin of Marine Sciences, 20:193-286.
(Echinodermata: Asteroidea) del Golfo de Henkel, D.H., 1982. Echinoderms of Enmedio
México resguardados en la Colección Nacio- Reef, Southwestern Gulf of Mexico. Tesis
nal de Equinodermos Dra. Ma. Elena Caso Maestría, Corpus Christi State University,
M., ICML-UNAM. Tesis Licenciatura, Facul- Corpus Christi, Texas. 78 pp.
tad de Ciencias UNAM, Ciudad de México. Hendler, G., J. Miller, D. Pawson & P. Kier, 1995.
104 pp. Sea stars, sea urchins and allies. Echinoderms of
Downey, M., 1972. Midgardia xandaros new ge- Florida and the Caribbean. Smithsonian Insti-
nus, new species, a large brisingid starfish from tution, USA. 392 pp.
the Gulf of Mexico. Proceedings of the Biologi- Ives, J., 1890. Echinoderms from the Northern
cal Society of Washington, 84: 421-426. Coast of Yucatan and the Harbor of Veracruz.
Proceedings of the Academy of Natural Sciences
of Philadelphia, 42:317-360.
95
Lawrence, J.M. & J. Cobb, 2017. Validation of As- Echinasteridae) provides insights for genus
tropecten jarli Madsen, 1950 and implications taxonomy. Invertebrate Biology, 135(3):235-
for A. cingulatus Sladen, 1883 (Paxillosida: 244.
Astropectinidae). Zootaxa, 4269(1):101-114. Moore, D., 1958. Notes on Blanquilla reef, the
Lawrence, J., A. Durán-González., F. A. Solís- most northerly coral formation in the western
Marín., J. C. Herrera & C. R. Ventura. 2013. Gulf of Mexico. Publications of the Institute of
Distribution of Luidia clathrata and Luidia Marine Science, 5:151-155.
lawrencei (Echinodermata: Asteroidea) along Morales-Quijano, I. 2015. Análisis ecológico de
the coast of the western Atlantic Ocean, the los equinodermos del arrecife Enmedio, Ve-
Gulf of Mexico and the Caribbean Sea. Ca- racruz: composición, abundancia, densidad y
hiers de Biologie Marine, 54: 525-529. semejanza a escala local y regional. Tesis Uni-
Lawrence, J.M., J.C. Cobb, J. Herrera, A. Durán- versidad Veracruzana, Tuxpan, Ver. 82 pp.
González & F. Solís-Marín, 2018. Morpho- O’Loughlin, P.M. & J.M. Waters. 2004. A mole-
logical comparison of Astropecten cingulatus cular and morphological revision of genera
and a new species of Astropecten (Paxillosida, of Asterinidae (Echinodermata: Asteroidea).
Astropectinidae) from the Gulf of Mexico. Memoirs of Museum Victoria, 61(1):1-40.
Zootaxa, 4407(1):086-100.
Ortíz-Lozano L., H. Pérez-España., A. Granados-
López-Chávez, C., 2017. Diversidad del Phylum Barba., C. González-Gándara., A. Gutiérrez-
Echinodermata en el arrecife de coral “Perla Velázquez y J. Martos, 2013 The reef corridor
del Golfo”, Veracruz, México. Tesis Licencia- of the southwest Gulf of Mexico: Challenges
tura, Facultad de Ciencias UNAM, CDMX. for its management and conservation. Ocean
82 pp. &Coastal Management, 86:22-32.
Mah, C. & D.B. Blake, 2012. Global diversity and Perrier, E., 1875. Revisión de la collection de Stellé-
phylogeny of the Asteroidea (Echinoderma- rides du Muséum d’Histoire Naturelle de Paris.
ta). PloS ONE, 7(4):e35644. Reinwald, France. 384 pp.
Mah, C. & D. Foltz, 2011. Molecular phylogeny Perrier, E., 1881. Description sommaire des es-
of the Valvatacea (Asteroidea: Echinoderma- péces nouvelles d’astéries. Reports on the
ta). Zoological Journal of the Linnean Society, results of dredging under the supervision
161(4):769-788. on Alexander Agassiz in the Gulf of Mexi-
Mah, C., 2018. World Register of Marine co, 1877-1878, by the United States Coast
Species. World Asteroidea Database. En: Survey Steamer “Blake”, Lieut-commander
http ://www.marinespe cies.org/aphia . C. D. Sigsbee, U. S. N. commanding and the
php?p=taxdetails&id=992940 on 2018-06- Caribbean Sea, 1878-1879, by the U. S. C. S.
30. S. “Blake” commander J. R. Bartlett, U. S. N.
Martín-Cao-Romero, C. 2012. Biogeografía de commanding. Bullenting of Museum of Com-
la clase Asteroidea (Blainville, 1830) en las parative Zoology, 9: 1-31.
aguas mexicanas del Golfo de México y caribe Perrier, E., 1884. Mémoire sur les étoiles de mer
mexicano. Tesis Maestría Instituto de Ciencias recueillis dans la Mer des Antilles et la Golfe
del Mar y Limnología UNAM, Ciudad de Mé- de Mexique. Nouvelles Archives du Museum
xico. 333 pp. d’Histoire Naturelle de Paris, 6(2):127-276.
Medeiros-Lopes, E., Pérez-Portela, R., Paiva, P. C. Perrier, E., 1894. Stellérides. Expéditions scien-
& C. R. Ventura. 2016. The molecular phylo- tifiques du Travailleur et du Talisman No. 3.
geny of the sea star Echinaster (Asteroidea: Masson, France. 431 pp.
96
Rathbun, R., 1885. Report upon the echini co- Ummels, F., 1963. Asteroids from the Nether-
llected by the United States Fish Comission lands Antilles and other Caribbean localities.
Steamer “Albatross” in the Caribbean Sea and (Oreasteridae, Ophidiasteridae, Asterinidae,
Gulf of Mexico, January to May, 1884. Proce- Luidiidae). Studies on the Fauna of Curacao
edings of the United States National Museum, and other Caribbean islands, 15:72-101.
3:1-83. Valentin, G. 1841. Monographies d’Echinoderms
Rubí-Espinos, Y.D., 2016. Equinodermos del vivants et fossils. Monographies d’Echino-
arrecife Oro Verde: riqueza, distribución y dermes, Scutelles. Anatomie. Neuchàtel. Nos
afinidad con los arrecifes de Veracruz. Tesis Li- Publications, France. 155 pp.
cenciatura Universidad Veracruzana, Tuxpan, Vassallo, A., Y. Dávila, N. Luviano, S. Deneb-
Ver. 59 pp. Amozurrutia, X. Guadalupe, C. Conejeros,
Sladen, W.P., 1891. Report on a collection of L. Vázquez & F. Álvarez, 2014. Inventario de
Echinodermata from the south-west coast of invertebrados de la zona rocosa intermareal de
Ireland. Proceedings of the Royal Irish Academy, Montepío, Veracruz, México. Revista Mexica-
1:687-704. na de Biodiversidad, 55(2):349-362.
Solís-Marín, F., A. Laguarda-Figueras & A. Gordi- Verrill, A.E., 1899. Revision of certain genera and
llo, 2007. Estudio taxonómico de los equino- species of starfishes with descriptions of new
dermos del Parque Nacional Sistema Arrecifal forms. Transactions of the Connecticut Aca-
Veracruzano. pp. 73-100. En: A. Granados., demy of Arts and Sciences, 10:145-234.
L. Abarca y J. Vargas (eds.). Investigaciones Verrill, A.E., 1915. Report on the starfishes of the
Científicas en el Sistema Arrecifal Veracruzano. West Indies, Florida and Brazil. Bulletin from
Universidad Autónoma de Campeche, Méxi- the laboratories of Natural History of the State
co. 304 pp. University of Iowa, 7(1):1-232.
Solís-Marín, F., A. Laguarda-Figueras & M. Ho- Verrill, A.E., 1914. Revision of some genera and
ney-Escandón, 2014. Biodiversidad de equi- species of starfishes, with descriptions of a few
nodermos (Echinodermata) en México. Re- new genera. Annals & Magazine of Natural
vista Mexicana de Biodiversidad, 85:441-449. History, 14(79):13-22.
Solís-Marín, F., A. Caballero-Ochoa, S. Frontana- Villanueva, V., 2008. Primer registro de equino-
Uribe, A. Laguarda-Figueras & A. Durán- dermos del talud del arrecife “La Gallegui-
González, 2017. Catálogo de Autoridades lla”, Veracruz con análisis ecológico. Facul-
Taxonómicas de los Equinodermos (Echino- tad de Estudios Superiores Iztacala UNAM,
dermata) de México. Informe final, SNIB- CDMX. 112 pp.
CONABIO, proyecto No. Z002. UNAM,
Zhang, Z-Q. 2013. Animal biodiversity: An up-
CDMX. 39 pp.
date of classification and diversity in 2013.
Soto, M. & D. Geissert, 2007. Geografía. pp. 293- Zootaxa, 3703(1):005-011.
300. En: A. Cruz (ed.). Biodiversidad en Vera-
cruz: estudio de estado. Volumen 1. Comisión
Nacional para el Conocimiento y Uso de la
Biodiversidad, Gobierno del Estado de Vera-
cruz. Universidad Veracruzana, Instituto de
Ecología. 684 pp.
97
98
González-Gándara, C., A. G. Jordán Garza, L. D. Ortiz-Lozano, J. J.

Salas-Pérez y C. Domínguez-Barradas, 2019. Las Comunidades de Erizos
Regulares en Dos Bancos Sumergidos de Veracruz, México, p. 99-112. En:
A. Granados-Barba, L. Ortiz-Lozano, C. González-Gándara y D. Salas-
Monreal (eds.). Estudios Científicos en el Corredor Arrecifal del Suroeste
del Golfo de México. Universidad Autónoma de Campeche. 376 p.
ISBN 978-607-8444-54-0. doi 10.26359/epomex0319
Las Comunidades de Erizos

Regulares en Dos Bancos
Sumergidos de Veracruz,
México
Carlos González-Gándara1*, Adán Guillermo Jordán Garza1,
Leonardo D. Ortiz-Lozano2, José de Jesús Salas-Pérez1
y Consuelo Domínguez-Barradas1
1
Facultad de Ciencias Biológicas y Agropecuarias Tuxpan, Universidad Veracruzana
2
*cggandara@hotmail.com
Resumen
En la presente investigación se compara, la riqueza, distribución y abundancia de las comunidades
de erizos regulares en los arrecifes Palo Seco y Pantepec, partiendo de su importancia ecológica en la
estructura y funcionamiento de los sistemas arrecifales y de la ausencia de información sobre las co-
munidades de erizos en bancos sumergidos veracruzanos. Para este fin, se realizaron seis expediciones
durante el verano de los años 2015, 2016 y 2017, efectuando 39 censos visuales en Pantepec y 54 en
Palo Seco. Los muestreos fueron distribuidos sistemáticamente en tres estratos de profundidad, regis-
trando la riqueza y abundancia de erizos mediante transectos en banda de 25 x 2 m utilizando equipo
de buceo autónomo scuba. Los componentes del bentos se definieron a partir de 3014 fotografías
analizadas con el programa Coral Point Count. Los grupos funcionales se relacionaron con los sitios
y los erizos utilizando un análisis de correlación canónica. Asimismo, se comparó la abundancia de
erizos entre arrecifes y estratos de profundidad usando una prueba t-student. Un total de seis especies
forman la comunidad de erizos de los arrecifes Pantepec y Palo Seco, Echinometra viridis domina en
el primero y Eucidaris tribuloides en el segundo. Destaca la mayor abundancia relativa de Diadema
antillarum en Pantepec y de Lytechinus williamsi en Palo Seco. La densidad general de los erizos
es mayor en Palo Seco (0.91 ind/m2) con respecto a Pantepec (0.22 ind/m2). En general, los erizos
fueron más abundantes en las áreas someras, pero las diferencias fueron significativas únicamente en
99
Palo Seco. Un total de ocho grupos morfofuncionales caracterizan el sustrato bentónico de los sis-
temas Pantepec y Palo Seco, donde: algas turf, roca y arena son más relevantes en el primero; y algas
turf, esponjas y roca, en el segundo. La profundidad es un factor importante que define la estructura
de las comunidades de erizos en los arrecifes Pantepec y Palo Seco. Además, las diferencias parecen
estar relacionadas con los componentes del sustrato, especialmente con la presencia de esponjas, ma-
croalgas y algas turf.
Palabras clave: equinoideos, arrecifes coralinos, Veracruz
Abstract
In the present investigation the richness, distribution and abundance of the regular urchin communi-
ties in the Palo Seco and Pantepec reefs are compared, starting from their ecological importance in
the structure and functioning of the reef systems and the absence of information on the communities
of sea urchins in submerged banks in Veracruz. For this purpose, six expeditions were made during
the summer of 2015, 2016 and 2017, carrying out 39 visual censuses in Pantepec and 54 in Palo
Seco. The samplings were systematically distributed in three depth strata, recording richness and
abundance of sea urchins through transects in band of 25 x 2 m using scuba autonomous diving
equipment. The components of the benthos were defined from 3014 photographs analyzed with
the Coral Point Count program. The functional groups were related to the sites and the sea urchins
using a canonical correlation analysis. Likewise, the abundance of urchins between reefs and depth
strata was compared using a t-student test. Six species form the community of sea urchins from the
Pantepec and Palo Seco reefs. Echinometra viridis dominates in the first and Eucidaris tribuloides in
the second one. The highest relative abundance of Diadema antillarum in Pantepec and Lytechinus
williamsi in Palo Seco stands out. The general density of urchins is higher in Palo Seco (0.91 ind./m2)
than in Pantepec (0.22 ind./m2). In general, sea urchins were more abundant in shallow areas, but
the differences were significant only in Palo Seco. Eight morpho-functional groups characterize the
benthic substrate of the Pantepec and Palo Seco systems. Turf algae, rock and sand are more relevant
in Pantepec; and turf algae, sponges and rock, in the Palo Seco. The depth is an important factor that
defines the structure of the sea urchins communities in the Pantepec and Palo Seco reefs. In addition,
the differences seem to be related to the components of the substrate, especially with the presence of
sponges, macroalgae and algae turf.
Keywords: Echinoids, coral reefs, Veracruz
Introducción
Los ecosistemas arrecifales se caracterizan comunidades de algas (Graham et al., 2013)
por su notable diversidad biológica (Birke- donde intervienen varios grupos taxonómi-
land, 2015) que resulta de procesos históri- cos, entre ellos los equinoideos.
cos, oceanográficos, ecológicos y evolutivos La distribución y abundancia de las comu-
(Sheppard et al., 2009). En general, la es- nidades de erizos presentan variaciones que
tructura coralina depende de los procesos de se relacionan con los atributos del hábitat
acreción y erosión (Sorokin, 1995) que están y la disponibilidad de alimento (Tuya et al.,
relacionados con la tasa de calcificación (Ca- 2007; Steneck, 2013). De esta forma, especies
rricart-Ganivet, 2004), el reciclamiento de como: Echinometra lucunter prefieren zonas
carbonato de calcio (Lebrato et al., 2010), la rocosas, con gran dinámica (Celaya-Hernán-
bioerosión (Glynn, 2015) y el control de las dez et al., 2008; Capetillo et al., 2011; Mc-
100
Erizos regulares de Veracruz
Clanahan y Muthiga, 2013); y otras, como medio del Sistema Arrecifal Lobos Tuxpan
Lytechinus variegatus y Tripneuestes ventrico- (salt).
sus ocupan áreas cubiertas de pastos marinos En la plataforma continental frente a Vera-
con oleaje débil (Lawrence y Agatsuma, 2013; cruz, dentro del Corredor Arrecifal del Sur-
Watts et al., 2013). Además de las caracterís- poeste del Golfo de México (casgm), hay
ticas del sustrato arrecifal, la profundidad, es arrecifes coralinos sumergidos de los cuales
otro factor que puede marcar diferencias en la de acuerdo con Ortiz-Lozano et al. (2018)
distribución, ya que en las zonas profundas, se sabe poco. En ellos, las condiciones de
disminuyen los fotótrofos e incrementan los profundidad, turbidez y cobertura coralina
animales heterótrofos (Birkeland, 1997). En contrastan con las que ocurren en los arre-
este sentido, Pérez-España et al. (2015) re- cifes emergidos. Los antecedentes sobre la
fieren que Echinometra viridis domina en las comunidad de equinoideos en estos sistemas
zonas profundas y E. lucunter en las someras resaltan sus componentes específicos (Gon-
de los arrecifes del Sistema Arrecifal Veracru- zález-Gándara et al., 2015), pero es necesario
zano (sav). contar con información acerca de la distribu-
A pesar de la importancia de las asociacio- ción y abundancia de los erizos para valorar su
nes de erizos para los arrecifes coralinos, el papel en el funcionamiento arrecifal y dentro
conocimiento de su estructura en los sistemas del casgm. Por ello, se seleccionaron dos for-
veracruzanos es limitado. Únicamente existen maciones arrecifales con atributos geomorfo-
tres publicaciones: Celaya-Hernández et al. lógicos parecidos, pero localizadas en zonas
(2008) sobre distribución y abundancia en la geográficas distantes Palo Seco en el sur, y
planicie arrecifal de isla Verde; Pérez-España Pantepec en el norte del casgm, para estu-
et al. (2015) que, en general, citan a E. viridis diar la riqueza, distribución y abundancia de
y E. lucunter como las especies más abundan- las comunidades de erizos regulares, partien-
tes de equinodermos en arrecifes del sav; y do de sus diferencias en localización geográfi-
Morales-Quijano et al. (2017) que también ca y el volumen de descarga de los ríos asocia-
documenta a E. viridis y E. lucunter como dos a ellos como son Tuxpan y Coatzacoalcos
las de mayor densidad pero en el arrecife En- respectivamente (Salas-Pérez et al., 2015).
Métodos
Área de estudio que va desde 15.5 a 17 m en los montículos,
El arrecife Pantepec se ubica a los 21°04’40” hasta 25 m en los alrededores. El arrecife Palo
N y 97°14’30” O (figura 1); es un banco lo- Seco se ubica a los 18°10’33” N y 94°31’32”
calizado sumergido frente al municipio de O (figura 1), frente al municipio de Coat-
Tuxpan, Veracruz. Este sistema tiene una for- zacoalcos, Veracruz. Este sistema, del cual se
ma irregular casi ovalada con una longitud desconocen sus dimensiones aun, posee for-
aproximada de 4 km en su eje norte-sur y 2.3 maciones rocosas coralinas o de origen vol-
km en su eje este-oeste, con una profundidad cánico con una cobertura coralina menor al
101
Figura 1. Localización geográfica de los bancos sumergidos: Pantepec y Palo Seco, Veracruz.
10 %, representada por Pseudodiploria clivosa, La abundancia se estimó contabilizando el

Montastraea cavernosa, Siderastrea siderea y número de erizos de cada especie dentro de
Oculina sp. La profundidad oscila entre 12 y la banda, utilizando equipo de buceo autó-
22 m (González-Gándara et al., 2015). nomo scuba, buscando entre las rocas. Con
los datos de abundancia se calculó la densidad
Recolección de datos (número total de erizos por m2). La abun-
Se llevaron a cabo expediciones a los arrecifes dancia absoluta de erizos se comparó entre
Pantepec y Palo Seco durante el verano de los arrecifes y también entre estratos de profun-
años 2015 a 2017 en el primero y 2016 en el didad usando pruebas de t, previo análisis de
segundo. Durante éstas, se realizaron 39 cen- los supuestos de homogeneidad de varianzas
sos en Pantepec y 54 en Palo Seco, los cuales y distribución normal con el programa Stat-
fueron distribuidos sistemáticamente en los graphics Plus 5.1.
arrecifes (figura 1) considerando dos estratos Para caracterizar los componentes bentó-
de profundidad (< 20 y > 20 m en el Pante- nicos de cada sitio muestreado, se tomaron 3
pec; < 15 y > 15 m en Palo Seco). En cada 014 fotografías (1 470 en Palo Seco y 1 554
sitio, se colocaron tres transectos en banda en el Pantepec) con una cámara Canon Power
de 25x2 m para registrar las especies de erizos Shot G16 de 16 megapíxeles. Estas fueron ob-
basadas en sus atributos morfológicos y de co- tenidas tomando como referencia el transecto
loración (Hendler et al., 1995). de 25x2m y fueron analizadas con el progra-
102
ma Coral Point Count (Kohler y Gill, 2006), relacionó con la abundancia de erizos, utili-
usando 30 puntos al azar por imagen y ocho zando un Análisis de Correlación Canónica
grupos morfofuncionales (esponjas, corales, (acc) con el programa past (Hammer et al.,
macroalgas, algas costrosas, algas turf, arena, 2001).
roca y materia orgánica). Esta información se
Resultados
La comunidad de erizos de los arrecifes Palo A escala de estratos de profundidad, en
Seco y Pantepec está constituida por 6 espe- Palo Seco, se observó que, en las áreas some-
cies, 5 géneros y 5 familias (tabla 1). La riqueza ras (menores a 15 m) son más abundantes: E.
de erizos es mayor en el arrecife Palo Seco (6 viridis y E. tribuloides, en cambio, en las zonas
especies) comparada con el Pantepec (4 espe- profundas (mayores a 15 m) domina la segun-
cies). da (tabla 3). La prueba t-student indica que
La abundancia en general, es mayor en Palo hay diferencias significativas en la abundancia
Seco con respecto al Pantepec, en el primero entre los dos estratos (t= -3.79; p= 0.004). En
fueron censados 2 467 erizos y en el segun- el Pantepec, el patrón es diferente, en ambos
do 703 en total. Los valores de abundancia estratos de profundidad domina E. viridis y
relativa indican que, tanto E. viridis como todas las especies presentan una mayor abun-
Eucidaris tribuloides son dominantes, pero la dancia relativa a mayor profundidad, la cual
primera, es más abundante en Pantepec, re- es más notable en E. tribuloides (tabla 4). La
presentando el 78.38 % del total. Por su parte, prueba estadística (t=0.52; p=0.6) indica au-
E. tribuloides presenta la mayor abundancia sencia de diferencias en la abundancia.
relativa (39.85 %) en Palo Seco. Las demás La densidad general de los erizos es mayor
especies, mostraron contrastes, destacando la en Palo Seco (0.91 ind/m2) con respecto a
mayor abundancia relativa de D. antillarum Pantepec (0.22 ind/m2). Al comparar los es-
en el Pantepec y de L. williamsi en Palo Seco tratos de profundidad, se observa mayor den-
(tabla 2) sidad en las zonas someras con respecto a las
Tabla 1. Lista comparativa de las especies de erizos regulares en los arrecifes Palo Seco y Pantepec, Veracruz.
Familia Especie Palo Seco Pantepec
Cidariidae Eucidaris tribuloides (Lamarck, 1816) X X
Diadematidae Diadema antillarum Philippi, 1845 X X
Arbaciidae Arbacia punctulata (Lamarck, 1816) X
Lytechinus variegatus (Lamarck, 1816) X
Toxopneustidae
Lytechinus williamsi Chesher, 1968 X X
Echinometridae Echinometra viridis A. Agassiz, 1863 X X
103
Tabla 2. Abundancia relativa general de la comunidad de erizos en los arrecifes

Palo Seco y Pantepec, Veracruz. En negritas se citan las especies con mayor
porcentaje.
Arrecifes
Especie Palo Seco Pantepec
A. punctulata 0.13 ---
D. antillarum 0.03 0.05
E. viridis 0.29 0.78
E. tribuloides 0.39 0.15
L. variegatus 0.0008 ---
L. williamsi 0.14 0.01
Tabla 3. Abundancia relativa de las especies de erizos en el arrecife Palo Seco,

Ver. En negritas se citan las especies con mayor porcentaje.
Estratos de profundidad
Especie < 15m >15m
A. punctulata 0.11 0.15
L. variegatus 0.0006 0.0013
Tabla 4. Abundancia relativa de las especies de erizos en el arrecife Pantepec,

Ver. En negritas se citan las especies con mayor porcentaje.
Especie <20m >20m
104
profundas en ambos sistemas. La densidad de Palo Seco, la mayor densidad corresponde a

erizos en estratos similares (15-20 m) de pro- E. viridis en las zonas con menos de 15 m de
fundidad, es más alta en Palo Seco (0.73 ind/ profundidad y a E. tribuloides en las profun-
m2) (tabla 5). das, mientras que en el Pantepec, la mayor
La densidad por especie es diferente en densidad en ambos estratos de profundidad
cada sistema y estrato de profundidad, en pertenece a E. viridis (tablas 6 y 7).
Tabla 5. Comparación de la densidad (ind/m2) de erizos en los estratos de

profundidad de los arrecifes Palo Seco y Pantepec, Veracruz
Arrecife Estratos de profundidad
<15 m 15-20 m >20m
Palo Seco 1.02 0.73
Pantepec 0.38 0.13
Tabla 6. Densidad poblacional de las especies de erizos por estrato de

profundidad en el arrecife Palo Seco, Ver. En negritas se citan las especies con
mayor porcentaje.
Especie < 15m >15m
Arbacia punctulata 0.12 0.11
Diadema antillarum 0.05 0.003
Echinometra viridis 0.38 0.08
Eucidaris tribuloides 0.34 0.4
Lytechinus variegatus 0.0006 0.0010
Lytechinus williamsi 0.13 0.14
Tabla 7. Densidad poblacional de las especies de erizos por estrato de

profundidad en el arrecife Pantepec, Ver. En negritas se citan las especies con
mayor porcentaje.
<20m >20m
105
Los sustratos de los arrecifes Pantepec y La comunidad de erizos de los arrecifes

Palo Seco fueron en general parecidos, en el Pantepec y Palo Seco de acuerdo al análisis
primer arrecife los grupos morfofuncionales cca, se separan en función de la abundancia y
dominantes fueron: algas turf, roca y arena, de las especies de erizos presentes. D. antilla-
y en el segundo, algas turf, esponjas y roca. rum y E. viridis más abundantes en Pantepec,
Otros grupos con menor proporción que se relacionan con la cobertura coralina (cor),
marcan diferencias fueron macroalgas y algas algas costrosas (cos), profundidad (pro),
filamentosas (cianobacterias), más evidentes roca (roc) y algas turf (tur), mientras que
en Palo Seco, y algas costrosas más notables en Palo Seco la comunidad está dominada por
en Pantepec. Con relación a la cobertura de E. tribuloides y L. williamsi relacionadas con
corales, es menor al 10 % en ambos sistemas, macroalgas (mac), materia orgánica (mor),
pero ligeramente mayor en Pantepec (figura arena (are) y filamentos de cianobacterias
2). (fil) (figura 3).
Figura 2. Abundancia relativa de los grupos morfofuncionales en los bancos sumergidos: Pantepec y Palo Seco,
Veracruz.
Figura 3. Ordenación resultante del análisis de correlación canónica mostrando la distribución de las especies
de erizos y los sitios de muestreo en correlación con los atributos del substrato en los arrecifes Pantepec y
Palo Seco, Veracruz. Dant (D. antillarium), Evir (E. viridis), Etri (E. tribuloides), Lwi (L. williamsi), Apun
(A. punctulata), Lvar (L. variegatus). COR (cobertura coralina), COS (algas costrosas), PRO (profundidad),
ROC (roca), TUR (algas turf), MAC (macroalgas), ORG (materia orgánica), ARE (arena) y FIL (filamentos
de cianobacterias).
106
Discusión
La fauna de erizos regulares en los arrecifes 1977) y por eso, es común en zonas someras y
Palo Seco y Pantepec tiene los mismos com- expuestas al oleaje (McClanahan y Muthiga,
ponentes que otros sistemas rocosos o corali- 2013; Morales-Quijano et al., 2017), como es
nos del golfo de México Suroccidental (Solís- el caso de las playas rocosas de Veracruz (Var-
Marín et al., 2007, 2014; Celaya-Hernández gas-Hernández y Ramírez-Rodríguez, 2006)
et al., 2008; González-Gándara et al., 2015; o los arrecifes coralinos emergidos (Chávez
Morales-Quijano et al., 2017); sin embargo, et al., 1970; Celaya-Hernández et al., 2008;
el número de especies observadas fue menor Pérez-España et al., 2015; González-Gándara
en el arrecife Pantepec, posiblemente por- et al., 2015; Morales-Quijano et al.,, 2017).
que, tanto la profundidad como la turbidez, El erizo Tripneustes ventricosus es también
limitan la penetración de luz e influyen en una especie que normalmente se asocia a áreas
la estructura de las comunidades bentónicas con pastos marinos (Hendler et al., 1995;
(Birkeland, 1997). Lawrence y Agatsuma, 2013) y tampoco fue
A su vez, la riqueza de erizos regulares en registrada en los bancos sumergidos investi-
las formaciones Palo Seco y Pantepec fue gados. La ausencia de especies que prefieren
menor comparada con la reportada para los hábitats someros puede explicarse para Palo
arrecifes emergidos, como: isla Verde (Ce- Seco y Pantepec, dado que estos arrecifes su-
laya-Hernández et al., 2008) en el centro mergidos tienen una profundidad que rebasa
de Veracruz o los arrecifes Lobos, Tuxpan, los 10 m. Además, la transparencia del agua
Enmedio y Tanhuijo en el norte (González- en estos arrecifes es baja por su cercanía a la
Gándara et al., 2015; Morales-Quijano et al., costa y a la descarga de ríos por lo que existe
2017). Esto podría explicarse por una baja una escaza penetración de luz (Fabricius et al.,
conectividad entre los sistemas someros y los 2013, Jordán-Garza et al., 2017).
profundos; sin embargo, los erizos tienen una Las condiciones de transparencia del agua
larva planctónica de larga duración, lo que son determinantes en los componentes ben-
podría potencialmente conectar poblaciones tónicos arrecifales, ya que existe una relación
a larga distancia dependiendo de las corrien- entre la profundidad fótica, el volumen de
tes dominantes y ocasionales (Rowley 1989, descarga de ríos y la distancia a la costa (Fa-
1990; Lessios et al., 2001, Grantham et al., bricius et al., 2014). Los arrecifes Palo Seco
2003). La alta diversidad de erizos en arreci- y Pantepec están muy cerca de la costa y de
fes emergidos tanto en el norte como en el la desembocadura de los ríos Coatzacoalcos
sur de Veracruz, indica que es posible que la y Tuxpan respectivamente. Dado el mayor
conectividad dentro del sistema sea alta y que volumen descarga del primero (661.44 m3 s-1
los erizos sufran efectos post-reclutamiento en verano y 462.37 en otoño) con respecto al
dependiendo del hábitat (Palumbi, 2003). segundo (138.59 m3 s-1 en verano y 44.54 m3
En este sentido, especies como E. lucunter, se s-1 en otoño) (Salas-Pérez et al. 2015), se ob-
adaptan a ambientes inestables donde la tem- servó una mayor turbidez en el Palo Seco; sin
peratura y la salinidad son variables (Hendler, embargo, la densidad de erizos es mayor en
107
este sistema, lo cual difiere de la idea general nosos o con restos coralinos (Gianguzza y Bo-
que refiere una disminución de los fotótrofos naviri, 2013) y al parecer la disponibilidad de
y un incremento del sustrato abiótico y los alimento es clave en su distribución, dado que
animales heterotróficos, cuando aumenta la sus hábitos alimenticios suelen tener fuertes
turbidez (Birkeland, 1997). Por esto, una ex- efectos en la biología de los erizos (Calva,
plicación a esos valores de densidad más altos 2002) cuyas dietas generalmente se determi-
en Palo Seco, es que, las especies de erizos se nan en gran medida por lo que se encuentra
alimentan de otros organismos que forman disponible en el medio (Birkeland, 1989).
parte del sustrato, como las esponjas y cni- Los contrastes en la densidad de erizos en-
darios ya que la mayoría no son estrictamen- tre Palo Seco (0.91 ind/m2) y Pantepec (0.22
te herbívoros (Steneck, 2013), o bien a que, ind/m2) resultan de al menos dos factores am-
los depredadores son escasos, entre los cuales bientales, por un lado, la profundidad (Nor-
destacan moluscos (Cassis madagascariensis); darse, 2001), ya que se nota una tendencia
equinodermos (Oreaster reticulatus), crus- a reducir la densidad a medida que aquella
táceos (Panulirus argus) y peces (Haemulon incrementa (tabla 5) y este factor es deter-
macrostomum) (Lawrence y Agatsuma, 2013; minante de acuerdo al análisis cca. Por otra
McClanahan y Muthiga, 2013; Muthiga y parte, la turbidez, provocada por el acarreo de
McClanahan, 2013; Watts et al., 2013). terrígenos debido al flujo de los ríos Tuxpan
En general, a medida que aumenta la pro- y Coatzacoalcos, que bañan los sistemas Pan-
fundidad disminuye la abundancia de erizos tepec y Palo Seco respectivamente. Además,
(tabla 5). La profundidad promedio de Palo la disponibilidad de materia orgánica, de sus-
Seco (14.4 m) es menor que la del Pantepec trato para el asentamiento, de alimento para
(19.3 m) y la abundancia absoluta de erizos los erizos (Hendler et al., 1995), así como las
(45.69 individuos por censo) es mayor en condiciones de salinidad y temperatura que
el primero con respecto al segundo (15.98 probablemente sean variables por la cercanía
individuos por censo). Las especies de eri- de los arrecifes a la costa y a la desembocadura
zos también muestran una relación con la de los ríos citados (Pérez-Maqueo et al., 2011;
profundidad, mientras Echinometra viridis Fabricious et al., 2014).
fue dominante en Pantepec (78.38 % con El sustrato bentónico arrecifal de las for-
relación al total), Eucidaris tribuloides fue la maciones Palo Seco y Pantepec, caracterizado
más abundante en Palo Seco (39.85 % con por roca coralina y roca cubierta de algas turf
respecto al total). En particular, la abundan- es parecido en general, pero las condiciones
cia de D. antillarum, se ha relacionado con la generadas por el drenaje de los ríos Coatza-
presencia de algas costrosas (Martin-Blanco coalcos y Tuxpan son determinantes en su
et al., 2011), o bien, a una estrategia de la es- estructura, particularmente porque el arrastre
pecie para evitar zonas inestables (Tuya et al., de terrígenos es mayor en el primero (Salas-
2007). Otro caso, es el de Arbacia punctula- Pérez et al., 2015). La alta proporción de es-
ta y Lytechinus williamsi, más abundantes en ponjas, macroalgas y algas filamentosas en
áreas someras (Palo Seco), pero pueden ocu- Palo Seco parecen relacionarse con la dispo-
rrir hasta los 255 m, en sustratos rocosos, are- nibilidad de nutrientes que es mayor en el sur.
108
En contraste, un mayor porcentaje de arena y otros organismos, como las esponjas (Santos
algas costrosas observadas en Pantepec pue- et al., 2002) y, de esta forma, controlan las po-
den indicar menor impacto del río Tuxpan. blaciones de algas (Idjadi et al., 2010; Jessen y
Las condiciones del sustrato son muy impor- Wild, 2013) que compiten por sustrato con
tantes para el establecimiento de los erizos, los corales, limitando el cambio de fase (Hug-
destacando, la cobertura de algas costrosas hes et al., 2007; Graham et al., 2013) que se ha
(Martín-Blanco et al., 2011), macroalgas convertido en uno de los paradigmas actuales.
(Monroy-López y Solano, 2005) y la cober- Las comunidades de erizos de los bancos su-
tura coralina (Idjadi et al., 2010), entre otros. mergidos Palo Seco y Pantepec muestran di-
El papel ecológico que representa la comu- ferencias en la riqueza, pero especialmente en
nidad de erizos es fundamental en la estructu- la abundancia, lo cual parece resultar de los
ra y funcionamiento de los arrecifes coralinos contrastes en la profundidad, la turbidez y de
(Hendler et al., 1995), dado que participan en los grupos morfofuncionales que caracterizan
el proceso de bioerosión durante el raspado al sustrato de estos ecosistemas.
de algas adheridas al sustrato (Glynn, 2015) u
Conclusiones
Las comunidades de erizos regulares en los es más rica y con mayor abundancia compa-
arrecifes Pantepec y Palo Seco están formadas rada con la del Pantepec, estas diferencias se
por seis especies y su abundancia se relaciona pueden relacionar con los componentes del
fundamentalmente con la profundidad. La sustrato, especialmente con la presencia de
comunidad de erizos del arrecife Palo Seco esponjas, macroalgas y algas turf.
Agradecimientos
Se agradece el apoyo del prodep-sep a través y Síntesis de la Zona Costera Veracruzana,
del proyecto “Bases para el Análisis y Síntesis Golfo de México”. Asimismo a Josselin Gua-
de los Sistemas Costeros de Veracruz”, reali- dalupe Martínez López por la elaboración del
zado en el marco de la “Red para el Análisis mapa.
109
Literatura citada
Birkeland, C., 1989. The influence of echino- rity across the central Great Barrier Reef. Ma-
derms on coral-reef communities. pp. 1-79. rine Pollution Bulletin, 84:191-200.
En: M. Jangoux & J. M. Lawrence (eds.) Echi- Gianguzza, P. & C. Bonaviri, 2013. Arbacia. pp.
noderm Studies, Vol 3. AA Balkema. 383 pp. 275-284. En: J.M. Lawrence (ed.). Sea Urch-
Birkeland, C., 1997. Life and Death of Coral Reefs. ins: Biology and Ecology. Developments in
Chapman & Hall. USA. 536 pp. Aquaculture and Fisheries Science. Elsevier.
Birkeland, C., 2015. Coral Reefs in the Anthropoce- 531 pp.
ne. Springer Verlang. USA. 300 pp. Glynn, P.W., 2015. Bioerosion and Coral Reef
Calva, L. G., 2002. Hábitos alimenticios de algu- Growth: A Dynamic Balance. pp. 69-98. En:
nos equinodermos. Parte 2. Erizos de Mar y C. Birkeland (ed.) Coral Reefs in the Anthro-
Pepinos de Mar. ContactoS, 47:54-63. pocene. Springer. 300 pp.
Capetillo, N., A. Lopeztegu, A. Betanzos & R. González-Gándara, C., F. Solís-Marín, V. de la
Hernández, 2011. Variabilidad espacial y tem- Cruz-Francisco, A. Granados-Barba, J. Salas-
poral de la abundancia del erizo de mar Lyte- Pérez, J. Argüelles-Jiménez & P. Escárcega-
chinus variegatus (Lamarck, 1816) en el Golfo Quiroga, 2015. Riqueza y distribución de
de Batabanó, Cuba. Revista Cubana de Investi- equinodermos en los arrecifes del norte y sur
gaciones Pesqueras, 28(2):52-58. de Veracruz, México. Revista de Biología Tro-
pical, 63(2):183-193.
Carricart-Ganivet, J.P. 2004. Sea surface tempera-
ture and the growth of the West Atlantic reef- Graham, N.J., D.R. Bellwood, J.E. Cinner, T.P.
building coral Montastraea annularis. Journal Hughes, A.V. Norström & M. Nyström, 2013.
of Experimental Marine Biology and Ecology, Managing resilience to reverse phase shifts in
302:249–260. coral reefs. Frontiers in the Ecology and the En-
vironment, 11(10):541-548.
Celaya-Hernández, E.V., F. Solís-Marín, A. La-
guarda-Figueras, A. Durán-González & T. Grantham, B., G.L. Eckert & A.L. Shanks. 2003.
Ruiz-Rodríguez, 2008. Asociación a sustratos Dispersal potential of marine invertebrates
de los erizos regulares (Echinodermata: Echi- in diverse habitats. Ecological Applications,
noidea) en la laguna arrecifal de isla Verde, 13:S108-S116.
Veracruz, México. Revista de Biología Tropical, Hammer, Ø., D.T. Harper & P.D. Ryan, 2001.
(Supl.3):281-295. PAST: Paleontological Statistics software pac-
Chávez, E., E. Hidalgo & M.L. Sevilla, 1970. Da- kage for education and data analysis. Palaento-
tos acerca de las comunidades bentónicas del logia Electronica. 4(1):1-9.
arrecife Lobos, Veracruz. Revista de la Socie- Hendler, G., 1977. The differential effects of sea-
dad Mexicana de Historia Natural, 31:211- sonal stress and predation on the stability of
280. reef-flat echinoid populations. pp. 217-224.
Fabricius K.E., G. De’ath, T. Cooper, C. Hum- En: D.L. Taylor (ed.) Proceedings of Third In-
phrey, I. Zagorakis & B. Schaffelke, 2013. ternational Coral Reef Symposium Vol. 1: Bio-
Intra-annual variation in turbidity in response logy. Rosenstiel School of Marine & Atmos-
to terrestrial runoff at near coral reefs of the pheric Science. 561 pp.
Great Barrier Reef. Estuarine and Coastal Hendler, G., J. Miller, D. Pawson & P. Kier, 1995.
Shelf Science, 116:57-85. Sea Stars, Sea Urchins and Allies: Echinoderms
Fabricius K.E., M. Logan, S. Weeks & J. Brodie, of Florida and the Caribbean. Washington
2014.The effects of river run-off on water cla- Smithsonian Institution Press. 390 pp.
110
Hughes, T.P., M.J. Rodrígues, D.R. Bellwood, D. dermata: Diadematidae) on algal community
Ceccarelli, O. Hoegh-Guldberg, L. McCook, structure in Jardínes de la Reina, Cuba. Revis-
N. Moltschaniwskyj, M. Pratchett, R. Steneck ta de Biología Tropical, 59(Supl.3):1149-1163.
& B. Willis, 2007. Phase shifts, herbivory, and McClanahan, T. R. & N. A. Muthiga. 2013. Echi-
the resilience of coral reefs to climate change. nometra. pp. 337-354. En: J.M. Lawrence.
Current Biology, 17:360-365. (ed.). Sea Urchins: Biology and Ecology. Deve-
Idjadi J.A., R.N. Haring & W.F. Precht. 2010. Re- lopments in Aquaculture and Fisheries Scien-
covery of the sea urchin Diadema antillarum ce. Elsevier. 531 pp.
promotes scleractinian coral growth and sur- Monroy-López M. & D.O. Solano, 2005. Es-
vivorship on shallow Jamaican reefs. Marine tado poblacional de Echinometra lucunter
Ecology Progress Series, 403:91-100. (Echinoida: Echinometridae) y su fauna
Jessen, C. & C. Wild. 2013.Herbivory effects on acompañante en el litoral rocoso del Caribe
the benthic algal composition and growth on Colombiano. Revista de Biología Tropical,
a coral reef flat in the Egyptian Red Sea. Mari- 53(Supl.3):291-297.
ne Ecology Progress Series, 476: 9-21. Morales-Quijano, I., V. de la Cruz-Francisco. M.
Jordán-Garza, A.G., C. González-Gándara, J. González-González & J. Argüelles-Jiménez,
Salas-Pérez & A.M. Morales-Barragán, 2017. 2017. Diversidad y abundancia de los equino-
Coral assemblages are structured along a tur- dermos y su relación con la cobertura bentó-
bidity gradient on the Southwestern Gulf of nica del arrecife Enmedio, Sistema Arrecifal
Mexico, Veracruz. Continental Shelf Research, Lobos-Tuxpan, México. Revista de Investiga-
138:32-40. ciones Marinas y Costeras, 9(2):51-74.
Kohler, K.E. & S.M. Gill, 2006. Coral Point Cou- Muthiga, N. A. & T. R. McClanahan. 2013. Dia-
nt with Excel extensions (CPCe): A Visual dema. pp. 257-274. En: J. M. Lawrence (ed.).
Basic program for the determination of coral Sea Urchins: Biology and Ecology. Develop-
and substrate coverage using ramdom point ments in Aquaculture and Fisheries Science.
count methodology. Computers and Geoscien- Elsevier. 531 pp.
ces, 32(9):1259-1269. Nordarse, K.A. 2001. Abundancia y distribución
Lawrence, J.M. & Y. Agatsuma. 2013. Tripneustes. del erizo Echinometra lucunter (Linnaeus)
pp. 491-507. En: J.M. Lawrence (ed.). Sea Ur- (echinodermata, echinoidea) en un arrecife
chins: Biology and Ecology. Developments in del litoral norte de ciudad de la Habana. Revis-
Aquaculture & Fisheries Science. Elsevier. 531 ta de Investigaciones Marinas, 22(2):107-115.
pp. Ortiz-Lozano, L., C. Colmenares-Campos & A.
Lebrato, M., D. Iglesias-Rodríguez, R.A. Feely, Gutiérrez-Velázquez. 2018. Submerged Coral
D. Greeley, D.O. Jones, N. Suarez-Bosche & Reefs in the Veracruz Reef System, Mexico,
B. Alker. 2010. Global contribution of echi- and its implications for marine protected area
noderms to the marine carbon cycle; CaCO3 management. Ocean & Coastal Management,
budget and benthic compartments. Ecological 158:11-23.
Monographs, 80(3):441-467. Palumbi, S. R. 2003. Population genetics, demo-
Lessios H.A., B.D. Kessing & J.S. Pearse, 2001. graphic connectivity, and the design of marine
Population structure and speciation in tropi- reserves. Ecological Applications, 13(1):146-
cal seas: global phylogeography of the sea ur- 158.
chin Diadema. Evolution, 55:955-975. Pérez-España, H., P. Ávila-Gutiérrez, S. Melo-
Martín-Blanco, F, L. Clero-Alonso, G. González- Merino, P. Berumen-Solórzano & R. Flores-
Sansón & F. Pina-Amargós, 2011. Influence Arévalo, 2015. Patrones interanuales e in-
of Diadema antillarum populations (Echino- terarrecifales de las comunidades de peces,
111
corales y equinodermos en el Sistema Arrecifal Solís-Marín, F., A. Laguarda-Figueras & A. Gor-

Veracruzano. pp. 159-180. En: A. Granados- dillo-Hernández, 2007. Estudio taxonómico
Barba, L. Ortiz-Lozano, D. Salas-Monreal & de los equinodermos del Parque Nacional Sis-
C. González-Gándara (eds.). Aportes al conoci- tema Arrecifal Veracruzano. pp. 73-100. En:
miento del Sistema Arrecifal Veracruzano: ha- A. Granados-Barba, L.G. Abarca-Arenas &
cia el Corredor Arrecifal del Suroeste del Golfo J.M. Vargas-Hernández (eds.). Investigaciones
de México. Universidad Autónoma de Campe- Científicas en el Sistema Arrecifal Veracruzano.
che. 366 pp. Univ. Autónoma de Campeche. 304 pp.
Pérez-Maqueo, O., L. Muñoz-Villiers, G. Vázquez, Solís-Marín, F., A. Laguarda-Figueras & M. Ho-
E.Z. Equihua & R.P. León, 2011. Hidrología. ney-Escandón, 2014. Biodiversity of Echino-
pp. 289-292. En A. Cruz-Angón (ed.). La derms (Echinodermata) in Mexico. Revista
Biodiversidad en Veracruz Estudio de Estado Mexicana de Biodiversidad, 85:441-449.
México: Vol. I. CONABIO, Gobierno de Ve- Sorokin, Y.I., 1995. Coral reef ecology. Springer
racruz, Universidad Veracruzana, Instituto de Verlang. Alemania. 465 pp.
Ecología. 541 pp.
Steneck, R.S., 2013. Sea Urchins as Drivers of
Rowley, R.J., 1989. Settlement and recruitment of Shallow Benthic Marine Community Structu-
sea urchins (Strongylocentrotus spp.) in a sea re. pp. 195-212. En: J.M. Lawrence (ed.). Sea
urchin barren ground and a kelp bed: are po- Urchins: Biology and Ecology. Developments
pulations regulated by settlement or post sett- in Aquaculture and Fisheries Science. Elsevier.
lement processes? Marine Biology, 100:485- 531 pp.
494.
Tuya, F., J. Cisneros-Aguirre, L. Ortega-Borges &
Rowley R.J., 1990. Newly settled sea urchins in a R.J. Haroun, 2007. Bathymetric segregation
kelp bed and urchin barren ground: a compa- of sea urchins on reefs of the Canarian Archi-
rison of growth and mortality. Marine Ecology pielago: role of flow induces forces. Estuarine,
Progress Series, 62:229-240. Coastal and Shelf Science, 73:481-488.
Salas-Pérez, J.J., A. Ocaña-Valencia & C. Gonzá- Vargas-Hernández, J.M. & A. Ramírez-Rodrí-
lez-Gándara, 2015. Temperatura superficial guez. 2006. Los arrecifes rocosos. pp. 381-
del mar y concentración de Clorofila-a en zo- 403. En: P. Moreno-Casasola (ed.). Entornos
nas arrecifales y desembocadura de sus ríos en veracruzanos: La costa de La Mancha. Institu-
el golfo de México Occidental. pp. 315-332. to de Ecología, A. C. 575 pp.
En: A. Granados-Barba, L. Ortiz-Lozano, D.
Watts, S.A., A.L. Lawrence & J.M. Lawrence,
Salas-Monreal & C. González-Gándara (eds.).
2013. Nutrition. pp. 155-170. En: J. M. Law-
Aportes al conocimiento del Sistema Arrecifal
rence. (ed.). Sea Urchins: Biology and Ecology.
Veracruzano. Hacia el corredor arrecifal del
Developments in Aquaculture and Fisheries
suroeste del Golfo de México. EPOMEX Serie
Science. Elsevier. 531 pp.
Científica 5, Universidad Autónoma de Cam-
peche. 366 pp.
Sheppard, C., S. Davy & G. Pilling, 2009. The
biology of coral reefs. Oxford University Press.
Reino Unido. 339 pp.
112
Hermoso-Salazar, M., K. Arvizu-Coyotzi y M. Ayón-Parente, 2019. Ri-

queza de Especies de Crustáceos Malacostracos de los Sistemas Arrecifa-
les Lobos-Tuxpan y Veracruzano, p. 113-138. En: A. Granados-Barba, L.
doi 10.26359/epomex0319
Riqueza de Especies de Crustáceos

Malacostracos de los Sistemas
Arrecifales Lobos-Tuxpan
y Veracruzano
M.Hermoso-Salazar1*, K. Arvizu-Coyotzi2 y M. Ayón-Parente3
Facultad de Ciencias, UNAM
1
Posgrado Instituto de Ciencias Marinas y Pesquerías, Universidad Veracruzana.

2
3
Centro Universitario de Ciencias Biológicas y Agropecuarias, Universidad de Guadalajara
*hsam41@hotmail.com
Resumen
En este estudio, se elaboró una lista de especies de crustáceos malacostracos procedente de registros
en la literatura sobre la fauna del Sistema Arrecifal Lobos-Tuxpan (salt) y el Sistema Arrecifal Ve-
racruzano (SAV) a partir de una búsqueda exhaustiva de la información que existe de los crustáceos
malacostracos. El inventario aquí expuesto consta de 356 especies y tres subespecies repartidas en 103
familias de tres subclases: Phyllocarida (una especie), Hoplocarida (11 especies) y Eumalacostraca
(344 especies). Con este estudio se proporciona el primer inventario de crustáceos malacostracos
para el salt, mientras para el sav el inventario faunístico se enriqueció con 42 especies a partir de
lo registrado en la actualización previa sobre los crustáceos del sav. La riqueza específica entre los
dos sistemas arrecifales fue contrastante, el salt alberga 181 y el sav 293 especies y subespecies de
crustáceos malacostracos. Las compilaciones faunísticas son útiles como una fuente de referencia
para dirigir los esfuerzos de investigación en los grupos biológicos menos conocidos en ecosistemas
de suma importancia como los arrecifes coralinos.
Palabras clave: crustáceos malacostracos, corredor arrecifal, Veracruz.
113
Abstract
In this study, a list of Malacostraca crustacean species from the Lobos-Tuxpan Reef System (salt)
and the Veracruz Reef System (sav) was prepared based on an exhaustive search in the literature.
This inventory consists of 356 species and three subspecies, spread over 103 families of three sub-
classes: Phyllocarida (one species), Hoplocarida (11 species) and Eumalacostraca (344 species). This
study provides the first inventory of Malacostraca for the salt, while for the sav the inventory was
incremented with 42 species from the previous records about the sav crustaceans. The species rich-
ness for two reef systems was very contrasting: the salt hosts 181 and the sav 293 species and sub-
species of Malacostraca. Fauna compilations are useful as a reference source to drive research efforts
to the less-known biological groups in ecosystems as important as coral reefs.
Keywords: Malacostraca crustaceans, Reef corridor, Veracruz.
Introducción
Los arrecifes coralinos son formaciones par- origen antropogénico (Sarukhán et al., 2009;
ticularmente biodiversas; comúnmente se Ortiz-Lozano et al., 2013; 2018). Todas estas
desarrollan en la cercanía de las regiones cos- condiciones se reflejan en la composición es-
teras, por lo que son susceptibles a las activi- pecífica de las comunidades y en la estructura
dades antropogénicas. En la costa oeste del de sus poblaciones, y los crustáceos no son una
océano Atlántico se ubican arrecifes coralinos excepción. Por ello, el objetivo de este traba-
de suma importancia por su extensión, en el jo es actualizar el inventario de los crustáceos
mar Caribe el Sistema Arrecifal Mesoameri- malacostracos para poder evaluar la riqueza
cano, considerado como la segunda barrera de especies registrada en dos de los sistemas
arrecifal más grande del mundo (Sarukhán et arrecifales del casgm: el Sistema Arrecifal
al., 2009), y al interior del golfo, el Corredor Lobos-Tuxpan y el Sistema Arrecifal Veracru-
Ecológico del Suroeste del Golfo de México zano. Con lo anterior, se aportan elementos
(casgm), conformado por el Sistema Arreci- que contribuyen a orientar los esfuerzos de
fal Lobos-Tuxpan, el Sistema Arrecifal Vera- investigación en las zonas o en los grupos de
cruzano y el Sistema Arrecifal de Los Tuxtlas crustáceos menos estudiados, incluso, para ser
mas una serie de arrecifes intermedios entre considerados en las prioridades de las decisio-
ellos (Ortiz-Lozano et al., 2013). nes de conservación, protección y manejo de
La zona costera de México representa un los arrecifes coralinos de Veracruz.
pilar para su desarrollo económico; desafor- Los crustáceos se encuentran entre los com-
tunadamente, el deterioro ambiental se incre- ponentes más importantes de los ecosistemas
menta cada día, con la consecuente pérdida marinos; se catalogan como parte de la cripto-
de hábitats naturales y de la biodiversidad. fauna más abundante y con gran riqueza espe-
Actualmente, los sistemas arrecifales del su- cífica en los arrecifes coralinos. Los primeros
roeste del golfo de México son de los ecosis- registros de crustáceos del estado de Veracruz
temas marinos amenazados por ser conside- probablemente fueron proporcionados por
rados de los más frágiles y vulnerables ante Miers (1880), quien mencionó tres especies
los impactos de los fenómenos naturales y de de cangrejos braquiuros recolectados por P.
114
Crustáceos malacostracos salt-sav
Geddes en Vera Cruz; Ives (1891) registró y Arvizu-Coyotzi, 2007; 2015). Las contri-
siete especies de decápodos. Posteriormente, buciones sobre camarones y cangrejos no han
Richardson (1901) enlistó dos especies de isó- sido objeto de estudios en la última década, el
podos de San Juan de Ulúa, Veracruz. Traba- interés se ha inclinado hacia los crustáceos pe-
jos posteriores consideraron diferentes estu- racáridos, estomatópodos y sobre una especie
dios de crustáceos marinos en el estado, tanto de camarón de la familia Luciferidae (Cháza-
del orden Decapoda, como de varios órdenes ro-Olvera et al., 2017, 2018a,b).
del superorden Peracarida (Hermoso-Salazar
Método
La lista de especies elaborada para las áreas mencionadas en la bibliografía. Para la elabo-
naturales protegidas Sistema Arrecifal Lo- ración del listado se tomaron en cuenta publi-
bos-Tuxpan (salt) y Sistema Arrecifal Ve- caciones científicas, reportes de proyectos de
racruzano (sav) fue producto de la revisión investigación y tesis de licenciatura y posgra-
exhaustiva de bibliografía especializada con la do, tanto nacional como internacional.
finalidad de analizar y actualizar el estado ta- La estructura de la clasificación de los crus-
xonómico de las especies, e incorporar regis- táceos de filo a familia se construyó principal-
tros nuevos a las listas elaboradas previamen- mente de acuerdo con las propuestas de Bro-
te por Hermoso-Salazar y Arvizu-Coyotzi yer et al. (2007), Zeidler y de Broyer (2009),
(2007, 2015); asimismo, se incluyó la infor- Ahyong et al. (2011), Sakai y Türkay (2014),
mación de Arenas-Fuentes y Hernández- de Grave et al. (2014; 2015), Windsor y Fel-
Aguilera (2000), Álvarez-Noguera (2007) der (2014; 2017), Anderson (2017) y Lowry
y Winfield (2013). Es importante aclarar y Myers (2017).
que se consideraron sólo especies nominales
Resultados y discusión
La carcinofauna arrecifal de los sistemas acostraca, los decápodos destacaron con 238
arrecifales de Lobos-Tuxpan (salt) y del especies y subespecies entre los dos sistemas
Sistema Arrecifal Veracruzano (sav) está re- arrecifales, seguidos por el superorden Pera-
presentada por 356 especies: una especie de carida, con 109 especies. La riqueza específica
la subclase Phyllocarida, 11 de Hoplocarida y de malacostracos entre los dos sistemas arre-
344 (más tres subespecies) de Eumalacostra- cifales fue contrastante, en el salt se regis-
ca, repartidas en siete órdenes: Leptostraca, traron 181 especies y subespecies, y en el sav
Stomatopoda, Amphipoda, Cumacea, Iso- se han reconocido 293 especies y subespecies
poda, Tanaidacea y Decapoda, ubicadas en (tabla 2).
103 familias (tabla 1). Dentro de los Eumal-
115
Tabla 1. Comparación de la riqueza de especies por orden

entre el Sistema Arrecifal Lobos-Tuxpan (SALT) y en el
Sistema Arrecifal Veracruzano (SAV).
Taxón SALT SAV
Clase Malacostraca
Subclase Phyllocarida
Orden Leptostraca 0 1
Subclase Hoplocarida
Orden Stomatopoda 6 10
Subclase Eumalacostraca
Superorden Peracarida
Orden Amphipoda 2 49
Orden Cumacea 0 1
Orden Isopoda 26 12
Orden Tanaidacea 10 22
Superorden Eucarida
Orden Decapoda 137 198
Total de especies 181 293
Tabla 2. Riqueza específica de malacostracos registrada en el Sistema Arrecifal Lobos-Tuxpan (SALT)

y el Sistema Arrecifal Veracruzano (SAV).
Taxón SALT SAV
Clase Malacostraca
Subclase Phyllocarida
Orden Leptostraca
Familia Nebaliidae
Nebalia villalobosi Ortiz et al., 2011 x
Subclase Hoplocarida
Orden Stomatopoda
Superfamilia Gonodactyloidea
Familia Gonodactylidae
Neogonodactylus bredini (Manning, 1969) x x
Neogonodactylus oerstedii (Hansen, 1895) x x
Neogonodactylus torus (Manning, 1969) x x
Neogonodactylus wennerae Manning & Heard, 1997 x
Familia Pseudosquillidae
Pseudosquilla ciliata (Fabricius, 1787) x x
116

Taxón SALT SAV
Superfamilia Lysiosquilloidea
Familia Lysiosquillidae
Lysiosquilla scabricauda (Lamarck, 1818) x
Lysiosquillina glabriuscula (Lamarck, 1818) x
Familia Nannosquillidae
Bigelowina biminiensis (Bigelow, 1893) x
Superfamilia Squilloidea
Familia Squillidae
Alima neptuni (Linnaeus, 1768) x
Squilla chydaea Manning, 1962 x
Squilla empusa Say, 1818 x x
Subclase Eumalacostraca
Superorden Peracarida
Orden Amphipoda
Suborden Colomastigidea
Infraorden Colomastigida
Parvorden Colomastigidira
Superfamilia Colomastigoidea
Familia Colomastigidae
Colomastix escobarae Winfield & Ortiz, 2010 x
Colomastix halichondriae Bousfield, 1973 x
Colomastix irciniae LeCroy, 1995 x
Colomastix sarae Winfield & Ortiz, 2010 x
Colomastix tridentata LeCroy, 1995 x
Suborden Senticaudata
Infraorden Corophiida
Parvorder Corophiidira
Superfamilia Aoroidea
Familia Aoridae
Bemlos unicornis (Bynum & Fox, 1977) x
Grandidierella bonnieroides Stephensen, 1947 x
Lembos unifasciatus unifasciatus Myers, 1977 x
Plesiolembos rectangulatus (Myers, 1977) x
Familia Unciolidae
Unciola irrorata Say, 1818 x
117

Taxón SALT SAV
Superfamilia Corophioidea
Familia Ampithoidae
Ampithoe longimana Smith, 1873 x
Ampithoe ramondi Audouin, 1826 x
Ampithoe rubricata (Montagu, 1818) x
Cymadusa compta (Smith, 1873) x
Familia Corophiidae
Americorophium ellisi (Shoemaker, 1943) x
Apocorophium acutum (Chevreux, 1908) x
Apocorophium simile (Shoemaker, 1934) x
Parvorden Caprellidira
Superfamilia Caprelloidea
Familia Caprellidae
Metaprotella hummelincki McCain, 1968 x
Paracaprella guerragarciai Winfield & Ortiz, 2013 x
Phtisica marina Slabber, 1769 x
Familia Podoceridae
Podocerus brasiliensis (Dana, 1853) x
Podocerus kleidus Thomas & J.L. Barnard, 1992 x
Superfamilia Photoidea
Familia Ischyroceridae
Ericthonius brasiliensis (Dana, 1853) x
Familia Photidae
Latigammaropsis atlantica (Stebbing, 1888) x
Photis macromana McKinney et al., 1978 x
Photis pugnator Shoemaker, 1945 x
Infraorden Hadziida
Parvorden Hadziidira
Superfamilia Hadzioidea
Familia Maeridae
Elasmopus levis (Smith, 1873) x
Elasmopus pocillimanus (Spence-Bate, 1862) x
Quadrimaera pacifica (Schellenberg, 1938) x
Quadrimaera quadrimana (Dana, 1853) x
118

Taxón SALT SAV
Superfamilia Calliopioidea
Familia Pontogeneiidae
Eusiroides yucatanensis McKinney, 1980 x
Infraorden Gammarida
Parvorden Gammaridira
Superfamilia Gammaroidea
Familia Gammaridae
Gammarus palustris Bousfield, 1969 x
Suborden Amphilochidea
Infraorden Amphilochida
Parvorden Eusiridira
Superfamilia Eusiroidea
Familia Bateidae
Batea carinata (Shoemaker, 1926) x
Parvorden Amphilochidira
Superfamilia Amphilochoidea
Familia Amphilochidae
Apolochus delacaya (McKinney, 1978) x
Hourstonius tortugae (Shoemaker, 1933) x
Familia Sebidae
Seba alvarezi Winfield, Ortiz & Cházaro-Olvera, 2009 x
Familia Stenothoidae
Stenothoe gallensis Walker, 1904 x
Superfamilia Leucothoidea
Familia Leucothoidae
Leucothoe hendrickxi Winfield & Álvarez, 2009 x
Leucothoe hortapugai Winfield, Ortiz & Cházaro-Olvera, 2009 x
Leucothoe ortizi Winfield & Álvarez, 2009 x
Leucothoe spinicarpa (Abildgaard, 1789) x
Infraorden Lysianassida
Parvorder Synopiidira
Superfamilia Synopioidea
Familia Ampeliscidae
Ampelisca burkei J.L. Barnard & Thomas, 1989 x
Ampelisca lobata Holmes, 1908 x
Ampelisca schellenbergi Shoemaker, 1933 x
119

Taxón SALT SAV
Ampelisca verrilli Mills, 1967 x
Parvorden Haustoriidira
Superfamilia Haustorioidea
Familia Haustoriidae
Parahaustorius attenuatus Bousfield, 1965 x
Parvorder Lysianassidira
Superfamilia Lysianassoidea
Familia Lysianassidae
Concarnes concavus (Shoemaker, 1933) x
Lysianopsis adelae Winfield & Ortiz, 2009 x
Lysianopsis alba Holmes, 1905 x
Shoemakerella cubensis (Stebbing, 1897) x
Superfamilia Aristioidea
Familia Endevouridae
Ensayara lozanoi Winfield & Ortiz, 2012 x
Orden Cumacea
Familia Nannastacidae
Cumella meridithi Bacescu, 1971 x
Orden Isopoda
Familia Idoteidae
Idotea metallica Bosc, 1802 x
Familia Ligiidae
Ligia baudiniana H. Milne-Edwards, 1840 x
Ligia exotica Roux, 1828 x
Superfamilia Anthuroidea
Familia Antheluridae
Anthomuda affinis (Richardson, 1902) x
Familia Anthuridae
Amakusanthura geminsula (Kensley, 1982) x
Mesanthura bivittata Kensley, 1987 x
Mesanthura fasciata Kensley, 1982 x
Pendanthura hendleri Kensley, 1984 x
Pendanthura tanaiformis Menzies & Glynn, 1968 x
Familia Paranthuridae
Paranthura antillensis Barnard, 1925 x
120

Taxón SALT SAV
Superfamilia Cirolanoidea
Familia Cirolanidae
Cirolana parva Hansen, 1890 x
Excirolana mayana (Ives, 1891) x
Natatolana gracilis (Hansen, 1890) x x
Neocirolana obtruncata (Richardson 1901) x
Superfamilia Cymothooidea
Familia Corallanidae
Excorallana oculata (Hansen, 1890) x x
Excorallana quadricornis (Hansen, 1890) x
Excorallana tricornis tricornis (Hansen, 1890) x
Superfamilia Janiroidea
Familia Janiridae
Carpias algicola (Miller, 1941) x x
Carpias bermudensis Richardson, 1902 x
Familia Joeropsididae
Joeropsis personatus Kensley, 1984 x
Joeropsis rathbunae Richardson, 1902 x
Familia Munnidae
Uromunna reynoldsi (Frankenberg & Menzies, 1966) x
Superfamilia Limnorioidea
Familia Limnoriidae
Limnoria insulae Menzies, 1957 x
Limnoria platycauda Menzies, 1957 x
Paralimnoria andrewsi (Calman, 1910) x
Superfamilia Sphaeromatoidea
Familia Sphaeromatidae
Dynamene angulata Richardson, 1901 x
Dynamenella perforata (Moore, 1901). x
Paracerceis caudata (Say, 1818) x x
Sphaeroma terebrans Bate, 1866 x
Superfamilia Stenetrioidea
Familia Stenetriidae
Hansenium stebbingi (Richardson, 1902) x x
Machatrium spathulicarpus (Kensley, 1984) x
Santia milleri (Menzies & Glynn, 1968) x
121

Taxón SALT SAV
Stenetrium bowmani Kensley, 1984 x
Orden Tanaidacea
Superfamilia Apseudoidea
Familia Apseudidae
Apseudes orghidani Gutu & Iliffe, 1989 x
Paradoxapseudes bermudeus (Bacescu, 1980) x x
Familia Kalliapseudidae
Mesokalliapseudes bahamensis (Sieg, 1982) x
Psammokalliapseudes granulosus Brum, 1973 x
Familia Metapseudidae
Calozodion multispinosum Gutu, 1984 x
Calozodion wadei Gardiner, 1973 x x
Hoplopolemius propinquus (Richardson, 1902) x x
Superfamilia Paratanaoidea
Familia Cryptocopidae
Lungentitanais primitivus Sieg, 1977 x
Familia Leptocheliidae
Alloleptochelia longimana (Shiino, 1963) x x
Chondrochelia dubia (Krøyer, 1842) x x
Chondrochelia savignyi (Krøyer, 1842) x
Leptochelia forresti (Stebbing, 1896) x x
Leptochelia rapax Harger, 1879 x
Familia Nototanaidae
Nototanoides trifurcatus Sieg & Heard, 1985 x x
Familia Pseudotanaidae
Pseudotanais (Akanthinotanais) gerlachi Sieg, 1977 x
Pseudotanais (Akanthinotanais) malayensis Sieg, 1977 x
Pseudotanais (Akanthinotanais) mortenseni Sieg, 1977 x
Pseudotanais (Pseudotanais) mexikolpos Sieg & Heard, 1988 x
Pseudotanais (Pseudotanais) oculatus Hansen, 1913 x
Familia Tanaissuidae
Tanaissus psammophilus (Wallace, 1919) x
Superfamilia Paratanaoidea
Familia Teleotanaidae
Teleotanais gerlachi Lang, 1956 x
122

Taxón SALT SAV
Superfamilia Tanaoidoidea
Familia Tanaididae
Sinelobus stanfordi (Richardson, 1901) x
Zeuxo coralensis Sieg, 1980 x
Zeuxo kurilensis (Kussakin & Tzareva, 1974) x x
Suborden Eucarida
Orden Decapoda
Suborden Dendrobranchiata
Superfamilia Penaeoidea
Familia Penaeidae
Farfantepenaeus aztecus (Ives, 1891) x x
Farfantepenaeus duorarum (Burkenroad, 1939) x
Litopenaeus setiferus (Linnaeus, 1767) x
Metapenaeopsis goodei (Smith, 1885) x x
Metapenaeopsis smithi (Schmitt, 1924) x
Rimapenaeus constrictus (Stimpson, 1871) x
Rimapenaeus similis (Smith, 1885) x
Xiphopenaeus kroyeri (Heller, 1862) x
Familia Sicyoniidae
Sicyonia brevirostris Stimpson, 1871 x
Sicyonia burkenroadi Cobb, 1971 x
Sicyonia dorsalis Kingsley, 1878 x
Sicyonia laevigata Stimpson, 1871 x
Sicyonia parri (Burkenroad, 1934) x x
Sicyonia typica (Boeck, 1864) x x
Superfamilia Sergestoidea
Familia Luciferidae
Belzebub faxoni (Borradaile, 1915) x
Suborden Pleocyemata
Infraorden Stenopodidea
Familia Spongicolidae
Microprosthema semilaeve (von Martens, 1872) x
Familia Stenopodidae
Stenopus hispidus (Olivier, 1811) x x
Stenopus scutellatus Rankin, 1898 x x
123

Taxón SALT SAV
Infraorden Caridea
Superfamilia Alpheoidea
Familia Alpheidae
Alpheus amblyonyx Chace, 1972 x
Alpheus armillatus H. Milne-Edwards, 1837 x x
Alpheus bahamensis Rankin, 1898 x x
Alpheus bouvieri A. Milne-Edwards, 1878 x
Alpheus cristulifrons Rathbun, 1900 x x
Alpheus floridanus Kingsley, 1878 x x
Alpheus formosus Gibbes, 1850 x x
Alpheus heterochaelis Say, 1818 x
Alpheus normanni Kingsley, 1878 x x
Alpheus nuttingi (Schmitt, 1924) x
Alpheus packardii Kingsley, 1880 x x
Alpheus paracrinitus Miers, 1881 x x
Alpheus peasei (Armstrong, 1940) x x
Alpheus thomasi Hendrix & Gore, 1973 x
Automate dolichognatha De Man, 1888 x
Leptalpheus forceps Williams, 1965 x
Salmoneus carvachoi Anker, 2007 x
Salmoneus ortmanni (Rankin, 1898) x
Synalpheus agelas Pequegnat & Heard, 1979 x
Synalpheus anasimus Chace, 1972 x
Synalpheus brevicarpus (Herrick, 1891) x
Synalpheus fritzmuelleri Coutière, 1909 x x
Synalpheus longicarpus (Herrick, 1891) x
Synalpheus mcclendoni Coutière, 1910 x x
Synalpheus minus (Say, 1818) x x
Synalpheus pandionis Coutière, 1909 x x
Synalpheus rathbunae Coutière, 1909 x
Synalpheus scaphoceris Coutière, 1910 x
Synalpheus townsendi Coutière, 1909 x x
Familia Hippolytidae
Hippolyte obliquimanus Dana, 1852 x x
Latreutes fucorum (Fabricius, 1798) x x
Latreutes parvulus (Stimpson, 1871) x
124

Taxón SALT SAV
Tozeuma carolinense Kingsley, 1878 x x
Familia Lysmatidae
Lysmata intermedia (Kingsley, 1878) x
Lysmata moorei (Rathbun, 1901) x
Lysmata wurdemanni (Gibbes, 1850) x
Familia Thoridae
Thor dobkini Chace, 1972 x
Thor floridanus Kingsley, 1878 x x
Thor manningi Chace, 1972 x x
Superfamilia Nematocarcinoidea
Familia Rhynchocinetidae
Cinetorhynchus rigens (Gordon, 1936) x
Superfamilia Palaemonoidea
Familia Palaemonidae
Cuapetes americanus (Kingsley, 1878) x x
Brachycarpus biunguiculatus (Lucas, 1846) x x
Gnathophyllum americanum Guérin-Méneville, 1855 x
Gnathophyllum modestum Hay, 1917 x
Holthuisaeus bermudensis (Armstrong, 1940) x
Leander tenuicornis (Say, 1818) x x
Macrobrachium acanthurus (Wiegmann, 1836) x
Macrobrachium carcinus (Linnaeus, 1758) x
Periclimenaeus bredini Chace, 1972 x
Periclimenaeus chacei Abele, 1971 x
Periclimenaeus pearsei (Schmitt, 1932) x
Periclimenaeus perlatus (Boone, 1930) x
Periclimenaeus wilsoni (Hay, 1917) x
Periclimenes iridescens Lebour, 1949 x
Periclimenes rathbunae Schmitt, 1924 x x
Periclimenes yucatanicus (Ives, 1891) x
Pontonia mexicana Guérin-Méneville, 1855 x
Tuleariocaris neglecta Chace, 1969 x
Superfamilia Processoidea
Familia Processidae
Nikoides schmitti Manning & Chace, 1971 x
Processa bermudensis (Rankin, 1900) x x
125

Taxón SALT SAV
Processa fimbriata Manning & Chace, 1971 x x
Processa wheeleri Lebour, 1941 x
Infraorden Achelata
Superfamilia Palinuroidea
Familia Palinuridae
Palinurellus gundlachi von Martens, 1878 x
Panulirus argus (Latreille, 1804) x x
Panulirus guttatus (Latreille, 1804) x
Familia Scyllaridae
Scyllarides nodifer (Stimpson, 1866) x
Scyllarus americanus (Smith, 1869) x
Scyllarus chacei Holthuis, 1960 x
Infraorden Callianassidea
Superfamilia Callianassoidea
Familia Callianassidae
Cheramus marginatus (Rathbun, 1901) x
Glypturus acanthochirus Stimpson, 1866 x
Neocallichirus grandimanus (Gibbes, 1850) x
Trypaea fragilis (Biffar, 1970) x
Infraorden Thalassinidea
Superfamilia Thalassionoidea
Familia Upogebiidae
Upogebia toralae Williams & Hernández-Aguilera, 1998 x
Upogebia vasquezi Ngoc-Ho, 1989 x
Infraorden Anomura
Superfamilia Galatheoidea
Familia Porcellanidae
Megalobrachium soriatum (Say, 1818) x
Neopisosoma angustifrons (Benedict, 1901) x
Pachycheles monilifer (Dana, 1852) x x
Petrolisthes armatus (Gibbes, 1850) x
Petrolisthes caribensis Werding, 1983 x
Petrolisthes galathinus (Bosc, 1802) x x
Petrolisthes jugosus Streets, 1872 x x
Petrolisthes marginatus Stimpson, 1859 x x
Petrolisthes politus (Gray, 1831) x x
126

Taxón SALT SAV
Petrolisthes quadratus Benedict, 1901 x x
Porcellana sayana (Leach, 1820) x x
Porcellana sigsbeiana A. Milne-Edwards, 1880 x
Superfamilia Hippoidea
Familia Albuneidae
Albunea paretii Guérin-Méneville, 1853 x
Lepidopa benedicti Schmitt, 1935 x
Familia Hippidae
Emerita benedicti Schmitt, 1935 x
Emerita talpoida (Say, 1817) x
Superfamilia Paguroidea
Familia Coenobitidae
Coenobita clypeatus (Fabricius, 1787) x x
Familia Diogenidae
Calcinus tibicen (Herbst, 1791) x x
Clibanarius antillensis Stimpson, 1859 x x
Clibanarius sclopetarius (Herbst, 1796) x x
Clibanarius tricolor (Gibbes, 1850) x
Clibanarius vittatus (Bosc, 1802) x x
Dardanus fucosus Biffar & Provenzano, 1972 x x
Dardanus insignis (de Saussure, 1858) x
Isocheles wurdemanni Stimpson, 1859 x
Paguristes sericeus A. Milne-Edwards, 1880 x
Paguristes spinipes A. Milne-Edwards, 1880 x
Petrochirus diogenes (Linnaeus, 1758) x x
Familia Paguridae
Pagurus brevidactylus (Stimpson, 1859) x x
Infraorden Brachyura
Sección Dromioidea
Superfamilia Dorippoidea
Familia Dromiidae
Dromia erythropus (George Edwards, 1771) x x
Moreiradromia antillensis (Stimpson, 1858) x
Familia Ethusidae
Ethusa mascarone (Herbst, 1785) x
Ethusa microphthalma Smith, 1881 x
127

Taxón SALT SAV
Sección Raninoida
Superfamilia Raninoidea
Familia Raninidae
Raninoides laevis (Latreille, 1825) x
Symethis variolosa (Fabricius, 1793) x
Sección Eubrachyura
Subsección Heterotremata
Superfamilia Aethroidea
Familia Aethridae
Hepatus epheliticus (Linnaeus, 1763) x
Hepatus pudibundus (Herbst, 1785) x
Superfamilia Calappoidea
Familia Calappidae
Calappa flammea (Herbst, 1794) x x
Calappa gallus (Herbst, 1803) x x
Calappa sulcata Rathbun, 1898 x
Superfamilia Eriphioidea
Familia Eriphiidae
Eriphia gonagra (Fabricius, 1781) x x
Familia Menippidae
Menippe nodifrons Stimpson, 1859 x
Familia Oziidae
Ozius reticulatus (Desbonne, 1867) x
Superfamilia Leucosioidea
Familia Leucosiidae
Acanthilia intermedia (Miers, 1886) x
Ebalia cariosa (Stimpson, 1860) x x
Ebalia stimpsoni A. Milne-Edwards, 1880 x x
Iliacantha liodactylus Rathbun, 1898 x
Speloeophorus pontifer (Stimpson, 1871) x
Uhlias limbatus Stimpson, 1871 x x
Superfamilia Majoidea
Familia Epialtidae
Acanthonyx petiverii H. Milne-Edwards, 1834 x x
Libinia emarginata Leach, 1815 x
Macrocoeloma camptocerum (Stimpson, 1871) x
128

Taxón SALT SAV
Macrocoeloma diplacanthum (Stimpson, 1860) x x
Macrocoeloma nodipes (Desbonne, 1867) x x
Macrocoeloma trispinosum (Latreille, 1825) x
Tyche emarginata White, 1847 x
Familia Inachidae
Coryrhynchus sidneyi (Rathbun, 1924) x
Familia Inachoididae
Stenorhynchus seticornis (Herbst, 1788) x x
Familia Mithracidae
Amphithrax aculeatus (Herbst, 1790) x x
Mithraculus cinctimanus Stimpson, 1860 x
Mithraculus coryphe (Herbst, 1801) x x
Mithraculus forceps A. Milne-Edwards, 1875 x x
Mithraculus sculptus (Lamarck, 1818) x x
Mithrax hispidus (Herbst, 1790) x x
Nemausa acuticornis (Stimpson, 1871) x x
Omalacantha bicornuta (Latreille, 1825) x x
Pitho aculeata (Gibbes, 1850) x x
Pitho anisodon (von Martens, 1872) x
Pitho lherminieri (Desbonne, 1867) x x
Pitho mirabilis (Herbst, 1794) x
Teleophrys ruber (Stimpson, 1871) x
Superfamilia Pilumnoidea
Familia Pilumnidae
Pilumnus dasypodus Kingsley, 1879 x x
Pilumnus gemmatus Stimpson, 1860 x
Pilumnus miersii A. Milne Edwards, 1880 x
Superfamilia Portunoidea
Familia Portunidae
Achelous gibbesii (Stimpson, 1859) x
Achelous ordwayi Stimpson, 1860 x
Achelous sebae (H. Milne Edwards, 1834) x
Achelous spinicarpus Stimpson, 1871 x x
Achelous spinimanus (Latreille, 1819) x x
Arenaeus cribrarius (Lamarck, 1818) x x
Callinectes bocourti A. Milne-Edwards, 1879 x
129

Taxón SALT SAV
Callinectes danae Smith, 1869 x
Callinectes marginatus (A. Milne-Edwards, 1861) x x
Callinectes rathbunae Contreras, 1930 x
Callinectes sapidus Rathbun, 1896 x
Callinectes similis Williams, 1966 x x
Cronius ruber (Lamarck, 1818) x x
Laleonectes vocans (A. Milne-Edwards, 1878) x
Portunus anceps (de Saussure, 1858) x
Portunus sayi (Gibbes, 1850) x
Portunus ventralis (A. Milne-Edwards, 1879) x
Superfamilia Trapezioidea
Familia Domeciidae
Domecia acanthophora (Desbonne, 1867) x x
Domecia hispida Eydoux & Souleyet, 1842 x x
Superfamilia Xanthoidea
Familia Panopeidae
Acantholobulus bermudensis (Benedict & Rathbun, 1891) x
Eucratopsis crassimana (Dana, 1851) x
Eurypanopeus abbreviatus (Stimpson, 1860) x
Hexapanopeus angustifrons (Benedict & Rathbun, 1891) x
Hexapanopeus paulensis Rathbun, 1930 x
Panopeus harttii Smith, 1869 x
Panopeus herbstii H. Milne-Edwards, 1834 x x
Panopeus lacustris Desbonne, 1867 x
Panopeus obesus Smith, 1869 x
Panopeus occidentalis de Saussure, 1857 x
Panopeus simpsoni Rathbun, 1930 x
Familia Pseudorhombilidae
Trapezioplax tridentata (A. Milne-Edwards, 1880) x
Familia Xanthidae
Banareia palmeri (Rathbun, 1894) x
Cataleptodius floridanus (Gibbes, 1850) x x
Etisus maculatus (Stimpson, 1860) x x
Garthiope spinipes (A. Milne-Edwards, 1880) x
Micropanope sculptipes Stimpson, 1871 x
Paractaea nodosa (Stimpson, 1860) x x
130

Taxón SALT SAV
Paraliomera dispar (Stimpson, 1871) x x
Paraliomera longimana (A. Milne-Edwards, 1865) x x
Platyactaea setigera (H. Milne-Edwards, 1834) x x
Platypodiella spectabilis (Herbst, 1794) x x
Ratha longimana (H. Milne-Edwards, 1834) x x
Williamstimpsonia denticulatus (White, 1848) x x
Subsección Thoracotremata
Superfamilia Cryptochiroidea
Familia Cryptochiridae
Troglocarcinus corallicola Verrill, 1908 x x
Opecarcinus hypostegus (Shaw & Hopkins, 1977) x
Superfamilia Grapsoidea
Familia Gecarcinidae
Cardisoma guanhumi Latreille, 1828 x
Gecarcinus lateralis (Fréminville, 1835) x x
Gecarcinus ruricola (Linnaeus, 1758) x
Familia Grapsidae
Geograpsus lividus (H. Milne-Edwards, 1837) x x
Goniopsis cruentata (Latreille, 1803) x x
Grapsus grapsus (Linnaeus, 1758) x x
Pachygrapsus gracilis (de Saussure, 1858) x
Pachygrapsus transversus (Gibbes, 1850) x x
Planes minutus (Linnaeus, 1758) x
Familia Percnidae
Percnon gibbesi (H. Milne-Edwards, 1853) x x
Familia Plagusiidae
Plagusia depressa (Fabricius, 1775) x
Familia Sesarmidae
Aratus pisonii (H. Milne-Edwards, 1837) x
Armases angustipes (Dana, 1852) x
Armases cinereum (Bosc, 1802) x x
Armases ricordi (H. Milne-Edwards, 1853) x x
Familia Varunidae
Cyclograpsus integer H. Milne-Edwards, 1837 x x
131

Taxón SALT SAV
Superfamilia Ocypodoidea
Familia Ocypodidae
Leptuca spinicarpus (Rathbun, 1900) x
Minuca rapax (Smith, 1870) x
Minuca vocator vocator Crane, 1975 x
Ocypode quadrata (Fabricius, 1787) x x
Familia Ucididae
Ucides cordatus (Linnaeus, 1763) x
Superfamilia Pinnotheroidea
Familia Pinnotheridae
Austinixa cristata (Rathbun, 1900) x
Dissodactylus crinitichelis Moreira, 1901 x
Pinnixa cylindrica (Say, 1818) x
Pinnixa floridana Rathbun, 1918 x
Pinnixa sayana Stimpson, 1860 x
Pinnotheres shoemakeri Rathbun, 1918 x
Total 181 293
Cabe señalar que los crustáceos de los sis- y subespecies de crustáceos malacostracos en
temas arrecifales de Veracruz son de los más ese sistema arrecifal. Es muy probable que el
estudiados en la costa este de México. No obs- número de especies se incremente conforme
tante, después de la contribución de Hermo- se realicen investigaciones en estos arrecifes
so-Salazar y Arvizu-Coyotzi (2015), las espe- (tabla 1).
cies agregadas desde entonces al inventario de El inventario de crustáceos del Sistema
estos crustáceos han sido escasas. Para el sav Arrecifal de Lobos-Tuxpan corresponde sólo
se incluyeron 34 especies, principalmente de al 61% de lo conocido en el sav (293 espe-
peracáridos (Arenas-Fuentes y Hernández- cies y subespecies). Los estudios en el área son
Aguilera, 2000; Álvarez-Noguera, 2007; limitados, destacan los de Ray (1974), Rick-
Winfield, 2013; Cházaro-Olvera 2017; ner (1975, 1977), McKinney (1978), Allen
2018a, b). El caso de salt fue diferente, pues- (1982), López-Salgado (1986), Hernández-
to que este trabajo es el primero que propor- Aguilera et al. (1996), Arenas-Fuentes y Her-
ciona una compilación más completa de mal- nández-Aguilera (2000), Álvarez-Noguera
acostracos para la zona, ya que se incluyeron a (2007), Winfield et al. (2013), Winfield y
los estomatópodos, decápodos y peracáridos. Ortiz (2013) y Ortiz et al. (2013). En com-
Hasta el momento se registran 181 especies paración con los casi 40 estudios menciona-
132
dos por Hermoso-Salazar y Arvizu-Coyotzi crementó sólo con la inclusión de Chondro-

