líquenes folicolas

I
COMPOSICIÓN Y RIQUEZA DE LOS LÍQUENES FOLIÍCOLAS DE LA
ESTACIÓN AMBIENTAL DE TUTUNENDO (CHOCÓ BIOGEOGRÁFICO)
LUZ NANCY MATEUS VARGAS
UNIVERSIDAD NACIONAL DE COLOMBIA
FACULTAD DE CIENCIAS
PROGRAMA CURRICULAR DE BIOLOGÍA
BOGOTÁ, D.C., COLOMBIA
2011

II
COMPOSICIÓN Y RIQUEZA DE LOS LÍQUENES FOLIÍCOLAS DE LA
ESTACIÓN AMBIENTAL DE TUTUNENDO (CHOCÓ BIOGEOGRÁFICO)
LUZ NANCY MATEUS VARGAS
Tesis Presentada Como Requisito Parcial Para Optar Al Título De Magister En
Ciencias-Biología.
Director
Dr. JAIME AGUIRRE CEBALLOS
Director Asociado
Dr. ROBERT LÜCKING
LÍNEA BIODIVERSIDAD Y CONSERVACIÓN
BIOLOGIA DE LAS CRIPTOGAMAS DE COLOMBIA
UNIVERSIDAD NACIONAL DE COLOMBIA
FACULTAD DE CIENCIAS
PROGRAMA CURRICULAR DE BIOLOGÍA
BOGOTÁ, D.C., COLOMBIA
2011

III
A mi mamá por su apoyo incondicional, a mi
papá por su confianza, a mi hermana Maritza
por guiarme en este camino y a mi hermana
Marcela por acompañarme en todo momento.
Nancy.

IV
Agradecimientos
 A la Universidad Nacional de Colombia, área curricular de Biología, por la contribución en
mi formación académica.
 A la Universidad Distrital Francisco José de Caldas, por seguir colaborando en mi
formación, brindándome el espacio para el desarrollo del trabajo.
 Al Instituto de Investigaciones Ambientales del Pacifico (IIAP), por el apoyo logístico y
financiero.
 Al Dr. Jaime Aguirre, por haber orientado y apoyado este proyecto.
 Al Dr. Robert Lücking, por la humildad con la que me ha compartido todos sus
conocimientos.
 A Jahaira, Marina y Edwin, por su hospitalidad, amabilidad y gran apoyo en el desarrollo
de la fase de campo.
 A Bibiana Moncada, por contagiarme el amor hacia los líquenes, por su compañía y apoyo
en mi desarrollo académico y personal.
 A mi familia por su respaldo incondicional en todas las etapas de mi vida.

V
Resumen
Los líquenes foliícolas son organismos que crecen sobre la superficie de las hojas vivas de las
plantas vasculares, se encuentran ampliamente distribuidos en el mundo y son característicos de
áreas tropicales muy húmedas. Colombia presenta una de las zonas con mayores niveles de
precipitación en el mundo, la región del Chocó Biogeográfico, sin embargo, esta ha sido un área
apenas explorada con relación a estos organismos, por esta razón se planteo establecer la
composición de los líquenes foliícolas presentes en la Estación Ambiental de Tutunendo,
registrando un total de 113 especies de líquenes foliícolas, pertenecientes a 31 géneros, 13 familias
y 7 órdenes y se presentan entre las familias más ricas Gomphillaceae, Pilocarpaceae,
Arthoniaceae, Porinaceae y Strigulaceae. Se estima que la riqueza de líquenes foliícolas para el
departamento del Chocó se encuentra en 139 especies, dentro de los cuales 49 se mencionan por
primera vez para el departamento y 28 para el territorio colombiano.
Palabras clave: Líquenes foliícolas, Colombia, Líquenes epífilos, Bosques tropicales, Tutunendo.
Abstract
Foliicolous lichens are organisms that grow on the surface of living leaves of vascular plants, are
widely distributed in the world and are characteristic of very wet tropical areas. Colombia has one
of the areas with higher precipitation levels in the world, the Chocó region, however, this has been
a little explored area in relation to these agencies, for this reason was raised to establish the
composition of lichens present foliícolas Environmental Station Tutunendó, registering a total of
113 species of lichens foliícolas, belonging to 31 genera, 13 families and 7 orders and are among
the richest families Gomphillaceae, Pilocarpaceae, Arthoniaceae, Strigulaceae and Porinaceae. It
is estimated that the richness of lichens foliícolas for the department of Chocó is located at 139
species, among which 49 are first mentioned for the department and 28 for the Colombian territory.
Key words: Foliicolous lichens, Colombia, Lichens epiphytes, Tropical rainforest, Tutunendo.

VI
Tabla de contenido
Resumen ......................................................................................................................................... V
Lista de figuras...............................................................................................................................IX
Lista de tablas ................................................................................................................................XI
Introducción..................................................................................................................................... 1
1. Marco conceptual......................................................................................................................... 2
1.1. Generalidades de los líquenes................................................................................................ 2
1.2. Líquenes Foliícolas ............................................................................................................... 2
1.2.1. Estructuras vegetativas ................................................................................................... 3
1.2.2. Estructuras reproductivas ............................................................................................... 5
1.2.3. Ecología ......................................................................................................................... 9
1.3. Antecedentes ....................................................................................................................... 10
1.3.1. Flora liquénica en Colombia......................................................................................... 11
1.4. Objetivos............................................................................................................................. 11
2. Metodología............................................................................................................................... 13
2.1. Descripción del área de estudio ........................................................................................... 13
2.1.1. Estaciones Ambientales del IIAP en el Choco Biogeográfico Colombiano.................. 13
2.1.2. Estación Ambiental Tutunendo (EAT) ......................................................................... 13
2.1. Muestreo de líquenes........................................................................................................... 15
2.2. Identificación de las especies .............................................................................................. 16
2.3. Análisis de datos ................................................................................................................. 17
3. Resultados.................................................................................................................................. 18
3.1. Diversidad y riqueza............................................................................................................ 18
3.2. Discusión............................................................................................................................. 26
3.3. Tratamiento taxonómico...................................................................................................... 28
Arthoniaceae .............................................................................................................................. 29

VII
Amazonomyces....................................................................................................................... 29
Arthonia ................................................................................................................................. 29
Cryptothecia........................................................................................................................... 34
Eremothecella ........................................................................................................................ 35
Roccellaceae .............................................................................................................................. 35
Mazosia.................................................................................................................................. 36
Pilocarpaceae ............................................................................................................................. 40
Badimia.................................................................................................................................. 41
Byssolecania........................................................................................................................... 42
Byssoloma .............................................................................................................................. 42
Calopadia............................................................................................................................... 45
Fellhanera.............................................................................................................................. 46
Sporopodium.......................................................................................................................... 48
Asterothyriaceae......................................................................................................................... 48
Phyllogyalidea ....................................................................................................................... 48
Coenogoniaceae ......................................................................................................................... 49
Coenogonium ......................................................................................................................... 49
Gomphillaceae ........................................................................................................................... 55
Aderkomyces .......................................................................................................................... 55
Arthotheliopsis ....................................................................................................................... 58
Aulaxina................................................................................................................................. 59
Calenia................................................................................................................................... 61
Echinoplaca ........................................................................................................................... 62
Gyalectidium .......................................................................................................................... 63
Rubrotricha............................................................................................................................ 65
Tricharia ................................................................................................................................ 66
Porinaceae.................................................................................................................................. 68
Porina .................................................................................................................................... 68
Trichothelium......................................................................................................................... 74
Thelenellaceae............................................................................................................................ 77
Aspidothelium......................................................................................................................... 77
Thelotremataceae ....................................................................................................................... 79

VIII
Chroodiscus ........................................................................................................................... 79
Coccocarpiaceae......................................................................................................................... 81
Coccocarpia........................................................................................................................... 82
Monoblastiaceae......................................................................................................................... 82
Anisomeridium ....................................................................................................................... 82
Strigulaceae................................................................................................................................ 84
Phyllobathelium ..................................................................................................................... 84
Strigula................................................................................................................................... 86
Verrucariaceae ........................................................................................................................... 92
Phylloblastia .......................................................................................................................... 93
Psoroglaena ........................................................................................................................... 94
Hygrophoraceae ......................................................................................................................... 94
Dictyonema ............................................................................................................................ 95
4. Conclusiones.............................................................................................................................. 96
Perspectivas ................................................................................................................................... 97
A. Anexo: Lista de especies encontradas en la Estación Ambiental de Tutunendo. ....................... 98
B. Anexo: Datos de abundancia de las especies encontradas en la Estación Ambiental de
Tutunendo. ................................................................................................................................... 101
Bibliografía .................................................................................................................................. 105

IX
Lista de figuras
Figura 1: Hábitos de crecimiento de los líquenes foliícolas............................................................................3
Figura 2: Principales fotobiontes presentes en los líquenes foliícolas............................................................. 4
Figura 3: Estructuras vegetativas presentes en los líquenes foliícolas. ........................................................... 5
Figura 4: Representación esquemática transversal de los ascomas en líquenes foliícolas. .............................. 6
Figura 5: Representación esquemática de la forma de los peritecios en los líquenes foliícolas. ...................... 6
Figura 6: Representación esquemática de los conidiomas en líquenes foliícolas. ...........................................8
Figura 7: Ubicación geográfica de la Estación Ambiental de Tutunendo ..................................................... 14
Figura 8: Representación de la identificación de las especies en cada una de las hojas................................. 16
Figura 9: Abundancia relativa de especies presentes en la EAT (Chocó). .................................................... 20
Figura 10: Riqueza de especies por sitios de muestreo presentes en la EAT (Chocó). .................................. 21
Figura 11: Dendrograma mostrando la preferencia de las especies por el sustrato........................................ 23
Figura 12: Análisis de ordenamiento mostrando la preferencia de las especies por el sustrato...................... 25
Figura 13: Porcentaje de especies registradas para el Chocó y presentes en otras regiones geográficas de
Colombia. ................................................................................................................................................... 25
Figura 14: Hábitos de las especies foliícolas de Amazonomyces y Arthonia................................................. 31
Figura 15: Hábitos de las especies Foliícolas de Arthonia, Cryptotecia y Eremothecella. ............................ 33
Figura 16: Hábitos de las especies Foliícolas de Mazosia. ........................................................................... 37
Figura 17: Hábitos de las especies Foliícolas de Mazosia. ........................................................................... 40
Figura 18: Hábitos de las especies Foliícolas de Badimia y Byssolecania.................................................... 43
Figura 19: Hábitos de las especies Foliícolas de Byssoloma......................................................................... 44
Figura 20: Hábitos de las especies Foliícolas de Calopadia, Fellhanera, Sporopodium y Phyllogyalidea. ... 47
Figura 21: Hábitos de las especies de Foliícolas de Coenogonium. .............................................................. 52
Figura 22: Hábitos de las especies Foliícolas de Coenogonium.................................................................... 54
Figura 23: Hábitos de las especies Foliícolas de Aderkomyces y Amazonomyces. ........................................ 57

X
Figura 24: Hábitos de las especies Foliícolas de Aulaxina y Calenia. .......................................................... 60
Figura 25: Hábitos de las especies Foliícolas de Equinoplaca, Gyalectidium y Rubrotricha. ....................... 64
Figura 26: Hábitos de las especies Foliícolas de Tricharia. ......................................................................... 67
Figura 27: Hábitos de las especies Foliícolas de Porina............................................................................... 70
Figura 28: Hábitos de las especies Foliícolas de Porina............................................................................... 73
Figura 29: Hábitos de las especies Foliícolas de Trichothelium. .................................................................. 76
Figura 30: Hábitos de las especies Foliícolas de Aspidothelium................................................................... 78
Figura 31: Hábitos de las especies Foliícolas de Chroodiscus...................................................................... 81
Figura 32: Hábitos de las especies Foliícolas de Coccocarpia y Anisomeridium. ......................................... 83
Figura 33: Hábitos de las especies Foliícolas de Phyllobathelium................................................................ 85
Figura 34: Hábitos de las especies Foliícolas de Strigula............................................................................. 88
Figura 35: Hábitos de las especies Foliícolas de Strigula............................................................................. 90
Figura 36: Hábitos de las especies Foliícolas de Strigula sp. nov................................................................. 93
Figura 37: Hábitos de las especies Foliícolas de Phylloblastia, Psoroglaena y Dictyonema......................... 95

