Cuadernos de herpetología vol. 35 S1 - 2021

ISSN 1852 - 5768 (en línea)

Cuadernos d e

HERPETOLOGÍA VOLUMEN 35 - SUPLEMENTO 1 - FEBRERO 2021 ppct.caicyt.gov.ar/index.php/cuadherpetol/

Revista de la Asociación Herpetológica Argentina

Volumen 35 - Suplemento 1 - Febrero 2021

Cuadernos d e

HERPETOLOGร A

Revista de la Asociaciรณn Herpetolรณgica Argentina

Cuad. herpetol. 35 (Supl. 1): 05-34 (2021)

Trabajo

Historia y taxonomía: redescripción de Liolaemus andinus Koslowsky, 1895 y descripción de dos nuevas especies de Liolaemus (Iguania: Liolaemidae) Cristian Simón Abdala1, Juan Manuel Díaz Gómez2, Roberto Langstroth3 CONICET - Unidad Ejecutora Lillo (UEL)- Facultad de Cs. Naturales e IML. Universidad Nacional de Tucumán, Argentina 2 Instituto de Bio y Geociencias del NOA. Consejo Nacional de Investigación Científicas y Técnicas- Universidad Nacional de Salta, Salta, Argentina. 3 Área de Herpetología, Colección Boliviana de Fauna. Campus Universitario de Cota Cota, Facultad de Ciencias Puras y Naturales. Universidad Mayor de San Andrés, La Paz, Estado Plurinacional de Bolivia. 1

Recibido: 06 Mayo 2020 Revisado: 22 Octubre 2020 Acept ado: 27 O c tubre 2020 Editor Asociado: A. S. Quinteros doi: 10.31017/CdH.2020.(2020-089)

ABSTRACT Due to lack of information about the precise type locality of Liolaemus andinus, and the subsequent loss of the type material, for a long-time various population of divergent morphological characteristics were assigned to this taxon, which caused the identification of the true L. andinus to become problematic. The present study started in 2004 and after sixteen years of research of the various populations assigned or related to this species, L. andinus is redescribed, a neotype is assigned, and considerations on its probable provenance, and data on its biology and distribution are provided. Also, a hypothesis is presented on the provenance of L. andinus based on biological and historical support evidence. The taxonomic position of populations that have been assigned to and confused with L. andinus in the literature is determined, several of which have affinity with L. poecilochromus and L. rosenmanni. Morphology and molecular-based analyses performed in this study allow us to describe two new Liolaemus species, previously confused and identified as Liolaemus andinus. These new taxa inhabit the high Andes phytogeographic region in Argentina, at altitudes above 3000 m a.s.l. One of these species is distributed in the southwest of Catamarca province and the other inhabits the central-western portion of La Rioja province. The most significant morphological differences between these new species and Liolaemus andinus are mainly the coloration pattern and some lepidosis characters related to number of scales. Keywords: Liolaemus; Taxonomy, New species, Argentina, Chile. RESUMEN Debido a la falta de información sobre la procedencia exacta de colecta de los ejemplares de la serie tipo Liolaemus andinus y posterior pérdida, durante mucho tiempo se asignaron a esta especie varias poblaciones con características morfológicas dispares, lo que trajo como problema la identificación del verdadero L. andinus. Este estudio comenzó en el año 2004 y luego de dieciséis años de investigación de las poblaciones asignadas o relacionadas a L. andinus, se la redescribe, se designa un neotipo, se considera su probable procedencia y se aportan datos de su biología y distribución. Asimismo, se presenta una hipótesis sobre la procedencia y distribución de L andinus basada en argumentos biológicos e históricos. También se determina la posición taxonómica de las poblaciones asignadas y confundidas con L. andinus, varias de las cuales tienen afinidad con Liolaemus poecilochromus y Liolaemus rosenmanni. Los análisis morfológicos y moleculares desarrollados en este estudio, nos permiten describir dos nuevas especies de Liolaemus, que anteriormente eran identificadas y confundidas con Liolaemus andinus. Estos nuevos taxones habitan en la región fitogeográfica altoandina de Argentina, en altitudes mayores a 3000 m s.n.m; una se distribuye en el suroeste de la provincia de Catamarca y la restante en el centro oeste de la provincia de La Rioja. Las diferencias morfológicas más significativas entre estas nuevas especies y Liolaemus andinus se encuentran principalmente en el patrón de coloración y algunos caracteres de lepidosis relacionados al número de escamas. Palabras claves: Liolaemus, Taxonomía, Nuevas especies, Argentina, Chile.

Autor para correspondencia: samiryjazmin@gmail.com

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C. S. Abdala et al. - Redescripción de Liolaemus andinus y descripción de dos nuevas especies Introducción El avance y desarrollo de los aspectos taxonómicos y filogenéticos en el género Liolaemus, en los últimos años ha sido significativo (Abdala 2003, 2005, 2007; Abdala y Lobo 2006; Abdala y Juárez 2013; Abdala y Quinteros 2008, 2014; Abdala et al., 2008, 2009, 2012, 2013, 2019; Aguilar et al., 2017, 2018, 2019; Ávila et al., 2006, 2008, 2013; Breitman et al., 2011; Lobo 2001, 2005; Lobo et al., 2010a; Quinteros 2013; Quinteros et al., 2008, 2019; Schulte et al., 2000; Valladares et al., 2002). Este avance en el conocimiento taxonómico, filogenético, estuvo durante muchos años pausado en el grupo de Liolaemus montanus y recién en los últimos años ha tomado un impulso acentuado (Avila et al., 2013, Gutierrez et al., 2018; Aguilar Puntriano et al., 2017, 2018; Abdala et al., 2019, 2020; Chaparro et al., 2020; Huamani Valderrama, 2020). El grupo de L. montanus está formado por aproximadamente 65 especies las cuales están relacionadas a ambientes andinos de elevada altitud (Abdala et al., 2013, 2019; Lobo et al., 2010a, Abdala y Quinteros, 2014; Gutierrez et al., 2018). Este grupo contiene especies con características biológicas y morfológicas singulares dentro del género (Abdala et al., 2013, 2019; Aguilar Puntriano et al., 2018; Pincheira y Núñez, 2005; Yañez y Núñez, 1983) y la diversidad del grupo parece ser mucho mayor que la conocida (Aguilar et al., 2017; Gutiérrez et al., 2018; Abdala et al., 2020). Dentro del grupo de Liolaemus montanus hubo significativos problemas taxonómicos con algunas de sus especies, principalmente con las descritas hace más de 100 años. Varios de estos problemas, ya han sido resueltos como Liolaemus dorbignyi Koslowsky, 1898 (Quinteros et al., 2008; Abdala et al., 2010), L. pachecoi Laurent, 1995 (Langtrongh, 2011), L. stolzmanni (Steindachner, 1891) (Langtrogh, 2011) y L. reichei (Werner, 1907) (Valladares et al., 2018; Troncoso et al., 2020). A pesar de estos esfuerzos, aún hay varias especies del grupo de L. montanus que son conflictivas en su clasificación y uno de los casos más emblemáticos es el de Liolaemus andinus Koslowsky, 1895. La historia de Liolaemus andinus comienza a principios de la década de 1890, cuando varios geólogos, antropólogos y naturalistas del Museo de La Plata realizaron extensas campañas de estudio y prospección a lo largo de la cordillera de los Andes, a fin de determinar los límites políticos naturales entre la Argentina y Chile (Moreno, 1898; Wehrli y 6

Burckhardt, 1898; Delachaux, 1900; Hauthal 1904). En uno de estos viajes, el geólogo alemán Rudolph Hauthal (1854-1928) colectó ejemplares de Liolaemus, y se los entregó a Julio Koslowsky (1866-1923), un letón naturalista y viajero del Museo de La Plata que se convertiría en el padre fundador de la herpetología argentina (Aguado, 2003). Con parte de ese material, Koslowsky (1895) describe Liolaemus andinus, y propone como localidad tipo “Cordillera de la Provincia de Catamarca”, un área muy extensa, que abarca más de 300 km de longitud entre los paralelos 25° a 28°, y que contiene numerosas poblaciones y especies de Liolaemus relacionadas a L. andinus. Aunque Koslowsky (1895) proporcionó una descripción detallada basada en los caracteres de diagnóstico utilizados en ese momento, no dio ninguna indicación de un holotipo o serie tipo. Sólo tres años después de describir a L. andinus, Koslowsky (1898) la ubica en la sinonimia de L. signifer var. nigriceps (Philippi, 1860) basado en su creencia de que el espécimen tipo era de hecho una hembra del último taxón. Posteriormente, casi 100 años después, Laurent (1982) estudió dos de los ejemplares utilizados por Koslowsky para realizar la redescripción de L. andinus, que fueran depositados en el Museo de La Plata (MLP). Laurent (1982) designó una muestra no numerada (luego determinado como MLP. S 776 por Ferraro y Williams, 2006) como Lectotipo, guiándose por la descripción original y por fotos publicadas por Koslowsky (1898). Laurent (1982) menciona que la hembra analizada corresponde al ejemplar hembra de la figura del trabajo de Koslowsky (1895) y el macho sería el de la figura 12 de la lámina VI indicada originalmente como L. nigriceps, proveniente de Chile y Catamarca. Además, Laurent (1982) supone que los ejemplares de L. andinus podrían provenir de las cercanías del Valle de Chaschuil y Ojos del Salado. Esta hipótesis la deduce del hecho de que Telmatobius hautali, un anfibio descrito también por Koslowsky (1895) fue colectado también por R. Hauthal en el mismo viaje de prospección, en el arroyo Aguas Calientes, muy próximo al Valle de Chaschuil y Ojos del Salado. Sin embargo, Laurent (1982) señala que los ejemplares de L. andinus de Aguas Calientes tienen menor número de escamas alrededor del cuerpo que los ejemplares de la serie tipo (80 vs 100), y presupone que los ejemplares utilizados por Koslowsky provendrían de un área no alejada de Aguas Calientes. Lamentablemente los ejemplares de L. andinus del MLP analizados por Laurent fueron extraviados

Cuad. herpetol. 35 (Supl. 1): 05-34 (2021) (Ferraro y Williams, 2006). Posteriormente Laurent (1986) describe Liolaemus andinus poecilochromus para la localidad de Los Nacimientos, departamento de Antofagasta de la Sierra, provincia de Catamarca. Halloy et al. (1991) también consideran a L. poecilochromus como subespecie de L. andinus y además proponen como posible localidad de L. andinus, 20 km al este del Salar de Maricunga, Región de Atacama, Chile, a 80 km al oeste del Paso Internacional San Francisco, entre Argentina y Chile. Conjuntamente los autores, extienden el rango de distribución de L. poecilochromus unos 150 km al suroeste de la localidad tipo, citándola a 40 km de la frontera con Chile, en cercanías de Aguas Calientes, Catamarca, Argentina. La decisión de Halloy et al. (1991) de ubicar a L. andinus en Chile se basa exclusivamente en la presencia de ejemplares con 95 a 110 escamas alrededor del cuerpo, coincidiendo dicho rango con el encontrado en el material tipo por Koslowsky (1895) y el material examinado por Laurent (1982). Actualmente las poblaciones de Liolaemus relacionadas al salar de Maricunga están determinadas como L. rosennmanni Núñez y Navarro, 1982 (Navarro y Núñez, 1983; Pincheira-Donosoy Núñez, 2005; Troncoso y Marambio-Alfaro, 2011; Marambio – Alfaro y Hiriart- Lamas, 2013, Demangel Miranda, 2016) y L. patriciaiturrae Núñez y Navarro 1993 (Núñez y Gálvez, 2015). Cei (1993) reconoció L. andinus andinus y L. andinus poecilochromus y, dentro de la primera, incluyó poblaciones de Catamarca, así como áreas adyacentes de La Rioja (Alto Jagüe, ilustrado por una fotografía de un macho de cabeza negra en la Lámina 19) y Chile (citando a Halloy et al., 1991). Posteriormente Pincheira-Donoso y Núñez (2005) y Pincheira-Donoso et al. (2008) consideran a L. poecilocrhomus, L. molinai Valladares, Etheridge, Schulte, Manriquez y Spotorno, 2002 y L. schmidti (Marx, 1960) sinónimos juniors de L. andinus, sin proporcionar fundamentos sólidos. Esta propuesta es desestimada por Lobo et al. (2010a), quienes además realizan una discusión de su historia taxonómica. La hipótesis de Lobo et al.(2010a) es posteriormente reafirmada por Valladares (2011). Siguiendo la misma línea de Laurent (1986) y Halloy et al. (1991), Troncoso y Marambio-Alfaro (2011), consideran que L. andinus se distribuye en Chile a partir de lagartijas que fotografiaron en Laguna Verde, Región de Atacama, y que creían que eran asignables a esta especie. Troncoso-Palacio (2014)

excluyó Liolaemus andinus de Chile y recomendó considerarlo un nomen dubium ya que los especímenes tipo están extraviados y es un nombre de aplicación incierto. Demangel-Miranda (2016: 587) también excluyó a L. andinus de la fauna de reptiles chilena. Como se evidenció anteriormente, la identidad de las lagartijas originalmente descritas como Liolaemus andinus sigue siendo incierta y existen hipótesis contradictorias planteadas en la literatura en cuanto a la identidad y distribución de las poblaciones que deberían llevar este nombre. En el presente trabajo, redescribimos a L. andinus y describimos formalmente dos nuevas especies. Para probar la hipótesis de que estas poblaciones representan nuevos taxones para la ciencia, aplicamos el concepto de especie general o unificada de De Queiroz (1998, 2007), que define las especies como linajes de metapoblaciones que evolucionan por separado. Nuestros criterios operativos para determinar la independencia de los linajes se basan en análisis filogenéticos moleculares y morfológicos, caracteres morfológicos y datos ecológicos. Además, para fortalecer los argumentos biológicos estudiados, se realizó un trabajo de investigación exhaustivo desde la perspectiva histórica, incluyendo información presente en los primeros volúmenes de la Revista del Museo de La Plata y en los documentos históricos del Archivo General de la Nación Argentina. Materiales y métodos Se estudiaron 14 ejemplares de Liolaemus andinus, 202 ejemplares de la nueva especie de Catamarca y 82 de la que habita en la provincia de La Rioja, Argentina. En total, se analizaron 1145 especímenes de especies del grupo de Liolaemus montanus (Apéndice I y Apéndice de Abdala et al., 2020). Se estudiaron los caracteres corrientemente utilizados en Liolaemus, descriptos o citados principalmente por Laurent (1985); Etheridge (1995, 2000), Abdala (2007), Abdala y Juárez Heredia (2013), Gutiérrez et al. (2018) y Abdala et al. (2020). Seguimos la terminología de Smith (1946) para la descripción de escamación y Frost (1992) para la terminología de los pliegues del cuello. La madurez sexual se evaluó como una combinación del tamaño corporal y la presencia de características sexuales secundarias (Valdecantos et al., 2007; Valdecantos y Lobo, 2007). La descripción de la coloración fue realizada con los ejemplares vivos en el campo y 7

C. S. Abdala et al. - Redescripción de Liolaemus andinus y descripción de dos nuevas especies en base a fotografías. La terminología del patrón de coloración del cuerpo sigue a Lobo y Espinoza (1999), Abdala (2007) y Abdala et al. (2020). Las observaciones de escamación y medidas corporales fueron tomadas utilizando un estereoscopio binocular (Boeco, Germany, 10-40x) y un calibre digital (Mitutoyo, Japan, 0,02 mm de precisión). Los ejemplares fueron colectados con la mano o con lazo, con los permisos pertinentes de las direcciones de Fauna de las provincias de Catamarca, La Rioja, y Salta de Argentina y del Servicio Agrícola y Ganadero (SAG), de Chile. Los ejemplares colectados fueron sacrificados con una solución de Halatal 1%, fijados con formaldehído al 10% y conservados en alcohol 70%. Las coordenadas fueron tomadas con un dispositivo GPS Garmin eTrex Datum WGS84. Todos los ejemplares fueron depositados en la Colección Herpetológica de la Fundación Miguel Lillo (FML) y el Museo de Ciencias Naturales de Salta. También se estudiaron ejemplares del Museo de Ciencias Naturales de La Plata (MLP.S), y del Museo Argentino de Ciencias Naturales de Buenos Aires (MACN) (Apéndice I y Apéndice de Abdala et al., 2020). Estudiamos más de 25 poblaciones asignadas a Liolaemus andinus, provenientes de las localidades de: Aguas Calientes, Antofalla, Calalaste, Cazadero Grande, Chaschuil, Laguna Negra, Laguna de Antofagasta, La Hoyada, Las Grutas, Incahuasi, Las Onas, Las Quinuas, Ojos del Salado y cerros cercanos, Salar del Hombre Muerto, Río Los Patos, Río Nacimientos, Tamberías, 40-70 km al sur de Paso San Francisco, todas localidades de la provincia de Catamarca, Argentina; Agua Quemada, Laguna Brava, Mulas Muertas, Pampa del Leoncito, 45-60 km al oeste de Alto Jague, provincia de La Rioja, Argentina; Salar de Arizaro, Salar del Hombre Muerto, provincia de Salta, Argentina; y Laguna del Negro Francisco, Laguna Verde, La Ola, Refugio Nevado Tres Cruces, Pantanillo, Salar de Maricunga, Salar de Pedernales, todas localidades de la Región de Atacama, Chile. Se analizó el contexto histórico consultando la literatura de la época. Específicamente se consultaron dos fuentes de información, por un lado los primeros trabajos publicados en la Revista del Museo de La Plata (volúmenes I-XIII) y por el otro la “Colección Moreno” del Archivo General de la Nación Argentina (archivos 1 a 140, cajas AH-001-0015-1 y archivos 1-43, cajas 0015-2 AH-AH-0020-1). Los análisis filogenéticos incluyeron cinco marcadores mitocondriales, tomados de (Schulte et al., 2000; 2003a; 2003b, Abdala et al., 2019). En total, 8

incluimos 3057 posiciones alineadas (663 de 12S, 643 de Cytb y 1751 de ND1-COI). Las secuencias se alinearon y editaron con MEGA v.7.0.26 (Kumar et al., 2016). Se construyó una matriz de datos utilizando secuencias de ADN mitocondrial para los 41 terminales que se incluyen en este estudio. A esta matriz agregamos la matriz morfológica de Gutiérrez et al. (2018) que incluye 140 caracteres y 31 terminales (Ctenoblepharys adspersa y Phymaturus palluma como grupos externos) y 29 terminales del grupo de L. montanus, y la analizamos bajo parsimonia, usando TNT (Goloboff et al, 2003). La matriz está disponible en morphobank.org; Proyecto 3205. Esta aproximación de evidencia total se analizó usando pesos implícitos (Goloboff 1993). Usamos valores de la constante K desde 3 a 20 y comparamos los árboles resultantes. Usamos el archivo de secuencias de comandos mkstandb para estandarizar caracteres continuos. Los parámetros del análisis fueron: 1000 secuencias de adición al azar, guardando 20 árboles por réplica, y usando TBR (tree bisection reconnection) como algoritmo de permutación. Se obtuvieron datos de la literatura para las siguientes especies, de las cuales no se dispuso de especímenes: L. erroneus (Núñez y Yáñez, 1983), y L. omorfi (Demangel et al., 2015). Hicimos un análisis de Inferencia Bayesiana (IB), usando Mr. Bayes v3.1 (Ronquist y Huelsenbeck, 2003). Seleccionamos GTR (GTR+Γ+Ι) como el modelo con mejor ajuste, usando jModel Test 3.0.4 (Posada, 2008). Se realizaron dos corridas de 10 millones de generaciones cada una, muestreando árboles cada 1000 generaciones, utilizando cuatro cadenas simultáneas, una fría y tres calientes. La convergencia de las cadenas se confirmó usando Tracer v1.6 (Rambaut et al., 2014). Los primeros 1000 árboles muestreados se descartaron como burn-in. Los árboles y las probabilidades posteriores se calcularon usando el consenso de mayoría. Resultados Para validar el estado taxonómico independiente de las poblaciones de Liolaemus analizadas en este trabajo, utilizamos evidencia morfológica y molecular. Los resultados de nuestros análisis filogenéticos y morfológicos sugieren estas poblaciones pueden considerarse distintivas de todas las demás especies descritas de Liolaemus. De acuerdo con las mejores prácticas en nomenclatura zoológica, los resultados de los análisis morfológicos y filogenéticos se pro-

Cuad. herpetol. 35 (Supl. 1): 05-34 (2021) porcionan luego de la redescripción de L. andinus y de la presentación de las nuevas especies propuestas. Fundamentos que avalan la hipótesis de procedencia geográfica de Liolaemus andinus. La hipótesis planteada en este trabajo acerca de la procedencia geográfica y actual distribución de Liolaemus andinus se basa en fundamentos históricos y biológicos. Fundamentos Históricos El material que fuera utilizado por Koslowsky (1895) para describir Liolaemus andinus fue recolectado por Rudolph Hauthal, geólogo alemán integrante, entre 1890 y 1906, del equipo liderado por el Perito Francisco Pascasio Moreno (fundador del Museo de La Plata) (Colección Moreno, Archivos Generales de la Nación Argentina; Hauthal, 1904). En aquella época el litigio por los límites en la región sur del continente americano estaba latentes y eran políticas de estado resolverlos (Moreno, 1898; Delachaux, 1900; Lacoste, 2002). Si bien en la Argentina había un perito determinado para resolver el litigio por parte del gobierno (Sr. Octavio Pico), era el equipo del Perito F. P. Moreno quien llevaba a cabo las prospecciones geológicas, biológicas y geográficas para resolver los puntos en litigio con Chile (Moreno, 1898; Delachaux 1900). En este contexto, fueron numerosos los viajes realizados por este grupo de expertos y peritos a la zona considerada, en aquella época, como la provincia de Catamarca, Argentina (Moreno, 1890; Moreno y Mercerat, 1891; Lafone Quevedo, 1892; Ten Kate, 1893; Koslowsky, 1895; Hauthal, 1896, 1902, 1904; Wehrli y Burckhardt, 1898). Estos viajes de prospección tenían como objetivo final ubicar, en forma conjunta con el gobierno de Chile, el hito del Paso San Francisco, el cual indicaría el comienzo de la línea divisoria o limítrofe entre los dos países en dicho sector puneño (Delachaux, 1900). La pretensión argentina era mucho mayor a la finalmente lograda, al igual que la pretensión chilena (Delachaux, 1900; Colección Moreno, Archivos Generales de la Nación Argentina). Argentina aspiraba marcar un límite que incluyera las localidades al oeste de la Cordillera de los Andes, Laguna Verde (4450 m s.n.m), el Salar de Maricunga (4200 m s.n.m) y Salar de Pedernales (3370 m snm), actualmente pertenecientes a la Región de Atacama, Chile (Delachaux, 1900; Colección Moreno, Archivos Generales de la Nación Argentina) (Fig. 1). El equipo del perito F. P. Moreno en varias de sus expediciones incursio-

naron en estos territorios buscando fundamentos para que dichos lugares fueran finalmente incluidos como territorio Argentino. Esto queda evidenciado en varios trabajos publicados por investigadores del Museo de La Plata, destacándose los trabajos de Lange (1893) y Schickendantz (1896). Lange era el Director de la sección Geográfica del Museo de La Plata, y en su trabajo “Atlas geográfico de la República Argentina. Datos sobre la construcción del mapa de la Provincia de Catamarca”, detalla un mapa de la provincia de Catamarca, en el cual incluye las localidades de Portezuelo Maricunga (4200 m s.n.m) y Laguna Verde (4450 m s.n.m) como pertenecientes al departamento de Tinogasta, Provincia de Catamarca, Argentina. Schickendantz, era un químico del Museo de La Plata que realizó estudios de los suelos de diferentes localidades que consideraban parte de la provincia de Catamarca. En su trabajo, Schickendantz (1896) incluye el Salar de Maricunga y el Salar de Pedernales como localidades de Catamarca, Argentina. Cabe destacar que R. Hauthal integraba el equipo de prospección, y tenía como misión tomar muestras geológicas, antropológicas y biológicas, así como mediciones de terreno. Este último punto queda revelado claramente a lo largo de la “Colección Moreno” en los Archivos Generales de la Nación Argentina. En estos archivos sobresalen los escritos de puño y letra de F. P. Moreno, así como cartas e informes enviados y recibidos al gobierno argentino, para fundamentar los litigios de límites con Chile. En todos estos archivos se manifiesta la participación de su equipo de prospección (del que formaba parte el geólogo R. Hauthal), sus actividades, itinerarios, y resultados de los viajes realizados. Los trabajos de Lange (1893) y Schickendantz (1896), así como los Archivos Generales de la Nación Argentina, establecen que los expedicionarios enviados por el Perito F. P. Moreno estuvieron relevando áreas que hoy pertenecen a Chile, por lo tanto sería probable que R. Hauthal hubiera colectado los ejemplares de L andinus en lo que hoy es territorio chileno bajo la denominación, en aquella época, de la Provincia de Catamarca, Argentina (Fig. 1). Fundamentos Biológicos Se estudiaron especímenes que representan poblaciones de la cordillera de los Andes de Catamarca y la Región de Atacama adyacente de Chile, dado que la localidad tipo de Liolaemus andinus designada por Kosloswky (1895) es “Cordillera de Catamarca”. Por este motivo se analizaron más de 25 poblaciones de 9

C. S. Abdala et al. - Redescripción de Liolaemus andinus y descripción de dos nuevas especies

Figura 1. Distribución de algunas especies relacionadas con Liolaemus andinus en las provincias de Catamarca y La Rioja, Argentina y el este de Antofagasta, Segunda Región Administrativa, Chile (para detalles geográficos ver el Apéndice 1).Círculo negro: Liolaemus andinus. Diamante negro: Liolaemus rosenmanni. Triángulo negro: Liolaemus poecilochromus. Cuadrado abierto: Liolaemus sp. nov. 1. Círculo abierto: Liolaemus sp. nov. 2. Flechas indican la localidad tipo de las especies.

Liolaemus, las cuales eran asignadas, confundidas o relacionadas a L. andinus. Si bien son varios los caracteres que se tuvieron en cuenta para analizar y determinar la posición taxonómica de cada ejemplar estudiado, el dato determinante y excluyente con que se contaba era el número de escamas alrededor del cuerpo. Esto se desprende de la descripción de Kowslowky (1895) y posterior estudio de la serie tipo de Laurent (1982), en el cual indican que el número de escamas alrededor del cuerpo para L. andinus, es mayor a 100. De todas las poblaciones estudiadas, sólo las del sector chileno tienen ese estado carácter; mientras que en las poblaciones del lado argentino, por más próximo al límite con Chile (hasta 5-10 km al este de la frontera), el número de escamas difícilmente sobrepasa el valor de 90. Teniendo como parámetro este carácter, se analizaron los patrones de coloración de las diferentes pobla10

ciones, y comparándolas con las descripciones de Koslowsky (1895) y Laurent (1982). Las poblaciones que tienen un patrón de coloración semejante a la descrita por dichos autores son las de Laguna Verde (Chile), algunos ejemplares de Pantanillo (Chile) y algunos ejemplares de Las Grutas y Aguas Calientes (Argentina) (Fig. 1). Otro punto que se tuvo en consideración, es la ausencia de poros precloacales en los machos, tal cual lo manifiesta Koslowky (1895). Sin embargo, en ninguna de las poblaciones estudiadas se pudo encontrar esta condición. Incluso este estado de carácter no está presente en ninguna de las especies del grupo de L. montanus conocidas, sólo se conoce para un grupo reducido de Liolaemus de otros grupos filogenéticos (Cei, 1986, 1993;Videla & Cei, 1998; Abdala & Lobo, 2006; Breitman et al. 2011). Por lo tanto es posible que los ejemplares machos, a los cuales se haya referido Koslowsky, sean hembras con la cloaca abultada, una particularidad morfológica muy común y fácil de observar en ejemplares de especies del grupo de L. montanus, que podría llevar fácilmente a una determinación sexual errónea. En base a los caracteres morfológicos analizados, principalmente el número de escamas alrededor del cuerpo, así como en el patrón de coloración, la población que más se asemeja a las explicitadas para L. andinus es la de Laguna Verde, Chile (Fig. 1). Por lo expuesto anteriormente, y en base a las características morfológicas y el contexto histórico estudiado, es muy probable que R. Hauthal haya colectado los ejemplares de Liolaemus andinus en las cercanías de Laguna Verde, actualmente territorio Chileno pero que en 1895 era territorio en disputa pretendido por la Argentina, y que se incluía dentro de la provincia de Catamarca, como lo exponen los trabajos de Lange (1893) y Schickendantz (1896). Selección de neotipo y redescripción de Liolaemus andinus Koslowsky 1895 De acuerdo con las características morfológicas y el contexto histórico, es muy probable que R. Hauthal recolectara los especímenes de Liolaemus andinus en el área cercana a Laguna Verde en la actual Región de Atacama de Chile (Fig.1). Esta área geográfica fue disputada por Argentina como perteneciente a la provincia de Catamarca, como se expresa en las obras de Lange (1893) y Schickendantz (1896). Por lo tanto, redescribimos L. andinus en base a una serie de especímenes que recolectamos en Laguna Verde y designamos un neotipo:

Cuad. herpetol. 35 (Supl. 1): 05-34 (2021) Liolaemus andinus Koslowsky 1895 (Fig. 1-3) 1895. Liolaemus andinus-Koslowsky. Revista del Museo de La Plata, 6: 359-370 III lám. 1898. Liolaemus signifer var. nigriceps (non Philippi: partim) Koslowsky. Revista del Museo de La Plata, 8: 180, lám. VI, fig. 12. 1982. Liolaemus andinus-Laurent. Neotropica 28(80): 87-96. 1993. Liolaemus andinus andinus-Cei. Museo Regionale di Scienze Naturali, Torino. Monografia, XIV: 949 pp. (partim) 2006. Liolaemus andinus-Ferraro y Williams Cuadernos de Herpetología, 19: 19-36. 2011. Liolaemus andinus-Troncoso y MarambioAlfaro. Boletín del Museo Regional de Atacama, 62-76. 2011. Liolaemus andinus-Valladares. Gayana, 75(1): 81-98 2013. Liolaemus andinus-Marambio-Alfaro y Hiriart-Lamas. Fondo Nacional de Desarrollo Regional, Atacama, 115p 2018. Liolaemus andinus-Gutierrez et al. Cuadernos de Herpetología, 32: 81-99 2019. Liolaemus andinus-Abdala et al. Plos One, 14(12):e0225815 2020. Liolaemus andinus-Abdala et al. Zoological Journal of the Linnean Society, 189: 349–377 Neotipo: FML 29867. Macho adulto. Costa sur de la Laguna Verde, Región de Atacama, Chile. S 26° 54´03.66´´; O 68° 27´19.56´´. 4460 m s.n.m. Col. Abdala, C.S., J.L. Acosta, S. Barrionuevo y R. Semhan. Noviembre, 2010. Paraneotipos. FML 25478-81. Mismos datos que el holotipo. Diagnosis: Liolaemus andinus pertenece a la serie de L. montanus (Schulte et al., 2000) o grupo de L. montanus (Abdala et al., 2020) por tener un proceso posterior distal en la tibia, en forma de navaja, asociado a la hipertrofia del músculo tibialis anticus (Etheridge, 1995; Abdala et al., 2006; Abdala et al., 2020). Este estado de carácter lo diferencia de todas las especies del grupo de L. boulengeri o grupo del “parche” (Etheridge, 1995; Abdala, 2007). Liolaemus andinus se diferencia del resto de las especies del grupo de L. montanus por un conjunto de estados de caracteres que se enumeran a continuación. Liolaemus andinus es una lagartija de tamaño mediano, con un máximo de Largo Hocico-Cloaca de 77 mm; esto lo diferencia de L. annectens Boulenger 1901, L.

chlorostictus Laurent 1993, L. dorbignyi, L. duellmani Cei 1978, L. fabiani Yáñez & Núñez 1983, L. forsteri Laurent 1982, L. foxi Núñez Navarro & Veloso 2000, L. huayra Abadala, Quinteros & Espinoza 2008, L. inti Abdala, Quinteros & Espinoza, 2008, L. jamesi (Boulenger 1891), L. melanogaster Laurent 1998, L. nigriceps, L. orientalis Müller 1924, L. pachecoi, L. pantherinus Pellegrin 1909, L. patriciaturrae, L. pleopholis Laurent 1998, L. polystictus Laurent 1992, L. puritamensis Núñez & Fox 1989, L. robustus Laurent 1992, L. scrocchii Quinteros, Abdala & Lobo 2008, L. signifer (Duméril & Bibron 1837), L. vulcanus Quinteros & Abdala 2011, L. victormoralesi Aguilar, Ramírez, Castillo, Mendoza, Vargas, Sites 2019, y L. williamsi Laurent 1992 porque todas estas especies tienen un tamaño maximo del LHC mayor a 80 mm. Liolaemus andinus se diferencia de L. anqapuka Huamaní-Valderrama, Quiroz, Gutiérrez, Aguilar-Kirigin, Huanca, Valladares, Cerdeña, Chaparro, Santa Cruz & Abdala, 2020, L. audituvelatus (Núñez & Yanez 1983), L. balagueri Villegas, Huamani, Luque, Gutiérrez, Quiroz, Abdala 2020, L. eleodori Cei, Etheridge & Videla 1985, L. erroneus (Núñez & Yañez, 1984), L. chiribaya Aguilar, Ramírez, Castillo, Mendoza, Vargas, Sites 2019, L. erguetae Laurent 1995, L. evaristoi Gutiérrez, Chaparro, Vázquez, Quiroz, Aguilar-Kiriguin & Abdala 2018, L. famatinae Cei,1980, L. fittkaui Laurent 1986, L. griseus Laurent 1984, L. halonastes Lobo, Slodki & Valdecantos 2010, L. insolitus (Cei & Pefaur 1982), L. islugensis Ortiz & Marquet 1987, L. molinai, L. nazca Aguilar, Ramírez, Castillo, Mendoza, Vargas, Sites 2019, L. poecilochromus, L. poconchilensis Valladares 2004, L. porosus Abdala, Paz & Semhan 2013, L. torresi (Núñez, Navarro, Garín, Pincheira-Donoso & Meriggio 2003), L. reichei (Werner 1907), L. robertoi Pincheira-Donoso & Núñez 2004, L. rosenmanni, L. ruibali Donoso-Barros 1961, L. schmidti y L. stolzmanni porque todas estas especies tienen un máximo LHC menor a 68 mm. Liolaemus andinus tienen escamas dorsales del cuerpo laminares, yuxtapuestas y sin quilla; esto lo diferencia de L. dorbignyi, L. evaristoi, L. famatinae, L. griseus, L. jamesi, L. melanogaster, L. multicolor Koslowsky 1898, L. pleopholis, L. poconchilensis, L. pulcherrimus Laurent 1993, L. robustus y L. victormoralesi, porque tienen escamas dorsales imbricadas o subimbricadas con quilla leve. Asimismo, el tipo de escamas dorsales tambien diferencian a L. andinus de L. etheridgei Laurent 1998, L. fittkaui, L. huacahuasicus Laurent 1985, L. montanus, L. nazca, L. orko 11

C. S. Abdala et al. - Redescripción de Liolaemus andinus y descripción de dos nuevas especies

Figura 2. Vista dorsal y ventral del neotipo (macho FML 29867) de Liolaemus andinus, de Laguna Verde, Antofagasta, Segunda Región Administrativa, Chile. Fotografías: Cristian S. Abdala.

Abdala & Quinteros 2008, L. ortizi Laurent 1982, L. pachecoi, L. pantherinus, L. polystictus, L. qalaywa Chaparro, Quiroz, Mamani, Gutiérrez, Condori, De la Riva, Herrera-Juárez, Cerdeña, Arapa & Abdala 2020, L. signifier, L. tajzara, L. thomasi Laurent 1998, y L. williamsi, especies que tienen escamas dorsales imbricadas, y con quilla evidente. El número de escamas alrededor del cuerpo en L. andinus (99-113) lo diferencian de L. annectens, L. anqapuka, L. audituvelatus, L. cazianiae Lobo, Slodki & Valdecantos 2010, L. chlorostictus, L. dorbignyi, L. duellmani, L. eleodori, L. erguetae, L. etheridgei, L. evaristoi, L. famatinae, L. fittkaui, L. forsteri, L. foxi, L. griseus, L. hajeki Núñez, Pincheira-Donoso & Garín 2004, L. huacahuasicus, L. huayra, L. inti, L. islugensis, L. jamesi, L. melanogaster, L. montanus, L. multicolor, L. orientalis, L. orko, L. ortizi, L. pachecoi, L. pantherinus, L. pleopholis, L. poconchilensis, L. poecilochromus, L. polystictus, L. porosus, L. pulcherrimus, L. puritamensis, L. reichei, L. robertoi, L. robustus, L. rosenmanni, L. ruibali, L. schmidti, L. scrocchii, L. signifer, L. thomasi, L. torresi, L. vulcanus, y L. williamsi, especies que tienen entre 40-95 escamas alrededor del cuerpo. Todas las hembras paraneotipos de L. andinus no tienen poros precloacales, este 12

estado de caracter lo distinguen de L. cazianiae, L. chlorostictus, L. dorbignyi, L. eleodori, L. erguetae, L. etheridgei, L. fabiani, L. famatinae, L. gracielae Abdala, Acosta, Cabrera, Villavicencio & Marinero 2009, L. hajeki, L. insolitus, L. inti, L. islugensis, L. molinai, L. montanus, L. nigriceps, L. orientalis, L. orko, L. pachecoi, L. pantherinus, L. patriciaiturrae, L. pleopholis, L. porosus, L. pulcherrimus, L. signifer, L. vulcanus, y L. williamsi, especies cuyas hembras tienen algún poro precloacal. L. andinus se diferencia de L. anqapuka, L. audituvelatus L. balagueri, L. chiribaya, L. nazca, L. poconchilensis, L. reichei, L. torresi, y L. stolzmanni por tener superciliares no proyectadas, y cola visiblemente más larga que el LHC. Liolaemus andinus se diferencia de L. gracielae y L. vallecurensis Pereyra 1992 por tener diferente patrón de coloración dorsal y ausencia de escamas color celeste o amarillo. Liolaemus andinus se diferencia de L. poecilochromus y L. rosenmanni, por tener mayor LHC, mayor número de escamas alrededor del cuerpo y un patrón de coloración dorsal y ventral de los machos diferente. Descripción del Neotipo: (Fig. 2). Macho adulto. LHC 76,8 mm. Longitud del tronco 33,1 mm. Cabeza

Cuad. herpetol. 35 (Supl. 1): 05-34 (2021)

Figura 3. Vista dorsal y ventral de los neoparatipos de Liolaemus andinus, de Laguna Verde, Antofagasta, Segunda Región Administrativa, Chile. A-B: Machos; C-D: Hembras. Fotografías: Cristian S. Abdala.

más larga (18,3 mm) que ancha (14,3 mm). Altura de la cabeza 10,5 mm. Diámetro del ojo 3,6 mm. Distancia interorbital 9,2 mm. Distancia órbita-meato auditivo 6,1 mm, altura del meato auditivo 3,5 mm; 1,8 mm de ancho. Distancia órbita-comisura de la boca 2,4 mm; Distancia internasal 2,6 mm. Subocular de 2,5 mm. Longitud del muslo 15,2 mm, pierna 14,8 mm y pie 21,0 mm. Longitud del brazo 13,2 mm. Superficie dorsal de la cabeza lisa, con 17 escamas. Rostral más ancha que alta, bordeada por seis escamas. Mental más grande que rostral, trapezoidal, bordeada por cuatro escamas. La nasal no está en contacto con la rostral. Dos internasales. Nasal rodeada por cinco escamas, separada del cantal por dos escamas. Cinco escamas entre la rostral y superciliares y seis entre la rostral y frontal. Frontal dividida en dos escamas. Dos postrostrales. Interparietal más pequeña que los parietales, en contacto con cinco escamas. Trece cilliaries superiores. Con semicírculos orbitales completos. Preocular separado de las loreolabiales por una escama. Sin escamas auriculares. Nueve temporales lisas horizontales y 11 verticales. Subocular en contacto con dos loreolabiales. Cinco supraoculares. Nueve supralabiales. Siete loreolabiales. Siete infralabiales, segunda en contacto ventralmente con dos escamas. Cuatro posmentales, segundo par separado por siete escamas. Ciento dos

escamas alrededor de la mitad del cuerpo. Cien escamas dorsales desde el occipucio hasta las extremidades posteriores sin quilla, yuxtapuestas. Escamas de lados romboidales y lisas. Ciento siete escamas ventrales, laminares e imbricadas, mayores que las dorsales. Cuarenta y cinco gulares, subimbricadas lisas. Seis poros precloacales, sin poros supernumerarios. Escamas antehumerales más grandes que las dorsales. Presencia de pliegues postauricular, rictal y longitudinal. Cuarenta escamas del cuello, a lo largo del pliegue horizontal. Escamas sobre pliegue longitudinal granulares y lisas. Cuarto dedo de la mano con 20 laminillas subdigitales; cuarto dedo del pie con 27, sin parche femoral. Infracarpales laminares, imbricadas, sin quilla ni escamas trífidas. Infratarsales trífidas, imbricadas, sin quilla. Color en vida: (Fig. 2). Cabeza dorsal y lateralmente de color negro. Supralabiales, infralabiales y región temporal del mismo color. Cuerpo también de color negro. Región vertebral gris plomo con puntos negros en la región paravertebral. Sin línea vertebral, ni bandas dorsolaterales. Extremidades, manos, pies y cola de color negro. Con escamas blancas en los lados del cuerpo. Ventralmente todo negro, más intenso en garganta y región mental. Variación en Liolaemus andinus. (Tabla 1) Cabeza 13

C. S. Abdala et al. - Redescripción de Liolaemus andinus y descripción de dos nuevas especies más larga (12,7-18,3 mm; ¢= 15,8 mm) que ancha (10,9-15,9 mm; ¢= 13,8 mm). Altura de la cabeza 7,4-10,5 mm, ¢= 9,0 mm. Altura del meato auditivo 2,0-3,5 mm; ¢= 2,9 mm. Ancho del meato auditivo 1,2-1,9 mm; ¢= 1,6 mm. Cuello más estrecho que la cabeza. LHC 60,1-76,8 mm (¢= 69,8 mm). Longitud de la cola 52,8-77,3 mm, ¢= 66,2 mm y es ligeramente más larga que el LHC. Ancho de la base de la cola 7,1-11,2 mm, ¢= 8,9 mm. Longitud del brazo 7,9-13,2 mm, ¢= 11,3. Longitud del antebrazo 8,912,1 mm = 9,9 mm. Longitud de la mano 11,1-13,8 mm ¢= 12,6 mm. Longitud del muslo 12,7-16,1 mm, ¢= 14,4 mm. Longitud de la pierna 11,7-16,3 mm, ¢= 14,0 mm. Longitud del pie, 16,9-22,7 mm, ¢= 20,6 mm. Longitud del cuarto dedo del pie 9,6-13,6 mm, ¢= 12,0 mm. Superficie dorsal de la cabeza lisa, con 15-19 escamas longitudinalmente. Cuatro superciliares. Diez a 14 ciliares superiores. Una fila de loreolabiales, del mismo tamaño que las supralabiales. Siete a ocho loreolabiales. De ocho a once supralabiales. Frontal dividida en dos a cuatro escamas. Interparietal más pequeña o igual que las parietales, rodeado por 5-9 escamas. Nasal rodeada de 5-6 escamas. Cinco a siete infralabiales. Mental en contacto con cuatro escamas. Nueve a 12 temporales lisas. Hasta tres escamas en el margen anterior del meato auditivo. Presencia de pliegues longitudinal, postauricular y antehumeral. Pliegue horizontal en forma de Y entre el hombro y el meato auditivo. Escamas alrededor de la mitad del cuerpo (ambos sexos) 96-113 (¢= 102,7). Gulares 43-50 (¢= 45,2) Escamas del cuello (desde el margen posterior del meato auditivo hasta el hombro, a lo largo del pliegue horizontal) 40-57 (¢= 48,7). Escamas dorsales

entre occipucio y miembros posteriores 93-114 (¢= 101,9). Ventrales 100-116 (¢= 105,7). Machos con 6 poros precloacales, hembras sin poros precloacales. Escamas dorsales yuxtapuestas y sin quilla. Escamas ventrales más grandes que dorsales. Diecisiete a 20 laminillas infradigitales en el cuarto dedo de la mano y 20 a 27 en el cuarto dedo del pie. Sin parche femoral. Color en vida: (Fig. 3) Con dicromatismo sexual evidente. Machos tienen la cabeza melánica o gris oscuro. Región dorsolateral y lados del cuerpo color negro, con algunas escamas en castaño o blanco. Región vertebral gris o gris oscuro. Con pequeñas manchas color negro sobre la región paravertebral, de forma circular. En la mayoría de los ejemplares observados, las manchas en negro son más intensas en los lados del cuello. Sin línea vertebral, bandas dorsolaterales, manchas escapulares o arco oscuro o negro contrastando con el pliegue antehumeral. Cola de color similar al resto del cuerpo, pero un poco más clara. Ventralmente, los machos son melánicos, principalmente en la garganta. Los juveniles son de color gris y se oscurecen a medida que aumentan de tamaño, mostrando manchas claras y oscuras más evidentes que los adultos. La cabeza, el cuerpo y la cola de las hembras son de color gris. Con numerosas manchas o escamas en negro sobre la región paravertebral y lados del cuerpo. Con finas líneas claras transversales al cuerpo. Ventralmente, la mayoría de las hembras son de un blanco inmaculado, con garganta color amarillo o naranja. Distribución: (Fig. 1). De acuerdo a los resultados obtenidos en este estudio, la distribución de L. andinus se restringe a los alrededores de Laguna Verde,

Tabla 1. Variación en la escamación de las especies analizadas. NEAC: Número de escamas alrededor del cuerpo. NED: Número de escamas dorsales. NEV: Número de escamas ventrales. NEC: Número de escamas en el cuello a lo largo del pliegue longitudinal. NEG: Número de escamas gulares. PPM: Número de poros precloacales en los machos. PPH: Número de poros precloacales en las hembras. Max. LHC: Tamaño máximo del Largo Hocico-Cloaca encontrado. Liolaemus andinus (n= 14)

Liolaemus hauthali (n= 82)

Liolaemus poecilochromus (n= 33)

NEAC

96-113 (102.7)

66-82 (73.9)

NED

93-114 (101.9)

74-89 (82.2)

NEV

100-116 (105.7)

NEC NEG PPM

Especie/ Carácter

PPH Max. LHC

14

Liolaemus rosenmanni (n=16)

Liolaemus terani (n=202 )

72-88 (79.6)

89-106 (96.2)

70-88 (80.6)

74-88 (80.3)

93-115 (103.5)

77-99 (85.2)

87-106 (95.5)

87-101 (96.6)

99-117 (107.4)

85-111 (98.9)

40-57 (48.7)

43-57 (48.3)

39-55 (46.1)

45-57 (51.4)

35-53 (45.8)

43-50 (45.2)

31-45 (36.0)

32-44 (39.8)

42-53 (46.3)

33-56 (41.2)

6

4-7 (5.6)

4-6 (4.8)

4-6 (5.2)

4-9 (6.2)

0

0-5 (2.5)

0-5 (0.3)

0

0-5 (3.1)

76.8 mm

83.6 mm

71.3 mm

72.1 mm

71.5 mm

Cuad. herpetol. 35 (Supl. 1): 05-34 (2021) Región de Atacama, Chile, un lago hipersalino ubicado a una elevación de 4460 msnm y a unos 23 km al oeste del paso San Francisco. Historia Natural: Liolaemus andinus, fue hallado en las costas salinas de la Laguna Verde, este lago ocupa el fondo de un profundo valle casi circular (circo) rodeado de volcanes de nieves eternas, tales como el Nevado Ojos del Salado, El Muerto y el Nevado Incahuasi. En ese sector tan particular y donde la vegetación es escasa, habita L. andinus, presentando aspectos de su biología a destacar y que merecen un estudio profundo. Todos los ejemplares fueron encontrados al mediodía, estando activos pero bajo grandes costras de sal, en donde prospera un microambiente totalmente diferente al que rodea la laguna. Bajo las grandes costras de sal la temperatura es más cálida, y se observan nubes de pequeños dípteros y algas, los que asociados a los pequeños cuerpos de agua proporcionan un hábitat particular para L. andinus. El análisis de las fecas (realizado por la Dra. R. Semhan) indica que la dieta se basa casi exclusivamente de los pequeños dípteros que se encuentran bajo las costras de sal. Si bien no hay datos que verifiquen su modo reproductivo, L. andinus sería una especie vivípara. No se conocen más datos de su biología. Descripción de nuevas especies Liolaemus hauthali sp nov. (Figs. 1 y 4-6) 1993. Liolaemus andinus andinus-Cei. Museo Regionale di Scienze Naturali, Torino. Monografia XIV: 949 pp. (in part). 2000. Liolaemus andinus-Schulte, Macey, Espinoza y Larson. Biological Journal of the Linnean Society, 69: 75-102 2002. Liolaemus andinus-Valladares, Etheridge, Schulte, Manriquez & Spotorno. Revista Chilena de Historia Natural, 75: 473-4891 2004. Liolaemus andinus-Wiens y Espinoza. PNAS, 101 (48): 16819–16824. 2009. L. cf. andinus-from Laguna Brava. Abdala, Acosta, Cabrera, Villavicencio y Marinero. South American Journal of Herpetology, 4(2): 91-102. 2012. Liolaemus cf. andinus-Cruz, Abdala y Scrocchi. Serie de Ciencias Naturales CRILAR, 83p. 2020. Liolaemus aff.andinus1-Abdala et al. Zoological Journal of the Linnean Society, 189: 349–377.

Holotipo. FML 25984: 42 km al oeste de Alto Jagüé, por la ruta camino a Pampa del Leoncito, Departamento de General Sarmiento, Provincia de La Rioja, Argentina. S 28° 48´11,0´´; O 68° 45´53,2´´. 3166 m s.n.m. Col: Abdala C. S., Acosta J. L. Laspiur A. y R. Semhan. 17-noviembre, 2010. Paratipos. FML 2983 (20 ejemplares): Pampa del Leoncito, ruta a Laguna Brava, Alto Jagüe, Departamento de General Sarmiento, Provincia de La Rioja, Argentina. Col: O. Pagaburo, enero, 1993. Diagnosis: Liolaemus hauthali sp.nov. pertenece a la serie de L. montanus (Schulte et al., 2000) o grupo de L. montanus (Abdala et al., 2020) por tener un proceso posterior distal en la tibia, en forma de navaja, asociado a la hipertrofia del músculo tibialis anticus (Etheridge, 1995; Abdala et al., 2006; Abdala et al., 2020). Este estado de carácter lo diferencia de todas las especies del grupo de L. boulengeri o grupo del “parche” (Etheridge, 1995; Abdala, 2007). Liolaemus hauthali sp nov. se diferencia del resto de las especies del grupo de L. montanus por un conjunto de estados de caracteres que se enumeran a continuación. Dentro del grupo de L. montanus, L. hauthali es una lagartija de tamaño mediano, con un máximo LHC de 83,6 mm; esto lo diferencia de L. annectens, L. chlorostictus, L. dorbignyi, L. duellmanni, L. forsteri, L. huayra, L. inti, L. jamesi, L. melanogaster, L. nigriceps, L. orientalis, L. pachecoi, L. patriciaturrae, L. polystictus, L. puritamensis, L. robustus, L. scrocchii, L. victormoralesi y L. vulcanus porque todas estas especies tienen un tamaño máximo del LHC mayor a 86 mm y se diferencia de L. andinus, L. anqapuka, L. audituvelatus, L. balagueri, L. chiribaya, L. eleodori, L. erguetae, L. erroneus, L. etheridge, L. evaristori, L. famatinae, L. fittkaui, L. nazca, L. ortizi, L. poconchilensis, L. reichei, L. ruibali, L. schmidti, L. stolzmanni, L. tajzara, y L. torresi, porque todas estas especies tienen un máximo LHC menor a 77 mm. L. hauthali tiene escamas dorsales del cuerpo laminares, subimbricadas y levemente quilladas, este estado de carácter lo diferencia de L. andinus, L. audituvelatus, L balagueri, L. duellmani, L. eleodori, L. erguetae, L. erroneus, L. fabiani, L. forsteri, L. foxi, L. insolitus, L. islugensis, L. molinai, L. nigriceps, L. patriciaturrae, L. poecilochromus, L. puritamensis, L. robertoi, L. rosenmannii, L. schmidti, L. torresi, y L. vallecurensis, especies que tienen las escamas dorsales yuxtapuestas y sin quilla. Asimismo, el tipo de escamas dorsales también lo diferencian de L. etheridgei, L. fittkaui, L. jamesi, L. huacahua15

C. S. Abdala et al. - Redescripción de Liolaemus andinus y descripción de dos nuevas especies sicus, L. montanus, L. nazca, L. ortizi, L. pachecoi, L. polystictus, L. qalaywa, L. signifer, L. tajzara, L. thomasi, y L. williamsi, que tienen escamas dorsales imbricadas y con quilla evidente. El número de escamas alrededor del cuerpo en L. hauthali (66-82, ¢= 73.9) es menor que en L. andinus, L. duellmani, L. eleodori, L. erguetae, L. gracielae, L. halonastes, L. molinai, L. nigriceps, L. patriciaturrae, L. porosus, L. rosenmanni, y L. vallecurensis (tienen más de 85 escamas alrededor del cuerpo) y es mayor que en L. annectens, L. dorbignyi, L. etheridgei, L. fabiani, L. griseus, L. jamesi, L. melanogaster, L. ortizi, L. pachecoi, L. poconchilensis, L. puritamensis, L. reichei, L. robustus, L. stolzmanni, y L. thomasi (tienen menos de 60 escamas alrededor del cuerpo). El número de escamas dorsales desde el occipucio hasta los miembros posteriores en L. hauthali (74-89, ¢= 82.2) es mayor que en L. annectens, L. chlorostictus, L. dorbignyi, L. etheridgei, L. fittkaui, L. griseus, L. huacahuasicus, L. huayra, L. inti, L. islugensis, L. jamesi, L. melanogaster, L. montanus, L. orientalis, L. pachecoi, L. poconchilensis, L. polystictus, L. puritamensis, L. robustus, L. scrocchii, L. thomasi, L. vulcanus, y L. williamsi (tienen menos de 73 escamas dorsales) y es menor que en L. andinus, L. cazianiae, L. porosus, L. gracielae, L. halonastes, L. nigriceps, L. robertoi, L. rosenmanni, y L. vallecurensis (tienen más de 90 escamas dorsales). El número de escamas ventrales en L. hauthali (87-106, ¢= 95.5), es mayor que en L. annectens, L. audituvelatus, L. chlorostictus, L. etheridgei, L. fabiani, L. fittkaui, L. forsteri, L. griseus, L. islugensis, L. jamesi, L. melanogaster, L. montanus, L. polystictus, L. pulcherrimus, L. robustus, L. signifer, L. thomasi y L. williamsi (tienen menos que 85 escamas ventrales) y es menor que en L. andinus, L. cazianiae, L. gracielae, L. nigriceps, L. robertoi, L. rosenmanni y L. vallecurensis (tienen más de 100 escamas ventrales). El 70% de las hembras de L. hauthali tienen poros precloacales (1-5, = 2.5), esto lo diferencia de L. andinus, L. audituvelatus, L. duellmani, L. fittkaui, L. forsteri, L. foxi, L. gracielae, L. hajeki, L. halonastes, L. jamesi, L. melanogaster, L. multicolor, L. ortizi, L. poconchilensis, L. poecilochromus, L. polystictus, L. puritamensis, L. reichei, L. robertoi, L. robustus, L. ruibali, L. signifer, L. stolzmanni, L. torresi y L. vallecurensis, que no tienen hembras con poros precloacales. Holotipo: (Fig. 4). Macho adulto. LHC 67.7 mm. Longitud del tronco 31,2 mm. Cabeza más larga 16

(16,1 mm) que ancha (12,3 mm). Altura de la cabeza 8,6 mm. Diámetro del ojo 2,6 mm. Distancia interorbital 7,8 mm. Distancia órbita-meato auditivo 5,2 mm, altura del meato auditivo 2,9 mm y 1,4 mm de ancho. Distancia entre órbita y comisura de la boca 2,0 mm; Distancia internasal 2,6 mm. Subocular 2,7 mm. Longitud del muslo 12,5 mm, pierna 12,6 mm y pie 16,7 mm. Longitud del brazo 8,7 mm, longitud del antebrazo 7,1 mm y mano 10,1 mm. Superficie dorsal de la cabeza lisa, con dieciocho escamas dorsales. Rostral más ancha que alta, bordeado por seis escamas. Mental menor que rostral, trapezoidal, bordeada por cuatro escamas. La escama nasal no está en contacto con la rostral. Dos internasales. Nasal rodeada de seis escamas, separadas de la cantal por dos escamas. Cinco escamas entre la rostral y la superciliar. Con siete escamas entre la rostral y la frontal. Frontal dividida en tres escamas. Dos postrostrales. Interparietal igual que las parietales, en contacto con diez escamas. Catorce ciliaries superiores. Con semicírculos orbitales completos. Preocular separada de las loreolabiales por dos escamas. Con tres escamas a lo largo del margen anterior del meato auditivo y una en el margen superior. Once temporales lisas, horizontales y nueve verticales. Tres loreolabiales en contacto con la subocular. Cinco supraoculares. Doce supralabiales. Nueve loreolabiales. Siete infralabiales, la segunda en contacto ventralmente con dos escamas. Seis posmentales, el segundo par separado por dos escamas. Con ochenta escamas alrededor de la mitad del cuerpo. Con ochenta y tres escamas dorsales, yuxtapuestas, sin quillas en la mayoría con una pequeña quilla en las escamas de la región vertebral. Escamas de los lados imbricadas, lisas con heteronotos. Noventa y tres escamas ventrales, laminares, lisas e imbricadas, más grandes que las dorsales. Cuarenta y cinco gulares lisas, subyuxtapuestas o yuxtapuestas . Cinco poros precloacales, sin poros supernumerarios. Escamas antehumerales laminares, más grandes que las dorsales. Con pliegues postauricular, rictal y longitudinal. Cincuenta y uno escamas de cuello, a lo largo del pliegue horizontal. Escamas sobre pliegue longitudinal granulares y lisas. Cuarto dedo con 17 laminillas subdigitales; cuarto dedo con 24. Sin parche femoral. Infracarpales laminares e infratarsales, imbricadas, lisas y sin escamas trífidas. Coloración en vida: (Fig. 4). Cabeza dorsal y lateralmente melánica con algunas manchas color castaño, principalmente en la región supraocular y parte de

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Figura 4. Vista dorsal y ventral del holotipo (macho FML 25984) de Liolaemus hauthali sp nov. Fotografías: Cristian S. Abdala.

las supralabiales. Tronco de color gris oscuro o negro. En el cuello el melanismo es evidente destacándose sobre el resto del cuerpo. Con manchas paravertebrales y laterales pequeñas, circulares o subcuadrangulares de color castaño claro, intercaladas con otras de color negro. Con numerosas escamas color celeste verdoso distribuidas en el dorso y lados del cuello y en los lados del cuerpo. En la región vertebral y paravertebral también se observan numerosas escamas de color castaño claro distribuidas irregularmente. Región vertebral sin línea vertebral. Miembros anteriores y posteriores de color negro con numerosas manchas celestes distribuidas irregularmente. Sin bandas dorsolaterales. Con manchas escapulares de color negro no muy evidentes. Lados del cuerpo son del mismo color y diseño que el dorso con mayor número de escamas celestes en la región latero ventral. La cola cambia de color, pasando del negro en su base al castaño claro en su extremo, con cuantiosas escamas celestes principalmente en el dorso y lados del extremo anterior de la cola. Ventralmente, desde la escama mental hasta los miembros anteriores totalmente melánico, con algunas escamas color castaño claro en la garganta. El pecho y vientre de color blanco azulado con manchas melánicas principalmente en los lados del vientre. Miembros anteriores y posteriores, así como la cloaca del mismo color que el vientre pero con un

matiz color celeste intenso. La cola ventralmente es de color celeste estridente con algunas pequeñas manchas o ribetes en las escamas de color negro. Variaciones en L. hauthali: Basado en 20 paratipos y 62 especímenes adicionales (Apéndice I). Escamación (Tabla 1): Cabeza más larga (13,3-21,9 mm; ¢= 15,3 mm) que ancha (10,6-17,9 mm; ¢= 13,2 mm). Altura de la cabeza 7,3-11,8 mm, ¢= 9,1 mm. Meato auditivo de 2,5 a 4,7 mm de altura ¢= 3,1 mm y 1.3-2.2 mm ¢= 1,8 mm de ancho. Cuello más angosto que la cabeza. LHC 63,7-83,6 mm (¢= 71,5 mm). Longitud de la cola 81,5-101,3 mm, ¢= 90,0 mm. Ancho de la base de la cola 6,8-13,7 mm, ¢= 9,3 mm. Longitud del húmero 8.0-12.4 mm, ¢= 10.2. Longitud del antebrazo 8,6-11,8 mm ¢= 9,9 mm. Longitud de la mano 10,2-13,2 mm ¢= 11,9 mm. Longitud del muslo 9,8-19,8 mm, = 13,2 mm. Longitud de la tibia 12,5-16,3 mm, ¢= 13,9 mm. Longitud del pie, 18,0-23,2 mm, ¢= 19,7 mm. Longitud del cuarto dedo del pie 10,1-11,7 mm, ¢= 11,1 mm. Superficie dorsal de la cabeza lisa, con 14-18 escamas. De cuatro a cinco superciliares. Doce a 14 ciliares superiores. De siete a nueve loreolabiales en una sola fila, del mismo tamaño que las supralabiales. De ocho a 12 supralabiales. Frontal dividida en dos a cuatro escamas. Interparietal más pequeña o igual que las parietales, rodeada por 5-8 escamas. Nasal rodeada 17

C. S. Abdala et al. - Redescripción de Liolaemus andinus y descripción de dos nuevas especies

Figura 5. Vista dorsal de machos paratipos de Liolaemus hauthali sp nov. A-B y D: 42 km de Alto Jagüe ruta hacia Pampa del Leoncito, La Rioja. C: Pampa del Leoncito, ruta hacia Laguna Brava, La Rioja. Fotografías: Cristian S. Abdala.

de 6-7 escamas. Cinco a siete infralabiales. Mental en contacto con cuatro escamas. De ocho a 11 temporales lisas. Hasta tres escamas en el margen anterior del meato auditivo y hasta dos en el margen superior. Presencia de pliegues longitudinal, postauricular y antehumeral. Pliegue horizontal en forma de Y entre el hombro y el meato auditivo. Escamas alrededor de la mitad del cuerpo 66-82 (¢= 73,9). Gulares 31-45 (¢= 36,0). Escamas del cuello (desde el margen posterior del meato auditivo hasta el hombro, a lo largo del pliegue horizontal) 43-57 (¢= 48,3). Escamas dorsales entre el occipucio y los miembros posteriores 74-89 (¢= 82,2). Ventrales 87-106 (¢= 95,5). Machos con cuatro a siete poros precloacales (¢= 5,6), hembras con uno a cinco (¢= 2,5) poros precloacales. Escamas dorsales laminares, subyuxtapuestas y con quilla leve, aunque en algunos ejemplares se observan algunas escamas en la región vertebral o paravertebral de color negro con quilla más evidente. Escamas ventrales más grandes que dorsales. Dieciséis a 20 laminillas subdigitales en el cuarto dedo de la mano y 21-24 en el cuarto dedo del pie. Sin parche femoral. Coloración en vida. (Figs. 5-6). Con dicromatismo sexual evidente. En los machos, la cabeza varía del melanismo total al gris. Las variaciones principales se dan en la región temporal y labial de la cabeza. Los ejemplares que no tienen cabeza melánica general18

mente presentan escamas color negro distribuidas irregularmente en el dorso y lados de la cabeza. En algunos ejemplares además se observan escamas de color amarillo en la parte posterior del meato auditivo (Fig. 5). En la mayoría de los machos, los lados del cuello son de color negro, pudiendo conformar una faja transversal al unirse en la región vertebral. El color dorsal del cuerpo varía del negro al castaño, encontrándose ejemplares de color negro, gris, castaño claro o castaño oscuro. La mayoría de los individuos con una mancha preescapular de color negro que se puede unir al melanismo presente en el cuello. Con manchas paravertebrales que varían de color, forma y tamaño. La mayoría de los individuos tienen manchas paravertebrales negras de forma subcuadrangular, sin embargo las manchas pueden presentarse en forma de punto, de estría transversal o longitudinal y de color castaño. Algunos ejemplares tienen el dorso del cuerpo de coloración uniforme sin manchas paravertebrales (Fig. 5). En varios ejemplares machos se observan bordes blancos rodeando las manchas paravertebrales y-o pequeñas manchas blancas intercaladas con las manchas paravertebrales. Sin línea vertebral, bandas dorsolaterales o arco negro u oscuro contrastante sobre pliegue antehumeral. Los lados del cuerpo pueden tener el mismo color que el dorso del cuerpo y en la mayoría de los ejemplares se destacan evidentes manchas negras de tamaño y forma variable, siendo la mayoría de forma

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Figura 6. Vista dorsal de hembras paratipos de Liolaemus hauthali sp nov. A: Pampa del Leoncito, ruta a Laguna Brava, La Rioja. B, C y D: 42 km de Alto Jagüe ruta hacia Pampa del Leoncito, La Rioja. Fotografías: Cristian S. Abdala.

subcuadrangular. En la mayoría de los ejemplares en que las manchas paravertebrales son pequeñas están ausentes las manchas laterales del cuerpo. Tanto en el dorso del cuerpo como en los lados hay numerosas escamas de color celeste, amarillo o blanco que le dan un colorido especial. Los miembros anteriores y posteriores tienen el mismo diseño y color que el dorso del cuerpo. La cola en los machos dorsalmente también presenta manchas paravertebrales, tiene el mismo color del cuerpo y se va aclarando hacia su extremo. Los lados de la cola son más claros y puede haber numerosas escamas en blanco, celeste o amarillo. Ventralmente la mayoría de los machos tienen melanismo intenso desde la escama mental hasta los miembros anteriores, sin embargo pocos ejemplares presentan una coloración grisácea con tonalidades amarillas en esa región. El pecho, vientre, cloaca y miembros de los machos ventralmente tienen el mismo color, generalmente gris claro o gris azulado con algunos matices amarillentos o rojizos en los lados del vientre. Asimismo se observan algunas escamas negras distribuidas irregularmente. La cola en la mayoría de los machos es de un color más claro que el resto del cuerpo. Las hembras son más uniformes que los ma-

chos sin embargo también tienen variación en el patrón de coloración (Fig. 6). La cabeza de las hembras puede ser de color gris o castaño, con algunas manchas oscuras en el dorso y lados. El cuerpo en general es de color castaño claro pero hay hembras de color gris variando del oscuro al claro. Si bien hay ejemplares que presentan un patrón de coloración liso, sin machas en el dorso y lados, la mayoría tienen manchas paravertebrales. Dichas manchas son de forma subcuadrangular o circular variando de tamaño y de color castaño oscuro o negro (Fig. 6). Algunas hembras tienen las manchas paravertebrales divididas en dos pequeñas manchas circulares. Otros ejemplares destacan una coloración amarillenta o rojiza en los lados del cuello y cuerpo. En los lados del cuerpo hay manchas oscuras de forma similar a las paravertebrales. En la cola dorsalmente se continúa el color y diseño del dorso del cuerpo. Ventralmente de color gris claro con una coloración rojiza en la garganta y amarillenta o rojiza en los lados del vientre. Se observan en algunos ejemplares varias escamas y pequeñas manchas negras distribuidas irregularmente en la garganta, vientre y cola. Sin embargo algunas hembras pueden tener una mayor concentración de escamas negras principalmente en la garganta dando el aspecto de gris oscuro. (Fig. 6). 19

C. S. Abdala et al. - Redescripción de Liolaemus andinus y descripción de dos nuevas especies Distribución: Liolaemus hauthali fue hallado en la provincia de La Rioja, Argentina, en las localidades de Pampa del Leoncito, Quebrada del Leoncito y Agua Quemada siempre por arriba de los 3000 m s.n.m. (En la Fig. 1, Liolaemus hauthali sp. nov. = Liolaemus sp. nov. 1) Historia Natural: Se conoce muy poco sobre la biología de Liolaemus hauthali, el cual habita una zona donde la vegetación es poco abundante y está relacionado a las rocas presentes en el ambiente. Es una especie vivípara, que se encuentra siempre en ambientes por arriba de los 3000 msnm. Los ejemplares fueron encontrados a hora del mediodía tomando sol sobre rocas, las cuales al huir utilizan como refugio. En la Pampa del Leoncito, el ambiente es árido, el suelo es arenoso con gran cantidad de rocas de tamaño variable, entremezclada con la vegetación achaparrada. El análisis de las fecas (realizado por la Dra. R. Semhan) indica que la dieta se basa casi exclusivamente de insectos. Etimología: Dedicada al Geólogo Alemán Rudolf Johannes Friedrich Hauthal (1854-1928), quien realizara valiosos y fundamentales aportes a la geología y biología Argentina. Sus estudios geológicos son una verdadera contribución al desarrollo de la geología Argentina. Los aportes realizados al estudio de la diversidad biológica en áreas cordilleranas por parte de Hauthal son significativos ya que se transformó en un colector destacado de diversas especies de plantas y animales en sectores que aún permanecen casi inexplorados. Rudolf Hauthal es considerado uno de los padres del andinismo en Argentina ya que a través de sus exploraciones en la demarcación de límites y prospecciones del equipo de P. F. Moreno pudo subir numerosos cerros de elevada altitud a lo largo de la cordillera de los Andes. Rudolf Hauthal es sin lugar a dudas uno de los grandes héroes extranjeros que realizaron grandes esfuerzos con gran compromiso en el estudio y desarrollo de la República Argentina. Luchó por una patria que no lo vio nacer, luchó por la ciencia, los pueblos y la naturaleza, logrando proezas dignas de admirar, pero que hoy permanecen olvidadas. Liolaemus terani sp nov. (Fig. 1 y 7-8) 1982. Liolaemus poecilochromus-Laurent. Neotropica, 28(80): 87-96. 20

1991. Liolaemus andinus poecilochromus-M. Halloy, Grosse y Laurent. Revue Française d’Aquariologie et Herpétologie, 18(2): 61-64. 1993. Liolaemus andinus andinus-Cei. Museo Regionale di Scienze Naturali, Torino. Monografia, XIV: 949 pp. (in part). 2008. Liolaemus andinus-Abdala, Quinteros y Espinoza. Herpetologica, 64(4), 458–471. 2008. Liolaemus andinus-Abdala y Quinteros. Cuadernos de Herpetología, 22 (1): 33–45. 2008. Liolaemus andinus-Quinteros, Abdala y Espinoza. Zootaxa, 1717: 51–67. 2009. L. andinus-Abdala, Acosta, Cabrera, Villavicencio y Marinero. South American Journal of Herpetology, 4(2): 91-102. 2011. Liolaemus andinus-Quinteros & Abdala. Zootaxa, 2789: 35–48. 2013. Liolaemus andinus-Abdala, Paz y Semhan. Revista de Biología Tropical, 61: 15631584 2013. Liolaemus andinus-Avila et al. Zootaxa, 3616: 201-238. 2014. Liolaemus andinus-Olave et al. Zoologica Scripta, 43: 323-337. 2015. Liolaemus andinus-Olave et al. Zoological Journal of the Linnean Society, 174: 169–184. 2017. Liolaemus andinus-Aguilar et al. Biological Journal of the Linnean Society, 120: 448–467. 2017. Liolaemus andinus-Avila et al. Zootaxa, 4362: 535-563. 2018. Liolaemus andinus-Aguilar et al. Ecology and Evolution, 1-11. 2018. Liolaemus andinus-Ruiz de Gamboa et al. Zootaxa, 4438: 283-298. 2019. Liolaemus andinus-Esquerre et al. Evolution 73: 214–230. 2020. Liolaemus aff. andinus2-Abdala et al. Zoological Journal of the Linnean Society, 189, 349–377. Holotipo. FML 1404-1. Aguas Calientes, 4050 m s.n.m. Departamento de Tinogasta, Provincia de La Rioja, Argentina. Col: E. Terán y M. Hernández, 05 de febrero de 1983. Paratipos. FML 1404-2-5: Mismos datos que el holotipo. FML: 1409. Aguas Calientes, 4050 msnm. Departamento de Tinogasta, Provincia de La Rioja, Argentina. Col: E. Terán y M. Hernández, 07-08 de Febrero de 1983.