(2015) para uno o varios arrecifes de sav, ade- chelia dubia (Krøyer, 1842), registrada en
más de los trabajos de Cházaro-Olvera (2017, nueve arrecifes de este ecosistema (isla Galle-
2018a,b). guilla, isla Blanquilla, Anegada de Adentro,
El trabajo de Ortiz et al. (2013) correspon- isla Verde, arrecife Hornos, arrecife Pájaros,
de a la primera contribución de isópodos para Anegada de Afuera, isla de Enmedio y arreci-
el Sistema Arrecifal Tuxpan-Lobos, de las 31 fe Blanca); sin embargo, los registros de los ta-
especies mencionadas por estos autores, 29 naidáceos mencionados por Cházaro-Olvera
no se habían registrado para los sistemas arre- et al. (2018b) son los primeros para el estado
cifales de Veracruz y de éstas, 10 especies fue- de Veracruz: 16 especies en salt y 30 en sav.
ron registros nuevos para el golfo de México. De acuerdo con Hermoso-Salazar y Arvizu-
Según Ahyong et al. (2011), los peracáridos Coyotzi (2015), los tanaidáceos correspon-
ocupan el primer lugar en riqueza específica den al grupo de peracáridos menos conocido
entre los crustáceos (10 661 especies) a nivel no sólo en Veracruz (21 especies), sino en el
mundial. Considerando esto, el conocimien- golfo de México. Con esto se evidencia la ne-
to de este grupo es aún pobre en los dos siste- cesidad de poner mayor atención al estudio
mas arrecifales de interés de este estudio, pues de los diferentes órdenes de peracáridos, prin-
a la fecha se conocen sólo 33 especies, 26 para cipalmente para aquellos órdenes de los que
el salt y 12 para el sav, aunque la riqueza no se cuenta con registros pero que pueden
es superior (nueve especies para el sav) a la ser abundantes y diversos, como Cumacea y
registrada por Hermoso-Salazar y Arvizu- Mysida. Tal vez el problema de la falta de es-
Coyotzi (2015). Winfield y Ortiz (2011) tudios de estos invertebrados radica en las ta-
indican que es de esperarse que el inventario llas pequeñas que presentan los individuos, la
faunístico de los isópodos crezca con el incre- complejidad de reconocer las estructuras im-
mento de investigaciones futuras. Otras re- portantes para la determinación taxonómica
giones de la costa este de México cuentan con y el dimorfismo sexual marcado que puede
mayor riqueza específica de isópodos, Ortiz et provocar confusiones taxonómicas.
al. (2014) registraron 49 especies asociadas al El orden Amphipoda, es el grupo de pera-
Sistema Arrecifal Bajos de Sisal y Puerto Pro- cáridos probablemente mejor estudiado en
greso. En tanto, en el Caribe mexicano, Mon- la costa este de México (Hermoso-Salazar y
roy-Velázquez y Álvarez (2016) reconocieron Arvizu-Coyotzi, 2015; Paz-Ríos et al., 2018).
70 especies y sugieren que éste es el orden de Este orden presenta un número mayor de es-
peracáridos más diverso en la costa de Quin- pecies registradas en los arrecifes de Veracruz
tana Roo. (51 especies). No obstante, la riqueza específi-
Cházaro-Olvera et al. (2018b) analizaron ca conocida para esta región del país, también
la biodiversidad, la distribución geográfica y resulta baja en comparación con otras regio-
algunos parámetros de comunidades de 30 es- nes. Paz-Ríos et al. (2018) registraron 117 es-
pecies de tanaidáceos asociadas a tres sistemas pecies de anfípodos en el Arrecife Alacranes,
arrecifales del sw y se del golfo de México. Yucatán. En este estudio, las 51 especies del
No obstante, el inventario para el sav se in- orden se registraron en el sav, en tanto que
133
en el salt sólo se han registrado Apolochus biomasa y algunos aspectos de la reproduc-

delacaya (McKinney, 1978) y Paracaprella ción del camarón Belzebub faxoni (Borradai-
guerragarciai Winfield y Ortiz, 2013, ambas le, 1915) en poblaciones del sav.
con el salt como localidad tipo. Se espera que el número de especies en los
Con respecto al orden Decapoda, en este sistemas arrecifales de Veracruz se incremen-
estudio se registraron 238 especies en los dos te conforme aumenten las investigaciones,
sistemas arrecifales: 198 en el sav y 137 en especialmente en el salt. Ortiz-Lozano et
salt. Hermoso-Salazar y Arvizu-Coyotzi al. (2013) subrayaron que la escasa atención
(2007; 2015) proporcionaron un inventario por parte de los investigadores para estudiar
de decápodos del sav y mencionaron 172 y la fauna de los sistemas arrecifales de Veracruz
183 especies, respectivamente. A partir de no se limita sólo a la carcinofauna. Los autores
los dos trabajos anteriores, se observó que la también indicaron que los arrecifes del salt
incorporación de las especies al inventario de son los menos expuestos a las actividades hu-
los decápodos, al menos para el sav, prácti- manas; sin embargo, enfatizaron el riesgo al
camente ha sido nula en los últimos años. que están expuestos por las modificaciones
Álvarez-Noguera et al. (2011) puntualizaron del puerto de Tuxpan. Lo que probablemente
que no se conoce por completo el número de repercutió en la fauna en general y es motivo
especies de Veracruz; sin embargo, éste es de de preocupación debido a que no se conoce
los estados de México con la fauna carcinoló- en su totalidad la riqueza específica que alber-
gica mejor estudiada. La única contribución gan los arrecifes de la zona, por lo que se re-
reciente para el orden Decapoda corresponde quiere orientar los esfuerzos de investigación
a la de Cházaro-Olvera et al. (2017). Estos au- hacia el estudio de la fauna de estos arrecifes.
tores analizaron la distribución, la densidad,
Conclusiones
Este estudio proporciona la primera estima- de coral de México. Asimismo, es una fuente
ción de la riqueza de especies de malacostracos de referencia para dirigir los esfuerzos en los
del salt y una actualización de su inventario grupos biológicos menos conocidos en eco-
en el sav. Constituye una aportación signifi- sistemas tan importantes como los arrecifes
cativa, como una base útil, para el análisis de coralinos.
la biodiversidad de crustáceos de los arrecifes
134
Literatura citada
Ahyong, S.T., J.K. Lowry, M. Alonso, R.N. Cházaro-Olvera, S., M. Ortiz, I. Winfield, R.
Bamber, G.A. Boxshall, P. Castro, S. Ger- Robles & D.A. Torres-Cabrera. 2018a. Mor-
ken, G.S. Karaman, J.W. Goy, D.S. Jones, K. phology of stomatopod larvae from Natio-
Meland, D.C. Rogers & J. Svavarsson, 2011. nal Parks: Sistema Arrecifal Veracruzano and
Subphylum Crustacea Brünnich, 1772. Arrecife Puerto Morelos, Mexico. Nauplius,
En: Z.-Q. Zhang (ed.). Animal biodiversi- 26:e2018005.
ty: An outline of higher-level classification Cházaro-Olvera, S., I. Winfield, M. Abarca-Ávila,
and survey of taxonomic richness. Zootaxa, M. Ortiz & M. Lozano-Aburto, 2018b. Coral
3148:165-191. reef tanaidacean assemblages along the SW
Allen, R.L., 1982. The reptant decapods of Enme- and SE Gulf of Mexico: biodiversity, geogra-
dio and Lobos coral reefs, southwestern Gulf phic distribution and community structure.
of Mexico. M.S. Thesis. Corpus Christi State Journal of Natural History, 52:17-18.
University, Texas. 65 pp. DeBroyer C., J.K. Lowry, K. Jazdzewski & H. Ro-
Álvarez-Noguera, F., 2007. Computarización de la bert, 2007. Catalogue of the Gammaridean
Colección Nacional de Crustáceos del Instituto and Corophiidean Amphipoda (Crustacea)
de Biología, UNAM y elaboración de su catálo- of the Southern Ocean, with distribution and
go. Informe final SNIB-CONABIO proyecto ecological data. En: C. de Broyer (ed.). Census
No. U046. México D. F. of Antarctic Marine Life: Synopsis of the Am-
Álvarez-Noguera, F., J.L. Villalobos & S. Cháza- phipoda of the Southern Ocean. Vol. I. Bulle-
ro-Olvera, 2011. Camarones y cangrejos dul- tin de l’Institut Royal des Sciences Naturelles de
ceacuícolas y marinos (Crustacea: Decapoda). Belgique, Biologie, 77(1):1-325.
En: La Biodiversidad de Veracruz: Estudio de DeGrave, S., C.H.J.M. Fransen & T.J. Page, 2015.
Estado. CONABIO, Gobierno del Estado de Let’s be pals again: major systematic changes
Veracruz, Universidad Veracruzana, Instituto in Palaemonidae (Crustacea: Decapoda).
de Ecología, A.C. México. 287-293 pp. PeerJ, 3:e1167.
Anderson, G., 2017. Tanaidacea thirty years of DeGrave, S., C. Li, L. Tsang, K. Chu & T. Chan,
scholarship, Version 2.5.808. http:// aquila. 2014. Unweaving hippolytoid systematics
usm.edu/tanaids30/4/. (Crustacea, Decapoda, Hippolytidae): resu-
Arenas-Fuentes, V. & J.L. Hernández-Aguilera, rrection of several families. Zoologica Scripta,
2000. Fauna carcinológica de México. Crus- 43:496-507.
táceos estomatópodos y decápodos del golfo de Hermoso-Salazar, A.M. & K. Arvizu-Coyotzi,
México. Río Bravo, Tamaulipas a Cabo Cato- 2007. Los estomatópodos y decápodos del
che, Q. Roo. Instituto de Ciencias del Mar y Parque Nacional Sistema Arrecifal Veracruza-
Limnología, UNAM. Informe final SNIB- no. pp. 101-112. En: A. Granados-Barba, L.G.
CONABIO. Proyecto No. H022. México, Abarca-Arenas & J.M. Vargas-Hernández
D.F. (eds.). Investigaciones Científicas en el Sistema
Cházaro-Olvera, S., M. Ortiz, I. Winfield, J.A. Pé- Arrecifal Veracruzano. Universidad Autónoma
rez-Ramos & C. Meiners-Mandujano, 2017. de Campeche. 304 pp.
Distribution, density, sex ratio and fecundity Hermoso-Salazar, M. & K. Arvizu-Coyotzi, 2015.
of Belzebub faxoni (Decapoda, Luciferidae) in Crustáceos del Sistema Arrecifal Veracruzano.
the Veracruz Reef System, SW Gulf of Mexi- En: Granados-Barba, A., L.D. Ortiz-Lozano,
co. Revista de Biología Marina y Oceanografía, D. Salas-Monreal & C. González-Gándara
52(3):467-478. (eds.), 2015. Aportes al conocimiento del Sis-
135
tema Arrecifal Veracruzano: hacia el Corredor Ortiz, M., I. Winfield, S. Cházaro-Olvera, B. Ló-
Arrecifal del Suroeste del Golfo de México. Uni- pez-Del Río & M.A. Lozano-Aburto, 2013.
versidad Autónoma de Campeche. 366 pp. Isópodos (Crustacea: Peracarida) del área
Hernández-Aguilera, J.L., R.E. Toral-Almazán natural protegida Arrecife Tuxpan-Lobos,
& J.A. Ruiz-Nuño, 1996. Especies catalogadas Veracruz, México: Lista de especies y registros
de crustáceos estomatópodos y decápodos para el nuevos. Novitates Caribaea, 6:63-75.
Golfo de México. Río Bravo, Tamps. a Progreso, Ortiz-Lozano, L., C. Colmenares-Campos & A.
Yuc. Secretaría de Marina. CONABIO. Méxi- Gutiérrez-Velázquez, 2018. Submerged coral
co. 132 pp. reefs in the Veracruz Reef System, Mexico,
Ives, J.E., 1891. Crustacea from the northern coast and its implications for marine protected area
of Yucatan, the harbor of Vera Cruz, the west management. Ocean & Coastal Management,
coast of Florida and the Bermuda Islands. Pro- 158:11-23.
ceedings of the Academy of Natural Sciences of Ortiz-Lozano, L., H. Pérez-España, A. Grana-
Philadelphia, 43:176-207. dos-Barba, C. González-Gándara, A. Gutié-
López-Salgado, I., 1986. Estudio taxonómico rrez-Velázquez & J. Martos, 2013. The reef
de la familia Majidae (Crustacea-Decapoda- corridor of the Southwest Gulf of Mexico:
Brachyura) de la costa este de México. Tesis challenges from its management and con-
Licenciatura, Facultad de Estudios Superiores servation. Ocean and Coastal Management,
Iztacala. Universidad Nacional Autónoma de 86:22-32.
México. 90 pp. Paz-Ríos, C.E., N. Simões & D. Pech, 2018.
Lowry, J.K. & A.A. Myers, 2017. A phylogeny Species richness and spatial distribution of
and classification of the Amphipoda with the benthic amphipods (Crustacea: Peracarida)
establishment of the new order Ingolfiellida in the Alacranes Reef National Park, Gulf of
(Crustacea: Peracarida). Zootaxa, 4265(1):1- Mexico. Marine Biodiversity, 1-10.
89. Ray, J.P., 1974. A study of the coral reef crustacean
McKinney, L., 1978. Amphilochidae (Crustacea: (Decapoda and Stomatopoda) of two Gulf of
Amphipoda) from the Western Gulf of Mexi- Mexico reef systems: West Flower Garden,
co and Caribbean Sea. Gulf Research Reports, Texas and Isla de Lobos, Veracruz, Mexico.
6(2):137-143. Ph. D. Dissertation, Texas A&M University,
College Station. 323 pp.
Miers, E.J., 1880. Notice of crustaceans collec-
ted by P. Geddes, Esq., at Vera Cruz. Journal Richardson, H., 1901. Key to the isopods of the
of the Linnean Society of London, Zoology, Atlantic coast of North America with des-
15(82):85-87. criptions of new and little known species.
Proceedings United States National Museum,
Monroy-Velázquez, V. & F. Alvarez. 2016. New
23(1222):493-579.
records of isopods (Crustacea: Peracarida: Iso-
poda) from the Mesoamerican Reef at Puerto Rickner, J.A., 1975. Notes on members of the
Morelos, Quintana Roo, Mexico. CheckList, family Porcellanidae (Crustacea: Anomura)
12(4):1938. collected on the east coast of Mexico. Proce-
edings of the Biological Society of Washington,
Ortiz, M., N.B. Cruz-Cano, I. Winfield, S. Chá-
88(16):159-166.
zaro-Olvera & M. Lozano-Aburto, 2014. Los
isópodos (Crustacea, Peracarida) asociados al Rickner, J.A., 1977. Notes on a collection of crabs
Sistema Arrecifal Bajos de Sisal y Puerto Pro- (Crustacea: Brachyura) from the east coast of
greso, Yucatán, México. Novitates Caribaea, Mexico. Proceedings of the Biological Society of
7:95-104. Washington, 90:831-838.
136
Sakai, K. & M. Türkay, 2014. A review of the co- Winfield, I. & M. Ortiz. 2011. Crustáceos con
llections of the infraorders Thalassinidea La- bolsa incubadora (Crustacea: Malacostraca:
treille, 1831 and Callianassidea Dana, 1852 Peracarida). En: La Biodiversidad de Veracruz:
(Decapoda, Pleocyemata) lodged in three Estudio de Estado, CONABIO-Gobierno del
German, Museums, with revised keys to the Estado de Veracruz, Universidad Veracruzana,
genera and species. Crustaceana, 87(2):129- Instituto de Ecología, A.C. México. 277-286
211. pp.
Sarukhán, J., P. Koleff, J. Carabias, J. Soberón, R. Winfield, I., M. Abarca-Ávila, M. Ortiz & M.A.
Dirzo, J. Llorente-Bousquets, G. Halffter, R. Lozano-Aburto. 2013. Tanaidáceos (Peracari-
González, I. March, A. Mohar, S. Anta & J. da: Tanaidacea) del Parque Nacional Sistema
Maza. 2009. Capital Natural de México. Sínte- Arrecifal Veracruzano: listado faunístico y re-
sis: conocimiento actual, evaluación y perspecti- gistros nuevos. Revista Mexicana de Biodiver-
vas de sustentabilidad. CONABIO. 97 pp. sidad, 84:471-479.
Windsor, A.M. & D.L. Felder, 2014. Molecular Zeidler, W. & C. de Broyer, 2009. Catalogue of
phylogenetic and taxonomic reanalysis of the the hyperiidean Amphipoda (Crustacea) of
family Mithracidae MacLeay (Decapoda: Bra- the Southern Ocean with distribution and
chyura: Majoidea). Invertebrate Systematics, ecological data. Vol. 3., Bulletin de L’institut
28:145-173. Royal des Sciences Naturelles de Belgique.
Windsor, A.M. & D.L. Felder, 2017. Corrigen- En: C. de Broyer (Ed.). Census of Antarctic
dum to: Molecular phylogenetics and taxo- Marine Life: Synopsis of the Amphipoda of the
nomic reanalysis of the family Mithracidae Southern Ocean. 79 (Suppl. 1):1-96.
MacLeay (Decapoda: Brachyura: Majoidea).
Invertebrate Systematics, 31(2): 232.
Winfield, I., 2013. Catálogo de las especies de crus-
táceos anfípodos invasores del Parque Nacional
Sistema Arrecifal Veracruzano (PNSAV) y la
actualización de la base de datos (CONABIO)
de los anfípodos en México. Informe final
SNIB-CONABIO proyecto No. GN011.
México, D.F.
Winfield, I. & M. Ortiz, 2013. The Caprellidea
(Crustacea: Peracarida: Amphipoda) from
the Gulf of Mexico with a description of a
new species of Paracaprella. Scientia Marina,
77:161-168.
137
138
De La Cruz-Francisco, V. y R. González-Muñoz, 2019. Las Anémonas Ma-

rinas de los Sistemas Arrecifales de Veracruz, p. 139-156. En: A. Granados-
Barba, L. Ortiz-Lozano, C. González-Gándara y D. Salas-Monreal (eds.). Es-
tudios Científicos en el Corredor Arrecifal del Suroeste del Golfo de México.
doi 10.26359/epomex0319
Las Anémonas Marinas

de los Sistemas Arrecifales
de Veracruz
Vicencio De La Cruz-Francisco1 y Ricardo González-Muñoz2
1
Facultad de Ciencias Biológicas y Agropecuarias, Tuxpan. Universidad Veracruzana
2
Instituto de Investigaciones Marinas y Costeras,
Universidad Nacional de Mar del Plata, Argentina
*vicenciodelacruz@gmail.com
Resumen
Las anémonas conforman un amplio grupo de invertebrados sésiles y bentónicos que habitan en
todos los ecosistemas marinos, aunque son muy comunes y abundantes en ecosistemas costeros aso-
ciados a arrecifes de coral. En el presente estudio se brinda un listado taxonómico actualizado de las
especies de anémonas presentes en cinco de las diez formaciones arrecifales del Sistema Arrecifal
Lobos-Tuxpan, incluyendo tres nuevos registros de anémonas para la localidad. Asimismo, se brinda
un catálogo fotográfico de las especies incluidas en el listado, con el fin de ofrecer una herramienta de
apoyo a la identificación taxonómica del grupo. Con las adiciones de Zoanthus solanderi y Palythoa
grandis, la fauna de anémonas asciende a 26 especies conocidas en los arrecifes de Veracruz compren-
didos dentro del Sistema Arrecifal Lobos-Tuxpan y el Sistema Arrecifal Veracruzano.
Palabras clave: Actiniaria, Corallimorpharia, Zoantharia, Ceriantharia
139
Abstract
Sea anemones constitute a wide group of sessile and benthic invertebrates that inhabit all marine eco-
systems, although they are very common and abundant in coastal ecosystems associated with coral
reefs. In the present study, we provide an updated taxonomic list of sea anemone species occurring in
five of the ten reef formations at the Lobos-Tuxpan Reef System, including three new records of sea
anemones for the locality. In addition, we provide a photographic catalog with images of the living
species included in the list, with the aim to provide a visual guide to facilitate taxonomic identifica-
tion of the group. With the additions of Zoanthus solanderi and Palythoa grandis, the number of
known species of sea anemones increases to 26 for coral reef systems in Veracruz within the Lobos-
Tuxpan and the Veracruz Reef Systems.
Keywords: Actiniaria, Corallimorpharia, Zoantharia, Ceriantharia
Introducción
Bajo el término de anémonas marinas se co- se, 2002; Fautin y Daly, 2009), al igual que
noce a un amplio grupo de invertebrados sucede con los corales formadores de arreci-
marinos sésiles y bentónicos que habitan en fes. El éxito ecológico de las anémonas se ve
casi todos los ecosistemas marinos, en todas también facilitado por su propensión para es-
latitudes y profundidades (Daly et al., 2008). tablecer estrechas relaciones simbióticas con
Las anémonas se encuentran entre los grupos otros animales (Daly et al., 2008), incluyendo
faunísticos más frecuentes y, en muchos ca- cangrejos ermitaños (Gusmão y Daly, 2010),
sos, más conspicuos y abundantes en varias moluscos, peces (Dunn, 1981), y camarones
zonas y subzonas de los ecosistemas costeros limpiadores (Briones-Fourzán et al., 2012;
asociados a los arrecifes de coral. En estos eco- Mascaró et al., 2012).
sistemas, las anémonas cumplen con un im- En el Sistema Arrecifal Lobos-Tuxpan
portante papel en las cadenas tróficas, desem- (salt) se han documentado algunas especies
peñándose por un lado como depredadoras de anémonas, principalmente en estudios de
polífagas oportunistas y, en contraparte, rein- índole ecológica y/o como integrantes de
corporando energía del bentos a la columna la comunidad bentónica local (De la Cruz-
de agua mediante la liberación de metaboli- Francisco et al., 2016a, b; González-González
tos, gametos y crías, y fungiendo como presas et al., 2016; De la Cruz-Francisco y Bandala-
de una variedad de depredadores como peces, Pérez, 2016). Aunque en la localidad se cono-
crustáceos, moluscos, equinodermos y tortu- cía la ocurrencia de alrededor de 13 especies
gas marinas (Sebens y Paine, 1978; Daly et al., de anémonas, recientes observaciones han
2008; Torres-Pratts et al., 2011). Asimismo, revelado la presencia de un mayor número de
muchas especies de anémonas habitantes de especies. En el Sistema Arrecifal Veracruzano
aguas tropicales son consideradas producto- (sav) se han reportado hasta el momento 24
ras primarias al ser hospederas de dinoflagela- especies de anémonas (González-Muñoz et
dos fotosintéticos endosimbiontes conocidos al., 2013, 2015; Tello-Musi et al., 2018) in-
comúnmente como zooxanthellas (LaJeunes- cluyendo la descripción de dos nuevas espe-
140
Las anémonas marinas de Veracruz
cies, Botruanthus mexicanus (Stampar et al., xonómico actualizado acerca de las especies
2017) y Anthopleura dalyae (González-Mu- de anémonas marinas habitantes del salt y
ñoz et al., 2018). del sav, así como la actualización en su inter-
Los listados taxonómicos son fundamen- valo de distribución regional. Adicionalmen-
tales para el conocimiento y estudio de la te, se brinda un catálogo fotográfico con imá-
biodiversidad marina arrecifal, además de genes de la mayoría de las especies enlistadas,
constituir la base para el desarrollo de estu- con el fin de ofrecer una herramienta visual
dios biológicos, ecológicos, biogeográficos y que sirva de apoyo para la identificación ta-
filogenéticos, y de ser útiles en los monitoreos xonómica de las especies de anémonas, y fo-
sobre el estado de la biodiversidad local, o re- mentar de esta manera el estudio taxonómi-
gional, y en la selección de estrategias para la co y biológico de las anémonas en la región.
conservación de los ecosistemas, en especial Finalmente, se brinda una tabla comparativa
para aquellas zonas que se encuentran expues- entre las especies de anémonas reportadas en
tas a impacto antrópico directo. El objetivo el salt con las que han sido registradas ante-
del presente estudio es brindar un listado ta- riormente en el sav.
Métodos
En el presente estudio se aportan datos de la diez arrecifes del salt: arrecife de Isla Lobos
ocurrencia de anémonas marinas observadas (21.450000°N-97.220278°O), arrecife Oro
en los arrecifes de Tuxpan (abril, 2015; mayo, Verde (21.188889°N-97.288056°O) y arre-
2016) y Tanhuijo (agosto, 2015) (figura 1), cife Enmedio (21.066667°N-97.254167°O)
producto de muestreos ocasionales, mismos (figura 1). Adicionalmente, se revisaron los
que se realizaron mediante buceo autónomo trabajos con registros de las especies de ané-
entre 10-25 m de profundidad en la pendien- monas reportadas en el sav con base en los
te de sotavento. Asimismo, se efectuaron re- estudios de González-Muñoz et al. (2013;
corridos explorando las áreas someras de la 2015; 2018), Stampar et al. (2017) y Tello-
laguna arrecifal en ambos ecosistemas. Musi et al. (2018) quienes proporcionan nue-
Para complementar la información, se rea- vos registros y especies, así como un inventa-
lizó una búsqueda de todos los trabajos que rio actualizado de estos invertebrados. Con
incluyen datos sobre especies de anémonas estos datos se elaboró un cuadro comparativo
marinas en el salt, incluyendo trabajos de de las especies de anémonas del salt y sav
tesis y artículos publicados. Cabe señalar que con el objetivo de comparar la composición
sólo se encontró información referente a es- de especies y conocer la riqueza total.
pecies de anémonas marinas en tres de los
141
Figura 1. Mapa de la costa veracruzana, golfo de México, señalado la localización y las formaciones arrecifales
que conforman en SALT y el SAV.
Tabla 1. A) Olvera-Pérez (2010); B) De la Cruz-Francisco (2013); C) González-González et al. (2016);

D) De la Cruz-Francisco et al. (2016a); E) De la Cruz-Francisco et al. (2016b); F) De la Cruz-Francisco
y Bandala-Pérez (2016); G) González-Muñoz et al. (2015); H) Stampar et al. (2017); I) González-Muñoz
et al. (2018); J) Tello-Musi et al. (2018), N) Nuevo registro en el SALT; * = este estudio; SALT = Sistema
Arrecifal Lobos-Tuxpan; SAV = Sistema Arrecifal Veracruzano.
No. Especie SALT SAV
Tuxpan En Tanhuijo Lobos Oro
medio Verde
Actiniaria
1 Actinostella flosculifera * D B G
(Le Sueur, 1817)
Anemonia sargassensis G
2
Hargitt, 1908
Anthopleura krebsi G
3
Duchassaing y Michelotti, 1860
4 Anthopleura dalyae González- I
Muñoz, Garese y Acuña, 2018
5 Bunodosoma cavernatum A G
(Bosc, 1802)
6 Bunodosoma granuliferum G
(Le Sueur, 1817)
7 Isoaulactinia stelloides G
(McMurrich, 1889)
142

medio Verde
8 Exaiptasia pallida G
(Agassiz en Verrill, 1864)
9 Bartholomea annulata * D * F G
(Le Sueur, 1817)
10 Laviactis lucida G
(Duchassaing y Michelotti, 1860)
11 Lebrunia coralligens * C, D, E * A, B G
(Wilson, 1890)
12 Actinoporus elegans Duchassaing, * D G
1850
13 Telmatactis cricoides G
(Duchassaing, 1850)
14 Calliactis tricolor N J
(Le Sueur, 1817)
15 Phymanthus crucifer * C, D, E * B G
(Le Sueur, 1817)
16 Stichodactyla helianthus * C, D, E * A G
(Ellis, 1768)
Corallimorpharia
17 Discosoma carlgreni G
(Watzl, 1922)
18 Rhodactis osculifera * D * G
(Le Sueur, 1817)
Zoantharia
19 Palythoa caribaeorum * C, D, E * A, B G
20 Palythoa grandis D *
(Verrill, 1900)
21 Zoanthus pulchellus * C, D, E * B G
22 Zoanthus sociatus N G
(Ellis, 1768)
23 Zoanthus solanderi N
Le Sueur, 1818
24 Unmimayanthus parasiticus * D * * F G
(Duchassaing y Michelotti, 1860)
143

medio Verde
Ceriantharia
25 Isarachnanthus nocturnus A G
(den Hartog, 1977)
26 Botruanthus mexicanus H
Stampar, González-Muñoz y
Morandini, 2017
Los estudios previos que incluyen registros de El listado actualizado incluye 26 especies
anémonas marinas en el salt comprenden de anémonas para los sistemas arrecifales de
en conjunto 13 especies de anémonas repre- Veracruz, de las cuales dos taxones son nuevos
sentantes de la subclase Hexacorallia dentro registros para Veracruz (Z. solanderi y P. gran-
de los órdenes Actiniaria, Corallimorpharia dis, tabla 1). La presente información es im-
y Zoantharia, y de la subclase Ceriantharia. portante para el conocimiento de la biodiver-
En el presente estudio, las especies Calliac- sidad arrecifal; sin embargo, aún se desconoce
tis tricolor, Zoanthus sociatus y Zoanthus sola fauna de anémonas presentes en el Sistema
landeri son reportadas por primera vez en el Arrecifal de los Tuxtlas (sat), por lo que es
salt, específicamente en el arrecife Enmedio oportuno realizar estudios en estos arrecifes
(tabla 1). En general, se conocen hasta el mo- poco explorados.
mento 16 especies de anémonas marinas pre- Jordán-Dahlgren (2002) observó un patrón
sentes en el salt, clasificadas en dos subcla- decreciente de este a oeste en la abundancia y
ses, cuatro órdenes, 12 familias y 13 géneros diversidad de corales blandos (gorgonáceos)
taxonómicos. A excepción de las especies Z. desde la península de Yucatán hasta el sav, y
solanderi y Palythoa grandis, las demás espe- también un declive en abundancia y diversi-
cies de anémonas encontradas en el salt han dad de sur a norte, desde el sav hasta los arre-
sido también registradas en el sav (González- cifes de isla Lobos en el salt. Menciona que
Muñoz et al., 2013; 2015a; Tello-Musi et al., este patrón puede atribuirse a una limitada
2018), en arrecifes del banco de Campeche conectividad ecológica entre el sav y el salt
(González-Muñoz et al., 2013), y en el mar con los arrecifes de la plataforma de Yucatán,
Caribe Mexicano ( Jordán-Dahlgren, 2008; principalmente a causa de la dinámica de las
González-Muñoz et al., 2012; 2015b). corrientes oceánicas y costeras, así como por
144
efectos continentales y locales. En el sav, has- Filo CNIDARIA

ta el momento, se han reportado 24 especies Clase ANTHOZOA
de anémonas marinas (González-Muñoz et Subclase HEXACORALLIA Haeckel,
al., 2013, 2015a, 2018; Stampar et al., 2017; 1896
Tello-Musi et al., 2018) y 30 han sido re- Orden ACTINIARIA Hertwig, 1882
portadas para el banco de Campeche y mar Familia Actiniidae Rafinesque, 1815
Caribe Mexicano ( Jordán-Dahlgren, 2008; Actinostella flosculifera (Le Sueur, 1817)
González-Muñoz, 2014; González-Muñoz et (figura 2a).
al., 2012, 2013, 2015b). La comparación de Bunodosoma cavernatum (Bosc, 1802).
la riqueza específica de anémonas entre el mar
Caribe Mexicano, el sav y el salt, coincide Familia Aiptasiidae Carlgren, 1924
en cierta forma con las observaciones de Jor- Bartholomea annulata (Le Sueur, 1817)
dán-Dahlgren (2002) para corales blandos. (figura 2b).
No obstante, los registros de las 16 especies
Familia Aliciidae Duerden, 1895
de anémonas en el salt se concentran sólo
Lebrunia coralligens (Wilson, 1890)
en cinco de las diez formaciones arrecifales
(figura 2c, d).
presentes en este sistema, mientras que los
otros cinco arrecifes permanecen pobremen-
Familia Capneidae Gosse, 1860
te estudiados o incluso inexplorados, parti-
Actinoporus elegans Duchassaing, 1850
cularmente en el estudio de la diversidad de
(figura 2e).
anémonas presente. Es posible que un mayor
número de especies de anémonas ocurra en el
Familia Hormathiidae Carlgren, 1932
salt, aunque se requiere amplificar la zona
Calliactis tricolor (Le Sueur, 1817)
de muestreo hacia los ecosistemas arrecifales
(Figura 2f ).
aún no estudiados, lo cual indica la necesidad
de un mayor esfuerzo de muestreo pero a su
Familia Phymanthidae Milne-Edwards y
vez una fuente de estudios potenciales. Haime, 1851
Phymanthus crucifer (Le Sueur, 1817)
Listado faunístico de las especies
(figura 2g, h).
de anémonas marinas presentes
en el SALT
Familia Stichodactylidae Andres, 1883
El listado faunístico sigue la clasificación de
Stichodactyla helianthus (Ellis, 1768)
Rodríguez et al. (2014) para Actiniaria; de
(figura 3a).
Fautin (2013) para Corallimorpharia; de Re-
imer y Sinniger (2018) para Zoantharia, y de Orden CORALLIMORPHARIA
Molodstova (2018) para Ceriantharia. Familia Discosomidae Verrill, 1869
Rhodactis osculifera (Le Sueur, 1817)
(figura 3b).
145
Figura 2. (a) Actinostella flosculifera, (b) Bartholomea annulata, (c) Lebrunia coralligens (morfotipo azul),
(d) Lebrunia coralligens (morfotipo café), (e) Actinoporus elegans, (f) Calliactis tricolor (disco oral contraído),
(g) Phymanthus crucifer (morfotipo con tentáculos con protuberancias), (h) Phymanthus crucifer (morfotipo
con tentáculos lisos).
146
Figura 3. (a) Stichodactyla helianthus, (b) Rhodactis osculifera, (c) Palythoa caribaeorum, (d) Palythoa grandis,
(e) Zoanthus pulchellus, (f) Zoanthus sociatus, (g) Zoanthus solanderi, (h) Umimayanthus parasiticus.
147
Orden ZOANTHARIA Gray, 1832 alternativa de alimentación. Durante el día,

Suborden Brachycnemina Haddon y los tentáculos de A. flosculifera permanecen
Shackleton, 1891 contraídos y el collar ampliamente expandido
Familia Sphenopidae Hertwig, 1882 permitiendo que las zooxanthellas asociadas
Palythoa caribaeorum (Duchassaing capten la mayor luz solar posible; durante la
y Michelotti, 1860) (figura 3c) noche la situación es viceversa, permitiendo
Palythoa grandis (Verrill, 1900) (figura 3d) la captura de presas por parte de los tentácu-
los (Häussermann, 2003). Esta especie había
Familia Zoanthidae Rafinesque, 1815 sido registrada en el salt, en el arrecife de Isla
Zoanthus pulchellus (Duchassaing y Miche- Lobos (De la Cruz-Francisco, 2013) y en el
lotti, 1860) (Figura 3e) arrecife Enmedio (De la Cruz-Francisco et al.,
Zoanthus sociatus (Ellis, 1768) (figura 3f ) 2016b), aunque éste es su primer registro en
Zoanthus solanderi Le Sueur, 1818 el arrecife de Tuxpan.
(figura 3g) Bunodosoma cavernatum habita en aguas
someras adherida a rocas o escombros de co-
Suborden Macrocnemina Haddon y ral, en la zona protegida del arrecife (Gonzá-
Shackleton, 1891
lez-Muñoz et al., 2013). Es común también
Familia Parazoanthidae Delage y Hér-
observarla entre las escolleras de algunas pla-
ouard, 1901
yas a lo largo de la costa veracruzana (observa-
Umimayanthus parasiticus (Duchassaing
ción personal), así también en intermareales
y Michelotti, 1860) (figura 3h)
rocosos como en la barra de Cazones (De
la Cruz-Francisco et al., 2017). Esta especie
Subclase CERIANTHARIA Perrier, 1893 fue registrada en el salt por Olvera-Pérez
Orden PENICILLARIA den Hartog, (2010), en el arrecife de Isla Lobos.
1977 La especie Bartholomea annulata (figura
Familia Arachnactidae McMurrich, 1910 2b) habita entre grietas y oquedades de rocas
Isarachnanthus nocturnus (den Hartog, 1977) calcáreas, comúnmente entre la interfase de
arena y roca (González-Muñoz et al., 2012).
Registros de especies Se asocia comúnmente con los camarones ca-
de anémonas marinas en el SALT rideos limpiadores Periclimenes yucatanicus y
La especie Actinostella flosculifera (Figura Ancylomenes pedersoni (Silbiger y Childress,
2a) habita comúnmente en zonas someras 2008), así como con los camarones alfeí-
cubiertas parcialmente por pastos marinos, dos Alpheus armatus y Alpheus immaculatus
con la base firmemente adherida a sustratos (Knowlton y Keller, 1983, 1985). Esta es-
duros enterrados en la arena, como pequeñas pecie había sido registrada en el salt, en el
rocas o conchas de moluscos desocupadas arrecife Enmedio (De la Cruz-Francisco et
(González-Muñoz et al., 2012). Esta especie al., 2016b) y en el arrecife Oro Verde (De la
presenta una estructura circular que rodea al Cruz-Francisco y Bandala-Pérez, 2016), aun-
disco oral, denominada collar, la cual incluye que éste es el primer registro para los arrecifes
una gran cantidad de zooxanthellas fotosinté- de Tuxpan y Tanhuijo.
ticas que le proveen a la anémona una forma
148
Lebrunia coralligens habita entre las grietas te en el arrecife Enmedio, pero este es su pri-
de coral vivo, en la zonas someras protegi- mer registro en el arrecife Tuxpan.
das de los arrecifes (González-Muñoz et al., Calliactis tricolor (figura 2f ) es comúnmen-
2013). Esta especie posee estructuras en la co- te encontrada sobre conchas de moluscos
lumna llamadas pseudotentáculos, las cuales ocupadas por cangrejos ermitaños de especies
contienen una gran cantidad de zooxantelas. como Dardanus venosus, Dardanus fucosus o
Durante el día, los pseudotentáculos perma- Petrochirus diogenes, entre otros (Cutress y
necen completamente expandidos para la Ross, 1969; Cutress et al., 1970; López-Vic-
captación de luz solar, mientras que los ten- toria et al., 2004). En esta relación simbióti-
táculos permanecen contraídos dentro de las ca, la anémona protege a su hospedero de sus
grietas; durante la noche la situación es vice- depredadores naturales, como el cangrejo Ca-
versa, permitiendo a los tentáculos la captura lappa flammea y el pulpo Octopus joubini; en
de presas (Sebens y DeRiemer, 1977). Lebru- contraparte, el cangrejo protege a la anémona
nia coralligens presenta dos morfotipos, uno contra depredadores como la estrella de mar
con los pseudotentáculos globosos de color Echinaster spinulosus o el gusano de fuego
azul con el centro grisáceo (figura 2c), y otro Hermodice carunculata. Esta especie fue re-
con pseudotentáculos con las puntas bifurca- cientemente reportada en el sav por Tello-
das de color café (figura 2d). A pesar de las Musi et al. (2018), aunque este es el primer
diferencias en la forma y color de los pseudo- registro de C. tricolor en el salt, particular-
tentáculos, recientes análisis morfológicos y mente en el arrecife Enmedio.
de tallas de cnidocistos entre estos morfoti- Phymanthus crucifer habita entre rocas y es-
pos no muestran diferencias estadísticamente queletos de coral, en la zona protegida de los
significativas (González-Muñoz et al., 2017), arrecifes (González-Muñoz et al., 2012). Es
por lo que los dos morfotipos siguen siendo común encontrar a esta especie en una varie-
considerados la misma especie taxonómica. dad de coloraciones, así como en dos morfoti-
Esta especie ha sido registrada previamente en pos con respecto a diferencias en sus tentácu-
el salt, en el arrecife de Isla Lobos (Olvera- los marginales: uno con protuberancias en los
Pérez, 2010; De la Cruz-Francisco, 2013) y tentáculos (figura 2g), y otro con tentáculos
el arrecife Enmedio (González-González et lisos y sin protuberancias (figura 2h). Recien-
al., 2016; De la Cruz-Francisco et al., 2016a, tes comparaciones morfológicas y genéticas
2016b), aunque este es el primer registro para entre estos dos morfotipos no muestran otras
L. coralligens en los arrecifes de Tuxpan y diferencias además de la presencia o ausencia
Tanhuijo. de protuberancias en los tentáculos (Gonzá-
La especie Actinoporus elegans (figura 2e) lez-Muñoz et al., 2015c), por lo que siguen
habita en fondos arenosos, con la columna en- siendo consideradas actualmente la misma
terrada aunque adherida fuertemente a rocas especie taxonómica. Phymanthus crucifer ha
o conchas de moluscos enterrados (González- sido registrada previamente en el salt, en el
Muñoz et al., 2013). Actinoporus elegans fue arrecife de isla Lobos (De la Cruz-Francisco,
registrada previamente en el salt por De la 2013), y el arrecife Enmedio (González-Gon-
Cruz-Francisco et al. (2016a), específicamen- zález et al., 2016; De la Cruz-Francisco et al.,
149
2016a-b), aunque éste es su primer registro (Olvera-Pérez, 2010; De la Cruz-Francisco,

para los arrecifes de Tuxpan y Tanhuijo. 2013) y Enmedio (González-González et al.,
Stichodactyla helianthus (Figura 3a) habita 2016; De la Cruz-Francisco et al., 2016a-b).
adherida a rocas y esqueletos calcáreos entre La especie Palythoa grandis (figura 3d) se
los parches de arena y pastos marinos, en la adhiere a sustratos rocosos formados por es-
zona protegida del arrecife. Usualmente for- queletos calcáreos, en la zona protegida del
ma agregaciones que pueden alcanzar grandes arrecife. Forma colonias pequeñas de pocos
tamaños (González-Muñoz et al., 2012). Se pólipos (Reimer et al., 2012). En el salt, P.
asocia comúnmente a camarones como Peri- grandis ha sido reportada para el arrecife En-
climenes rathbunae o Thor amboinensis que medio, pero éste es su primer registro en el
viven entre sus tentáculos. Esta especie se ha arrecife de Isla Lobos.
registrado previamente en el salt, en los arre- Zoanthus pulchellus (figura 3e) habita so-
cifes de Isla Lobos (Olvera-Pérez, 2010) y En- bre sustratos rocosos formados por esquele-
medio (González-González et al., 2016; De tos calcáreos y escombros de coral, formando
la Cruz-Francisco et al., 2016a, 2016b), pero grandes colonias de pólipos sobre una base
se registra por primera vez en los arrecifes de estolonar laminar, que pueden cubrir por
Tuxpan y Tanhuijo. completo las rocas (Reimer et al., 2012). Ha
El coralimorfario Rhodactis osculifera (fi- sido reportada previamente en el salt, en los
gura 3b) se encuentra con la base adherida arrecifes de Isla Lobos (De la Cruz-Francisco,
fuertemente a sustratos rígidos como rocas y 2013) y Enmedio (González-González et al.,
escombros de coral, en las zonas protegidas 2016; De la Cruz-Francisco et al., 2016a-b),
del arrecife. Comúnmente forma grandes aunque éste es su primer registro en los arreci-
agregaciones (Den Hartog, 1980). Esta espe- fes de Tuxpan y Tanhuijo.
cie ha sido reportada previamente en el arre- La especie Zoanthus sociatus (figura 3f )
cife Enmedio (De la Cruz-Francisco et al., habita adherida a sustratos rocosos formados
2016a), aunque éste es su primer registro en por esqueletos calcáreos y escombros de coral,
los arrecifes de Tuxpan y Tanhuijo. formando colonias de pólipos sobre una base
Palythoa caribaeorum (figura 3c) se en- estolonar reticulada (Reimer et al., 2012). Ha
cuentra sobre el sustrato rocoso formado por sido previamente reportada en el sav (Gon-
esqueletos calcáreos, principalmente en las zález-Muñoz et al., 2015a), aunque éste es su
zonas de rompiente y protegidas del arrecife. primer registro en el salt, particularmente
Forma colonias que pueden ser muy abun- en el arrecife Enmedio.
dantes y comunes a una profundidad de entre Zoanthus solanderi (figura 3g) habita sobre
0.5 y 6 m (Reimer et al., 2012). Son eficientes sustratos rocosos formados por esqueletos
competidores por espacio desplazando a otros calcáreos y escombros de coral, formando
invertebrados sésiles y tienen la capacidad de colonias de grandes pólipos sobre una base
soportar la desecación por tiempo prolonga- estolonar (Reimer et al., 2012). Hasta donde
do durante las mareas bajas (Sebens, 1982). se conoce, éste es el primer registro de esta es-
Esta especie ha sido reportada anteriormen- pecie en la costa veracruzana, así como en el
te en el salt, en los arrecifes de Isla Lobos salt, particularmente en el arrecife Enmedio.
150
La especie de zoanthario colonial Umima- Las especies de amplia distribución y co-

yanthus parasiticus (figura 3h) forma colonias munes de observar en el salt son P. crucifer,
con sus pólipos embebidos sobre esponjas de S. helianthus, P. caribaeorum y Z. pulchellus,
varias especies como Antosigmella varians, las cuales pueden observarse frecuentemente
Callyspongia vaginalis, Niphates digitalis y en la laguna arrecifal. Si bien L. coralligens es
Niphates erecta (Varela et al., 2003). Se había también común en el salt, algunas veces pasa
registrado previamente en el salt, en los arre- desapercibida debido a su pequeño tamaño;
cifes de Enmedio (De la Cruz-Francisco et al., por ello, es necesario revisar las grietas de co-
2016a) y Oro Verde (De la Cruz-Francisco y rales vivos y de las rocas coralinas. Cabe desta-
Bandala-Pérez, 2016), pero éste es su primer car que P. caribaeorum manifiesta importan-
registro en los arrecifes de Tuxpan, Tanhuijo tes parches en la planicie arrecifal del arrecife
e Isla Lobos. Enmedio, y generalmente cohabita con cora-
El ceriantario Isarachnanthus nocturnus les de fuego (Millepora alcicornis), octocorales
es encontrado con la columna enterrada en (Erytropodium caribaeorum) y corales escle-
la arena, cubiertos de un tubo de apariencia ractinios como Porites porites, Porites furcata,
como fieltro, con sólo la porción del disco Pseudodiploria clivosa (De la Cruz-Francisco
oral y los tentáculos sobre la superficie, en la et al., 2016b). Las especies B. annulata, R. os-
zona protegida del arrecife. Esta especie ha culifera, P. grandis, U. parasiticus e I. nocturnus
sido reportada previamente en el salt por se observaron comúnmente a partir de los 3 m
Olvera-Pérez (2010), específicamente en el de profundidad y en las más zonas profundas
arrecife de Isla Lobos. de los arrecifes estudiados.
Consideraciones finales
El listado taxonómico desarrollado en la pre- en los arrecifes coralinos de Veracruz estu-
sente contribución reúne el conocimiento ac- diados hasta el momento en el salt y el sav.
tual acerca de la presencia de especies de ané- Finalmente se brinda un catálogo fotográfico
monas marinas en el salt, confirmando a su con imágenes in situ de la mayoría de las espe-
vez la ocurrencia de 16 especies representan- cies de anémonas reportadas en el salt, con
tes de los grupos Actiniaria, Corallimorpha- el objetivo de que sirva como una guía para
ria, Zoantharia y Ceriantharia, e incluyen- facilitar la identificación visual de las especies,
do tres nuevos registros para la localidad: fomentando también el desarrollo de estudios
Zoanthus sociatus, Zoanthus solanderi y Ca- que permitan elucidar la importancia bioló-
lliactis tricolor. Asimismo, se incrementa a 26 gica y ecológica de las anémonas marinas en
el número de especies de anémonas conocidas estos ecosistemas.
151
Agradecimientos
Agradecemos al Dr. James D. Reimer (Uni- decer al Programa de Becas Posdoctorales In-
versity of the Ryukyus, Japón) por su valioso ternas Latinoamericanas del Consejo Nacio-
apoyo en la corroboración de las especies de nal de Investigaciones Científicas y Técnicas
anémonas del orden Zoantharia. El segundo (conicet), en Argentina.
autor de la presente contribución desea agra-
Literatura citada
Briones-Fourzán, P., M. Pérez-Ortiz, F. Negrete- arrecife Lobos, Veracruz, México. Tesis Maes-
Soto, C. Barradas-Ortiz & E. Lozano-Álvarez, tría. Facultad de Ciencias Biológicas y Agrope-
2012. Ecological traits of Caribbean sea ane- cuarias, Universidad Veracruzana, Veracruz,
mones and symbiotic crustaceans. Marine México. 110 pp.
Ecology Progress Series, 470:55-68. https:// De la Cruz-Francisco, V., M. González-González
doi.org/10.3354/meps10030 & L. Flores-Galicia, 2016a. Distribución de
Chávez, E.A., J.W. Tunnell & K. Withers, 2007. los hábitats bentónicos de la laguna del arre-
Zonación y ecología de los arrecifes: Platafor- cife Enmedio, Sistema Arrecifal Lobos-Tux-
ma Veracruzana y Banco de Campeche, pp. pan, México. Revista Investigaciones Marinas,
60-100. En: J.W. Tunnell, E.A. Chávez & K. 36(1):63-78. http://www.rim.uh.cu/index.
Withers (eds.). Arrecifes Coralinos del sur del php /RIM/ article/view/297/290
Golfo de México. Centro Interdisciplinario de De la Cruz-Francisco, V., M. González-González
Ciencias Marinas, Instituto Politécnico Na- & I. Morales-Quijano, 2016b. Inventario ta-
cional, La Paz, Baja California Sur. 360 pp. xonómico de Hydrozoa (Orden: Anthoathe-
Cutress, C.E. & D.M. Ross, 1969. The sea anemo- cata) y Anthozoa (Subclases: Hexacorallia y
ne Calliactis tricolor and its association with Octocorallia) del arrecife Enmedio, Sistema
the Hermit crab Dardanus venosus. Journal Arrecifal Lobos-Tuxpan. CICIMAR Oceá-
of Zoology, 158:225-241. https://doi.org/ nides, 31(1):23-34. http://oceanides.ipn.
10.1111/j.1469-7998.1969.tb02143.x mx/index.php/cicimaroceanides/article/
Cutress, C.E., D.M. Ross & L. Sutton, 1970. The view/157
association of Calliactis tricolor with its pagu- De la Cruz-Francisco, V., R.E. Orduña-Medrano,
rid, calappid, and majid partners in the Ca- J.E. Paredes-Flores, R.I. Vázquez-Estrada,
ribbean. Canadian Journal of Zoology, 48:371- M. González-González & L. Flores-Galicia,
376. https://doi.org/10.1139/z70-059 2017. Una aproximación a la florística y fau-
Daly, M., A. Chaudhuri, L. Gusmão & E. Rodrí- nística de la costa rocosa El Pulpo, Cazones,
guez, 2008. Phylogenetic relationships among Veracruz, México. CICIMAR Oceánides,
sea anemones (Cnidaria: Anthozoa: Acti- 32(1): 39-58. http://oceanides.ipn.mx/index.
niaria). Molecular Phylogenetics & Evolution, php/cicimaroceanides/article/view/195/pdf
48:292-301. https://doi.org/10.1016/j.ym- De la Cruz-Francisco, V. & A.E. Bandala-Pérez,
pev.2008.02.022 2016. Esponjas y Cnidarios (Hydrozoa y
De la Cruz-Francisco, V., 2013. Estructura de las Anthozoa) del arrecife Oro Verde; cobertura
comunidades macrobentónicas y nectónicas bentónica y afinidad faunística con sistemas
asociadas a los sustratos rocosos coralinos del arrecifales de Veracruz, México. CICIMAR
152
Oceánides, 31(2):45-64. http://oceanides. Caribe Mexicano. Caracterización y análisis

ipn.mx/ index.php/cicimaroceanides/article/ morfológico y genético de las variaciones in-
view/185/0 traespecíficas entre los morfotipos de la especie
Den Hartog, J.C., 1980. Caribbean shallow water Phymanthus crucifer (Le Sueur, 1817). Tesis
Corallimorpharia. Zoologische Verhandelin- Doctorado, Posgrado en Ciencias del Mar y
gen, 176:1-83. http://www.repository.natura- Limnología, Universidad Nacional Autónoma
lis.nl/record/317681 de México. 192 pp.
Dunn, D.F., 1981. The clownfish sea anemones: González-Muñoz, R., J.L. Tello-Musi & N. Si-
Stichodactylidae (Coelenterata: Actiniaria) mões, 2015a. Las anémonas del Sistema Arre-
and other sea anemones symbiotic with po- cifal Veracruzano. pp. 101-118. En: A. Grana-
macentrid fishes. Transactions of the American dos-Barba, L. Ortiz-Lozano, D. Salas-Monreal
Philosophical Society, 71:1-115. https://doi. y C. González-Gándara (eds.). Aportes al co-
org/10.2307/1006382 nocimiento del Sistema Arrecifal Veracruzano:
hacia el Corredor Arrecifal de Suroeste del Golfo
Fautin, D.G. & M. Daly, 2009. Actiniaria, Coralli-
de México. Universidad Autónoma de Campe-
morpharia, and Zoanthidea (Cnidaria) of the
che. 366 pp.
Gulf of Mexico. En: D.L. Felder y D.K. Camp
(eds.). pp. 349-357. Gulf of Mexico: Origin, González-Muñoz, R., N. Simões, J.L. Tello-
Waters, and Biota, vol. 1, Texas A&M Univer- Musi, J. Sánchez-Rodríguez & E. Rodrí-
sity Press, College Station, Texas, pp. 1393. guez, 2015b. New records of sea anemones
(Cnidaria, Anthozoa, Actiniaria) in the
Fautin, D.G., 2013. World List of Coralli-
Mexican Caribbean. Marine Biodiversity
morpharia. Corallimorpharia. Accessed
Records, 8:e100. https://doi.org/10.1017/
through: World Register of Marine Species
S1755267215000767
at: http://www.marinespecies.org/aphia.
php?p=taxdetails&id= 1362 on 2018-08-17 González-Muñoz, R., N. Simões, M. Mascaró, J.L.
Tello-Musi, M.R. Brugler & E. Rodríguez,
González-González, M., V. De la Cruz-Francisco,
2015c. Morphological and molecular varia-
I. Morales-Quijano & R.E. Orduña-Medrano,
bility of the sea anemone Phymanthus crucifer
2016. Diversidad y cobertura de la comunidad
(Cnidaria, Anthozoa, Actiniaria, Actinioidea).
bentónica del arrecife Enmedio, Sistema Arre-
Journal of the Marine Biological Association of
cifal Lobos-Tuxpan, México. Revista Ciencias
the United Kingdom, 95(1):69-79. https://
Marinas y Costeras, 8(2):47-65.
doi.org/10.1017/S0025315414000988
González-Muñoz, R., N. Simões, J. Sánchez-Ro-
González-Muñoz, R., A. Garese, J.L. Tello-Musi
dríguez, E. Rodríguez & L. Segura-Puertas,
& F.H. Acuña, 2017. Morphological variabi-
2012. First inventory of sea anemones (Cni-
lity of the Caribbean hidden anemone Lebru-
daria: Actiniaria) of the Mexican Caribbean.
nia coralligens (Wilson, 1890). Zoomorpho-
Zootaxa, 3556:1-38. http://mapress.com/j/
logy, 136:287-297. https://doi.org/10.1007/
zt/article/view/14503
s00435-017-0352-0
González-Muñoz, R., N. Simões, J.L. Tello-Musi
González-Muñoz, R., A. Garese & F.H. Acuña,
& E. Rodríguez, 2013. Sea anemones (Cni-
2018. Anthopleura dalyae sp. nov. (Cnidaria:
daria, Anthozoa, Actiniaria) from coral re-
Actiniaria), a new species of sea anemone
efs in the southern Gulf of Mexico. Zookeys,
from the southern Gulf of Mexico. Mari-
341:77-106. https://doi.org/10.3897/
ne Biodiversity, https://doi.org/10.1007/
zookeys.341.5816
s12526-018-0844-2
González-Muñoz, R., 2014. Análisis taxonómico
Granados-Barba, A., 1994. Estudio sistemático de
de las especies de anémonas arrecifales (Cni-
los poliquetos (Annelida: Polychaeta) de la re-
daria: Anthozoa) del Golfo de México y mar
153
gión de plataformas petroleras del sur del Golfo from Caribbean coral reefs. Marine Biolo-
de México. Tesis Maestría. Facultad de Cien- gy, 141:387-400. https://doi.org/10.1007/
cias, Universidad Nacional Autónoma de Mé- s00227-002-0829-2
xico. 284 pp. López-Victoria, M., L.M. Barrios, H. Kraus &
Gusmão, L.C. & M. Daly, 2010. Evolution of L.A. Osorio, 2004. New aspects on the sym-
sea anemones (Cnidaria: Actiniaria: Hor- biotic relationships between Dardanus fuco-
mathiidae) symbiotic with hermit crabs. sus (Crustacea: Paguridae), Calliactis tricolor
Molecular Phylogenetics and Evolution, (Cnidaria: Hormathiidae) and Porcellana
56:868-877. https://doi.org/10.1016/j.ym- sayana (Crustacea: Porcellanidae). Boletín
pev.2010.05.001 de Investigaciones Marinas y Costeras, INVE-
Häussermann, V., 2003. Redescription of Oulactis MAR, 33(1):261-264.
concinnata (Drayton in Dana, 1846) (Cni- Mascaró, M., L. Rodríguez-Pestaña, X. Chiappa-
daria: Anthozoa: Actiniidae), an actiniid sea Carrara & N. Simões, 2012. Host selection
anemone from Chile and Peru with special by the cleaner shrimp Ancylomenes pedersoni:
fighting tentacles; with a preliminary revision Do anemone host species, prior experience
of the genera with a “frond-like” marginal or the presence of conspecific shrimp mat-
ruff. Zoologische Verhandelingen, 345:173- ter? Journal of Marine Biology and Ecology,
207. http://www.repository.naturalis.nl/re- 413:87-93. https://doi.org/10.1016/j.jem-
cord/220304 be.2011.11.026
Jordán-Dahlgren, E., 2002. Gorgonian distribu- Molodtsova, T., 2018. World List of Ceriantharia.
tion patterns in coral reef environments of the Ceriantharia. Accessed through: World Re-
Gulf of Mexico: evidence of sporadic ecolo- gister of Marine Species at: http://www.ma-
gical connectivity? Coral Reefs, 21:205-215. rinespecies.org/aphia.php?p=taxdetails&id
https://doi.org/10.1007/s00338-002-0226-9 =1361 on 2018-08-17
Jordán-Dahlgren, E., 2008. Arrecifes Coralinos. Olvera-Pérez, I.B., 2010. Anémonas, Zoantidos
pp. 163-186. En: L.M. Mejía (eds.) Biodiver- y Ascidias en el Arrecife Lobos, Veracruz. Tesis
sidad Acuática de la Isla de Cozumel. Plaza y Licenciatura, Facultad de Ciencias Biológicas y
Valdés, México, D.F., Universidad de Quinta- Agropecuarias, Universidad Veracruzana, Mé-
na Roo. 418 pp. xico. 44 pp.
Knowlton, N. & B.D. Keller, 1983. A new si- Reimer, J.D., C. Foord & Y. Irei, 2012. Species di-
bling species of snapping shrimp associa- versity of shallow water zoanthids (Cnidaria:
ted with the Caribbean sea anemone Bar- Anthozoa: Hexacorallia) in Florida. Journal
tholomea annulata. Bulletin of Marine of Marine Biology, 1-14. http://dx.doi.org/
Science, 33(2):353-365. http://www.ingen- 10.1155/2012/856079
taconnect.com/contentone/umrsmas/bull- Reimer, J.D. y F. Sinniger, 2018. World List
mar/1983/00000033/00000002/art00012 of Zoantharia. Zoantharia. Accessed
Knowlton, N. & B.D. Keller, 1985. Two more through: World Register of Marine Species
sibling species of alpheid shrimps associated at: http://www.marinespecies.org/aphia.
with the Caribbean sea anemones Bartholo- php?p=taxdetails&id =607338 on 2018-08-
mea annulata and Heteractis lucida. Bulletin of 17
Marine Science, 37(3):893-904. http://www. Rodríguez, E., M.S. Barbeitos, M.R. Brugler, L.M.
ingentaconnect.com/content/umrsmas/bull- Crowley, A. Grajales, L. Gusmão, V. Häus-
mar/1985/ 00000037/00000003/art00009 sermann, A. Reft & M. Daly, 2014. Hidden
LaJeunesse, T.C., 2002. Diversity and commu- among sea anemones: the first comprehensive
nity structure of symbiotic dinoflagellates phylogenetic reconstruction of the order Ac-
154
tiniaria (Cnidaria, Anthozoa, Hexacorallia) Tello-Musi, J.L., R. González-Muñoz, F.H. Acu-

reveals a novel group of hexacorals. PLoS One, ña & N. Simões, 2018. First record of Ca-
9(5):e96998 https://doi.org/10.1371/jour- lliactis tricolor (Le Sueur, 1817) (Cnidaria,
nal.pone.0096998 Actiniaria, Hormathiidae) in the Veracruz
Salazar-Vallejo, S. I., N.E. González & E. reef system, southwestern Gulf of Mexi-
Schwindt, 2008. Taxonomía de invertebrados co. Checklist, 14(4):619-631. https://doi.
marinos: Necesidades en Latinoamérica. In- org/10.15560/14.3.619
terciencia, 33(7):510-517. Torres-Pratts H., T. Lado-Insua, A.L. Rhyne, L.
Sebens, K.P. & K. DeRiemer, 1977. Diel cycles of Rodríguez-Matos & N.V. Schizas, 2011. Two
expansion and contraction in coral reef antho- distinct, geographically overlapping linea-
zoans. Marine Biology, 43:247-256. https:// ges of the corallimorpharian Ricordea florida
doi.org/10.1007/BF00402317 (Cnidaria: Hexacorallia: Ricordeidae). Coral
Reefs, 30:391-396. https://doi.org/10.1007/
Sebens, K.P. & R.T. Paine, 1978. Biogeography
s00338-010-0709-z
of anthozoans along the west coast of South
America: habitat, disturbance, and prey avai- Varela, C., M. Ortíz & R. Lalana, 2003. Primer
lability. Symposium on Marine Biogeography registro de la familia Parazoanthidae y de Pa-
and Ecology in the Southern Hemisphere. razoanthus parasiticus (Cnidaria: Anthozoa:
NZDSIR Auckland, New Zealand, pp. 219- Zoanthiniaria) para aguas cubanas. Carta In-
238. formativa de los Zoólogos de Invertebrados de
Cuba, 13:5.
Sebens, K.P, 1982. Intertidal distribution of
zoanthids on the Caribbean coast of Panama: Whithers, K. & J.W. Tunnell, 2007. Biodiversidad
Effects of predation and desiccation. Bulletin de los arrecifes. pp. 101-128. En: Tunnell, J.
of Marine Science, 1(32):316-335. https:// W., E.A. Chávez y K. Withers (eds.). Arrecifes
www. ingentaconnect.com/content/umrs- Coralinos del sur del Golfo de México. Centro
mas/bullmar/1982/00000032/00000001/ Interdisciplinario de Ciencias Marinas, Insti-
art00023 tuto Politécnico Nacional, La Paz, Baja Cali-
fornia Sur. 360 pp.
Silbiger, N.J. & M.J. Childress, 2008. Interspecific
variation in anemone shrimp distribution and
host selection in the Florida Keys (USA): Im-
plications for marine conservation. Bulletin of
Marine Science, 83(2):329-345. http://www.
ingentaconnect.com/content/umrsmas/bull-
mar/ 2008/00000083/00000002/art00004
Stampar, S.N., R. González-Muñoz & A.C. Mo-
randini, 2017. Botruanthus mexicanus (Cni-
daria: Ceriantharia), a new species of tube-
dwelling anemone from the Gulf of Mexico.
Marine Biodiversity, 47:113-118. https://doi.
org/10.1007/s12526-016-0521-2
155
156
Acevedo-Barradas, T.E., A. Granados-Barba y V. Solís-Wolfowitz, 2019.

Familias de Anélidos Poliquetos Asociadas a Coral Muerto en Arrecifes
del Corredor Arrecifal del Suroeste del Golfo de México, p. 157-176. En:
A. Granados-Barba, L. Ortiz-Lozano, C. González-Gándara y D. Salas-
Monreal (eds.). Estudios Científicos en el Corredor Arrecifal del Suroeste
del Golfo de México. Universidad Autónoma de Campeche. 376 p.
ISBN 978-607-8444-54-0. doi 10.26359/epomex0319
Familias de Anélidos Poliquetos

Asociadas a Coral Muerto en Arrecifes
del Corredor Arrecifal del Suroeste
Tania Evett Acevedo-Barradas1, Alejandro Granados-Barba2,*
y Vivianne Solís-Wolfowitz 3
Maestría en Ciencias en Ingeniería Ambiental. Instituto Tecnológico Superior, Boca del Río
1
2
3
Instituto de Ciencias del Mar y Limnología, UNAM, Unidad Puerto Morelos, Q. Roo
*agranados1@gmail.com
Resumen
Se realizó un estudio para conocer si la composición de las familias de anélidos poliquetos habitantes
de rocas de coral muerto (criptofauna) es similar en todo lo largo del “Corredor Arrecifal del Suroes-
te del Golfo de México” (casgm). Para ello, se consideraron las tres principales zonas arrecifales de
dicho corredor como son: El Sistema Arrecifal Lobos Tuxpan (salt), el Sistema Arrecifal Veracru-
zano (sav) y El Sistema Arrecifal de Los Tuxtlas (sat), así como arrecifes que representan puntos
intermedios entre el sat y el sav. Los muestreos se realizaron sobre profundidades de entre 2 y 12 m,
recolectando manualmente tres rocas por sitio, de aproximadamente 10 cm³, mismas que se coloca-
ron en bolsas de malla de nailon de 0.5 mm para impedir el escape de la macrofauna. Los poliquetos
fueron separados de las rocas e identificados hasta el nivel taxonómico de familia. Se recolectaron 31
familias en los 19 sitios de muestreo, siendo Syllidae, Eunicidae y Nereididae, las familias comunes de
la criptofauna de la plataforma continental del oeste del golfo de México. Con base en los resultados
obtenidos, no se observa un patrón claro en la composición de poliquetos de la criptofauna que dis-
tinga a un sistema arrecifal de otro; es decir, que en general existe una similitud en la composición de
familias de poliquetos de los grandes sistemas arrecifales, así como de los arrecifes intermedios que
se distribuyen en el casgm.
Palabras clave: poliquetos, corredor arrecifal, golfo de México.
157
Abstract
A study was carried out to determine if the composition of the families of annelid polychaete inhab-
itants of dead coral rocks (cryptofauna) is similar throughout the length of the “Correcifal Corridor
of the Southwest Gulf of Mexico” (casgm). For this, the three main areas were considered as the
Lobos Tuxpan Reef System (salt), the Veracruz Reef System (sav) and the Los Tuxtlas Reef System
(sat), as well as reefs that are intermediate between the salt and the sav. The samples were taken
manually between 2 and 12 m deep, collecting rocks of approximately 10 cm³ per site, which are
placed in 0.5 mm nylon mesh bags to prevent the escape of the macrofauna. The polychaetes were
separated from the rocks and identified up to the taxonomic level of the family. 31 families were col-
lected in the 19 sampling sites, being Syllidae, Eunicidae and Nereididae, the common families of the
crypto-fauna of the west of the Gulf of Mexico. Based on the results that appear, no pattern has been
observed, as well as in the polychaete composition of the cryptofauna that distinguishes one reef
system from another; that is, there is a similarity in the composition of the polychaete families of the
large reef systems, as well as the intermediate reefs that are distributed in the casgm.
Keywords: Polychaetes; Reef Corridor; Gulf of Mexico.
Introducción
Los poliquetos son gusanos con una morfo- trabajos de investigación en el monitoreo del
logía compleja, lo cual implican un esfuerzo bentos. Hay ejemplos en México de investiga-
considerable para su correcta identificación ciones sobre poliquetos bentónicos que han
taxonómica, lo cual, a menudo requiere de la usado la st considerando el taxón familia
especialización en este grupo, aumentando el (Méndez & Green, 1998; Rodríguez-Villa-
tiempo y los costos en cualquier proyecto que nueva et al., 2000; Domínguez-Castanedo et
implique trabajar con ellos (Domínguez-Cas- al., 2007) que es el nivel taxonómico en el que
tanedo et al., 2007). Las razones para realizar se han documentado los mejores resultados
trabajos con poliquetos a nivel de familia son (Dauvin et al., 2003; Muniz & Pires-Vanin,
diversas, pero se relacionan con la alta com- 2005).
plejidad de las estructuras que poseen y la a Los poliquetos es un grupo grande de in-
falta de especialistas, así como al pobre estado vertebrados marinos, con aproximadamente
del conocimiento taxonómico de los anélidos 16 000 especies conocidas, que conforman
poliquetos en algunas regiones y ambientes el mayor componente biótico de la macroin-
como es el caso del estado de Veracruz en Mé- fauna marina (Rouse & Pleijel, 2001; Báez &
xico (Granados-Barba, 2011). Una alternati- Ardila, 2003). Son el grupo más abundante y
va ha sido el uso de la Suficiencia Taxonómica diverso con relación a los esqueletos de coral,
(st) propuesta por Ellis (1985) quien indica seguido de sipuncúlidos, moluscos y crustá-
llevar la identificación de los organismos has- ceos (Hutchings & Weater, 1979; Moreno-
ta un nivel taxonómico suficiente para cum- Forero et al., 1998; Tovar-Hernández, 2000;
plir con los objetivos de un estudio, sin que Yáñez-Rivera, 2004), forman parte de los
exista pérdida significativa de información, principales agentes de bioerosión de los arre-
reduciendo con ello tiempo y costos de los cifes de coral, lo cual es un factor importan-
158
Familias de poliquetos del CASGM
te en la morfología del arrecife (Hutchings, entre sí: Lobos-Tuxpan (salt), Veracruzano

1986); muchos poliquetos se establecen den- (sav) y Los Tuxtlas (sat), a los que se le su-
tro o sobre rocas de coral desde las cuales se man arrecifes intermedios de menor tamaño
alimentan y refugian (Fauchald & Jumars, que estarían acortando las distancias entre
1979). ellos permitiendo su conexión y conforman-
Para el suroeste del golfo de México, en do, en su conjunto, el denominado Corre-
Ortiz-Lozano et al. (2013) se propone la pre- dor Arrecifal del sw del Golfo de México
sencia de un corredor arrecifal conformado (casgm).
por tres grandes sistemas arrecifales separados
Antecedentes
Uno de los grupos más abundantes que bajos con respecto a criptofauna: Jiménez-
componen la criptofauna de un arrecife co- Cueto (2005), que estudio los sílidos del arre-
ralino son los poliquetos (Fauchald & Ju- cife Enmedio; y Ortega-Pimienta (2005) los
mars, 1979). En el golfo de México se han evaluó en el arrecife Verde; Marqueda-Mejia
realizado estudios diversos sobre el grupo, (2005) reporta en La Gallega 26 familias y
principalmente de índole taxonómico (Ue- 104 especies; Serpulidae, Syllidae, Eunicidae
belacker & Johnson, 1984; Granados-Barba y Nereididae, así como Pseudopolydora kemp,
& Solís-Weiss, 1997a-b; Granados-Barba et Polydora websteri y Cirratus cirratus resulta-
al., 2000; 2003; 2015; Fauchald et al., 2009; ron las familias y especies más abundantes,
Domínguez-Castanedo et al., 2012). En respectivamente. Estrella-Ruiz (2014) deter-
cuanto a la criptofauna Ochoa-Rivera (1996) minó la estructura comunitaria en la laguna
y Granados-Barba et al. (2003) estudiaron los del arrecife Sacrificios, identificando 20 fami-
poliquetos asociados a arrecifes coralinos del lias, 39 géneros y 52 especies. Finalmente, en
suroeste del golfo de México (banco de Cam- el salt al norte del estado, también se cuenta
peche) y del Caribe (Cozumel), encontrando con estudios sobre criptofauna poliquetológi-
a Eunicidae, Syllidae, Cirratulidae y Amphi- ca (Chávez et al., 1970; Roberts, 1981) desta-
nomidae, así como a Eunice cariboea, Nema- cando Tovar-Hernández (2000) que estudió
tonereis hebes y Syllis alosae como las familias y el orden Phyllodocida en el arrecife Lobos,
especies dominantes respectivamente. identificando 7 familias, 19 géneros y 39 es-
Considerando la costa de Veracruz, los tra- pecies, siendo Syllidae la familia dominante.
bajos sobre criptofauna en roca coralina son Existen trabajos donde se menciona la presen-
pocos; sin embargo, han ido en aumento: al cia de poliquetos pero no relacionados a roca
sur del estado, en el sat solo existe el traba- de coral muerto (Valdés-Vargas, 2012; De
jo de Dávila-Jiménez (2013), quien encontró La Cruz-Francisco, 2013; Vázquez-Estrada,
que Nereididae, Eunicidae y Syllidae son las 2014).
familias con mayor abundancia y densidad. Con base en lo anterior, el presente estudio,
En el sav se registra el mayor número de tra- además de integrar la información sobre las
159
familias de la criptofauna de poliquetos del do previamente, coadyuvando a consolidar la

estado de Veracruz, incrementará el conoci- propuesta del Corredor Arrecifal del Suroeste
miento en áreas que no se habían muestrea- del Golfo de México (casgm).
Materiales y métodos
La información para este estudio provino de colectas realizadas durante 2015 y 2016 para
dos fuentes, una que corresponde a lo reali- los trabajos de la tesis de Acevedo-Barradas
zado en estudios y colectas previas sobre crip- (2017), fuente principal de la información
tofauna en el área de estudio durante 2000 novedosa que se brinda en el presente capitu-
y 2014, principalmente del Laboratorio de lo. Para la colecta de material, se buscaron ro-
Ecología y Biodiversidad de Invertebrados cas de aproximadamente 10 cm de diámetro
Marinos del icml-unam y del Laboratorio en los sistemas arrecifales de Veracruz: salt
de Ecología de Ambientes Costeros del ici- (norte), sav (centro) y sat (sur) y algunos
map-uv. La segunda fuente corresponde a puntos intermedios (figura 1).
Figura 1. Sistemas arrecifales del CASGM (modificado de Ortiz-Lozano et al., 2013).
160
Usando la metodología descrita por diver- 2005). De cada roca se obtuvo: largo, ancho
sos autores (Roberts, 1981; Ochoa-Rivera, y alto (con vernier), peso (con balanza digital
1996; Tovar-Hernández, 2000; Marqueda- Intercomp modelo cs200), y volumen (por
Mejía, 2005), se estudiaron rocas recolecta- desplazamiento de agua en una cubeta). Pos-
das en 20 arrecifes dentro del corredor arreci- teriormente, las rocas se fragmentaron con
fal: Lobos (lbs), Tuxpan (txp), Anegada de martillo y cincel para extraer los organismos
Afuera (anf), Anegada de Adentro (and), que aún se encontraban adentro de las gale-
Verde (vrd) Laja1 (lj1), Laja2 (lj2), En- rías, en caso de encontrarse sedimento (arena,
medio (emd), Gallega (gll), Giote (gte), fango, lodo) dentro de las rocas, este fue co-
Hornos (hor), Ingenieros (ing), Sacrificios locado en un tamiz de 0.05 mm para separar
(saf), Montepío (mpo), Punta Gorda (png), organismos de la macrofauna que pudieran
La Perla del Golfo (lpg), Barco Viejo (bvj), encontrarse en el sedimento.
Jicacal (jcl), Balzapote (bzt) y Zapotitlán Para su preservación y almacenamiento, el
(zpt). material biológico recolectado se colocó en
La recolección de las rocas se realizó ma- frascos con alcohol al 70% que incluían una
nualmente mediante buceo libre y autónomo etiqueta con los datos de colecta (número de
según fue necesario, seleccionando rocas de roca, fecha, lugar de colecta, colector y nom-
coral muerto, con atributos como muerte an- bre de la campaña de colecta).
tigua, porosidad, cubiertas por escaso o poco Los organismos se separaron al microsco-
sedimento, alejadas de zonas de pastos mari- pio estereoscópico marca Olympus sz-ctv
no (en el caso de los arrecifes litorales) y des- en taxones mayores (moluscos, crustáceos, es-
prendidas del coral. Se recolectaron tres rocas ponjas, poliquetos, equinodermos) y los ané-
de aproximadamente 10x10x10 cm las cuales lidos poliquetos se identificaron al microsco-
se colocaron inmediatamente en una malla de pio hasta el nivel de familia mediante el uso
nailon de 0.5 mm para impedir el escape de la de claves (Fauchald, 1977; Uebelacker & Jo-
macrofauna recolectada. hnson, 1984; de León-González et al., 2009).
Las rocas recolectadas se colocaron en Con uso del programa primer 5. Ver. 5.2.8
una cubeta con agua dulce para provocar un se creó una matriz de datos de similitud y se
choque osmótico en los organismos que las utilizaron los datos de presencia-ausencia
habitan y propiciar la salida de sus galerías. para obtener los resultados acerca de las simi-
Enseguida, se colocaron en una solución de litudes en cuanto a la composición de familias
formaldehido al 10% por 48 h para su fijación de poliquetos en los diferentes arrecifes don-
(Tovar-Hernández, 2000; Marqueda-Mejía, de se realizaron los muestreos.
Se registraron un total de 31 familias en 20 sencia en 19 sitios, mientras que Pilargidae,
sitios de muestreo, donde Eunicidae, Syllidae Onuphidae, Goniadidae, y Dorvilleidae, las
y Nereididae fueron las más comunes con pre- familias menos comunes presentándose solo
161
en un arrecife. Encontrar comunes a euníci- A continuación, se presentan una clave ta-

dos, sílidos y neréididos es recurrente en los xonómica de familias de poliquetos registra-
ambientes arrecifales con esqueletos de coral das en el Corredor Arrecifal del Suroeste del
muerto en las aguas mexicanas del golfo de Golfo de México. Las familias que no se reco-
México y Mar Caribe mexicanos (Ochoa- lectaron en este trabajo pero que han sido re-
Rivera, 1996; Yáñez-Rivera, 2004; Estrella- portadas para el suroeste del golfo se marcan
Ruiz, 2014). como (n/e) que significa No Encontradas en
este estudio:
Clave taxonómica de familias

de poliquetos de la criptofauna del CASGM
1a.- Dorso con élitros o escamas que cubren parte o todo el cuerpo; en ocasiones se caen,
pero se observan las cicatrices de ellos a un lado de las bases de los notópodos 2
1b.- Dorso sin élitros o cicatrices de los mismos 5
2a(1a).- Acículas neuropodales con la región terminal en forma de martillo horizontal
(n/e) Eulepethidae
2b(1a).- Acículas neuroacículas con la región terminal puntiagudas (no en forma de marti-
llo); prostomio con 1-3 antenas; notosetas dirigidas lateralmente, nunca en forma de arpón
3
3a(2b).- Neurosetas compuestas; todos los segmentos posteriores con élitros
Sigalionidae
3b(2b).- Neurosetas simples 4
4a(3b).- Antena media que surge del margen anterior del prostomio; sin glándulas hiladoras
Polynoidae
4b(3b).- Antena media, cuando aparece, no surge del margen anterior del prostomio; con
glándulas hiladoras (n/e)Acoetidae
5a(1b).- Notópodos con setas doradas esanchadas (paleas) que cubren parcialmente el dorso;
prostomio con tres antenas Chrysopetalidae
5b(1b).- Notópodos sin setas doradas obvias ensanchadas 6
6a(5b).- Región posteroventral cubierta por un escudo obvio quitinizado rojizo
(n/e) Sternaspidae
6b(5b).- Sin escudo quitinizado posterior 7
7a(6b).- Prostomio rodeado completamente por el peristomio o segmento tentacular que
lleva dos setas aciculares gruesas; parápodos reducidos, en ocasiones sin setas en organismos
adultos (n/e)Pisionidae
162
7b(6b).- Prostomio no rodeado por el peristomio 8

8a(7b).- Porción anterior cubierta por una o varias setas largas especializadas, también pue-
den formar un opérculo o desarrollar paleas (setas grandes protectoras a manera
de espinas) 9
8b(7b).- Porción anterior sin setas excepcionalmente largas, sin paleas 12
9a(8a).- Setas especializadas formando una caja cefálica; cuerpo con papilas epiteliales nu-
merosas y generalmente cubierto por arena, segmentación externa inconspicua
Flabelligeridae
9b(8a).- Setas especializadas anteriores no forman una caja cefálica (segmentación externa
conspicua) 10
10a(9b).- Con setas especializadas anteriores gruesas, doradas y rígidas (a manera de espinas)
que rodean el opérculo 11
10b(9b).- Setas especializadas o paleas que en conjunto forman un abanico o un ramillete;
con 1-4 pares de branquias arregladas en dos grupos; con tentáculos orales retráctiles
(en parte) (n/e)Ampharetidae
11a(10a).- Setas especializadas arregladas en una hilera trasversal; pedúnculo opercular no
dividido (n/e) Pectinariidae
11b(10b).- Setas especializadas arregladas una a tres en hileras en forma de abanico; pedún-
culo opercular dividido Sabellariidae
12a(8b).- Porción anterior, incluyendo parte del prostomio, trasformada en una corona
tentacular 13
12b(8b).- Porción anterior con apéndices, pero no trasformada en una corona tentacular
15
13a(12a).- Con membrana torácica; con un radiolo modificado en un opérculo; tubo calcá-
reo; más de cuatro setígeros torácicos; cuerpo simétrico Serpulidae
13b(12a).- Sin membrana torácica; sin opérculo; tubo mucoide o córneo 14
14a(13b).- Uncinos arreglados en una o varias hileras; tórax con ganchos en la mayoría
de los setígeros; corona tentacular grande Sabellidae
14b(13b).- Uncinos arreglados en pequeñas masas únicamente en el neurópodo; corona
tentacular pequeña Oweniidae
15a(12b).- Setígero 4 con una o varias espinas gruesas; algunos parápodos medios claramen-
te modificados, ensanchados, en forma de abanico o de copa Chaetopteridae
15b(12b).- Setígero 4 sin espinas gruesas; parápodos medios, si están modificados, no se
presentan en forma de abanico 16
163
16a(15b).- Tentáculos numerosos en la parte baja del prostomio o en la región bucal; bran-
quias, cuando se presentan, sólo están en unos cuantos setígeros anteriores 17
16b(15b).- Región anterior con un número limitado de apéndices como antenas y cirros
tentaculares, o ausentes 19
17a(16a).- Branquias lisas y digitiformes (a veces bipinadas, lameladas, o sólo sus cicatrices)
arregladas en dos grupos de 1-4 pares sobre el dorso en la región anterior; con tentáculos
orales retráctiles (en parte) (n/e) Ampharetidae
17b(16a).- Branquias, cuando se presentan, son sésiles o con pedúnculo o tallo, ramificadas
o con numerosos filamentos (rara vez lisas), están arregladas en 2-3 segmentos anteriores
sucesivos; tentáculos orales no retráctiles 18
18a(17b).- Uncinos torácicos con manubrio largo; uncinos abdominales con manubrio
corto (n/e)Trichobranchidae
18b(17b).- Todos los uncinos con manubrio corto, a veces con una prolongación posterior
en los uncinos torácicos Terebellidae
19a(16b).- Prostomio con, al menos, dos antenas; peristomio generalmente con palpos en
pares o cirros tentaculares 20
19b(16b).- Prostomio sin apéndices o con una antena; peristomio con un par de palpos,
máximo dos pares de cirros tentaculares, o sin apéndices 36
20a(19a).- Prostomio sin una prolongación posterior o carúncula; notosetas, si están presen-
tes son pequeñas, o en su caso, únicamente son setas furcadas 22
20b(19a).- Prostomio con carúncula 21
ç21a(20b).- Notosetas arregladas en ramilletes sobre los lóbulos notopodales; branquias
arregladas en ramilletes Amphinomidae
21b(20b).- Notosetas arregladas en hileras trasversales sobre el dorso; branquias más cortas
que las setas (n/e)Euphrosinidae
22a(20a).- Sin palpos; parápodos con setas y/o acículas 23
22b(20a).- Con palpos, pueden ser libres y divididos, a veces son como cojinetes ventrolate-
rales sobre el peristomio, o están fusionados a la porción posterior del prostomio 29
23a(22a).- Prostomio largo y cónico, generalmente anillado y con dos pares de antenas cor-
tas en la punta; faringe retráctil muy larga 24
23b(22a).- Prostomio no más del doble de ancho que de largo, nunca anillado, antenas largas
o cortas 25
24a(23a).- Faringe con 4 maxilas cruzadas (a veces se ven a través del cuerpo); parápodos,
todos birrámeos o todos unirrámeos Glyceridae
164
24b(23a).- Faringe con más de 4 maxilas (chevrones) arregladas en una columna basal, o
ausentes; los parápodos anteriores unirrámeos, los posteriores birrámeos Goniadidae
25a(23b).- Con aparato mandibular compuesto por varias piezas maxilares con hileras de
dentículos (en parte) Dorvilleidae
25b(23b).- Sin aparato mandibular; con más de dos antenas; ojos, si existen, nunca sobresa-
len del prostomio 26
26a(25b).- Dorso cubierto por papilas grandes y macrotubérculos; prostomio con cuatro a
seis antenas laterales y una antena media (n/e) Sphaerodoridae
26b(25b).- Dorso sin papilas grandes, ni macrotubérculos 27
27a(26b).- Cirros dorsales largos y foliosos Phyllodocidae
27b(26b).- Cirros dorsales, si están presentes, son cirriformes; con setas simples y compues-
tas; prostomio con 4 antenas 28
28a(27b).- Cirros o branquias interramales entre los noto- y neurópodo; todas las setas sim-
ples (n/e)Nephtyidae
28b(27b).- Sin cirros interramales, ni branquias; con notosetas simples y neurosetas com-
puestas (n/e)Paralacydoniidae
29a(22b).- Palpos bi- o multiarticulados 30
29b(22b).- Palpos simples, algunas veces fusionados al prostomio, o formando cojinetes
ventrolaterales sobre el peristomio 32
30a(29a).- Palpos biarticulados; con al menos un par de cirros tentaculares 31
30b(29a).- Palpos multiarticulados; sin cirros tentaculares (en parte) Dorvilleidae
31a(30a).- Faringe con dos maxilas; superficie de la faringe lisa o con paragnatos y/o papilas
agrupados en diferentes secciones; parápodos generalmente birrámeos Nereididae
31b(30a).- Faringe generalmente sin maxilas, ni paragnatos o papilas en su superficie, sólo
con un círculo de papilas terminales; parápodos frecuentemente subbirrámeos o unirrámeos
Hesionidae
32a(29b).- Con dos palpos labiales como cojinetes ventrolaterales sobre el peristomio y dos
palpos frontales digitiformes (parecen antenas); con cinco antenas Onuphidae
32b(29b).- Con dos palpos fusionados anteriormente al prostomio, o como proyecciones
ventrolaterales libres; con cinco antenas como máximo 33
33a(32b).- Palpos como proyecciones ventrolaterales libres, a veces fusionados entre sí 34
33b(32b).- Palpos fusionados al prostomio 35
34a(33a).- Con mandíbulas y/o maxilas (en parte) Dorvilleidae
165
34b(33a).- Sin mandíbulas y/o maxilas; parápodos no prolongados; acícula corta; general-
mente con un proventrículo en la parte anterior del tracto digestivo Syllidae
35a(33b).- Faringe retráctil, si se presenta, no armada con estructuras maxilares
Pilargidae
35b(33b).- Faringe retráctil con 4-6 pares de maxilas; con 1-5 antenas Eunicidae
36a(19b).- Apéndices, si se presentan, no se encuentran en el prostomio ni en el peristomio
37
36b(19b).- Prostomio con una sola antena media, o peristomio y/o prostomio con palpos
pareados o cirros tentaculares 52
37a(36a).- Con palpos pareados en uno de los primeros segmentos posperistomiales; setas
simples aserradas o lisas, algunas como espinas o con la punta modificada; con filamentos
branquiales numerosos en todo el cuerpo (a veces se caen) (en parte) Cirratulidae
37b (36a).- Sin palpos pareados 38
38a(37b).- Con un palpo o tentáculo mediodorsal anterior largo (puede caerse)
(n/e)Cossuridae
38b(37b).- Sin palpo o tentáculo mediodorsal 39
39a(38b).- Con una serie de filamentos tentaculares dorsales anteriores; con filamentos
branquiales a lo largo del cuerpo (frecuentemente se caen y quedan sus cicatrices)
(en parte) Cirratulidae
39b(38b).- Sin filamentos tentaculares y/o branquiales, o si se presentan, están limitados a
unos pocos segmentos 40
40a(39b).- Parápodos reducidos; todas las setas simples, algunas formando cámaras internas;
sin setas capilares; cuerpo no claramente regionalizado (generalmente cubierto de arena); sin
otras estructuras además de parápodos reducidos y papilas Flabelligeridae
40b(39b).- Parápodos bien desarrollados o, al menos, como bordes o pliegues; setas de dife-
rentes clases, incluyendo en muchos casos setas capilares 41
41a(40b).- Prostomio como una placa cefálica oblicua generalmente rodeada por un realce;
las setas incluyen espinas, uncinos rostrados y capilares lisos o espinosos; segmentos general-
mente alargados (como el bambú) (en parte) Maldanidae
41b(40b).- Prostomio puntiagudo, redondeado o romo 42
42a(41b).- Cuerpo dividido en tórax y abdomen por llevar diferentes tipos de setas o por
cambiar de forma los parápodos 43
42b(41b).- Cuerpo no dividido en dos regiones 44
166
43a (42a).- Tórax con parápodos laterales, abdomen con los parápodos en posición
parcial o totalmente dorsal Orbiniidae
43b(42a).- Todos los parápodos laterales; notópodos generalmente reducidos en
segmentos posteriores 45
44a(42b).- Setas capilares en tórax y a veces en los primeros segmentos abdominales; bran-
quias, si se presentan, son retráctiles en el abdomen Capitellidae
44b(42b).- Setas capilares en setígeros torácicos, medios y a veces en los posteriores; bran-
quias como simples filamentos,
no retráctiles (n/e)Arenicolidae
45a(43b).- Con un aparato mandibular complejo 46
45b(43b).- Sin aparato mandibular complejo 48
46a(45a).- Maxilas numerosas, cada una de ellas compuesta por una serie de pequeños
dentículos (en parte) Dorvilleidae
46b(45a).- Maxilas de una sola pieza 47
47a(46b).- Con ganchos cubiertos simples o compuestos y de bi- a multidentados
en algunos setígeros Lumbrineridae (=Lysaretidae)
47b(46b).- Sin ganchos cubiertos; con o sin espinas gruesas; con o sin mandíbula
Oenonidae (incluye Arabellidae)
48a(45b).- Con branquias en un máximo de 20 segmentos, iniciando a partir de los
setígeros 4-10; con o sin antena media (a veces se presentan dos)(en parte)
(n/e) Paraonidae
48b(45b).- Branquias, si se presentan, limitadas a la región anterior, o dispersas sobre una
gran parte del cuerpo 49
49a(48b).- Las setas incluyen espinas, uncinos rostrados y capilares lisos o espinosos; segmen-
tos generalmente alargados (como bambú) (en parte) Maldanidae
49b(48b).- Setas de otra forma, sin falcígeros bífidos o bidentados; segmentos, en raras
ocasiones alargados 50
50a(49b).- Prostomio como un cono alargado, generalmente más del doble de largo
que ancho 51
50b(49b).- Prostomio redondeado o puntiagudo, no alargado; cirros, si se presentan,
son cirriformes; sólo setas simples capilares; con o sin branquias cirriformes
o pectinadas Opheliidae
51a(49a).- Faringe con 4 maxilas cruzadas (generalmente se ven a través del cuerpo); todos
los parápodos birrámeos o todos unirrámeos Glyceridae
167
51b(49a).- Faringe con más de 4 maxilas (chevrones) arregladas en una columna basal, o
ausentes; parápodos anteriores unirrámeos, los posteriores birrámeos Goniadidae
52a(36b).- Prostomio con una antena media, a veces es bífida 53
52b(36b).- Prostomio sin apéndices; sin cirros tentaculares; con setas simples; con uncinos
arreglados en una sola hilera, o ausentes 55
53a(52a).- Con branquias en un máximo de 20 segmentos, a partir de los setígeros 4-10
(en parte) (n/e) Paraonidae
53b(52a).- Branquias distribuidas de otra forma o ausentes 54
54a(53b).- Cirro notopodial en forma de botella en algunos setígeros; con setas plumosas
Poecilochaetidae
54b(53b).- Cirro notopodial cirriforme o folioso; sin setas plumosas
(en parte) Spionidae
55a(52b).- Prostomio ancho, aplanado en forma de espátula, con o sin cuernos frontales
(n/e)Magelonidae
55b(52b).- Prostomio no aplanado, de otra forma 56
56a(55b).- Parápodos inconspicuos; región abdominal con segmentos alargados, con setas
que rodean el cuerpo a manera de cinturones (n/e) Heterospionidae
56b(55b).- Parápodos abdominales no alargados con setas que no rodean el cuerpo; sólo
parápodos birrámeos (con la posible excepción del primero); pueden presentar uncinos;
notópodos con setas y acícula; con o sin branquias (en parte) Spionidae
Análisis de datos drograma que se muestra en la figura 2 cuyo