XI
Lista de tablas
Tabla 1. Tipos de micrositios presentes en los bosquess húmedos tropicales y características generales. .........9
Tabla 2. Diversidad de líquenes foliícolas (familias, géneros y especies) en la EAT (Chocó). .......................18
Tabla 3. Diversidad de líquenes foliícolas por géneros en la EAT (Chocó)....................................................18
Tabla 4. Índice de similitud de Jaccard para cada uno de los puntos de muestreo en la EAT (Chocó). ...........21
Tabla 5. Hábitos de crecimiento de los líquenes foliícolas presentes en la EAT (Chocó)en los diferentes
tipos de forófito.............................................................................................................................................22

1
Introducción
Los líquenes foliícolas han sido objeto de estudio en los últimos años en varios bosques húmedos
tropicales del mundo y son organismos característicos de este tipo de regiones (Sipman, 1990;
Lücking, 2008a). A pesar de que Colombia presenta grandes áreas de bosques con estas
características, son pocos los trabajos publicados sobre el asunto. Nowak & Winkler (1970, 1975)
presentaron un primer acercamiento al estudio de estos organismos en el territorio colombiano en
la Sierra Nevada de Santa Marta y en el departamento del Chocó y registraron 44 especies, 33 de
las cuales fueron descritas por primera vez para Colombia, Sipman (1990) en Araracuara
(Amazonas) reconoció 136 especies de las cuales 42 se registraron por primera vez para el país.
La preferencia por los ambientes tropicales y la alta diversidad que presentan los líquenes
foliícolas sugiere que estos organismos reúnen características biológicas particulares que han sido
el objeto de estudio de las diferentes investigaciones realizadas alrededor del mundo, aunque “aun
existe una marcada falta de información sobre la ecología y otros aspectos de la vida de estos
interesantes organismos” (Pinokiyo et al., 2006).
Es necesario incrementar el conocimiento que se tiene sobre los líquenes foliícolas en el territorio
colombiano; es por ello, que este estudio se orientó a realizar una aproximación de la composición
y riqueza que presentan los líquenes foliícolas en la Estación Ambiental Tutunendo (Chocó
Biogeográfico), para aproximarse a su estado taxonómico y proporcionar datos sobre su ecología.
Los resultados de esta investigación amplían el conocimiento en el campo de la liquenología
colombiana proporcionando datos taxonómicos y ecológicos de los líquenes foliícolas; además se
aumentaron los datos sobre los niveles de riqueza y diversidad de estos organismos, actualizando
los reportes realizados por Nowak & Winkler (1970, 1975) y Sipman (1990).

2
1. Marco conceptual
1.1. Generalidades de los líquenes
Los líquenes son una asociación simbiótica que involucra mínimo dos componentes, un hongo
(micobionte) y uno o más organismos fotosintéticos (fotobionte). Los hongos que forman los
líquenes pertenecen sobre todo a los ascomicetes, los cuales son distinguidos por producir esporas
reproductivas microscópicas, en pequeños sacos llamados ascas; hay alrededor de treinta mil
especies, aproximadamente más de la mitad forman líquenes. Respecto a los fotobiontes, hay
alrededor de veinticinco géneros de algas verdes, pocas algas doradas, un alga parda y doce
géneros de cianobacterias, que hacen asociación en líquenes, sin embargo, estos últimos
representan los fotobiontes de la vasta mayoría de líquenes. (Brodo, 2001).
Los líquenes prosperan en toda clase de hábitat, desde las húmedas selvas tropicales hasta los
áridos desiertos. Los líquenes crecen en rocas, árboles y en la tierra desnuda, así como en lápidas
sepulcrales, edificios e incluso en huesos resecos y en el dorso de algunos gorgojos. Los líquenes
suelen prosperar donde ninguna otra planta puede sobrevivir. En cierto modo, son los pioneros del
mundo vegetal, ya que, al colonizar lugares inhóspitos como es la roca virgen y preparan el camino
para otras plantas. Su desarrollo contribuye a que la roca se disgregue y forme bolsas de tierra,
medio en el que pueden crecer las esporas y las semillas de otras plantas (Brodo, 2001).
1.2. Líquenes Foliícolas
El término foliícola define aquellas especies de ascomicetos liquenizados que extienden su micelio
sobre la superficie de hojas vivas. Estas especies pueden ser hipófilas, cuando crecen en el lado
inferior de las hojas o epífilas cuando crecen en la cara superior de ellas. Por lo general, las
especies de líquenes foliícolas que se hallan confinadas a este sustrato, excepcionalmente crecen
simultáneamente en otros hábitats. De este modo, pueden ser llamadas foliícolas obligadas o
foliícolas facultativas, respectivamente. La forma de crecimiento que predomina en las especies de
hábitat folícola es la costrosa; en ellas el talo se halla en estrecho contacto con el substrato,
formando una ¨costra ¨ (Santesson, 1952).
Por lo general, se considera que las especies de líquenes foliícolas no son patógenas y crecen
supracuticularmente (Marcano, 1994). Sin embargo, Lücking (1992) afirma que, las especies del

3
género Strigula se distinguen por su crecimiento subcuticular. Además, los líquenes foliícolas
pueden ocasionar en sus hospedantes (forófito) un efecto adverso al reducir la superficie
fotosintética de las hojas sobre las que se hallan, en algunos casos de manera considerable
(Alexopoulos, 1996).
Los líquenes foliícolas se encuentran en los bosques tropicales de América del Sur y Norte, África
y sur-este de Asia. Son uno de los epifitos más abundantes en el bosques húmedo tropical
(Lücking, 2001, Anthony et al., 2002) y son de los pocos organismos que caracterizan estos
bosques (Lücking, 2001). También pueden ser encontrados en áreas subtropicales y bosques
templados lluviosos, pero entonces con una alta delimitación por las zonas húmedas (Lücking et
al., 2003).
1.2.1. Estructuras vegetativas
Hábitos de crecimiento (figura 1): La mayoría de los líquenes foliícolas son costrosos, con
excepción de miembros de los géneros Coccocarpia, Leptogium, Parmeliella y Psoroma los cuales
asumen un hábito de crecimiento microfolioso, microescuamulos o filamentoso en el caso de
algunas especies de Coenogonium. Este crecimiento puede ser supracuticular, encontrado en la
mayoría de los líquenes o subcuticular en algunas de las especies de Strigula. Y de igual modo se
denominan epífilas cuando se encuentran sobre el haz de la hoja, lo que ocurre en la mayoría de los
foliícolas o hipófilos como las especies Coenogonium hypophyllum, Strigula janeirensis y
Bacidina hypophylla (Kumelachew, 2008)
Figura 1: Hábitos de crecimiento de los líquenes foliícolas. A. Coenogonium hypophyllum, talo costroso
hipófilo (tomada de Mateus 2540). B. Leptogium sp., talo con crecimiento microfolioso (tomada de Mateus
2891). C. Dictyonema sp., talo con crecimiento filamentoso (tomada de Mateus 1580).
Fotobionte (figura 2): Los líquenes foliícolas contienen una diversidad restringida de fotobiontes,
con cerca de siete géneros provenientes de los órdenes Trentepohliales y Microthamniales entre
otras algas verdes y Nostocales y Stigonematales por parte de las cianobacterias. Muy
frecuentemente y restringida a los líquenes foliícolas típicos se encuentra Phycopeltis, la cual en
estado libre es uno de los componentes de la filósfera. Trentepohlia, es también conocido
principalmente en grupos con pirenocarpos y en los Ostropales, mientras Cephaleuros está
restringido a representantes subcuticulares de Strigula. Otros fotobiontes verdes del grupo
clorococoide son típicos de muchos Ostropales y Lecanorales foliícolas. Usualmente
A B C

4
pertenecientes al género Trebouxia, confirmado principalmente en Gomphillaceae, Asterothyaceae
y muchos representantes de Pilocarpaceae (Lücking, 2008a).
Figura 2: Principales fotobiontes presentes en los líquenes foliícolas. A. Trentepohlia sp, alga verde con
células angulares irregularmente arregladas (tomada de Mateus 3262). B. Trebouxia sp, alga verde
clorococoide (tomada de Mateus 3153). C. Scytonema sp., alga cianofícea filamentosa (tomada de Mateus
1580).
Las especies de cianofíceas son raras en los líquenes foliícolas y principalmente se restringen a
taxas facultativas, como Bacidina, Coccocarpia, y Dictyonema, con el género Scytonema
principalmente, o en ocasiones producen cefalodios difusos para especies Paleotropicas de
Lasioloma, Calopadia y Sporopodium (Santesson, 1952; Lücking, 2008a)
Anatomía: El talo de Coccocarpia presenta un talo heterómero, mientras que las especies
filamentosas de Psoroglaena, Coenogonium y Dictyonema consisten en algas filamentosas
ramificadas bien desarrolladas, rodeadas por una cobertura fina de una hifa. El talo de la mayoría
de los otros líquenes foliícolas forman una delgada costra sobre la superficie de la hoja, que solo se
distingue por su organización en capas usualmente dominada por le fotobionte (Lücking, 2008a).
En muchos Lecanorales, las células del fotobionte no están uniformemente distribuidas sobre el
tallo, pero forma aglomeraciones en paquete envuelto en una hifa denominados “goniocistos”
cuando está se contiene en una célula madre (Sérusiaux, 1985).
Estructuras especiales (figura 3): Muchos líquenes foliícolas desarrollan diferentes estructuras
sobre los talos, muy útiles para la determinación de especies. De las estructuras más simples y
comunes se encuentran pequeñas verrugas o surcos radiados, formados por la incrustación de
cristales, típicamente de oxalato de calcio. Los surcos son típicos para Mazosia rotula, Porina
radiata y la especie paleotropical P. sphaerocephala. En Strigula nemathora y Aderkomyces
papilliferus, el talo produce diminutas papilas dispersas sobre la superficie. La presencia de
verrugas irregulares llenas de oxalato de calcio son características de las familias Gomphyllaceae y
Thellotremataceae, mientras, verrugas bien delimitadas son encontradas en los géneros Mazosia,
Porina, Fellhanera, Brasilicia, Byssoloma, Badimia y Sporopodium (Lücking, 2008a).
Talos con pelos y setas son también comunes entre los líquenes foliícolas. Los pelos están
formados por hifas individuales o algas filamentosas erectas rodeadas por una hifa, mientras que
las setas están compuestas por una aglomeración de hifas y son bastante duras y mucho más largos
que los pelos normales. Las setas están restringidas a especies de la familia Gomphillaceae, pero
los pelos se encuentran en diferentes taxas no relacionadas como Mazosia pilosa y Coenogonium
A B C