Cuad. herpetol. 35 (Supl. 1): 05-34 (2021)

Figura 7. Vista dorsal de machos paratipos de Liolaemus terani sp nov. A-B-D: Cazadero Grande, Catamarca. C: 22 km al sureste de Cazadero Grande, Catamarca. Fotografías: Cristian S. Abdala.

Diagnosis: Liolaemus terani pertenece a la serie de L. montanus (Schulte et al., 2000) o grupo de L. montanus (Abdala et al., 2020) por tener un proceso posterior distal en la tibia, en forma de navaja, asociado a la hipertrofia del músculo tibialis anticus (Etheridge, 1995; Abdala et al., 2006; Abdala et al., 2020). Este estado de carácter lo diferencia de todas las especies del grupo de L. boulengeri o grupo del “parche” (Etheridge, 1995; Abdala, 2007). Liolaemus terani se diferencia del resto de las especies del grupo de L. montanus por un conjunto de estados de caracteres que se enumeran a continuación. Liolaemus terani es una lagartija de tamaño mediano, con un máximo de LHC de 71.5 mm; esto lo diferencia de L. annectens, L. chlorostictus, L. dorbignyi, L. duellmanni, L. fabiani, L. forsteri, L. hauthali, L. huayra, L. inti, L. jamesi, L. melanogaster, L. multicolor, L. nigriceps, L. orientalis, L. pachecoi, L. patriciaturrae, L. polystictus, L. puritamensis, L. robustus, L. scrocchii, L. signifer, L. victormoralesi, y L. vulcanus porque todas estas especies tienen un tamaño máximo del LHC

mayor a 82 mm y de L. audituvelatus, L. balagueri, L. chiribaya, L. erguetae, L. famatinae, L. nazca, L. poconchilensis, L. reichei, L. schmidti, L. stolzmanni, y L. torresi porque todas estas especies tienen un máximo LHC menor a 65 mm. Liolaemus terani tiene escamas dorsales del cuerpo laminares, yuxtapuestas y sin quilla. esto lo diferencia de L. dorbignyi, L. evaristoi, L. famatinae, L. griseus, L. hauthali, L. jamesi, L. melanogaster, L. multicolor, L. pleopholis, L. poconchilensis, L. pulcherrimus, L. robustus, L. ruibali, y L. signifer, porque tienen escamas dorsales imbricadas o subimbricadas con quilla leve. Asimismo, el tipo de escamas dorsales también lo diferencian de L. etheridgei, L. fittkaui, L. huacahuasicus, L. montanus, L. nazca, L. orientalis, L. orko, L. ortizi, L. pachecoi, L. polystictus, L. qalaywa, L. tajzara, L. thomasi, y L. williamsi especies que tienen escamas dorsales imbricadas, y con quilla evidente. Liolaemus terani tiene (70-88) escamas alrededor del cuerpo y lo diferencian de L. andinus, L. cazianiae, L. porosus, L. gracielae, L. halonastes, L. 21

C. S. Abdala et al. - Redescripción de Liolaemus andinus y descripción de dos nuevas especies

Figura 8. Vista dorsal de hembras paratipos de Liolaemus terani sp nov. A: Las Grutas, Catamarca. B: 22 km al sureste de Cazadero Grande, Catamarca. C-D: Cazadero Grande, Catamarca. PH: Cristian S. Abdala.

molinai, L. nigriceps, L. robertoi, L. rosenmanni, y L. vallecurensis (más de 90 escamas alrededor del cuerpo) y de L. annectens, L. dorbignyi, L. etheridgei, L. fabiani, L. famatinae, L. fittkaui, L. griseus, L. huacahuasicus, L. huayra, L. islugensis, L. jamesi, L. melanogaster, L. montanus, L. orientalis, L. orko, L. ortizi, L. pachecoi, L. polystictus, L. poconchilensis, L. puritamensis, L. reichei, L. robustus, L. scrocchii, L. stolzmanni, L. thomasi, L. vulcanus, y L. williamsi (menos de 70 escamas alrededor del cuerpo). El número de escamas dorsales desde el occipucio hasta los miembros posteriores en L. terani 77-99 (¢= 85.2) es mayor que en L. dorbignyi, L. etheridgei, L. huacahuasicus, L. huayra, L. inti, L. islugensis, L. jamesi, L. melanogaster, L. montanus, L. orientalis, L. pachecoi, L. poconchilensis, L. puritamensis, L. robustus, L. scrocchii, L. thomasi, L. vulcanus y L. williamsi (menos que 77 escamas dorsales) y es menor que en L. andinus y L. vallecurensis (tienen más de 100 escamas dorsales). El número de escamas ventrales en L. terani (85-111) es mayor que en L. annectens, L. audituvelatus, L. chlorostictus, L. etheridgei, L. fabiani, L. fittkaui, L. forsteri, L. griseus, L. islugensis, L. jamesi, 22

L. melanogaster, L. montanus, L. polistyctus, L. pulcherrimus, L. robustus, L. signifer, L. thomasi y L. williamsi (tienen menos que 85 escamas ventrales). El 80% de las hembras de L. terani tienen poros precloacales (1-5, ¢= 3.1), esto lo diferencia de L. andinus, L. audituvelatus, L. duellmani, L. fittkaui, L. forsteri, L. foxi, L. gracielae, L. hajeki, L. halonastes, L. jamesi, L. melanogaster, L. multicolor, L. ortizi, L. poconchilensis, L. poecilochromus, L. polystictus, L. puritamensis, L. reichei, L. robertoi, L. robustus, L. ruibali, L. signifer, L. stolzmanni, L. torresi y L. vallecurensis, que no tienen hembras con poros precloacales. Liolaemus terani se diferencia de L. cazianiae, L. eleodori, L. insolitus, L. poecilochromus y L. rosenmanni por tener un patrón de coloración dorsal y ventral claramente diferente. Holotipo: Macho adulto. LHC 61,3 mm. Longitud del tronco 29,4 mm. Cabeza más larga (13,1 mm) que ancha (16,1 mm). Altura de la cabeza 7,6 mm. Diámetro del ojo 3,1 mm. Distancia interorbital 7,5 mm. Distancia órbita-meato auditivo 5,1 mm, altura del meato auditivo 2,3 mm y 0,7 mm de ancho. Distancia órbita-comisura de la boca 2,1 mm;

Cuad. herpetol. 35 (Supl. 1): 05-34 (2021) Distancia internasal 2,3 mm. Escama subocular de 3,5 mm. Longitud del muslo 11,6 mm, longitud de la tibia 11,8 mm y longitud del pie 17,9 mm. Longitud del húmero 9,1 mm, longitud del antebrazo 7,4 mm y longitud de la mano 10,4 mm. Superficie dorsal de la cabeza lisa, con 17 escamas dorsales longitudinales. Rostral más ancha que alta, bordeada por seis escamas. Mental más grande que la rostral, trapezoidal, bordeada por cuatro escamas. La nasal no está en contacto con la rostral. Cuatro internasales. Nasal rodeada por siete escamas, separada de la cantal por dos escamas. Cinco escamas entre la rostral y las superciliares, y siete entre la rostral y frontal. Frontal dividida en cuatro escamas. Dos postrostrales. Interparietal más pequeña que las parietales y en contacto con ocho escamas. Diez ciliares superiores. Cinco supraorbitales agrandadas. Con semicírculos completos. Preocular separada de las loreolabiales por una escama. Con una escama a lo largo de los márgenes anterior y superior del meato auditivo. Nueve temporales horizontales sin quilla, y ocho verticales. Siete loreolabiales, cuatro en contacto con la subocular. Diez supralabiales. Cinco infralabiales, segunda en contacto ventralmente con tres escamas. Seis posmentales, segundo par separado por dos escamas. Con ochenta y una escamas alrededor de la mitad del cuerpo. Con ochenta y dos escamas dorsales desde el occipucio hasta los miembros posteriores, sin quilla, yuxtapuestas. Escamas de los lados del cuerpo subimbricadas, lisas, con heteronotas. Con cien escamas ventrales, laminares, lisas e imbricadas, mayores que las dorsales. Cuarenta y tres gulares lisas, imbricadas. Siete poros precloacales, sin poros supernumerarios. Escamas antehumerales laminares, más grandes que las dorsales. Pliegues postauricular, rictal y longitudinal poco desarrollados. Cuarenta y cinco escamas de cuello a lo largo del pliegue horizontal. Escamas sobre pliegue longitudinal granulares y lisas. Cuarto dedo de la mano con 19 laminillas subdigitales; cuarto dedo del pie con 22. Sin parche femoral. Infracarpales e infratarsales laminares, imbricadas, con escamas trífidas. Coloración en alcohol: Cabeza dorsal y lateralmente color gris, siendo más oscura en la región mandibular. Con dos manchas oscuras, paralelas, que atraviesan la región temporal; una desde el ojo hasta la región occipital y la otra desde la escama subocular hasta el meato auditivo. Con escamas superciliares y ciliares de color blanco, destacándo-

se sobre el fondo más oscuro. Cuerpo de color gris con una tonalidad más clara en la región vertebral. Con manchas paravertebrales y laterales pequeñas, circulares de color negro en contacto con manchas o escamas de color blanco en su parte posterior. Entre las manchas paravertebrales y laterales hay varias manchas pequeñas de color negro intercaladas con otras de color blanco. En la región vertebral hay también pequeñas manchas de color blanco. Sin línea vertebral. Miembros anteriores y posteriores del mismo color que el cuerpo con numerosas manchas negras y blancas distribuidas irregularmente. Los dedos de las manos y pies de color blanco. Sin bandas dorsolaterales. Con pequeñas manchas en la región escapular de color negro. Región latero ventral con mayor número de escamas y manchas blancas que el dorso. La cola con el mismo color y diseño del dorso, pero aclarándose hacia su extremo posterior. Ventralmente, toda la garganta color gris oscuro, aclarándose en el cuello. El pecho, vientre, cloaca, cola, miembros anteriores y posteriores de color gris tiza con numerosas escamas más oscuras en el vientre y cola. Variaciones en Liolaemus terani Basado en cinco paratipos y 197 especímenes adicionales (Apéndice I). Escamación (Tabla 1): Cabeza más larga (11,2-16,0 mm; ¢= 13,5 mm) que ancha (7,2-14,1 mm; ¢= 11,4 mm). Altura de la cabeza 6,3-10,5 mm, ¢= 8,0 mm. Meato auditivo de 1,7-3,6 mm; ¢= 2,5 mm y 0,6-2,0 mm; ¢= 1,4 mm de ancho. Cuello más estrecho que la cabeza. LHC 50,0-71,5 mm (¢= 61,9 mm). Longitud de la cola 58,3-86,2 mm, ¢= 67,6 mm. Ancho de la base de la cola 6,0-10,1 mm ¢= 7,9 mm. Longitud humeral 7,3-11,9 mm, ¢= 8,8. Longitud del antebrazo 5,4-10,0 mm ¢= 7,9 mm. Longitud de la mano 8,0-11,9 mm ¢= 9,8 mm. Longitud del muslo 8,2-13,7 mm, ¢= 11,7 mm. Longitud tibial 8,4-13,1 mm, ¢= 10,7 mm. Longitud del pie, 13,919,0 ​​mm, ¢= 16,6 mm. Longitud del cuarto dedo del pie 8,2-12,6 mm, ¢= 9,4 mm. Superficie dorsal de la cabeza lisa, con 14-21 escamas. De cuatro a seis superciliaries. Diez a 15 ciliares superiores. Una fila de seis a nueve lorilabiales, del mismo tamaño que supralabiales. Seis a 10 supralabiales. Frontal dividida en dos o cuatro escamas. Interparietal más pequeña que las parietales, rodeada por 5-10 escamas. Nasal rodeada de 5-8 escamas. De cuatro a seis infralabiales. Mental en contacto con cuatro escamas. De seis a 12 temporales 23

C. S. Abdala et al. - Redescripción de Liolaemus andinus y descripción de dos nuevas especies suaves. Hasta cuatro escamas en el margen anterior del meato auditivo y hasta dos en el margen superior. Presencia de pliegues longitudinal, postauricular y antehumeral. Pliegue horizontal en forma de Y entre el hombro y el meato auditivo. Escamas alrededor de la mitad del cuerpo (ambos sexos combinados) 7088 (¢= 80,6). Gulares 33-56 (¢= 41,2) Escamas del cuello (desde el margen posterior del meato auditivo hasta el hombro, a lo largo del pliegue horizontal) 35-53 (¢= 45,8). Escamas dorsales entre occipucio y miembros posteriores 77-99 (¢= 85,2). Ventrales 85-111 (¢= 98,9). Machos con cuatro a nueve poros precloacales (¢= 6,2), hembras con hasta cinco (¢= 3,0) poros precloacales. Escamas dorsales laminares, yuxtapuestas y sin quilla. Escamas ventrales iguales a dorsales. Diecisiete a 28 laminillas infradigitales en el cuarto dedo de la mano y 16 a 28 en el cuarto dedo del pie. Sin parche femoral. Coloración en vida (Figs. 7-8): Con dicromatismo sexual evidente. Tanto machos como hembras presentan importantes variaciones en el patrón de coloración. En los machos el color de la cabeza varía del castaño al gris oscuro, algunos ejemplares con color uniforme, mientras que otros exhiben manchas oscuras sobre el dorso y lados de la cabeza. El color dorsal del cuerpo varía entre las diferentes tonalidades del gris y el castaño. La mayoría de los machos exhiben pequeñas manchas oscuras, generalmente negras en la región preescapular. Si bien el diseño del patrón de coloración del cuerpo varía, la mayoría de los machos presentan una zona vertebral con numerosas manchas irregulares o estrías transversales al cuerpo variando en su color y forma. Estas estrías se mezclan con el color de fondo del cuerpo dando un aspecto de reticulado muy característico que se destaca sobre el resto de la coloración del cuerpo. Con manchas paravertebrales que varían de color, forma y tamaño. La mayoría de los individuos tienen manchas paravertebrales negras en forma de pequeño punto, sin embargo en algunos ejemplares pueden tener forma subcuadrangular y-o unirse con las estrías de la zona vertebral. En varios machos se destacan sobre todo el patrón de coloración, numerosas bandas o estrías irregulares de color naranja, gris, rojiza o amarilla que se disponen entre las manchas paravertebrales y las laterales, incluso sobrepasando la línea ventrolateral del cuerpo. Sin línea vertebral, bandas dorsolaterales o arco negro u oscuro contrastante sobre pliegue antehumeral. Los lados del cuerpo pueden tener el mismo color 24

que el dorso del cuerpo o más oscuro, con numerosas escamas claras y oscuras alternándose dando el aspecto de entramado. Los miembros anteriores y posteriores tienen el mismo color que el dorso del cuerpo, con numerosas manchas de diferente tamaño y forma. En algunos ejemplares los dedos de la mano y pie son de color blanco o gris muy claro. La cola en los machos dorsalmente también presenta manchas paravertebrales, tiene el mismo color del cuerpo y se va aclarando hacia su extremo. Los lados de la cola son más claros. Ventralmente la mayoría de los machos tienen garganta, pecho, vientre, cloaca y miembros de color uniforme, generalmente varía del gris claro al oscuro. En la parte anterior de la garganta el color puede ser más claro (Fig. 7). Asimismo la zona comprendida entre la parte posterior de la garganta y anterior del pecho algunos ejemplares pueden presentar escamas con leve tonalidad amarilla o rojiza. En los lados del abdomen, la mayoría de los machos exhiben un grupo disgregado de escamas color naranja, rojizo o amarillento alternadas con escamas en negro formando dos manchas difusas una de cada lado del abdomen. La cola en la mayoría de los machos es de un color más claro que el resto del cuerpo. Las hembras también presentan variación en el patrón de coloración. Se pueden encontrar hembras con una coloración uniforme en la cabeza y cuerpo, generalmente gris o castaño claro. Numerosas hembras tienen un patrón liso, sin machas en el dorso y lados del cuerpo, mientras que otras tienen pequeñas manchas paravertebrales (Fig. 8). Estas manchas son en general circulares y de color castaño oscuro o negro. En la cola dorsalmente se continúa el color y diseño del dorso del cuerpo. Ventralmente de color gris claro, en algunos ejemplares con una coloración en rojiza en la garganta y vientre (Fig. 8). Distribución (Fig. 1): Esta especie está restringida al sector suroeste de la provincia de Catamarca, límite con Chile. Ha sido hallada en las localidades de: Aguas Calientes, Cazadero Grande, Las Grutas, cercanías de los Ríos Nacimiento y Chaschuil, Laguna Negra, Paso San Francisco, Tamberías y volcanes Negro y Rojo (En la Fig. 1, Liolaemus terani sp. nov. = Liolaemus sp. nov. 2). Es probable que no supere la sierra de Buenaventura al norte, donde da paso a las poblaciones de L. poecilochromus. Historia Natural: Esta especie presenta una bio-

Cuad. herpetol. 35 (Supl. 1): 05-34 (2021) logía muy particular que merece ser analizada en profundidad. Las condiciones climáticas del área donde habita L. terani son las típicas de la región altoandina, exhibiendo una rigurosidad extrema. En dicha área la vegetación es escasa y de baja altura. Se han encontrado ejemplares de L. terani en pequeñas cuevas, algunas de estas están totalmente aisladas en las grandes planicies de la zona mientras que otras están asociadas a la vegetación de lugar, ubicándose en la base de los arbustos. En las cuevas aisladas generalmente se observa una micro vegetación asociada muy particular, así como insectos voladores y terrestres. Las poblaciones de L. terani presentan mucha variedad en su densidad, hay lugares en los cuales las poblaciones son poco numerosas mientras que otras en las cuales hay mayor densidad de vegetación o rocas grandes su densidad es considerable. L. terani es una especie vivípara. No se conocen mayores datos de su biología. Etimología: Esta especie está dedicada al Dr. Enrique (Quique) Terán. Su contribución al desarrollo y conocimiento de la herpetología en la provincia de Tucumán ha sido muy valiosa. Además, el aporte realizado por “Quique” para concretar este estudio ha sido fundamental. La gran cantidad de ejemplares colectados junto a su mujer y colega Marcela Hernández en 1983 en numerosas localidades de la Provincia de Catamarca ha permitido realizar comparaciones exhaustivas con otras especies y determinar con mayor exactitud la distribución de esta especie. Es oportuno destacar la dedicación, esfuerzo y pasión de “Quique” en el desarrollo y formación de jóvenes estudiantes en la enseñanza de las ciencias biológicas, especialmente la rama de la Herpetología. Su tarea como docente es digna de recalcar, habiendo logrado numerosos y prestigiosos premios de nivel nacional e internacional por su labor científica a través de los estudiantes. Sin embargo sobresale su faena al ver la admiración, cariño y reconocimiento de los jóvenes estudiantes hacia Enrique “Quique” Terán. Análisis filogenético: Ambos análisis filogenéticos son congruentes en los grupos principales, con diferencias menores en la topología (Figs. 9-10). En ambos análisis los clados recuperados tienen buen soporte, y L. rosenmanni y las dos especies propuestas, L. hauthali sp. nov. y L. terani sp. nov. son halladas como terminales diferentes y distantes filogenéticamente de L. andinus, soportando su

estatus especifico. El análisis de evidencia total bajo pesos implicados usando valores de la constante K de 6 a 20 muestra a Liolaemus andinus en un clado incluyendo a L. foxi, L. nigriceps, L. gracielae, L. patriciaiturrae y L. rosenmanni (Fig. 9). Liolaemus andinus es especie hermana de un clado que incluye a L. patriciaiturrae y L. rosenmanni, proveyendo evidencia filogenética de la validez de L. rosenmanni como una especie diferente de L. andinus. En un clado separado de L. andinus, con L. famatinae como especie basal, L. hauthali sp. nov. y L. terani sp. nov. se recuperan en un mismo clado junto a una población aún en estudio (L. aff. terani) (Fig. 9). El resultado del análisis bayesiano es muy similar a la topología del árbol de parsimonia (Fig. 10). Liolaemus andinus es basal al clado que incluye a L. gracielae, L. nigriceps, L. patriciaiturrae y L. rosenmanni. En este análisis L. andinus no es especie hermana del clado (L. patriciaiturrae + L. rosenmanni), también soportando a L. rosenmanni como una especie válida, no como un sinónimo de L. andinus. En esta topología, los terminales asignados a L. terani sp. nov. también se recuperan como hermana de L. aff, terani y estos junto a L. famatinae, forman un clado hermano a L. hauthali sp. nov. (Fig. 10). Discusión La pérdida de la serie tipo de Liolaemus andinus derivó en una confusión histórica y un número de suposiciones contradictorias sobre la aplicación del nombre y su localidad tipo precisa. Es común hallar ejemplares identificados como L. andinus en varios museos y colecciones herpetológicas, pero generalmente se trata de otras especies similares o aún no descriptas. Esta confusión en general se ha debido a la falta de información sobre la localidad de los especímenes usados por Koslowsky para describir a L. andinus. En grupos tan diversos y variables como Liolaemus, esta falta de información puede llevar a suposiciones sin fundamento, que se acumulan en el tiempo y causan clasificaciones erróneas y problemas taxonómicos que son difíciles de resolver. La falta de notas o itinerarios publicados de R. Hauthal, que podrían proveer detalles sobre la localidad tipo de L. andinus es otro factor ambiguo en la historia taxonómica de esta especie. De todas maneras, los documentos históricos del Archivo General de la Nación Argentina y el análisis de los primeros trabajos publicados en la Revista del Museo de la Plata, nos permiten producir una revisión 25

C. S. Abdala et al. - Redescripción de Liolaemus andinus y descripción de dos nuevas especies

Figura 9. Arbol filogenético con Evidencia Total bajo parsimonia, mostrando las relaciones entre las nuevas especies y L. andinus dentro del clado de L. andinus, grupo de L. montanus. Los valores coresponden a las medidas de soporte obtenidas con symmetric resampling.

histórica que provee un gran apoyo a la hipótesis formulada. La evidencia histórica muestra que el área donde fue colectado L. andinus era una zona en disputa con Chile (Delachaux, 1900; Lacoste, 2002); Por tanto, es importante clarificar algunos hechos históricos que influenciaron directamente nuestra hipótesis. El área en disputa con Chile abarcaba todo el sector de la Puna Argentino-Chilena, desde el paso San Francisco hasta el Cerro Zapaleri al norte (ej: el límite tripartito entre Argentina, Bolivia y Chile) (Fig. 1). La disputa sobre la localización del Paso San Francisco fue zanjada a favor de Chile en 1902, por medio del arbitraje británico. De hecho, ambos gobiernos requirieron arbitraje internacional a causa de las diferencias en la demarcación de los límites. El arbitraje decidió que, desde el paso San Francisco, el límite debería extenderse a lo largo de la divisioria 26

de aguas hasta Cerro Tres Cruces al sur, y hasta el Cerro Socompa al norte. La evidencia histórica presentada en este trabajo sugiere que el equipo de F.P. Moreno trabajó arduamente para obtener fronteras más extensas para Argentina en esa región, y, por lo tanto, llevaron a cabo varios reconocimientos y estudios publicados en la Revista del Museo de La Plata (Delachaux, 1900; Hauthal, 1896, 1902, 1904; Koslowsky, 1895, 1898; Lange, 1893; Moreno, 1890, 1898; Moreno y Mercerat, 1891; Schickendantz, 1896). La evidencia biológica explorada en este trabajo para formular la hipótesis taxonómica se basó en pocos caracteres diagnósticos, pero que son de gran importancia en Liolaemus, como el número de escamas alrededor del cuerpo, el tipo y arreglo de escamas dorsales (con o sin quilla; yuxtapuestas

Cuad. herpetol. 35 (Supl. 1): 05-34 (2021)

Figura 10. Arbol filogenético obtenido bajo análisis Bayesiano. Los valores coresponden a las medidas de soporte obtenidas.

o imbricadas) y la ausencia de poros precloacales en los especímenes machos. La ausencia de poros precloacales en machos adultos de L. andinus, un carácter diagnóstico propuesto por Koslowsky (1895), es el aspecto más controversial y no es congruente con la hipótesis aquí presentada. En Liolaemus, machos sin poros precloacales se encuentran en sólo un pequeño grupo de especies, todas ubicadas por fuera del grupo de L. montanus. Machos sin poros precloacales se encuentran en las siguientes especies: las seis especies que componen el grupo de L. lineomaculatus del subgénero Eulaemus, y diez especies dentro del género Liolaemus sensu stricto: L. carlosgarini Esquerré, Núñez y Scolaro, 2013, L. chavin Aguilar, Wood, Cusi, Guzmán, Huari, Lundberg, Mortensen, Ramírez, Robles, Suárez, Ticona, Vargas, Venegas y Sites, 2013, L. cristiani Núñez, Navarro y Loyola,1991, L. coeruleus Cei y Ortiz-Zapata, 1983, L. flavipiceus Cei y Videla, 2003, L. neuquensis Muller y Hellmich, 1939, L. riodamas Esquerre, Núñez y Scolado, 2013, L. tacnae (Shreve, 1941), L. thermarum Videla y Cei, 1996, y L. tregen-

zai Pincheira-Donoso y Scolaro, 2007. Machos con poros precloacales son típicos de todas las restantes especies de Liolaemus (más de 250). En los dos grupos más diversos de Eulaemus, el grupo de L. boulengeri (más de 70 especies) y el grupo de L. montanus (más de 65 especies), no se han descripto ni hay datos de especímenes machos sin poros precloacales (Abdala, 2007; Abdala et al., 2020). Por tanto, surge la siguiente pregunta: ¿porqué Koslowsky mencionó machos sin poros precloacales? Esta es sin duda una pregunta que no puede ser respondida con certeza, en especial teniendo en cuenta que Koslowsky era un herpetólogo cuidadoso y minucioso. Sin embargo, una posible respuesta es que en muchas hembras del grupo de L. montanus, la zona cloacal es más prominente (abultada) que en otras especies de Liolaemus, y la confusión puede consistir en que las hembras carecen de poros. Aunque esto pareciera ser un asunto muy sencillo y simple, durante nuestros viajes de campo para colectar especies del grupo de L. montanus, confirmamos que diferenciar machos de hembras en el campo puede a veces ser una tarea 27

C. S. Abdala et al. - Redescripción de Liolaemus andinus y descripción de dos nuevas especies difícil, y esta incertidumbre sólo se desentraña por medio del análisis de órganos sexuales en especímenes fijados. Por su parte, Laurent (1982) indica que de los dos especímenes analizados como L. andinus, uno es un macho con cinco poros precloacales y el otro es una hembra sin poros. De todas maneras, Koslowsky (1898) indicó que utilizó una hembra para describir a L. andinus. De igual modo, la variación intraespecífica de los patrones de color tanto en machos como hembras causa confusión en la determinación sexual de varias especies del grupo de L. montanus, dado que hay hembras con patrones de coloración similar al de los machos. Por tanto, es muy probable que Koslowsky sólo haya usado especímenes hembra para describir a L. andinus, y erróneamente identificó al menos uno de ellos como macho. Respecto a los demás caracteres morfológicos usados para determinar las posibles poblaciones correspondientes a L. andinus, el número de escamas alrededor del cuerpo ha sido sin dudas el carácter más informativo que se evaluó, dado que el arreglo y forma de las escamas alrededor del cuerpo son muy similares en la mayoría de las poblaciones y las especies analizadas y comparadas con L. andinus. El número de escamas alrededor del cuerpo es un carácter muy estable intraespecíficamente, y se usa prácticamente como diagnóstico en todas las descripciones del Liolaemus. En este trabajo, encontramos una marcada diferencia en el número de escamas alrededor del cuerpo entre especies a ambos lados de la Cordillera de los Andes, aún en poblaciones ubicadas a no más de 5 km entre sí. Las poblaciones de especies presentes en el lado oeste de la Cordillera tienen promedios de alrededor de 100 escamas alrededor del cuerpo (L. andinus Laguna Verde ¢=102.7, L. rosenmanni de Pantanillo ¢=99.3, L. rosenmanni de Laguna del Negro Francisco y Refugio Nevado Tres Cruces ¢= 101.1, L. rosenmanni Salar de Maricunga ¢=94.3 y L. rosenmanni del Salar de Pedernales = 95.2). Al este de Los Andes, el promedio de escamas alrededor del cuerpo es de aproximadamente 80 en las poblaciones muestreadas (Liolaemus terani: Aguas Calientes ¢= 81.5, Cazadero Grande ¢=78.8, Chaschuil ¢= 79.9, Incahuasi ¢=80.6, Laguna Negra ¢= 82.8, Las Grutas ¢= 81.0, Ojos del Salado y cerros cercanos ¢= 81.3, Río Los Patos ¢=78.4, Río Nacimientos ¢=78.3, Tamberías ¢=81.8, 40-70 km al sur del paso San Francisco ¢=77.5; Liolaemus poecilochromus: Laguna de Antofagasta ¢= 79.9; Liolaemus cf. poecilochromus: 28

Antofalla ¢=78.2, Las Onas ¢= 80.2, Las Quinuas ¢=79.3; Liolaemus cf. terani: La Hoyada ¢= 63.5). Estos resultados muestran claramente las diferencias entre especies a ambos lados de la Cordillera. De todas maneras, otros hechos se infieren de estos resultados; uno de ellos, la diferencia en el número de escamas alrededor del cuerpo entre poblaciones de L. rosenmanni (Fig. 11) y la relación de esta especie con L. andinus (Figs. 9-10). La sinonimia de L. rosenmanni bajo L. andinus, una hipótesis sugerida por Valladares (2011), puede ser rechazada a causa de diferencias morfológicas (mayor tamaño en L. andinus, todo el cuerpo melánico en machos) y nuestros resultados filogenéticos (Figs. 9-10), donde L. andinus no está cercanamente relacionado a L. rosenmanni (Fig. 9-10). Otro carácter morfológico que surge del análisis de supuestos especímenes de L. andinus presentados por Laurent (1982) es la presencia de escamas azules en el dorso del cuerpo. Laurent (1982) observó este carácter en el espécimen macho usado por Koslowsky (1898, Figura 12, placa VI) como L. signifer variante nigriceps, para indicar la posible sinonimia entre L. andinus y L. signifer variante nigriceps, haciendo referencia a la similitud entre L. nigriceps y L. andinus. Esta sinonimia fue descartada por Laurent (1982), quien indicó que este espécimen (MLP 859-S 052) correspondería a L. andinus y no a L. nigriceps. De todas maneras, el patrón de coloración que se observa en la fotografía indicaría que puede tratarse de un espécimen de L. cazianae, L. gracielae, o proveniente de poblaciones de L. poecilochromus localizadas en el norte de Antofagasta de la Sierra. Sin embargo, la presencia de escamas azules en el dorso del cuerpo sólo se encuentra en algunos especímenes de L. gracielae, L. hauthali o L. poecilochromus, y está ausente en L. andinus, L. rosenmanni, y L. terani (Figs. 3,7,11). Mientras que es difícil comprobar la especie a la que pertenece el espécimen macho revisado por Laurent, correspondiente a la Figura 12 placa VI de Koslowsky (1898), claramente no corresponde a un individuo de L. andinus. Con respecto a la propuesta taxonómica de Pincheira-Donoso y Núñez (2005) y Pincheira-Donoso et al. (2008), que considera a L. poecilochromus, L. molinai, y L. schmidti como sinónimos junior de L. andinus, coincidimos completamente con Lobo et al. (2010a) y Valladares (2011) en rechazar esa sinonimia. La evidencia morfológica y genética que apoya las diferencias entre L. poecilochrcomus,

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Figura 11. Vista dorsal de ejemplares de Liolaemus rosenmanni. A-D: Machos. E-F: Hembras. A-B: 58 Km al oeste de Laguna Verde, ruta a Maricunga, Chile. C: alrededores del Refugio de la CONAF, Parque Nacional Tres Cruces, Chile. D: alrededores de Pantanillo, Parque Nacional Tres Cruces, Chile. E: alrededores del Refugio de la CONAF, Parque Nacional Tres Cruces, Chile. F: 58 Km al oeste de Laguna Verde, ruta a Maricunga, Chile.

L. molinai, y L. schmidti y con L. andinus es concluyente (Abdala et al, 2019; Aguilar-Puntriano et al., 2018). Pincheira-Donoso y Núñez (2005) indican que, en Argentina, L. andinus se distribuye en las localidades de Alto Jagüe (La Rioja) y en las cadenas montañosas de Los Nacimientos y Cerro Aguas Calientes, al oeste de Chaschuil (Catamarca) (Fig.1). De acuerdo con nuestros resultados, la población de La Rioja mencionada por Pincheira-Donoso y Núñez (2005) corresponde a L. hauthali y las pobla-

ciones de Catamarca corresponden a L. terani (Fig. 1). Liolaemus poecilochromus está restringido a su localidad tipo y el área circundante a Antofagasta de la Sierra, alcanzando Cuesta de Randolfo al sur, la cordillera de San Buenaventura al sudoeste, y el límite con Salta al norte, aunque las poblaciones del norte y oeste de Catamarca corresponderían a otra especie en descripcion (Abdala et al., 2020). Los resultados taxonómicos de este artículo están apoyados por caracteres tanto morfológicos 29

C. S. Abdala et al. - Redescripción de Liolaemus andinus y descripción de dos nuevas especies como moleculares, lo que nos permitió describir dos nuevas especies de Liolaemus, y la redescripción de L. andinus. La evidencia histórica y la información hallada ha sido crítica para la determinación de la identidad de L. andinus, dando una comprensión taxonómica más clara de esta especie tan controvertida. Agradecimientos Agradecemos a E. Lavilla y S. Kretzschmar (FML), F. Lobo (MCN), J. Williams (MLP), J. Faivovich (MACN), Santiago Nenda (MACN) y R. Etheridge (SDSU) por permitirnos el acceso a las colecciones bajo su cuidado. Agradecemos la asistencia de campo de J.S. Abdala, F.S. Abdala, J.L. Acosta, F. Arias, S. Barrionuevo, F. Cruz, R. Espinoza, R. Etheridge, M. Halloy, J.P. Juliá, A. Laspiur, F. Lobo, E. Malovini, L. Moreno Azocar , O. Pagaburo, S. Quinteros, G. Terán, Q. Terán, G. Scrocchi, R. Semhan, J.C. Stazzonelli, M.J. Tulli, S. Valdecantos, P. Valladares y E. Yampa. Agradecemos a la familia Abdala por su constante apoyo logístico en Mendoza durante nuestros viajes. Agradecemos al Servicio Agricola y Ganadero (SAG), de Chile, y en especial a CONAF del Parque Nacional Tres cruces. Agradecemos a la familia Yampa (Mina Capillitas, Catamarca, Argentina); Municipio de Fiambala y Medanitos, Catamarca, Argentina; por su ayuda y apoyo en el campo. Los ejemplares fueron recolectados bajo permisos expedidos por: Argentina: Departamento de Fauna, de las provincias de Catamarca y La Rioja; Chile: SAG y CONAF. C.S.A. gracias Archivo General de la Nación Argentina; Agencia Nacional de Promoción Científica y Tecnológica (ANPCyT), Proyectos de Investigación Científica y Tecnológica (FONCyT-PICT) 2010-2263, 2015-1398; Proyectos de Investigación Plurianuales (PIP) 0303, 2422; Universidad de Tarapacá, Chile, Mayor de Investigación Científica y Tecnológica UTAMAYOR 4723/19, CP1799. J.C. y C.S.A. Agradecemos a la Willi Hennig Society por hacer que TNT esté disponible gratuitamente. A los revisores anónimos por la lectura crítica y aportes al manuscrito Literatura citada

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C. S. Abdala et al. - Redescripción de Liolaemus andinus y descripción de dos nuevas especies Apéndice I. El listado de ejemplares utilizados se detallan en el apendice del trabajo de Abdala et al. (2020). Aquí se listan los ejemplares de las nuevas especies, de L. andinus, de L. poecilochromus y de L. rosenmannii (especie interadas en la Fig. 1). Los números entre paréntesis que siguen al nombre de cada taxón son el número de individuos examinados. Tenga en cuenta que algunos números de muestras de FML representan lotes de más de un individuo. En tales casos, el número de ejemplares en el lote se indica entre paréntesis después del número de catálogo. Liolaemus andinus (14): CHILE: Tercera Región Administrativa: Margen sur de la Laguna Verde, S 26° 53´31.2´´ W 68° 29´13.2´´: FML 25477-81, 25484-87, FML 29866-70. Liolaemus hauthali sp. nov. (82): ARGENTINA: La Rioja: Departamento General Sarmiento: Pampa del Leoncito, ruta a Laguna Brava, 55 km al noroeste de Alto Jagüe, FML 2735 (10), FML 25992-994; Agua Quemada, ruta a Laguna Brava, FML 2899 (8), 2908 (10), 2954 (2); Quebrada del Leoncito, FML 2909 (20); Pampa del Leoncito, FML 2930 (4), 2983 (20); 42 km de Alto Jagüe ruta a Pampa del Leoncito, FML 25985-991. Liolaemus poecilochromus (33): ARGENTINA: Catamarca: Departamento de Antofagasta de la Sierra, Los Nacimientos, FML 1171 (12) (paratipos); Volcanes de Los Nacimientos, FML 1173; Ojo de Calalaste, FML 3068 (2); 4-5 km al norte de Antofagasta de la Sierra, MCN 249-51; 288-91; Paycuqui, MCN 278-79, 298-301; 3 km al norte de Antofagasta de la Sierra, MCN 280-82; Cuesta de Randolfo, MCN 285-87. Liolaemus rosenmanni (16): CHILE: Segunda Región Administrativa: 58 Km al oeste de Laguna Verde, ruta a Maricunga, S 27°04´48,4´´ O 68° 57´19,0´´, FML, 25936945; alrededores del Refugio de la CONAF, Parque Nacional

Tres Cruces, S 27°29´10,11´´ O 69° 15´27,36´´, FML25946948; alrededores de Pantanillo, Parque Nacional Tres Cruces, S 27° 24´13,2´´ O 69° 01´35,6´´, FML, 3355- 3357. Liolaemus terani sp. nov. (202): ARGENTINA: Catamarca: Departamento Tinogasta, Aguas Calientes, FML 1409 (17) ; Entre el Chorro y Tamberias, FML 1426 (8); 68 Km despues del rio San Francisco, 26 Km del rio Chaschuil, FML 2546; Aguas Calientes, FML 626 (6), 629 (2), 636-38 (3), 1398 (10), 1400-1411 (68), 1416 (4), 1423 (2), 1424 (2); Rio Aguas Calientes, afueras de Tamberías, FML 1412; Tamberías, FML 1413-14 (5); Rio Nacimientos, en la entrada a Tamberías, FML 1415 (4); Ruta a Laguna Negra, FML 1399 (8); Meseta entre Aguas Calientes y el rio Nacimiento, FML 1417 (6); Campos desde el nacimiento del rio Aguas Calientes hasta la Laguna Negra, FML 1418 (4); Rio Cazadero Grande Tamberías, FML, 1419 (6); Canal entre Aguas Calientes y volcan Cerro Rojo, FML 1420; Pendientes norte desde el cerro Inca Huasiy desde Cerro Fraile, FML1421; Derrame del volcán volcánico Negro, FML 1422; Las Grutas, 20 km del Paso San Francisco, FML 1913 (19), 2025 (6); Cercanias del rio Chaschuil, 42 km al sureste del Paso San Francisco, FML 2545 (3); Cazadero Grande, FML 1425 (2), MCN 1648-53; 2 Km al norte de Cazadero Grande, FML 16550; 21 Km al norte de Cazadero Grande, FML 16554-56; 2-3 Km de Las Grutas desde el Paso San Francisco, ruta provincial 45, FML, 18397.

© 2021 por los autores, licencia otorgada a la Asociación Herpetológica Argentina. Este artículo es de acceso abierto y distribuido bajo los términos y condiciones de una licencia Atribución-No Comercial 2.5 Argentina de Creative Commons. Para ver una copia de esta licencia, visite http://creativecommons.org/licenses/by-nc/2.5/ar/

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Cuad. herpetol. 35 (Supl. 1): 35-48 (2021)

Trabajo

Una nueva especie de lagartija del género Liolaemus (Iguania: Liolaemidae) endémica de la Puna del sur de Perú Luis P. Arapa-Aquino1, Cristian S. Abdala2,3, Ling Huamaní-Valderrama4, Roberto C. Gutiérrez1, José A. Cerdeña1, Aarón J. Quiroz1, Juan C. Chaparro5,6 Museo de Historia Natural, Universidad Nacional de San Agustín de Arequipa, Av. Alcides Carrión s/n, Arequipa, Perú. 2 Consejo Nacional de Investigaciones Científicas y Técnicas (CONICET)—Unidad Ejecutora Lillo (UEL), San Miguel de Tucumán, Argentina. 3 Facultad de Ciencias Naturales e Instituto Miguel Lillo (IML), Universidad Nacional de Tucumán, San Miguel de Tucumán, Argentina. 4 Universidad Nacional de San Agustín de Arequipa, Av. Alcides Carrión s/n, Arequipa, Perú. 5 Museo de Biodiversidad del Perú, Urbanización Mariscal Gamarra A-61, Zona 2, Cusco, Perú. 6 Museo de Historia Natural de la Universidad Nacional de San Antonio Abad del Cusco, Paraninfo Universitario (Plaza de Armas s/n), Cusco, Perú. 1

Recibido: 26 Mayo 2020 Revisado: 07 Septiembre 2020 Aceptado: 17 Septiembre 2020 Editor Asociado: A. S. Quinteros doi: 10.31017/CdH.2020.(2020-088) lsid: zoobank.org: pub: 50521B70456D-47BE-AE58-6D4E4AD98CC4

ABSTRACT The Andes of southern Peru contain a biodiversity with high degree of endemism due to its peculiar geography and bioclimate. In this work a new endemic species of the genus Liolaemus is described which would be restricted to an altitude between 3870–4100 m s.n.m., in the Salado river basin of the district and province of Espinar, department of Cusco. This species is characterized by the unique combination of morphological characters and the color pattern that distinguish it from the rest of the species of the genus Liolaemus, mainly within of L. ortizi clade of the L. montanus group, where the new species is located according to our phylogenetic hypothesis based on morphological evidence presented in this study. Key Words: Andean, Taxonomy, Morphology, Phylogeny, L. ortizi clade, Cusco. RESUMEN Los Andes del sur de Perú, contienen una biodiversidad con un alto grado de endemismo debido a su peculiar geografía y bioclima. En este trabajo se describe una nueva especie del género Liolaemus la cual se encontraría restringida a una altitud entre 3870–4100 m s.n.m., endémica a la Cuenca del río Salado en el distrito y provincia de Espinar, departamento de Cusco. Esta especie se caracteriza por la combinación única de caracteres morfológicos y un patrón de coloración que lo distinguen del resto de especies del género Liolaemus, principalmente dentro del clado de L. ortizi del grupo L. montanus, donde se encuentra ubicada la nueva especie según nuestra hipótesis filogenética en base a evidencia morfológica presentada en este estudio. Palabras clave: Andes, Taxonomía, Morfología, Filogenia, clado de L. ortizi, Cusco.

Introducción El origen y causas de la gran biodiversidad del Neotrópico es un tema en debate con muchas incógnitas por descifrar (Antonelli et al., 2018), agrupadas principalmente en la influencia relacionada entre los cambios geográficos y tectónicos, y los cambios

climáticos, que ocurrieron antes y durante el extraordinario evento del levantamiento de los Andes (Bush y Hooghiemstra, 2005; Hoorn et al., 2010). El levantamiento de los Andes (aproximadamente 7000 km de cadena montañosa frente al Océano Pacífico)

Autor para correspondencia: samiryjazmin@gmail.com

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Arapa-Aquino et al. - Nueva especie de Liolaemus para Perú originó puentes y barreras geográficas (Perrigo et al., 2019), permitiendo tanto dispersión como aislamiento de diversos taxones, dentro y fuera de su extensión (véase Schulte et al., 2000; Hoorn et al., 2010). Un taxón que ha logrado una importante radiación en los Andes y las tierras bajas en sus flancos oriental y occidental (Schulte et al., 2000), debido a su alta tasa de diversificación y una baja tasa de extinción (Olave et al., 2020), es el género de lagartijas Liolaemus, con más de 270 especies descritas (actualizado de Chaparro et al., 2020) que ocupan diversos espacios geográficos desde Tierra de fuego hasta la zona central del Perú en el lado del Pacífico y hasta el sur de Brasil del lado Atlántico, siendo este el género de lagartos más diverso del mundo en zonas templadas (Olave et al., 2020) y segundo a nivel global, únicamente superado por Anolis (Uetz et al., 2020). Dentro del género Liolaemus se distinguen dos subgéneros: Liolaemus sensu stricto y Eulaemus (Laurent, 1983; Schulte et al., 2000) y dentro de ellos varios grupos. Perú cuenta con especies de ambos subgéneros, el grupo de L. alticolor-bibroni con siete especies (L. alticolor, L. chavin, L. incaicus, L. pachacutec, L. tacnae, L. walkeri, y L. wari) dentro de Liolaemus s. s. (Aguilar et al., 2013), Dentro de Eulaemus, el grupo de L. montanus con diecisiete especies (L. annectens, L. balagueri, L. chiribaya, L. etheridgei, L. evaristoi, L. insolitus, L. melanogaster, L. nazca, L. ortizi, L. poconchilensis, L. polystictus, L. qalaywa, L. robustus, L. multiformis, L. thomasi, L. victormoralesii, y L. williamsi), siendo el grupo más diverso en el país (Gutiérrez et al., 2018; Abdala et al., 2019; Aguilar et al., 2019; Chaparro et al., 2020; Villegas et al., 2020), y L. ornatus como único representante del grupo L. boulengeri (Carrillo e Icochea, 1995). En los últimos 10 años, se han incrementado considerablemente los estudios relacionados al género Liolaemus en Perú, en especial dentro del grupo L. montanus, revelando la presencia de poblaciones de este grupo en zonas costeras y andinas del centro y sur del país, y de otras poblaciones potenciales a ser descritas (Aguilar et al., 2016; Gutiérrez et al., 2018; Abdala et al., 2019; Chaparro et al., 2020;). En este trabajo presentamos la descripción de una nueva especie perteneciente al grupo L. montanus, caracterizado por un proceso posterior distal de la tibia en forma de navaja, asociado a la hipertrofia del músculo tibialis anterior (Etheridge, 1995; Abdala et al., 2006) y la ausencia de un parche de escamas agrandadas ubicadas en la región posterior del muslo 36

(Abdala, 2007). La nueva especie es endémica de la Puna del departamento de Cusco, Perú. Materiales y métodos Material examinado Los especímenes examinados pertenecen a las colecciones de: Museo de Historia Natural de la Universidad Nacional de San Agustín de Arequipa, Perú (MUSA); Museo de Biodiversidad del Perú, Cusco, Perú (MUBI) y Museo de Historia Natural de la Universidad Nacional Mayor de San Marcos, Lima, Perú (MUSM) (Apéndice 1). Los especímenes de Liolaemus colectados (n= 9), cinco especímenes pertenecen a la localidad tipo de Vizcachane y cuatro a la localidad de Huano Huano ambas localidades en el distrito y provincia de Espinar, provincia de Espinar, departamento de Cusco, Perú. Los especímenes fueron eutanizados con Halatal al 1%, fijados en formol al 10%, y preservados en alcohol al 70%. Los especímenes colectados fueron depositados en la colección científica del MUSA y MUBI. Adicionalmente se consideraron datos de especímenes previamente examinados en los trabajos de Abdala y Quinteros (2008), Abdala et al. (2008, 2009, 2013), Quinteros et al. (2008), Quinteros y Abdala (2011), Gutiérrez et al. (2018), Abdala et al. (2020) y Chaparro et al. (2020). Características morfológicas Los caracteres revisados (n= 306) en este estudio corresponden a los utilizados en los estudios taxonómicos del género Liolaemus que se encuentran descritos por Laurent (1985), Etheridge (1995, 2000), Abdala (2007), Abdala y Juárez (2013), Aguilar-Puntriano et al. (2018), Gutiérrez et al. (2018), Abdala et al. (2020) y Villegas-Paredes et al. (2020). La descripción de la coloración estuvo basada en especímenes vivos, notas de campo y fotografías digitales de los mismos; para lo cual se siguió la terminología del patrón de coloración descrito por Lobo y Espinoza (1999), Abdala (2007) y Abdala et al. (2020). La revisión de lepidosis se realizó utilizando un estereoscopio (10–40x), las medidas morfométricas fueron realizadas con un vernier Mitutoyo de una precisión de 0.01 mm. Análisis filogenéticos Se realizaron análisis filogenéticos basado en caracteres morfológicos, utilizando la matriz de Abdala et al. (2020), esta matriz incluye 306 caracteres, y 105

Cuad. herpetol. 35 (Supl. 1): 35-48 (2021) terminales (Ctenoblepharys adspersa y Phymaturus palluma como grupo externo y 103 terminales de L. grupo montanus). Se siguió el criterio de parsimonia como criterio de optimalidad. Las hipótesis filogenéticas se realizaron utilizando el programa TNT 1.5 (Tree Analysis Using New Technology, version 1.5, Goloboff et al., 2003). Los caracteres continuos fueron analizados según Goloboff et al. (2006), y fueron estandarizados usando la función “mkstandb.run”. Para este análisis se consideró el valor de 2 como mayor costo de transformación. La búsqueda heurística fue usada para encontrar los árboles más cortos y con el menor número de pasos. La matriz fue analizada usando el método “implied weights” (Goloboff, 1993). Se utilizaron valores para la constante K entre 3 y 20, optando como hipótesis a exhibir la que tiene como valor para K= 14, siguiendo con la propuesta de Abdala et al. (2020). Se utiliza un valor de búsqueda de 1000 replicaciones. La medida de soporte de los resultados obtenidos se realizó pruebas de remuestreo simétrico “Symmetric Resampling” con 500 réplicas y una probabilidad de delección de 0.03. Distribución Se elaboró un mapa de distribución (Fig. 4) dentro del programa QGis, utilizando las coordenadas de nuestros registros que fueron referenciadas con un dispositivo GPS Garmin eTrex Datum WGS84; adicionalmente, se utilizaron las coordenadas de Aguilar et al. (2017), Gutiérrez et al. (2018) y Chaparro et al. (2020). Se utilizó las capas de división administrativa y de elevación, para visualizar la elevación cada 1000 m se reclasifico la capa de elevación en modo manual (Properties/Simbology/classified/ classes= 6). Este estudio cuenta con la autorización pertinente de la Administración Técnica Forestal y Fauna Silvestre del Ministerio de Agricultura, Perú. Resolución de Dirección General N° 024-2017-SERFOR/ DGGSPFFS. Resultados Liolaemus yauri sp. nov. lsid: zoobank.org: pub: 50521B70-456D-47BEAE58-6D4E4AD98CC4 Figs. 1–2 Holotipo. MUSA 5672 (Fig. 1). Macho adulto. Poblado Vizcachane (14°46'40.21"S, 71°22'6.21"O)

cerca del río Salado a 3878 m s.n.m., distrito de Espinar, provincia de Espinar, departamento de Cusco, Perú. Colectado el 17 de diciembre de 2017. Colectores: L. P. Arapa y J.C. Chaparro. Paratipos. MUSA 5670, 5673, 5671 y 5674 dos machos y dos hembras, mismos datos que el holotipo. MUSA 5675, 5678, 5676 y 5677, MUBI 2500, 15899 dos machos y cuatro hembras, poblado Huano Huano (14°55'23.04"S, 71°13'59.57"O) cerca del río Salado, distrito de Espinar, provincia de Espinar, departamento de Cusco a 3967 m s.n.m. Colectado el 06 de julio de 2016 el código MUBI 2500 y el 18 de diciembre de 2017, el resto de los especímenes. Colectores: L. P. Arapa y J.C. Chaparro. Diagnosis: Liolaemus yauri sp. nov. pertenece al subgénero Eulaemus, grupo de L. montanus por presentar proceso distal en la tibia en forma de navaja, asociado a la hipertrofia del músculo tibialis anticus (Etheridgei, 1995; Abdala et al., 2006). Comparando con las otras especies del grupo L. montanus, Liolaemus yauri sp. nov. es un lagarto grande y robusto (Max. LHC = 89.1 mm) y su tamaño lo diferencie de L. andinus, L. audituvelatus, L. balagueri, L. cazianiae, L. chiribaya, L. duellmani, L. eleodori, L. erguetae, L. erroneus, L. etheridgei, L. evaristoi, L. fabiani, L. famatinae, L. fittkaui, L. foxi, L. gracielae, L. griseus, L. hajeki, L. halonastes, L. huacahuasicus, L. insolitus, L. islugensis, L. molinai, L. montanus, L. multicolor, L. nazca, L. orko, L. omorfi, L. ortizi, L. pantherinus, L. poconchilensis, L. poecilochromus, L. porosus, L. pulcherrimus, L. reichei, L. robertoi, L. rosenmanni, L. ruibali, L. schmidti, L. stolzmanni, L. tajzara, L. thomasi, L. torresi, L. vallecurensis y L. williamsi, especies que tienen menor tamaño (LHC entre 50–80 mm). La presencia de quilla en las escamas dorsales del cuerpo (siempre más evidentes en las escamas negras u oscuras) en L. yauri sp. nov., hace que se diferencian de las especies que tienen escamas dorsales lisas como Liolaemus andinus, L. audituvelatus, L. balagueri, L. cazianiae, L. chiribaya, L. eleodori, L. erguetae, L. fabiani, L. foxi, L. gracielae, L. halonastes, L. insolitus, L. islugensis, L. jamesi, L. molinai, L. nigriceps, L. omorfi, L. patriciaiturrae, L. pleopholis, L. poconchilensis, L. poecilochromus, L. porosus, L. reichei, L. robertoi, L. robustus, L. rosenmanni, L. ruibali, L. schmidti, L. scrocchii, L. torresi, L. vallecurensis y L. vulcanus. Esta nueva especie se diferencia de L. chiribaya, L. evaristoi, L. etheridgei, L. islugensis, L. insolitus, L. multicolor, L. omorfi, L. poconchiliensis, L. pulcherrimus, L. robertoi, L. ruibali y L. schmidti, por la ausencia de 37

Arapa-Aquino et al. - Nueva especie de Liolaemus para Perú

Figura 1. A. Vista dorsolateral del Holotipo adulto macho, Liolaemus yauri sp. nov. (MUSA 5672; LHC = 85.62 mm, LC = 108.01 mm), del departamento de Cusco, 3878 m s.n.m. B. Vista dorsolateral de Paratipo adulto hembra, Liolaemus yauri sp. nov. (MUSA 5677; LHC = 73.03 mm, LC = 93.72 mm), del departamento de Cusco, 3878 m s.n.m. C. Vista dorsal del Holotipo adulto macho, Liolaemus yauri sp. nov. D. Vista dorsal de Paratipo adulto hembra, Liolaemus yauri sp. nov. E. Vista ventral del Holotipo adulto macho, Liolaemus yauri sp. nov. F. Vista ventral de paratipo adulto hembra, Liolaemus yauri sp. nov. Foto: L. Arapa.

escamas celestes en los lados y dorso del cuerpo y cola. El número de escamas alrededor del cuerpo en L. yauri sp. nov. varía entre 54–69 (¢= 62.3), y lo diferencian de varias especies del grupo de L. montanus que tienen más de 80 escamas alrededor del cuerpo como L. andinus, L. duellmani, L. eleodori, L. erroneus, L. forsteri, L. gracielae, L. halonastes, L. 38

nigriceps, L. patriciaiturrae, L. porosus, L. pleopholis, L. robertoi, L. rosenmanni y L. vallecurensis o menos de 55 escamas como en L. aymararum, L. balagueri, L. fabiani, L. jamesi, L. melanogaster, L. montanus, L. ortizi, L. pachecoi y L. thomasi. El número de escamas ventrales desde la mental hasta el borde de la cloaca varia en L. yauri sp. nov. entre 78–90

Cuad. herpetol. 35 (Supl. 1): 35-48 (2021)

Figura 2. Variación del patrón de coloración en especímenes de Liolaemus yauri sp. nov. A. y B. Machos, C. y D. Hembras. Foto: L. Arapa.

(¢= 82.9), y es un número menor que las especies que tienen más de 90 escamas ventrales como en L. andinus, L. annectens, L. audituvelatus, L. cazianiae, L. chlorostictus, L. eleodori, L. erroneus, L. foxi, L. gracielae, L. hajeki, L. halonastes, L. huayra, L. inti, L. multicolor, L. nigriceps, L. pachecoi, L. patriciaiturrae, L. pleopholis, L. poecilochromus, L. porosus, L. robertoi, L. rosenmanni, L. multiformis, L. torresi y L. vallecurensis y mayor a las especies que tienen menos de 75 escamas ventrales como L. ortizi y L. thomasi. El numero dorsal de escamas en. L. yauri sp. nov. varía entre 50–69 (¢ = 59.3), y es menor que las especies que tienen más que 70 escamas dorsales como en L. andinus, L. audituvelatus, L. cazianiae, L. duellmani, L. eleodori, L. erroneous, L. fabiani, L. famatinae, L. forsteri, L. foxi, L. gracielae, L. halonastes, L. multicolor, L. nigriceps, L. orko, L. patriciaiturrae, L. pleophlolis, L. poecilochromus, L. porosus, L. pulcherrimus, L. robertoi, L. rosenmanni, L. ruibali, L. schmidti, L. torresi y L. vallecuresnsis, y mayor que las especies que tienen menos de 50 escamas dorsales como L. aymararum, L. jamesi, L. ortizi, L. pachecoi, L. robustus, L. thomasi y L. vulcanus.