Los arrecifes con mayor riqueza de familias arreglo permite observar una conformación
fueron Enmedio y Verde, que son islas del de dos grupos. Uno de ellos, el Grupo 1, que
sav que han sido muy estudiadas debido a la contiene a los arrecifes con mayor riqueza
cercanía y facilidad de acceso a ellas (Ortiz- de familias principalmente pertenecientes al
Lozano, 2006). Por su parte, los arrecifes con sav ya que incluye al arrecife Lobos. El Gru-
menor presencia de familias de poliquetos po 2 contiene a los arrecifes con valores inter-
fueron Montepío y La Perla del Golfo y la medios a bajos de riqueza de familias de todos
razón se relaciona con la dureza del material los sistemas arrecifales. Asimismo, puede ob-
de la roca debido a la cercanía con la zona servarse que esta conformación se relaciona
volcánica de Catemaco. también con la lejanía o cercanía a la línea de
Un análisis de conglomerados o clúster, costa de los diferentes arrecifes.
utilizando los datos de ausencia y presencia Al analizar el resultado mediante la ordena-
de las familias de poliquetos, generó el den- ción del mds de la figura 3, se observa el arre-
168
Tabla 1. Presencia de familias de poliquetos en cada arrecife.
Familia/Sitio LBS TXP VRD ANF AND LI1 LI2 EMD GLL GTE HOR ING SAF MPO PNG LPG BVJ JCL BZT ZPT
Amphinomidae X X X X X X X X X X X
Aphroditidae X X
Capitellidae X X X X X X
Chaetopteridae X X
Chrysopetalidae X X X X X X X X X X
Cirratulidae X X X X X X X X X X X X X
Dorvilleidae X
Eunicidae X X X X X X X X X X X X X X X X X X X
Flabelligeridae X X X X X X X
Glyceridae X X X X
Goniadidae X
Hesionidae X X X X X X X X X
169
Lumbrineridae X X X X X X X X X X X X
Maldanidae X X
Nereididae X X X X X X X X X X X X X X X X X X X
Oenonidae X X X X X X
Onuphidae X
Tabla 1. Presencia de familias de poliquetos en cada arrecife.
Familia/Sitio LBS TXP VRD ANF AND LI1 LI2 EMD GLL GTE HOR ING SAF MPO PNG LPG BVJ JCL BZT ZPT
Opheliidae X X X X X
Orbiniidae X X X X X X X X
Oweniidae X X
Phyllodocidae X X X X X X
Pilargidae X
Poecilochaetidae X X
Polynoidae X X X X X X
Sabellariidae X X X X X
Sabellidae X X X X X X X X X X X X X X X
Serpulidae X X X X X X X X X X X X X X X X
Sigalionidae X X X X X X X X
Spionidae X X X X X
170
Syllidae X X X X X X X X X X X X X X X X X X
Terebellidae X X X X X X X X X X X X X X
Figura 2. Dendrograma que agrupa localidades con respecto a presencia de familias.
Figura 3. Ordenación MDS con base en presencia/ausencia de familias en las localidades.
171
glo de las localidades que es consistente con rocas de coral muerto e introducirse a ellas,
lo antes mencionado, tanto en la horizontal también pueden anidar dentro de las fisuras
en términos de la riqueza de familias con el hechas en la roca por otros organismos (Fau-
arrecife Enmedio (emd) con 22 familias, y chald & Jumars, 1979).
Monte Pío (mpo) con 2, como en la diagonal La presencia de familias como sigaliónidos
con los arrecifes cuyos muestreos se realizaron o polinóidos, que habitan los sedimentos o
cerca del litoral (Balzapote, Ingenieros, Gio- son frecuentes en los fondos blandos se debe
te, Lajas 1 y 2), versus los que están alejados a que la criptofauna arrecifal vive en estre-
del mismo (anegadas de Adentro y de Afuera, cha relación con el sustrato coralino y de su
Verde y Lobos), con sus excepciones. presencia depende el establecimiento y desa-
De acuerdo al anosim, los grupos de arre- rrollo de sus especies (Hutchings, 1986), ya
cifes estudiados comparten una composición que atributos en las rocas como la porosidad
de familias similar de manera que, en lo gene- o presencia de algas les proveen de alimento
ral, no los hace diferentes entre ellos a pesar y protección ante depredadores (Ochoa-Ri-
de su ubicación geográfica, tanto en el Global vera, 1996; Vázquez-Estrada, 2014). En mu-
(R:-0.148; n.s: 60.9 %); como en los pareados chos casos el sitio de colecta y el tipo de roca,
salt-sav (R:0.115; n.s: 27.5 %); salt-sat así como los atributos de ésta, puede influir
(R:0.427; n.s:14.3 %); sav-sat (R:-0.136; en el número y tipo de organismos obtenidos
n.s: 88.8 %). por muestra, y en ocasiones, la inserción de
Las familias con mayor presencia en sus- sedimentos blandos en las galerías de la roca
tratos rocosos fueron Syllidae, Eunicidae y da lugar a que se presenten organismos de sus-
Nereididae, lo cual ha sido registrado en tra- tratos arenosos o que no podrían considerarse
bajos previamente realizados en roca coralina propiamente de sustratos rocosos. Tal es el
para las costas del estado de Veracruz (Tovar- caso de Sigalionidae y Polynoidae que son fa-
Hernández, 2000; Ortega-Pimienta, 2005; milias comúnmente reportadas en muestreos
Marqueda-Mejia, 2005; Dávila-Jiménez, de rocas de coral muerto.
2013). Diferentes poliquetos pueden horadar Al comparar la presencia de familias de
las rocas moliendo mecánicamente el sustrato poliquetos entre los tres sistemas, se presenta
con su conjunto de dientes bien desarrollados al sav como el de mayor número de familias
(Hutchings, 1986). La familia Syllidae y su con respecto a los otros dos sistemas (sat y
éxito entre la criptofauna se debe a que toman salt); Trabajos como el de Escárcega-Quiro-
ventaja de las grietas y hendiduras existentes ga (2014) presentan información sobre la re-
en las rocas para ocultarse en ellas (Granados- lación y diferencias a nivel de especies de equi-
Barba et al., 2003). En el caso de Eunicidae, nodermos, de los arrecifes Blanquilla, Medio,
ésta se caracteriza por ser una familia excava- Lobos, Tanhuijo, Tuxpan y Blake (salt); La
dora que forma galerías en los fragmentos de Blanquilla, Verde, Sacrificios, Hornos, Enme-
coral muerto cubriendo las paredes de mucus, dio y Santiaguillo (sav); la Perla del Golfo,
o pueden estar fijos en fisuras de rocas, es- Zapotitlán, Palo Seco y Tripie (sat).
ponjas y corales (Fauchald & Jumars, 1979). La idea de un corredor arrecifal (Ortiz-
Los Nereididae, además de lograr perforar las Lozano et al., 2013) se ha convertido en una
172
realidad al encontrar más arrecifes interme- ubicados lejos del litoral como las anegadas
dios entre los sistemas arrecifales más grande Adentro y de Afuera con Lobos de Tux-
des (Ortiz-Lozano et al., 2018), con lo cual pan, o por estar cerca del litoral como Giote
las distancias entre estos sistemas se acortan e Ingenieros con las Lajas 1 y 2 y la mayoría
y hacen que el intercambio entre ellos sea con de los arrecifes de Los Tuxtlas. Al respecto,
mayor posibilidad. En este estudio, solo se in- Vera-Hidalgo (2007) ya había observado en
cluyeron algunos de los arrecifes intermedios el arrecife Hornos del sav que la distancia a la
que por su cercanía fue posible recolectar. costa era un aspecto importante en relación a
Otro planteamiento dentro de la propues- la composición de familias de poliquetos.
ta del casgm es que, debido a su tamaño y Es fundamental generar más información
número de estructuras arrecifales, el sav esta- sobre los poliquetos asociados a rocas cora-
ría conformándose como el gran sistema que linas, ya que estos forman parte importante
mantiene la diversidad biológica arrecifal en de los arrecifes, al lograr establecerse en ellos
el oeste del golfo de México (Ortiz-Lozano y realizar bioturbación en estos ambientes,
et al., 2013). Lo observado en este estudio también por tener un gran éxito para esta-
con datos de presencia/ausencia de familias blecerse en casi cualquier sustrato y propiciar
de poliquetos, solo permite destacar que si la colonización de otros taxones asociados a
existe similitud en la composición de familias roca coralina, incrementando la diversidad
de los arrecifes del sav con los demás arreci- regional.
fes de menor tamaño (figura 3), sea por estar
Este es el trabajo sobre criptofauna con más Los arrecifes del sav son los más estudia-
arrecifes, 20, considerados en su estudio para dos y también son los que registran un mayor
el golfo de México, registrando 31 familias número de familias, mientras que los menos
dentro de las cuales Eunicidae, Syllidae y Ne- estudiados y los de menor número son los de
reididae fueron las más comunes, como ha la región de Los Tuxtlas.
sucedido en los ambientes arrecifales de las La composición de familias es similar en
aguas mexicanas del golfo de México y Mar todos los arrecifes del corredor arrecifal del
Caribe mexicanos. Pilargidae, Onuphidae, suroeste del golfo de México, principalmente
Goniadidae, y Dorvilleidae son las menos co- si se consideran las familias predominantes y
munes. los arrecifes cercanos a la costa o litoral.
173
Literatura citada
Báez, D.P. & N.E Ardila. 2003. Poliquetos (Anne- Ellis D., 1985. Taxonomic sufficiency in pollution
lida: Polychaeta) del Mar Caribe colombiano. assessment. Marine Pollution Bulletin, 16:459.
Biota Colombiana, 4(1):89-109. Escárcega-Quiroga, P., 2014. Equinodermos aso-
Chávez, E., E. Hidalgo & M.L. Sevilla, 1970. ciados a los arrecifes de cinco regiones mari-
Datos acerca de las comunidades bentónicas nas prioritarias de Veracruz (Golfo de México
del arrecife Lobos, Veracruz. Revista de la So- occidental): composición y distribución. Tesis
ciedad Mexicana de Historia Natura, 31:211- Licenciatura. Facultad de Ciencias Biológicas y
281. Agropecuarias, Universidad Veracruzana, Tux-
Dauvin, J.C., J.L. Gómez-Gesteira & M. Salvande- pan. Veracruz. México 51 pp.
Fraga, 2003. Taxonomic sufficiency: an over- Estrella-Ruíz, A., 2014. Estructura de la comuni-
view of its use in the monitoring of sublittoral dad de anélidos poliquetos de cuatro ambien-
benthic communities after oil spills. Marine tes de la laguna del arrecife Sacrificios, Parque
Pollution Bulletin, 46:552-555. Nacional Sistema Arrecifal Veracruzano, Mé-
Dávila-Jiménez, Y., 2013. Estructura comunitaria xico. Tesis Licenciatura, Facultad de Ciencias,
de la fauna poliquetológica en la zona roco- UNAM. CDMX. México. 79 pp.
sa intermareal de Montepío, Veracruz. Tesis Fauchald, K., 1977. The polychaete worms. Defini-
Licenciatura, Facultad de Ciencias, UNAM. tions and keys to the orders, families and gene-
CDMX. México. 56 pp. ra. Natural History Museum of Los Angeles
De La Cruz-Francisco, V., 2013. Estructura de las County and the Allan Hancock foundation,
comunidades macrobentónicas y nectónicas University of Southern California. Los Ange-
asociadas a los sustratos rocosos coralinos del les, CA., USA. 188 pp.
arrecife Lobos, Veracruz, México. Tesis Maes- Fauchald, K. & P.A. Jumars, 1979. The diet of
tría, Facultad de Ciencias Biológicas y Agro- worms: a study of polychaete feeding guilds.
pecuarias, Universidad Veracruzana. Tuxpan, Oceanography & Marine Biology an Annual
Veracruz, México. 109 pp. Review, 17:193-284.
De León-Gonzales, J., R. Bastida-Zavala, L. Ca- Fauchald, K., A. Granados-Barba & V. Solís-
rrera-Parra, M. García-Garza, A. Peña-Rivera, Weiss, 2009. Polychaeta (Annelida) of the
S. Salazar-Vallejo & V. Solís-Weiss, 2009. Po- Gulf of Mexico. Chpt. 37, Pp. 751-788. In:
liquetos (Annelida: Polychaeta) de México y Felder, D.F. & D.K. Camp. Gulf of Mexico
América tropical. Universidad Autónoma de -Its Origins, Waters and Biota-. Vol. Biota.
Nuevo León, Monterrey, México. 737 pp. Texas A&M University Press, College Station,
Domínguez-Castanedo, N., A. Granados-Barba, Texas. 1312 pp
P. Hernández-Alcántara, R. Rojas-López & Granados-Barba, A. & V. Solís-Weiss, 1997a. Po-
V. Solís-Weiss, 2007. The use of higher taxa to lychaetous annelids of the oil plataform areas
assess the benthic conditions in the southern from the southeastern Gulf of Mexico: Or-
Gulf of Mexico. Marine Ecology, 28(1):161- biniidae and Cossuridae. Bulletin of Marine
168. Science, 61(3):549-557.
Domínguez-Castanedo, N., P. Hernández-Alcán- Granados-Barba, A. & V. Solís-Weiss, 1997b. The
tara, V. Solís-Weiss & A. Granados-Barba, Polychaetous annelids from oil platform areas
2012. Distribution of polychaete feeding in the southeastern Gulf of Mexico: Phyllo-
guilds in sedimentary environments of the docidae, Glyceridae, Goniadidae, Hesionidae,
Campeche Bank, southern Gulf of México. and Pilargidae, whit description of Ophio-
Helgoland Marine Research, 66:469-478. glycera lyra a new species, and comments on
174
Goniada distorta Moore and Scoloplos texana Moreno-Forero, S., G. Navas & O. Solano, 1998.
Maciolek & Holland. Proceedings Biological Cryptobiota associaded to dead coral Acropo-
Society Washington, 110(3):457-470. ra palmata (Scleractinia: Acroporidae), Isla
Granados-Barba, A., V. Ochoa-Rivera & V. Solís- Grande, Colombian Caribbean. Journal Tro-
Weiss, 2000. The polychaete criptofauna from pical Biology, 46(2):229-236.
Cozumel Island, Mexican Caribbean. Bulletin Muniz, P. & A.M. Pires-Vanin, 2005. More about
of Marine Science, 67(1):37-146. taxonomic sufficiency: a case study using po-
Granados-Barba, A., V. Ochoa-Rivera, V. Solís- lychaete communities in a subtropical bay
Weiss & M.A Tovar-Hernández, 2003. Distri- moderately affected by urban sewage. Ocean
bution and diversity of the Syllidae (Annelida: Science Journal, 40(3):127-143.
Polychaeta) from the Mexican Gulf of Mexico Ochoa-Rivera, V., 1996. La criptofauna polique-
and Caribbean. Hydrobiologia, 496:337-345. tológica de los principales arrecifes del sur
Granados-Barba, A., 2011. Gusanos Anillados del Golfo de México. Cayo Arcas, Triángulo
Marinos (Annelida: Polychaeta). 569-579 pp. Oeste, Cayo Arenas y Arrecife Alacrán. Tesis
Sección Diversidad de Especies, Invertebra- Licenciatura, Facultad de Ciencias, UNAM.
dos. En: Cruz-Angón, A. (Coord.) La biodi- México. 101 pp.
versidad en Veracruz: Estudio de Estado. Vol. Ortega-Pimienta, J.V., 2005. Fauna criptica po-
II. CONABIO – Gobierno del Edo. de Ve- liquetológica asociada a coral muerto del
racruz–Universidad Veracruzana–INECOL, arrecife Isla Verde, Veracruz, México. Tesis
A.C., México. 679 pp. Licenciatura, Facultad de Ciencias Biológicas,
Granados-Barba, A., N. Domínguez-Castanedo Universidad Autónoma de Nuevo León. Méxi-
& V. Solís-Weiss, 2015. La macrofauna de fon- co. 85 pp.
dos blandos de la laguna arrecifal de Sacrifi- Ortiz-Lozano, L., 2006. Análisis crítico de las zo-
cios, SO del Golfo de México. Hidrobiológica, nas de planeación y regulación en el Parque
25(1):107-119. Nacional Sistema Arrecifal Veracruzano. Tesis
Hutching, P.A. & P.B. Weater, 1979. Experimen- doctoral, Universidad Autónoma de Baja Cali-
tal recruitment of endocryptolithic communi- fornia. México. 187 pp.
ties at Lizard Island, Great Barrier Reef: preli- Ortiz-Lozano, L., H. Pérez-España, A. Granados-
minary results. Dalya, 137(1):239-256. Barba, C. González-Gándara, A. Gutiérrez-
Hutchings, P.A., 1986. Biological destruction of Velázquez, & J. Martos, 2013. The Reef
coral reefs. Coral Reefs, 4:239-252. Corridor of the Southwest Gulf of Mexico:
Challenges for its management and conser-
Jiménez-Cueto, M.S. y S.I. Salazar-Vallejo. 2005.
vation. Ocean & Coastal Management, 86:22-
Catálogo de los poliquetos pelágicos (Po-
32.
lychaeta) del Golfo de México y Mar Caribe
mexicano. Chetumal, Chetumal, México. El Ortiz-Lozano, L., A. Gutiérrez-Velázquez, A. Gra-
Colegio de la Frontera Sur. 99 p. nados-Barba & C. González-Gándara, 2015.
El Corredor Arrecifal del Suroeste del Golfo
Marqueda-Mejia, J., 2005. Poliquetos asociados a
de México: retos y oportunidades para el ma-
coral muerto en el bajo La Gallega, Veracruz.
nejo del Sistema Arrecifal Veracruzano, 303-
Tesis Licenciatura, Universidad Autónoma de
312. En: A. Granados-Barba, L. Ortiz-Loza-
Nuevo León. 64 pp.
no, D. Salas-Monreal & C. González-Gándara
Méndez N & M Green-Ruiz 1998 Superficial (eds.). Aportes al conocimiento del Sistema
sediments and their relation to polychaete Arrecifal Veracruzano: hacia el Corredor
families in a subtropical embayment, Mexico. Arrecifal del Suroeste del Golfo de México.
Revista de Biología Tropical 46(2):237-248.
175
Ortiz-Lozano, L., C. Colmenares-Campos & A. Valdés-Vargas, A., 2012. Los anfinómidos de los
Gutiérrez-Velázquez, 2018. Submerged coral arrecifes Lobos y Tanhuijo: Aspectos morfo-
reefs in the Veracruz Reef System, Mexico, lógicos, poblacionales y comunitarios. Tesis
and its implications for marine protected area Licenciatura, Facultad de Ciencias Biológicas y
management. Ocean & Coastal Management, Agropecuarias, Universidad Veracruzana. Tux-
158:11-23. pan, México. 54 pp.
Rodríguez-Villanueva V, R Martínez-Lara & V Vázquez-Estrada, R.I., 2014. Macrofauna asociada
Díaz-Castañeda 2000 Structure and composi- al alga calcárea Halimeda opuntia (Linnaeus)
tion of the benthic polychaete families in Ba- J.V. Lamouroux, 1816 en dos arrecifes de Tux-
hía de Todos Santos, Baja California, Mexico. pan, Veracruz. Tesis Licenciatura. Facultad de
Bulletin of Marine Science, 67(1):113-126. Ciencias Biológicas y Agropecuarias, Universi-
Roberts, K.A., 1981. Polychaetes of Lobos reef dad Veracruzana. Tuxpan, Veracruz, México.
Veracruz, México. Tesis Maestría. Corpus 62 pp.
Christi State University, Texas. 44 pp. Vera-Hidalgo, D., 2007. Composición y estructu-
Rouse, G.W. & F. Pleijel, 2001. Polychaetes. Oxford ra de las familias de anélidos poliquetos bentó-
University Press Inc. Oxford. 12:354 pp. nicos en el arrecife Hornos, Veracruz, México.
Memoria de Residencia Profesional. Instituto
Tovar-Hernández, M., 2000. Criptofauna poli-
Tecnológico de Boca del Río. Veracruz, México.
quetológica del orden Phyllodocida (Pettibo-
87 pp.
ne, 1982) asociada a sustrato de coral muerto
del arrecife Lobos, Veracruz. Tesis Licenciatu- Yáñez-Rivera, B., 2004. Estructura comunitaria
ra, FES Iztacala, UNAM. Ciudad de México. de los poliquetos asociados a rocas de coral
México. 155 pp. muerto en isla Cozumel, Quintana Roo, Mé-
xico. Tesis Licenciatura, Facultad de Ciencias
Uebelacker, J.M. & P.G. Johnson (eds), 1984. Ta-
UNAM. Ciudad de México. México 61 pp.
xonomic guide to the polychaetes of the northern
Gulf of Mexico. Final Report to the Minerals
Management Service, contract 14-12-001-
29091. Barry A. Vittor & Associates, Inc.,
Mobile, Alabama. 7 vols.
176
Estrada-Vargas L., Y.B. Okolodkov, C. Galicia-García, H. Pérez-España,

N.F. Álvarez-Velázquez e I. Martínez-Serrano, 2019. Corales Hermatípi-
cos y Macroalgas en Arrecifes Bordeantes Frente a Chachalacas, Veracruz,
Suroeste del Golfo de México, p. 177-190. En: A. Granados-Barba, L.
doi 10.26359/epomex0319
Corales Hermatípicos y Macroalgas

en Arrecifes Bordeantes
Frente a Chachalacas, Veracruz,
Suroeste del Golfo de México
L. Estrada-Vargas1*, Y.B.Okolodkov1, C. Galicia-García2, H. Pérez-España1,
N.F. Álvarez-Velázquez3, e I. Martínez-Serrano3
1
2
Instituto Tecnológico de Boca del Río, Instituto Nacional de México
3
Facultad de Biología, Xalapa, Universidad Veracruzana
*lizestradav@gmail.com
Resumen
En el estado de Veracruz, en el suroeste del golfo de México, hay tres principales sistemas arrecifales,
los cuales presentan estructuras coralinas con diferentes grados de desarrollo. Entre estos sistemas
existen otros, que aunque están menos desarrollados, pueden permitir una conectividad biológica
entre todos. Tal es el caso de dos arrecifes de tipo bordeante Primera Laja y Segunda Laja, ubicados
frente al poblado de Chachalacas. En estos arrecifes no se han realizado estudios ecosistémicos, por
lo que la composición de especies de las comunidades bentónicas aún no está definida. El objetivo de
este estudio fue identificar especies de corales escleractínios hermatípicos en las inmediaciones de la
cresta arrecifal de la Segunda Laja y de macroalgas en la planicie arrecifal de la Primera Laja. En la Se-
gunda Laja se encontraron un total de 128 colonias de seis especies de corales. Se observó mortalidad
parcial en algunas colonias de Acropora palmata, plaga blanca en Pseudodiploria strigosa y presencia
de lunares oscuros en colonias de Siderastrea siderea. En el arrecife de la Primera Laja se recolectaron
macroalgas carnosas, calcáreas articuladas, filamentosas, coriáceas y laminares y se identificaron 16
especies de macroalgas. Con base en los resultados obtenidos, se sugiere un mejor estado de conser-
vación de estos arrecifes comparado con los arrecifes bordeantes del Sistema Arrecifal Veracruzano.
La riqueza de especies puede ser mayor, puesto que los estudios se realizaron sólo en algunas zonas
177
limitadas de los arrecifes. Es importante continuar con estudios ecológicos en ambos arrecifes e invo-
lucrar a la población local para su conservación.
Palabras clave: Arrecifes coralinos, Golfo de México, macroalgas.
Abstract
In the state of Veracruz, southwestern Gulf of Mexico, there are three main coral reef systems that
have coralline structures of different development grades. There are other coral reefs between them,
not well developed, that contribute to biological connectivity. That is the case of two fringing reefs:
Primera Laja and Segunda Laja, both located off Chachalacas town. There are no studies on these
reefs, so the species composition of benthic communities has not been determined yet. The objective
of the present study was to identify coral species located close to the reef crest at Segunda Laja Reef,
as well as to identify macroalgae on the reef flat of Primera Laja Reef. A total of 128 colonies of six
coral species were found on the reef crest of Segunda Laja. Partial mortality was observed in some
colonies of Acropora palmata, the white plague in Pseudodiploria strigosa and the presence of the
dark spots disease in colonies of Siderastrea siderea. On Primera Laja, fleshy, articulate calcareous,
filamentous, coriaceous and laminar were collected, and 16 species were identified. Based on the
results obtained, these reefs appear to be better conserved than the fringing reefs in the Veracruzan
Reef System. Species richness is probably higher because only a small portion of the entire reef zone
has been studied. Therefore, it is important to continue ecological studies on both coral reefs and to
involve local communities in their conservation.
Keywords: Coral Reefs, Gulf of Mexico, Macroalgae.
Introducción
Sobre la plataforma continental del suroes- 1) barlovento, zona situada hacia mar abierto,
te del golfo de México se encuentran varios recibe el embate del oleaje; 2) cresta arrecifal,
ecosistemas arrecifales con diferente grado de zona de alta energía con la menor profundi-
desarrollo (Tunnell, 2007). En esta región se dad; 3) planicie arrecifal (también llamada la-
distinguen tres sistemas principales: el Siste- guna arrecifal), representa la zona cercana a la
ma Arrecifal Lobos-Tuxpan (salt), el Siste- línea de costa. En Veracruz, los arrecifes bor-
ma Arrecifal Veracruzano (sav) y el Sistema deantes se caracterizan por poseer una menor
Arrecifal de Los Tuxtlas (sat) (conanp, cobertura coralina y mayor cobertura algal en
2009; Ortiz-Lozano et al., 2013; conanp, las tres zonas arrecifales (Garduño-Solórzano
2014, 2017). et al., 2005; Mateo-Cid et al., 2013; Horta-
La mayoría de las formaciones arrecifales Puga et al., 2015). No obstante, la cobertura
son principalmente de plataforma con algu- coralina y de macroalgas varía de acuerdo a
nos de tipo bordeante (Tunnell, 2007). De los factores ambientales e impactos de ori-
acuerdo con Kennedy y Woodroffe (2002), gen antrópico (López-Padierna, 2017). Por
Chávez et al. (2010) y Smithers (2011), los ejemplo, los arrecifes bordeantes ubicados
arrecifes bordeantes crecen cerca de la costa, en el sav (Punta Gorda, Hornos, Ingeniero,
son estructuras simples geomorfológicamen- Giote) están sujetos a una fuerte presión por
te, y en ellos se pueden distinguir tres zonas: el desarrollo urbano, por lo que el deterioro
178
Corales y macroalgas del arrecife de Chachalacas
de los ecosistemas es evidente (Horta-Puga et los sistemas (Salas-Monreal et al., 2018); sin
al., 2007). Estos arrecifes se caracterizan por embargo, poco se sabe sobre la biodiversidad
tener una alta tasa de sedimentación y baja que albergan estas formaciones, tal es el caso
cobertura coralina; las rocas, guijarros y algas de los arrecifes conocidos como Primera Laja
son el sustrato dominante (Godínez-Ortega y Segunda Laja. Aproximadamente a 30 km
et al., 2009). También, la presencia de signos al noroeste del sav y del puerto de Veracruz,
de enfermedades de coral en los arrecifes del se ubican estos dos arrecifes de tipo bordean-
sav es evidencia del deterioro de los ecosiste. En esta zona no se han realizados estudios
temas debido al impacto humano (Carricart- ecosistémicos, por lo que la estructura y com-
Ganivet et al., 2011; Pérez-España et al., posición de las comunidades bentónicas aún
2015). no está definida. El objetivo de este estudio
No obstante, entre el sav y el salt se en- fue proporcionar información sobre especies
cuentran otros arrecifes, que aunque menos de corales escleractínios hermatípicos y ma-
desarrollados, podría tener un mejor esta- croalgas bentónicas, que se desarrollan en
do de conservación y que, además, podrían zonas arrecifales y que determinan el paisaje
permitir una conectividad biológica entre marino.
Área de estudio
Los arrecifes Segunda Laja (19°29.033’N, suroeste del golfo de México (figura 1). Co-
96°18.581’W) y Primera Laja (19°27.791’N, lindan con un sistema de dunas ubicado entre
96°18.370’W) se sitúan al norte del sav, en la comunidad de Chachalacas y Paso Doña
la costa centro del estado de Veracruz, en el Juana en el municipio de Úrsulo Galván.
Material y métodos
De agosto a octubre de 2015 se realizaron das en campo y con ayuda de claves y litera-
estudios en la Segunda Laja. Durante este tura especializada (Castañares y Soto, 1982;
periodo se llevaron a cabo tres muestreos Beltrán-Torres y Carricart-Ganivet, 1999). Se
mensuales. Se trabajó en un área de 500 m2 evaluó la riqueza y la abundancia de especies.
en la inmediaciones de la cresta arrecifal, cer- Con los valores de riqueza y abundancia se es-
ca de la plataforma, dominada por zoántidos. timó la riqueza esperada empleando los mo-
Por medio de buceo libre se trazaron cinco delos no paramétricos de Chao 1 y Jacknife 1
transectos de 100 m, perpendiculares a la lí- mediante el programa Primer-e 6.0. Se estimó
nea de costa. Se cuantificaron las colonias, se la diversidad verdadera empleando el índice
fotografiaron los especímenes y se realizaron de Shannon-Wiener (Moreno et al., 2011).
videos. La identificación de los corales se basó Los muestreos también permitieron evaluar
en las características morfológicas observa- algunos signos de enfermedades de coral.
179
Figura 1. Área de estudio en la zona de los arrecifes Primera Laja (Punta Norte) y Segunda Laja en el estado de
Veracruz, suroeste del golfo de México.
En el arrecife Primera Laja el estudio se res (Littler et al., 1983). La identificación de

realizó en la planicie arrecifal, a una distan- macroalgas a nivel de género o de especie se
cia aproximada de 300 a 700 m de la línea realizó con ayuda de la monografía de Littler
de costa. Se llevaron a cabo muestreos men- y Littler (2000) y la actualización de los nom-
suales de agosto del 2016 a julio del 2017. Se bres consultando la base de datos AlgaeBase
recolectaron manualmente especímenes de (Guiry y Guiry, 2018). Con datos de presen-
macroalgas por medio de buceo libre hasta 2 cia se estimó la riqueza esperada empleando
m de profundidad y se clasificaron de acuerdo los modelos no paramétricos de Chao 2, Jac-
a su forma biológica en: carnosas, calcáreas knife 2 y Bootstrap, empleando el programa
articuladas, filamentosas, coriáceas y lamina- Primer-e 6.0.
180
Resultados
En el arrecife Segunda Laja se distinguen cla- Los datos de riqueza observada y esperada
ramente las tres zonas arrecifales: barlovento, de acuerdo a los modelos no paramétricos de
cresta arrecifal y laguna arrecifal. La cresta Chao 1 y Jacknife 1, tuvieron un promedio de
arrecifal se desarrolla aproximadamente a representatividad de 94 % (figura 2). Respec-
500 m de la línea de costa. Al suroeste de la to a la diversidad de corales hermatípicos, se
cresta se localiza una plataforma, domina- obtuvo el valor H’=1.70.
da por zoántidos (Anthozoa: Hexacorallia: Con relación a las enfermedades de coral,
Zoantharia) con una profundidad de 0.5 a 1 se observó que algunas colonias de Acropora
m. La laguna arrecifal tiene una profundidad palmata presentaron signos de mortalidad
de 1 a 3 m. parcial, en Pseudodiploria strigosa se obser-
El arrecife de la Primera Laja se encuentra vó plaga blanca y en colonias de Siderastrea
cercano a la costa y limitado por un canal con siderea se registraron lunares oscuros (figura
una profundidad aproximada de 2 m, después 3). En la Primera Laja, la planicie arrecifal se
de éste comienza la formación arrecifal. Se encuentra dominada por macroalgas, las cua-
distingue una planicie arrecifal completa- les se distribuyeron hasta la zona de la cresta
mente sumergida a una profundidad de 0.5 a arrecifal, donde han colonizando estructuras
2.5 m, con sustrato rocoso-arenoso y peque- de coral. La riqueza observada y esperada de
ños fragmentos de coral muerto (< 20 cm). acuerdo a los modelos no paramétricos em-
En la Segunda Laja se encontraron un total pleados, varió entre 89 y 94 %, dependiendo
de 128 colonias de seis especies de corales es- del estimador. En promedio la representativi-
cleractínios hermatípicos (tabla 1). dad fue del 92 % (figura 4). De las 16 especies
de macroalgas, siete pertenecen a la división
Rhodophyta, seis a la división Chlorophyta
Tabla 1. Especies de corales escleractínios
hermatípicos encontrados en el arrecife Segunda
Laja y su abundancia relativa.
Especie Abundancia
Relativa
Acropora palmata 26%
(Lamarck, 1816)
Pseudodiploria strigosa 20%
(Dana, 1848)
Porites astreoides 18%
(Lamarck, 1816)
Siderastrea siderea 16%
(Ellis et Solander, 1786)
Colpophyllia natans 16% Figura 2. Riqueza observada y esperada de
(Houttuyn, 1772) corales hermatípicos de acuerdo a los modelos no
Oculina diffusa 4% paramétricos de Chao 1 y Jacknife 1 para los valores
(Lamarck, 1816) de abundancia.
181
Figura 3. Especies de corales escleractinios. a) Acropora palmata; b) Acropora palmata, colonia con mortalidad
parcial; c) Pseudodiploria strigosa; d) Pseudodiploria strigosa, colonia con plaga blanca; e) Colpophyllia natans; f)
Siderastrea siderea, con lunares oscuros; g) Porites astreoides; h) Oculina diffusa.
182
y tres a la división Ochrophyta (figura 5). El

paisaje estuvo dominado por algas calcáreas
articuladas (6 spp.), y carnosas (6 spp.). Las
especies menos abundantes fueron las lami-
nares (2 spp.), coriáceas (1 sp.) y filamentosas
(1 sp) (tabla 2). Durante el año de muestreo,
Halimeda scabra, Dictyopteris delicatula y Pa-
dina sp. estuvieron presentes en la mayoría de
los meses. De las 16 especies registradas, 11
algas estuvieron presentes en ambas tempora-
Figura 4. Riqueza observada y esperada de das (lluvias y secas; indicativo de algas anua-
macroalgas en la Primera Laja de acuerdo a los
modelos no paramétricos de Chao 2, Jacknife 2 y
les) y sólo cinco en lluvias (especies estacio-
Bootstrap para los valores de presencia. nales). Siete especies se encontraron tanto en
sustrato rocoso como arenoso, seis en rocoso
y cuatro en arenoso (tabla 1).
Figura 5. Macroalgas en Punta Norte. Rhodophyta: a) Laurencia sp.; b) Tricleocarpa cylindrica, c) Familia
Liagoraceae. Chlorophyta: d) Halimeda scabra; e) Rhipocephalus phoenix; f) Caulerpa sertulariodes; g) C.
mexicana; h) C. racemosa. Ochrophyta: i) Dictyota sp.; j) Padina sp.; k) Dictyopteris delicatula.
183
Discusión
Las especies de los corales escleractínios en relativa de Acropora palmata (26 %) en la Se-
la Segunda Laja han sido reportadas para el gunda Laja fue mayor a la registrada para los
Atlántico mexicano y forman parte de la co- arrecifes de plataforma del sav, mientras que
munidad bentónica en los arrecifes del sav el resto se encuentra dentro de lo estimado
(Beltrán-Torres y Carricart-Gavinet, 1999; por Horta-Puga et al. (2015). La diversidad
Horta-Puga et al., 2007, 2015). La frecuencia efectiva de corales en la Segunda Laja fue de
de Acropora palmata y la presencia de corales 5.5 (H’=1.70), la cual fue 1.0 veces mayor a lo
incrustantes mayores a 0.5 m indican, que la reportado por Horta-Puga et al. (2015) (4.5)
zona de estudio pertenece al borde frontal de en el arrecife Hornos (H’=1.5).
la cresta arrecifal. La composición, riqueza y Con los resultados obtenidos, se puede su-
diversidad de corales escleractínios hermatí- gerir que la riqueza de especies en la Segun-
picos difieren de lo reportado para arrecifes da Laja pudiera ser mayor, puesto que sólo se
bordeantes del sav. Los arrecifes bordeantes estudió el borde frontal de la cresta arrecifal.
Hornos e Ingeniero cuentan con menor ri- Por otro lado, la presencia de especies, que
queza, diversidad y cobertura coralina, que sólo se han encontrado en arrecifes de plata-
los arrecifes de plataforma (Horta-Puga et al., forma, sugiere un menor grado de perturba-
2015; Pérez-España et al., 2015), por el grado ción comparado con los arrecifes bordeantes
de perturbación, a la que han sido sometidos del sav. Horta-Puga et al. (2015) mencionan,
(Lara et al., 1992; Godínez-Ortega et al., que los arrecifes más alejados a la zona urbana
2009; Carricart-Ganivet et al., 2011; Pérez- de Veracruz son los que presentan mayor co-
España et al., 2015). bertura y diversidad de corales.
La alta representatividad (94%) de los valo- Es importante resaltar la presencia de Acro-
res de abundancia obtenidos en campo sugie- pora palmata, una especie sujeta a protección
ren, que la riqueza de especies de corales en la ambiental por la legislación mexicana (nom-
Segunda Laja (n=6) es ligeramente mayor a la 059-semarnat-dof, 2010). En el sav sólo
de arrecife Ingeniero (n=5) (Pérez-España et se ha reportado en los arrecifes de plataforma
al., 2015), e igual a la de Hornos (Horta-Puga (Larson et al., 2014; Horta-Puga et al., 2015).
et al., 2015); no obstante, la composición y Chávez et al. (2010) mencionan, que antes de
abundancia de especies fueron diferentes. La su deterioro Acropora palmata era la especie
Segunda Laja presenta colonias de Acropora dominante en la zona con patrones específicos
palmata, Pseudodiploria strigosa y Porites as- de desarrollo, comúnmente en el margen su-
treoides, las cuales sólo se han registrado en reste de los arrecifes, a profundidades no ma-
arrecifes de plataforma en el sav (Pérez-Espa- yores a los 10 m y sometidas a alta intensidad
ña et al., 2015). Por otro lado, su abundancia del oleaje. En el sav la especie se encuentra
difiere a lo reportado para el arrecife Hornos, en recuperación por la recolonización en los
donde S. radians, M. cavernosa, O. diffusa y arrecifes (Larson et al., 2014). Pérez-España
Diploria spp. son las especies más abundan- et al. (2015) sugieren, que la recolonización
tes (Horta-Puga et al., 2015). La abundancia podría representar etapas tempranas de recu-
184
peración o bien tratarse sólo de eventos tran- articuladas, así como las de consistencia co-
sitorios, puesto que aún se sigue observando riácea (Padina spp.), por su arreglo celular y
pérdida de colonias por blanqueamiento y la contenido de carbonato de calcio soportan
presencia de la enfermedad de la banda blan- más los embates de las olas (Lehman, 2010).
ca. En la Segunda Laja sólo se observó una En la Primera Laja el efecto del oleaje sobre
mortalidad parcial en algunas colonias de A. la flora bentónica se observó en la baja rique-
palmata, presencia de plaga blanca en colo- za encontrada (16 spp.). En el sav se han re-
nias Pseudodiploria strigosa y lunares oscuros portado hasta 115 especies de algas calcáreas
en colonias de Siderastrea siderea. articuladas, coriáceas, filamentosas, laminares
Los síndromes y enfermedades de corales se y carnosas en los arrecifes bordeantes, Hornos
han reportado en diferentes colonias dentro (107 especies), Punta Gorda (24), Giote (18)
de sav, y es evidencia del estrés ambiental al e Ingenieros (18) (Galicia-García y Morales-
que están sujetos los arrecifes (alteraciones García, 2007). En el sav las macroalgas se
naturales o de origen antrópico) (Gil-Agu- desarrollan mejor en la planicie arrecifal, la
delo et al., 2009; Carricart-Ganivet et al., cual se encuentra protegida del oleaje por la
2011; Pérez-España et al., 2015). La presen- presencia de estructuras arrecifales (Mateo-
cia de síndrome blanco se ha asociado con las Cid et al., 1996; González-González, 2009;
enfermedades de la banda blanca y mancha García-López et al., 2017), contrario a lo que
blanca, que resultan de la pérdida de tejido se observó en la Primera Laja, lo que podría
en especies como Acropora palmata y Porites explicar la baja riqueza encontrada.
astreoides (Ainsworth et al., 2007; Weil y Ro- Otro punto importante a resaltar es que
gers, 2011). La enfermedad de la banda blan- las macroalgas calcáreas articuladas de los
ca en las Acropora spp. es la principal causa de géneros Galaxaura, Amphiroa, Halimeda y
la mortalidad en colonias de los arrecifes del Cymopolia así como de algas coriáceas como
suroeste del golfo de México ( Jordan-Dahl- Padina spp., además de resistir los embates de
gren y Rodríguez-Martínez, 2003). En el sav las olas, también soportan más la herbivoría
esta enfermedad se ha presentado en Acropora por el contenido de carbonato de calcio en
palmata y A. cervicornis (Pérez-España et al., sus paredes, que las protegen de los depreda-
2015). La enfermedad de lunares oscuros es dores; de forma contraria tienen mayor herbi-
la que ha tenido la mayor prevalencia en colo- vorismo las laminares y filamentosas (Littler
nias del sav (Carricart-Ganivet et al., 2011). et al., 1983). En los arrecifes del sav las ma-
En la Primera Laja las macroalgas dominan croalgas han invadido zonas arrecifales por la
la zona, la cual está sujeta al impacto directo reducción de especies forrajeras debido a las
del oleaje, debido a que en el parche arreci- actividades humanas, como la sobrepesca (Le-
fal no se distinguen bloques o estructuras hman, 2010). Lo anterior, podría sugerir un
arrecifales que disminuyan el impacto de las mejor estado de conservación en la Primera
olas. Denny et al. (1985) y Rangel-Ávalos et Laja; sin embargo, es pertinente realizar estu-
al. (2007) mencionan, que el oleaje afecta dios sobre la dinámica anual y evaluar el resto
de manera significativa el establecimiento de de los morfotipos de macroalgasasí como el
especies bentónicas. Algunas algas calcáreas resto de la biota.
185
Una primera aproximación en la taxoce- influyen directamente en la taxocenosis ma-

nosis de las macroalgas de la Primera Laja se croalgal, permitiendo el mayor desarrollo de
obtuvo al realizar los muestreos mensuales. especies durante la temporada cálida.
El mayor número de especies se presentó en Los resultados obtenidos en este estudio
los meses más cálidos durante la temporada representan el primer registro de especies de
de lluvias de acuerdo a los datos publicados corales escleractínios hermatípicos en la Se-
por Comisión Nacional del Agua (cona- gunda Laja y de macroalgas para la Primera
gua, 2016, 2017). Lo anterior se asemeja a Laja. Las especies de corales y macroalgas
lo reportado por Mateo-Cid et al. (1996) y encontradas han sido reportadas en otras zo-
García-López et al. (2017) en arrecifes del nas arrecifales de Veracruz (Galicia-García y
sav, donde los autores observan, que durante Morales-García, 2007; González-Gándara et
la temporada de lluvias la riqueza de especies al., 2007; Horta-Puga et al., 2007; conanp,
de macroalgas aumenta. Por su parte, Tri- 2009; Pérez-España et al., 2015). Lo anterior
bollet y Vroom (2007) y Mejía et al. (2012) aporta información que apoya la hipótesis de
mencionan, que los cambios estacionales, que la conectividad biológica que se presenta en la
modifican la temperatura superficial del mar, región (Salas-Monreal et al., 2018).
Con base en los resultados obtenidos sobre puede ser mayor, puesto que los estudios se
la riqueza de corales en la Segunda Laja y realizaron sólo en algunos sitios de estos arre-
de macroalgas en el arrecife Primera Laja, se cifes. Por lo anterior, es importante continuar
observa un mejor estado de conservación en con estudios ecológicos en ambos arrecifes e
estos arrecifes bordeantes comparado con los involucrar a la población local para su conser-
arrecifes bordeantes del sav. Además, de los vación.
resultados se infiere que la riqueza de especies
Agradecimientos
A nuestros capitanes Genaro Cabrera y Gerar- Lizbeth Estrada-Vargas agradece al Consejo
do Portilla-Domínguez de la comunidad de Nacional de Ciencia y Tecnología (cona-
Chachalacas. A Héctor Hernández-García, cyt, México) por la beca asignada para rea-
Angélica Jiménez-Zamudio, Cesar Linton- lizar estudios de posgrado. A The Mohamed
Izquierdo, Alexa Mendoza-Osio y Zullyn bin Zayed Species Conservation Fund (Abu
Juárez-Bravo por su participación durante el Dhabi) y a La Asociación Chelonia (Madrid,
trabajo de campo. A Ismael Gárate-Lizárraga España), quienes financiaron parte del trabajo
y Marcia M. Gowing por mejorar el texto. con corales (núm. de proyecto: 152511924).
186
Literatura citada
Ainsworth T.D., E.C. Kvennefors, L.L. Blackall, 2009-86. Comisión Nacional de Áreas Natu-
M. Fine & O. Hoegh-Guldberg, 2007. Disea- rales Protegidas, México. 244 pp.
se and cell death in white syndrome of acropo- CONANP, 2014. Programa de Manejo Área de
rid corals on the Great Barrier Reef. Marine Protección de Flora y Fauna Sistema Arrecifal
Biology, 151:19–29. Lobos-Tuxpan. Comisión Nacional de Áreas
Beltrán-Torres, A.U. & J.P. Carricart-Gavinet, Naturales Protegidas, México. 175 pp.
1999. Lista revisada y clave para corales pé- CONANP, 2017. Programa de Manejo Parque
treos zooxantelados (Hydrozoa: Millepora; Nacional Sistema Arrecifal Veracruzano. Co-
Anthozoa: Scleractinea) del Atlántico Mexi- misión Nacional de Áreas Naturales Protegi-
cano. Revista de Biología Tropical, 47(4):813- das, México. 347 pp.
829.
Denny, M.W., T.L. Daniel & M.A.R. Koehl, 1985.
Carricart-Ganivet, J.P., A.U. Beltrán-Torres & G. Mechanical limits to size in wave-swept orga-
Horta-Puga, 2011. Distribution and preva- nisms. Ecological Monographs, 55(1):69-102.
lence of coral diseases in the Veracruz Reef
Diario Oficial de la Federación (DOF), 2010.
System, southern Gulf of Mexico. Diseases of
Norma Oficial Mexicana NOM-059-SE-
Aquatic Organisms, 95:181-187.
MARNAT-2010. Protección ambiental-es-
Castañares, L.G. & L.A. Soto, 1982. Estudios so- pecies nativas de México de flora y fauna sil-
bre los corales escleractínios hermatípicos de vestres-Categorías de riesgo y especificaciones
la costa noreste de la Península de Yucatán, para su inclusión, exclusión o cambio-Lista de
México. Parte I: Sinopsis taxonómica de 38 especies en riesgo.
especies (Cnidaria, Anthozoa, Scleractinia).
Galicia-García, C. & A. Morales-García, 2007. In-
Anales del Instituto de Ciencias del Mar y Lim-
vestigaciones sobre macroalgas realizadas en el
nología UNAM, 9:295-344.
Sistema Arrecifal Veracruzano. pp. 141–160.
Chávez, E.A., J.W. Tunnell Jr. & K. Withers, En: A. Granados-Barba, L.G. Abarca-Arenas
2010. Zonación y Ecología de los Arrecifes: & J.M. Vargas-Hernández (eds.). Investigacio-
Plataforma Veracruzana y Banco de Campe- nes Científicas en el Sistema Arrecifal Veracru-
che. pp. 60–100. En: J.W. Tunnell Jr., K. Wit- zano. Universidad Autónoma de Campeche,
hers & E.A. Chávez (eds.). Arrecifes coralinos Campeche, México. 306 pp.
del sur del Golfo de México. Edición del Centro
García-López, D.Y., L.E. Mateo-Cid & A.C.
Interdisciplinario de Ciencias Marinas, IPN.
Mendoza-González, 2017. Nuevos registros
La Paz, Baja California Sur, México. 293 pp.
y lista actualizada de las algas verdes (Chloro-
CONAGUA, 2016. El reporte del clima en Méxi- phyta) del litoral de Veracruz, México. Gaya-
co. Reporte Anual 2016. Comisión Nacional na Botánica, 74(1):41–56.
del Agua Servicio Meteorológico Nacional,
Garduño-Solórzano, G., J.L. Godínez & M.M.
México. 37 pp.
Ortega, 2005. Distribución geográfica y afini-
CONAGUA, 2017. El reporte del clima en Méxi- dad por el sustrato de las algas verdes (Chloro-
co. Reporte Anual 2017. Comisión Nacional phyceae) bénticas de las costas mexicanas del
del Agua Servicio Meteorológico Nacional, Golfo de México y Mar Caribe. Boletín de la
México. 50 pp. Sociedad Botánica de México, 76:61-78.
CONANP, 2009. Estudio Previo Justificati- Gil-Agudelo, D.L., R. Navas-Camacho, A. Rodrí-
vo para el establecimiento del Área Natural guez-Ramírez, M.C. Reyes-Nivia, S. Bejarano,
Protegida reserva de la Biósfera “Arrecifes Los J. Garzón-Ferreira & G.W. Smith, 2009. En-
Tuxtlas”. Reporte Técnico, Contrato: SSAP- fermedades coralinas y sus investigaciones en
187
los arrecifes colombianos. Boletín de Investiga- 131-158. En: J. Cortés (ed.). Latin American
ciones Marinas y Costeras, 38(2):189-224. Coral Reefs. Elsevier Press, Amsterdam.
Godínez-Ortega, J.L., P. Ramírez-García & K. Kennedy, D.M. & C.D. Woodroffe, 2002. Frin-
Pedraza-Venegas, 2009. Cambios en la flora ging reef growth and morphology: a review.
béntica de Arrecife Hornos (Veracruz, Mé- Earth-Science Reviews, 57:255-277.
xico). TIP Revista Especializada en Ciencias Lara, M., C. Padilla, C. García & J.J. Espejel, 1992.
Químico-Biológicas, 12(2):59-65. Coral reefs of Veracruz, Mexico I. zonation
González-Gándara, C., M. Cruz-Arellano, C. and community. Proceedings 7th International
Domínguez-Barradas, A. Serrano-Solís & A. Coral Reef Symposium, Guam, 1:535–544.
de J. Basañez-Muñoz, 2007. Macroalgas aso- Larson, E.A., D.S. Gilliam, M.L. Padierna & B.K.
ciadas a cuatro hábitats del arrecife Tuxpan, Walker, 2014. Possible recovery of Acropora
Veracruz, México. Revista UDO Agrícola, palmata (Scleractinia: Acroporidae) within
7(1):252–257. the Veracruz Reef System, Gulf of Mexico: a
González-González, J.A.G., 2009. Dinámica de survey of 24 reefs to assess the benthic com-
las comunidades de macrofitas en el arrecife de munities. Revista de Biología Tropical, 62:75-
Sacrificios, Veracruz, México. Tesis Maestría. 84.
Centro de Ecología y Pesquerías, Universidad Lehman, R.L., 2010. Algas de los arrecifes. pp.
Veracruzana, Boca del Río, Veracruz, México. 129-140. En: J.W. Tunnell Jr., K. Withers &
93 pp. E.A. Chávez (eds.). Arrecifes coralinos del sur
Guiry, M.D. & G.M. Guiry, 2018. AlgaeBase. del Golfo de México. Edición del Centro In-
World-wide electronic publication, National terdisciplinario de Ciencias Marinas, IPN. La
University of Ireland, Galway. http://www. Paz, Baja California Sur, México. 293 pp.
algaebase.org; searched on 1 Feb 2019. Littler, M.M., D.S. Littler & P.R. Taylor, 1983.
Horta-Puga, G., J.M. Vargas-Hernández & J.P. Evolutionary strategies in a tropical barrier
Carricart-Ganivet, 2007. Corales de los arre- reef system: functional-form groups of marine
cifes. pp. 141–148. En: J.W. Tunnell Jr., K. macroalgae. Journal of Phycology, 19:229-237.
Withers & E.A. Chávez (eds.). Arrecifes cora- Littler D.S. & M.M. Littler, 2000. Caribbean reef
linos del sur del Golfo de México. Edición del plants. An identification guide to the reef plants
Centro Interdisciplinario de Ciencias Mari- of the Caribbean, Bahamas, Florida and Gulf
nas, IPN. La Paz, Baja California Sur, México. of Mexico. Offshore Graphics, Inc., Washing-
293 pp. ton, D.C., USA. 542 pp.
Horta-Puga, G., J.L. Tello-Musi, A. Beltrán-To- López-Padierna, M., 2017. Distribution and con-
rres, J.P. Carricart-Ganivet, J.D. Carriquiry dition of stony corals in the Veracruz Reef
& J. Villaescusa-Celaya, 2015. Veracruz Reef System National Park: a management pers-
System: A hermatypic coral community thri- pective. Tesis Maestría. Nova Southeastern
ving in a sedimentary terrigenous environ- University, Miami, Florida. 58 pp. http://
ment. pp. 181–208. En: A. Granados-Barba, nsuworks.nova.edu/occ_stuetd/447.
L. Ortiz-Lozano, D. Salas-Monreal y C. Gon-
Mateo-Cid, L.E., A.C. Mendoza-González & C.
zález-Gándara (eds.). Aportes al Conocimiento
Galicia-García, 1996. Algas marinas de Isla
del Sistema Arrecifal Veracruzano: hacia el Co-
Verde, Veracruz, México. Acta Botanica Mexi-
rredor Arrecifal del Suroeste del Golfo de Mé-
cana, 36:59-75.
xico. Universidad Autónoma de Campeche,
Campeche, México. 366 pp. Mateo-Cid, L., C. Mendoza-González, A. Ávila-
Ortiz & S. Díaz-Martínez, 2013. Algas mari-
Jordan-Dahlgren, E. & R.E. Rodríguez-Martínez,
nas bentónicas del litoral de Campeche, Méxi-
2003. The Atlantic coral reefs of Mexico. pp.
co. Acta Botanica Mexicana, 104:53-92.
188
Mejía A.Y., G.N. Puncher & A.H. Engelen, 2012. Salas-Monreal, D., M. Marín-Hernández, J.J
Macroalgae in tropical marine coastal systems. Salas-Pérez., D.A. Salas-de-León, M.A. Mon-
pp. 329–357. En: C. Wiencke & K. Bischof. real-Gómez & H. Pérez-España, 2018. Coral
Seaweed Biology: Novel Insights into Ecophy- reef connectivity within the Western Gulf of
siology, Ecology and Utilization. Springer, Ber- Mexico. Journal of Marine Systems, 179:88-
lin, Heidelberg, Germany. 495 pp. 99.
Moreno, C.E., F. Barragán, E. Pineda & N.P. Pa- Smithers, S., 2011. Fringing Reefs. pp. 430-446.
vón, 2011. Reanálisis de la diversidad alfa: En: D. Hopley (ed.). Encyclopedia of Modern
alternativas para interpretar y comparar infor- Coral Reefs. Structure, Form and Process. En-
mación sobre comunidades ecológicas. Revista cyclopedia of Earth Sciences Series. Springer,
Mexicana de Biodiversidad, 82:1249-1261. Dordrecht, Germany 1205 pp.
Ortiz-Lozano, L., H. Pérez-España, A. Grana- Tribollet, A.D. & P.S. Vroom, 2007. Temporal
dos-Barba, C. González-Gándara, A. Gutié- and spatial comparison of the relative abun-
rrez-Velázquez & J. Martos, 2013. The Reef dance of macroalgae across the Mariana Ar-
Corridor of the Southwest Gulf of Mexico: chipelago between 2003 and 2005. Phycolo-
Challenges for its Management and Conser- gia, 46(2):187-197.
vation. Ocean & Coastal Management, 86:22- Tunnell Jr., J.W., 2007. Distribución de los arreci-
32. fes. pp. 17–29. En: J.W. Tunnell Jr., K. Wit-
Pérez-España, H., P.S. Ávila-Gutiérrez, S.M. Me- hers & E.A. Chávez (eds.). Arrecifes coralinos
lo-Merino, P. Berumen-Solórzano & R.R. del sur del Golfo de México. Edición del Centro
Flores-Arévalo, 2015. Patrones interanuales e Interdisciplinario de Ciencias Marinas, IPN.
interarrecifales de las comunidades de peces, La Paz, Baja California Sur, México. 293 pp.
corales y equinodermos en el Sistema Arrecifal Weil, E. & C.S. Rogers, 2011. Coral reef diseases
Veracruzano. pp. 159–178. En: A. Granados- in the Atlantic Caribbean. p. 465-491. En: Z.
Barba, L. Ortiz-Lozano, D. Salas-Monreal & Dubinsky & N. Stambler (eds.). Coral Reefs:
C. González-Gándara (eds.). Aportes al Cono- an Ecosystem in Transition. 552 pp.
cimiento del Sistema Arrecifal Veracruzano: ha-
cia el Corredor Arrecifal del Suroeste del Golfo
de México. Universidad Autónoma de Campe-
che, Campeche, México. 366 pp.
Rangel-Avalos, M.A., K.B. Jordan, B.K. Walker,
D.S. Gilliam, E. Carvajal-Hinojosa & R.E.
Spieler, 2007. Fish and coral reef communi-
ties of the Parque Nacional Sistema Arrecifal
Veracruzano (Veracruz Coral Reef System Na-
tional Park), Veracruz, Mexico: preliminary
results. Oceanography Faculty Proceedings, Pre-
sentations, Speeches, Lectures. 54 pp.
189
190
Morteo, E., T.E. Ramírez y Romero, V. del Castillo-Olvera, C. A. Del-

fín-Alfonso, J. Bello-Pineda y Y A. González-Christen, 2019. Ecología
Poblacional de Delfines (Tursiops truncatus) en el Corredor Arrecifal del
Suroeste del Golfo de México, p. 191-214. En: A. Granados-Barba, L.
doi 10.26359/epomex0319
Ecología Poblacional de Delfines

(Tursiops truncatus) en el Corredor
Arrecifal del Suroeste
Eduardo Morteo1,2*, Tania E. Ramírez y Romero2, Verónica del Castillo-Olvera2,
Christian A. Delfín-Alfonso1,2, Javier Bello-Pineda3, Alvar González-Christen1,2
Instituto de Investigaciones Biológicas, Universidad Veracruzana
1
2
Laboratorio de Mamíferos Marinos (LabMMar, IIB-ICIMAP), Universidad Veracruzana
3
*emorteo@gmail.com
Resumen
Los tursiones o toninas (Tursiops truncatus) son posiblemente los delfines más conocidos a nivel
mundial. Su ecología y biología han sido documentadas ampliamente; sin embargo, la investigación
sobre esta especie en México es reciente, y las poblaciones del golfo de México han sido menos estu-
diadas. En este trabajo, se documentan aspectos fundamentales de la ecología poblacional (distribu-
ción, demografía, y comportamiento, incluyendo movimientos migratorios) de los tursiones en aguas
costeras de dos localidades del estado de Veracruz, separadas por 230 km (Nautla 48 km2 y Alvarado
54 km2). Se realizaron 52 navegaciones de fotoidentificación entre julio 2002 y septiembre 2003. El
esfuerzo de búsqueda fue de 204.5 h y se tuvieron 76.1 h de avistamientos, donde se localizaron 60
manadas con un total de 703 delfines (42 jóvenes, 38 crías). Se obtuvieron 2 085 fotografías útiles
de las aletas dorsales de estos delfines con baja eficiencia fotográfica (31 %); y se tuvieron registros
de 555 individuos con una alta eficiencia de fotoidentificación (89 %), los cuales correspondieron a
160 delfines de Nautla y 92 de Alvarado. El tamaño de los grupos fue distinto entre sitios (Nautla x
=11.0±14.1; Alvarado x=9.3±8.41) y la abundancia relativa (delfines h-1) fue muy variable (Nautla x
=4.1±3.7, Alvarado x=3.5±1.6). La abundancia absoluta promedió diariamente 187.0 (±132.4 d.e.)
tursiones marcados en Nautla y 68.6 (±35.4 d.e.) en Alvarado, con un máximo de 636 individuos en
ambos sitios combinados. La tasa de intercambio entre localidades fue del 5%, donde ocho delfines
191
emigraron permanentemente de la localidad de origen en pocos días (x=42.1±16.9 D.E.), y el resto

(n=4) tuvieron movimientos de ida y vuelta. Dos individuos recorrieron la distancia desde Alvara-
do hacia Nautla en tiempos de 5 y 6 días, con una velocidad mínima de nado entre 38 y 46 km d-1.
Los resultados muestran conectividad limitada, pero posiblemente suficiente para promover el flujo
genético entre los sitios. El menor tamaño poblacional para los delfines en Alvarado posiblemente
se debe al alto nivel de competencia con las pesquerías, que puede regular la cantidad de animales
presentes en el sitio, aunado a su la compleja estructura social, que puede limitar el ingreso de una alta
proporción de individuos nuevos.
Palabras clave: ecología de poblaciones, delfines tursiones, golfo de México.
Abstract
The bottlenose dolphin (Tursiops truncatus) is possibly the best known dolphin worldwide and their
ecology and biology has been widely documented; however, research on this species in Mexico is re-
cent, and the populations of the Gulf of Mexico have been less studied. In this work, we documented
the fundamental aspects of the population ecology (distribution, demography, and behavior, includ-
ing migratory movements) of bottlenose dolphins within the coastal waters of two localities in the
State of Veracruz, separated by 230 km (Nautla 48 km2 and Alvarado 54 km2). We carried out 52
photo-identification surveys between July 2002 and September 2003. Search effort was 204.5 h and
there were 76.1 h of sightings, where 60 schools were located with a total of 703 dolphins (42 young,
38 calves). Group size was different between sites (Nautla x= 11.0 ± 14.1, Alvarado x= 9.3 ± 8.41)
and the relative abundance (dolphins h-1) was very variable (Nautla x= 4.1 ± 3.7, Alvarado x= 3.5
± 1.6). We obtained 2,085 useful photographs of the dorsal fins of these dolphins with low photo-
graphic efficiency (31%); which produced 555 records of individuals with high photo-identification
efficiency (89%); the latter corresponded to 160 dolphins from Nautla and 92 from Alvarado. Daily
absolute abundances averaged 187.0 (± 132.4 d.e.) marked individuals in Nautla and 68.6 (± 35.4
d.e.) in Alvarado, with a maximum of 636 individuals in both sites combined. The exchange rate
between localities was 5%, where eight dolphins emigrated permanently from the source locality
within a few days (x= 42.1 ± 16.9 d.e.), and the rest (n = 4) had back and forth movements. Two
individuals traveled the distance from Alvarado to Nautla in 5 and 6 days, with a minimum swim-
ming speed between 38 and 46 km d-1. Our results show limited connectivity, but possibly enough
to promote genetic flow between these sites. The smaller population size for dolphins in Alvarado
is possibly due to the high level of competition with the fisheries, which can regulate the amount of
animals present in the site, coupled with its complex social structure, which can limit the income of
a high proportion of new dolphins.
Keywords: Population ecology, bottlenose dolphin, Gulf of Mexico
Introducción
Los tursiones o toninas (Tursiops truncatus; zaron en México a finales de los años 80’s en
Montagü, 1821) son una de las especies de el Pacífico y el golfo de California (Ballance,
delfines pantropicales de mayor distribución, 1992; Defran et al., 1999; 2015) y, aunque se
más conocidos y estudiados a nivel mundial han extendido hacia prácticamente todas las
(Leatherwood y Reeves, 1990; Wells y Scott, costas del país (Escobar-Lazcano, 2015), son
2002; Caballero et al., 2011). Las investiga- pocos los trabajos que han comparado sus ha-
ciones científicas sobre estos animales comen- llazgos entre zonas cercanas para documentar
192
Delfines del CASGM
los movimientos migratorios de la especie en vimientos migratorios pueden responder a

las aguas costeras de México (i.e., Martínez- distintos procesos oceanográficos (e.g. frentes
Serrano et al., 2011; Caballero et al., 2011; oceánicos, surgencias, eventos de El Niño o
Valdés-Arellanes et al., 2011; Ruiz-Hernán- La Niña), ecológicos (cambios en la produc-
dez, 2014; Delgado-Estrella, 2015; Defran et tividad y disponibilidad de las presas), bioló-
al., 2015; Segura-García et al., 2018). gicos (segregación sexual, ámbito hogareño)
Los tursiones son considerados depreda- o a presiones antrópicas, y contribuyen, en
dores ápice en sus ecosistemas (Wells et al. gran medida, al recambio de animales entre
2004; Reif et al., 2017) y dada su alta capaci- las poblaciones modificando los parámetros
dad migratoria, una gran parte de los indivi- poblacionales y promoviendo el flujo genéti-
duos en las poblaciones de esta especie sirven co (Islas-Villanueva, 2005; Martínez-Serrano
como vectores de transferencia de materia y et al., 2011; Caballero et al., 2011; Ruiz-Her-
energía en los diversos ecosistemas que habi- nández, 2014; Morteo et al., 2014; Defran
tan y entre las diversas redes tróficas a las que et al., 2015; Delgado-Estrella, 2015; Segura-
contribuyen (Hanson y Defran, 1993; McLe- García et al., 2018).
llan et al., 2002; Shirihai y Jarret, 2006; Ca- En México, los delfines están protegidos
ballero et al., 2011; Delgado-Estrella, 2015; por normas federales (nom-059-semar-
Segura-García et al., 2018). Sin embargo, una nat-2010) y, particularmente, esta especie
fracción de las poblaciones puede permane- se encuentra listada en el apéndice II de la
cer en sitios restringidos durante largos pe- Convención Internacional sobre Tráfico de
riodos, constituyendo la parte relativamente Especies Silvestres (cites) y la Unión Inter-
“estable” de la población que aprovecha los nacional para la Conservación de la Naturale-
recursos de las comunidades en sitios de alta za (uicn), en la categoría de importancia me-
productividad, como las zonas arrecifales y nor; por lo tanto, el estudio de la conectividad
las desembocaduras de ríos y lagunas costeras entre poblaciones putativas de estos delfines
(Heckel, 1992; Schramm, 1993; Vazquez- en distintos sitios a lo largo de las costas es de
Castán et al., 2007; Martínez-Serrano et al., gran relevancia, dado que las variaciones en
2011; Valdés-Arellanes et al., 2011; Ruiz- las condiciones ambientales que enfrentan in-
Hernández, 2014; Delgado-Estrella, 2015; fluyen los parámetros poblacionales (Caballe-
Morteo et al., 2014; 2017b;). ro et al., 2011; Delgado-Estrella, 2015; Mor-
Diversos estudios han documentado mi- teo et al., 2017a). Por ello, es necesario contar
graciones individuales de corta distancia con información cada vez más completa sobre
de entre 10 a 46 km a lo largo de las costas el estado de la especie, y sobre los problemas
del Atlántico y Pacífico americano (Valdés- que enfrenta particularmente en aguas mexi-
Arellanes et al., 2011; Martínez-Serrano et canas. Morteo et al. (2017a) describieron una
al., 2011; Ruiz-Hernández, 2014; Defran et clina morfológica en los tursiones del sureste
al., 2015; Delgado-Estrella, 2015); aunque del golfo de México, que posiblemente deriva
en casos excepcionales pueden moverse has- de su adaptación a las condiciones ambien-
ta 800 km en semanas o meses (Defran et al., tales y también apunta hacia la conectividad
2015; Delgado-Estrella, 2015). Estos mo- entre distintos sitios a lo largo de la costa; sin
193
embargo, aún se desconocen aspectos básicos anterior, el objetivo de este trabajo fue docu-
de las poblaciones de delfines (e.g., distribu- mentar la distribución, los movimientos y las
ción, abundancia, tamaño de grupo, estructu- características poblacionales esenciales de los
ra de edades, comportamiento) y el nivel del tursiones de forma simultánea en dos sitios de
intercambio de individuos (migraciones) en las aguas costeras de Veracruz, inmersas en el
algunos de estos lugares (Delgado-Estrella, Corredor Arrecifal del Suroeste del Golfo de
2015; Morteo et al., 2017b). Debido a lo México.
Métodos
Área de estudio ciados por cuerpos de agua del mismo nom-
Se estudiaron dos localidades costeras en el bre, que tienen gran impacto en la ecología de
norte (Nautla) y centro (Alvarado) del estado cada sistema, dada la intrusión de agua salina
de Veracruz, a una distancia de 230 km entre durante los periodos de marea alta y la expul-
sí (figura 1). Ambas localidades corresponden sión de plumas de agua dulce con extensiones
a sistemas abiertos (i.e. sin barreras físicas que de cientos de metros, o incluso kilómetros,
impidan el transporte de materia y energía) mar a dentro en los meses de lluvias (julio-
con alta productividad primaria debido a la octubre) (Heckel, 1992; Schramm, 1993;
influencia de cuerpos de agua terrestres e in- Vázquez-Castán et al., 2007; Martínez-Serra-
tensa actividad pesquera artesanal (Vázquez- no et al., 2011; Valdés-Arellanes et al., 2011;
Castán et al., 2007; Martínez-Serrano et al., Morteo et al., 2012a; 2014; 2017b).
2011; Valdés-Arellanes et al., 2011; Morteo
et al., 2014; 2017b; Rechimont et al., 2018). Muestreo
Ambas se caracterizan por una plataforma Se realizaron navegaciones a bordo de embar-
continental extensa con aguas someras (<30 caciones tipo “panga” de 7 m de eslora con
m) expuestas al oleaje inducido por eventos motor fuera de borda 40-60 hp. La primera
meteorológicos, particularmente las tormen- zona correspondió al sur de Nautla (12 km a
tas tropicales, huracanes y principalmente lo largo de la zona costera a una distancia de
eventos de norte (entre noviembre y febrero) 4 km mar adentro), que abarca un área total
con rachas de viento >80 km h-1; sin embargo, de 48 km2; la segunda en la desembocadura
durante marzo a junio existe una reducción en del sistema lagunar de Alvarado (9 km a cada
la precipitación local, lo que se conoce como lado con una distancia de 3 km mar adentro)
temporada de secas (Heckel, 1992; Schramm, con un área total de 54 km2. Las navegaciones
1993; Vázquez-Castán et al., 2007; Martí- en Nautla siguieron una forma de “S”, mien-
nez-Serrano et al., 2011; Valdés-Arellanes et tras las de Alvarado fueron transectos parale-
al., 2011; Ruiz-Hernández, 2014; Delgado- los a la costa; los recorridos se diseñaron para
Estrella, 2015; Morteo et al., 2014; 2017b). cubrir la mayor área posible y aumentar las
Tanto Nautla como Alvarado están influen- probabilidades de avistar delfines, de acuerdo
194
Delfines del CASGM
Figura 1. Localización de los sitios de estudio en el suroeste del golfo de México.
con las características batimétricas y el hábitat llanes et al., 2011; Ruiz-Hernández, 2014;
característico del ecotipo costero de los tur- Delgado-Estrella, 2015; Morteo et al., 2012a;
siones (Morteo et al., 2012a) 2014; 2017b). La profundidad de cada área
Se realizaron tres navegaciones consecuti- de estudio se obtuvo mediante ecosondas
vas por mes a baja velocidad (<18.5 km hr-1) (Hondex, Digital Depht Sounders y Garmin
en cada sitio de estudio a lo largo de un año. Ecosounder 250C) y con los datos obtenidos
Todos los recorridos contaron con al menos se generaron modelos batimétricos de cada
con dos observadores, un anotador y un mo- área calculados mediante una interpolación
torista (Heckel, 1992; Schramm, 1993; Mor- con el método Kriging en el Programa Surfer
teo et al., 2004; Vázquez-Castán et al., 2007; Ver. 8 (Morteo, 2002; Morteo et al., 2004).
Martínez-Serrano et al., 2011; Valdés-Are-
195
Avistamientos delfines estuvieran evasivos y eso dificultara la

Al encontrar una manada de delfines, se pau- toma de fotografías, o 4) se considerara que
saba el cronómetro (tiempo efectivo de bús- su conducta era afectada por la presencia de
queda) y se procedía con la toma de datos del la embarcación (Defran et al., 1999; Morteo,
avistamiento. Primero se registró su compor- 2002; Morteo et al., 2004; 2014).
tamiento siguiendo el método ad libitum (Al- Se usaron dos cámaras Reflex de 35 mm
tman, 1974) y procurando navegar de forma (Canon eos rebel 2000), con apertura auto-
paralela en su dirección de nado a una distan- mática, autofoco, y lentes zoom (50, 70-300 y
cia promedio de 30 m para reducir el riesgo 75-300 mm dependiendo de la cercanía de los
de perturbarlos. Se usaron las categorías más animales). Se usó película blanco y negro Ko-
comunes en estudios etológicos para la espe- dak Tri-X-pan asa 400 (Defran et al., 1999)
cie, que consisten en: alimentación, tránsito, y los rollos se etiquetaron utilizando una cla-
juego, social/sexual, descanso, evasión, e inve integrada por el área de estudio (nau o
determinado (Morteo, 2002; García-Vital et alv), las iniciales del fotógrafo (vdc o trr)
al., 2015; Morteo et al., 2004; 2015; Morales- y un número consecutivo (001) (ejemplo al-
Rincon, 2016). vvdc001) (Heckel, 1992; Schramm, 1993;
La localización geográfica de cada avista- Delgado-Estrella, 2015).
miento (posición más cercana) se registró con
un GPS (Garmín, Mod. eTrex 30) y se obtuvo Análisis de datos
el tamaño del grupo (número de individuos Fotoidentificación
observados) y la composición y estructura El material fotográfico se reveló mediante el
de los grupos cuando fue posible (clases de proceso estándar para rollos asa 400 blanco
edad). El número total de individuos obser- y negro; los negativos se cortaron en tiras de
vados se estimó por consenso entre los obser- cinco y se colocaron en hojas protectoras or-
vadores mediante la regla de la cadena (Sha- denados con etiquetas con los datos del avis-
ne, 1980; Irvine et al., 1981; Morteo, 2002; tamiento (Heckel, 1992; Schramm, 1993;
Morteo et al., 2004); la estructura de edades Defran et al., 1999; Morteo, 2002; Morteo et
se obtuvo mediante la comparación del tama- al., 2004). Se revisaron en negatoscopio y con
ño de los animales usando como referencia lupas 10X, eligiendo las fotos de mejor cali-
la embarcación, y se dividieron en adultos, dad, comparando cada una de las aletas dor-
jóvenes y crías (Heckel, 1992; Morteo, 2002; sales de los delfines fotografiados. Se midió la
Morteo et al., 2004). eficiencia fotográfica (ef) dividiendo el nú-
Posteriormente, se fotografiaron las aletas mero total de cuadros útiles, entre el total de
dorsales con el fin de identificar a los del- cuadros de todos los rollos tomados en cada
fines de manera individual utilizando sus avistamiento (Heckel, 1992; Schramm, 1993;
marcas naturales, procurando tomas de am- Morteo, 2002; Valdés-Arellanes et al., 2011;
bos lados de cada aleta, hasta que: 1) los del- Morteo et al., 2014). La ef se usa para deter-
fines se perdieran de vista, 2) los fotógrafos minar posibles sesgos en el uso de la técnica
consideraran haber fotografiado a todos los de fotoidentificación a lo largo del muestreo
individuos presentes en el grupo, 3) que los (Morteo, 2002). Entre los factores que influ-
196
Delfines del CASGM
yen en este indicador; se encuentran la habi- et al., 2012a). Los datos se compararon entre
lidad del fotógrafo, además de las condicio- temporadas climáticas “nortes” (noviembre a
nes ambientales (principalmente visibilidad, febrero), “lluvias” (julio a octubre), y “secas”
nubosidad, escala Beaufort), así como de la (marzo a junio) a través de pruebas no para-
conducta de los delfines. Además, se calculó métricas (Kruskal-Wallis).
la eficiencia de individualización (Ef-id), di-
vidiendo el total de delfines fotoidentificados Abundancia absoluta
entre el total de delfines adultos (que son los Se calcularon curvas de descubrimiento de
que comúnmente tienen marcas) observados nuevos individuos (similares a las de rarefac-
en cada avistamiento (Morteo et al., 2014). ción) para cada sitio estudiado, lo que permite
Se consideraron “marcados” a los individuos inferir la eficiencia del muestreo fotográfico
fotografiados por primera vez y “recaptu- con base en el tamaño poblacional, así como
ras” a todas las identificaciones fotográficas posibles eventos de inmigración (Morteo et
posteriores (Heckel, 1992; Schramm, 1993; al., 2012b). Se eligió el modelo Jolly-Seber
Morteo, 2002; Valdés-Arellanes et al., 2011; para poblaciones abiertas, usando los datos
Morteo et al., 2014). El proceso fue revisado fotográficos de la técnica de “marca-recap-
al menos por tres personas entrenadas en fo- tura” implementado en el programa SocProg
toidentificación y se construyó un catálogo fi- 2.4 (Whitehead, 2009). El tamaño de la po-
nal que contuvo información sobre la manera blación marcada se calculó para cada sitio y en
en que los individuos transitan dentro y entre conjunto para ambos sitios suponiendo que
las zonas de estudio. pertenecen a una sola población.
Distribución espacial Tamaño, composición

Las coordenadas (grados decimales) de cada y comportamiento de los grupos
avistamiento se graficaron en mapas de los El número de delfines en cada manada obser-
sitios de estudio de acuerdo con la profun- vada se comparó mediante una tabla de con-
didad. Posteriormente se revisaron las zonas tingencia ( χ² ) para determinar posibles di-
con mayor incidencia de avistamientos para ferencias en las agrupaciones de cada sitio de
determinar visualmente la existencia de algún estudio (Morteo, 2002; Del Castillo, 2010).
patrón de agregación o de segregación espa- La actividad más frecuente de los grupos se
cial (Heckel, 1992; Schramm, 1993; Morteo, obtuvo mediante las proporciones de cada ac-
2002; Morteo et al., 2004). tividad y también se compararon entre sitios
mediante tablas de contingencia ( χ² ).
Distribución temporal
El número de delfines observados conforme Migraciones
al tiempo de búsqueda se usó como proxi de Se usó la identidad de los delfines para deter-
la distribución temporal de la especie en cada minar el tiempo que permanecieron en cada
sitio (abundancia relativa) (Heckel, 1992; sitio, así como la tasa de intercambio de in-
Schramm, 1993; Morteo, 2002; Del Castillo, dividuos entre sitios (Defran et al., 2015;
2010; Martínez-Serrano et al., 2011; Morteo Delgado-Estrella, 2015). Se calculó la proba-
197
bilidad de que un individuo permanezca en identificación “agregada” usando SocProg 2.4

un lugar o migre a lo largo del tiempo (Ruiz- (Whitehead, 2009).
Hernández, 2014) conocida como tasa de
Resultados
Esfuerzo de muestreo Distribución espacial
Entre julio 2002 y septiembre 2003 se hicie- La mayoría de los avistamientos se encontra-
ron 52 navegaciones que acumularon 204.5 ron en aguas cercanas a la costa (profundidad
h de esfuerzo de búsqueda y 76.1 h de avista- <20 m). En Nautla los grupos se distribuye-
mientos. Se observaron 60 grupos en los que ron de forma homogénea (figura 3a); por el
se contaron 703 delfines, de los cuales el 42 contrario, los avistamientos se concentraron
fueron jóvenes y 38 crías. (tabla 1). cerca de la entrada de la laguna en Alvarado
(figura 3b).
Esfuerzo fotográfico
Se tomaron 6 746 fotografías de delfines, de Distribución temporal
las cuales sólo 2 085 resultaron útiles para La abundancia relativa (tabla 2) fue en ge-
fotoidentificación (ef=31 %) (tabla 2). Del neral mayor, pero no significativamente más
total de delfines avistados, considerados alta para Alvarado en comparación con Naut-
como adultos (N=623), se individualizaron la (p>0.05); por otra parte, Nautla presentó
a 555 (Nautla=247, Alvarado=308), lo que una alta variación temporal, lo que no resultó
correspondió con una eficiencia de indivi- en diferencias significativas a lo largo del año
dualización (Ef-id) del 89 % en los que 114 (p>0.05); sin embargo, se observó en general
individuos fueron identificados sólo una vez, una reducción en el número de animales re-
mientras que 106 fueron registrados entre dos gistrados durante la temporada de nortes que
y cinco ocasiones, y sólo 19 delfines fueron fo- fue significativa (p<0.05) para las aguas cos-
tografiados entre seis y 10 fechas de muestreo teras de Alvarado (figura 4).
diferentes. El número de individuos distintos
identificados para Nautla fue de 160 y de 92 Abundancia absoluta
para Alvarado; en ambos casos la curva de El modelo Jolly-Seber mostró que en el pe-
descubrimiento no fue asintótica (figura 2), riodo muestreado hubo en promedio 187.0
por lo que no todos los delfines presentes en (±132.4 d.e.) tursiones marcados en Nautla
la población pudieron ser identificados. A pe- y 68.6 (±35.4 d.e.) en Alvarado durante cada
sar de que fueron observados más delfines en día de muestreo y el valor promedio para am-
Alvarado (tabla 2), la tasa de descubrimiento bos sitios combinados sería de 192.8 (±153.7
de individuos nuevos fue más alta para Naut- d.e.) delfines en cada ocasión de muestreo,
la, lo cual implica una proporción mayor de con un mínimo de 31 y un máximo de 636
delfines nuevos que ingresan continuamente individuos marcados. Se observó una alta
a esa zona de estudio (figura 2). inestabilidad en número de individuos esti-
198
Delfines del CASGM
Tabla 1. Esfuerzo de muestreo y número de registros de tursiones para los sitios de estudio en las costas de
Veracruz. (EB= esfuerzo de búsqueda (h), TA= tiempo de avistamiento (h), Av= número de avistamientos
por mes, N= total de individuos avistados).
Nautla
Mes Temporada Salidas EB TA Av N Jóvenes Crías
del año
Jul Lluvias 1 1.7 1.4 1 12 0 2
Ago Lluvias 1 2.8 0.3 1 5 0 0
Sep Lluvias 3 7.0 4.3 3 21 0 2
Oct Lluvias 3 9.6 1.2 3 17 0 2
Nov Nortes 2 6.0 2.5 2 17 0 2
Dic Nortes 2 8.1 3.7 2 17 0 1
Mar Secas 3 9.7 1.2 4 17 0 1
Abr Secas 3 10.7 1.5 1 8 0 1
Jun Secas 3 5.3 4.7 4 65 0 1
Jul Lluvias 2 8.1 1.9 2 21 0 1
Ago Lluvias 3 6.0 1.8 2 60 0 3
Subtotal 26 74.94 24.5 25 260 0 16
Promedio 2.4 6.8 2.2 2.3 23.6 0 1.5
(D.E.) 0.8 2.9 1.4 1.1 19.9 0 0.8
Alvarado
Oct Lluvias 2 11.5 6.0 3 59 0 3
Dic Nortes 2 8.7 4.5 2 15 0 2
Feb Nortes 3 14.3 5.1 4 23 2 1
Mar Secas 3 14.7 5.6 7 61 0 3
Abr Secas 3 14.0 5.7 4 41 10 2
May Secas 3 12.3 5.6 3 45 3 2
Jun Secas 2 10.5 6.2 2 70 1 2
Jul Lluvias 3 16.3 3.2 2 38 7 2
Ago Lluvias 3 16.2 6.3 5 65 14 3
Sep Lluvias 2 11.2 3.5 3 26 5 2
Subtotal 26 129.5 51.6 35 443 42 22
Promedio 2.6 13.0 5.2 3.5 44.3 4.2 2.2
(D.E.) 0.5 2.5 1.1 1.6 19.1 4.8 0.6
Total 52 204.5 76.1 60 703 42 38
199
Tabla 2. Abundancia relativa y esfuerzo de muestreo fotoidentificación de tursiones para ambos sitios
de estudio en las costas de Veracruz. (AR= individuos observados por hora, Ftot=fotografías totales,
Fut=fotografías útiles, EF=eficiencia fotográfica, F-id= individuos fotoidentificados, Ef-id= eficiencia de
fotoidentificación)..
Nautla
Mes Temporada AR Ftot Fut EF Delfines F-id Ef-Id
adultos
Jul Lluvias 7.2 72 10 0.14 10 3 0.30
Ago Lluvias 1.8 4 2 0.50 5 1 0.20
Sep Lluvias 3.0 176 51 0.29 19 8 0.42
Oct Lluvias 1.8 27 12 0.44 15 3 0.20
Nov Nortes 2.8 351 70 0.20 15 12 0.80
Dic Nortes 1.7 317 112 0.35 16 15 0.94
Mar Secas 1.7 39 6 0.15 16 4 0.25
Abr Secas 0.5 109 39 0.36 7 7 1.00
Jun Secas 11.5 1321 464 0.35 64 64 1.00
Jul Lluvias 2.6 197 73 0.37 20 8 0.40
Ago Lluvias 10.0 779 296 0.38 57 44 0.77
Subtotal 3392 1135 0.33 244 169 0.69
Promedio 4.1 308.4 103.2 0.32 22.2 15.4 0.58
(D.E.) 3.7 402.3 145.9 0.12 19.6 20.0 0.32
Alvarado
Oct Lluvias 5.1 650 40 0.06 56 48 0.86
Dic Nortes 1.7 101 18 0.18 13 13 1.00
Feb Nortes 1.6 75 17 0.23 20 11 0.55
Mar Secas 4.2 345 120 0.35 58 49 0.84
Abr Secas 2.9 696 172 0.25 29 51 1.76
May Secas 3.7 333 108 0.32 40 30 0.75
Jun Secas 6.6 767 312 0.41 67 49 0.73
Jul Lluvias 2.3 46 11 0.24 29 18 0.62
Ago Lluvias 4.0 324 144 0.44 48 45 0.94
Sep Lluvias 2.3 17 8 0.47 19 15 0.79
Subtotal 3354 950 0.28 379 329 0.87
Promedio 3.5 335.4 95.0 0.29 37.9 32.9 0.88
(D.E.) 1.6 283.5 97.7 0.13 18.7 17.1 0.32
Total 6746 2085 0.31 623 498 0.80
200
Delfines del CASGM
Figura 2. Curvas de aparición de nuevos individuos fotoidentificados entre julio 2002 y septiembre 2003
en Nautla (círculos azules, n=160) y Alvarado (rectángulos rojos, n=92).
mados para cada fecha de muestreo (figura En cuanto a la estructura de edades, en ge-
5) y los datos que más contribuyeron a dicha neral se observó prácticamente la misma pro-
variación fueron los de Nautla, en los que va- porción de crías en ambos sitios (Nautla=6%,
rias fechas mostraron fallas de convergencia Alvarado=5%); Alvarado tuvo 9% de indivi-
numérica del modelo. Por otra parte, los da- duos jóvenes y esta categoría no fue registrada
tos de Alvarado fueron más estables y perma- en Nautla, por lo que la proporción de adul-
necieron en general alrededor de la media (ca. tos fue significativamente distinta (p<0.001)
70 individuos marcados). entre sitios (Nautla=94%, Alvarado=86%)
(tabla 1).
Tamaño, composición El comportamiento más frecuente fue la
y comportamiento de los grupos alimentación (38 y 36 %), y el tránsito ocu-
El tamaño promedio de grupo fue de 11.0 rrió en la misma medida para ambos sitios (21
(d.e.= 14.1) delfines para Nautla y fueron sig- %); sin embargo, se observaron diferencias
nificativamente más grandes que en Alvarado significativas (p<0.01) en la frecuencia de las
(p<0.01), con un promedio de 9.3 (d.e.= conductas registradas como juego, evasión y
8.41), ya que en este último sitio el 71% de los el comportamiento social/sexual (figura 7).
avistamientos tuvieron 10 animales o menos
(figura 6).
201
Figura 3. Distribución espacial de grupos de tursiones (círculos rojos) en cada sitio de estudio, a) Nautla, b)
Alvarado. Los recorridos de muestreo se indican con la línea negra contínua y las isóbatas (m) en líneas delgadas
paralelas a la costa.
202
Delfines del CASGM
Figura 4. Promedios de abundancia relativa (tursiones observados h-1) por temporada entre julio 2002 y
septiembre 2003 para ambos sitios de estudio. Las líneas verticales indican la desviación estándar (Nautla=26
y Alvarado=26 navegaciones).
Figura 5. Abundancia absoluta diaria (Jolly-Seber) de tursiones fotoidentificados para cada sitio y para ambos
sitios de estudio combinados (Nautla=160 y Alvarado=92).
203
Figura 6. Histograma del tamaño de grupo de los tursiones observados entre 2002 y 2003 en ambos sitios de
estudio (Nautla=25 y Alvarado=35 grupos).
Figura 7. Proporción de registros de comportamiento observados para los grupos de tursiones en las aguas
costeras de: a) Nautla (n=25) y b) Alvarado (n=35), Veracruz.
204
Delfines del CASGM
Migraciones en un tiempo promedio de 40.8 (d.e.=47.0)

La proporción de individuos identificados días, donde el último lugar de registro fueron
en el mismo sitio durante el año de muestreo las aguas costeras de Alvarado; sin embargo,
fue del 48 % para Nautla, con un máximo de se destacan los casos de dos individuos que
cinco ocasiones; en contraste, en Alvarado recorrieron la distancia desde Alvarado hacia
el 80 % fueron observados más de una vez, Nautla en tiempos de 5 y 6 días, con una ve-
con un máximo de diez recapturas. El tiem- locidad mínima de nado entre 38 y 46 km d-1.
po promedio entre recapturas consecutivas Por ello, la probabilidad de identificación
para los individuos que no migraron fue de de individuos (tasa de identificación agrega-
25.5 (d.e.=58.8) días para Nautla y 18.3 da) disminuyó progresivamente reforzando
(d.e.=21.4) días para Alvarado. las evidencias de poblaciones abiertas (figura
Por otra parte, de los 160 delfines fotoiden- 8). Con base en estos datos, la tasa de rein-
tificados para Nautla y los 92 para Alvarado, migración al sitio en general fue baja (<2 %),
hubo 12 individuos comunes, lo que implica pero fue mayor para Alvarado (2.4 %) que
una tasa de intercambio del 5 %, consideran- para Nautla (0.9 %). Por otra parte, aunque
do una sola población marcada. De estos in- la tasa general de intercambio de individuos
dividuos, ocho emigraron permanentemente entre sitios fue un orden de magnitud más
de la localidad de origen en un tiempo pro- baja (<0.2 %), el cálculo mostró una tenden-
medio de 42.1 (d.e.=16.9) días y los otros cia 40% más alta de migración hacia Alvarado
cuatro tuvieron movimientos de ida y vuelta que hacia Nautla (figura 8).
Figura 8. Proporción de registros de comportamiento observados para los grupos de tursiones en las aguas
costeras de: a) Nautla (n=25) y b) Alvarado (n=35), Veracruz.
205
Discusión
Esfuerzo de muestreo México (Heckel, 1992; Schramm, 1993; Váz-
y fotográfico quez-Castán et al., 2007; Del Castillo, 2010;
El número de navegaciones y el tiempo efec- Martínez-Serrano et al., 2011; Valdés-Are-
tivo de búsqueda reportados en este trabajo llanes et al., 2011; Delgado-Estrella, 2015).
son consistentes con estudios similares en las Dada la influencia de las corrientes oceánicas,
aguas mexicanas del golfo de México (Hec- la marea y las descargas pluviales, se sabe que
kel, 1992; Schramm, 1993; Del Castillo, en general los grupos de delfines de esta espe-
2010; Martínez-Serrano et al., 2011; Valdés- cie confluyen muy cercanos a la costa en un
Arellanes et al., 2011; Morteo et al., 2012a; radio aproximado de 5.5 km en las inmedia-
Delgado-Estrella, 2015), por lo que la com- ciones de desembocaduras de ríos y lagunas
paración de estos resultados con los datos de costeras (Ballance, 1992; Vázquez-Castán
dichos estudios es factible. et al., 2007; Del Castillo, 2010; Martínez-
La eficiencia fotográfica fue relativamente Serrano et al., 2011; Valdés-Arellanes et al.,
baja (ef=31 %), pero no dista de lo repor- 2011; Morteo et al., 2012a; La Fauci, 2017).
tado en otras contribuciones (Heckel, 1992, Este uso frecuente de las zonas estuarinas are-
Schramm, 1993; Del Castillo, 2010; Defran nosas, coincide normalmente con la actividad
et al., 2015; Delgado-Estrella, 2015). En alimentaria, posiblemente debido a que no
cambio, la eficiencia de individualización fue hay obstáculos sobre este tipo de fondo, por
alta (89 %), pero el gran número de indivi- lo cual los delfines pueden tener mayor capa-
duos nuevos no permitió identificar a todos cidad de capturar su alimento en un ambiente
los animales de la población en cada sitio de libre (Würsig y Würsig, 1979).
estudio (figura 2). Esto indica que se trata de De acuerdo con lo anterior, la diferencia en
poblaciones abiertas o subpoblaciones de una el número (ver tabla 1) y concentración de
metapoblación, que se encuentran sujetas a avistamientos (figura 3) entre sitios es nota-
la continua migración de individuos, situa- ble, específicamente en la desembocadura de
ción que ha sido ampliamente documentada la laguna de Alvarado. En este sentido, según
en las poblaciones mexicanas de esta especie datos oficiales, la cuenca hidrológica del río
(Islas-Villanueva, 2005; Martínez-Serrano et Papaloapan (que desemboca en la laguna de
al., 2011; Caballero et al., 2011; Ruiz-Her- Alvarado) es una de las más caudalosas del
nández, 2014; Defran et al., 2015; Delgado- país y presenta una mayor producción pes-
Estrella, 2015; Morteo et al., 2014; 2017; quera que la de Nautla (inegi, 2016), esta
Segura-García et al., 2018). condición de productividad, puede ser el
detonante de la tendencia de agregación de
Distribución espacial manadas de delfines en Alvarado, ya que los
Las áreas de estudio representaron hábitats avistamientos frecuentes de esta especie en
costeros de baja profundidad (±20-30m), sitios específicos, suelen reflejar “áreas prefe-
modulados por el efecto de los cuerpos de ridas”, particularmente de alimentación (Ross
agua insulares que son típicos del golfo de et al.,1989; Cockcroft et al., 1990; Martí-
206
Delfines del CASGM
nez-Serrano et al., 2011; Valdés-Arellanes et la misma manera, lo cual explica las diferentes
al., 2011; La Fauci, 2017; Rechimont et al., tendencias temporales, particularmente en
2018), lo cual se atribuye comúnmente a una Alvarado, donde existió una disminución sig-
mayor disponibilidad de alimentos en áreas nificativa en la cantidad de animales durante
productivas (Hui, 1985). el periodo de nortes.
Distribución temporal Abundancia absoluta