5
ciliatum. Frecuentemente los pelos y setas tambien son producidos por ascomas y algunas veces en
la parte apical de conidiomas, prolongándose como una punta setosa, semejando las setas de
Gomphillaceae. (Lücking, 2008a).
Figura 3: Estructuras vegetativas presentes en los líquenes foliícolas. A. Talo con setas en Rubrotricha
subhelminthospora (tomada de Mateus 3018). B. Talo con verrugas en Badimia pallidula (tomada de Mateus
2667). C. Talo con surcos en Porina radiata (tomada de Mateus 1540). D. Talo con prótalo en Mazosia
pseudobambusae (tomada de Mateus 1685).
Propágulos vegetativos: frecuentemente, células de la capa algal son envueltas por hifas de la
medula formando cuerpos globosos, los soredios. Estos son liberados a través de los soralios,
rupturas de los tallos que tienen una específica forma y posición. Otra de las estrategias es la
formación de isidias bien delimitadas y crecen desde los cortes del talo y la medula, que se rompe
fácilmente por fuerzas mecánicas (Santesson, 1952; Lücking, 2008a).
1.2.2. Estructuras reproductivas
Ascomas (figura 4): Con base a su morfología funcional los ascomas pueden dividirse a
grandes rasgos en dos tipos básicos: apotecios con un himenio expuesto y peritecios con
un himenio cerrado.
A
DC
B

6
Figura 4: Representación esquemática transversal de los ascomas en líquenes foliícolas. A. Peritecio con
pared de una sola capa (excípulo). B. Peritecio con pared de dos capas (excípulo carbonizado e involúcrelo).
C. Peritecio con pared de dos capas (excípulo y capa talina modificada). D. Peritecio con pared de cuatro
capas (excípulo, involúcrelo, “crystallostratum” y capa talina). E. Apotecio biatorino excípulo hialino. F.
Apotecio lecideino con excípulo pigmentado oscuro. G. Apotecio zeorino con excípulo y capa talina. H.
Apotecio zeorino con excípulo y capa talina carbonizada. Car = margen talino carbonizado. exc = excípulo
hym= himenio, hyp = hipotecio, inv = involúcrelo, cry = “crystallostratum”, tha = capa talina (tomado de
Lücking, 2008a).
 Peritecios: (figura 5) Presentan el hamatecio (capa de ascas e hifas interascales) rodeado y
cubierto por una pared de estructura variada, con apertura a través de un ostiolo estrecho,
usualmente apical pero tambien pueden ser excéntricos o laterales. Las paredes de los peritecios
pueden ser simples capas de hifas aglutinadas o diferenciados en capas. (Lücking, 2008a).
Figura 5: Representación esquemática de la forma de los peritecios en los líquenes foliícolas. A. Forma de
lente. B. hemisférico. C. Forma de verruga. D. Cónico. E. Subgloboso (tomado de Lücking, 2008a).
La pared exterior a menudo esta bien pigmentada o carbonizada o podrían estar cubiertas o
sustituidas por una capa talina corticada, además, generalmente cuenta con una capa de cristales o
“crystallostratum” como en especies de Porina. En algunos taxones, las capas están bien
diferenciadas, pero en otros, como Phylloblastia y Psoroglaena, se fusionan entre sí, que hace

7
difícil identificar ya sea el excípulo o involúcrelo. En un número de taxones, la pared exterior,
forma apéndices de estructura diversa, como por ejemplo setas, compuestas de hifas se aglutinan
en géneros como Lyromma, Trichothelium y Aspidothelium. La forma de los peritecios (fig. 4)
varía desde aplanados en forma de lente hasta muy prominentes o subglobosos. Los peritecios
tambien se encuentran agregados en verrugas talinas denominadas pseudoestromas (Lücking,
2008a).
 Apotecios: Difiere de la forma peritecial por su total o parcialmente expuesto hamatecio en el cual
las ascas y las hifas interascales están organizadas en una capa sencilla (himenio) contenidos en
una matriz gelatinosa. Presentan formas típicamente redondeados a ligeramente irregular en línea,
pero algunos géneros y especies tienen apotecios lirelados (elongados horizontalmente) (Lücking,
2008a).
En varios grupos, los apotecios son inmersos-erupentes y el excípulo a menudo se reduce
lateralmente y se recubre por una capa talina. Apotecios zeorinos son típicos de Mazosia (con
“crystallostratum”). En pocos taxa, tales como Aulaxina y Opegrapha, la capa talina es totalmente
carbonizada, otros se caracterizan por una fuerte reducción o ausencia de estructuras marginales y
sus apotecios pueden ser completamente aplanados sobre el nivel de talo, como en Arthonia,
Byssolecania y Echinoplaca (Lücking, 2008a).
La estructura interna de la excípulo es una característica importante de diagnóstico. Podría ser
prosoplectenquimatosas, integrado por hifas paralelas y radiadas o paraplectenquimatosas es decir,
se asemeja a un verdadero tejido con células isodiamétricas (Lücking, 2008a).
 Ascas: Pueden ser asignadas a varios tipos principales, basados sobre la estructura interna y sus
mecanismos de apertura. Las ascas unitunicadas se abren por un pequeño opérculo y considerando
todos los linajes derivados las ascas se puede dividir en cuatro grupos: (1) funcionalmente
unitunicadas, (2) funcionalmente bitunicadas [fisitunicadas], (3) “annellasceous”, y (4)
lecanoriodes. Funcionalmente las ascas unitunicadas son de paredes delgadas y presentan
diferentes, los mecanismos de apertura. Las verdaderas bitunicadas, es decir, fisitunicadas, cuentan
con una pared de dos capas: la pared externa es delgada y rígida y la pared interna es gelatinosa y
se expande con fuerza después de la ruptura para la expulsión de las ascosporas Ascas
“annellasceous” son típicas de la Ostropales, por lo general son considerados unitunicadas pero
cuentan con un tolus bien desarrollado, en forma de anillo que sobresale con una estructura que
baja en el lumen. La típica asca lecanoriode cuenta con un tolus bien desarrollado que contiene
isoliquenina y por lo tanto reacciona azul ('amiloide') en la solución de yodo (Lücking, 2008a).
 Ascosporas: Son las células sexuales que se forman después de la cariogamia meiótica en el asca.
Su aspecto varía considerablemente y proporciona utilidad como caracteres taxonómicos a
diferentes niveles. La forma general de las ascosporas es más uniforme dentro de un género,
mientras que el grado de tabicación, tamaño, espesor de la pared y el color puede variar incluso en
especies estrechamente relacionadas. Cuando los tabiques de la ascospora se forman de manera
que cada célula se divide en partes iguales por un tabique recién formado, esto se llama
microcefalia, mientras que en la ascospora macrocefálica las nuevas células se dividen de manera
desigual y los tabiques a menudo dejan grandes, células terminales sin dividir. Los líquenes
foliícolas muestran muchos tipos de tabicación, que van desde no septadas, transversalmente

8
septadas a muriformes. El número de ascosporas por asca es por lo general de ocho,
correspondiente a dos divisiones meióticas y una división mitótica, pero se puede reducir a uno o
mayor, varios cientos (Lücking, 2008a).
Conidiomas (figura 6): Son los cuerpos fructíferos por los que el hongo se reproduce
asexualmente, a través de meiosporas. La reproducción asexual a través de conidiomas se
encuentra en la mayoría de los hongos liquenizados, pero es particularmente común y
predominante en los taxones foliícolas. Los conidios pueden servir como diásporas genuinas que
establecen un talo nuevo a través de re-simbiosis ('Macroconidias'), o por la transferencia de
información genética entre los individuos heterotálica ('microconidias "o 'espermacios') (Lücking,
2008a).
 Campilidios: En este tipo de conidiomas las capas conidiógenas están parcialmente cubiertas por
un lóbulo dorsiventral que expone la masa de conidias a una dispersión pasiva por el agua, sin
expulsión al exterior a través de un ostiolo (Lücking, 2008a).
 Hifóforos: Son conidiomas que por lo general se componen de un estípite que se forma por hifas
aglutinadas y produce hifas conidiógenas en la punta. Así, en contraste con picnidios y
campilidios, la producción de conidios en hifóforos es totalmente exógena. Otra característica de
los hifóforos es que las hifas conidiógenas suelen estar dispersos en racimos, denominadas
diahifas. En contraste con los campilidios, los hifóforos denotan una verdadera sinapomorfia de un
taxón: Gomphillaceae (Lücking, 2008a).
Figura 6: Representación esquemática de los conidiomas en líquenes foliícolas. A. Picnidio
(Coenogonium). B. Campilidio (Calopadia). C. Hifóforo (Echinoplaca). Con = Conidia, dia =
diahifa, lob = lóbulo, ost = ostiolo, sti = estipe, wal =pared (tomado de Lücking, 2008a).
 Conidios: Al igual que las ascosporas, los conidios presentan una buena gama de formas, grados
de tabicación y tamaños. Las microconidias (espermacios) son por lo general fusiformes –
elipsoides, no septadas y más bien pequeñas, mientras que las macroconidias en su mayoría tienen
una forma elipsoide-bacilar a filiforme y puede ser transversalmente septadas de manera uniforme
a muriformes con un aspecto muy diferente de las ascosporas (Lücking, 2008a).

9
1.2.3. Ecología
Las condiciones abióticas en el sotobosque de los bosques tropicales de tierras bajas son
perjudiciales para la producción de una alta biomasa de líquenes. En promedio las intensidades de
luz son de 300-3,000 lux a una temperatura de 27° C, con poca variación anual y diurna, mientras
que el punto de compensación fotosintética de macrolíquenes fruticosos está cerca de 8.000 lux a
27 ° C. Los líquenes de la bosques húmedos tropicales, por lo tanto, son costrosos (biomasa baja) o
escuamulosos como en Phyllopsora o tener un talo que esté dominado por el fotobionte,
filamentoso como Coenogonium y especies foliosas como Leptogium (Pinokiyo et al., 2006)
En los bosques húmedos tropicales los líquenes foliícolas presentan preferencias a diferentes
factores medioambientales como la luz, la temperatura, humedad, evaporación y velocidad del
viento, lo que los hace buenos candidatos como bioindicadores, de tal manera que se han podido
establecer diferentes tipos de comunidades para variedad de micrositios. La intensidad de la luz y
la estructura de la vegetación son los factores más determinantes en la formación de diferentes
comunidades (tabla 1.1) (Lücking, 1997a, 2001, 2008b).
Tabla 1: Tipos de micrositios presentes en los bosques húmedos tropicales y características
generales. Tomado de Lücking, 1997a.
Tipo de
micrositio
Intensidad
de luz
relativa
Características Comunidades
Características de los líquenes
foliícolas
Sotobosque 0-2 %
Vegetación
cerrada de altura
media hasta 10 m.
Arhoniaceae,
Opegraphaceae,
Strigulaceae,
Tricotheliaceae y
Pilocarpaceae.
Fotobionte Phycopeltis; talo
usualmente delgado y reducido,
con superficie lisa y pequeñas
verrugas; ascosporas pequeñas
de alta producción; reproducción
sexual y vegetativa; ejemplo:
Porina rufula
Claro 5-10 %
Vegetación semi-
expuesta entre 10
y 35 m.
Strigulaceae,
Gomphillaceae,
Pilocarpaceae.
Fotobionte Trebuxia; talo bien
desarrollado con incrustaciones
cristalinas, superficie irregular o
dispersa blanquecina; ascosporas
grandes y muriformes de baja
producción; reproducción sexual
abundante; ejemplo:
Echinoplaca peliicula
Dosel 30-100
Vegetación
expuesta de 50 a
60 m.
Asterothyriaceae,
Gomphillaceae,
Pilocarpaceae y
Strigulaceae.
Fotobionte Trebuxia; talo con
frecuencia disperso, pequeño
con cristales incrustados y
corteza; apotecios inmersos o
con pigmentos oscuros;
ascosporas delgadas; ejemplo:
Asterothyrium pittieri