Las hembras de L. yauri sp. nov. no tienen poros precloacales y eso las diferencian de las especies que tienen hembras con poros precloacales como L. aymararum, L. cazianiae, L. chiribaya, L. chlorostictus, L. dorbignyi, L. eleodori, L. erroneus, L. etheridgei, L. fabiani, L. famatinae, L. griseus, L. hajeki, L. huayra, L. huacahuasicus, L. inti, L. jamesi, L. montanus, L. nazca, L. nigriceps, L. orko, L. pachecoi, L. pantherinus, L. patriciaiturrae, L. porosus, L. pulcherrimus, L. qalaywa, L. scrocchii, L. multiformis y L. vulcanus. El patrón de coloración que tienen los machos y hembras de L. yauri sp. nov. así como la diferenciación en la prominencia de las quillas en las escamas dorsales del cuerpo oscura (quillas más evidentes) y claras (quillas menos evidentes) lo diferencian claramente de L. victormoralesii y L. qalaywa, especies geográficamente cercanas a L. yauri sp. nov. Descripción del holotipo: (MUSA 5672). Macho adulto de tamaño grande (hocico - cloaca 85.62 mm), de aspecto robusto. Cabeza 1.22 veces más larga (20.45 mm) que ancha (16.78 mm). Alto de 39

Arapa-Aquino et al. - Nueva especie de Liolaemus para Perú la cabeza 10.96 mm. Cuello 0.79 veces el ancho de la cabeza (13.25 mm). Diámetro del ojo 4.12 mm. Distancia interorbital 9.47 mm. Distancia entre las narinas 3.20 mm. Largo de la escama subocular 5.31 mm. Distancia ojo - oído 7.86 mm. Oído elíptico, alto 3.33 mm y ancho 1.26 mm. Tronco 0.43 veces el tamaño del cuerpo (axila - ingle 37.16 mm). Ancho del cuerpo 18.87 mm. Miembros proporcionales al cuerpo. Longitud del brazo 10.98 mm, antebrazo 9.72 mm y mano 13.73 mm. Longitud del muslo 14.41 mm, pierna 14.49 mm y pie 20.68 mm. Ancho en la base de la cola 11.88 mm. Longitud de la cola 1.38 veces el tamaño del cuerpo (108.01 mm). Superficie dorsal de la cabeza rugosa con escamas cónicas sobre el occipucio, 19 escamas desde la rostral al occipucio. Rostral más ancha (3.74 mm) que alta (1.23 mm) y en contacto con seis escamas. Mental más ancha (3.35 mm) que alta (1.87 mm), de mayor tamaño que la rostral y en contacto con cuatro escamas. Nasal y rostral separadas por una escama. Cuatro internasales más altas que anchas. Cinco escamas alrededor de la nasal. Nasal y cantal separadas por dos escamas. Seis escamas entre la rostral y la frontal. Frontal conformado por cuatro escamas. Frontonasales convexas en vista lateral. Dos postrostrales (derecha con cuatro órganos). Preocular separada de las loreolabiales por una escama. Cinco supraoculares agrandadas, cinco superciliares finas y 15 ciliares superiores. Ciliares inferiores de borde rectangular, no proyectadas y sin espacios entre sí. Borde anterior del oído con dos escamas diferenciadas, borde superior con una escama diagonal anterior agrandada y dos escamas superiores diferenciadas. Ocho temporales, granulares y sin quilla. Ocho loreolabiales (cuatro en contacto de la subocular). Siete supralabiales. Seis infralabiales (segunda en contacto con cuatro escamas). Nueve escamas escudo en el mentón, cuartos escudos separados por seis escamas. Interparietal (2 mm) relativamente de igual tamaño que las parietales (2.12 mm) y rodeada por cinco escamas. 37 escamas gulares, imbricadas y con muescas en las escamas de los lados. Pliegue gular ausente. Pliegues: auditivo, longitudinal y antehumeral, evidentes. 49 escamas en el cuello (siguiendo el pliegue longitudinal), granulares, yuxtapuestas y sin quilla; 19 escamas hasta el pliegue antehumeral. Escamas antehumerales agrandadas, laminares y subtriangulares. Cuerpo deprimido. 69 escamas alrededor del cuerpo. 61 escamas dorsales (entre el occipucio y en borde anterior de los miembros posteriores), lami40

nares, imbricadas, sin heteronotos, sin mucron, con escamas oscuras con quilla fuerte y borde posterior triangular, y escamas claras con quilla leve y borde posterior redondeado. 82 escamas ventrales (desde la mental hasta la cloaca), laminares, imbricadas, sin quilla y ligeramente más grandes que las dorsales. Cinco poros precloacales y sin poros supernumerarios. Escamas en la base de la cola, imbricadas, dorsales con quilla fuerte y ventrales lisas. Escamas dorsales en miembros anteriores imbricadas, en miembros posteriores subyuxtapuestas, en ambos miembros escamas laminares, con leve quilla, sin mucron; y escamas ventrales laminares y sin quilla. Sin parche femoral y sin heteronotos en esta región. Escamas palmares y plantares laminares, imbricadas, con quilla leve y borde posterior trífido. 15 lamelas subdigitales en el cuarto dedo de la mano, 19 en el cuarto dedo del pie, y las lamelas subdigitales del cuarto dedo del pie presentan tres quillas. Coloración en vida: El dorso de la cabeza es de color gris oscuro y más oscuro que el resto del cuerpo. Subocular blanquecina, al igual que las loreolabiales, supralabiales e infralabiales. Región temporal castaño más claro que el dorso de la cabeza. Lados del cuello de color castaño claro. Dorso del cuello de color castaño oscuro. Cuerpo de color castaño con grandes manchas paravertebrales de color negro y forma subcuadrangular. Con borde claro evidente en la parte posterior de las manchas paravertebrales que se unen en la región vertebral. Sin manchas laterales, pero con numerosas escamas y puntos de color amarillo claro o verdoso, los cuales también están presentes en los miembros y cola. Los miembros anteriores, posteriores y cola tienen el mismo color que el cuerpo. En la cola las manchas paravertebrales se van difuminando hacia su parte distal. Ventralmente de color blanco inmaculado en todo el cuerpo (Fig. 1). Variación: Basada en nueve ejemplares (cinco machos y cuatro hembras). Las variaciones en los principales caracteres seleccionados se resumen en las Tablas 1 y 2. Otras variaciones se resumen a continuación. Escamas sobre el occipucio, granulares o cónicas en machos y granulares en hembras. Nasal y cantal separadas por una o dos escamas. En el oído borde superior con o sin escama diagonal anterior agrandada, solo un macho sin escamas superiores diferenciadas. Temporales, granulares y sin quilla, solo un macho con quilla leve. Subocular en contacto de tres a cinco loreolabiales. Segunda infralabial derecha, en contacto de cuatro o cinco escamas en

Cuad. herpetol. 35 (Supl. 1): 35-48 (2021) Tabla 1. Principales medidas y variaciones entre machos y hembras de L. yauri sp. nov. Los valores proporcionados incluyen el holotipo y paratipos. Machos (n = 5)

Hembras (n = 4)

min

máx

media

DS

min

máx

media

DS

Largo hocico-cloaca

70.97

89.12

80.69

7.47

66.93

79.68

73.04

5.22

Largo de la cabeza

16.78

21.33

19.15

1.99

15.06

17.56

16.24

1.09

Ancho de la cabeza

14.18

18.30

16.25

1.97

13.57

15.36

14.36

0.79

Alto de la cabeza

9.15

12.06

10.78

1.28

9.17

10.17

9.57

0.43

Ancho del cuello

9.99

19.64

13.86

3.71

10.57

13.43

12.12

1.18

Distancia interorbital

8.11

10.15

9.01

0.85

7.81

8.36

8.14

0.23

Alto del oído

3.13

4.03

3.50

0.37

2.85

3.17

2.93

0.16

Ancho del oído

1.26

1.88

1.56

0.29

1.21

1.43

1.33

0.11

Largo axila-ingle

29.19

39.76

34.23

4.21

32.12

36.56

34.39

2.21

Ancho del cuerpo

17.60

23.74

19.85

2.31

17.38

23.96

19.40

3.10

Largo del brazo

8.37

10.98

9.91

0.97

9.01

9.68

9.36

0.27

Largo del antebrazo

8.48

10.27

9.25

0.76

8.03

9.32

8.59

0.54

Largo de la mano

11.32

13.73

12.49

1.04

10.50

12.20

11.37

0.70

Largo del muslo

12.67

15.84

14.11

1.33

11.07

12.78

12.15

0.79

Largo de la pierna

13.09

14.74

14.04

0.64

11.22

12.47

11.91

0.54

Largo del pie

19.21

20.89

19.90

0.81

16.53

19.39

17.74

1.21

Ancho en la base de la cola

9.57

14.21

11.62

1.73

8.33

10.61

9.10

1.03

Largo de la cola*

88.83

118.01

99.61

16.01

82.77

94.39

90.54

5.35

min = mínimo, máx = máximo, DS = desviación estándar. * largo de la cola en machos (n= 3).

machos y en hembras solo cuatro. Relación entre interparietal y parietales como en el holotipo. Escamas dorsales del cuerpo, de yuxtapuestas a imbricadas, machos con escamas oscuras y claras como en el holotipo, hembras sin escamas oscuras y con el borde posterior redondeado o triangular, solo una hembra con escamas dorsales como en los machos. Escamas ventrales, imbricadas en la región gular, subyuxtapuestas o imbricadas en la región pectoral y abdominal, y yuxtapuestas o imbricadas en la región pigal. Poros precloacales notorios en machos, pequeños en algunas hembras. Poros supernumerarios presentes o ausentes en machos, en hembras ausentes. Solo un macho con poros postcloacales. Escamas dorsales en la base de la cola subyuxtapuestas o imbricadas. Escamas dorsales en miembros anteriores imbricadas y con quilla leve o fuerte, solo un macho con escamas subyuxtapuestas. Escamas dorsales en miembros posteriores subyuxtapuestas o imbricadas y con quilla leve, solo un macho con quilla fuerte. Heteronotos en la región donde estaría el parche femoral, presente o ausente. Escamas palmares, imbricadas y de borde posterior triangular o trífido, solo una hembra con escamas

de borde redondeado y subyuxtapuestas. Escamas plantares, subyuxtapuestas o imbricadas, con quilla leve o fuerte y borde posterior triangular o trífido, solo una hembra con escamas de borde posterior redondeado. Lamelas subdigitales del IV dedo del pie con dos o tres quillas. Patrón de coloración: Liolaemus yauri sp. nov. posee dicromatismo sexual evidente (Figs. 1–2). En los machos adultos, el dorso de la cabeza y región temporal es de color gris o castaño oscuro y siempre más oscuro que el color del cuerpo. Las escamas loreolabiales, supralabiales e infralabiales siempre son de color más claro que el resto de la cabeza. El color del cuerpo es muy versátil al igual que el diseño, variando del castaño al gris. Con machas paravertebrales de color oscuro que pueden variar de forma e intensidad. En la mayoría de los ejemplares tienen forma de rombo, sin embargo, en algunos pueden ser subcuadrangulares o fragmentadas uniéndose a un patrón de líneas y pequeñas manchas irregulares. Algunos ejemplares tienen una escama clara en el centro de la mancha paravertebral. Las manchas paravertebrales pueden tener un borde 41

Arapa-Aquino et al. - Nueva especie de Liolaemus para Perú Tabla 2. Principales conteos de escamas y variaciones entre machos y hembras de L. yauri sp. nov. Los valores proporcionados incluyen el holotipo y paratipos. Machos (n = 5)

Hembras (n= 4)

min

máx

media

DS

min

máx

media

DS

N° de escamas entre rostral-occipucio

16

21

18.40

1.82

17

20

18.75

1.26

N° de escamas entre rostral-frontal

6

7

6.60

0.55

6

8

6.75

0.96

N° de escamas que forman la frontal

2

4

3.00

0.71

3

5

4.00

0.82

N° de escamas que rodean la interparietal

5

7

6.20

0.84

6

8

6.75

0.96

N° de escamas que rodean la nasal

5

6

5.80

0.45

5

7

5.75

0.96

N° de órganos en la escama postrostral

1

5

3.80

1.64

3

6

4.25

1.50

N° de escamas temporales

8

8

8.00

0.00

8

10

8.75

0.96

N° de escamas supraoculares

4

6

5.00

0.71

4

5

4.50

0.58

N° de escamas superciliares

4

5

4.20

0.45

4

4

4.00

0.00

N° de escamas ciliares superiores

13

15

14.20

0.84

12

15

13.00

1.41

N° de escamas auriculares diferenciadas

2

3

2.20

0.45

2

3

2.25

0.50

N° de escamas loreolabiales

7

9

8.00

0.71

7

8

7.25

0.50

N° de escamas supralabiales

7

9

7.80

0.84

6

7

6.25

0.50

N° de escamas infralabiales

5

6

5.80

0.45

5

6

5.50

0.58

N° de escamas que separan los IV escudos

4

6

5.20

0.84

4

5

4.50

0.58

N° de escamas gulares

31

38

35.40

2.70

33

36

34.00

1.41

N° de escamas en el cuello

41

49

45.00

3.54

36

49

44.50

5.92

N° de escamas hasta el pliegue antehumeral

19

24

22.00

2.00

20

27

23.00

3.56

N° de escamas alrededor del cuerpo

54

69

62.60

6.47

56

69

62.00

6.06

N° de escamas dorsales del cuerpo

55

62

59.20

3.42

50

69

59.50

8.27

N° de escamas ventrales

79

84

81.80

1.92

78

90

84.25

5.06

N° de poros precloacales

5

8

6.00

1.41

0

5

2.25

2.63

N° de poros supernumerarios

0

6

2.60

3.13

0

0

0.00

0.00

N° de lamelas subdigitales del IV dedo del mano

13

17

15.00

2.00

12

17

14.50

2.08

N° de lamelas subdigitales del IV dedo del pie

18

21

19.60

1.34

17

22

20.00

2.16

Min = mínimo, Máx = máximo, DS = desviación estándar.

claro notoriamente delimitado los cuales se pueden unir en la región vertebral. En algunos ejemplares se destacan pequeñas líneas claras entre las manchas paravertebrales con disposición transversal al cuerpo que llegan hasta los lados del cuerpo. Sin línea vertebral, bandas dorsolaterales, arco antehumeral, ni manchas escapulares. Los lados del cuerpo son más claros que el dorso, pudiendo variar del amarillo al naranja. Sin manchas laterales, pero con pequeñas manchitas circulares o escamas de color amarillo, naranja o blanquecinas. Sin escamas celestes en ninguna parte del cuerpo. Los miembros anteriores y posteriores al igual que la cola de color más claro que el cuerpo y con puntos o escamas de color amarillo o blanco. En la cola el diseño de manchas y líneas 42

del cuerpo cambia fusionándose o difuminándose hasta perderse por completo. Ventralmente el color es variable, algunos machos son completamente amarillos, anaranjados o blancos. Algunos tienen algunas manchas o escamas oscuras. Las hembras tienen un patrón de coloración totalmente diferente a los machos (Fig. 2). El color de la cabeza también varía del castaño al gris claro, con algunas manchas y escamas negras. Las escamas supralabiales, infralabiales y loreolabiales tienen color más claro que el dorso de la cabeza, siendo el gris el color más frecuente. El dorso del cuerpo es castaño rojizo o castaño claro. Con manchas paravertebrales pequeñas, de color negro y forma circular

Cuad. herpetol. 35 (Supl. 1): 35-48 (2021) romboidal o subcuadrangular y con borde posterior blanco. Con una pequeña mancha rojiza anterior en cada mancha paravertebral. En algunos ejemplares los bordes claros de las manchas paravertebrales se extienden hacia los lados del cuerpo. Con región vertebral definida, generalmente inmaculada. Los lados del cuerpo son del mimo color que el dorso. Sin manchas laterales. La cola y miembros posteriores tienen el mismo diseño y color que el cuerpo. Sin bandas dorsolaterales, aunque en algunas hembras se destacan bandas claras fragmentadas. Ventralmente de color blanco inmaculado (Fig. 1). Filogenia: Los resultados filogenéticos realizados con todos los valores de la constante de concavidad (K), indican que L. yauri sp. nov. pertenece al grupo de L. montanus y dentro de este al clado de L. ortizi sensu (Abdala et al., 2020) (Fig. 3). En todos los análisis la nueva especie se recupera como especie hermana del resto del clado de L. ortizi ((L. aff. ortizi3 + L. ortizi) + (L.aff.ortizi1 + (L. aff. ortizi4 + (L.aff. ortizi2 + L. thomasi))). En el análisis presentado en la figura 3, con valor para K = 14, L. yauri sp. nov. esta soportado por 13 sinapomorfias y es hermana del clado (L. qalaywa + L. aff.polystictus2) soportado por seis caracteres discretos. Distribución: Liolaemus yauri sp. nov. es conocida para los alrededores de los poblados andinos de Viz-

cachane (14°46'40.21"S, 71°22'6.21"O, 3878 m s.n.m.) y Huano Huano (14°55'23.04"S, 71°13'59.57"O, 3967 m s.n.m.) en la cuenca del río Salado, ubicados en el distrito y provincia de Espinar, departamento Cusco, en el sur de Perú, y para localidades entre estos poblados, a altitudes entre los 3870–4100 m (Fig. 4). Según las ecorregiones propuestas por Brack (1986) Liolaemus yauri sp. nov. habita en la ecorregión de Puna. Historia natural: Liolaemus yauri sp. nov. habita en los Andes, en un área muy hostil con frecuentes tormentas eléctricas, por encima de los 3870 m s.n.m. En el ambiente predomina un suelo arcilloso con piedras escasamente dispersas, la vegetación es moderada, dominada por pajonal de Festuca sp. acompañada de matorral espinoso (Tetraglochin sp.) y no espinoso (Parastrephia sp. y Baccharis sp.) disipados en el lugar (Fig. 5), el clima es típico de la serranía peruana con temporadas bien marcadas, época de lluvias entre octubre-abril y la época seca y fría entre mayo-setiembre. Los ejemplares de esta especie fueron encontrados entre las 8:30 y 12:00 horas, asociados a rocas, las cuales utilizan para refugiarse y asolearse. La especie es de reproducción vivípara (MUSA 5676 hembra, adulta gravida). No se ha registrado la simpatría con otras especies de Liolaemus, comparte hábitat con Pleurodema cinereum y Gastrotheca marsupiata, existiendo también Telmatobius aff. marmoratus, más relacionados a cuerpos de agua. Sus potenciales depredadores serian Falco sparverius, Lycalopex culpaeus y Tachymenis peruviana. Etimología: El epíteto especifico de esta especie proviene del vocablo quechua, yawri = aguja grande, que hace referencia a las escamas oscuras fuertemente quilladas del dorso del cuerpo, dedicamos esta especie en honor al poblador más antiguo que habito esta región el hombre de Yauri, que dio origen a la cultura que conocemos como Nación K´ana, entre su arte rupestre, hay una pintura de un hombre y un camélido atravesados por grandes agujas. Discusión

Figura 3. Árbol filogenético en base a caracteres morfológicos de las relaciones de Liolaemus yauri sp. nov., dentro del clado de L. ortizi propuesto por Abdala et al. (2020) incluyen el holotipo y paratipos.

El grupo de L. montanus aún es fuente de numerosos descubrimientos taxonómicos, ampliando la diversidad del grupo constantemente en los últimos años (Aguilar et al., 2018; Gutiérrez et al., 2018; Abdala et al., 2019; Chaparro et al., 2020; Villegas-Paredes et al., 2020). Aguilar et al. (2017) y Gutiérrez et al. (2018), indican que aún existe una 43

Arapa-Aquino et al. - Nueva especie de Liolaemus para Perú

Figura 4. Distribución geográfica del grupo Liolaemus montanus de Perú. (circulo amarillo = L. annectens, triangulo verde = Liolaemus balagueri, triangulo azul = L. chiribaya, circulo celeste = L. etheridgei, cuadrado azul = L. evaristoi, triángulo rojo = L. insolitus, círculo fucsia = L. melanogaster, triangulo anaranjado = L. nazca, cruz marron = L. ortizi, triangulo amarillo = L. poconchilensis, cuadrado rojo = L. polystictus, cuadrado verde = L. qalaywa, cuadrado morado = L. robustus, cruz morada = L. multiformis, cruz amarillo = L. thomasi, cuadrado Amarillo = L. victormoralesii, circulo verde = L. williamsi, estrella roja = localidad tipo de L. yauri sp. nov.), adaptado de Chaparro et al. (2020).

gran incertidumbre taxonómica y de grandes vacíos geográficos plasmados en las colecciones, dejando entrever que aún existen muchas especies por describir, principalmente en Perú. Gutiérrez et al. (2018), indica que, para el departamento de Cusco, solo se encontrarían citadas las especies de L. ortizi y L. thomasi y desestima su posible sinonimia propuesta por Aguilar et al. (2016) en base a caracteres moleculares. Posteriormente, Abdala et al. (2020), presenta análisis filogenéticos de evidencia total para el grupo de L. montanus y ratifican la validez taxonómica de ambas especies en base a la evidencia filogenética exhibida. En este trabajo, también se proponen doce diferentes clados de especies para el grupo de L. montanus, uno de los cuales es el clado de Liolaemus ortizi. Este clado, se encontraría integrado por especies y poblaciones del sur este de Perú, casi exclusivamente del departamento de Cusco. Al igual que el resto de los clados propuestos, el clado 44

de L. ortizi, sería mucho más diverso de lo que se conoce. Nuestro estudio es congruente con los de Gutiérrez et al. (2018) y Chaparro et al. (2020), que indican que el departamento de Cusco alberga aun poblaciones por evaluar y/o describir formalmente como la especie que presentamos en este trabajo. El nuevo taxón que describimos para el distrito de Espinar, Liolaemus yauri sp. nov., al igual que otras poblaciones altoandinas, fue considerada y/o confundida en museos e informes técnicos mineros, con L. signifer y/o L. annectens. Sin embargo, L. signifer tendría una distribución restringida para la zona de Puno (Perú) y alrededores del lago Titicaca en Bolivia, mientras que L. annectens solo habita sectores altoandinos del departamento de Arequipa (Gutiérrez et. al., 2018). En este trabajo los análisis filogenéticos presentados reafirman esta hipótesis, recuperando a L. yauri sp. nov. dentro del clado de L. ortizi, a diferencia de L. signifer y L. annectens que

Cuad. herpetol. 35 (Supl. 1): 35-48 (2021)

Figura 5. Hábitat de Liolaemus yauri sp. nov. Foto: A. Quiroz.

se ubican en otros clados. La hipótesis de Abdala et al. (2020) incluye dentro del clado de L. ortizi seis terminales correspondientes a poblaciones innominadas taxonómicamente que deben ser evaluadas en detalle y dos taxones validos como L. ortizi (Laurent, 1982), L. thomasi (Laurent, 1998), sin embargo no se incluyó en dicho estudio a L. yauri sp. nov. La mayoría de estas poblaciones innominadas además de las validas junto a L. yauri sp. nov. habitan en el departamento de Cusco, incluso la recientemente descrita L. qalaywa la cual se recupera en nuestros análisis dentro del clado de L. ortizi . Según los resultados morfológicos, L. yauri sp. nov., se diferenciaría de las especies del clado de L. ortizi, por varios caracteres morfológicos como el número de escamas alrededor del cuerpo (54–69 vs. 48–56 en L. thomasi), el número de escamas ventrales (78–90 vs. 53–65 y 63–70 en L. ortizi y L. thomasi respectivamente); mientras que, L. qalaywa se diferencia de la especie descrita porque L. yauri sp. nov. presenta quillas prominentes en las escamas dorsales del cuerpo oscuras. El clado de L. ortizi, de Abdala et al. (2020), se se diferencia del resto de los clados por características morfológicas comunes como la presencia de escamas dorsales del cuerpo, con quilla evidente, bajo número de escamas alrededor del cuerpo, dorsales y ventrales, así como patrones de coloración con fuerte dicromatismo sexual, y variabilidad intraespecífica evidente. Algunas de estas características morfológicas están muy marcadas en Liolaemus yauri sp. nov. como el dicromatismo sexual y la variabilidad en los patrones de coloración. Esta variación en el patrón se manifiesta principalmente en la forma e intensidad de las manchas paravertebrales. Sin embargo, se puede determinar un diseño común en el patrón de colora-

ción, el cual es característico y diferente a todos los Liolaemus conocidos para el grupo de L. montanus. El clado de L. ortizi se distribuye casi exclusivamente en sectores altoandinos de Cusco y el departamento colindante de Apurimac. Estos ecosistemas altoandinos son muy importantes ya que almacenan y filtran el agua provenientes de precipitaciones pluviales, deshielo de glaciares y afloramientos superficiales de aguas subterráneas, que aparte de retener agua en estaciones húmedas y secas, surten constantemente de agua limpia a las quebradas y ríos que bajan hasta la serranía esteparia, costa desértica peruana, y cuencas amazónicas. Estos ecosistemas también capturan el carbono, y almacenan el CO2 regulando este compuesto en la atmosfera que aporta a la reducción del efecto invernadero, son termorreguladores, reducen la erosión y empobrecimiento de los suelos; estos ecosistemas, en un contexto de cambio global, son aquellos que están asociados a las partes altas de la Cordillera de los Andes (Herzog et al. 2011). Liolaemus yauri sp. nov. ocupa zonas altoandinas en la Cuenca de río Salado y alrededores. Según, Borsdorf y Stadel (2015) las zonas altoandinas cuentan con diversos recursos aprovechables a lo largo de su extensión, especialmente una variada fuente de recursos minerales. Cerca de la Cuenca de río Salado se hallan concesiones mineras. En Perú, el desarrollo de actividades mineras se intensificó en los últimos años, solamente en el año 2019 se asignaron 1302 concesiones mineras, de las cuales para el departamento de Cusco se aprobaron 98 concesiones mineras (INGEMMET, 2019a, b, c, d, e). Este tipo de actividades mineras sumadas a otras actividades humanas que transforman y destruyen el hábitat, se convierten en amenazas latentes que ponen en riesgo la biodiversidad altoandina, que por muchos años fue subestimada. Recientes estudios sobre lagartijas del género Liolaemus en Perú de zonas altoandinas, indican la presencia de un alto grado de endemismo, en reducidas áreas de distribución geográfica (Aguilar et al., 2018; Gutiérrez et al., 2018; Chaparro et al., 2020). Las especies del clado de L. ortizi no son ajenas a esta situación y al igual que L. yauri sp. nov., especies como L. ortizi, L. thomasi, L. qalaywa tienen un evidente endemismo altoandino (Aguilar y Quiroz, 2015; Aguilar, 2016; Chaparro et al., 2020). Ninguna de las especies que integran el clado de L. ortizi tienen categoría de amenazada según los datos de la IUCN (Aguilar y Quiroz, 2015; Aguilar, 2016). Sin embargo, L. ortizi y L. thomasi se ven amenazadas por actividades antrópicas relacionadas 45

Arapa-Aquino et al. - Nueva especie de Liolaemus para Perú al cultivo y la ganadearía, mientras que L. qalaywa esta amenazada por el avance de las actividades mineras, al igual que L. yauri sp. nov. El avance de las actividades antrópicas sin ningún tipo de planificación, podría condenar a la extinción a muchas especies o poblaciones de lagartijas endémicas, como las anteriormente mencionadas. En consecuencia, se recomienda profundizar los estudios taxonómicos, ecológicos y biogeográficos de la diversidad de lagartijas altoandinas, para promover los adecuados esfuerzos de conservación. Agradecimientos Expresamos nuestro agradecimiento a las colecciones herpetológicas del MUSA, MUBI y MUSM, por facilitar la revisión de material biológico para el presente estudio. A Evaristo López Tejeda, por su constante apoyo desde el MUSA. Al Servicio Nacional Forestal y de Fauna Silvestre (SERFOR), por emitir los permisos de investigación y por su predisposición hacia nuestra labor. Los permisos de investigación para los especímenes depositados en el Museo de Biodiversidad del Perú (MUBI) fueron emitidos y reconocidos por SERFOR mediante Resolución de Dirección General N° 024-2017-SERFOR/ DGGSPFFS. Cristian S. Abdala agradece al proyecto CONICET-PICT 2015-1398. Literatura citada

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Arapa-Aquino et al. - Nueva especie de Liolaemus para Perú Liolaemus ortizi (n= 3): PERÚ. Cusco: Huacoto, MUSA-CSA 1432; Santa Barbara, MUSA 1443, 1511. Liolaemus poconchilensis (n= 4): PERÚ. Tacna: MUSA 1428-29, MUSA 1638-39. Liolaemus polystictus (n= 12): PERÚ. Huancavelica: Montaña cerca de Rumichaca, Pipichaca, MUSA 1337-1338; Santa Ines, Castrovirreyna, MUSA 2448-2457; Santa Inés. Liolaemus robustus (n= 11): PERÚ. Lima: Alrededores de Huancaya,Reserva Paisajistica Nor Yauyos Cochas, MUSA 1693-1702. Liolaemus signifer (n= 9): PERÚ. Puno: cerca de Tirapata MUSA 1415; Huancané, Comunidad Taurahuta, MUSA 1441-43;

Comunidad Huerta Huaraya 3 km antes de Puno, MUSA 1483-87. Liolaemus thomasi (n= 15): PERÚ. Cusco: después del paso Mahuayani, MUSA 1398-1412; Pammpacancha, Quispicanchi MUBI 5925. Liolaemus victormoralesii (n= 7): PERÚ. Ayacucho: Huamanga, Abra Toccto MUSM -31461 (Holotipo), MUSM 3137172, 31460, 31463, 31468 (Paratipo); Huamanga, Chiara MUSM-25700. Liolaemus williamsi (n=12): PERÚ. Ayacucho: Alrededores de Pampa Galeras, MUSA 1519-1531.

© 2021 por los autores, licencia otorgada a la Asociación Herpetológica Argentina. Este artículo es de acceso abierto y distribuido bajo los términos y condiciones de una licencia Atribución-No Comercial 2.5 Argentina de Creative Commons. Para ver una copia de esta licencia, visite http://creativecommons.org/licenses/by-nc/2.5/ar/

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Cuad. herpetol. 35 (Supl. 1): 49-64 (2021)

Trabajo

Descripción, relaciones filogenéticas y estado de conservación de una nueva especie de Liolaemus (Iguania: Liolaemidae) de la Patagonia, Argentina Ana L. Bulacios Arroyo1, Romina V. Semhan1, Marcos M. Paz1, Pablo Chafrat 2,3, Cristian S. Abdala1,4 Unidad Ejecutora Lillo (UEL), Consejo Nacional de Investigaciones Científicas y Técnicas. Tucumán, Argentina. 2 Museo Patagónico de Ciencias Naturales “Juan Carlos Salgado”– Fundación Patagónica de Ciencias Naturales, Departamento de Biodiversidad, Río Negro, Argentina. 3 Instituto Universitario Patagónico de las Artes (IUPA), Río Negro, Argentina. 4 Facultad de Ciencias Naturales e Instituto Miguel Lillo, Universidad Nacional de Tucumán. Tucumán, Argentina. 1

Recibido: 06 Noviembre 2019 Revisado: 10 Marzo 2020 Aceptado: 04 Junio 2020 Editor Asociado: A. S. Quinteros doi: 10.31017/CdH.2020.(2019-053)

ABSTRACT The conservation of the biodiversity of the Patagonian steppe and monte has received scarce attention in comparison with other biomes. In order to advance specific conservation actions, it is important to provide a severe basis for the biodiversity of the area. For this, it is essential to solve multiple taxonomic challenges, including the description of new species. This taxonomic resolution is crucial for categorizing the conservation status of the taxa studied. In this study, a new Patagonian species of the genus Liolaemus is formally described and categorized. The species was found in arid, hostile areas in the phytogeographic region of the Monte, in Río Negro province, Argentina. Characters of external morphology, morphometry, color pattern and folidosis were employed to describe the new species. In addition, a phylogenetic hypothesis based on morphological characters is presented, recovering a clade formed by the new Liolaemus species, L. donosobarrosi and L. tirantii as a monophyletic group, maintaining the same relationships in most of the analysis performed. The conservation category assigned to the new species was based on the modified SUMIN index, used by Asociación Herpetológica Argentina, resulting in the vulnerable species category. The population of this new species is very scarce and despite having conducted a thorough search for years, the number of registered specimens is extremely low. Key Words: Taxonomy; Morphology; Lizard; Rio Negro; Squamata. RESUMEN La conservación de la biodiversidad del monte y la estepa Patagónica ha recibido escasa atención en comparación con otros biomas. Para poder avanzar en acciones específicas de conservación es importante proporcionar una base sólida acerca de la biodiversidad de la zona. Para esto, es fundamental resolver múltiples desafíos taxonómicos, entre los cuales se incluye la descripción de nuevas especies. Esta resolución taxonómica es crucial para poder categorizar el estado de conservación de los taxones estudiados. En este trabajo se describe y categoriza formalmente una nueva especie del género Liolaemus. La misma fue hallada en áreas áridas y hostiles de la región fitogeográfica del Monte, en la Provincia de Río Negro, Argentina. Para su descripción, se utilizaron caracteres de morfología externa, morfometría, patrón de coloración y folidosis. Además, se presenta una hipótesis filogenética basada en caracteres morfológicos, que recupera un clado conformado por la nueva especie, L. donosobarrosi y L. tirantii como grupo monofilético, manteniendo las mismas relaciones de parentesco en la mayoría de los análisis realizados. La categoría de conservación de la nueva especie se hizo en base al índice SUMIN modificado, utilizado por la Asociación Herpetológica Argentina, dando como resultado la categoría de especie Vulnerable. La población de esta nueva especie es muy escasa y a pesar de haber realizado una búsqueda exhaustiva durante años, el número de ejemplares registrados es extremadamente bajo. Palabras claves: Taxonomía; Morfología; Lagartija; Río Negro; Squamata.

Autor para correspondencia: analubula87@gmail.com

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A. L. Bulacios Arroyo et al.- Nueva especie de Liolaemus Introducción La conservación de la biodiversidad de la estepa y monte de Patagonia ha recibido, en relación a otros biomas, escasa atención de decisores políticos y organizaciones de conservación. Como consecuencia de ello, y a pesar de abarcar 830.000 Km² de extensión (alrededor de un cuarto del tamaño de la Argentina), estos biomas están proporcionalmente poco representados en el sistema de áreas protegidas de nuestro país (Chehébar et al., 2013). Lo más grave de esta situación es la peculiar biodiversidad de esta región que está siendo fuertemente impactada por un sin número de actividades humanas que se encuentran en continua expansión, provocando profundas modificaciones ambientales sobre sus hábitats naturales (Bertonatti y Corcuera, 2000; Pol et al., 2005; Kröpfl et al., 2007). La solución más efectiva ante esta problemática consistiría en el desarrollo de planes de manejo para la conservación de especies en la región patagónica. Para lograr esto, es esencial proporcionar información acerca de la biodiversidad de la zona, ya que de esta manera se logrará generar información de base para avanzar en acciones específicas de conservación (Chehébar et al., 2013). El primer paso, fundamental para llevar a cabo estos estudios de manera efectiva, es la descripción de nuevas especies para la ciencia, y la posterior categorización de su estado de conservación (Primack et al., 2001). El género Liolaemus Wiegmann, 1834, con 282 especies descritas hasta el momento (Abdala y Quinteros, 2014; Abdala et al., 2016; Troncoso et al., 2016; Diaz Vega et al., 2018; Gutierrez et al., 2018; Abdala et al., 2019; Aguilar et al., 2019; Quinteros et al., 2019; Villegas et al., 2020), incluye lagartijas de pequeño y mediano tamaño, con una distribución amplia, desde el centro de Perú hasta Tierra del Fuego, Argentina, en el extremo sur del Continente Americano, habitando allí las especies de lagartijas más australes del mundo (Abdala, 2007; Breitman, 2011). Este diverso género exhibe una gran variedad de formas, incluyendo diversidad en aspectos etológicos y ecológicos, como dieta (Espinoza et al., 2004; Valdecantos et al., 2012; Semhan et al., 2013; Astudillo et al., 2015; Semhan y Halloy, 2016), reproducción (Ramírez Pinilla, 1991; Fernandez et al., 2015; Abdala et al., 2016), y hábitos de vida (Abdala, 2007; Lobo et al., 2010), entre otros. La gran riqueza específica que ostenta este grupo de lagartos también se ve reflejada en las hipótesis taxonómicas y filogenéticas propuestas para este género. En la 50

última década se produjo un increíble incremento de investigaciones intentado explicar la estructura evolutiva de éste género y las relaciones entre sus especies. Un gran número de grupos y subgrupos han sido planteados y estudiados desde la creación del género hasta la actualidad (Cei 1986, 1993; Lobo y Laurent, 1995; Lobo 2005; Etheridge, 1995, 2000; Schulte et al., 2000; Avila et al., 2006; Abdala, 2007; Breitman et al., 2011; Abdala et al., 2012b; Quinteros, 2013; Olave et al., 2014, 2016; Gutierrez et al., 2018; Portelli y Quinteros, 2018; Aguilar et al., 2019; Abdala et al., 2019; Quinteros et al., 2019; Villegas et al., 2020). La propuesta más aceptada es la que divide a Liolaemus en dos subgéneros (Laurent, 1983, 1985), Liolaemus sensu stricto, llamado también grupo chileno, y Eulaemus o grupo Argentino. El grupo de Liolaemus boulengeri está incluido dentro del subgénero Eulaemus, propuesto por Etheridge (1995) y estudiado en profundidad por Avila et al. (2006) y Abdala (2007). El propósito de este trabajo es describir una nueva especie para el género Liolaemus, encontrada recientemente en la zona fitogeográfica del Monte en la provincia de Río Negro, Argentina. Además, presentamos una nueva hipótesis filogenética del grupo L. boulengeri y le otorgamos a la nueva especie un estado de conservación, basado en el Índice SUMIN modificado (Giraudo et al., 2012), metodología utilizada en la última recategorización de lagartos en Argentina (Abdala et al., 2012c). Materiales y métodos Colecta de ejemplares y preparación. Se colectaron 6 individuos de la nueva especie, en mas de 30 campañas realizadas al norte de la Provincia de Rio Negro. Los ejemplares fueron capturados con lazo para evitar el uso de métodos nocivos y para matener la integridad de las muestras. Durante el trabajo de campo se obtuvieron datos de coloración en vida para la descripción mediante fotografía digital. Los individuos fueron sacrificados con sodio pentotal al 1% fijados con formaldehído al 10% y conservados en alcohol 70%. Los permisos para las colectas se obtuvieron de la Secretaría de Medio Ambiente y Desarrollo Sustentable de la provincia de Río Negro (Dirección de Fauna Silvestre de Río Negro Exp. 085558-SAyDS-2015). Los ejemplares utilizados en este estudio están depositados en la

Cuad. herpetol. 35 (Supl. 1): 49-64 (2021) colección Herpetológica de la Fundación Miguel Lillo de Tucumán (FML) y en el Museo Patagónico de Ciencias Naturales de General Roca, Río Negro. La serie tipo fue seleccionada según las recomendaciones y consejos de los curadores de las colecciones donde se depositaron los especímenes. Características Morfologicas. Para realizar la diagnosis y variaciones en la nueva especie se estudiaron los caracteres habitualmente utilizados en Liolaemus, descriptos principalmente por Laurent (1985); Etheridge (1993, 1995, 2000); Cei (1986); Lobo (2001); Abdala (2007); Abdala y Juarez Heredia (2013); Paz (2012) y Quinteros (2012). La descripción de los colores en vida se realizó a partir de fotografías tomadas al cap­turar los individuos. La terminología del patrón de coloración del cuerpo sigue a Abdala (2007). Las observaciones de escamación y medidas corporales fueron tomadas utilizando lupa binocular (10-40x) y calibre de precisión de 0,01 mm. Los especímenes analizados se enumeran en la información de respaldo (Apéndice 1). Análisis Filogenético. Para el desarrollo de la matriz morfológica, se tomo como base la utilizada por Abdala (2007) y la modificación posterior de Abdala y Juárez Heredia (2013) en la cual, se incluyeron las especies representantes de los principales clados del grupo L. boulengeri (Apéndice 1). Las especies utilizadas como grupo externo fueron las mismas que Abdala (2007). La matriz morfológica está constituida por 65 taxa terminales y 155 caracteres. Se utilizaron los caracteres propuestos por Abdala (2007) y Abdala y Juárez Heredia (2013). De estos 155 caracteres, 32 son continuos y 123 discretos, los cuales fueron discriminados en binarios no polimórficos, binarios polimórficos, multiestado no polimórfico y multiestado polimórfico. Siguiendo a Abdala (2007), los caracteres multiestados, fueron discriminados en aditivos y no aditivos. Los caracteres binarios polimórficos (Wiens, 1995) se trataron como tales. Los multiestados polimórficos fueron tratados como tales con los valores encontrados para cada taxón. En el análisis filogenético se usó el criterio de parsimonia como criterio de optimalidad. El software utilizado para realizar la búsqueda de las hipótesis filogenéticas fue TNT 1.5 (Tree Analysis Using New Technology, versión 1.5 Goloboff y Catalano, 2016), ya que es el único programa que permite el análisis de caracteres continuos sin convertirlos, para su tratamiento, en caracteres discretos. Los caracteres continuos fueron

tratados utilizando la metodología propuesta por Goloboff et al. (2006), donde son analizados como tales, evitando la discretización de los mismos. Para cada carácter se utilizó el rango formado por la media ± desviación estándar. Como los caracteres continuos son tomados bajo diferentes escalas se realizó una “estandarización” o “reescalado” para evitar usar algunos caracteres con mayor influencia sobre otros en el análisis, utilizando un script (mkstandb.run) asociado al software TNT (Goloboff et al., 2003). Con este script se uniformizan los costos máximos de transformación que puede haber entre dos caracteres continuos. De esta manera, desde el estado más chico hasta el más grande, en un carácter continuo, se toma un valor específico respecto de lo que cuesta una transformación en un carácter discreto. Para este análisis se consideró el 2 como mayor costo de transformación. Se realizaron pruebas heurísticas, para encontrar los árboles más parsimoniosos. Para cada búsqueda heurística, se realizaron 1000 réplicas y se guardaron 50 arboles por cada una. La matriz fue tratada analizando los caracteres con pesos iguales y bajo pesos implicados (Goloboff, 1993). En este estudio se le dio el valor de 1 a 20 para “K”. Las medidas de soporte se calcularon a través de Remuestreo Simétrico y Bootstrap. Categorización. Se utilizó el Indice SUMIN modificado, propuesto por Giraudo et al. (2012). Este método presenta cuatro categorías determinadas por el Decreto Nacional 666/97: Insuficientemente Conocida (IC), Vulnerable (VU), Amenazada (AM) y En Peligro de Extinción (EP). Para determinar el estatus de la nueva especie se tuvieron en cuenta las siguientes variables establecidas por el método: DINAC (Distribución Nacional y Grado de Endemismo): Evalúa el grado de distribución de la especie, si es amplia o restringida, continua o disyunta (si la especie se encuentra en subpoblaciones o metapoblaciones separadas o aisladas a lo largo de su distribución). RARECOL (Rareza Ecológica): Evalúa el grado de especialización de las especies. EFHU (Efectos Humanos): Evalua el grado de protección y/o acciones extractivas o efectos humanos sobre sus poblaciones. POTRE (Potencial Reproductivo): Cantidad de crias y huevos. TAM (Tamaño): A partir de categorías especificas para anfibios y reptirles, se basa en medidas del tamaño en adultos. ABUND (Abundancia): Se brindan valores ge51

A. L. Bulacios Arroyo et al.- Nueva especie de Liolaemus nerales e indicativos, relacionados con la frecuencia en que una especie es registrada cuando se realizan las salidas de campo. A cada variable, a partir de la información recopilada, se le asignó un valor consensuado, de cero a cinco. La suma de estos valores, posicionó a la especie dentro de una categoría de conservación. Teniendo en cuenta que aquellos valores resultados considerados de incertidumbre (13-17) fueron tratados siguiendo las recomendaciones propuestas por el método. (Giraudo et al., 2012). Resultados Liolaemus hugoi sp. nov. lsid: zoobank.org: pub: D34EE885-EBA3-4DF1B8F7-755CE81C70AA Los resultados filogenéticos obtenidos aquí, se han utilizado para proporcionar evidencia en la descripción de la nueva especie. Sin embargo, constituyen una nueva hipótesis filogenética para el grupo Liolaemus boulengeri. La diagnosis presentada a continuación, se basa en las relaciones filogenéticas obtenidas. Holotipo. FML 28711. Hembra adulta (Fig. 1). Colectada a 12 km de la ciudad de General Roca

(38°55'14.41" S - 67°39'42.19" O a 369 m s.n.m), Provincia de Río Negro, Argentina. Col P. Chafrat y V. Medina. Septiembre 2012. Paratipos. FML 28709- 28710- 287112. 3 ej. hembras. MPCN-H-147. 1 ej. hembra y MPCN-H-148. 1 ej. macho. Mismos datos que el holotipo. Diagnosis. Liolaemus hugoi sp. nov. pertenece al grupo de Liolaemus boulengeri (Abdala, 2007) por presentar un parche de escamas agrandadas en la cara posterior del muslo (Etheridge, 1995; Abdala, 2007). Dentro del grupo de L. boulengeri pertenece al clado de L. melanops, por tener escamas de color azul claro en los flancos del cuerpo y cola, margen negro en el borde posterior de las manchas paravertebrales, la misma forma corporal y similar lepidosis (Abdala, 2007; Abdala et al., 2012a). Se diferencia de las especies de los grupos de L. anomalus y L. darwinii por tener dientes posteriores con coronas de bordes expandidos. También se diferencia de las especies del grupo de L. anomalus (Abdala y Juárez Heredia, 2013) por tener fleje o “peine” palpebral menos desarrollado, machos con mayor número de poros precloacales, mayor relación entre el largo hocico-cloaca y longitud de la cola. Asimismo L. hugoi sp. nov. también se diferencia de L. abaucan Etheridge, 1993, L. albiceps Lobo y Laurent, 1995,

A

Figura 1. Ejemplar adulto de Liolaemus hugoi sp. nov (hembra). A : vista dorsal. B: vista ventral. Holotipo FML 28711; 60,35 mm (LHC).

52

Cuad. herpetol. 35 (Supl. 1): 49-64 (2021) L. calchaquí Lobo y Kretzschmar, 1996, L. chacoensis Shreve, 1948, L. cinereus Monguillot, Cabrera, Acosta y Villavicencio, 2006, L. crepuscularis Abdala y Díaz Gómez, 2006, L. darwinii (Bell, 1943), L. diaguita Abdala, Quinteros, Arias, Portelli y Palavecino, 2011, L. espinozai Abdala, 2005, L. grosseorum Etheridge, 2001, L. irregularis Laurent, 1986, L. koslowskyi Etheridge, 1993, L. laurenti Etheridge, 1992, L. lavillai Abdala y Lobo, 2006, L. montanezi Cabrera y Monguillot, 2006, L. olongasta Etheridge, 1993, L. ornatus Koslowsky, 1898, L. pacha Juarez Heredia, Robles y Halloy, 2013, L. Quilmes Etheridge, 1993, L. uspallatensis Macola y Castro, 1982, por tener un dicromatismo sexual menos evidente, menor número de poros precloacales en los machos y patrón de coloración dorsal claramente diferente. Se diferencia de las especies del grupo de L. wiegmannii (Etheridge, 2000) por tener una hilera de escamas loreolabiales y cuatro escamas en contacto con la mental. Dentro del grupo de L. melanops, L. hugoi sp. nov. se diferencia de L. boulen­geri Koslowsky, 1898, L. dumerili Abdala, Semhan, Moreno Azocar, Bonino, Paz y Cruz, 2012, L. hermannunezi Pincheira-Donoso, Scolaro y Schulte, 2007, L. inacayali Abdala, 2003, L. josei Abdala, 2005, L. martorii Abdala, 2003, L. loboi Abdala, 2003, L. purul, Abdala, Semhan, Moreno Azocar, Bonino, Paz y Cruz, 2012 , L. Senguer Abdala, 2005, L. tehuelche Abdala, 2003, L. telsen Cei y Scolaro, 1999 y L. tromen Abdala, Semhan, Moreno Azocar, Bonino, Paz y Cruz, 2012, por tener menor número de poros precloacales en los machos, patrón de coloración dorsal claramente diferente y ausencia de melanismo ventral. Se diferencia de las especies del grupo de L. goetschi sensu Abdala (2007) entre otros caracteres, por tener menor largo hocicocloaca, menor número de poros precloacales en los machos, ausencia de melanismo ventral y patrón de coloración dorsal claramente diferente. Se diferencia de L. sagei Etheridge y Christie, 2003 y L. rothi Koslowsky, 1898 por tener menor largo hocico- cloaca, menor número de poros precloacales en los machos y patrón de coloración dorsal claramente diferente. Se diferencia de L. donosobarrosi (Fig. 2 A-B) (Tabla 1) por tener mayor número de escamas en el cuello (53-58, ¢= 55.6 vs. 32-38, ¢ = 34.47), mayor número de escamas ventrales (100 -104, ¢ = 102.5 vs. 92-100, ¢ = 97.8), mayor número de escamas gulares (34-38, ¢ = 35.5 vs. 26-32, ¢ = 30.29), color del cuerpo más claro y vientre en las hembras blanco inmaculado, nunca manchado ni melánico. Se diferencia de L. tirantii Avila, Fulvio- Perez, Minoli, Medina, Sites

y Morando, 2017 (Fig. 2E-F) (Tabla 1) por tener un mayor número de escamas en el cuello (53-58, ¢ = 55.6 vs. 36-49, ¢ = 48.08), menor número de poros precloacales en los machos, poros precloacales en las hembras, escamas de la región dorsal del tronco yuxtapuestas y lisas, patrón de coloración dorsal diferente y anillos marcados en el brazo y antebrazo (Tabla 1). Se diferencia de L. calliston Avila, FulvioPerez, Minoli, Medina, Sites y Morando, 2017 por tener un mayor número de escamas supralabiales (¢= 9 vs. 6-7, ¢= 6.50), poros precloacales en hembras, color del cuerpo más claro y un patrón de coloración dorsal claramente diferente. Descripción del Holotipo. Hembra adulta (FML 28711). Longitud hocico-cloaca 60.35 mm. La cabeza es 1.16 mm veces más larga (12.87 mm) que ancha (11.1 mm). Altura de la cabeza 7.79 mm. Ancho del cuello 7.59 mm. Interórbitas 7.78 mm. Diámetro longitudinal del ojo 2.37 mm. Longitud oído-ojo 7.61 mm. Alto del oído 1.99 mm y ancho 0.69 mm. Distancia del ojo a supralabiales 2.17 mm y distancia entre las narinas 1.87 mm. Longitud de la subocular 4.04 mm. Longitud del torso 26.95 y de la cola 79.89 mm. Ancho del cuerpo 17.00 mm. Longitud del muslo 12.03 mm. Longitud de la tibia 11.25 mm. Longitud del pie 16.93 mm. Longitud del húmero 8.41 mm, antebrazo 7.18 mm y mano 9.59 mm. Longitud de la región pigal 5.58 mm y ancho de cloaca 7.11 mm. Superficie dorsal de la cabeza lisa, con dieciséis escamas dorsales. Rostral más ancha que alta, en contacto con seis escamas. Mental de mayor tamaño que la rostral, de forma trapezoidal, en contacto con cuatro escamas. Sin contacto entre la nasal y rostral, separadas por una escama. Dos internasales más altas que anchas. Con nueve escamas rodeando la nasal que está separada de la cantal por dos escamas. Hay siete escamas entre la rostral y frontal. Frontal no dividida. Con cinco postrostrales. Interparietal de menor tamaño que los parietales, en contacto con seis escamas. Preocular separada de las loreolabiales por una escama. Cuatro superciliares y doce ciliares superiores. Borde anterior del oído con escamas auriculares diferenciadas; borde superior con dos escamas diferenciadas. Con once temporales, que carecen de quillas. Subocular en contacto con cinco loreolabiales, sin contactar con la cuarta supralabial. Seis supraoculares. Nueve supralabiales. Ocho loreolabiales. Con siete infralabiales, la segunda en contacto con dos escamas ventralmente. Seis escamas escudos. Segundo escudo separados por dos 53

A. L. Bulacios Arroyo et al.- Nueva especie de Liolaemus

Figura 1. Comparación morfológica entre Liolaemus donosobarrosi (A-B), Liolaemus hugoi sp. nov. (C-D) y Liolaemus tirantii (E-F). Ejemplar macho de Liolaemus donosobarrosi (FML 17712; 61,8 mm (LHC)) (A-B); macho de Liolaemus hugoi sp. nov. (Paratipo MPCNH-143, 60,01 mm (LHC)) (C-D) y macho de Liolaemus titantii (FML 29733; 62, 72 (LHC)) (E-F).

escamas. Con setenta y nueve escamas alrededor del cuerpo. Con noventa y seis escamas dorsales desde el occipucio hasta el miembro posterior, con el extremo posterior redondeado, yuxtapuestas y con quilla leve. Con treinta hileras de escamas en el dorso. Con ciento tres escamas ventrales (desde 54

mental hasta la cloaca, siguiendo la línea media ventral del cuerpo) más grandes que las dorsales, imbricadas y laminares. Con treinta y seis escamas gulares, imbricadas y sin quillas. Con cincuenta y tres escamas en el cuello, desde el borde posterior del oído hasta el hombro, por el pliegue longitudinal.

Cuad. herpetol. 35 (Supl. 1): 49-64 (2021) Tabla 1. Datos comparativos de patrones morfológicos y de coloración en Liolaemus hugoi sp. nov.; Liolaemus donosobarrosi y Liolaemus tirantii.

Max LHC (mm)

L. tirantii n = 12

L. donosobarrosi n = 17

L. hugoi sp. nov. n=6

59.9

61.55

60.35

Escamas alrededor del cuerpo

66-86(78.8±6.64)

79-98 (86.88±4.87)

79-84 (80.83±2.48)

Escamas dorsales

74-95(85.25±6.35)

83-101 (91.17±5.43)

87-97 (95.0±3.94)

Escamas ventrales

91-105(98±5.04)

92-100 (97.88±2.49)

100-104 (102.5±1.51)

Escamas gulares

28-38(32.25±3.41)

26-32 (30.29±2.17)

34-38 (35.5±1.76)

Escamas del cuello

36-49(48.08±4.25)

32-38 (34.47±2.18)

53-58 (55.6±1.75)

Poros precloacales en machos

6-8(6.83±0.98)

5-6(5.33±0.58)

5

Poros precloacales en hembras

0

0

2-5 (4.00±1.22)

Gris

Gris

Marrón claro - gris claro.