La abundancia relativa de tursiones en ambos El número de animales diario calculado para
sitios durante el año de muestreo, fue relati- la fracción de la población marcada fue ines-
vamente alta (x=3.5 individuos h-1 de nave- table en general y los datos presentaron incon-
gación). En diversos estudios se ha observado venientes para algunas estimaciones, particu-
que este valor comúnmente se encuentra entre larmente en el caso de Nautla. Los cálculos
0 y 3 delfines h-1 y que las costas con influen- fueron más precisos y persistentes para la
cia de cuerpos de agua insulares generalmente población marcada en Alvarado, lo que indica
presentan valores más altos (Leatherwood, que el efecto puede ser derivado de altas varia-
1979; Shane, 1980; Ross et al., 1989; Váz- ciones poblacionales en Nautla y no de pro-
quez-Castán et al., 2007; Martínez-Serrano blemas técnicos o logísticos. Para la mayoría
et al., 2011; Morteo et al., 2012a). Las dife- de los casos, el número de delfines promedio
rencias estacionales en la abundancia, se rela- calculado por día fue tres veces mayor para la
cionan con la variación en la productividad de zona de Nautla que para Alvarado, por lo que
las zonas, dadas las condiciones oceanográfi- probablemente las altas variaciones implican
cas (e.g. temperatura, salinidad, concentra- eventos rápidos de inmigración y emigración
ción de nutrientes) que resultan en cambios y que una población más grande y abierta uti-
en la abundancia y disponibilidad del alimen- liza con mayor frecuencia la parte norte del
to (Heckel, 1992; Schramm, 1993; Vázquez- área de estudio (Valdés-Arellanes et al., 2011;
Castán et al., 2007; Del Castillo, 2010; Mor- Morteo et al., 2017b). Es importante mencio-
teo et al., 2012a). nar que, dado que las aguas costeras de Alva-
Aunque en general se observó una mayor rado son más productivas que las de Nautla,
abundancia relativa durante la temporada de se esperaba un mayor número de individuos
lluvias, la diferencia no fue estadísticamente marcados en este sitio y los resultados mostra-
significativa; este resultado posiblemente se ron exactamente lo opuesto. Este fenómeno
debe a la alta variación en los datos (figura 4) puede ser explicado considerando la filopatría
y a que la potencia de la prueba pudo verse y la marcada estructura social observada en
afectada por el bajo número de avistamientos Alvarado (Del Castillo, 2010; Morteo et al.,
(error tipo I). Por otra parte, dada la distan- 2014), lo que disminuye las posibilidades del
cia entre los sitios de estudio (ca. 230 km) y ingreso de nuevos individuos. Por otra parte,
el aislamiento de las cuencas hidrológicas que dado que tanto la cantidad, como la identidad
derivan en cada lugar, es poco probable que de los delfines presentes en las aguas costeras
los fenómenos hidrometeorológicos y ocea- de Alvarado es muy consistente a lo largo del
nográficos los influyan simultáneamente o de año (Del Castillo, 2010; Morteo et al., 2014,
207
2017b), y dada la intensa actividad pesquera el que los grupos de depredadores se ajustan a
en la zona (Morteo et al., 2012a; La Fauci, la dispersión y abundancia de los recursos ali-
2017), también es posible que la demanda mentarios disponibles o de sus depredadores/
alimentaria producida por la competencia in- competidores (Ballance, 1992); en otras pa-
terspecífica humano-delfín (Morales-Rincón, labras, si los delfines no exceden la capacidad
2016; Morteo et al., 2017b; Rechimont et al., del recurso, tendrán mejores posibilidades de
2018), sobrepase la capacidad productiva del alimentarse al usar sus habilidades de ecoloca-
hábitat regulando, a su vez, la cantidad de del- lización en conjunto para ubicar a sus presas,
fines que pueden permanecer en el sitio. como posiblemente ocurre en Nautla; en con-
traste, si la especie en cuestión ha excedido la
Tamaño, composición capacidad de su alimento, o es un competidor
y comportamiento de los grupos antagonista (de la pesquería), como ocurre en
El tamaño de los grupos de delfines varía de Alvarado (Morteo et al., 2012a; Rechimont
acuerdo con el comportamiento de los in- et al., 2018), tendrá mejores posibilidades de
dividuos y puede reflejar un equilibrio en- alimentarse en grupos pequeños o en solita-
tre el número de animales necesarios para rio (Morales-Rincon, 2016), con la ventaja
la defensa contra los depredadores, el acoso adicional de reducir la probabilidad de ser
intraespecífico y por otra parte fomentar la lastimados o de morir, simplemente por ser
alimentación eficiente, las interacciones so- menos conspicuos y más difíciles de ubicar
ciales/reproductivas, y la sobrevivencia de las para los humanos (García-Vital et al., 2015;
crías (Würsig y Würsig, 1979; Shane, 1980; Morteo et al., 2017b).
Ballance, 1992; Wells y Scott, 2002; García- En lo que respecta a la estructura de edades,
Vital et al., 2015). En los ecosistemas marinos la proporción de individuos jóvenes y crías se
con aguas abiertas, el tamaño promedio de los encuentra dentro de lo reportado para la espe-
grupos de tursiones costeros generalmente es cie (Leatherwood, 1979; Irvine et al., 1981;
mayor a 15 animales y los avistamientos de Heckel, 1992; Cortez et al., 2000). En este
manadas de tursiones costeros con más de 25 aspecto, se destaca la ausencia de individuos
animales son poco comunes (Morteo, 2002; jóvenes en Nautla, por lo que es posible que,
Martínez-Serrano et al., 2011). Se sabe que a pesar de contar con el mismo método y tri-
la profundidad influye en la formación de los pulación, los criterios de clasificación hayan
grupos de esta especie, por lo que las aguas sido inconsistentes durante el muestreo; sin
someras del golfo de México suelen contar embargo, también es probable que, dada la
con grupos más pequeños (<10 individuos) segregación espacial que existe en esta especie
(Heckel, 1992; Schramm, 1993; Cortez et al., de acuerdo con sus diferentes requerimientos
2000; Wells y Scott, 2002; Martínez-Serrano biológicos y las características ecológicas que
et al., 2011). influyen en el uso del hábitat de los delfines,
Las diferencias en el tamaño de grupo entre este grupo de edad haya estado ausente del
ambos sitios de estudio pueden explicarse me- área de estudio (Vázquez-Castán et al., 2007;
diante un modelo simple de alimentación, en Morteo et al., 2014; La Fauci, 2017).
208
Delfines del CASGM
Diferentes autores (Shane, 1980; Cortez et ganancia” y “cambiar si hay pérdida”, como
al., 2000; Wells y Scott, 2002) han sugerido ha sido expuesto en estudios de evolución
que la comparación de la conducta de los ani- de la conducta cooperativa, así como en tra-
males en distintas áreas geográficas no es apli- bajos clásicos sobre comportamiento animal
cable, ya que ésta puede estar influenciada por (Axelrod y Hamilton, 1981; Nowak et al.,
un número indeterminado de variables ecoló- 1995). Por ello, es posible que la variabilidad
gicas y fisiológicas, y las respuestas conduc- del alimento y un número potencialmente
tuales pueden diferir considerablemente por mayor de parejas, contribuya al aumento de
la adecuación al hábitat de los animales bajo la migración encontrada en los delfines, par-
estudio; sin embargo, Morteo (2002) sugirió ticularmente de Nautla, los cuales se reubican
que la tendencia general de la conducta en frecuentemente para aprovechar áreas más
esta especie sigue un patrón: Desplazamien- favorables a sus necesidades biológicas y eco-
to > Social ó Alimentación > Descanso. Por lógicas.
ello, las proporciones observadas de los des- La proporción de individuos marcados que
pliegues conductuales coinciden en general fueron identificados en ambos sitios (5 %) y
con los diversos estudios de comportamiento los que permanecieron en cada área de estudio
en la especie (Leatherwood, 1979; Del Cas- durante el muestreo (48-80 %) se encuentran
tillo, 2010; García-Vital et al., 2015; Mor- en el rango descrito para otras poblaciones
teo et al., 2015). No obstante, las diferencias de tursiones en el golfo de México (Heckel,
geográficas específicamente en el comporta- 1992; Schramm, 1993; Vázquez-Castán et
miento social, de juego y de evasión pueden al. 2007; Martínez-Serrano et al., 2011; Val-
atribuirse a los distintos niveles de presión dés-Arellanes et al., 2011; Ruiz-Hernández,
humana en cada sitio; por ejemplo, Morales- 2014; Morteo et al., 2014; Delgado-Estrella,
Rincon (2016) indicó que dada la intensa ac- 2015) y parecen indicar que al menos entre
tividad pesquera, las conductas de los delfines estos dos sitios existe un intercambio indivi-
que son más llamativas en la superficie de las dual que puede implicar la existencia de una
aguas costeras de Alvarado, son desarrolladas metapoblación (i.e., subunidades abiertas
significativamente con menor frecuencia en con núcleos de individuos fieles a sitios pro-
presencia de las embarcaciones. vistos de recursos). Por otra parte, los resul-
tados también muestran que la conectividad
Migraciones es limitada, pero posiblemente suficiente para
Diversos estudios sugieren que las grandes promover el flujo genético entre los sitios (Is-
distancias recorridas por los delfines se deben las-Villanueva, 2005; Caballero et al., 2011).
principalmente a la búsqueda de sus presas Cabe destacar que estos valores contrastan
preferidas y parejas potenciales (Defran et al., grandemente con los reportados para las cos-
1999; Islas-Villanueva, 2005; Caballero et al., tas del Pacífico Norte de México y el sur de
2011; Morteo et al., 2014). La distribución California, que presentan tasas de intercam-
discreta de estos recursos a lo largo de la cos- bio de entre 43-88% para los individuos mar-
ta, podría inducir en los delfines un modelo cados entre sitios de estudio (Defran et al.,
de conducta Pavloviano “permanecer si hay 2015). Una posible explicación para estas di-
209
ferencias puede ser la relativa homogeneidad minimiza la dispersión individual (especial-

del hábitat que provee la extensa plataforma mente en las hembras y sus crías) dada la alta
continental a lo largo de la costa del golfo inversión requerida para desarrollar y mante-
de México, en conjunto con alta productivi- ner los lazos sociales (Caballero et al., 2011;
dad que es relativamente continua a lo largo Morteo et al., 2014; Defran et al., 2015; Mor-
del año debido al aporte pluvial (Vázquez- teo et al., 2017b), como se ha reportado en al-
Castán et al., 2007; Martínez-Serrano et al., gunas zonas del sureste del golfo de México
2011; Valdés-Arellanes et al., 2011; Delgado- (Morteo et al., 2014; García-González, 2015;
Estrella et al., 2015; Morteo et al., 2017b), en Bolaños-Durán, 2017). Además, se sabe que
comparación con el fragmentado hábitat y la el comportamiento exploratorio en busca de
discontinuidad temporal en la disponibilidad presas y parejas potenciales es característico
de recursos a lo largo del año que ocurre en el de los machos de esta especie y sirve como es-
Pacífico (Defran et al., 1999; 2015; ; Morteo trategia para prevenir la endogamia y promo-
et al., 2004; 2017a). ver el flujo genético (Islas-Villanueva, 2005;
Esto puede propiciar una cierta especiali- Caballero et al., 2011; Defran et al., 2015;
zación y mayor fidelidad al sitio por parte de Morteo et al., 2014; 2017a). Finalmente,
una alta proporción de individuos que per- tanto el tiempo permanencia como el de via-
manecen relativamente cerca de hábitats con je entre sitios es consistente con lo reportado
condiciones predecibles (Defran et al., 2015; para esta especie en las costas del sureste del
Morteo et al., 2014; 2017a,b; Segura-García golfo de México (Ruiz-Hernández, 2014;
et al., 2018). Por otra parte, también puede Delgado-Estrella, 2015).
implicar una compleja estructura social que
Conclusiones
Se observaron diferencias entre sitios para Se propone que las diferencias poblaciona-
algunos de los parámetros analizados (dis- les observadas se deben a presiones de tipo
tribución, abundancia, tamaño de grupo, es- alimentario y social, debido tanto al alto nivel
tructura de edad, fidelidad al sitio y compor- de competencia con las pesquerías, como a la
tamiento), lo que indica que los delfines están compleja red de asociaciones de los delfines
sujetos a condiciones de hábitat distintas; sin en Alvarado, que pueden modular el número
embargo, se encontró conectividad limitada de individuos presentes en la zona.
entre sitios, que posiblemente es suficiente
para promover el flujo genético, por lo que
puede tratarse de subpoblaciones de una me-
tapoblación.
210
Delfines del CASGM
Agradecimientos
Este trabajo formó parte de las tesis de li- Erick Bolaños, quien también procesó los da-
cenciatura de Verónica del Castillo y Tania tos de Nautla para SocProg. Los análisis pre-
Ramírez, quienes realizaron las salidas de liminares fueron realizados por Verónica del
campo. El material fotográfico fue procesado Castillo y Tania Ramírez y fueron revisados
y analizado por Verónica del Castillo, Tania y actualizados por Eduardo Morteo, que en
Ramírez, Eduardo Morteo, Marah García, conjunto con Christian Delfín, Javier Bello y
Blanca Medellín, Isabel Hernández, Jorge Alvar González participaron en la redacción
Montano y Estrella Molina y posteriormen- y revisión del manuscrito. Las navegaciones
te revisado y actualizado en el LabMMar por fueron financiadas parcialmente por Enrique
Karina Chávez, Ibiza Martínez, Mari Jose Portilla y la familia Ramírez y Romero. El
Escobar, Iris Ruiz, Mónica Tenorio, Mariana Acuario de Veracruz a.c. financió a Verónica
Quiroga, Pamela García, Floryser Ronzón y del Castillo para la conclusión de su tesis.
Literatura citada
Altman, J., 1974. Observational study of behavior Cockroft, V.G., G.J. Ross & V.M. Peddemors,
sampling methods. Behaviour 49:227-67. 1990. Bottlenose dolphin distribution in
Axelrod, R. & W. Hamilton, 1981. The evolution Natal´s coastal waters. South African Journal
of cooperation. Science, 211(27):1390-1396. of Marine Science, 9:1-10.
Ballance, L.T., 1992. Habitat use patterns and ran- Cortez, M.A., H. Pérez & A.V. Lio, 2000. Abun-
ges of the bottlenose dolphin in the Gulf of dancia y distribución de delfines tonina (Tur-
California, Mexico. Marine Mammal Science, siops truncatus) en áreas adyacentes a Cayo
8(3), 262-274. Coco, Archipiélago Sabana-Camagüey, Cuba.
Informe Final (no publicado), diciembre del
Bolaños-Durán E., 2017. Asociaciones de tursio-
2000. Dolphin Discovery, La Habana, Cuba.
nes (Tursiops truncatus) en el Parque Nacional
52 p.
Sistema Arrecifal Veracruzano. Tesis de Licen-
ciatura. Facultad de Biología, Universidad Ve- Defran, R.H., D.W. Weller, D.L. Kelly & M.A. Es-
racruzana. Xalapa, Veracruz, México. 35 pp. pinosa, 1999. Range characteristics of Pacific
coast bottlenose dolphins (Tursiops truncatus)
Caballero S., V Islas-Villanueva, G. Tezanos-
in the Southern California Marine Mammal
Pinto, S. Duchene, A. Delgado-Estrella, R.
Science, 15(2):381-393.
Sánchez-Okrucky & A. Mignucci-Giannoni,
2011, Phylogeography, genetic diversity and Defran R.H., M. Caldwell, E. Morteo, A.R.
population structure of common bottlenose Lang, M. Rice & D. Weller, 2015. Possible
dolphins in the Wider Caribbean inferred stock structure of coastal bottlenose dolphins
from analyses of mitochondrial DNA control off Baja California and California revealed
region sequences and microsatellite loci: con- by photo-identification research. Bulletin of
servation and management implications. Ani- the Southern California Academy of Science,
mal Conservation, 15:95–112. 114(1):1-11.
211
Del Castillo-Olvera, V., 2010. Biología poblacio- Irvine, A.B., M.D. Scott, R.S. Wells & J.H. Kauf-
nal del tursión (Tursiops truncatus), en la costa mann, 1981. Movements and activities of the
de Alvarado, Veracruz, México. Tesis Licencia- Atlantic bottlenose dolphin, Tursiops trunca-
tura. Facultad de Biología, Benemérita Uni- tus, near Sarasota, Florida. Fishery Bulletin,
versidad Autónoma de Puebla. Puebla, Pue., 79(4):671-688.
México. 82 pp. Islas-Villanueva, V., 2005. Genética de poblacio-
Delgado-Estrella, A., 2015. Patrones de residen- nes y filogeografía de toninas Tursiops trunca-
cia y movimientos a largo plazo de las toninas tus en el sur del Golfo de México y el Caribe.
Tursiops truncatus en la región sureste del Gol- Tesis Maestría en Ciencias, Instituto de Ecolo-
fo de México. Therya, 6(2):297-314. gía. Universidad Nacional Autónoma de Mé-
Escobar-Lazcano, M.J., 2015. Análisis de tenden- xico. 90 pp.
cias y vacíos en la investigación de mamíferos La Fauci D., 2017. Segregazione spaziale per classe
marinos en México durante el período 1998 al d’étà del Delfino Tursiops truncatus Montagü,
2014. Tesis Licenciatura. Facultad de Biología, 1821 della costa centrale di Veracruz, Messi-
Universidad Veracruzana. Xalapa, Veracruz, co. Tesis Maestría. Dipartimento Scienze della
México. 65 pp. Vita e dell’ Ambiente, Università Politecnica
García-González, M.A., 2015. Estructura social delle Marche. Ancona, Italia. 43 pp.
de toninas Tursiops truncatus en la Laguna de Leatherwood, J.S., 1979. Aerial survey of the bott-
Términos, Campeche. Tesis Maestría, Instituto lenose dolphin, Tursiops truncatus, and the
de Ciencias del Mar y Limnología. Universidad West Indian manatee, Trichechus manatus, in
Nacional Autónoma de México. 141 pp. the Indian and Banana Rivers, Florida. Fishery
García-Vital M., Morteo E., Martínez-Serrano I., Bulletin, 77:47-59.
Delgado-Estrella A., Bazúa-Durán C., 2015. Leatherwood, S. & R. Reeves, 1990. The Bottle-
Inter-individual association levels correlate to nose Dolphin. San Diego: Academic Press, Inc.
behavioral diversity in coastal bottlenose dol- Martínez-Serrano, I., A. Serrano, G. Heckel & Y.
phins (Tursiops truncatus) from the Southwes- Schramm, 2011. Distribución y ámbito hoga-
tern Gulf of Mexico. Therya, 6(2):337-350 reño de toninas (Tursiops truncatus) en Vera-
Hanson, M.T. & R.H. Defran, 1993. The beha- cruz, México. Ciencias Marinas, 37(4A):379-
vior and feeding ecology of the Pacific coast 392.
bottlenose dolphin Tursiops truncatus. Aqua- McLellan, W.A., A.S. Friedlaender, J.G. Mead,
tic Mammals, 19:127-127. C.W. Potter & D.A. Pabst, 2002. Analysing 25
Heckel, D.G., 1992. Fotoidentificación de tursio- years of bottlenose dolphin (Tursiops trunca-
nes Tursiops truncatus (Montagu, 1821) en la tus) strandings along the Atlantic coast of the
Boca de Corazones de la Laguna de Tamiahua, USA: do historic records support the coastal
Veracruz, México (Cetacea: Delphinidae). Te- migratory stock hypothesis?. Journal of Ceta-
sis Licenciatura, Facultad Ciencias. UNAM. cean Research & Management, 4(3):297-304.
México, D.F. 164 pp. Morales-Rincón, N.S., 2016. Comportamiento
Hui, C.A., 1985. Undersea topography and the de tursiones (Tursiops truncatus) en la interac-
comparative distribution of two pelagic dol- ción con pesca artesanal en la costa central de
phins. Fishery Bulletin, 83(3):472-75. Veracruz. Tesis Maestría. Instituto de Neuroeto-
Instituto Nacional de Geografía e Informática logía, Universidad Veracruzana. Xalapa, Ver.,
(INEGI), 2016. Anuario Estadístico y Geo- México. 86 pp.
gráfico del Estado de Veracruz. http://www.
veracruz.gob.mx/finanzas/anuario-estadisti-
co-y-geografico-2017/
212
Delfines del CASGM
Morteo, E., 2002. Distribución y movimientos Morteo E., A. Rocha-Olivares & L.G. Abarca-
del tursión (Tursiops truncatus: Montagu, Arenas, 2017b. Abundance, residency and po-
1821) en las aguas adyacentes a San Quintín, tential hazards for coastal bottlenose dolphins
Baja California, México (Cetacea: Delphi- (Tursiops truncatus) off a productive lagoon
nidae). Tesis Licenciatura, UABC. 146 pp. in the Gulf of Mexico. Aquatic Mammals,
doi:10.13140/2.1.2602.9125 43(3):308-319.
Morteo, E., G. Heckel, R.H. Defran & Y. Norma Oficial Mexicana NOM-059-SEMAR-
Schramm, 2004. Distribution, movements NAT-2010. Diario Oficial de la Federación
and group size of the bottlenose dolphin (Tur- (DOF), jueves 30 de diciembre de 2010. SE-
siops truncatus) to the south of San Quintín MARNAT, México.
Bay, Baja California, Mexico. Ciencias Mari- Nowak, M.A., R.M. May & K. Sigmund, 1995.
nas, 30(1A):35-46 The arithmetic of mutual help. Scientific Ame-
Morteo E., A. Rocha-Olivares, P. Arceo-Briseño rican, (junio):76-81.
& L.G. Abarca-Arenas, 2012a. Spatial analy- Rechimont M.E., A.L. Lara-Domínguez, E. Mor-
ses of bottlenose dolphin-fisheries interac- teo, I. Martínez-Serrano & M. Equihua, 2018.
tions reveal human avoidance off a productive Depredation by coastal bottlenose dolphins
lagoon in the western Gulf of Mexico. Journal (Tursiops truncatus) in the southwestern Gulf
of the Marine Biological Association of the Uni- of Mexico in relation to fishing techniques.
ted Kingdom, 92(8):1893-1900. Aquatic Mammals 44(5):458-470.
Morteo E., A. Rocha-Olivares & R. Morteo, Reif, J.S., A.M. Schaefer, G.D. Bossart & P.A.
2012b. Sensitivity analysis of residency and Fair, 2017. Health and environmental risk as-
site fidelity estimations to variations in sam- sessment project for bottlenose dolphins Tur-
pling effort and individual catchability. Revis- siops truncatus from the southeastern USA.
ta Mexicana de Biodiversidad, 83(2):487-495. II. Environmental aspects. Diseases of Aquatic
Morteo E., A. Rocha-Olivares & L.G. Abarca- Organisms, 125(2):155-166. doi:10.3354/
Arenas, 2014. Sexual segregation in coastal dao03143.
bottlenose dolphins (Tursiops truncatus) in Ross, G.J., V.G. Cockroft, D.A. Melton & D.S.
the southwestern Gulf of Mexico. Aquatic Butterworths, 1989. Population estimates for
Mammals, 40(4):375-385. bottlenose dolphins Turiops truncatus in Natal
Morteo, E., I. Martínez-Serrano, I. Hernández- and Transkei waters. African Journal of Mari-
Candelario, I.A. Ruiz-Hernández, & E.C. ne Science, 8:119-29.
Guzmán-Vargas, 2015. Distribución, abun- Ruíz-Hernández, I.A., 2014. Desplazamientos de
dancia, residencia y comportamiento del toninas (Tursiops truncatus) en la costa central
tursión (Tursiops truncatus) en el Sistema de Veracruz, México. Tesis Licenciatura, Fa-
Arrecifal Veracruzano. Págs. 209-228. En: cultad de Biología, Universidad Veracruzana.
Granados-Barba, A., L. Ortiz-Lozano, D. Sa- Xalapa, Ver., México. 58 pp.
las-Monreal & C. González-Gándara (eds.).
Schramm, Y., 1993. Distribución, movimientos,
Aportes al Conocimiento del Sistema Arrecifal
abundancia e identificación del delfín Tur-
Veracruzano: hacia el corredor arrecifal del su-
siops truncatus (Montagu, 1821) en el sur de la
roeste del Golfo de México. Universidad Autó-
Laguna de Tamiahua, Ver. y aguas adyacentes
noma de Campeche. 366 pp.
(Cetacea: Delphinidae). Tesis Licenciatura,
Morteo E., A. Rocha-Olivares, R. Morteo & D.W. Universidad Autónoma de Guadalajara. Gua-
Weller, 2017a. Phenotypic variation in dorsal dalajara, Jalisco, México. 174 pp.
fin morphology of coastal bottlenose dolphins
(Tursiops truncatus) off Mexico. PeerJ5:e3415
213
Segura-García I., L. Rojo-Arreola, A. Rocha- Wells R.S. & M.D. Scott, 2002. Bottlenose dol-
Olivares, G. Heckel, J.P. Gallo-Reynoso & phins. pp. 122-128. En: Perrin WF, B. Würsig
R. Hoelzel, 2018. Ecoevolutionary processes & J. Thewissen (eds.), Encyclopedia of Marine
generating diversity among bottlenose dol- Mammals. Academic Press.
phins Tursiops truncatus populations off Baja Wells, R.S., H.L. Rhinehardt, L. Hansen, J.C
California, Mexico. Evolutionary Biology, 45: Sweeney, F.L. Townsend, R. Stone, D.R. Cas-
223-2356 https://doi.org/10.1007/s11692- per, M.D. Scott, A. Hohn & T.K. Rowles,
018-9445-z. 2004. Bottlenose dolphins as marine ecosys-
Shane, S.H., 1980. Occurrence, movements, and tem sentinels: Developing a health monito-
distribution of bottlenose dolphin, Tursiops ring system. EcoHealth, 1:246–254.
aduncus, in southern Texas. Fishery Bulletin, Whitehead, H. 2009. SOCPROG programs:
78(3):593-601. analysing animal social structures. Behavioral
Shirihai, H. & B. Jarrett, 2006. Whales Dolphins Ecology and Sociobiology, 63(5):765–778.
and Other Marine Mammals of the World. Würsig, B. & M. Würsig, 1979. Behavior and eco-
Princeton University Press. pp. 155–158. logy of the bottlenose dolphin Tursiops trun-
Valdés-Arellanes M.P, A. Serrano, G. Heckel, catus in the south Atlantic. Fishery Bulletin,
Y. Schramm & I. Martínez-Serrano, 2011. 77(4):399-412.
Abundancia de dos poblaciones de toninas
(Tursiops truncatus) en el norte de Veracruz,
México. Revista Mexicana de Biodiversidad,
82:227-235.
Vázquez-Castán L., A. Serrano-Solís, M. López-
Ortega, J.A. Galindo, M.P. Valdés-Arellanes
& C. Naval-Ávila, 2007. Caracterización del
hábitat de dos poblaciones de toninas (Tur-
siops truncatus, Montagu 1821) en la costa
Norte del estado de Veracruz, México. Revista
UDO Agrícola, 7(1):285-292.
214
Argüelles Jiménez, J., M.S. Reyes-Reyes, J. Martínez-Cruz, C. Do-

mínguez-Barradas, J. Cipriano-Anastasio y E. Velarde, 2019. El Co-
nocimiento de las Aves en el Corredor Arrecifal del Suroeste del Golfo
de México, p. 215-246. En: A. Granados-Barba, L. Ortiz-Lozano,
C. González-Gándara y D. Salas-Monreal (eds.). Estudios Científi-
cos en el Corredor Arrecifal del Suroeste del Golfo de México. Univer-
sidad Autónoma de Campeche. 376 p. ISBN 978-607-8444-54-0.
doi 10.26359/epomex0319
El Conocimiento de las Aves

en el Corredor Arrecifal
Jimmy Argüelles Jiménez1, Mariana Stephanie Reyes-Reyes,
Juventino Martínez-Cruz2, Consuelo Domínguez-Barradas2,
Juan Cipriano-Anastasio3 y Enriqueta Velarde1
1
2
Laboratorio de Arrecifes Coralinos, FCBA Tuxpan, Universidad Veracruzana
3
Carrera de Biología del Instituto Tecnológico de Huejutla, Hidalgo
*cayix24@gmail.com
Resumen
El conocimiento es clave para le gestión y manejo de los recursos costeros, así como el desarrollo de
las políticas encaminadas a su protección; sin embargo, aún existen grandes vacíos y retos por cubrir,
especialmente en el conocimiento de las aves que habitan en el Corredor Arrecifal del Suroeste del
Golfo de México (casgm). Por lo anterior, la presente investigación constituye una contribución al
analizar la información de los estudios realizados en el casgm, en conjunto con bases electrónicas y
datos de campo no publicados. Los estudios dentro del casgm se han desarrollado en ecosistemas
arrecifales y ambientes aledaños (e.g. sistemas estuarinos, línea de costa) donde se ha abordado la
riqueza específica, estatus de protección, estacionalidad, alimentación y en algunos casos valores de
abundancia, densidad y diversidad beta. La riqueza de aves del casgm es de 262 especies de las cuales
21 se encuentran bajo alguna categoría de protección. El número de especies terrestres (63 %, 165
spp) supera a las costeras (16.8 %, 44 spp) y marinas (17.9 %, 47 spp), mientras que las aves migrato-
rias (60.1 %, 161 spp) superan a las residentes (39.9 %, 107 spp). En relación a su dieta, los compo-
nentes más importantes son los invertebrados (51%), pequeños vertebrados (12.9 %), las frutas (11.6
%) y los peces (7.7 %). A pesar de que se ha documentado parte de la diversidad aviar del casgm, el
análisis de la diversidad beta sugiere una estrecha conectividad. Es necesario incrementar el esfuerzo
de investigación en diversos temas (e.g. densidad poblacional, zonas de reproducción, efecto antrópi-
215
co) y ambientes del casgm donde el conocimiento es limitado; de esta manera, podremos tener una
mejor comprensión de las aves dentro del corredor y generar medidas de manejo adecuadas.
Palabras clave: Aves, diversidad, poblaciones, golfo de México.
Abstract
Knowledge is key to the management of coastal resources, as well as the development of policies
aimed at protecting them. However, there are still large gaps and challenges to be filled, especially
in the knowledge of birds that inhabit the Reef Corridor of the Southwestern Gulf of Mexico (rc-
sgm). Therefore, the present research constitutes a contribution through an analysis of the stud-
ies carried out in the rcsgm, in conjunction with electronic databases and unpublished field data.
Studies within the rcsgm have been developed in reef ecosystems and surrounding environments
(e.g. estuarine systems, coastline) where the specific richness, protection status, seasonality, feeding
and in some cases abundance, density and beta diversity values have been addressed. The richness
of birds for the rcsgm are composed by 262 species of which 12 are under the category of special
protection, four are threatened and five are in danger of extinction. The number of terrestrial species
(63%, 165 spp) exceeds the coastal (16.8%, 44 spp) and marine (17.9 %, 47 spp), while the migratory
birds (60.1%, 161 spp.) surpass the residents (39.9%, 107 spp.). In relation to their diet, the most
important components are invertebrates (51%), small vertebrates (12.9 %), fruits (11.6%) and fishes
(7.7%). Although part of the avian diversity of rcsgm has been documented, the analysis of beta
diversity suggests close connectivity. Finally, it is necessary to increase the research effort in various
subjects (e.g. population density, breeding areas, anthropogenic effect) and environments of the RC-
SGM where knowledge is limited, in this way we can have a better understanding of the birds within
the corridor and generate management measures.
Keywords: Birds, diversity, populations, Gulf of Mexico.
Introducción
El conocimiento es la llave para la compren- tección y manejo es necesario tener como ma-
sión de los ecosistemas y la formulación de teria prima el conocimiento de su biodiversi-
planes de conservación y manejo y de los dad. El Corredor Arrecifal del Suroeste del
recursos naturales. Actualmente, una de las Golfo de México (casgm) es un concepto
formas de conservación y manejo son las creado a partir del análisis de la información
áreas naturales protegidas (anp), las cuales existente bajo la premisa que los tres grandes
cuentan con un marco legal que avala un plan sistemas arrecifales inmersos (que se distribu-
de manejo y cuyo objetivo es salvaguardar la yen a lo largo de 800 km de costa), están es-
integridad de los ecosistemas que en ellas se trechamente interconectados (Ortiz-Lozano
encuentran (aida, 2015). et al., 2013). No obstante, persisten vacíos de
A través de redes de anp se da la pauta para información concernientes a su biodiversidad
la creación de corredores biológicos, los cua- que deberán ser llenados, especialmente en el
les son una de las herramientas más efectivas taxón de las aves, el cual es considerado uno de
para la conservación de la biodiversidad y el los más diversos (Gallardo et al., 2009). Por lo
manejo de los recursos (White et al., 2014); tanto, el presente trabajo hace una revisión de
sin embargo, para lograr un esquema de pro- la información publicada sobre la ornitofauna
216
Las aves del CASGM
de la zona y organiza el conocimiento a través pecíficamente en el efecto antrópico sobre las

de los siguientes tópicos: riqueza específica, aves. Por ello, y para no extrapolar efectos que
estatus de protección, estacionalidad, tipo de son desconocidos para los autores este tópico
dieta, diversidad beta y densidad. En este tra- no fue abordado, pero es importante recalcar
bajo no se abordó el efecto antrópico sobre las que este tema es uno de los huecos de infor-
aves (e.g. derrame de aguas residuales, indus- mación más relevantes en la implementación
trias, turismo, aumento de la mancha urbana, de medidas de conservación de largo plazo en
ampliación de puertos marinos) debido a que la región, para este grupo de especies y com-
la información existente en la literatura es es- ponente de los ecosistemas.
casa para ciertas localidades, y no se centra es-
Métodos
Descripción del área distribuyen sobre la plataforma continental
El Corredor Arrecifal del Suroeste del Gol- veracruzana desde Cabo Rojo, en la laguna
fo de México (casgm) está integrado por de Tamiahua, hasta la desembocadura del río
el Sistema Arrecifal Lobos-Tuxpan (salt), Coatzacoalcos (figura 1) (Ortiz-Lozano et
Sistema Arrecifal Veracruzano (sav) y Siste- al., 2013).
ma Arrecifal Los Tuxtlas (sat), los cuales se
Figura 1. El CASGM y sus tres sistemas arrecifales sobre la batimetría de 200 m en color verde turquesa: A)
Sistema Arrecifal Lobos-Tuxpan (SALT), B) Sistema Arrecifal Veracruzano (SAV) y C) Sistema Arrecifal Los
Tuxtlas (SAT). Los ríos se muestran en líneas azules y la zona de verde turquesa corresponde a la isobata de los
200 m.
217
Los sistemas del casgm se encuentran in- Sontecomapan y río Coatzacoalcos), regis-
terconectados con la línea costera y los sis- tros realizados durante navegaciones en la
temas estuarinos aledaños, por lo que cada zona marina del sav, y la zona costero-marina
sistema arrecifal aquí referido, es un com- del sat (arrecifes: Zapotitlán, La Perla, Palo
pendio de tres ambientes: a) estuarino (ae; seco, Tripie) (tablas 1 y 2). La información de
correspondiente a lagunas costeras, ríos y es- los tres sistemas arrecifales se analizó y clasifi-
teros aledaños), b) línea costera (lc; corres- có en función de los tres ambientes (tabla 1).
pondiente a una franja de 300 m de ancho a
partir de la línea costera hacia el mar y 300 Métodos de campo
m tierra adentro) y c) ambiente marino (am; En la línea costera norte de Tuxpan se tiene
correspondiente a la zona marina donde se una serie temporal de un año y datos de abun-
ubican los arrecifes). Dado que los arrecifes dancia de especies, se realizaron transectos
analizados del sat se localizan cerca de la lí- lineales paralelos a la línea costera, cada tran-
nea costera, este ambiente se categoriza como secto tuvo una longitud de 1 km de largo y
costero-marino (acm). 600 m de ancho. En la región marina del sav
se tiene una serie temporal de abundancia de
Fuentes de información especies de dos años y 5 meses (cubriendo 10
La información analizada proviene de: 1) meses de cada año entre 2006 y 2008), en la
fuentes bibliográficas, 2) registros de obser- que se realizaron transectos mar adentro bajo
vaciones en páginas web con grado de confia- un patrón preestablecido de muestreo (Ve-
bilidad alto (Naturalista, 2017) y 3) registros larde et al., 2007; Herrera-Alsina, 2009), los
de campo realizados en diversas líneas coste- recorridos se llevaron a cabo a partir de las
ras del casgm (Tuxpan, puerto de Veracruz, 07:00 h y hasta aproximadamente las 14:00
Boca del Río, Antón Lizardo, Coatzacoalcos, h. En el resto de los ambientes muestreados
el sur de la línea costera de los Tuxtlas, a partir los datos son binarios (presencia o ausencia)
de la desembocadura de la laguna de Sonte- y se tomaron sobre la ribera principalmen-
comapan), ambientes estuarinos (laguna de te en las temporadas de secas y lluvias. Para
Tabla 1. Fuentes de la información usada en este trabajo referentes a los sistemas arrecifales del CASGM.
Publicados: 1. CONABIO (2002), 2. Carmona et al. (2004), 3. Velarde et al. (2007), 4. García-Domínguez
(2009), 5. Hernández-Hernández (2009), 6. Ramos-Ramos (2010), 7. De Labra (2010), 8. Hernández-.
Hernández (2012), 9. Mendo-Pascual (2012), 10. Serrano et al. (2013), 11. Cipriano-Anastasio (2014), 12)
Mendoza-Mar (2014), 13. Argüelles et al. (2014a), 14. Argüelles et al. (2014b), 15. Argüelles et al. (2014c),
16. Argüelles et al. (2015), 17. Velarde et al. (2015), 18. Argüelles et al. (2017), 19. Martínez-Villasis (2010),
20. Velarde et al. (2014); registros de observaciones en páginas web: Naturalista (2017); datos de campo:
ambientes marcados con una X.
Ambiente SALT SAV SAT
Estuarino 4,5,6,8,10,11,13,14,15,16,18 3,19,20,X 1,2,7,14,19,X
Línea costera 9,12,13,18,X 19,X 1,13,19,X
Marino 16 3,17,19,X X
218
Las aves del CASGM
Tabla 2. Ambientes muestreados en el presente estudio en el CASGM. n = número de transectos de 1 km x

600 m; ST = serie temporal, A = anual, P = parcial; RA = recorridos a pie y RE = recorridos en embarcación.
Ambiente Localidad n ST Año Observaciones
Tuxpan 172 A 2015 RA- de 7 a 11 am
Veracruz puerto 37 P 2015-2017 RA de 7 a 11 h - 15 a 18-h
Boca del Río 37 P 2015-2017 RA de 7 a 11 h - 15 a 18-h
Línea costera
Antón Lizardo 15 P 2015-2017 RA de 7 a 11 h - 15 a 18-h
Coatzacoalcos 40 P 2012-2013 RA de 7 a 11 h - 15 a 18-h
Sur de los Tuxtlas 60 P 2012-2013 RE de 7 a 11 h - 15 a 18-h
Laguna de Sontecomapan 60 P 2012-2013 RE de 7 a 11 h - 15 a 18-h
Estuarino
Río Coatzacoalcos 60 P 2012-2013 RE de 7 a 11 h - 15 a 18-h
Arrecife Zapotitlán 60 P 2012-2013 RE de 7 a 11 h - 15 a 18-h
Zona costero- Arrecife La Perla 60 P 2012-2013 RE de 7 a 11 h - 15 a 18-h
marina Arrecife Palo Seco 60 P 2012-2013 RE de 7 a 11 h - 15 a 18-h
Arrecife Tripié 60 P 2012-2013 RE de 7 a 11 h - 15 a 18-h
identificar algunas especies se utilizaron las Para el tipo de hábitat, las especies se in-
guías de campo de Harrison (1997), Howell cluyeron en las categorías de a) aves marinas
y Webb (2004), Petracci et al. (2005) y Peter- (MA), aquellas especies que se encuentran
son y Chalif (2008). A algunas especies regis- principalmente asociadas al mar abierto,
tradas se le tomaron fotografías con diversos aguas costeras y costa para su alimentación, y
equipos fotográficos (e.g. Canon Eos Rebel que ocupan la región aérea o superior a la de la
T6 75-300 mm) con la finalidad de susten- zona marina nerítica y su interface, así como
tar nuevos registros; en este último aspecto la región costera; b) aves costeras y acuáticas
se recurrió a especialistas para corroborar la (Co), aquellas especies asociadas a la zona
identificación. costera como lagunas, manglares, marismas y
su interface (Hayman et al., 1986; Harrison,
Análisis de la información 1983; 1997); y c) aves terrestres, las que están
Con la información recabada se elaboró el asociadas a la zona terrestre y dependen de
listado taxonómico usando el criterio de la forma básica de organismos terrestres para su
American Ornitologist’s Union (por sus siglas alimentación, aun cuando ocupen un hábitat
en inglés; aou, 2017), con excepción de la es- costero o acuático (Howell y Webb, 2004; Ve-
pecie Thalasseus acuflavidus, que sigue el cri- larde et al., 2007).
terio de la International Ornithologist Union La estacionalidad de las aves se estableció
que acepta la categoría de esta especie con en función a una modificación al criterio de
base en el estudio genético del grupo de Efe Howell y Webb (2004), por lo que se consi-
et al. (2009). La asignación de la categoría de deraron cuatro grupos: residentes, residentes
riesgo (vulnerabilidad) se basó en el listado de de verano, visitantes invernales y transeúntes.
la nom-059-semarnat-2010 (dof, 2015). Las aves a) Residentes se refiere a las especies
219
que son residentes reproductivas (aquellas es- (2007) a los criterios de Ehrlich et al. (1988),
pecies que se encuentra de forma permanente Arizmendi et al. (1990), Ortiz-Pulido et al.
en un área a lo largo de todo el año) y residen- (1995) y Gallardo (2003), así como observa-
tes no reproductivas (aquellas especies que ciones de campo de los autores de este trabajo.
se encuentra en el área por un largo periodo El grado de conectividad y reemplazamien-
del año, pero se reproducen en otra). La cate- to de especies entre los tres sistemas arrecifa-
goría b) Residente de verano se compone de les (salt, sav, sat) y sus ambientes (ae, lc y
aquellas especies que se encuentran en el área am) se determinó a través del índice de diver-
durante el verano y la abandonan en otoño, sidad beta de Whittaker (β) el cual fue obte-
∑∝
mientras que las c) Visitantes de invierno son nido a través de la fórmula: β= ( α ) . De esta
p
aquellas especies que se encuentran en esa es- manera la β se obtiene al dividir el número
tación y la abandonan en la primavera. Por úl- total de especies de una localidad (∑∝) entre
timo, las d) Especies Transitorias son aquellas el promedio de la diversidad alfa (αp) de esa
que solo se detienen de forma temporal du- misma localidad (Moreno y Halffter, 2001).
rante su migración; en este grupo, se incluyen El índice de β se evaluó a dos niveles (dentro
a las especies fuera de su distribución natural de sistemas arrecifales y entre ambientes que
(i.e. no constituye la zona parte de su ruta de componen al sistema: ae, lc, am). El rango
migración) y que, al no haber sido registradas del valor β va de 1 a 2 y para términos prácti-
previamente en la literatura y páginas web cos la β se avaluó en terciles para obtener tres
especializadas donde se determina su distri- niveles de conectividad: alta (0 a 0.66), media
bución (e.g. Berlanga et al., 2008; BirdLife In- (0.67 a 1.3) y baja (1.34 a 2).
ternational, 2017; Cornell-The birds of North Con la información de abundancia recopi-
America, 2017), constituyen nuevos registros lada a través de fuentes bibliográficas y datos
regionales en la presente investigación. Por de campo, se estimó y promedio la densidad
otro lado, aquellas especies que no han sido a nivel de ambientes. La densidad se calculó
reportadas de manera local, es decir, a nivel con base al número de organismo de cada
de ambientes (e.g. artículos, tesis), se le con- especie/la superficie registrada, lo cual da el
sideran nuevos registros locales, lo cual puede total de individuos por km2.
usarse para llevar un seguimiento del incre- Por último, es pertinente mencionar que
mento en la riqueza aviar de estos ambientes la información recabada procede de diferen-
y su ocurrencia tal y como ha hecho Argüelles tes métodos y esfuerzos de muestreo, y que
et al. (2015; 2017). dependiendo de estos factores y de la zona o
La dieta (peces, vegetación acuática, in- ambiente de donde proviene, podría estar ses-
vertebrados, vertebrados terrestres, frutas, gada. Por lo que los resultados de estos análi-
semillas, néctar y sabia, carroña y omnívora) sis se deberán considerar como preliminares y
se basó en la modificación de Velarde et al. especulativos.
220
Las aves del CASGM
Resultados
Del análisis de información se obtuvieron últimos los más diversos por número de es-
dos componentes ecológicos a describir: 1) pecies fueron los Passeriformes (44.2 %, 116
comunitario y 2) poblacional. El listado del spp), Charadriiformes (16.4 %, 43 spp) y Pe-
Anexo 1 aborda de manera general estos dos lecaniformes (6.9 %, 18 spp), mientras que a
componentes al incluir: a) las especies de aves nivel de familias sobresalen: Parulidae (9.5 %,
registradas en los ambientes que componen 25 spp), Tyrannidae (8 %, 21 spp), Scolopa-
e interactúan con cada sistema arrecifal del cidae (6.5 %, 17 spp), Laridae (6.1 %, 16 spp)
casgm y b) los valores de densidad promedio así como Anatidae e Ictariedae con 12 espe-
por km2 en los ambientes donde la informa- cies (4.6 %) de manera respectiva (figura 2).
ción estaba disponible. De las 262 especies registradas cuatro son
nuevos registros para los ambientes costeros
Análisis comunitario del norte del Veracruz (Trogon melanocepha-
Se registraron 262 especies, 168 géneros, 58 lus, Thamnophilus doliatus, Sittasomus gri-
familias y 23 órdenes (Anexo 2). De estos seicapillus y Cardinalis sinuatus) y tres para
Figura 2. Proporción de especies de aves del CASGM por A) orden y B) familia.
221
los ambientes costeros del golfo de México Con relación al tipo de hábitat el 63 % de
(Streptoprocne semicollaris, Stercorarius po- los registros (165 spp.) lo constituyen aves te-
marinus, Eudocimus ruber) (ver Anexo 2). rrestres, mientras las aves costeras (16.8 %, 44
El mayor número de registros de especies se spp.) y marinas (17.9 %, 47 spp.) contienen si-
presentó en los ambientes que componen al milar proporción de riqueza específica y solo
salt (85.5 %, 224 spp) en comparación con el 2.3% de las especies se distribuyen en todos
los obtenidos para el sav (69.5 %, 182 ssp) o los ambientes (Coragyps atratus, Cathartes
el sat (29.7 %, 78 spp). aura, Megaceryle alcyon, F. sparverius, F. co-
De manera general, los ambientes estuari- lumbarius y F. peregrinus). La importancia de
nos (ae) presentaron un mayor número de las aves terrestres es similar en los ae, mientras
especies con respecto a las líneas costeras (lc) que en la lc y am destacan las aves costeras y
o el ambiente marino (am). Con excepción marinas, respectivamente (tabla 3). Por otro
del am del sav, en los ambientes del salt se lado, dentro de las categorías de estacionali-
registraron más especies que en los del sav y dad las aves transeúntes (25.4 %, 68 ssp) son
sat (tabla 3). De esta manera, el ae del salt menos numerosas que las visitantes invernales
contiene el 73.7 % del total de las especies, (34.7 %, 93 spp.), a pesar de ello, cuando se
mientras que su lc y am tienen el 33.6 % y consideran en su conjunto dan lugar al grupo
24.4 % respectivamente, en contraste, el ae de las aves migratorias (60.1 %, 161 spp) más
del sav contiene el 65.6 % mientras que su numerosas que las residentes (38.4 %, 103
lc y am presenta el 19.5 % y 29.4 % de las spp) y las residentes de verano (1.5 %, 4 spp)
especies registradas de manera respectiva. que llegan sólo para reproducirse, tal y como
El casgm contiene 21 especies (4.6 % del sucede con S. antillarum (tabla 3, figura 3).
total) bajo alguna categoría dentro de la nom- A nivel de ambientes, el patrón de mayor di-
059-semarnat-2010, siendo la categoría de versidad de las aves migratorias es consisten-
“Protección Especial” (Pr) la que contiene el te, siendo la excepción el ae del sat donde
mayor número de especies (Tachybaptus do- se contemplan más especies residentes que
minicus, Sternula antillarum, Mycteria ame- migratorias (tabla 3).
ricana, Chondrohierax uncinatus, Buteogallus De los componentes por tipo de dieta,
anthracinus, B. urubitinga, Buteo platypte- destacan los que consumen invertebrados,
rus, B. swainsoni, Falco peregrinus, Eupsittu- aunque su importancia decrece en la lc y
la nana, Psarocolius montezuma, Passerina am del sav y del sat; en cambio los peces y
ciris), seguida de las que se encuentran “En pequeños vertebrados terrestres incrementan
Peligro de Extinción” (P) (Cairina moschata, su importancia porcentual en estos ambientes
Ara macao, Amazona viridigenalis, Geothlypis (figura 4).
flavovelata, Setophaga chrysoparia) y “Amena- El recambio de especies o conectividad en-
zadas” (A) (Anas platyrhynchos diazi, Aramus tre ambientes dentro de cada sitio resultó ser
guarauna, F. femoralis, Geothlypis tolmiei). En mayor para el sav, que muestra alta conecti-
general los ae contienen mayor número de es- vidad entre sus tres ambientes (figura 5 A-1).
pecies bajo la categoría de Pr (tabla 3). Para el salt la conectividad fue alta entre el
222
Tabla 3. Riqueza específica total y porcentual a nivel de taxones, vulnerabilidad, hábitat y estacionalidad de las aves asociadas a los ambientes de los sistemas
arrecifales del CASGM. S: riqueza de especies, %: valores porcentuales de la riqueza de especies, AE: ambiente estuarino, LC, línea costera, AM: ambiente marino,
SALT: Sistema Arrecifal Lobos-Tuxpan, SAV: Sistema Arrecifal Veracruzano, SAT: Sistema Arrecifal Los Tuxtlas; Pr: protección especial, Am: amenazada, P: en
peligro de extinción; R: residente, VI: visitante invernal, Tr: transeúnte, RV: residente de verano.
General S-SALT S-SAV S-SAT
Categorías
S % AE % LC % AM % AE % LC % AM % AE % ACM %
Taxones Orden 23 100 22 95.7 15 65.2 12 52.2 20 87.0 11 47.8 12 52.2 15 65.2 10 43.5
Familia 58 100 49 84.5 29 50 26 44.8 46 79.3 21 36.2 24 41.4 31 53.4 15 25.9
Género 168 100 139 82.7 65 38.6 47 27.9 124 73.8 42 25 55 32.7 46 27.4 28 16.6
Especie 262 100 193 73.7 88 33.6 64 24.4 172 65.6 51 19.5 77 29.4 54 20.6 37 14.1
Vulnerabilidad Pr 12 4.6 10 3.8 6 2.3 2 0.8 9 3.4 2 0.8 4 1.5 2 0.8 5 1.9
Am 4 1.5 4 1.5 1 0.4 1 0.4 2 0.8 0 0.0 1 0.4 1 0.4 1 0.4
P 5 1.9 4 1.5 0 0.0 0 0.0 2 0.8 0 0.0 0 0.0 2 0.8 0 0.0
Hábitat Terrestre 165 63.0 125 47.7 26 9.9 42 16.0 103 39.3 17 6.5 14 5.3 26 9.9 13 5.0
223
Costera 44 16.8 37 14.1 25 9.5 11 4.2 25 9.5 6 2.3 14 5.3 15 5.7 5 1.9
Marina 47 17.9 27 10.3 33 12.6 10 3.8 38 14.5 25 9.5 43 16.4 11 4.2 18 6.9
Todos 6 2.3 4 1.5 4 1.5 1 0.4 6 2.3 4 1.5 6 2.3 3 1.1 2 0.8
Estacionalidad R 103 38.4 91 34.0 34 12.7 16 6.0 70 26.1 20 7.5 21 7.8 37 13.8 16 6.0
VI 93 34.7 61 22.8 34 12.7 28 10.4 64 23.8 25 9.3 37 13.8 14 5.2 16 6.0
Tr 68 25.4 38 14.2 18 6.7 20 7.5 34 12.7 6 2.2 18 6.7 3 1.1 4 1.5
RV 4 1.5 3 1.1 1 0.4 0 0.0 4 1.5 1 0.4 1 0.4 0 0.0 1 0.4
Las aves del CASGM
Figura 3. Sternula antillarum es un ave marina residente de verano considerada bajo la categoría de protección
especial en la NOM-059-SEMATNAT-2010. En el CASGM se le ha observado A) buscando de alimento para
cortejar y formar parejas tal y como ocurre en B-1) línea costera de Tuxpan y b) el arrecife Santiaguillo en el
SAV (fotos A, B-1 y B-2 tomadas por Argüelles-Jiménez); así mismo ha sido reportada C-1 y 2) anidando en la
laguna de Tamiahua, Veracruz por García-Domínguez (2009).
Figura 4. Valores porcentuales de los componentes alimenticios para las aves registradas en los ambientes de los
tres sistemas arrecifales del CASGM. I: invertebrados, V: pequeños vertebrados, F: frutas, P: peces, S: semillas,
N: néctar y sabia, A: vegetación acuática, O: omnívora, C: carroña; AE: ambiente estuarino, LC: línea costera,
AM: ambiente marino, ACM: ambiente costero marino.
224
Las aves del CASGM
Figura 5. Grado de conectividad y reemplazamiento de las aves encontrado en este estudio dentro (A-1) y entre
(A-2) los ambientes que componen a los tres sistemas arrecifales del CASGM. SALT: Sistema Arrecifal Lobos-
Tuxpan, SAV: Sistema Arrecifal Veracruzano y SAT: Sistema Arrecifal Los Tuxtlas; AE: ambiente estuarino,
LC: línea costera, AM: ambiente marino, AMC: ambiente costero-marino, ∝: diversidad alfa, ∝p: diversidad
alfa promedio y β: diversidad beta o de reemplazamiento. En la Figura A-2, las ligaduras de doble flecha indican
que el análisis beta diversidad se realizó entre pares de ambientes. Para el AE la información de la beta diversidad
se presenta de lado izquierdo, para el AM se presenta de lado derecho, mientras que para la LC la información
de lado derecho está ligada al AM y la del lado izquierdo con el AE.
225
ae con lc y am, pero media entre lc y am. hace un análisis general de las especies cuya
Para el sat la conectividad que se pudo ana- densidad es mayor a 0.1 ind/km2, ya que éstas
lizar, con base en la información disponible abarcan entre el 85 al 99 % de la densidad to-
fue exclusivamente entre ae y acm, y esta re- tal acumulada (tabla 4).
sultó ser de valor intermedio. Al comparar la De manera general se observa que las espe-
conectividad entre los ambientes (Fig. 5 A-2), cies de mayor densidad en el ae tienen bajos
observamos que el ae y la lc destacan como valores en el am, y viceversa. Por otro lado, la
centros de alta conectividad a lo largo del lc al ser un ambiente de transición comparte
casgm, mientras que, la importancia en los especies con valores importantes de densidad
valores de conectividad para el am fluctúa en tanto para el ae (Eudocimus albus, Quiscalus
los sistemas arrecifales del sur con los del nor- mexicanus) como para el am (Pelecanus oc-
te. De esta manera, entre en el acm del sat cidentalis, Leucophaeus atricilla, Thalasseus
y el am del sav la conectividad es alta, pero maximus) (tabla 4). Las especies con los va-
del acm del sat al am del salt se tiene un lores más altos de densidad en el ae del salt
nivel intermedio, mismo nivel que se presenta y el am del sav no han sido registradas nu-
entre el am del salt con la lc del sav. méricamente en el resto de los ambientes. En
este sentido en el ae del salt destacan Anas
Análisis poblacional platyrhynchos diazi, Eupsittula nana y Mycte-
De la información recopilada y analizada solo ria americana con valores de densidad que os-
se tienen valores de densidad (ind/km2) para cilan entre 2.16 a 1.07 ind/km2 mientras que
129 especies de las 262 enlistadas en el Anexo en el am sobresale Chlidonias niger (5.4 ind/
1. La información abarca parte de los ae y lc km2) con el valor más alto de densidad en el
del salt y el am del sav. A continuación se sav dentro del casgm (tabla 4).
Discusión
Análisis comunitario Argüelles et al., 2014a,b,c; Argüelles et al.,
El casgm contiene el 36.5 % de las 717 es- 2015; 2017; Velarde et al., 2015; Naturalista,
pecies registradas para el estado de Veracruz 2017) y páginas web especializadas (Berlan-
(Gallardo-del Ángel y Aguilar, 2011) y el ga et al., 2008; BirdLife International, 2017;
66.3% de las 395 especies reportadas para el Cornell-The birds of North America, 2017), se
golfo de México (Gallardo et al., 2009). Al detectaron siete nuevos registros para los am-
cotejar el listado del Anexo 1 con la informa- bientes costeros, de los cuales cuatro son para
ción publicada de manera formal para los am- el norte de Veracruz (Trogon melanocephalus,
bientes y sistemas que componen al casgm Thamnophilus doliatus, Sittasomus grisei-
(Harrison, 1983; conabio, 2002; Montejo capillus, y Cardinalis sinuatus) y tres para el
y McAndrews, 2006, Velarde et al., 2007; golfo de México (Streptoprocne semicollaris,
2014; Gallardo et al., 2009; Gallardo-del Stercorarius pomarinus y Eudocimus ruber)
Ángel y Aguilar, 2011; Serrano et al., 2013; (ver Anexo 2). A escala local en el salt, 42
226
Las aves del CASGM
Tabla 4. Especies de aves cuya densidad acumulada es mayor al 85 % en el CASGM negritas. SALT: Sistema
Arrecifal Lobos Tuxpan, SAV: Sistema Arrecifal Veracruzano; AE: ambiente estuarino, LC: línea costera y
AM: ambiente marino; especies bajo las categorías de Am: amenazada y Pr: protección especial.
Especie SALT SAV
AE LC AM
Chlidonias niger -- -- 5.4
Thalasseus acuflavidus -- 0.03 2.6
Pelecanus occidentalis 0.006 0.15 2.5
Leucophaeus atricilla 0.02 0.4 2.4
Thalasseus maximus 8.3E-05 0.3 0.8
Larus smithsonianus -- 0.01 0.4
Fregata magnificens 0.0002 -- 0.28
Sterna forsteri -- -- 0.2
Sterna hirundo 6.9E-05 6.9E-05 0.2
Tringa semipalmata 0.001 0.2 --
Calidris alba 0.002 0.2 --
Eudocimus albus 0.56 0.15 --
Cathartes aura 0.004 0.1 --
Phalacrocorax brasilianus 0.03 0.1 --
Quiscalus mexicanus 0.1 0.1 --
Anas platyrhynchos diazi Am 2.16 -- --
Eupsittula nana Pr 1.15 -- --
Mycteria americana Pr 1.07 -- --
Nyctanassa violacea 0.76 -- --
Bubulcus ibis 0.50 0.001 --
Stelgidopteryx serripennis 0.38 -- --
Caracara cheriway 0.37 0.002 --
Falco femoralis A 0.10 0.0003 --
especies son nuevos registros para el ae y 24 marinos para tener un mejor panorama de su
para la lc, mientras que para la lc del sav diversidad.
se obtuvo igual número de nuevos registros Las aves del golfo de México (gm) com-
(24 spp.). En el sat no hay nuevos registros prenden una gran variedad de formas que,
ya que las especies registradas ya han sido re- en conjunto, ostentan un espectro amplio de
feridas dentro de la reserva de Los Tuxtlas, nichos ecológicos, lo cual se ve reflejado en la
la cual es un área con aproximadamente 561 gran diversidad de órdenes y familias detecta-
especies (conabio, 2002), sin embargo, es das en el casgm. La importancia de las fami-
necesario abordar sus ambientes costeros y lias (por su número de especies), encontrada
227
en este trabajo presenta bastante coincidencia Por otro lado, observamos la tendencia
con la información reportada para el golfo de contraria en la lc y am donde incrementa la
México por Gallardo et al. (2009) donde des- diversidad de aves costeras y marinas debido a
tacan principalmente las familias Anatidae que en dichos ambientes estas especies tienen
(46 spp), Laridae (41 spp), Scolopacidae (38 mayor grado de adecuación y disponibilidad
spp), Parulidae (36 spp), Ardeidae (17 spp), de alimentos (invertebrados marinos y peces)
Rallidae (16 spp) y Tyrannidae (17 spp), que que no son aprovechados por las aves terres-
representan en conjunto el 53 % de todas las tres (figura 4).
especies. La disponibilidad del alimento ha sido con-
A nivel de ambientes, y como es de espe- siderada una limitante en la distribución de
rarse, la importancia de órdenes y familias de aves costeras y marinas, por ejemplo, Argüe-
aves terrestres destacan sobre las acuáticas y lles et al. (2017) argumenta que, a diferencia
marinas en ambientes estuarinos e insulares, y de la línea costera, en los ambientes estuarinos
ello ha sido referido por Velarde et al. (2007) con canales estrechos se presentan una mayor
y Argüelles et al. (2015; 2017). Esto se debe a diversidad de aves costeras (e.g. garzas) que
que los ambientes costeros (e.g. ríos, lagunas, marinas, quienes encuentran menor cantidad
línea costera, islas, arrecifes) fungen como un de alimento en dicha zona. Asimismo, los
gran corredor migratorio por toda Nortea- scolopácidos y charadridos son más diversos
mérica; esto se corrobora con el mayor núme- en la línea costera y ambientes estuarinos que
ro y proporción de aves terrestres migratorias en el ambiente marino e insular, debido a que
registradas a lo largo del casgm. el tipo de sustrato donde buscan sus alimen-
Argüelles et al. (2015; 2017) sugirió un pa- tos (barro, arena, costa rocosa) es reducido o
trón donde la diversidad del salt es mayor inexistente (Argüelles et al., 2015), por lo cual
a la del sav (Velarde et al., 2007; 2015); es los registros de estos grupos realizados en el
necesario recalcar que dicho patrón puede ser ambiente marino corresponden a individuos
el resultado de diferencias en el esfuerzo de que se encuentran desplazándose de un sitio
muestreo, métodos, temporalidad analizada, costero a otro al interior de la zona marina.
vacíos de información (falta de muestreos o De las aves que se distribuyen en todos los
estudios), entre otras. Suponiendo que las di- ambientes solo Megaceryle alcyon tiene pre-
ferencias encontradas hasta ahora en este tra- ferencia por los peces, el resto de las especies
bajo en la riqueza específica se mantengan al son aves de presa que consumen fauna terres-
hacer mayores estudios de estas áreas, enton- tre (F. sparverius, F. columbarius), aves terres-
ces podemos considerar que hay dos factores tres y marinas (F. peregrinus) y carroñeros
principales que pueden intervenir en ello: 1) (Coragyps atratus, Cathartes aura). De mane-
El mayor número de ambientes estuarinos ra general, los cuatro tipos más comunes de
existentes en el salt, que brindan sitios de dieta (invertebrados, pequeños vertebrados,
refugio y alimentación a las aves migratorias, frutas y peces) (figura 4) corroboran su im-
y 2) la posición geográfica del casgm en las portancia en la estructura trófica de las aves
rutas migratorias del Mississippi y la Central del casgm, tal y como lo han sugerido Velar-
(Arizmendi y Berlanga, 2014). de et al. (2007) y Argüelles et al. (2015); sin
228
Las aves del CASGM
embargo, esta información es solo la base de y da pie para comenzar a entender la dinámica
estudios que deberían enfocarse en determi- de los flujos de energía (i.e. a mayor interco-
nar la identidad de estos grupos generalizados nexión mayor flujo de energía). Asimismo,
y el porcentaje en el cual son consumidos, lo al reconocer que existen diversos niveles de
cual dará pie a la comprensión del flujo de interconexión, zonas de anidación (e.g. isla
energía dentro y entre los ambientes donde del Terrón, la laguna de Tampamachoco, la
las aves juegan un papel fundamental. laguna de Tamiahua e islas del sav), y un alto
El análisis de la beta diversidad realizado número de especies (21) categorizadas en la
con los datos actualmente disponibles deno- nom-059-semarnat-2010 (dof, 2015) con
ta que entre los tres sistemas arrecifales y sus distinto grado de vulnerabilidad (protección
ambientes se mantiene una alta conectividad, especial, en peligro de extinción y amenaza-
con excepción del am del salt, que presenta das), que utilizan los ambientes del casgm
en todos casos baja conectividad tanto con el para alimentarse y reproducirse (e.g. Sternula
am y lc del sav, como con el acm del sat. antillarum), se da la pauta para crear un mar-
Esta discrepancia seguramente se debe a la co legal que proteja y regule la explotación de
falta de información para el ambiente marino los recursos costeros y marinos de este impor-
del salt y del sat, que no permite evaluar la tante corredor.
conectividad de la forma en que se puede ha- Por último, a pesar de que se ha observado
cer en ambientes donde se cuenta con infor- que existe un efecto antrópico sobre las aves
mación más completa y comparable. Asimis- en los ambientes analizados del casgm (e.g.
mo, el mayor número de especies terrestres por la ampliación del puerto de Veracruz,
migratorias, que al pasar por la línea costera basura, desecho de aguas residuales en am-
hacia los ambientes estuarinos provoca que bientes ribereños y costeros, ampliación de la
decrezcan los valores de β, en cambio el am mancha urbana), el presente estudio no abor-
es usado como área de migración preferencial dó el tema de efecto antropogénico debido
por las aves marinas y costeras, tal y como lo a que la literatura de este tema es general al
sugiere Arguelles et al. (2015; 2017). golfo de México, y no específica sobre los si-
A pesar de que el conocimiento en la diver- tios de estudio. Es por ello que, es necesario
sidad de las aves del casgm es incompleto realizar estudios que profundicen dicha te-
(ya que es necesario llevar a cabo monitoreos mática y determinen el impacto que generan
con metodologías estandarizadas, para hacer nuestras acciones a nivel más local, regional y
comparables los resultados), será importante específico.
profundizar en el conocimiento de las aves
del sat, así como en las aves marinas del salt Análisis poblacional
y las estuarinas y costeras del sav. Sin embar- Hasta el momento el conocimiento más am-
go, y a pesar de los huecos de información y plio de las densidades de las aves proviene
metodología detectados, este análisis preli- de publicaciones referentes al ae y datos de
minar de su diversidad alfa y beta permite tomados en campo de la lc del salt, mien-
reconocer que los tres sistemas arrecifales y tras que del am del sav solo se ha publicado
sus ambientes se encuentran interconectados la información de las especies numéricamen-
229
te dominantes (ver Anexo 1, tabla 4), por lo Por otra parte, se observa que las especies
que es necesario abarcar y describir todas las de mayor densidad en un ambiente no lo son
poblaciones que en su conjunto representan en otros, y ello se debe a sus adaptaciones y
un papel primordial, y que en algunos casos preferencias alimentarias, por ejemplo, Anas
se encuentran normados, tal y como sucede platyrhynchos diazi en el ae se alimenta de
con Sternula antillarum, Anas platyrhynchos invertebrados, semillas y pequeños vertebra-
diazi, Eupsitula nana, Mycteria americana y dos que difícilmente encontraría en la línea
Falco femoralis (dof, 2015). costera o el ambiente marino. Dentro de los
La información disponible de las especies ae del salt, los valores más altos de densidad
que representan entre el 85 y 99 % de las den- para A. platyrhynchos diazi se presentaron en
sidades totales, vislumbra que sus poblaciones el estero de Tumilco (6.4 ind/km2) (Serrano
están ligadas al tipo de hábitat. De las especies et al., 2013).
listadas en el tabla 4, destacan las aves mari- La línea costera es un caso especial, ya que
nas y costeras especialmente en el am del sav al ser un ecotono entre el ambiente marino y
donde se presentan los valores de densidad estuarino se da la pauta para que se presen-
más altos. Velarde et al. (2015) describe que ten especies dominantes compartidas, tal y
la densidad de las principales especies del am como sucede con P. occidentalis, L. atricilla
del sav varían con respecto a la temporada y T. maximus con el ambiente marino, o con
climática (nortes, lluvias y secas) y ello se debe Eudocumus albus y Quiscalus mexicanus con
a patrones migratorios (e.g. Pelecanus occiden- el ambiente estuarino. Con excepción de E.
talis, Chlidonias niger) y de reproducción (e.g. albus que usa la lc como corredor migrato-
Leucphaeus atricilla, Thalasseus maximus). rio, el resto de las especies importantes de la
lc hacen uso de ella para alimentarse o des-
cansar.
El presente documento tiene como finalidad En general, la abundancia y la densidad han
el abordar los aportes y vacíos en el estudio de sido parámetros poco usados en estudios co-
las aves en el casgm para poder brindar un munitarios del casgm. Asimismo, hace falta
panorama de lo que se conoce y lo que falta profundizar en los aspectos reproductivos y
por hacer. En este sentido es necesario incre- demográficos para comprender las dinámicas
mentar el esfuerzo de muestreo en ambientes poblacionales y de distribución de estas aves.
pobremente estudiados como la lc del sav o El análisis preliminar realizado en el presen-
el am del salt donde no se tienen datos de te estudio, a pesar de tener diferencias en el
abundancia y el efecto antrópico que se pre- esfuerzo de muestreo en los ambientes de
senta en el casgm el cual no fue abordado en los tres sistemas arrecifales que componen al
el presente estudio y que se recomienda sea casgm, evidencia la enorme diversidad en la
profundizado con urgencia. avifauna asociada a los ambientes marinos y
230
Las aves del CASGM
costeros de Veracruz, la cual, en general, tie- nas sobre las aves. Ejemplos de esto último
nen un alto nivel de conectividad. podrían ser la presencia de parásitos y enfer-
Con el desarrollo de nuevas investigaciones medades por descargas de aguas residuales en
se irán subsanando los vacíos de información ambientes donde descansan y se alimentan las
y se generarán nuevas preguntas e incógnitas aves, o el efecto de la ampliación de puertos
aun no planteadas, del papel que desempeñan sobre áreas de descanso y alimentación de las
las aves en el casgm y los efectos adversos o aves, y la incidencia de muertes de aves por la
positivos que generan las actividades huma- actividad pesquera.
Agradecimientos
Agradecemos el financiamiento otorgado del Sistema Arrecifal Veracruzano se genera-
al proyecto “Bases para el Análisis y Síntesis ron con el apoyo del conacyt al proyecto
de los Sistemas Costeros Veracruzanos” por P-45468 Q denominado “Análisis de la co-
la Red para el Análisis y Síntesis de la Zona munidad de aves marinas y costeras del Esta-
Costera Veracruzana del Golfo de México do de Veracruz” otorgado entre 2004 y 2007
(raszcov). A Manuel Grosselet, Eduardo a ev. Agradecemos al revisor del manuscrito
Mena Reynoso y Claudia Macías Caballero original por sus atinados comentarios y suge-
por su ayuda en la identificación de algunas rencias.
especies. Los datos de aves marinas y costeras
Literatura citada
AOU, 2017. American Ornithological Society a Veracruz, Procuraduría Estatal de Protección
checklist of north and middle American birds. al Ambiente, Universidad Veracruzana, Vera-
http://checklist.aou.org/taxa/ cruz, México. 220 pp.
Argüelles-Jiménez, J., F. de la Cruz-Vicencio, C. Argüelles-Jiménez, J., F. de la Cruz-Vicencio, C.
González-Gándara, C. Domínguez-Barra- González-Gándara, C. Domínguez-Barradas
das & T.M. Rojas-Terán, 2014a. Buteogallus & R. Antonio, 2014c. Aramus guarana (Lin-
anthracinus (Deppe 1830). pp. 148- 149. En: naeus 1766). p. 167-169. En: F. Hernández-
F. Hernández-Baz & D.U. Rodríguez (eds.). Baz & D.U. Rodríguez (eds.). El libro rojo de
El libro rojo de la fauna del estado de Veracruz. la fauna del estado de Veracruz. Gobierno del
Gobierno del estado de Veracruz, Procuradu- estado de Veracruz, Procuraduría Estatal de
ría Estatal de Protección al Ambiente, Univer- Protección al Ambiente, Universidad Vera-
sidad Veracruzana, Veracruz, México. 220 pp. cruzana, Veracruz, México. 220 pp.
Argüelles-Jiménez, J., F. de la Cruz-Vicencio, C. Argüelles-Jiménez, J., S. Macías-Hernández, C.
González-Gándara, C. Domínguez-Barradas, González-Gándara, V. de la Cruz-Francisco,
2014b. Cairina moschata (Linnaeus 1758). C. Domínguez-Barradas & J. Cipriano-Anas-
pp. 150-151. En: F. Hernández-Baz & D.U. tasio, 2015. Ornitofauna de los arrecifes del
Rodríguez (eds.). El libro rojo de la fauna del norte de Veracruz, México. p. 351-366. En:
estado de Veracruz. Gobierno del estado de A. Granados-Barba, L. Ortiz-Lozano, D. Sa-
231
las-Monreal & C. González-Gándara (eds.). CONABIO, 2002. Áreas de importancia para la

Aportes al conocimiento del Sistema Arrecifal conservación de aves (AICAS): Los Tuxtlas.
Veracruzano: hacia el Corredor Arrecifal del http://conabioweb.conabio.gob.mx/aicas/
Suroeste del Golfo de México. Universidad Au- doctos/aicasmapa.html
tónoma de Campeche. 336 pp. Cornell-The birds of North America, 2017. Spe-
Argüelles-Jiménez, J., S. Macías-Hernández, M.A. cies. http://bna.birds.cornell.edu/bna/species
Rojas-Terán, C. González-Gándara, V. de la De Labra, M.A., 2010. Hábitat, abundancia y
Cruz-Francisco & C. Domínguez-Barradas, perspectivas de conservación de psittacidos
2017. Aves ribereñas de los ecosistemas coste- en la reserva de Los Tuxtlas, Veracruz, México.
ros de Tuxpan, Veracruz, México. Ecosistemas Ornitología Neotropical, 21:599-610.
y Recursos Agropecuarios, 4(10):147-159.
DOF, 2015. Proyecto de modificación al anexo
Arizmendi, M.C. & H. Berlanga, 2014. Colibríes normativo III, lista de especies en riesgo de la
de México y Norteamérica. Comisión Nacional norma oficial mexicana NOM-059-SEMAR-
para el Conocimiento y Uso de la Biodiversi- NAT-2010, protección ambiental-especies nati-
dad, México. 158 pp. vas de México de flora y fauna silvestres-catego-
Arizmendi, M.C., H. Berlanga, L. Márquez-Valde- rías de riesgo y especificaciones para su inclusión,
mar, L. Navarijo & F. Ornelas, 1990. Avifauna exclusión o cambio-lista de especies en riesgo.
de la región de Chamela, Jalisco. Cuadernos del Diario Oficial de la Federación, 21 de diciem-
Instituto de Biología No. 4, Universidad Na- bre de 2015.
cional Autónoma de México. 62 pp. Efe, M.A., E.S. Tavares, A.J. Baker & S.L. Bonatto,
AIDA, 2015. Guía de buenas prácticas regulación 2009. Multigene phylogeny and DNA barco-
para la protección de arrecifes de coral. http:// ding indicate that the Cabot´s Tern complex
www.aida-americas.org/sites/default/files/ (Thalasseus sandvicensis, Laridae, Sternini)
featured_pubs/guia_de_buenas_ practicas_ comprises two species. Molecular Phylogenetic
de_ regulacion_para_la_proteccion_de_arre- Evolution, 52:263-267.
cifes_de_coral_0.pdf Ehrlinch, P.R., D.S. Dobkin & D. Wheye, 1988.
Berlanga, H, V. Rodríguez-Contreras, A. Oliveras The birder´s handbook: a field guide to the na-
de Ita, M. Escobar, L. Rodríguez, J. Vieyra & tural history of North American birds. Simon
V. Vargas, 2008. Red de conocimientos sobre las & Schuster, New York, USA. 785 pp.
aves de México (AVESMX). http://avesmx. Gallardo, J.C., 2003. Estudio preliminar de la co-
conabio.gob.mx/index.html munidad de aves del Parque Nacional Sistema
BirdLife International, 2017. Partnership for natu- Arrecifal Veracruzano y zonas adyacentes, Ve-
re and people. http://www.birdlife.org/ racruz, México. Tesis de Licenciatura. Univer-
Carmona, D.G., M.J.E. Morales & L.E. Rodrí- sidad Veracruzana, Xalapa. México. 57 pp.
guez, 2004. Plan de manejo para el manglar de Gallardo, J.C., E. Velarde & V. Macías, 2009. Birds
Sontecomapan, Catemaco, Veracruz, México: (Vertebrata: Aves) of the Gulf of Mexico. pp.
una estrategia para la conservación de sus re- 1321-1342. En: D. Felder, D. Camp & W.
cursos naturales. Madera y Bosques, No. Esp. Tunnell (eds). The Gulf of Mexico, Its origin,
2:5-23. waters and marine life, Vol. III. Texas A&M
Cipriano-Anastasio, J., 2014. Uso del hábitat por Univ. Press, USA. 446 pp.
aves en un paisaje fragmentado en Tampa- Gallardo, J.C. & R.S. Aguilar, 2011. Aves: diversi-
machoco, Tuxpan, Veracruz. Tesis Maestría, dad distribución y conservación. pp: 559-578.
Universidad Veracruzana, Tuxpan, Veracruz, En: A. Cruz (ed). La biodiversidad en Vera-
México. 106 pp. cruz: estudio de Estado. Vol. II: Contexto ac-
232
Las aves del CASGM
tual del estado y perspectivas de conservación Mendoza-Mar, K., 2014. Riqueza, abundancia y
de su biodiversidad. CONABIO, Gob. Ve- grupos funcionales de alimentación de la avi-
racruz, Universidad Veracruzana, INECOL fauna asociada a la línea de costa de Tuxpan,
A.C., México. 679 pp. Veracruz. Tesis Licenciatura. Universidad Ve-
García-Domínguez, J.A., 2009. Avifauna marina y racruzana, Tuxpan, Veracruz, México. 51 pp.
acuática de la laguna de Tamiahua, Veracruz: Montejo, D.J. & A. McAndrews, 2006. Listado de
aspectos ecológicos y perspectivas de conser- las aves de Veracruz, México. Boletín de divul-
vación. Tesis de Licenciatura. Universidad Ve- gación No. 1. Endémicos Insulares Asociación
racruzana, Xalapa, Veracruz, México. 97 pp. Civil, Veracruz, México. 26 pp.
Harrison, P., 1983. Sea birds, an identification gui- Moreno, C.E. & G. Halfter, 2001. Spatial and
de. Houghton Miin Co, USA. 448 pp. temporal analysis of α, β and γ diversities of
Harrison, P., 1997. Sea birds of the World: A pho- bats in a fragmented landscape. Biodiversity &
tograpic guide. Princeton Univ. Press. New Jer- Conservation, 10:367-382.
sey, USA. 317 pp. Naturalista, 2017. Aves de la reserva de los Tuxtlas.
Hayman, P., J. Marchant & T. Prater, 1986. Shore http://www.naturalista.mx
birds: an identification guide. Houghton Miin Ortiz-Lozano, L., H. Pérez-España, A. Granados-
Company, USA. 851 pp. Barba, C. González-Gándara, A. Gutiérrez-
Hernández-Hernández, E.M., 2009. Aspectos Velázquez & J. Martos, 2013. The reef corri-
ecológicos de la avifauna en dos zonas del dor of the Southwest Gulf Mexico: challenges
manglar de Tampamachoco, Tuxpan, Vera- for its management and conservation. Ocean
cruz. Tesis de Licenciatura, Universidad Vera- & Coastal Management, 86:22-32.
cruzana, Tuxpan, Veracruz, México. 62 pp. Ortiz-Pulido, R., G. Gómez de Silva, F. González-
Hernández-Hernández, M., 2012. Aspectos eco- García & A. Álvarez, 1995. Avifauna del Cen-
lógicos de Geothlypis flaveolata (Ridgway, tro de Investigaciones Costeras “La Mancha”,
1986) especie endémica del noreste de Méxi- Veracruz, México. Acta Zoológica Mexicana,
co. Tesis Maestría, Universidad Veracruzana, 65:87-118.
Tuxpan, Veracruz, México. 86 pp. Peterson, R.T. & E.L. Chalif, 2008. Aves de Mé-
Herrera-Alsina, L.S., 2009. Distribución y abun- xico: Guía de campo identificación de todas las
dancia de aves marinas en el Parque Nacional especies encontradas en México, Guatemala,
Sistema Arrecifal Veracruzano, con relación a Belice y el Salvador. Editorial Diana, México.
variables abióticas. Tesis Licenciatura. Univer- 459 pp.
sidad Veracruzana, Xalapa, Veracruz, México. Petracci, P.F., M. Cenevari & E. Bremer, 2005.
69 pp. Guía de aves playeras y marinas migratorias del
Howell, S.N. & S. Webb, 2004. A guide to the sur de América del Sur. Fundación Vida Sil-
birds of Mexico and Northern Central America. vestre Argentina-US Fish & Wildlife Service,
Oxford University Press, USA. 851 pp. Programa de escuelas hermanas de aves Playe-
ras, Argentina. 44 pp.
Martínez-Villasis, A., 2010. Estudio de la avifau-
na de Arroyo Moreno, Ver. y áreas adyacentes. Ramos-Ramos, M., 2010. Caracterización del
Tesis Licenciatura, ITBOCA. Boca del Río, Ve- hábitat y abundancia de nueve aves sujetas a
racruz. México. 71 pp. protección especial en el manglar de Tumil-
co, Tuxpan, Veracruz, México. Tesis Maestría,
Mendo-Pascual, W.L., 2012. Aspectos ecológicos
Universidad Veracruzana, Tuxpan, Veracruz,
de la avifauna en cinco kilómetros de la playa
México. 54 pp.
de Tuxpan, Veracruz durante la época de nor-
tes. Tesis Licenciatura. Universidad Veracruza- Serrano, A., L. Vázquez-Castán, M. Ramos-Ra-
na, Tuxpan, Veracruz, México. 90 pp. mos, A. de Jesús Basáñez-Muñoz & C. Naval-
233
Ávila, 2013. Diversidad y abundancia de aves Velarde, E., R. Sanay-González, H. Perales-Valdi-

en un humedal del norte de Veracruz, México. via, M. Rojas-Espinoza, F. Ruz-Rosado & O.
Acta Zoológica Mexicana, 29(3):473-485. Gutiérrez-Benítez, 2015. Distribución y abun-
Velarde, E., A. Martínez & J.C. Gallardo, 2007. dancia de aves marinas en el Sistema Arrecifal
Las aves del Sistema Arrecifal Veracruzano. Veracruzano. pp. 231-248. En: Granados-
pp. 27-50. En: Granados-Barba, A., L. Abar- Barba, A., L. Ortiz-Lozano, D. Salas-Monreal
ca-Arenas & J.M. Vargas-Hernández (eds). In- & C. González-Gándara (eds.). Aportes al
vestigaciones Científicas en el Sistema Arrecifal conocimiento del Sistema Arrecifal Veracruza-
Veracruzano. Universidad Autónoma de Cam- no: hacia el Corredor Arrecifal del Suroeste del
peche, Campeche, México. 304 pp. Golfo de México. Universidad Autónoma de
Campeche. 366 pp.
Velarde, E., L. Iturriaga, C. Meiners, L. Jiménez,
H. Perales, R. Sanay, M. Ángel, H. Cabrera- White, A., P. Alino, A. Cros, N. Fatan, A. Green,
Valenzuela & C. Anaya-Cruz, 2014. Red- S. Teoh, L. Laroya, N. Peterson, S. Tan, S.
billed trophic bird Phaethon aethereus occu- Tighe, R. Venegas-Li, A. Walton & W. Wen,
rrence patterns in the state of Veracruz, Gulf 2014. Marine protected areas in the coral
of Mexico: possible causes and implications. triangle: progress, issues, and options. Coastal
Marine Ornithology, 42:119-124. Management, 42(2):87-106.
234
Las aves del CASGM
Anexos
Anexo I. Listado de aves registradas en el Corredor Arrecifal del Suroeste del Golfo de México (CASGM).
Est: estacionalidad, R: residente, VI: visitante invernal, Tr: transeúnte, RV: residente de verano; Co: costera-
acuática, Ma: marina, Te; terrestre; Items: componentes alimenticios, P: peces, A: vegetación acuática, I:
invertebrados, V: pequeños vertebrados, F: frutas, S: semillas, N: néctar y sabia, C: carroña, O: omnívora. AE:
ambiente estuarino, DAE: densidad de aves en el ambiente estuarino, LC, línea costera, DLC: densidad de
aves en el ambiente costero, AM: ambiente marino, DAM: densidad en el ambiente marino, ACM: ambiente
costero marino. 1: nuevo registro local, * nuevo registro para los ambientes costeros del norte de Veracruz, **
nuevo registro para los ambientes costeros del golfo de México.
SALT SAV SAT
Especie Est Hábitat Items AE DAE LC DLC AM AE LC AM DAM AE ACM
Orden 1) Anseriformes
Familia 1) Anatidae
1) Dendrocygna autumnalis R Co A 1 0.002 1 0.0005 -- 1 -- -- -- -- 1
2) Dendrocygna bicolor R Ma,Co I,A,S -- -- -- -- -- 1 -- 1 -- -- --
3) Cairina moschata P R Co O 1 -- -- -- -- 1 -- -- -- 1 --
4) Spatula discors VI Ma,Co I,A,S 1 0.002 1 0.001 1 1 -- 1 -- -- --
5) Mareca strepera VI Co A 1 8.3E-05 -- -- -- -- -- -- -- -- --
6) Mareca americana VI Ma,Co I,A,S -- -- 1 0.001 -- 1 -- 1 -- -- --
7) Anas platyrhynchos Tr Co I,S,V 1 2.16 -- -- -- -- -- -- -- -- --

diazi Am
8) Anas acuta VI Co I,P -- -- 1 0.0002 -- -- -- -- -- -- --
9) Aythya americana VI Co P,I 1 -- -- -- -- -- -- -- -- -- --
10) Aythya affinis VI Co O 1 -- -- -- -- 1 -- -- -- -- --
11) Mergus serrator Tr Ma V,I -- -- -- -- -- 1 -- 1 -- -- --
12) Oxyura jamaicensis VI Co S,P,I 1 -- 1 1.2E-05 -- -- -- -- -- -- --
Orden 2) Galliformes
Familia 2) Cracidae
13) Ortalis vetula R Te F,S,I 1 0.003 1 -- 1 1 -- -- -- 1 --
Familia 3) Phasianidae
14) Gallus gallus R Te I,F,S -- -- -- -- 1 -- -- -- -- -- --
Orden 3) Podicipediformes
Familia 4) Podicipedidae
15) Tachybaptus R Co V 1 8.3E-05 -- -- -- 1 -- -- -- -- --

dominicus Pr
Orden 4)
Columbiformes
Familia 5) Columbidae
16) Columba livia I/R Te S,I 1 -- 1 0.0001 -- -- 1 -- -- 1 --
17) Patagioenas flavirostris R Te F 1 0.04 1 0.002 -- 1 -- -- -- 1 --
18) Streptopelia decaocto I/R Te S 1 8.3E-05 1 0.0001 -- -- 1 -- -- 1 --
19) Columbina inca R Te S 1 0.003 1 0.0002 -- 1 -- -- -- -- 1
20) Columbina passerina R Te S 1 0.0004 -- -- 1 1 -- -- -- -- --
21) Columbina talpacoti R Te S 1 0.0004 -- -- -- 1 -- -- -- -- --
22) Leptotila verreauxi R Te F 1 0.001 -- -- -- 1 -- -- -- -- --
23) Zenaida asiatica R Te F,S 1 0.0003 1 0.00123 -- 1 1 -- -- 1 --
235
SALT SAV SAT
24) Zenaida macroura VI Te F,S -- -- -- -- -- 1 -- -- -- -- --
Orden 5) Cuculiformes
Familia 6) Cuculidae
25) Piaya cayana R Te I 1 0.0003 -- -- -- 1 -- -- -- 1 --
26) Coccyzus americanus Tr Te I,F 1 0.0003 -- -- -- 1 -- -- -- -- --
27) Coccyzus minor R Te I,V,F 1 -- -- -- -- -- -- -- -- -- --
28) Coccyzus Tr Te I -- -- -- -- 1 -- -- -- -- -- --
erythropthalmus
29) Crotophaga sulcirostris R Te I 1 0.002 -- -- -- 1 -- -- -- 1 --
Orden 6)
Caprimulgiformes
Familia 7)
Caprimulgidae
30) Chordeiles minor Tr Te I 1 0.0003 -- -- -- 1 -- 1 -- -- --
31) Nyctidromus albicollis R Te I 1 0.0002 -- -- -- -- -- -- -- -- --
Orden 7) Apodiformes
Familia 8) Apodidae
32) Streptoprocne Tr Te I 1 -- 1 4.6E-05 -- -- -- -- -- -- --

semicollaris**
Familia 9) Trochilidae
33) Archilochus colubris Tr Te N,I 1 -- -- -- 1 1 -- -- -- -- --
34) Archilochus alexandri Tr Te N,I -- -- -- -- 1 -- -- -- -- -- --
35) Amazilia yucatanensis R Te N,I 1 0.001 -- -- -- 1 1 -- -- -- --
36) Hylocharis leucotis Tr Te N,I 1 -- -- -- -- -- -- -- -- -- --
Orden 8) Gruiformes
Familia 10) Rallidae
37) Porzana carolina VI Co I,V 1 0 -- -- -- 1 -- -- -- -- --
38) Fulica americana VI Co S,V,I 1 0.001 1 0.0003 1 1 -- -- -- 1 --
Familia 11) Aramidae
39) Aramus guarauna Am Tr/R Co I 1 -- -- -- -- 1 -- -- -- 1 --
Orden 9)
Charadriiformes
Familia 12)
Recurvirostridae
40) Himantopus mexicanus R Co I 1 0.0002 1 0.001 1 1 -- 1 -- 1 --
41) Recurvirostra VI Co I 1 -- 1 0.0002 -- -- -- -- -- -- --

americana
Familia 13) Charadriidae
42) Pluvialis squatarola VI Ma,Co I -- -- 1 0.03 -- 1 -- 1 -- --
43) Pluvialis dominica Tr Co I -- -- 1 2.3E-05 -- -- -- -- -- -- --
44) Charadrius nivosus VI Ma I -- -- 1 2.3E-05 -- 1 -- -- -- -- --
45) Charadrius wilsonia VI Ma,Co I -- -- 1 9.3E-05 -- 1 1 1 -- -- --
46) Charadrius VI Ma,Co I 1 -- 1 0.003 -- 1 1 1 -- -- --

semipalmatus
47) Charadrius vociferus VI Co I -- -- 1 0.01 -- -- -- -- -- -- --

Familia 14) Jacanidae
48) Jacana spinosa R Co I 1 0.0003 -- -- -- 1 -- -- -- 1 --
236
Las aves del CASGM
SALT SAV SAT
Familia 15) Scolopacidae --
49) Numenius phaeopus VI Ma,Co I -- -- -- -- -- 1 1 1 -- -- --

50) Numenius americanus VI Ma,Co I 1 0.03 1 0.0002 -- 1 1 1 -- -- --
51) Arenaria interpres VI Ma,Co I -- -- -- -- -- 1 1 1 -- -- --
52) Calidris canutus VI Co I 1 -- -- -- -- -- -- -- -- -- --
53) Calidris alba VI Ma,Co I,V 1 0.002 1 0.2 -- 1 1 1 -- -- 1
54) Calidris alpina VI Co I 1 -- -- -- -- -- -- -- -- -- --
55) Calidris bairdii Tr Co I -- -- 1 -- -- -- -- -- -- -- --
56) Calidris minutilla VI Ma,Co I 1 0.0003 1 0.002 -- 1 1 1 -- -- --
57) Calidris fuscicollis Tr Ma,Co I -- -- 1 4.6E-05 -- 1 -- 1 -- -- --
58) Calidris melanotos Tr Ma,Co I -- -- -- -- -- -- -- -- -- -- 1
59) Calidris pusilla Tr Ma,Co I -- -- -- -- -- 1 -- 1 -- -- --
60) Calidris mauri VI Co I 1 -- 1 0.0001 -- -- 1 -- -- -- --
61) Gallinago delicata VI Ma,Co I -- -- -- -- -- 1 -- 1 -- -- --
62) Actitis macularius VI Ma,Co I 1 0.1 1 0.002 1 1 1 1 -- 1 1
63) Tringa flavipes VI Ma,Co I -- -- -- -- -- 1 -- 1 -- -- 1
64) Tringa semipalmata VI Co I,P 1 0.001 1 0.2 -- -- 1 1 -- -- 1
65) Tringa melanoleuca VI Ma,Co I -- -- -- -- -- 1 -- 1 -- -- --
Familia 16)
Stercorariidae
66) Stercorarius Tr Ma P - -- 1 2.3E-05 -- -- -- -- -- -- --

pomarinus**
Familia 17) Laridae
67) Rissa tridactyla Tr Ma P,I 1 -- 1 3.5E-05 -- -- -- -- -- -- --

68) Chroicocephalus Tr Ma,Co P,I 1 -- 1 0.01 -- -- -- -- -- -- --
philadelphia
69) Leucophaeus atricilla VI Ma,Co P,V,I 1 0.02 1 0.4 1 1 1 1 2.4 1 1

70) Leucophaeus pipixcan Tr Ma,Co P,V,I 1 -- 1 0.004 1 1 1 1 -- 1 1
71) Larus delawarensis VI Ma,Co V,I 1 -- 1 0.01 -- 1 1 1 -- -- 1
72) Larus californicus VI Ma P,I,C -- -- 1 0.0001 -- -- -- -- -- -- --
73) Larus smithsonianus VI Ma,Co O 1 -- 1 0.01 -- 1 1 1 0.4 -- 1
74) Sternula antillarum Pr Tr Ma,Co P,I 1 -- 1 0.001 -- 1 1 1 -- -- --
75) Gelochelidon nilotica Tr Ma,Co V,I -- -- -- -- -- 1 1 1 -- -- --
76) Hydroprogne caspia VI Ma,Co P,I 1 -- 1 0.002 -- 1 1 1 0.01 -- 1
77) Chlidonias niger Tr Ma V,I 1 -- 1 0 -- 1 -- 1 5.4 -- --
78) Sterna hirundo RV Ma,Co P,I 1 -- 1 6.9E-05 -- 1 1 1 0.2 -- 1
79) Sterna forsteri VI Ma P,I -- -- -- -- -- -- 1 -- 0.2 -- --
80) Thalasseus maximus VI Ma,Co P,V,I 1 8.3E-05 1 0.3 1 1 1 1 0.8 1 1
81) Thalasseus acuflavidus VI Ma,Co P,V,I 1 -- 1 0.03 1 1 1 1 2.6 1 1
82) Rynchops niger VI Ma,Co P,I 1 -- 1 0.0001 -- 1 1 1 -- -- 1
Orden 10)
Phaethontiformes
Familia 18)
Phaethontidae
83) Phaethon aetheteus Tr Ma,Co P 1 -- -- -- -- -- -- 1 -- -- --
237
SALT SAV SAT
Orden 11)
Procellariiformes
Familia 19)
Hydrobatidae
84) Oceanites oceanicus Tr Ma I -- -- -- -- -- -- -- 1 -- -- --
Orden 12) Ciconiiformes
Familia 20) Ciconiidae
85) Mycteria americana VI Co I 1 1.07 1 -- -- -- -- -- -- -- --

Pr
Orden 13) Suliformes
Familia 21) Fregatidae
86) Fregata magnificens VI Ma P,V 1 0.0002 1 0.02 1 1 1 1 0.28 1 1
Familia 22) Sulidae
87) Sula dactylatra VI Ma P -- -- -- -- 1 0 - 1 -- -- --

88) Sula leucogaster Tr Ma P -- -- -- -- 1 0 1 1 -- -- --
Familia 23)
Phalacrocoracidae
89) Phalacrocorax R Ma,Co P,V 1 0.03 1 0.1 -- 1 1 1 -- 1 --

brasilianus
90) Phalacrocorax auritus VI Ma,Co P,V 1 -- 1 0.001 -- 1 -- 1 0.01 1 --

Familia 24) Anhingidae
91) Anhinga anhinga R Co P 1 -- -- -- -- 1 -- -- -- -- --

Orden 14)
Pelecaniformes
Familia 25) Pelecanidae
92) Pelecanus VI Ma P,V 1 0.007 1 0.03 -- 1 -- 1 -- -- 1

erythrorhynchos
93) Pelecanus occidentalis R Ma P,V 1 0.006 1 0.15 1 1 1 1 2.5 1 1

Familia 26) Ardeidae
94) Tigrisoma mexicanum R Co V 1 0.0003 -- -- -- -- -- -- -- -- --

95) Ardea herodias Tr Co P,V,I 1 0.0004 1 0.002 1 1 -- 1 -- 1 --
96) Ardea alba R Co P,V,I 1 0.04 1 0.003 1 1 1 1 -- 1 --
97) Egretta thula R Co P,VI 1 0.05 1 0.013 1 1 1 1 -- 1 1
98) Egretta caerulea R Co V 1 0.01 1 0.001 -- 1 -- 1 -- 1 --
99) Egretta tricolor R Co P,V,I 1 0.01 -- -- 1 1 -- 1 -- -- --
100) Egretta rufescens Tr Co V 1 8.3E-05 1 0.0002 -- 1 -- 1 -- -- 1
101) Bubulcus ibis R Co V,I 1 0.5 1 0.001 1 1 -- 1 -- -- 1
102) Butorides virescens R Co P,V,I 1 0.03 1 1.2E-05 1 1 -- 1 -- 1 --
103) Nycticorax nycticorax R Co P,V,I 1 -- -- -- -- 1 -- -- -- -- --
104) Nyctanassa violacea R Co V,I 1 0.8 -- -- 1 1 -- 1 -- 1 --
Familia 27)
Threskiornithidae
105) Eudocimus albus VI Co V,I 1 0.6 1 0.15 1 1 1 1 -- 1 --
106) Eudocimus ruber** Tr Co O -- -- 1 0.0002 -- -- -- -- -- -- --
107) Plegadis falcinellus Tr Co I,V 1 -- -- -- -- -- -- -- -- -- --
238
Las aves del CASGM
SALT SAV SAT
108) Plegadis chihi VI Co I 1 0.1 1 0.001 -- 1 -- 1 -- -- --

109) Platalea ajaja R Co I 1 0.04 1 0.001 -- 1 -- 1 -- -- --
Orden 15)
Cathartiformes
Familia 28) Cathartidae
110) Coragyps atratus R Todos C 1 0.04 1 0.02 -- 1 1 1 -- 1 1
111) Cathartes aura R Todos C 1 0.004 1 0.1 -- 1 1 1 -- 1 1
Orden 16)
Accipitriformes
Familia 29) Pandionidae
112) Pandion haliaetus VI Ma,Co P,V 1 0.001 1 0.003 1 1 1 1 0.02 1 --
Familia 30) Accipitridae
113) Chondrohierax R Te V,I -- -- -- -- -- 1 -- 1 -- -- --

uncinatus Pr
114) Elanus leucurus R Te V 1 -- -- -- -- -- -- -- -- -- --
115) Rostrhamus sociabilis R Co I -- -- -- -- -- -- -- -- -- 1 --
116) Circus hudsonius VI Te V -- -- -- -- -- 1 -- 1 -- -- --
117) Buteogallus R Ma,Co V,I 1 0.003 1 0.01 -- 1 -- 1 -- -- 1

anthracinus Pr
118) Buteogallus R Te V -- -- -- -- -- 1 -- -- -- -- 1
urubitinga Pr
119) Rupornis magnirostris R Te I 1 0.01 1 3.5E-05 -- 1 -- -- -- 1 --
120) Buteo nitidus R Te V,I 1 -- -- -- -- 1 -- -- -- -- --
121) Buteo platypterus Pr Tr Te V 1 0.0002 -- -- -- 1 -- -- -- -- --
122) Buteo swainsoni Pr Tr Te V,I 1 -- -- -- -- -- -- -- -- -- --
Orden 17) Strigiformes
Familia 31) Tytonidae
123) Tyto alba R Te VI -- -- -- -- -- -- -- -- -- 1 --
Familia 32) Strigidae
124) Glaucidium R Te I 1 8.3E-05 -- -- -- 1 -- -- -- -- --

brasilianum
Orden 18)
Trogoniformes
Fsmilia 33) Trogonidae
125) Trogon Tr Te I 1 0.001 -- -- -- 1 -- -- -- -- --

melanocephalus*
Orden 19) Coraciiformes
Familia 34) Momotidae
126) Momotus lessonii R Te I,F,V -- -- -- -- -- -- -- -- -- 1 --
Familia 35) Alcedinidae
127) Megaceryle torquata R Co P 1 0.001 1 2.3E-05 1 1 1 -- -- 1 --
128) Megaceryle alcyon VI Todos P 1 8.3E-05 1 4.6E-05 -- 1 1 1 -- 1 --
129) Chloroceryle R Co P 1 -- 1 -- -- 1 -- -- -- 1 --
americana
Orden 20) Piciformes
Familia 36) Picidae
130) Melanerpes aurifrons R Te I,F 1 0.02 1 -- -- 1 1 -- -- -- --
239
SALT SAV SAT
131) Sphyrapicus nuchalis Tr Te I,N 1 -- -- -- -- 1 -- -- -- -- --
132) Sphyrapicus varius VI Te I,N,F -- -- -- -- -- -- -- -- -- -- --
133) Picoides scalaris R Te I 1 0.0004 -- -- -- 1 -- -- -- -- --
134) Colaptes rubiginosus R Te I 1 8.3E-05 -- -- -- -- -- -- -- -- --
135) Dryocopus lineatus R Te I 1 0.0015 -- -- -- 1 -- -- -- 1 --
Orden 21) Falconiformes
Familia 37) Falconidae
136) Herpetotheres R Te V 1 0.0002 -- -- -- -- -- -- -- -- --

cachinnans
137) Caracara cheriway R Te C 1 0.4 1 0.002 -- 1 1 1 -- -- 1
138) Falco sparverius VI Todos V,I -- -- -- -- -- 1 -- 1 -- -- --
139) Falco columbarius VI Todos V -- -- -- -- -- 1 -- 1 -- -- --
140) Falco femoralis A R Te V,I 1 0.10 1 0.0003 -- 1 -- 1 -- -- 1
141) Falco peregrinus Pr VI Todos V 1 0.02 1 9.3E-05 1 1 1 1 -- -- --
Orden 22) Psittaciformes
Familia 38) Psittacidae
142) Myiopsitta monachus I/R Te S,F,I -- -- -- -- -- 1 -- -- -- -- --
143) Eupsittula nana Pr R Te F 1 1.1 1 -- -- 1 -- -- -- 1 1
144) Ara macao P R Te S,F,N -- -- -- -- -- -- -- -- -- 1 --
145) Amazona viridigenalis R Te F 1 0.0006 -- -- -- -- -- -- -- -- --

P
146) Amazona autumnalis R Te F 1 0.005 -- -- -- -- -- -- -- 1 1
Orden 23) Passeriformes
Familia 39)
Thamnophilidae
147) Thamnophilus Tr Te I 1 8.3E-05 -- -- -- 1 -- -- -- -- --

doliatus*
Familia 40) Furnariidae
148) Sittasomus Tr Te I 1 0.0002 -- -- -- -- -- -- -- -- --

griseicapillus*
149) Xiphorhynchus R Te I 1 0.0002 -- -- -- 1 -- -- -- -- --

flavigaster
Familia 41) Tyrannidae
150) Camptostoma imberbe R Te I 1 -- -- -- 1 -- -- -- -- -- --
151) Contopus cooperi Tr Te I,F 1 -- -- -- -- 1 -- -- -- -- --
152) Contopus virens Tr Te I,F 1 0.0004 -- -- -- 1 -- -- -- -- --
153) Empidonax Tr Te I -- -- -- -- -- 1 -- -- -- -- --
flaviventris
154) Empidonax alnorum Tr Te I -- -- -- -- 1 -- -- -- -- -- --
155) Empidonax minimus VI Te I 1 -- -- -- 1 -- -- -- -- -- --
156) Empidonax Tr Te I 1 -- -- -- 1 -- -- -- -- -- --
hammondii
157) Empidonax wrightii Tr Te I -- -- -- -- 1 -- -- -- -- -- --

158) Empidonax Tr Te I -- -- -- -- 1 -- -- -- -- -- --
oberholseri
159) Sayornis phoebe VI Te I 1 0.002 -- -- -- -- -- -- -- -- --

160) Pyrocephalus rubinus R Te I 1 0.0003 -- -- 1 1 -- -- -- -- --
240
Las aves del CASGM
SALT SAV SAT
161) Myiarchus R Te I 1 0.0003 -- -- -- 1 -- -- -- -- --

tuberculifer
162) Myiarchus cinerascens VI Te I 1 -- -- -- 1 -- -- -- -- -- --

163) Myiarchus crinitus Tr Te I,F 1 -- -- -- -- 1 -- -- -- -- --
164) Myiarchus tyrannulus RV Te I 1 8.3E-05 -- -- -- 1 -- -- -- -- --
165) Pitangus sulphuratus R Te I,F,V 1 0.1 1 1.2E-05 -- 1 1 -- -- 1 --
166) Myiozetetes similis R Te I,F 1 0.003 -- -- -- 1 1 -- -- 1 --
167) Myiodynastes RV Te I 1 0.0004 -- -- -- 1 -- -- -- -- --

luteiventris
168) Tyrannus R Te I,F 1 0.03 1 0.0001 1 1 1 -- -- -- --

melancholicus
169) Tyrannus tyrannus Tr Te I,F -- -- -- -- -- 1 -- -- -- -- --
170) Tyrannus forficatus VI,Tr Te I,F 1 0.02 1 -- 1 1 -- 1 -- -- --
Familia 42) Tityridae
171) Tityra semifasciata R Te F,I 1 -- -- -- -- -- -- -- -- -- --
Familia 43) Vireonidae
172) Cyclarhis gujanensis R Te I 1 -- -- -- -- -- -- -- -- -- --
173) Vireo griseus R Te I 1 0.0003 -- -- -- 1 -- -- -- -- --
174) Vireo solitarius VI Te I 1 8.3E-05 -- -- -- 1 -- -- -- -- --
175) Vireo philadelphicus Tr Te I -- -- 1 1.2E-05 1 -- -- -- -- -- --
176) Vireo gilvus Tr Te I,F -- -- -- -- -- 1 -- -- -- -- --
Familia 44) Corvidae
177) Psilorhinus morio R Te I,F,V 1 0.01 1 -- -- 1 -- -- -- 1 --
178) Cyanocorax yncas R Te I,F,V 1 -- -- -- -- -- -- -- -- -- --
179) Corvus imparatus R Te O 1 0.003 1 0.01 -- -- -- -- -- -- --
180) Corvus cryptoleucus VI Te O -- -- 1 -- -- -- -- -- -- -- --
Familia 45)
Hirundinidae
181) Progne subis Tr Te I -- -- -- -- -- 1 -- 1 -- -- --
182) Progne chalybea RV Te I -- -- -- -- -- 1 -- -- -- -- --
183) Tachycineta albilinea R Te I 1 -- 1 -- -- 1 -- 1 -- -- --
184) Stelgidopteryx VI/R Te I 1 0.4 -- -- -- 1 1 1 -- 1 --

serripennis
185) Riparia riparia Tr Te I 1 -- 1 0.01 1 1 1 1 -- -- --
186) Petrochelidon Tr Te I -- -- -- -- -- 1 1 1 -- -- --
pyrrhonota
Tr/ Te I 1 0.01 1 0.01 -- 1 1 1 -- -- --

187) Hirundo rustica
VI
Familia 46) Paridae
188) Baeolophus Tr Te I 1 0.002 -- -- -- -- -- -- -- -- --

atricristatus
Familia 47)
Troglodytidae
189) Troglodytes aedon VI Te I -- -- -- -- -- 1 -- -- -- -- --
190) Cistothorus palustris VI Te I -- -- -- -- -- 1 -- -- -- -- --
191) Campylorhynchus R Te I 1 8.3E-05 -- -- -- 1 -- -- -- -- --

zonatus
241
SALT SAV SAT
192) Pheugopedius R Te I 1 0.006 -- -- -- 1 -- -- -- -- --

maculipectus
Familia 48) Polioptilidae
193) Polioptila caerulea VI Te I 1 0.002 -- -- -- 1 -- -- -- -- --
Familia 49) Turdidae
194) Catharus ustulatus Tr Te I,F -- -- 1 0.01 1 -- -- -- -- -- --
195) Hylocichla mustelina Tr Te I -- -- -- -- 1 -- -- -- -- -- --
196) Turdus grayi R Te I 1 0.001 -- -- -- 1 1 -- -- -- --
Familia 50) Mimidae
197) Dumetella carolinensis VI Te I,F 1 0.001 -- 0 1 1 -- -- -- -- --
198) Mimus polyglottos R Te I 1 0.0002 -- 0 1 -- -- -- -- -- --
Familia 51) Passeridae
199) Passer domesticus I/R Te O 1 -- -- -- -- -- 1 -- -- -- --
Familia 52) Fringillidae
200) Euphonia affinis R Te F 1 0.0003 -- -- -- 1 -- -- -- -- --
201) Euphonia R Te F 1 0.001 -- -- -- -- -- -- -- -- --

hirundinacea
Familia 53) Passerellidae
202) Peucaea botterii R Te S 1 0.001 -- -- -- -- -- -- -- -- --
203) Chondestes Tr Te I 1 -- -- -- 1 -- -- -- -- -- --
grammacus
204) Passerculus VI Te S,I 1 0.001 -- -- -- 1 -- -- -- -- --

sandwichensis
205) Ammodramus VI Te S,I 1 8.3E-05 -- -- -- 1 -- -- -- -- --

savannarum
206) Melospiza lincolnii VI Te S,I -- -- -- -- 1 1 -- -- -- -- --
Familia 54) Icteriidae
207) Icteria virens VI Te I 1 0.0006 -- -- -- 1 -- -- -- 1 --
Familia 55) Icteridae
208) Sturnella magna R Te I 1 0.002 -- -- -- -- -- -- -- -- --
209) Amblycercus R Te I -- -- -- -- -- 1 -- -- -- -- 1
holosericeus
210) Psarocolius R Te I 1 0.002 1 5.8E-05 -- -- -- -- -- 1 1

montezuma Pr
211) Icterus spurius VI Te F,I,N -- -- -- -- -- 1 -- -- -- -- 1
212) Icterus cucullatus R Te I,S 1 -- -- -- -- -- -- -- -- -- --
213) Icterus gularis R Te I 1 0.002 -- -- -- 1 -- -- -- -- --
214) Icterus galbula VI Te F,I,N 1 0.0003 -- -- 1 1 -- -- -- -- --
215) Agelaius phoeniceus R Te I 1 -- -- -- -- 1 -- -- -- -- --
216) Molothrus aeneus R Te S 1 8.3E-05 -- -- -- -- -- -- -- 1 --
217) Dives dives R Te O 1 0.0002 -- -- -- 1 -- -- -- -- --
218) Euphagus VI Te I,F,S -- -- -- -- 1 1 -- -- -- -- --

cyanocephalus
219) Quiscalus mexicanus R Te I,F,S 1 0.1 1 0.1 -- 1 1 1 -- -- 1
Familia 56) Parulidae
220) Parkesia VI Te I 1 0.002 -- -- 1 -- -- -- -- -- --

noveboracensis
242
Las aves del CASGM
SALT SAV SAT
221) Mniotilta varia VI Te I 1 0.0003 -- -- 1 1 -- -- -- -- --
222) Oreothlypis peregrina Tr Te I -- -- 1 -- -- 1 -- -- -- -- --
223) Oreothlypis celata VI Te I 1 -- -- -- -- 1 -- -- -- -- --
224) Oreothlypis ruficapilla VI Te I 1 -- -- -- -- -- -- -- -- -- --
225) Geothlypis R Te I 1 0.001 -- -- -- -- -- -- -- -- --

poliocephala
226) Geothlypis tolmiei Am VI Te I 1 -- -- -- 1 -- -- -- -- -- --
227) Geothlypis Tr Te I -- -- -- -- 1 1 -- -- -- -- --
philadelphia
228) Geothlypis formosa Tr Te I 1 -- -- -- 1 -- -- -- -- -- --
229) Geothlypis flavovelata R/VI Te I 1 -- -- -- -- 1 -- -- -- -- --

P
230) Geothlypis trichas VI Te I 1 0.0002 -- -- 1 1 -- -- -- -- --
231) Setophaga citrina VI Te I -- -- -- -- -- 1 -- -- -- 1 --
Tr/ Te I 1 8.3E-05 -- -- 1 1 -- -- -- -- --
232) Setophaga ruticilla
VI
233) Setophaga americana VI Te I 1 8.3E-05 -- -- -- 1 -- -- -- -- --
234) Setophaga magnolia VI Te I 1 -- -- -- 1 1 -- -- -- 1 --
235) Setophaga castanea Tr Te I 1 0.0002 -- -- -- -- -- -- -- 1 --
236) Setophaga petechia VI Te I 1 0.02 -- -- 1 1 -- -- -- -- 1
237) Setophaga Tr Te I -- -- -- -- -- 1 -- -- -- -- --
pensylvanica
238) Setophaga palmarum Tr Te I 1 8.3E-05 -- -- -- -- -- -- -- -- --
239) Setophaga coronata VI Te I 1 0.004 -- -- -- 1 -- -- -- -- --
240) Setophaga dominica VI Te I 1 -- -- -- -- -- -- -- -- -- --
241) Setophaga chrysoparia Tr Te I 1 -- -- -- -- -- -- -- -- -- --

P
242) Setophaga virens VI Te I 1 0.001 -- -- -- 1 -- -- -- -- --
243) Cardellina canadensis Tr Te I,F -- -- -- -- 1 1 -- -- -- -- --
244) Cardellina pusilla VI Te I,F 1 0.0003 -- -- 1 1 1 1 -- -- --
Familia 57) Cardinalidae
245) Piranga rubra VI Te F 1 -- -- -- 1 1 -- -- -- 1 --
246) Piranga olivacea TR Te I,F 1 -- -- -- -- -- -- -- -- -- --
247) Cardinalis cardinalis R Te S 1 0.001 -- -- -- -- -- -- -- -- --
248) Cardinalis sinuatus* Tr Te S 1 0.0002 -- -- -- -- -- -- -- -- --
249) Pheucticus Tr Te I,S -- -- -- -- 1 1 -- -- -- -- --

ludovicianus
250) Cyanocompsa Tr Te F,S -- -- -- -- 1 -- -- -- -- -- --

cyanoides
251) Passerina caerulea VI Te F 1 8.3E-05 -- -- -- 1 -- -- -- -- --
252) Passerina cyanea Tr Te S 1 0.0004 -- -- -- 1 -- -- -- -- 1
253) Passerina versicolor VI Te S,I -- -- -- -- 1 -- -- -- -- -- --
254) Passerina ciris Pr VI Te S,I 1 0.0003 -- -- 1 1 -- -- -- -- 1
255) Spiza americana Tr Te S -- -- -- -- -- 1 -- -- -- -- --
Familia 58) Thraupidae
256) Thraupis episcopus R Te F 1 0.001 -- -- -- 1 -- -- -- 1 --
257) Thraupis abbas R Te F,I 1 0.0002 -- -- -- 1 -- -- -- -- --
243
SALT SAV SAT
258) Volatinia jacarina R Te S 1 0.002 -- -- -- 1 -- -- -- -- --
259) Tiaris olivaceus R Te S 1 0.003 -- -- -- -- -- -- -- -- --
260) Sporophila torqueola R Te S,I 1 0.01 -- -- -- 1 -- -- -- -- --
261) Saltator coerulescens R Te S,F,I 1 -- -- -- -- 1 -- -- -- -- --
262) Saltator atriceps R Te F 1 -- -- -- -- -- -- -- -- -- --
244
Las aves del CASGM
Anexo II. Nuevos registros de la ornitofauna para los ambientes costeros del norte de Veracruz (A y B) y
del golfo de México (C y D). A) Thamnophilus doliatus (fotografiado por Cipriano-Anastasio), B) Trogon
melanocephalus (fotografiado por Cipriano-Anastasio), Stercorarius pomarinus C-1) aterrizando y de C-2)
perfil (fotografiado por Martínez-Cruz el 19-abr-2016). La foto D-1) muestra a una parvada combinada de
Eudocimus albus y E. ruber, en el D-2) acercamiento a dicha parvada, las flechas indican los individuos de E.
ruber avistados (fotografiado por Argüelles-Jiménez el 7-oct-2015). Notas: otros individuos de E. ruber fueron
observados, pero no fotografiados, al medio día del 7-oct-2015; por último S. pomarinus fue observado en la
línea costera de Tuxpan a Tamiahua, de abril a mayo de 2016.
245
246
Abarca-Arenas, L.G., J. Franco-López, E. Valero-Pacheco y C. González-

Gándara, 2019. Species-Area and Trophic Level of the Fish Community
of the Veracruz Coast, Mexico, p. 247-262. En: A. Granados-Barba, L.
doi 10.26359/epomex0319
Species-Area and Trophic Level

of the Fish Community of the Veracruz
Coast, Mexico
L.G. Abarca-Arenas1*, J. Franco-López2,
E. Valero-Pacheco3 y C. González-Gándara4
Instituto de Investigaciones Biológicas, Universidad Veracruzana.
1
Laboratorio de Ecología, Facultad de Estudios Superiores Iztacala, UNAM.