10
1.3. Antecedentes
Santesson (1952), es la principal referencia para la investigación sobre líquenes foliícolas. Antes de
su contribución más de 800 taxones habían sido descritos, sin embargo solo aceptó 235 taxones y
redujo los restantes a sinónimos.
Serusiaux (1989), presenta datos cronológicos y ecológicos de los líquenes foliícolas, además
resalta la presencia de estos organismos en el suroeste de Europa y en el Cáucaso, en los cuales
registra 23 especies considerándolos como una reliquia del periodo terciario. Determinó las
relaciones entre la flora foliícola presente en los diferentes tipos de bosques (ecuatorial, montano,
fluvial, etc.) mediante un análisis factorial realizado sobre una gran colección del centro de África
oriental.
Una primera lista que resume el estado del estudio de los líquenes foliícolas fue publicada por
Farkas & Sipman (1993), que actualizaron cuatro años más tarde (Farkas & Sipman, 1997), en la
cual se precisa el nombre de los autores de los taxones descritos después de 1952 y se presenta una
guía completa de la bibliografía de líquenes foliícolas publicada entre 1952 y 1992. Esta lista está
pensada como una guía de identificación con referencias a la literatura de descripciones, claves e
ilustraciones de los diferentes taxones publicados.
Otros investigadores han llevado a cabo investigaciones en los bosques de Sur América, entre los
que se encuentra Cáceres (2000) quien presenta su trabajo de maestría en la diversidad,
ecogeografía y conservación de la flora liquénica de los bosques húmedos de Brasil.
Lücking et al. (2003) describen la composición, diversidad y afinidad biogeográfica de los líquenes
foliícolas en los bosques húmedos templados de Valdivia en el Sur de América del Sur (Chile y
Argentina), registrando 37 nuevas especies incluyendo tres hongos liquenícolas incrementando el
número de taxones foliícolas conocidos para estos bosques a 55.
Herrera-Campos et al. (2002-2005) dirigen sus estudios a los líquenes foliícolas del territorio
Mexicano y presentan una serie de publicaciones reconociendo la diversidad, ecología y afinidades
altitudinales que presentan estos organismos. En la segunda parte de la serie se reconocen 250
especies de líquenes foliícolas, reunidos de tres lugares diferentes, los Estados de Puebla, Veracruz
y Oaxaca (Herrera-Campos, 2003), que era un número sorprendente, considerando que antes del
estudio, sólo 55 taxones eran conocidos para México (Sipman & Wolf, 1998). Para el año 2004
Herrera-Campos et al. realizan un inventario de líquenes foliícolas en tierras bajas y bosques
tropicales de montaña aumentado el número de especies conocidas a 293 que comprenden casi dos
tercios de los taxones distribuidos intercontinentalmente, mientras que poco más de un tercio son
Neotropicales o Americanos, y sólo el 6% son potencialmente endémicos.
Lücking (1992-1999) presenta una serie de publicaciones enmarcando el conocimiento obtenido
del estudio de los líquenes foliícolas de Costa Rica. Por una parte reporta 217 especies para el
sendero “Botarrama” del bosque húmedo premontano en el Parque Nacional Braulio Carrillo,

11
dividiendo su trabajo en cuatro partes en las que incluye: composición de especies y las
implicaciones ecogeográficas (Parte I), patrones de diversidad (Parte II), preferencia de forófitos y
micrositios (Parte III) y estructura de comunidades (Parte IV). En los estudios realizados en la
Estación Biológica La Selva (Costa Rica) reporta 280 líquenes foliícolas y 12 hongos liquenícolas
que representan el 50% de la diversidad conocida en el mundo, además señala a Costa Rica como
el país con el número más alto de especies de líquenes foliícolas registradas hasta la fecha, con
alrededor de 350 de las 550 especies que se conocen mundialmente (Lücking, 1995).
A partir de sus investigaciones Lücking realizó una serie de publicaciones en internet entre las que
se destaca “The Foliicolous Lichens Homepage” en su versión del año 2000 en la que incluye las
listas de las especies de líquenes foliícolas y sus hongos liquenícolas, claves para géneros y
especies y aspectos ecológicos, para la cual presenta una nueva versión en el 2003, actualizando el
conocimiento que se tienen sobre esos organismos.
1.3.1. Flora liquénica en Colombia
En Colombia los trabajos realizados en este tópico se reducen a pocas investigaciones llevadas a
cabo por Nowak & Winkler (1970,1975) en las cuales presentan una revisión de los líquenes
foliícolas, en primer lugar en la Sierra Nevada de Santa Marta en donde se registran 44 especies de
la cuales 33 fueron primer registro para el país y establecieron la relación que presentaban las
especies con el hábitat; además, estudiaron la composición liquénica foliícola que presentaba el
departamento del Chocó mencionan 57 especies y una predominancia de líquenes en hojas de
helecho y otros en hojas de dicotiledóneas basado en intervalos de confianza. Una comparación de
la estructura de la vegetación de los líquenes foliícolas usando una prueba de X2
de la zona del
Pacífico (Chocó) y la zona del Caribe (Sierra Nevada de Santa Marta) muestra las mismas
relaciones fundamentales.
Sipman (1990) presenta una colección preliminar de los líquenes que crecen en las hojas de siete
sitios cercanos a Araracuara (Amazonas) reconoce 136 de las 350 conocidas mundialmente
(Sipman, 1990). De las especies colectadas 42 se registraron por primera vez en Colombia,
colocando a estos bosques entre los más ricos descritos hasta el momento comparado con una zona
similar en Guayana, donde el autor encontró 122 especies.
1.4. Objetivos
Para el desarrollo de la presente investigación se plantearon los siguientes objetivos:
General.
Establecer la riqueza de la flora liquénica foliícola de la Estación Ambiental de Tutunendo
(Chocó biogeográfico).

12
Específicos.
 Identificar las especies de líquenes foliícolas presentes en la Estación Ambiental
Tutunendo.
 Determinar si existe una especificidad liquen-forófito, con base en el tipo de hoja.

13
2. Metodología
2.1. Descripción del área de estudio
2.1.1. Estaciones Ambientales del IIAP en el Choco Biogeográfico
Colombiano
La idea de Estaciones Ambientales surge sobre el concepto de parcelas permanentes de
investigación – PPI, como un avance trascendental en la aproximación al conocimiento de la
región. El IIAP intentó integrar las prácticas investigativas en la Estación Biológica Ambiental
(EBA) basado en los componentes ecosistémico, productivo y sociocultural, con el interés de
realizar principalmente investigaciones en flora, fauna, relaciones productivas, uso alternativo del
bosques, arreglos productivos, servicios ambientales y relaciones entre la institución y las
organizaciones comunitarias.
El Instituto de Investigaciones Ambientales del Pacífico, cuenta con 6 Estaciones Ambientales
ubicadas en el mismo número de subregiones del Chocó Biogeográfico, entre las cuales se
encuentran la Estación Ambiental de Tutunendo (Quibdó Chocó), Estación Ambiental del Alto San
Juan (Condoto Chocó), Estación Ambiental del Alto Baudó, Estación Ambiental de Bajo Calima
(Buenaventura, Valle del Cauca), Estación Ambiental Sangaral Playa del Medio (Guapi, Cauca) y
la estación Ambiental San Luis Robles (Tumaco, Nariño).
2.1.2. Estación Ambiental Tutunendo (EAT)
La estación Ambiental de Tutunendo (EAT) (Figura 7), está ubicada en el corregimiento
de Tutunendo, el cual se encuentra ubicado en la parte nororiental del municipio de
Quibdó, departamento del Choco, a unos 16 Km. vía carreteable que de Quibdó conduce a
la ciudad de Medellín. El Corregimiento de Tutunendo está situado a la margen derecha
del río Tutunendo a los 05o
48’ de latitud norte y a los 76o
31’ de longitud oeste.

14
Figura 7: Ubicación geográfica de la Estación Ambiental de Tutunendo (tomado de Cuesta et al. 2009)
El corregimiento de Tutunendo esta ubicado en el borde de la planicie central del Chocó a 100 m.,
donde inicia la influencia de la Cordillera Occidental; tiene una topografía suave con colinas
redondas muy bajas y con pendientes moderadas a fuertes. Se registran precipitaciones hasta de
12000 mm y pertenece a la región de vida bosques pluvial tropical según la clasificación de
Holdridge, lo que unido a las altas temperaturas de sus valles y tierras costeras (28º - 30ºC) y a la
alta humedad ambiental, propicia un tipo de clima bastante hostil para asentamientos humanos.

15
2.1. Muestreo de líquenes
El muestreo de los líquenes foliícolas se realizó bajo los lineamientos propuestos por Lücking &
Lücking (1996) para la evaluación de la riqueza local de los líquenes foliícolas.
El muestreo se realizó de forma sistemática estableciendo un trazado en línea recta dentro del
bosques en un área con estructura homogénea, para el cual se tuvo como guía el “sendero turístico”
de la estación. Sobre la línea se levantaron 11 puntos de muestreo distantes aproximadamente 100
m recorriendo en total 1000 m. En cada uno de los puntos de muestreo se seleccionaron diez
plantas al azar dentro del sotobosque, en el cual se consideraron los forófitos hasta de máximo 2
metros de alto, colectando una rama con hojas que presenten un evidente crecimiento de líquenes
de cada una de las plantas. Dentro de las diez plantas seleccionadas se incluyeron hojas de tipo
dicotiledónea (p. e. Lauracea o Malvacea) y hojas de tipo palmera, para poder establecer una
relación entre los líquenes encontrados y el tipo de forófito, así, un promedio de 200 hojas fueron
colectadas.
En cada uno de los puntos de muestreo se determino el nivel de luz relativo, usando la
categorización de desde muy expuesto a muy sombreado, propuesta por Lücking (1997a), en el
aplica una escala equivalente a los diferentes tipos de micro-hábitat incluidos (sotobosque, claros,
etc.).
Punto 1: Bosques semi-abierto de aprox. 10 m de altura, clasificado como transición (entre
sotobosque y claro) con un nivel de luz relativa de 2. Es el punto inicio del transecto denominado 0
metros.
Punto 2: Bosques abierto de aprox. 10 m de altura, cerca a una fuente de agua, clasificado como
claro con nivel de luz relativa de 3, se encuentra a 100 metros del punto de inicio.
Punto 3: Bosques semi-abierto de aprox. 10 m de altura, clasificado como de transición con un
nivel de luz relativa de 2, se encuentra a 200 metros del punto de inicio.
Punto 4: Bosques semi-abierto de aprox. 10 m de altura, clasificado como de transición con un
nivel de luz relativa de 2, se encuentra a 300 m del punto de inicio.
Punto 5: Bosques cerrado de aprox. 15-20 m de altura, clasificado como sotobosque con un nivel
de luz relativa de 1, se encuentra a 400 m del punto de inicio.
Punto 8: Bosques semi-abierto de aprox. 15 m de altura, esta muy intervenido en la mayoría solo
cuenta con las especies arbóreas, se podría clasificar como de transición con un nivel de luz
relativa de 2, se encuentra a 700 m del punto de inicio.