Color del cuerpo Escamas azules

Numerosas

Numerosas

Escasas

Patrón de coloración ventral en machos

Color crema o Amarillo con o sin manchas

Blanco o gris con manchas oscuras o melánico

Blanco con manchas negras

Patrón de coloración ventral en hembras

Blanco inmaculado

Blanco o gris con manchas negras o melánico

Blanco inmaculado

Con cinco poros precloacales. Escamas antehumerales granulares, imbricadas y bien diferenciadas del resto. Pliegue auricular y longitudinal marcados. Escamas del pliegue longitudinal lisas y sin quilla. Cuarto dedo de la mano con diecinueve escamas y del pie con venticinco. Con parche femoral. Escamas dorsales de la cola sin mucrón y con quilla, ventrales lisas. Infracarpales laminares, imbricadas y trífidas. Infratarsales laminares imbricadas y trífidas. Pliegue gular desarrollado. Sin pliegue postescapular desarrolado. Escamas del parche redondeadas sin muesca. Escamas del centro de la palma del pie trífidas sin quilla. Coloración en vida del Holotipo. Dorso y lados de la cabeza de color castaño claro uniforme. Supralabiales e infralabiales de color castaño uniforme. Con una mancha oscura atravesando las escamas subocular, loreolabiales y supralabiales. Dorso del cuerpo con seis pares de franjas ligeras o bandas transversales, formadas por la unión de las manchas paravertebrales y laterales, las cuales tienen forma de herradura con escotadura posterior. Las primeras dos estrías mucho más marcadas que las posteriores, principalmente las manchas laterales en la región escapular. Las estrías son de color castaño oscuro, con mancha blanca posterior en forma de círculo. Carece de línea vertebral y bandas dorsolaterales. Brazos y antebrazos de color castaño más claro que el dorso, con líneas oscuras en forma de anillo. El diseño del dorso del cuerpo se continúa en la cola, y

las estrías son mucho más evidentes y marcadas que en el centro del cuerpo (Fig. 1A). Ventralmente todo el cuerpo de color blanco inmaculado con un leve color amarillento en los lados del cuello (Fig. 1B). Variación. Basada en seis ejemplares (un macho y cinco hembras). La superficie dorsal de la cabeza es lisa con 15-16 (¢= 15.25; DS= 0.50) escamas entre la rostral y el occipucio. Nasal rodeada de 8-9 (¢= 8.25; DS= 0.5) escamas. Supralabiales 9 (¢= 9.00; DS= 0.00), 8-7 (¢= 7.50; DS= 0.58) loreolabiales dispuestas en una sola hilera. Supraoculares 5-6 (¢= 5.75; DS= 0.5). Parietales de mayor tamaño que la interparietal, rodeada de 5-7 (¢= 6.25; DS= 0.58) escamas. Infralabiales 7 (¢= 7; DS= 0.00). Gulares 34-38 (¢= 36.25; DS= 1.71). Temporales 10-11 (¢= 10.75; DS= 0.50) sin quillas. Oído siempre más alto (¢= 1.98 mm; DS= 0.06) que ancho (¢= 0.86 mm; DS= 0.11). Pliegue antehumeral desarrollado. Cabeza más larga (¢= 11.53 mm; DS= 0.93) que ancha (¢= 9.47 mm; DS= 0.79), y alta (¢= 6.92 mm; DS = 0.54). Longitud del tronco (¢ = 23.51mm; DS= 2.68). Longitud hocico - cloaca en macho= 60,01 mm y en hembras (¢= 52.64 mm; DS= 6.46). Longitud del brazo (¢= 7.83 mm; DS= 1.02). Longitud del antebrazo (¢= 7.07 mm; DS= 0.50). Longitud de la mano (¢= 8.56 mm; DS= 0.99). Longitud del muslo (¢= 10.65 mm; DS= 1.41). Número de escamas alrededor del cuerpo de 79-84 (¢= 80.83; DS= 2.48). Escamas dorsales entre occipucio y muslos 87-97 (¢= 95.00; DS= 3.84). Escamas dorsales con borde 55

A. L. Bulacios Arroyo et al.- Nueva especie de Liolaemus redondeado, con quillas leves y yuxtapuestas. Cuarto dedo de la mano con 15-20 (¢= 18.33; DS= 1.86) laminillas digitales. Cuarto dedo del pie con 22-27 (¢= 25.00; DS= 1.89) laminillas digitales. Infracarpales con escamas laminares, imbricadas, trífidas. Infratarsales con escamas laminares, imbricadas y lisas. Parte posterior del muslo con parche femoral. Ventrales más grandes que las dorsales 100-104 (¢= 102.5; DS= 1.51). Cola de mayor longitud (¢= 79.89 mm; DS= 2.73) que la longitud hocico-cloaca. Machos con cinco poros precloacales, y hembras con (¢= 4.00; DS= 1.22) poros precloacales. Pliegue gular desarrollado. Macho con pliegue supraescapular. Escamas del parche con bordes redondeados sin muescas. Escamas sin quillas en el centro de la palma del pie. Variación de coloración en la especie. Sin dicromatismo sexual evidente (Fig. 1 y 2 C-D). El patrón de coloración es similar al del holotipo. El color de la cabeza varía desde castaño claro al oscuro, con mayor o menor cantidad de escamas celestes, blancas y oscuras esparcidas irregularmente. La mancha transversal del ojo puede ser de color castaño claro, difusa o estar ausente. Supralabiales e infralabiales de color uniforme. El color del cuerpo varía del castaño claro al gris claro. Sin línea verte­bral, arco negro antehumeral, bandas dorsolaterales y manchas debajo de la línea medialateral del cuerpo. Las manchas para­vertebrales siempre unidas a las laterales formando estrías transversales al cuerpo. Al igual que en el holotipo las dos primeras estrías son más evidentes y marcadas que las posteriores. Manchas paravertebrales en forma de herradura con escotadura posterior donde se ubica una mancha blanca generalmente de forma circular (Fig. 2C-D). El dorso del cuerpo siempre con numerosas esca­mas y manchas oscuras, blancas y celestes esparcidas irregularmente. Los miembros varían del gris al castaño, siempre con manchas o estrías oscuras formando anillos completos o incompletos ventralmente. En la cola se continúa el mismo patrón que el cuerpo y las estrías tienen la misma intensidad que las dos primeras del cuerpo. Ventralmente, el macho es blanco con machas oscuras esparcidas irregulamente en la región gular y pectoral (Fig. 2C-D). Todas las hembras de color blanco inmaculado en la región ventral con un leve color amarillento en los lados del cuello (Fig. 1A-B). Distribución. Liolaemus hugoi sp. nov. sólo se conoce para la localidad tipo (Fig. 3). Historia Natural. La Localidad tipo de Liolae56

Figura 3. Mapa de distribución para especies del grupo L. donosobarrosi. Triángulo blanco: Liolaemus donosobarrosi; Cruces blancas: Liolaemus tirantii; Círculo blanco: Localidad tipo de Liolaemus hugoi sp nov.

mus hugoi sp. nov., se ubica a 12 Km al Noroeste (38°55'14.41"S, 67°39'42.19"W) de la ciudad de General Roca, en la provincia de Río Negro, dentro del Departamento General Roca, que se encuentran a una altura de 369 m s.n.m la base (donde fueron observados todos los ejemplares) y a 390 m s.n.m el coronamiento. El suelo es pardo a marrón amarillento, arcilloso-arenoso compuesto por calizas, coquinas y arcilitas, correspondientes a sedimentos de origen marino de las formaciones geológicas Jagüel y Roca de edades Maastrichtiano y Daniano (Hugo y Leanza, 1999; Del Río et al., 2011), siendo notable la tendencia de homocromía de L. hugoi sp. nov. con su ambiente. La vegetación corresponde a la región fitogeográfica del Monte (Cabrera, 1971), que constituye un bioma árido a semiárido que se extiende desde Salta hasta la provincia de Chubut (Abraham et al., 2009) cuya vegetación se presenta como islas o parches de arbustos que alternan con áreas de suelo desnudo, generando corredores. Cada parche constituye microambientes, utilizados de diversas maneras por las comunidades que lo habitan (Bertiller et al., 2009), este ecosistema está caracterizado por la presencia de numerosas especies endémicas, como insectos, aves y reptiles (Roig-Juñent et al., 2001, Roig et al., 2009). Como vegetación asociada se puede mencionar a Larrea divaricata Cavanilles, 1800, Larrea cuneifolia Cavanilles, 1800, Cyclolepis genistoides Don, 1832, Suaeda divaricata MoquinTandon, 1840, Prosopidastrum globosum (Burkart, 1964), Prosopis alpataco Philippi, 1862, Hyalis argentea var. latisquama Cabrera, 1951, Parkinsonia

Cuad. herpetol. 35 (Supl. 1): 49-64 (2021) praecox (Hawkins, 1999) , Schinus johnstonii Barkley, 1944, Erodium cicutarium L'Hér. ex Aiton, 1789, la “bignonia silvestre” Argylia robusta Sandwith, 1927 y Maihuenia patagónica Britton y Rose, 1919 (Burkart, 1964; Cabrera, 1971; Roig, 1987; Arbo, 1999; Gandullo et al., 2004; 2016; Riveros et al., 2011). Liolaemus hugoi sp. nov. es simpátrica a otras especies de lagartos como Liolaemus darwinii (Bell, 1843), Liolaemus gracilis (Bell, 1843), Aurivela longicauda (Bell, 1843) y Leiosaurus bellii Duméril y Bibron, 1837, con quienes comparte el mismo microhabitat, y como Homonota underwoodi Kluge, 1964, Homonota horrida (Burmeister, 1861), Salvator rufescens (Günther, 1871) y Amphisbaena plumbea Gray, 1872, que fueron observados en la localidad tipo pero no en el mismo microhabitat. Las serpientes observadas en la localidad fueron Bothrops ammodytoides Leybold, 1873, Philodryas patagoniensis (Girard, 1857), Philodryas trilineata (Burmeister, 1861) Micrurus pyrrhocryptus (Cope, 1862) y Pseudotomodon trigonatus (Leybold, 1873), que podrían ser predadoras de L. hugoi sp. nov. Además, debajo de rocas encontramos a Epictia australis (Freiberg y Orejas-Miranda, 1968), Siagonodon borrichianus (Degerbøl, 1923), la tortuga Chelonoidis chilensis (Freiberg, 1973) y el anfibio Pleurodema nebulusum (Burmeister, 1861), conformando el elenco de la herpetofauna observada en la localidad tipo (Scrocchi et al., 2010; Pérez y Chafrat, 2014). Liolaemus hugoi sp. nov. es una especie insectívora, psamófila y ovípara (una hembra puso cuatro huevos en cautiverio). Esta especie es rara y difícil de observar, prefiere espacios abiertos donde se entierra rápidamente para evitar amenazas o se protege principalmente bajo el arbusto Cyclolepis genistoides Don, 1832. Se realizaron más de 30 introspecciones en la localidad de tipo y áreas circundantes, en diferentes momentos del día, y en diferentes estaciones, aplicando diferentes metodologías de captura y avistamiento; sólo se observaron 11 especímenes, siempre entre 13 y 16 h. Etimología. Especie dedicada a Hugo Alberto Chafrat, ambientalista destacado el cual impulsó, entre otras cosas, a la creación del Museo Patagónico de Ciencias Naturales "Juan Carlos Salgado", en General Roca, Río Negro. Entre otras acciones destacadas sobresale su accionar como cofundador de la Fundación Patagónica de Ciencias Naturales y su participación en la creación de la ANP “Paso Córdoba”. Asimismo luchó para declarar la ciudad de General Roca como municipio no nuclear y la pre-

servación de numerosas áreas protegidas, entre ellas la Meseta de Somuncura. Participó como presidente del capítulo Alto Valle de la Fundación Vida Silvestre Argentina, y en la redacción de la sección ambiental de la constitución nueva de la provincia de Río Negro. Organizó y disertó en charlas, conferencias, congresos sobre problemática ambiental y publicó más de 20 artículos de difusión y concientización locales y regionales sobre problemática ambiental. Análisis Filogenético. Para analizar las relaciones filogeneticasde Liolaemus hugoi sp nov. dentro del grupo Liolaemus boulengeri, se realizaron 21 corridas diferentes bajo pesos implícitos (valores de 1 - 20 para la constante K) (Goloboff et al., 2016), y pesos iguales. La composición del clado formado por ((L. tirantii (L. hugoi sp. nov. + L. donosobarrosi))) se recuperó de la misma manera con un valor de K = 4-20 y bajo pesos iguales. Debido a que todas las hipótesis obtenidas son válidas, y que el valor que se le asigna a la constante “K” es arbitrario, se ha elegido, como hipótesis principal de este estudio, el árbol que más se repite y que a su vez es congruente con los estudios filogenéticos previos. Las sinapomorfías obtenidas que apoyan este clado son: (15) número de escamas infradigitales en el cuarto dedo de la mano; (22) relación entre la altura y la longitud de la cabeza; (49) escamas temporales superiores; (114) diseño dorsal de la cola en machos, (115) diseño lateral de la cola en machos y (146) coloración del abdómen en hembras. Este clado siempre se ha recuperado dentro del grupo de L. melanops (Abdala, 2007) con un soporte del 31% ( Bootstrap) y 43% (Remuestreo Simetrico) (Fig. 4). A su vez, se recupera como parafiletico, porque L. rothi y L. sagei están localizados basalmente en el grupo L. chacoensis y por fuera del grupo L. melanops (Abdala, 2007), resultando ser el grupo de L. chacoensis el más inclusivo, dejando por fuera al grupo de L. anomalus. Los resultados obtenidos con los valores K = 1-3 muestran que la relación de (L. donosobarrosi + L. hugoi sp. nov.) es basal al grupo L. anomalus. El clado de L. cuyanus propuesto por Abdala (2007) cambia su configuración, no recuperándose en ninguna hipótesis de este trabajo (Fig.4). Categoría de conservación. DINAC (Distribución nacional y grado de endemismo): Microendemismo, aproximadamente 20000 Km² de extensión de la presencia en Argentina: valor 5. RARECOL (Rareza Ecológica): Especialista en hábitat, especialista al sustrato, tendencia a la 57

A. L. Bulacios Arroyo et al.- Nueva especie de Liolaemus

Figura 3. Relaciones filogenéticas de Liolaemus hugoi sp. nov. dentro del grupo L. boulengeri. Hipótesis de las relaciones filogenéticas del grupo L. boulengeri, obtenidas "K = 9". La nueva especie Liolaemus hugoi sp. nov. en color rojo. Los números debajo de los nodos corresponden a los valores de soporte por Remuestreo Simétrico, mientras que los de arriba corresponden a Bootstrap.

especialización en la dieta: valor 4. EFHU (Efectos humanos): Destrucción del 58

hábitat/ o cacería comercial/ o es afectada por especies exóticas/ o sufre atrope­llamientos y algunos

Cuad. herpetol. 35 (Supl. 1): 49-64 (2021) de los factores expuestos en los criterios anteriores 2 y 3: valor 0. POTRE (Potencial reproductivo): Especies con menos de 5 huevos o crías anuales: valor 5. TAM (Tamaño): Especies entre 51-100 mm: valor 1. ABUND (Abundancia):Muy escasa o no regis­ trada en los últimos 10 años a pesar de ser bus­cada adecuadamente: valor 3. De los valores alcanzados en cada variable, el valor total obtenido para L. hugoi sp. nov. es 18 (dieciocho). Este puntaje categoriza a la especie por consenso como Vulnerable (VU). Discusión Con la descripción de esta nueva especie, el grupo de Liolaemus boulengeri es el clado monofilético más diverso del género, habiendo crecido de manera considerable en los últimos diez años de 43 a 69 especies válidas (Abdala y Quinteros, 2014; Abdala et al., 2016; 2017; Avila et al., 2017; Verrastro et al., 2017). Sin embargo, este esfuerzo taxonómico por conocer la diversidad del grupo parece no haber concluido debido a que todavía quedan varias poblaciones innominadas o especies candidatas (Abdala, 2007; Paz, 2012; Abdala et al., 2012a). Lo mismo ocurre con el conocimiento de las relaciones filogenéticas dentro del grupo de L. boulengeri, a pesar de que hay diversas hipótesis planteadas (Avila et al., 2006; Abdala, 2007; Paz, 2012; Abdala y Juárez Heredia, 2013; Olave et al., 2014; Villamil et al., 2019) se deberán seguir realizando investigaciones para obtener una mejor aproximación de la evolución del grupo. La hipótesis filogenética, presentada en este trabajo, recupera un clado conformado por ((L. tirantii ( L. hugoi sp. nov. + L. donosobarrosi)) como grupo monofiletico, en todos los análisis dentro del grupo L. melanops. Ademas, las especies que conforman este clado, presentan una congruencia geográfica y similitud fenética. El grupo L. melanops esta respaldado por un análisis filogenético de evidencia total (Abdala, 2007). Junto con los grupos L. laurenti y L. anomalus, el grupo L. melanops de la serie L. boulengeri es conocido por la presencia de un parche femoral, perteneciente al subgénero Eulaemus (Laurent, 1986; Schulte et al., 2000; Abdala, 2007). Avila et al., (2006) en su filogenia molecular, propone al grupo de L. donosobarrosi, incluyendo a L. cuyanus Cei y Scolaro, 1980, L. donosobarrosi

y tres especies candidatas. Posteriormente describe a L. puelche, Avila, Morando, Perez y Sites, 2007 en un análisis molecular (Avila et al., 2007) e incluye a este taxón al grupo L. donosobarrosi junto con L. josei Abdala, 2005 sugiriendo la inclusión al grupo de la especie L. mapuche Abdala, 2003, no incluida en este estudio. Avila et al., (2017) describe dos nuevas especies para el clado L. donosobarrosi, por evidencia molecular, y propone la inclusión de estas especies dentro del clado L. donosobarrosi, equivalente al grupo L. cuyanus propuesto por Abdala (2007). A diferencia de estas filogenias, nuestra hipótesis deja como parafilético al grupo de L. cuyanus propuesto por Abdala (2007) y L. donosobarrosi propuesto por Avila et al. (2006; 2007), por lo que se deberán realizar mayores estudios en la búsqueda de la relaciones filogenéticas del grupo, incluyendo la totalidad de las formas conocidas y un mayor número de caracteres. Cos respecto al estado de conservación asignado a la nueva especie, se empleo el mismo método utilizado para la ultima categorización de la herpetofauna Argentina (Abdala et al., 2012c). Consiste en la metodología de Reca et al. (1994) modificada con cambios sustanciales (Giraudo et al., 2012). Es evidente que el crecimiento en el número de investigadores e información aportada en el estudio de los saurios, sumado a los cambios metodológicos propuestos por Giraudo et al. (2012), han posibilitado categorizar la herpetofauna a nivel nacional. De acuerdo, a los criterios establecidos y la información recopilada, L. hugoi sp. nov. se categoriza como Vulneable a nivel Nacional, endémica de la Provincia de Rio Negro, con una distribución acotada y una baja densidad poblacional. Ademas, como a muchas especies de reptiles en Argentina, las mayores amenazas para esta lagartija también incluyen la fragmentación y la pérdida de sus hábitats naturales (Avila et al., 2000; Vega et al., 2000; Iribarne et al., 2001; Dadón, 2002; Chebez y Kacoliris, 2008). Cabe destacar, que en más de 30 viajes de campo durante siete años, sólo se observaron once individuos, de los cuales seis fueron capturados en diferentes ocasiones. Con el fin de obtener un tamaño de muestra óptimo para la descripción de la especie, se realizaron búsquedas exhaustivas durante años, intentando encontrar más individuos y poblaciones. Estas búsquedas se realizaron en los momentos apropiados (diario, estacional y anual), implementando diferentes métodos de muestreo. 59

A. L. Bulacios Arroyo et al.- Nueva especie de Liolaemus Tambien se llevaron a cabo campañas, en vano, en áreas cercanas y remotas, ambientalmente similares, en donde no se encontró a L. hugoi sp. nov. Sin lugar a dudas, esta población es muy pequeña, la localidad tipo es probablemente una de sus limitaciones, y el núcleo de población más grande puede estar ubicado en un área cercana aún no determinada. Sin embargo, a pesar de estos esfuerzos, las prioridades aún deben centrarse en determinar su distribución adecuadamente y localizar una población más estable y abundante. En conclusión, los resultados obtenidos a través del motodo SUMIN, resaltan la importancia de continuar los esfuerzos de monitoreo para la especie, recolectar nueva información de carácter básico, a nivel poblacional, principalmente en lo referente a las tasas de mortalidad de la especie, a fin de determinar el verdadero estado de conservación de L. hugoi sp. nov. ya que podría tratarse de una nueva especie para la ciencia, en proceso de extinción. Agradecimientos Agradecemos a E. Lavilla, S. Kretzschmar (Fundación Miguel Lillo) y a S. Nenda (Museo Argentino de Ciencias Naturales) por darnos acceso a las colecciones bajo su cuidado. También agradecemos a J. S. Abdala, H. Chafrat, L. Chafrat, V. Medina y E. Ramírez por su presencia y apoyo durante todo el trabajo de campo. Agradecemos la asistencia de campo de S. Barrionuevo, R. Sage, H. Zaher, L. do Campo, L. Retamal, D. Caminos, F. D´Hervé, R. Espinoza, M. Failla, C. Fagotti, E. Fernández, J. Nori, S. Quinteros, G. Scrocchi, J.C. Stazzonelli y O. Tartaglia. Agradecemos a Gerardo Blanes (IUPA) y al Gobierno de Río Negro por el apoyo y la colaboración brindada. Estamos especialmente en deuda con Esteban Lavilla por su apoyo y esfuerzo al permitirnos llevar a cabo nuestras campañas de campo. Agradecemos a la familia Abdala por el apoyo logístico en la provincia de Mendoza durante los viajes de verano. Agradecemos al Museo de Ciencias Naturales de Río Negro por abrirnos incondicionalmente sus puertas, y a la Secretaría de Medio Ambiente y Desarrollo Sustentable por su apoyo institucional. Proyecto registrado en la Dirección de Fauna Silvestre de Río Negro (Exp. 085558-SAyDS-2015). Estamos profundamente agradecidos con David Caminos por su apoyo ilimitado y por recibirnos en su casa. CSA fue apoyado por PICT 2263 y 1398, Agencia de Promoción Científica y Tecnológica.

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Apendice 1. Ejemplares estudiados. Los no citados en esta sección, se suman a los analizados previamente en los trabajos Abdala (2007) y Abdala y Juárez Heredia (2013). Liolaemus donosobarrosi (n = 26). IBA-R 824 (Holotipo), FML 027701-3, FML 026871-2,3, FML 02871-6, FML 027701-3, FML 17710-20. Argentina: Mendoza: Malargüe: Matancilla. Liolaemus hugoi sp. nov (n=6). FML 17 28711 (Holotipo), FML 28709-28710-287112 y MPCN-H-147-148 (Paratipos). Argentina: Río Negro: General Roca : 18 Km de General Roca (38°55'14.41"S, 67°39'39.19"O). Liolaemus tirantii (n=23). FML 27255, 27841-27842. Argentina: Neuquén: Zapala: Cerro Bandera, 22 Km al oeste de Cutralcó; FML 08320-08321. Argentina: Neuquén: Zapala: La Amarga (39°06’S, 69°34’O); FML 08323. Argentina: Neuquén: Zapala: Yacimiento Cerro Banderas a 40 Km al este de Zapala; FML 29769-29776. Argentina: Neuquén: Zapala (38°55'23.2"S, 69°41'52.9"O); FML 22345-52. Argentina: Neuquén: Confluencia: 41 Km al oeste de Cutralcó (22, 38°55’39.2”S, 69°41’13.2” O). FML 10059. Argentina: Neuquén: Confluencia: 7.4 Km al noroeste de Cutralcó (14 38°51.993’ S, 69°14,347”O).

© 2021 por los autores, licencia otorgada a la Asociación Herpetológica Argentina. Este artículo es de acceso abierto y distribuido bajo los términos y condiciones de una licencia Atribución-No Comercial 2.5 Argentina de Creative Commons. Para ver una copia de esta licencia, visite http://creativecommons.org/licenses/by-nc/2.5/ar/

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Cuad. herpetol. 35 (Supl. 1): 65-78 (2021)

Trabajo

Redescription of Liolaemus robertmertensi, Hellmich 1964 (Iguania: Liolaemidae) with description of a new species M. G. Fernández1,2, Cristian S. Abdala3,4; Mario R. Ruiz -Monachesi1, Romina V. Semham3, A. Sebastián Quinteros1,2 Instituto de Bio y Geociencias del NOA (IBIGEO) – CONICET – UNSa, Salta, Argentina. Cátedra de Sistemática Filogenética, Facultad de Ciencias Naturales, Universidad Nacional de Salta. Salta, Argentina. 3 CONICET- Unidad Ejecutora Lillo Instituto de Herpetología (Fundación Miguel Lillo), Tucumán, Argentina. 4 Cátedra de Biología de la Conservación, Facultad de Ciencias Naturales e Instituto Miguel Lillo, Universidad Nacional de Tucumán, Tucumán, Argentina. 1 2

Recibido: 04 Mayo 2020 Revisado:

07

Julio

2020

Aceptado: 21 Agosto 2020 Editor Asociado:

J. Goldberg

doi: 10.31017/CdH.2020.(2020-090)

ABSTRACT We redescribe Liolaemus robertmertensi and describe a new species of Liolaemus, the second most speciose lizard genus. These species belong to the L. robertmertensi group of the subgenus Liolaemus sensu stricto. In recent years, some newly identified populations were assigned to Liolaemus robertmertensi. We applied an integrative approach using morphological and phylogenetic evidence to determine the relationships among these populations and found one to belong to a new species described here. We performed statistical analyses to differentiate L. robertmertensi and the new species from other species of the alticolor-bibronii group. The new species shows a set of character states that allows it to be distinguished from L. robertmertensi and from all other species of Liolaemus. Despite the description of this new species, the taxonomic status of many populations still remain unknown. Key Words: Lizards; New species; Argentina; South America.

Introduction Liolaemus, is one of the world’s most species-rich of lizard genera, second only to Anolis. Currently, Liolaemus includes more than 270 valid species (Abdala et al., 2020, Quinteros et al. 2020) that are distributed from the Andes of central Peru to Tierra del Fuego in Argentina. Lizards belonging to this genus inhabit environments of dry climates, especially in the Western Cordilleran sector, and key organisms in these ecosystems (Abdala et al., 2012a; Ávila et al., 2013). Laurent (1983, 1985) divided the genus in two main groups or subgenera: Liolaemus sensu stricto (or “Chilean group”) and Eulaemus (or “Argentine group”). Currently, this proposal is corroborated by several studies such as those by Schulte et al. (2000), Espinoza et al. (2004), Pyron et al. (2013) and Olave et al. (2014). At present, there are many cryptic populations that could be new species and those have been not described. While most of these Liolaemus

populations are currently assigned to known species, there are considerable variations among these populations, which make it necessary to determine their status. Therefore, taxonomic studies are needed to give identity to these cryptic populations. An example of these issues occurs in species related to Liolaemus robertmertensi, a species belonging traditionally to a like-named species group of the subgenus Liolaemus. Previous phylogenies included species such as L. robertmertensi as L. chiliensis, L. nitidus, and L. sanjuanensis in this group (Cei, 1993, Lobo, 2001, 2005; Lobo et al, 2010; Abdala and Quinteros, 2014). Quinteros (2013) performed a morphological phylogeny of the L. alticolor-bibronii group and recovered the L. robertmertensi group nested within the more inclusive group, formed by L. nitidus, L. robertmertensi, and L. saxatilis. More recently, Portelli and Quinteros

Author for correspondence: sebasquint@gmail.com

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M. G. Fernández et al. - New Liolaemus alticolor-bribroni group species (2018) recovered the L. robertmertensi group nested inside the L. alticolor-bibronii group, including L. bitaeniatus, L. chaltin, L. chungara, L. pagaburoi, L. puna, L. ramirezae, and L. robertmertensi, and three populations with uncertain taxonomic status. The most recent phylogeny including representatives of the L. robertmertensi group is that of Quinteros et al. (2020), which recovers the group within the L. alticolor-bibronii group, including the following species in their analyzes: L. aparicioi, L. bitaeniatus, L. gracilis, L. pagaburoi, L. ramirezae, L. robertmertensi, L. sanjuanensis, L. saxatilis, L. tandiliensis, L. variegatus, L. vhagar, L. yanalcu, and five population with uncertain taxonomic status. The L. robertmertensi group itself comprises two clades, one including the species distributed from northwestern Argentina to southern-central Bolivia and the other including the species distributed from central-western to southern and central eastern Argentina. Liolaemus robertmertensi was described from seven specimens by Hellmich (1964), who proposed as type locality the “Mountains around Belén, Catamarca Province”. Numerous specimens have been subsequently collected and identified as L. robertmertensi , leading to the extension of the known geographic distribution of the species to other localities in Catamarca and La Rioja (Avila and Lobo, 1999, Avila et al., 2013). Moreover, Portelli and Quinteros (2018) and Quinteros et al. (2020) assigned three new populations to L. robertmertensi although they exhibit differences in some morphological character states. Considering the above, we found the need to study these populations in a taxonomic and systematic context to thereby elucidate their status, as either as a previously described species or as a new species. Therefore, we redescribed and geographically circumscribed L. robertmertensi and then assessed the status of the various populations previously assigned to this species. Based on morphological, molecular, and phylogenetic evidence, we also described a candidate species within the L. robertmertensi group from the surroundings of Andalgalá, Catamarca, Argentina and previously found to be phenetically close to L. robertmertensi (Portelli and Quinteros, 2018, Quinteros et al. 2020). Materials and methods We used the general lineage concept of De Queiroz (2007), which defines species as populations of organisms that are evolving independently from 66

other populations owing to a lack of gene flow. Following this species concept, there have been many integrative taxonomic studies that use a wide range of empirical data to delimit species boundaries (Coyne and Orr, 1998; Knowles and Carstens, 2007; Leaché et al., 2009; Aguilar et al., 2013; Quinteros et al., 2020), rather than relying solely on traditional taxonomic methods. Accordingly, we used molecular phylogenies to infer species boundaries and univariate analysis of variance, multivariate principal component analysis and discriminant analysis of principal components of morphological data to describe those boundaries morphologically. We analyzed the morphological characters traditionally used in Liolaemus taxonomy including those from Laurent (1985), Etheridge (1993, 1995, 2000), Cei (1986, 1993), Lobo (2001, 2005), Abdala (2007) and Quinteros (2012, 2013). Description of color patterns follow those proposed by Lobo and Espinoza (1999) and Quinteros (2012, 2013). Terminology for squamation and neck folds are from literature (Smith, 1946; Frost, 1992). Furthermore, the description of color in life for the new species was based on observations made in the field or from photographs of specimens taken immediately after capture. Measurements and scale counts were recorded from museum specimens. Body measurements were taken using a digital caliper 0.05 mm (Mitutoyo USA, CD-6”CX, Illinois, USA). When necessary, we used a binocular dissecting microscope (10-40X) to count and characterize scales. Where bilateral, scale counts and measurements data were taken from the right side of the lizards. In total, we examined 682 specimens corresponding to species of the Liolaemus alticolor-bibronii group and two populations of uncertain taxonomic status. Statistical Analyses We studied a total of 25 characters (7 morphometric and 18 meristic) from 107 adults specimens (see Appendix I) belonging to four described species and one candidate species: L. gracilis (n=19), L. robertmertensi (n=12), L. sanjuanensis (n=16), L. saxatilis (n=22) and L. sp.1 (n= 38). We measured the following morphometric characters: snout-vent length (SVL; from tip of snout to vent), head length (HL; from tip of snout to posterior edge of auditory meatus), head width (HW; from the temporal regions), head height (HH), trunk length (TrL; between fore and hind limbs),

Cuad. herpetol. 35 (Supl. 1): 65-78 (2021) foot length (FL; from the tip of four toe to ankle) and base of tail width (TW; at the base of tail in the cloacal region). We counted the following classical meristic characters: scales around body (SAB), dorsal scales (DS; between occiput and thighs region), scales from occiput to rostral, frontal-supercilliaries (number of scales between the frontal and supercilliaries), superciliaries, left postrostral organs (number of scale organs on the left postrostral scale), temporal scales, neck scales, gular scales, lorilabial scales contacting subocular, supralabials, infralabials, ventral scales, number of lamellae on third finger, number of lamellae on first toe, number of lamellae on second toe, number of lamellae on third toe, number of lamellae on fourth toe. We performed two complementary multivariate tests using R environment (R Development Core Team, 2020) considering all characters (25): first a principal component analyses (PCA), which resolved for each data set standardized orthogonal linear combinations that together explained the variation in the original variables (Crawley, 2007). This analysis explains differences between individuals, but not between levels of a factor, and these variables must be continuous and strongly correlated (Luo et al., 1999; Harlow, 2005). We used "The Screen Test” and “Proportion of Variance Accounted For” criteria and components that explain a minimum of ~10% of the variation (O'Rourke et al., 2013), to decide how many PCA axes (PC) had to be included for these analyses. To visualize each individual´s spatial location, we incorporated a 95%

confidence ellipse around the bay centre (Lê et al., 2008) for each factor level. Secondly, we performed a discriminant-function analysis (DFA) in order to present a visualization of differences and similarities among species (Zar, 2010). To test differences among taxa in each character, we performed parametric and non-parametric univariate tests for significant differences among the compared groups. We used Analysis of the Covariance (ANCOVA) on the continuous variables with snout-vent length (SVL) as covariate to adjust all size-correlated characters. Variables not influenced by SVL were summarized by an Analysis of Variance (ANOVA). When parametric P values were significant (P ≤ 0.05), multiple post hoc comparisons were performed using Tukey's test. Homoscedasticity and normality assumptions were checked performing the Levene (Zar, 2010) and Shapiro-Wilks tests. When these assumptions were not met, we performed nonparametric Kruskal-Wallis tests. Results Statistical analyses Two multivariate analyses suggest that the candidate species: Liolaemus sp.1 has differences from L. gracilis, L. robertmertensi, L. sanjuanensis and L. saxatilis (Tables 1 and 2). Principal component analyses indicate that three main components explain 57.09% of the total variance (Fig. 1). The first principal component axis (PC1) accounts for most of the variance (26.58%), composed mainly by eight characters: SVL, HW, TrL, TW, SAB, DS, NS and GS contribu-

Table 1. Summary of statistically significant characters among different Liolaemus species studied (N= number of specimens), showing: F-value (F- degree freedom), P-value (P) and mean ± (standard error). Traits

F (4.78)

P

L. sp. nov. (38)

L. gracilis (19)

L. robertmertensi L. sanjuanensis (12) (16)

L. saxatilis (22)

Head height

2.72

0.036

6.04(± 0.15)

5.24(± 0.14)

5.33(± 0.22)

6.44(± 0.18)

5.94(± 0.17)

Foot length

3.27

0.016

14.92(± 0.22)

12.45(± 0.31)

13.48(± 0.41)

15.33(± 0.26)

13.60(± 0.24)

Scales around body

6.65

<0.01

31.60(± 0.30)

40.15(± 0.52)

33.08(± 0.50)

49.93(± 0.62)

38.22(± 0.87)

Dorsal scales

6.27

<0.01

38.13(± 0.49)

41.63(± 0.69)

40.58(± 0.51)

51.00(± 1.16)

39.90(± 0.58)

Superciliaries

13.52

<0.01

6.81(± 0.09)

6.05(± 0.05)

6.50(± 0.19)

5.62(± 0.15)

7.32(± 0.10)

Neck scales

9.4

<0.01

14.07(± 0.21)

23.47(± 0.30)

17.58(± 0.67)

33.81(± 1.13)

21.82(± 0.41)

Lorilabial contacting suboculars

3.8

<0.01

2.42(± 0.09)

3.10(± 0.07)

2.75(± 0.18)

3.56(± 0.18)

3.50(± 0.17)

Supralabials

4.40

<0.01

5.84(± 0.09)

5.31(± 0.11)

6.33(± 0.18)

6.62(± 0.22)

5.22(± 0.13)

Ventral scales

2.74

<0.05

63.37(± 0.71)

75.37(± 1.2)

69.08(± 1.28)

76.06(± 1.27)

73.68(± 1.32)

Lamellae on first toe

4.14

<0.05

10.08(± 0.16)

11.42(± 0.20)

10.08(± 0.19)

9.87(± 0.20)

8.63(± 0.10)

Lamellae on third toe

3.80

<0.05

18.23(± 0.24)

20.10(± 0.20)

17.33(± 0.25)

17. 81(± 0.35)

17.32(± 0.15)

67

M. G. Fernández et al. - New Liolaemus alticolor-bribroni group species Table 2. Summary showing posterior analyses among different Liolaemus species studied (N= number of specimens). Different letters indicate statistically significant differences (P ≤ 0.05). L. sp. nov. (38)

L. gracilis (19)

L. robertmertensi (12)

L. sanjuanensis (16)

L. saxatilis (22)

Head height

A

B

B

C

A

Foot length

A

C

B

A

B

Scales around body

A

B

A

C

B

Dorsal scales

A

B

AB

C

AB

Superciliaries

A

CD

AC

D

B

Neck scales

A

B

C

D

B

Lorilabial contacting subocular

A

BC

AB

C

C

Supralabials

A

C

AB

B

C

Ventral scales

A

C

B

C

BC

Lamellae on first toe

A

B

A

A

C

Lamellae on third toe

A

B

AC

A

C

Traits

ting to this axis. The second principal component axis (PC2) accounts for 18.90%, of the variance (Fig. 1) with a high contribution of four characters: HL, HH, VS and FL. Finally, the third principal component axis (PC3) accounts for 11.60%, of the variance (Fig. 1) with a high contribution of third characters: 1stTLN, 3rdTLN and 4thTLN. The discriminant-function analysis (DFA) showed differences among the candidate species and the other four species (Table 1; F (100, 311) = 12. 34; P<0.01; Fig. 2). The first discriminant function accounted for 69 % of the total variance (eivals= 16.88; χ²= 577.67; df = 100; P<0.01), while the second accounted for 17 % (eivals= 4.0; χ²= 315.12; df = 72; P<0.01). This function was significantly correlated with eleven characters: head height, foot length, scales around body, dorsal scales, superciliaries, neck scales, lorilabial scales contacting subocular, supralabials, ventral scales, number of lamellae on first toe, number of lamellae on third toe (Table 1). The post hoc analyses for these characters showed statistically significant differences among taxa (Table 2). Our analyses allowed the identification of one new species of Liolaemus (Table 3). Redescription of Liolaemus robertmertensi Hellmich, 1964 Holotype. - ZMS 152/1926. Adult male. “Gebirge in der Umgebung von Belen” (mountains around Belén), Catamarca Province, Argentina. Collected by V. Weiser, 28 December 1926. Paratypes. - ZSM 153/1926 / 1-6, four males, two females, similar data as the holotype. 68

Additional specimens: FML 16442.FML 1753-1/3. FML 7710. IBIGEO-R 5086. IBIGEO-R 5087. IBIGEO-R5088. MCN 2180. MCN 2610. Diagnosis. - Liolaemus robertmertensi is a mediumsized lizard (max SVL 56.2 mm) belonging to the L. robertmertensi group. Tables 1 and 2 show differences between L. robertmertensi and phylogenetically

Figure 1. Principal component analyses (PCA), showing correlation between component A-one vs. component two; B-one vs. component third, which account for most of the variance among the characters. The inner circle denotes the 95% of confidence among the species.

Cuad. herpetol. 35 (Supl. 1): 65-78 (2021) L. robertmertensi (Mean= 6.33; SD= 0.18), is greater than in L. gracilis (Mean= 5.31; SD= 0.11), and L. saxatilis (Mean= 5.22; SD= 0.13). Number of ventral scales in L. robertmertensi (Mean= 69.28; SD= 1.08), is lower than in L. sanjuanensis (Mean= 76.06; SD= 1.27) and L. saxatilis (Mean= 73.68; SD= 1.23). Number of lamellae on first toe in L. robertmertensi (Mean= 10.08; SD= 0.19), is lower than in L. gracilis (Mean= 11.42; SD= 0.2), but greater than in L. saxatilis (Mean= 8.63; SD= 0.1). Number of lamellae on third toe in L. robertmertensi (Mean= 17.33; SD= 0.25) is lower than in L. gracilis (Mean= 20.1; SD= 0.2). Also, nasals contact rostral in L. robertmertensi, whereas in L. balerion, L. exploratorum, L. sanjuanensis, L. saxatilis, L. vhagar, and L. yanalcu there is no contact. Subocular scale is whitish, lighter than loreal region, in L. robertmertensi, differing from L. gracilis, L. vhagar, L. meraxes, L. incaicus, L. paulinae, L. puna, L. pyriphlogos and L. yanalcu, where subocular scale is same color as loreal region. The dorsal surface of the head is smooth in L. robertmertensi, whereas in L. exploratorum and L. pagaburoi and markedly rugose in L. bitaeniatus, L. lemniscatus, L. saxatilis, L. tacnae, and L. variegatus it is somewhat rough. Dorsal scales are lanceolate in L. robertmertensi, being rhomboidal in L. bitaeniatus and L. variegatus. Scales of dorsum has a well-developed mucron, in L. robertmertensi, differing from L. tandiliensis, L. alticolor, L. chavin, L. pachacutec, L. paulinae, and L. tacnae (without mucron), L. alticolor, L. chavin, L. pachacutec, L. paulinae, and L. tacnae, L. vhagar L. yalguaraz (weakly-developed mucron). Temporal scales are slightly keeled in L. robertmertensi, being smooth in L. gracilis, L. balerion, L. bibronii, L. paulinae, L. pachacutec, L. puna, L. tacnae, and L. walkeri; and markedly keeled in L. alticolor, L. aparicioi, L. bitaeniatus, L. cyaneinotatus, L. lemniscatus, L. meraxes, L. sanjuanensis, L. saxatilis, and L. variegatus. The scales of the neck of L. robertmertensi present keels, while in L. gracilis and

Figure 2. Function 1 and 2 of the discriminant function analysis (DFA) performed on the morphometric and meristic characters among four species of Liolaemus, and one candidate species.

close species. Head height is less in L. robertmertensi than in L. sanjuanensis (Mean= 5.33; SD= 0.22 vs Mean= 5.94; SD= 0.17). Foot length is longer in L. robertmertensi (Mean= 5.33; SD= 0.22) than in L. gracilis (Mean= 5.24; SD= 0.14), but less than in L. sanjuanensis (Mean= 15.33; SD= 0.26). The number of scales around mid-body is lower in L. robertmertensi (Mean= 33.08; SD= 0.5) than in L. gracilis (Mean= 40.15; SD= 0.52), L. sanjuanensis (Mean= 49.93; SD= 0.62), and L. saxatilis (Mean= 38.22; SD= 0.87). Number of dorsal scales lower in L. robertmertensi (Mean= 40.58; SD= 0.51) than in L. sanjuanensis (Mean= 51; SD= 1.16). Number of supercilliaries in L. robertmertensi (Mean= 6.5; SD= 0.19) is greater than in L. sanjuanensis (Mean= 5.62; SD= 0.15), but lower than in L. saxatilis (Mean= 7.32; SD= 0.1). Number of neck scales is lower in L. robertmertensi (Mean= 17.58; SD= 0.67) than in L. gracilis (Mean= 23.47; SD= 0.3), L. sanjuanensis (Mean= 33.81; SD= 1.13), and L. saxatilis (Mean= 21.84; SD= 0.41). Number of lorilabials is lower in L. robertmertensi (Mean= 2.75; SD= 0.18), than in L. sanjuanensis (Mean= 3.56; SD= 0.58), and L. saxatilis (Mean= 3.5; SD= 0.17). Number of supralabials in

Table 3. Classification results from the prediction of discriminant function. Numbers in parenthesis are percentages of cases where correctly classified (the overall value is 95%). Traits

Predicted species assignment N

L. sp. nov.

L. gracilis

L. robertmertensi

L. sanjuanensis

L. saxatilis

L. sp.nov.

38

L. gracilis

19

38(100)

0

0

0

0

0

19(100)

0

0

0

L. robertmertensi

12

0

0

12(0100)

0

0

L. sanjuanensis

16

0

0

0

16(100)

0

L. saxatilis

22

0

0

0

0

22(100)

69

M. G. Fernรกndez et al. - New Liolaemus alticolor-bribroni group species L. vhagar they are smooth. The females of Liolaemus robertmertensi do not present precloacal pores, while the females of L. aparicioi, L. bitaeniatus, L. incaicus, L. ramirezae, L. variegatus and L. yanalcu exhibit precloacal pores. Specimens of L. alticolor, L. aparicioi, L. chaltin, L. pyriphlogos, L. puna, L. chavin, L. pachacutec and some specimens of L. wari have a black line surrounding the interparietal scale, while this line is absent in L. robertmertensi. The males of Liolaemus robertmertensi present paravertebral spots (rectangular, parallel to the axis of the body forming a continuous line), while those are absent in L. alticolor, L. chungara, L. fuscus, L. gracilis, L. chaltin, most of males of L. puna and L. walkeri. Presence of dorsolateral stripes in L. robertmertensi differentiates this species from L. tacnae and L. yanalcu. Vertebral line is absent in L. robertmertensi, differing from L. gracilis (evident and segmented) and from L. tandiliensis (evident in some specimens), L. alticolor, L. aparicioi, L. balerion, L. bibronii, L. chavin, L. curicencis, L. cyaneinotatus, L. gracilis, males of L. incaicus, L. pachacutec, females of L. puna, L. pyriphlogos, L. sanjuanensis, L. tacnae, L. variegatus, L. walkeri, and L. wari, where vertebral line is evident. Throat is immaculate in L. robertmertensi, showing spots in L. alticolor, L. chungara, L. pagaburoi, L. puna, L. pyriphlogos, L. variegatus, L. walkeri, and L. yalguaraz. Males of L. chavin, L. pachacutec, L. wari, and L. walkeri exhibit partial or total ventral melanism, which is absent in L. robertmertensi. Redescription of the Holotype Adult male, SVL 53 mm with 34 scales around the body. Dorsals lanceolate and strongly keeled, with presence of well-developed mucron. The keels, in the anterior region of the dorsum, form a continuous row. Dorsal surface of the head, smooth. Interparietal, pentagonal and small, much smaller than the parietal. Five supraocular scales, of which three are enlarged. Semicircles complete with ten scales. Six scales between rostral scale and frontal scale. Four scales between superciliaries and frontal scales. Six scales contact the interparietal. Thirteen scales in from occiput to rostral. Split frontal scale. A row of scales between subocular and supralabial. Temporary rather large and obviously keeled. Two small auricular scales, a split tympanic scale. Side of the neck with a weak bifurcation to the ear, which bends easily. Granular neck scales, with evident keel. Mental scale in contact with four scales. Four chin shields. Sixty six rounded ventral scales, almost as 70

wide as dorsals. Five precloacal pores. Fore limbs length 22 mm. Hind limbs length 30 mm. Tail regenerated. The dorsal scales of the tail are a little smaller than on trunk, granulated, with strong keel. Ventral scales of tail smooth. Color of the holotype in ethanol- Head dorsally light brown without spots. Dorsum with light brown background color. On temporal zone the spot takes the form of a black bar, starting just before the hind limbs and going off on the flank. These bar-shaped spots are in contact with each other and are interrupted by lighter spots. No presence of lateral line. Eleven dark paravertebral spots, linear and perpendicular to the axis of the body, without white margin. Lateral field with white margin and black irregular bands, on a light brown background. Anterior and posterior limbs with dark transverse spots. Ventral region immaculate. Dorsal region of tail without spots. Ventral region of the tail, immaculate cream. Variation. - (Based on five males and seven females) Scales around midbody 31-34 (Mean= 32.4; SD= 1.4). Dorsal scales 38-44 (Mean= 40.9; SD=2.1) between occiput and anterior surface of thighs. These are lanceolate, imbricate and strongly keeled with presence of well-developed mucron. Ventral scales 64-75 (Mean= 70.6; SD=4.1). Number of scales on dorsal head 11-14 (Mean= 12.6; SD= 1.0). Five to six (Mean= 5.56; SD= 0.53) scales between frontal and rostral. Six to seven (Mean= 6.75; SD= 0.46) superciliaries. Four to five (Mean= 4.44; SD= 0.53) scales between frontal and superciliaries. Five to seven (Mean= 6.38; SD= 0.74) scales surround nasal. Nasal always contacts the rostral. One to two (Mean= 1.4; SD= 0.5) scales between nasal and canthal. Seven to eight (Mean= 7.5; SD = 0.5) temporal scales with weakly to strongly keeled scales. Neck scales 15-18 (Mean= 16.5; SD= 1.1), laminar and keeled. Six to seven (Mean= 6.25; SD= 0.46) lorilabials. Two to three (Mean= 2.50; SD= 0.53) lorilabials in contact with the subocular scales. Subocular scale whitish, lighter than the other scales of loreal region. Five to seven (Mean= 6.13; SD= 0.64) supralabials and 4-5 (Mean= 4.25; SD= 0.46) infralabials. Fourth supralabial upturned, but never contacts the subocular. Four to five (Mean= 4.8; SD= 0.4) precloacal pores in males, absent in females. Snout vent length (SVL) in males 43-53 mm

Cuad. herpetol. 35 (Supl. 1): 65-78 (2021) (Mean= 48.5 mm; SD= 3.3), in females 44- 56.2 mm (Mean= 49.7mm; SD= 4.5). Length of the trunk in males 14.9-29.4 mm (Mean= 21.7 mm; SD= 1.2) and in females 23.4-27.6 mm (Mean= 25.5 mm; SD= 2.96). Head length in males 7.21- 11.3 mm (Mean= 10.3 mm; SD= 1.41) and in females 6.03-8.29 mm (Mean= 7.35 mm; SD= 1.18). Head height 3.226.05 mm (Mean= 5.26 mm; SD= 0.95) in males, in females 5.11-5.61 mm (Mean= 5.32 mm; SD= 0.26). Head width 5.40-8.43 mm (Mean= 7.38 mm; SD= 1.00) in males and females 6.03-8.29 mm (Mean= 7.35 mm; SD= 1.18). Humerus length 4.44- 8.96 mm (Mean= 6.38 mm; SD= 1.55) and tibia 5.81-9.82 mm (Mean= 8.09 mm; SD= 1.43). Length of the tail 83.5- 113.6 mm (Mean= 98.4 mm; SD= 10.7). Ratio between tail length and SVL is 2.24 (in males 2.07 and females 2.58). Color in life. - Fig. 3 Males and females are characterized by their light brown background color. Sexual dichromatism is evident by the presence of paravertebral spots in males, absent in females. The paravertebral spots continue until dorsal region of the tail. Dorsolateral bands are brown, lighter than vertebral region. Ventrolateral zone without spots. This region takes a yellow coloration in females during their reproductive period. The throat is cream-colored immaculate but chest and abdomen is gray. The ventral tail is

immaculate cream. Distribution Hellmich (1964) proposed as type locality of Liolaemus robertmertensi as the mountains surrounding Belen, Catamarca. However, this species now also known from around the towns of Tinogasta, Fiambalá and Cóndor Huasi, all in Catamarca Province (Fig. 4). Natural history Liolaemus robertmertensi live in in the lower areas of the Sierras of Belén and Fiambalá, always associated with shrubs and altitudes of 1600-2000 m a.s.l, where it is sympatry with L. koslowsky. Its diet is unknown but it is highly probable that it may be a mostly insectivorous species, as other species of the L. robertmertensi group (Espinoza et al., 2004). Reproductive mode is also unknown. However, it is likely to be oviparous in consideration of its restriction to lower altitudes and that all members of the L. robertmertensi group with known reproductive mode are oviparous (Schulte et al., 2000; Espinoza et al., 2004). Description of the new species Liolaemus brizuelai sp. nov. urn:lsid:zoobank.org:act:EBA563A7-BF744D3C-81E0-2D5F582D2EE5

Figure 3. Picture of Liolaemus robertmertensi from Puerta de San José, Condor Huasi.

71

M. G. Fernández et al. - New Liolaemus alticolor-bribroni group species Liolaemus robertmertensi-Schulte et al., 2000 Liolaemus robertmertensi-Espinoza et al., 2004 Liolaemus robertmertensi-Quinteros, 2012, in part Liolaemus robertmertensi-Quinteros, 2013, in part Liolaemus sp. 12, Portelli & Quinteros, 2018 Liolaemus sp. 12, Quinteros, Ruiz-Monachesi, and Abdala, 2020 Holotype. - MCN 2611. Adult male. Puesto Río Blanco, Salar de Pipanaco 27°49'43''S; 66°11'44.2''W, 761 m a.s.l. Pomán, Catamarca, Argentina. Collected by C. Abdala, S. Quinteros, and G Scrocchi 19 March 2007 Paratypes. –. FML 1308 / 1-5: Pomán, northern end of Pipanaco - Puesto Río Blanco, 3 km from the salar - 30 km south of Andalgalá, Catamarca Province, Argentina. FML 1478 / 1-3: Pomán, Salar de Pipanaco - 92 km south of Andalgalá - 18 km west of Ruta Siján - El Pajonal - Ruta Prov. 46, Catamarca Province, Argentina. FML 1616/2: Pomán, Puesto Río Blanco - 30 KM south of Andalgalá, Catamarca Province, Argentina.

Figure 4. Map showing the distribution of L. robertmertensi, L. brizuelai and some species close distributed. 1: Sierras de Tandilia (L. tandiliensis), Buenos Aires. 2: Sierras de la ventana, Buenos Aires. 3: Mahuidas. La Pampa. 4: Sierra de Comechingones (L. saxatilis). Córdoba y San Luis. 5: Sierra de Pie Palo (L. sanjuanensis). San Juan. 6: Sierra de Velasco (L. sp11). La Rioja. 7: Sierra de Famatina (L. sp13). La Rioja. 8: Sierras de Belen y de Fiambalá (L. robertmertensi). Catamarca. 9: Salar de Pipanaco (L. brizuelai). Catamarca. 10: Nevados del Aconquija (L. ramirezae). Tucumán. 11: Sierra de Medina (L. bitaeniatus). Tucumán. 12: Sierra de Metán (L. bitaeniatus). Salta. Modified from Vega et al., 2008.

72

FML 1706/3: Andalgalá, Puesto Río Blanco - Ruta Prov.1, Catamarca Province, Argentina. MCN 1713: Pipanaco Salt Flat. Pomán, Catamarca Province, Argentina. MCN 2571: Road to Mina Capillitas, from Andalgala. 27°27'0.6`'S ; 66°23'30.0''W, 2433 m a.s.l. Andalgalá, Catamarca Province, Argentina. MCN 2574: Post Rio Blanco, Don Pio Brizuela, 32 Km S of Andalgalá, by Provincial Route 46, Km 96. Arriving at the post. Pipanaco Salt Flat. 27°49'43''S; 66°11'4.2''W, 761 m a.s.l. Pomán, Catamarca Province, Argentina. Diagnosis. – Liolaemus brizuelai sp. nov. belongs to the Liolaemus robertmertensi group (Lobo et al, 2010, Abdala and Quinteros, 2014; Portelli and Quinteros, 2018; Quinteros et al. 2020). It is a medium sized Liolaemus, (max. SVL 57.49 mm), phenetically similar to L. robertmertensi. Table 2 shows statistical differences between Liolaemus brizuelai sp. nov. and L. robertmertensi and other phylogenetically close species. Head height in L. brizuelai (Mean= 6.04; SD= 0.15) is greater than in L. robertmertensi (Mean= 5.33; SD= 0.22). Foot length in L. brizuelai (Mean= 14.92; SD= 0.22) is longer than in L. robertmertensi (Mean= 13.48; SD= 0.41). Number of scales of neck in L. brizuelai (Mean= 14.07; SD= 0.21) is lower than in L. robertmertensi (Mean= 17.58; SD= 0.67). Number of ventrals is lower in L. brizuelai (Mean= 63.37; SD= 0.71) than in L. robertmertensi (Mean= 69.08; SD= 1.28). A black margin in dorsolateral stripes is present in L. robertmertensi but absent in L. brizuelai. A line surrounding interparietal scale is always absent in L. robertmertensi but is evident in some L. brizuelai. Throat is immaculate cream in L. robertmertensi but shows stripes or can be gray in L. brizuelai. Head of L. robertmertensi bears no markings, but head of L. brizuelai can show lines or dots. Tables 1 and 2 show differences between L. brizuelai and L. gracilis, L. sanjuanensis, and L. saxatilis, species phylogenetically close to L. brizuelai. Head height in L. brizuelai (Mean= 6.04; SD= 0.15) is greater than in L. gracilis (Mean= 5.24; SD= 0.14), but less than in L. sanjuanensis (Mean= 6.44; SD= 0.18). Foot length in L. brizuelai (Mean= 14.92; SD= 0.22) is longer than in L. gracilis (Mean= 12.45; SD= 0.31) and L. saxatilis (Mean= 13.6; SD= 0.24). Number of scales around midbody in L. brizuelai (Mean= 31.6; SD= 0.03) is lower than in L. gracilis (Mean= 40.15; SD= 0.52), L. sanjuanensis (Mean= 49.93; SD= 0.62), and L. saxatilis (Mean= 38.22; SD= 0.87). Number of dorsal scales in L. brizuelai (Mean= 38.13; SD= 0.49)

Cuad. herpetol. 35 (Supl. 1): 65-78 (2021) is lower than in L. gracilis (Mean= 41.63; SD= 0.69) and L. sanjuanensis (Mean= 51; SD= 1.16). Number of supercilliaries in L. brizuelai (Mean= 6.81; SD= 0.09) is greater than in L. gracilis (Mean= 6.05; SD= 0.05) and L. sanjuanensis (Mean= 5.62; SD= 0.15), and lower than in L. saxatilis (Mean= 7.32; SD= 0.1). Number of neck scales in L. brizuelai (Mean= 14.07; SD= 0.21) is lower than in L. gracilis (Mean= 23.47; SD= 0.3), L. sanjuanensis (Mean= 33.81; SD= 0.13), and L. saxatilis (Mean= 21.82; SD= 0.41). Number of lorilabials in L. brizuelai (Mean= 2.42; SD= 0.09) is lower than in L. gracilis (Mean= 3.1; SD= 0.07), L. sanjuanensis (Mean= 3.56; SD= 0.18), and L. saxatilis (Mean= 3.5; SD= 0.17). Number of supralabials in L. brizuelai (Mean= 5.84; SD= 0.09) is greater than in L. gracilis (Mean= 5.31; SD= 0.11) and L. saxatilis (Mean= 5.22; SD= 0.13), but lower than in L. sanjuanensis (Mean= 6.62; SD= 0.22). Number of ventral scales in L. brizuelai (Mean= 63.37; SD= 0.71) is lower than in L. gracilis (Mean= 75.37; SD= 1.2), L. sanjuanensis (Mean= 76.06; SD= 1.27), and L. saxatilis (Mean= 73.68; SD= 1.32). Number of lamellae on first toe in L. brizuelai (Mean= 10.08; SD= 0.16) is lower than in L. gracilis (Mean= 11.42; SD= 0.2), but greater than in L. saxatilis (Mean= 8.63; SD= 0.1). Number of lamellae on third toe in L. brizuelai (Mean= 18.23; SD= 0.24) is lower than in L. gracilis (Mean= 20.1; SD= 0.2), but greater than in L. saxatilis (Mean= 17.32; SD= 0.15). In L. brizuelai, the nasal scale contacts the rostral, whereas in L. balerion, L. exploratorum, L. sanjuanensis, L. saxatilis, L. vhagar, and L. yanalcu, there is no contact. The dorsal surface of the head is smooth in L. brizuelai, being slightly rugose in L. exploratorum and L. pagaburoi and markedly rugose in L. bitaeniatus, L. lemniscatus, L. saxatilis, L. tacnae, and L. variegatus. Subocular scale is whitish, lighter than loreal region in L. brizuelai, differing from L. gracilis, L. vhagar, L. meraxes, L. incaicus, L. paulinae, L. puna, L. pyriphlogos and L. yanalcu, where subocular scale is same color as loreal region. The neck scales of L. brizuelai have a keel, while in L. gracilis and L. vhagar they are smooth. Females of L. brizuelai do not present precloacal pores, while the females of L. aparicioi, L. bitaeniatus, L. incaicus, L. ramirezae, L. variegatus and L. yanalcu present precloacal pores. Males of Liolaemus brizuelai present paravertebral spots, while these are absent in L. alticolor, L. chungara, L. fuscus, L. gracilis, L. chaltin, most of males of L. puna and L. walkeri. Presence of dorsolateral stripes in L. brizuelai differentiates this species from

L. tacnae and L. yanalcu. Vertebral line is absent in L. brizuelai, differing from L. gracilis (evident and segmented) and from L. tandiliensis (evident in some specimens), L. alticolor, L. aparicioi, L. balerion, L. bibronii, L. chavin, L. curicencis, L. cyaneinotatus, L. gracilis, males of L. incaicus, L. pachacutec, females of L. puna, L. pyriphlogos, L. sanjuanensis, L. tacnae, L. variegatus, L. walkeri, and L. wari, where vertebrate line is evident. Males of L. chavin, L. pachacutec, L. wari, and L. walkeri exhibit partial or total ventral melanism, which is absent in L. brizuelai Description of the Holotype.Snout vent length (SVL) 50.2 mm. Trunk length 25.4 mm. Head longer (12.3 mm) than wide (8.33 mm). Head height 6.58 mm. Interorbital distance 7.24 mm. Orbit–auditory meatus distance 4.34 mm. Auditory meatus height 1.74 mm high, 1.59 mm wide. Distance between nostrils 2.75 mm. Subocular scale length 3.60 mm. Tibia length 10.8 mm, and foot length 16.5 mm. Humerous length 7.28 mm. Tail length 101.9 mm, not autotomized. Dorsal surface of the head smooth, with 11 scales from occiput to rostral. Rostral wider than taller. Mental larger than rostral, trapezoidal, bordered by four scales. Nasal contact with rostral. Four internasals. Nasal surrounded by seven scales, separated from canthal by one scale. Five scales between frontal and supercilliaries. Five scales between frontal and rostral. Frontal divided horizontally into two scales. Interparietal smaller than parietals, in contact with six scales. Orbital semicircles incomplete. Five supraoculars, enlarged. Preocular separated from lorilabial row by one scale. Three scales in the anterior margin of auditory meatus. Seven keeled temporals. Six lorilabials, three of them, in contact with subocular scale. Six supralabials, none in contact with subocular. Five infralabials, first of them enlarged. Four chinshields, the second pair separated by one scale. Thirty scales around midbody. Thirtyeight lanceolate, imbricate, and keeled dorsal scales, from occiput to hind limbs. Flank scales same sized and shaped than dorsals. Sixty-two ventral scales, smaller than dorsals, flat and imbricate. Presence of horizontal and bifurcated folds (“Y” shaped) in the neck. Twenty smooth weakly-imbricate gulars scales. Four precloacal pores. Antehumeral scales flat, equal in size than dorsals. Fourth finger with 16 subdigital lamellae; fourth toe with 21. Infracarpals and infratarsals flat and imbricate.

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M. G. Fernández et al. - New Liolaemus alticolor-bribroni group species Color of the holotype in ethanol Head dorsally brown with small black lines without defined pattern. Trunk and tail same color as head. Fore and hind limbs same color as trunk. Without vertebral line. Black and rectangular paravertebral spots without white margins, perpendicular to the axis of the body and uniform arrangement are evident. Lateral field same color as dorsum. Dorsolateral bands present, irregular and with white margin, two scales wide. Paravertebral spots continue on dorsal region of the tail forming a vertebral line. Ventrally, from the mental scale to the cloacal region, gray. Variation. – (Based on 32 specimens: fifteen males, twelve females, and five young) Midbody scales 28-34 (Mean=31.3; SD=1.52). Dorsal scales 31-43 (Mean=38.0; SD=2.95) between occiput and anterior border of thighs. Dorsal scales lanceolate, imbricate, strongly keeled, and with mucron. Ventral scales 57-75 (Mean= 63.4; DS= 4.37). Ten to thirteen scales from occiput to rostral (Mean= 11.3; SD= 0.94). Four to eight (Mean= 5.69; SD=0.86) scales between frontal and rostral. Six to eight (Mean= 6.81; SD= 0.54) supraciliary scales. Four to five (Mean= 4.38; SD= 0.49) scales between frontal and superciliaries. Five to eight (Mean= 6.69; SD= 0.64) scales surround nasal and always contacts the rostral scale. Nasal scale in contact with the canthal scale or separated one or two scales (Mean= 1.44; SD= 0.56). Six to nine (Mean= 7.13; SD= 0.61) temporals scales, slightly keeled. Neck scales 12-16 (Mean= 14.1; SD= 1.16), lamellar and keeled. Six to nine (Mean= 6.56; SD =0.72) lorilabials. Two to three (Mean= 2.36; SD= 0.48) lorilabials in contact with the subocular scales. Subocular whitish, lighter than the other scales of loreal region. Four to seven (Mean= 5.88; SD= 0.61) upper labials and four to five (Mean= 4.34; SD= 0.48) lower labials. Fourth upper labial does not contact the subocular in 90% of specimens. Males present three to six (Mean= 4.37; SD= 0.67) precloacal pores. SVL males 39.0-57.5 mm (Mean= 49.3 mm; SD= 6.07), females 39.4-56.1mm (Mean= 49.2 mm; SD= 6.19). Length of the trunk in males 16.3-27.5 mm (Mean= 22.5 mm; SD= 3.03) and in females 20.4-33.4 mm (Mean= 25.0 mm; SD =4.19). Head length in males 9.28-13.1 mm (Mean= 11.4 mm; SD= 1.20) and in females 8.77-11.7 mm (Mean= 10.5 mm; SD= 1.08). Head height 6.349.77 mm (Mean= 8.12 mm; SD= 1.04) in males, in females 6.12-9.22 mm (Mean= 7.47 mm; SD= 0.87). 74

Head width 4.45-7.54 mm (Mean= 6.07 mm; SD= 0.96) in males and females 4.75-6.48mm (Mean= 5.65 mm; SD= 0.65). Humerus length 5.49-8.78 mm (Mean= 6.90 mm; SD= 0.80) and tibia 7.43-10.9 mm (Mean= 9.44mm; SD= 0.94). Length of the tail 73.0-128.1 mm (Mean= 95.1 mm; SD= 18.9). Ratio between tail length and SVL is 1.72 (males 1.49 and females 1.78). Color in life.- Fig. 5 Liolaemus brizuelai is characterized by its light brown dorsum with black paravertebral spots. These spots always present white margins and are variably shaped (rectangular, dashed line or as stretch line) in specimens. Paravertebral spots continue throughout the dorsal region of the tail. Dorsolateral bands are lighter brown than the vertebral region in females but in males there is no distinction between those regions. The dorsolateral bands may have black or white margins in both sexes. Lateral field with irregular spots on a coppery brown background on all specimens. Ventrolateral zone can exhibit black, white or yellow spots in males. This region takes a yellow coloration in females during the reproductive period but never shows spots. Males show a yellow coloration in the ventral region of the thighs near the cloaca region. Throat, chest, and belly immaculate grey. Ventral region of tail is immaculate cream. Distribution Liolaemus brizuelai is known from the Salar de Pipanaco and surroundings in the district of Pomán, as well as from the neighboring town of Andalgalá, both in the province of Catamarca, Argentina. The new species inhabits a sandy region where algarrobo (Prosopis flexuosa) forest is the predominant vegetation and can be found under fallen trees. Etymology.- We dedicate this species to Mr. Pío Brizuela, owner of Puesto Rio Blanco, type locality of L. brizuelai. He has fought for conservation of algarrobo forests in his province and encourages researchers to use his property field for research; as a consequence many new species of vertebrates have their type locality as Puesto Río Blanco. Discussion Liolaemus robertmertensi was described by Hellmich (1964) from “mountains around Belén” in Catamarca Province, Argentina. Although its description only was based on 7 specimens, it was useful, given the

Cuad. herpetol. 35 (Supl. 1): 65-78 (2021)

Figure 5. Picture of Liolaemus brizuelai from its Type Locality.

taxonomic approach at that time. However, a more detailed description was needed as new populations of similar lizards have been discovered. Molecular and morphological evidence both show that there are still many populations assigned to L. robertmertensi but which appear to be new species (Quinteros, 2013; Portelli and Quinteros, 2018, Quinteros et al., 2020). Moreover, other studies have proposed that L. robertmertensi might occur over a wider range than that proposed by Hellmich (1964). For example, Avila and Lobo (1999) included localities for L. robertmertensi from La Rioja Province and other places in Catamarca. These identifications were followed by other authors (Lobo and Espinoza, 1999; Lobo, 2005; Schulte et al. 2000; Espinoza et al., 2004; Quinteros, 2012, 2013; Semhan, 2015, among others). Later, these distributions were confirmed by Avila et al. (2013). However, since the contributions of Avila and Lobo (1999) and Avila et al. (2013), there had been no further studies to specifically elucidate the taxonomy of the populations assigned to L. robertmertensi until this work. Lobo (2005) first proposed a monophyletic Liolaemus robertmertensi group composed of L. chiliensis, L. nitidus, and L. robertmertensi. This group

is recovered in different analyses but its composition has varied to add new species such as L. curicensis, L. gracilis, L. saxatilis, and L. tandiliensis (DĂ­az GĂłmez and Lobo, 2006), or L. sanjuanensis (Lobo, 2010). Later, Abdala and Quinteros (2014) included L. chiliensis, L. nitidus, L. robertmertensi, and L. sanjuanensis in this group. The abovementioned studies all recovered and proposed the L. robertmertensi group as a clade outside the L. alticolor-bibronii group. However, the L. robertmertensi was included within the in studies of the L. alticolor group (Quinteros, 2013; Portelli and Quinteros, 2018; and Quinteros et al., 2020 ) or in broader phylogenetic studies (Pyron et al., 2013, Zheng and Wiens, 2015, EsquerrĂŠ et al., 2019). The most recent phylogenies that recover the L. robertmertensi group, are those of Portelli and Quinteros (2018) and Quinteros et al. (2020). Portelli and Quinteros (2018) recovered the L. robertmertensi group as sister clade of the L. bibronii sensu stricto group, and both groups as members of a more inclusive clade, the L. gracilis clade. Similar results were recovered by Quinteros et al. (2020). The main differences among these two studies are in the composition of the L. robertmertensi group (Table 4) 75

M. G. FernĂĄndez et al. - New Liolaemus alticolor-bribroni group species Table 4. Historical taxonomic composition of the Liolaemus robertmertensi group. Lobo 2005

DĂ­az GĂłmez & Lobo, 2006

L. robertmertensi L. robertmertensi L. chiliensis L. chiliensis L. nitidus L. nitidus * L. curicencis *L. saxatilis L. robertmertensi *L. sp3 L. chiliensis L. nitidus L saxatilis L. gracilis L. sp2

Lobo et al., 2010

Abdala & Quinteros, 2014

Portelli & Quinteros, 2018

L. chiliensis L. nitidus L. robertmertensi L. sanjuanensis

L. chiliensis L. nitidus L. robertmertensi L. sanjuanensis

L. sanjuanensis L. brizuelai L. saxatilis L. tandiliensis L. gracilis L. robertmertensi L. yanalcu L. pagaburoi L. bitaeniatus L. ramirezae L. variegatus L. aparicioi L. sp 2 L. sp 4 L. sp 5 L. sp 11 L. sp 15 L. robertmertensi L. yanalcu L. ramirezae L. chungara L. pagaburoi L. bitaeniatus L. puna L. chaltin L. sp1 L. sp2 L. sp11 L. sp3

but neither recovered L. nitidus as either a member of the L. robertmertensi group or the broader L. alticolor-bibronii group. Both studies recovered a L. robertmertensi group formed by two clades, one distributed from central-west Argentina to Bolivia and the other distributed from central-west to the south-east of Argentina. Liolaemus robertmertensi and L. brizuelai sp. nov. are members of the second group (Fig. 6). In that clade, L. robertmertensi and L. brizuelai are more related to L. gracilis, L. saxatilis, L. sanjuanensis, L. tandiliensis, L. vhagar, and an unnamed population. Liolaemus brizuelai correspond to L. sp. 12 of Portelli and Quinteros (2018) and Quinteros et al. (2020). In both studies, L. brizuelai is more related to other species than to L. robertmertensi. Hence, the redescription of L. robertmertensi, including more character states, and the determination of a more accurate type locality (including more localities) allow us to identify a new taxon. Therefore, we found phylogenetic and morphological evidence which allow us to described the 76

Quinteros et al., 2020 L. robertmertensi L. yanalcu L. ramirezae L. chungara L. pagaburoi L. bitaeniatus L. chaltin L. puna L. sp1 L. sp2 L. sp 11 L. sp13 L. sanjuanensis L. brizuelai L. saxatilis L. tandiliensis L. vhagar L. gracilis L. robertmertensi L. yanaclu L. ramirezae L. pagaburoi L. bitaeniatus L. variegatus L. aparicioi L. sp2 L. sp4 L. sp5 L. sp11

L. sp 12 (Portelli and Quinteros, 2018, Quinteros et al., 2020) as a new species, L. brizuelai. Included in many previous studies, L. brizuelai was considering as L. robertmertensi (Lobo and Espinoza, 1999; Lobo, 2005; Schulte et al. 2000; Espinoza et al., 2004; Quinteros, 2012, 2013 in part). Moreover, it is possible that there are still some terminal taxa included in our study whose taxonomic status remains unknown, as L. sp11 and L. sp13 of Portelli and Quinteros (2018) and Quinteros et al. (2020). Liolaemus brizuelai is known only from the Salar of Pipanaco, a small area within the Monte phytogeographic region (Cabrera and Willink, 1980). The habitat of the species corresponds to an algarrobo (Prosopis flexuosa) forest that has suffered from extraction and clearing in recent years due to the advance of the agricultural frontier. The Pipanaco region is home to various endemic species, including Liolaemus salinicola, Laurent, 1986, L. pipanaco, Abdala and Juarez Heredia, 2013, and now L. brizuelai, as well as some mammals (Tympanoctomys aureus,

Cuad. herpetol. 35 (Supl. 1): 65-78 (2021) an anonymous reviewer whose comments greatly improved the MS. Literature cited

Figure 6. Phylogenetic estimates of the Liolaemus robertmertensi group showing the placement of L. robertmertensi and L. brizuelai. A. Topology recovered under Parsimony. B. Topology recovered under Bayesian Inference. Modified from Quinteros et al., 2020.