2
3
Laboratorio de Hidrobiología, Facultad de Biología, Universidad Veracruzana.
4
Facultad de Ciencias Biológicas y Agropecuarias, Tuxpan, Universidad Veracruzana.
*gabarca@uv.mx
Resumen
La relación especie-área ha sido un tema recurrente en la ecología. Aquí presentamos la relación entre
la riqueza de especies de peces de aleta y el área de 15 sitios a lo largo de la costa de Veracruz, dentro
del Corredor Arrecifal del Suroeste del Golfo de México. Los sitios son estuarios, lagunas costeras,
arrecifes de coral y la plataforma continental costera. Además, utilizando los datos de FishBase de
261 especies de 500 en la lista, se calculó el nivel trófico de toda la comunidad y la relación entre el
número de especies por intervalo de nivel trófico y el área de los sitios. La relación para el área de la
especie fue estadísticamente significativa como S=45.7088A0.211, donde el valor de la pendiente es
representativo de la provincia biogeográfica Carolineana. El nivel trófico medio para todos los sitios
fue de 3,43. El número de especies omnívoras fue alto en todos los sitios y, según el número de espe-
cies por intervalo de nivel trófico, la estructura trófica y la función de los arrecifes de coral parecen ser
similares a las lagunas costeras y estuarios.
Palabras clave: biogeografía, ecología costera, ecología trófica.
247
Abstract
The species-area relation has been a recurrent theme in ecology and other sciences. Here, we pres-
ent the relationship between the fin-fish species richness and the area of 15 sites along the coast of
Veracruz, in the Gulf of Mexico. The sites are estuaries, coastal lagoons, coral reefs and the coastal
shelf. Furthermore, using the FishBase data of 261 species of 500 in the list, the whole community
trophic level was calculated as well as the relationship between the number of species by trophic level
interval and the area of the sites. The relationship for the species-area was statistically significant as
S=45.7088A0.211 where the slope value is representative of a biogeographic province, in our case the
Carolinean. The mean trophic level for all sites was 3.43. The number of omnivorous species was
high in all sites, and based on the number of species per trophic level interval, the trophic structure
and function of coral reefs appear to be similar to coastal lagoons and estuaries.
Key words: Biogeography, Mexico, Coastal Ecology, Trophic ecology.
Introduction
The species area relation has been a recursive al. (2006) through a meta-analysis showed
theme, both in biogeography (MacArthur & differences for the species–area relationship
Wilson, 1963; 1967) as in ecology (e.g. Con- due to scale, taxa and sampling schemes.
nor & McCoy, 1979; Hubbel, 1997; Lomo- A further example is that of Triantis et al.
lino & Weiser, 2001; Triantis et al., 2012; (2003) who proposed a relationship between
Matthews et al., 2016) since it was presented the area size (A) and the number of different
by McArthur & Wilson (1967) using a pow- habitats (H) in the areas. The result was an
er-law relation in the form S=aAz, where S equation of the form: S=c(AH)z showing that
are the number of species in an area A, and a in this case both variables are important to
and z are constants. The z value of the equa- describe the species richness and not just the
tion measures the rate at which the number area size. Furthermore, Triantis et al. (2012)
of species increases as the area increases. Even tested 12 different models in order to relate
though the relation predicts the number the number of species and area of islands
of species for an area size well, several other through a world-wide data analysis.
studies have been published showing its value The species–area relationship has been
could be different depending on the taxa be- tested and proved in many instances, the
ing analyzed (Diamond & Mayr, 1976; Den- great majority dealing with terrestrial spe-
gler, 2009; Triantis et al., 2012; Matthews et cies (e.g. Boecklen, 1986; Newmark, 1986;
al., 2016). Other parameters such as distance Deshaye & Morriset, 1988; Kohn & Walsh,
of the islands from the continent or a major 1994; Tjörve, 2002; Triatis et al., 2003; Kal-
species pool, habitat diversity, or age of the limanis et al., 2008), but with little work on
areas (Martin, 1988; Storch et al., 2003; Rick- fish communities (e.g. Jackson & Harvey,
lefs & Lovette, 1999) could have an impor- 1989; Grenovillet et al., 2004; Reyjol et al.,
tant effect on the species richness summed to 2007; Maltchik et al., 2010; Abarca-Arenas et
the area of the sites. For example, Drakare et al., 2012b; Triantis et al., 2015). In a related
248
Relación especie-área en peces de Veracruz
theme, Barton et al. (2013) presents an analy- from two to five whereas sharks and dolphins
sis between the scale of the sampling method present values even higher (Dunne et al.,
and the beta diversity. 2002; Williams & Martínez, 2004; Carscal-
In recent years the relationship between len et al., 2012; Hussey et al., 2014).
the food web structure and the area has been Considering the above, one of the objec-
explored (e.g. Holt et al., 1999; Brose et al., tives of the present work was to test the
2004). Based on the power law relation be- power law equation by relating the number of
tween the number of links of the food web fish species of 15 coastal sites of different size
and the number of species in a community, areas with the expectation that the species-
Brose et al. (2004) presented a model asso- area equation will adjust well to the data as
ciating the species-area and the links-species has been established for other sets of data. It
relations in order to associate the food web is not well known what is the proportion of
structure complexity and the size of the area fish species for each trophic level in a coastal
for various communities. Related to the food system, and if there is a relationship between
web structure is the trophic level of each this proportion and the area they inhabit. By
species and the community obtained as the using trophic level data published for the fish
mean of all species interacting within it. A present in the studied sites, it was expected
more complex food web will present longer that marine areas would present a higher
trophic chains (i.e. the number of species number of species at the upper scale of the
from the basal to the top species) and more trophic level while estuarine sites will present
links per species. In aquatic communities, and a high number of species with a low to mid
in particular in the coastal zones (i.e. coastal trophic level. Finally, as a third objective we
lagoons, estuaries, coral reefs, coastal shelf ) tested the species by trophic level and the area
fish play an important role as carbon export- relationship using the number of species at
ers-importers (Irlandi & Crawford, 1997; different trophic level intervals. It was antici-
Marguillier et al., 1997) and in the nutrient pated that the number of mid-trophic level
cycling in coral reef systems (Ogden, 1980; species will adjust better than other trophic
Meyer & Schults, 1985; Zieman et al., 1985; levels to a power law equation when related
McAfee & Morgan, 1996). The estimated to the area of the sites.
trophic level of fish in these systems ranges
Methodology
Study area associated with them. The size of these sites
The State of Veracruz is located in the central varies from a few square kilometers to several
part of the Mexican coast of the Gulf of Mex- hundred, all of them presenting a high pro-
ico, (Contreras & Warner, 2004; Bezaury, ductivity due to the high amount of nutrients
2005) along the coast there are many lagoons, from fresh water runoffs; as a consequence,
estuaries, marshes, and the mangrove forests fish richness is high, with 500 finfish species
249
being reported (Lara et al., 2011; Abarca-Are- For the species-area relation is represented
nas et al., 2012a; Franco-López et al., 2012). as S=aAz where S is the number of species
Using the list of fish species published by and A is the area size, being a and z constants,
Abarca-Arenas et al. (2012) a table was con- the values of the number of species and the
structed using 15 different sites along the area of all sites were log-transformed prior to
Veracruz coast (figure 1) and the 500 species the regression analysis. An anova was per-
reported. The sites can be divided, accord- formed for the resulting model in order to
ing to their ocean and freshwater relation, determine if the calculated parameters were
as: a) Estuaries (Tampamachoco, Tuxpan, statistically significant through the Pearson
Tecolutla, and Casitas); b) Coastal Lagoons correlation value. A second regression analy-
(Pueblo Viejo, Tamiahua, Laguna Grande, sis was made using the species and areas data
Alvarado, La Mancha, Mandinga, Alvarado, of all sites except the marine ones (both coral
Sontecomapan and Ostión) and c) Oceanic reefs and the coastal shelf ) in order to deter-
(Veracruz Coral Reef System, Coastal Shelf mine the effect that the larger, more species-
off Alvarado and Lobos-Tuxpan Coral Reef rich sites have on the model’s slope. This also
System). The number of fish species per site excluded the three sites with different habi-
and the area size is given in table 1. tats as compared to the estuaries and costal
Figure 1. Study sites along the coast of the Veracruz State, Mexico. The accronyms of the sites are: PV: Pueblo
Viejo, TA: Tamiahua, TC: Tampamachoco, TX: Tuxpan, TE: Tecolutla, CA: Casitas, LG: Laguna Grande,
LM: Laguna de la Mancha, MA: Mandiga, AL: Alvarado, SO: Sontecomapan, OS: Ostión, SAV: Sistema
Arrecifal Veracruzano, PL:, Continental Shelf, LT: Lobos-Tuxpan Reef System.
250
Table 1. Name of the sites analyzed with their acronym as used in the text and Figure 1 along the coast of
Veracruz, Mexico. Number of species reported and the area of each site, number and percent of species with
trophic level (TL) data according to FishBase (Froese & Pauly 2015).
Site Acronym Number Area Number species % species
of species (km2) with TL with TL
Pueblo Viejo PV 77 9.3 40 51.95
Tamiahua TA 143 880 82 57.34
Tampamachoco TC 176 15 100 56.82
Tuxpan TX 59 3.21 37 62.71
Tecolutla TE 49 3.83 29 59.18
Casitas CA 33 1.95 20 60.61
L.Grande LG 46 22.5 27 58.70
L.Mancha LM 65 1.92 37 56.92
Mandinga MA 89 32.5 51 57.30
Alvarado AL 126 118 65 51.59
Sontecomapan SO 92 8.91 45 48.91
Ostión OS 62 12.7 40 64.52
Veracruz Coral SAV 226 252.39 144 63.72
System
Continental PL 229 1000 132 57.64
Shelf
Lobos-Tuxpan LT 254 314.53 154 60.63
Coral Reef
lagoons. The slopes of both models (with The data for the trophic level of the species
and without marine sites) were compared as presented in FishBase have received several
through an ancova in order to test their sta- critics, mainly because of the confounding of
tistical differences. data between different lengths or due to the
In order to determine the trophic level of small number, in some cases, of fish analyzed.
the fish community for each site, a search of Nevertheless, here are just some examples of
trophic level data for the 500 species was per- the many scientific papers and thesis where
formed in the FishBase database (Froese & the data has been successfully used. Nielsen
Pauly, 2015). The trophic level information et al. (2015) used the FishBase trophic level
for those species with data was compiled, and data to confront them with their Nitrogen
the mean value was used if more than one tro- analysis findings. Watson et al. (2015) used
phic level was reported. Of the 500 species in the trophic level of fishes as published in
our list, 261 presented the trophic level data FishBase in order to estimate, through various
in FishBase (as consulted in March, 2018), simulations, the primary productivity of the
representing 52.2% of all the fish species for oceans as a source for the marine food webs.
the Veracruz coast used in the present work. Stock et al. (2017) related the world-wide
251
fisheries to the ocean productivity through a number of species per trophic level interval
series of simulations and one of their variables class for each site and its corresponding were
was the trophic level of fishes as published by log transformed in order to perform a regres-
FishBase. Jayasinghe et al. (2017) using Eco- sion analysis on them. This analysis was done
path and the FishBase’s trophic levels evalu- in order to determine if there was a statistical
ated various European fishing areas. Hemp- relationship between the numbers of species
son et al. (2018) analyzed how the coral reef per trophic level interval (STL) per area. An
of the Seychelles changed before and after anova test was performed on each regres-
a disturbance due to a blanking effect. The sion analysis to test if the correlation coef-
analysis focused on the trophic structure of ficient was statistically significant and the
the ecosystem and the trophic level for the relationship was a potential equation. In this
fish community was taken from the FishBase way the number of species per trophic level
database. Finally, Nielsen et al. (2015, p633) interval in relation to the area was obtained as
wrote “Although imperfect, we consider that STL=b Au, where STL is the number of species
the output from these routines are the best per Trophic Level interval (tl), A the area
available estimates of fractional tp from nat- of the site, and b and u are constants. Final-
ural populations of marine organisms.” ly, a Covariance Analysis was performed for
Once the trophic level for the species was all the regression computed in order to test
compiled, a table for each site with the num- the statistical similarity between the models’
ber of species divided by 0.5 intervals produc- slopes.
ing a total of five trophic level classes. The
Results
Species - Area The species-area relationship as a log-log
A total of 15 sites were used to relate their plot for all sites is presented in figure 2A. The
fish species richness and the size of the area. linear regression resulted in an correlation
Table 1 resumes the data used for species-area coefficient R=0.803 (P<0.001) and the equa-
analysis, as taken from Abarca-Arenas et al. tion S = 45.7088 A0.211. After removing the
(2012) and Lara et al. (2011) totaling 500 three oceanic sites (Coastal Shelf (pl), Lobos-
fish species distributed along the Veracruz Tuxpan (lt) and Veracruz coral reefs (sav))
coast. The system with the larger area was (figure 2B) a log-log relationship of species
the Continental Shelf off Alvarado (pl) with - area resulted in a smaller correlation than
1000 km2 while La Mancha (lm) and Casi- the previous one but statistically significant
tas (ca) were the smallest with 1.92 and 1.95 (R=0.670, P=0.017), and the equation for
km2 respectively. Considering the number of this relation is S = 46.2381 A0.187. The an-
species, the Lobos-Tuxpan Coral Reef (lt) cova analysis showed no significant statisti-
was the one with the highest number (254) cal differences (F = 0.56, P=0.4628) between
and Casitas (ca) the lowest (33). both, the values of the slopes for the model
252
Figure 2. a) Logarithm of the number of species for all sites analyzed against the logarithm of the area for each
site. The resulting equation is S = 45.71A0.211 (R=0.803; P<0.001). b) Logarithm of the number of species of
sites not including the marine ones against the logarithm of the area of those sites. The resulting equation is S
= 46.238A0.187 (R=0.670; P=0.017).
using all sites and that using only coastal sites, After dividing the trophic level continuum
i.e. with and without the oceanic sites (figura in 0.5 intervals, and considering all species,
2). the interval between 3.0 and 3.49 was the one
with the highest number of species with 76;
Trophic Level this is in accordance with the mean trophic
Of the 500 species in the list obtained from level value obtained for all sites together. On
Abarca-Arenas et al. (2012a) and Lara et al. the opposite side, the trophic level interval
(2011) for the 15 sites studied, 261 of them 4.5 to 4.49 was the one with the fewest num-
(i.e. 52.2%) presented trophic level data in ber of species with 11. Of all sites analyzed,
the FishBase (Froese & Pauly, 2015). The six (pv, ca, lg, lm, al, and os) did not pres-
trophic level values for the 261 species spread ent species in the highest trophic level inter-
from two to 4.7, with an average value of 3.43 val, while the three oceanic sites presented the
for all sites. Considering all sites, the high- highest number of species for this interval.
est number of species with trophic level data In order to compare the distributions of
was Lobos-Tuxpan Coral Reef (lt) with 154 species within and between sites according
species (that is 60.63% of all species present to the species per trophic level interval, the
in that site). The site with the least number percentage of species per interval for each site
of species with data was Casitas estuary (ca) was computed. In general, all sites presented
with 20 species (60.61% of the species pres- the highest percent of fish species between
ent in the site). Overall, of all the species pres- the trophic level interval of 3.0 and 4.9 (fig-
ent in each site, all sites but one (Sontecoma- ure 3). For the oceanic sites in particular, the
pan Lagoon, so) had more than 50% of their Coastal Shelf off Alvarado (pl) presented
species with trophic level data. a higher percent of species within the 4 and
253
Figure 3. Percentage of the number of species for each trophic level interval for each site analyzed. The
acronyms of the sites are as in table 1.
4.49 interval. In contrast to this, for the other sites. The analysis does not include the inter-
two oceanic sites the highest percentage of val 4.5–5.0 because there are many sites with
species was within the 3.0 to 3.49 interval. zero species such that it was statistically im-
Six sites presented the highest number of spe- possible to analyze. All correlations were sta-
cies within the interval of 3.5 to 3.99, and tistically significant as shown in table 2, with
one, the Sontecomapan lagoon (so), with the the trophic level interval 3.5 to 3.99 present-
same percentage of species for the intervals ing the highest correlation value (R=0.785,
3.0 to 3.49 and 3.5 to 4.0. In general, the in- P<0.001), and the 2.00 to 2.49 interval the
terval between 2.5 and 2.99 was the one with lowest (R=0.654, P<0.008). The trophic lev-
the lowest percentage of species for all sites el interval 2.00 to 2.49 presented the lowest
studied. It should be noted that both coral slope value of 0.167 while the interval 3.00
reef sites (lt and sav) presented a similar to 3.49 the highest with 0.262. The ancova
percentage of species in the trophic level in- (table 3) showed no statistical differences be-
terval as other estuarine sites. tween any of the slope values (u) for the re-
Figure 4 shows the log – log relationship gression analyses, that is, all slopes are statisti-
of the number of species for all sites for each cally similar (tabla 2).
trophic level interval and the area size of all
254
Figure 4. Logarithm of the number of species for each trophic level interval considering all sites against the area
of the sites a) TLI 2.00–2.49, b) TLI 2.50–2.99, c) TLI 3.00–3.49, d) TLI 3.50–3.99, e) TLI 4.00–4.49. The
equations, R and P values for each regression are presented in table 2.
Table 2. Correlation values R, P value for reach correlation and constants (b and u) for log-log relationship
of the number of species per trophic level interval (TLi) and the area of the sites analyzed.
TLi R P b u
2.00-2.49 0.654 <0.008 0.591 0.167
2.50-2.99 0.744 <0.001 0.403 0.207
3.00-3.49 0.700 0.004 0.771 0.262
3.50-3.99 0.785 <0.001 0.875 0.213
4.00-4.49 0.693 0.004 0.623 0.242
255
Table 3. ANCOVA results for the slope (u) comparison between the number of species per trophic level
interval (TL) vs the area size for all sites analyzed, the lower triangle of the table represents the F value, and
the upper triangle the P value for the test.
TL1 TL2 TL3 TL4 TL5
TL1 - 0.5933 0.3099 0.5259 0.4036
TL2 0.29 - 0.5518 0.9393 0.6949
TL3 1.07 0.36 - 0.5793 0.8455
TL4 0.41 0.01 0.32 - 0.7314
TL5 0.72 0.16 0.04 0.12 -
Discussion
Species–area relation species-area relation of isolated habitat patch-
The species-area relationship resulted in a es (Brown & Lomolino, 1998). Considering
significant power-law equation as expected, the small difference (0.01) of the slopes when
as has been obtained at other places and taxa all sites were taken into account and those re-
(Maltchick et al., 2010). The relationship ported for sites pertaining to a biogeographi-
was statistically significant with or without cal province, we can assume that our results
the three oceanic sites (Coastal shelf and two represent those for the Carolinian Biogeo-
coral reefs), although with a higher correla- graphic Province.
tion value when all sites were considered. The
high correlation obtained by including the Trophic level
oceanic sites presents a better picture of the The highest number of species fell within the
overall species relationship to the size of the 3.0 to 4.49 trophic level interval (196 of 261),
area disregarding habitat type. This last vari- with a low number of species for higher or
able has to be further analyzed in order to lower intervals. This is representative of the
redefine, if necessary, the cause of the species estuaries and coastal lagoon analyzed in the
richness along the Veracruz coast. Consider- study, which are fairly small, shallow and with
ing all sites, the result obtained for the slope a relatively unstable environment as they are
value was within the limits of other studies influenced by both fresh and salt water. In the
from terrestrial or fresh water communities. estuarine sites it was common to find fresh
Based on the Brown & Lomolino (1998) re- water fish considered mostly within the lower
sults, the slope value is concordant with that trophic levels while the oceanic sites present-
reported if the systems analyzed are within a ed a higher number of species within the mid
biogeographical province (0.1 – 0.2), which trophic levels. On the other hand, the num-
is our case for the sites without the oceanic ber of species of the low trophic level inter-
systems. The slope value obtained for all sites val, those between 2.0 and 2.49, is higher in
(0.211) is just above the mentioned interval, the estuarine sites representing the influence
in which case it was within the interval for a to estuaries and coastal lagoon of fresh water
256
from rivers. In the case of the coral reefs, the sidered omnivorous, and some herbivorous
high amount of species in the low trophic from adjacent fresh water systems. The case
level interval (herbivorous) is normal due to of both coral reef systems is contrary to that
the high amount of algae, macro algae, and expected: being a marine area, the number of
sea grass in these systems (Choat et al., 2002; omnivorous species is similar to that of estu-
Kramer et al., 2013). When compared with aries and coastal lagoons and the number of
the other sites studied, it should be noted carnivorous is low, as was expected. However,
that the proportion of fishes by trophic level in accordance with González-Bergonzoni et
for both coral reef sites is similar to estuar- al. (2012) and Kramer et al. (2012) the coast-
ies and coastal lagoons, suggesting a similar al shelf was the only one presenting a higher
functional structure of the fish community in percentage of carnivorous species compared
these sites. with all other sites analyzed. That is, the tro-
Defining an omnivorous species as that phic structure of the fish community of coral
which feeds on more than one trophic level, reef systems apparently behaves like estuaries
those species between trophic levels of 2.5 or coastal lagoons. This characteristic could
and 4.0 will be considered omnivorous for our be explained by the fact that these fishes feed
data, while species in the 2.0–2.49 interval on arthropods and algae living on reefs and
will be considered herbivorous, and species their lagoons, areas that are too shallow for big
with a trophic level higher than 4.0 as carniv- carnivorous fishes to enter. This is the same
orous. According to González-Bergonzoni et effect that estuaries and coastal lagoons pres-
al. (2012) a decrease in the number of omniv- ent mostly on their shores, where additionally
orous species occurs from fresh water systems to the shallow depth there is a great amount
towards the marine areas passing through es- of mangrove roots obstructing the free swim-
tuaries or coastal lagoons. Based on the above ming and entry of carnivorous fish. The situa-
assumption of omnivory, our results reflect tion is the opposite of that of the coastal shelf
what González-Bergonzoni et al. (2012) where no shelter exists and free swimming is
found for the estuarine and coastal lagoons possible by large predators, including sharks
given that most of the species may be con- and dolphins, in search of prey.
Concluding remarks
The fish species richness of various commu- cies richness relates well to the basic idea of
nities correlated significantly to the area of MacArthur & Wilson (1963, 1967). Up to
the sites where they inhabit using the pow- our knowledge, this is the first analysis where
er-law model. Even when different types of the fish species richness is related to the area
ecosystems were incorporated in the model, of their habitat in the area of the Gulf of
the correlation improved considerably. This Mexico. On the value of the model’s slope,
result mimics many other works of different it resulted within the limits of other works.
latitudes, habitat types, and taxa, as the spe- Abarca-Arenas et al. (2012) discuss the possi-
257
bility that the Carolinian Province is further nant trophic level of the coral reef sites ana-
north to what it is commonly placed, some- lyzed, it is possible to say that their functional
thing that is supported by the results of the structure is more akin to estuaries and coastal
present work considering that many of the lagoons than to open ocean areas. Contrary
sites used in the model are located beyond the to what was expected, the number of species
original boundary. for all trophic level intervals was statistically
The dominant trophic levels for the whole correlated to the area, which may show that
area were those between 3.0 and 3.49, which their trophic structure is similar, even though
correspond to omnivorous species as has been there are certain habitat differences.
the case for other places. Based on the domi-
Acknowledgement
Thanks go to the Laboratory of Ecology, fes Iztacala, unam since this work is part of the sab-
batical research of lgaa in that Laboratory.
References
Abarca-Arenas, L.G., N. Cruz, J. Franco-López, Bezaury, J.E., 2005. Protected areas and coastal
C. González-Gándara & G. Silva-López, and ocean management in Mexico. Ocean and
2012a. Distribution and biogeographical no- Coastal Management, 48:1016-1046.
tes of the coastal fish fauna of Veracuz, Mexi- Boeklen, W.J., 1986. Effects of habitat heteroge-
co. En: Thangadurai, D., C.A. Busso, L.G. neity on the species–area relationships of fo-
Abarca-Arenas & S. Jayabalan (eds), 2012. rest birds. Journal of Biogeography, 13:59-68.
Frontiers in Biodiversity Studies. I.K. Interna-
Brose, U., A., Ostling, K. Harrison & N.D. Mar-
tional Publishing House, Pvt. Ltd. New Delhi.
tinez, 2004. Unified spatial scaling of spe-
India 440 pp.
cies and their trophic interactions. Nature,
Abarca-Arenas, L.G., J. Franco-López, C. Gon- 428:167-171.
zález-Gándara & G. Silva-López, 2012b. Los
Brown, J.H. & M.V. Lomolino, 1998. Biogeogra-
peces de la costa veracruzana: relación especie-
phy. Sinauer Associates, Sunderland, MA.
área y conectividad entre sitios. En: Del Mo-
ral F.L., J.A. Martínez, J. Franco-López, A.J. Choat, J.H., K.D. Clements & W.D. Robins,
Ramírez & J.L Tello-Musi (eds). Investigación 2002. The trophic status of herbivorous fishes
Ictiológica en México: Temas selectos en honor on coral reefs. Marine Biology, 140:613-623.
al Dr. José Luis Castro Aguirre. FES-I UNAM- Carscallen, M.A., K. Vandenberg, J.M. Lawson,
Sociedad Ictiológica Mexicana A.C. México. N.D. Martinez & T.N. Romanuk, 2012. Esti-
304 pp. mating trophic position in marine and estuari-
Barton, P.S., S.A. Cunningham, A.D. Manning, ne food webs. Ecosphere, 3:1-20.
H. Gibb, D.B. Lindenmayer & R.K. Didham, Connor, E.F. & E.D. McCoy, 1979. The statistics
2013. The spatial scaling of beta diversity. and biology of the species-area relationship.
Global Ecology & Biogeography, 22:639-647. American Naturalist, 113:791-833.
258
Contreras, E.F. & G.B. Warner, 2004. Ecosystem tial position on local richness. Canadian Jour-
characteristics and management considera- nal of Fisheries and Aquatic Sciences, 61:93-
tions for coastal wetlands in Mexico. Hydro- 102.
biologia, 511:233-245. González-Bergonzoni, I., M. Meerhoff, T.A.
Dengler, J., 2009. Which function describes the Davidson, F. Texeira-de Mello, A. Baattrup-
species-area relationship best? A review and Pedersen & E. Jeppesen, 2012. Meta-analysis
empirical evaluation. Journal of Biogeography, shows a consistent and strong latitudinal
36:728-744. pattern in fish omnivory across ecosystems.
Deshaye, J. & P. Morriset, 1988. Floristic richness, Ecosystems, 15:492-503.
area, and habitat diversity in a hemiartic archi- Hempson, T.N., A.J. Graham, M.A. MacNeil,
pelago. Journal of Biogeography, 15:747-757. A.S. Hoey & S.K. Wilson, 2018. Ecosystem
Diamond, J.M. & E. Mayr, 1976. Species-area regime shifts disrupt trophic structure. Ecolo-
relation for birds of Solomon Archipelago. gical Applications, 28(1):191-200.
Proceedings of the National Academy of Science, Holt, R.D., J.H, Lawton, G. Polis & N.D. Martí-
73(1):262-266. nez, 1999. Trophic rank and the species-area
Drakare, S., J. Lennon & H. Hillebrand, 2006. relationship. Ecology, 80(5):1495-1504.
The imprint of the geographical, evolutionary Hubbe, S.P., 1997. A unified theory of biogeo-
and ecological context on species-area rela- graphy and relative species abundance and its
tionships. Ecology Letters, 9:215-227. application to tropical rain forests and coral
Dunne, J.A., R.J. Williams & N.D. Martinez, reefs. Coral Reefs, 16 (Suppl:S9-S21).
2002. Network structure and biodiversity loss Hussey, N.E., A.M. MacNeil, B.C. McMeans, J.A.
in food webs: robustness increases with con- Olin, F.J. Dudley, G. Cliff, S.P. Wintner, S.T.
nectance. Ecology Letters, 5:558-567. Fennessy & A.T. Fisk, 2014. Rescaling the tro-
Ferreira, E.L., S.R. Floeter, J. Gasparini, B. Fe- phic structure of marine food webs. Ecology
rreira & J.C. Joyeux, 2004. Trophic structure Letters, 17:239-250.
patterns of Brazilian reef fishes: a latitudi- Irlandi, E.A. & MK. Crawford, 1997. Habitat
nal comparison. Journal of Biogeography, linkages: the effect of intertidal salt marshes
31:1093-1106. and adjacent subtidal habitats on abundance,
Franco-López, J., L.G. Abarca-Arenas, C. Bedia- movement, and growth of an estuarine fish.
Sánchez, H. Barrera-Escorcia & G. Silva-Ló- Oceologia, 110:222-230.
pez. 2012. Comportamiento de la comunidad Kallimanis, A.S., A.D. Mazaris, J. Tzanopoulos,
ictiofaunística, ante los cambios ambientales a J.M. Halley, J.D. Pantis & S.P. Sgardelis, 2008.
nivel local y regional en la laguna de Alvarado. How does habitat diversity affect the species-
259-283. En: Del Moral F.L., J.A. Martínez, area relationship? Global Ecology & Biogeogra-
J. Franco-López, A.J. Ramírez & J.L. Tello- phy, 17:532-538.
Musi (eds). Investigación Ictiológica en México: Kohn, D.P. & D.M. Walsh, 1994. Plant species
Temas selectos en honor al Dr. José Luis Castro richness and habitat diversity. Journal of Eco-
Aguirre. FES-I UNAM-Sociedad Ictiológica logy, 82:367-377.
Mexicana A.C. México. 304 pp.
Kramer, M.J., O, Bellwood & D.R. Bellwood,
Froese, R. & D. Pauly (eds), 2015. FishBase. 2013. The trophic importance of algal turfs
World Wide Web electronic publication. for coral reef fishes: the crustacean link. Coral
www.fishbase. org , version (10/2015). Reefs, 32(2): 575-583.
Grenovillet, G., D. Pon & C. Hérissé, 2004. Lara, A.L., J. Franco-López, S.C. Bedia, L.G.
Within-basin fish assemblage structure: The Abarca-Arenas, R.S. Diaz, L.A. Aguirre, G.C.
relative influence of habitat versus stream spa- González & R.M. Castillo, 2011. Diversidad
259
íctica de los ambientes costeros y plataforma Nielsen, J.M., B.N. Popp & M. Winder, 2015.
continental. En: La biodiversidad en Veracruz, Meta-analysis of amino acid stable nitrogen
estudio de estado. CONABIO. Vol. II:505- isotope ratios for estimating trophic position
516. in marine organisms. Oecologia, 178:631-642.
Lomolino, M.V. & M.D. Weiser, 2001. Towards a Ogden, J.C., 1980. Faunal relationships in Ca-
more general species-area relationship: diver- ribbean seagrass beds. En: Phillips, R.C. &
sity on all islands, great and small. Journal of C.P. McRoy (eds). Handbook of seagrass bio-
Biogeography, 28:431-445. logy. An ecosystem perspective. New York.
McAfee, S.T. & S.G. Morgan, 1996. Resource Garland STPM Press. 173-198. pp.
use by five sympatric parrot fishes in the San Ricklefs, R.E. & I.J. Lovette, 1999. The roles of
Blas Archipelago, Panama. Marine Biology, island area per se and habitat diversity in the
125:427-437. species-area relationships of four Lesser Anti-
MacArthur, R.H. & E.O. Wilson. 1963. An equi- llean faunal groups. Journal of Animal Ecology,
librium theory of insular zoogeography. Evo- 68:1142-1160.
lution, 17(4):373-387. Reyjol, Y., B. Hugueny, D. Pont, P.G. Bianco, U.
MacArthur, R.H. & E.O, Wilson, 1967. The Beier, N. Caiola, F. Casals, I. Cowx, A. Eco-
theory of island biogeography. Princeton Uni- nomou, T. Ferreira, G. Haidvogl, R. Noble, A.
versity Press, New Jersey. de Sostoa, T., Vigneron & T., Virbickas, 2007.
Patterns in species richness and endemism of
Maltchik, L., L.E. Krause, C. Stenert & S.F, Me-
European freshwater fish. Global Ecology &
deiros, 2010. Species-area relationship and
Biogeography, 16:65-75.
environmental predictors of fish communities
in coastal freshwater wetlands of south Brasil. Stock, C.A., J.G. John, R.R. Rykaczewzki, R.G.
Environmental Biology of Fishes, 85:25-35. Asch, W.L. Cheung, J.P. Dunne, K.D. Fried-
land, W.Y. Lam, J.L. Sarmiento & R.A. Wat-
Marguillier, S., G. van der Velde, F. Dehairs, M.A.
son, 2017. Reconciling fisheries catch and
Hemminga & S. Rajagopal, 1997. Trophic
ocean productivity. Proceeding of the National
relationships in an interlinked mangrove-sea-
Academies of Science, 1441-1449.
grass ecosystem as traced by δ13C and δ15N.
Marine Ecology Progress Series, 151:115–121. Storch, D., A.L, Šizling & K.J. Gaston, 2003.
Geometry of the species-area relationship in
Martin, T.E., 1988. Processes organizing open-
central European birds: testing the mecha-
nesting bird assemblages: competition or nest
nism. Journal of Animal Ecology, 72:509-519.
predation? Evolutionary Ecology, 2:37-50.
Tjörve, E., 2002. Habitat size and number of mul-
Matthews, T.J., F. Guilhaumon, K.A. Triantis,
ti-habitat landscape: a model approach based
M.K. Borregaard & R.J. Whittaker, 2016. On
in species-area curves. Ecography, 25:17-24.
the form of species-area relationships in habi-
tat islands and true islands. Global Ecology & Triantis, K.A., M. Mylonas, K. Lika & K. Vardi-
Biogeography, 25:847-858. noyannis, 2003. A model for the species-area-
habitat relationship. Journal of Biogeography,
Meyer, J.L., E.T. & Schultz, 1985. Migrating hae-
20:19-27.
mulid fishes as a source of nutrients and orga-
nic matter on coral reefs. Limnology & Ocea- Triantis, K.A., G. Francoise & R.J. Whittaker,
nography, 30:146-156. 2012. The island species-area relationship:
biology and statistics. Journal of Biogeography,
Newark, W.D., 1986. Species-area relationship
39:215-231.
and its determinants for mammals in western
North American national parks. Biological Triantis, K.A., E.P. Economo, F. Guilhaumon &
Journal of the Linnean Society, 28:83-98. R.E. Ricklefs, 2015. Diversity regulation at
260
macro-scales: species richness on oceanic ar- Zieman, J.C., R.L. Iverson & J.C. Ogden, 1984.
chipelagos. Global Ecology & Biogeography, Herbivory effects on Thalassia testudinum
24:594-605. leaf growth & nitrogen content. Marine Eco-
Watson, R.A., G.B. Nowara, K. Hartmann, B.S. logy Progress Series, 15:151-158.
Green, S.R. Tracey & C.G. Carter, 2015. Ma-
rine foods sourced from farther as their use
of global ocean primary production increa-
ses. Nature Communicatios, DOI:10.1038/
ncomms8365
Williams, R.J. & N. Martínez, 2004. Limits to
trophic levels and omnivory in complex food
webs: theory and data. American Naturalist,
163:458-468.
261
262
Argüelles-Jiménez, J., M. Ricaño-Soriano y V. de la Cruz-Francisco,

2019. Hacia la Comprensión de los Aspectos Sociales y Económicos
de la Pesca en el Corredor Arrecifal Veracruzano: Tamiahua como Caso
de Estudio, p. 263-280. En: A. Granados-Barba, L. Ortiz-Lozano,
C. González-Gándara y D. Salas-Monreal (eds.). Estudios Científi-
cos en el Corredor Arrecifal del Suroeste del Golfo de México. Univer-
doi 10.26359/epomex0319
Hacia la Comprensión de los Aspectos

Sociales y Económicos de la Pesca en
el Corredor Arrecifal Veracruzano:
Tamiahua como Caso de Estudio
J. Argüelles-Jiménez1*, M. Ricaño Soriano2 y V. De la Cruz-Francisco2
1
Instituto de Ciencias Marinas y Pesquerías, Universidad Veracruzana,
2
Facultad de Ciencias Biológicas y Agropecuarias, Tuxpan, Universidad Veracruzana
*cayix24@hotmail.com
Resumen
De Tamiahua a Cazones se encuentra un polígono de pesca en el cual se halla inmerso el Sistema
Arrecifal Lobos-Tuxpan, aquí el conocimiento de la actividad pesquera, especialmente el que aborda
los aspectos sociales de las comunidades de pescadores ha sido poco profundizado. Por tal motivo,
el presente estudio tuvo como objetivo evaluar el contexto social, económico (costo-beneficio) y la
composición específica de la actividad pesquera marina de Tamiahua. Durante el 2008, se realizaron
encuestas y se analizaron las capturas pesqueras obtenidas de conapesca. Del análisis de la infor-
mación se obtiene que dicha actividad es de tipo artesanal, con cerca de 300 pescadores con un nivel
de estudio bajo (primaria) y pocos ingresos mensuales ($1 725.00 mxn). Los análisis de clasificación
y ordenación sugieren una estructura temporal de las especies objetivos (septiembre-enero y febrero-
agosto) caracterizados por fluctuaciones de los volúmenes de captura y valores comerciales, los cuales
en conjunto sostienen la rentabilidad de la flota pesquera, con un beneficio económico de $1 340
047.00 mxn para el 2008 repartido entre los permisionarios y cooperativas.
Palabras clave: pesquerías artesanales, socioeconómico, Tamiahua, Veracruz.
263
Abstract
Sistema Arrecifal Lobos-Tuxpan is immersed in a fishing area spanning from Tamiahua to Cazones.
The knowledge of the fishing activity on the area, specially the one that addressing social aspects of
fishing communities has not been explored. For this reason, using surveys and data from CONAP-
ESCA, we analyzed the socio-economic (cost-benefit) context as well as the specific composition of
the marine fisheries in 2008. Fishing activities on the area are artisanal with around 300 fishermen
with basic study level (primary) and low monthly income ($90.9 USD). Classifying and ordering
analyses suggest a temporary structure of target species (September to January and February to Au-
gust) characterized by fluctuating catch volumes and commercial value which together maintain the
profitability of the fishing fleet with a revenue of $70,611.89 USD on 2008 divided between conces-
sionaires and cooperatives.
Keywords: Artisanal fisheries; Socioeconomy; Tamiahua, Veracruz.
Introducción
Para quienes viven en cercanía con el mar, los la realizada en la zona costero-marina y en
arrecifes de coral son absolutamente vitales en sistemas asociados a los arrecifes como ríos,
el buen vivir debido a los múltiples servicios lagunas y esteros, permiten que dicha entidad
ambientales que brindan (Martínez-Espon- se ubique en el quinto lugar de producción
da, 2017). Sus recursos son empleados por los pesquera a nivel nacional (Lango y Casta-
seres humanos para una amplia gama de fines, ñeda, 2011). De la pesca desarrollada en la
incluyendo generación de ingresos, investiga- zona costero-marina veracruzana destacan un
ción y recreación. Por ello, constituyen la base sinnúmero de especies ya sea por su elevado
para la subsistencia, seguridad y cultura de valor comercial, o por sus grandes volúmenes
las sociedades costera (Rivera-Arriaga et al., de captura, como son: sierra (Scomberomurus
2004). maculatus), mojarra (Diapterus auratus), le-
A lo largo del golfo de México se presentan brancha (Mugil curema), bonito (Euthynnus
una serie de sistemas arrecifales, y sólo en los alletteratus), peto (Scomberomorus cavalla),
745 km de litoral veracruzano (González- robalo (Centropomus undecimalis), pargo
Gándara, 2011) se han identificado una serie (e.g. Lutjanus griseus), jurel (Carax hippos),
de formaciones no emergentes y tres grandes pámpano (Trachinotus falcatus), rubia (Ocyu-
sistemas: Sistema Arrecifal Lobos-Tuxpan rus chrysurus), mero (Epinephelus itajara),
(salt), Sistema Arrecifal Veracruzano (sav) lisa (Mugil cephalus), tiburón (Carcharhinus
y Sistema Arrecifes los Tuxtlas (sat), que en leucas, Carcharhinus brevipinna, Galeocerdo
conjunto conforman el Corredor Arrecifal cuvier, Negaprion brevirostris, Prionace glau-
del Suroeste del Golfo de México (casgm) ca), atún (Thunnus albacares), entre otros
(Ortiz-Lozano et al., 2013; Martínez-Espon- (Quiroga et al., 2002; Lara-Domínguez et al.,
da, 2017). 2011).
Uno de los principales aprovechamientos Para el aprovechamiento de los recursos, la
que se hace sobre los recursos arrecifales de actividad pesquera generalmente se organiza
Veracruz es la pesca, la cual en conjunto con en diferentes niveles como: pescadores libres,
264
Socioeconomía de la pesca en Tamiahua
sociedades cooperativas pesqueras y permisio- se aquéllos que se enfocan a los elasmobran-

narios privados (Rivera Arriaga et al., 2004). quios (Ricaño-Soriano, 2010; Garcés-García,
En el caso de Tamiahua, municipio ubicado 2010, García-Álvarez, 2010) y escama marina
en el norte del casgm se pueden distinguir (Cruz-Jiménez, 2013); sin embargo, persis-
dos grupos claros de pescadores: 1) las coope- ten vacíos de información concernientes a los
rativas que trabajan en la laguna de Tamiahua, aspectos bioeconómicos. De esta manera, el
y 2) los permisionarios y cooperativas que presente estudio tiene como objetivo caracte-
trabajan en el salt, y en el ambiente marino- rizar la actividad pesquera de Tamiahua a tra-
costero en general. A pesar de la importancia vés de su pesca multiespecifica, la estructura
ecológica y socioecológica que representa la de esta actividad y los aspectos socioeconómi-
actividad pesquera de Tamiahua dentro del cos de la comunidad de pescadores.
casgm, los estudios son escasos, destacándo-
Métodos
Área de estudio rra de Corazones y Milpas, así como en las
Tamiahua colinda con otros 10 municipios cooperativas y permisionarios que ofertan
dentro de los cuales se puede mencionar: escama marina. La información se dividió en:
Tampico Alto y Ozuluama de Mascareñas 1) caracterización del perfil socioeconómico
al norte, Tamalín y Naranjos al oeste, Ce- de los pescadores (edad, escolaridad, estado
rro Azul y Tuxpan al sur. Asimismo, colinda civil, vivienda, servicios, ingresos mensuales);
hidrológicamente al norte con la laguna de y 2) caracterización de la pesquería (flota pes-
Tamiahua y al este con el golfo de México, quera, artes de pesca, costos por viaje, canales
ambas cuencas se encuentran conectadas por de comercialización y la relación costo/bene-
una estrecha desembocadura. El polígono de ficio durante el 2008).
pesca dentro del área marina se ubica al norte
entre los 21º54’4.28’’ N, 97º39’37.67’’ W y Análisis de datos
los 21º58’47.21’’, 91º21’21.14’’; y al sur, en- El perfil socioeconómico de los pescadores y
tre los 20º42’37.05’’N, 96º11’5.69’’W y los características de la actividad pesquera se ana-
20º45’58.10’’N, 96º58’34.64’’W. Ocupa un lizaron con estadística básica, los resultados
área aproximada de 3 000 km2, empero, mu- se presentan de manera porcentual. Mientras
chos pescadores llegan hasta los límites de Ve- que la relación costo beneficio (CB) se obtu-
racruz con Tamaulipas (figura 1). vo a través de la formula CB=Gn-Eas, donde
a la ganancia neta (Gn) se le resto los egresos
Diseño de muestreo anuales ( Eas) (por concepto de ingreso pro-
y métodos empleados medio de los pescadores y costos por trans-
Se aplicaron 42 encuestas durante el año porte del producto al mercado nacional). En
2009 en las comunidades de pescadores: Ba- cuanto a los egresos anuales se establecieron
265
Figura 1. Polígono de pesca para el norte de Veracruz que comparte Tamiahua con otros municipios costeros.
supuestos para los pescadores y permisiona- siguientes egresos: ingreso promedio de la po-
rios dada la carencia de datos precisos (e.g. blación pesquera estimada; así como un nú-
costos mensuales, anuales). mero de viajes y costos del transporte a la se-
Con relación al primer grupo, el costo por mana constante para los mercados nacionales.
viaje se estimó a partir de la carnada, hielo en Por último, las especies de interés comercial
barra, gasolina y lubricante (insumos), estos se determinaron en las áreas de descarga con
egresos se determinaron por unidad de pesca ayuda de literatura especializada (fao 2002a;
(lancha) de manera diaria, mensual y anual. El 2002b; Frose y Pauly 2018), y se enlistaron
costo unitario por viaje se extrapoló al total con base al criterio de Nelson (2006). Para
de unidades de pesca estimado. Para ello se establecer las especies (escama y elasmobran-
consideró la operación diaria de 75 unidades quios) de mayor importancia (de manera ge-
de pesca, un viaje por unidad de pesca, 100 neral y temporal) con relación al volumen y
L de gasolina por viaje, entre 60 kg y 15 kg valor comercial se realizó un análisis de simi-
de dos tipos de carnada, media barra de hielo litud porcentual al 90% (simper). Mientras
triturado y 11 meses efectivos de pesca. que para determinar si existe una distribución
Con relación a los permisionarios-coopera- temporal entre dichas especies se realizó un
tivistas se establecieron como constantes los clúster y un análisis de correspondencia ca-
266
nónica (cca). Dichos análisis se realizaron co (Ter Braak y Smilauer 2002) respectiva-
con el programa primer v6 (Clarke y Gorley mente.
2006), past (Hammer et al., 2001) y cano-
Resultados
Caracterización máximo de $10 000.00 mxn en temporada
del perfil socioeconómico alta, con un ingreso mensual promedio de $1
La comunidad de pescadores en el 2009 se 725.00 mxn (figura 2).
compuso de aproximadamente 300 personas,
la mayor parte vive en las comunidades de Caracterización
Milpas y Barra de Corazones (75 %); éstos, de la pesquería
presentan un rango de edad de entre 17 a 64 La ciudad de Tamiahua está localizada en la
años, con una moda de 40. En cuanto al nivel boca sur de su laguna y allí laboran cuatro so-
educativo, el 95 % de los encuestados ha con- ciedades cooperativas, y 18 permisionarios o
cluido algún nivel educativo del que destaca bodegueros; de éstos, siete permisionarios y
la primaria (65 %), mientras que un reducido dos cooperativas tienen permiso para captu-
número de personas concluyeron la prepara- rar cazón y escama, el resto para escama en la
toria (10 %) o la secundaria (20 %). Al mo- laguna o el mar. El número de personas que
mento de la entrevista el 75 % se encontraban laboran en el mar son 300. La flota pesquera
casados y solo el 2 % se había divorciado; am- es de tipo menor con 75 lanchas de fibra de
bos grupos presentaron un número variable vidrio de una eslora de 7.5 m a 8.9 m, y con
de hijos. motor fuera de borda Honda y Yamaha de
Dentro de las comunidades donde habi- distintas capacidades (40, 60, 75, 80 y 90 hp).
tan, se presentan todos los servicios básicos y En general, tienen una capacidad de carga
como medio de transporte utilizan bicicletas, de 1.5 a 2 t. La tripulación es de tres a cua-
motocicletas y sus embarcaciones; solo en la tro personas y utilizan en promedio 100 L de
comunidad Milpas hay servicio de taxi. Con gasolina (preparada con aditivos), por lo que
relación a su patrimonio, el 80 % presenta vi- invierten de 8 a 12 h y el producto capturado
vienda propia (construidas a base de ladrillos, lo conservan con una o media barra de hielo
cemento, con techo de lámina de zinc, asbes- triturado.
to o concreto) y, en general, cuentan con dos La carnada que utilizan la obtienen de dos
recamaras, cocina, sala, comedor y con patio. fuentes: 1) del mar, como en el caso del chile
El 95 % de los hogares cuenta con piso de (Hemirampus brasilensis), peces aguja (Stron-
concreto o mosaico y solo el 5 % es de tierra. gilura notata, S. marina) y morenas (Gym-
Por último, la actividad pesquera es su princi- nothorax sp.) capturadas cerca del salt; o
pal fuente de ingreso familiar y proviene de la 2) comprada por descuento a los permisio-
venta de su producto, obteniendo utilidades narios, pescaderías y cooperativas los cuales
mensuales que varían de entre $1 725.00 a un proporcionan dos sacos (arpillas) de 30 kg de
267
Figura 2. Atributos de la población pesquera de las comunidades Milpas y Barra de Corazones, Tamiahua,
Veracruz.
lebrancha (M. curema) así como peces de la con grampines que varía en longitud (2000 y
familia Scianidae capturados en la laguna de 3000 m), y de la cual penden varios hilos de
Tamiahua, o de calamares provenientes de la poliamida polietileno, polipropileno o cables
Ciudad de México. (reinal), de distintas longitudes, que trabajan
Como artes de pesca se suelen usar redes de fijas a fondo con anzuelos encarnados mon-
enmalle, cimbra o palangre y ocasionalmente tados equidistantes (5 m) a lo largo de la lí-
el arpón. El primer arte se utiliza para captu- nea; el número, tipo de anzuelos y reinales
rar carnada (e.g. chile, pez aguja) y peto (S. son variables (500 anzuelos en promedio por
cavalla). Para utilizarla, la tripulación locali- palangre). Las principales especies a las que
za un cardumen y posteriormente colocan la se dirige este arte de pesca son ocho; para el
red, a continuación, comienzan a conducir la tiburón se usan anzuelos del número cuatro y
lancha de manera caótica acompañado de rui- 15, para la raya el número 10 garra de águila,
dos para llevar los peces a la red (suele usarse para el peto el tres noruego y el ocho garra de
en el barlovento de los arrecifes). águila para otras especies (huachinango, aba-
La cimbra o palangre es el arte más usado dejo, sierra, cherna, negrillo).
y consiste de una línea con flotadores fijada
268
Por último, a pesar de su uso penalizado, zón). Los volúmenes y organismos de mayor
se registró el uso de arpón, el cual suele em- tamaño son transportados a distintos estados
plearse para rematar a los tiburones y realizar principalmente al mercado de la Viga, en la
captura de escama (e.g. Balistes capriscus, B. Ciudad de México. Los gastos que se originan
vetula), pulpo (Octopus vulgaris) y langos- por concepto de transporte son variables y
ta (Panulirus argus). El gancho suele usarse generalmente el producto de dos permisio-
como herramienta para subir los organismos narios es transportado en la misma camioneta
a la embarcación insertándolo cerca del opér- frigorífica (reducción del costo de transpor-
culo; esta arte es selectiva hacia tallas grandes. te); dentro de este gasto se incluye el alimento
y salario del conductor, así como las casetas
Costos por viaje y el combustible. En promedio, se envía pro-
y canales de mercado ducto ocho veces al mes para el mercado de la
En promedio por cada viaje de pesca se in- Viga y cuatro a los de Tampico, Puebla y Ve-
vierten $1 920.00 mxn, por lo que el precio racruz, por lo que el costo mensual asciende a
anual de la flota pesquera es de $28 800 mi- $30 400.00 mxn. Los costes generados por el
llones de pesos, siendo la gasolina el costo transporte del producto al mercado nacional
más fuerte (tabla 1). El volumen de comercia- son el segundo insumo de mayor importancia
lización local y nacional fluctúa dependiendo para la pesquería de Tamiahua dado que los
la temporada, por ejemplo, cuaresma. En el permisionarios y cooperativistas gastan cerca
mercado local los gastos de transporte corren de $3 444 millones de pesos anuales.
por cuenta de los intermediarios (tabla 2);
asimismo las distintas especies son adquiridas Relación coste-beneficio
al mayoreo por cadenas de tiendas comercia- Durante el 2008 las 471 634 t capturadas de
les (e.g. Chedrahui), y principalmente por escama y pesca incidental (e.g. tiburón, raya)
los mercados municipales de Tuxpan y Poza generaron $10 736 574.00 mxn en valor co-
Rica (venta de escama, ostión, camarón y ca- mercial. Si a ello se le descuentan los costos
Tabla 1. Costos por viaje. Los campos marcados con * no fueron tomados en cuenta para obtener el costo
total.
Costos variables Precio unitario Unidades por viaje Costo por viaje
Carnada: pescado $6.00 kg 60 kg $360.00
Carnada: calamar $20.00 kg 15kg $600.00
Hielo barra $120.00 1\2 $60.00
Gasolina $7.80 l 100 l *$780.00
Lubricante $50.00 2 1/2 *$120.00
Gasolina preparada $9.00 l 100 $900.00
Costo por viaje $1 920.00
Costo por viaje anual $28 800 000.00
de la flota pesquera
269
Tabla 2. Gastos por viaje en pesos mexicanos para los distintos canales de comercialización de los productos
pesqueros de Tamiahua. T: tiburón; P.T.: pescados de temporada; C: cazones.
Costo
Destino Producto Transporte mensual Transporte anual
Mercado la Viga, CDMX. T. y P.T. $12 800.00 $128 000.00
Tampico, Tamps. P.T. $8 800.00 $88 000.00
Puebla, Pue. P.T. $4 000.00 $40 000.00
Veracruz puerto P.T. $4 800.00 $48 000.00
Costo total por permisionario $30 400.00 $304 000.00
Costo total anual mercado nacional $3 344 000.00
Chedraui, Tuxpan, Ver. C. y P.T. $200.00 $2 000.00
Mercado municipal, Tuxpan P.T. $200.00 $2 000.00
Poza Rica, Ver. P.T. $1 200.00 $12 000.00
Costo total anual mercado local $1 600.00 $48 000.00
anuales por concepto de ingreso de los pesca- de septiembre a enero corresponden a orga-
dores y costos por transporte del producto, nismos con mayor volumen de captura duran-
con un el beneficio neto de $1 340 047.00 te la temporada de nortes e invernal (e.g. pe-
mxn de la pesquería. Lo anterior, conlleva a ces cartilaginosos, medregal, lebrancha, jurel,
un beneficio de $60 911.00 mxn para cada huachinango). Por su parte, el grupo dos se
una de las cooperativas y permisionarios du- caracteriza por especies cuya pesca disminuye
rante ese año. y algunas presentan alto volumen de captu-
ra (e.g. peto, bonito) (figura 4b). En general
Análisis de la captura durante la temporada de nortes e invernal los
Durante el 2008, las especies de escama ma- volúmenes de captura se duplican (317 483 t)
rina contribuyeron en mayor proporción (85 en relación al grupo dos (154 151 t).
%) al volumen de captura con respecto a los Por otra parte, y aun nivel más fino, el jurel
elasmobranquios (15 %); sin embargo, de de castilla (Caranx latus), la guabina (Cynos-
las 51 especies registradas (Anexo 1) la raya cion sp.) y el chucumite (Centropomus para-
(Dasyatis americana) fue la especie de mayor llelus) aportaron el mayor volumen de captu-
volumen de captura seguida del bagre (Bagre ra y beneficio económico durante el mes de
marinus), el huachinango (Lutjanus campe- agosto ($158 502.00 mxn). Otras especies
chanus), el jurel (C. hipos) y el peto (S. cava- se caracterizan por presentar bajos niveles de
lla), así como el resto de las especies que se captura durante la mayor parte del año (e.g.
muestran en la figura 3. Estas mismas especies cubera, pargo rojo, mulato y abadejo), a pesar
aportan grandes beneficios económicos. de ello, proporcionan beneficios monetarios
Los volúmenes de captura sugieren una dis- relativamente altos (durante febrero y agos-
tribución temporal de los organismos (figura to).
4a). El grupo uno conformado por los meses
270
Figura 3. Especies de peces de mayor importancia (volumen de captura y valor comercial) durante el 2008. Las
claves de las especies y grupos tróficos se encuentran en el Anexo 1.
Figura 4. Distribución temporal de los volúmenes de captura durante el 2008 a un corte del 35 % (Coeficiente
de correlación cofenético 0.8); b) Distribución temporal de las especies de mayor importancia (F(12,51)=2.789;
p=0.0009; 1er eje 100% varianza total). Temp1: abarca los meses de septiembre-enero; Temp2: comprende
febrero-agosto. Las claves de las especies y grupos tróficos se encuentran en el Anexo 1.
271
Por otro lado, la lebrancha (M. curema), último, el tiburón chato (Carcharhinus leu-
la sierra (S. maculatus) y el huachinango (L. cas) y la chopa (Kyphosus incisor) presentan
campechanus) presentan gran volumen de alto volumen de captura durante febrero y
captura y rentabilidad durante casi todo el octubre. En cada temporada mencionada se
año (en especial durante septiembre-enero); encuentran especies tanto de alto y bajo valor
los precios por kilogramo de estos organis- comercial, las cuales sostienen la economía de
mos van desde $12.37 pesos (e.g. lebrancha) los pescadores y sectores asociados.
hasta $67.92 pesos (e.g. huachinango). Por
Discusión
La comprensión de los componentes que in- men de producción orientada hacia el merca-
tegran la actividad pesquera dentro del Co- do interior (Rivera-Arriaga et al., 2004).
rredor Arrecifal del Suroeste de Golfo de Mé- Por otra parte, los bajos costos de inversión,
xico es de vital importancia, ya que por medio reducido gasto de operación, requerimientos
de ella se pueden fundamentar las bases de su técnico muy reducidos, así como un sistema
buen manejo. En este sentido los resultados de vigilancia muy elástico y por momentos
aquí presentes tienen la finalidad de sentar prácticamente inexistente, aunado a un con-
dicho precedente al ser el primero en su tipo texto local con falta de desarrollo económico
para la región norte de dicho corredor. de la región pueden ser otros motivos por los
La actividad pesquera como primera fuente que determine la entrada a la pesca como algo
de empleo en las comunidades Milpas y Barra más viable que acceder a otro tipo de empleos
de Corazones puede responder a varios facto- (Rivera-Arriaga et al., 2004).
res del contexto, por ejemplo, a la tradición En cuanto a los bajos niveles educativos,
pesquera, la poca diversificación de empleos Ibáñez y Campos (1991) señalan que en la lo-
y los bajos niveles educativos. En cuanto a la calidad de Tampamachoco en Tuxpán, Vera-
tradición pesquera, se ha establecido que los cruz los índices de analfabetismo son altos, lo
conocimientos son pasados a través de gene- cual es similar a lo encontrado y a lo descrito
raciones, y familias enteras que son parte de por Béné (2006) para las comunidades coste-
la actividad; en las familias de los pescadores ras que practican la pesca de pequeña escala.
cada miembro tiene un rol, y dado que el tra- En otro orden de cosas, el ingreso econó-
bajo es familiar, los niños se crían en torno a mico parece definir el estilo de vida y el nú-
la pesca y así se va formando la identidad de mero de integrantes por familia, y dado que
pescador por generaciones (Glaría, 2010). los pescadores de Tampamachoco tienen un
La poca disponibilidad de empleos en zonas mayor ingreso semanal (Ibáñez y Campos,
costeras, es otro de los factores que permiten 1991) sus familias son más numerosas que en
tomar esta actividad como primordial. No Tamiahua. A pesar de ello el nivel de vida para
solo es la primer fuente económica, sino es de el periodo de estudio se considera adecuado,
las actividades más importantes por su volu- ya que la mayor parte de la población cuenta
272
con casa propia y servicios públicos, lo cual cierta manera en las cooperativas, pero que no
es similar a lo reportado por Ricaño-Soriano poseen embarcación y que trabajan mediante
(2010) para la misma zona. el préstamo de la misma; sin embargo, éstos
La pesquería de escama marina de Tamia- suelen cambiar de cooperativa debido a que
hua concuerda con la descripción de las pes- venden su producto al mejor postor.
querías artesanales realizada por Jiménez et al. Otro factor de sesgo en las estadísticas de
(2006) en el puerto de Veracruz y por Her- pescadores son la falta de diferenciación entre
nández et al. (2008) en banco Chinchorro, Q. los pescadores lagunares y marinos. En este
Roo, donde se captura una gran diversidad de tenor, la fao (2005) estimó que la población
especies de hábitos alimenticios similares. pesquera ribereña de Tamiahua se componía
Las principales zonas estratégicas para la de 4 562 pescadores registrados; sin embargo,
pesca en Tamiahua son los arrecifes coralino describe la proporción de pescadores lagu-
nos y las plataformas petroleras, el primero nares y marinos.
es considerado como una de las principales En relación con las artes de pesca, éstas va-
áreas de producción pesquera (Vargas-Her- rían dentro de cada región y grupo de pesca-
nández et al., 2002; Jiménez et al., 2006; Salas dores, en general para Tamiahua se usan redes
et al., 2006; Mexicano-Cintora et al., 2007; de enmalle, el palangre y el arpón lo cual es
Hernández et al., 2008). Ambos ambientes similar a los usados en el puerto de Veracruz
proveen refugio y áreas de alimentación a ( Jiménez et al., 2006). El 65% de los pescado-
una gran diversidad de especies de interés co- res de la laguna de Tampamachoco trabajan
mercial como jureles (e.g. Caranx hippos, C. con más de un tipo de arte en cada jornada,
latus), barracudas (e.g. Sphyraena barracuda), usando tendales que van de 200 m a más de
atunes (e.g. T. albacares), pargos (e.g. L. gri- 5 km de longitud, así como atarrayas, palan-
seus), entre otros, los cuales tienden a formar gres y cordel con anzuelo (Ibáñez y Campos,
agregaciones. 1991). Las redes de enmalle y palangre se usan
La población asociada a la pesca se estimó para pesca de escama y tiburón, mientras que
cerca de 300 personas, pero el número podría el arpón al ser más selectivo (Vargas-Hernán-
estar sesgado dado que existen pescadores li- dez et al., 2002) va dirigido para la captura pe-
bres; con respecto a esto Muñoz-Sánchez y ces de mayores tallas, así como para la captura
Cruz-Burguete (2013) establecen que en los langosta y pulpo.
censos económicos debería de incluirse apro- Por otra parte, el costo de insumos por via-
ximadamente un 30% de pescadores al núme- je de pesca para los pescadores del puerto de
ro de pescadores en el país, pues no se consi- Veracruz establecido por Jiménez y Gaspar
dera a los pescadores libres, mujeres, jóvenes (2007) es mucho menor ($604.00 mxn) que
e inmigrantes que son participes de la activi- para los de Tamiahua ($1 920.00 mxn). Los
dad. A través del estudio y observaciones en menores insumos se pueden deber a la cerca-
campo se estableció que otro grupo que no es nía de las zonas de pesca arrecifales como isla
considerado en los censos de pescadores son Pájaros (3.10 km) con el puerto jarocho, lo
las personas que podemos llamar “agremia- cual contrasta con la lejanía de la isla de Lobos
dos”, los cuales son personas que trabajan de con el municipio de Tamiahua (32.38 km).
273
En relación a los canales de comerciali- sardina. Algunas de las cuales coinciden con
zación, éstos, concuerdan con lo reportado el presente estudio (e.g. la lisa, el peto y la sie-
por Ibáñez y Campos (1991) y Quiroga et al. rra), empero, el análisis de similitud porcen-
(2002), el mayor volumen de captura se des- tual (simper) al considerar los volúmenes y
tina a entidades sin litoral como la Ciudad de frecuencia de captura, establece que las espe-
México y Puebla, siendo la excepción Tampi- cies más importantes durante el 2008 fueron
co; mientras que un menor volumen se dirige en orden de importancia: la raya (D. ameri-
a mercados locales como Poza Rica y Tuxpan. cana), el bagre bandera (Bagre marinus), el
En el comercio del producto pesquero, la guachinango (L. campechanus) y jurel (C.
venta realizada a través de seis bodegas en An- hippos), entre otras.
tón Lizardo, Boca del Río y un mercado de El clúster realizado a los volúmenes de
Veracruz generaron $27 864 000.00 mxn ( Ji- captura revela una tendencia de distribución
ménez y Gaspar, 2007), lo cual es mayor a lo temporal de los organismos, la cual se escla-
establecido para la pesca marina de Tamiahua rece en el cca (realizado con las especies más
durante el 2008 ($10 736 574.00 mxn); ade- importantes obtenidas mediante el simper).
más, las altas utilidades del puerto de Vera- Las especies objetivo se agrupan en función
cruz están dadas por invertebrados de alto va- de la temporada de nortes-invernal y durante
lor comercial (e.g. langosta, pulpo). En cuanto el resto de los meses. En ambos agrupamien-
a estos montos no es de extrañar que, pese a tos se observan especies con grandes volúme-
que no son elevados y que en cierta medida nes de captura y altos valores comerciales ya
benefician a los integrantes de las diversas sea durante toda la temporada o durante al-
organizaciones, el beneficio es el monto mí- gunos meses. Jiménez y Gaspar (2007) men-
nimo en comparación con los beneficios que cionan que los pescadores de Veracruz y Boca
obtienen los acaparadores locales, o incluso del Río durante la temporada de nortes (sep-
estatales; Alcalá (2002) establece que no es tiembre-enero) suelen aumentar el esfuerzo
necesario conocer con todo detalle los me- pesquero y obtienen grandes beneficios eco-
canismos regionales y locales de que se valen nómicos (les ayuda a pasar el año). Tendencia
los armadores o permisionarios, ni el monto que no se ha establecido durante la presente
exacto de las ganancias que obtienen los aca- investigación debido a que los datos obteni-
paradores particulares, o estatales, para saber dos de la oficina de pesca fueron mensuales y
que los productores primarios (pescadores) no diarios; sin embargo, podrían ser similares
son los escasos beneficiarios de la actividad debido a los altos volúmenes de captura de
pesquera a nivel nacional. escómbridos, mugílidos, carángidos y pargos.
Dentro de los peces marinos con mayor Los beneficios económicos de la pesquería de
volumen de captura de 1980 a 1987 para el escama marina se deben a especies de poco
estado de Veracruz, Ibáñez y Campos (1991) valor comercial y altos volúmenes de captura,
establecen a la lisa, la sierra y el tiburón, mien- así como a especies de bajo volumen de cap-
tras que para el puerto veracruzano Jiménez y tura y alto valor comercial, lo cual permite la
Gaspar (2007) en sus análisis de 1990 al 2002 rentabilidad y subsistencia de la flota pesque-
establecen al peto, el medregal, la mojarra y la ra ribereña de Tamiahua, Veracruz.
274
Es necesario seguir estudiando la pesca, pes- tamiento de los recursos marinos. Asimismo,
cadores y comunidades costeras asociadas al los mecanismos y aspectos sociales cambian
casgm, a fin de contar con un panorama real en el tiempo por lo que es importante realizar
de las posibles vetas a explotar para el buen estudios subsecuentes sobre el papel social de
manejo de los recursos del corredor; ya que se las comunidades pesqueras en esta importan-
está en un ciclo, donde la dependencia a este actividad económica y los rangos de varia-
tos recursos hace particularmente vulnerable ción con el resto de las comunidades pesque-
a la actividad y las comunidades ante el ago- ras del casgm.
Literatura citada
Alcalá, M.G., 2002. La ayuda mutua en las comu- FAO, 2005. Presente y futuro de los mercados de
nidades de pescadores artesanales de México. pescado y productos pesqueros de la pesca a pe-
En Actas del IX Congreso de Antropología de queña escala: enfocado especialmente en los casos
la Federación de Asociaciones de Antropolo- de México, Perú y Brasil. INFOPESCA-FAO.
gía del Estado Español, Barcelona. Disponible 36 pp.
en http://www.ub.edu/reciprocitat/ GER_ Frose, R. & D. Pauly. 2018. Fish base. World Wide
WEB_CAS/Actividades/Actividades%20 Web electronic publication. Disponible en
Simposio%202002/Ponencia-Alcala.pdf http://www.fishbase.org
Béné, C., 2006. Small-scale fisheries: assessing their Garcés-García, K., 2010. Edad y crecimiento del
contribution to rural livelihoods in developing tiburón Rhizoprionodon terranovae (Richard-
countries. FAO Fisheries Circular No. 1008, son, 1936) (Cazón de ley) capturado en la
Rome. 46 pp. zona costera de Tamiahua, Veracruz. Tesis Li-
Clarke, R. & N. Gorley, 2006. PRIMER v6: user cenciatura, Universidad Veracruzana, Tuxpan,
manual/tutorial. PRIMER-E Ltd, Plymouth, Veracruz. 53 pp.
England. 191 pp. García-Álvarez, A.M., 2010. Diversidad biológica
Cruz-Jiménez, M., 2013. Peces de interés pesque- de tiburones de importancia comercial captu-
ro asociados a los arrecifes coralinos del norte rados en las pesquerías de la localidad de Ta-
de Veracruz. Tesis Licenciatura, Universidad miahua, Veracruz. Tesis Licenciatura, Univer-
Veracruzana, Tuxpan, Veracruz. 96 pp. sidad Veracruzana, Tuxpan, Veracruz. 85 pp.
FAO, 2002a. The living marine resources of the Glaria, V., 2010. Sujetos colectivos en búsqueda
Western Central Atlantic. Volume 2: Bony fishes de sustentabilidad pesquera: relatos de los
part 1 (Acipenseridae to Grammatidae). FAO, miembros de una comunidad de pescadores
Roma. 601-1374 pp. artesanales, V región, Chile. Revista de la Uni-
FAO, 2002b. The living marine resources of the versidad Bolivariana, 9(27):109-127.
Western Central Atlantic. Vol. 3: Bony fishes González-Gándara, C., 2011. La zona marina. pp.
part 2 (Opistognathidae to Molidae), sea turt- 289-296. En: A.A. Cruz (ed.). La biodiversi-
les and marine mammals. FAO, Roma. 1375- dad en Veracruz: estudio de Estado. Vol. I: Con-
2127 pp. texto actual del estado y perspectivas de conser-
vación de su biodiversidad. CONABIO, Gob.
275
del Estado de Veracruz, Universidad Veracru- conocimiento actual. CONABIO, Gob. del
zana, Instituto de Ecología, A. C, México. 541 Estado de Veracruz, Universidad Veracruzana,
pp. INECOL, A.C. México. 679 pp.
Hammer, Ø., D.A.T. Harper & P.D. Ryan, 2001. Martínez-Esponda, F.C., 2017. El gran Corredor
PAST: Paleontological Statistics software pac- Arrecifal del Suroeste del Golfo de México,
kage for education and data analysis. Palaeon- preso entre el desconocimiento y el discurso
tologia Electronica. 4(1):1-9. del desarrollo. El Jarocho Cuántico al son de la
Hernández, A., F.A. Rodríguez-Zaragoza, M.C. ciencia. Núm. Esp.72:2.
García, J.M. Castro & J. Medina-Flores, 2008. Mexicano-Cíntora, G., C.O. Leonce-Valencia, S.
El manejo sostenible de los Recursos pesqueros Salas & M.E. Vega-Cendejas, 2007. Recursos
de la Reserva de la Biosfera Banco Chinchorro. pesqueros de Yucatán: fichas técnicas y referen-
WWF-México. 44 pp. cias bibliográficas. Centro de Investigaciones y
Ibáñez, A.L. & V.R. Campos, 1991. Análisis de las de Estudios Avanzados del IPN, Unidad Mé-
pesquerías en Veracruz de 1981 a 1988. Hidro- rida, Yucatán, México. 40 pp.
biológica, 1(1):36-48. Muñoz-Sánchez, P. & J.L. Cruz-Burguete, 2013.
Jiménez-Badillo, M.L., H. Pérez-España, J.M. Identidades y tendencias migratorias desde la
Vargas-Hernández, C. Cortés & P.A. Flores, pesca en Chiapas y Tabasco. Convergencia Re-
2006. Catálogo de especies y artes de pesca del vista de Ciencias Sociales, 63:231-257.
Parque Nacional Sistema Arrecifal Veracruza- Nelson, J., 2006. Fishes of the world. 4rd Edition.
no. CONABIO, Xalapa, Veracruz, México. John Wiley y Sons (eds.). New York. 624 pp.
182 pp. Ortiz-Lozano, L.D., H. Pérez-España, A. Grana-
Jiménez-Badillo, M.L. & L.G. Castro-Gaspar, dos-Barba, C. González-Gándara, A.L. Gu-
2007. Pesca artesanal en el Parque Nacional tiérrez-Velázquez & J. Martos, 2013. The reef
Sistema Arrecifal Veracruzano, México. pp. Corridor of the Southwest Gulf of Mexico:
221-240. En: Granados-Barba, A., L.G. Abar- challenges and conservation. Ocean y Coastal
ca-Arenas & J.M. Vargas-Hernández (eds). In- Management, 86:22-32.
vestigaciones Científicas en el Sistema Arrecifal Quiroga, C., A. Valdéz, I. Hernández, M. García
Veracruzano. Universidad Autónoma de Cam- & P. Guzmán, 2002. Peces ribereños. pp. 155-
peche, México. 304 pp. 175. En: P. Guzmán, C. Quiroga, C. Díaz, D.
Lango-Reynoso, F. & R. Castañeda-Chávez, Puentes, M. Contreras & S. López (eds). La
2011. La biodiversidad pesquera y acuícola: Pesca en Veracruz y sus Perspectivas de Manejo.
su preservación a través de sistemas de cali- INP. SAGARPA, Universidad Veracruzana,
dad. pp. 517-528. En: A. Cruz (ed). La bio- Xalapa, México. 434 pp.
diversidad en Veracruz: estudio de Estado. Vol. Ricaño-Soriano, M., 2010. Aspectos socioeconó-
I: Contexto actual del estado y perspectivas de micos y pesqueros de la captura de tiburón en
conservación de su biodiversidad. CONABIO, el municipio de Tamiahua, Veracruz. Tesis Li-
Gob. del Estado de Veracruz, Universidad Ve- cenciatura, Universidad Veracruzana, Tuxpan,
racruzana, INECOL, A.C. México. 541 pp. Veracruz. 177 pp.
Lara-Domínguez, A.L., J. Franco, C. Bedia, L.G. Rivera-Arriaga, E., J. Villalobos-Zapata, I. Azuz-
Abarca-Arenas, S. Díaz, A. Aguirre, C. Gon- Adeath & F. Rosado-May, 2004. El Manejo
zález-Gándara & M. Castillo-Rivera, 2011. Costero en México. Universidad Autónoma de
Diversidad de peces en los ambientes costeros Campeche, SEMARNAT, CETYS-Universi-
y plataforma continental. pp. 505-516. En: A. dad, Universidad de Quintana Roo, Quintana
Cruz (ed.). La biodiversidad en Veracruz: es- Roo, México. 654 pp.
tudio de Estado. Vol. II: Diversidad de especies:
276
Salas, S., G. Mexicano-Cíntora & M.A. Cabrera, Vargas-Hernández, J.M., G. Nava-Martínez &
2006. ¿Hacia dónde van las pesquerías en Yu- M.A. Román-Vives, 2002. El Sistema Arreci-
catán?: tendencias, retos y perspectivas. Centro fal Veracruzano y las pesquerías asociadas. pp.
de Investigaciones y de Estudios Avanzados 17-29. En: A.P. Guzmán, C. Quiroga, L.C.
del IPN, Unidad Mérida, Mérida, México. 97 Díaz, C.D. Puentes, C.M. Contreras & G.S.
pp. López (eds.). La pesca en Veracruz y sus pers-
Ter Braak, C.J.F., P. Smilauer, 2002. CANOCO pectivas de Manejo. INP. SAGARPA, Univer-
reference manual and CanoDraw for windows sidad Veracruzana, Xalapa, México. 434 pp.
user’s guide: software for canonical community
ordination [version 4.5]. Ithaca, New York,
USA. Disponible en www.canoco.com
277
Anexo 1. Especies marinas de importancia comercial en las costas del norte de Veracruz
Especie Clave Nombre común
Familia Ginglymostomatidae
Ginglymostoma cirratum (Bonaterre, 1788) Gincirra Tiburón gata
Familia Carcharhinidae
Carcharhinus leucas (Müeller y Henle, 1839) Carleuc Tiburón chato, toro
Carcharhinus brevipinna (Müeller y Henle, 1839) Carbrev Tiburón aleta negra
Carcharhinus limbatus (Müeller y Henle, 1839) Carlimb Puntas negras, Cazón
Carcharhinus plumbeus (Nardo, 1827) Carplum Aleta de cartón
Galeocerdo cuvier (Péron y Lesueur, 1822) Galcuvi Tiburón tigre
Negaprion brevirostris (Poey, 1868) Negbrev Tiburón limón
Prionace glauca (Linnaeus, 1758) Priglau Tiburón azul, tintorera
Rhizoprionodon terraenovae (Richardson, 1836) Rhiterr Tripa, caña hueca
Familia Lamnidae
Isurus oxyrhincus Rafinesque, 1810 Isuoxyr Alecrin, marrajo
Familia Sphyrnidae
Sphyrna lewini (Griffith y Smith, 1834) Sphlewi Cornuda, martillo
Familia Dasyatidae
Dasyatis americana Hildebrand y Schroeder, 1928 Dasamer Raya
Familia Ariidae
Arius sp. AriSp Bagre
Bagre marinus (Mitchill, 1815) Bagmari Bandera
Familia Ophidiidae
Brotula barbata (Bloch y Schneider, 1801) Brobarb Lengua
Familia Mugilidae
Mugil curema Valenciennes, 1836 Mugcure Lebrancha
Familia Centropomidae
Centropomus undecimalis (Bloch, 1792) Cenunde Robalo de Mar
Centropomus parallelus Poey, 1869 Cenpara Chucumite de Mar
Familia Serranidae
Epinephelus itajara (Lichtenstein, 1822) Epiitja Mero
Epinephelus sp. EpiSp Cherna
Mycteroperca bonaci (Poey, 1860) Mycbonaci Negrillo
Mycteroperca microlepis (Goode y Bean, 1879) Mycmicr Abadejo
Familia Rachinocentridae
Rachycentron canadum (Linnaeus, 1766) Raccana Bacalao
Familia Carangidae
Caranx crysos (Mitchil, 1815) Carcrys Cojinuda
Caranx hippos (Linnaeus, 1766) Carhipp Jurel
278
Anexo 1. Especies marinas de importancia comercial en las costas del norte de Veracruz
Especie Clave Nombre común
Caranx latus Agassiz, 1831 Carlatu Jurel de Cast
Seriola rivoliana Valenciennes, 1833 Serrivo Medregal
Trachinotus falcatus (Linnaeus, 1758) Trafalc Pámpano
Trachinotus goodei (Jordan y Evermann, 1896) Tragood Palometa
Familia Lutjanidae
Lutjanus analis (Cuvier, 1828) Lutanal Pargo rojo
Lutjanus campechanus (Poey, 1860) Lutcamp Huachinango
Lutjanus cyanopterus (Cuvier, 1828) Lutcyan Cubera
Lutjanus griseus (Linnaeus, 1758) Lutgris Pargo mulato
Lutjanus synagris (Linnaeus, 1758) Lutsyna Villajaiba
Ocyurus crysurus (Bloch, 1791) Ocycrys Rabirrubia
Familia Haemulidae
Haemulon plumieri (Lacepéde, 1801) Haeplum Boquilla
Familia Sparidae
Calamus calamus (Valenciennes, 1830) Calcala Pluma
Rhomboplites aurorubens (Cuvier, 1829) Rhoauri Besugo
Familia Scianidae
Cynoscion nebulosus (Cuvier, 1830) Cynnebu Trucha Pinta
Cynoscion sp. CynSp Guabina
Sciaenops ocellatus (Linnaeus, 1766) Sciocel Corvina
Micropogonias undulatus (Linnaeus, 1766) Micund Gurrubata
Menticirrhus americanus (Linnaeus, 1758) Menamer Rastrero
Menticirrhus littoralis (Holbrook, 1847) Menlitt Ratón
Menticirrhus saxatilis (Bloch y Schneider, 1801) Mensaxa Rastreador
Umbrina sp.1 UmbSp1 Ronco amarillo
Umbrina sp.2 UmbSp2 Flander
Familia Khyposidae
Kyphosus incisor (Cuvier, 1831) Kypinci Chopa
Familia Sphiraenidae
Sphyraena barracuda (Edwards, 1771) Sphbarr Barracuda
Sphyraena guachancho (Cuvier, 1829) Sphguac Tolete
Familia Scombridae
Euthynnus alletteratus (Rafinesque, 1810) Eutalle Bonito
Scomberomorus cavalla (Cuvier, 1829) Scocava Peto
Scomberomorus maculatus (Mitchill, 1815) Scomacu Sierra
Scomberomorus sp. ScoSp Picuda
279
280
Ramírez-García P., K. Pedraza-Venegas y A. Granados-Barba, 2019. Los