16
Punto 9: Bosques cerrado de aprox. 15 m de altura, clasificado como sotobosque con un nivel de
luz relativa de 1, se encuentra a 800 m del punto de inicio.
luz relativa de 1, 900 m del punto de inicio.
luz relativa de 1, 1000 m del punto de inicio.
2.2. Identificación de las especies
La identificación de los especímenes se realizó con base en la observación de las características
morfológicas y anatómicas. Los caracteres morfológicos fueron examinados bajo esteroscopio y
secciones cortadas a mano alzada de estructuras reproductivas como: peritecios, apotecios,
campilidios, picnidios e hifóforos, y examinados bajo microscopio de luz Olimpus. Se uso solución
de lugol para las reacciones de color de las paredes del asca. Para cada una de las hojas se realizó
un esquema (figura 8) en el cual se relaciona cada una de las especies presentes con su posición,
para luego ser etiquetados y depositados en la colección del Herbario Nacional Colombiano
(COL).
Figura 8: Representación de la identificación de las especies en cada una de las hojas. A. Foto de la hoja
(tomada de Mateus 020). B. Esquema de la hoja con las especies determinadas (tomada de Mateus 016).
A B

17
2.3. Análisis de datos
Los datos fueron analizados bajos estadística descriptiva, que permitió realizar inferencias sobre la
riqueza, diversidad y composición de la flora liquénica de la estación.
Así mismo, se establecieron preferencias de condiciones microclimáticas y relaciones de
especificidad hacia los forófitos bajo datos de presencia ausencia.
La frecuencia de cada una de las especies para realizar el análisis de diversidad fueron establecidas
así: raras (0,04-0,09%), frecuentes (0,1- 0,6%), comunes (0,7-3%) y abundantes (4-8%) de la
relación ni/n.
Se estimó el índice de diversidad de Simpson que nos permite medir la riqueza de los organismos,
el cual toma un determinado número de especies presentes en el hábitat y su abundancia relativa y
representa la probabilidad de que dos individuos, dentro de un hábitat, seleccionados al azar
pertenezcan a la misma especie y se siguió la siguiente fórmula:
Ds = 1 - ni(ni-1)/N (N-1)
Donde ni=abundancia de cada una de las muestras y N = total de individuos.
Y el índice de similitud de Jaccard que relaciona el número de especies compartidas con el número
total de especies exclusivas para establecer la similaridad entre los puntos de muestreo, con la
siguiente fórmula:
Ij= c/ a+b-c
Donde:
a= número de especies en el sitio A
b= número de especies en el sitio B
c= número de especies presentes en ambos sitios A y B, es decir que están compartidas
El rango de este índice va desde cero, cuando no hay especies compartidas, hasta uno cuando los
dos sitios comparten las mismas especies. Este índice mide diferencias en la presencia o ausencia
de especies.
Se hizo uso de análisis multivariados de clasificación (cluster) y de ordenación a través de un
análisis NMS (non-metric multidimensional scaling) utilizando el programa PC-ORD, con los
tipos de forófito (tipos de hoja) y establecer si existe una preferencia de las especies encontradas
por el tipo de forófito.

18
3. Resultados
3.1. Diversidad y riqueza
Para la Estación Ambiental de Tutunendo se registran 114 especies de líquenes foliícolas,
pertenecientes a 31 géneros, 13 familias y 7 órdenes (tabla 2). Las familias más ricas según el
número de géneros y de especies son: Gomphillaceae (8-22), Pilocarpaceae (5-10), Arthoniaceae
(4-7), Porinaceae (2-17) y Strigulaceae (2-14).
Tabla 2. Diversidad de líquenes foliícolas (familias, géneros y especies) en la EAT (Chocó).
FAMILIA No DE GÉNEROS No. DE ESPECIES
Gomphyllaceae 8 22
Pilocarpaceae 6 12
Arthoniaceae 4 12
Porinaceae 2 17
Strigulaceae 2 15
Verrucariaceae 2 2
Coenogoniaceae 1 12
Roccellaceae 1 10
Thelenellaceae 1 4
Thelotremataceae 1 3
Coccocarpiaceae 1 2
Monoblastiaceae 1 2
Asterothyriaceae 1 1
Total: 13 31 114
Los géneros más ricos en especies son (tabla 3.2): Coenogonium (12), Strigula (12), Porina (11),
Mazosia (10) y Arthonia (9).
Tabla 3: Diversidad de líquenes foliícolas por géneros en la EAT (Chocó).
GÉNERO No. DE ESPECIES
Coenogonium 12
Strigula 12
Porina 11
Mazosia 10

19
Arthonia 9
Aderkomyces 5
Trichothelium 5
Aspidotehelium 4
Byssoloma 4
Echinoplaca 4
Tricharia 4
Aulaxina 3
Calenia 3
Chroodiscus 3
Phyllobathelium 3
Anisomeridium 2
Badimia 2
Calopadia 2
Coccocarpia 2
Fellhanera 2
Amazonomyces 1
Arthotheliopsis 1
Byssolecania 1
Cryptotecia 1
Eremothecella 1
Gyalectidium 1
Phylloblastia 1
Phyllogyalidea 1
Psoroglaena 1
Rubrotricha 1
Sporopodium 1
Total:31 114
Las especies más representativas fueron Porina limbulata, P. karnatakensis, P. rufula, P. alba, P.
leptospermoides, Strigula phyllogena, Aulaxina minuta, Mazosia melanophthalma, Gyalectidium
filicinum, Badimia dimidiata, las cuales representan casi el 50% de la abundancia de las especies.
Es dominante el género Porina que está presente en todos los puntos de muestreo y en casi el 90%
de las muestras obtenidas.
Entre las especies más raras se encuentran (figura 9): Strigula concreta, Trichothelium bipindense,
Arthonia cyanea var. cyanea fo. minor, A. palmulacea, Aspidothelium arachnoideum, Byssoloma
absconditum, B. vanderystii, Calenia lueckingii, Calopadia foliícola, C. phyllogena, Coccocarpia
prostrata, Coenogonium fallaciosum, Echinoplaca leucotrichoides, E. pellicula, Fellhanera
pauciseptata, Phyllobathelium thaxteri, Porina distans, Porina fusca, Psoroglaena laevigata,
Tricharia santessonii, Trichothelium minus, T. sipmanii Lücking fo. sipmanii. Este grupo de
especies representa el 1% de la abundancia las especies. Cada una de ellas presente únicamente en
uno de los puntos de muestreo y a su vez en una o dos de las muestras.

20
Figura 9: Abundancia relativa de especies presentes en la EAT (Chocó). RARAS (0,04-0,09%);
FRECUENTES (0,1- 0,6%); COMUNES (0,7-3%); ABUNDANTES (4-8%). Ver anexo 2.
Entre las especies más raras se encuentran: Strigula concreta, Trichothelium bipindense, Arthonia
cyanea var. cyanea fo. minor, A. palmulacea, Aspidothelium arachnoideum, Byssoloma
absconditum, B. vanderystii, Calenia lueckingii, Calopadia foliícola, C. phyllogena, Coccocarpia
prostrata, Coenogonium fallaciosum, Echinoplaca leucotrichoides, E. pellicula, Fellhanera
pauciseptata, Phyllobathelium thaxteri, Porina distans, Porina fusca, Psoroglaena laevigata,
Tricharia santessonii, Trichothelium minus, T. sipmanii Lücking fo. sipmanii. Este grupo de
especies representa el 1% de la abundancia las especies. Cada una de ellas presente únicamente en
uno de los puntos de muestreo y a su vez en una o dos de las muestras.
Al establecer el índice de diversidad de Simpson para la estación ambiental de Tutunendo, el
resultado es 0,003, lo cual indica que la probabilidad de encontrar la misma especie dentro de esta
área es muy bajo, presentando una alta variabilidad de especies.
El punto de muestreo número nueve es el más rico, se encontraron 65 especies agrupadas en 12
familias y 25 géneros (figura 10). Entre las familias más ricas en géneros y especies fueron
Gomphyllaceae (6-12), Porinaceae (2-10), Strigulaceae (2-10), Roccellaceae (1-9), Pilocarpaceae
(3-5) y Arthoniaceae (3-5), que son propios de zonas de sotobosque o bosques cerrados.
El punto de muestreo con menor riqueza es el cuatro, se encontraron 29 especies pertenecientes a
10 familias y 19 géneros. Entre las familias más ricas se encuentran Gomphyllaceae (6-10),
Porinaceae (1-5), Pilocarpaceae (3-3) y Strigulaceae (2-3), que representan zonas de bosques
abierto, claros o dosel.

21
Figura 10: Riqueza de especies por sitios de muestreo presentes en la EAT (Chocó).
Tabla 4. Índice de similitud de Jaccard para cada uno de los puntos de muestreo en la EAT
(Chocó).
PUNTOS DE
MUESTREO
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11
1 1
2 0,51 1
3 0,51 0,53 1
4 0,42 0,37 0,41 1
5 0,47 0,49 0,46 0,35 1
6 0,42 0,43 0,46 0,44 0,45 1
7 0,50 0,44 0,37 0,34 0,39 0,40 1
8 0,41 0,40 0,33 0,36 0,35 0,36 0,44 1
9 0,25 0,39 0,38 0,32 0,45 0,40 0,33 0,25 1
10 0,37 0,43 0,39 0,38 0,38 0,44 0,32 0,35 0,35 1
11 0,47 0,49 0,44 0,40 0,50 0,45 0,41 0,35 0,50 0,45 1
A partir del índice de similitud, la mayor afinidad y grado de asociación se da entre los puntos de
muestreo dos y tres (tabla 4), que se puede atribuir a la cercanía entre los puntos, además, de
presentar unas condiciones ambientales similares como vegetación más expuesta a la incidencia de
luz.

22
Los puntos con un alto grado de disimilitud son el uno y el ocho en comparación con el nueve, que
se puede explicar por la diferencia en sus condiciones ambientales. El punto uno presenta
vegetación abierta con una mayor incidencia lumínica, mientras el ocho y nueve presentan una
vegetación más cerrada, pero el punto ocho presenta un área muy intervenida por la cual, en su
mayoría solo se conserva el estrato arbóreo.
De las especies de líquenes foliícolas registradas para la EAT se restringen a forófitos tipo palma y
helecho Aderkomyces gomezii, A. heterellus, Arthonia cyanea var. cyanea fo. cyanea, A. cyanea
var. cyanea fo. minor, Byssoloma aurantiacum, B. absconditum, Coccocarpia filiformis, C.
prostrata, Echinoplaca leucotrichoides, Mazosia bambusae, M. longispora, Tricharia santessonii,
Trichothelium bipindense, T. sipmanii fo. sipmanii, de las cuales se reconoce su afinidad por los
forófitos de tipo palma solo para Aderkomyces heterellus, Mazosia bambusae (Lücking, 2008a).
En el cluster (figura 11) se indica el porcentaje de similaridad, de forma que las muestras más
parecidas entre si, aparecen agrupadas. De esta manera en la figura 11, no se ve reflejado ningún
tipo de asociación entre las especies y un tipo de forófito. Por el contrario, se observa que la
composición liquénica presente en cada una de las hojas varía significativamente, con lo que se
podría pensar que la distribución de las especies se debe a factores ambientales, principalmente la
incidencia lumínica y la humedad (Lücking, 1997). A esto se le añade, el efecto estocástico de
reproducción y de desarrollo de los individuos que no permite definir fuertes patrones de
preferencia de forófitos.
Tabla 5. Hábitos de crecimiento de los líquenes foliícolas presentes en la EAT (Chocó) en los
diferentes tipos de forófito.
DICOTILEDÓNEA PALMA HELECHO
Costrosos 96 73 43
Microfoliosos 4 3 2
Microescuamulosos 1 1 1
Filamentosos 1 2 1
El habito de crecimiento predominante para las especies de líquenes foliícolas encontrados en la
EAT es el costroso (tabla 5), lo que describe que la mayor parte de la flora liquénica foliícola de la
estación está compuesta por foliícolas obligados o verdaderos que crecen exclusivamente sobre
hojas, mientras que aquellos con hábitos de crecimiento microfoliosos, microescuamulosos o
filamentosos como Coccocarpia, Coenogonium y Phylloblastia, representan los foliícolas
facultativos o pseudofoliícolas que prefieren hojas como sustrato pero también se pueden encontrar
en otros tipos como cortezas y rocas (Santesson, 1952; Lücking, 1999d ).

23
Figura 11: Dendrograma mostrando la preferencia de las especies por el sustrato. 1: Dicotiledóneas; 2:
Palma; 3: Helecho.

24
Figura 11: Dendrograma mostrando la preferencia de las especies por el sustrato. 1: Dicotiledóneas; 2:
Palma; 3: Helecho (continuación).

25
Figura 12: Análisis de ordenamiento mostrando la preferencia de las especies por el sustrato. 1:
Dicotiledóneas; 2: Palma; 3: Helecho.
En el análisis NMS (figura 12) al igual que el cluster no muestra una aglomeración clara de las
especies con algún tipo de forófito, de manera que no se muestra una preferencia por parte de las
especies presentes en la EAT por un tipo de hoja específico.
Figura 13: Porcentaje de especies registradas para el Chocó y presentes en otras regiones geográficas de
Colombia.