Andalgalomys roigi, and Eligmodontia bolsoniensis). Some of these species are already recognized as threated by the IUCN Red List, for example L. salinicola is Endangered and P. aureus is Critically Endangered. Thus, the conservation of the Bolsón de Pipanaco is priority if we are to protect to only known habitats of these endemic species. Acknowledgments We dedicate this work to Mr. Pío Brizuela who allowed us to study Liolaemus in his property and always provided us with his assistance. Thanks to Fernando Lobo (IBIGEO), Esteban Lavilla, Sonia Kretzschmar (FML); Julian Faivovich and Santiago Nenda (MACN) who facilitated specimens from collections under their care. Thanks to Francisco Zurita for doing the German translation of the original description of Liolaemus robertmertensi. Agencia Nacional de Promoción Científica y Tecnológica PICT2015-1398. We also thank R. Langstroth and

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© 2021 por los autores, licencia otorgada a la Asociación Herpetológica Argentina. Este artículo es de acceso abierto y distribuido bajo los términos y condiciones de una licencia Atribución-No Comercial 2.5 Argentina de Creative Commons. Para ver una copia de esta licencia, visite http://creativecommons.org/licenses/by-nc/2.5/ar/

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Trabajo

Molecular phylogeny of the “salty” Liolaemus species (Reptilia: Squamata): anomalus group, endemic of the Argentina Monte Desert Mariana Morando1,3, Melisa Olave2, Jack W. Sites, Jr.4, Luciano Javier Avila1 Instituto Patagónico para el Estudio de los Ecosistemas Continentales, Consejo Nacional de Investigaciones Científicas y Técnicas (IPEEC-CONICET), Boulevard Almirante Guillermo Brown 2915, 9120, Puerto Madryn, Chubut, Argentina. 2 Instituto Argentino de Investigaciones de Zonas Áridas, Consejo Nacional de Investigaciones Científicas y Técnicas (IADIZA‐CONICET), Mendoza, Argentina. 3 Universidad Nacional de la Patagonia San Juan Bosco (UNPSJB), Bv. Almte Brown 3051, U9120ACD Puerto Madryn, Chubut, Argentina. 4 Department of Biology and M. L. Bean Life Science Museum, Brigham Young University, 4029 LSB, 84602, Provo, Utah, USA. Current address: Department of Biology, Austin Peay State University, Clarksville, Tennessee 37044, USA. 1

Recibido: 04 Agosto 2020 Revisado: 01 Octubre 2020 Acept ado: 21 O c tubre 2020 Editor Asociado: A. S. Quinteros doi: 10.31017/CdH.2020.(2020-091)

ABSTRACT In Argentina, the Monte ecoregion extends for more than 2,000 km from NW Argentina to boreal Patagonia, and includes many salt-pans and barren flatlands colonized by the monophyletic Liolaemus anomalus group that includes seven species. Some of their external morphological characteristics and behaviors are very unusual for the genus, and this has led to a complex taxonomic history. The group is very poorly known except for a recent paper with descriptions of three species and morphological-based phylogenetic hypotheses. Of the four recognized species, two are threatened and one is vulnerable, and while the conservation status of the three recently described species is unknown, they are suspected to also be under some degree of threat. We reviewed all georeferenced localities known to produce a distribution map, and sequenced two mitochondrial and four nuclear genes, for representatives of all species. We inferred a time-calibrated species tree showing that the evolutionary history of this clade occurred entirely during the Pleistocene, with most of the divergences very recent. The climatic and geomorphological changes driving this divergence started during the Great Patagonian Glaciation, initially separating the two northwestern-most distributed species (L. pipanaco + L. pseudoanomalus) from the rest. Given the very recent evolutionary history of the group and their unique and conserved morphology, incongruent topologies among datasets are expected; a detailed genome-wide dataset will be needed to fully assess and resolve their speciation history. Key Words: Species Tree; Liolaemini; Liolaemidae; Pleistocene. RESUMEN En Argentina, la ecorregión de Monte se extiende por más de 2.000 km desde el noroeste de Argentina hasta la Patagonia boreal, e incluye muchas salinas y llanuras áridas colonizadas por el grupo monofilético Liolaemus anomalus que incluye siete especies. Algunas de sus características y comportamientos morfológicos externos son muy inusuales para el género y esto dio lugar a una compleja historia taxonómica. Recientemente se describieron tres nuevas especies y se propusieron hipótesis filogenéticas basadas en morfología. Desde el punto de vista de su conservación, solo cuatro están categorizadas, dos amenazadas y una vulnerable, y aunque se desconoce el estado de conservación de las tres últimas especies descritas, se sospecha que se encuentran bajo algún grado de amenaza. Revisamos todas las localidades georreferenciadas conocidas para producir un mapa de distribución, y secuenciamos dos genes mitocondriales y cuatro nucleares, para representantes de todas las especies. Inferimos un árbol de especies calibrado en el tiempo que muestra que la historia evolutiva de este clado ocurrió en su totalidad durante el Pleistoceno, siendo la mayoría de las divergencias muy recientes. Los cambios climáticos y geomorfológicos que impulsaron esta divergencia ocurrieron durante la Gran Glaciación Patagónica, inicialmente separando las dos especies distribuidas más al noroeste (L. pipanaco + L. pseudoanomalus) del resto. Dada la historia evolutiva muy reciente del grupo y su morfología única y conservada, se esperan topologías incongruentes entre los conjuntos de datos. Se necesitará un conjunto de datos detallado de todo el genoma para evaluar y resolver completamente su historia de especiación. Palabras claves: Árboles de Especies; Liolaemini; Liolaemidae; Pleistoceno.

Author for correspondence: morando@cenpat-conicet.gob.ar

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M. Morando et al. - Molecular phylogeny of the “salty” Liolaemus, Argentina Introduction Lizards of the genus Liolaemus represent one of the most extraordinary cases of evolutionary diversification among terrestrial vertebrates, now registering at least 273 described species (Uetz et al., 2020). Most species-rich regions are in Argentina and Chile, and they are especially diverse in the Andes, Puna, Patagonian Steppe and Monte ecoregions. The Monte formation extends over 2,000 km from NW Argentina to central Patagonia, and includes many salt-pans and barren flatlands colonized by the monophyletic Liolaemus anomalus group (Abdala and Juárez Heredia, 2013; Olave et al., 2014), that share a number of unique morphological and behavioral traits (Abdala and Juarez Heredia, 2013). This group is included in the L. boulengeri series and is strongly supported as sister to the L. wiegmannii group on the basis of both morphological (Abdala and Juárez Heredia, 2013) and genomic data (Morando et al., 2020a). Species of the Liolaemus anomalus group are difficult to observe in nature; the first photographs of live L. lentus were only published in 2011 (Perez et al., 2011), they are very poorly represented in biological collections, and their geographic sampling is very limited (Avila et al., 2003; Pérez and Avila, 2011; Abdala and Juárez Heredia, 2013; Avila et al., 2015). Some of their external morphological characteristics and behaviors are more similar to some groups of Leiosaurini (Diplolaemus or Leiosaurus), than other Liolaemus. These include short stout bodies, prominent heads, short thin tails, lack of sexual dichromatism, and mimetic behavior. It is worth nothing that in the presence of a potential threat, they show a tendency to remain motionless, in contrast to the majority of species of the genus Liolaemus that tend to escape (Schulte et al., 2004). This strategy, coupled with their irregular dorsal coloration, can make them very cryptic even at very short distances. Their sprinting behavior is fast and non-linear running and the body and tail are lifted on the legs, again, in contrast to most Liolaemus species (LJA Pers. Observ.). These features led early researchers to suggest several alternative relationships for the L. anomalus group with distant species groups until Etheridge (1995) recognized them all as Liolaemus. The complex nomenclatural history of this group was reviewed by Abdala and Juarez Heredia (2013). The Liolaemus anomalus group includes seven 80

species, mostly described based on morphological characters following a classical approach (descriptions based on general coloration, external scalation and/or body proportions). They are restricted to isolated salt pans (Fig. 1) and related barren areas where temperatures are usually so high that lizards have only a small “window” of time (2-3 hr/day) to forage, mate, and interact socially. They are likely vulnerable to rising temperatures that reduce this “activity window”, thus they could be driven to extinction before we know their real diversity. Global warming is predicted to heavily impact lizard populations and requires accelerated species discovery coupled with mapping of species distributions (Sinervo et al.,

Figure 1. Distribution map with known georeferenced localities of species of the Liolaemus anomalus group. White stars: L. pipanaco; white squares: L. pseudoanomalus; Black circles, L. anomalus; white romboids: L. acostai; black squares: L. millcayac; white circles, L. ditadai; black romboids: L. lentus.

Cuad. herpetol. 35 (Suppl. 1): 79-89 (2021) 2010; Bernardo, 2011), as well as increased rigor in taxonomic descriptions. Knowledge of this species group is limited; the majority of publications are the original species descriptions, geographic citations of new localities, or a few revisions or nomenclatural discussions. The single exception is (Abdala and Juárez Heredia, 2013); these authors described three new species and present morphology-based phylogenetic hypotheses for their relationships (alternative topologies depending on k values). Almost all species seem to have low population densities, cryptic coloration, and very characteristic behaviors, rendering them difficult to find and study. They use abandoned mammal burrows and shrubs roots on ¨nebkas¨ or coppine dunes, salt crust plates, and even some road garbage for temporary or permanent shelters; they are oviparous, apparently insectivorous, and show limited sexual dimorphism (LJA Pers. Obs.). Four species have been assigned to three conservation categories: Liolaemus ditadai and L. lentus as threatened, L. anomalus as vulnerable, and only L. pseudoanomalus as least concern (Abdala et al. 2012). Here we reviewed georeferenced geographic data from various scientific collections to produce a map of their known localities, and we use mitochondrial and nuclear gene sequences collected for all described species, to infer their phylogenetic history using a colaescent-based species tree approach. Materials and methods Taxa: We used 38 individuals representing all the seven described species of the anomalus group: L. acostai (4), L. anomalus (7), L. ditadai (6), L. lentus (6), L. millcayac (8), L. pipanaco (1), L. pseudoanomalus (5); and 2 individuals of L. scolaroi (L. lineomaculatus series) as the outgroup. (For voucher numbers, localities and GB accession numbers see

Suppl. Mat. Tables 1, 3). Gene fragments: We collected sequences from two mitochondrial gene fragments: 1-cytochrome b (841 bp aligned matrix), using the light-strand primers Glu-DGL (Palumbi, 1996) and the heavy-strand primer Cytb 2 and Cytb 3 (Palumbi, 1996), and the Cyt.F.1 primers (Whiting et al., 2003) were used as internal sequencing primers; 2-12S (956 bp), using the primers of Wiens et al. (1999). Mitochondrial PCR conditions followed Morando et al. (2003). We sequenced fragments of four protein-coding nuclear genes: 1 - dmX-like protein 1 (977 bp) (DMXL1; Werneck et al., 2012); 2 - dynein axonemal heavy chain 3 (726 bp) (DNAH3; Townsend et al., 2008); 3 – kinesin family member 24 (551 bp) (KIF24; Portik et al., 2012); and 4 - prolactin receptor (508 bp) (PRLR; Townsend et al., 2008). Species tree and divergence time estimation: All nuclear genes were phased using the algorithm implemented at DnaSp v5 (Librado and Rozas, 2009). For each gene we selected the best-fitting model of evolution with JModelTest v0.1.1 (Posada, 2008), using the Bayesian Criterion Information (BIC, Table 1). A total of 6 loci and 75 individuals were included for species tree estimation using the coalescent based program *BEAST v1.8.3 (Heled and Drummond, 2010). Uncorrelated lognormal clocks modelled for each gene were used. We estimated divergence times based on available Liolaemus mutation rates (Olave et al., 2015) to calibrate five of the loci in this study. The only exception is the missing mutation rate for the DMXL gene, which here was modeled with mean = 0. 001 site per million years and sd= 1.2; this gives a close value expected relative to other nuclear loci in Liolaemus (Olave et al., 2015). All mutation rates are summarized in Table 1, for a lognormal hyperprior in real space. Standard deviations were set= 1.2 for all genes to insure a relatively large interval within

Table 1. Details of loci used for species tree estimation, substitution model selected and priors used for divergence time estimation.

Gene

Length (bp)

Model

Lognormal hyperprior media

Lognormal hyperprior s.d.

12S

898

HKY+I

0.00633900

1.2

cytb

841

HKY+G

0.01935500

1.2

DMXL

977

HKY

0.00100000

1.2

DNAH3

726

HKY+I

0.00076162

1.2

KIF24

551

HKY+I

0.00190210

1.2

PRLR

508

HKY+I

0.00132228

1.2

81

M. Morando et al. - Molecular phylogeny of the “salty” Liolaemus, Argentina 95% values of the curve. The tree root was also calibrated following Olave et al. (2015), using a normal hyperprior with mean = 15 my, standard deviation = 1 and offset values 10 – 20 my. We used a birth-death tree prior model run in two independent analyses for 100 x107 MCMC generations (burnin 10%), sampling every 100,000 intervals, and convergence was diagnosed when ESS values > 200. Cytochrome-b pairwise genetic distances: We used the R function dist.gene() for the ingroup taxa. Individuals including missing data were removed to avoid calculation bias. Computing gene tree – species tree discordance: We implemented the program PhyParts v0.0.1 (Smith et al., 2015) to calculate the level of gene tree – species discordance. This algorithm offers the advantage of estimating the level of observed gene tree discordance among all nodes of the species tree, instead of traditional estimates of a single value of discordance for the entire topology (e.g. Robinson-Foulds distance [Robinson and Foulds, 1981], and a single branch length score [Kuhner and Felsenstein, 1994]). PhyParts calculates the number of bi-partitions across gene trees that conflict with each node of a given species tree, using the algorithm introduced by Salichos et al. (2014). Under this approach, each edge of a tree is deconstructed to obtain the set of all bipartitions. Then each gene tree is examined to detect whether a given bipartition is in concordance (or in conflict) with the species tree. Given a set of rooted trees, a bipartition (h) is in conflict with a species tree (s) if (i) the ingroup of h contains any of the ingroup of s, (ii) the ingroup of h contains any of the outgroups of s, and (iii) the ingroup of s contains any of the outgroup of h. We summarized this information as follows (per node): number of bipartitions in concordance, number of bipartitions in concordance with a specific alternative topology, and remaining number of bipartitions in conflict. In addition, we applied a bootstrap filter where edges with low bootstrap values were ignored in further analyses. Specifically, bootstrap values lower than 50% were considered as polytomies. This prevents errors of inflating the level of concordance/conflict given a high uncertainty in gene tree estimation. The analysis was run using the species tree and all gene trees estimated by BEAST, as described above. 82

Results and Discussion The phylogenetic history of the Liolaemus anomalus species group was inferred to be completely in the Pleistocene (Fig. 2). The first diversification occurred around 1.29 ma, separating the two northwesternmost distributed species (L. pipanaco and L. pseudoanomalus), from its sister clade. The second clade includes the other five species, which although they have radiated very recently, L. ditadai was inferred (PP = 1) as the first lineage that split from the rest. The other four species have moderate support values and they seem to have radiated simultaneously. The earliest split of the group is coincident with the Great Patagonian Glaciation (~1.68–1.02 my; Rabassa et al., 2005), which is also similarly correlated with the first split within the sand dune specialist L wiegmannii complex (most of its central and western distribution overlaps with the anomalus group), separating its northwestern populations (sub-Andean sedimentary formations), from the “sand fields” populations in the Pampas and northern Patagonia (Villamil et al., 2019). Within the second clade of the Liolaemus anomalus group, the southernmost (L. lentus) and the easternmost (L. ditadai) distributed species, were inferred as slightly older splits than those with more central distributions, but it is important to highlight that most support values are moderate (PP= 0.7-0.9) and one is very low (PP= 0.53). Most of gene trees (Suppl. Mat.) are concordant with the species tree (Fig. 3; blue proportion in pie charts), but the three most recent divergences had increased proportions of gene tree discordance (Fig. 3; nodes 3-5), as expected given their very low support values (Fig. 2). Increased gene tree discordance is expected in recent divergences if processes such incomplete lineage sorting play a role (see Maddison 1997). Alternatively, gene tree discordance could also be a product of interspecific hybridization, which has been suggested as an important process driving the evolution of many groups within Liolaemus (Olave et al., 2018; all reviewed in Morando et al., 2020b). If this is also true for the L. anomalus complex, then larger datasets are needed to provide sufficient statistical power to identify the roles of incomplete lineage sorting vs. hybridization in the evolution of this clade. It has been common to report uncorrected pairwise cyt-b distances as a “raw” indicator of levels of divergence between closely related species of Lio-

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Figure 2. Species tree inferred with *BEAST based on two mitochondrial and X nuclear markers. Numbers right of nodes are posterior probabilities and on the left divergence estimation times in million years.

laemus, and in many/most studies the average threshold has been around 3% (Breitman et al., 2012). Distances between L. pipanaco or L. pseudoanomalus and the other species are all > 5-6%, while between all the other five species they are < 3% and among L. acostai and L. millcayac this is 1.7-1.8% (Fig. 4; Suppl. Mat. Table 2). For other Liolaemus groups that include closely related species, some distances have been reported under 3% (L. wiegmannii, Avila et al., 2009; L. lineomaculatus section, Breitman et al., 2012, 2015). It is worth to highlight that the L. wiegmannii complex has a similar distributional pattern as the L. anomalus group, fragmented patches

of sand dune habitats that most possibly originated concomitant with the salty patches of the L. anomalus group as a result of similar geomorphological and climatic processes (Villamil et al. 2019). This molecular phylogenetic hypothesis is different from the alternative morphologicallybased topologies inferred with characters equally weighted, or with K=1/2 or K=3/20 that also differ among them (Abdala and Juรกrez Heredia, 2013). The only congruent inference with molecular and morphological data is the relationship between the geographically very close L. acostai and L. millcayac, although the morphological hypotheses (k=1/2 or 83

M. Morando et al. - Molecular phylogeny of the “salty� Liolaemus, Argentina

Figure 3. Gene tree – species tree discordance calculated using PhyParts program. Blue: proportion of gene trees supporting the clade (i.e. no gene tree discordance); red: proportion of gene trees supporting a main alternative topology; gray: proportion of gene trees supporting other alternatives. Nodes were numbered from 0 (root) to 5.

k=3-20) also include the more geographically distant L. pipanaco in this clade while the molecular one infers L. pipanaco as distantly related. These lizards share some unique morphological features that most probably are adaptations for the extremely dry, low resource environments they inhabit. These could be due to phylogenetic constra84

ints, given their recent history of divergence, most probably coupled with stabilizing selection that has been inferred for other Liolaemus species inhabiting harsh environments (Olave et al., 2017). This conserved morphology also presents a difficult challenge for morphological inferences about species limits and phylogenetic relationships; for example, there

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Figure 4. Proportion of cyt-b genetic distances for pairwise comparisons of the ingroup taxa expressed in color gradient as indicated by the bar color on the right.

is no exclusive morphological character to differentiate L. acostai (as pointed out by Abdala and Juárez Heredia, 2013), although additional characters and more thorough statistical analyses are warranted. The very recent divergence history of this group coupled with its conserved morphology contributes to the incongruent morphological and molecular phylogenetic hypotheses. Most probably insufficient time has passed for these lineages to accumulate detectable morphological differences, but strong stabilizing selection and/or the nearsimultaneous fragmentation/isolation of populations must also be considered. Genome wide SNP data coupled with an integrative morphological approach are needed in order to further understand the evo-

lutionary history of this unique and endangered group of “salty” lizards, before they are “burned” to extinction by the exponentially increasing global temperatures (Sinervo et al., 2010). Acknowledgments Financial support was provided by the following grants: ANPCYT-FONCYT 1397/2011 (LJA); ANPCYT-FONCYT 1252/2015, PIP-CONICET 0336/13 (MM), and NSF PIRE (OISE 0530267) and MACROSYSTEM (EF 1241885) grants. We thank fauna authorities of Catamarca, La Rioja, Mendoza, La Pampa and Río Negro for collection permits (1998-2018). We thank Dr. Cintia D. Medina for doing the sequences submission to GenBank. 85

M. Morando et al. - Molecular phylogeny of the “salty” Liolaemus, Argentina Literature cited

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Cuad. herpetol. 35 (Suppl. 1): 79-89 (2021) IMCN-UNSJ 112. Camino a Jaled, norte de Usno (-30,551267,5372 W): IMCN-UNSJ 58 Liolaemus acostai: San Juan: Dto. Albardón: Camino entre Baños La Laja y Baños del Salado, 0.5 km S Baños del Salado. (-31,3169 S, -68,4541 W): LJAMM-CNP 16433/4, IMCN UNSJ 232/3/5/42/62/453. Dto. Jáchal: Ruta entre Mogna y Ruta Nacional 40, 16 km W Mogna, W Quebrada de Mogna, Sierra de Morado (-30,6848 S, -68,4844 W): LJAMM-CNP 10911. Posta El Balde: Ruta Nacional 40, Km 241 (-30,5921 S, -68,6362 W): FML 03734. Río Las Lajas, Ruta Provincial 82, 24.9 km NE empalme Ruta Nacional 40, camino a Mogna (-30,9998 S, -68,4918 W): LJAMM-CNP 10909. 7 km S Adán Quiroga (-30,7916 S, -68,638 W): LJAMM-CNP 8523. 13 km N Talacasto (-31,00158 S, -68,63958 W): MVZ 126894. Ingeniero Matias G. Sanchez (-30,9362 S, -68,63801 W): MVZ 246231. 10 km S Adan Quiroga (-30,3282 S, -68,625’ W): MVZ 92952. 14 km S Talacasto (-31,2200 S, -68,6539 W): MVZ 246235. Dto. Ullum: Loma de las Tapias, frente a complejo UNSJ (-37,3676 S, -67,5845 W): IMCN UNSJ 419. Matagusanos. (-3124401 S, -6862368 W): MVZ 137750. Liolaemus ditadai: Catamarca: Dto. La Paz: Ruta Nacional 157, 2 km NW empalme Ruta Nacional 60, Salinas Grandes (-29,4958 S, -64,9320 W): LJAMM-CNP 15622/3/4/5. Santiago del Estero: Dto.Ojo de Agua: Salinas de Ambargasta, 0.5 km S Río Saladillo Ruta Nacional 9: (-28,8948 S, -63,9740 W): LJAMM-CNP 16568/9. Dto. Rivadavia: Colonia Mackinlay (-30,365 S, -62,1766 W): MACN-H 3938. Liolaemus lentus: La Pampa: Dto. Puelén: 25 km SE Puelén (-37,4935 S, -67,4446 W): LJAMM-CNP 11850. Dto. Puelén: Salar 4.9 km SE de Puelén (-37,3688 S, -67,5877 W): LJAMM-CNP 16234/5/6/7. Rio Negro: Dto. General Roca: Salitral a 21.37 km NW de Ingeniero Huergo, a la altura de Mainque (-38,9452 S, -67,2425 W): LJAMM-CNP 13163/4. Liolaemus millcayac: Mendoza: Dto. La Paz: Ruta Nacional 146, Km 247, 92.7 km NE empalme Ruta Provincial 153 (-34,1794 S, -66,9620 W): LJAMM-CNP 17299/300.

Dto. Lavalle: Ruta Nacional 40, Km 3360, 21 km N Jocoli (-32,4058 S, -68,5919 W): LJAMM-CNP 16247/8/8/50/1/2/29/39/31/35/JMC-DC1225/6. Dto. Santa Rosa: Ruta Provincial 153, 30 km S Las Catitas (-33,5599 S, -68,0745 W): LJAMM-CNP 12851. La Rioja: Dto. Rosario Vera Peñaloza: Ruta Nacional 141, Salinas de Mascasin, 10 km W Mascasin (-31,4233 S, -67,0392 W): LJAMM-CNP 15776/7/8/9/80/81. San Juan: Dto. Caucete: 32 km E Caucete (-31,7399 S, -68,0146 W): SDSU 1674/5. 20 km de Caucete (-31,7354 S, -68,1223 W): FML 00690. Ruta Nacional 20, 4 km W Nikizanga (-31,5930 S, -67,8699 W): LJAMMCNP 8524. Salinas de Mascasín (-31,4382 S, -67,0865 W): IMCN 154/466/8. 35 km W Encon (-31,9909 S, -68,0546 W): JMC-DC 3. 30 km W Encon (-32,0269 S, -68,0354 W): JMC-DC 89. Liolaemus pipanaco: Catamarca: Dto. Andalgalá: Pasando Puesto Blanco, al oeste al Salar de Pipanaco (-27,8233 S, -66,2439 W): FML 18396. Dto. Pomán: Salar de Pipanaco, 9 km W Ruta Provincial 46, Establecimiento Resurgir del Algarrobal (-27,9502 S, -66,2866 W): LJAMM-CNP 16547. Liolaemus pseudoanomalus: La Rioja: Dto. Castro Barros: 15 Km NE Anillaco (-28,7402 S, -66,7877W): LJAMMCNP 131. Ruta Provincial 7, 16 Km E Anillaco (-27,8452 S, -67,6677 W): LJAMM-CNP 316/364/579/799/400/1/2/ 7/8/9/13/FML 08189. Ruta Provincial 7, 4 Km E Anillaco (-28,7836 S, -66,8816 W: LJAMM-CNP 414/1823/24/25. Ruta Provincial 7, 10 Km E Anillaco (-28,7663 S, -66,8483 W): LJAMM-CNP 1711/1815/6. 20 km al E de Anillaco Ruta (-28,7481 S, -66,7495 W): FML 08440.Dto. Famatina: Campo de Loma Larga, Antinaco (-28,8255 S, -67,3801 W): FML 02087. Catamarca: Dto. Tinogasta: Ruta Nacional 60, 17.9 km S Fiambalá, Km 1357 (-27,8452 S, -67,6677 W): LJAMM-CNP 14401. Ruta Nacional 60, 5.2 km S Fiambalá, 13 km N del río de la Troya (-27,7719 S, -67,6538): LJAMM-CNP 15708. Quebrada La Troya y Ruta Nacional 60, 11 km N Anillaco, entre Tinogasta y Fiambalá (-27,8597 S, -67,6672 W): LJAMM-CNP 16443/4/5. 8,2 km N de Fiambalá, sobre ruta (-27,6207 S, -67,3801 W): FML 03004.

Suppl. Table 1. Localities for all sequenced individuals. Samples

Locality

Liolaemus acostai LJAMM-CNP 10909

Río Las Lajas, Ruta Prov. 82, 24.9 km NE empalme Ruta Nacional 40, camino a Mogna. Dep. Jachal Prov. San Juan.

LJAMM-CNP 10911

Camino entre Mogna y Ruta Nac. 40, 16 km W Mogna, W Quebrada de Mogna, Sierra de Morado. Dep. Jachal Prov. San Juan.

LJAMM-CNP 16433/4

Camino entre Baños La Laja y Baños del Salado, 0.5 km S Baños del Salado. Dep. Albardón. Prov. San Juan.

Liolaemus anomalus LJAMM-CNP 10811

Ruta Nac. 76, 23.8 km S cruce Ruta Nac. 40, 2 km N Pagancillo. Dep. Felipe Varela. Prov.La Rioja.

LJAMM-CNP 16260/1

Ruta Prov. 18, 5 km NE Pangancillo, entre Pangancillo y Puerto Alegre. Dep. Felipe Varela. Prov. La Rioja.

LJAMM-CNP 2300/BYU 47181 LJAMM-CNP 8579

Ruta Prov. 26, 3 Km N Pagancillo. Dep. Felipe Varela. Prov.La Rioja. Ruta Nac. 76, 9.86 km N Villa Uníon, cerca de Río Colorado, 1 km S río La Calera. Dep. Gral. Lamadrid. Prov. La Rioja.

87

M. Morando et al. - Molecular phylogeny of the “salty” Liolaemus, Argentina LJAMM-CNP 8584

Ruta Nacional 76, 57.5 km SE Pagancillo, Parque Nac. Talampaya. Dep. Felipe Varela. Prov.La Rioja.

Liolaemus ditadai LJAMM-CNP 15622/3/4/5

Ruta Nac. 157, 2 km NW empalme Ruta Nac. 60, Salinas Grandes. Dep. La Paz. Prov. Catamarca.

LJAMM-CNP 16568/9

Salinas de Ambargasta, 0.5 km S Río Saladillo Ruta Nac. 9. Dep. Ojo de Agua. Prov. Santiago del Estero.

Liolaemus lentus LJAMM-CNP 13163/4

Salitral a 21.37 km NW de Ingeniero Huergo, a la altura de Mainque. Dep. General Roca. Prov. Rio Negro.

LJAMM-CNP 16234/5/6/7

Salar 4.9 km SE de Puelén. Dep. Puelén. Prov. La Pampa.

Liolaemus millcayac LJAMM-CNP 12851

Ruta Prov. 153, 30 km S Las Catitas. Santa Rosa. Mendoza.

LJAMM-CNP 15776/7/8

Ruta Nac. 141, Salinas de Mascasin, 10 km W Mascasin. Dep. Rosario Vera Peñaloza. Prov. La Rioja.

LJAMM-CNP 16247/8/9/50/435 Ruta Nac. 40, Km 3360, 21 km N Jocoli. Dep. Lavalle. Prov. Mendoza. Liolaemus pipanaco LJAMM-CNP 16547

Salar de Pipanaco, 9 km W Ruta Prov. 46, Establecimiento Resurgir del Algarrobal. Dep. Pomán. Prov. Catamarca.

Liolaemus pseudoanomalus LJAMM-CNP 14401

Ruta Nac. 60, 17.9 km S Fiambala, Km 1357. Dep. Tinogasta. Prov. Catamarca.

LJAMM-CNP 16443/4/5

Quebrada La Troya y Ruta Nac. 60, 11 km N Anillaco, entre Tinogasta y Fiambala. Dep. Tinogasta. Prov. Catamarca.

LJAMM-CNP 15708

Ruta Nac. 60, 5.2 km S Fiambalá, 13 km N río de la Troya. Dep. Tinogasta. Prov.Catamarca.

Outgroup Liolaemus scolaroi LJAMM-CNP 13154/5

Camino a Reserva Jeinimeni, 49 km SW empalme camino Los Antiguos - Chile Chico, 4 km NE entrada a Reserva Jeinimeni, 1 km NE Río Jeinimeni. XI Región. Chile Chico. Chile.

Suppl. Table 2. cyb-distances. (request to Cuadernos de Herpetología editor)

Suppl. Table 3. GenBank accession numbers for each sequenced gene fragment per species. Voucher numbers correspond to LJAMMCNP Herpetological Collection. Cyt-b

12S

DMXL1

DNAH3

KIF24

PRLR

L. acostai 10909

10909/MW074925 10909/MW151831 10909/MW119283 10909/MW116084 10909/MW116106 10909/MW116128

10911

10911/MW074926 10911/MW151832 10911/MW119284 10911/MW116085 10911/MW116107 10911/MW116129

16433

16433/MW074927 16433/MW151833 16433/MW119296 16433/MW116096 16433/MW116118 16433/MW116142

16434

16434/MW074928 16434/MW151834 16434/MW119297 16434/MW116097 16434/MW116119 16434/MW116143

L. anomalus 10811

10811/MW074929 10811/MW151835 10811/MW119282 10811/MW116083

16260

16260/MW074930 16260/MW151836 16260/MW119295 16260/MW116095 16260/MW116117 16260/MW116140

16261

16261/MW074931

2300

2300/MW074932

2301

2301/MW074933

8579

8579/MW074934

8579/MW151838

8579/MW119303

8584

8584/MW074935

8584/MW151839

8584/MW119304

88

10811 16261/MW116141

2300/MW151837

2300/MW119281

2300/MW116102

2300/MW116123

2301/MW119301

2301/MW116103

2301/MW116124

2300/MW116147 8579/MW116148

8584/MW116105

8584/MW116126

8584/MW116156

Cuad. herpetol. 35 (Suppl. 1): 79-89 (2021) L. ditadai 15622

15622/MW074936 15622/MW151840 15622/MW119278 15622/MW116091

15623

15623/MW074937 15623/MW151841

15624

15624/MW074958

15625

15625/MW074938

16568

16568/MW074939 16568/MW151842 16568/MW119279

16569

16569/MW074940 16569/MW151843 16569/MW119280 16569/MW116101 16569/MW116122 16569/MW116146

15622/MW116134 15623/MW116113

16568/MW116145

L. lentus 13163

13163/MW074941 13163/MW151844 13163/MW119288 13163/MW116089 13163/MW116111 13163/MW116132

13164

13164/MW074942 13164/MW151845

16234

16234/MW074943 16234/MW151846 16234/MW119292

16234/MW116138

16235

16235/MW074944 16235/MW151847 16235/MW119293

16235/MW116139

16236

16236/MW074959

16237

16237/MW074945

13164/MW116090 13164/MW116112 13164/MW116133

16236/MW116115

L. millcayac 12851

12851/MW074946 12851/MW151848 12851/MW119285 12851/MW116086 12851/MW116108 12851/MW116151

15776

15776/MW074947 15776/MW151849 15776/MW119290 15776/MW116093

15777

15777/MW074960 15777/MW151850 15777/MW119291

15778

15778/MW074948

16247

16247/MW074949 16247/MW151851 16247/MW119294

16248

16248/MW074950 16248/MW151852

16249

16249/MW074951

16250

16250/MW074952

15776/MW116136 15777/MW116114 15778/MW116137

16248/MW116094 16248/MW116116 16248/MW116149

16435/MW116098 16435/MW116120 16435/MW116144

L. pipanaco 16547

16547/MW074953 16547/MW151854 16547/MW119300 16547/MW116100 16547/MW116121 16547/MW116154

L. pseudoanomalus 641

641

641

641/MW119302

641/MW116104

641/MW116125

641/MW116155

14401

14401/MW074954 14401/MW151855

16443

16443/MW074955 16443/MW151857 16443/MW119298 16443/MW116099 16443/MW152151 16443/MW116152

16444

16444/MW074956 16444/MW151858 16444/MW119299

16445

16445/MW074957

15708

14401/MW116127 16444/MW116153 16445/ W152152

15708/MW151856 15708/MW119289 15708/MW116092

15708/MW116135

Outgroup L. scolaroi 13154

13154/MW152149

13155

13155/MW152150

13155/W151853

13154/MW119286 13154/MW116087 13154/MW116109 13154/MW116130 13155/MW119287 13155/MW116088 13155/MW116110 13155/MW116131

© 2021 por los autores, licencia otorgada a la Asociación Herpetológica Argentina. Este artículo es de acceso abierto y distribuido bajo los términos y condiciones de una licencia Atribución-No Comercial 2.5 Argentina de Creative Commons. Para ver una copia de esta licencia, visite http://creativecommons.org/licenses/by-nc/2.5/ar/

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Cuad. herpetol. 35 (Supl. 1): 91-100 (2021)

Trabajo

Comentarios y adiciones sobre especies recientemente descritas del grupo Liolaemus montanus procedentes de Perú César Aguilar-Puntriano, Esther B. Salazar Departamento de Herpetología, Museo de Historia Natural, Universidad Nacional Mayor de San Marcos, Lima, Perú

Recibido: 04 Mayo 2020 Revisado: 21 Septiembre 2020 Acept ado: 09 O c tubre 2020 Editor Asociado: A. S. Quinteros doi: 10.31017/CdH.2020.(2020-092)

ABSTRACT In this paper, information is added and comments are made about two recently described Peruvian species of Liolaemus from the montanus group: L. balagueri and L. qalaywa. When L. balagueri was described, differences from L. nazca was based on a phylogenetic analysis of a single mitochondrial locus, but without including phenotypic diagnostic traits that might differentiated them. On the other hand, L. qalaywa description was based upon specimens from Apurimac department and intraspecific variation in meristic traits were missing. In this study, we added a molecular and morphological analyses between L. balagueri and L. nazca, supporting more rigorously the separation between these two taxa. In addition, the geographic range of L. qalaywa is extended to Cusco department (southwestern Peru), intraspecific variation of morphological characteristics and geographic information up to 79 specimens are included, and the conservation issues of this species is commented. Keywords: Andes, Conservation, Lizard, Pacific Coast, South America RESUMEN En este trabajo se comenta y añade información sobre dos especies recientemente descritas para Perú de Liolaemus del grupo montanus: L. balagueri y L. qalaywa. Cuando se describió a L. balagueri se diferenció de L. nazca solamente en base a un análisis filogenético de un locus mitocondrial, pero sin incluir características fenotípicas que los diferenciaran. Por otro lado, Liolaemus qalaywa se describió sólo en base a especímenes procedentes del departamento de Apurímac y no se incluyó variación intraespecífica de características merísticas. En este estudio, se extiende el análisis molecular y se lleva a cabo un análisis morfológico comparativo entre L. balagueri y L. nazca corroborando de forma más rigurosa la separación entre estos dos taxones. Además, se extiende el rango geográfico de L. qalaywa al departamento de Cusco, se incluye variación intraespecífica de características morfológicas e información geográfica de hasta 79 especímenes y se comenta los problemas de conservación de esta especie. Palabras claves: Candes, Conservación, Lagartija, Costa del Pacífico, Sudamérica

Introducción Las lagartijas del género Liolaemus en Perú comprenden alrededor de 26 especies, de las cuales cinco pertenecen al clado walkeri, dos al grupo alticolor (subgénero Liolaemus), una al grupo darwini y 18 pertenecen al grupo montanus (subgénero Eulaemus) (Aguilar et al., 2013; Gutierrez et al., 2018; Aguilar–Puntriano et al., 2019; Chaparro et al. 2020; Huamaní-Valderrama et al., 2020; Uetz et al., 2020; Villegas–Paredes et al., 2020). La diversidad de los Liolaemus en Perú se ha incrementado ostensiblemente en esta última década, con 10 especies descritas desde el 2013 y representado alrededor del 40% del total y el 50% de especies endémicas de

Liolaemus presentes en Perú (Aguilar et al., 2013; Gutierrez et al., 2018; Aguilar–Puntriano et al., 2019; Chaparro et al. 2020; Huamaní-Valderrama et al. 2020; Uetz et al. 2020; Villegas–Paredes et al., 2020). Este incremento en la diversidad a su vez ha tenido consecuencias en otros estudios de Liolaemus. Por ejemplo, la posición filogenética del clado walkeri dentro del género como un grupo basal a ambos subgéneros o como parte del subgénero Liolaemus tiene implicancias en estudios biogeográficos y sobre evolución del viviparismo (Esquerre et al., 2018; Portelli y Quinteros 2018). Por otro lado, el conocimiento del grupo

Autor para correspondencia: caguilarp@unmsm.edu.pe

91

Aguilar & Salazar - Liolaemus grupo montanus de Perú montanus es el que más se ha incrementado en los últimos años tanto en sus relaciones filogenéticas, estudios de delimitación de especies así como la descripción de nuevas especies y revisiones taxonómicas, especialmente en el norte de su distribución (Quinteros y Abdala, 2011; Aguilar et al., 2017; Ruiz de Gamboa et al., 2018; Abdala et al., 2019a; Abdala et al., 2019b; Troncoso-Palacios et al., 2019; Troncoso-Palacios et al., 2020). La mayoría de las especies de este grupo habitan las partes medias y altas de los Andes desde Bolivia y Perú por el norte, hasta Argentina y Chile por el sur, en contraste, algunas pocas habitan la costa del Pacífico de Chile y Perú (Aguilar–Puntriano et al., 2018; Ruiz de Gamboa et al., 2018; Abdala et al., 2019a; Troncoso–Palacios et al., 2019; Troncoso–Palacios et al., 2020). Recientemente se ha descrito a Liolaemus balagueri Villegas-Paredes, Huamaní-Valderrama, Luque-Fernández, Gutiérrez, Quiróz y Abdala, 2020, L. qalaywa Chaparro, Quiroz, Mamaní, Gutiérrez, Condori, De la Riva, Herrera-Juárez, Cerdeña, Arapa y Abdala 2020 y L. anqapuka Huamaní-Valderrama, Quiroz, Gutiérrez, Aguilar–Kirigin, Huanca–Mamaní, Valladares–Faúndez, Cerdeña, Chaparro, Santa Cruz y Abdala procedentes de los departamentos de Arequipa y Apurímac al sur de Perú (HuamaníValderrama et al., 2020; Villegas–Paredes et al., 2020; Chaparro et al., 2020). En el caso de L. balagueri, los datos y análisis para distinguir a esta especie costeña de L. nazca Aguilar-Puntriano, Ramírez, Castillo, Mendoza, Vargas y Sites, 2019 se apoyó principalmente en un marcador mitocondrial (cyt-b) y no se llevó a cabo un análisis más explícito de delimitación de especies con ese marcador. Aunque también usaron evidencia morfológica, ésta no incluyó en el análisis la comparación con especímenes de L. nazca, el taxón con el cual tiene una remarcable similaridad fenotípica. Por otro lado, L. qalaywa es una especie altoandina que enfrenta serios problemas de pérdida y degradación de hábitat (Aguilar-Puntriano et al., 2019; Chaparro et al., 2020). Antes de ser descrita fue propuesta como especie candidata (Liolaemus “Apurimac”) y su posición filogenética fue señalada, por Aguilar-Puntriano et al. (2018). En la publicación de la descripción de la especie, Chaparro et al. (2020) no reportan la variación en características merísticas (conteos de escamas) dentro de la especie y toda su muestra procede de un solo departamento de Perú. Los objetivos de este estudio son 1) llevar a cabo análisis adicionales moleculares y morfológicos para evaluar el estado taxómico de L. balagueri con 92

respecto a L. nazca y 2) reportar un nuevo registro geográfico, complementar la variación morfológica y comentar sobre los problemas de conservación de L. qalaywa. Materiales y métodos Se examinaron 79 especímenes de L. qalaywa (Apéndice 1) y tres de L. balagueri que se encuentran depositados en el Departamento de Herpetología del Museo de Historia Natural de la Universidad Nacional Mayor de San Marcos (MUSM). Adicionalmente se examinaron 213 especímenes representando cuatro especies del grupo montanus presentes en Perú (Apéndice 2). Se sigue a Smith (1946) y a Frost (1992) para la definición de las características evaluadas y la terminología de los pliegues del cuello respectivamente. La comparación del patrón de coloración se basó en fotografías de las lagartijas tomadas en vida y las publicaciones donde se describieron a L. balagueri y L. qalaywa. Los conteos de escamas y mediciones bilaterales fueron tomadas por un caliper digital del lado derecho de los especímenes a menos se indique lo contrario. Para el conteo de escamas se usó un estereoscopio (10x-40x). Con el fin de describir la variación de L. qalaywa se tomaron las siguientes mediciones y conteos: 1) (LHC) longitud hocico-cloaca; 2) (DAI) distancia de la axila a la ingle (entre la inserción posterior del miembro anterior y la inserción anterior del miembro posterior); 3) (LC) longitud de la cabeza (entre la punta de la cabeza al borde anterior del oído) ; 4) (AC) ancho de la cabeza (en su ancho máximo); 5) (LB) longitud del brazo (distancia desde la inserción del miembro anterior al cuerpo hasta el término del cuarto dígito); 6) (LP) longitud de la pierna (distancia desde la inserción del miembro posterior al cuerpo hasta el término del cuarto dígito); 7) (LH) longitud del hocico (desde la comisura de la boca hasta el extremo de la cabeza); 8) (EMC) escamas alrededor del medio cuerpo (contadas transversalmente en la mitad del cuerpo); 9) (ED) escamas dorsales (desde el nivel del borde anterior del oído hasta el nivel del borde anterior de los miembros posteriores); 10) (EC) escamas de la cabeza (desde la escama rostral hasta el nivel del borde interno del oído); 11) (EIP) escamas alrededor de la interparietal; 12) (EV) escamas ventrales (desde la escama mental hasta la cloaca); 13) (PP) poros precloacales en machos y hembras; 14) (ESL) escamas supralabiales; 15) (EG) escamas gulares (entre los oídos). Para la comparación morfológica

Cuad. herpetol. 35 (Supl. 1): 91-100 (2021) con L. balagueri también se utilizaron los datos de la publicación original (Villegas–Paredes et al., 2020). Con el propósito de evaluar la hipótesis de que existe un límite de especies entre L. balagueri y L. nazca se obtuvieron secuencias de cyt-b de ambas especies depositadas en GenBank y también de especies que están estrechamente relacionadas a L. nazca (Tabla 1) siguiendo la filogenia de AguilarPuntriano et al. (2018): L. poconchilensis Valladares 2004, L. insolitus Cei y Péfaur 1982 y L. chiribaya Aguilar-Puntriano, Ramírez, Castillo, Mendoza, Vargas y Sites, 2019. Las secuencias fueron alineadas con el programa MUSCLE (Edgar, 2004) y después se tradujeron a aminoácidos para revisar la presencia de codones artificiales, ambos pasos se realizaron en GENEIOUS®PRIME v2020.0.3 (http://www.geneious.com; Kearse et al., 2012). El alineamiento fue luego analizado en el portal de ABGD (automated barcode gap discovery; https://bioinfo.mnhn.fr/abi/ public/abgd/abgdweb.html). ABGD es un método para delimitar especies con secuencias cortas de un solo locus y busca encontrar espacios (gaps) de forma automática de tal forma que los grupos (especies) tienen distancias genéticas mayores que la distancia del gap, pero dentro de un grupo las distancias son menores que el gap (Pulliandre et al. 2012). El gap y número de grupos se estimaron a partir de las distancias Jukes–Cantor (JC69) y de Kimura (K80) con valores de P (límite previo de diversidad intraespecífica) desde Pmin= 0.001 hasta

Pmax= 0.1 con 10 pasos y X (un sustituto del ancho mínimo del gap)= 1.5. Resultados Estado taxonómico de Liolaemus balagueri Análisis molecular.- Los resultados del programa ABGD, y para diferentes valores de P, muestran seis grupos (Tabla 1). Las distancias genéticas de Kimura (K80) se muestran en el Apéndice 3. Tanto L. balagueri como L. nazca se recuperan como especies separadas entre sí y diferentes de L. poconchilensis. Asimismo, L. insolitus y L. chiribaya se separan como especies. La mayoría de individuos de L. poconchilensis forman un grupo con excepción de uno que forma un grupo separado sugiriendo la presencia de un taxón nuevo o una especie costeña de Liolaemus no reportada para Perú. Por lo tanto, estos resultados apoyan la hipótesis de que existe un límite de especie entre L. balagueri y L. nazca. Análisis morfológico.- Las diferencias morfométricas y merísticas entre ambas especies son sútiles (Tabla 2). Las características merísticas con las que Villegas–Paredes et al. (2020) compararon a L. balagueri con otras especies del grupo montanus de la costa del Pacífico se traslapan con las de L. nazca, excepto por la presencia de uno a tres poros precloacales rudimentarios en hembras de L. nazca (ausente en hembras de L. balagueri). De la misma forma todas las características morfométricas se tras-

Tabla 1. Números de acceso de GenBank para secuencias de cyt-b, sus respectivos números de museo, las especies asignadas y los grupos obtenidos usando el Automatic Barcoding Gap Discovery (ABGD). Número de GenBank

Número de Museo

Especie

KX826673.1

BYU 50472

L. nazca

KX826676.1

MUSM 31523

L. nazca

KX826675.1

BYU 50508

L. nazca

KX826677.1

MUSM 31524

L. nazca

KX826674.1

BYU 50507

L. nazca

MK568538.1

MUSA 5575

L. balagueri

MK568539.1

MUSA 5578

L. balagueri

KX826635.1

MUSM 31543

L. poconchilensis

KX826636.1

MUSM 31544

L. poconchilensis

MH184798.1

MZUC 43498

L. poconchilensis

MH184799.1

MZUC 43497

L. poconchilensis

Grupo obtenido en ABGD

L. nazca

L. balagueri

L. poconchilensis

MH981365.1

BYU 51568

L. chiribaya

L. chiribaya

KX826637.1

MUSM 31545

L. poconchilensis

Liolaemus sp.

KX826626.1

BYU 50462

L. insolitus

KX826627.1

MUSM 31490

L. insolitus

L. insolitus

93

Aguilar & Salazar - Liolaemus grupo montanus de Perú Tabla 2. Características seleccionadas entre Liolaemus balagueri y L. nazca. * Sólo se compararon machos y hembras adultos. L. balagueri (n= 3)

L. nazca (n= 11)

Escamas al medio cuerpo

52–56

54–59

Escamas dorsales

50–68

50–57

Escamas ventrales

65–79

61–75

Escamas supralabiales

5–7

6–9

Escamas infralabiales

5–7

5–7

Escamas lorilabiales

5–8

7–10

Poros precloacales en machos

3–7

3–6

Poros precloacales en hembras

0

1–3

Longitud hocico cloaca en adultos

50.9–66.5

54.4–64.5

Largo de la cabeza*

12.4–17.1

13.4–17.4

Ancho de la cabeza*

9.8–13.6

10.5–14.3

Longitud de la extremidad anterior*

21.0–25.1

17.9–20.3

Longitud de la extremidad posterior*

29.1–35.9

27.4–31.2

Caraterísticas

lapan, excepto la longitud de la extremidad anterior que es más desarollada en L. balagueri. Las principales diferencias se dan en la coloración de la cabeza, cuerpo y extremidades en los machos adultos. La cabeza en L. nazca es amarilla o naranja ventralmente (crema en L. balagueri), y en el vientre presentan manchas oscuras pequeñas que llegan hasta la parte media (las manchas no llegan hasta la parte media en L. balagueri). En vista lateral, la cabeza de L. nazca presenta barras oscuras bien notorias que van hacia la nasal, región labial y comisura de la boca, y entre las barras están presentes escamas amarillas, verde claro o naranjas (en L. balagueri las barras son poco notorias y sin escamas de color contrastante entre las barras). Las manchas de escamas verdes que se observan en vista lateral en L. nazca empiezan en algunos individuos desde la región temporal, están rodeados de, o se alternan con, parches de escamas marrón oscuras, y presentan escamas amarillas por encima de la línea ventrolateral (en L. balagueri las manchas o escamas verdes empiezan a la altura del hombro, están rodeadas, no alternadas, por escamas marrón oscuras, y las escamas amarillas están ausentes o son escasas por encima de la línea ventrolateral). Por último, los miembros anteriores y posteriores presentan en vista dorsal barras oscuras notorias en L. nazca (escasas y poco notorias en L. balagueri). En resumen, la evi94

dencia fenotípica disponible sugiere que Liolaemus balagueri es distinto de L. nazca. Extensión del rango geográfico, variación morfológica y otros aspectos de la historia natural de Liolaemus qalaywa Se extiende la distribución de Liolaemus qalaywa hacia el sureste en la provincia de Chumbivilcas, departamento de Cusco. Los especímenes, sus coordenadas geográficas y elevaciones se detallan a continuación. MUSM 29558 y 29567 (Fig. 1): dos hembras adultas, -14.568S, -71.803W, 4366 m; MUSM 29566: hembra subadulta, -14.568S, -71.801W, 4374 m; MUSM 29554–55: dos juveniles, -14.563S, -71.800W, 4259 m; y MUSM 29556–57: dos juveniles, -14.560S, -71.800W, 4234 m. Todos los especímenes fueron colectados el 22 de enero del 2010 por César Aguilar, Karen Siu Ting y Daniel Robles. En la Tabla 3, se muestra la variación de características seleccionadas entre diferentes estadios etarios de L. qalaywa. Entre los resultados resaltantes está la longitud hocico–cloaca de una hembra que llega hasta los 97.2 mm; el rango de escamas alrededor del cuerpo incluyendo todos los especímenes es de 41–63; y el rango de escamas ventrales es de 64–89. En la Tabla 4 se muestra una comparación con otras especies presentes al sur de Perú y estrechamente emparentadas. L. qalaywa se diferencia de L. etheridgei por su mayor tamaño; la presencia de escamas amarillas o naranjas alrededor del ojo en L. qalaywa la diferencia también de L. etheridgei y L. annectens, aunque escamas amarillas en el ojo están presentes en algunos individuos de L. signifer; sin embargo, las escamas dorsales son más quilladas en L. qalaywa y se presentan en menor número que L. signifer. Las lagartijas fueron activas entre las 11:00am­– 16:30pm (Agosto, 2006), entre las 11:00am­–13:00pm (Marzo, 2007), alrededor de las 11:30am (Noviembre, 2007), y entre las 9:30am­–16:30pm (Abril, 2008). Dos hembras (MUSM 27106 y MUSM 31596) tuvieron tres embriones en cada lado, MUSM 27106 con embriones en un avanzado estado de desarrollo. Discusión y conclusiones Nuestro estudio incluye un análisis molecular adicional y compara morfológicamente Liolaemus balagueri con L. nazca. Ambos análisis apoyan la presencia

Cuad. herpetol. 35 (Supl. 1): 91-100 (2021)

Figura 1. Hembra de Liolaemus qalaywa (MUSM 29567) procedente de la provincia de Chumbivilcas, departamento de Cusco.

de un límite entre ambas especies, al menos hasta que nueva evidencia molecular, morfológica y un mayor muestreo geográfico entre las localidades conocidas de ambas especies permita reevaluar esta hipótesis. En cambio, las relaciones filogenéticas mostradas en Villegas–Paredes et al., (2020) son diferentes a las encontradas por Aguilar–Puntriano et al. (2018) y Huamaní-Valderrama et al. (2020). Los autores mencionan no encontrar relaciones de parentesco cercanas entre L. balagueri, L. poconchilensis y L. insolitus. Las diferencias entre los diferentes estudios pueden deberse a que Villegas–Paredes et al. (2020) no incluyeron más secuencias del mismo marcador (cyt-b) que representen a otros taxones del grupo montanus. Esto se observa en el árbol filogenético molecular de Huamaní-Valderrama et al. (2020) que usando el mismo marcador mitocondrial e incluyendo más terminales del grupo montanus, obtienen una relación más estrecha entre L. balagueri, L. nazca, L. poconchilensis, L. chiribaya, L. anqapuka e individuos fenotípicamente similares a L. insolitus (Lioalemus aff. insolitus 2, 4 y 8). Como mencionan

Chaparro et al. (2020) y Huamaní-Valderrama et al. (2020) el objetivo de llevar a cabo sus análisis filogenéticos con marcadores mitocondriales es tener una aproximación de la posición filogenética de los nuevos taxones y no resolver las relaciones de parentesco dentro del grupo montanus. Idealmente un análisis filogenético molecular debería incluir también marcadores nucleares, y la mayor cantidad de taxones disponibles del grupo montanus. Por otro lado, en ambos estudios la delimitación de los nuevos taxones (L. qalaywa y L. anqapuka) pudo haberse beneficiado de un análisis molecular adicional como el efectuado en este trabajo, y evitar la decisión subjetiva de equiparar un grupo monofilético con una especie nueva, cuando el clado también puede ser interpretado como una población aislada de una especie ya descrita. Nuestro estudio también complementa la variación morfológica (merística, Tabla 3) para Liolaemus qalaywa y amplía su distribución geográfica hasta el departamento de Cusco, en el sudeste de Perú. La diagnosis de L. qalaywa es adecuada y los 95

Aguilar & Salazar - Liolaemus grupo montanus de Perú Tabla 3. Variación de características seleccionadas entre individuos de Liolaemus qalaywa. Ver Materiales y métodos para abreviaciones. Características

Machos adultos (n=21)

Hembras adultas (n=22)

Machos sub adultos (n=5)

Hembras sub adultas (n=10)

Machos juveniles (n=9)

Hembras juveniles (n=11)

LHC

75.9–90.4

79.6–97.2

66.8–71.8

68.2–78.4

47.8–61.1

47.1–65.2

DAI

29.5–35.7

30.6–49.3

23.1–32.1

28.6–39.9

19.3–27.2

18.6–29.2

LC

18.1–22.6

16.5–21.1

16.5-17.3

15.7–19.6

12.7–17.4

11.5–16.3

AC

14.7–19.3

14.7–18.1

14–15.3

13.7–14.7

10.6–16

9–13.8

LB

21.6–27.9

17.1–26.3

18.8–24.3

16.9–24.3

16.2–23.5

15.2–19.3

LP

32.8–46.4

32.5–44.9

33–41.8

30.1–43.1

26.8–35.2

26.1–32.9

LH

12.0–19.8

11–18.8

11.3–17

9.5–16.5

8.7–14.4

7.9–13.3

EMC

47-61

48–63

51-57

41–56

45–58

48–55

ED

45–57

49–63

51–55

48–60

50–59

50–59

EV

64–85

71–89

64–79

70–81

71–79

73–87

EC

14–20

13–20

12–18

13–20

13–19

13–17

ESL

7–11

7–10

8–10

6–9

8–10

6–10

EIP

5–9

6–9

6–7

6–8

5–8

6–8

PP

2–8

0–5

4–7

0–5

4–6

0–5

EG

29–37

26–35

25–35

27–34

25–36

25–34

especímenes utilizados en este estudio muestran pocas variaciones morfométricas y de patrón de coloración a la descrita por Chaparro et al. (2020). Con respecto a su análisis filogenético, Chaparro et al. (2020) omiten incluir secuencias de los marcadores cyt-b y 12S de L. qalaywa (como Liolaemus “Apurimac”) y otros taxones del grupo montanus que ya estaban disponibles en GenBank. Sin embargo, las relaciones de parentesco son consistentes con la filogenia de Aguilar-Puntriano et al. (2018). El terminal Liolaemus signifer_ MUSM 29110 con el cual está más emparentado L. qalaywa en el árbol filogenético de Chaparro et al. (2020) es Liolaemus sp. 3 en Aguilar-Puntriano et al. (2018) presente en Boliva y Perú. El estado nomenclatural y taxonómico de Liolaemus sp. 3, de la población representada por el terminal L. annectens Lampa_MUSM_31433 (resaltado por Chaparro et al. (2020), y de L. tropidonutus Boulenger 1902 necesita mayor revisión y están más allá de los objetivos de este estudio. La publicación de Chaparro et al. (2020) es rico en detalles sobre la historia natural de qalaywa, sobre pérdida de hábitat y la disminución poblacional en zonas con influencia antrópica por lo cual solo se complementará brevemente otros aspectos aquí. Los especímenes de L. qalaywa observados en el departamento de Apurímac fueron parte de una línea base durante los años 2006–2010 y como parte de un estudio de impacto ambiental (Aguilar 96

et al., 2012). Aunque posteriormente a esta línea base se han registrado individuos de esta especie (ver Apéndice 1), todos estos fueron encontrados cerca o dentro de concesiones mineras. Varias de estas concesiones mineras ya están en la fase de extracción de minerales, la etapa con mayor potencial para la destrucción y contaminación de sus hábitats. Hasta el momento no se conoce si poblaciones de L. qalaywa se encuentran en alguna área protegida por el Estado peruano (ANP), que de corroborarse su ausencia en una ANP haría más difícil la conservación de esta especie. A pesar de la presencia de actividades extractivas que han destruido y alterado sus hábitats, L. qalaywa todavía persiste fuera de estas concesiones en zonas rurales altoandinas y en las pocas áreas naturales que todavía quedan en las partes más altas. Esto puede deberse a su convivencia con los pobladores locales que no la han explotado con fines medicinales o comerciales como sucede con otros Liolaemus del grupo montanus, especialmente en Bolivia y Perú (Murillo y Pacheco, 2009; C. Aguilar observación personal). En los estudios de línea base en el departamento de Apurímac y mucho antes de que empezara la fase minera extractiva, esta especie fue muy abundante llegándose a registrar hasta un total de 250 individuos en cuatro evaluaciones diferentes (2006–2008) y en distintas estaciones (C. Aguilar observación personal). Para contrarrestar las amenazas y por lo

Cuad. herpetol. 35 (Supl. 1): 91-100 (2021) Tabla 4. Características diagnósticas entre Liolaemus qalaywa y especies afines del grupo montanus presentes en el sur de Perú. L. qalaywa (n = 79)

L. annectens (n = 18)

L. etheridgei (n = 13)

L. signifer (n = 171)

Escamas al medio cuerpo

41–63

44–72

41–62

57–79

Escamas dorsales

45–63

45–72

41–56

59–85

Escamas ventrales

64–89

65–86

60–85

69–93

Longitud hocico cloaca en adultos

75.9–97.2

77.6–88

57.2–69.6

65.4–83.5

Quillas en el dorso

Evidente

Leve

Evidente

Leve

Escamas amarillas o naranjas alrededor del ojo

Presente

Ausente

Ausente

Presente/ausente

Bandas transversales amarillas en el dorso

Presente

Ausente

Ausente

Presente/ausente

Poros precloacales en machos

4–8

4–7

6–8

5–8

Poros precloacales en hembras

Presente/ausente

Presente/ausente

Presentes

Presente/ausente

Características

tanto el declive de esta especie se está ejecutado un proyecto de translocación liderado por una empresa minera y con un protocolo aprobado el año 2017 por el Servicio Nacional Forestal y de Fauna Silvestre (SERFOR, entidad perteneciente al Ministerio de Agricultura) (CooperAcción, 2020). En esta translocación se reubicaron más de 100 individuos a un área dentro de la concesión de la compañía minera donde aparentemente habría poca o ninguna modificación o polución del habitat (CooperAcción, 2020). Se desconoce si esta translocación (la primera que se conoce para una especie de Liolaemus en todo el rango de su distribución) ha tenido éxito, desde que los reportes de los monitoreos no se hacen públicos (incluyendo el protocolo aprobado por SERFOR). Liolaemus qalaywa es una especie con distribución restringida que antes de su descripción ya tenía serios problemas de conservación como la pérdida y degradación de sus hábitats, aparentemente no se encuentra en ninguna ANP y la única medida de conservación ha sido la translocación cuyos resultados no se conocen. Al menos, con la descripción de esta especie por Chaparro et al. (2020), L. qalaywa tendrá protección legal en un futuro próximo. Agradecimientos Margarita Medina, Karen Siu Ting, Claudia Torres, Floro Ortiz, Dani Rivera, Daniel Robles y comuneros de la provincia de Cotabambas y Chumbivilcas ayudaron en el trabajo de campo. Los comentarios taxonómicos de César Ramírez sobre L. balagueri y Robert Langstroth sobre las poblaciones y especies

andinas de Liolaemus del sur de Perú ayudaron significativamente en la elaboración de este manuscrito. Asimismo, los comentarios valiosos de dos revisores anónimos mejoraron notablemente la primera versión del manuscrito. Los permisos de colecta fueron otorgados por el Ministerio de Agricultura (Autorizaciones NO090–2006–INRENA-IFFS-DCB y NO0039–2008–INRENA-IFFS-DCB). Este estudio es parte del proyecto B19100022 del Vicerrectorado de Investigación y Postgrado de la Universidad Nacional Mayor de San Marcos. Literatura citada

Abdala, C.S.; Quinteros, A.S.; Semhan, R.V.; Bulacios Arroyo, A.L.; Schulte, J.; Paz, M.M.; Ruiz-Monachesi, M.R.; Laspiur, A.; Aguilar-Kirigin, A.J.; Gutiérrez R.C. & Valladares Faundez, P. 2019a. Unravelling interspecific relationships among highland lizards: first phylogenetic hypothesis using total evidence of the Liolaemus montanus group (Iguania: Liolaemidae). Zoological Journal of the Linnean Society zlz114. https://doi.org/10.1093/zoolinnean/zlz114. Abdala, C.S.; Aguilar-Kirigin, A.J.; Semhan, R.V.; Arroyo, A.L.B.; Valdes, J.; Paz, M.M.; . Gutiérrez R.C.; Valladares, P.; Langstroth, R. & Aparicio, J. 2019b. Description and phylogeny of a new species of Liolaemus (Iguania: Liolaemidae) endemic to the south of the Plurinational State of Bolivia. PloS one 14: e0225815. Aguilar, C.; Gamarra, R.; Ramirez, C.; Suarez, J.; Torres, C. & Siu-Ting, K. 2012. Andean amphibians and the studies of environmental impact in mining concessions of Peru. Alytes 2012: 88–102. Aguilar, C.; Wood Jr P.L.; Cusi J.C.; Guzman, A.; Huari, F.; Lundberg, M.; Mortensen, E.; Ramírez, C.; Robles, D.; Suárez, J.; Ticona, A.; Vargas, V.J.; Venegas, P.J. & Sites Jr, J.W. (2013). Integrative taxonomy and preliminary assessment of species limits in the Liolaemus walkeri complex (Squamata,