Pastos Marinos y la Captura de Carbono Azul una Razón para Estudiar
los en el CASGM, p. 281-300. En: A. Granados-Barba, L. Ortiz-Loza-
no, C. González-Gándara y D. Salas-Monreal (eds.). Estudios Cien-
doi 10.26359/epomex0319
Los Pastos Marinos y la Captura

de Carbono Azul una Razón
para Estudiarlos en el CASGM
Pedro Ramírez-García1*, Karla Pedraza-Venegas2
y Alejandro Granados-Barba3
1
Instituto de Biología,Departamento de Botánica, UNAM
2
Programa de Investigación en Botánica Marina, UABC
3
*armora@unam.mx
Resumen
En este capítulo se realiza considerando que actualmente los sistemas de pastos marinos están en
riesgo de perderse debido a su deterioro global producto del crecimiento antrópico. Se destaca el
papel que las praderas de pastos marinos representan en la ecología de las zonas costeras en general.
Se evidencia la necesidad de estudiarlos en los sistemas arrecifales del Corredor Arrecifal del Suroeste
del Golfo de México (casgm) donde su conocimiento es pobre, a pesar de los servicios ecosistémi-
cos que brindan en términos del secuestro de carbono azul. Se presenta una revisión de los estudios
sobre la cuantificación de la cobertura vegetal de praderas de pastos marinos, en las costas del golfo
de México, los métodos que se han usado y los alcances que esta información ha tenido para la esti-
mación del carbono azul. También se revisan los estudios sobre la estimación de carbono orgánico
(Corg) y algunos de los métodos que se usan frecuentemente para su determinación. Para esta revisión
primordialmente se recurrió a la literatura de amplia distribución nacional e internacional con énfasis
en las costas mexicanas del golfo de México, pero también, considerando estudios realizados sobre el
tema en otros sitios del país.
Palabras clave: pastos marinos, Servicios Ecosistémicos, Golfo de México.
281
Abstract
This chapter is carried out considering that seagrass systems are currently at risk of being lost due to
their global deterioration as a result of anthropogenic growth. The role that seagrass meadows play
in the ecology of coastal areas in general is highlighted. It is necesary to study them in the coral reef
systems of the Southwest Gulf of Mexico Reef Corridor of the (casgm) where their knowledge is
poor, despite the ecosystem services they provide in terms of blue carbon. A review of the studies
about the quantification of the vegetation cover of seagrass meadows, on the coasts of the Gulf of
Mexico, the methods that have been used and the scope that this information has had for the estima-
tion of blue carbon is presented. It also presents a synthesis of the studies on the estimation of organic
carbon (Corg) and some of the methods that are frequently used for its determination. For this
review, the literature of wide national and international distribution was mainly used, with emphasis
on the Mexican coasts of the Gulf of Mexico, but also, considering studies conducted on the subject
in other parts of the country.
Keywords: Seagrass Meadows; Ecosystem Services; Gulf of México.
Introducción
Los ecosistemas costeros ofrecen servicios fanerógamas marinas (Helobiales), son un
fundamentales para el bienestar humano grupo de plantas con flores que viven total-
como alimentación y protección, así como mente sumergidas en la zona intermareal y
zonas de crianza (crecimiento, anidación, submareal de las costas de casi todo el mundo
reproducción) para la biodiversidad global (Den-Hartog, 1970; Short et al., 2007). Son
(Costanza et al., 1997; Hemminga & Duarte, productores primarios que generan y expor-
2000); sin embargo, a pesar de su importan- tan materia orgánica, y diversos animales ma-
cia, son sistemas constantemente afectados rinos dependen directa o indirectamente de
por la expansión del crecimiento antrópico éstos ecosistemas (Duarte & Chiscano, 1999;
en las costas (Ortiz-Lozano et al., 2005; Mu- Hemminga & Duarte, 2000; Larkum et al.,
ñoz-Sevilla et al., 2019). Este es el caso de las 2006).
praderas de pastos marinos cuyo deterioro ha Los pastos marinos en México habitan en
alcanzado niveles críticos a nivel global (Orth estuarios, marismas, lagunas costeras y en zo-
et al., 2006; Hughes et al., 2009; Unsworth et nas de someras de las plataformas continen-
al., 2015) debido a las presión humana y al ex- tales, o en los bajos arrecifales, a sotavento
cesivo crecimiento de epífitas y algas de deriva regularmente. Gustan de aguas transparentes
(Waycott et al., 2009; Maxwell et al., 2016). en sustratos de arena fina o gruesa (Thalassia
En efecto, las praderas de pastos marinos testudinum, Syringodium filiforme, Halodule
ofrecen diversos beneficios y servicios que spp.), en arcilla y limos (Halophila spp., Zos-
contribuyen a la capacidad humana de mi- tera marina) y algunas en sustratos rocosos
tigar y adaptarse a los impactos del cambio (Phyllospadix spp.). En el golfo de México y
climático en zonas costeras (Costanza et al., Caribe constituyen asociaciones de especies
1997; Howard et al., 2014; Mtwana et al., como Halodule wrigthii, H. beaudetei, Halo-
2018; Unsworth et al., 2018). Los pastos o phila decipens, H. engelmanii y Syringodium
282
Pastos marinos, carbono azul y el casgm
filiforme (Lot, 1971, 1977; Lot et al., 1993, cobertura a nivel global, son diez veces más
1999; Gallegos et al., 1993; Onuf et al., 2003; efectivos para secuestrar dióxido de carbono
Ramírez-García et al., 2007; Van Tussen- (Mcleod et al., 2011) y casi el doble de efec-
broek et al., 2010). Algunas especies se distri- tivos para almacenar carbono (Murray et al.,
buyen en zonas más profundas, entre los 15 a 2011).
50 m (Williams & Heck, 2001; Creed et al., Se han hecho estimaciones globales calcu-
2003; Short et al., 2007). lando la superficie que pueden ocupar las pra-
Es importante destacar que uno de los ser- deras de pastos marinos en el mundo y, con
vicios ecosistémicos que proporcionan las ello, interpolando el posible almacenamiento
praderas de pastos marinos es la mitigación de carbono en sus tejidos y en el sedimento
de los gases de efecto invernadero; sin em- donde crecen, y al cual aportan parte del car-
bargo, este servicio se ha estado mermando bono (denominado autóctono) aprovecha-
con las afectaciones antrópicas. De acuerdo do en su crecimiento, denominado carbono
a Waycott et al. (2009) más de 51 000 km2 autóctono, y parte del carbono (alóctono)
de praderas de pastos marinos se han perdido proveniente de otras fuentes que también es
en los últimos 127 años; es decir, estos eco- retenido en sus sedimentos (Green & Short,
sistemas se están degradando a una tasa supe- 2003; Duarte et al., 2005; 2010; Kennedy et
rior del 7% desde 1990 (Duarte et al., 2005; al., 2010; Fourqurean et al., 2012). Los pastos
Waycott et al., 2009). Al respecto, Pendleton marinos contribuyen al 10 % de la produc-
et al. (2012) establece un intervalo entre 0.4 ción primaria, y se estima que son responsa-
a 2.6 % de pérdida anual; en cualquier caso, bles de 10 al 18 % de la captura de carbono
los especialistas consideran que a este ritmo en los sedimentos oceánicos que pueden al-
de deterioro en 50 años se tendrá un punto de canzar de 24.7 a 44 Tg C año-1 (Duarte et al.,
quiebre para su recuperación. Esto importa 2005; 2010; Kenedy et al., 2010; Fourqurean
porque en términos de emisiones de carbono, et al., 2012).
perder 1 ha de un ecosistema de carbono azul En efecto, las praderas de pastos marinos
equivale a perder entre 10 y 40 ha de bosque funcionan como sumideros de carbono a tra-
nativo (Macreadie et al., 2017). vés de la fotosíntesis, dando como resultado
En diferentes partes del mundo se han lle- biomasa vegetal en forma de hojas, vainas, ri-
vado a cabo estudios sobre el almacenamiento zomas y raíces la cual es almacenada en los se-
de carbono en tejidos de vegetación marina y dimentos y puede permanecer secuestrado en
en materia orgánica de los sedimentos mari- ellos por décadas (Mateo et al., 1997; Pergent
nos donde crecen, como son: manglares, ma- et al., 1994; Romero et al., 1994). Algunas de
rismas, mantos de macroalgas y praderas de estas estimaciones no contemplan la produc-
pastos marinos que participan de forma im- ción de microalgas epífitas, ni de macroalgas
portante como sumideros de carbono “Car- asociadas a la comunidad que podrían elevar
bono Azul” (Smith, 1981; Duarte & Cebrián, los valores calculados de captura en el ecosi-
1996; Pendleton et al., 2012). La importancia temas. El secuestro y almacenamiento de car-
de trabajar con estos ecosistemas es debido a bono es cuantioso en el material dentro del
que, aunque representan menos del 2 % de la sedimento, el cual en algunos casos esta sub-
283
estimado por el tipo de muestreo, el tamaño cambio de uso de suelo que, además, ocasiona
de muestra y las técnicas de detección. erosión, acreción, contaminación y emisiones
La reducción del secuestro de carbono, y de carbono a la atmósfera (Pendleton et al.,
otros servicios ecosistémicos que los pastos 2010; Lovelock et al., 2019).
marinos ofrecen, ha sido provocada por el
Praderas de pastos marinos en las costas mexicanas

del golfo de México
En el golfo de México se han publicado di- 2009; Medina-Gómez et al., 2016; Kantú-
versos estudios sobre Thalassia testudinum Manzano et al., 2018). Importantes extensio-
y otras especies de pastos marinos asociados, nes de pastos marinos en las costas mexicanas
en Veracruz (Lot, 1971; Jordán et al., 1978; del golfo de México han sido escasamente
Lot et al., 1993; Ramírez-García et al., 2007; colectadas y menos aún existen estudios com-
Terrados et al., 2008; Terrados & Ramírez- prensivos de ecología de comunidades o de
García, 2011; Arellano-Méndez et al., 2016), poblaciones para evaluar su estatus actual.
en laguna de Términos, Campeche (Moore & En el casgm esto es una realidad, hacen falta
Wetzel, 1988; Hopkinson et al., 1988; Kemp estudios en el Sistema Arrecifal Veracruzano
et al., 1988; Stevenson et al., 1988; De la Lan- (sav), aun más en el Sistema Arrecifal Lobos-
za & Rodríguez-Mediana, 1991; Raz-Guz- Tuxpan (salt) y en el Sistema Arrecifal Los
mán & Sánchez, 1996; López-Herrera et al., Tuxtlas son prácticamente desconocidos..
2015), y en Yucatán (Herrera-Silveira et al.,
Cobertura de pastos marinos en las costas mexicanas

del golfo de México
No se tiene una estimación amplia de las co- a las características de equipos y/o sensores
berturas de praderas de pastos marinos en utilizados para la detección.
México (cca, 2016), aunque si existe una Las primeras cifras sobre cobertura de pas-
distribución definida de las especies que con- tos marinos para las aguas mexicanas del gol-
forman estas praderas para el golfo de México fo de México aparecieron en Logan (1969)
y el Caribe mexicano (Lot et al., 1999; Onuf quién estimó 194 km2 para el arrecife Alacra-
et al., 2003; Van Tussenbroek et al., 2010). En nes y luego Iverson & Bittaker (1986) estima-
algunos estudios se han hecho estimaciones ron < 1000 km2 para la península de Yucatán.
generales de la cobertura; sin embargo, o fal- Onuf et al. (2003) reportan coberturas para
ta especificar la metodología, no hay acceso a diferentes lagunas costeras: Para San Fer-
documentos de soporte, o bien, las estimacio- nando, Tamaulipas 357.4 km2 de Halodule
nes se limitan a ciertas profundidades debido wrightii que representa el 18 % de su superfi-
284
cie; para Tamiahua, Veracruz 106.2 km2 de la las praderas de pastos marinos en laguna arre-
misma especie (el 12 % de su superficie); para cifal de Puerto Morelos, Q. Roo.
Alvarado 3.2 km2 (el 3 %) de Ruppia maríti- En términos comparativos, para otras re-
ma; para Términos, Campeche 496.4 km2 giones de México, como bahía San Quintín,
(29 % de su superfiie) de T. testudinum, S. Baja California, Ward et al. (2004), con vi-
filiforme y H. wrightii. En Tabasco reportan deografía multiespectral digital, estiman que
8.1 km2 de H. wrightii y R. marítima, y para las praderas de Zostera marina durante 1999
la península de Yucatán estiman 5 911 km2 de tenían una cobertura de 2 220 ha (22.2 km2),
pastos marinos. es decir un 46 % de la extensión superficial de
El geoportal de conabio presenta cober- la bahía, mientras que para Rupia maritima
turas de pastos marinos medidas en algunos la cobertura fue de 136 ha (3 %) (1.36 km2).
bajos arrecifales y playas del golfo de México, Además, en Baja California Sur, López Cal-
al norte y centro de Veracruz y en Yucatán. derón (2012) y López Calderón et al. (2013)
Para la zona norte de Veracruz en los arrecifes mencionan que en bahía Concepción la co-
Tuxpan e Isla Lobos reportan una cobertura bertura del pasto marino Zostera marina fue
de 1.15 km2; para los arrecifes Gallega, Ga- de 3 ha, en laguna San Ignacio de 7 320 ha
lleguilla, Verde y Sacrificios frente al Puerto (73.2 km2) y en el canal del Infiernillo (So-
de Veracruz reportan 0.77 km2, y para arre- nora) las praderas cubrían más de 9 056 ha
cife Enmedio frente a Antón Lizardo 1.48 (90.56 km2) lo que constituye la mayor exten-
km2 (uam-inecc, 2018). Asimismo, en este sión de esta especie en el golfo de California.
geoportal se obtuvieron los datos para las co- También para Baja California Sur las praderas
berturas de pastos marinos en Campeche con de Halophila decipiens en la bahía de La Paz
2,372.5 km2 (uam, inecc & cigom, 2018). (Costa Baja) cubrían menos de 400 m de lon-
Otras evaluaciones han categorizado por gitud y se encontraba desde los 3.5 hasta los
clases los diferentes paisajes donde crecen los 7 m de profundidad (Santamaría-Gallegos et
pastos marinos: en la costa de Yucatán, Pala- al., 2006).
fox-Juárez & Liceaga-Correa (2017) estiman La Comisión para la Cooperación Am-
una cobertura de aproximadamente 2 048 biental (cca, 2016) reporta que en México
km2. En el caribe mexicano Cerdeira-Estrada existen 9 193 km2 (919,300 ha) de praderas
et al. (2012), con imágenes de satélite de alta marinas cartografiadas, con datos puntuales
resolución espacial (WorldView-2), demues- correspondientes a ambas costas, pero men-
tran la efectividad de las imágenes con una alta ciona que, aún prevalece una considerable
exactitud hasta los 12 m de profundidad gene- extensión de litoral que no ha sido estudiada
rando mapas de cobertura con cinco clases es- con método alguno.
pectrales de las diferentes comunidades y aso- A nivel global las estimaciones de la super-
ciaciones de las praderas de pastos marinos. ficie que ocupan los pastos marinos están
Rodríguez-Zúñiga et al. (2014) presentan en un intervalo de 300 mil km2 (Duarte &
las metodologías para conocer la línea base Chiscano, 1999) a 600 mil km2; sin embar-
para monitoreo espacial de los ecosistemas de go, la extensión de cobertura de las praderas
manglar y pastos marinos, en particular para en el mundo está subestimada porque faltan
285
regiones por evaluar y los valores estimados berturas, ya sea por la turbidez del agua, por
han sido conservadores (Gattuso et al., 2006). la precisión de los instrumentos de medición,
Incluso para México las estimaciones de co- o por la profundidad a la que se encuentran
bertura de praderas de pastos marinos y cober- algunas praderas, y en parte por la extensión
turas mixtas de pastos marinos y macroalgas en superficie que pueden cubrir y por la ba-
se deben considerar como subestimadas, en timetría propia de la costa o el bajo arrecifal
parte por la dificultad para medir estas co- donde se desarrollan.
Carbono azul en praderas de pastos marinos

Para comprender mejor los mecanismos res- carbonato HCO -, carbonato CO = y bióxido
ponsables del almacenamiento de Carbono de carbono CO) (Thurman, 1975; Neshyba,
Azul, se debe comenzar por conocer la varia- 1987).
bilidad, tendencias y estimaciones de los gases En el compartimento de los océanos y la
que se involucran directamente con el efecto zona costera oceánica los organismos autótro-
invernadero (CO2, CH4 y N2), así como las fos (fitoplancton, macroalgas, pastos marinos,
fuentes y sumideros (Ciais et al., 2013). En manglares y marismas) utilizan el bióxido de
este capítulo solo se explica brevemente el carbono, vía fotosíntesis, para su desarrollo y
ciclo del carbono; sin embargo, una revisión crecimiento. El sedimento oceánico y costero
muy detalla del ciclo, incluyendo el ciclo del constituyen el tercer compartimento donde
carbonato de calcio y sus implicaciones en la todo el material formado por los autótrofos
acidificación de los océanos puede ser consul- y los heterótrofos, una vez que mueren, pre-
tada en Kennedy et al. (2019). cipitan para formar parte de los sedimentos,
El ciclo de carbono comprende tres gran- además a esto se suma el material orgánico
des compartimentos que interaccionan entre arrastrado por los ríos que también aportan
sí, el primero es la atmosfera donde se en- carbono al sedimento costero y oceánico, por
cuentra principalmente como bióxido de carlo que estos sedimentos son grandes sumide-
bono (CO2 ≈ 0.03%), entre otros gases más ros de carbono (Smith, 1981; Duarte & Ce-
abundantes como el nitrógeno (N2 ≈ 78%), brián, 1996; Duarte et al., 2010). El ciclo del
oxígeno (O2: ≈ 21%) y argón (Ar ≈ 1%), este carbono, así como otros ciclos y procesos oceá-
compartimento se enlaza con el segundo, el nicos son complejos y están interrelacionados
océano, a través de una interface aire- superfi- e influenciado por la temperatura, la profun-
cie del mar, y donde hay un proceso de solubi- didad, las corrientes oceánicas, las descargas
lización por mezcla de estos gases (Siegentha- de los ríos y la sedimentación en los océanos
ler & Sarmiento, 1993), además, entran al donde se encuentra el 99.5 % de todo el car-
mar por intemperismo a través de numeroso bono emitido a la atmósfera (Mann & Lazier,
ríos diferentes compuestos de carbonatos y 1996). Además, hay que agregar que una ter-
bicarbonatos, y en el mar el carbono se puede cera parte de las emisiones de CO2 de origen
presentar como ácido carbónico (H2CO -, bi- antropogénico ha sido absorbida por el océa-
286
no desde el inicio de la era industrial (Sabine especie en el golfo de México (Kaldy & Dun-
& Feely, 2007; Nellmann et al., 2009). ton, 2000) y en el Caribe (300-510 g DW m-2
El carbono azul es el carbono capturado por año-1: Van Tussenbroek, 1995), por lo que se
los autótrofos de los océanos y de los ecosiste- debe considerar la variabilidad intrínseca de
mas costeros, que pasa a formar parte de los esta especie que puede estar en función de la
tejidos por medio de la producción fotosin- luz, los nutrientes y lo que envuelve el cambio
tética (hojas, vainas, rizomas y raíces), más el climático en general.
carbono que al final del ciclo de vida de estos Las especies de pastos marinos más grandes
puede quedar almacenado en los sedimentos tienden a desarrollar biomasa más melevada
o puede ser exportado a otros ecosistemas en el sedimento y, por lo tanto, tienen una
(Walker et al., 2001). Las praderas de pastos mayor capacidad de acumulación de carbono
marinos a nivel global secuestran entre 20.73 debido a una tasa de renovación relativamen-
a 50.69 Tg C año-1, el intervalo de estos valo- te lenta de las raíces y los rizomas (40 días a
res depende de la consideración en la estima- 19 años; Pergent et al., 1994). Algunos pas-
ción de la superficie mundial de pastos mari- tos marinos como Posidonia oceanica pueden
nos que va de 300 000 km2 a los 600 000 km2 generar grandes cantidades de carbono que
(Charpy-Roubaud & Sournia, 1990; Duarte da como resultado en el sedimento un conte-
& Cebrián 1996; Duarte et al., 2005; 2010). nido de Corg de hasta 40 % y puede persistir
La producción máxima diaria para las di- durante milenios, representando así un gran
ferentes especies de pastos marinos en el sumidero de carbono a largo plazo (Pergent
mundo es de 3.84 ± 0.34 g PS m-2 en hojas y et al., 1994; Romero et al. 1994; Mateo et al.,
1.21 ± 0.27 g PS m-2 en rizomas y raíces, lo 1997). Fourqurean et al. (2012) estima que el
que podría representar una producción pro- Corg almacenado como biomasa a nivel global
medio anual de 1012 g PS m-2 año-1 (Duarte promedia entre 2.52 ± 0.48 Mg C ha-1, y dos
& Chiscano, 1999). Este intervalo de varia- tercios de esto esta constituido por rizomas y
ción es muy amplio ya que incluyen especies raíces; sin embargo, en estudios recientes para
diminutas (e.g. género Halophila), y especies las costas de los Estados Unidos la media esti-
robustas y grandes (p.ej. género Amphibolis); mada es de 25.7± 6.7 Mg C ha-1 (Thorhaug
para este intervalo, la estimación promedio et al., 2017).
global de producción primaria neta de 2.7 g En algunas especies la biomasa de las prade-
PS m-2 d-1 (Duarte & Chiscano, 1999). Sin ras marinas se recambia en plazos de tiempo
embargo, en específico para Thalassia testudi- más cortos que van de semanas a años, pero
num en los arrecifes frente al Puerto de Vera- las raíces y rizomas pueden perdurar en el
cruz y Antón Lizardo (Veracruz), la produc- sedimento por más tiempo, por lo que el pa-
ción primaria fue de entre 3.95 ± 0.16 a 4.62 pel que desempeñan en el balance de carbo-
± 0.15 g PS m-2 d-1 lo que representas más de no oceánico es superior a lo que se espera del
un 31 a 41% de la estimación media global área que ocupan (Duarte et al., 2010; cca,
(Ramírez-García et al., 2007; Terrados et al., 2016), además se ha observado que praderas
2008), aunque se han calculado valores más de pastos marinos resturadas contiene mayo-
altos (614 ± 71 g DW m-2 año-1) para esta res cantidades de carbono orgánico (38.7 ±
287
13.1 Mg C ha-1), lo que plantea posibilidades Duarte et al. (2010) estiman una media glo-
reales de almacenar carbono en estos ecosiste- bal de producción de carbono neto en prade-
mas (Thorhaug et al., 2017). Las praderas de ras de pastos marinos de 1.19 t C ha año-1, lo
pastos marinos son responsables de aproxima- que permite calcular un intervalo de secuestro
damente del 10 al 18 % del almacenamiento de carbono de entre 37.71 a 71.43 Tg C año-1,
total de carbono en el océano (Kennedy & intervalo de estimación que depende del ta-
Björk, 2009; Kennedy et al., 2010), por lo maño a considera de la superficie de paraderas
que su conservación y restauración represen- de pastos marinos en el mundo.
tan un papel preponderante en el abatimiento
del CO2 en la atmósfera y en el oceáno.
Estimación de carbono azul en praderas

de pastos marinos en algunas costas de México
Con base en diferentes métodos de obtención y Punta Nizuc, Quintana Roo, obteniendo
del carbono en tejidos y en sedimentos, dife- un intervalo de 0.32 a 0.22 Mg C ha-1. De
rentes autores han publicado diversos valores la misma forma, López-Herrera et al. (2015)
del contenido de carbono azul en praderas de con la biomasa por arriba del sedimento es-
pastos marinos en México. Algunos de estos timó el contenido de carbono en T. testudi-
métodos han sido por conversión o interpo- num obteniendo un intervalos de variación
lación de valores de biomasa foliar o subterrá- entre 0.63 a 1.13 Mg C ha-1 en la tempora-
nea (forma indirecta), otros por los métodos da de estiaje y de 0.38 a 1.42 Mg C ha-1 en la
de oxidación o ingnición, y otros además uti- temporada de lluvias. También de forma in-
lizando diferentes equipos analizadores de directa y con base en la cosecha de biomasa
elementos CH. por arriba del sedimento (hojas) y biomasa
Calva-Benítez & Torres-Alvarado (2011), subterránea (rizomas y raíces), Kantún-Man-
determinaron el Corg en sedimentos de dife- zano & Herrera-Silveira (2015), obtuvieron
rentes praderas de Thalassia testudinum en en el puerto Dzilam de Bravo, en praderas de
Campeche, Yucatán y Quintana Roo, resul- Halodule wrightii y Syringodium filiforme va-
tando el mayor porcentaje en ambientes es- lores de carbono, por arriba del sedimento
tuarinos (2.96 %) y el menor en ambientes de 0.086 a 1.015 Mg C ha-1, y subterráneo de
arrecifales (1.14 %), con intervalos promedio 0.088 a 1.62 Mg C ha-1, y de la misma forma
de variación de 2.72 % a 8.3 7 % en las dife- Arellano-Mendez et al. (2015), calcula un in-
rentes localidades estudiadas. Por su parte, tervalo de Corg en paraderas de pastos marinos
Ramírez-Ramírez et al. (2015) estimó, de for- de bahía Asunción (Quintana Roo) de 2.17 a
ma indirecta, el Corg de Thalassia testudinum 3.4 Mg C ha-1, e interpola estos valores a la co-
por conversión de la biomasa al considerar el bertura de las praderas en la bahía.
35% de Corg, como lo asume Fourqurean et López-Mendoza et al. (2017) estimó la
al. (2012), para praderas de Punta Cancún proporción de Corg hasta los 50 cm de pro-
288
fundidad en sedimentos recientes de praderas ras no alteradas de 25.7 ± 6.7 Mg C ha−1 y en

de pastos marinos en la laguna arrecifal de sedimentos de praderas restauradas de 38.7 ±
Puerto Morelos (Quintana Roo). Los inter- 13.1 Mg C ha−1, utilizando un analizador de
valos de Corg en los núcleos sedimentarios fue- elementos (Elantech Flash 1112 Elemental
ron de 2 a 9 % y los determinaron mediante Analyzer) y complementado con el método
la técnica de pérdidas por ignición a 550 °C de pérdida por ignición.
(PPI550) y 950 °C (PPI950), de acuerdo al Se debe considerar que se han observado
método de Dean (1974), considerando que praderas relativamente profundas de pas-
las concentraciones de Corg obtenidas en los tos marinos del género Halophila cubrien-
tres núcleos fueron altas y comparables con do grandes extensiones (Iverson & Bittaker,
otros valores observados en sedimentos de 1986; Williams, 1988) como las estimadas
praderas de pastos marinos en otras regiones para Florida (20,000 km2) donde se calcula
del mundo. Procedimientos similares de esti- que un valor promedio de cobertura del 20%
mación “indirecta” también fueron realizados puede contribuir con hasta 456 Mg C d-1
para Zostera marina en bahía San Quintin, (Hammerstrom et al., 2006). Ante estas
B.C. (Camacho-Ibar et al., 2007). nuevas observaciones y el uso de métodos de
Existen algunas publicaciones internacio- estimación del Corg más precisos habrá que
nales recientes sobre Carbono Azul en pra- replantear cuantificaciones inequívocas so-
deras de pastos marinos del golfo de México, bre almacenamiento y secuestro en las costas
en particular Thorhaug et al. (2017) reportan mexicanas.
carbón orgánico en los sedimentos de prade-
Métodos usados y métodos recomendados

Se han desarrollado diferentes metodologías de carbono con base en los métodos interna-
para estimar y cuantificar el almacenamiento cionales, que de acuerdo al Panel Interguber-
de Carbono Azul en ecosistemas costeros, al- nmental del Cambio Cimático (ipcc) deben
gunas de esas estimaciones pueden obtenerse de reflejar cierto grado de excatitud en los va-
mediante mediciones directas en el campo o a lores del inventario.
través de modelos (Howard et al., 2014); sin Young et al. (2018), recomienda muestrear
embargo, algunos de los inconvenientes con un mínimo de 40 núcleos para capturar la va-
estas metodologías es que no aportan la infor- riación de carbono en decenas de kilómetros
mación necesaria para realizar estimaciones cuadrados y, además considerar obtener al
sólidas (Young et al., 2018), y aunque se han menos nueve réplicas para capturar la variabi-
desarrollado varios métodos químicos de bajo lidad de carbono a lo largo del levantamiento
costo, algunos otros necesitan instrumentos de núcleos de sedimento de 1 m de profundi-
analíticos complejos y costosos (Avramidis et dad, siempre que sea posible, y estas muestras
al., 2015). Howards et al. (2014), analiza los se deberán estratificar por profundidad. Los
niveles de detalle para obtener los inventarios autores también señalan que las ecuaciones
289
log-lineal pueden extrapolar con precisión el Cuando las estimaciones son directas, las
carbono y plantean métodos estandarizados técnicas para medir carbono pueden ser cuan-
para programas de muestreo para cuantificar titativas o semicuantitativas, dependiendo de
los stocks a escalas nacionales. Es importante los procesos usados para destruir la materia
considerar que para determinar los sumideros orgánica y el medio usado para detectar/
de carbono se debe tener la especificidad re- cuantificar la presencia de carbono. En la ta-
querida y considerar una escala de tiempo de bla 1, se han resumido algunos de los métodos
reevaluación debido en parte a la hidrodiná- de estimación de la cobertura vegetal y de la
mica y a la movilidad de los compuestos en los evaluación del Carbono Azul en pastos ma-
sedimentos (Schumacher, 2002). rinos y en los sedimentos donde crecen, así
como una comparación de las técnicas para
su cuantificación.
Es importante conocer con precisión la co- to antrópico y sus actividades en la zona cos-
bertura de pastos marinos, incluyendo aque- tera. Ello a pesar de que brindan importantes
llos que crecen a profundidades mayores a servicios ecosistémicos como zonas de crianza
los 10 o 12 m. Las praderas relativamente y protección para la biodiversidad global, su-
profundas de pastos marinos cubren grandes mando su contribución a la capacidad huma-
extensiones y han sido poco estudiadas. na de mitigar y adaptarse a los impactos del
La diferencia de valores de cobertura de cambio climático en zonas costeras, a través
hasta un orden de magnitud entre las diferen- de la mitigación de los gases de efecto inver-
tes estimaciones globales, nacionales e inter- nadero y del secuestro de Carbono Azul.
nacionales, permite observar la gran variabi- Es evidente el pobre conocimiento de las
lidad intrínseca de algunas especies de pastos praderas de pastos marinos en casgm. Es
marinos, además el reporte de la ausencia de imperante realizar esudios científicos que es-
praderas en algunos sitios o la desaparición y tablezcan su estatus actual en términos de co-
disminución de estas, así como la limitante de bertura, dinámica de crecimiento, fragmenta-
ciertas estimaciones de cobertura, hace pen- ción, estructura y riqueza biótica.
sar que se debe considerar que existen varias Hace falta el diseño de un programa que
comunidades de macrófitos (pastos marinos y permita generar una línea base de la distri-
macroalgas), que crecen rebasando la isobata bución de los pastos marinos y monitorear
de los 10 a 12 m y no están siendo cuantifica- sus cambios, similar al de conabio, con los
dos; por lo tanto su contribución al secuestro manglares. Sin un sistema de monitoreo ade-
de carbono puede ser importante. cuado, aunque las estimaciones de carbono
Actualmente, las praderas de pastos mari- mejoren, no podrán ser generalizadas a exten-
nos de México y el mundo se están perdiendo siones mayores.
a un ritmo acelerado, producto del crecimien-
290
Tabla 1. Resumen de los métodos de estimación de cobertura de pastos marinos y de la estimación de carbono
orgánico (Corg) en material vegetal y en sedimentos de pastos marinos.
Método Características Ventajas Desventajas
Sensores Remotos: Reflejan la variación Los satélites son una Según el tipo de sensor
LANDSAT MODIS de pigmentos fuente constante de remoto (activo o pasivo)
SPOT PALSAR GLAS (clorofila) a través información. presentan desventajas
del ICESat (Mitra y de la firma espectral como:
Zaman, 2015). de la vegetación, Requieren de luz solar
proporcionando mapas para generar imágenes,
de cobertura vegetal por lo que la nubosidad
espacial y temporal. puede limitar la
Se pueden hacer capacidad de obtención
mediciones con distintas de imágenes.
resoluciones espaciales. Las aguas turbias y la
Se pueden realizar profundidad limitan la
monitoreos detallados visibilidad, por lo suele
por décadas y a varias ser necesario buscar
escalas (1ha - >100km2). soluciones combinadas.
Pueden ayudar a Los sensores remotos
determinar cambios en activos pueden ser más
la existencia de carbono costosos y las imágenes
y los servicios del son más difíciles de
ecosistema. analizar.
Los mapas permiten
optimizar la selección de
puntos de muestreo.
Núcleos de sedimento Sirven para estimar el Permiten determinar Puede resultar muy
contenido de Corg en el cambios a largo plazo difícil en suelos muy
suelo (% Corg). en las existencias de profundos dado que
Para determinar con carbono asociado no se requieren barrenas
exactitud la densidad solo a la vegetación pesadas.
de carbono en el que los cubre si no a Debido a que los
suelo (incluso en perturbaciones, cambio sedimentos en praderas
intervalos específicos climático y cambios de de pastos marinos están
de profundidad), uso de suelo. saturados de agua, no
deben cuantificarse dos mantienen bien su forma
parámetros: densidad y son más susceptibles a
aparente del suelo y la compactación.
contenido de Corg.
291
Técnicas para determinar Corg
Analizador de Utiliza un horno Medida cuantitativa del Requiere de
elementos de inducción a alta contenido de carbono. instrumentos especiales
temperatura, espectroscopia y puede ser costoso.
infrarroja o separación de
gases por cromatografía
de gases y detección de
conductividad térmica
para medir el contenido de
carbono y otros elementos.
Porcentaje de pérdida Determina la materia Medida semicuantitativa LOI representa la
por ignición. orgánica del suelo a través del contenido de Corg . pérdida de materia
Losson Ignition de la combustión de la Bajo costo, tecnología orgánica (C, H, N, O,
(% LOI) muestra del suelo a altas sencilla y durable. S, etc) y no solamente
(Dean, 1974). temperaturas (~450°C). la pérdida de Corg .
Debe determinarse
(M1 − M2) una relación entre el %
%LOI =( ) * 100 LOI y el % Corg.
M1 Sobreestima el
contenido de Corg en
M1= Masa seca antes de la sedimentos ricos en
combustión carbonatos y en suelos
M2= Masa seca después de que contienen >11%
la combustión (mg). de minerales de arcilla.
LOI debe verificarse
con el método de
combustión seca para
verificar su precisión y
corrección
Análisis de carbono Análisis de Corg fácilmente Medida semicuantitativa El H2O2 no siempre
por oxidación húmeda oxidable. del contenido de Corg; digiere el carbono por
(Walkley- Black bajo costo y química igual.
1934). sencilla. Produce desechos
Método simple y tóxicos.
requiere poco equipo. Los resultados
obtenidos no
pueden considerarse
cuantitativos.
Acidificación Froelich, Representa la pérdida de Corg Eliminación selectiva de Necesita un analizador
1980 por disolución. carbono inorgánico. de elementos (CHN) y
un analizador de Corg
disuelto (DOC)
Acidificación Weliky et Se basa en la oxidación Corg e Cinorg Es una técnica más
al., 1983 húmeda para el análisis de se determinan lenta y no tan completa
Corg. secuencialmente en como la combustión a
la misma muestra alta temperatura.
utilizando solo un
instrumento.
292
Técnicas para determinar Corg
Acidificación Weliky et Se basa en la oxidación Corg e Cinorg se Es una técnica más
al., 1983 húmeda para el análisis de determinan lenta y no tan completa
Corg. secuencialmente en como la combustión a
la misma muestra alta temperatura.
utilizando solo un
instrumento.
Acidificación Hedges y Su metodología discrimina Evita la pérdida de El carbono inorgánico
Stern, 1984 Corg, nitrógeno total y materia orgánica e se elimina mediante
carbono inorgánico por inorgánica soluble acidificación acuosa o
acidificación. en ácido y requieren en fase vapor.
solo combustión a alta
temperatura
Acidificación Acidificación con 25% de La técnica elimina los Analizador de C N
Nieuwenhuize et al., ácido clorhídrico procedimientos de automático.
1994 pesaje, las pérdidas de
compuestos orgánicos
e inorgánicos (excepto
carbonatos y sulfuros).
Precisión de
alrededor del 3%,
independientemente del
contenido de carbonato
de calcio de la muestra.
Análisis de carbono Este método permite Determinan Necesita un
por combustión seca determinar el porcentaje de simultáneamente autoanalizador de
(Nelson y Sommers, concentración de Corg total carbono y nitrógeno elementos CHN.
sin tener que disponer de total como parte del
1996).
desechos líquidos, tóxicos o mismo proceso de
corrosivos. análisis, lo que los hace
Ctotal = Corg + Cinorg fáciles, rápidos, precisos
y reproducibles.
Estimaciones de Toma en consideración la Método rápido que Debido a que se
carbono en la biomasa biomasa viva mediante la con sus consideraciones registra el peso seco
(Fourqurean et al., cosecha por unidad de área (estimación de la de cada componente
2012; Howard et al., con muestras de tejidos biomasa de epífitas) por unidad de área,
2014) por arriba del sedimento y sienta la base del el contenido de Corg
subterránea. Biomasa x 0.35. potencial de stock de se estima de manera
Se expresa en Mega gramos Carbono Total. indirecta que puede
de Carbono por hectárea Componente vegetativo variar entre especies,
(MgC ha-1). (Mg C/ha) = Contenido comunidades y
de carbono (kg C/m2) * regiones, incluso
(Mg/1,000 kg) * (10,000 inherente por
m2/ha). condiciones fisológicas
de la especie.
293
Literatura citada
Arellano-Méndez, L., J. Bello-Pineda, J. Aké-Cas- ticos de México. INE, SEMARNAT, CICESE,
tillo, H. Pérez-España & L. Martínez-Cárde- México.
nas, 2016. Distribución espacial y estructura CCA Comisión para la Cooperación Ambiental,
morfométrica de las praderas de Thalassia tes- 2016. Carbono azul en América del Norte: eva-
tudinum (Hydrocharitaceae) en dos arrecifes luación de la distribución de los lechos de pasto
del Parque Nacional Sistema Arrecifal Vera- marino, marismas y manglares, y su papel como
cruzano, México. Revista de Biología Tropical, sumideros de carbono. Comisión para la Coo-
64: 427-448. peración Ambiental, Canadá, 58 pp.
Arellano-Méndez, L., S. Morales-Ojeda & J. He- Cerdeira-Estrada, S., T. Heege, M. Kolb, S.
rrera-Silveira, 2015. Carbono orgánico de las Ohlendorf, A. Uribe, A. Müller, R. Garza,
praderas de Thalassia testudinum en Bahía de R. Ressl, R. Aguirre, I. Mariño, R. Silva & R.
la Ascensión (Quintana Roo, México): Una Martell, 2012. Benthic habitat and bathymetry
primera estimación del contenido de carbono mapping of shallow waters in Puerto Morelos re-
azul en una laguna costera del Caribe Mexica- efs using remote sensing with physics based data
no. pp. 421-427. En: F. Paz, & J. Wong (eds.). processing. IEEE International Geoscience and
Estado Actual del Conocimiento del Ciclo del Remote Sensing Symposium. P/p. 4383-4386.
Carbono y sus Interacciones en México: Síntesis
Charpy-Roubaud, C. & A. Sournia, 1990. The
a 2014. Serie Síntesis Nacionales. Programa
comparative estimation of phytoplanktonic
Mexicano del Carbono en colaboración con el
and microphytobenthic production in the
Centro de Investigación y Estudios Avanzados
oceans. Marine Microbial Food Webs, 4: 31–
del Instituto Politécnico Nacional, Unidad
57.
Mérida y el Centro de Investigación y Asis-
tencia en Tecnología y Diseño del Estado de Ciais, P., Sabine, C., Bala, G., Bopp, L., Brovkin,
Jalisco. Texcoco, Estado de México, México. V., Canadell, J., Chhabra, A., De-Fries, R., Ga-
639 pp. lloway, J., Heimann, M., Jones, C., Le Quéré,
C., Myneni, R.B., Piao, S. & P. Thornton,
Avramidis, P., K. Nikolaouaand & V. Bekiari,
2013. Carbon and Other Biogeochemical
2015. Total organic carbon and total nitro-
Cycles. pp. 465-570. En:. T. F. Stocker, D.
gen in sediments and soils: A comparison of
Qin, G. K. Plattner, M. Tignor, S. K. Allen, J.
the wet oxidation –titration method with the
Boschung, A. Nauels, Y. Xia, V. Bex, y P. M.
combustion-infrared method. Agriculture &
Midgley (eds.). Climate Change 2013: The
Agricultural Science Procedia, 4:425–430.
Physical Science Basis. Contribution of Working
Calva-Benítez, L. & R. Torres-Alvarado, 2011. Group I to the Fifth Assessment Report of the
Carbono orgánico y características texturales Intergovernmental Panel on Climate Change.
de sedimentos en áreas del pasto marino Tha- United Kingdom and New York, NY, USA.
lassia testudium en ecosistemas costeros del
Costanza, R., R. d’Arge, R. de Groot, S. Farberk,
sureste del Golfo de México. Universidad y
M. Grasso, B.Hannon, K, Limburg, S. Naeem,
Ciencia, 27:133-144.
V. O’Neill, J. Paruelo, R. G. Raskin, P. Suttonkk
Camacho-Ibar, V., M. Hernández-Ayón, E. San-
& M. Van den Belt, 1997. The value of the
tamaría-del-Ángel, L. Daesslé-Heuser & J.
world’s ecosystem services and natural capital.
Zertuche-González, 2007. Relación de las
Nature, 387: 253–60.
surgencias con los stocks de carbono en Bahía
San Quintín, una laguna costera del NW de CONABIO, 2012 Comisión Nacional para el
México. En: Hernández de la Torre & Gaxiola Conocimiento y Uso de la Biodiversidad.
Castro (Comp). Carbono en ecosistemas acuá- Comisión intersecretarial, Gobierno Federal.
294
http://www.conabio.gob.mx/informacion/ Gallegos, M., M. Merino, N. Marbá & C. Duarte,

gis/ 1993. Biomass and dynamics of Thalassia tes-
Creed, J., R. Phillips & B. Van Tussenbroek, 2003. tudinum in the Mexican Caribbean: elucida-
The seagrasses of The Caribbean. pp. 224- ting rhizome growth. Marine Ecology Progress
233. En: P. E. Green y F. T. Short (eds.). World Series, 95:185-192.
Atlas of Seagrasses. UNEP world Conserva- Gattuso, J., B. Gentili, C. Duarte, J. Kleypas, J.
tion Monitorin Center. University of Califor- Middelburg & D. Antoine, 2006. Light avai-
nia Press, Berkeley, USA. 290 pp. lability in the coastal ocean: Impact on the
De la Lanza, G. & M. Rodríguez-Medina, 1991. distribution of benthic photosynthetic orga-
Análisis ecológico de los productores prima- nisms and their contribution to primary pro-
rios en la Laguna de Términos, Campeche, duction. Biogeosciences, 3:489-513.
México. Universidad y Ciencia, 8 :15-25. Green, P. & F. Short, 2003. World Atlas of Seagras-
Dean Jr., W.E., 1974. Determination of carbona- ses. UNEP world Conservation Monitoring
te and organic matter in calcareous sediments Center. University of California Press, Berke-
and sedimentary rocks by loss on ignition: ley, USA. 298 p.
Comparison with other methods. Journal of Hammerstrom, K., W. Kenworthy, M. Fonseca &
Sedimentary Petrology, 44:242–248. P. Whitfield, 2006. Seed bank, biomass, and
Den-Hartog, C., 1970. The sea grasses of the world. productivity of Halophila decipiens, a deep
North Holland Pub. Co. Amsterdan. Duarte, water seagrass on the west Florida continental
C., 1991. Seagrass depth limits. Aquatic Bo- shelf. Aquatic Botany, 84:110-120.
tany, 40:363-377. Hedges, J. & J. Stern, 1984. Carbon and nitrogen
Duarte, C., J. Middelburg & N. Caraco, 2005. determinations of carbonate-containing so-
Major role of marine vegetation on the ocea- lids, Lim. & Oceanography, 29:657–663.
nic carbon cycle. Biogeosciences, 2:1-8. Hemminga, M. & C. Duarte, 2000. Seagrass eco-
Duarte, C., N. Marbà, E. Gacia, J. Fourqurean, logy. Cambridge University Press. UK. 298 p.
J. Beggins, C. Barrón & E. Apostolaki, 2010. Herrera-Silveira, J., J. Cebrián, J. Hauxwell, J. Ra-
Seagrass community metabolism: Assessing mirez-Ramirez & P. Ralph, 2009. Evidence of
the carbon sink capacity of seagrass meadows. negative impacts of ecological tourism on turt-
Global Biogeochemical Cycles, 24:1-8. legrass (Thalassia testudinum) beds in a mari-
Duarte, C. & C. Chiscano, 1999. Seagrass bio- ne protected area of the Mexican Caribbean.
mass and production: a reassessment. Aquatic Aquatic Ecology, 44:23-31.
Botany, 65:159-174. Hopkinson, Jr. C., S. Kipp & J. Stevenson, 1988.
Duarte, C. & J. Cebrián, 1996. The fate of marine Nitrogen pools and turnover times in a tropi-
autotrophic production. Limnology & Ocea- cal seagrasses system, Terminos Lagoon. 171-
nography, 41:1758-1766. 180 p. En: A. Yañez-Arancibia & J. Day (eds).
Ecology of the coastal ecosytems in the southern
Fourqurean, J., C. Duarte, H. Kennedy, N. Mar-
Gulf of Mexico: The Terminos Lagoon Region.
bà, M. Holmer, M., Mateo, E. Apostolaki, G.
518 p.
Kendrick, D. Krause-Jensen, K. McGlathery
& O. Serrano, 2012. Seagrass ecosystems as Howard, J., S. Hoyt, K. Isensee, M. Telszewski & E.
a globally significant carbon stock. Nature Pidgeon, 2014. Coastal Blue Carbon: Methods
Geoscience, 5:505–509. for assessing carbon stocks and emissions factors
in mangroves, tidal salt marshes, and seagrasses.
Froelich, P., 1980. Analysis of organic carbon in
Conservation International, IOC-UNESCO,
marine sediment. Limnology & Oceanography,
International Union for Conservation of Na-
25(3):564-572.
ture. Arlington, Virginia, USA. 181 pp.
295
Hughes, A., S. Williams, C. Duarte, K. Heck & Kennedy, H, & M. Björk, 2009. Seagrass Ma-
M. Waycott, 2009. Associations of concern: dows. In: Laffoley & Grimsditch (Ed.)The
declining seagrasses and threatened depen- Managment of Natural Coastal Carbon Sinks.
dent species. Frontier in Ecology & Environ- IUCN 23-29.
ment, 7:242-246. Kennedy, H., J. Beggins, C. Duarte, J. Fourqu-
Iverson, R. & H. Bittaker, 1986. Seagrass distribu- rean, M. Holmer, N. Marbà & J. Middelburg,
tion and abundance in Eastern Gulf of Mexico 2010. Seagrass sediments as a global carbon
Coastal Waters. Estuarine, Coastal and Shelf sink: Isotopic constraints Global Biogeochemical
Science, 22: 577-602. Cycles, 24 (4). Doi:101029/2010GB003848.
Jordán, E., M. Angot & R. de la Torre, 1978. Pros- Kennedy, H., J. Fourqurean & S. Papadimitriou,
pección biológica de la laguna Nichupté, Can- 2019. The Calcium Carbonate Cycle in Sea-
cún, Quintana Roo, México. Anales de Instituto grass Ecosystems. 107-119. En: L. Windham-
de Ciencias del Mar y Limnología, UNAM, Mé- Myers, S. Crooks & T. Troxler (eds.). A Blue
xico. 5:199-188. Carbon Primer The State of Coastal Wetland
Kaldy, J. & K. Dunton, 2000. Above- and below- Carbon Science, Practice, and Policy. CRC Press
ground production, biomass and reproductive Taylor & Francis Group 6000 Broken Sound
ecology of Thalassia testudinum (turtle grass) Parkway NW. 469 pp.
in a subtropical coastal lagoon. Marine Ecology Larkum, A., E. Drew & P. Ralph, 2006. Pho-
Progress Series, 193: 271-283. tosynthesis and Metabolism in Seagrasses at the
Kantún-Manzano, C. & J. Herrera-Silveira, 2015. Cellular Level. Pp. 323-345. En: A. Larkum, R.
Influencia de las descargas de agua subterránea Orth & C. Duarte (eds.). Seagrasses: Biology,
en los almacenes de carbono azul en dos prade- Ecology and Conservation. Springer, Dordrecht.
ras de pastos marinos en Yucatán. Pp. 415-420. 691 pp.
En: F. Paz & J. Wong (eds.). Estado Actual del Logan, B.W. 1969 Coral reefs and banks, Yucatan
Conocimiento del Ciclo del Carbono y sus Inte- Shelf, Mexico. pp. 129-198. En: B.W. Logan
racciones en México: Síntesis a 2014. Serie Sín- (ed.). Carbonate Sediments and Reefs, Yucatan
tesis Nacionales. Programa Mexicano del Car- Shelf Mexico. American Association of Petro-
bono en colaboración con el CINVESTAV, leum Geologists, Tulsa, Oklahoma.
Unidad Mérida y el Centro de Investigación y López-Calderón, J.M., 2012. Áreas Críticas para
Asistencia en Tecnología y Diseño del Estado la Conservación de Zostera marina en La-
de Jalisco. Texcoco, Estado de México, Méxi- gunas Costeras del Noroeste Mexicano. Tesis
co. 640 pp. Doctorado. Universidad Autónoma de Baja Ca-
Kantú-Manzano, C., J. Herrera-Silveira & F. Arcega‐ lifornia Sur, La Paz, B.C.S. 152 pp.
Cabrera, 2018. Influence of Coastal Submarine López-Calderón, J., R. Riosmena-Rodríguez, J.
Groundwater Discharges on Seagrass Commu- Torre & A. Meling-López, 2013. El pasto ma-
nities in a Subtropical Karstic Environment. rino en el Golfo de California: estado actual y
Bulletin of Environmental Contamination and amenazas. Biodiversitas, 97: 20–23.
Toxicology, 100:176–183.
López-Herrera M. N., J. A. Herrera-Silveira &
Kemp, W., W. Boynton, J. Stevenson, C. Hopkim- J. Ramírez-Ramírez, 2015. Pastos marinos
son, J. Day Jr. & A. Yañez-Arancibia, 1988. como almacenes de carbono en la Bahía de
Ammonium regeneration in the sediments of Campeche. pp. 387-391. F. Paz, J. Wong (eds).
a tropical seagrasses bed (Thalassia testudinum) Estado Actual del Conocimiento del Ciclo del
community, Terminos Lagoon. Pp. 181-192. Carbono y sus Interacciones en México: Síntesis
En: A. Yañez-Arancibia & J. Day (eds). Ecology a 2014. Serie Síntesis Nacionales. Programa
of the coastal ecosytems in the southern Gulf of Mexicano del Carbono en colaboración con
Mexico: The Terminos Lagoon region. 518 pp.
296
el CINVESTAV, Unidad Mérida y el Centro son, Trevathan-Tackett & P. Ralph, 2017. Can
de Investigación y Asistencia en Tecnología y we manage coastal ecosystems to sequester
Diseño del Estado de Jalisco. Texcoco, Estado more blue carbon?. Frontiers in Ecology and the
de México, México. 639 pp. Environment, 15:206–213.
López-Mendoza, P., A. Ruiz-Fernández, J. Sán- Mann, K. & J. Lazier, 1996. Dynamics of marine
chez-Cabeza, B. Van Tussenbroek & L. Pérez- ecosystems. Blackwll Science, Inc. 394 p.
Bernal, 2017. Carbono azul en núcleos sedi- Mateo, M., J. Romero, M. Perez, M. Littler & D.
mentarios de la Laguna Arrecifal de Puerto Littler, 1997. Dynamics of millenary organic
Morelos, Quintana Roo. pp. 232-238. F. Paz, deposits resulting from the growth of the Medi-
R. Torres & A. Velázquez (eds.). Estado Actual terranean seagrass Posidonia oceanica, Estuari-
del Conocimiento del Ciclo del Carbono y sus ne, Coastal and Shelf Science, 44:103–110.
Interacciones en México: Síntesis a 2017. Serie
Maxwell, P., J. Eklof, M. van Katwijk, K. O’Brien,
Síntesis Nacionales. Programa Mexicano del
M. de la Torre-Castro, C. Bostrom, T. Bou-
Carbono en colaboración con el CICESE y
ma, D. Krause-Jensen, R. Unsworth, B. van
la Universidad Autónoma de Baja California.
Tussenbroek & T. van der Heide, 2016. The
Texcoco, Estado de México, México. 656 pp.
fundamental role of ecological feedback me-
Lot, 1971. Estudio sobre las fanerógamas marinas chanisms for the adaptive management of se-
en las cercanías de Veracruz. Anales del Instituto agrass ecosystems – a review. Biological Revi-
de Biología UNAM Ser. Botánica. México, 42:1- sion. doi:10.1111/brv.12294
48.
Mcleod, E., G. Chmura, S. Bouillon, R. Salm, M.
Lot-Helgueras, A., 1977. General status of research Björk, C. Duarte, C. Lovelock, W. Schlesin-
on seagrass ecosystems in Mexico. pp. 233-246. ger & B. Silliman, 2011. A blueprint for blue
En: C. McRoy & C. Helfferich (eds.). Seagrass carbon: toward an improved understanding of
ecosystems: a scientific perspective. Marcel De- the role of vegetated coastal habitats in seques-
kker, N. Y. tering CO2. Frontiers in Ecology Environment,
Lot A., A. Novelo & P. Ramírez-García, 1993. Di- 9: 552–560. doi:10.1890/110004.
versity of aquatic vascular plant flora. 577- 591. Medina-Gómez, I., C. Madden, J. Herrera-Silvei-
En: T. Ramamoorty, R. Bye, A. Lot & J. Fa ra & B. Kjerfve, 2016. Response of Thalassia
(eds.). Biological diversity of Mexico: Origins and testudinum Morphometry and Distribution
Distribution. Oxford University Press. 812 pp. to Environmental Drivers in a Pristine Tropi-
Lot, A., A. Novelo, M. Olvera & P. Ramírez-García, cal Lagoon. PLoS ONE, 11(10) 0164014.
1999. Catálogo de Angiospermas Acuáticas de Mitra, A. & S. Zaman, 2015. Blue Carbon Reser-
México: Hidrófitas estrictas emergentes, sumergi- voir of the Blue Planet. Springer New Delhi.
das y flotantes. Cuadernos de Biología 33. Insti- 299 pp.
tuto de Biología, UNAM. 161 p.
Moore, K. & R. Wetzel, 1988. The distribution
Lovelock, C., D. Friess, J. Kauffman & J. Fourqu- and productivity of seagrasses in the Terminos
rean, 2019. Human Impacts on Blue Carbon Lagoon. pp. 207-220. En: A. Yañez-Arancibia
Ecosystems. pp. 17-24. En: En: L. Windham- y J. Day (eds). Ecology of the coastal ecosytems
Myers, S. Crooks & T. Troxler (eds.). A Blue in the southern Gulf of Mexico: The Terminos
Carbon Primer The State of Coastal Wetland Lagoon region. Instituto de Ciencias del Mar y
Carbon Science, Practice, and Policy. CRC Limnología, UNAM. Coast. Ecol. Inst. LSU.
Press Taylor & Francis Group 6000 Broken Editorial Universitaria, México DF. 518 pp.
Sound Parkway NW. 469 pp.
Mtwana-Nordlund, L., E. Jackson, M. Nakaoka,
Macreadie, P., D. Nielsen, J. Kelleway, T. Atwood, J. Samper-Villarreal, P. Beca-Carretero & J.
J. Seymour, K. Petrou, R. Connolly, A. Thom-
297
Creed, 2018. Seagrass ecosystem services-what’s of the Mexican Coastal Zone. Ocean & Coas-
next?. Marine Pollution Bulletin, 134:145-151. tal Management, 48:161-176.
Muñoz-Sevilla, N., I. Azuz-Adeath, M. Le Bail & Orth, R., T. Carruthers, W. Dennison, C. Duarte,
A. Cortés-Ruiz, 2019. Coastal development: J. Fourqurean, K. Heck, A. Hughes, G. Ken-
construction of a public policy for the shores drick, W. Judson-Kenworthy, S. Olyarnik, F.
and seas of Mexico. Chpt. 3, 21-38. En: R. Short, M. Waycott & S. Williams, 2006. A
Krishnamurthy, M. Jonathan, S. Srinivasalu & Global Crisis for Seagrass Ecosystems. BioS-
B. Glaeser (eds). Coastal Management: Global cience, 56:987-996.
Challenges and Innovations. Palafox-Juárez, B. & M. Liceaga-Correa, 2017.
Murray, B., L. Pendleton, W. Jenkins & S. Sifleet, Spatial diversity of a coastal seascape: Cha-
2011. Green Payments for Blue Carbon Eco- racterization, analysis and application for
nomic Incentives for Protecting Threatened conservation. Ocean and Coastal Managment
Coastal Habitats. DUKE, Nicholas Institute 136:185-195.
for Environmental Policy Solutions. Durham, Pendleton, L., D. Donato, B. Murray, S. Crooks,
North Carolina. 42pp. https://nicholasins- W. Jenkins, S. Sifleet, C. Craft, J. Fourqurean,
titute.duke.edu/sites/default/files/publica- J. Kauffman, N. Marbà, P. Megonigal, E.
tions/blue-carbon-report-paper.pdf Pidgeon, D. Herr, D. Gordon & A. Baldera,
Nelson, D. & L. Sommers, 1996. Total carbon, or- 2012. Estimating Global ‘‘Blue Carbon’’ Emis-
ganic carbon and organic matter. pp. 961-191. sions from Conversion and Degradation of Ve-
En: D. Sparks & J. Bartels (eds.). Methods of Soil getated Coastal Ecosystems. PLoS ONE 7(9):
Analysis. Part 3. Chemical Methods. Book Se- e43542.
ries no. 5. Soil Science Society of America and Pergent, G., J. Romero, C. Pergent Martini, M.
American Society of Agronomy. Madison. Mateo & C. Boudouresque, 1994. Primary
Nellmann, C., E. Corcoran, C. Duarte, L. Val- production, stocks and fluxes in the Medite-
dés, C. De Young, L. Fonseca & G. Grims- rranean seagrass Posidonia oceanica. Marine
ditch, 2009. Blue Carbon. A Rapid Response Ecology Progress Series, 106(1-2):139-146.
Assessment. United Nations Environment Ramírez-García, P., J. Terrado, J. Ramos, A. Lot,
Programme, GRID-Arendal, www.grida.no. D. Ocaña & C. Duarte, 2002. Distribution
Birkeland Trykkeri AS, Norway. and nutrient limitation of surfgrass, Phyllos-
Neshyba, S., 1987. Oceanography: perpectives on padix scouleri and Phyllospadix torreyi along
a fluid earth. John Wiley y Sons. NY. 506 pp. the Pacific Coast of Baja California (Mexico).
Nieuwenhuize, J., Y. Maas & J. Middelburg, 1994. Aquatic Botany, 74:121-131.
Rapid analysis of organic carbon and nitrogen Ramírez-García, P., J. Terrados M., O. Hernández,
in particulate materials. Marine Chemistry, 45: K. Pedraza & A. Quiroz, 2007. La vegetación
217-224. de Thalassia testudinum en los arrecifes de Hor-
Onuf, C., R. Phillips, C. Moncreiff, A. Raz- nos, Sacrificios y Enmedio: Biomasa, producti-
Guzman & J. Herrera-Silveira, 2003. The se- vidad y dinámica de crecimiento. pp. 173-184.
agrasses of The Gulf of Mexico. pp. 224-233. En: A. Granados-Barba, L. Abarca-Arenas y J.
En: P. Green & F. Short (eds.). World Atlas of Vargas- Hernández (eds.) Investigaciones Cientí-
Seagrasses. UNEP world Conservation Moni- ficas en el Sistema Arrecifal Veracruzano. Univer-
torin Center. University of California Press, sidad Autónoma de Campeche. 304 pp.
Berkeley, USA. Ramírez-García, P. & A. Lot H. 1994. La distribu-
Ortiz-Lozano, L., A. Granados-Barba, V. Solís- ción del manglar y de los pastos marinos en el
Weiss & M. García-Salgado, 2005. Environ- Golfo de California. Anales Instituto de Biología
mental evaluation and development problems UNAM, Serie Botánica 65:63-72.
298
Raz-Guzmán, A. & A. Sánchez, 1996. Trophic Hewitt, K. Smith y J. Grace (eds.). Greenhou-
structure related to seagrass habitat comple- se Gas Sinks. Oxfordshire: CABI Publishing.
xity. pp. 241-248. En: J. Kuo R. Phillips, D. London. 290pp.
Walker & H. Kirkman (eds.). Seagrass biology: Schumacher, B. A., 2002. Methods for the de-
Proceeding of an International Seagrass Work- termination of total organic carbon (TOC)
shop. Rottnest Island. Autralia. 385 pp. in soils and sediments. NCEA-C- 1282,
Ramírez-Ramírez, J., Herrera-Silveira J., Cortes- EMASC-001. US Environmental Protection
Balam O. & J. Valdez-Iuit, 2015. Los pastos Agency, Las Vegas, USA.
marinos como almacenes de carbono en el Par- Short, F., T. Carruthers, W. Dennison & M.
que Marino Costa Occidental de Isla Mujeres, Waycott, 2007. Global seagrass distribution
Punta Cancún y Punta Nizuc. pp. 327-331. and diversity: A bioregional model. Journal
En: F. Paz & J. Wong (eds.). Estado Actual of Experimental Marine Biology & Ecology
del Conocimiento del Ciclo del Carbono y sus 350:3- 20.
Interacciones en México: Síntesis a 2014. Serie
Siegenthaler, U. & J. Sarmiento, 1993. Atmos-
Síntesis Nacionales. Programa Mexicano del
pheric carbon dioxide and the ocean. Nature,
Carbono en colaboración con el CINVES-
365:119-125.
TAV, Unidad Mérida y el Centro de Investiga-
ción y Asistencia en Tecnología y Diseño del Smith, S.V., 1981. Marine macrophytes as a global
Estado de Jalisco. Texcoco, Estado de México, carbon sink. Science 211:838-840.
México. 639 pp. Stevenson, J., C. Madden & C. Jr. Hopkinson,
Rodríguez-Zúñiga, T., B. Vázquez-Balderas, C. 1988. Sources of new nitrogen in a tropical se-
Troche-Souza, S. Cerdeira-Estrada, A. Uribe- agrass system, Terminos Lagoon, with special
Martínez, M. Cruz-López & R. Ressl, 2015. reference to N-fixation. pp. 159-170. En: A. Ya-
Establecimiento de la línea base para el mapeo ñez- Arancibia y J. W. Day (eds). Ecology of the
y monitoreo de carbono azul en manglares, coastal ecosystems in the southern Gulf of Mexico:
pastos marinos y otros humedales en México. The Terminos Lagoon region. Universidad Na-
Pp. 338-349. En: F. Paz, J. Wong (eds.). Estado cional Autónoma de México. 518 pp.
Actual del Conocimiento del Ciclo del Carbono Terrados, J., P. Ramírez-García, O. Hernández-
y sus Interacciones en México: Síntesis a 2014. Martínez, K. Pedraza & A. Quiroz, 2008.
Serie Síntesis Nacionales. Programa Mexicano State of Thalassia testudinum Banks ex König
del Carbono, CINVESTAV, Unidad Mérida, Meadows in the Veracruz Reef System, Vera-
Centro de Investigación y Asistencia en Tec- cruz, México. Aquatic Botany 88:17-26.
nología y Diseño del Estado de Jalisco. Texco- Terrados, J. & P. Ramírez-García, 2011. Cover and
co, Estado de México, México. 639 pp. edge length to area ratio of seagrass (Thalassia
Romero, J., M. Perez, M. Mateo & E. Sala, 1994. testudinum) meadows in coral reef lagoons (Ve-
The belowground organs of the Mediterra- racruz Reef System, SouthwestGulf of México).
nean seagrass Posidonia oceanica as a bio- Aquatic Conservation: Marine and Freshwater
geochemical sink. Aquatic Botany, 47(1):13– Ecosystems 21:224-230.
19. Thurman, H.V., 1975. Introductory Oceanography.
Santamaría-Gallegos, N. A., R. Riosmena- Merril Publishing Co. 5a ed. Ohio. 515 pp.
Rodrıíguez & J. L. Sánchez-Lizaso, 2006. Thorhaug, A., H. Poulos, J. López-Portillo, T.
Occurrence and seasonality of Halophila de- Ku, G. Berlyn, 2017. Seagrass blue carbon dy-
cipiens Ostenfeld in the Gulf of California. namics in the Gulf of Mexico: Stocks, losses
Aquatic Botany 84:363-366. from anthropogenic disturbance, and gains
Sabine, C. & R. Feely, 2007. The oceanic sink for through seagrass restoration. Science of the To-
carbon dioxide. pp. 31–49. En: D. Reay, C.N. tal Environment, 605–606:626–636.
299
UAM-I & INECC, 2018. Pastos marinos del chromic acid titration method. Soil Science,
estado de Veracruz. Universidad Autónoma 37:29-38.
Metropolitana Unidad Iztapalapa, Insti- Walker, D., K. Hillman, G. Kendrick & P. Lavery,
tuto Nacional de Ecología y Cambio Cli- 2001. Ecological significance of seagrasses: as-
mático, México. http://www.conabio.gob. sessment for management of environmental
mx/informacion/gis/layouts/pastmar17gw. impact in western Australia. Ecological Enginee-
28/09/2018. ring, 16:323-30.
UAM-I, INECC & CIGOM, 2018. Comuni- Ward, D., T. Tibbitts, A. Morton, E. Carrera-
dades de vegetación acuática sumergida del González & R. Kempka, 2004. Use of digital
Golfo de México. UAM-Iztapalapa, INEyCC, multispectral videography to assess seagrass dis-
Consorcio de Investigación del Golfo de tribution in San Quintin Bay, Baja California,
México, México. http://www.conabio.gob. Mexico. Ciencias Marinas, 30:47-60.
mx/informacion/gis/layouts/pastmar17gw.
Waycott, M., C. Duarte, T. Carruthers, R. Orth,
28/09/2018.
W. Dennison, S. Olyarnik, A. Calladine, J.
Unsworth, R., C. Collier, M. Waycott, L. Mc- Fourqurean, K. Heck Jr., A. Hughes, G. Ken-
Kenzie & L. Cullen-Unsworth, 2015. A fra- drick, W. Kenworthy, F. Short & S. Williams,
mework for the resilience of seagrass ecosys- 2009. Accelerating loss of seagrasses across
tems. Marine Pollution Bulletin, 100:34–46. the globe threatens coastal ecosystems. Pro-
Unsworth K., L. Mtwana & L. Cullen-Unswor- ceedings of the National Academy of Sciences
th, 2018. Seagrass meadows support global U.S.A., 106:12377-12381.
fisheries production. Conservation Letters, Weliky, K., E. Suess, C. Ungerer, P. Muller & K.
2019;12:e12566. https://doi.org/10.1111/ Fischer, 1983. Problems with accurate carbon
conl.12566 measurements in marine sediments and par-
Villalobos-Lechuga, P., L. Méndez-Barroso, Z. ticulate matter in seawater: a new approach.
Sánchez-Mejía & L. Lozano-Angulo, 2017. Limnological & Oceanography, 28:1252-1259.
Carbon storage on mangrove and seagrass Williams, S. 1988. Thalassia testudinum pro-
meadows sediments in the South ofSonora. pp. ductivity and grazing by green turtles in a
301-306. En: F. Paz, R. Torres & A. Velázquez highly disturbed seagrass bed. Marine Biology
(eds.). Estado Actual del Conocimiento del Ciclo 98(3):447-455.
del Carbono y sus Interacciones en México: Sínte-
Williams S. & L. Heck, 2001. Seagrass commu-
sis a 2017. Serie Síntesis Nacionales. Programa
nity ecology. pp 317-337. En: M. Bertness, S.
Mexicano del Carbono en colaboración con el
Gaines & M. Hay (eds). Marine Community
CICESE y la Universidad Autónoma de Baja
Ecology. Sunderland, M. Sinauer Assoc. 550
California. Texcoco, Estado de México, Méxi-
pp.
co. 656 pp.
Young, M. A., P. I. Macreadie, C. Duncan, P. E.
Van Tussenbroek, B., 1995. Thalassia testudinum
Carnell, E. Nicholson, O. Serrano, C. M.
leaf dynamic leaf in a Mexican Caribbean coral
Duarte, G. Shiell, J. Baldock & D. Ierodia-
reef lagoon. Marine Biology, 122:33-40.
conou, 2018. Optimal soil carbon sampling
Van Tussenbroek, B., M. Barba, J. Wong, J. Van designs toachieve cost-effectiveness: a case
Dijk & M. Waycott, 2010. Guía de los pastos study in blue carbon ecosystems. Biol. Lett.
marinos tropicales del Atlántico oeste. UNAM. 14: 20180416.http://dx.doi.org/10.1098/
México D.F. 79 pp. rsbl.2018.0416
Walkley, A. & I. Black, 1934. An examination of
Degtjareff method for determining soil orga-
nic matter and a proposed modification of the
300
Aké-Castillo, J.A. y C.F. Rodríguez-Gómez, 2019. El Corredor Arre-

cifal del Suroeste del Golfo de México y los Sistemas de Manglar de
Veracruz, p. 301-316. En: A. Granados-Barba, L. Ortiz-Lozano, C.
González-Gándara y D. Salas-Monreal (eds.). Estudios Científicos
en el Corredor Arrecifal del Suroeste del Golfo de México. Univer-
doi 10.26359/epomex0319
El Corredor Arrecifal del Suroeste

del Golfo de México y los Sistemas
de Manglar de Veracruz
José Antolín Aké-Castillo1* y Carlos Francisco Rodríguez-Gómez 2
1
Instituto de Ciencias Marinas y Pesquerías. Universidad Veracruzana
2
Instituto de Ecología A. C.
*aake@uv.mx
Resumen
Los arrecifes coralinos y manglares son ecosistemas que se distribuyen en latitudes tropicales y sub-
tropicales. Entre estos dos hábitats se establece una relación a través del movimiento de especies y
otros procesos ecológicos que resultan en una conectividad funcional necesaria para la vida en el
entorno marino. En este trabajo se hace una revisión bibliográfica y se dan ejemplos específicos de la
conectividad existente entre los manglares de Veracruz y el corredor arrecifal del suroeste del golfo
de México (casgm). Se describen los sistemas de manglar asociados a los arrecifes de casgm y se
presentan ejemplos de organismos que utilizan ambos ecosistemas veracruzanos. Los peces, aves y
mamíferos marinos tienen representantes que utilizan estos hábitats. Se resalta la importancia del
jurel, Caranx hippos, como una especie que utiliza los sistemas de manglar y el casgm. Un enfoque
de cuenca es necesario para la elaboración de los planes de conservación y manejo de los arrecifes
veracruzanos. Los vertebrados constituyen un grupo clave para el desarrollo de los programas de ma-
nejo para el casgm y zonas de manglar, pero hace falta información de otros procesos ecológicos, así
como generar información básica en el Sistema Arrecifal Los Tuxtlas y la laguna del Ostión.
Palabras clave: conectividad, lagunas costeras, manejo
301
Abstract
Coral reefs and mangroves are ecosystems that distribute in tropical and subtropical latitudes. Be-
tween these two habitats, a relationship exists through organism´s movement and other ecological
processes, which results in a functional connectivity necessary for the life in the marine environment.
In this work, we did a bibliographic revision and we gave specific examples of the connectivity among
mangrove systems in Veracruz and the Reef Corridor of Southwest of Gulf of Mexico (rcsgm).
We described the mangrove systems associated to the rcsgm and presented examples of organisms
that use both ecosystems in Veracruz. Fishes, birds and marine mammals hold species that uses both
habitats. The importance of mackerel, Caranx hippos, is highlighted because is a species that use both
mangrove system and coral reef in the rcsgm. To elaborate programs of management and conserva-
tion of coral reef in Veracruz, is necessary to use a watershed approach. Vertebrate is a key group for
the development of such programs for the rcsgm and mangrove systems, but it is still necessary to
generate information of ecological processes and basic information in Los Tuxtlas coral reef system
as well as the coastal lagoon of Ostión.
Keywords: Connectivity, coastal lagoon, management
Introducción
Una de las características más importantes los tiempos geológicos en que se originaron,
de las aguas costeras, en latitudes tropicales y hoy en día comparten una serie de factores
subtropicales, es la presencia de ecosistemas ambientales necesarios para su buen desa-
de gran valor ecológico como los arrecifes de rrollo y que están ligados físicamente por un
coral y los sistemas de manglar. Estos dos eco- elemento importante en la naturaleza: el agua
sistemas no son independientes y, como re- marina. A través de este líquido vital, se han
sultado de su evolución, hoy en día presentan establecido relaciones entre estos dos ecosis-
una conexión a través de diferentes procesos, temas que actualmente constituyen el soporte
como los ciclos biogeoquímicos y los ciclos de vital para otros organismos marinos.
vida de diversos organismos que forman parte El objetivo de este trabajo es mostrar la
de estos ambientes. importancia de los ecosistemas de manglar
Los corales (Clase Anthozoa) datan desde asociados al Corredor Arrecifal del Suroeste
la era paleozoica, pero los corales escleractí- del Golfo de México (casgm) a través del
neos aparecieron hace 240 millones de años análisis de la información disponible, princi-
en el periodo triásico medio (Stanley, 2003). palmente sobre macrofauna, en diversas fuen-
Por otra parte, los sistemas de manglar apa- tes bibliográficas. En las secciones siguientes
recieron hace 100 millones de años en el pese expondrá la información relevante que es
riodo cretácico tardío (Ellison et al., 1999). evidencia de la relación de estos dos tipos de
La distribución moderna de ambos ecosiste- ecosistemas.
mas muestra que, a pesar de la diferencia en
302
El CASGM y los manglares
Arrecifes y sistemas de manglar

La cercanía de los arrecifes de coral con la los sistemas de manglar proveen refugio a las
línea de costa hace que inevitablemente se larvas o estadios juveniles de diferentes or-
establezcan relaciones entre los ecosistemas ganismos que comienzan su ciclo de vida en
terrestres y las comunidades arrecifales. Prin- las lagunas costeras o manglares ribereños, y
cipalmente, se establece un flujo de materia que después migran a los arrecifes de coral
orgánica y sedimentos que fluye de la línea (Mumby et al., 2004; McMahon et al., 2012)
costera hacia los arrecifes por diversos facto- representando así sitios de refugio y alimen-
res físicos y biológicos. Entre los factores físi- tación temporal que le han dado el reconoci-
cos destaca el aporte de agua dulce por la des- miento como “guarderías” naturales o viveros.
carga de los ríos y los escurrimientos de agua Las relaciones que se establecen entre las
de lluvia que fluye directamente de la planicie comunidades de manglar y los arrecifes de
costera hacia el mar (Devlin & Brodie, 2005). coral pueden resultar muy complejas por la
Entre los factores biológicos, se encuentran gran variedad de factores que ejercen presión
los procesos que se establecen entre los diver- sobre estos sistemas, ya sean físicos o bioló-
sos componentes biológicos de las comuni- gicos. Muchas de estas relaciones pueden ser
dades de manglar, comunidades costeras y las evidentes como la presencia de organismos
comunidades estuarinas con los sistemas de en ambos ecosistemas, mientras que otras
arrecife, a través del intercambio de materia ocurren a nivel de procesos metabólicos y
orgánica, ciclos de vida de los organismos y que han sido demostradas mediante el uso de
relaciones tróficas. técnicas modernas principalmente en el área
Es bien conocida la importancia que tienen de la química (Carreón-Palau et al., 2013;
los sistemas de manglar en la dinámica bioló- Briand et al., 2015).
gica de los arrecifes de coral, principalmente La configuración del paisaje marino deter-
en las redes tróficas (Briand et al., 2015). Por mina la conectividad que se establece entre
un lado, los sistemas de manglar pueden re- diferentes hábitats (McMahon et al., 2012),
presentar hasta un 57 % de la materia orgáni- y la migración de organismos entre éstos de-
ca aprovechada por organismos invertebrados termina su funcionalidad como corredores
del sistema arrecifal, y hasta un 44% para los biológicos (Rosenberg et al., 1997).
corales (Granek et al., 2009). Por otro lado,
El Corredor Arrecifal
del suroeste del Golfo de México
El casgm está constituido por formaciones ma Arrecifal Lobos-Tuxpan (salt), Sistema
arrecifales que van desde el norte hasta el sur Arrecifal Veracruzano (Sav), y Sistema Arre-
del estado de Veracruz. Está conformado por cifal de los Tuxtlas (sat) (Ortiz-Lozano et al.,
tres grandes sistemas denominados: Siste- 2013) (figura 1).
303
Figura 1. El CASGM y los sistemas de manglar asociados.
El salt se localiza enfrente de la laguna de arrecifes que lo conforman. Está compuesto

Tamiahua y el río Tuxpan. Está compuesto por 32 formaciones de arrecifes de pequeño
por dos polígonos constituidos por 10 arreci- tamaño, aunque hay un arrecife de 13 km de
fes tanto emergidos como sumergidos (Ortiz- largo (Ortiz-Lozano et al., 2013).
Lozano et al., 2013). Diferente número de especies de corales
El sav está conformado por 6 islas y 45 arre- componen a estos tres sistemas arrecifales, y
cifes la mayoría emergidos (Ortiz-Lozano et de acuerdo con Ortiz-Lozano et al. (2015)
al., 2013; 2018) y de manera general se divide hay un total de 40 especies a lo largo del corre-
en dos subsistemas separados por la influencia dor. La consideración de estos arrecifes como
del río Jamapa, la cual es muy importante en un corredor, está basada principalmente en
la exportación de sedimentos en la región. dos características: la conectividad en el paisa-
El sat se ubica en la región sur de Veracruz je y la movilidad de las especies, y está susten-
y de los tres sistemas arrecifales, es el que re- tado en un marco de redes de Áreas Marinas
presenta la mayor extensión a lo largo de la Protegidas (Ortiz-Lozano et al., 2013).
costa por la distancia en que se encuentran los
304
Manglares asociados a la región del CASGM

Los manglares del golfo de México se ex-
tienden desde el estado de Tamaulipas hasta
la península de Yucatán, incluyendo al mar
Caribe. La distribución de los manglares
representa prácticamente la línea de costa
desde el sitio de manglar denominado La
Pesca en Tamaulipas hasta la región de Alva-
rado en el centro de Veracruz, y posteriormen-
te de la laguna del Ostión en el sur de Vera-
cruz hasta la bahía de Chetumal en Quintana
Roo (conabio, 2009; Valderrama-Landeros
et al., 2017). En el extremo norte del estado
de Tamaulipas se encuentra un sitio muy re- Figura 2. Manglares del golfo de México.
ducido de manglar cercano a playa Bagdad
(figura 2). estos ecosistemas de manglar son Rhizophora
Los manglares de Veracruz representan los mangle, Laguncularia racemosa, Avicennia
sistemas relacionados al casgm. Estos man- germinans y Conocarpus erectus (figura 3).
glares pertenecen a sistemas lagunares y es- Asociados al salt se encuentran los man-
tuarinos que se localizan en la misma latitud glares de la laguna de Tamiahua y los mangla-
o próximas a las latitudes donde se encuen- res de Tuxpan. El primero es un manglar de
tran los sistemas de arrecifes. Las especies de laguna, mientras que los manglares de Tux-
mangle que conforman la estructura básica de pan están asociados al río del mismo nombre
Figura 3. Manglar de Arroyo Moreno. Mangle blanco (Laguncularia racemosa) y mangle rojo (Rhizophora
mangle).
305
y pequeños esteros asociadas a este río. La

laguna de Tamiahua tiene un área de 88 000
ha (Contreras, 2010) y se encuentra parcial-
mente rodeada de un bosque de manglar con
un área aproximada de 743 ha (Moreno-Cas-
sasola et al., 2002) y está permanentemente
conectado con el mar a través de dos canales.
El río Tuxpan representa uno de los ríos más
importantes del norte de Veracruz con una
descarga promedio anual de 2076 millones
de m3 de agua al mar (Melchor-Marroquín
y Chagoya-Fuentes, 2016). Cerca de la des-
embocadura presenta extensiones laterales de
cuerpos de agua (esteros de Tumilco y Jaco-
me) rodeados de bosque de manglar, así como
una pequeña laguna costera, Tampamachoco,
con una extensión de 1 500 ha (Contreras,
2010), con un bosque de manglar de 4 520
ha en total (Lara-Domínguez et al., 2009a)
(figura 4).
Asociados al sav están los manglares del río
Arroyo Moreno y de la laguna de Mandinga.
Ambos sistemas están conectados con el río
Jamapa, que descarga sus aguas en el centro de Figura 4. SALT y sistemas de manglar de la laguna
de Tamiahua, laguna de Tampamachoco y esteros
Veracruz. Arroyo Moreno es un pequeño río que forma el río Tuxpan.
en cuyos bordes se desarrolla una comunidad
de manglar cubriendo un área aproximada mayor diversidad de todo el golfo de México.
de 308 ha (Aké-Castillo et al., 2016). La la- La laguna del Ostión, también conectada per-
guna de Mandinga tiene un área de 3 250 ha manentemente con el mar, tiene una superfi-
(Contreras, 2010) y se encuentra rodeada por cie de 1 270 ha (Contreras, 2010) y un área de
un bosque de manglar con un área de 494 ha manglar de 1,356 ha (Lara-Domínguez et al.,
(Lara-Domínguez et al., 2009b) (figura 5). 2009c) (figura 6).
Asociados al sat se encuentran los sistemas El sistema de manglar de Alvarado se en-
de manglar de la laguna de Sontecomapan y cuentra localizado entre el sav y el sat. Esta
laguna del Ostión. La primera está conectada laguna es de suma importancia hidrológica
permanentemente con el mar por un angosto puesto que aquí descarga el río Papaloapan,
canal. Tiene un área de 943.5 ha y se encuen- uno de los más importantes del país, y el
tra rodeada por un bosque de manglar con un que presenta el mayor escurrimiento anual
área estimada en 533.8 ha (Aké-Castillo et al., de todo el estado de Veracruz con 19 995
2006). Presenta los manglares más altos y con millones de m3 de agua hacia el mar (De la
306
Figura 5. SAV y sistemas de manglar de Arroyo Moreno y laguna de Mandinga.
Figura 6. SAT y sistemas de manglar de laguna de Sontecomapan y laguna del Ostión.
307
Lanza-Espino et al., 2018). A pesar de que no y hacia el norte en primavera-verano (Zavala-

se encuentra localizado en la cercanía de los Hidalgo et al., 2003). Todo el sistema lagunar
arrecifes antes mencionados, su influencia en de Alvarado tiene una superficie de 11,800 ha
ambos sistemas arrecifales se debe a factores (Contreras, 2010). La extensión de manglar
hidrodinámicos como las corrientes, ya que el es aproximadamente 19 000 ha (Portilla-
flujo costero es hacia el sur en otoño-invierno Ochoa et al., 2007) (figura 7).
Relación entre sistemas de manglar

del golfo de México y el corredor arrecifal
Del análisis de la información disponible, se cifes veracruzanos, muestran la conectividad
encontraron diversas evidencias de la relación existente entre ambos ecosistemas.
existente entre los arrecifes y los sistemas de El grupo de peces utilizan los sistemas de
manglar asociados. La tabla 1 muestra un re- manglar como áreas de guardería o viveros,
sumen de registros de organismos que utili- donde se llevan a cabo procesos de desove y
zan ambos ecosistemas. crecimiento en las primeras etapas de desa-
El conocimiento generado sobre la taxo- rrollo. Lutjanus griseus utiliza los sistemas de
nonomía, biología y biogeografía de diversos manglar como guardería hasta 4 años y pos-
organismos en los sistemas de manglar y arre- teriormente migra a los arrecifes (Cocheret
Figura 7. Sistema lagunar de Alvarado y río Papaloapan.
308
Tabla 1. Conectividad biológica entre sistemas de manglar y arrecifes del CASGM.

Grupo Especie Arrecife Sistema de Referencia ´Función
Manglar ecológica*
Arrecife/
Manglar
Peces Lutjanus SALT- Laguna de Obregón-Barboza,1990; Residencia/
griseus Tuxpan, SAV, Tampamachoco; Rangel et al., 2007; Guardería
SAT Mandinga; Rodríguez-Valera et al., 2010;
Sontecomapan González-Gándara et al.,
2012; CONANP 2018 y
Caranx hippos SALT, SAV y Tuxpan, Laguna de Abarca-Arenas et al., 2012; Transferencia
SAT Tampamachoco y Carreón-Palau et al., 2013 de energía
Peces Laguna de Tamiahua; a través de
Manglar Arroyo materia
Moreno y Mandinga orgánica
Epinephelus SAV; SAT Laguna Mandinga; Castro-Aguirre, 1999; Residencia /
adscensionis Sontecomapan Rangel-Avalos et al., 2007; Guardería
Peces
Rodríguez-Valera et al., 2010;
CONANP, 2018.
Peces Sphyraena SALT-Tuxpan Laguna de González-Gándara et al., Residencia/
barracuda Tampamachoco 2012 Guardería
Peces Chaetodon SALT Laguna de Abarca-Arenas et al., 2012 Residente/
ocellatus Tampamachoco Guardería
Aves Actitis SALT-Lobos; Estero Tumilco; Velarde-González et al., Alimentación-
macularius SAV Arroyo Moreno 2007; Residencia/
Martínez-Villasis, 2010; Residencia
Serrano et al., 2013;
Arguelles-Jiménez et al.,
2015; ;
Aves Pelecanus SALT; SAV Tampamachoco; Velarde-González et al., Alimentación/
occidentalis Mandinga 2007; Cipriano-Anastacio, Descanso
2014; Arguelles-Jiménez et
al., 2015; observación de
autores
Peces Megalops SAV Laguna de Mandinga Abarca-Arenas et al., 2012 Tránsito/
atlanticus Guardería
Mamífero Turpsiops SALT; SAV- Laguna de Martínez-Serrano et al., 2011; Tránsito-
truncatus Blanquilla Tamiahua-Tuxpan; Hernández- Candelario et residencia/
Desembocadura Rio al., 2015 Alimentación
Jamapa
Aves Pelecanus SAV Alvarado Velarde-González et al., Alimentación/
erythorhynchos 2007; Descanso
Rodríguez-Meza y Villa-
Bonilla, 2017
*inferencia de los autores a partir de literatura: ver texto.
309
et al., 2002). Esta especie de pargo es común la vegetación dominante. De acuerdo con los
en el corredor arrecifal, así como los sistemas registros de presencia del jurel en la zona del
de manglar asociados a éstos. Sphyraena ba- casgm, esta especie se encuentra en todos
rracuda en estado juvenil se encuentra en es- los sistemas arrecifales y todos los sistemas de
tuarios con vegetación en el fondo y el desove manglar asociados a los mismos (figura 8). En
se lleva a cabo en esos lugares (Blaber, 1982), este sentido, es muy probable que este flujo
por lo que posteriormente los adultos de ma- significativo de materia orgánica también se
yor tamaño se vuelven residentes en los arre- lleve a cabo en otras zonas como en el salt
cifes (Kadison et al., 2010) mientras que los y el sat, aunque aún faltan los estudios que
de menor tamaño pueden permanecer en los lo comprueben; sin embargo, con la evidencia
manglares. Castro-Aguirre (1999) señala que del sav, es posible inferir el mismo proceso a
Epinephelus adscensionis usa los estuarios en lo largo del casgm y sus sistemas de manglar
estadios tempranos y después migra a los arre- asociados.
cifes. El sábalo, Megalops atlanticus, es una De acuerdo a los registros y funciones eco-
especie de gran valor para la pesca deportiva lógicas mostradas en la tabla 1, podemos in-
que es transitoria en los manglares al alimen- ferir que los peces constituyen el grupo más
tarse de peces y macroinvertebrados al inicio importante que le da conectividad a los eco-
de su ciclo de vida (Lewis & Gilmore, 2007), sistemas de manglar y arrecifes. González-
unas pocas semanas después sale a aguas más Gándara et al. (2012) muestra al menos 24
salinas donde realiza largas migraciones pa- especies de peces que habitan la laguna de
sando por sistemas arrecifales hasta las costas Tampamachoco y el arrecife Tuxpan. Abarca-
del norte del golfo de México. Arenas et al. (2012) muestran las especies
Un caso que requiere especial atención es de peces que se registran en los arrecifes del
el del jurel, Caranx hippos. Estudios recientes salt y sav y sus respectivos sistemas laguna-
han señalado que esta especie de importante res asociados; un total de 88 especies utilizan
valor comercial realiza una transferencia de en alguna etapa de su ciclo de vida un sistema
energía al arrecife, a través del consumo de lagunar costero asociado al manglar y algún
organismos de niveles tróficos inferiores en arrecife del casgm. Esto deja de manifiesto el
manglares cercanos al sav como la laguna uso de los diferentes ambientes para cubrir las
de Mandinga (Carreón-Palau et al., 2013; necesidades metabólicas de los organismos a
2018). Los manglares de la región aportan lo largo de su ontogenia.
casi el 30% de la contribución de carbono Para el caso de mamíferos marinos, como
orgánico que finalmente es aprovechado los delfines, aun cuando no son visitantes
por los juveniles de C. hippos antes de salir de los sistemas de manglar, ya sea ribereño o
a la zona arrecifal cuando llegan a su etapa de laguna, sí son visitantes frecuentes en las
adulta (Carreón-Palau et al., 2013). Esta alta desembocaduras de los ríos o las bocas de las
contribución energética por parte del man- lagunas costeras. Hernández-Candelario et
glar la adquieren al ingerir invertebrados y al. (2015), encontraron que el delfín nariz
pequeños peces que abundan en las lagunas de botella se distribuye frecuentemente en la
costeras en las que los arboles de mangle son desembocadura del río Jamapa, pero también
310
Figura 8. CASGM, sistemas de manglar asociados y registros de presencia del jurel Caranx hippos.
Los datos de presencia se obtuvieron de GBIF (https://doi.org/10.15468/dl.fpwlzt).
se les encuentra en el arrecife Blanquilla (sav) talis) es un residente en las costas del golfo
y en los arrecifes del sur donde encuentran de México, mientras que el pelicano blanco
aguas tranquilas. De esta manera, utilizan el (Pelecanus erythorhynchos) utiliza los siste-
paisaje marino para el desarrollo de sus acti- mas de manglar como zonas de descanso a
vidades estableciendo una conexión entre los través de su ruta migratoria desde Montana,
dos ecosistemas. Estados Unidos hasta Veracruz (Hendricks &
En el caso de las aves, la conexión que se Johnson, 2002), y los estuarios como zonas de
establece entre los dos ecosistemas está dada alimentación. Este caso es excepcional, pues
principalmente por aves marinas que utilizan además de utilizar los sistemas de manglar
los sistemas de manglar como zonas de des- como corredor biológico, hace uso también
canso y los arrecifes como zonas de alimen- de los recursos que le pueden proporcionar
tación. El pelícano café (Pelecanus occiden- los estuarios cercanos a los arrecifes.
Conservación de los sistemas arrecifales

y manglares de Veracruz
Los sistemas arrecifales y los sistemas de man- rarse a su vez como una relación entre dos
glar veracruzanos no deben verse como siste- grandes corredores. Esto implica que para los
mas aislados longitudinal o latitudinalmente. planes de manejo con énfasis en la protección
Los ejemplos señalados muestran que la de- a la biodiversidad, deben plantearse desde un
pendencia arrecife-manglar puede conside- enfoque que analice la conectividad entre di-
311
ferentes hábitats para proteger áreas marinas Nacional para el Conocimiento y Uso de la
(McMahon et al., 2012; Carreón-Palau et al., Biodiversidad (conabio, 2009). El salt y el
2013; Ortiz-Lozano et al., 2013). Además, sav son áreas naturales protegidas, pero úni-
la influencia de los ecosistemas terrestres y camente el sav cuenta con un programa de
de transición (manglares) sobre los arrecifes manejo (dof, 2017).
es innegable, por lo que el enfoque de pro- Cabe destacar que los vertebrados son gru-
tección a los arrecifes debe hacerse desde pos clave para los planes de manejo de estas
una perspectiva de cuenca (Richmond et al., áreas protegidas; sin embargo, hace falta estu-
2007). diar los procesos biológicos y fisicoquímicos
En Veracruz, los manglares que representan involucrados en la conectividad entre los sis-
un corredor costero pertenecen a sistemas temas de manglar y arrecifes veracruzanos, así
lagunares y estuarinos que corresponden a si- como generar conocimiento básico en otras
tios ramsar y sitios prioritarios con relevan- zonas de Veracruz, específicamente los arre-
cia biológica y necesidades de rehabilitación cifes de los Tuxtlas y manglares de la laguna
ecológica para el desarrollo de programas de del Ostión.
conservación de acuerdo con la Comisión
Agradecimientos
Agradecemos a Leonardo Ortiz Lozano que representación de las lagunas costeras en los
compartió información para la elaboración mapas. Nuestro agradecimiento al revisor por
de polígono de arrecifes del sat y a Rosario sus comentarios y sugerencias que mejoraron
Landgrave por facilitar información para la el manuscrito.
Literatura citada
Abarca-Arenas, L.G., J. Franco-López, C. Gonzá- Aké-Castillo, J.A., G. Vázquez & J. López-Por-
lez-Gándara & G. Silva-López, 2012. Los pe- tillo, 2006. Litterfall and decomposition of
ces de la costa veracruzana: relación especies- Rhizophora mangle in a coastal lagoon in
área y conectividad entre sitios. En: L.F. Del the southern Gulf of Mexico. Hydrobiologia,
Moral Flores, J.A. Martínez-Pérez, J. Franco- 559(1):101-111.
López, A.J. Ramírez-Villalobos & J.L. Tello- Aké-Castillo, J.A., C.F. Rodríguez-Gómez & A.
Musi (eds.). Investigación ictiológica en México Buendía, 2016. Arroyo Moreno: un manglar
Temas selectos en honor al Dr. José Luis Castro en la ciudad. La Ciencia y el Hombre. Vol.
Aguirre. UNAM, FES-I, SIMAC. México. XXIX (1):10-15.
312
Argüelles-Jiménez, J., S. Macías-Hernández, C. use seagrass and mangrove habitats as nur-

González-Gándara, V. de la Cruz-Francisco, series. Estuarine, Coastal & Shelf Science,
C. Domínguez-Barradas & J. Cipriano- 55(2):309-321.
Anastasio, 2015. Ornitofauna de los arrecifes CONABIO, 2009. Manglares de México: Exten-
coralinos del norte de Veracruz, México, p. sión y distribución. Comisión Nacional para el
351-366. En: A. Granados-Barba, L. Ortiz- conocimiento y Uso de la biodiversidad. Mé-
Lozano, D. Salas-Monreal & C. González- xico. 99 pp.
Gándara (eds.). Aportes al conocimiento del Sis-
CONANP, 2018. Estudio Previo Justificativo para
tema Arrecifal Veracruzano: hacia el Corredor
la declaratoria del Área de Protección de Flora y
Arrecifal del Suroeste del Golfo de México. Uni-
Fauna Arrecifes de Los Tuxtlas. Comisión Na-
versidad Autónoma de Campeche. 366 pp.
cional de Áreas Naturales Protegidas, Secreta-
Blaber, S.J.M., 1982. The ecology of Sphyraena ría de Medio Ambiente y Recursos Naturales.
barracuda (Osteichthyes: Perciformes) in the México. 180 pp.
Kosi system with notes on the Sphyraenidae
Contreras, F., 2010. Ecosistemas costeros mexica-
of other Natal estuaries, South African Journal
nos; una actualización. Universidad Autóno-
of Zoology, 17(4):171-176.
ma Metropolitana, México 514 pp.
Briand, M.J., X. Bonnet, C. Goiran, G. Guillou &
De La Lanza Espino, G., R. González-Villela,
Y. Letourneur, 2015. Major sources of organic
I.D. González-Mora & S. Hernández-Pulido,
matter in a complex coral reef lagoon: identi-
2018. Caudal ecológico de ciertos ríos que
fication from isotopic signatures (δ13C and
descargan al Golfo de México y al Pacífico
δ15N). PLoS ONE, 10(7):e0131555.
Mexicano. Ribagua, 5(1):3-15.
Carreón-Palau, L., C.C. Parrish, J.A. del Ángel-
Devlin, M.J. & J. Brodie, 2005.Terrestrial dis-
Rodríguez, H. Pérez-España & S. Aguiñiga-
charge into the Great Barrier Reef Lagoon:
García, 2013. Revealing organic carbon sour-
nutrient behavior in coastal waters. Marine
ces fueling a coral reef food web in the Gulf of
Pollution Bulletin, 51(1-4):9–22.
Mexico using stable isotopes and fatty acids.
Limnology & Oceanography, 58(2):593-612. D.O.F., 2017. Acuerdo por el que se da a conocer el
resumen del programa de manejo del área na-
Carreón-Palau, L., C.C. Parrish, H. Pérez-España
tural protegida con categoría de parque nacio-
& S. Aguiñiga, 2018. Elemental ratios and li-
nal la zona conocida como Sistema Arrecifal
pid classes in a coral reef food web under river
Veracruzano. Diario Oficial de la Federación.
influence. Progress in Oceanography, 164(May-
México. 22 mayo 2017. http://www.dof.gob.
June):1-11.
mx/nota_detalle.php?codigo=5483733&fec
Castro-Aguirre, J.L., 1999. Ictiofauna estuarino- ha=22/05/2017
lagunar y vicaria de México. Ed. Limusa, Mé-
Ellison A.M., E.J. Farnsworth & R.E. Merkt,
xico. 711 pp.
1999. Origins of mangrove ecosystems and
Cipriano-Anastacio, J., 2014. Uso del hábitat por the mangrove biodiversity anomaly. Global
aves en un paisaje costero fragmentado en Ecology and Biogeography, 8(2):95-115.
Tampamachoco, Tuxpan, Ver. Tesis Maestría,
Granek E.F., J.E. Compton & D.L. Phillips, 2009.
Universidad Veracruzana, Tuxpan, Veracruz.
Mangrove-exported nutrient incorporation
106 pp.
by sessile coral reef invertebrates. Ecosystems,
Cocheret de la Morinièrea, E., B.J.A. Polluxa, 12(3):462-472.
I. Nagelkerkena & G. van der Veldea, 2002.
Post-settlement life cycle migration patterns
and habitat preference of coral reef fish that
313
González-Gándara, C., V. de la Cruz-Francisco, vancia biológica y con necesidades de rehabilita-

J. J. Salas-Pérez & C. Domínguez-Barradas, ción ecológica. CONABIO, México, D.F.
2012. Lista de los peces de Tuxpan, Veracruz, Lewis, R.R., y R.G. Gilmore, 2007. Important
México. Revista Científica UDO Agrícola, considerations to achieve successful mangrove
12(3):675-689. forest restoration with optimum fish habitat.
Hendricks, P. & R.F. Johnson, 2002. Movements Bulletin of Marine Science, 80(3): 823-837.
and mortality of American White Pelicans fled- Martínez-Serrano, I., A. Serrano, G. Heckel & Y.
ged in three Montana colonies. Report to the Schramm, 2011. Distribución y ámbito hoga-
U.S. Fish & Wildlife Service. Montana Natu- reño de toninas (Tursiops truncatus) en Vera-
ral Heritage Program, Helena. 17 pp. cruz, México. Ciencias Marinas, 37(4A):379-
Hernández-Candelario, I.C, E. Morteo, G. Hec- 392.
kel, O. Sosa-Nishizaki, L.G. Álvarez-Sánchez, Martínez-Villasis, A., 2010. Estudio de la avifauna
O. Flores-Uzeta & I. Martínez-Serrano, 2015. de Arroyo Moreno, Ver. y áreas adyacentes. Tesis
Caracterización de la relación entre la dis- Licenciatura. Instituto Tecnológico de Boca del
tribución espacio-temporal de los tursiones Río. Boca del Río, Ver. 72 pp.
(Tursiops truncatus) y las actividades humanas
McMahon K.W., M.L. Berumena & S.R. Thorrol-
en el Parque Nacional Sistema Arrecifal Vera-
da, 2012. Linking habitat mosaics and con-
cruzano. Número especial, E-Bios, 2(8):34-52.
nectivity in a coral reef seascape. Proceedings of
Kadison, E., E.K. D’alessandro, G.O. Davis & P.B. the National Academy of Sciences of the United
Hood, 2010. Age, growth, and reproductive States of America, 109(38):15372-15376.
patterns of the great barracuda, Sphyraena
Melchor-Marroquín J.I. & J.L. Chagoya-Fuentes,
barracuda, from the Florida Keys. Bulletin of
2016. Diagnóstico de la erosión hídrica en
Marine Science, 86(4):773-784.
la cuenca del río Tuxpan, Veracruz, México.
Lara-Domínguez, A.L., J. López-Portillo, A. Aqua-LAC, 8(2):25-35.
Ávila-Ángeles & A.D. Vázquez-Lule, 2009a.
Moreno-Casasola, P., J.L. Rojas-Galaviz, D.
Caracterización del sitio de manglar Tuxpan.
Zárate-Lomelí, M.A. Ortiz-Pérez, A.L. Lara-
En: Comisión Nacional para el Conocimien-
Domínguez & T. Saavedra-Vázquez, 2002.
to y Uso de la Biodiversidad (CONABIO)
Diagnóstico de los manglares de Veracruz:
(ed.). Sitios de manglar con relevancia biológi-
distribución, vínculo con los recursos pes-
ca y con necesidades de rehabilitación ecológica.
queros y su problemática. Madera y Bosques,
CONABIO, México, D.F.
8(1esp):61-88.
Lara-Domínguez, A.L., J. López-Portillo, A. Ávi-
Mumby P.J., A.J. Edwards, E.A. González, K.C.
la-Ángeles & A.D. Vázquez-Lule, 2009b. Ca-
Lindeman, P.G. Blackwell, A. Gall, M.I. Gor-
racterización del sitio de manglar Mandinga.
czynska, A.R. Harborne, C.L. Pescod, H.
En: Comisión Nacional para el Conocimien-
Renken, C.C.C. Wabnitz & G. Llewellyn,
to y Uso de la Biodiversidad (CONABIO)
2004. Mangroves enhance the biomass of co-
(ed.). Sitios de manglar con relevancia biológica
ral reef fish communities in the Caribbean.
y con necesidades de rehabilitación ecológica.
Nature, 427 (6974):533-536.
CONABIO, México, D.F.
Obregón-Barboza H., 1990. Análisis taxonómico
Lara-Domínguez, A.L., J. López-Portillo, A.
y zoogeográfico de los peces de la zona norte
Ávila-Ángeles & A.D. Vázquez-Lule, 2009c.
y centro del estado de Veracruz, México. Tesis
Caracterización del sitio de manglar Lagu-
Maestría, Universidad Autónoma de Nuevo
na Ostión. En: Comisión Nacional para el
León. 134 pp.
Conocimiento y Uso de la Biodiversidad
(CONABIO) (ed.). Sitios de manglar con rele-
314
Ortiz-Lozano L., H. Pérez-España, A. Granados- Richmond, R.H., R. Teina, G. Yimnang, V. Ste-

Barba, C. González-Gándara, A.L. Gutié- ven, I. Noah, D. Gerry, K. Willy, N. Leinson,
rrez-Velázquez & J. Martos, 2013. The Reef M. Hamnett & E. Wolansky, 2007. Water-
Corridor of the Southwest Gulf of Mexico: sheds and coral reefs: conservation science,
challenges for its management and conserva- policy, and implementation. BioScience,
tion. Ocean & Coastal Management, 86:22- 57(7):598-607.
32.
Ortiz-Lozano L., A.L. Gutiérrez Velázquez, A. Rodríguez-Meza R. & B. Villa-Bonilla, 2017.
Granados-Barba & C. González-Gándara, Guía de identificación de aves comunes. Sistema
2015. El Corredor Arrecifal del Suroeste del lagunar de Alvarado. Pronatura, A.C. Región
Golfo de México: retos y oportunidades para Veracruz. México. 169 pp. https://issuu.com/
el manejo del Sistema Arecifal Veracruzano. pronaturaveracruz/docs/gui__a_aves_alvara-
Pp. 303-312. En: A. Granados-Barba, L. Or- do_final.
tiz-Lozano, D. Salas-Monreal & C. González-
Rodríguez Varela A.C., A. Cruz Gómez & H.
Gándara (eds.). Aportes al conocimiento del Sis-
Vázquez-López, 2010. List of the ichthyo-
tema Arrecifal Veracruzano: hacia el Corredor
fauna in the Sontecomapan lagoon, Veracruz
Arrecifal del Suroeste del Golfo de México. Uni-
Mexico. BIOCYT, 3:107-121.
versidad Autónoma de Campeche. 366 pp.
Rosenberg, D.K., B.R. Noon & E.C. Meslow,
Ortiz-Lozano, L., C. Colmenares-Campos & A.
1997. Biological corridors: form, function
Gutiérrez-Velázquez, 2018. Submerged coral
and efficacy. BioScience, 47(10):677-687.
reefs in the Veracruz Reef System, Mexico,
and its implications for marine protected area Serrano, A., L. Vázquez-Castán, M. Ramos-
management. Ocean & Coastal Management, Ramos, A. de J. Basáñez-Muñoz & C. Naval-
158:11-23. Ávila, 2013. Diversidad y abundancia de aves
en un humedal del norte de Veracruz, México.
Portilla-Ochoa, E., B.E. Cortina-Julio, A.I. Sán-
Acta Zoologica Mexicana, 29(3):473-485.
chez-Hernández, A. Juárez-Eusebio & C.Y.
Negrete-Guzmán, 2007. Fortalecimiento de Stanley Jr. G.D., 2003. The evolution of modern
capacidades locales para la conservación del si- corals and their early history Earth-Science Re-
tio Ramsar “Sistema lagunar de Alvarado”, Ve- views, 60(3-4):195-225.
racruz, México. Pp. 255-262. En: G. Halffter, Valderrama-Landeros, L.H., M.T. Rodríguez-
S. Guevara & A. Melic (eds.). Hacia una cul- Zúñiga, C. Troche-Souza, S. Velázquez-Sala-
tura de conservación de la diversidad biológica. zar, E. Villeda-Chávez, J.A. Alcántara-Maya,
SEA, CONABIO, CONANP, CONACYT, B. Vázquez-Balderas, M.I. Cruz-López & R.
INECOL, UNESCO-MaB & Ministerio Ressl, 2017. Manglares de México: actualiza-
Medio Ambiente-Gobierno de España. m3m ción y exploración de los datos del sistema de mo-
– Monografías Tercer Milenio, vol. 6. S.E.A., nitoreo 1970/1980-2015. Comisión Nacional
Zaragoza. 360 pp. para el Conocimiento y Uso de la Biodiversi-
Rangel-Ávalos, M.A., L.K. Jordan, B.K. Walker, dad. Ciudad de México, 128 pp.
D.S. Gilliam, E. Carvajal Hinojosa & R.E. Velarde-González, M.E., A. Martínez-Villasis &
Spieler, 2007. Fish and coral reef communi- J.C. Gallardo del Ángel, 2007. Las aves del
ties of the Parque Nacional Sistema Arrecifal sistema arrecifal veracruzano, Pp. 27-50. En:
Veracruzano (Veracruz Coral Reef System Na- A. Granados Barba, L.G. Abarca Arenas &
tional Park) Veracruz, Mexico: preliminary J.M. Vargas-Hernández (eds.). Investigaciones
results. Oceanography Faculty Proceedings, Científicas en el Sistema Arrecifal Veracruzano.
Presentations, Speeches, Lectures. 54. http:// Universidad Autónoma de Campeche. 304
nsuworks.nova.edu/occ_facpresentations/54 pp.
315
Zavala-Hidalgo, J., S.L. Morey & J.J. O’Brien,

2003. Seasonal circulation on the western
shelf of the Gulf of Mexico using a high-
resolution numerical model. Journal of
Geophysical Research: Oceans, 08(C12):3389,
doi:10.1029/2003JC001879.
316
Castañeda-Chávez, M.R., Á.R. Reyes-Aguilar, J. Montoya-Mendoza y F.