26
Al comparar la composición de la flora liquénica foliícola encontrada en la Estación Ambiental de
Tutunendo con la presentada en estudios previos, se reconocen a Aulaxina quadrangula,
Byssoloma leucoblepharum, Chroodiscus coccineus, Cryptothecia filicina, Echinoplaca pellicula,
Gyalectidium filicinum, Mazosia dispersa, M. melanophthalma, M. phyllosema, M. rotula,
Phyllobathelium firmum, Porina rufula, Strigula antillarum, S. phyllogena, S. platypoda, S.
smaragdula, S. subtilissima y Trichothelium epiphyllum, como elementos comunes entre las
diferentes investigaciones realizadas dentro del territorio colombiano, esto se debe a la distribución
Pantropical que presentan y a que son las especies típicas dentro la comunidad de líquenes
foliícolas (Lücking, 2008a)
Del total de las especies registradas para la Estación Ambiental de Tutunendo el 22% (figura 13)
son hasta el momento exclusivas para el Chocó, mientras otro 25% ya fue registrado anteriormente
por Nowak y Winkler en 1975 para este mismo departamento. El 52% restante se divide en las
especies que son compartidas con otras regiones geográficas como Amazonas y Caquetá
(Araracuara) con el que comparte un 35% y el Magdalena compartiendo un 17%.
3.2. Discusión
Con estos resultados se incrementa el número de especies registradas para el departamento del
Chocó. Se presentan por primera vez 49 especies para el Chocó, 27 nuevos registros para
Colombia y una especie nueva para la ciencia. En total, se registran para el Chocó 139 especies de
líquenes foliícolas, riqueza semejante a la presentada para el departamento del Amazonas (136) por
Sipman en 1990, sin embargo, aunque esta es una primera evaluación, es probable que zonas de
selva tropical como el Chocó, pueden llegar a albergar más especies que toda la región del
amazonas (Lücking, 1998c). Estos niveles de diversidad se atribuyen a las condiciones climáticas
de alta humedad ambiental y altos niveles de precipitación que permite una densa colonización de
la filosfera y a que el departamento del Chocó es una de las zonas apenas explorada con respecto a
estos organismos (Nowak & Winkler, 1975).
La diversidad de Gomphillaceae se debe a que es una de las más grandes dentro del grupo de los
líquenes y contiene más de 300 especies agrupadas en 14 géneros; muchas de ellas foliícolas, por
lo tanto hacen parte importante de la diversidad en la filosfera, además constituyen uno de los
principales componentes de las comunidades de líquenes tropicales (Lücking et al. 2004, 2005).
La presencia de las familias Arthoniaceae y Pilocarpaceae confirman la composición de la zona
como un bosque primario cerrado, en combinación con una vegetación secundaria semi-expuesta
caracterizada por la presencia de los representantes de la familia Gomphillaceae (Lücking, 1999b).
Además se confirma la clasificación de la estación Ambiental de Tutunendo como bosques
húmedo tropical, comprendiendo zonas de tierras bajas y zonas de bosques subandino (Lücking,
1997a).
La mayor diversidad se encontró en las familias Porinaceae, Strigulaceae y Roccellaceae, las
cuales dominan en micrositios de baja intensidad lumínica y altos niveles de humedad relativa, tal
como lo citan Lücking, 1998b, 1999b, c; Sipman, 1997 y Cáceres et al. 2000, lo cual refleja la
composición típica del sotobosque que fue la zona incluida dentro del estudio.

27
Coenogonium es uno de los géneros más novedosos para la zona, debido a que estudios anteriores
incluían a las especies costrosas en diferentes géneros como Microphiale, Biatorinopsis y
Dimerella (Lücking, 2008a). La abundancia de las especies se debe a que es un género
ampliamente distribuido en el trópico, con casi 80 especies en su mayoría típicas de habito
foliícola (Rivas-Plata et al. 2006; Lücking, 2008a).
La riqueza de los géneros Porina y Strigula dentro de la EAT se puede atribuir a que son grupos
con un alto número de especies ampliamente distribuidas a nivel mundial, se encuentran
regularmente en todo tipo de hábitats y son bastante diversos en bosques húmedos tropicales y
subtropicales además, sus especies son elementos muy frecuentes de las comunidades liquénicas
foliícolas del sotobosque de bosques húmedos tropicales. (Lücking, 2004, 2008a).
La dominancia del género Porina dentro de la EAT se atribuye probablemente a que contiene un
gran número de especies, las cuales se distribuyen en zonas tropicales y subtropicales, ubicándolo
como uno de los componentes más importantes de la biota liquénica del sotobosque en los bosques
húmedos tropicales, en donde forma densas asociaciones con otros líquenes en este caso con
especies de Arthonia, Strigula y Mazosia (Lücking, 1999, 2008a; Baloch & Grube, 2006).
Los resultados de abundancia de las especies muestran el comportamiento natural de cualquier
comunidad de especies en la que sobresalen pocas especies dominantes y se presentan muchas
especies raras. Sin embargo, existen especies que por su ecología son caracterizadas como raras,
debido a que son elementos que se presentan con muy baja frecuencia en cualquier tipo de hábitat,
como es el caso de Byssoloma absconditum y B. vanderystii (Lücking, 2008a).
Mientras que otras especies pueden verse afectados por las condiciones ambientales en las que se
desarrollan y es por esto que se ven menguadas, por ejemplo Arthonia cyanea var. cyanea fo.
minor, Calenia lueckingii, Calopadia foliícola, Echinoplaca leucotrichoides, E. pellicula,
Phyllobathelium thaxteri, Strigula concreta, Trichothelium bipindense, T. sipmanii Lücking fo.
sipmanii, que son especies que han sido caracterizadas por pertenecer a comunidades que se
desarrollan en lugares muy expuestos con alta incidencia lumínica, áreas de claros o sobre el dosel
(Lücking, 1997, 2008a) y reducen su frecuencia por encontrarse en una zona que se ve
representada en su mayoría por zonas de sotobosque cerradas con baja incidencia lumínica.
La distribución de la riqueza de especies a lo largo del transecto puede caracterizar la zona con la
presencia de una estructura del sotobosque bastante compleja, acompañada con zonas en las que se
destaca un nivel de dosel bastante denso, que proporcionan un alto grado de sombra al interior.
Varios estudios han demostrado que existe una estrecha relación entre la abundancia de especies y
algunas condiciones microclimáticas, como la iluminación, temperatura, humedad, evaporación y
velocidad del viento (Nowak & Winkler, 1970, 1975; Serusiaux, 1989; Lücking, 1998a, b; 1999a,
b; Herrera et al. 2004). Sin embargo, se ha destacado que la iluminación es el parámetro más
importante para explicar la composición de las comunidades de líquenes foliícolas; donde la mayor
diversidad de líquenes foliícolas se encuentra cuando el factor de luz es mínimo como en el
sotobosque (Lücking, 1997a, 1999b, 2008b).
Después de realizar los análisis de clasificación y ordenación se pudo verificar la ausencia de
preferencias entre las especies de líquenes encontradas en la estación con su respectivo forófito, en
este caso dicotiledóneas, palmas y helechos. En concordancia con los trabajos orientados a

28
establecer una relación entre epifilos y hospedero (Santesson, 1952; Nowak & Winkler, 1975;
Sipman, 1997; Lücking, 1998a, b; 1999b, c; Cáceres et al. 2000) que han determinado que existe
una baja relación entre el forófito y la composición liquénica presente y en ocasiones se puede
atribuir una preferencia con relación a otras características del sustrato como la morfología y
longevidad de la hoja (Lücking, 1998a, b). Sin embargo se puede observar una ligera
diferenciación entre hojas de palmas y dicotiledóneas, presentando géneros como Fellhanera y
Byssoloma abundantes en hojas de palma y el género Strigula para hojas de dicotiledónea (Sipman,
1997; Lücking, 1998a, b; 1999b, c; Cáceres et al. 2000).
El alto porcentaje de especies compartidas entre la Sierra Nevada, Araracuara y Chocó refleja la
amplia distribución que presentan los líquenes foliícolas, en los bosques húmedos Neotropicales
(Lücking, 2003, 2008a; Herrera-Campos et al. 2004; Pinokiyo et al. 2006). Además, grandes
extensiones de selvas como el Amazonas y Chocó apenas se diferencian en la composición de
especies, pocos taxones caracterizan cada región, por ejemplo Amazonomyces farkasiae y
Paratricharia paradoxa para la selva de América Central (Chocó) y Amazonomyces sprucei y
Byssoloma hypophyllum en la cuenca del Amazonas (Lücking, 2008a). Sin embargo, existe un
cambio en la composición con referencia al estudio realizado en la Sierra Nevada de Santa Marta
el cual presenta elementos característicos de bosques con mayores altitudes y propios de bosques
templados.
Con los resultados obtenidos de esta investigación se actualiza la lista de los líquenes foliícolas de
Colombia con lo cual se reconocen en total 242 especies (tabla 7), pertenecientes a 14 familias y
48 géneros, siendo las familias Pilocarpaceae y Gomphillaceae las más representativas con 12 y
10 géneros respectivamente y los géneros más ricos en especies Porina (26), Byssoloma (15),
Strigula (15), Fellhanera (13), Trichothelium (12), Mazosia (11), Coenogonium (9), Echinoplaca
(9), Arthonia (8) y Tricharia (8).
En comparación con regiones similares como México (288 especies), Costa Rica
(aproximadamente 400), Ecuador (275), Guayana (280) y Brasil (371), reconocidas como zonas
con un buen conocimiento del estado de esta flora (Lücking, 1998, 1999, Lücking & Kalb, 2000,
Herrera-Campos et al. 2004, Lücking, 2008a), Colombia todavía presenta un bajo número de
especies de líquenes foliícolas registradas, lo que sugiere que aun son muy pocas las exploraciones
realizadas y que se debe intensificar el trabajo en las regiones tropicales e incluir zonas más
templadas. Por la diversidad ecológica del país, se puede esperar que el número total de especies
de líquenes foliícolas sea más de 400.
3.3. Tratamiento taxonómico
Se presentan las descripciones de las especies registradas para la estación Ambiental de Tutunendo
con la finalidad de actualizar la información de la flora liquénica foliicola colombiana incluyendo
los nuevos registros para el departamento del Chocó y para Colombia.