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Especímenes examinados e información geográfica de Liolaemus qalaywa. La información de los ejemplares colectados en el departamento de Cusco se muestran en los Resultados. MUSM 27684: macho adulto colectado en Cejrapeña, provincia de Cotabambas, departamento de Apurímac, Perú, 14.063S, 72.299W, 4165m, 13 marzo de 2007 por César Aguilar. MUSM 27106: hembra adulta colectada en Huasijasa, provincia de Cotabambas, departamento de Apurímac, Perú, 14.057S, 72.392W, 4452m, 22 agosto de 2006 por Margarita Medina. MUSM 27108: macho subadulto colectado en Huasijasa, provincia de Cotabambas, departamento de Apurímac, Perú, 14.048S, 72.402W, 4248m, 22 agosto de 2006 por Dani Rivera. MUSM 27109: macho subadulto colectado en Pumamarca, provincia de Cotabambas, departamento de Apurímac, Perú, 14.034S, 72.275W, 3980m, 17 agosto de 2006 por Margarita Medina. MUSM 27110: macho subadulto con los mismos datos que MUSM 27109. MUSM 27675: macho juvenil colectado en Cejrapeña, provincia de Cotabambas, departamento de Apurímac, Perú, 14.100S, 72.315W, 4055m, 14 marzo de 2007 por Dani Rivera. MUSM 27676: hembra adulta colectada en Cejrapeña, provincia de Cotabambas, departamento de Apurímac, Perú, 14.103S, 72.312W, 4052m, 14 marzo de 2007 por César Aguilar. MUSM 27685: macho juvenil colectado en Cejrapeña, provincia de Cotabambas, departamento de Apurímac, Perú, 14.097S, 72.314W, 4066m, 14 marzo de 2007 por Dani Rivera. MUSM 27686: hembra adulta colectada en Chalcobamba, provincia de Cotabambas, departamento de Apurímac, Perú, 14.054S, 72.337W, 4330m, 14 marzo de 2007 por Claudia Torres. MUSM 27687: hembra adulta colectada en Huasijasa, provincia de Cotabambas, departamento de Apurímac, Perú, 14.064S, 72.393W, 4502m, 16 marzo de 2007 por Claudia Torres. MUSM 27691: macho adulto colectado en el distrito de Progreso; provincia de Grau, departamento de Apurímac, Perú, 14.078S, 72.466W, 3937m, 18 marzo de 2007 por César Aguilar. MUSM 27692: macho adulto colectado en el distrito de Progreso, provincia de Grau, departamento de Apurímac, Perú, 14.078S, 72.462W, 3950m, 18 marzo de 2007

Cuad. herpetol. 35 (Supl. 1): 91-100 (2021) por Dani Rivera. MUSM 27694: macho adulto colectado en el distrito de Progreso, provincia de Grau, departamento de Apurímac, Perú, 14.080S, 72.465W, 3947m, 18 marzo de 2007 por Claudia Torres. MUSM 27695: hembra adulta con los mismos datos que MUSM 27694. MUSM 27699: hembra adulta colectada en Ferrobamba, provincia de Cotabambas, departamento de Apurímac, Perú, 14.087S, 72.284W, 4045m, 12 marzo de 2007 por Claudia Torres. MUSM 27702: macho adulto colectado en Ferrobamba, provincia de Cotabambas, departamento de Apurímac, Perú, 14.088S, 72.284W, 4061m, 12 marzo de 2007 por César Aguilar. MUSM 27788: macho colectado en Pamputa, provincia de Cotabambas, departamento de Apurímac, Perú, 13.980S, 72.380W, 4150m, 12 abril de 2008 por Claudia Torres. MUSM 27795: macho subadulto colectado en el distrito de Chalhuahuacho cerca al río Ccarampa, provincia de Cotabambas, departamento de Apurímac, Perú, 14.108S, 72.229W, 3739m, 10 abril de 2008 por Claudia Torres. MUSM 31593: hembra juvenil colectada en la provincia de Cotabambas, departamento de Apurímac, Perú, 14.094S, 72.311W, 4037m, 17 abril de 2016 por Claudia Torres. MUSM 31594: macho adulto colectado en Huincho, provincia de Cotabambas, departamento de Apurímac, Perú, 14.075S, 72.144W, 4266m, 22 abril de 2016 por Claudia Torres. MUSM 31595: macho adulto colectado en Coyurqui, provincia de Cotabambas, departamento de Apurímac, Perú, 13.846S, 72.359W, 4299m, 19 abril de 2016 por Claudia Torres. MUSM 31596: macho adulto colectado en Huincho, provincia de Cotabambas, departamento de Apurímac, Perú, 14.094S, 72.143W, 4042m, 22 abril de 2016 por Claudia Torres. MUSM 34389: hembra subadulta colectada en la provincia de Cotabambas, departamento de Apurímac, Perú, 14.120S, 72.334W, 4098m, 25 febrero de 2015 por Juan Carlos Cusi. MUSM 34390: macho adulto colectado en la provincia de Cotabambas, departamento de Apurímac, Perú, 14.123S, 72.406W, 4336m, 26 febrero de 2015 por Juan Carlos Cusi. MUSM 34391: macho juvenil colectado en la provincia de Cotabambas, departamento de Apurímac, Perú, 14.158S, 72.342W, 3997m, 25 febrero de 2015 por Juan Carlos Cusi. MUSM 34393: hembra subadulta colectada en la provincia de Cotabambas, departamento de Apurímac, Perú, 14.115S, 72.336W, 4046m, 25 febrero de 2015 por Juan Carlos Cusi. MUSM 34394: hembra subadulta colectada en la provincia de Cotabambas, departamento de Apurímac, Perú, 14.157S, 72.343W, 4048m, 25 febrero de 2015 por Juan Carlos Cusi. MUSM 34396: macho adulto colectado en la provincia de Cotabambas, departamento de Apurímac, Perú, 14.158S, 72.343W, 4026m, 25 febrero de 2015 por Juan Carlos Cusi. MUSM 34397: hembra adulta colectada en la provincia de Cotabambas, departamento de Apurímac, Perú, 14.156S, 72.340W, 4042m, 25 febrero de 2015 por Juan Carlos Cusi. MUSM 34398: macho adulto con los mismos datos que MUSM 34397. MUSM 34399: hembra adulta colectada en la provincia de Cotabambas, departamento de Apurímac, Perú, 14.229S, 72.383W, 4243m, 08 marzo de 2015 por Juan Carlos Cusi. MUSM 34400: hembra adulta colectada en la provincia de Cotabambas, departamento de Apurímac, Perú, 14.266S, 72.358W, 4338m, 07 marzo de 2015 por Juan Carlos Cusi. MUSM 34412: macho adulto colectado en la provincia de Cotabambas, departamento de Apurímac, Perú, 14.177S, 72.403W, 4149m, 13 marzo de 2015 por Juan Carlos Cusi. MUSM 34413: hembra adulta colectada en la provincia de Cotabambas, departamento de Apurímac, Perú, 14.191S, 72.360W, 4095m, 12 marzo de 2015 por Juan Carlos Cusi. MUSM 34415: hembra adulta colectada en la provincia de Cotabambas, departamento de Apurímac, Perú, 14.096S, 72.332W, 3929m, 11 marzo de 2015 por Juan Carlos Cusi. MUSM 34418: hembra juvenil colectada en la provincia de Cotabambas, departamento de Apurímac, Perú, 12 marzo de 2015 por Juan Carlos Cusi. MUSM 34419: macho adulto colectado en la provincia de Cotabambas, departamento de Apurímac, Perú, 12 marzo de 2015 por Juan Carlos Cusi. MUSM 38358: macho adulto colectado en Progreso, provincia de Grau, departamento de Apurímac, Perú, 14.087S, 72.458W, 4175m, 18 abril de 2016 por Claudia Torres. MUSM 38360: hembra subadulta colectada en la Comunidad Campesina Lahuani,

provincia de Cotabambas, departamento de Apurímac, Perú, 14.184S, 72.371W, 4370m, 27 setiembre de 2012 por Alfredo Guzmán. MUSM 38361: macho adulto colectado en Kuchuacho, provincia de Cotabambas, departamento de Apurímac, Perú, 14.221S, 72.402W, 4138m, 20 abril de 2016 por Claudia Torres. MUSM 38362: hembra juvenil colectada en Kuchuacho, provincia de Cotabambas, departamento de Apurímac, Perú, 14.221S, 72.403W, 4144m, 20 abril de 2016 por Claudia Torres. MUSM 38363: macho adulto colectado en Ñahuinlla, provincia de Cotabambas, departamento de Apurímac, Perú, 13.956S, 72.400W, 3971m, 19 abril de 2016 por Claudia Torres. MUSM 38364: macho adulto colectado en Huincho, provincia de Cotabambas, departamento de Apurímac, Perú, 14.095S, 72.144W, 4020m, 22 abril de 2016 por Claudia Torres. MUSM 38365: hembra subadulta colectada en Progreso, provincia de Grau, departamento de Apurímac, Perú, 14.090S, 72.465W, 4173m, 18 abril de 2016 por Claudia Torres. MUSM 38366: macho adulto colectado en Progreso, provincia de Grau, departamento de Apurímac, Perú, 14.090S, 72.465W, 4140m, 18 abril de 2016 por Claudia Torres. MUSM 38367: en Ñahuinlla, provincia de Cotabambas, departamento de Apurímac, Perú, 13.956S, 72.400W, 4016m, 19 abril de 2016 por Claudia Torres. MUSM 38747: hembra adulta colectada en Haquira, provincia de Cotabambas, departamento de Apurímac, Perú, 14.404S, 72.277W, 4459m, 27 marzo de 2018 por Alfredo Guzmán. MUSM 38748–38749: dos macho adultos con los mismos datos que MUSM 38747. MUSM 39180: macho subadulto colectado en el Centro Poblado Lahuani, provincia de Cotabambas, departamento de Apurímac, Perú, 14.183S, 72.366W, 4286m, 26 setiembre de 2012 por Alfredo Guzmán. MUSM 39181: macho adulto con los mismos datos que MUSM 38360. MUSM 39255: hembra subadulta colectada en la provincia de Grau, departamento de Apurímac, Perú, 14.089S, 72.465W, 4140m, 18 abril de 2016 por Claudia Torres. MUSM 39256: macho adulto colectado en la Comunidad Campesina Ccahuanicuire, provincia de Cotabambas, departamento de Apurímac, Perú, 14.179S, 72.384W, 4026m, 27 setiembre de 2012 por Alfredo Guzmán. MUSM 39257: hembra adulta colectada en Ñahuinlla, provincia de Cotabambas, departamento de Apurímac, Perú, 13.956S, 72.400W, 4020m, 19 abril de 2016 por Claudia Torres. MUSM 39258: hembra adulta colectada en la provincia de Cotabambas, departamento de Apurímac, Perú, 14.061S, 72.348W, 4507m, 17 abril de 2016 por Claudia Torres. MUSM 39259: hembra juvenil colectada en la Comunidad Campesina Lahuani, provincia de Cotabambas, departamento de Apurímac, Perú, 14.187S, 72.367W, 4286m, 26 setiembre de 2012 por Alfredo Guzmán. MUSM 39260: macho juvenil colectado en la Comunidad Campesina Cconchacota, provincia de Cotabambas, departamento de Apurímac, Perú, 14.182S, 72.384W, 3976m, 27 setiembre de 2012 por Alfredo Guzmán. MUSM 39261: hembra juvenil, colectada en la provincia de Cotabambas, departamento de Apurímac, Perú, 14.062S, 72.361W, 4336m, 17 abril de 2016 por Claudia Torres. MUSM 39262: hembra adulta colectada en la provincia de Cotabambas, departamento de Apurímac, Perú, 14.075S, 72.311W, 4266m, 17 abril de 2016 por Claudia Torres. MUSM 39263: macho juvenil colectado en la provincia de Grau, departamento de Apurímac, Perú, 14.088S, 72.462W, 4156m, 18 abril de 2016 por Claudia Torres. MUSM 39264: hembra adulta colectada en la Comunidad Campesina Ccasa, provincia de Cotabambas, departamento de Apurímac, Perú, 14.142S, 72.318W, 3849m, 28 setiembre de 2012 por Alfredo Guzmán. MUSM 39265: hembra juvenil colectada en la provincia de Cotabambas, departamento de Apurímac, Perú, 14.062S, 72.364W, 4320m, 17 abril de 2016 por Claudia Torres. MUSM 39266: hembra juvenil colectada en Cuchuhuacho, provincia de Cotabambas, departamento de Apurímac, Perú, 14.220S, 72.400W, 4120m, 20 abril de 2016 por Claudia Torres. MUSM 39267: macho juvenil colectado en la provincia de Cotabambas, departamento de Apurímac, Perú, 14.061S, 72.364W, 4300m, 17 abril de 2016 por Claudia Torres. MUSM 39317: hembra adulta colectada en la provincia de Cotabambas, departamento de Apurímac, Perú, 14.076S, 72.363W, 4535m, 15 diciembre de 2017 por César Ramirez. MUSM 39318:

99

Aguilar & Salazar - Liolaemus grupo montanus de Perú Liolaemus etheridgei (13): Arequipa: Jesús, 9 Km E de Arequipa: KU 133801, 133802 (Paratipos); Arequipa: Arequipa: 3Km NE de Yura: KU 163564, 163566 (Paratipos); Arequipa: Arequipa: Pocsi: MUSM 31491-93, 31496-97, BYU 50494-95; Arequipa: Arequipa: Chiguata: MUSM 31494-95. Liolaemus nazca (11): Ica: Nazca: Marcona: MUSM 31523 (Holotipo); Ica: Nazca: Marcona: MUSM 16100–16101,31520–31522, 31524– 31527, 31541 (Paratipos). Liolaemus signifer (171): Moquegua: Sanchez Cerro: MUSM 30681–30793; Moquegua: Mariscal Nieto: MUSM 31529, BYU 50504–50505; Puno: Isla Amantaní: MUSM 31432–31434, 31444, 31448, BYU 50353, 50356, 50361; Puno: Chucuito: BYU 50352; Puno: Puno: Mirador Condorwasi: MUSM 31441–31442, 31457, BYU 50349­–50350, 50357; Puno: Yunguyo: Huancarani: MUSM 31437, BYU 503498; Puno: Yunguyo: Santa Barbara: MUSM 31447, BYU 50437; Puno: Yunguyo: Pilarpampa: MUSM 31430; Puno: Juli: San Bartolomé: BYU 50355, 50445; Puno: Yunguyo: FMNH 40173-43–40173-44, 40173-46–40173-50, 40173-63–40173-64, 40173-66–40173-68, 40173-70–40173-77; Puno: Juliaca: Capachica: MUSM 31431, 31436, 31440, 31453, BYU 50436–50437, 50351, 50354, 50358; Puno: Lampa: Lampa: Muruhuanca: MUSM 31433, 31445, BYU 50360.

macho juvenil con los mismos datos que MUSM 39317. MUSM 39319: hembra adulta colectada en la provincia de Cotabambas, departamento de Apurímac, Perú, 14.077S, 72.363W, 4533m, 15 diciembre de 2017 por César Ramirez. MUSM 39320: hembra adulta con los mismos datos que MUSM 39317. MUSM 39321: hembra adulta colectada en la provincia de Cotabambas, departamento de Apurímac, Perú, 14.076S, 72.364W, 4530m, 15 diciembre de 2017 por César Ramirez. MUSM 39322: hembra adulta con los mismos datos que MUSM 39321. MUSM 39324: hembra adulta con los mismos datos que MUSM 39317.

Apéndice 2

Otras especies de Liolaemus procedentes de Perú usados en este estudio. BYU = Brigham Young University; BMNH = British Museum Natural History; FMNH = Field Museum of Natural History; KU = Kansas University. Liolaemus annectens (18): Arequipa: Sumbay: BMNH 1946-8.12.4 (Sintipo); Arequipa: Sumbay: MUSM 31498, 31501–31502, BYU 50488–50489; Arequipa: Caylloma: BMNH 1946.8.12.1, 1946.8.12.2, 1946.8.12.3 (Sintipos); Arequipa: Caylloma: MUSM 31499–500, 31503; BYU 50486–50487, 50490–50492. Liolaemus balagueri (3): Arequipa: Camaná: Quilca: MUSM 39192, 39194–39195

Apéndice 3. Distancias genéticas de Kimura (K80) obtenidas durante la estimación del barcode gap entre Liolaemus balagueri, L. nazca y especies estrechamente relacionadas. L.n = L. nazca, L.b = L. balagueri, L.p = L. poconchilensis, L.ch = L. chiribaya, L. sp. = Liolaemus sp., L.i = Liolaemus insolitus. L.n_KX 826673.1

L.n_KX 826676.1

L.n_KX 826675.1

L.n_KX 826677.1

L.n_KX 826674.1

L.b_MK 568538.1

L.b_MK 568539.1

L.p_KX 826635.1

L.p_KX 826636.1

L.p_MH 184798.1

L.p_MH 184799.1

L.ch_MH 981365.1

L.sp_KX 826637.1

L.n_KX 826676.1

0.002

L.n_KX 826675.1

0.005

0.006

L.n_KX 826677.1

0.005

0.006

0.003

L.n_KX 826674.1

0.003

0.005

0.002

0.002

L.b_MK 568538.1

0.103

0.103

0.103

0.103

0.101

L.b_MK 568539.1

0.105

0.105

0.105

0.105

0.103

0.005

L.p_KX 826635.1

0.128

0.129

0.126

0.126

0.124

0.121

0.123

L.p_KX 826636.1

0.124

0.126

0.126

0.126

0.124

0.123

0.125

0.006

L.p_MH 184798.1

0.126

0.128

0.128

0.128

0.126

0.125

0.127

0.011

0.005

L.p_MH 184799.1

0.126

0.128

0.128

0.128

0.126

0.125

0.127

0.011

0.005

0.000

L.ch_MH 981365.1

0.120

0.122

0.119

0.119

0.117

0.124

0.125

0.115

0.115

0.117

0.117

L.sp_KX 826637.1

0.119

0.121

0.120

0.120

0.119

0.136

0.138

0.119

0.119

0.121

0.121

0.117

L.i_KX 826626.1

0.131

0.133

0.133

0.133

0.131

0.128

0.126

0.122

0.115

0.117

0.117

0.112

0.110

L.i_KX 826627.1

0.135

0.137

0.136

0.136

0.135

0.132

0.130

0.126

0.119

0.117

0.117

0.116

0.113

L.i_KX 826626.1

0.003

© 2021 por los autores, licencia otorgada a la Asociación Herpetológica Argentina. Este artículo es de acceso abierto y distribuido bajo los términos y condiciones de una licencia Atribución-No Comercial 2.5 Argentina de Creative Commons. Para ver una copia de esta licencia, visite http://creativecommons.org/licenses/by-nc/2.5/ar/

100

Cuad. herpetol. 35 (Supl. 1): 101-110 (2021)

Trabajo

Actualización taxonómica y avance en el conocimiento de Liolaemus Wiegmann 1834 (Iguania: Liolaemidae) en el Estado Plurinacional de Bolivia Alvaro J. Aguilar-Kirigin1,2, James Aparicio1,2, Robert Langstroth2, Pablo Valladares Faundez3, Cristian Simón Abdala4,5 Red de Investigadores en Herpetología, La Paz, Estado Plurinacional de Bolivia. Área de Herpetología, Colección Boliviana de Fauna, Campus Universitario de Cota Cota, Facultad de Ciencias Puras y Naturales, Universidad Mayor de San Andrés, La Paz, Estado Plurinacional de Bolivia. 3 Laboratorio de Zoología Integrativa, Departamento de Biología, Facultad de Ciencias, Universidad de Tarapacá, Arica, Chile. 4 Consejo Nacional de Investigación Científicas y Técnicas (CONICET) - Unidad Ejecutora Lillo (UEL), San Miguel de Tucumán, Argentina. 5 Facultad de Ciencias Naturales e Instituto Miguel Lillo (IML), Universidad Nacional de Tucumán, San Miguel de Tucumán, Argentina. 1 2

Recibido: 04 Mayo 2020 Revisado: 04 Junio 2020 Aceptado: 08 Septiembre 2020 Editor Asociado: A. S. Quinteros doi: 10.31017/CdH.2020.(2020-093)

ABSTRACT Liolaemus represents the most diverse group of saurians in South America. The species of this genus, inhabit different ecosystems characterized by their endemism, whose taxonomic knowledge increased from 1837 to date, mainly in Argentina and Chile, while in the Plurinational State of Bolivia (Bolivia) the taxonomic and phylogenetic knowledge of the genus began to have relevance from 2002 to date, properly guiding the real wealth that the country has. However, in Bolivia, studies of population density, diet and reproduction began to be reported in the 1980s, studies of potential distribution began in 2007 and those related to thermal ecology began in 2015. There is no doubt that taxonomic studies are strengthening the knowledge of the genus in Bolivia, which allows a precise understanding of the areas of endemism, important for biogeographic analysis or modeling studies of potential distribution of species, thus prioritizing their conservation status. The lack of a comparative and taxonomic review of the specimens deposited in scientific collections and the lack of information in areas where no prospecting was carried out throughout the distribution of the genus in Bolivia, prolonged for a long time the description of species that are waiting to be formally reported to the scientific community and society, and then face studies in different disciplines. This work presents an update of the genus Liolaemus richness in Bolivia, emphasizing the main works and advances in the last eighteen years. Key Words: Comparative studies, Taxonomy, Richness, Synonym, Distribution. RESUMEN Liolaemus representa al grupo de saurios más diverso en Sudamérica. Las especies de este género, habitan en diferentes ecosistemas caracterizándose por su endemismo, cuyo conocimiento taxonómico incrementó a partir de 1837, principalmente en Argentina y Chile, mientras que en el Estado Plurinacional de Bolivia (Bolivia) el conocimiento taxonómico y filogenético del género empezó a tener relevancia a partir del 2002, orientando apropiadamente la riqueza real con la que cuenta el país. Sin embargo, en Bolivia los estudios de densidad poblacional, dieta y reproducción empezaron a reportarse desde la década de los ochenta, los estudios de distribución potencial a partir del 2007 y los relacionados a la ecología térmica a partir del 2015. Es indudable que los estudios taxonómicos están fortaleciendo al conocimiento del género en Bolivia, los cuales permiten comprender con precisión las áreas de endemismo, importantes para análisis biogeográficos o estudios de modelamiento de distribución potencial de especies, priorizando así su estado de conservación. La falta de una revisión comparativa y taxonómica en los ejemplares depositados en las colecciones científicas y las carencias de información en áreas donde no se llevaron a cabo prospecciones a lo largo de la distribución del género en Bolivia, prolongaron por mucho tiempo la descripción de especies que se encuentran a la espera de ser formalmente reportadas a la comunidad científica y a la sociedad, para luego encarar estudios en diferentes disciplinas. Este trabajo presenta una actualización de la riqueza del género Liolaemus en Bolivia, haciendo énfasis en los principales trabajos y avances en los últimos dieciocho años. Palabras claves: Estudios Comparativos; Taxonomía; Riqueza; Sinonimia; Distribución.

Autor para correspondencia: alvaroaguilarkirigin@gmail.com

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A. Aguilar-Kirigin et al. - Taxonomía de los Liolaemus en Bolivia Introducción El género Liolaemus (Wiegmann, 1834) tiene una distribución principalmente patagónica-andina, desde Tierra del Fuego (Argentina y Chile) hasta la región de Ancash en Perú, pasando por Bolivia y Paraguay. Al este del continente su distribución es restringida en el Brasil y Uruguay (PincheiraDonoso et al., 2008; Aguilar Kirigin, 2011; Abdala y Quinteros, 2014; Abdala et al., 2019), con una variación altitudinal desde el nivel del mar en las costas de los océanos Atlántico y Pacífico, hasta por lo menos los 5176 m s.n.m en los Andes de Bolivia (Aparicio y Ocampo, 2010). Según Laurent (1991), la variación altitudinal y climática, explicarían la distribución geográfica de Liolaemus, además de la diversidad de sus especies en los diferentes ecosistemas en Sudamérica, habitando diferentes sustratos (arborícolas, arenícolas, saxícolas), con variadas dietas (herbívoros y omnívoros) y con otros diversos aspectos adaptativos en su ecología térmica y estrategias en sus modos reproductivos (ovíparas o vivíparas), hacen del género uno de los principales representantes de los vertebrados en el continente sudamericano. La considerable variabilidad de nichos ecológicos y su distribución en el continente han establecido en el tiempo dos linajes principales: uno de origen andino occidental conocido como “grupo chileno” (subgénero Liolaemus sensu stricto) y el otro de origen andino oriental, conocido como “grupo argentino” (subgénero Eulaemus) (Laurent, 1983; 1985; Schulte et al., 2000), los cuales han denodado una serie de líneas evolutivas, atribuyendo a Liolaemus como un género polimórfico en sus múltiples ramas filéticas (Etheridge, 1995; Avila et al., 2004; Lobo, 2005; Díaz Gómez y Lobo, 2006; Abdala, 2007; Morando et al., 2007; Torres-Pérez et al., 2009; Lobo et al., 2010; Fontanella et al., 2012; Abdala y Juárez, 2013; Camargo et al., 2013; Minoli et al., 2014; Medina et al., 2017; Aguilar-Puntriano et al., 2018; Gutiérrez et al., 2018; Portelli y Quinteros, 2018; Esquerré et al., 2019; Abdala et al., 2020a; Quinteros et al., 2020). En Bolivia, Liolaemus se distribuye en los departamentos de Chuquisaca, Cochabamba, La Paz, Oruro, Potosí, Santa Cruz y Tarija (Fig. 1) que comprenden las ecoregiones del Gran Chaco, Chaco Serrano, Bosques Secos Interandinos, Prepuna, Puna Húmeda, Puna Semihúmeda, Vegetación Altoandina de la Cordillera Oriental con Pisos Nivales y 102

Figura 1. Mapa de Bolivia mostrando la distribución de las especies de Liolaemus según su actualización taxonómica. Grupo alticolor-bibronii (A) L. alticolor: triángulo celeste, (B) L. aparicioi: rombo rosado, (C) L. chaltin: estrella roja, (D) L. puna: estrella amarilla, (E) L. variegatus: estrella verde. Grupo boulengeri (F) L. chacoensis: rombo azul, (G) L cranwelli: círculo rosado (H) L. ornatus: triángulo azul. Grupo montanus (I) L. chlorostictus: círculo amarillo, (J) L. erroneus: círculo verde, (K) L. fittkaui: círculo anaranjado, (L) L. forsteri: círculo café, (M) L. jamesi: rombo amarillo, (N) L. lenzi: pentágono rojo, (O) L. multiformis: pentágono celeste, (P) L. pachecoi: rombo anaranjado, (Q) L. pantherinus: pentágono anaranjado, (R) L. pleopholis: rombo rojo, (S) L. puritamensis: rombo café, (T) L. schmidti: círculo azul, (U) L. tajzara: círculo rojo.

Subnivales, Puna Seca y la Puna Desértica con Pisos Nivales y Subnivales de la Cordillera Occidental, según la categorización propuesta por Ibisch y Mérida (2003), habitando ambientes diversos y en muchas situaciones con condiciones climáticas hostiles para la mayoría de los ectotermos. A pesar de la presencia de Liolaemus en Bolivia, su taxonomía y sistemática, en particular sus relaciones filogenéticas, no han sido examinados críticamente bajo una perspectiva de la taxonomía integrativa, siendo que la mayoría de los estudios taxonómicos clásicos fueron reportados durante el siglo XX (Barbour, 1909; Pellegrin, 1909; Müller, 1924; Hellmich, 1962; Donoso-Barros, 1973; Cei et al., 1980; Laurent, 1982, 1984, 1986, 1995). Aún más escasos son los trabajos relacionados a la reproducción y ecología de sus especies (Pacheco, 1988; Baudoin y Pacheco, 1991; Cabot y Serrano, 1991). Mientras que pocos estudios hacen referencia a la notable presencia de sus especies (Aparicio, 1993, 1999; Sarmiento et al., 1996; Martínez et al., 2009), la falta de una revisión taxonómica exhaus-

Cuad. herpetol. 35 (Supl. 1): 101-110 (2021) tiva conlleva a que no se pueda estimar con mayor certeza la riqueza de especies presentes en territorio boliviano, conociéndose tan solo 21 especies (Fig. 2) con una representatividad actual del 7.87% de las 267 válidas para el continente (Abdala et al., 2020b, este volumen). A partir del 2002 se fueron reportando contribuciones en cuanto al conocimiento de Liolaemus para el país en el campo de la taxonomía y sistemática y sus relaciones filogenéticas, principalmente por las revisiones de las colecciones científicas en Bolivia y del extranjero (Pincheira-Donoso y Núñez, 2002; Núñez, 2004; Langstroth, 2005, 2011). Los estudios taxonómicos en las colecciones científicas del país y viajes a ecosistemas donde no se realizaron prospecciones, permitieron reportar los primeros registros para Liolaemus chacoensis en la Reserva Natural “El Corbalán”, en la provincia Gran Chaco del departamento de Tarija (Gonzales et al., 2006), L. chaltin para la Reserva Biológica Cordillera de Sama en la provincia Avilez del departamento de Tarija (Ocampo y Aguilar Kirigin, 2008), L. puna para la provincia Nor Chichas en el departamento de Potosí y en la Reserva Biológica Cordillera de Sama (Aguayo et al., 2009c), L. puritamensis para la provincia Sur Lípez del departamento de Potosí (Aguilar-Kirigin y Abdala, 2016) y L. pleopholis para la provincia Sajama en el departamento de Oruro (Aguilar-Kirigin et al., 2016). Asimismo, se reportaron ampliaciones de distribución para L. chacoensis (Aguilar-Kirigin y Ocampo, 2011) y L. variegatus (Aguilar-Kirigin et al., 2013) y los estudios taxonómicos en la Colección Boliviana de Fauna facilitaron la descripción detallada de L. alticolor (Quinteros, 2012) y las descripciones para las especies endémicas L. aparicioi (Ocampo et al., 2012) en el departamento de La Paz y L. tajzara para el departamento de Tarija (Abdala et al., 2019). Asimismo, se llevaron a cabo estudios simultáneos relacionados a la ecología de Liolaemus alticolor (Tarifa et al., 2007; Aparicio et al., 2015), L. aparicioi (Apaza, 2011; Aparicio et al., 2015; Gustafsson, 2015; Miranda, 2018), L. chaltin (Miranda et al., 2018), L. fittkaui (Tarifa et al., 2007; Jiménez-Robles et al., 2016), L. forsteri (Villarreal et al., 2012; Aparicio et al., 2015; Villarreal, 2017), L. islugensis (Tarifa et al., 2007), L. orientalis (Jiménez y De la Riva, 2017; Jiménez-Robles y De la Riva, 2019), L. ornatus (Tarifa et al., 2007; Aparicio, 2012; Aparicio et al., 2015; Jiménez-Robles y De la Riva, 2019), L. puna (Jiménez-Robles y De la Riva, 2019), L. signifer (Ta-

rifa et al., 2007; De la Galvez y Pacheco, 2009), L. variegatus (Rey Ortíz, 2013), y L. tajzara (Tarifa et al., 2007; Jiménez-Robles y De la Riva, 2019). Los estudios reproductivos fueron reportados para Liolaemus alticolor, L. aparicioi, L. signifer (Ocampo, 2010) y L. ornatus (Aparicio, 2012). Finalmente, información concerniente al estado de conservación fueron propuestos para L. signifer (Aparicio, 2003), L. cranwelli (Domic y Cortez, 2009), L. fittkaui (Aguayo et al., 2009a; Jiménez-Robles et al., 2016), L. forsteri (Aguilar Kirigin y Domic, 2009), L. variegatus (Aguayo et al., 2019b), L. aparicioi (Apaza, 2011) y L. tajzara (Abdala et al., 2019). Actualmente la mayor riqueza conocida para el género según la actualización taxonómica está reportada en el departamento de Potosí (once especies), seguida de La Paz (ocho especies), Oruro (siete especies), Tarija (siete especies), Cochabamba (tres especies), Chuquisaca (una especie) y Santa Cruz (una especie) (Tabla 1). Además, es muy probable la presencia de Liolaemus hajeki (Núñez et al., 2004) en la zona del Silala en el departamento de Potosí, ya que ha sido documentada en el destacamento chileno de Inacaliri a poca distancia aguas abajo de la frontera. De la misma manera, es muy probable la presencia de L. multicolor (Koslowsky, 1898) en los alrededores de Villazón en el departamento de Potosí y en el departamento de Tarija, ya que es una especie común en la zona de La Quiaca al otro lado de la frontera con Argentina. Finalmente, es probable la presencia de L. aymararum (Veloso et al., 1982) y L. chungara (Quinteros et al., 2014), en los alrededores de la zona de Tambo Quemado y Sajama en el departamento de Oruro. Discusión Las revisiones taxonómicas y sistemáticas en las colecciones científicas están coadyuvando en el conocimiento de la riqueza de Liolaemus en Bolivia y Sudamérica y en sus relaciones filogenéticas. Según Langstroth (2011), los herpetólogos en Bolivia se encontraron con una gran dificultad para emprender estudios taxonómicos, debido a que la mayoría del material tipo se encuentra en los museos de Europa y Estados Unidos, lo cual dificultó la investigación en la herpetología boliviana durante muchos años. Langstroth (2020, este volumen) revisó los ejemplares depositados en las colecciones científicas del extranjero, permitiéndole esclarecer la confusa situación de Liolaemus pantherinus y L. 103

A. Aguilar-Kirigin et al. - TaxonomĂ­a de los Liolaemus en Bolivia

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Cuad. herpetol. 35 (Supl. 1): 101-110 (2021) signifer, eliminando L. signifer como nomen dubium y resucitando a L. lenzi y L. multiformis para las poblaciones conocidas como L. signifer entre 1992 y 2020 sensu Laurent (1992) y como Liolaemus sp3 sensu Aguilar-Puntriano et al. (2018), y dejando finalmente como species inquirenda a L. pleopholis (Tabla 1). De acuerdo a las filogenias moleculares de Aguilar-Puntriano et al. (2018), las cuales utilizaron material genético de ejemplares chilenos asignados a L. pleopholis y ejemplares bolivianos de la zona de Sajama en el departamento de Oruro asignados a Liolaemus sp3 (=L. lenzi), las lagartijas bolivianas identificadas como L. pleopholis por Aguilar-Kirigin et al. (2016) merecen mayores estudios taxonómicos y comparativos. Dando continuidad con los estudios de Laurent (1986), en base al enfoque de la morfometría clásica, Aguilar Kirigin (2011) y Abdala et al. (2019) correlacionaron los caracteres continuos y merísticos a través de la estadística multivariada para delimitar las especies en función al tamaño del cuerpo y de la folidosis. El estudio desarrollado por Aguilar Kirigin (2011) contribuyó a la diferenciación morfológica de las especies Liolaemus alticolor y L. aparicioi, y a un mejor entendimiento de la distribución de L. signifer (ahora L. lenzi y L. multiformis) en las zonas circundantes a la cuenca del lago Titicaca compartido entre Bolivia y Perú, enfatizando que las poblaciones de esta especie merecen ser estudiadas con atención por los cambios drásticos que tienen los ecosistemas en estos sectores. Asimismo, este trabajo dilucidó el conocimiento sobre las variaciones morfológicas de la especie endémica L. forsteri la cual habita en el departamento de La Paz, debido a que únicamente se tenían dos ejemplares depositados en las colecciones científicas de la Colección Boliviana de Fauna. Asimismo, Abdala et al., (2019) llevaron a cabo sus análisis en función al enfoque de la taxonomía integrativa, cuyos resultados de filogenia y estadística multivariada facilitaron la descripción de Liolaemus tajzara, considerada como endémica de la cuenca de Tajzara en el departamento de Tarija y cuya población estuvo identificada como L. islugensis en la Colección Boliviana de Fauna y L. signifer en la Fundación Miguel Lillo durante varios años. De acuerdo a los resultados moleculares de

Aguilar-Puntriano et al. (2018), Liolaemus signifer estaría distribuida en las regiones de Puno, Tacna y Moquegua en el Perú y con una distribución muy restringida en Bolivia en las islas del lago Chucuito (el cuerpo principal del lago Titicaca), la península de Copacabana y la cuenca del mismo lago Chucuito. Aguilar-Puntriano et al., (2018) enfatizaron en que las poblaciones del Altiplano y sudeste de Cochabamba, La Paz, Oruro y norte de Potosí en Bolivia, pertenecen a un clado distinto, su Liolaemus sp3, al cual Langstroth (2020, este volumen) aplicó el nombre de L. lenzi. Asimismo, este autor aplicó el nombre de L. multiformis a las especies de la cuenca norte del lago Titicaca. La validez de Liolaemus pleopholis y su ubicación filogenética no puede ser esclarecida con certeza con la información disponible ya que las hipótesis de Aguilar-Puntriano et al. (2018) la recuperan como especie afín a L. schmidti y las hipótesis de Abdala et al. (2020a) la colocan en un clado con L. poecilochromus (Laurent, 1986) y otras especies argentinas relacionadas a L. andinus. Langstroth (2020, este volumen) concluye que lo más probable sería que es miembro de un complejo de especies reconocidas ahora como L. lenzi, pero por los conflictos existentes decide dejarla como species inquirenda. Finalmente, los límites entre las especies Liolaemus aymararum, L. jamesi y L. pachecoi requieren de una revisión urgente. La presencia de L. jamesi en Bolivia se estableció en base a un ejemplar juvenil proveniente de las Pallachatas casi frontera con Chile en el Parque Nacional Sajama en el departamento de Oruro. Sin embargo, el ejemplar presenta escamas dorsales levemente quilladas y podría pertenecer a L. aymararum, especie vecina al oeste de la cordillera en Chile. Asimismo, la localidad tipo de L. jamesi es la zona del Salar de Huasco en Chile (TroncosoPalacios et al., 2019), la cual se encuentra casi en conexión con el Salar de Empexa en Potosí por lo que la especie está presente en este departamento. Se complica más la identidad de algunos individuos identificados por Langstroth (2011) como L. pachecoi, específicamente individuos con escamas dorsales lisas y con pigmentación clara en el centro o margen posterior de las escamas dorsales (ver Fig. 3 en Langstroth, 2011 y Fig. 2 en Troncoso-Palacios et al., 2019).

 Figura 2. Algunas especies representativas consideradas válidas para Bolivia. Grupo montanus (A) Liolaemus fittkaui, (B) L. pantherinus, (C) L. chlorostictus, (D) L. schmidti, (E) L. tajzara. Grupo boulengeri (F) L. ornatus. Grupo alticolor-bibronii (G) L. alticolor, (H) L. aparicioi.

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A. Aguilar-Kirigin et al. - Taxonomía de los Liolaemus en Bolivia Tabla 1. Distribución de las 21 especies de Liolaemus conocidas en Bolivia por departamento. Las especies en negrilla son consideradas como endémicas para el país. Grupo

Sinonimia

alticolor-bibronii

boulengeri

montanus Liolaemus erguetae

Especie

Departamento

Liolaemus alticolor (Barbour, 1909)

La Paz

Liolaemus aparicioi (Ocampo et al., 2012)

La Paz

Liolaemus chaltin (Lobo & Espinoza, 2004)

Potosí, Tarija

Liolaemus puna (Lobo & Espinoza, 2004)

Oruro, Potosí, Tarija

Liolaemus variegatus (Laurent, 1984)

Cochabamba, Tarija

Liolaemus chacoensis (Shreve, 1948)

Tarija

Liolaemus cranwelli (Donoso-Barros, 1973)

Santa Cruz

Liolaemus ornatus (Koslowsky, 1898)

La Paz, Oruro, Potosí, Tarija

Liolaemus chlorostictus (Laurent, 1991)

Potosí

Liolaemus erroneus (Núñez & Yáñez, 1983–1984)

Potosí

Liolaemus fittkaui (Laurent, 1986)

Cochabamba

Liolaemus forsteri (Laurent, 1982)

La Paz

Liolaemus jamesi (Boulenger, 1891)

La Paz, Oruro, Potosí

Liolaemus lenzi (Boettger, 1981)

Cochabamba, La Paz, Oruro,

Liolaemus molinai

Liolaemus signifer

Potosí Liolaemus signifer

Liolaemus multiformis (Cope, 1875)

La Paz

Liolaemus pachecoi (Laurent, 1995)

Potosí

Liolaemus pantherinus (Pellegrin, 1909)

Chuquisaca, Oruro, Potosí, Tarija

Liolaemus pleopholis (Laurent, 1998)

La Paz, Oruro

Liolaemus puritamensis (Núñez & Fox, 1989)

Potosí

Liolaemus orientalis

Liolaemus islugensis Liolaemus schmidti (Marx, 1960) Liolaemus tajzara (Abdala et al., 2019)

Otra especie por esclarecer desde el enfoque de la taxonomía integrativa están en relación a las poblaciones bolivianas, chilenas y peruanas reconocidas actualmente como Liolaemus ornatus, cuya localidad tipo es la provincia de Jujuy en Argentina y cuya distribución tan amplia hasta la cuenca del lago Titicaca en Puno, Perú, sería poco probable. Las revisiones exhaustivas en los estudios taxonómicos pueden revalidar nombres propuestos en el pasado por lo que las diversas poblaciones de Liolaemus ornatus cuentan ya con varios nombres disponibles cuya aplicabilidad merece estudio urgente como ser: L. simonsii (Boulenger, 1902), L. pulcher (Pellegrin, 1909), L. mocquardi (Pellegrin, 1909), L. lopezi (Ibarra-Vidal, 2005) y L. enigmaticus (Pincheira-Donoso y Núñez, 2005). Los estudios taxonómicos y comparativos ya sea enfocando la morfometría clásica o geométrica y de filogenia en Liolaemus, promueven estudios de anatomía, ecología, fisiología, comportamiento, citogenética, genética y de conservación. 106

Oruro, Potosí Tarija

Los modelos de distribución potencial propuestos por Embert (2007) sugirieron que Liolaemus alticolor y L. signifer (ahora L. lenzi y L. multiformis) se encontrarían en los departamentos de Chuquisaca, Cochabamba, La Paz, Oruro, Potosí, Santa Cruz y Tarija, mencionando que ambas especies estarían presentes incluso en la Argentina. Estos modelos quedan invalidados debido a que con el tiempo se describieron poblaciones que, actualmente corresponden a L. aparicioi, L. chaltin y L. puna, previamente confundidas con L. alticolor y con seguridad el modelo de distribución para L. signifer incluyó a las poblaciones de L. forsteri, L. lenzi, L. multiformis, L. pachecoi, L. pantherinus, L. puritamensis y L. tajzara, considerando que varios de estos ejemplares han estado identificados como L. signifer en las colecciones científicas de Bolivia y del extranjero. Un aspecto importante a considerar es que los estudios taxonómicos pueden generar ciertas advertencias en cuanto a la posible distribución de una especie. Cei (1993), advertía que la presencia de L. signifer

Cuad. herpetol. 35 (Supl. 1): 101-110 (2021) en territorio argentino resultaría inverosímil, aspecto que no fue contemplado por Embert (2007). Los modelos de distribución potencial de una especie son importantes cuando la taxonomía y sistemática están bien estudiadas. Apaza (2011), evaluó la distribución potencial de Liolaemus aparicioi considerando el cambio de la cobertura de uso de suelo en los eventos de 1999 y 2010 en los Bosques Secos Interandinos circundantes a la ciudad de La Paz. El análisis de este estudio consideró variables ambientales y puntos de colecta de la especie, a través del algoritmo de máxima entropía, encontrando que el crecimiento de las zonas urbanas y cultivos están causando la pérdida del hábitat de la especie pudiendo observarse un 52% del área remanente con las condiciones apropiadas para su distribución potencial. Estos resultados proporcionaron información valiosa para poder iniciar con las gestiones orientadas a la conservación de esta lagartija endémica descrita formalmente por Ocampo et al., (2012). Agradecimientos Los autores agradecen a la Colección Boliviana de Fauna y la Fundación Miguel Lillo por permitirnos revisar las colecciones científicas y facilitarnos con la literatura específica para esta nota. Agradecemos al Viceministerio de Medio Ambiente, Biodiversidad, Cambios Climáticos y de Gestión y Desarrollo Forestal, al Servicio Nacional de Sanidad Agropecuaria e Inocuidad Alimentaria perteneciente al Ministerio de Desarrollo Rural, Agropecuario y Medio Ambiente, al Servicio Nacional de Áreas Protegidas en Bolivia por otorgar los permisos correspondientes, a la Agencia de Investigación Científica y Tecnológica (CONICET-PICT 2015–1398) y al proyecto 1799, acuerdo de la Universidad de Tarapacá, Chile. Deseamos agradecer a Octavio Jiménez-Robles, Mauricio Ocampo y Omar Rocha por permitirnos usar sus fotografías de Liolaemus fittkaui, Liolaemus alticolor y Liolaemus chlorostictus. Literatura citada

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© 2020 por los autores, licencia otorgada a la Asociación Herpetológica Argentina. Este artículo es de acceso abierto y distribuido bajo los términos y condiciones de una licencia Atribución-No Comercial 2.5 Argentina de Creative Commons. Para ver una copia de esta licencia, visite http://creativecommons.org/licenses/by-nc/2.5/ar/

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Trabajo

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Recibido: 27 Abril 2020 Revisado:

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Julio

2020

Aceptado: 24 Agosto 2020 Editor Asociado: A. S Quinteros doi: 10.31017/CdH.2020.(2020-094)

ABSTRACT Based on detailed examination of the literature, visits to collections and the field, correspondence with specialists and curators, study of detailed photography of living and preserved specimens, and statistical analysis of meristic data, I propose a number of taxonomic and nomenclatural changes for species of the Liolaemus montanus group from the Andes of Bolivia, southern Peru, northern Chile and northwestern Argentina. Liolaemus signifer (Duméril & Bibron 1837) is designated a nomen dubium and Liolaemus multiformis (Cope 1875) and Liolaemus lenzi Boettger 1891 are revalidated. Liolaemus variabilis Pellegrin 1909 and Liolaemus bolivianus Pellegrin 1909 are placed in the synonymy of L. lenzi. Liolaemus pleopholis Laurent 1998 is considered a species inquirenda allied with L. lenzi. Liolaemus annectens Boulenger 1901 is considered a valid species and Liolaemus tropidonotus Boulenger 1902 is considered a junior synonym of L. multiformis. Liolaemus pantherinus Pellegrin 1909 is recognized as a valid species that includes L. annectens orientalis Müller 1924 and L. multiformis simonsii—Burt & Burt 1931 are included in its synonymy. Liolaemus islugensis Ortiz & Marquet 1987 is removed from the synonymy of L. pantherinus and is placed in the synonymy of L. schmidti (Marx 1960). Liolaemus erguetae Laurent 1995 and L. molinai Valladares et al. 2002 are placed in the synonymy of L. erroneus (Núñez & Yáñez 1984 “1983–1994”). Key Words: Lizards; Taxonomy; Nomenclature; Synonyms; Andes. RESUMEN Basado en la revisión detallada de la literatura, visitas a colecciones y el campo, correspondencia con especialistas y curadores, estudio de fotografías detalladas de ejemplares vivos y preservados y análisis estadístico de datos merísticos, se propone varios cambios taxonómicos y nomenclaturales para especies del grupo Liolaemus montanus de los Andes de Bolivia, el sur del Perú, norte de Chile y noroeste de Argentina. Liolaemus signifer (Duméril & Bibron 1937) se designa nomen dubium y se revalidan Liolaemus multiformis (Cope 1875) y Liolaemus lenzi Boettger 1891. Liolaemus variabilis Pellegrin 1909 y Liolaemus bolivianus Pellegrin 1909 se consideran sinónimos júniores de L. lenzi. Liolaemus pleopholis Laurent 1998 se considera una species inquirenda aliada a L. lenzi. Liolaemus annectens Boulenger 1901 se considera especie válida y Liolaemus tropidonotus Boulenger 1902 se considera sinónimo júnior de L. multiformis. Liolaemus pantherinus Pellegrin 1909 se reconoce como especie válida, la cual incluye L. annectens orientalis Müller 1924 y L. multiformis simonsii—Burt & Burt 1931 en su sinonimia. Liolaemus islugensis Ortiz & Marquet 1987 se transfiere de la sinonimia de L. pantherinus a la sinónima de L. schmidti (Marx 1960). Liolaemus erguetae Laurent 1995 y L. molinai Valladares et al. 2002 se consideran sinónimos júniores de L. erroneus (Núñez & Yáñez 1984 “1983–1994”). Palabras claves: Lagartijas; Taxonomía; Nomenclatura; Sinónimos; Andes.

Introduction The lizard genus Liolaemus Wiegmann 1834 is highly diverse with more than 350 published names (including species, subspecies, and varieties),

of which over 270 are recognized as valid (Abdala et al., this volume). In addition, there is a growing number of “candidate species” identified by mole-

Author for correspondence: pampa_isla@yahoo.de

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R. Langstroth Plotkin - Taxonomic and nomenclatural changes in Liolaemus montanus group cular, morphological, and combined phylogenetic analyses (for example, see Abdala et al., 2020; Aguilar-Puntriano et al., 2018). While modern phylogenetic assessments have clearly demonstrated the monophyly of Liolaemus, the genus is generally recognized as included two major clades: Liolaemus sensu stricto (the “chileno” group of Laurent, 1983) and Eulaemus Girard 1858 (the “argentino” group of Laurent, 1983). Within Eulaemus, the monophyletic L. montanus group (sensu Etheridge, 1995; Abdala et al., 2020) includes some 60 species (Olave et al., 2014; Aguilar et al., 2017a, Abdala et al., 2020) which are largely restricted to high elevation “puna” environments of the Andes, with the exception of a few lowland species in the Pacific slope deserts and the extra-Andean Sierras of northern and central Argentina (Abdala et al., 2020). As used here, the L. montanus group is not equivalent to the L. montanus section of Eulaemus recovered by Schulte et al. (2000), which includes a L. boulengeri series characterized by the presence of a patch of enlarged spinose scales on the inner thigh; rather it is equivalent to their L. montanus series. The earliest available name assigned to the Liolaemus montanus group is Proctotretus signifer Duméril and Bibron 1837, a species based on a single specimen that was lost sometime after it was examined and redescribed by Bell (1843). Cei et al. (1980) claimed to have found the lost holotype but Laurent (1984a) noted significant discrepancies in the measurements reported by earlier authors and those reported by Cei et al. (1980). Despite his earlier misgivings, Laurent (1992) decided that L. signifer is the senior synonym of number of species described from Peru and Bolivia: L. multiformis (Cope 1875), L. lenzi Boettger 1891, L. annectens Boulenger 1901, L. tropidonotus Boulenger 1902, L. pantherinus Pellegrin 1909, L. variabilis Pellegrin 1909, and L. bolivianus Pellegrin 1909. The present paper will explore the taxonomic history of Liolaemus signifer and the identity of its purported discovered holotype and then clarify the status of the species included in its synonymy by Laurent (1992), with a special consideration of L. pantherinus and a suite of other misunderstood names with intertwined and convoluted histories: L. schmidti (Marx 1960), L. erroneus (Núñez & Yáñez 1984 “1983-1984”), L. islugensis Ortiz & Marquet 1987, L. erguetae Laurent 1995, and L. molinai Valladares, Etheridge, Schulte, Manríquez, & Spotorno 2002. 112

Materials and methods This paper is the result of an analysis of the relevant body of literature (for example, Duméril and Bibron, 1837; Bell, 1843; Cope, 1875; Boettger, 1891; Pellegrin, 1909; Marx, 1960; Cei et al., 1980; Laurent, 1982, 1984a, 1992, 1995); Ortiz and Marquet, 1987; Núñez and Yáñez, 1984 “1983-1984”; Valladares et al., 2002; and Aguilar-Puntriano et al., 2018), review of itineraries of collectors (d’Orbigny 1844, 1846; Créqui Montfort and Sénéchal de la Grange, 1904; Neveu-Lemaire, 1904; Hellmayr, 1932), analysis of unpublished data and notes on type specimens generously provided by Richard E. Etheridge and many other specialists and curators (see Acknowledgements), examination of specimens, including relevant type material during visits to collections including the American Museum of Natural History (AMNH), the Natural History Museum (BMNH), the Colección Boliviana de Fauna (CBF), the Field Museum (FMNH), the Museum of Vertebrate Zoology (MVZ), the Colección de Flora y Fauna Patricio Sánchez Reyes, Pontificia Universidad Católica de Chile (SSUC), and the Smithsonian National Museum of Natural History (USNM) and other material reviewed from detailed digital photographs of additional material from the Academy of Natural Sciences of Philadelphia (ANSP), Carnegie Museum of Natural History (CM), Fundación Miguel Lillo (FML), Monte L. Bean Life Science Museum (BYU), Museo de Historia Natural de la Universidad Nacional de San Agustín (MUSA), Museo de Historia Natural de la Universidad Nacional Mayor de San Marcos (MUSM), Museo de Zoología de la Universidad de Concepción (MZUC), Museo Nacional de Historia Nacional de Chile (MNHNCL), Museum für Naturkunde (ZMB), Museum of Comparative Zoology (MCZ), Muséum National d’Histoire Naturelle (MNHN), San Diego State University Museum of Biodiversity (SDSU), Senckenberg Museum (SMF), University of Kansas Biodiversity Institute and Natural History Museum (KU), University of Michigan (UMMZ), Zoologische Museum Hamburg (ZMH), and Zoologische Staatssammlung München (ZSM), analysis of counts of dorsal scales between the occiput and the anterior margin of the thighs (“DSOT”) of 190 specimens representing 14 species, and consideration of most complete phylogenetic hypotheses and biogeographic patterns for the focal species (Aguilar-Puntriano et al., 2018; Abdala et al., 2020). The complete list of material examined

Cuad. herpetol. 35 (Supl. 1): 111-167 (2021) is presented in Appendix 1. DSOT counts are a frequently used meristic character in descriptions and diagnoses of Liolaemus species, referred to variably as “dorsals”, “paravertebrals” or “middorsal scales” in the literature (Etheridge, 1995). The first dorsal row is treated as the first row of scales posterior to the enlarged scales or plates (e.g., postoccipitals) where the scales are not differentiated from those of the dorsal surface of the neck and form a continuous row across the neck. The last row counted is the row intersected by an imaginary line between the anterior margins of the thighs at the insertion of the hind limbs. For specimens with numerous small dorsals or that are otherwise difficult to follow, counts represent the average of 2 or 3 counts. Additional scale counts and comments on specimens were obtained from notes made by Etheridge during his tour of European museums in 1967 (cited as “Etheridge, in litt.”). Unpaired two-sample Wilcoxon tests of DSOT counts were performed using R (R Core Team, 2016). The DSOT counts of each of the 14 species were compared against those of lizards assigned to L. pantherinus and a particular subset of L. signifer sensu Laurent (1992) to be discussed later. The results are presented in Table 2 and the data are presented in R format in Appendix 2. Following Dunn and Stuart (1951) and Smith (1953), information on type localities was investigated using the published itineraries of the stated collectors, gazetteers, and on-line data. Place names mentioned in the text are mapped in Fig. 1. Updated annotated synonymies and partial chresonymies (i.e., cited uses of a name; see Smith and Smith, 1973) and relevant heterochresonymies (i.e., misidentifications or misapplications, sensu Dubois, 2000) are provided in Appendix 3 for the names recognized as valid by the present work. The present contribution is intended to provide taxonomic decisions and nomenclatural acts in accordance with the International Code of Zoological Nomenclature (International Commission on Zoological Nomenclature, 1999) and current best practice in herpetological taxonomy as proposed by Kaiser et al. (2013). Results Taxonomic history of Liolaemus signifer (Duméril & Bibron 1837) Duméril and Bibron (1837:288) described the genus Proctotretus in which they included ten species: two

species previously described by Wiegmann (1834) in the subgenus Tropidurus (Liolaemus) and eight new species based on material the Muséum National d’Histoire Naturelle (MNHN) in Paris. Their P. signifer was based on a single specimen attributed to the collections of d’Orbigny and having the stated locality of simply “Chili” (Duméril and Bibron, 1837:288). Bell (1843:9) borrowed various MNHN specimens to compare against lizards collected by Darwin and provided a redescription and a drawing of the P. signifer holotype (Fig, 3). Gray (1845:212) reassigned most species of Proctotretus to the doubly misspelled “Leiolæmus Weigmann” and included Leiolæmus signifer, represented by only a single specimen in Paris. In 1851, Duméril and Duméril (1851:75) reported that the MNHN’s sole Proctotretus signifer specimen was “manque” (i.e., missing). Boulenger (1885:154) included Liolaemus signifer in his BMNH lizard catalogue and the sole specimen1 was stated to be from “Chili” and to have 78 scales around midbody. Unfortunately, neither the type description nor Bell’s redescription of the holotype include counts of scales around midbody to permit comparison. In his key to the species (p. 140), L. signifer was paired against the Peruvian L. multiformis (Cope 1875), which he distinguished on the basis of more strongly imbricate dorsals in L. multiformis and smaller juxtaposed lateral scales in L. signifer. Koslowsky (1898) included Liolaemus signifer in his enumeration of the Argentine reptiles, created the combination Liolaemus signifer var. nigriceps, and described L. signifer var. zonatus, L. signifer var. multicolor, and L. signifer var. montanus. None of these taxa have been considered potential synonyms of L. signifer or L. pantherinus by subsequent authors and they can be excluded from further discussion here. Andersson (1908) commented on lizards collected near Lake Titicaca at “Guaqui, Peru”2 in 1907 and determined these to belong to L. signifer, noting that their scales were “very small and numerous, varying from 78 to 90 around the body”. Andersson expressed his doubts about the distinction between L. signifer and L. multiformis and considered it very probable that the latter is “a more large-scaled variety of the very much varying L. signifer”, noting that Presumably BMNH 1851.7.17.76, a specimen that could not be located during my two visits to BMNH. 2 Guaqui is located in Bolivia near the Peruvian border town of Desaguadero. 1

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R. Langstroth Plotkin - Taxonomic and nomenclatural changes in Liolaemus montanus group

Figure 1. Localities mentioned in the text.

Koslowsky (1898) had also tentatively considered L. multiformis to be a junior synonym of L. signifer. Andersson’s paper was the first to assign new material to L. signifer and the first to provide a locality from the vicinity of Lake Titicaca. Pellegrin (1909) found his Liolaemus variabilis from Tiahuanaco to be morphologically close to 114

L. signifer “from Chile and Argentina” but found it even closer to L. lenzi Boettger 1891 from “the Bolivian shores of Lake Titicaca”. However, it is unclear on what basis he made his comparison against L. signifer and why he believed it was present in Chile and Argentina, other than perhaps a reading of the existing literature (e.g., Koslowsky,

Cuad. herpetol. 35 (Supl. 1): 111-167 (2021) 1898). Pellegrin distinguished L. variabilis from L. lenzi on the basis of slightly higher counts of scales around midbody, i.e., 84–94 in the former vs 74–86 in the latter, presumably based on Boettger’s (1891) original description. He did not, however, bother to compare L. variabilis against L. pantherinus, likely because of the significant gap in the numbers of scales around midbody between the type series of these taxa (84–94 vs 50–52). Burt and Burt (1931) recognized Liolaemus signifer as a valid species but the only specimen in the American Museum of Natural History (AMNH) collections they could assign to it was from Chubut, Argentina, a Patagonian province where no lizards of the L. montanus group sensu Abdala et al. (2020) are known. They also considered L. multiformis to be a valid species, within which they included L. simonsii Boulenger 1902 as a subspecies. Furthermore, they included L. annectens orientalis Müller 1924 as junior synonym of L. multiformis simonsii. Shortly thereafter, Burt and Burt (1933:37) recognized L. signifer as a valid species with five subspecies: the four Argentine varieties of Koslowsky (1898) and the nominate subspecies L. signifer signifer from “Chile, southern Peru, and possibly sections of western Argentina”, with no mention of Bolivia. Hellmich (1962) reviewed the variability of Liolaemus multiformis and its possible junior synonyms but made no mention of L. signifer even though he discussed at detail all other relevant taxa from Peru and Bolivia that had been described at the time. Similarly, Cope (1875), Boettger (1891), and Boulenger (1901, 1902) also made no mention of P. signifer or L. signifer in their descriptions of species later included its synonymy by Hellmich (1962) or Laurent (1992). Donoso-Barros (1966:329) included Liolaemus signifer in his Reptiles de Chile, mentioning four specimens from the “Altiplano de Antofagasta” and one specimen from “the south of Bolivia”, giving the number of scales around midbody as 74. In addition, he also included L. multiformis (p. 319) and L. pantherinus (p. 327) as valid species of the Chilean reptile fauna. During his 1967 tour of major European collections, Etheridge examined and briefly characterized the type specimens of numerous species of pleurodont Iguania, including four specimens (MNHN-RA-1905.315−18) labeled at the time as L. signifer syntypes (but catalogued as of February 2018 as L. multiformis multiformis) and yielding

midbody counts of 70 to 82 scales (Etheridge, in litt.). However, these specimens were collected at “Bolivia, Stn. 48 Chililayas”3 in 1903 by Dr. NeveuLemaire, the collector of the L. pantherinus types, and thus cannot possibly be part of the type series of L. signifer, a species described in 1837. Etheridge also examined the syntypes of Liolaemus fitzingerii (Duméril and Bibron 1837:286) and noted that specimen MNHN-RA-0.6860 “compared to variabilis (Paris 07.244–50) in all details; frontals paired, 5 expanded supraoculars”. This specimen yielded counts of 85 paravertebrals (vs 52 and 56 in the L. pantherinus syntypes) and 69 scales around midbody (vs 54 and 60 in the L. pantherinus syntypes). Etheridge (in litt.) noted that ventrals are “equal or only slightly larger than dorsals” in the L. pantherinus syntypes, which he considered to distinguish this species from the so-called “L. signifer syntypes” (where ventrals are considerably larger than dorsals), as well as in having far fewer paravertebrals. Etheridge (in litt.) also noted that the L. pantherinus “are similar to signifer type but with larger dorsals and smaller ventrals; paravertebral and midbody scales fewer”. In the Catalogue of the Neotropical Squamata, Donoso-Barros (1970:194) recognized L. signifer as a species of the Altiplano of Chile, Bolivia, and Argentina and also recognized L. m. multiformis and L. m. simonsii as valid (p. 187). Cei et al. (1980) reported the rediscovery of the Liolaemus signifer holotype in a jar of L. fitzingerii types and provided a brief description of this specimen, MNHN-RA-0.6860. Donoso-Barros (1966:295), however, listed MNHN 6859–6860 as collected by d’Orbigny and as types of L. fitzingerii var. A, an observation supported by Etheridge’s notes on MNHN types (Etheridge, in litt), but not mentioned by Cei et al. (1980). In one of his first essays on the northern species of Liolaemus, Laurent (1982a) considered L. signifer, L. multiformis, and L. simonsii to all be valid species, each representing a different morphometric species group. He characterized his “signifer group” by their “very small scales and short tail” and also included L. andinus Koslowsky 1895, L. multicolor, and L. forsteri Laurent 1982. His “simonsii group” with was comprised of species with “a long tail and larger scales” and his “multiformis group” were lizards of “intermediate tail and variable scales, sometimes even larger but 3

i.e., “Chililaya”, presently known as Puerto Pérez.