Lango-Reynoso, 2019. Presencia de Pterois volitans en Área No Protegida
en la Costa Central de Veracruz, p. 317-324. En: A. Granados-Barba, L.
doi 10.26359/epomex0319
Presencia de Pterois volitans

en Área No Protegida
en la Costa Central
de Veracruz
María del Refugio Castañeda-Chávez*, Ángel Roberto Reyes-Aguilar,
Jesús Montoya-Mendoza y Fabiola Lango-Reynoso
Tecnologico Nacional de México/Instituto Tecnológico de Boca del Río
*mariacastaneda@bdelrio.tecnm.mx
Resumen
El avance que ha generado la presencia del Pterois volitans en la región del golfo de México es rele-
vante, debido a que se ha reportado en las costas de los estados de Yucatán, Quintana Roo, Tabasco,
Tamaulipas, Campeche y Veracruz. En las costas de este último, se considera que la invasión del pez
león ha traspasado a sus principales arrecifes: Sistema Arrecifal Lobos Tuxpan y Parque Nacional
Sistema Arrecifal Veracruzano ambos pertenecen al Corredor Arrecifal Suroeste del Golfo de Mé-
xico. Se registró un espécimen de P. volitans en costa de playa de Chachalacas, municipio de Úrsulo
Galván, Veracruz y se comparó la talla del presente registro con los de otros sitios de Veracruz y del
golfo de México y se observa en general un aumento considerable en las tallas de P. volitans para las
costas del golfo de México.
Palabras clave: especie exótica invasora, Pez león, Chachalacas, Veracruz.
Abstract
The Progress of the presence of Pterois volitans in the Gulf of Mexico Region is relevant, as it has
been reported in the coasts of the states of Tamaulipas, Veracruz, Tabasco, Campeche, Yucatan and
317
Quintana Roo. Specifically, in Veracruz, it has been considered that the invasion of lionfish has ex-
panded into the main reef systems, the Lobos Tuxpan Reef System and the Veracruz Reef System
National Park, both belonging to the Southwest Reef Corridor of the Gulf of Mexico. One specimen
of P. volitans was found in the Chachalacas Beach, in the municipality of Ursulo Galvan, and its size
was compared to records from others sites of Veracruz and the Gulf of Mexico, finding in general a
significant size increase.
Keywords: Exotic invasive species, Lion fish, Chachalacas, Veracruz.
Introducción
El establecimiento de poblaciones de Pterois nínsula de Yucatán en el año 2009 (Aguilar-
volitans y P. miles en costas occidentales del Perera & Tuz-Sulub, 2010), posteriormente
océano Atlántico, incluyendo las costas del fue registrado en el Corredor Arrecifal del
sureste de eua, golfo de México y mar Cari- Suroeste del Golfo de México (casgm) en
be, ha sido un proceso irreversible debido al el Sistema Arrecifal Lobos Tuxpan (salt) y
éxito de su establecimiento como especies en el Parque Nacional Sistema Arrecifal Ve-
exóticas invasoras provenientes del Indo- racruzano (pnsav) (González-Gándara et
Pacífico (Aguilar-Perera & Tuz-Sulub, 2010; al., 2012; Santander-Monsalvo et al., 2012).
Sosa-López et al., 2017). Se ha confirmado su Para Tabasco fue registrado en los años 2013
establecimiento desde su primer registro en y 2014 (Wakida-Kusunoki & Amador del
el año 1985 para la costa de Dania, Florida, Ángel, 2015), posteriormente para costas de
eua (Morris & Akins, 2009), ampliando su Tamaulipas (Arellano-Méndez et al., 2017)
distribución desde latitudes templadas en la y en las costas de Campeche (Sosa-López et
costa de New York, eua (Scott et al., 2005) al., 2017). El propósito del presente trabajo
hasta latitudes tropicales con un registro re- consistió en el registro de P. volitans en costa
lativamente reciente para las costas de Brasil central del estado de Veracruz, la cual eviden-
(Ferreira et al., 2015), y en aguas más profun- cia la presencia de esta especie en los arrecifes
das (Gress et al., 2017). intermedios a los grandes sistemas arrecifales
Para las costas de México, los registros del del casgm.
pez león han sido ubicados al norte de la pe-
El espécimen de pez león se colectó median- cife Anegada de Adentro en el pnsav con
te buceo libre por parte de pescadores locales ubicación en la costa central del estado de Ve-
en playa Chachalacas, Municipio de Úrsulo racruz (dof, 2017), se señala también el sitio
Galván (Longitud: -96.3228000, Latitud: del registro del pez león por Aguilar-Perera y
19.4235200) (figura 1), que se localiza a 35.6 Tuz-Sulub (2010) y de Santander-Monsalvo
km del sitio de registro del pez león en el arre- et al. (2012). El espécimen capturado se pre-
318
Pterois volitans en Chachalacas, Veracruz|
Figura 1. Localización del sitio de colecta del pez león en playa Chachalacas, Úrsulo Galván, Veracruz, México.
servó en hielo y se trasladó en un contenedor total y longitud patrón en cm y el peso total

de plástico al Laboratorio de Investigación de en g de acuerdo a Aguilar-Perera et al. (2015).
Recursos Acuáticos (lira) del Instituto Tecno- Además, se comparó la talla de P. volitans del
lógico de Boca del Río (itboca). Se identifi- presente estudio con registros previos en el li-
có al pez de acuerdo a Schultz (1986) y se re- toral veracruzano.
gistraron los datos morfológicos de longitud
El espécimen capturado fue un organismo racruz y bastante más alejado del registro en
adulto de longitud total (lt): 34 cm; longi- Lobos-Tuxpan reportado por González-Gán-
tud patrón (lp): 26.8 cm y peso total (pt): dara et al. (2012), coincide con lo señalado
622.8 g, (figura 2). La captura del espécimen por Selwyn et al. (2017) quienes reportaron
se ubicó al norte del registro del pez león por que la invasión del pez león ocurre mediante
Santander-Monsalvo et al. (2012) en el arre- posibles rutas de dispersión de larvas de Pte-
cife Anegada de Adentro en el pnsav. El pre- rois spp., para la costa oeste del Atlántico, que
sente registro, casi adyacente al Puerto de Ve- incluye principalmente a sistemas arrecifales
319
Figura 2. Pterois volitans (LT, 34 cm) colectado en playa Chachalacas, Úrsulo Galván, Veracruz, México.
tanto del Caribe como del golfo de México, Acevedo-Lezama (2015), Montoya-Mendo-
como lo es el casgm (Salas-Monreal et al., za et al. (2017), Reyes-Aguilar et al. (2018),
2017), por lo que también se consideró que Aguilar-Perera et al. (2013) y Rodríguez-
la presencia del pez león en México incluye Cortés et al. (2015), respectivamente.
actualmente todos los estados con estos lito- Como se observa en la tabla 1, la captura
rales y sólo faltará registrar más avistamientos de P. volitans en playa Chachalacas comple-
en sitios que han favorecido su establecimien- menta los registros de esta especie en la costa
to como arrecifes emergidos y sumergidos, así central de Veracruz, para el casgm que in-
como sustratos no coralinos (Wakida-Kusu- cluye al salt y al pnsav y que, en términos
noki & Amador del Ángel, 2015). de la línea de costa, augura un escenario poco
Las máximas tallas del género Pterois como alentador debido al establecimiento del pez
especie exótica invasora en el panorama in- león en estos sistemas arrecifales, debido a su
ternacional se encuentran en el intervalo característica oportunista de amplia gama de
de 400 a 460 mm, y en orden decreciente presas de consumo, y que se está adaptando
457>450>448>425>424 registradas por a condiciones tanto templadas como tropica-
Ehemann (2017), Whitfield et al. (2007), Jo- les (Scott et al., 2005; Ferreira et al., 2015).
hnson y Swenarton (2016), Farquhar (2016) Se han reportado con mejor éxito en zonas
y Morris & Akins (2009), respectivamente. costeras con arrecifes en el golfo de México
En lo que respecta a la situación en México y Caribe ( Johnston et al., 2016), como es el
se han registrado especímenes desde los 62 caso del casgm, donde se han registrado es-
mm hasta los 405 mm y en orden descenden- pecímenes de tallas juveniles y adultos; que si
te 405>397>397>390>389, registradas por bien, no han alcanzado las “tallas récord” (457
320
Tabla 1. Registros de tallas para Pterois volitans en el CASGM.

Año Tallas Sitio de colecta Fuente (n = número de organismos)
(intervalo en mm)
137 AP-PAA, Yucatán Aguilar-Perera y Tuz-Sulub (2010)
2009
(n=1)
2011 185 PNSAV, Veracruz Santander-Monsalvo et al. (2012)
(n=1)
2013-2014 92-405 PNSAV, Veracruz Acevedo-Lezama (2015)
(n=656)
2012-2013 62-300 SALT, Veracruz González-Gándara et al. (2016)
(n=37)
2016-2017 90-397 PNSAV, Veracruz Montoya-Mendoza et al. (2017)
(n=78)
2016 157-397 PNSAV, Veracruz Reyes-Aguilar et al. (2018)
(n=30)
2018 340 Playa de Chachalacas, Presente estudio
Úrsulo Galván, Veracruz (n=1)
AP-PAA, Arrecife Pacharela, Parque Arrecife Alacranes; PNSAV, Parque Nacional Sistema Arrecifal Veracruzano; SALT,
Sistema Arrecifal Lobos-Tuxpan.
mm), si han alcanzado tallas importantes (ver ganismos en la zona endémica de la especie en
tabla 1), que implica el potencial de los im- el Indo-Pacífico con 380 mm (Randall et al.,
pactos del desarrollo de peces con esas tallas 1990). Por lo que P. volitans en los litorales
junto con el crecimiento de las poblaciones de la costa occidental del Atlántico está alcan-
del pez león sobre poblaciones de especies de zando tallas mayores y aumentos considera-
importancia ecológica o comercial propias de bles en las poblaciones, debido posiblemente
los arrecifes del casgm (Ortiz-Lozano et al., a la falta de un depredador natural y la ausen-
2013). cia de programas de control y manejo del pez
Resalta que las tallas del pez león en los pri- león. Dichos programas pueden rendir frutos
meros registros fueron menores a 20 mm; sin a corto y mediano plazo en beneficio de las
embargo, en registros recientes ya se han re- comunidades arrecifales y de las comunidades
portado organismos con el doble de talla, sin de pescadores de estos litorales, que posible-
alcanzar los valores registrados por Ehemann mente han visto mermadas las capturas de pe-
(2017) con 457 mm en las costas de Venezue- ces de importancia comercial (Chagaris et al.,
la, que incluso supera la talla registrada en or- 2017; Harms-Tuohy et al., 2018).
Al confirmarse la presencia de Pterois spp., de Veracruz en el Corredor Arrecifal Suroeste
en costas pertenecientes a Úrsulo Galván, se del Golfo de México, siendo necesario con-
puede referir una invasión general en costas templar los riesgos que puede desencadenar
321
esta problemática, tanto en aspectos ambien- de información sobre esta especie invasora a
tales como socioeconómicos. El registro del poblaciones de pescadores de estos litorales y
pez león en esta área no protegida, permite se- generar información para evaluar a las pobla-
ñalar que se deberán de implementar acciones ciones de P. volitans.
Literatura citada
Acevedo-Lezama, D., 2015. Ecología alimenta- Patterson III, J.A. Morris & M. Allen, 2017.
ria del pez león (Pterois spp.) en el Sistema An ecosystem-based approach to evaluating
Arrecifal Veracruzano, Suroeste del Golfo de impacts and management of invasive lionfish.
México. Tesis Licenciatura en Biología, Insti- Fisheries, 42(8):421-431. doi.org/10.1080/03
tuto Tecnológico de Boca del Río. Boca del Río, 632415.2017.1340273
Veracruz, 40 pp. Diario Oficial de la Federación (DOF), 2017.
Aguilar-Perera, A. & A. Tuz-Sulub, 2010. Non- Programa de Manejo del Área Natural Prote-
native, invasive red lionfish (Pterois volitans gida Parque Nacional Sistema Arrecifal Vera-
[Linnaeus, 1758]: Scorpaenidae), is first re- cruzano. Estados Unidos Mexicanos. Secreta-
corded in the southern Gulf of Mexico, off ría de Medio Ambiente y Recursos Naturales.
the northern Yucatan Peninsula, Mexico. Publicado 22 de mayo de 2017.
Aquatic Invasions, 5:S9-S12. doi:10.3391/ Ehemann, N.R., 2017. A new western Atlantic
ai.2010.5.S1.003 size record for Pterois volitans (Actinoptery-
Aguilar-Perera, A., L. Perera-Chan & L. Quijano- gii: Scorpaeniformes: Scorpaenidae) with new
Puerto, 2013. Record body size for the red morphological data on head spinules. Acta
lionfish, Pterois volitans (Scorpaeniformes), in Ichthyologica et Piscatoria, 47(3): 297-301.
the Southern Gulf of Mexico. Gulf and Ca- DOI:10.3750/AIEP/02149
ribbean Research, 25:121-123. https://doi. Farquhar, S.D., 2016. Age and growth of invasi-
org/10.18785/gcr.2501.10 ve lionfish: North Carolina, USA vs Bonai-
Aguilar-Perera, A., L. Quijano-Puerto & E. Ca- re, Dutch Caribbean. Proceedings of the 69th
rrillo-Flota, 2015. Manual de técnicas para Gulf and Caribbean Fisheries Institute, 69:1-6.
disección del pez león Pterois volitans del Su- www.dcbd.nl/sites/www.dcbd.nl/files/docu-
reste del Golfo de México. Fundación UADY- ments/Farquhar_0.pdf
CONANP-CCBA. Universidad Autónoma Johnson, E.G. & M.K. Swenarton, 2016. Age,
de Yucatán. 36 pp. growth and population structure of invasi-
Arellano-Méndez, L.U., A. Mora-Olivo, C. Za- ve lionfish (Pterois volitans/miles) in nor-
mora-Tovar & E. de la Rosa-Manzano, 2017. theast Florida using a length-based, age-
First report of the invasive red lionfish Pterois structured population model. PeerJ, 4:e2730.
volitans (Linnaeus, 1758) (Scorpaenidae) on doi:10.7717/peerj.2730
the coast of Tamaulipas, Mexico. Rapid Com- Ferreira, C.E.L., O.J. Luiz, S.R. Floeter, M.B. Luce-
munication, BioInvasions Records, 6(3):255- na, M.C. Barbosa, C.R. Rocha & L.A. Rocha,
258. DOI: https://doi.org/10.3391/ 2015. First record of invasive lionfish (Pterois
bir.2017.6.3.11 volitans) for the Brazilian Coast. PLoS ONE,
Chagaris, D., S. Binion-Rock, A. Bogdanoff, K. 10(4):e0123002. doi.org/10.1371/journal.
Dahl, J. Granneman, H. Harris, J. Mohan, pone.0123002
M.B. Rudd, M.K. Swenarton, R. Ahrens, W.F.
322
González-Gándara, C., V. De La Cruz-Francisco, Ortiz-Lozano, L., H. Pérez-España, A. Grana-

J.J. Salas-Pérez & C. Domínguez-Barradas, dos-Barba, C. González-Gándara, A. Gutié-
2012. Lista de peces de Tuxpan, Veracruz, rrez-Velázquez & J. Martos, 2013. The Reef
México. Revista Científica UDO Agrícola, Corridor of the Southwest Gulf of Mexico:
12(3):675-689. https://dialnet.unirioja.es/ Challenges for its management and con-
descarga/articulo/4690112.pdf servation. Ocean & Coastal Management,
González-Gándara, C., A.L.G. Abarca, V. de la 86:22-32. https://doi.org/10.1016/j.ocecoa-
Cruz, J.J. Argüelles & P.J.J., Salas, 2016. La man.2013.10.006
colección de peces de la Universidad Veracru- Randall, J.E., G.R. Allen & R.C. Steene, 1990.
zana. En: L.F. Del Moral-Flores, Á.J. Ramírez- Fishes of the Great Barrier Reef and Coral Sea.
Villalobos, J.A. Martínez-Pérez, A.F. Gon- University of Hawaii Press, Honolulu, HI,
zález-Acosta y J. Franco-López (Coords.). USA. 557 pp.
Colecciones Ictiológicas de Latinoamérica. Reyes-Aguilar, A.R., M.R. Castañeda-Chávez, J.
Universidad Nacional Autónoma de México, Montoya-Mendoza, F. Lango-Reynoso, R.E.
Facultad de Estudios Superiores Iztacala, So- Zamudio-Alemán & J. Ramos-Miranda, 2018.
ciedad Ictiológica Mexicana A.C. 886 pp. Morphometry of Pterois volitans (Linnaeus,
Gress E., D.A. Andradi-Brown, L. Woodall1, P.J. 1758) in the Veracruz Reef System in the Cen-
Schofield, K. Stanley & A.D. Rogers, 2017. tral Zone of the Gulf of Mexico. Oceanography
Lionfish (Pterois spp.) invade the upper- & Fisheries Open Access Journal, 5(5):555673.
bathyal zone in the western Atlantic. PeerJ, DOI: 10.19080/OFOAJ.2018.05.555673
5:e3683. DOI 10.7717/peerj.3683 Rodríguez-Cortés, K.D., A. Aguilar-Perera &
Harms-Tuohy, C.A., R.S. Appeldoorn & M.T. J.L. Bonilla-Gómez, 2015. Growth and mor-
Craig, 2018. The effectiveness of small-scale tality of red lionfish, Pterois volitans (Acti-
lionfish removals as a management strategy: nopterygii: Scorpaeniformes: Scorpaenidae),
effort, impacts and the response of native in the Parque Nacional Arrecife Alacranes,
prey and piscivores. Management of Biolo- southern Gulf of Mexico, as determined by
gical Invasions, 9(2):149-162. https://doi. size-frequency analysis. Acta Ichthyologica et
org/10.3391/mbi.2018.9.2.08 Piscatoria, 45(2):175-179. DOI: 10.3750/
Johnston, M.W., A.M. Bernard & M.S. Shivji, AIP2015.45.2.07
2016. Forecasting lionfish sources and sinks Salas-Monreal, D., M. Marín-Hernández, J. Salas-
in the Atlantic: are Gulf of Mexico reef fis- Pérez, D. Salas-de León, A. Monreal-Gómez
heries at risk? Coral Reefs, 36(1):169-181. & H. Pérez-España, 2017. Coral reef con-
doi:10.1007/s00338-016-1511-3. nectivity within the Western Gulf of Mexico.
Montoya-Mendoza, J., T. Camarena-Luhrs, M.R. Journal of Marine Systems, 179:88-99. doi.
Castañeda-Chávez & F. Lango-Reynoso, org/10.1016/j.jmarsys.2017.12.001
2017. Helminth parasites of red lionfish, Pte- Santander-Monsalvo, J., I. López-Huerta, A.
rois volitans from the Veracruz Coral Reef Aguilar-Perera & A. Tuz-Sulub, 2012. First
System, Mexico, Southern Gulf of Mexico. record of the red lionfish (Pterois volitans
Journal of Agricultural Science, 9(11):30-33. [Linnaeus, 1758]) off the coast of Veracruz,
https://doi.org/10.5539/jas.v9n11p30 Mexico. Bioinvasions Records, 1(2):121-124.
Morris, J.A., Jr. & J.L. Akins, 2009. Feeding eco- http://dx.doi.org/10.3391/bir.2012.1.2.07
logy of invasive lionfish (Pterois volitans) in Schultz, E.T., 1986. Pterois volitans and Pterois
the Bahamian archipelago. Environmental miles: two valid species. Copeia, 3:686-690.
Biology of Fishes, 86:389-398. https://doi. DOI: 10.2307/1444950
org/10.1007/s10641-009-9538-8
323
Scott, M.H., D.M., Wyanski, K., Loefer, S.W., Wakida-Kusunoki, A.T. & L.E. Amador del
Ross, A.M., Quattrini & K.J., Sulak. 2005. Ángel, 2015. First record of the red lionfish,
Further evidence for the invasión and establis- Pterois volitans, on the coast of Tabasco, Mexi-
hment of Pterois volitans (Teleostei: Scorpae- co. Hidrobiológica, 25(2):307-309. http://
nidae) along the Atlantic Coast of the United www.scielo.org.mx/pdf/hbio/v25n2/0188-
States. Southeastern Naturalist, 4(2): 193- 8897-hbio-25-02-00307.pdf
206. Whitfield, P.E., J.A. Hare, A.W. David, S.L. Har-
Selwyn, J.D., J.E. Johnson, A.M. Downey-Wall, ter, R.C. Muñoz & C.M. Adison, 2007. Abun-
A.M. Bynum, R.M. Hammer, J.D. Hogan & dance estimates of the Indo-Pacific lionfish
C.E. Bird, 2017. Simulations indicate that Pterois volitans/miles complex in the Western
scores of lionfish (Pterois volitans) colonized North Atlantic. Biological Invasions, 9:53-64.
the Atlantic Ocean. PeerJ, 5:e3996; DOI Doi:10.1007/s10530-006-9063-z.
10.7717/peerj.3996
Sosa-López A., P. Juárez-Camargo, R. Del Río-
Rodríguez, L.A. Ayala-Pérez, C.U. Romero-
Herrera & M.I. Gómez-Solano, 2017. First
record of invasive red lionfish (Pterois volitans
[Linnaeus, 1758]: Scorpaenidae) in waters of a
natural protected area from Campeche, Méxi-
co. E-BIOS, 1(13):10-15.
324
Jordán-Garza A.G., C. González-Gándara, J.J. Salas-Pérez y J. Ba-

zaldua-Fajardo, 2019. Clave para el Diagnóstico en Campo de
Enfermedades de Corales Escleractinios en el Sistema Arrecifal
Lobos-Tuxpan, Veracruz, p. 325-344. En: A. Granados-Barba, L. Ortiz-
Lozano, C. González-Gándara y D. Salas-Monreal (eds.). Estudios Cien-
doi 10.26359/epomex0319
Clave para el Diagnóstico en Campo

de Enfermedades de Corales
Escleractinios en El Sistema
Arrecifal Lobos-Tuxpan, Veracruz
A.G. Jordán-Garza*, C. González-Gándara,
J.J. Salas-Pérez y J. Bazaldua-Fajardo
Facultad de Ciencias Biológicas y Agropecuarias, Tuxpan. Universidad Veracruzana.
*ajordan@uv.mx.
Resumen
Las enfermedades de coral tienen el potencial de cambiar las poblaciones y los ensambles de los co-
rales escleractinios afectados; sin embargo, su diagnosis puede ser subjetiva ya que se basa en la des-
cripción de signos obvios a simple vista. Un análisis de conglomerados con base en características de
distintitas enfermedades de corales del Atlántico se usó para mostrar cómo se agrupan los distintos
signos según sus descripciones pero no su etiología. Usando esta información se generó una clave di-
cotómica para diagnosticar las enfermedades de coral más comunes de corales del Atlántico. Además,
con base en colonias identificadas a partir de videotransectos se estimó la diversidad de signos y su
prevalencia general en el Sistema Arrecifal Lobos-Tuxpan (salt) en el 2012. La prevalencia general
de 9 distintos signos de enfermedades en los arrecifes del salt fue alta (26 %). Una diagnosis lo más
acertada posible es indispensable para identificar las causas de las epizootias y poder tomar medidas
adecuadas de manejo, como cierres temporales o manipulación de colonias enfermas.
Palabras clave: enfermedades, coral, Sistema Arrecifal Lobos-Tuxpan.
325
Abstract
Coral diseases can potentially change coral populations and assemblages. Yet, coral disease diagnosis
can be subjective given that it is based on the description of macroscopic signs. To show how differ-
ent diseases form groups given their descriptions but not their etiology, a cluster analysis based on
their main characteristics was used. Following this classification, a dichotomic key was built to help
diagnose the most common coral diseases on the Atlantic. In addition, based on colonies counted on
video-transects, the diversity and prevalence of coral diseases was estimated for the Lobos-Tuxpan
reef system in 2012. General prevalence of 9 distinct coral-disease signs in the Lobos-Tuxpan reef
system was high (26 %). Improving disease diagnosis is dire to help identify potential causes of dis-
ease epizootics and being able to implement adequate management measures, like temporal closures
or manipulation of diseased colonies.
Keywords: Diseases, coral, Lobos-Tuxpan Reef System, Western Gulf of Mexico.
Introducción
A nivel global los arrecifes coralinos han su- La prevalencia de enfermedades en am-
frido un grave deterioro por causas naturales bientes arrecifales ha aumentado en los últi-
y aquellas relacionadas con actividades huma- mos 40 años (Lafferty et al., 2004) y diversas
nas (Hoegh-Guldberg et al., 2007; Hughes et epizootias han tenido efectos catastróficos en
al., 2010). Este deterioro se refleja en la pér- las poblaciones de corales (Aronson y Precht
dida de cobertura coralina que había sido de 2001; Bruckner y Bruckner, 2006). A pesar
hasta un 50 % en la gran barrera australiana de los avances para caracterizar las causas de
(Bruno & Selig 2007; Dea’th et al., 2012) estos incrementos, como el aumento en la
con un 30 % adicional después de los even- presencia y virulencia de patógenos así como
tos de blanqueamiento masivos del 2015- el efecto de variables ambientales (Sutherland
2016 (Hughes et al., 2018; Stuart-Smith et et al., 2011), aún se discute si el incremento
al., 2018); en más de un 80 % en el Caribe en enfermedades de coral es el resultado de
(Gardner et al., 2003; Jackson et al., 2014) y la introducción de patógenos por causas hu-
un 50 % en arrecifes del Sistema Arrecifal Ve- manas (Patterson et al., 2002; Sutherland et
racruzano (Horta-Puga et al., 2015). Aunque al., 2004; 2011; Pollock et al., 2014; Vega-
son varias las causas implicadas en la pérdida Thurber et al., 2014) o es un efecto secunda-
de cobertura coralina, las enfermedades son, rio causado por un sistema inmune coralino
probablemente, una de las mayores amenazas deteriorado por el estrés ambiental, princi-
para los corales por su distribución universal palmente de tipo térmico, ocasionado por el
y la velocidad a la que pueden diezmar pobla- rápido calentamiento de los océanos (Lesser
ciones enteras (Aronson et al., 1998; Harvell et al., 2007; Muller et al., 2008; Randall et
et al., 1999), particularmente en el Caribe, al., 2014; Lesser & van Woesik 2015). El len-
golfo de México y Florida (Hughes 1994; to avance en el estudio de las enfermedades
Aronson y Precht 2001; Harvell et al., 2007; puede deberse, en parte, a la dificultad que
Carricart-Ganivet et al., 2011; Ruiz-Moreno presenta diagnosticar los distintos tipos de
et al., 2012; Precht et al., 2016). enfermedades. En una revisión de la literatura
326
Diagnóstico de enfermedades de corales en el SALT
Work & Meteyer (2014) mostraron que de seguirá siendo el mejor método para estudios
492 artículos el 65 % utilizó únicamente la de epizootias coralinas. Aunque existen diver-
descripción de los signos para diagnosticar las sas descripciones y guías de los signos en la li-
enfermedades de coral. Esto es problemático teratura (Woodley et al., 2003; Raymundo et
dado que la interpretación de signos puede, al., 2008), la información está dispersa y pu-
en la práctica, ser subjetiva o mal interpretada blicada en idioma inglés. Por ello, este trabajo
por el observador. hace una revisión de la información disponi-
El tejido de los corales posee un tipo de ble para cada tipo de signo de enfermedades
organización relativamente sencillo, que puede corales en el Atlántico, clasificándolos
de resultar en signos similares provocados según sus similitudes. Además, se presenta la
por causas distintas (Rosenberg et al., 2007; información en forma de una clave dicotómi-
Sweet et al., 2011); sin embargo, hasta que ca que permite identificar eficientemente los
no se resuelvan los problemas de diagnóstico distintos signos de enfermedades y se discute
y se desarrollen pruebas sencillas, como las la diversidad de signos en los arrecifes del Sis-
que existen para plantas (Lievens & Thom- tema Arrecifal Lobos-Tuxpan (salt) presen-
ma 2005), la diagnosis por medio de signos tes en 2012.
Se realizó una búsqueda de artículos científi- viii. Los factores ambientales asociados y ix.
cos que describan signos de enfermedades de La presencia de mortalidad reciente (tabla1).
corales escleractinios del Atlántico y sus posi- Esta información se utilizó para crear una
bles etiologías usando buscadores científicos matriz de signos y variables ficticias que fue
(Google Scholar, PubMed). La información se analizada por medio de un análisis de conglo-
resumió en un cuadro que contiene informa- merados utilizando el índice de Bray-Curtis
ción sobre: i. La descripción del signo, ii. Los y la regla del promedio para formar los gru-
hospederos conocidos, iii. La distribución pos ( James & McCulloch, 1990). El análisis
geográfica, iv. Los patógenos asociados, v. Los se realizó en programa past 3.2 (Hammer
modos de transmisión, vi. Las tasas de avance, et al., 2001). El conglomerado resultante fue
vii. Los factores asociados a la virulencia y viii. utilizado para seleccionar las principales cate-
Los factores asociados a la prevalencia. Con gorías de caracteres descriptivos para organi-
base en el conocimiento sobre los distintos zar la clave dicotómica de signos de enferme-
signos se crearon variables ficticias (“dummy dades. La clave funciona tomando decisiones
variables”) para describir i. La forma de la sobre la apariencia de los signos. Es de hacerse
lesión, ii. El tipo de lesión, iii. La forma del notar que algunos signos no pueden diferen-
borde de la lesión, iv. La tasa de avance, v. El ciarse sin información de la tasa de avance.
tipo de patógeno asociado, vi. El rango de Además, existen signos que no son causados
hospederos, vii. Los modos de transmisión, por enfermedades de coral sino por otras in-
327
Tabla 1. Variables ficticias utilizadas para el análisis de conglomerados de los signos de enfermedades. Se
tomaron en cuenta características de la apariencia del signo, su virulencia, hospederos, patógenos potenciales
y variables ambientales asociadas.
Descriptor Características Variable Descriptor Características Variable
Ficticia Ficticia
Forma de la Otro/Desconocido 0 Hospedero Otro/Desconocido 0
lesión
Banda 1 Pocas (< 5 especies) 1
Banda/Parche 2 Moderado (5 a 10 especies) 2
Parche/Lunar 3 Muchas (> 10 especies) 3
Tipo de lesión Otro/Desconocido 0 Transmisión Otro/Desconocido 0
Pérdida de tejido 1 Columna de agua 1
Crecimiento anómalo 2 Biológico 2
Blanqueamiento de tejido 3 Columna de agua y biológico 3
Pigmentación de tejido 4 Sólo en laboratorio 4
Borde de Otro/Desconocido 0 No es transmisible 5
lesión
Discreto 1 Variables Otro/Desconocido 0
ambientales
Difuso 2 Luz 1
Tasa de avance Otro/Desconocido 0 Temperatura 2
Lento (<0.1 cm/día) 1 Nutrientes 3
Moderado (0.1 to < 1cm/día) 2 Varios 4
Rápido (> 1 cm/día) 3 Mortalidad Presente 1
reciente
Patógeno Desconocido 0 Ausente 0
Bacteria 1
Virus 2
Consorcio 3
Ciliados 4
Sin patógeno 5
Otro 6
teracciones (e.g. depredación) o signos que no la zona de sotavento somero en los seis arreci-
han sido descritos y podrían, o no, ser causa fes emergentes del conjunto. Los cuadrantes
de enfermedad. fueron grabados por transectos de 10x1 m
Se reporta la diversidad de signos observa- con una cámara Canon Vixia hf m30 en una
dos en el salt derivados de un muestreo en carcasa sumergible Canon wp-v2. En cada
2012 (Randall et al., 2014). Se analizaron 18 transecto se identificó la especie de coral y los
cuadrantes de 10x10 m colocados al azar en signos presentes.
328
Resultados
Se reconocen en la literatura un total de 15 pos (A y B, ver figura 1) que se separan por la
signos de enfermedades distintos que pueden presencia de mortalidad reciente en los signos
relacionarse con alguna alteración fisiológica en el grupo A y su ausencia en el grupo B. Se
del coral, incluyendo el blanqueamiento tér- forman además cinco grupos secundarios (I
mico (tabla 2). De éstos, la mayoría han sido a V, ver figura 1). Esta clasificación se utilizó
descritos a detalle en la literatura científica, como guía para generar la clave dicotómica
exceptuando los signos amarillos y signos ilustrada (tabla 3).
blanqueados que han sido poco estudiados, En los 18 cuadrantes (180 transectos) re-
pero que se asocian con pérdida de tejido partidos al azar en los seis arrecifes emergen-
(datos no publicados). En general, los signos tes del Sistema Arrecifal Lobos-Tuxpan, se
se caracterizan por la forma y tipo de lesión contaron 24 863 colonias entre las cuales ha-
que producen, la forma de su borde, la tasa de bía 19 especies de corales escleractinios y un
avance (es decir la tasa a la que se pierde el te- hidrozoario.
jido), si han sido asociados con algún tipo de Nueve signos fueron identificados afectan-
patógeno, el número de hospederos que afec- do las colonias de coral del salt: anomalías
tan, su modo de transmisión, su relación con del crecimiento, banda negra, infección por
variables ambientales y por la presencia de ciliados (Hallofoliculina), síndrome de luna-
mortalidad reciente. A todas estas caracterís- res oscuros, mancha blanca, blanqueamiento
ticas se les asignó un valor para generar varia- parcial, plaga blanca, signo amarillo y signo
bles ficticias y la matriz de signos y variables blanco. De las colonias registradas, 6 862
ficticias se usó para generar un conglomerado (26.01 %) mostraron algún signo en el año
(figura 1). La primera división forma dos gru- 2012.
Discusión
Con base en las características generales de este sentido, Sweet & Séré (2015) mencionan
los signos de enfermedades el análisis de con- la presencia de ciliados móviles en una gran
glomerados formó dos grandes grupos que se variedad de signos, incluyendo plaga blanca,
separan en función de la presencia de morta- banda blanca, banda negra, infección por
lidad reciente y cinco grupos más pequeños Hallofoliculina y banda amarilla; sin embar-
(figura 1). Los signos en el grupo I se carac- go, estos ciliados no son observables sin ayuda
terizan por su forma de banda y coloración de un microscopio por lo que no sirven para
obscura, los signos del grupo II tienen en co- diferenciar los signos. Los signos del grupo III
mún afectar pocos hospederos y bordes bien tienen altas tasas de avance y tienen, en gene-
definidos, aunque en el caso de los ciliados ral, forma de pequeños parches con el borde
móviles el número de observaciones en cam- bien definido. Los signos del grupo IV son de
po es insuficiente (Randall et al., 2015). En avance relativamente lento y se caracterizan
329
Tabla 2. Revisión de la literatura sobre enfermedades de corales escleractinios del Atlántico.

# Enfermedad Signos Hospederos Patógenos Transmisión Avance Factores Referencias
ambientales
Banda negra Banda negra o roja oscura, Múltiples Consorcio de Por el agua, > 2 cm/día Nutrientes, luz, Ruetzler et al.
(Black band) adyacente al tejido en especies, microorganismos, favorece tejido contaminación. (1983);
apariencia sano y al Millepora, con al menos lesionado; los Richardson et al.
(1997);
esqueleto recientemente Octocorales. 3 especies de peces pueden
Green and
expuesto. cianobacterias. actuar como Bruckner (2000);
vector. Kuta &
Richardson (2002);
1 Frias-Lopez et al.
(2003);
Kaczmarsky et al.
(2005);
Voss & Richardson
(2006;
Boyett et al.
(2007).
Infección por Banda negra moteada sobre Acropóridos Ciliado Colunma ~0.03 cm/ Temperatura, Croquer et al.
ciliados 1 el esqueleto recientemente y especies Halofolliculina sp. de agua; la día densidad de (2006).
2 (Ciliate expuesto a un costado del masivas; al infeccion es hospederos
infection) tejido en apariencia sano. menos 25 facilitada por
species. tejido lesionado.
Banda blanca Banda blanca creada por A. palmata, Bacterias Vibrio y Caracol 2 cm/día Contaminación, Gladfelter (1982);
tipo I una rápida pérdida de A. cervicornis Rickettsiales han Coralliophila temperatura Precht et al. (2002);
(White band tejido desde la base de la sido asociadas al abbreviata; a Vollmer & Kline
(2009);
3 Type I) colonia; puede presentar una signo. través del agua
Gignoux-Wolfsohn
pequeña banda de tejido en corales con et al. (2012)
blanqueado. heridas; contacto
directo.
Banda blanca Banda blanca creada por A. cervicornis Vibrio charchariae Inoculación en 5 cm/día; Contaminación, Ritchie & Smith
tipo II una rápida pérdida de tejido laboratorio. máx 9.33 temperatura (1998);
(White band desde la base de la colonia; cm/día Gil-Agudelo et al.
4 (2009).
Type II) presenta una banda de
tejido blanqueado antes del
esqueleto expuesto.
Infección por Signo blanco en apariencia Observado en Tres especies de Transmisión por ~ 0.26 cm/ Poco Randall et al.
ciliados 2 similar a una plaga; al O. faveolata, ciliados móviles. el agua. dia movimiento (2014).
(Ciliate examinarse de cerca es S. sidérea en de agua
5
infection) posible ver ciliados nadando condiciones de
sobre el esqueleto cerca del laboratorio
tejido coralino.
Plaga blanca Signo en apariencia similar Descrita en Virus y α Desconocido ~0.3 cm/ Luz Pantos et al.
tipo I a las bandas blancas pero 17 especies protobacteria día (2003), Muller
(White plague se observa en especies de corales & van Woesik
(2009); Soffer et al.
type I) distintas de los acroporidos; escleractineos.
(2014).
6 una línea separa el tejido
aparentemente sano
del esqueleto blanco
recientemente expuesto y en
perfectas condiciones.
7 Plaga blanca Signo en apariencia similar Corales Aurantimonas Columna de max. 2 cm/ Luz Richardson et al.
tipo II (White a las bandas blancas pero masivos e coralicida? agua, algas día (1998);
plague type II) se observa en especies incrustantes (resultados (Halimeda Denner et al.
distintas de los acroporidos; (40 species). conflictivos), opuntia). (2003);
una línea separa el tejido Nugues (2004),
Sphingomonas.
aparentemente sano Sunagawa et al.
(2009).
perfectas condiciones; inicia
en la base de las colonias.
Se diferencia por su tasa
de avance.
Plaga blanca Signo en apriencia similar Corales Aurantimonas Desconocido Más rápido Desconocido Richardson &
tipo III a las bandas blancas pero masivos (~4 coralicida, que otras Aronson (2000).
(White plague se observa en especies especies). Sphingomonas. plagas.
type III) distintas de los acroporidos;
una línea separa el tejido
aparentemente sano
8
perfectas condiciones; inicia
en la base de las colonias.
Se diferencia por su tasa
de avance.
330
Tabla 2. Revisión de la literatura sobre enfermedades de corales escleractinios del Atlántico.

# Enfermedad Signos Hospederos Patógenos Transmisión Avance Factores Referencias
ambientales
Viruela blanca Parches de esqueleto blanco A. palmata, Serratia Vector: 2.5 cm/día Temperatura del Patterson et al.
(White pox) recientemente expuesto A. cervicornis marcescens Coralliophila agua, eventos de (2002);
en medio de tejido en abbreviata; heces blanqueamiento. Muller et
9 apariencia sano. de Sparisoma al. (2008);
viride. Sutherland et al. .
(2010);
Buckner (2002).
Banda amarilla Banda o mancha de color Orbicella spp, Consorcio de Inoculaciones ~0.02 cm/ Temperatura Cervino et al.
(Yellow band) amarillo en el tejido del otras especies bacterias Vibrio. en laboratorio, día (2001);
coral; en ocasiones con masivas. no observada Cervino et
un anillo blanqueado y en estudios al. (2008);
10
mortalidad asociada (por de campo Jordán-Garza&
lo general no reciente). La experimentales. Jordán-Dahlgren
banda des de un ancho (2011).
considerable (> 3 cm).
Lunares Manchas oscuras (café/ Al menos Vibrio carchariae, Se ha propuesto ~ 0.1 cm/ Temperatura, Cervino et al.
obscuros morado) de forma irregular 8 especies sin cumplir los el modo de día profundidad (2001);
(Dark spots) en el tejido coralino que de corales postulados de transmisión Gil-Agudelo et al.
pueden asociarse con masivos. Koch. por contacto (2004);
11
una zona de mortalidad directo. Garzón-Ferreira
generalmente cubierta por (2001);
algas, debido a su lenta Borger (2003).
progresión.
Signos Manchas o bandas de tejido Varias especies Desconocido Desconocido 1.4 cm/ Desconocido Datos no
blanqueados blanqueado con bordes de corales año en publicados.
12
(Bleached signs) bien definidos en el tejido masivos y Orbicella
del coral. Acropora spp. spp.
Signo amarillo El tejido presenta un color Orbicella spp Desconocido Desconocido 1.1 cm/año Desconocido Datos no
(Yellow sign) amarillo generalmente en publicados,
una banda delgada en el Jordán-Garza&
13 borde del tejido o como una Jordán-Dahlgren
mancha en medio del tejido (2011).
sano, con o sin zona de
mortalidad asociada.
Blanqueamiento Pérdida de zooxantelas Puede afectar Virus Los estudios Mortalidad Temperatura, Brown et
(Bleaching) o sus pigmentos con a una gran sugieren que no parcial o luz, al. (1997),
tejido intacto. De manera diversidad de es transmisible. total. susceptibilidad McClanahan et
general toda la colonia se organismos de las especies. al. (2007), Soffer
ve afectada, pero puede que presentan et al. (2014).
14 comenzar afectando simbiosis con
solamente una parte. Si las zooxantelas.
condiciones ambientales
perduran la colonia puede
sufrir mortalidad parcial
o total.
Anomalías de Crecimiento anómalo Se han Algunos Contacto Lento Desconocido Kaczmarsky

crecimiento de tejido y esqueleto registrado microorganismos directo, columna & Richardson
(Growth coralino, acompañados por en especies podrían estar de agua. (2007);
anomalies) adelgazamiento del tejido, del género involucrados, Chiu (2012);
incremento en la porosidad Acropora, bacterias. Bak (1983);
del esqueleto, pérdida de Madrepora, Peters et al.
15
células secretoras de mucus Montastraea, (1986);
y nematocistos, disminución Diploria, Yamashiro et al.
o ausencia de zoocantelas, Siderastrea, (2000).
reducción de la fecundidad Mycetophyllia,
de la colonia y pérdida o Leptastrea y
degeneración de pólipos. Porites.
331
Figura 1. Análisis de conglomerados que muestra las similitudes entre los distintos signos de enfermedades de
corales escleractinios del Atlántico.
Tabla 3. Clave para la identificación de signos de enfermedades de corales escleractinios del Atlántico.
Grupo Sub-grupo Descripción Ir a # Imagen ilustrativa
Se observa mortalidad reciente
Si A. I.
No B.II.
I. El signo es una banda de color
obscuro adyacente al tejido del
coral y de un ancho entre 5 y
50 mm, la intensidad del color
A. Signos cuya lesión disminuye al alejarse del borde con
presenta mortalidad tejido en apariencia sano y sobre
reciente el esqueleto expuesto, examinando
la banda en detalle, se puede notar
que está formada por pequeños
puntos negros
332
Si I.1
No I.2
I.1 Infección por ciliados del género
Halofolliculina puede presentarse
en acroporidos y en una gran
diversidad de corales masivos y
foliosos
I.2 El signo es una banda adyacente

al tejido del coral y de color negro
obscuro o rojo obscuro de un
ancho entre 1 mm hasta 5 cm y un
grosor de ± 1mm y está compuesta
por elementos filamentosos
(obscuros) en ocasiones con
algunos filamentos blancos, la
banda separa el tejido en apariencia
sano del esqueleto blanco
recientemente expuesto
Si I.3
No I.4
I.3 Enfermedad de la banda negra
(black band), esta enfermedad
afecta a un gran número de
especies.
I.4 El signo se presenta en forma de

una banda blanca de ancho variable
(mm a cm)
por un cambio en la coloración normal del difuso o afectar a toda la colonia en el caso del
tejido, ya sea por un blanqueamiento o pig- blanqueamiento. Aunque existen distintas
mentación en un área restringida del tejido. guías y publicaciones que describen los signos
Finalmente, los signos del grupo V no se aso- de enfermedades (Raymundo et al., 2008;
cian con una tasa de avance o esta es episódica Weil & Rogers 2011), las descripciones de
(carece de continuidad) y el borde entre el sig- cada signo son independientes y pocas veces
no y el tejido en apariencia normal puede ser se resaltan sus similitudes y diferencias. Esto
333
Si I.5
No I.9
I.5 La banda es de color blanco, se forma I.7

por la ausencia de tejido y se presenta en
la base o ramas de corales de la familia
Acroporidae. El esqueleto expuesto
presenta poco o nulo sobrecrecimiento
por algas u otros epibiontes, en ocasiones
es posible observar una banda de
tejido blanqueado anterior al esqueleto
expuesto, se trata de la enfermedad de
la banda blanca (white band) (Tipo I o
Tipo II); aunque existen dos tipos de esta
enfermedad solo son diferenciables en
base a su tasa de avance, si conoce la tasa
de avance y es menor de 0.8 cm/ día.
I.6 Si la tasa de avance es mayor de 0.8 I.8

cm/día
I.7 Enfermedad de la Banda Blanca Tipo I Ver I.5
I.8 Enfermedad de la Banda Blanca Tipo II Ver I.5
I.9 El signo se caracteriza por formar 1 o más I.10

parches de tejido expuesto con bordes
bien definidos
I.10 si la especie afectada es del género I.12

Acropora
I.11 Si la especie afectada es de cualquier otro I.13

género menos Acropora
I.12 Los signos pueden ser pequeños (1 cm

de diámetro) o grandes (hasta 80 cm de
diámetro), el esqueleto expuesto no ha
sido colonizado por otros organismos
y está intacto, por lo que es de color
blanco aunque en ocasiones puede
contener remanentes de tejido coralino
se trata de la Enfermedad de la viruela
blanca (white pox), esta enfermedad
se ha asociado a la bacteria Serratia
marcescens pero no de manera consistente,
afecta principalmente al coral Acropora
palmata pero un signo de apariencia
similar ha sido reportado también para
A. cervicornis.
I.13 El signo aparece como como una mancha

pero puede formar líneas o anillos
dependiendo de la morfología del coral,
el tejido del coral se ha perdido y el
esqueleto aparece intacto y sin colonizar
por otros organismos
Si I.15
No I.14
I.14 El esqueleto se encuentra dañado o se I.20

observa la presencia de organismos en
el borde entre el tejido y el esqueleto
expuesto
334
I.15 En ocasiones el tejido adyacente al I.17
esqueleto expuesto esta blanqueado, se
trata de la enfermedad de la plaga blanca
(white plague); afecta principalmente
a corales masivos, aunque existen dos
tipos de esta enfermedad solo son
diferenciables en base a su tasa de avance,
si conoce la tasa de avance y es menor de
0.3 cm/ día.
I.16 La tasa es cercana a 2 cm/día I.18
La tasa es mayor a 2 cm/día y hasta 10 I.19

cm/día
I.17 Enfermedad de la plaga blanca tipo I Ver I.15
I.18 Enfermedad de la plaga blanca tipo II, Ver I.15

se ha asociado a la bacteria Aurantimonas
coralicida pero no de manera consistente
I.19 Enfermedad de la plaga blanca tipo II Ver I.15
I.20 Depredación o competencia
B. Signos cuya lesión II. El signo consiste en la decoloración

no presenta de manera del tejido coralino (blanqueamiento)
consistente mortalidad en una o varias zonas de la colonia,
reciente, se caracterizan por el borde es difuso, pero se presenta
cambios en la coloración y en forma de manchas o bandas de un
aparencia del tejido ancho considerable (> 3 cm), mortalidad
antigua puede estar presente.
Si II.1
No II.7
II.1 El signo puede tener forma de manchas

o bandas a lo largo de todo o parte del
borde de la colonia afectada.
Si II.2
No II.9
II.2 El color del signo es amarillo
Si II.3
No II.5
II.3 El signo es una mancha pequeña o línea

delgada (< 5cm)
Si II.4
No II.6
335
II.4 Se trata de un signo amarillo, esta
afección no ha sido bien caracterizada,
pero es relativamente abundante y se ha
asociado con pérdida de tejido
II.5 El color del signo es blanco.
Si II.7
No II.8
II.6 El signo es una banda ancha (puede

formar anillos) en ocasiones está
acompañada de un margen de tejido
completamente blanqueado, en general
no se observa esqueleto recientemente
expuesto y las zonas de mortalidad están
cubiertas por algas tipo turf y sedimento.
La enfermedad avanza con relativa
lentitud (~0.6 cm/mes), comienza
como una mancha amarilla que, al irse
expandiendo y matando tejido forma
las bandas: Enfermedad de la banda
amarilla, afecta principalmente a
corales del género Orbicella pero ha sido
reportada también para otras especies
masivas.
II.7 Se trata de un signo blanco, esta

afección no ha sido bien caracterizada,
pero es relativamente abundante y
afecta a varias especies (Orbicella spp.,
Montastraea cavernosa, Pseudodiploria
spp., etc.). Se ha asociado con pérdida de
tejido en Orbicella spp.
II.8 El signo consiste en una pigmentación

excesiva del tejido que aparece de un
color obscuro. El tejido del coral se ha
tornado de color obscuro, puede estar
asociado a una depresión en la superficie
del coral, no se observa esqueleto
expuesto recientemente, si hay zona de
mortalidad esta se encuentra cubierta
por sedimento o algas tipo turf; en
ocasiones las manchas pueden unirse al
avanzar y matar tejido y el signo toma la
apariencia de una banda anular de tejido
obscuro. Se trata de la enfermedad de los
lunares obscuros (dark spots), afecta
principalmente a corales del genero
Stephanocoenia, Orbicella y Siderastrea
puede avanzar hasta 4 cm/mes.
336
II.9 El signo no tiene una forma bien
definida o puede afectar toda la colonia.
Se caracteriza por alteraciones en el
esqueleto
Si II.10
No II.11
II.10 El signo se caracteriza por un crecimiento

anómalo del tejido y el esqueleto del
coral, en algunos casos la estructura
del coralito está ausente. Se trata de
una hiperplasia (crecimiento celular
acelerado) o neoplasia (crecimiento
celular anómalo), es decir algún tipo
de tumor
II.11 El signo se caracteriza por el

blanqueamiento del tejido en zonas
grandes (con bordes difusos) o toda la
colonia. El tejido del coral ha perdido
color, por la pérdida de micro-algas
simbiontes o sus pigmento, en casi toda
la colonia o una parte considerable de la
misma, por lo que la colonia se observa
pálida o completamente blanca (pues el
tejido es transparente), en ocasiones y en
algunas especies (como Siderastrea siderea
o Agaricia agaricites) la colonia puede
verse de color azul o naranja; se trata del
blanqueamiento del coral el cual puede
afectar a todos los organismos que tienen
simbiosis con zooxantelas.
hace que la diagnosis esté sujeta a la interpre- para arrecifes del Caribe en el verano (Ruiz-
tación del observador y no existe, hasta el mo- Moreno et al., 2012); sin embargo, en el 2012
mento, una forma de estimar falsos positivos la prevalencia de signos de enfermedades en el
y negativos (Ionnadis et al., 2011) cuando se salt fue de 26 %; Pérez-España et al. (2015)
reporta la prevalencia de los signos de enfer- mostraron como las enfermedades han ido
medad de corales. Este trabajo se presenta una aumentando desde el 2006 & Castañeda-
clave en español para ayudar con la estandari- Chávez et al. (2018) discuten la presencia
zación de los criterios que se usan al momento de bacterias, potencialmente patógenos, en
de identificar un signo de enfermedad corali- el Sistema Arrecifal Veracruzano (sav). Los
na para estudios epidemiológicos en donde se incrementos en prevalencia pueden indicar
evalúan cientos a miles de colonias. la ocurrencia deepizootias (Williams & Mi-
Hay pocos estudios de enfermedades en ller, 2005), el efecto de algún estrés ambiental
arrecifes de Veracruz, Carricart-Ganivet et (Pollock et al., 2014) o la presencia de una en-
al. (2011) reportan una prevalencia de signos fermedad crónica cuya incidencia se acumula
cercana a 5%, la cual es inferior a lo reportado en el tiempo.
337
La circulación oceánica puede ser un factor arrecifal Veracruzano ( Jordán-Garza et al.,

que influya tanto en la distribución como en 2017) podrían haber amortiguado el efecto
el aumento en la prevalencia de enfermedades de las enfermedades en el golfo de México
marinas (Harvell et al., 2002). En general el en contraste con el Caribe o Florida. Aun-
forzamiento oceanográfico por viento y ma- que aún hace falta evaluar la prevalencia de
rea es el más importante en zonas arrecifales; enfermedades en los arrecifes de Los Tuxtlas
sin embargo, en los arrecifes de Veracruz, el (Ortiz-Lozano et al., 2013), la alta prevalen-
forzamiento de la circulación aún no está bien cia de signos en Lobos-Tuxpan y en el sistema
caracterizado, pero se sabe que el viento des- arrecifal Veracruzano (Gutiérrez-Ruiz et al.,
empeña un papel importante en la circulación 2011; Pérez-España et al., 2015) implica que
marina en la zona norte del Corredor Arreci- los corales perderán tejido ( Jordán-Dahlgren
fal del Suroeste del Golfo de México (Salas- et al., 2005) y su estructura y funcionamien-
Pérez et al., 2018). En general, la disminución to podrán verse afectados a mediano y largo
del viento y la marea produce que las aguas plazo (Aronson & Precht 2001; Bruckner &
superficiales de la zona costera se mezclen Bruckner 2006).
menos y, por lo tanto, la radiación solar origi- Es por esto que la vigilancia epidemiológica
ne flujos de calor positivos en aguas marinas y en los sistemas arrecifales de Veracruz es de
por lo tanto un incremento de la temperatura suma importancia para ser capaces de tomar
por encima del promedio. Es probable que es- decisiones de manejo como la manipulación
tos procesos jueguen un rol en las epizootias de colonias enfermas (Randall et al., 2018).
de enfermedades. Un primer paso es la estandarización de la
La menor frecuencia de anomalías térmicas descripción de los signos para asegurar que la
en sistemas como Lobos-Tuxpan (Randall identificación no se base en criterios subjeti-
et al., 2014) y el potencial efecto benéfico vos y los estudios de prevalencia sean compa-
de la turbidez para evitar eventos masivos rables entre sí, la presente clave (tabla 3) es un
de blanqueamiento coralino en el corredor esfuerzo en ese sentido.
Signos de enfermedades distintas y por tan- Atlántico. La prevalencia de enfermedades en
to de etiologías potencialmente diferentes se el salt y en el sav ha sido reportada alta en
asemejan entre sí. Un primer paso para delos últimos seis años y aún no ha sido evaluada
terminar las causas y ser capaces de tomar de- en los arrecifes de los Tuxtlas. Las enfermeda-
cisiones pertinentes de manejo es la correcta des de coral tienen el potencial de cambiar la
diagnosis de los distintos signos de enferme- estructura de las poblaciones y comunidades
dades. La presente clave dicotómica tiene la de coral por lo que la vigilancia epidemiológi-
finalidad de ayudar en el diagnóstico de en- ca en el Corredor Arrecifal Veracruzano es de
fermedades observadas en el Sistema Arreci- suma importancia.
fal Lobos-Tuxpan y comunes en arrecifes del
338
Agradecimientos
Se agradece al biólogo marino G. García-Aya-
la por el análisis de imágenes.
Literatura citada
Aronson, R.B., W.F. Precht & I.G. Macintyre, Bruno, J.F. & E.R. Selig, 2007. Regional decline
1998. Extrinsic control of species replacement of coral cover in the Indo-Pacific: timing, ex-
on a Holocene reef in Belize: the role of coral tent, and subregional comparisons. PLoS One,
disease. Coral Reefs, 17:223-230. 2:e711.
Aronson, R.B. & W.F. Precht, 2001. White-band Carricart-Ganivet, J.P., A. Beltrán-Torres & G.
disease and the changing face of Caribbean Horta-Puga, 2011. Distribution and preva-
coral reefs. En: The ecology and etiology of lence of coral diseases in the Veracruz Reef
newly emerging marine diseases. Springer System, Southern Gulf of Mexico. Diseases of
Netherlands pp. 25-38. Aquatic Organisms, 95:181-187.
Bak, R., 1983. Neoplasia, regeneration and Castañeda-Chávez R., F. Lango-Reynoso, J.L.
growth in the reef-building coral Acropora pal- García-Fuentes & A.R. Reyes-Aguilar, 2018.
mata. Marine Biology, 77:221-227. Bacteria that affects coral health with an
Borger, J.L., 2003. Three scleractinian coral di- emphasis on the Gulf of Mexico and the Ca-
seases in Dominica, West Indies: distribution, ribbean Sea. Latin American Journal of Aqua-
infection patterns and contribution to coral tic Research, 46:880-889.
tissue mortality. Revista de Biología Tropical, Cervino, J.M., F.L. Thompson, B. Gómez-Gil,
51:25-38. E.A. Lorence, T.J. Goreau, R.L. Hayes & E.
Boyett, H.V., D.G. Bourne & B.L. Willis, 2007. Bartels, 2008. The Vibrio core group induces
Elevated temperature and light enhance pro- yellow band disease in Caribbean and Indo-
gression and spread of black band disease on Pacific reef-building corals. Journal of Applied
staghorn corals of the Great Barrier Reef. Ma- Microbiology, 105:1658-1671.
rine Biology, 151:1711-1720. Cervino, J., T.J. Goreau, I. Nagelkerken, G.W.
Brown, B.E., 1997. Coral bleaching: causes and Smith & R. Hayes, 2001. Yellow band and
consequences. Coral Reefs, 16:S129-S138. dark spot syndromes in Caribbean corals: dis-
tribution, rate of spread, cytology, and effects
Bruckner, A.W. & R.J. Bruckner, 2006. Conse-
on abundance and division rate of zooxanthe-
quences of yellow band disease (YBD) on
llae. En: The Ecology and Etiology of Newly
Montastraea annularis (species complex) po-
Emerging Marine Diseases. Springer, Dordre-
pulations on remote reefs off Mona Island,
cht. pp. 53-63.
Puerto Rico. Diseases of Aquatic Organisms,
69:67-73. Chiu, J.M., S. Li, A. Li, B. Po, R. Zhang, P.K. Shin
& J.W. Qiu, 2012. Bacteria associated with
Bruckner, A.W., 2002. Priorities for effective ma-
skeletal tissue growth anomalies in the coral
nagement of coral diseases (p. 54). US De-
Platygyra carnosus. FEMS Microbiology Ecolo-
partment of Commerce, NOAA, National
gy, 79:380-391.
Marine Fisheries Service.
Cróquer, A., C. Bastidas, D. Lipscomp, R.E.
Rodríguez-Martínez, E. Jordán-Dahlgren &
339
H.M. Guzman, 2006. First report of follicu- Gladfelter, W.B., 1982. White-band disease in
linid ciliates affecting Caribbean scleractinian Acropora palmata: implications for the struc-
corals. Coral Reefs, 25:187-191. ture and growth of shallow reefs. Bulletin of
De’ath, G., K.E Fabricius, H. Sweatman & M. Marine Science, 32:639-643.
Puotinen, 2012. The 27-year decline of coral Green, E.P. & A.W. Bruckner, 2000. The signifi-
cover on the Great Barrier Reef and its causes. cance of coral disease epizootiology for coral
Proceedings of the National Academy of Scien- reef conservation. Biological Conservation,
ces, 109:17995-17999. 96:347-361.
Denner, E.B., G.W. Smith, H.J. Busse, P. Schu- Hammer, R., D.A. Harper & P.D. Ryan, 2001.
mann, T. Narzt, S.W. Polson, W. Lubitz & PAST: Paleontological Statistics Software
L.L. Richardson, 2003. Aurantimonas corali- Package for Education and Data Analysis–Pa-
cida gen. nov., sp. nov., the causative agent of laeontol. Electron. 4:9pp.
white plague type II on Caribbean scleracti- Harvell, C.D., K. Kim, J.M. Burkholder, R.R Co-
nian corals. International Journal of Systematic lwell, P.R. Epstein, D.J Grimes, E.E Hofmann,
& Evolutionary Microbiology, 53:1115-1122. E.K. Lipp, A.D. Osterhaus, R.M. Overstreet,
Frías-López, J., G.T. Bonheyo, Q. Jin, & B.W. Fou- J.W. Porter, G.W Smith & G.R. Vasta, 1999.
ke, 2003. Cyanobacteria associated with coral Emerging marine diseases--climate links and
black band disease in Caribbean and Indo- anthropogenic factors. Science, 285:1505-
Pacific reefs. Applied & Environmental Micro- 1510.
biology, 69:2409-2413. Harvell, C.D., C.E Mitchell, J.R. Ward, S. Al-
Gardner, T.A., I. Côté, J.A. Gill, A. Grant & Wat- tizer, A.P. Dobson, R.S. Ostfeld & M.D.
kinson, A.R., 2003. Long-term region-wide Samuel, 2002. Climate warming and disease
declines in Caribbean corals. Science 301:958- risks for terrestrial and marine biota. Science,
960. 296:2158-2162.
Garzón-Ferreira, J., D.L. Gil-Agudelo, L.M. Ba- Harvell, D., E. Jordán-Dahlgren, S. Merkel, E. Ro-
rrios & S. Zea, 2001. Stony coral diseases ob- senberg, L. Raymundo, G. Smith, E. Weil &
served in southwestern Caribbean reefs. Hy- B. Willis, 2007. Coral disease, environmental
drobiologia, 460:65-69. drivers, and the balance between coral and mi-
Gignoux-Wolfsohn, S.A., C.J. Marks & S.V. Voll- crobial associates. Oceanography, 20:172-195.
mer, 2012. White band disease transmission Hoegh-Guldberg, O., P.J. Mumby, A.J. Hooten,
in the threatened coral, Acropora cervicornis. R.S. Steneck, P. Greenfield, E. Gómez, C.D.
Scientific reports 2:804. Harvell, P.F. Sale, A.J. Edwards, K. Caldéira,
Gil-Agudelo, D.L., G.W. Smith, J. Garzón-Ferrei- N. Knowlton, C.M. Eakin, R. Iglesias-Prieto,
ra, E. Weil & D. Petersen, 2004. Dark spots N. Muthiga, R.H. Bradbury, A. Dubi & M.E.
disease and yellow band disease, two poorly Hatziolos, 2007. Coral reefs under rapid cli-
known coral diseases with high incidence in mate change and ocean acidification. Science,
Caribbean reefs. En: Coral Health & Disease 318:1737-1742.
(pp. 337-349). Springer, Berlin, Heidelberg. Horta-Puga G., J.L. Tello-Musi, A. Beltrán-Torres,
Gil-Agudelo, L.D., R. Navas-Camacho, A. Rodrí- J.P. Carricart-Ganivet, J.D. Carriquiry & J. Vi-
guez-Ramírez, M.C. Reyes-Nivia, S. Bejarano, llaescusa-Celaya, 2015. Veracruz Reef system:
J. Garzón-Ferreira & G.W. Smith, 2009. En- a hermatypic coral community y thriving in a
fermedades coralinas y su investigación en los sedimentary terrigenous environment, 181-
arrecifes colombianos. Boletín de Investigacio- 208p. En: A. Granados-Barba, L. Ortiz-Loza-
nes Marinas y Costeras, 38:189-224. no, D. Salas-Monreal & C. González-Gándara
340
(eds.). Aportes al Conocimiento del Sistema Pacific Porites corals. Journal of Invertebrate
Arrecifal Veracruzano: hacia el corredor arreci- Pathology, 94:218-221.
fal del suroeste del Golfo de México. Universi- Kaczmarsky, L.T., M. Draud & E.H. Williams,
dad Autónoma de Campeche. 366 pp. 2005. Is there a relationship between proxi-
Hughes, T.P., 1994. Catastrophes, phase shifts, mity to sewage effluent and the prevalence of
and large-scale degradation of a Caribbean co- coral disease?. Caribbean Journal of Science,
ral reef. Science-AAAS-Weekly Paper Edition, 41:124-137.
265:1547-1551. Kuta, K. & L. Richardson, 2002. Ecological as-
Hughes, T.P., N.A. Graham, J.B. Jackson, P.J. pects of black band disease of corals: relation-
Mumby & R.S. Steneck, 2010. Rising to the ships between disease incidence and environ-
challenge of sustaining coral reef resilience. mental factors. Coral Reefs, 21:393-398.
Trends in Ecology & Evolution, 25:633-642. Lafferty, K.D., J.W. Porter & S.E. Ford, 2004. Are
Hughes, T.P., J.T. Kerry, A.H. Baird, S.R. Conno- diseases increasing in the ocean?. Annual Re-
lly, A Dietzel, C.M. Eakin, S.F. Heron, A.S. view of Ecology, Evolution & Systematics: 31-
Hoey, M.O. Hoogenboom, G. & M.J. Liu, 54.
2018. Global warming transforms coral reef Lesser, M.P. & R. van Woesik, 2015. Modelling
assemblages. Nature, 556(7702):492. climate-change effects on coral disease. Reef
Ioannidis, J.P., J.K. Tarone & J.K. McLaughlin, Encounter, 31:32-35.
2011. The false-positive to false-negative ratio Lesser, M.P., J.C. Bythell, R.D. Gates, R.W. Johns-
in epidemiologic studies. Epidemiology: 450- tone & O. Hoegh-Guldberg, 2007. Are infec-
456. tious diseases really killing corals? Alternative
Jackson J., M. Donovan, K. Cramer & V. Lam, interpretations of the experimental and eco-
2014. Status and trends of Caribbean coral re- logical data. Journal of Experimental Marine
efs: 1970–2012. Global coral reef monitoring Biology & Ecology, 346:36-44.
network. International Union for the Con- Lievens, B. & B.P. Thomma, 2005. Recent deve-
servation of Nature Global Marine and Polar lopments in pathogen detection arrays: impli-
Program. Washington, DC. cations for fungal plant pathogens and use in
James F.C. & C.E. McCulloch, 1990. Multivariate practice. Phytopathology, 95:1374-1380.
analysis in ecology and systematics: panacea McClanahan, T.R., M. Ateweberhan, C.A. Mu-
or Pandora’s box?. Annual Review of Ecology hando, J. Maina & M.S. Mohamed, 2007.
and Systematics 21:129-166. Effects of climate and seawater temperature
Jordán-Garza, A.G. & E. Jordán-Dahlgren, 2011. variation on coral bleaching and mortality.
Caribbean yellow-band syndrome on Montas- Ecological Monographs, 77:503-525.
traea faveolata is not transmitted mechanica- Muller, E.M., C.S. Rogers & R. van Woesik, 2008.
lly under field conditions. Diseases of Aquatic Bleaching increases likelihood of disease on
Organisms, 96:83-87. Acropora palmata (Lamarck) in Hawksnest
Jordán-Garza, A.G., C. González-Gándara C., J. Bay, St John, US Virgin Islands. Coral Reefs,
Salas-Pérez & A.M. Morales-Barragan, 2017. 27:191-195.
Coral assemblages are structured along a tur- Muller, E.M. & R. van Woesik, 2009. Shading
bidity gradient on the Southwestern Gulf of reduces coral-disease progression. Coral Reefs,
Mexico, Veracruz. Continental Shelf Research, 28:757-760.
138:32-40.
Nugues, M.M., G.W. Smith, R.J. van Hooidonk,
Kaczmarsky, L. & L.L. Richardson, 2007. Trans- M.I. Seabra & R.P. Bak, 2004. Algal contact
mission of growth anomalies between Indo- as a trigger for coral disease. Ecology Letters,
7:919-923.
341
Ortiz-Lozano, L., H. Pérez-España, A. Granados- Precht, W., A. Bruckner, R. Aronson & R. Bruck-
Barba, C. González-Gándara, A.L. Gutiérrez- ner, 2002. Endangered acroporid corals of the
Velázquez, J. Martos, 2013. The Reef Corridor Caribbean. Coral Reefs, 21:41-42.
of the Southwest Gulf of Mexico: Challenges Randall, C.J. & R. van Woesik, 2015. Contem-
for its management and conservation. Ocean porary white-band disease in Caribbean co-
& Coastal Management, 86:22-32. rals driven by climate change. Nature Climate
Pantos, O., R.P. Cooney, M.D. Le Tissier, M.R. Change, 5:375.
Barer, A.G. O’donnell & J.C. Bythell, 2003. Randall, C.J. & R. van Woesik, 2014. Relations-
The bacterial ecology of a plague-like disease hips between the history of thermal stress and
affecting the Caribbean coral Montastrea an- the relative risk of diseases of Caribbean co-
nularis. Environmental Microbiology, 5:370- rals. Ecology, 95:1981-1994.
382.
Randall, C.J., A.G. Jordán-Garza & R. van
Patterson, K.L., J.W. Porter, K.B. Ritchie, S.W. Woesik, 2015. Ciliates associated with signs of
Polson, E. Mueller, E.C. Peters, D.L. Santavy disease on two Caribbean corals. Coral Reefs,
& G.W. Smith, 2002. The etiology of white 34:243-247.
pox, a lethal disease of the Caribbean elkhorn
Randall, C.J., E.M. Whitcher, T. Code, C. Po-
coral, Acropora palmata. Proceedings of the Na-
llock, I. Lundgren, Z. Hillis-Starr & E.M.
tional Academy of Sciences, 99:8725-8730.
Muller, 2018. Testing methods to mitigate
Pérez-España, H., P.S. Ávila-Gutiérrez, S.M. Caribbean yellow-band disease on Orbicella
Melo-Merino, P. Berumen-Solórzano & R. faveolata. PeerJ, 6, e4800.
Flores-Arévalo, 2015. Patrones interanuales e
Raymundo, L.J., C.S Couch, C.D. Harvell, J. Ra-
interarrecifales de las comunidades de peces,
ymundo, A.W Bruckner, T.M. Work, E. Weil,
corales y equinodermos en el Sistema Arrecifal
C.M. Woodley, E. Jordán-Dahlgren, B.L. Wi-
Veracruzano. En: Granados-Barba A., Ortiz-
llis & Y. Sato, 2008. Coral disease handbook
Lozano L.D., Salas-Monreal D., González-
guidelines for assessment, monitoring and ma-
Gándara C. (Eds). Aportes al conocimiento del
nagement. 121 pp.
Sistema Arrecifal Veracruzano: hacia el Corre-
dor Arrecifal del Suroeste del Golfo de México. Richardson, L.L., W.M. Goldberg, R.G. Carlton
Universidad Autónoma de Campeche, Méxi- & J.C. Halas, 1998. Coral disease outbreak
co. pp. 157-178. in the Florida Keys: plague type II. Revista de
Biología Tropical, 46:187-198.
Peters, E.C., J.C. Halas & H.B. McCarty, 1986.
Calicoblastic neoplasms in Acropora palma- Richardson, L.L. & R.B. Aronson, 2002. Infec-
ta, with a review of reports on anomalies of tious diseases of reef corals. En: Proceedings of
growth and form in corals. Journal of the Na- the Ninth International Coral Reef Symposium,
tional Cancer Institute, 76:895-912. Bali, 23-27: 1225-1230.
Pollock, F.J., J.B. Lamb, S.N. Field, S.F. Heron, B. Richardson, L.L., W.M. Goldberg, K.G. Kuta,
Schaffelke, G. Shedrawi & B.L. Willis, 2014. R.B. Aronson, G.W. Smith, K.B. Ritchie,
Sediment and turbidity associated with offs- J.C. Halas, J.S. Feingold & S.L. Miller, 1998.
hore dredging increase coral disease prevalen- Florida’s mystery coral-killer identified. Natu-
ce on nearby reefs. PLOS One, 9:e102498. re, 392:557-560.
Precht, W.F., B.E. Gintert, M.L. Robbart, R. Fura Richardson, L.L., K.G. Kuta, S. Schnell & R.G
& R. van Woesik, 2016. Unprecedented di- Carlton, 1997. Ecology of the black band di-
sease-related coral mortality in southeastern sease microbial consortium. En: Proceedings of
Florida. Scientific Reports, 6. the 8th International Coral Reef Symposium,
1:597-600.
342
Rosenberg, E., O. Koren, L. Reshef, R. Efrony & Acropora palmata. Environmental microbiolo-
I. Zilber-Rosenberg, 2007. The role of micro- gy, 12:1122-1131.
organisms in coral health, disease and evolu- Sutherland, K.P., S. Shaban, J.L. Joyner, J.W. Porter
tion. Nature Reviews Microbiology, 5:355-362. & E.K. Lipp, 2011. Human pathogen shown
Ruiz-Moreno, D., B.L. Willis, A.C. Page, E. Weil, to cause disease in the threatened eklhorn co-
A. Cróquer, B. Vargas-Angel, A.G. Jordán- ral Acropora palmata. PloS one, 6:e23468.
Garza E. Jordán-Dahlgren, L. Raymundo & Sweet, M.J. & M.G. Séré, 2016. Ciliate
C.D. Harvell, 2012. Global coral disease pre- communities consistently associated with
valence associated with sea temperature ano- coral diseases. Journal of Sea Research,
malies and local factors. Diseases of Aquatic 113:119-131.
Organisms, 100:249-261.
Sweet, M.J., A. Croquer & J.C. Bythell, 2011.
Rützler, K. & D.L. Santavy, 1983. The black band Bacterial assemblages differ between com-
disease of Atlantic reef corals. Marine Ecology, partments within the coral holobiont. Coral
4:301-319. Reefs, 30:39-52.
Salas-Pérez, J.J., A.G. Jordán-Garza, D. Salas- Sweet, M.J., A. Croquer & J.C. Bythell, 2014.
Monreal, C. González-Gándara & C. Domín- Experimental antibiotic treatment identifies
guez-Barradas, 2018. Features and circulation potential pathogens of white band disease
of water masses in the reef corridor of the in the endangered Caribbean coral Acropora
southwestern Gulf of Mexico. En: Oceano- cervicornis. Proceedings of the Royal Society B
graphy of the Reef Corridor of the Southwestern 281:1788.
Gulf of Mexico. NOVA, USA. 138pp.
Vega Thurber, R.L., D.E. Burkepile, C. Fuchs, A.
Soffer, N., M.E. Brandt, A.M. Correa, T.B. Smith Shantz, R. McMinds &. J.R. Zaneveld, 2014.
& R.V. Thurber, 2014. Potential role of viru- Chronic nutrient enrichment increases pre-
ses in white plague coral disease. The ISME valence and severity of coral disease and blea-
journal, 8:271-275. ching. Global Change Biology, 20:544-554.
Stuart-Smith, R.D., C.J. Brown, D.M. Ceccarelli Vollmer, S.V. & D.I. Kline, 2008. Natural disease
& G.J. Edgar, 2018. Ecosystem restructuring resistance in threatened staghorn corals. Plos
along the Great Barrier Reef following mass one, 3:e3718.
coral bleaching. Nature, 560:92-95.
Voss, J.D. & L.L. Richardson, 2006. Nutrient enri-
Sunagawa, S., T.Z. DeSantis, Y.M. Piceno, E.L. chment enhances black band disease progres-
Brodie, M.K. DeSalvo, C.R. Voolstra, E. Weil, sion in corals. Coral Reefs, 25:569-576.
G.L. Andersen & M. Medina, 2009. Bacterial
Weil, E. & C.S. Rogers, 2011. Coral reef diseases
diversity and white plague disease-associated
in the Atlantic-Caribbean. En: Coral reefs: an
community changes in the Caribbean coral
ecosystem in transition. Springer Netherlands.
Montastraea faveolata. The ISME journal,
pp. 465-491.
3:512-517.
Williams, D.E. & M.W. Miller, 2005. Coral disea-
Sutherland, K.P., J.W. Porter & C. Torres, 2004.
se outbreak: pattern, prevalence and transmis-
Disease and immunity in Caribbean and In-
sion in Acropora cervicornis. Marine Ecology
do-Pacific zooxanthellate corals. Marine Eco-
Progress Series, 301:119-128.
logy Progress Series, 266:273-302.
Woodley C.M., A.W. Bruckner, S.B. Gallowar,
Sutherland, K.P., J.W.Porter, J.W. Turner, B.J.
S.M. McLaughlin, C.A. Downs, E.B. Fauth,
Thomas, E. Looney, T.P. Luna, M.K. Meyers,
E.B. Shoots & K.L. Lidie, 2003. Coral disease
J.C. Futch & E.K Lipp, 2010. Human sewage
and health: a national research plan: National
identified as likely source of white pox disea-
Oceanic and Atmospheric Administration,
se of the threatened Caribbean elkhorn coral,
Silver Spring, MD. 72pp.
343
Work, T. & C. Meteyer, 2014. To understand Yamashiro, H., M. Yamamoto & R. van Woesik,
coral disease, look at coral cells. EcoHealth, 2000. Tumor formation on the coral Monti-
11:610-618. pora informis. Diseases of Aquatic Organisms,
Work, T.M., L.L. Richardson, T.L. Reynolds & 41:211-217.
B.L. Willis, 2008. Biomedical and veterinary
science can increase our understanding of co-
ral disease. Journal of Experimental Marine
Biology and Ecology, 362:63-70.
344
Laura Carreón-Palau, L., J.A. del Angel-Rodríguez, C.C. Parrish, H.