29
Arthoniaceae Reichenb. ex Reichenb., Rev. Clin. Luiz Razetti, Caracas: 13, xxvii.
1841.
Está representada por sus apotecios adnados emarginados, con un excípulo poco desarrollado y
ascas clavadas a globosas con ascosporas septadas macrocefálicas, con una célula terminal más
grande. Presenta en su mayoría talos costrosos, lisos y picnidios como conidiomas (Lücking,
2008a).
Amazonomyces Bat. in Batista & Peres, Anais Congr. Soc. Bot. Brazil 14: 90. 1964.
Exhiben apotecios inmersos-erupentes, ligeramente levantados sobre el sustrato, con ascosporas
ovadas a clavadas que presentan reacción positiva para yodo (I+ rojo-naranja); sus ascosporas 4-8
por asca, son transversalmente septadas a muriformes. La característica principal del género es la
presencia de picnidios y en este caso de dos tipos: el primero grande, gris, redondeado y rodeado
por un margen grueso de color blanco azuloso; el segundo pequeño, negro rodeado con un margen
blanco.
El género Amazonomyces solo presenta dos especies foliícolas restringidas al Neotrópico, con
diferentes áreas de distribución, Amazonomyces sprucei se encuentra presente en la gran selva
Amazónica, mientras que A. farkasiae es característica del Chocó y América Central (Lücking,
1997c).
 Amazonomyces farkasiae (Lücking) Lücking, Sérus. & G. Thor in Lücking et al.,
Lichenologist 30: 134. 1998.
Esta especie es característica de los bosques húmedos tropicales del Chocó, de fácil
reconocimiento por sus llamativos picnidios ovalados de verde amarillo. Esta especie se
diferencia de Amazonomyces sprucei por el tamaño más pequeño de los apotecios y picnidios y
sus ascosporas submuriformes.
Distribución y ecología: Neotropical (Costa Rica y Colombia). Típicamente foliícola.
Registrada para el departamento de Nariño.
Ejemplares estudiados: COLOMBIA. Chocó: Corregimiento de Tutunendo, Estación Ambiental
de Tutunendo, sendero turístico, 100 m, sep. 2009, Mateus 195, 578, 845, 863, 869, 1204, 1251,
1308, 1312, 1317, 1318, 1398, 1404, 1428, 1456, 1477, 1562, 1581, 1590, 1591, 1594, 1599,
1613,1633, 1689, 2418, 2909, 3010, 3022 (COL).
Arthonia Ach., Neues J. Bot., Erfurt 1: 3. 1806.
Los representantes de este género se desarrollan sobre diferentes tipos de sustratos, principalmente
son cortícolas, pero comúnmente foliícolas. Presentan talo continuo a disperso en parches
confluentes, delgado y liso. Apotecios típicamente adnados en forma de mancha, en ocasiones

30
lirelados, bien delimitado, ligeramente levantado del nivel del talo. Ascosporas septadas pequeñas
macrocefálicas, incoloras hasta gris marrón.
Este género es el más grande dentro de la familia y el orden, con aproximadamente 500 especies
conocidas mundialmente. Para el Neotrópico se conoce 16 especies foliícolas y dos taxa
infraespecieficos, los cuales presentan una morfología muy homogénea (Lücking, 2008a).
 Arthonia accolens Stirt., Proc. Roy. Phil. Soc. Glasgow 11: 105. 1878.
Esta especie es la más común del género y se caracteriza por su apotecio marrón y ascosporas
incoloras con dos septos. Morfológicamente es similar a Arthonia leptosperma y A. palmulacea,
pero la primera tiene ascosporas con un septo y la segunda un apotecio negro.
Distribución y ecología: Pantropical. Típicamente foliícola, característico del sotobosque.
Registrada para los departamentos de Amazonas, Caquetá, Chocó y Nariño.
de Tutunendo, sendero turístico, 100 m, sep. 2009, Mateus 1121, 2556 (COL).
 Arthonia aciniformis Stirt., Proc. Roy. Phil. Soc. Glasgow 11: 105. 1878.
Presenta apotecios negros y ser la única especie del género que presenta campilidios, lo que la
hace fácil de reconocer. Es similar a Arthonia leptosperma, aunque, esta ultima presenta una
ascospora ligeramente más pequeña de paredes más delgadas.
Distribución y ecología: Neotropical y Pantropical oriental. Típicamente foliícola, ampliamente
distribuido y común en lugares ligeramente iluminados. Registrada para los departamentos de
Amazonas, Caquetá, Chocó, Meta y Nariño.
de Tutunendo, sendero turístico, 100 m, sep. 2009, Mateus 449, 606, 766, 1001 (COL).
 Arthonia cyanea var. cyanea fo. cyanea Müll. Arg., Flora, Jena 64: 233. 1881.
Se caracteriza por la presencia de apotecios grises azulosos irregulares, frecuentemente con una
delgada capa de pruina que le da una apariencia azulosa. Ascosporas predominantemente con 3
septos.
Distribución y ecología: Pantropical. Típicamente foliícola, común en lugares iluminados. Este
es el primer registro para Colombia.
 Arthonia cyanea var. cyanea fo. minor Lücking. Fl. Neotrop., Monogr. 103: 383. 2008.
Se caracteriza por la presencia de apotecios grises azulosos irregulares, generalmente carece de
pruina. Ascosporas predominantemente con dos septos.

31
Figura 14: Hábitos de las especies foliícolas de Amazonomyces y Arthonia. A. Amazonomyces farkasiae,
talo con picnidios (tomada de Mateus 1428). B. Arthonia accolens, talo con apotecios (tomada de Mateus
2556). C. A. aciniformis, talo con apotecios (tomada de Mateus 606). D. A. cyanea var. cyanea fo. cyanea,
talo con apotecios (tomada de Mateus 3380). E. A. cyanea var. cyanea fo. minor, talo con apotecios (tomada
de Mateus 826). F. A. leptosperma, talo con apotecios (tomada de Mateus 1238).
A
E
B
D
F
C

32
Distribución y ecología: Pantropical. Típicamente foliícola, común en lugares iluminados. Este
es el primer registro para Colombia.
de Tutunendo, sendero turístico, 100 m, sep. 2009, Mateus 826 (COL).
 Arthonia leptosperma (Müll. Arg.) R. Sant., Symb. Bot. Upsal. 12(1): 79. 1952.
Presenta apotecio marrón oscuro a negro, con apariencia afelpada. Asca clavada, 14-30 x 7-20
m. Ascospora estrechamente ovada, 1 septo sin constricciones, igual que A. aciniformis, pero
en A. leptosperma son más grandes con una pared más gruesa.
Distribución y ecología: Pantropical. Típicamente foliícola, característico del sotobosque.
Registrada para el departamento de Chocó.
de Tutunendo, sendero turístico, 100 m, sep. 2009, Mateus 669, 963, 1216, 1228, 1238, 1401,
1438, 1439, 1999, 3534, 3540, 3546 (COL).
 Arthonia mira R. Sant., Symb. Bot. Upsal. 12(1): 77. 1952.
Se caracteriza por presentar apotecios redondeados, marrón a marrón oscuro, rodeados por una
delgada capa de pruina amarilla que en ocasiones se extiende sobre el talo y reacciona K+
purpura.
Distribución y ecología: Pantropical. Típicamente foliícola, presente en micrositios expuestos.
Registrada para los departamentos de Amazonas, Caquetá y Nariño.
2490, 2508, 2780, 2782 (COL).
 Arthonia orbygniae (H. B. P. Upadhyay) Matzer, Mycol. Pap. 171: 175. 1996.
Se caracteriza por la forma lirelada de los apotecios, que la asemejan a una Opegrapha, sin
embargo las lirelas de esta especie carecen de excípulo, además las ascas y ascosporas tienen la
morfología típica del género.
Distribución y ecología: Neotropical. Típicamente foliícola, característica del sotobosque.
Registrada para los departamentos de Amazonas, Caquetá y Nariño.
2558, 2563, 2574, 2716, 2719, 2722, 2723, 2731 (COL).
 Arthonia palmulacea (Müll. Arg.) R. Sant., Symb. Bot. Upsal. 12(1): 87. 1952.
Esta especie presenta apotecios negros con ascosporas septadas que varían en el número de
septos entre 3 y 5. Morfológicamente es muy similar A. accolens pero esta presenta un apotecio
marrón. También puede ser confundido con Eremothecela calamicola pero esta presenta
ascosporas más grandes.

33
Figura 15: Hábitos de las especies Foliícolas de Arthonia, Cryptotecia y Eremothecella. A. Arthonia mira,
talo con apotecios (tomada de Mateus 1778). B. Arthonia orbygniae, talo con apotecios (tomada de Mateus
2723). C. A. palmulacea, talo con apotecios (tomada de Mateus 1150). D. A. trilocularis, talo con apotecios
(tomada de Mateus 2512). D. Cryptothecia filicina, talo con apotecios (tomada de Mateus 541). F.
Eremothecella calamicola, talo con apotecios (tomada de Mateus 1782).
A
E
B
D
F
C

34
Distribución y ecología: Pantropical. Típicamente foliícola, se encuentra en lugares sombreados
dentro del sotobosque Registrada para los departamentos de Amazonas, Caquetá y Nariño.
de Tutunendo, sendero turístico, 100 m, sep. 2009, Mateus 1150 (COL).
 Arthonia trilocularis Müll. Arg., Flora 64: 233. 1881.
Esta especie es fácilmente reconocida por la coloración gris marrón de las ascosporas maduras,
en combinación con su talo liso y su apotecio marrón negruzco. Externamente se asemeja a
Arthonia accolens y A. palmulacea sin embargo la diferencia sus ascosporas coloreadas.
Distribución y ecología: Pantropical. Típicamente foliícola, ampliamente distribuido
extendiéndose a áreas subtropicales y templadas. Registrada para los departamentos de
Amazonas, Antioquia y Chocó.
de Tutunendo, sendero turístico, 100 m, sep. 2009, Mateus 1760, 2484, 2498, 2512, 3065
(COL).
Cryptothecia Stirt., Proc. Roy. Phil. Soc. Glasgow 10: 164. 1876.
Las especies de este género tienen hábitos de crecimiento cortícola, musicola y foliícola, con un
talo costroso, característicamente efuso y ecorticado, rodeado con un hipotalo bisoide
frecuentemente de variados colores y una especie del género Trentepohlia como fotobionte. Carece
de un apotecio definido, pero posee áreas blancas ligeramente prominentes en los que se
desarrollan las ascas, en este caso fisitunicadas con ascosporas de uno a ocho por asca,
muriformes, incoloras. Picnidios inmersos-erupentes, en forme de verruga, negros. Conidios
bacilares, sin septos, incoloros.
La presencia de un asca globosa, formada en lugares bien o poco diferenciados sobre el talo y las
ascosporas muriformes caracterizan este género. Otras de sus características notables son la
ausencia de un ascoma bien definido, hipotecio muy reducido y parafisoides y ascas desarrolladas
en la medula (Sparrius & Saipunkaew, 2005).
 Cryptothecia filicina (Ellis & Everh.) Lücking, G. Thor, Aptroot & Kalb, Lichenologist 38:
2006.
Talo epifilo o hipófilo, verde grisáceo pálido, incrustado con cristales. Apotecio poco
desarrollado, erupente, ligeramente levantado del nivel del talo, 1-2 mm de diámetro, blanco o
con una tonalidad verduzca, frecuentemente con puntos negros que indican la presencia del
asca. Asca globosa, 60-90 × 50-70 μm. Ascospora (6)-8 por asca, elipsoide, muriforme, con
muy ligeras constricciones en los septos, incolora, 50-75 x 10-22 m. picnidios no observados.
Se diferencia de C. candida ya que esta presenta una reacción C+ rojo, mientras que la primera
una reacción C-.

35
Distribución y ecología: Neotropical. Típicamente foliícola y común en sitios con altos niveles
de precipitación Registrada para los departamentos de Amazonas, Caquetá y Chocó, Magdalena
y Nariño.
Eremothecella Syd. in Sydow & Sydow, Ann. Mycol. 15: 236. 1917.
Presenta talos costrosos continuos o dispersos en parches, ecorticados y lisos, de coloración blanca
a gris verdosa, con el género Phycopeltis como fotobionte. Sus apotecios son adnados y aplanados
en forma de mancha, generalmente oscuros de color marrón a negro y contienen ascas ovadas a
globosas cada una con 2 a 8 esporas, las cuales característicamente son septadas, macrocefálicas,
aunque en ocasiones pueden ser muriformes.
Las especies de este género se caracterizan por presentar ascas globosas acompañadas de paráfisis
sueltas y la presencia de picnidios aplanados con conidios filiformes y multiseptados, estas mismas
características lo separan del género Arthonia. (Lücking, 2008a).
 Eremothecella calamicola Syd. in Sydow & Sydow, Ann. Mycol. 15: 236. 1917.
Esta especie se distingue por el gran tamaño de las esporas 25-39 x 6-10 con 5 septos y la
presencia de un picnidio característico formando conidios filiformes con numerosos septos
transversales. Eremothecella calamicola es considerada la más común dentro del género, sin
embargo no lo es tanto dentro de las comunidades de líquenes foliícolas. Es muy similar a
Arthonia palmulacea, pero esta presenta ascosporas más pequeñas y variación en el número de
septos de 3 a 5.
Distribución y ecología: Pantropical. Típicamente foliícola, ampliamente distribuida. Registrada
para los departamentos de Amazonas, Caquetá, Chocó y Nariño.
de Tutunendo, sendero turístico, 100 m, sep. 2009, Mateus 1139, 1206, 1678, 1782, 2990, 3152
(COL).
Roccellaceae Chevall., Flore Générale des Environs de Paris: 604. 1826
Se desarrollan sobre diferentes sustratos, con crecimiento costroso hasta fruticoso. Con apotecios
inmersos-erupentes hasta sésiles, generalmente redondeado de margen talino y/o excípulo bien
desarrollado conteniendo ascas fisitunicadas, clavadas a cilíndricas, cada una con 4-8 ascosporas,
estas últimas frecuentemente fusiformes, septadas a muriformes con paredes ligeramente gruesas y
usualmente con una célula media más grande.
Contiene cerca de 47 géneros de los cuales tres son típicamente foliícolas, Mazosia, Enterographa
y Opegrapha (Lücking, 2008a).