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R. Langstroth Plotkin - Taxonomic and nomenclatural changes in Liolaemus montanus group never very small”. Laurent (1982b) described L. forsteri from Chacaltaya, Bolivia, and L. ortizi from near Cusco, Peru; he compared both species to L. multiformis, without mention of L. signifer. After examining the alleged Liolaemus signifer holotype of Cei et al. (1980), Laurent (1984a) noticed significant discrepancies between the measurements of this specimen and those of the holotype as reported by Duméril and Bibron (1837) and Bell (1843); he also realized that the specimen probably did not belong to the short-tailed group with L. andinus because it has relative few scales around midbody and its tail might be regenerated. In his morphometric phenograms, Laurent (1984b) found the purported L. signifer holotype to be closest to L. multiformis (based on data from BMNH specimens from Capachica, Peru), but found the latter to be even closer to his then-yet-to-published L. huacahuasicus Laurent 1985. In a brief note on the Liolaemus known from north of the 22nd parallel, Laurent (1985) stated that “the best known species of the region and the most cited, L. multiformis, is a synonym of L. signifer” and then restricted the distribution of L. signifer to the basin of lakes Titicaca and Poopó, noting that outside of this endorheic basin there are number of isolated valleys with populations that have differentiated to various degrees. Laurent (1986) described L. fittkaui from “region de Cochabamba” and “Tiraque”, Bolivia, and compared it only to L. ortizi, again with no reference to L. signifer. Apparently convinced by the arguments of Cei et al. (1980) regarding specimen MNHN-RA-6860, Brygoo (1989:92) claimed that the specimen was erroneously placed with the types of variety A of Proctotretus fitzingerii upon its return from Bell, without providing any evidence for this (e.g., mention of correspondence or an annotation indicating the specimen was ever received back at MNHN). Brygoo (1989) also accepted the synonymies of Liolaemus bolivianus (p. 16) and L. variabilis (p. 33–34, 73, 101–102) under L. multiformis multiformis by Donoso-Barros (1970), apparently unaware of Laurent’s (1985) synonymy of L. multiformis under L. signifer. Halloy and Laurent (1988), almost in passing, also mentioned that L. multiformis is a synonym of L. signifer. By 1992, after a decade of research on the northern species of Liolaemus (Eulaemus), Laurent had considerably refined his concepts regarding L. signifer and related species. Based on his exhaustive 116

morphometric analyses, including the type series of all of the species in question, Laurent (1992) determined that L. annectens should be considered a subspecies of L. signifer and that L. multiformis, L. lenzi, L. tropidonotus, L. pantherinus, L. variabilis, and L. bolivianus are all junior synonyms of L. signifer signifer. The only relevant taxon he did not include in the synonymy of L. signifer was L. annectens orientalis, a taxon he listed as a full species in an appendix to the paper (Laurent 1992:31) and later redescribed as a polytypic species (Laurent 1993 “1991”) comprising the nominate subspecies and the new subspecies L. orientalis chlorostictus from Jujuy (Argentina) and Potosí (Bolivia). Laurent (1992, 1995, 1998) continued to describe new taxa of the L. montanus group from Bolivia, Chile, and Peru: L. robustus, L. polystictus, and L. williamsi in 1992, L. jamesi pachecoi and L. islugensis erguetae in 1995, and L. melanogaster, L. thomasi, L. pleopholis, and L. etheridgei in 1998. Valladares et al. (2002) described Liolaemus molinai from northern Chile, with tangential comments on L. signifer and reference to material of this species from “Cariquima, Provincia de Tarapacá, Chile” (SDSU 1600) and from “Oruro and vicinity”, Bolivia (AMNH 90457–60, 90464–6868). PincheiraDonoso and Núñez (2005:151) recognized a “signifer group” including L. andinus, L. erguetae Laurent 1995, L. multicolor, L. pantherinus, L. pleopholis Laurent 1998, and L. signifer. They diagnosed L. signifer as having dorsal scales that are “small, rounded, invariably juxtaposed, smooth or gently keeled”, possessing 74–80 scales around midbody (p. 173) and found it closest to L. pleopholis and L. annectens, which they restored to full species status (p. 176). In addition to MNHNCL material from near Tacora (Arica y Parinacota Region), Pincheira-Donoso and Núñez (2005:450) included material assigned to L. signifer from “Chili” (BMNH-51.7.17.76) and “Uyuni, Bolivia, 3.600 m” (BMNH.1902.5.29.63–73) in their list of specimens examined. Troncoso-Palacios (2014) reviewed the geographic distribution of Liolaemus signifer and excluded all records from the Potosí Department of Bolivia and all records from Chile outside of the Arica y Parinacota Region (Region XV). He limited the Peruvian range of L. signifer to the regions of Puno, Moquegua, and Tacna, recognizing L. annectens as the species from the Arequipa Region. Furthermore, he questioned the validity of L. pleopholis and considered it to be either a cryptic species morphologically indis-

Cuad. herpetol. 35 (Supl. 1): 111-167 (2021) tinguishable from L. signifer or a junior synonym of the same. Demangel-Miranda (2016:461) limited the Chilean range of L. signifer to small areas of the Arica y Parinacota Region, with L. pleopholis replacing it allopatrically to the south in the Arica y Parinacota Region (p. 403); similar to Troncoso-Palacios, he also noted that these two species are extremely similar to each other (pp. 403, 461). Aguilar et al. (2017a) published the first integrative taxonomic study of the Peruvian species of the Liolaemus montanus group, found L. signifer to be sister to a clade including L. annectens Boulenger 1901 and L. etheridgei Laurent 1998, and mapped Peruvian localities of L. signifer around Lake Titicaca in the Puno Region and portions of the Moquegua and Tacna regions. Aguilar-Puntriano et al. (2018) subsequently included a larger number of terminals representing a broad sampling of lizards of the L. montanus group, including material from Bolivia, Chile, and Argentina, in addition to Peru. This expanded molecular study again found L. signifer distinct from, but close, to L. annectens. The only Bolivian lizards recovered in L. signifer were from a small portion the Titicaca basin. Specimens from the Bolivian Altiplano and Andes of La Paz, Oruro, Cochabamba, and Potosí generally assigned to either L. multiformis or L. signifer were recovered as a clade labeled “Liolaemus sp3” that was recovered as sister to L. chlorostictus, not to L. signifer or L. annectens. In summary, between 1837 and 1992, Liolaemus signifer was a name rarely and inconsistently applied in the literature and collections. Following the synonymy of L. multiformis and L. annectens under L. signifer by Laurent (1992), the use of L. signifer became more frequent, yet no author has attempted a revision of L. signifer and allegedly related species. While work of Aguilar et al. (2017a) and Aguilar-Puntriano et al. (2018) provides important insights on the northern members of L. montanus group, neither paper was intended to be a taxonomic revision, and neither was focused on L. signifer per se. Despite the doubts cast by Laurent (1984a), the identity of the alleged L. signifer holotype of Cei et al. (1980) remained essentially unchallenged until now. The identity of MNHN-RA-0.6860 In regards to MNHN-RA-0.6860, the specimen believed to be the rediscovered holotype of Liolaemus signifer by Cei et al. (1980), Laurent (1984a:279) stated that he “was not convinced that it is really the Duméril and Bibron type because there is

morphometric discrepancy” (my translation), as evidenced by his comparison of the measurements of the L. signifer holotype reported by Duméril and Bibron (1837) and Bell (1843), the measurements of MNHN-RA-6860 reported by Cei et al. (1980), and his own measurements of that same specimen. However, this rather well-founded statement did not stimulate any further debate or research on the matter in the literature. The measurements of the Liolaemus signifer holotype reported by Duméril and Bibron (1837:290) yield an SVL of 48 mm and Bell (1843:9) reported head and body lengths totaling 2 inches and 1 line (i.e., 53 mm), a difference not inexplicable as the outcome of different approaches to measuring the same specimen. In contrast, Cei et al. (1980) and Laurent (1984a) reported SVLs of 61 and 62 mm for MNHN-RA-0.6860, measurements representing a specimen significantly larger than the one measured by Duméril and Bibron and Bell. However, Etheridge (in litt.) found this same specimen to have an SVL of 70 mm in 1967 and Brygoo (1989:92) indicated an SVL of 69 mm (i.e., total length of 130 mm and tail length of 61 mm). Measurements of the specimen by MNHN staff in 2011 (I. Ineich, in litt.) obtained an SVL of 71 mm when the specimen was properly extended and a regenerated tail length of 62 mm4. This suggests that both Cei et al. (1980) and Laurent (1984a) transposed the SVL and tail measurements, as both reported tail length as 69 mm. Based on the reported measurements of MNHN-RA-0.6860, the specimen believed to be the lost Liolaemus signifer holotype by Cei et al. (1980) has an SVL of approximately 70 mm and a tail equal to 0.87–0.89% of SVL, which contrasts greatly with measurements of the L. signifer holotype, a specimen with an SVL of approximately 50 mm and a tail equal to 143–150% of SVL (Table 1). The notable differences in both SVL and tail/SVL ratio clearly indicate that the two sets of measurements (i.e., those obtained 1837-1843 vs. those obtained 1980-2011) are from two different specimens and that MNHNRA-0.6860 is not the holotype of L. signifer. A close reading of Duméril and Bibron (1837) reveals other clear discrepancies between their description of the holotype and MNHN-RA-0.6860. It should be noted that Bell’s only discrepancy with the original description was that it indicates that the L. Etheridge (in litt.) did not include tail length as he considered it to be regenerated, as also suggested by Laurent (1984a). 4

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R. Langstroth Plotkin - Taxonomic and nomenclatural changes in Liolaemus montanus group Table 1. Measurements of Liolaemus signifer Holotype and Specimen MNHN-RA-6890. Author

SVL (mm)

Tail (mm)

Total (mm)

Tail/ SVL

Duméril & Bibron (1837)

48

72

128

1.50

Bell (1843)

53

76

130

1.43

Etheridge (in litt.)

70

Regenerated

NA

NA

Cei et al. (1980)

69

61

130

0.88

Laurent (1984a)

69

62

131

0.90

Brygoo (1989)

69

61

130

0.88

Ineich (in litt.)

71

62

133

0.87

signifer holotype has two series of scales between the subocular and the supralabials (as in L. wiegmannii Duméril and Bibron 1837), while Bell (1843) noted that he found only a single series. Duméril and Bibron (p. 289) emphasized that the L. signifer holotype had a row of four elongate scales (i.e., “plus longue que large”) across the “top of the tip of the snout” as in L. fitzingerii, “but they are preceded by

four small quadrangular scales, instead of only two, as in L. fitzingerii” (my translation). Examination of specimen MNHN-RA-0.6860 reveals that it has four elongate scales between the nasals but only two scales separating these from the rostral (Fig. 2), as noted for L. fitzingerii. The description of “Variété A” of L. fitzingerii (p. 287) notes that the dorsal pattern includes four series of black spots, bordered posteriorly by white (as in MNHN-RA-0.6860, Fig. 3), while the description of L. signifer (p. 290) indicates “black spots, or rather figures, that one would be tempted to take for Arabic characters or letters” (my translation), with no mention of white borders. Also, the drawings provided by Duméril et al. (1854) and Bell (1843) do not correspond well with MNHN-RA-0.6860 (Fig. 3). First, the head is much less robust than in MNHN-RA-0.6860. Second, the dorsal pattern depicted certainly fits the description of L. signifer but not that of MNHN-RA-0.6860. Both drawings clearly show that the dark dorsal markings are relatively large and U-shaped, with the opening anteriorly, while MNHN-RA-0.6860 shows only short diagonal dark markings bordered poste-

Figure 2. Dorsal view of head of MNHN-RA-0.6860 (photograph courtesy of I. Ineich/MNHN) with the row of four elongate scales across the snout and the two preceding scales highlighted.

118

Cuad. herpetol. 35 (Supl. 1): 111-167 (2021)

Figure 3. A. Proctoretus signifer illustration from DumĂŠril et al. (1854); B. P. signifer illustration from Bell (1843); C. Photograph of MNHN-RA-0.6860, courtesy of I. Ineich/MNHN.

119

R. Langstroth Plotkin - Taxonomic and nomenclatural changes in Liolaemus montanus group riorly by light scales. Based on the above, specimen MNHN-RA-0.6860 best matches the description of L. fitzingerii, which makes it clear that its residence in the jar of L. fitzingerii type specimens was indeed its proper location in 1837, 1851, 1967, 1980, as well as today. Incorrectly identified paratypes While MNHN-RA-0.6860 was included as a syntype of Proctotretus fitzingerii var. A in 1837 and 1851, this specimen clearly does not belong to Liolaemus fitzingerii, a Patagonian species with a patch of enlarged spinose scales on the proximal portion of the thigh, a character state typical of species of the L. boulengeri group. Laurent’s (1992) morphometric analyses found MNHN-RA-6860 to fall closer to the cluster of specimens he assigned to L. multiformis than to the L. annectens cluster in his and he thus concluded that L. multiformis is a junior synonym of L signifer, but only because he was reservedly accepting that the specimen was in fact the L. signifer holotype, despite his own evidence to the contrary (Laurent, 1984a). The name applicable to this storied specimen will be discussed below. The Fates of Liolaemus signifer (Duméril & Bibron 1837) and its synonyms sensu Laurent (1992) Given that i) the specimen claimed to be the “rediscovered” holotype of Liolaemus signifer by Cei et al. (1980) is a paralectotype of Proctotretus fitzingerii var. A, ii) its measurements and other characteristics do not match those described for the L. signifer holotype, iii) the available information does not permit the meaningful correction or restriction of the locality of the lost L. signifer holotype such as to permit the identification of a population corresponding to that name, and, iv) no author has designated a neotype for L. signifer, I here recommend that Liolaemus signifer (Duméril and Bibron 1837) be considered a nomen dubium and I revalidate Liolaemus multiformis (Cope 1875) as the name applicable to the populations assigned to L. signifer by Aguilar et al. (2017a) and Aguilar-Puntriano et al. (2018) from the Titicaca basin of Peru, adjacent areas of Puno, Tacna, and Moquegua, and limited areas of the Bolivian Titicaca basin. This nomenclatural act eliminates the unnecessary misapplication of a name that cannot be confidently applied to any known population of lizards and restores the use of Cope’s species name that was widely by herpetologists and natural historians between 1875 and 1992. Despite his own clear evidence, Laurent (1984:280) decided to accept the decision of Cei et. 120

al. (1980) while “reserving the right to consider the litigated specimen a neotype”. However, Laurent never exercised this right and neither has any other author. There is little to be gained from arbitrarily designating a neotype to conserve a poorly applied species name that has no extant holotype or paratypes, no clear type locality, and an ambiguous morphological description. Rather, it should be both surprising and disconcerting that taxonomists have been describing new species of the Liolaemus montanus group from the Andes of southern Peru, Bolivia, and northern Chile for well over a century (e.g., Cope, 1875; Boettger, 1891; Boulenger, 1901, 1902; Pellegrin, 1909; Marx, 1960; Laurent 1982a, 1982b, 1984a, 1992, 1995, 1998; Núñez and Yáñez, 1984 “1983–1984”; Ortiz and Marquet, 1987; Valladares et al., 2002; Gutiérrez et al., 2018; AguilarPuntriano et al., 2019) without having ever critically examined the identity and validity of L. signifer, the earliest available name of the species group. Now that the situation of Liolaemus signifer can be put to rest, our attention can return to the next available names for the lizards of the L. montanus group from the Titicaca basin and Altiplano: L. multiformis, L. lenzi, L. annectens, L. tropidonotus, L. pantherinus, L. variabilis, and L. bolivianus. Boettger (1891) described Liolaemus lenzi from material from the “Bolivian shore of Lake Titicaca”, a species he from L. multiformis based on the higher number of scales around midbody in the L. lenzi types (74–86 vs. 60 –70)5. This species was included in the synonymy of L. multiformis by Burt and Burt (1931) and subsequent authors such as Hellmich (1962) and Donoso-Barros (1970). Laurent (1992) included L. lenzi in the synonymy of L. signifer. Boulenger (1901, 1902) described L. annectens from Caylloma and Sumbay in the Arequipa Department and then L. tropidonotus from Tirapata, Puno, about 40 km northwest of Lake Titicaca. He considered both species allied with L. multiformis and the distinguished them based on “larger scales” in L. annectens and “strongly keeled dorsals scales” in L. tropidonotus; he did not compare either with L. signifer. Burt and Burt (1931) placed both species in the synonymy of L, m. multiformis, an act followed by Hellmich (1962) and Donoso-Barrros (1970). Laurent (1992) considered L. annectens a subspecies of L. signifer. Aguilar et al. Based on Boulenger’s (1885:153) stated range of 60–70 scales around midbody for L. multiformis specimens from “Guascona” (i.e., Huasacona, Puno) specimens. 5

Cuad. herpetol. 35 (Supl. 1): 111-167 (2021) (2017a) and Aguilar-Puntriano et al. (2018) recovered L. annectens as sister to L. etheridgei, which form an evolutionary lineage clearly distinct from their L. signifer clade (=L. multiformis), fully supporting L. annectens as a valid species. Núñez (2004) proposed the revalidation of Liolaemus tropidonotus after examining the types at BMNH, a decision accepted by Langstroth (2005), Pincheira-Donoso et al. (2008) and Etheridge and Frost (2016). While in 2005 I accepted the conclusion of Núñez (2004), I had not yet examined either the L. tropidonotus types or the L. multiformis types. Rather, my conclusion was based on my familiarity with the small-scaled Bolivian lizards that had been recognized as L. multiformis or L. signifer. In 2012, I visited BMNH and examined the three L. tropidonotus syntypes. The largest male, measuring 70 mm SVL, has 59 scales around midbody and 67 DSOT, strongly keeled and phylloid, not dissimilar from some of the L. multiformis paratypes and very similar to L. multiformis from 4 km west of Santa Rosa, Puno, some 60 km northwest and upstream of Tirapata (e.g., KU 163536). The two juvenile syntypes, a male and a female, have strongly-defined dorsolateral striping; however, similarly striped specimens are found in L. multiformis from the Santa Rosa locality mentioned above (e.g., KU 163549) Furthermore, the DSOT counts of the L. tropidonotus type series (67–83) fall entirely within the range of those of L. multiformis (62–89). Núñez (2004) based his decision to resurrect L. tropidonotus on comparison of its types against those of L. annectens, a species Núñez considered to be a synonym of L. multiformis fide Laurent (1992). Gutiérrez et al. (2018), based on comparison of newly collected material from Tirapata and the range of the Peruvian L. signifer (=L. multiformis), found the synonymy proposed by Laurent to be justified. Based on my examination of the type series of both species and other L. multiformis from the Puno Department, I agree with Gutiérrez et al. (2018) and here recognize L. tropidonotus as a junior synonym of L. multiformis. Pellegrin (1909) described five species of Liolaemus based on specimens he stated generally as “captured in the High Plateaus of the Andes of Perú and of Bolivia, in the Lake Titicaca region, at an altitude of around 4,000 meters” by the 1903 French Expedition. Of these, L. pulcher and L. mocquardi are generally considered to by junior synonyms of L. ornatus (see Laurent, 1982, 1992). Burt and Burt (1931) did not mentions any of Pellegrin’s species

but recognized them all as valid in their 1933 list of the South American lizards. Mertens (1942, 1952) identified specimens for southern Peru as L. pantherinus. Hellmich (1962) placed L. variabilis and L. bolivianus in the synonymy of L multiformis but made no mention of L. pantherinus. Donoso-Barros (1966) included L. mocquardi and L. pantherinus as members of the Chilean fauna. Laurent (1982) considered L. pantherinus, L. pulcher, and L. mocquardi to the juveniles, adult males, and adult females, respectively, of L. ornatus, while considering L. bolivianus to a member of his “signifer group” and L. variabilis and each of its varieties to be synonyms of L. multiformis. A decade later, Laurent (1992) considered L. pantherinus, L. variabilis, and L. bolivianus to all be synonyms of L. s. signifer. Núñez and Jaksic (1992:75) rejected Laurent’s (1982;1992) placements of L. pantherinus in the synonymies of L. ornatus and L. signifer and considered a valid Chilean species. In the same work, Núñez and Jaksic (1992:80) considered L. islugensis to be a probable junior synonym of L. pantherinus, a synonymy affirmed a decade later by Pincheira-Donoso and Núñez (2002). Recently, Ruiz de Gamboa and Ortiz (2020) rejected the synonymy of L. islugensis under L. pantherinus, recognizing both as valid species and restricting L. pantherinus to Peru and Bolivia, without reference to material of this species beyond the syntypes. The identities of L. lenzi, L. variabilis, and L. bolivianus remained unexamined in the literature after the work of Laurent (1992). On the Limits of L. multiformis While many workers have commented on Liolaemus multiformis, it appears that few have examined the L. multiformis type series, which has contributed to a poor understanding of the limits of variability within this species and the relationships of the type series from the Peruvian sector of Lake Titicaca with populations from other regions. Hellmich (1962) did not examine the type series but examined 656 specimens from localities in the Altiplano and Cordillera of La Paz, Bolivia, and just two specimens from Peru (Laguna Umayo, Puno, which likely correspond to L. multiformis). Most of the Bolivian specimens examined by Hellmich belong to populations described as L. lenzi, L. variabilis, and L. bolivianus, and a few may belong to L. forsteri from the Cordillera Real. Donoso-Barros (1966:517–521) provided a rather detailed review of the taxonomy of Liolaemus multiformis and assigned specimens from the eastern 121

R. Langstroth Plotkin - Taxonomic and nomenclatural changes in Liolaemus montanus group sector of the Antofagasta Region to L. m. multiformis. However, Núñez and Fox (1989) identified these specimens as L. puritamensis. Veloso et al. (1982) reported L. multiformis from Pampa Chucuyo in the Arica y Parinacota Region, specimens that Laurent (1998) would later describe as L. pleopholis. Laurent (1992) designated ANSP 13064 (Fig. 4) as lectotype of L. multiformis but provided no further details about the specimen. My examination of the type series found the lectotype to be a stout female measuring 74 mm SVL with rather smooth but strongly imbricate, phylloid dorsals (DSOT=74) and with a dark dorsal ground color and scattered lighter spots (one or two scales in size), without traces of dorsal blotches. Five of the six type specimens6 have rather large, imbricate, and keeled dorsal scales (DSOT 62–76), of which ANSP 11370 has exceptionally large, imbricate, and strongly keeled dorsals (DSOT= 62), not unlike the large male syntype of L. tropidonotus; ANSP 11369 represents the other extreme among the syntypes, with somewhat smaller (DSOT= 79), more triangular, smooth dorsals that are more similar to individuals from populations from the southern end of Lake Titicaca in Bolivia It should be noted the Cope (1875) mentioned that there was one specimen of variety I, three specimens of variety II, and one specimen of variety III; this enumeration includes only five specimens. Malnate (1971) included the six specimens examined here. 6

Figure 4. Lectotype of Liolaemus multiformis (ANSP 13064).

122

(e.g., specimens described as L lenzi, L. variabilis. or L. bolivianus). When I first saw the L. mutltiformis type series in December 2016, I was immediately struck by their dissimilarity to my concept of L. signifer and L. multiformis based on Bolivian specimens. It should be noted that there are no specific locality data for the L. multiformis type series although Burt and Burt (1931:277) consider specimens from Juliaca, Puno, be topotypical specimens of L. m. multiformis. Curiously, Cope (1877) identified a specimen from Juliaca collected by Orton during his final expedition to Peru (1876–1877) as Proctotretus fitzingerii, which he distinguished from his P. multiformis on the basis of relatively smaller and smoother lateral scales than in P. multiformis, with no mention of a patch of enlarged spinose scales on the inner thigh. In this same paper, Cope assigned as specimen from “La Raia, or the divide which separates the waters of the Ucayali and those of Lake Titicaca” to his P. multiformis. Compared to the lizards described as Liolaemus multiformis, L. annectens, and L. pantherinus, the lizards from the southern shores of Lake Titicaca and the Altiplano of La Paz and Oruro, including the L. lenzi holotype, the L. bolivianus syntypes, and the L. variabilis syntypes, all recognized as L. multiformis or L. signifer in the literature of 1970s onwards, tend to have more numerous, smaller, and less imbricate dorsal scales. DSOT counts of L. multiformis (n=

Cuad. herpetol. 35 (Supl. 1): 111-167 (2021) 18), including the L. multiformis type series and MNHN-RA-0.6860, range from 62 to 89 (mean= 75.6, median= 76), while DSOT counts of Bolivian specimens (n= 27) assigned previously to either L. signifer or L. multiformis, including types of L. lenzi, L. variabilis, and L. bolivianus (but not including lizards corresponding to L. forsteri), range from 74 to 110 (mean= 89.7, median= 87). While there is some overlap, two-sided Wilcoxon rank sum tests permit the rejection of the null hypothesis of equal DSOT count distributions for L. multiformis and the southern specimens at p<0.0001, a finding which suggests that the lizards of the Bolivian Altiplano with generally smaller and more numerous dorsals, can be reliably distinguished morphologically from those identified here as L. multiformis and that the applicability of these names based on the Bolivian specimens now requires reconsideration. This finding is supported by the molecular phylogenetic estimate of Aguilar-Puntriano et al. (2018) which included samples of these lizards from localities in the departments of La Paz (e.g., MNCN 34753, 34755, 34757) and Oruro (e.g., MNCN 34762–63, 34775) and recovered them in a clade identified as Liolaemus sp3, an independent evolutionary lineage sister to L. chlorostictus and quite removed from their L. signifer clade (=L. multiformis).

The earliest available name for lizards from the southernmost shores of Lake Titicaca and the northern Altiplano and of Bolivia with smaller dorsals and higher DSOT counts is Liolaemus lenzi Boettger 1891, a species described from material from the “Bolivian shore of Lake Titicaca” (my translation). Boettger (1891) distinguished L. lenzi from L. multiformis based on the higher number of scales around midbody in the L. lenzi types (74–86 vs. 60 –70)7. Etheridge (in litt.) counted 72 scales around midbody and 87 paravertebrals on the L. lenzi holotype and did not mention any paratypes. My examination of the L. lenzi holotype (SMF 11110; Fig. 5) finds this specimen to have at least 92 DSOT and the dorsals to be juxtaposed to subimbricate, with very few scales showing development of keels. This evidence suggests that the L. lenzi holotype belongs to the southernmost Titicaca-Bolivian Altiplano population, not to L. multiformis. While Boettger (1891) made no specific mention of paratypes, he did describe the coloration of at least one juvenile in addition to that of the adult and gave a range of scales around midbody (74–86). Thus, Etheridge’s counts of 72 scales around midbody and 87 DSOT Based on Boulenger’s (1885) range of 60–70 for Pentland’s “Guascona” specimens. 7

Figure 5. Holotype of Liolaemus lenzi (SMF 11110).

123

R. Langstroth Plotkin - Taxonomic and nomenclatural changes in Liolaemus montanus group suggest that the L. lenzi holotype was at the lower end of Boettger’s scale counts and thus DSOT counts for the paratype(s) likely exceed 87–92 given the general positive correlation between scales around midbody and DSOT in the L. montanus group, which would only further support the separation of L. lenzi from L. multiformis based on scales around midbody and DSOT. I here revalidate Liolaemus lenzi Boettger 1891 and assign this name to the Liolaemus sp3 clade of Aguilar-Puntriano et al. (2018), recognizing however that this clade may well represent a species complex and that more work is needed to understand the degrees and patterns of diversification within it. Furthermore, I here place Liolaemus variabilis Pellegrin 1909:327 and Liolaemus bolivianus Pellegrin 1909:328 in the synonymy of L. lenzi Boettger 1891. Liolaemus lenzi thus includes lizards from the shores of the southern end of Lake Titicaca, the Altiplano and cordilleras of the La Paz, Oruro, and Cochabamba (and possibly northern Potosí) departments of Bolivia, a small portion of the Desaguadero basin of Puno, Peru, and the Altiplano of Arica y Parinacota (Region XV) in Chile (Fig. 6), lizards which have been largely assigned to L. multiformis or L. signifer, but also to L. pleopholis (see Aguilar-Kirigin et al., 2016 and discussion below). Liolaemus lenzi is parapatric with L. forsteri on the lower slopes of the Cordillera Real east of the Altiplano in La Paz, with L. multiformis in the southern end of the Titicaca basin, and possibly with L. pleopholis to the west in the vicinity of Volcán Sajama (but see discussion below). Based on the characteristics of the populations of lizards now assigned to Liolaemus multiformis from the greater Titicaca basin of Peru and a small part of Bolivia and those assigned to L. lenzi from the Bolivian Altiplano and adjacent cordilleras, I agree with Laurent that MNHN-RA-6860, a lizard obtained by d’Orbigny during his South American sojourn, can be assigned to L. multiformis. Examination of d’Orbigny’s detailed travelogue (d’Orbigny, 1834) reveals that he never visited the Peruvian sector of Lake Titicaca, but rather only ventured as far as the vicinity of Achacachi, Bolivia. Being the only place in the range of L. multiformis visited by d’Orbigny, we can now correct the locality MNHNRA-6860 from “Chili” to the vicinity of Achacachi, Bolivia. On the identity of Liolaemus pleopholis Veloso et al. (1982:220–224) reported a series of 55 specimens they collected at “Pampa Chucuyo, 124

(4.240 m s.n.m.)" in the Arica y Parinacota Region of Chile and identified as Liolaemus multiformis. These lizards were later described by Laurent (1998) as Liolaemus (Eulaemus) pleopholis, which he distinguished from other members of the L. montanus group by a combination of characteristics including “the multiplication and fragmentation of scales… in the frontal area and around the interparietal” and “a higher longitudinal count of dorsal scales (87–98 instead of 61–87)” relative to his concept of L. signifer, which was a composite of specimens here identified as L. multiformis, L. lenzi, and L. annectens. Pincheira-Donoso and Núñez (2005:168) considered this species valid and distinguished it from their concept of L. signifer with L. signifer always having juxtaposed dorsals, regularly smooth or weakly keeled, without more strongly keeled scales in the dark dorsal markings, and lower counts of scales around midbody (74–80 vs 80–88). However, the counts around midbody of the type series of L. pleopholis are 71–83 (Laurent, 1998), which was not considered diagnostic against L. signifer. The range reported

Figure 6. Ranges of focal species: L. chlorostictus, L. erroneus, L. forsteri, L. lenzi, L. multiformis, L. pantherinus, L. pleopholis, and L. schmidti.

Cuad. herpetol. 35 (Supl. 1): 111-167 (2021) by Pincheira-Donoso and Núñez (2005) for their L. pleopholis, 80–88, is exactly the same reported for the L. bolivianus type series by Etheridge (in litt.), within the range reported by Etheridge for the L. variabilis types, 70–94 (Etheridge, in litt.), and also within the range (78–88) reported by Rendahl (1937) for specimens he assigned to L. variabilis from the Bolivian Altiplano. Furthermore, I have observed the presence of more strongly keeled scales in dark dorsal blotches than in lighter ground areas of the dorsum in Bolivian lizards included here in L. lenzi. The “higher longitudinal counts of dorsal scales” reported by Laurent (i.e., 87–98) are entirely within the range of those I include here as L. lenzi (74–110 DSOT, x-bar= 89.0). My DSOT counts (76–91 DSOT, x-bar= 82.3) of six putative L. pleopholis, including a strict topotype, two Chilean specimens assigned to L. pleopholis by Aguilar-Puntriano et al. (2018), and three Bolivian specimens assigned to L. pleopholis by Aguilar-Kirigin et al. (2016), are also within the range of L. lenzi. Considering the variation of DSOT and other scale characters within the species assigned here to L. lenzi is extensive, I consider that as applied here, L. lenzi may well be a complex of cryptic lineages. While Troncoso-Palacios (2014) counted 96 and 99 DSOT in his sample of two Chilean Liolaemus pleopholis, he considered it either a cryptic species or a synonym of L. signifer. Demangel Miranda (2016:587–588) also considered the separation of L. pleopholis from L. signifer to be problematic, based on his examination of new material from various localities in the Arica y Parinacota Region. Based on my examination of relevant material from Chile and Bolivia, I agree with Troncoso-Palacios (2014) and Demangel Miranda (2016) that L. pleopholis cannot be distinguished morphologically from lizards they recognized as L. signifer from northern Chile (i.e., L. lenzi). Aguilar-Kirigin et al. (2016) reported various lizards from around Volcán Sajama as the first Bolivian records of L. pleopholis due to their overall agreement with Laurent’s description, and with topotypic Chilean specimen examined, and their geographic proximity to the Chilean populations in the absence of any geographic barriers or ecological discontinuities. Given the absence of clear morphological or biogeographic limits between Chilean L. pleopholis and Bolivian L. lenzi, I would not hesitate to place Liolaemus pleopholis Laurent 1998 in the synonymy of L. lenzi, however, such as decision would be contradicted by the mtDNA-informed

phylogenetic estimate of Aguilar-Puntriano et al. (2018) or the total evidence hypothesis of Abdala et al. (2020). Aguilar-Puntriano et al. (2018) included two terminals identified as Liolaemus pleopholis from two localities to the southeast of Pampa Chucuyo and these were recovered as a clade sister to a clade of their L. islugensis, which together are sister to L. orientalis((L. sp1(L. multicolor(L. cf. schmidti+L. sp4)))), which together with their L. pleopholis+L. islugensis form a clade which I refer to here as the L. multicolor group. However, the inclusion of L. pleopholis and L. orientalis in the L. multicolor group is quite unexpected morphologically, recalling that L. pleopholis has been considered a cryptic species indistinguishable from L. signifer (=L. lenzi) or conspecific with the same and that L. orientalis was described as subspecies of L. annectens and has been considered closest to L. chlorostictus (originally L. orientalis chlorostictus). The inclusion of these taxa within an otherwise morphologically cohesive group could be a rather remarkable convergence between two members of the L. multicolor group (L. pleopholis and L. orientalis) and members of the L. multiformis group or perhaps the conservation of a plesiomorphic morphology in either L. pleopholis or L. orientalis. Alternatively, the recovered phylogenetic hypothesis could result from introgression in an area of contact between L. pleopholis and L. islugensis. The Liolaemus sp3 clade of Aguilar-Puntriano et al. (2018), here referred to the L. lenzi complex, includes lizards sampled from Sajama and the Río Cosapilla, Bolivia. Aguilar-Kirigin et al. (2016) identified lizards from Sajama as L. pleopholis. The specimen assigned to L. pleopholis by Aguilar-Puntriano et al. (2018), SSUC 569 (Fig 7), is an adult male from the Salar de Surire, Chile, which morphologically is indistinguishable from the Liolaemus sp3 specimen from Sajama (MNCN 34763; Fig. 7). The specimen from the Río Cosapilla (4061 masl), MNCN 34757, is from a locality 41 km downstream of Caquena (4460 masl), Chile, a locality where L. pleopholis is reported by Troncoso-Palacios (2014). While the Río Cosapilla locality is 400 m lower than Caquena, there are no apparent ecological or geographic barriers to separate these populations and Demangel-Miranda (2016:403) gives an altitudinal range of 4000 to 4600 masl for L. pleopholis. The Cosapa, Bolivia, locality where Aguilar-Kirigin et al. (2016) reported L. pleopholis is at approximately 3930 masl and its type 125

R. Langstroth Plotkin - Taxonomic and nomenclatural changes in Liolaemus montanus group

Figure 7. A. Specimen assigned to Liolaemus pleopholis by Aguilar-Puntriano et al. (2018) SSUC 569, Chile: Arica y Parinacota: Salar de Surire; B. Specimen assigned to Liolaemus sp3 by Aguilar-Puntriano et al. (2018), MNCN 34763, Bolivia: Oruro: Sajama.

locality is at 4240 m a.s.l. (Laurent, 1998). In contrast to Aguilar-Puntriano et al. (2018), Abdala et al. (2019a) recovered L. pleopholis as sister to two Argentine species, L. poecilochromus Laurent 1986 and L. halonastes Lobo, Slodki, and Valdecantos 2010, in a total evidence phylogenetic estimate including morphological, ecological, and molecular characters. This finding, however, is also not consistent with the observations of Troncoso-Palacios (2014), Demangel Miranda (2016), and those of myself, which find L. pleopholis to be either conspecific with L. lenzi or that they are closely related cryptic species. While tthe relationship recovered by Abdala 126

et al. (2019a) would involve a significant geographic disjunction between L. pleopholis and the Argentine species that would require a complex biogeographic history, it may possibly indicate that there are extant or extinct terminals to be described within this geographic gap. The disparate hypotheses regarding L. pleopholis stemming from mtDNA analyses (Aguilar-Puntriano et al., 2018), an extensive total evidence approach (Abdala et al., 2019a), and a simpler consideration of geography and morphology (Troncoso-Palacios, 2014; Demangel Miranda, 2016; this work) illustrate how the application of large amounts of data and computational models may

Cuad. herpetol. 35 (Supl. 1): 111-167 (2021) result in unexpected hypothesis that challenge what is deducible from a traditional taxonomic approach and require more complex evolutionary histories resulting in either a remarkable convergence or a major biogeographic disjunction. While I am inclined to simply include it as a member of the L. lenzi complex, in light of the contradictory evidence, I will leave L. pleopholis as a species inquirenda, a species of doubtful identity needing further investigation (International Commission on Zoological Nomenclature, 1999) whose fate remains to be determined by more thorough geographic sampling, morphological, and phylogenetic analyses. Limits of L. multiformis, L. lenzi, and L. forsteri In La Paz Department of Bolivia, in the juncture of Lake Titicaca, the Cordillera Real, and the Altiplano, we find three distinct evolutionary lineages of the Liolaemus montanus group: L. multiformis, L. lenzi, and L. forsteri (Fig. 6). Liolaemus multiformis can be distinguished from the other two species by its intermediate-sized dorsal scales that are subimbricate to imbricate, smooth to moderately keeled, and with average DSOT numbers falling between the generally lower counts in L. annectens and the generally higher counts in L. lenzi. The populations mapped as L. signifer by Aguilar et al. (2017) correspond to L. multiformis and are restricted geographically to the Peruvian Titicaca basin and adjacent parts of Moquegua, Tacna, and Puno, and the northern shores and islands of the main body of Lake Titicaca in Bolivia, but excluding the southern section of the lake (Fig. 6). There is no evidence for the presence of L. multiformis in Bolivia outside of the Titicaca basin or anywhere in Chile. All records of L. multiformis and L. signifer from the Arica y Parinacota Region correspond to L. lenzi and all records from the Tarapacá and Antofagasta regions of Chile (e.g., Donoso-Barros, 1966:317–321; Valladares et al., 2002) are based on misidentifications or confused locational data (see also Troncoso-Palacios, 2014). Liolaemus lenzi, applied here to the population described as L. bolivianus, L. lenzi, and L. variabilis and included in Liolaemus sp3 of Aguilar-Puntriano et al. (2018), includes lizards with a great degree of variability in coloration and pholidosis within populations but without known geographic structure (see Hellmich, 1962). The range of L. lenzi is mapped in Fig. 6. In Peru, L. lenzi is known only from the extreme southwestern portion of the TiticacaDesaguadero basin (Aguilar-Puntriano et al., 2018),

which is also the only part of that country where L. ornatus, sensu lato, has been found (R. Gutiérrez Poblete, in litt.; C. Aguilar, in litt.). In Chile, L. lenzi occurs only in Altiplano of the Arica y Parinacota Region. In Bolivia, L. lenzi is found in the Altiplano and western Cordillera of the departments of La Paz and Oruro as far south of the southern shores of Lago Poopó, as well as the adjacent Andes to the east in La Paz and Cochabamba. In the Cordillera Real of Bolivia, Liolaemus multiformis and L. lenzi are replaced by L. forsteri (type locality of “Chacaltaya (4700 m) près de La Paz, Bolivie”), which can generally be distinguished from L. lenzi by its tuberculate to conical dorsal scales in adults and distinctive color patterns in both adults and juveniles. Aguilar-Puntriano et al. (2018) place L. forsteri as sister to L. multiformis (i.e., their L. signifer) in the 181-terminal maximum likelihood multilocus tree as well as in their Bayesian divergence time tree, while it moves to a position sister to a clade including the L. robustus and the L. multiformis groups in their maximum likelihood multilocus tree that includes only one sample from each species or candidate species. Based on biogeography and morphology, the sister relationship between L. forsteri and L. multiformis seems more probable than a more distant evolutionary relationship. In fact, Aguilar-Puntriano et al. (2018) report syntopic L. forsteri (MNCN 48603) and L. multiformis (i.e., their L. signifer; MNCN 48602) from the vicinity of Walata on the slope north of Achacachi (Fig.1). Liolaemus pantherinus Pellegrin 1909 Now that Liolaemus signifer is relegated to a nomen dubium and the rather divergent L. multiformis and L. lenzi are revalidated and geographically circumscribed, we can now turn our attention to the enigmatic L. pantherinus. Pellegrin (1909) described L. pantherinus based on two specimens (MNHNRA-1905.343−44, Fig. 8) collected in 1903 by the physician Dr. Maurice Neveu-Lemaire somewhere in what Pellegrin referred to as the “Hauts-Plateaux péruviens et boliviens”. Pellegrin characterized L. pantherinus as having medium-sized dorsal scales, rounded posteriorly and slightly keeled, ventrals just slightly larger than dorsals, 50-52 scales around midbody, and four longitudinal rows of more or less quadrangular blotches along the dorsum. The subsequent usage of the name Liolaemus pantherinus in the literature was sparse for several decades. Burt and Burt (1933) included it in their ca127

R. Langstroth Plotkin - Taxonomic and nomenclatural changes in Liolaemus montanus group

Figure 8. Syntypes of Liolaemus pantherinus (MNHN RA 1905.344-45).

talogue of South American lizards without comment or reference to specimens. Mertens (1952) assigned specimens collected by the 1936 Hamburg South Peru Expedition to this species. Donoso-Barros (1961) reported that he collected L. pantherinus in the Antofagasta Cordillera of Chile in 1958 and compared L. constanzae Donoso-Barros 1961 against those lizards. He later included an account of L. pantherinus in his Reptiles de Chile (Donoso-Barros 128

1966:327–329), characterizing specimens from near the Ollagüe volcano and the Tatio geysers in the Antofagasta Region (Region II). Finally, he (1970:192) included L. pantherinus as a valid species in the Catalogue of the Neotropical Squamata and stated its distribution as “the Altiplano of Peru, Bolivia, and Chile”. Laurent (1982) considered the Liolaemus pantherinus syntypes to be juveniles of L. ornatus but

Cuad. herpetol. 35 (Supl. 1): 111-167 (2021) later (Laurent, 1992) considered it a junior synonym of L. s. signifer. Núñez and Jaksic (1992:75) rejected Laurent’s synonymies and considered L. pantherinus a valid Chilean species. In the same work, Núñez and Jaksic (1992:80) considered L. islugensis a probable junior synonym of L. pantherinus, a synonymy affirmed a decade later by Pincheira-Donoso and Núñez (2002) and Pincheira-Donoso and Núñez (2005). While Ruiz de Gamboa and Ortiz (2020) compared the L. pantherinus syntypes against L. islugensis and concluded that they are distinct and valid species, they did not review the taxonomic status of L. islugensis or identify any additional material assignable to L. pantherinus beyond the syntypes. Liolaemus islugensis Ortiz & Marquet 1987 Ortiz and Marquet (1987) described Liolaemus islugensis (holotype MZUC 10931; Fig. 9) from the vicinity of Colchane, Tarapacá Region (Region I) of Chile, in the Salar de Coipasa basin, not more than 3 km of the Bolivian border. They characterized L. islugensis as having small, smooth, round dorsal scales that are “not imbricate” and diagnosed their new species against just four species: L. ornatus, L. griseus Laurent 1984, L. huacahuasicus, and L. pantherinus. One of these, L. ornatus, is not a member of the L. montanus group, and two others, L. griseus and L. huacahuasicus, are restricted range endemics of the Tucumán Province of Argentina. They distinguished their new species from L. pantherinus based on a longer tail, a greater number of scales around mid-

body, and smooth dorsals in L. islugensis. However, Ortiz and Marquet did not state the basis for their characterization of L. pantherinus, citing neither its original description nor material examined. My examination of the relevant type material does not support the conspecificity of the lizards described as Liolaemus islugensis by Ortiz and Marquet (1987) with the lizards described as L. pantherinus by Pellegrin (1909), based on DSOT counts and other general external morphological characters such as the degree of imbrication and development of keels on dorsal scales. Thus, we can safely conclude that L. pantherinus is not a senior synonym of L. islugensis, in complete agreement with Ruiz de Gamboa and Ortiz (2020). Rather, the lizards described as L. islugensis are more similar to those described as L. multicolor Koslowsky 1898, L. schmidti (Marx 1960), and L. omorfi Demangel et al. 2015, of which L. schmidti is geographically most proximate. AguilarPuntriano et al. (2018) included specimens referred to L. islugensis, L. multicolor, and L. cf. schmidti in a molecular phylogenetic estimate of the L. montanus group and recovered each of these as distinct lineages within a well-supported clade, which I here refer as the L. multicolor group in reference to the earliest available name within this clade (see Figs. S1 and S2 of Aguilar-Puntriano et al., 2018), confirming the relationship implied by morphology. The identities of the specimens analyzed by Aguilar-Puntriano et al. (2018) and the status of L. islugensis, however, will be clarified below in light of the correction of the

Figure 9. Holotype of Liolaemus islugensis (MZUC 10931) from Colchane, by courtesy of J. Troncoso-Palacios.

129

R. Langstroth Plotkin - Taxonomic and nomenclatural changes in Liolaemus montanus group type locality of L. schmidti, the most geographically proximate member of the L. multicolor group to L. islugensis. Liolaemus schmidti (Marx 1960) Marx (1960) described Ctenoblepharis schmidti based on two juvenile specimens (FMNH 5759–60; Fig.10) collected in 1923 from “40 miles E of San Pedro, Antofagasta Province, Chile”. Donoso-Barros (1966:342–343) included an account of this species in his Reptiles de Chile but having not examined the types and not being aware of any other specimens assigned to it at the time of the writing of the account, he provided only a verbatim translation of Marx’s description. However, the account ends with the statement: “Terra typica: Oeste de San Pedro de Atacama.” This restatement of the type locality is notable in two aspects: first, it reads “west of ” the town of reference, not “east” as stated by Marx (1960) and, second, it adds “de Atacama” to the “San Pedro” as reported by Marx. Furthermore, according to Núñez and Yáñez (1984 “1983–1984”), shortly before going to press, Donoso-Barros received a series of eight lizards collected by Luis E. Peña and included a drawing of one of these specimens, a squat, shorttailed lizard with voluminous skin folds and drawn without visible dorsal scales, identified as C. schmidti, in Plate XXIV of the book. In 1969, L.E. Peña collected a series of lizards from Cariquima, Chile (Fig. 1), a town just 20 km south of Colchane, the future type locality of L. islugensis. These lizards were originally deposited in the Universidade de São Paulo (MZUSP) and identified by Paulo Emílio Vanzolini as Ctenoblepharis schmidti and subsequently distributed to various museums including AMNH (131850-51), BMNH (1977 2277–79), CM (65045-46), MCZ (R-15420104), and SDSU (1601-03). While Etheridge (1995) included the AMNH and SDSU material among the L. schmidti specimens examined and authors such as Valladares et al. (2002) and Abdala et al. (2008) have referred to these as Liolaemus schmidti, my review of the Chilean herpetological literature of the 1970s, 1980s, and 1990s reveals no evidence that these specimens were known to Chilean workers. In the account of the genus Ctenoblepharis in the Catalogue of the Neotropical Squamata (Peters and Donoso-Barros, 1970:104), the type locality of C. schmidti is given as “40 mi east of San Pedro de Atacama, Antofagasta, Chile”, a type locality uncritically restated by subsequent authors, including Yáñez 130

and Núñez (1982), Etheridge (1995), and The Reptile Database as of March 2020. Cei (1979) placed C. schmidti in Liolaemus, a finding later supported by Laurent (1984b) and Etheridge (1995), who included it as a member of the L. montanus group. In 1975, L. E. Peña collected two lizards from Julaca, Potosí, Bolivia, a location to just the south of the Salar de Uyuni along the railroad between Ollagüe and Uyuni, and these are cataloged as L. schmidti (FMNH 204525–26) and have long been the only Bolivian material referred to this species in the literature (Dirksen and De la Riva, 1999). The second Chilean record for L. schmidti was reported by Yáñez and Núñez (1982), 22 years after the description of the species, based on a specimen collected in 1980 from the vicinity of Laguna Lejía, Antofagasta Region, 120 km southeast of San Pedro de Atacama. In 2003, Núñez (2004) examined the BMNH series catalogued as “Ctenoblepharis schmidti” from Cariquima and determined one specimen (BM

Figure 10. A. Holotype of Liolaemus schmidti (FMNH 5759); B. Allotype of L. schmidti (FMNH 5760); C. Adult male L. schmidti from Ojos de San Pedro (MVZ 66807), an essentially topotypic specimen.

Cuad. herpetol. 35 (Supl. 1): 111-167 (2021) 1977 2277; Fig. 11) to be Liolaemus pleopholis and the other two (BM 1977 2278–79; Fig. 11) to be L. andinus. I examined these specimens in a 2011 visit to London and found all three to be assignable to L. schmidti. Furthermore, I found them essentially inseparable from a series collected by P.O. Simons at Uyuni, Bolivia, and identified by Boulenger as L.

signifer (BMNH 1902.5.29.63–73), lizards also referred to L. signifer by Pincheira-Donoso and Núñez (2005:450). Pincheira-Donoso and Núñez (2005:152) placed Liolaemus schmidti, L. molinai, and L. poecilochromus Laurent 1986 in the synonymy of L. andinus. While there are some similarities between L. molinai,

Figure 11. Liolaemus schmidti from Cariquima, Region I, Chile: A. BMNH 1977-2277, identified as L. pleopholis by Núñez (2004); B. BMNH 1977-2279, identified as L. andinus by Núñez (2004).

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R. Langstroth Plotkin - Taxonomic and nomenclatural changes in Liolaemus montanus group L. poecilochromus, and the generally accepted concept of L. andinus (e.g. Lobo et al., 2010a), a species whose types series is considered to be lost and has no neotype, the type series of L. schmidti and the lizards from Cariquima and Julaca cannot be confused with either the original description of L. andinus or the general aspect of this rather distinctive phenetic group of small-scaled and short-tailed species. Lobo et al. (2010b) rejected these synonymies but without meaningful discussion based on examination of material. In their description of Liolaemus porosus, Abdala et al. (2013) included seven specimens identified as L. schmidti in the diagnosis: FML 1192 and 1197 (Fig. 13), MVZ 66807–08 (Fig. 10), and SDSU 1601–03, which suggests that they considered this species distinct from L. islugensis, L. erguetae, and L. andinus, as they also referred to material of each these four species. However, their L. islugensis were all from the Tarija Department of Bolivia, not type material or other material from Chile. TroncosoPalacios (2014) made a few tangential comments regarding L. schmidti, noting that records of L. signifer from the Antofagasta Region and the Potosí Department are probably misidentifications of L. schmidti and that the synonymy of L. schmidti under L. andinus should be rejected, conclusions confirmed by the present paper. Demangel et al. (2015) included L. schmidti in the diagnosis of their L. omorfi and stated that “the only two specimens that can be attributed to L. schmidti are the holotype and a paratype”. They distinguished between the two species based on lower scale counts around midbody and a relative shorter tail in L. omorfi in comparison to the L. schmidti types. Demangel-Miranda (2016) did not include an account of L. schmidti in his Reptiles en Chile but rather provided a discussion (p. 588) about the problems surrounding this species and the fact that he could not find any lizards corresponding it in the area east of San Pedro de Atacama. As noted above, Aguilar-Puntriano et al. (2018) included two specimens the assigned to Liolaemus cf. schmidti in their molecular phylogenetic estimates of the L. montanus group. These specimens are from “the road to San Pedro” some 37 km NW of San Pedro de Atacama, and from “Salar de Aguas Calientes”, the same Salar de Aguas Calientes where Demangel et al. (2015) reported their L. omorfi, some 125 km south-southeast of San Pedro de Atacama. These specimens are recovered as sister to a candidate species “Liolaemus sp.4” from Rosario de Lerma 132

Department, Salta Province, Argentina, not sister to L. islugensis or L. multicolor. Beyond the type series (FMNH), the Cariquima series (AMNH, BMNH, CM, MCZ, and SDSU), and the Julaca series (FMNH), the only other putative Liolaemus schmidti specimens I have identified in collections outside of Chile are FML 1192 and 1197 (“Antofagasta, Atacama” and “Tatio”, respectively; Fig. 17 below), MVZ 66807–08 (Fig. 10) from Ojos de San Pedro (Antofagasta Region) and USNM 165639 (Fig. 12) from “Volcán Tatio, Antofagasta Region”. Material cataloged as Ctenoblepharis schmidti or L. schmidti in Chilean collections until 2002 was limited to the specimen from Laguna Lejía (MNHNCL 1074), a series of seven MZUC specimens collected along with the holotype of L. erroneus, and specimens from Farellones de Tara (MNHNCL 2162-63) which were later included as paratypes of L. molinai. My examinations and those of colleagues (Valladares et al., 2002; J. Troncoso-Palacio, in litt.; M. Ruiz de Gamboa, in litt.) reveal that none of the referred specimens in Chilean and Argentine collections correspond to Liolaemus schmidti; rather, they all correspond to populations currently recognized as either L. erguetae or L. molinai. To add to this dismal situation, I recently examined USNM 165639, a specimen collected by Donoso-Barros at Tatio and only the USNM specimen cataloged as L. schmidti and found it to be a female L. hajeki (Fig. 12). The absence of material correctly assigned to L. schmidti in Chilean and Argentine collections in the 1970s, 1980s, and 1990s is likely responsible for the omission of L. schmidti in the diagnosis of L. islugensis by Ortiz and Marquet (1987), as well as other problematic taxonomic decisions, recalling that in the 1980s there was no Internet and access to foreign museum catalogs and collections was difficult. The second published record of Liolaemus schmidti reported by Yáñez and Núñez (1982) is based on a specimen (MNHNCL HERP 1074) from Laguna Lejía presently cataloged as L. andinus (Núñez and Gálvez, 2015:52). Other MNHNCL specimens (4368, 4373) from Laguna Lejía listed as L. andinus by Núñez and Gálvez (2015:53) have been identified as L. molinai (Troncoso-Palacios, 2014). Similarly, Valladares et al. (2002) commented that two of their L. molinai paratypes (MNHNCL 2162–63) were originally cataloged as L. schmidti; these are also listed as L. andinus by Núñez and Gálvez (2015:53). The seven MZUC specimens referred to L. schmidti

Cuad. herpetol. 35 (Supl. 1): 111-167 (2021)

Figure 12. Liolaemus hajeki, USNM 165639, collected by R. Donoso-Barros at Volcán Tatio, Region II, Chile.

by Núñez and Yáñez (1984 “1983–1984”) all correspond to L. molinai (M. Ruiz de Gamboa, in litt.). My examination of the FML specimens referred to L. schmidti in the literature (FML 1197 from Tatio, FML 1192 from “Antofagasta, Atacama”) finds these specimens to correspond to L. erguetae or L. molinai, that latter considered a synonym of L. andinus by Pincheira-Donoso and Núñez (2005). Type Locality of Liolaemus schmidti (Marx 1960) Marx (1960) stated the type locality of his Ctenoblepharis schmidti as “40 miles east of San Pedro, Antofagasta Province, Chile”. As noted above, Donoso-Barros (1966:343), without justification, stated the “terra typica” of this species to be “Oeste San Pedro de Atacama”. Subsequent authors have all uncritically accepted that “San Pedro de Atacama” is the proper place of reference for the type locality of Liolaemus schmidti. However, there are presently at least five geographic features named “San Pedro” in the Antofagasta Region of Chile: i) “San Pedro de Atacama”, a major town near the Salar de Atacama, ii) “Volcán San Pedro”, a notable volcano northeast of the city of Calama, iii) “Estación San Pedro”, a small town on the railroad along the Loa river near the base of the eponymous volcano, iv) the “San Pedro de Inacaliri” river, a tributary of the Loa, and v) “Ojos de San Pedro”, a now-abandoned town located near springs captured for water supply for the copper mining industry. The fact that no lizards corresponding

to L. schmidti are known from the ranges to the east of San Pedro de Atacama (see Demangel-Miranda, 2016:588) begs for an examination of which “San Pedro” is the point of reference in this species’ stated type locality. Marx (1960) also stated that the type specimens were collected by Colin C. Sanborn on October 3, 1923, which suggests that the itinerary of Mr. Sanborn might reveal valuable insights on the type locality of Liolaemus schmidti. A simple online search of the terms “Sanborn”, “Chile”, San Pedro”, and “1923” returns Hellmayr’s (1932) Birds of Chile, which includes a detailed itinerary of the 1922–24 Marshall Field Expedition to Chile, based largely on the notes of Colin C. Sanborn. This itinerary indicates that between the dates of 01–12 October 1923 Sanborn was collecting between “Ojo de San Pedro-San Pablo and Kilometer 31” and explains that “Kilometer 31” is 31 km upstream along the water pipeline from “San Pedro de Agua Potable up the railroad from Calama”, which corresponds to the present-day Estación San Pedro at the confluence of the Loa and San Pedro de Inacaliri rivers, not San Pedro de Atacama. The itinerary also indicates that Sanborn visited “Ojo de San Pedro-San Pablo; Kilometers 31 and 40; Silala, Bolivia” between April 23 and May 5 of 1924, which may well explain Marx’s “40 miles”. Nowhere in Sanborn’s itinerary is there any mention of San Pedro de Atacama. The simple review of the collector’s published itinerary reveals 133

R. Langstroth Plotkin - Taxonomic and nomenclatural changes in Liolaemus montanus group

Figure 13. Liolaemus schmidti, AMNH R-85773, from “Chili: Rio San Pedro”, cataloged as L. signifer as of 10 August 2020.

that the type locality of L. schmidti is not east of San Pedro de Atacama but rather in the valley of the San Pedro de Inacaliri river, east of the present day Estación San Pedro, in a completely different biogeographic setting than the areas of San Pedro de Atacama. Given that Sanborn reported all distances in kilometers, not miles, we can assume that Marx’s “40 miles” is in error; forty miles east of Estación de San Pedro places the locality in Bolivia. I here correct the type locality of Liolaemus schmidti (Marx 1960) to “San Pedro de Inacaliri river valley between the localities of Ojos de San Pedro and Inacaliri, Loa Province, Antofagasta Region, Chile”. This corrected locality is precise enough, regardless of the exact distance along the pipeline, given that the local ecosystem and Liolaemus fauna is reasonably uniform is this area, where L. schmidti is generally the most abundant species, followed by L. pachecoi, L. puna, and L. hajeki (pers. observation). While the correction of the Liolaemus schmidti type locality above was a simple act, resolved by the examination of an itinerary published in 1932, it resolves a 60-year misunderstanding and also has ma134

jor taxonomic and nomenclatural implications. The lizards from the San Pedro de Inacaliri river valley have been considered to be L. islugensis or L. pantherinus by contemporary Chilean herpetologists: L. cf. islugensis (Demangel Miranda, 2016:278–281), L. islugensis (J. Troncoso-Palacios in Aguilar-Puntriano et al., 2018), and L. cf. pantherinus (Núñez and Gálvez, 2015:63). However, AMNH 85773 (Fig. 13) from “Chili: Rio San Pedro” is cataloged as L. signifer and clearly corresponds to an adult male L. schmidti. Aguilar-Puntriano et al. (2018) included nine specimens identified as Liolaemus islugensis in their phylogenetic estimate of the L. montanus group: seven specimens from the Potosí Department of Bolivia and two specimens from the Antofagasta Region of Chile. Their Chilean L. islugensis were collected at a site “near the San Pedro volcano”, approximately 8 km N of the San Pedro de Inacaliri river and 30 km ENE of Estación San Pedro8, very close to the corrected type locality of L. schmidti. One of their Coordinates for the L. islugensis and L. cf. schmidti specimens generously provided by J. Troncoso-Palacios (in litt.) and C. Aguilar-Puntriano (in litt.). 8

Cuad. herpetol. 35 (Supl. 1): 111-167 (2021) L. cf. schmidti is from approximately 37 km NW of San Pedro de Atacama and the other is from Salar de Aguas Calientes some 125 km SSE of San Pedro de Atacama, the same site where Demangel et al. (2015) reported L. omorfi. Thus, the L. islugensis of AguilarPuntriano et al. (2018) are essentially topotypical L. schmidti and their L. cf. schmidti are L. omorfi (a species not otherwise sampled by Aguilar-Puntriano

et al.). The L. islugensis clade of Aguilar-Puntriano et al. (2018) also includes samples from the around the Salar de Uyuni and Laguna Colorada of Bolivia (Fig. 14). Ruiz de Gamboa and Ortiz (2020) consider lizards from Uyuni to be conspecific with L. islugensis. The discussion above indicates that Liolaemus islugensis must be considered a junior synonym of L. schmidti and that L. omorfi is separate from L.

Figure 14. Liolaemus schmidti, in life. A. Laguna Colorada, specimen not collected, courtesy of Omar Rocha; B. Uyuni, specimen not collected.

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R. Langstroth Plotkin - Taxonomic and nomenclatural changes in Liolaemus montanus group schmidti and phylogenetically closer to the Argentine L. multicolor. Liolaemus multicolor, L. omorfi, and L. schmidti are generally quite similar in general morphology and coloration in adults and, not surprisingly, the juveniles are essentially indistinguishable morphologically. Liolaemus schmidti is the name applicable to the Chilean lizards previously considered to be L. pantherinus (e.g., Donoso-Barros, 1966; PincheiraDonoso and Núñez, 2005; Mella Ávila, 2017), to the lizards described as L. islugensis from Colchane, as well as to the Bolivian lizards recognized in the literature as L. schmidti (e.g., FMNH 204525–26), identified as L. islugensis by Aguilar-Puntriano et al. (2018), and to the lizards from Uyuni (BMNH 1902.5.29.63–73) cataloged as L. signifer by Boulenger and those identified as L. islugensis by Ruiz de Gamboa and Ortiz (2020). I also include as L. schmidti the lizards from “the altiplano of Antofagasta” and “the south of Bolivia” referred to L. signifer by Donoso-Barros (1966:331). However, the lizards referred to L. islugensis from “Sama” (Cordillera de Sama, Tarija Department) by Tarifa et al. (2007) and “Departamento de Tarija” by Abdala et al. (2013) belong to L. tajzara Abdala et al. 2019, a member of the L. multicolor group which was identified by Aguilar-Puntriano et al. (2018) as “Liolaemus sp2”, the basal lineage of the L. multicolor group. While Liolaemus pantherinus and L. schmidti have little in common morphologically beyond being members of the L. montanus group with four rows of dark dorsal blotches (at least in juveniles in the case of L. pantherinus), they do have two significant commonalities: each species was based on the description of a pair of juvenile lizards and each was given a vague and misleading type locality which in combination led to great misunderstandings of their identities. A trilogy of errors: Liolaemus erroneus, L. islugensis erguetae, and L. molinai Núñez and Yáñez (1984 “1983–1984”) described a single specimen stated as being collected in January 1962 by L. E. Peña from “Antofagasta, Depto. Atacama” as Ctenoblepharis erroneus, in honor of Donoso-Barros’s erroneous identification of this same specimen as C. schmidti in Plate XXIV of his Reptiles de Chile. The species was reassigned to Liolaemus by Etheridge (1995) but Pincheira-Donoso (2005) considered it a member of Phrynosaura Werner 1909. The holotype is considered lost. However, 136

the holotype was part of a series of eight specimens from the same locality and the remaining seven were considered to belong to C. schmidti by Núñez and Yáñez. Laurent (1995) described Liolaemus islugensis erguetae based on series of specimens from Laguna Colorada and the nearby Salar de Chalviri (Fig. 15) in the Reserva Nacional de Fauna Andina Eduardo Avaroa in the Sud Lípez Province, Potosí Department, Bolivia. Laurent considered these lizards similar to both L. islugensis and L. multicolor but ultimately decided to describe them as a subspecies of the former. However, he considered all of these to be quite close to L. andinus and ventured that they all might form a single widespread polymorphic species along with L. fabiani, L. poecilochromus, and L. schmidti. Pincheira-Donoso and Núñez (2002) recommended elevating L. erguetae to a full species and formally recognized it as such in their 2005 monograph. Valladares et al. (2002) described Liolaemus molinai from a series of specimens (Fig. 16) collected at Farellones de Tara in the eastern part of the Anto-

Figure 15. Lizards recognized as topotypic Liolaemus erguetae in life from Sol de Mañana (A), Laguna Colorada (B and C), Potosí Department, Bolivia; specimens not collected.

Cuad. herpetol. 35 (Supl. 1): 111-167 (2021) fagasta Region, approximately 95 km SE of Laguna Colorada, the type locality of L. erguetae. However, Valladares et al. (2002) did not examine any material

corresponding to L. erguetae but did include material identified as L. islugensis from Enquelga, Chile (lizards now recognized as L. schmidti). In fact, they

Figure 16. Specimens SDSU 4012–13, paratypes of Liolaemus molinai, courtesy of R. Etheridge.