Pérez-España y Sergio Aguiñiga-García, 2019. Evaluación de las Fuentes
Naturales y Antropogénicas de Nitrógeno y Carbono en el Parque Nacio-
nal Sistema Arrecifal Veracruzano, p. 345-376. En: A. Granados-Barba,
L. Ortiz-Lozano, C. González-Gándara y D. Salas-Monreal (eds.). Estu-
dios Científicos en el Corredor Arrecifal del Suroeste del Golfo de México.
doi 10.26359/epomex0319
Evaluación de las Fuentes Naturales

y Antropogénicas de Nitrógeno
y Carbono en el Parque Nacional
Sistema Arrecifal Veracruzano
Laura Carreón-Palau1.*, Jorge A. del Angel-Rodríguez2, Christopher C. Parrish2,
Horacio Pérez-España3 y Sergio Aguiñiga-García4
Centro de Investigaciones Biológicas del Noroeste
1
2
Department of Ocean Sciences, Memorial University of Newfoundland, Canadá
3
4
Centro Interdisciplinario de Ciencias Marinas
*lcarreon@cibnor.mx
Resumen
En la mayor parte de su distribución geográfica, el coral ha disminuido su cobertura y ha sido sus-
tituido por macroalgas foliosas, principalmente pardas. Dichas algas tienen un crecimiento inusual
debido al aumento de nutrientes antropogénicos arrastrados en los ríos y aguas residuales. Conocer la
contribución, así como las rutas de origen y destino de estos nutrientes permite establecer estrategias
de control, reducción e incluso remediación. En la red trófica del ecosistema coralino del Parque Na-
cional Sistema Arrecifal Veracruzano (pnsav), se analiza la contribución y las rutas de incorporación
de las fuentes terrestres de nitrógeno (N), así como las fuentes de carbono (C) orgánico naturales y
antropogénicas. La fuente de N y su concentración relativa se evaluó empleando el valor isotópico de
N y la relación C:N. La contribución natural de los productores primarios (fuente natural) se estimó
mediante un modelo de mezcla de isotopos estables de C y N (siar), y se determinó el destino de los
lípidos y sus unidades estructurales, los ácidos grasos (ag) como indicadores de la calidad del C en
las temporadas de secas y de lluvias. Las fuentes antropogénicas de C orgánico se evaluaron usando
el coprostanol (5β-colestan-3β-ol) como biomarcador de la presencia de residuos de heces humanas.
Los valores isotópicos de N y la relación C:N indican que los fertilizantes fueron la principal fuente
de N para las macroalgas. Dicho aporte también favoreció el crecimiento de fitoplancton y de pastos
marinos, y la mayor parte de los consumidores presentó una mejor condición nutricional y mayor
345
retención de triglicéridos en la temporada de lluvias; sin embargo, la condición nutricional del coral
Montastrea cavernosa disminuyó significativamente. De acuerdo al siar, el fitoplancton fue la prin-
cipal fuente de carbono natural transferido como AG esenciales a la mayor parte de la red trófica. El
C del manglar fue transferido a los peces juveniles principalmente como ag monoinsaturados y el
C de los pastos marinos fue transferido a toda la red trófica estudiada como ag no esenciales. Las
macroalgas pardas tuvieron la menor contribución de C al sistema y fueron consumidas principal-
mente por erizos, mientras que los peces herbívoros prefirieron macroalgas rojas. En cuanto a las
fuentes antropogénicas de C, en la temporada de secas el río Jamapa presentó niveles de coprostanol
equivalentes a una cantidad de coliformes mayor al límite establecido por la norma oficial mexicana.
En la temporada de lluvias, cuando la corriente fluye de sur a norte, la contaminación fue más alta en
el sur, frente a Antón Lizardo, afectando la boca del río Jamapa y el arrecife de Sacrificios con valores
mayores al límite, a pesar de que hubo un efecto de dilución en este mismo río. Los arrecifes más
alejados de la costa tuvieron niveles de contaminación menores al límite. Los arrecifes Enmedio y
Cabezo no mostraron contaminación por aguas residuales durante las dos temporadas. Dado que las
macroalgas pardas no son consumidas por los peces herbívoros, el manejo sustentable de las cuencas
y el tratamiento terciario de las aguas residuales son las mejores opciones para disminuir el aporte de
C y N. Se sugiere incorporar al programa de manejo del pnsav un monitoreo del δ15N y la relación
C:N en macroalgas como indicadores de la fuente y la condición de enriquecimiento vs la limitación
de N disuelto y de coprostanol como indicador de contaminación por aguas residuales no tratadas.
Palabras clave: contaminación, arrecife, Veracruz, isótopos, ácidos grasos, nitrogeno, macroalgas
pardas, aguas residuales, SIAR, PNSAV
Abstract
Coral has decreased its coverage over most of its geographical range and has been replaced by foliose
macroalgae, mainly brown algae. These algae have unusual growth due to increased anthropogenic
nutrients carried in rivers and wastewater. By knowing the contribution, sources and destinations
of these nutrients, control strategies for reduction and even remediation can be established. The
Veracruz Reef System National Park (pnsav) coral food web was investigated to establish the con-
tribution and routes of incorporation of terrestrial sources of nitrogen (N), as well as sources of or-
ganic carbon (C) both natural and anthropogenic. The N source and its relative concentration were
evaluated using the isotopic N value and the C:N ratio. The contribution of the primary producers
(natural source) was estimated through a mixing model of stable isotopes of C and N (siar) and the
fate of the lipids and their structural components, the fatty acids (fa), were determined as indicators
of carbon source quality in dry and rainy seasons. Anthropogenic sources of organic carbon were
evaluated using coprostanol (5β-cholestan-3β-ol) as a biomarker of the presence of human fecal con-
tamination. Isotopic N ratios and the C:N ratio indicates that fertilizers were the main source of N
for the macroalgae. This contribution also favored growth of phytoplankton and seagrass, and most
consumers had a better nutritional status and higher retention of triacylglycerols in the rainy season.
However, the nutritional status of the coral, Montastrea cavernosa decreased significantly. According
to siar, phytoplankton was the main source of natural C transferred as essential fa to most of the
food web. Mangrove C was transferred to juvenile fish mainly as monounsaturated fa and the C
from seagrass was transferred to the whole food web as non-essential FA. Brown algae had the lowest
C contribution to the system and were consumed mainly by echinoderms, while herbivorous fish
preferred red algae. In terms of anthropogenic C sources, during the dry season, the Jamapa River
had levels of coprostanol equivalent to a coliforms amount higher than the limit established by the
Mexican regulation. In the rainy season, when the current flows from south to north, pollution was
higher in Antón Lizardo. This affected the mouth of the Jamapa River and the Sacrificios reef with
values above the limit, despite the fact that there was a dilution effect in this river. The reefs furthest
from the coast had contamination levels below the limit. The Enmedio and Cabezo reefs did not
show contamination by wastewater during the two seasons. Since brown algae are not consumed by
346
Nitrógeno y aguas residuales en el PNSAV|
herbivorous fish, sustainable management of watersheds and tertiary treatment of wastewater are
better options to reduce C and N supply. Monitoring programs should incorporate determination
of δ15N and the C:N ratio in macroalgae as indicators of the source and extent of enrichment in the
context of limitation of dissolved N, and of coprostanol concentrations as an indicator of wastewater
contamination.
Keywords: Pollution, reef, Veracruz, isotopes, fatty acids, nitrogen, brown algae, sewage water,
SIAR, PNSAV
Introducción
Los arrecifes coralinos son reconocidos por un puerto de altura; y a la descarga de los
su gran biodiversidad, tienen efectos en la ríos La Antigua, Jamapa y Papaloapan (Sa-
atmósfera, en la circulación marina, en la las-Pérez & Granados-Barba, 2008; Pérez-
química del océano, en la distribución de las España et al., 2012) que superan los 45 x109
especies y proporcionan servicios ambienta- m3 año-1 (cna, 2011) y, aunque se descono-
les a decenas de millones de personas. Los ce el volumen total de aguas urbanas, se sabe
arrecifes de coral son el hábitat crítico para que existen al menos 35 descargas de drenaje
diversas especies marinas, protegen las costas directo al mar (Vázquez-Guerra, 2018).
de la erosión y acción del oleaje, y son zonas Las descargas urbanas sobre los arreci-
de importancia económica por las pesque- fes coralinos han sido un problema desde
rías y el turismo. Se estima que el valor de hace varias décadas (e.g. Pastorok & Bilyard
los servicios ecosistémicos que los corales 1985) y actualmente continúan siendo una
brindan asciende a miles de millones de dó- fuente de contaminación a los ríos (Bujagic
lares al año (Birkeland, 2015); sin embargo, et al., 2016) y junto con las descargas de
en todo el planeta se presentan graves pro- los ríos incrementan la sedimentación y las
blemas que afectan su supervivencia (Burke concentraciones de nutrientes y compuestos
et al., 2011). En efecto, las pérdidas de coral tóxicos. La cobertura coralina del pnsav dis-
vivo en los arrecifes durante los últimos 30- minuyó del 33 % en los 1960s a 19 % a
40 años son en el Gran Caribe de alrededor finales de los 1980s y se ha mantenido en
del 53 %, en el Indopacífico de 40 % y 50 estado estacionario (~20 %) (Horta-Puga et
% en la Gran Barrera (Birkeland, 2015). Las al., 2015). En comparación con los arrecifes
causas principales de esta pérdida son de la Caribe que disminuyeron a 14 % en el
origen humano, ya sea de manera directa o mismo periodo según la red de monitoreo
indirecta (Miller, 2015). global (Jackson et al., 2014).
En el golfo de México, frente a las cos- El aporte de aguas urbanas residuales y
tas de la Zona Metropolitana de Veracruz descargas de ríos trae consigo sedimentos y
(zmv), se encuentra el pnsav, el mayor sis- grandes cantidades de nutrientes de las zonas
tema coralino del suroeste del golfo (Tun- agrícolas, así como contaminantes como hi-
nell, 2007), el cual está sujeto a presiones drocarburos, plaguicidas y metales pesados,
antropogénicas debido a la presencia de la cuya incorporación amenaza la salud de los
ciudad costera más grande de la región y de arrecifes coralinos (isrs, 2004). Este capítu-
347
lo es una integración de los estudios realiza- es el aire atmosférico (air). Debido a que
dos en el pnsav por los autores para evaluar el nitrógeno atmosférico es el estándar de
la contribución y el destino de las fuentes referencia, su valor es de 0 ‰ (partes por
terrestres de N y C, tanto de las fuentes na- mil). En los productores primarios podemos
turales (productores primarios) como antro- detectar la fuente de nitrógeno en el medio
pogénicas (aguas residuales), a través de dos por su valor isotópico δ15N. Este valor se
enfoques: 1) evaluar el N mediante la deter- puede seguir en los siguientes niveles trófi-
minación de las concentraciones de isótopos cos dado que metabólicamente el 14N es usa-
estables de C y N, y de la razón C:N; y 2) do preferentemente en el metabolismo y el
evaluar el carbono mediante la determina- 15
N se acumula (DeNiro & Epstein, 1981).
ción de ácidos grasos (ag) y esteroles. La acumulación de 15N se denomina “enri-
quecimiento” y se ha detectado de 3 a 4 ‰
Origen y destino del nitrógeno entre cada nivel trófico (Michener & Shell,
usando isótopos estables y la 1994). Los isotopos de N se usan como in-
relación carbono/nitrógeno dicadores o marcadores de la fuente de N y
El incremento en la disponibilidad de nitró- para determinar el valor trófico relativo a la
geno inorgánico generalmente deriva en un fuente (productores primarios) en las redes
aumento de la abundancia de productores tróficas marinas (Hobson et al., 1995).
primarios debido a que es necesario para la La razón isotópica del δ13C/12C se utiliza
síntesis de clorofila y, por tanto, de la foto- como indicador de la fuente de C de los pro-
síntesis; sin embargo, una alta biomasa de ductores primarios y se puede trazar hacia
productores primarios que no alcanza a ser los consumidores primarios en ecosistemas
aprovechada por los consumidores prima- cuyas fuentes de C sean significativamente
rios puede causar efectos adversos como la distintas. Por ejemplo, en las plantas vascu-
disminución de la cobertura del coral y su lares el valor de δ13C de los pastos marinos
sustitución por macroalgas y en casos muy (-14‰), está relacionado con su habilidad
extremos la eutrofización (Fabricius, 2011). de usar bicarbonato como fuente de C (Beer
El nitrógeno se presenta en diferentes for- et al., 2002) que tiene un δ13C mas enrique-
mas en el agua, incluyendo nitrógeno diató- cido (menos negativo) que el CO2, mientras
mico (N2), amonio (NH4+), nitrito (NO2-), que las plantas terrestres como el manglar
nitrato (NO3-) y otros óxidos de N, así como cuya fuente de C es el CO2 tienen un valor
en compuestos orgánicos como el amonio, menos enriquecido (más negativo) de -29
el cual, normalmente se encuentra en baja ‰ (Lapointe et al., 2004).
concentración en aguas oxigenadas donde Los modelos de mezcla de isotopos esta-
las bacterias lo oxidan a nitrato (Sze, 1998). bles han facilitado el cálculo del aporte de
El nitrógeno presenta dos isótopos esta- la dieta en los consumidores (Parnell et al.,
bles: 14N y 15N; el más común en la natu- 2010). En este capítulo se muestran los re-
raleza es el 14N. El contenido de 15N de una sultados de nuestras investigaciones en el
sustancia es expresada como su desviación pnsav. Se usó el modelo de mezcla para cal-
isotópica, δ15N, respecto al estándar que
348
cular el aporte de los productores primarios Algunos ag se consideran esenciales dado

indirectamente y discriminar el origen del C que las células autótrofas (vegetales) tienen
y N en los niveles más altos de las cadenas dos enzimas que no están presentes en cé-
tróficas (Carreón-Palau et al., 2013). lulas heterótrofas (animales) con las que se
Por otro lado, la relación C:N se utilizó sintetizan los ácidos linoléico (18:2ω6) y
como un indicador de la condición de li- α-linolénico (18:3ω3). Debido a lo anterior
mitación o enriquecimiento del N disuelto se consideran esenciales para los animales y
para los productores primarios en el pnsav son el origen de las dos principales series de
(Carreón-Palau et al., 2018). Las plantas ag poliinsaturados ω6 y ω3.
suelen estar limitadas en N en comparación Los ag de la serie ω6 tienen las funciones
con el contenido de C debido a la contribu- de modular la estructura de la membrana,
ción de la celulosa y su relación C:N es ma- formar moléculas biológicamente activas de
yor que la del fitoplancton, debido a lo ante- vida corta (eicosanoides) responsables de la
rior el fitoplancton tiene mejor calidad para inflamación, formación de plaquetas y vaso
los consumidores primarios por su aporte de constricción de venas y arterias, y de contro-
N principalmente como proteínas; sin em- lar la impermeabilidad en la piel y regular la
bargo, cuando las plantas están en un medio síntesis y el transporte de colesterol (Demetz
enriquecido en nitrógeno lo acumulan dis- et al., 2014). A su vez, los ag de la serie ω3
minuyendo la relación C:N. tienen las funciones de formar la mielina
que favorece la comunicación neuronal y,
Origen y destino del Carbono por lo tanto, el funcionamiento del sistema
orgánico usando ácidos grasos nervioso de los animales. Son precursores de
y esteroles como biomarcadores moléculas bioactivas como los tromboxanos
Los ácidos grasos son las unidades estruc- A3, que evitan la agregación de plaquetas,
turales de los lípidos (grasas) y tienen tres promueven la dilatación de vasos sanguíneos
funciones principales en los organismos, 1) y permiten una reacción de coagulación más
como reserva energética en depósitos grasos lenta. A partir del 18:2 ω6 se sintetiza el áci-
constituyendo ceras y triglicéridos (tag), do araquidónico (20:4ω6 o ara) y a partir
con un valor energético de hasta 9.4 kcal del 18:3ω3 el eicosapentaenóico (20:5ω3
g-1, 2) como elementos estructurales de las o EPA). Los eicosanóides derivados del
membranas celulares organizados en una 20:4ω6 y el 20:5ω3 son antagonistas entre
doble capa lipídica con propiedades anfipá- sí y compiten por la enzima ciclooxigenasa
ticas; constituyendo fosfolípidos y esfingo- (Cohen et al., 1995).
lípidos, o bien, como galactolípidos en las En los humanos, un desbalance en la die-
membranas tilacoidales de los cloroplastos ta en favor de los ω6, abundantes en los
de las células vegetales, y 3) como precur- aceites provenientes de semillas de plantas
sores de eicosanoides, sustancias parecidas a terrestres, conduce a problemas como la ar-
las hormonas que regulan procesos de infla- teriosclerosis, trombosis, presión sanguínea
mación, vasodilatación, vaso constricción y alta, cáncer de colon y próstata, así como a
coagulación. enfermedades relacionadas con reacciones
349
de inflamación como asma, artritis, soriasis, cariontes. Por ejemplo, el colesterol forma
lupus eritematoso y nefritis. Dichas enfer- parte de la membrana celular en animales
medades se pueden prevenir y controlar con controlando la fluidez de la membrana, y
una dieta rica en ag ω3 que se encuentran funge como segundo mensajero en seña-
en los peces marinos como resultado de la les hormonales durante el desarrollo de los
transferencia en las redes tróficas marinas. organismos. El tipo de esterol más común
La proporción ω6:ω3óptima para los seres en los vertebrados es el colesterol, que es
humanos es de 2:1 pero se considera buena vital para la estructura de la membrana de
hasta 7:1 (Cohen et al., 1995). la célula animal, y funciona como un pre-
Los ácidos poliinsaturados (pufa, por sus cursor de vitaminas solubles en grasas y hor-
siglas en inglés) de la serie ω6 como el 20:4 monas esteroideas. A su vez, el coprostanol
ω6 o ara y de la serie ω3 como el 20:5ω3 o 5β-Coprostanol (5β-colestan-3β-ol) es un
epa y el 22:6ω3 o dha, son indicadores de esterol producto de la biohidrogenación del
la calidad del C orgánico proveniente de los colesterol por actividad bacteriana durante
productores primarios. Se sintetizan prin- su paso por el tracto digestivo de los seres
cipalmente por las microalgas marinas que humanos. Se usa como biomarcador de la
son de vida libre como las diatomeas que presencia de residuos de heces humanas en
componen la mayor parte del fitoplancton ambientes marinos, provenientes de aguas
o como simbiontes de los corales como las residuales (Bethell et al. 1994, Bujagic et al.,
zooxantelas (dinoflagelados). 2016). Debido a que el coprostanol no es
En este capítulo se presentan los resulta- soluble en agua, se encuentra asociado a la
dos de la transferencia trófica de dichos ag materia suspendida particulada (msp) en la
a partir de los principales productores pri- columna de agua o en los sedimentos (Bull
marios del pnsav: manglar, pastos marinos, et al., 2002, Bujagic et al., 2016).
macroalgas, fitoplancton y zooxantelas hacia En la última parte del capítulo se mues-
los diferentes consumidores erizos, esponjas, tran los resultados de los esteroles como bio-
corales, moluscos y peces. marcadores de C antropogénico en la msp
Por otro lado, los esteroles son moléculas del pnsav (Carreón-Palau, 2015; Carreón-
orgánicas que desempeñan papeles impor- Palau et al., 2017).
tantes en la fisiología de los organismos eu-
Métodos
Ubicación del área de trabajo sur por el río Papaloapan, con el río Jamapa
El pnsav se encuentra en el suroeste del descargando al centro del área. El pnsav está
golfo de México, entre 19°02’24.00” y constituido por grupos de arrecifes adyacen-
19°15’27.11”N, y entre 96°12’01.00” y tes al puerto y ciudad de Veracruz hacia el
95°46’46.19”W (dof, 2012), y está deli- norte y a la población de Antón Lizardo ha-
mitado al norte por el río La Antigua y al cia el sur (figura 1).
350
Figura 1. Mapa del Sistema Arrecifal Veracruzano. La estrella muestra la ubicación de la planta de tratamiento
de aguas residuales (PTAR), los puntos representan los sitios de muestreo para materia suspendida particulada.
351
La región del pnsav es afectada por dos previo en el pnsav (Pérez-España & Vargas-
procesos atmosféricos estacionales que resul- Hernández, 2008). La estimación del nivel
tan en diferentes condiciones oceanográfi- trófico (tl) de 1 fue asignado a productores
cas. Durante el invierno (noviembre–mayo), primarios; para los consumidores, el tl se
las incursiones frontales de los sistemas del estimó en 1 + (el promedio ponderado del
norte (Nortes), producen vientos de 120 nivel trófico de presa). Así, un consumidor
km h-1 y una corriente marina en dirección que consuma 40% de plantas (tl= 1) y 60%
hacia el sur. En esta temporada, la precipita- de herbívoros (tl= 2), tendrá un nivel trófi-
ción mensual es de 34 ± 15 mm (temporada co de 1 + ([1 × 0.4] + [2 × 0.6]) = 2.6 .
seca). Durante el verano (junio a octubre),
las condiciones atmosféricas son dominadas Colecta de muestras
por las tormentas tropicales del sur, que pro- Los productores primarios se colectaron al
ducen altos tasas mensuales de precipitación final de la estación seca en abril de 2007 y
de 265 ± 99 mm (temporada de lluvias), y 2008. Los especímenes de algas verdes Hali-
el sistema de corrientes fluye con dirección meda opuntia, algas cafés Dictyota sp., y algas
norte (Zavala-Hidalgo et al., 2003). rojas Galaxaura sp., así como la especie más
Las temperaturas más altas (26-30 °C) se abundante de pasto marino, Thalassia testu-
registran entre mayo y octubre, mientras que dinum, fueron colectados por buceo libre en
las más bajas (20-22 °C) se registran de no- la laguna arrecifal del Cabezo. Se recogieron
viembre a marzo (Okolodkov et al., 2011). hojas de mangle a mano (con guantes de
Durante el verano cuando los vientos vienen nitrilo), de árboles ubicados en Arroyo Mo-
del sur, un remolino ciclónico se desarrolla reno en el margen del río Jamapa. El mate-
frente al puerto de Veracruz, que favorece rial particulado suspendido (mps) se colectó
la productividad primaria y secundaria del utilizando protocolos de muestreo de planc-
área. En el invierno cuando los vientos vie- ton (Okolodkov et al., 2011). Las muestras
nen del Norte o hay vientos variables hacia fueron tomadas desde una embarcación pe-
el sur, dicha productividad disminuye en el queña (panga), realizando arrastres de redes
área (Salas-Monreal et al., 2009). con una luz de malla de 30 y 120 μm para
recolectar fitoplancton y zooplancton, res-
Selección de miembros pectivamente. Las redes fueron remolcadas
de la trama trófica a 2 km h-1 por 5 min y se tomó una alícuota
Se seleccionaron los productores primarios, para identificación (Okolodkov et al., 2011)
i.e., la mayoría de las macroalgas dominan- como parte del proyecto. Se seleccionaron
tes y el pasto marino, con la ocurrencia es- 9 estaciones del pnsav: la desembocadura
tacional más amplia según Okolodkov et al. del río Jamapa, arrecifes Enmedio, Cabezo,
(2007). Para la selección de miembros de la Anegada de Afuera, Anegada de Adentro,
red alimentaria superior se utilizaron crite- Verde y Sacrificios, una estación fuera de la
rios basados en la biomasa, la frecuencia, costa entre Anegada de Adentro y Anegada
la abundancia y la presencia en estaciones de Afuera, y una estación fuera de la cos-
tanto secas como lluviosas de un estudio ta del pueblo de Antón Lizardo (figura 1).
352
También se colectaron muestras de plancton rio. Se filtraron entre 0.5 y 4 L de agua de

y pasto marino al final de la temporada llu- mar usando una bomba de vacío, a través
viosa en octubre de 2008, para investigar la de filtros de fibra de vidrio Whatman gf/f
variación estacional en sus ag. Las muestras (47 mm diámetro y un tamaño de poro no-
de plancton se centrifugaron para concen- minal de 0.7 mm) previamente incinerado a
trar la biomasa, y las macroalgas se limpia- 480 °C por 24 h y llevados a peso constante
ron de epífitas. (Carreón-Palau et al., 2017). Los filtros gf/f
Los organismos de niveles tróficos supe- se enjuagaron con agua destilada antes de ser
riores fueron colectados al final de la tempo- liofilizados.
rada lluviosa en septiembre-octubre de 2007 Todas las muestras se deshidrataron en
y al final de la temporada seca en abril-mayo una liofilizadora (Lyophilizer Virtis 5L) y
de 2008. Se tomaron muestras en los arre- fueron molidas hasta obtener un polvo fino
cifes de Cabezo, Rizo y Salmedinita en el con el fin de homogenizarlas antes de pesar-
sur y en los arrecifes Sacrificios y Anegada las en una balanza analítica (Heraeus, peso
de Adentro en el norte. Los buzos siguieron máximo de 60 g).
un transecto desde la parte más profunda
del arrecife hasta la más somera, colectando Análisis de isótopos estables
peces grandes con un arpón y peces peque- Los lípidos no se extrajeron para incluirlos
ños con una solución anestésica de eugenol como fuente alimenticia en las señales isotó-
(Santander-Monsalvo, 2010). Para el análi- pica (Matthews & Mazumder, 2005). Se pe-
sis de tejidos blandos completos, se obtuvie- saron submuestras de alrededor de 2 mg con
ron muestras de erizos de mar (Echinometra dicha balanza analítica y se analizó el δ15N
lucunter) y pequeños peces (Coryphopterus y δ13C en un espectrómetro de masas de re-
personatus y Halichoeres burekae). Submues- laciones isotópicas (optima) interconectado
tras de tejido muscular fueron tomadas del en flujo continuo a un analizador elemental
pez cirujano Acanthurus chirurgus, de la vie- Carlo Erba na 1500 en la Universidad de
ja española Bodianus rufus, el pargo de cola California en Santa Cruz. La precisión del
amarilla Ocyurus chrysurus, y de la cojinuda instrumento fue del 0.14 ‰ para el nitró-
Caranx hippos. geno y del 0.08 ‰ para el carbono. Los re-
El C orgánico de las aguas residuales urba- sultados se compararon con respecto a los
nas se rastreó con esteroles, en particular con estándares internacionales de nitrógeno at-
coprostanol. Las localidades incluyen dos es- mosférico (aire, N2) para nitrógeno y Viena
taciones antes y después de la ptar de Boca Pee Dee Belemnite (v-pdb) para el carbono.
del Río, que desemboca en el cárcamo de la Las relaciones de isótopos de nitrógeno y
Zamorana, una estación aguas arriba en el carbono estables se expresan
río Jamapa y nueve estaciones en el pnsav. cómo:
Setomaron muestras de agua de mar superfi-
cial con una botella de plástico. Las botellas δ15N o δ13C= [(R muestra/R estándar – 1)] ×
se preservaron en hielo en condiciones de 1000
obscuridad (~ 5 h) hasta llegar al laborato-
353
dónde R es 15N:14N para δ15N y 13C:12C roles después de inyectar los ag. Para esto el
para δ13C. hexanos se secó con nitrógeno gaseoso (di-
chos datos no se muestran en este capítulo
Análisis de lípidos, pero se pueden revisar en Carreón-Palau et
ácidos grasos y esteroles al., 2017) y los esteroles se trimetil sililaron
Los lípidos totales se extrajeron con clo- con 100 µL de bis-trimetil silil-trifluoro
roformo: metanol: agua en proporciones acetamida (bstfa) Supelco: 3-2024 a 85 °C
2:1:0.8 según Parrish (1999), y los extractos durante 15 min, se recuperaron en hexano y
lipídicos de cada muestra fueron divididos se analizaron en un cromatógrafo de gases-
en dos porciones. La primera porción fue detector de masas Hewlett Packard 6890
separada en clases de lipídicas por cromato- gc-ms con una columna DB-5 30 m 0.32
grafía en capa fina empleando un Iatroscan- mm x 0.25 mm. Los picos de los esteroles se
Chromarod (Parrish, 1987) para cuantificar identificaron con los tiempos de retención
los triacilglicéridos (tag) y los esteroles to- de los estándares usados (Sigma-Aldrich) y
tales (st). La segunda porción del extracto la interpretación de sus espectros de masas
lipídico se derivatizó con ácido clorhídrico (Carreón-Palau et al., 2017). Se creó una
y metanol 5:95 calentado a 85 °C durante curva de calibración con colesterol, campes-
2.5 h para obtener ésteres metílicos de los terol y sitosterol de 10 a 200 µg mL-1. El
ag (agme o fame por sus siglas en inglés) volumen de hexano se ajustó para obtener
(Sato & Murata 1988). Los agme se extra- una concentración de cada esterol en el ran-
jeron mediante tres lavados en hexano puro go lineal medible. Las áreas fueron integra-
que posteriormente se evaporó con nitróge- das con el software Wsearch 32 (Wsearch,
no. Los agme se recuperaron en 0.5 ml de 2008; versión 1.6, 2005). Las proporciones
hexano puro y se analizaron en un cromató- de los esteroles se determinaron con un Va-
grafo de gases Varian 3800 con un detector rian gc-fid. Las áreas se integraron con el
de espectrómetro de masas (gc-ms, por sus software Galaxy y cada área de esterol se cal-
siglas en ingles), empleando una columna culó como la proporción del área total. Esta
Omegawax 250 (Supelco) de 30 m × 0.25 proporción se relacionó con la fracción de st
mm × 0.25 μm. Los picos cromatográficos con respecto a la de biomasa seca para ob-
se identificaron por el tiempo de retención tener la concentración del coprostanol por
de los estándares y la interpretación de sus unidad de biomasa seca (ng mg-1) y el con
espectros de masas. Las áreas se integraron respecto al volumen filtrado (ng L-1).
con el Software Wsearch 32 (Wsearch 2008;
versión 1.6 2005). La cuantificación se reali- Análisis de datos
zó por interpolación de las áreas de los picos La contribución relativa de las diversas fuen-
con una curva de calibración de 37 estánda- tes de productores primarios a los diferentes
res de ag (Supelco 47885-U). consumidores se estimó mediante un mode-
Por otro lado, se pesaron los filtros liofili- lo de mezcla de isotópos estables bayesiano.
zados para obtener la concentración seca del El código de este modelo se obtuvo del pa-
mps. Las muestras de mps colectadas con los quete de acceso libre en lenguaje R, Análisis
filtros gf/ f se usaron para determinar este- de Isótopos Estables en R (siar- Stable Isoto-
354
pe Analysis in R) utilizando R studio (2012; ag en el consumidor (mg g -1), y PS = la pro-

versión 0.96.316, 2009-2011). El modelo porción de la fuente en el consumidor (%).
permite la inclusión de los valores isotópicos La retención corregida de ag de cada pro-
y de fraccionamiento trófico junto con la ductor primario se evaluó en los niveles tró-
incertidumbre (i.e. desviación estándar) de ficos superiores utilizando el factor de reten-
estos valores dentro del modelo. El modelo ción trófica (frt). La retención de los ácidos
siar se ajusta con cadenas de Markov Monte grasos depende de los requerimientos fisio-
Carlo (mcmc), para producir simulaciones lógicos de los organismos. Esto puede resul-
de valores plausibles de las proporciones de tar en menor o mayor concentración de ag
la contribución de cada ítem de la dieta a los por unidad de biomasa y está regulado por
consumidores, consistentes con los datos, los consumidores. En este estudio, la con-
se usa una distribución previa de Dirichlet centración de ag con respecto al peso seco
(Parnell et al., 2010). Las distribuciones de de los peces pequeños y los erizos de mar
probabilidad resultantes de las contribucio- se refieren al organismo homogenizado sin
nes relativas de diferentes fuentes a la dieta tejidos calcáreos. Mientras que en los nive-
de consumidores, producidas por siar, per- les tróficos más altos se usó músculo para el
miten la identificación directa de la solución cálculo del frt. La ecuación 2 fue utilizada
más probable (es decir, el valor mediano) para calcular el cambio de los ag por nivel
(Parnell et al., 2010). Los factores de frac- trófico relativo de cada productor primario
cionamiento promedio se establecieron en utilizado el logaritmo natural de la concen-
1.1‰ ± 0.3% y 2.8‰ ± 0.4% para C y N, tración de peso seco (Cdry wt) de organismos
respectivamente (McCutchan et al., 2003). individuales vs. su nivel trófico (tl):
En este estudio el uso del modelo no fue
restringido a la dieta (ítems) para cada ni- Ec. 2: In [Cdry wt/C0] = α + β × TL
vel trófico; sino que se consideraron todos
los productores primarios colectados como dónde C0 = una unidad estándar de con-
fuentes potenciales para todos los consumi- centración (1 mg g -1), α = el intercepto, β =
dores (Carreón-Palau et al., 2013). la pendiente, y tl= el nivel trófico sin uni-
La concentración individual de ag (mg g-1 dades. frt= eβ. El Software Minitab (versión
de peso seco) en los niveles tróficos superio- 15.1.1.0, 2007) se utilizó para probar la sig-
res se corrigió para la contribución relativa nificancia de la regresión mediante un análi-
de cada productor primario según el modelo sis básico de varianza: un valor de probabili-
de mezcla isotópico (ecuación 1), dad de p < 0.05, significa que la pendiente β
es significativamente diferente de cero o que
Ec. 1: [CS] = [Ccons] × (PS/100). el frt= eβ es diferente de 1. Los valores de
frt= 1 indican que no hubo cambio trófico
dónde CS = la concentración de ag en el con respecto a la fuente, frt > 1 significa
consumidor corregidos por la proporción de retención trófica, y frt < 1 significa dismi-
fuente (μg mg -1), Ccons = concentración de nución trófica, probablemente por el cata-
355
bolismo o alargamiento y/o desaturación de Por otro lado se estableció el valor de refe-
la cadena de carbonos de cada ácido graso. rencia del coprostanol a partir de dos mues-
La proporción de ceras y esteril esteres y tras de una planta de tratamiento de aguas
de tag con respecto al total de lípidos, la residuales (ptar) que procesa residuos de >
proporción C:N, la proporción tag:st de 140 000 personas y se ubica cerca del pnsav.
los diferentes miembros de la trama trófica, Estos valores se contrastaron con los obteni-
así como la proporción de gorgosterol con dos durante las temporadas de secas y lluvias
respecto a los esteroles totales del coral M. en mayo y octubre de 2008, respectivamen-
cavenosa se compararon entre temporadas te. La concentración de coprostanol se com-
con un análisis de varianza de una via (α= paró con su equivalente en el número más
0.05) con el programa estadístico minitab probable de coliformes fecales (Isobe et al.,
versión 15. 2004). Se utilizó el programa surfer para
mostrar la distribución espacial en la tempo-
rada de secas y lluvias.
Resultados
Isotopos estables y la relación valores fueron intermedios (3.3% ± 0.6%).
carbono/nitrógeno El manglar R. mangle tuvo valores similares,
Los productores primarios mostraron valo- consistentes con un suelo inundado (2.0%
res isotópicos de carbono (δ13C) y de nitró- ± 0.2%).
geno (δ15N) suficientemente diferentes (α < El manglar (R. mangle) presentó una re-
0.05) como para separarlos entre sí, lo que lación C:N que osciló entre 15 y 25 (figura
permite trazarlos en la red trófica (Carreón- 3). Del mismo modo, el pasto marino (T.
Palau et al., 2013). Por ejemplo, los produc- testudinum) tuvo una relación C:N de16 ±
tores primarios terrestres (mangle) tuvieron 3 (tabla 2). El alga roja (Galaxaura sp.) tuvo
valores de δ13C muy por debajo de los pro- la relación C:N más grande (26 ± 2), simi-
ductores primarios marinos (pastos marinos, lar al alga verde H. opuntia, ambos signifi-
macroalgas y fitoplancton) (figura 2). El alga cativamente más altos que el del alga café
roja Galaxaura sp. Mostró valores de δ15N de Dictyota sp. (20 ± 1), (F5, 21=4.7, p=0.008)
-2.0% ± 1.5%, el alga verde H. opuntia mos- (tabla 2). Para el fitoplancton, se observaron
tró valores de -0.7% ± 0.8%, y el alga parda ligeras diferencias en la relación C:N entre
Dictyota sp. valores de -0.09% ± 0.68%. En la temporada de secas (10 ± 2) y la tempo-
contraste, el fitoplancton mostró los valores rada de lluvias (12 ± 1); sin embargo, dichas
más altos en este estudio (5.1% ± 0.6%). En diferencias no fueron significativas (tabla 2).
el caso de el pasto marino T. testudinum los
356
Tabla 1. Clasificación taxonómica, localidad, tamaño de la muestra para lípidos y tamaño de la muestra para
los análisis de carbón y nitrógeno (entre paréntesis) de los productores primarios y consumidores colectados
en el PNSAV. Tomado de Carreón-Palau et al. (2018).
Muestra/Nombre Reino/Filum/ Clase/Orden/ Secas Lluvias Localidad Localidad
científico (nombre Familia (n) (n) Temporada Temporada
Lluvias
común) Secas
Plantae / Traqueofita / 4(4) - Lagos de -
Rhizophora mangle
Angiospermas/ Myrtaceas / Moreno
(manglar rojo)
Rhizoforaceas
Thalassia testudinum Plantae / Traqueofita / 3(4) - Rizo Cabezo
(pasto marino) Angiospermas / Najadales /
Hydrocartaceas
Halimeda opuntia Plantae/ Chlorofita / Bryopsidoficeas 5(4) - Cabezo -
(alga verde) / Bryopsidales / Halimedaceas
Galaxaura sp. Plantae / Rhodofita /Florideoficeas / 4(3) - Cabezo -
(alga roja) Nemaliales / Galaxauraceas
Dictyota sp. Plantae / Chromalveolata / 4(4) - Cabezo -
(alga café) Heterokontofita / Phaeoficeas /
Dictyotales / Dictyotaceas
Zooxantelas Dinoflagelados/Simbiodinium sp. - 4(0) - Blanca
30 µm arrastre Fitoplancton 9(5) 9(4)
120 µm arrastre Zooplancton 9(4) 9(4)
Pinna carnea Animalia / Mollusca /Bivalvia 7(0) 4(0) Giote y Giote y
(callo de hacha) Pterioida/ Pinnidae I, H I, H Cabezo Cabezo
Aplysina sp. Animalia / Porifera / Demospongiae 6(0) 2(0) Giote y Verde y
(esponja) / Verongida /Aplysinidae Blanca Cabezo
Montastrea cavernosa Animalia / Cnidaria / Scleractinia / 7(0) 4(0) Cabezo y Cabezo y
(coral) Faviidae Blanca Blanca
Echinometra lucunter Animalia / Echinodermata 3(14) 4(13) Blanca Cabezo

(erizo de mar) / Echinoidea / Echinoida / I H
Echinometridae
Acanthurus chirurgus Animalia / Chordata / 4(10) 5(5) Salmedina Rizo
(cirujano) Actinopterygii / Beryciformes / M, H M, H
Acanthuridae
Coryphopterus personatus Animalia / Chordata / 3(6) 5(18) Blanca Verde y
(gobio enmascarado) Actinopterygii / Perciformes / Anegada
Gobidae Adentro
Bodianus rufus Animalia / Chordata / 3(7) 5(15) Anegada Anegada
(pez perro) Actinopterygii / Perciformes / I, M I, M Adentro Adentro
Labridae
Ocyurus chrysurus Animalia / Chordata / 3(10) I, 5(15) Verde Santiaguillo
(pargo de cola amarilla) Actinopterygii / Perciformes / M, H M, H
Lutjanidae
Caranx hippos Animalia / Chordata / 3(10) 4(9) Mandinga Boca del río
(cojinuda) Actinopterygii / Perciformes / I I Jamapa
Carangidae
M = Machos, H = Hembras, I = Inmaduros
357
Figura 2. Valores isotópicos del δ13C y del δ15N en los productores primarios del Sistema Arrecifal Veracruzano.
Valores menos enriquecidos (más negativos) en el δ13C permiten separar los productores primarios terrestres
(R. mangle) de los marinos como el fitoplancton, los pastos marinos (T. testudinum), y las macroalgas (Dictyota
sp., H. opuntia y Galaxaura sp.). Los valores de δ15N cercanos a cero, como los que se observan en las macroalgas,
permiten identificar la fuente de nitrógeno basada en fertilizantes agrícolas, ya que éstos son elaborados a partir
de nitrógeno atmosférico. Valores más enriquecidos denotan una mayor contribución de fuentes orgánicas
resultantes de la descomposición bacteriana.
Figura 3. Relación molar carbono: nitrógeno en los productores primarios del Parque Nacional Sistema
Arrecifal Veracruzano (PNSAV). Los arrecifes coralinos en condiciones prístinas se caracterizan por estar
limitados en nitrógeno, condición representada por valores por encima de las líneas punteadas superiores (con
flechas hacia arriba). En el PNSAV los valores cercanos o por debajo de las líneas punteadas inferiores (con
las flechas hacia abajo) indican condiciones de enriquecimiento con nitrógeno, lo que denota un exceso de
nutrientes.
358
Tabla 2. Longitud estándar, peso húmedo y calidad nutricional de los productores primarios y condición
nutricional de los consumidores en el PNSAV. Nivel trófico de acuerdo a Carreón-Palau et al. (2013),
tomado de Carreón-Palau et al. 2018.
Miembro Temporada Longitud Peso Nivel Relación Lípido Relación
de la red trófica estándar húmedo trófico molar de totales TAG: ST
(cm) (g) C: N (mg g-1
peso seco)
Productores primarios
R. mangle (hojas) secas 8±2a 0.4±0.1a 1 20±5a 24±17b 0.8±0.7a
T. testudinum secas 35±5 b
2±1 b
1 16±3 ab
10±4 a
1.5±1.4a
(hojas)
H. opuntia secas 5±1c 29±20c 1 22±8a 36±19b 13±11a
(completo)
Galaxaura sp. secas 12±3a 22±3c 1 26±2a 5±2a 3.2±2.7a
(completo)
Dictyota sp. secas 9±2a 15±2c 1 20±1a 25±7b 0.4±0.3a
(completo)
Fitoplancton (× m3) secas 0.00003d 0.04±0.01d 1 10±2b 27±5b 1.9±0.2a
Fitoplancton (× m3) lluvias 0.00003 d
0.02±0.01 d
1 12±1 b
51±30 bc
20±19a
Simbiontes
Zooxantelas (5±2 lluvias - 0.17±0.03e 1 - 73±13c 2.1±1.2a
cm2)
Estadístico IC 95% IC 95% F6, 21=4.7 F7, 34=5.7 F7, 34=1.2
P <0.05 <0.05 0.008 0.001 0.314
Invertebrados
Herbívoros
E. lucunter secas 4.2±0.3a 34.2±7.8ab 2.1 8.5±0.4a 63±52ab 6±5a
E. lucunter lluvias - - 2.1 12±1 b
102±38 b
25±14c
Planctívoros/detritívoros
P. carnea secas 13±2b 17±9a - 27±7a 0.7±0.6a
P. carnea lluvias 20±4c 53±20b - 75±9b 1.6±0.4a
Aplysina sp. secas 21±6 c
24±5 a
- 64±17 b
1.0±0.9a
Aplysina sp. lluvias 30±10 c
28±11 a
- 77±27 ab
0.4±0.1a
Planctívoros
Zooplancton (× m3) secas 0.00012d 0.2±0.1c 2.0 - 36±18a 9±6bc
Zooplancton (× m3) lluvias 0.00012d 0.7±0.3d 2.0 12±2b 36±11a 7±2b
M. cavernosa (pieza) secas 12.1±5.9 ab
17±9 a
- 49±9 a
6±3b
M. cavernosa (pieza) lluvias 5.3±2.3a 49±19b - 36±18ab 1.4±0.5a
Estadístico IC 95% IC 95% F =21.9
2,28
F 9,45
=3.8 F9,45=4.0
P <0.05 <0.05 0.001 0.002 0.001
P <0.05 <0.05 <0.001 <0.001 0.001
C= Carbón, N = Nitrógeno, TAG = Triglicéridos, ST = Esteroles. Los valores son la media ± 95% de intervalo de
confianza (IC). Los superíndices denotan diferencias significativas. Se realizaron comparaciones múltiples pareadas
entre productores primarios, invertebrados y peces de manera independiente. F= Estadístico de Fisher, p= Valor de
probabilidad de error de Tukey.
359
Tabla 2. Longitud estándar, peso húmedo y calidad nutricional de los productores primarios y condición
nutricional de los consumidores en el PNSAV. Nivel trófico de acuerdo a Carreón-Palau et al. (2013),
tomado de Carreón-Palau et al. 2018.
Miembro de la red Temporada Longitud Peso Nivel Relación Lípido Relación
trófica estándar húmedo trófico molar de totales TAG: ST
(cm) (g) C: N (mg g-1
peso seco)
Peces teleósteos
Herbívoros/detritívoros
A. chirurgus secas 21±2a 262±64a 2.4 3.6±0.1ab 35±20a 1.1±0.4a
A. chirurgus lluvias 23±1a 292±42a 2.4 3.8±0.1ab 29±10a 5±2a
Planctívoros
C. personatus secas 3.0±0.1b 0.21±0.02b 2.7 3.8±0.1b 57±21a 0.5±0.3a
C. personatus lluvias 2.3±0.2 c
0.16±0.03 b
2.7 4.7±0.1 c
114±15 c
1.2±0.6a
Malaquívoros/Equinodermívoros
B. rufus secas 21±3a 211±62a 3.7 3.2±0.8a 58±5a 1.1±0.4a
B. rufus lluvias 24±3a 254±59a 3.7 4.1±0.1b 76±17b 50±33b
Piscívoros
O. chrysurus secas 19±2a 91±24c 3.7 3.7±0.1ab 34±11a 0.3±0.2a
O. chrysurus lluvias 35±3d 375±82a 3.7 4.0±0.1b 74±14b 27±20b
Juveniles de C. hippos secas 24±1 a
176±31 d
3.7 3.7±0.1 b
31±17 a
4±3a
Juveniles de C. hippos lluvias 22±1a 140±6d 3.7 5.2±0.4c 181± 65c 68±38b
Estadístico IC 95% IC 95% F9,95
=21.7 F 9,45
=10.3 F9,45=5.0
P <0.05 <0.05 <0.001 <0.001 0.001
C= Carbón, N = Nitrógeno, TAG = Triglicéridos, ST = Esteroles. Los valores son la media ± 95% de intervalo de
confianza (IC). Los superíndices denotan diferencias significativas. Se realizaron comparaciones múltiples pareadas
entre productores primarios, invertebrados y peces de manera independiente. F= Estadístico de Fisher, p= Valor de
probabilidad de error de Tukey.
Contribución de las fuentes del zooplancton, cuyo nivel trófico (nt) fue
naturales de C y N a la trama igual a 2, las fuentes originarias de carbono
trófica y nitrógeno, tanto en temporada de secas
El modelo de mezcla de isótopos estables de como de lluvias, provienen principalmente
C y N (siar) permitió estimar la contribu- del mangle y del fitoplancton (figura 4a).
ción de los productores primarios (fuente Para el caso del erizo (Echinometra lucun-
natural de carbono y nitrógeno) a los niveles ter), con un NT=2.1, el alga roja (Galaxaura
tróficos superiores (figura 4). Este modelo sp.) fue la principal fuente de ambos ele-
permite reconocer los productores primarios mentos y su contribución es aún más impor-
a partir de los cuales se originan estos isóto- tante para la temporada de secas que para la
pos, independientemente de si estas fuentes temporada de lluvias, en donde tanto algas
fueron consumidas directa o indirectamen- verdes como rojas y pardas parecen tener
te. De acuerdo con el modelo, en el caso una contribución similar en la trama trófica
360
Figura 4. Variación temporal de la contribución directa de cada productor primario a los consumidores
primarios e indirecta a los consumidores secundarios y terciarios en el PNSAV.
del erizo. En el caso del cirujano (Acanthurus rior al de los herbívoros (nt= 2.4) y el mo-
chirurgus), un pez ramoneador considerado delo de mezcla de isótopos estables muestra
como herbívoro, nuestro trabajo muestra que el fitoplancton y el pasto marino (T. tes-
que tiene un nivel trófico ligeramente supe- tudinum) contribuyen notablemente en su
361
cadena trófica. Contrario a lo esperado, las marinos. En comparación, la contribución

macroalgas no son tan relevantes. De hecho de los productores primarios a la cadena tró-
el alga roja (Galaxaura sp.) es más impor- fica de los adultos de ésta especie fue más
tante que el alga parda (Dictyota sp.) lo que homogénea y se distribuyó entre pasto, ma-
sugiere que ninguno de los dos herbívoros croalgas y fitoplancton, aunque cabe aclarar
estudiados podrían funcionar como control que no fue posible analizar las fuentes du-
biológico de las algas pardas. rante la temporada de secas.
El góbido enmascarado o gobio mapache De acuerdo con lo anterior, las algas par-
(Coryphopterus personatus) tuvo un nt=2.7, das, a pesar de su predominancia en el am-
es decir muy cercano al esperado para un biente arrecifal, contribuyen muy poco a las
consumidor secundario. En este pez, la con- cadenas tróficas analizadas, por lo que su
tribución de los productores primarios a su control no puede limitarse a que sea consu-
dieta cambió de acuerdo a la temporada. mida por otras especies y se requieren accio-
En temporada de lluvias su principal fuente nes más concretas.
provino del fitoplancton, mientras que en
temporada de secas, la contribución de éste Lípidos, ácidos grasos
a la cadena trófica del góbido disminuyó y y esteroles
aumentó la contribución relativa del man- Razón triglicéridos: esteroles (tag:st)
gle y del pasto marino. En el caso del pez como indicador de reservas energéticas
perro o vieja española (Bodianus rufus), éste Los lípidos y sus unidades estructurales,
mostró un nt= 3.4, y los productores prima- los ácidos grasos (ag) sirvieron como in-
rios que más contribuyeron a su red trófica dicadores de la calidad del carbono en dos
fueron el pasto marino y el fitoplancton se- temporadas contrastantes: secas y lluvias.
guidos del alga roja (Galaxaura sp.). Para la De todos los productores primarios, sola-
rubia (Ocyurus chrysurus), con un nt= 3.7, mente el fitoplancton pudo ser comparado
los productores primarios que más contri- en ambas temporadas en cuanto a la razón
buyeron a su cadena trófica fueron el pasto tag:st. En la temporada de secas el valor de
y el fitoplancton. En temporada de lluvias dicho índice fue muy bajo (1.9 ± 0.2). Sin
el mangle tuvo una contribución moderada. embargo, aunque en la temporada de lluvias
En temporada de secas, esta especie fue la se observaron valores muy altos, la extrema
única en la que el alga parda (Dictyota sp.) variación entre localidades impidió observar
tuvo contribución relevante a su cadena tró- diferencias significativas entre temporadas
fica. (tabla 2).
Los juveniles de la cojinuda (Caranx hip- En varios filtradores (planctívoros o de-
pos), mostraron un nivel trófico semejante tritívoros) se observó una tendencia hacia
al de los adultos de esta misma especie (nt= la reducción en la razón tag:st entre secas
3.7). En los juveniles, el productor primario y lluvias; sin embargo, solo en el coral (M.
que más contribuyó a su cadena trófica du- cavernosa) esta disminución fue significati-
rante ambas temporadas fue el mangle y en va, con una reducción de más de 4 veces el
menor medida el fitoplancton y los pastos valor de secas (6 ± 3) comparado con el de
362
lluvias (1.4 ± 0.5). En contraste, el inverte- Ácidos grasos como indicadores

brado herbívoro que se estudió en ambas de la calidad del carbono provenientes
temporadas fue el erizo (E. lucunter), donde de fuentes naturales
hubo un incremento de ~4 veces en la razón En las angiospermas tanto marinas como
tag:st entre la temporada de secas (6±5) y la terrestres (pasto marino y mangle) es nota-
temporada de lluvias (25±14). ble la ausencia de los ácidos grasos 20:4ω6,
En el caso de los vertebrados, representa- 20:5ω3 y 22:6ω3. Estos ag poliinsaturados
dos por los peces teleósteos (con espinas), de cadena larga (lc-pufa, por sus siglas en
varios de ellos mostraron incrementos en la inglés) son necesarios para asegurar la salud
razón tag:st. Por ejemplo, el herbívoro/de- óptima de los miembros de la red trófica del
tritívoro A. chirurgus mostró un incremento pnsav; sin embargo, se observa la presencia
de más de 4 veces entre secas (1.1 ± 0.4) y de sus precursores, 18:2ω6 y 18:3ω3. Com-
lluvias (5 ± 2). Por su parte B. rufus, un con- parada con la angiosperma marina (pasto),
sumidor de erizos y moluscos, a pesar de la la angiosperma terrestre (mangle) mostró
gran variación observada en la temporada de una mayor concentración de estos dos ag así
lluvias, mostró un notable incremento en- como del 18:1ω9 (tabla 3).
tre la temporada de secas (1.1 ± 0.4) y la de En las macroalgas también se observa la
lluvias (50 ± 33). Del mismo modo O. chry- presencia de los ag 18:2ω6 y 18:3ω3 los
surus, un piscívoro tuvo también un notable cuales fueron particularmente abundantes
incremento entre secas (0.3 ± 0.2) y lluvias en el alga verde (H. opuntia). Además, las
(27 ± 20). Finalmente, en los juveniles de macroalgas mostraron distintas concentra-
C. hippos, de hábitos también piscívoros, el ciones de los lc-pufa lo que permite em-
incremento entre secas (4 ± 3) y lluvias (68 plearlos para discernirlos como fuente en
± 38) aunque un poco más modesto, aún niveles tróficos superiores. Así, el alga verde
fue notable. mostró altos niveles de 20:5ω3 y 22:6ω3
De las otras especies en las que se pudo (epa y dha). El alga roja (Galaxaura sp.)
comparar la razón tag:st entre temporadas mostró niveles más bajos de los precurso-
no se observaron cambios significativos. res 18:2ω6 y 18:3ω3, mientras que de los
Lo anterior nos permite determinar que lc-pufa sólo el 20:5ω3 (epa) se registró en
mientras una porción de los consumidores concentraciones relevantes. En el alga café
primarios y secundarios no tuvo modifica- (Dictyota sp.) los precursores registraron sus
ciones notables en la condición (dada por niveles más bajos, mientras que la concen-
la razón tag:st), la mayoría de las especies tración de 18:1ω9 fue notablemente mayor
estudiadas mostraron un incremento en su que en otras macroalgas y solo ligeramente
condición nutricional en la temporada de inferior a la observada en el mangle. En esta
lluvias. A pesar de ello, los corales mostraron misma macroalga, la concentración de epa
una disminución en su condición nutricio- fue moderada, mientras que la del 20:4ω6
nal (tabla 2). (ara) registró sus valores más altos compa-
rada con cualquier otro productor primario
(tabla 3).
363
Tabla 3. Concentración (mg g-1 de peso seco) de los ácidos grasos necesarios para asegurar la salud
óptima de los miembros de la red trófica del PNSAV 20:4ω6, 20:5ω3 y 22:6ω3 y sus precursores
18:2ω6 y 18:3ω6. Los valores son la media ± 95 % de intervalo de confianza.
Miembro de la red Temporada 18:1ω9 18:1ω7 18:2 ω6 18:3ω3 20:4 ω6 20:5 ω3 22:6ω3
trófica
Productores primarios
R. mangle (hojas) secas 3±2 0.2±0.1 5±3 9±3 – – –
T. testudinum (hojas) secas 0.3±0.1 0.1±0.05 1.0±0.5 2±1 – – –
H. opuntia (completo) secas 1±0.5 1±0.4 3±2 3±2 0.5±0.2 2±1 1.5±0.5
Galaxaura sp. (completo) secas 0.1±0.05 0.1±0.05 1.0±0.4 0.5±0.2 0.1±0.05 0.5±0.3 0.02±0.01
Dictyota sp. (completo) secas 2±1 0.1±0.02 0.3±0.2 0.3±0.2 2±0.7 0.9±0.4 –
Fitoplancton (× m ) 3
secas 2±1 0.3±0.2 0.4±0.2 0.2±0.1 0.2±0.1 1.0±0.4 2±1
Fitoplancton (× m3) lluvias 0.7±0.5 0.3±0.2 0.4±0.1 0.1±0.05 0.3±0.1 1.5±0.5 1.3±0.8
Invertebrados
Herbívoros
E. lucunter secas 2±1 2±1 0.6±0.5 0.4±0.3 7±5 7±6 0.5±0.4
E. lucunter lluvias 3±2 3±1 2±1 2±1 11±5 6±3 0.5±0.3
Planctívoros
Zooplancton (× m3) secas 2±1 0.8±0.4 0.9±0.4 0.5±0.3 0.6±0.4 1.7±1.0 3±2
Zooplancton (× m3) lluvias 1.1±0.5 0.42±0.2 0.9±0.6 0.2±0.1 0.5±0.2 2.4±0.8 2.1±0.8
Peces teleósteos
Herbívoros/detritívoros
A. chirurgus secas 2±1 0.8±0.4 0.5±0.3 0.2±0.1 4±2 3±2 5±3
A. chirurgus lluvias 1.4±0.1 0.6±0.1 0.3±0.1 0.2±0.1 2±1 1.6±0.3 2.5±0.2
Planctívoros
C. personatus secas 4±1 2±1 0.7±0.5 0.6±0.5 2.1±0.8 2.3±0.6 9±1
C. personatus lluvias 7±5 7±6 1.1±0.9 1.1±0.9 3±2 3±2 8±6
Malaquívoros/Equinodermívoros
B. rufus secas 3±1 0.8±0.3 0.4±0.1 0.1±0.04 3.4±0.6 1.6±0.4 4±2
B. rufus lluvias 6±2 3±1 1.0±0.2 0.2±0.1 5±2 3.7±0.4 4±1
Piscívoros
O. chrysurus secas 2±1 0.5±0.2 0.3±0.2 0.07±0.04 2±1 1.3±0.6 10±4
O. chrysurus lluvias 8±4 2±1 0.7±0.3 0.2±0.1 2±1 2±1 7±3
Juveniles de C. hippos secas 2±1 1.2±0.8 0.3±0.2 0.04±0.03 2±1 0.8±0.6 5±3
Juveniles de C. hippos lluvias 36±15 5±2 1.1±0.3 0.5±0.2 2±1 3±1 11±3
FRT (mín-máx) secas 0.51– 0.65–1.67 0.06–0.54 0.01–0.49 0.89–1.75 0.55–0.83 1.32–3.67
1.81
FRT lluvias 1.42– 0.92–4.15 0.35–0.92 0.25–0.91 0.89–1.87 0.42– 0.85 1.01–2.97
3.97
FRT= Factor de retención trófica. Los valores de FRT < 1 indican que no hay retención, FRT = 1 indican que no hay cambios con
respecto al productor primario y FRT > 1 indican retención conforme aumenta el nivel trófico.
364
En el fitoplancton, también se observa tores primarios estudiados. El ácido oleico,

la presencia de lc-pufa, aunque los niveles 18:1ω9, tuvo una retención trófica desde
fueron en general de escasos (como en el los pastos marinos y las algas rojas en am-
ara) a moderados (como en el epa y el dha); bas temporadas, y desde fitoplancton en la
sin embargo, la presencia de dha solo fue temporada de lluvias. El ácido cis-vaccenico
observada en el fitoplancton, en el alga verde 18:1ω7 mostró retención trófica a partir del
(H. opuntia) y de manera marginal en el alga pasto marino en ambas temporadas y a par-
roja (Galaxaura sp.), por lo que la contribu- tir del mangle y el fitoplancton en la tempo-
ción de este ácido graso a las cadenas trófi- rada de lluvias.
cas vía el fitoplancton es la más plausible. Los ácidos grasos 18:2ω6, 18:3 ω3, y 20:5
El fitoplancton fue el único productor pri- ω3 mostraron un decremento en su concen-
mario que se colectó en las dos temporadas tración con respecto la mayoría de los pro-
y se pudo comparar la concentración entre ductores primarios conforme se incrementó
las temporadas de secas y lluvias sin que se el nivel trófico (frt ≤ 1). En contraste, el
observaran cambios significativos en estos ara 20:4ω6 y el dha 22:6 ω3 mostraron
ag (tabla 3). una retención trófica (frt > 1). El ara prin-
Para el caso de los invertebrados herbívo- cipalmente en la temporada de lluvias y el
ros como el erizo (E. lucunter), se observa un dha en la temporada seca (tabla 3).
incremento notable en la concentración del
18:3ω3 entre la temporada de secas y la tem- Esteroles como indicadores de condición
porada de lluvias. En el caso del zooplancton nutricional y de contaminación
(presumiblemente planctívoro), así como antropogénica
de los peces herbívoros o detritívoros y los Para la comparación estacional del índice de
planctívoros, no se observaron diferencias condición fisiológica se empleó el conteni-
en cuanto a las temporadas en los lc-pufa do de ceras y esteril ésteres, la razón trigli-
ni en sus precursores (tabla 3). céridos: esteroles (tag:st) y el porcentaje de
En contraste, B. rufus, un pez consumi- gorgosterol en el coral Montastrea cavernosa.
dor de moluscos y equinodermos, mostró Este último compuesto es un esterol presen-
incrementos significativos en las concentra- te en las microalgas conocidas como zooxan-
ciones de 18:1ω7, 18:2 ω6 y 20:5 ω3 en- telas simbiontes del coral, y la disminución
tre la temporada de secas y la de lluvias. En de su contribución durante la temporada de
cuanto a los peces que se alimentan de otros lluvias indica que hubo una menor densidad
peces, algunos como O. chrysurus incremen- de zooxantelas. Como consecuencia, la re-
taron la concentración de 18:1ω7 y 18:1ω9, serva energética del coral disminuye, lo que
mientras que otros como los juveniles de C. se evidencia por un menor contenido de ce-
hippos incrementaron la concentración del ras y esteril ésteres y una disminución en la
18:1ω7, epa y dha (tabla 3). razón triglicéridos: esteroles (figura 5).
En la parte inferior de la tabla 3 se mues- Por su parte, la concentración de copros-
tra el rango del factor de retención trófica tanol (ng L-1) en el pnsav es un indicador
(frt) de cada ag proveniente de los produc- de contaminación por aguas residuales. Los
365
Figura 5. Comparación estacional del índice de condición fisiológica en el coral Montastrea cavernosa. El
menor porcentaje de gorgosterol indica que las zooxantelas (microalgas simbiontes del coral) disminuyeron su
contribución durante la temporada de lluvias. Como consecuencia, su reserva energética disminuye, lo que se
evidencia por un menor contenido de ceras y esteril ésteres y una disminución en la razón triglicéridos: esteroles.
resultados muestran que en temporada de planta de tratamiento de aguas residuales

secas, al no haber aporte sustancial de las (ptar). Es notable como durante la tempo-
descargas fluviales, la mayoría de los sitios rada de secas la mayoría de los arrecifes al
muestreados dentro del pnsav tuvieron ni- este de Sacrificios mostraron valores de cero
veles de coprostanol por debajo del umbral o cercanos a los 0 ng L-1 de coprostanol (fi-
de los 100 ng L-1, correspondientes al máxi- gura 6).
mo nivel de coliformes considerado como En temporada de lluvias, dado que hay
aceptable en aguas marinas (1000 ufc en una dilución por el aporte pluvial, el um-
100 mL-1) de acuerdo a Isobe et al. (2004). bral de coliformes se alcanza a concentra-
Sólo se observaron valores superiores a este ciones de coprostanol de 30 ng L-1 (Isobe et
umbral en la zona de entrada y salida de la al., 2004). En el pnsav es evidente el efecto
366
Figura 6. Concentración de coprostanol (ng L-1) como indicador de contaminación por aguas residuales en el
PNSAV. En temporada de secas, el límite de 100 ng L-1 corresponde al máximo nivel de coliformes considerado
como aceptable en aguas marinas (1000 UFC en 100 mL-1). En temporada de lluvias, por efecto de la dilución,
ese mismo nivel de coliformes se alcanza a concentraciones de coprostanol de 30 ng L-1. Los círculos representan
los sitios de muestreo y las estrellas representan la entrada y salida de la planta de tratamiento de aguas residuales
(PTAR) de Boca del Río. La línea negra representa el valor de 0 ng L-1 de coprostanol.
367
de los aportes fluviales, ya que se observa- frente a Antón Lizardo se observaron valores
ron valores por encima de los 30 ng L-1 en superiores a los 100 ng L-1. De hecho, en
los sitios de colecta más próximos a la costa la temporada de lluvias, sólo los arrecifes de
y cercanos a los arrecifes Verde, Sacrificios Enmedio y Cabezo mostraron valores de 0
y Enmedio. Por otro lado, en la desembo- ng L-1 de coprostanol (figura 6).
cadura del río Jamapa y en la estación en-
Discusión
Origen y destino del nitrógeno Por otro lado, la relación c:n de las ma-
usando isótopos estables croalgas del pnsav coinciden con las repor-
y la relación carbono:nitrógeno tadas en condiciones de enriquecimiento
Los valores de δ15 N de los macroalgas del de nitrógeno en los cayos Exuma en las
pnsav coinciden con los valores observados Bahamas (Lapointe et al., 2004); de acuer-
cuando las macroalgas crecen con el aporte do con estos autores el enriquecimiento de
de fertilizantes inorgánicos, según lo repor- N promueve una relación de c:n de 18 ±
tado por Umezawa et al., (2002). Debido 3, mientras que la limitación de N disuel-
a que los fertilizantes agrícolas se fabrican to promueve una relación de 42 ± 6 en las
a partir del nitrógeno atmosférico, en este macroalgas. En el pnsav las algas verdes H.
proceso presentan un fraccionamiento muy opuntia tuvieron el valor más alto de c:n con
bajo, el valor isotópico del N de éstos se en- 22±2, similar a las alga rojas Galaxaura sp. y
cuentra comprendido alrededor del valor significativamente mayor que el de las algas
del N del aire (entre +5‰ a -5‰). En con- pardas Dictyota sp. con la relación más baja
traste, el nitrógeno procedente de efluen- de c:n de 17 ± 1. Se confirmó que la bioma-
tes ganaderos, de fosas sépticas o redes de sa de las macroalgas que crecen en el pnsav
alcantarillado, tiene valores de δ15N isotó- responde al aporte de N de fuentes antropo-
picamente más pesados, con valores com- génicas y particularmente de fertilizantes. El
prendidos entre 10 y 20 ‰ debido a que enriquecimiento con N de los productores
proceden del amonio el cual sufre procesos primarios se explica porque en el estado de
de volatilización importantes (Vitoria et al., Veracruz solo se mantiene el 20% de la vege-
2004), o bien valores bajos si la fuente es la tación original; la mayor parte de su super-
descarga reciente de aguas residuales no tra- ficie se convirtió en plantaciones de cultivo
tadas. Esto, debido a que las aguas residuales y ranchos ganaderos. En Veracruz se utilizan
no tratadas tienen una mayor proporción de los fertilizantes para el cultivo de pastura y se
productos de la excreción de proteínas como ha estimado 5 millones de cabezas de gana-
el amonio que es isotópicamente más ligero, do, 1.2 millones de cerdos y 600 000 cabras
en ese caso el δ15N se reporta por debajo de (Tobon et al., 2011).
-4.5‰ (Sato et al., 2006).
368
En la evaluación del aporte de cada pro- presentó cambios de la temporada de secas

ductor primario se observó que la principal a lluvias, probablemente por el consumo de
fuente de C y N fue el fitoplancton que zooplancton que se ha reportado entre 10 y
aumentó su contribución en la temporada 20 % de su aporte de energía de acuerdo a
de lluvias. Como resultado la mayor parte Muscatine y Porter (1977). A pesar de que
de los organismos tuvieron altas propor- no disminuyó la proporción de tag en la
ciones de triglicéridos y un aumento en la temporada de lluvias, cuando se analizó la
relación tag:st que indica un buen estado proporción de reservas (tag) con respecto a
nutricional. La única excepción fue el coral los lípidos estructurales (st) se detectó que
M. cavernosa que tuvo un índice tag:st más el zooplancton no fue suficiente para mante-
alto en la temporada de secas que en la de ner la condición nutricional de M. cavernosa
lluvias. Lo anterior probablemente se deba durante la temporada de lluvias ya que la re-
a que en la temporada de lluvias la turbi- lación tag:st disminuyó significativamente
dez aumenta periódicamente debido a las de 6 ± 3 a 1.4 ± 0.5. La baja condición nu-
plumas de los ríos Jamapa y Papaloapan, tricional coincide con el número de colonias
aunado al aumento de temperatura superfi- enfermas reportadas por Pérez-España et al.
cial del mar de 20 a 31 °C. La disminución (2012) en un estudio realizado previamente
de la densidad celular de las zooxantelas ha con las mismas especies en el pnsav. Las co-
sido documentada en los arrecifes Japoneses lonias enfermas aumentaron de 7 por 100
cuando aumenta la temperatura y como re- m2 en temporada de secas a 30 por 100 m2
sultado se detectó una disminución de 30 en la temporada de lluvias.
% a 15 % en los esteres de esteroles y ceras En condiciones normales los arrecifes co-
que son la principal reserva de energía de ralinos tienen baja disponibilidad de nitró-
los corales, en este caso de Goniastrea aspera geno pero conforme aumenta la cantidad
(Yamashiro et al., 2005), coral que pertenece de nutrientes por la descarga de los ríos,
a la misma familia que M. cavernosa (Favii- las macroalgas compiten por el espacio con
dae). En M. cavernosa se observó una dismi- los corales adultos. Algunas especies como
nución de sus reservas (ésteres de esteroles la cianobacteria Lyngbya confervoides y la
y ceras), del 25 % en temporada de secas a macroalga parda Dictyota menstrualis inhi-
16 % en temporada de lluvias. Aunque las ben el crecimiento de los reclutas (Kuffner
colonias colectadas no mostraban signos de et al., 2006). De acuerdo con los resultados
blanqueamiento; el gorgosterol que es un es- del siar la macroalga parda Dictyota sp. es
terol característico de las zooxantelas si mos- consumida preferentemente por el erizo
tró una disminución significativa indicando Echinometra lucunter, mientras que los peces
que se perdieron las zooxantelas, a pesar de herbívoros como el pez cirujano Acanthurus
que no se detectó un evento de blanquea- chirurgus prefieren a la macroalga roja Gala-
miento; sin embargo, M. cavernosa tuvo una xaura sp. La abundancia de los erizos E. viri-
mayor proporción de tag (21 %) que G. dis y E. lucunter representan en conjunto el
aspera (11 % en condiciones normales y 7 80 % de la abundancia total de los organis-
% en condición de blanqueamiento), y no mos bentónicos sobre todo en la zona some-
369
ra de los arrecifes del pnsav (Pérez-España único ag que mostró un factor de retención
et al., 2015). Aparentemente, los erizos pue- trófica frt>1 del manglar (tabla 3). Al com-
den controlar la abundancia de macroalgas parar los listados de peces de Bedia-Sánchez
pardas; sin embargo, también pueden ero- & Franco-López (2008) y Martínez-Gómez
sionar el coral mientras se alimentan. Dado (1996) en las lagunas que desembocan al
que el δ15N de las macroalgas indica que el pnsav, con el listado de Del Moral-Flores et
N viene de fertilizantes y que la macroalga al. (2013), se puede constatar que al menos
parda Dictyota sp. no es consumida por los 45 especies de peces presentes en el pnsav
peces herbívoros; el manejo sustentable de crecen en las lagunas donde el manglar es la
las prácticas agrícolas y el tratamiento ter- principal planta vascular, incluyendo Mega-
ciario de las aguas residuales son las mejores lops atlanticus que se aprovecha para la pesca
opciones para disminuir el aporte de N. Se deportiva y varias especies de pargos de im-
ha probado que los cultivos de maíz pueden portancia comercial (por ejemplo, Lutjanus
ser sumideros de C y hacer un uso eficiente synagris y L. analis). Es importante que el
del agua y el N cuando se manejan de mane- plan de manejo del pnsav haga un énfasis
ra sustentable, por ejemplo en Abeokuta en en la protección del manglar evitando el
el sudoeste de Nigeria probaron que sin la- crecimiento urbano y gestionando el trata-
branza y agregando 20 Mg ha-1 de abono de miento de las aguas residuales para evitar la
aves de corral el suelo disminuye su emisión pérdida de cobertura. La pérdida de cober-
de C y N (Busari et al., 2016). tura del manglar ha tenido consecuencias,
por ejemplo, el herbívoro más grande del
Origen y destino del carbono atlántico Scarus guacamaia, que depende del
orgánico usando ácidos grasos reclutamiento en las lagunas con manglar,
y esteroles ha sufrido una extinción local después de la
Los primero estudios de nutrición acuíco- remoción del manglar en algunos arrecifes
la sugirieron que el ácido linoleico (ala ó del Caribe (Mumby et al., 2004).
18:2ω6) y el ácido linolénico (lin ó 18:3ω3) El aumento de los ag provenientes del
pueden satisfacer los requerimientos de ag fitoplancton, particularmente del 22:6ω3
esenciales en los peces de agua dulce, mien- en los niveles tróficos superiores, probable-
tras que los lc-pufa ω3 como el ácido ei- mente se deben al aumento de biomasa del
cosapentaenóico (epa o 20:5ω3) y el ácido fitoplancton en la temporada de secas (39
docosahexaenóico (dha ó 22:6ω3) deben ± 14 mg m-3 peso seco) comparado con la
ser suministrados para satisfacer los reque- temporada de lluvias (14 ± 5 mg m-3 peso
rimientos de los peces marinos (Sargent et seco). El hecho de que los lípidos totales au-
al., 2002). mentaran en los niveles tróficos superiores
El suministro de 20:5ω3 y 22:6ω3 para en lluvias (tabla 2) probablemente se deba al
los juveniles de peces carángidos C. hippos, aumento de biomasa del zooplancton que se
como lo muestran los isotopos estables vie- registró al final de la temporada (Okolodkov
nen de fitoplancton, mientras que la señal et al., 2011). Probablemente la biomasa del
de carbono del manglar viene del 18:1ω7, el fitoplancton fue consumida por los inverte-
370
brados adultos durante secas, quienes pre- siduales no tratadas (Devane et al., 2006).
sentaron un pico de reproducción en lluvias. Las concentraciones de coprostanol entre
Eso podría explicar porque el zooplancton 30 y 100 ng L-1, que corresponden a 1000
estuvo compuesto principalmente por es- unidades formadoras de colonias (ufc) de
tadios larvarios de bivalvos, quetognatos, Escherichia coli por 100 ml en temporada
apendicularios, poliquetos, gastrópodos, de lluvias y secas, respectivamente (Isobe et
decápodos, equinodermos, hidrozoarios, al., 2004), son consistentes con los límites
cladóceros y copépodos calanoideos según máximos permisibles para aguas residuales
(Okolodkov et al., 2011) quienes identifica- tratadas que se reusen en servicios al públi-
ron las mismas muestras que se analizaron co en contacto indirecto u ocasional según
en este estudio como parte del mismo pro- la nom-003-semarnat-1997 (nom-003-
yecto. El aumento de la biomasa del zoo- ecol-1997 según el dof, 1998). La descarga
plancton durante la temporada de lluvias de aguas residuales hacia el río Jamapa fue de
podría explicar el aumento de C provenien- 34 x 106m-3 año-1 (Sistema de Agua y Sanea-
te de fitoplancton detectado por el siar en miento Metropolitano de Veracruz, 2006).
el góbido C. personatus (68 %). Se sabe que Mientras que la planta de tratamiento re-
los peces que consumen plancton canalizan portó un tratamiento de 4.8 x 106m-3 año-1
nutrientes y energía de la zona pelágica a la que es equivalente al 14 % del agua residual
zona del arrecife, importando materia orgá- (inegi, Anuario Estadístico de Veracruz de
nica particulada al arrecife cuando excretan Ignacio de la Llave, 2010). Este tratamien-
sus residuos mientras se refugian (Rothans to deficiente fue detectado en las muestras
& Miller 1991). Dicho transporte puede colectadas antes y después de la planta de
explicar las altas proporciones de 20:5ω3 tratamiento. Los esteroles totales mostraron
y 22:6ω3 transferido tróficamente desde el una eficiencia de remoción del 60 %; sin
fitoplancton al pez cirujano A. chirurgus así embargo, la concentración de coprostanol se
como la alta proporción de C y N detectada mantuvo prácticamente igual de 3 571 ng
por el siar de 23 % y 29 % de fitoplancton L-1 antes y 3 671 ng L-1 después de la plan-
en las temporadas de secas y lluvias, respecta de tratamiento. Esta concentración no se
tivamente. detectó en la boca del río Jamapa, lo anterior
se puede explicar por la sedimentación del
Coprostanol como indicador coprostanol dada su naturaleza hidrofóbica
de C proveniente de aguas y la posible remineralización de la materia
residuales no tratadas orgánica en la zona de manglar Arroyo Mo-
La concentración de coprostanol fue utili- reno con la consecuente emisión de CO2 a la
zada como indicador de la contaminación atmósfera, esta remineralización ya se ha re-
por heces fecales debido a que es una molé- portado en los manglares asociados arrecifes
cula resistente a la temperatura, la salinidad coralinos en una revisión que realizó Borges
y la radiación solar. En comparación con et al. (2005).
la medición de bacterias coliformes fecales La parte alta del río Jamapa también mos-
que puede subestimar el aporte de aguas re- tró una concentración de 1823 ng L-1, 18
371
veces mayor al límite propuesto para la tem- les sin tratar, mientras que la presencia de
porada de secas de 100 ng L-1; en contraste, coprostanol en Sacrificios y la boca del río
la temporada de lluvias presentó niveles de Jamapa en la temporada de lluvias se pueden
9 ng L-1menores al límite para lluvias que es explicar porque la corriente circula de sur a
de 30 ng L-1, indicando un efecto de dilu- norte en el verano. Es posible que la conta-
ción por las lluvias como el que se reportó minación venga de Antón Lizardo y el río
en Tokio después del paso de un huracán Papaloapan en la temporada de lluvias y del
(Isobe et al., 2004); sin embargo, la boca río Jamapa y Boca del Río en la temporada
del río, Sacrificios y frente a Antón Lizar- de secas. Aunado a esto se sabe que existen
do si tuvieron niveles mayores al límite. La al menos 35 descargas de drenaje directo al
presencia de coprostanol frente a Antón Li- mar (Vázquez-Guerra, 2018).
zardo indica una descarga de aguas residua-
Conclusiones
Se sugiere incluir indicadores del grado de como indicadores de la fuente de nitrógeno
contaminación por fertilizantes y aguas re- y de su concentración (limitada vs enrique-
siduales al programa de monitoreo del área cida) para las macroalgas. Mientras que la
protegida pnsav. El manejo sustentable del concentración de coprostanol en la materia
suelo que se usa para el cultivo de alimen- orgánica particulada es un buen indicador
to humano y pastura en las cuencas de los de contaminación por heces fecales. Estos
ríos Jamapa y Papaloapan debe incluirse en indicadores permitirán evaluar la eficiencia
la agenda ambiental del estado de Veracruz. del tratamiento de la planta de tratamiento
Así como la construcción de una planta de instalada en Boca del Río, de las que operan
tratamiento en la población de Antón Lizar- en el puerto de Veracruz y la que se instale
do y sancionar las descargas directas al mar. en Antón Lizardo.
El δ15N y la relación C:N pueden utilizarse
Agradecimientos
Agradecemos al proyecto denominado (nserc). l.c.p. recibió beca de doctorado
Fuentes orgánicas de carbono y nitrógeno y del conacyt (117304) y de la Escuela de
su función sobre la estructura trófica en el Posgraduados de la Memorial University
Sistema Arrecifal Veracruzano Fomix-Vera- of Newfoundland. Gracias a todos los estu-
cruz clave 37567 para la colecta de mues- diantes de servicio social del Instituto Tec-
tras. El trabajo analítico fue apoyado por nológico de Boca del Río, Veracruz que nos
la beca de c.c.p. del Natural Sciences and apoyaron de 2007 a 2009.
Engineering Research Council of Canada
372
Literatura citada
Bedia-Sanchez, S. C. & J. Franco-López. 2008. Carreón-Palau, L., 2015. Organic carbon sources
Peces de los sistemas costeros del Estado de and their transfer in a Gulf of Mexico coral
Veracruz. Facultad de Estudios Superiores reef ecosystem. Doctoral (PhD) thesis Me-
Iztacala. Universidad Nacional Autónoma de morial University of Newfoundland, Canada.
México. 508 pp. http://research.library.mun.ca/12062/.
Beer, S., M. Bjork, F. Hellblom & L. Axelsson. Carreón-Palau, L., C.C. Parrish & H. Pérez-Es-
2002. Inorganic carbon utilization in marine paña, 2017. Urban sewage lipids in the sus-
angiosperm (seagrasses). Func. Plant. Biol. 29: pended particulate matter of a coral reef un-
349-354. der river influence in the South West Gulf of
Bethell, P. H., L. J. Goad, R. P. Evershed & J. Mexico. Water Research, 123:192-205. http://
Ottaway. 1994. The study of molecular mar- dx.doi.org/10.1016/j.watres.2017.06.061.
kers of human activity: the use of coprostanol Carreón-Palau, L., C.C. Parrish, H. Pérez-España
in the soil as an indicator of human faecal ma- & S. Aguíñiga-García, 2018. Elemental ratios
terial. J. Archaeol. Sci. 21: 619-632 and lipid classes in a coral reef food web un-
Birkeland C. 2015. Coral reefs in the anthropo- der river influence. Progress in Oceanography,
cene. In: Birkeland C. (ed), Coral reefs in the 164:1-11.
anthropocene. Springer, Nueva York, 1-16. Carreón-Palau, L., C.C. Parrish, J.A. del Ángel-
Borges A.V., B. Delille, & M. Frankignoulle. Rodríguez, H. Pérez-España & S. Aguíñiga-
2005. Budgeting sinks and sources of CO2 García, 2013. Revealing organic carbon sour-
in the coastal ocean: diversity of ecosystems ces fueling a coral reef food web in the Gulf of
counts. Geophys. Res. Lett. 32 http://dx.doi. Mexico using stable isotopes and fatty acids.
org/10.1029/2005GL023053. L14601. Limnology & Oceanography, 58(2):593-612.
Bujagic, I.M., S. Gruji, Z. Jaukovi, & M. Lausevic, Cohen, Z., H. A. Norman & Y. M. Heimer, 1995.
2016. Sterol ratios as a tool for sewage pollu- Microalgae as a source of ω3 fatty acids. En:
tion assessment of river sediments in Serbia. Plants in human nutrition. A. P. Simopoulos
Environmental Pollution, 213:76-83. http:// (ed). World Review Nutrition Diet Basel, Kar-
dx.doi.org/10.1016/j.envpol.2015.12.036. ger. 77:1-31
Bull, I.D., M.J. Lockheart, M. M. Elhmmali, D.J. DeNiro, M.J. & S. Epstein, 1981. Influence of diet
Roberts & R. P.Evershed. 2002. The origin of on the distribution of nitrogen isotopes in ani-
faeces by means of biomarker detection. Envi- mals. Geochimica Cosmochimica Acta, 45:341-
ron. Int. 27, 647-654. 351. doi:10.1016/0016-7037(81)90244-1.
Burke L., K. Reytar, M. Spalding & A. Perry, Del Moral Flores, L.F., J.L. Tello-Mussi, H. Reyes-
2011. Reef at risk revisited. World Resources Bonilla, H. Pérez-España, J.A. Martínez- Pé-
Institute, Washington D.C. 114 pp. rez, G. Horta-Puga, L.A. Velasco-Mendoza
& P.A. Alvarez Del Castillo-Cárdenas, 2013.
Busari M.A., F.K. Salako & C. Tuniz, 2016. Stable
Sistemática y afinidades zoogeográficas de la
isotope technique in the evaluation of tillage
ictiofauna del Sistema Arrecifal Veracruzano,
and fertilizer effects on soil carbon and nitro-
México. Revista Mexicana de Biodiversidad,
gen sequestration and water use efficiency. Eu-
84:825-846.
ropean Journal of Agronomy, 73: 98-106.
Demetz, E., A. Schroll, K. Auer, C. Heim, J.
CNA, 2011. Atlas del Agua en México 2011. Co-
R.Patsch, P. Eller & I. Tancevski, 2014. The
misión Nacional del Agua, Gobierno Federal,
arachidonic acid metabolome serves as a
México, D.F, p. 133.
373
conserved regulator of cholesterol metabo- ISRS, 2004. The Effects of Terrestrial Runoff of
lism. Cell Metabolism, 20(5): 787-798. doi: Sediments, Nutrients and Other Pollutants on
10.1016/j.cmet.2014.09.004 Coral Reefs. Briefing Paper 3. International
Devane, M., D. Saunders & B. Gilpin, 2006. Fae- Society for Reef Studies, p. 18
cal sterols and fluorescent whiteners as indi- Isobe, K.O., M. Tarao, N.H. Chiem, L.Y. Minh
cators of the source of faecal contamination. & H. Takada, 2004. Effect of environmental
Chemistry N.Z. 74e77. factors on the relationship between concen-
Diario Oficial de la Federación, 2012. Diario Ofi- trations of coprostanol and fecal indicator
cial Mexico. Tercera Seccion, pp. 1-14. Jueves bacteria in tropical (Mekong Delta) and tem-
29 de Noviembre de 2012. perate (Tokyo) freshwaters. Application Envi-
ronmental Microbiology, 70:814e821.
Diario Oficial de la Federación, 21/septiem-
bre/1998. https://www.sinec.gob.mx/SI- Jackson J., M. Donovan, K. Cramer & V. Lam,
NEC/Vista/Normalizacion/DetalleNorma. 2014. Status and trends of Caribbean coral
xhtml?pidn=dTJZeUMzQVNFOWloVkp2 reefs: 1970:2012. Global Reef Monitoring
e VYzbFl3dz09. Network – IUCN, Suiza. 304 pp.
Fabricius, K.E., 2011. Factors determining the Kuffner, I.B., L.J. Walters, M.A. Becerro, V.J. Paul,
resilience of coral reefs to eutrophication: a R. Ritson-Williams & K. Beach, 2006. Inhibi-
review and conceptual model. Pp. 493-505. tion of coral recruitment by macroalgae and
En: Z. Dubinsky & N. Stambler (eds.), Coral cyanobacteria. Marine Ecology Progress Series,
Reefs: An Ecosystem in Transition. Springer 323:107-117.
Science. doi: 10.1007/978-94-007-0114-4. Lapointe, B. E., P. J. Barile & W. R. Matzie. 2004.
Hobson, K.A., W.G. Ambrose & P.E. Ren- Anthropogenic nutrient enrichment of sea-
aud, 1995. Sources of primary production, grass and coral reef communities in the Lower
benthic–pelagic coupling, and trophic rela- Florida Keys: Discrimination of local versus
tionships within the northeast water Polyn- regional nitrogen sources. J. Exp. Mar. Biol.
ya: Insights from δ13C and δ15N analysis. Ecol., 308: 23–58.
Marine Ecology Progress Series, 128:1-10, Martínez, Gómez. J. E. 1996. Arroyo Moreno: Su
doi:10.3354/meps128001 flora y su fauna. Gobierno del Estado de Ve-
Horta-Puga, G., J. L. Tello-Musi, A. Beltrán-To- racruz-Llave. Xalapa Veracruz. México 138 p.
rres, J. P. Carricart-Ganivet, J. D. Carriquiry Matthews, B. & A. Mazumder, 2005. Temporal
& J. Villaescusa-Celaya, 2015. Veracruz Reef variation in body composition (C:N) helps ex-
System: a hermatypic coral community thri- plain seasonal patterns of zooplankton d13C.
ving in a sedimentary terrigenous environ- Freshwater Biology, 50:502-515. doi:10.1111/
ment, p. 181-208. En: A. Granados-Barba, L. j.1365-2427.2005.01336.x
Ortiz-Lozano, D.Salas-Monreal y C. Gonzá- McCutchan, J.H., W.M. Lewis, C. Kendall &
lez-Gándara (eds.). Aportes al conocimiento C.C. McGrath, 2003. Variation in trophic
del Sistema Arrecifal Veracruzano: hacia el shift for stable isotope ratios of carbon, ni-
Corredor Arrecifal del Suroeste del Golfo de trogen, and sulphur. Oikos, 102:378e390,
México. Universidad Autónoma de Campe- doi:10.1034/j.1600-0706.2003.12098.x
che. 366 p.
Michener, R.H. & D.M. Shell, 1994. Stable isoto-
INEGI, 2010. Anuario Estadístico de Veracruz de pes ratios as tracers in marine aquatic food
Ignacio de la Llave. Instituto Nacional de Esta- webs, Pp. 138-157. En: K. Lajtha & R. H. Mi-
dística Geografía e Informática. chener (eds.), Stable isotopes in ecology and
environments studies. Blackwell.
374
Miller M.W., 2015. Coral disturbance and reco- Pastorok, R.A. & G.R. Bilyard, 1985. Effects of
very in a changing World. En: Birkeland C. sewage pollution on coral-reef communities.
(ed), Coral reefs in the anthropocene. Sprin- Marine Ecology Progress Series, 21:175-189.
ger, Nueva York, 217-230. Pérez-España H., J. Santander-Monsalvo., J. Bello-
Mumby, R.J., A.J. Edwards, J.E. Arias-González, Pineda, R.S. Gómez-Villada, J.A. Ake-Casti-
K.C. Lindeman, P. G. Blackwell, A. Gall, M. I. llo, M.A. Lozano-Aburto, M.A. Román-Vives
Gorczynska, A.R. Harborne, C.L. Pescod, H. & M. Marín-Hernández. 2012. Caracteriza-
Renken, C.C. Wabnitz y G. Llewellyn. 2004. ción ecológica del Parque Nacional Sistema
Mangroves enhance the biomass of coral reef Arrecifal Veracruzano. En: Sánchez A.J., X.
fish communities in the Caribbean. Nature, Chiappa-Carrara & R. Brito-Pérez (eds). Re-
427: 533–536, doi:10.1038/nature02286 cursos acuáticos costeros del sureste. Vol. II.
Muscatine, L., Porter, J.W., 1977. Reef corals: mu- Re-corecos, Sisal, Yucatán. 581-601 pp.
tualistic symbioses adapted to nutrientpoor Pérez-España, H., S. Ávila-Gutiérrez, S.M. Me-
environments. BioScience, 27: 454–460. lo-Merino, P. Berumen-Solórzano & R.R.
Okolodkov, Y., G. Campos-Bautista, I. Gárate- Flores-Arévalo. 2015. Patrones interanuales e
Lizárraga, J.A. González-González, M. Hop- interarrecifales de las comunidades de peces,
penrath, & V. Arenas. 2007. Seasonal chan- corales y equinodermos en el Sistema Arreci-
ges of benthic and ephiphytic dinoflagellates fal Veracruzano, P. 159-178. En: A. Granados-
in the Veracruz reef zone, Gulf of México. Barba, L. Ortiz-Lozano, D. Salas-Monreal y
Aquatic Microbiology & Ecology, 47:223-237, C. González-Gándara (eds.). Aportes al cono-
doi:10.3354/ame047223 cimiento del Sistema Arrecifal Veracruzano:
Hacia el corredor arrecifal del suroeste del
Okolodkov, Y., J.A. Aké-Castillo, M.G. Gutié-
Golfo de México. Universidad Autónoma de
rrez-Quevedo, H. Pérez-Españá & D. Salas-
Campeche. 366 p.
Monreal, 2011. Annual cycle of the plankton
biomass in the National Park Sistema Arreci- Rothans, T. C. & A.C. Miller. 1991. A link bet-
fal Veracruzano, southwestern Gulf of Mexi- ween biologically imported particulate orga-
co, PP. 1-26. En: G. Kattel [ed.], Zooplankton nic nutrients and the detritus food web in reef
and phytoplankton. Nova Science. communities. Mar. Biol., 110: 145-150.
Parnell, A.C., R. Inger, S. Bearhop & A.L. Jack- Rothans, T.C. & A.C. Miller, 1991. A link bet-
son, 2010. Source partitioning using stable ween biologically imported particulate orga-
isotopes: Coping with too much variation. nic nutrients and the detritus food web in reef
Plos One, 5: 9672, doi:10.1371/journal. communities. Marine Biology, 110:145-150,
pone.0009672 doi:10.1007/BF01313101
Parrish, C.C., 1987. Separation of aquatic lipid Salas-Monreal, D., D.A. Salas-de-León, A. Mon-
classes by chromarod thin layer chromato- real-Gómez & M. Riverón-Enzástiga, 2009.
graphy with measurements by iatroscan fla- Current rectification in a tropical coral reef
me ionization detection. Canadian Journal system. Coral Reefs, 28:871-879. http://
of Fishery & Aquatic Science, 44: 722-731. dx.doi.org/10.1007/s00338-009-0521-9.
doi:10.1139/f87-087 Salas-Pérez J. & J. A. Granados Barba. 2008.
Parrish, C.C., 1999. Determination of total lipid, Oceanographic characterization of the Vera-
lipid classes and fatty acids in aquatic samples, cruz reefs system. Atmósfera, 21(3): 281-301.
Pp. 4–20. En: M.T. Arts & B.C. Wainman Santander-Monsalvo J. 2010. Ecología trófica de
[eds.], Lipids in freshwater ecosystems. Sprin- los peces más abundantes del Parque Nacional
ger. Sistema Arrecifal Veracruzano. Tesis de Maes-
375
tría. Instituto de Ciencias Marinas y Pesque- Umezawa, Y., T. Miyajima, M. Yamamuro, H. Ka-
rías. Universidad Veracruzana, 58 p. yanne & I. Koike. 2002. Fine-scale mapping of
Sargent, J.R., D.R. Tocher & G. Bell, 2002. The land-derived nitrogen in coral reefs by δ15 N
lipids, Pp. 181-257. En: J.E. Halver & R.W. in macroalgae. Limnol. Oceanogr. 47:1405–
Hardy (eds.), Fish nutrition. Academic Press. 1416, doi:10.4319/lo.2002.47.5.1405
Sato, N. & N. Murata. 1988. Membrane li- Vitòria, L., O. Otero, A. Soler & A. Canals. 2004.
pids. Methods in Enzymology, 167:251-259, Fertilizer characterization: Isotopic Data (N,
doi:10.1016/0076-6879(88)67027-3 S, O, C and Sr). Environmental Science & Te-
chnology, 38:3254-3262. http://wwwnaweb.
Sato, T., T. Miyajima, H. Ogawa, Y. Umezawa &
iaea.org/napc/ih/documents/userupdate/
I. Koike. 2006. Temporal variability of stable
Waterloo/
carbon and nitrogen isotopic composition of
size-fractionated particulate organic matter Vázquez-Guerra, V. 2018. Modelo de transporte
in the hypertrophic Sumida River estuary of de coliformes totales y fecales en el Sistema
Tokyo Bay, Japan. Estuarine, Coastal and Shelf Arrecifal Veracruzano. Tesis Maestría, Institu-
Science, 68, 245-258. to de Ciencias del Mar y Limnología, UNAM.
Ciudad de México, 69 pp.
Sistema de Agua y Saneamiento Metropolitano
de Veracruz, 2005. Análisis fisicoquímico, Yamashiro, H., H. Oku & K.Onaga. 2005. Effect
bacteriológico y de gasto de las plantas de tra- of bleaching on lipid content and composition
tamiento del área de Veracruz. Dirección de of Okinawan corals. Fish. Sci., 71: 448-453.
Operación Hidráulica. Zavala-Hidalgo, J., S.L. Morey & J.J. O’Bien.
Sze, P. 1998. A Biology of the Algae. Third edi- 2003. Seasonal circulation of the western shelf
tion.WCB/McGraw-Hill of Gulf of Mexico using a high-resolution
numerical model. Journal of Geophysical Re-
Tobón, W., C. Martínez-Garza & J. Campo. 2011.
search, 108:1-19.
Soil responses to restoration of a tropical pas-
ture in Veracruz, South-Eastern Mexico. J.
Trop. For. Sci., 23 (3): 338–344.
Tunnell, J.W.Jr., 2007. Reef distribution. En: Tun-
nell, J.W.Jr, E.A. Chávez & K. Withers (eds).
Coral reefs of the southern Gulf of México.
Texas A&M University Press. 14-22 pp.
376
Se realizó en el Departamento de Difusión y Publicaciones

del Instituto epomex, Universidad Autónoma de Campeche
Composición, diseño y proceso editorial a cargo de Jorge Gutiérrez
Diseño de la cubierta Juan M. Matú
ISBN 978-607-8444-54-0
doi 10.26359/epomex.0319

CASGM2019

Cargado por

Información del documento

Derechos de autor

Formatos disponibles

Compartir este documento

Compartir o incrustar documentos

Opciones para compartir

¿Le pareció útil este documento?

¿Este contenido es inapropiado?

Copyright:

Formatos disponibles

CASGM2019

Cargado por

Copyright:

Formatos disponibles

Estudios Científicos en el Corredor

Arrecifal del Suroeste

© Universidad Autónoma de Campeche, 2019

Arrecifes Sumergidos y su Relevancia para el Corredor

Circulación sobre la Plataforma de Veracruz Asociada al Giro

Frentes Térmicos, Partículas Suspendidas, Clorofila-a

Estrellas de Mar (Echinodermata: Asteroidea) de Veracruz 75

Las Comunidades de Erizos Regulares en Dos Bancos

Riqueza de Especies de Crustáceos Malacostracos

Las Anémonas Marinas de los Sistemas Arrecifales de Veracruz 139

Familias de Anélidos Poliquetos Asociadas a Coral Muerto

Ecología Poblacional de Delfines (Tursiops truncatus)

El Conocimiento de las Aves en el Corredor Arrecifal

Species-Area and Trophic Level of the Fish Community

Hacia la Comprensión de los Aspectos Sociales y Económicos

Los Pastos Marinos y la Captura de Carbono Azul una Razón

El Corredor Arrecifal del Suroeste del Golfo de México

Presencia de Pterois volitans en Área No Protegida en la Costa

Clave para el Diagnóstico en Campo de Enfermedades de Corales

Evaluación de las Fuentes Naturales y Antropogénicas de Nitrógeno

Leonardo Dagoberto Ortiz-Lozano. Doctor en Oceanografía Costera por la Universidad

Carlos González-Gándara. Doctor en Ciencias Marinas por el cinvestav-ipn-Mérida.

Alfredo Laguarda-Figueras. Doctor en Biología por la Facultad de Ciencias unam. Actual-

Alvar González-Christen. Maestro en Ciencias por el inireb, Xalapa. Es investigador titular

Ana Lilia Gutiérrez-Velázquez. Doctorado en Ciencias por el Instituto de Ecología, a.c.

Ángel Roberto Reyes-Aguilar. Maestro en Ciencias en Ingeniería Ambiental por el Instituto

Brenda Lizbeth Esteban-Vázquez. Estudiante de Biología de la Facultad de Ciencias,

Carlos Francisco Rodríguez-Gómez. Maestro en Ecología y Pesquerías por la Universidad

Christian Alejandro Delfín-Alfonso. Doctor en Ciencias en Recursos Bióticos por la Uni-

Christopher C. Parrish. Ph.D in Oceanography, Dalhousie University, Canada. Profesor in-

Citlalli Galicia-García. Maestra en Ecología y Pesquerías: por la Universidad Veracruzana

Consuelo Domínguez-Barradas. Doctora en Biotecnología de Plantas por la Universidad

Eduardo Morteo. Doctor en Ecología y Pesquerías: por la Universidad Veracruzana (uv)-

Elizabeth Valero-Pacheco. Doctora en Neuroetología por el Instituto de Neuroetología, uv-

Fabiola Lango-Reynoso. Doctora en Oceanología Biológica por la Université de Bretagne

Francisco Alonso Solís-Marín. Doctor en Ciencias por University of Southampton, Inglate-

Gabriela Athié. Doctora en Oceanografía Física por Université de Bretagne Occidentale,

Horacio Pérez-España. Doctor en Ciencias Marinas por el cicimar-ipn-La Paz. Actualmen-

Ibiza Martínez-Serrano. Doctora en Neuroetología por la Universidad Veracruzana. Actual-

Jesús Montoya-Mendoza. Doctor en Ciencias Biológicas por el Instituto de Biología unam.

Jimmy Argüelles-Jiménez. Maestro en Biología Marina por el cinvestav-ipn-Mérida. Ac-

Jonathan Bazaldua-Fajardo. Biólogo Marino por la Facultad de Ciencias Biológicas y Agro-

Jonathan Franco-López. Maestro en Ciencias por la Facultad de Ciencias, unam. Es Cate-

José Antolín Aké-Castillo. Doctor en Ciencias (Ecología y Manejo de Recursos Naturales)

José de Jesús Salas-Pérez. Doctor en Oceanografía Física por la Universidad Politécnica de

Juan Cipriano-Anastasio. Maestro en Manejo de Ecosistemas Marinos y Costeros por la Uni-

Juventino Martínez-Cruz. Estudia Biología Marina en la Facultad de Ciencias Biológicas y

Karla Pedraza-Venegas. Maestra en Ciencias por la Universidad Autónoma de Baja Califor-

Laura Carreón-Palau. Doctora en Ciencias por la Memorial University of Newfoundland,

Lizbeth Estrada-Vargas. Maestra en Ciencias Ambientales (Química Ambiental) por la Uni-

María del Refugio Castañeda-Chávez. Doctora en Ciencias por el Centro de Investigación

María Enriqueta Velarde-González. Doctora en Ciencias Biológicas por la Facultad de Cien-

Mariana Stephanie Reyes-Reyes. Bióloga por la Universidad Veracruzana en Xalapa. Ha tra-

Mark Marín-Hernández. Doctor en Oceanografía Física por el cicese en Ensenada, B.C.

Nancy Fabiola Álvarez-Velázquez. Bióloga por la Universidad Veracruzana. Actualmente,

Sergio Aguiñiga-García. Doctorado en Oceanografía Costera por la uabc. Actualmente,

Verónica del Castillo-Olvera. Bióloga por la Escuela de Biología, buap-Puebla. Desarrolló

Vicencio de la Cruz-Francisco. Maestro en Manejo de Ecosistemas Marinos y Costeros por

Vivianne Solís-Wolfowitz. Doctora en Oceanografía Biológica por la Université d’Aix-Mar-

Ortiz-Lozano, L., C. Colmenares-Campos y A.L. Gutiérrez-Velázquez,

Arrecifes Sumergidos y su Relevancia

Los arrecifes sumergidos del Corredor Arrecifal

Figura 1. Área de estudio. Zonificación.

ferentes proyectos de desarrollo portuario y Estos están distribuidos principalmente en