36
Mazosia A. Massal., Neagenea Lich.: 9. 1854.
Sus representantes se caracterizan por un talo costroso, continuo, liso a verrugoso y/o piloso,
generalmente presenta un prótalo oscuro cuando se encuentra cerca de otras especies. Apotecios
inmersos-erupentes redondeados, con un disco gris oscuro a negro rodeados por un margen zeorino
compuesto por un excípulo negro seguido por una capa de cristales incoloros, encontrando
finalmente una capa talina dominada por el fotobionte. Ascas calvadas conteniendo ocho
ascosporas, estas últimas fusiformes, septadas, con las paredes y una célula media ligeramente
engrosadas, incoloras.
Este género presenta 19 especies principalmente foliícolas, todas elementos típicos de los bosques
húmedos tropicales (Lücking, 2008a).
 Mazosia bambusae (Vain.) R. Sant., Symb. Bot. Upsal. 12(1): 121. 1952
Se caracteriza por su talo verrugoso, marrón grisáceo, rodeado por un prótalo marrón oscuro y
las verrugas pequeñas (0.02-0.05 mm de diámetro) de color marrón oscuro. Morfológicamente
es similar al Mazosia pseudobambusae, que al igual presenta verrugas en el talo de tamaño
pequeño, sin embargo, estas son claras o del mismo color del talo.
Distribución y ecología: Neotropical. Restringida a micrositios húmedos en el sotobosque,
comúnmente encontrada en hojas de palma. Registrada para los departamentos de Amazonas,
Caquetá, Chocó y Nariño.
.Ejemplares estudiados: COLOMBIA. Chocó: Corregimiento de Tutunendo, Estación
Ambiental de Tutunendo, sendero turístico, 100 m, sep. 2009, Mateus 657, 2912, 2933 (COL).
 Mazosia dispersa (Hedr.) R. Sant., Symb. Bot. Upsal. 12(1): 120. 1952.
La principal característica es la presencia de numerosas verrugas de gran tamaño (0.05-0.12 mm
de diámetro), pálidas o del mismo color del talo, dispersas irregularmente sobre el talo y
presentar ascosporas frecuentemente con cinco septos. Se diferencia de Mazosia
melanophthalma por que esta presenta verrugas más pequeñas y ascosporas con tres septos.
También puede confundirse con M. longispora de la cual se diferencia por el número de septos
en la ascospora, que en la primera es de cinco y en la segunda de siete.
Distribución y ecología: Pantropical. Una especie común, frecuentemente encontrada en
micrositios semi-expuestos. Registrada para los departamentos de Amazonas, Caquetá, Chocó,
Magdalena, Nariño y Vaupés.
Ambiental de Tutunendo, sendero turístico, 100 m, sep. 2009, Mateus 617, 1846 (COL).
 Mazosia longispora Lücking & Matzer, Nova Hedwigia 63: 119. 1996.
Presenta un talo verrugoso muy similar a Mazosia dispersa, pero se diferencia en que esta
presenta una ascospora más larga con siete septos.
Distribución y ecología: Neotropical. Especie rara, restringida al sotobosque, de los bosques
húmedos tropicales. Registrada para los departamentos de Amazonas y Chocó.

37
Figura 16: Hábitos de las especies Foliícolas de Mazosia. A. Mazosia bambusae, talo con apotecios (tomada
de Mateus 2912). B. M. dispersa, talo con apotecios (tomada de Mateus 1846). C. M. longispora, talo con
apotecios (tomada de Mateus 294). D. M. melanophthalma, talo con apotecios (tomada de Mateus 1698). E.
M. phyllosema, talo con apotecios (tomada de Mateus 783). F. M. pilosa, talo con apotecios (tomada de
Mateus 3130).
A
E
B
D
F
C

38
Ambiental de Tutunendo, sendero turístico, 100 m, sep. 2009, Mateus 294, 2930 (COL).
 Mazosia melanophthalma (Müll. Arg.) R. Sant., Symb. Bot. Upsal. 12(1): 117. 1952.
Se caracteriza por su talo de color gris verdoso a verde pálido, finamente verrugoso, junto con
sus ascosporas de tres septos; se puede confundir con Mazosia bambusae y M. pseudobambusae
por el tamaño y números de septos de la espora, pero se diferencia por las verrugas más grandes
del mismo color del talo y frecuentemente no presenta prótalo. M. tenuissima también presenta
tres septos en la ascospora pero se diferencia de M. melanophthalma por la presencia de un talo
verrugoso y ligeramente piloso.
Distribución y ecología: Pantropical. Es de las especies más comunes del género. Registrada
para los departamentos de Amazonas, Antioquia, Caquetá, Chocó, Guainía, Magdalena, Meta,
Nariño y Vaupés.
de Tutunendo, sendero turístico, 100 m, sep. 2009, Mateus 405, 407, 446, 452, 480, 517, 556,
629, 636, 646, 676, 780, 1031, 1050, 1054, 1116, 1130, 1148, 1549, 1570, 1636, 1637, 1645,
1656, 1663, 1698, 1702, 1712, 1713, 1715, 1725, 1869, 2058, 2095, 2107, 2289, 2448, 2454,
2457, 2465, 2467, 2470, 2474, 2483, 2486, 2491, 2500, 2506, 2516, 2520, 2521, 2529, 2536,
2537, 2555, 2590, 2591, 2599, 2642, 2652, 2718, 2907, 2910, 2929, 2934, 2936, 2937, 2957,
2963, 2976, 2977, 2979, 2987, 2992, 3000, 3013, 3038, 3043, 3063, 3071, 3073, 3076, 3078,
3079, 3081, 3085, 3086, 3087, 3156, 3243, 3251 (COL).
 Mazosia phyllosema (Nyl.) Zahlbr., Cat. Lich. Univ. 2: 503. 1923.
Las características principales son la presencia de un talo liso junto con ascosporas de tres
septos de gran tamaño (15-25 m).
Distribución y ecología: Pantropical. Es un elemento común del sotobosque de los bosques
húmedos en el sotobosque. Registrada para los departamentos de Amazonas, Caquetá, Chocó y
Nariño.
 Mazosia pilosa Kalb & Vézda, Folia Geobot. Phytotax. 23: 203. 1988.
Presenta un talo densamente piloso, liso y apotecios negros con ascosporas de tres septos. Se
puede confundir con Mazosia tenuissima y M. tomentifera por su talo piloso, pero la primera
además presenta verrugas y la segunda ascosporas con cinco septos.
Distribución y ecología: Neotropical. Moderadamente común. Registrada para los
departamentos de Amazonas, Caquetá y Chocó.
Ambiental de Tutunendo, sendero turístico, 100 m, sep. 2009, Mateus 202, 214, 227, 238, 529,
568, 573, 671, 691, 1653, 1758, 1810, 1862, 2092, 2103, 2458, 2530, 2717, 2877, 2920, 2928,
2967, 2968, 2995, 3012, 3066, 3093, 3095, 3126, 3128, 3130, 3142, 3143 (COL).

39
 Mazosia pseudobambusae Kalb & Vézda, Folia Geobot. Phytotax. 23: 207.
Se caracteriza por su talo gris-marrón con verrugas pequeñas 0,02-0,05 mm de diámetro,
pálidas o del mismo color del talo, lo que la hace diferente de Mazosia bambusae que presenta
pequeñas verrugas oscuras y generalmente un prótalo oscuro.
Distribución y ecología: Pantropical. Restringida a micrositios húmedos en el sotobosque,
comúnmente encontrada en hojas de palma. Registrada para los departamentos de Amazonas,
Caquetá y Chocó.
Ambiental de Tutunendo, sendero turístico, 100 m, sep. 2009, Mateus 1683, 1849, 1865, 2449,
2461, 2464, 2473, 2543, 2550, 2991 (COL).
 Mazosia rotula (Mont.) A. Massal., Neagenea Lich.: 9. 1854.
Se caracteriza por presentar una serie de surcos radiales del mismo color del talo, alrededor de
los apotecios que recorren la totalidad del talo.
Distribución y ecología: Pantropical pero muy común en el Neotrópico. Se encuentra
comúnmente en el sotobosque, de los bosques húmedos tropicales. Registrada para los
departamentos de Amazonas, Caquetá, Chocó, Guainía, Magdalena, Meta, Nariño y Vaupés.
1812, 2482, 2523, 2576, 2819, 2955, 2960, 2985, 3001, 3006, 3008, 3165 (COL).
 Mazosia tenuissima Lücking & Matzer, Nova Hedwigia 63: 133. 1996.
Presenta un talo piloso y verrugoso de color verde pálido; las verrugas son pálidas o del mismo
color del talo. Puede confundirse con Mazosia pilosa, pero esta se diferencia por un talo más
densamente piloso y la ausencia de verrugas.
Distribución y ecología: Neotropical. Restringida a micrositios húmedos en el sotobosque,
comúnmente encontrada en hojas de palma. Registra por primera vez para Colombia.
 Mazosia tumidula (Stirt.) Müll. Arg. in Durand & Pittier, Bull. Soc. Bot. Belg. 30: 77. 1891.
Se caracteriza por presentar un talo verde amarillento con verrugas grandes del mismo color del
talo, apotecios negros rodeador por un margen bastante ancho.
Distribución y ecología: Pantropical pero muy común en el Neotrópico. Se encuentra
comúnmente en el sotobosque, de los bosques húmedos tropicales. Registrada para los
departamentos de Amazonas, Caquetá, Chocó, Guainía, Magdalena, Meta, Nariño y Vaupés.
1812, 2482, 2523, 2576, 2819, 2955, 2960, 2985, 3001, 3006, 3008, 3165 (COL).

40
Figura 17: Hábitos de las especies Foliícolas de Mazosia. A. Mazosia pseudobambusae, talo con apotecios
(tomada de Mateus 2473). B. M. rotula, talo con apotecios (tomada de Mateus 2985). C. M. tenuissima, talo
con apotecios (tomada de Mateus 1787). D. M. tumidula, talo con apotecios (tomada de Mateus 2954).
Pilocarpaceae Zahlbr., Nat. Pflanzenfam. 1(1): 116. 1907.
La familia Pilocarpaceae presenta representantes principalmente foliícolas pero otros son
musicolas, cortícolas y saxícolas, con hábitos de crecimiento costroso. Cuenta con un clorococoide
como fotobionte, aunque algunas veces presenta un fotobionte secundario de cianobacterias. Sus
apotecios varían de adnados a sésiles con ascas clavadas a cilíndricas y contienen de una a ocho
esporas por asca, que pueden no presentar septos o ser muriformes. Tambien producen picnidios y
campilidios.
A B
DC

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