137

R. Langstroth Plotkin - Taxonomic and nomenclatural changes in Liolaemus montanus group made no mention of either L. islugensis erguetae or L. erguetae in their paper, an error analogous to the failure of Ortiz and Marquet (1987) to consider L. schmidti when they described L. islugensis. Continuing with examples of this type of error, Laurent (1995) did not include any discussion of L. erroneus in his description of L. erguetae, despite the general similarity of the holotype to specimens of L. erguetae and the fact that the description of L. erroneus suggests that the holotype possibly could have been collected from Laguna Colorada, Bolivia, the type locality of L. erguetae. The failure to examine the holotype of L. erguetae was a serious flaw in the description of L. molinai and it is quite likely that if the authors had been familiar with L. erguetae, they would have simply published the first record of that species for Chile rather than have described a new species. To their credit, Valladares et al. (2002) did correctly assign the lizards from Cariquima to L. schmidti and noted that MNHNCL specimens from Farellones de Tara cataloged as L. schmidti were in fact juveniles of what they described as L. molinai. Examination of material of L. erguetae and L. molinai reveals no meaningful morphometric or meristic differences between these lizards. Furthermore, there are no ecological or geographic barriers separating their known ranges in Bolivia and Chile. While the above indicates the synonymy of L. molinai under L. erguetae, as suggested by Troncoso-Palacios (2014) and Demangel Miranda (2016), this conclusion must be considered in light of the available information regarding L. erroneus, the earliest available name for this triad of species from eastern Antofagasta and southwestern Potosí. Part of the enigma of Liolaemus erroneus is its stated type locality of “Antofagasta, Depto. Atacama”. First, there are no “departments” in Chile and, second, Antofagasta and Atacama are mutually exclusive administrative regions. To add to the confusion, the Salar de Atacama is located entirely in the Antofagasta Region, not the Atacama Region. However, examination of the literature (e.g., Abdala and Quinteros 2008; Abdala et al., 2008; Abdala et. al., 2013) reveals that there is another Liolaemus specimen with the locality of “Antofagasta: Atacama”: FML 1192, a specimen ever-so-coincidentally catalogued as L. schmidti. The general morphology of this specimen, a squat, darkened male with lighter colored feet and tail, also corresponds remarkably closely to that of the L. erroneus holotype. The FML 1192 catalogue card information 138

indicates the locality of “Antofagasta – Dep. Atacama – CHILE”, that it was collected by Luis Peña in January 1962, and that it was obtained by FML through exchange with the Universidad de Concepción. These three facts indicate that FML 1192 was collected by Peña at the same date and place as the holotype of Liolaemus erroneus and that it was later obtained and identified by Donoso-Barros as Ctenoblepharis schmidti and cataloged as such at FML. Núñez and Yáñez (1984 “1983–1984”) noted that the L. erroneus holotype bore tag number 002063 from the Universidad de Concepción; FML 1192 bears a tag reading 002065. Thus, although the L. erroneus holotype is considered lost, it is clear that we have a topotype that is remarkably similar to the holotype which was long confused with L. schmidti. Therefore, I designate this adult male topotype, FML 1192 (Fig. 17), as the neotype for Liolaemus erroneus (Núñez and Yáñez (1984 “1983–1984”). The other FML L. schmidti specimen (FML 1197; Fig, 17) from the collections of Donoso-Barros is a female from Tatio, Chile, that is inseparable from typical Bolivian L. erguetae. My examination of the types of L. erroneus, L. erguetae and L. molinai leads to the conclusion that they all represent a single species. While the present paper was being prepared, M. Ruiz de Gamboa, C. Correa and J.C. Ortiz presented a paper at the VIII Congreso Chileno de Herpetología and published its abstract in an electronic Libro de Resúmenes9 in which they report the discovery of a population of lizards in the Altiplano of Antofagasta that correspond with L. erroneus and that these are conspecific with L. molinai are conspecific and distinct from L. schmidti based on molecular data. This provides an independent line of evidence that supports the arguments I present in this present paper. Furthermore, they discuss the importance of considering intraspecific variations and relationships among species when defining a new species, noting that in the population corresponding to L. erroneus only a single individual was found with undifferentiated parietals and supraoculars as described by Núñez and Yáñez (1984 “1983–1984”). Given that Liolaemus erroneus is a validly published species with a holotype, a description, and a type locality, it should be recognized as the Ruiz de Gamboa, M. Correa, C. and Ortiz, J.C. 2017. Nuevos antecedentes sobre especies de Liolaemus (Wiegmann, 1834) poco conocidas del norte de Chile. Libro de Resúmenes. VII Congreso Chileno de Herpetología. Universidad de Concepción. Concepción, Chile. 22 – 25 de noviembre 2017. 9

Cuad. herpetol. 35 (Supl. 1): 111-167 (2021)

Figure 17. FML specimens originally cataloged as Ctenoblepharis schmidti. A. Neotype of Liolaemus erroneus (FML 1192); B. Female L. erroneus (FML 1197) from Tatio. Photographs courtesy of C. Abdala.

first available name for population of rather unique lizards from the high elevations of the Antofagasta Region of Chile and adjacent southwestern PotosĂ­ Department of Bolivia, as well as the Lagunas de Vilama Ramsar Site in Jujuy, Argentina (Sistema de InformaciĂłn de Biodiversidad, n.d.)10 which have 10

While the web site misidentifies the lizard as Liolaemus

been mistaken for L. schmidti by more than one experienced herpetologist and described as L. islugensis erguetae 1995 and L. molinai Valladares et al. 2002. There are no grounds to recognize L. erroneus as a alticolor, the photographs provided are unequivocally of an L. erroneus in life. Also found in the same area, and partially sympatric with L. erroneus in parts of Bolivia and Chile, is L. puritamensis.

139

R. Langstroth Plotkin - Taxonomic and nomenclatural changes in Liolaemus montanus group nomen oblitum as it has been repeated mentioned in the literature since its description. As evidenced by the cases of Liolaemus schmidti and L. erroneus, the failure of authors to consider all relevant available names and to examine type material of geographically and morphologically proximate species when describing new taxa is unfortunately common practice in Liolaemus taxonomic works. Here, we have five interrelated examples of this error: 1) Marx (1960) apparently was unfamiliar with the type species of the genus Ctenoblepharys when he named the specimens collected by Sanborn from east of Estación San Pedro; 2) while presumably having seen the photograph in its original description, Donoso-Barros (1966) did not have the opportunity to directly examine the L. schmidti types before selecting a specimen to serve as model for a representative illustration of the species; 3) Ortiz and Marquet (1987) did not consider L. schmidti in their description of L. islugensis; 4) Laurent (1995) did not consider L. erroneus (and may not have examined type material of L. islugensis) when he described L. islugensis erguetae; and 5) Valladares et al. (2002) did not consider L. erguetae in their description of L. molinai. The result of this particular case was the creation of unnecessary, redundant names and six decades of taxonomic confusion which is resolved here by the placement of L. islugensis Ortiz and Marquet 1987 in the synonymy of L. schmidti (Marx 1960) and the placement of L. erguetae Laurent 1995 and L. molinai Valladares et al. 2002 in the synonymy of L. erroneus (Núñez and Yáñez 1984 “1983-1984”). Now that the status of Liolaemus islugensis and names associated with the confusing L. islugensis erguetae, we shall now return to the clarification of L. pantherinus, which requires consideration of lizards from Bolivia identified by Boulenger as L. annectens. Boulenger’s Bolivian Liolaemus annectens Examination of bottles of lizards collected by P. O. Simons in the BMNH shelves reveals that, after describing Liolaemus annectens in 1901 from Peruvian material, in 1902 Boulenger cataloged numerous other lizards collected by Simons as L. annectens but these were from Bolivia. Localities for Boulenger`s Bolivian L. annectens include Livichuco (BMNH 1902.5.29.50), Poopó (BMNH 1902.5.29.46–49), Potosí (AMNH 80076, BMNH 1902.5.29.36–45, MCZ 8062), Sucre (AMNH 5241), and Uyuni 140

(BMNH 1902.5.29.50–58). Beyond the description of L. annectens orientalis from the Upper Pilcomayo basin of Bolivia by Müller (1924), the only other mention of Bolivian specimens of L. annectens in print was a tangential comment by Rendahl (1937:15) regarding a note from BMNH Curator H.W. Parker about BMNH lizards from the “Lake Popo” region that “were referred by Boulenger to his L. annectens”. Boulenger (1885) considered Liolaemus signifer and L. multiformis to be distinct and he continued to consider both species valid and distinct when he described L. annectens in 1901, as well as in 1902 when he described L. tropidonotus and catalogued the Bolivian lizards collected by P.O. Simons. For example, Boulenger determined lizards from Oruro as L. multiformis (BMNH 1902.5.29.30–34), lizards from Uyuni as L. annectens (BMNH 1902.5.29.50– 58) and others from Uyuni as L. signifer (BMNH 1902.5.29.63–73). Boulenger considered L. annectens to have larger and fewer dorsal scales and scales around midbody than either L. multiformis or L. signifer. Despite their geographic proximity, the lizards from Oruro identified by Boulenger as L. multiformis are clearly distinct from those he identified as L. annectens from the town of Poopó, based on their smaller, more numerous, and subimbricate dorsal scales (77–87 DSOT, N=5) and the presence of more complex and brightly colored patterns in the males (for example, Fig. 18), corresponding to L. lenzi. The lizards from Poopó have a more robust build, more subdued coloration, and larger, fewer, imbricate, and keeled dorsal scales (58–62 DSOT, N=3). The town of Poopó is located east of the eponymous lake, along the western foothills of the Cordillera Central, while Oruro is in the plain of the Altiplano proper just north of the lake complex. Based on DSOT, the BMNH L. annectens specimens from Livichuco, Poopó, Potosí, and Uyuni (49-62 DSOT) can be readily distinguished from the populations of lizards recognized in this paper as L. multiformis and L. lenzi (62–110 DSOT, collectively). While there is some overlap with some L. mutltiformis, there are other morphological differences that allow the separation of these species, including juvenile and adult coloration, scale morphology, and the more robust build of the Bolivian “L. annectens”. During my first visit to London in 2011, I immediately considered the adult specimens identified by Boulenger in 1902 as Liolaemus annectens11

Cuad. herpetol. 35 (Supl. 1): 111-167 (2021)

Figure 18. Male Liolaemus lenzi in life, Chiu, near Lago Poopó, Oruro Department, Bolivia. Photo courtesy of Sol Aguilar and Omar Rocha, specimen not collected.

from Potosí and Uyuni (Fig. 19) to correspond to L. orientalis, in agreement with Laurent (1993 “1991”) who had included Simons’ specimens from Potosí (AMNH 80076) and Sucre (AMNH 5251) amongst the material belonging to L. o. orientalis. During my second visit in December 2013, I examined the juveniles from Potosí and Uyuni (Fig. 20) and they immediately reminded me of the L. pantherinus syntypes (Fig. 8). While neither Müller (1924) nor Laurent (1993 “1991”) described the juveniles of L. orientalis, Franzen and Glaw (2007) listed four paratypes, of which three are large adults and one, ZSM 0026-1924-2 (Fig. 20), is a juvenile measuring 54 mm SVL. This juvenile paratype of L. orientalis clearly agrees with L. pantherinus syntype MNHNRA-1905.343 (44 mm SVL, 51 DSOT) and the BMNH juvenile “L. annectens” from Potosí and Uyuni, bearing the typical dorsal and ventral pigmentation and possessing large, keeled, imbricate dorsal scales (49 DSOT). Comparison of the juvenile specimens identified by Boulenger as Liolaemus annectens from Potosí and Uyuni, the juvenile paratype of L. annectens orientalis, and the L. pantherinus syntypes permits the identification of a morphologically and geographically cohesive population of lizards from the Cordillera Central and Oriental of Bolivia that can readily be distinguished from juveniles belonWhile the jar labels retain the original determinations as L. annectens (which is good practice), the online catalog lists these specimens as L. multiformis. A best practice would be to also include the original determinations in online catalogs. A Natural History Museum Data Portal (http://data.nhm.ac.uk) search for “Liolaemus annectens Bolivia” finds no records while a search for “Liolaemus multiformis Bolivia” returns 24 records. 11

ging to either L. multiformis, L. lenzi, or L. forsteri, as well as most other species of the L. montanus group from Bolivia. Based on the absence of any significant morphological differences between Boulenger’s Bolivian L. annectens from Potosí and Uyuni, the L. pantherinus syntypes, and L. orientalis, as well as the biogeographically contiguous distribution of the populations in question, we can safely place L. annectens orientalis Müller 1924 in the synonymy of L. pantherinus Pellegrin 1909. This is a far more parsimonious and well-supported hypothesis than the unnecessary and contrived assumption that the syntypes of L. pantherinus are aberrant juveniles of L. lenzi or L. multiformis from the Titicaca Basin or northern Altiplano. This finding, however, is not entirely new- The similarity between the holotype of Liolaemus annectens orientalis and L. pantherinus was also apparent to Etheridge who observed that it “is definitely a member of the multiformis group but the scale counts are too low for multiformis itself – closer to pantherinus” after examining the respective types during his 1967 tour of European museums (Etheridge, in litt.). Correction of the Type Locality of Liolaemus pantherinus Pellegrin (1909:324) stated broadly that the lizards described in his paper were captured in the Lake Titicaca region of the Altiplano (i.e., high plateaus of the Andes) of Peru and of Bolivia, at an altitude of around 4,000 meters, which may explain why Pincheira-Donoso and Núñez (2002) and Ruiz de Gamboa and Ortiz (2020) believed that the Liolaemus pantherinus types were from the vicinity of 141

R. Langstroth Plotkin - Taxonomic and nomenclatural changes in Liolaemus montanus group

Figure 19. Adult specimens: A. Liolaemus annectens orientalis, Holotype ZMB 26405, adult male; B. Adult male “L. annectens”, Potosí, Bolivia, series BMNH 1902.5.29.36-45, without specific number; C. Adult male “L. annectens”, Uyuni, Bolivia, series BMNH 1902.5.29.51-58, without specific number.

Lake Titicaca. Regarding the L. pantherinus syntypes specifically, Pellegrin (1909:325) provided the following information: “Hauts-Plateaux péruviens et boliviens: Créqui et Sénéchal (récoltés par le Dr Neveu-Lemaire)”, information which has led to considerable confusion regarding the type locality and geographic distribution of L. pantherinus. The first confusion is that Liolaemus pantherinus might have been collected in Peru. The published itineraries of Dr. Neveu-Lemaire’s expedition (e.g., Créqui Montfort and Sénéchal de la Grande, 1904:95–96; Neveu-Lemaire, 1904) do not indicate that he or his team ever entered Peru; thus, there is no evidence to support an assumption that the L. pantherinus syntypes were collected in Peru. The second confusion regards the words “Créqui et Sénéchal”. Donoso-Barros (1970) stated the type locality of L. pantherinus as “Crequi and Sénéchal” and gave the distribution of the species as “Altiplano of Peru, Bolivia, and Chile.” Fugler (1989) and Dirksen and De la Riva (1999) similarly stated the type locality of L. pantherinus as “Crequi” in the Oruro Department of Bolivia. However, “Créqui et Sénéchal” are not 142

place names; they are the surnames of the directors of the 1903 French expedition: Georges de CréquiMontfort and Eugène Sénéchal de la Grange. Nevertheless, there is an island in Lake Poopó in the Oruro Department named “Isla Crequi Monfort” but there is no evidence that this island bore this name in 1909 and it was certainly not mentioned by Pellegrin. Furthermore, all L. montanus group lizards from Lago Poopó correspond to L. lenzi. Thus, the only clear information provided by Pellegrin is that the lizards were collected by Dr. Neveu-Lemaire. The itineraries of Dr. Neveu-Lemaire indicate that much of his time in Bolivia was spent far from Lake Titicaca and, moreover, beyond the limits of the Altiplano itself. Neveu-Lemaire started his Andean journey at Antofagasta, Chile, on 11 May 1903, traveled by rail to the town of Uyuni, Bolivia, and arrived at Pulacayo, a mining town in the mountains some 15 km east of Uyuni on 20 May 1903 (Neveu-Lemaire, 1904). Neveu-Lemaire and his team spent several weeks in and around Pulacayo in at different times in May, June, and August of 1903, conducting physiological studies on human adaptations to high altitudes but also engaging in zoological collecting expeditions (Neveu-Lemaire, 1904). Menegaux (1909) reported on the birds collected by Neveu-Lemaire from Pulacayo and its environs and Neveu-Lemaire and Grandidier (1911) reported on the mammals. Less than two years before Neveu-Lemaire’s work in Pulacayo, P. O. Simons collected mammals, birds, and other fauna around nearby Uyuni in November of 1901 (Chubb, 1919), including the lizards that Boulenger cataloged as Liolaemus annectens which I have assigned to L. pantherinus. However, despite the large numbers of tourists and biologists passing through Uyuni, no lizards similar to L. pantherinus have been reported from the plains around the town of Uyuni itself where L. puna, L. schmidti and L. ornatus abound or from the Sud Lípez region to the south, where L. chlorostictus, L. erroneus, L. ornatus, L. pachecoi, L. puna, L. puritamensis, and L. schmidti have been collected. However, residents interviewed in Uyuni informed me in October 2017 that larger, robust lizards are found on the nearby hills just to east towards Pulacayo and these particular lizards are collected for sale as medicinal uses in the local markets. I visited the environs of Pulacayo and Uyuni a second time in May 2018 to search for lizards corresponding to Liolaemus pantherinus. Again, interviews with residents indicated that there is a

Cuad. herpetol. 35 (Supl. 1): 111-167 (2021) east of Uyuni and around Pulacayo are typical of the L. multiformis group – shrub-bunch grass steppe with many rocks. the only species we encountered that afternoon was L. ornatus12, which is abundant in the region and not used for medicinal purposes. In late October 2018, I examined specimens at CBF collected by A. Aguilar-Kirigin, C. Abdala, and associates in March 2017 from the same part of Cerro Escara I searched 2018; these specimens correspond to an adult male (KIRI 552, 50 DSOT) and juvenile (KIRI 553, 56 DSOT) Liolaemus pantherinus (Fig. 21). I returned to Pulacayo on 6 November 2018 and found a juvenile lizard (Fig. 22), remarkably similar to the L. pantherinus syntypes (Fig. 8), with 52 DSOT, under a rock in somewhat disturbed area of scrubby Puna steppe (Fig. 22) adjacent to the General Cemetery above the town at an altitude of 4209 masl. Thus, the presence of L. pantherinus at Pulacayo, the temporary base of Dr. Neveu-Lemaire who collected the type specimens in 1903, and the hills between it and Uyuni, where specimens were collected by P. O. Simons in 1901, is confirmed here by physical and photographic evidence and the type locality of L. pantherinus Pellegrin 1909 can now be corrected to “the environs of Pulacayo, Potosí Department, Bolivia, approximately 4200 masl”. This is considered to be a correction, not a restriction, as the locality is not on the “high plateaus” or Altiplano, but rather in the western ranges of the Cordillera Central. Figure 20. Juvenile specimens: A. Liolaemus pantherinus, Syntype MNHN RA 1905.343; B. Juvenile L. annectens orientalis, Paratype ZSM 26/1924/2; C. Juvenile “L. annectens”, Potosí, Bolivia, from series BMNH 1902.5.29.36-45, without specific number (smaller specimen attached is L. simonsii); D. Juvenile “L. annectens”, Uyuni, Bolivia, series BMNH 1902.5.29.51-58, without specific number.

larger species of lizard that is found on the higher hills during the warmer months of the year, generally from November to March or April. We searched the northeastern slopes of Cerro Escara, a 4150-m peak just south of the first summit along the road from Uyuni to Pulacayo, and found a large number of very recently overturned rocks, exactly what one would find in a site where there had been a search for lizards. Furthermore, when we arrived, we encountered a taxi full of people that appeared to be leaving this site and who watched us with great interest as we ascended. While habitats on the hills and ranges

Correction of the Type Locality of Liolaemus annectens orientalis Müller (1924) reported the type of locality of Liolaemus annectens orientalis as “Oberer Pilcomayo, zwischen Tarija und S. Francisco, Bolivien” and the collector is noted as “Herrmann”, which refers to Wilhelm Herrmann, Director of the German Pilcomayo Expedition of 1906–07. At that time, “San Francisco” referred to a mission on the Pilcomayo at the location of the present-day city of Villamontes at the interface of the easternmost Andean foothills Reviewing Pellegrin (1909), I noticed that some syntypes of both L. pulcher and L. mocquardi (currently recognized as junior synonyms of L. ornatus s.l.) were also collected by Dr. Neveu-Lemaire, with the same vague locality information as the L. pantherinus syntypes, in addition to other syntypes said to have been collected by Mr. Courty at Tiahuanaco. Thus, it is quite possible that Dr. Neveu-Lemaire’s team may have collected specimens described as L. pulcher and L. mocquardi from the same areas where they collected the L. pantherinus syntypes. 12

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R. Langstroth Plotkin - Taxonomic and nomenclatural changes in Liolaemus montanus group

Figure 20. Juvenile specimens: A. Liolaemus pantherinus, Syntype MNHN RA 1905.343; B. Juvenile L. annectens orientalis, Paratype ZSM 26/1924/2; C. Juvenile “L. annectens”, Potosí, Bolivia, from series BMNH 1902.5.29.36-45, without specific number (smaller specimen attached is L. simonsii); D. Juvenile “L. annectens”, Uyuni, Bolivia, series BMNH 1902.5.29.51-58, without specific number.

Figure 21. Liolaemus pantherinus specimens from Cerro Escara between Uyuni and Pulacayo, Potosí, Bolivia. A. KIRI-552. B. KIRI-553.

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Cuad. herpetol. 35 (Supl. 1): 111-167 (2021)

Figure 22. Topotypic Liolaemus pantherinus in life and habitat adjacent to the Pulacayo General Cemetery, 4209 m a.s.l., 6 November 2018. Specimen not collected.

and the plains of the Gran Chaco (Herrmann, 1906). Herrmann’s (1908) hand-drawn map of the route of the Expedition includes neither “S. Francisco” nor “San Francisco” but does include “Villa Montes”. In the eastern Bolivian Andes of the Río Grande and Pilcomayo drainages, Tropidurus range to approximately 2,800 m (Carvalho et al., 2018) and seem to exclude Liolaemus from lower elevations in the mountains (but these genera can be syntopic in the Gran Chaco lowlands). Between the city of Tarija and Villamontes there are no mountain ranges high enough to support puna species of Liolaemus, such as L. pantherinus. The only documented localities for L. pantherinus in the Department of Tarija are in the Cordillera de Sama, to the west of the city of Tarija and almost all above 3,900 m a.s.l (Jiménez Robles and De la Riva, 2019). In the same publication, Müller (1924) gave precisely the same locality given for L. annectens orientalis for both Tropidurus praeornatus and T. pictus, synonyms of T. melanopleurus Boulenger 1902, a species of nearly vertical rock-face

in habitats subtropical forest of the eastern Andean foothills, for example in road cuts in the gorge of the Pilcomayo river west of present-day Villamontes along the road to Tarija. It is highly unlikely that any Liolaemus of the L. montanus group would be found in the subtropical forested Subandean ranges inhabited by T. melanopleurus. Thus, it appears that the type locality of T. praeornatus and T. pictus was perhaps transcribed in error by Müller in his description of L. annectens orientalis. Although Müller (1924) explicitly designated a holotype and did not mention paratypes or describe variations in the original description, Laurent (1993 “1991”) referred to three “cotipos” for Liolaemus orientalis orientalis: an unnumbered male from ZMB and two males from ZSM (“ZSM 26-1924”). Given that Müller (1924) clearly designated the extant ZMB 26405 as holotype, Laurent’s designation of syntypes has no bearing. Franzen and Glaw’s (2007) catalog of ZSM reptile types included four L. annectens orientalis paratypes — ZSM 26/1924/1–2 (i.e., two of Laurent’s “cotipos”) and ZSM 281/1989/1–2—with the less restrictive locality of “oberer Plicomayo [sic], Bolivien”, which could be anywhere along Herrmann’s route to the city of Potosí in the upper Pilcomayo basin of Bolivia. Herrmann’s itinerary indeed included high Andean puna regions of the upper Pilcomayo basin between Tarija and the city of Potosí in the departments of Chuquisaca and Potosí (Herrmann, 1908), areas now known to be inhabited by L. pantherinus. Based on the unlikely presence of species of the L. montanus group in the low subtropical ranges between the city of Tarija and the former mission of San Francisco near the actual Villamontes, the presence of L. pantherinus along much of the route of Herrmann’s expedition towards Potosí and the Altiplano, and the assumption that the lowest known elevation for L. pantherinus is not less than approximately 2,800 m a.s.l near Sucre (below which we find Tropidurus azurduyae Carvalho, Rivas, Céspedes & Rodrigues 2018), I here correct the type locality of L. annectens orientalis to “eastern Andes of the Upper Pilcomayo Basin of Bolivia, above 2,800 m a.s.l”. The Enigma of Liolaemus multiformis simonsii Burt and Burt (1931) created the combination Liolaemus multiformis simonsii in their catalogue of the South American lizards at AMNH for lizards from the “Andes of southwestern Bolivia” with “dorsal scales more or less strongly keeled; keels often forming 145

R. Langstroth Plotkin - Taxonomic and nomenclatural changes in Liolaemus montanus group continuous longitudinal lines; dorsal scales usually only a little smaller than ventrals; general ground color lighter”, including L. simonsii and L. annectens orientalis in its synonymy. The enigma of this combination is that while Liolaemus simonsii Boulenger 1902 is generally considered a junior synonym of L. ornatus following Laurent (1992), Burt and Burt (1931) considered a series of L. simonsii syntypes obtained by AMNH to be conspecific with a lizard from Sucre (AMNH 5351) they found to agree with Müller’s description of L. annectens orientalis, a specimen later assigned to L. orientalis orientalis by Laurent (1993 “1991”). Furthermore, they considered this group of lizards to be a subspecies of L. multiformis. While inclusion of L. ornatus and L. pantherinus in a single taxon would certainly make the combination L. multiformis simonsii a most unusual and unwarranted taxonomic decision, examination of the specimens assigned to L. multiformis simonsii by Burt and Burt reveals the soundness of their combination based on the information available to them circa 1931. Even though most BMNH Liolaemus simonsii syntypes I examined in London present patches of enlarged spinose scales on the underside of the inner thigh, Boulenger’s (1902) description states “hinder side of thighs uniformly granular”. Without having seen the BMNH type series, Burt and Burt (1931) would have had no way to know, or even any reason to suspect, that Boulenger’s description was incorrect, as the first mention of this discrepancy did not appear in print until Hellmich (1962). The specimens referred to L. multiformis simonsii by Burt and Burt (1931) comprise one specimen (AMNH 13494; Fig. 23) from Uyuni, four specimens (AMNH 13495–98; Fig. 23) from Potosí, and one specimen (AMNH 5251; Fig. 23) from Sucre, all collected by P.O. Simons for BMNH and obtained by AMNH via purchase from W.F.H. Rosenberg. The specimens from Uyuni and Potosí (two of the three localities of the L. simonsii types as described by Boulenger) were presumably obtained by AMNH as syntypes of L. simonsii, as evidenced by the label on the jar housing these specimens. However, none of these specimens, despite being adults or subadults, show any trace of patches of enlarged spinose scales on the underside of the thigh, nor do they possess lepidosis or pigmentation typical of L. ornatus. The Potosí specimens have 46–55 DSOT, the Uyuni specimen has 59 DSOT, and the Sucre specimen has 49 DSOT, with a collective range of 46–59 DSOT (mean= 50.7), 146

encompassing the range of 51–58 DSOT in the L. pantherinus syntypes. For comparison, Etheridge (1993) counted 60–83 DSOT (mean= 70.8 in males, 71.4 in females) in his sample of 50 L. ornatus from Jujuy and Salta. Based on my examination of the material, I here refer all AMNH specimens referred to L. multiformis simonsii by Burt and Burt (1931) to L. pantherinus. Burt and Burt (1931) never had the benefit of examining type material of Liolaemus signifer and L. annectens; in fact, the only specimen listed as L. signifer in their 1931 AMNH catalogue was a certainly misidentified specimen from the Chubut Province of southern Argentina. Their conclusion that the specimen from Sucre and the holotype of L. annectens orientalis “are not separable based on scutellation or proportional features” was correct, as later confirmed by Laurent (1993 “1991”). While

Figure 23. Representative Liolaemus pantherinus specimens referred to L. multiformis simonsii by Burt and Burt (1931): A. AMNH 13494 from Uyuni; B. AMNH 13498 from Potosí; C. AMHN 5251 from Sucre.

Cuad. herpetol. 35 (Supl. 1): 111-167 (2021) Burt and Burt (1931) did not mention having examined the L. multiformis type series, they included as L. m. multiformis AMNH specimens from Juliaca and Puno, Peru, which certainly correspond to this species. As noted above, the L. multiformis type series includes some specimens with larger, fewer, and more strongly keeled dorsal scales that make the inclusion of the AMNH L. pantherinus specimens as a subspecies of L. multiformis with fewer and larger dorsals a not unreasonable decision. Their concept of Liolaemus multiformis simonsii and their decision to include Liolaemus annectens orientalis as a junior synonym of L. m. simonsii are entirely reasonable when the relevant material and available literature are examined. They were also quite correct in the decision to separate the lizards of southwestern Bolivia from those of the Lake Titicaca region. We can now include the combination Liolaemus multiformis simonsii Burt & Burt 1931 as a junior synonym of Liolaemus pantherinus Pellegrin 1909. Examination of other supposed Liolaemus simonsii syntypes distributed by W.F.H. Rosenberg to American museums reveals that the AMNH situation is not unique; the MCZ also obtained such specimens. Specimen MCZ R-8056 was collected by P.O. Simons at Uyuni, purchased by MCZ from Rosenberg in 1911, and cataloged as a syntype of L. simonsii, sharing a jar with much smaller specimen cataloged as a juvenile L. simonsii syntype from Challapata (MCZ R-189412), the third locality of the syntypes described by Boulenger. While the Challapata specimen clearly possesses a femoral patch and pigmentation patterns broadly agreeing with the concept of L. ornatus and thus can be considered a syntype of L. simonsii, MCZ R-8056 from Uyuni in fact corresponds to L. pantherinus. Specimen MCZ R-8062 from Potosí, part of the accession from Rosenberg, is cataloged as L. annectens and is identified here as L. pantherinus. Specimens MCZ R-14351 from Uyuni, received by exchange with BMNH in 1921, corresponds to L. simonsii. The case of Liolaemus multiformis simonsii represents yet another artefact of a series of errors, starting with Boulenger’s flawed description of L. simonsii, followed by the mislabeling or misidentification of the specimens sent to AMNH by Rosenberg, and finally the Burts’ erroneous assumption that the available information was correct. Diagnosis of Liolaemus pantherinus Liolaemus pantherinus Pellegrin 1909 can be distin-

guished from all other species of the L. montanus group found north of the Tropic of Capricorn by the following combination of characters: 1) adults with robust body and reaching SVL of greater than 95 mm (maximum adult SVL less than 90 mm in L. audituvelatus, L. chiribaya, L. erroneus, L. evaristoi, L. fittkaui, L. hajeki, L. insolitus, L. manueli, L. multicolor, L. nazca, L. poconchilensis, L. pulcherrimus, L. stolzmanni, L. schmidti, L. torresi, and L. victormoralesii); 2) absence of contrasting blue, cyan, green, yellow, orange, or red scales on the flanks or dorsum of adult males (present in L. annectens, L. chiribaya, L. erroneus, L. etheridgei, L. evaristoi, L. fittkaui, L. forsteri, L. lenzi, L. multicolor, L. multiformis, L. nazca, L. poconchilensis, L. pulcherrimus, L. schmidti)13; 3) absence of light dorsolateral lines or stripes in juveniles or adults (often present in L. fittkaui, , L. multicolor, L. multiformis, L. pulcherrimus, L. schmidti); 4) DSOT fewer than 70 (typically greater than 70 in L. erroneus, L. fabiani, L. forsteri, L. lenzi, L. multicolor, L. multiformis, L. pleopholis, L. schmidti) and greater than 40 (often fewer than 40 in L. jamesi and L. pachecoi); 5) absence of palpebral fringes (notable in L. audituvelatus, L. insolitus, L. manueli, L. poconchilensis, L. stolzmanni, L. torresi); and 8) geographically restricted to Cordillera Central and Cordillera Oriental of Bolivia (Oruro, Potosí, Chuquisaca, and Tarija departments) and eastern Jujuy Province of Argentina (all Peruvian endemics including L. annectens, L. chiribaya, L. etheridgei, L. melanogaster, L. nazca, L. ortizi, L. polystictus, L. robustus, L. thomasi, L. victormoralesii and L. williamsi, are separated by the northern Altiplano, the Cordillera Real, and the ranges of L. lenzi). DSOT counts of 44 specimens (41 from Bolivia and 3 from Argentina) here assigned to L. pantherinus, yield a range of 45–67 and mean of 54.7, including the MNHN syntypes (DSOT of 51 and 58), all examined BMNH L. annectens from Bolivia, the L. annectens orientalis type series, and others from collections and field photographs. As noted above, Laurent’s (1993 “1991”) sample of 50 L. orientalis orientalis (11 from Bolivia and 39 from Argentina) yielded a range of 48–68 DSOT, which corresponds remarkably well with the counts reported here. These brightly colored scales are in contrast to the ground or base color of the dorsum and flanks, which some L. pantherinus may be interspersed yellowish to greenish scales among dark brown to black scales as in L. chlorostictus and some L. multiformis and L. lenzi. 13

147

R. Langstroth Plotkin - Taxonomic and nomenclatural changes in Liolaemus montanus group Abdala et al. (2008) reported 56–70 dorsals from a sample of 21 Argentine specimens identified as L. orientalis; this could be an indication that Laurent’s (1993 “1991”) earlier suspicions regarding the conspecifity of Bolivian and Argentine populations may have been warranted. Table 2 summarizes DSOT count data from a total of 190 individuals from 14 relevant species of the L. montanus group (i.e., those documented from Bolivia as of December 2018: L. chlorostictus, L. erroneus, L. fittkaui, L. forsteri, L. jamesi, L. lenzi, L. multiformis, L. pachecoi, L. puritamensis, and L. schmidti, plus L. annectens and the L. tropidonotus syntypes), including W and p-values for comparisons of each against L. pantherinus and L. multiformis. The only Bolivian species of the L. montanus group that cannot be reliably separated from L. pantherinus based on DSOT count distributions is L. fittkaui (p= 0.1503). Of the Peruvian species of the Liolaemus montanus group, L. melanogaster Laurent 1998 is morphologically most similar to L. pantherinus and L. victormoralesii considering their low DSOT counts, robust form of the adults, and dorsal pigmentation patterns. However, L. melanogaster possesses a distinctive ventral melanism (i.e., black pigmentation vs. darker grey in some L. pantherinus) in most adults and is geographically restricted to a small area of the Pacific drainage of the Ayacucho Department, very remote from the range of L. pantherinus. Liolaemus melanogaster belongs to a well-supported clade consisting of species endemic to Peru, including L. polystictus, L. robustus, and L. williamsi, but not L. annectens or L. multiformis (Aguilar et al., 2017). My examination of the specimens (ZMH R10990–91) reported from southern Peru (“Puna, between Ajno and Tayapampa”) by Mertens (1952) as L. pantherinus reveal that they in fact belong to L. melanogaster14. Liolaemus victormoralesii differs from L. pantherinus its smaller known maximum SVL (89 mm vs >100 mm in L. pantherinus), the absence of strongly keeled dorsal scales, the absence of vestigial cloacal pores in females and its restricted range in the Ayacucho Region of Peru. As noted above, the only Bolivian species of the Liolaemus montanus that cannot be distinguished from L. pantherinus solely based on DSOT is L. fittkaui (Table 2). However, these two species are otherwise very distinctive morphologically and

ecologically. While L. pantherinus is typically drab, large-bodied (e.g., ZMB 26405 measures 101 mm SVL, Etheridge, in litt.) lizard of the drier interior ranges of Oruro, Potosí, Chuquisaca, Tarija, and Jujuy, L. fittkaui lives in humid puna on the north slope of the Cordillera Oriental in Cochabamba (Fig. 6) and is a small-bodied species (50-65 mm SVL; Jiménez-Robles et al., 2016) with distinctive male and female color patterns and strongly keeled, mucronate, lanceolate scales, suggestive of species of the alticolor group of the subgenus Liolaemus. Amongst the members of the L. montanus group, L. fittkaui is most similar morphologically to L. ortizi, as originally noted by Laurent (1986), which both seem to occur similar humid puna environments on the Amazonian fringes of the eastern Andes. Other robust-bodied and large-scaled species of the Liolaemus montanus group from Bolivia, northern Chile, and northwestern Argentina such as Liolaemus jamesi, L. aymararum, L. puritamensis, L. pachecoi, and L. scrocchii have been assigned to a putative L. dorbignyi group (Díaz Gómez, 2007; Lobo et al., 2010a; Abdala et al., 2020). Most of these species are relatively robust and can reach SVL at least 90 mm but tend to have even larger and fewer dorsal scales than L. pantherinus (see Abdala et al., 2008). The members of the “L. jamesi group” can be distinguished from L. pantherinus by a combination of external morphological characters such as generally less imbricate (in adults), larger, and fewer dorsals, distinctive coloration patterns, and by their mutually exclusive geographic ranges15. No species of the L. jamesi group are known to be sympatric with L. pantherinus but the geographically closest species are L. pachecoi and L. puritamensis, which are found to the west of the known range of L. pantherinus. Despite having been originally described by Laurent (1993 “1991”) as a subspecies of Liolaemus orientalis, L. chlorostictus is rather distinct from most L. pantherinus based on general morphology and coloration of the adults, particularly in males. However, the juveniles of L. pantherinus and L. chlorostictus are very similar. While the trunk scales of L. chlorostictus tend to be smaller and smoother than in L. pantherinus, the DSOT distributions shows considerable overlap—56–65 (median= 62) However, L. pachecoi and L. puritamensis are sympatric in some areas of the southwestern Potosí Department, Bolivia, such as around Laguna Colorada. 15

Tayapampa is approximately 40 km south of Puquio, Ayacucho Region. 14

148

Cuad. herpetol. 35 (Supl. 1): 111-167 (2021) Table 2. Dorsal scale rows between occiput and anterior margin of thigh (DSOT) for fourteen species of the L. montanus group from the Bolivian Andes and adjacent regions, ordered by DSOT means. W= Wilcoxon value from unpaired two-sample tests. Data are presented in Appendix 2. vs. L. pantherinus

vs. L. multiformis

Species

N

Range

Mean

Median

SD

W

p-value

W

p-value

L. pachecoi

9

31–42

38

38

2.94

396

<0.00001

162

<0.0001

L. jamesi

5

37–43

39.8

38

2.64

220

0.0003

90

0.0009

L. puritamensis

7

46–52

48.7

48

2.43

260

0.0038

126

0.0002

L. fittkaui

6

47–56

51.2

50.5

3.34

180.5

0.1505

108

0.0004

L. pantherinus

44

45–67

54.7

54

5.27

--

--

784.5

<0.00001

L. annectens

13

49–72

60.1

61

7.51

174.5

0.0343

221.5

<0.0001

L. chlorostictus

11

56–65

61.5

62

2.39

63.5

0.0002

192.5

<0.0001

L. tropidonotus

6

67–84

74.2

74

5.34

1

<0.0001

65

0.4826

L. multiformis

18

62–89

75.6

76

6.58

7.5

<0.00001

--

--

L. schmidti

22

75–91

81.8

84

4.68

0

<0.00001

295

0.1218

L. pleopholis

6

76–91

82.3

82.5

5.31

0

<0.00001

25

0.0565

L. forsteri

6

77–89

84

84

5.44

0

<0.00001

15.5

0.011

L. lenzi

26

74–110

88.8

86.5

9.88

0

<0.00001

55.5

<0.0001

L. erroneus

11

83–101

92.7

94

5.53

0

<0.00001

5

<0.0001

in L. chlorostictus vs. 45–67 (median= 54) in L. pantherinus. Also, some L. chlorostictus have keeled dorsals (e.g., topotype SDSU 3518), but not as strongly keeled as in some L. orientalis. However, double-sided Wilcoxon tests permit rejection of the null hypothesis of the equal DSOT distributions (W= 63.5, p= 0.0002) among L. pantherinus and L. chlorostictus. Adult male L. chlorostictus are dominated by yellow to greenish scales with varying degrees of black scales interspersed, sometimes weakly patterned (in younger individuals), quite distinct from male L. pantherinus. Adult female L. chlorostictus can be essential unicolor as many adult L. pantherinus but often retain distinctive dorsal blotches, and may be similar to some L. schmidti or L. multiformis at first glance, often showing reddish orange markings or reddish gravid coloration. As typical within the L. montanus group, juvenile L. pantherinus and juvenile L. chlorostictus are quite similar in general aspect and pigmentation. While considered a subspecies of L. orientalis by PincheiraDonoso et al. (2008) and Etheridge and Frost (2016), I consider L. pantherinus and L. chlorostictus to clearly be separate species, in agreement with Díaz Gómez (2007), Lobo et al. (2010b), and Avila et al. (2013). Abdala et al. (2019) recover L. orientalis and L. chlorostictus as sister species.

Redescription of Liolaemus pantherinus Liolaemus pantherinus Pellegrin 1909 is a medium to large-sized species of the L. montanus group, with a robust build in adults, with some individuals exceeding 100 mm SVL; tail is moderately long, 1.41–1.43 times SVL in syntypes, gradually tapering. Upper head scales smooth, convex in fronto-nasal region, with 15–17 scales from rostral to occipitals in syntypes. Rostral wider than tall, in contact with six scales, separated from nasals by a pair of postrostrals. Internasals four, but three in one syntype. Frontonasals (11–15) and prefrontals (3–4) in syntypes. Frontal divided longitudinally and transversely into four scales in most specimens (3 in one syntype). Frontoparietals four. Interparietal smaller than adjacent pair of posterior parietals, in contact with 6–7 scales, parietal eye evident. Three rows of occipitals between parietals and dorsal nuchals. Supraoculars may be rather irregular, in three rows, 4–7 transversely expanded; circumorbital semicircles imperfect. Subocular entire, in contact with five lorilabials. Single row of loribials between subocular and supralabials. Supralabials 7–8, wider than high, 5 or 6 to center of eye. Temporals smooth but may be convex. Auricular lobules not prominent, auditory meatus as large as eye, rectangular, taller than wide. Lateral neck and axillary scales juxtaposed, granular to conical, Y-shaped lateral neck folds well 149

R. Langstroth Plotkin - Taxonomic and nomenclatural changes in Liolaemus montanus group developed. Dorsal scales 45–67 (mean= 54.7; 51–58 in syntypes), between occiput and anterior margin of thighs, subimbricate to imbricate, smooth or weakly to strongly keeled, rarely with weak mucron, not tuberculate or conical, may present heteronotes laterally. Scales around midbody 54–60 in syntypes. Ventral scales 88-90 from mental to cloaca in syntypes. Mental wider than high, in contact with four scales. Infralabials six. Chin shields four on each side, two scales between second pair. Gulars 21-24 in syntypes; gular fold absent. Ventrals subequal to dorsals, smooth, imbricate; Precloacal pores 4–11 well developed in males, supernumerary pores sometimes present, 0–6 vestigial to moderately developed precloacal in females (none in the syntypes). Scales of posterio-ventral surface of thighs granular. Lamellae of fourth finger 15–16 and of fourth toe 22–23 in syntypes. Tail verticillate, scales imbricate and keeled dorsally, smooth ventrally, no mucron. Dorsum in older adult males generally uniform, drab olive to beige in preservation, pileus may be darker. Juveniles and subadults in both sexes with strong darker dorsal blotches in four rows, sometimes forming irregular transverse bands. Females retain stronger traces of juvenile pattern. The dorsal blotches found in females and juveniles are indeed not unique to L. pantherinus but are a characteristic of many species in the L. montanus group, which has led to much confusion in the past. Some populations with specked dorsal pattern formed by scales with lighter-colored posterior portion of dorsal scales. Venter spotted brownish or grey in juveniles, developing diffuse dark grey (not black) in some adults while others speckled to nearly immaculate in belly; however, gular region almost always with dark grey or brown lines or spots in individuals of all ages. Variations in Form Despite its relatively large geographic range, Liolaemus pantherinus has been rarely photographed in life compared to other Bolivian species, perhaps due to its drab coloration, perhaps due to its range in areas less frequented by tourists and biologists, and perhaps to relatively low population densities compared to other species, as suggested by Jiménez Robles and De la Riva (2017). William E. Duellman photographed an adult male (KU 160198), and adult female (KU 160201) in life (Fig. 24) from 7 km S of Potosí, 4220 m a.s.l, belonging to a series identified as L. orientalis by Laurent (1993 “1991”). While generally recognizable as robust, drab 150

lizards with rather large, keeled, imbricate dorsal scales, some individuals have somewhat smaller and smoother scales or have more contrasting pigmentation patterns (at least in preservation), a degree of variability in pigmentation and pholidosis certainly typical of species of the Liolaemus montanus group. Laurent (1993 “1991”) remarked that "the Argentine populations of L. orientalis at first appeared different" and that he had considered describing them as a new species. He noted that the northern (i.e., Bolivian) populations possess lower numbers of longitudinal scales and lower Hellmich indices (number of dorsal scales equivalent to length of head) than the Argentine populations, which indicates shorter and more numerous dorsals. In contrast to Burt and Burt’s (1931) observation of “dorsal scales more or less strongly keeled; keels often forming continuous longitudinal lines” in L. multiformis simonsii, Cei (1993:244) stated that the dorsals of Argentine L. orientalis are “weakly keeled or smooth, broad and short, subimbricate or juxtaposed” and that the laterals are “smaller, sometimes granular and largely juxtaposed”. Abdala et al. (2008) considered Argentine L. orientalis to have weak keels on dorsals (versus “absent” or “distinct”). AMNH specimens from Potosí and Sucre have rather strongly keeled dorsals, as does L. annectens orientalis paratype ZSM 0026-1924-1. While Laurent (1993 “1991”) stated that L. o. orientalis can be distinguished from L. annectens due to “the more evident contrast between the dorsal rows (15-21 scales) and the lateral scales in L. orientalis while in annectens there is a very progressive transition between the large scales of the back and the small ones of the sides”, uniformity in the size of the dorsal scales around the midbody is typical of most Bolivian L. pantherinus, exactly the opposite of what Cei and Laurent described based their examination of presumably largely Argentine material. Despite these differences, the Argentine lizards recognized as L. orientalis in the literature are tentatively included here in L. pantherinus but future work may well find Laurent’s (1993 “1991”) suspicions to be warranted. Comment on the Phylogenetic Position of Liolaemus pantherinus The lizards we recognize now as L. pantherinus have been variously presumed to be: i) conspecific with L. annectens (Boulenger’s unpublished determinations circa 1902); ii) a subspecies of L. annectens (Mülller, 1924); a

Cuad. herpetol. 35 (Supl. 1): 111-167 (2021)

Figure 24. Liolaemus pantherinus in life, 7 km south of Potosí, 4220 masl. A. Male, KU 160198. KUDA 9518; B. Female, KU 160201, KUDA 9519. © William E. Duellman/University of Kansas.

subspecies of L. multiformis (Burt & Burt 1931); iii) closely allied to L. multiformis (Cei et al. 1980); iv) close to L. signifer (Laurent 1992; Cei 1993); v) a sister taxon to L. chlorostictus (Laurent, 1993 “1991”); and vi) a member of the L. dorbignyi group (Díaz Gómez, 2007; Lobo et al., 2010a). Prior to Aguilar-Puntriano et al., (2018), all molecular phylogenetic estimates that included Liolaemus orientalis (e.g., Schulte et al., 2000; Valladares et al., 2002; Harmon et al., 2003; Espinoza et al., 2004) were based on genetic material from the same specimen, SDSU 3517, which is fact belongs to L. chlorostictus. All of these prior studies recovered this specimen as the basal member of the L. montanus series, which agrees with the morphological phylogenetic estimate of Abdala et al. (2019a) which placed L. chlorostictus as sister to L. pantherinus (their L. orientalis) in a clade with no morphological synapomorphies shared with other members of the L. montanus group. Using new Bolivian material for the Cordillera de Sama in Tarija, the molecular phylogenetic estimate of Aguilar-Puntriano et al. (2018) recovers Liolaemus pantherinus (their L. pantherinus) within the clade I identify as the L. multicolor group, a

clade that did not include L, chlorostictus. This relationship contrasts sharply with all previous hypotheses, especially Laurent’s hypothesis that L. chlorostictus was best considered as subspecies of L. orientalis. Aguilar-Puntriano et al. (2018) recovered L. chlorostictus as sister to L. lenzi (their Liolaemus sp3) in a larger clade also including L. multiformis (their L. signifer) and L. annectens, a clade we can consider the L. multiformis group. Figure 25 presents the proposed phylogenetic relationships of L. pantherinus and most closely related species based on the findings of this paper and the hypotheses of Aguilar-Puntriano et al. (2018), following taxonomy of the present paper. The “Liolaemus orientalis” samples used by Aguilar-Puntriano et al. (2018) were collected in an area with an established presence of L. orientalis in the literature (see Jiménez-Robles and De la Riva, 2019, for example). Specimens from this population are clearly identifiable as L. pantherinus (e.g. uncatalogued MNCN material with field numbers 8315, 8389, 8392). As in the case of their L. pleopholis samples, if Aguilar-Puntriano et al. (2018) are correct, their estimate could be another rather remarkable case of either convergence of L. pantherinus with members of the L. multiformis group or the conservation of a plesiomorphic morphology in L. pantherinus. However, it could also represent a case of introgression between L. pantherinus and the sympatric L. tajzara (their Liolaemus sp2). Based on the available evidence, I find the sister relationship between Liolaemus pantherinus and L. chlorostictus to a far more plausible evolutionary scenario than membership in the L. multicolor group recovered by Aguilar-Puntriano et al. (2018). However, in agreement with Aguilar-Puntriano et al. (2018), these two species are likely to be most closely related to L. lenzi and members of the L. multiformis group, not the L. multicolor group. As evident in Fig. 6, there is a contact zone between L. pantherinus and L. lenzi in the northern part of the L. pantherinus range along the eastern edge of the Altiplano and in the Cordilleras of northern Potosí. Conservation and Legal Implications of the Proposed Taxonomic Decisions Given that one of the arguments frequently used in favor of maintaining taxonomic stability is that unnecessary changes have implications on conservation and legislation (Padial and De la Riva, 2006; Morrison et al., 2009; Kaiser et al., 2013), I provide 151

R. Langstroth Plotkin - Taxonomic and nomenclatural changes in Liolaemus montanus group

Figure 25. Schematic representation of proposed phylogenetic relationships of Liolaemus pantherinus, L. pleopholis, and nearest relatives based on findings of this paper and hypothesis of Aguilar-Puntriano et al. (2018), following taxonomy of the present paper.

here a discussion of the effects of the taxonomic decisions proposed here on IUCN and national conservation categories. Liolaemus pantherinus has not been assessed by the IUCN and is not mentioned by the Bolivian Red Book. The Chilean Species Classification Process currently recognizes L. pantherinus as a species that has 152

never been shown to be present in Chile and which is not presumed to be a senior synonym of L. islugensis (Ministerio del Medio Ambiente, 2019a). Liolaemus orientalis is listed as Vulnerable in Argentina by Resolución No. 1055/2013 (Secretaría de Ambiente y Desarrollo Sustentable, 2013) and as Least Concern globally by the IUCN (Ávila and Abdala, 2016). It

Cuad. herpetol. 35 (Supl. 1): 111-167 (2021) was not included in the Bolivian Red Book. Based on the extent of its range (Fig. 6, approximately 50,500 km2), the absence of widespread impacts to its habitats, and its only localized use for medicinal purposes, I recommend the global category of Least Concern for L. pantherinus. Liolaemus signifer is listed as Near Threatened by the IUCN Red List (Aguilar et al. 2017b). The IUCN assessment and range map for this species includes L. multiformis and L. lenzi collectively but does not include the populations recognized as L. pleopholis. The estimated range of L. multiformis likely does not exceed 50,000 km2 and that of L. lenzi is approximately 94,000 km2 (Fig. 6). Liolaemus signifer has not been included in the Bolivian (Ministerio de Medio Ambiente y Agua, 2009) or Peruvian Servicio Nacional Forestal y de Fauna Silvestre, 2018) Red Books, but has been classified as Near Threatened by the Chilean Species Classification Process (Ministerio del Medio Ambiente, 2019b) due its small range and habitat loss from mining activities. Based on the relatively widespread conversion of habitats for crop production and the relatively high levels of use for medicinal purposes (De la Gálvez Murillo and Pacheco, 2009), I recommend that both L. multiformis and L. lenzi should be classified as Near Threatened.) Liolaemus pleopholis is listed as Least Concern by the IUCN Red List (Lobos et al., 2016), which considers it endemic to Chile. However, the Chilean Ministry of the Environment recommends national category of Endangered for L. pleopholis (Ministerio de Medio Ambiente, 2019c). Liolaemus schmidti is listed as Least Concern by the IUCN Red List (Núñez et al., 2017) and their concept included L. omorfi as a junior synonym. The IUCN Red List should recognize L. omorfi as a valid species and species experts should provide an assessment of its status, and the Chilean Species Classification Process currently proposes the category of Least Concern for L. omorfi (Ministerio de Medio Ambiente, 2019d). Liolaemus islugensis has not been assessed by the IUCN and is not mentioned by the Bolivian Red Book. The Chilean Species Classification Process currently proposes the category of Least Concern for L. islugensis (Ministerio de Medio Ambiente, 2019e). The Chilean Species Classification Process considers L. schmidti a synonym of L. andinus (Ministerio del Medio Ambiente, 2013a. Based on the extent of its range (Fig. 6, approximately 84,300 km2) and the absence of widespread impacts

to its habitats and the absence of any significant use of these lizards by humans, I recommend the global status of Least Concern for L. schmidti. Liolaemus erroneus has been listed as Data Deficient by the IUCN Red List (Núñez et al., 2016). It was considered a junior synonym of L. andinus by the Chilean Ministry of the Environment (Ministerio del Medio Ambiente, 2013b) but is presently listed as Data Deficient (Ministerio del Medio Ambiente, 2018d). Liolaemus erguetae is listed as Least Concern by the IUCN Red List (Ruiz de Gamboa et al., 2017) and is presently proposed as Vulnerable by the Chilean Species Classification Process (Ministerio del Medio Ambiente, 2019f). Liolaemus molinai is listed as Least Concern by the IUCN Red List (Mella et al., 2016) and the Chilean Species Classification Process proposes the national category of Data Deficient and only recognizes it from its type locality (Ministerio del Medio Ambiente, 2019g). Given the extent of its range (Fig. 6, approximately 17,300 km2) and the absence of widespread impacts to its habitats and the absence of any significant use of these lizards by humans, I recommend the global status of Least Concern for L. erroneus. Discussion The extraordinarily convoluted and confused taxonomic history of lizards of the Liolaemus montanus group from the Bolivian Andes illustrates the importance of applying good taxonomic and nomenclatural practice in research on any group of organisms. The misuse or misapplication of names leads to potentially significant misunderstandings and misinterpretations of evolutionary, ecological, and biogeographic information, as well as considerable unnecessary efforts and resources. While taxonomic stability is certainly desirable, I argue here that it is only desirable when based on correct use of names, when it accurately communicates evolutionary relationships, and when it properly reflects and respects the history of the research and researchers (see Padial and De la Riva, 2006). Retaining the use of names that do not meet these criteria is counterproductive to our understanding and stewardship of biodiversity (see Morrison, et al., 2009). The decision to relegate Liolaemus signifer to the status of nomen dubium and to resurrect L. multiformis and L. lenzi restores order rather than creates instability and furthermore recognizes hidden diversity and allows for its conservation. If taxonomy is 153

R. Langstroth Plotkin - Taxonomic and nomenclatural changes in Liolaemus montanus group to continue to be a science, and not merely an art, taxonomic decisions and nomenclatural acts must be subject to hypothesis testing and refutation, not be taken as absolute truths, even when based on hypothesis generated by morphological or molecular models of evolution, and examined in the absence of truly total evidence, not just morphological and molecular, but also ecological, biogeographic, and literature-based evidence. The interpretation (or lack thereof) of models based on a subset of evidence without consideration of insights from other sources of evidence can lead to erroneous inferences The case of the placement of Liolaemus pleopholis and L. orientalis (= L. pantherinus) in a major clade otherwise corresponding to a morphologically-congruent L. multicolor group by Aguilar-Puntriano et al. (2018) based on molecular data alone may appear reasonable to readers unfamiliar with the organisms in question but is a very unexpected finding to those familiar with these animals and their biogeography. Likewise, these authors applied the names L. islugensis and L. cf. schmidti to material without a proper understanding of the relationship of their specimens to the real type locality of L. schmidti. Disregarding or simply “ignoring” validly published names (i.e., “available names” per the ICZN) is a not good taxonomic practice, even if the species is based on now-lost single specimen with a somewhat vague type locality as in the case of

Liolaemus erroneus. It should be the responsibility of subsequent authors to deal with relevant available names they believe are of doubtful application or validity before creating new names that may apply to the same group of organisms. The omission (whether intentional or unintentional) relevant (i.e., geographically and morphologically proximate) species from the diagnosis of a new species can result in the needless creation of names for previously named species, as in the case of L. islugensis which did not include L. schmidti. While we have made significant advances in recent decades on our understanding of the diversity, systematics, and taxonomy of Liolaemus, we still have challenges ahead. However, we must not lose sight of the past. Taxonomy as a practice and science has evolved over time and it is crucial to frame our critiques and revisions with consideration of the practices and limitations of authors in the past, even as recently as the 1980s and early 1990s. This paper has examined various cases of taxonomic problems in the L. montanus group in the spirit of advancing our understanding of these lizards and preparing the way for future workers by eliminating confusing and redundant names and properly assigning valid names to their intended lineages within the group. Table 3 below provides a summary of the taxonomic and nomenclatural conclusions made throughout this paper and Table 4 provides details on the more

Table 3. Summary of proposed taxonomic and nomenclatural conclusions. Original name

Current name

Status

Comments

Proctotretus signifer Duméril & Bibron 1837

Liolaemus signifer (Duméril & Bibron 1837)

Nomen dubium

Holotype remains lost. Specimen identified as such by Cei et al. (1980) is a syntype of Proctotretus fitzingerii Variété A Duméril & Bibron 1837 which is actually a specimen of L. multiformis collected by A. d’Orbigny in Bolivia near Lake Titicaca.

Proctotretus multiformis Cope 1875

Liolaemus multiformis (Cope 1875)

Valid name Applied here to clade identified as Liolaemus signifer in AguilarPuntriano et al. (2018).

Liolaemus lenzi Boettger 1891

Liolaemus lenzi Boettger 1891

Valid name Applied here to clade identified as Liolaemus sp3 in Aguilar-Puntriano et al. (2018). While L. lenzi is applied broadly here, this clade is likely a complex including a number of undescribed species.

Liolaemus annectens Boulenger 1901

Liolaemus annectens Boulenger 1901

Valid name Endemic to southern Peru.

Liolaemus tropidonotus Boulenger 1902

Liolaemus multiformis (Cope 1875)

Junior subjective synonym

Liolaemus pantherinus Pellegrin 1909

Liolaemus pantherinus Pellegrin 1909

Valid name Type locality is corrected to “environs of Pulacayo, Potosí Department, Bolivia”.

154

New synonymy

Cuad. herpetol. 35 (Supl. 1): 111-167 (2021) Liolaemus variabilis Pellegrin 1909

Liolaemus lenzi Boettger 1891

Junior subjective synonym

New synonymy

Liolaemus variabilis Var. crequii Pellegrin 1909

Liolaemus lenzi Boettger 1891

Junior subjective synonym

New synonymy

Liolaemus variabilis Var. neveui Pellegrin 1909

Liolaemus lenzi Boettger 1891

Junior subjective synonym

New synonymy

Liolaemus variabilis Var. courtyi Pellegrin 1909

Liolaemus lenzi Boettger 1891

Junior subjective synonym

New synonymy

Liolaemus annectens orientalis Müller 1926

Liolaemus pantherinus Pellegrin 1909

Junior subjective synonym

New synonymy. Populations referred to L. orientalis in Argentina and adjacent areas of Tarija (Bolivia) require further assessment and not presumed to belong to population at type locality of L. a. orientalis.

Ctenoblepharis schmidti Marx 1960

Liolaemus schmidti (Marx 1960)

Valid name Applied here to clade identified as L. islugensis by Aguilar-Puntriano et al. (2018). Type locality is corrected to “San Pedro de Inacaliri river valley between the localities of Ojos de San Pedro and Inacaliri, Loa Province, Antofagasta Region, Chile”.

Liolaemus forsteri Laurent 1982

Liolaemus forsteri Laurent 1982

Valid name Locally sympatric with L. multiformis and perhaps L. lenzi in Bolivia along lower western slopes of the Cordillera Real.

Ctenoblepharis erroneus Núñez & Yáñez 1984 “1983-1984”

Liolaemus erroneus (Núñez & Yáñez 1984 “1983-1984”)

Valid name Specimen FML 1192 is designated as neotype

Liolaemus islugensis Ortiz & Marquet 1987

Liolaemus schmidti (Marx 1960)

Junior subjective synonym

Liolaemus orientalis chlorostictus Laurent 1993 “1990”

Liolaemus chlorostictus Laurent 1993 “1990”

Valid name Allopatric sister species to L. pantherinus. Specimen SDSU 3517 has been used as source of genetic material referred to L. orientalis on the literature but belongs to L. chlorostictus.

Liolaemus islugensis erguetae Laurent 1995

Liolaemus erroneus (Núñez & Yáñez 1984 “19831984”)

Junior subjective synonym

Liolaemus (Eulaemus) pleopholis Laurent 1998

Liolaemus pleopholis Laurent 1998

Species May be a member of the L. lenzi species complex but major conflicts inquirenda exist between molecular and morphological phylogenetic hypotheses.

Liolaemus molinai Valladares, Etheridge, Schulte, Manríquez & Spotorno 2002

Liolaemus erroneus (Núñez & Yáñez 1984 “19831984”)

Junior subjective synonym

Liolaemus omorfi Demangel, Sepúlveda, Jara, Pincheira-Donoso & Núñez 2015

Liolaemus omorfi Demangel, Sepúlveda, Jara, Pincheira-Donoso & Núñez 2015

Valid name Applied here to clade identified as Liolaemus cf. schmidti by AguilarPuntriano et al.(2018).

New synonymy

New synonymy

New synonymy

important collections made by 19th and early 20th century travelers and collectors: Charles Darwin, Alcide d’Orbigny, Perry O. Simons, and Maurice Neveu-Lemaire.

Acknowledgments I thank my wife Susy for her patience with me during this odyssey. I thank the following people/ institutions for providing access to collections and/ or photographs of material studied during the many 155

R. Langstroth Plotkin - Taxonomic and nomenclatural changes in Liolaemus montanus group Table 4. Summary of Liolaemus species described from collections by relevant 19th and early 20th century collectors. Collector

Years

Alcide d’Orbigny

1830-1832

Argentina, Bolivia, Chile

Charles Darwin

1832-1836

Argentina, Chile

Perry O. Simons

1900-1901

Peru, Bolivia

Maurice Neveu-Lemaire

1903

Bolivia

Comments

Gabriel Bibron/ MNHN Duméril & Bibron (1837)

L. pictus, L. wiegmannii, Duméril & Bibron (1837) erroL. fitzingerii, L. signifer, neously attributed many of L. multimaculatus d’Orbigny’s specimens to Chile when in fact they were collected in Bolivia or Argentina.

Thomas Bell/ BMNH Bell (1843)

L. gracilis, L. bibronii, L. kingii, L. darwinii

George Boulenger/ L. annectens, BMNH L. simonsii. Boulenger (1901, 1902)

Jacques Pellegrin/ MNHN Pellegrin (1909)

years that led to this paper (in alphabetical order by institution): Darrell Frost/David Kizirian/AMNH, Ned Gilmore/ANSP, Patrick Campbell/Barry Clark/ BMNH, James Aparicio/Álvaro Aguilar-Kirigin/CBF, Cristian Abdala/FML, Alan Resetar/FMNH, William E. Duellman/KU, Herman Núñez/MNHN-C, Ivan Ineich/Nicolas Vidal/MNHN-P, Michelle Koo/MVZ, Margarita Ruiz de Gamboa/MZUC, Richard Etheridge/SDSU, Jaime Troncoso-Palacios/SSUC, Kenneth Tighe/Addison Wynn/USNM, Jakob Hallermann/ ZMH, and Michael Franzen/ZSM. Special thanks to the late Richard Etheridge for access to his invaluable notes and data on type specimens of Liolaemus in European collections but moreover for his support, feedback, advice, and openness over the years of my development as a liolaemologist, to William Duellman for providing the first known photographs of L. pantherinus in life as well his patient mentoring and support in my early days, to César Aguilar Puntriano for his insights into the relationships of the Peruvian members of the montanus group and his constructive criticisms of my approaches and assumptions, and to Margarita Ruiz de Gamboa for sharing her work and insights on L. pantherinus, L. schmidti, and L. erroneus. Finally, I am indebted to the anonymous peer reviewers whose comments and queries greatly improved the quality of this work. 156

Liolaemus species described from collections

Countries Key Worker/ (where Museum and Liolaemus were References collected)

L. pantherinus, L. pulcher, L. mocquardi, L. variabilis, L. bolivianus

Literature cited

When describing Darwin’s material, Bell examined specimens described by Bibron from MNHN, including the now-lost L. signifer holotype. Simons was killed by his Chilean guide in Argentina, December 1901. The squamate reptiles collected by Simons have not been fully enumerated and revised. The material collected by Neveu-Lemaire and fellow expedition members has not been fully enumerated and revised.

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Cuad. herpetol. 35 (Supl. 1): 111-167 (2021) Arequipa: Sumbay: BMNH 1946.8.12.4 (Syntype), BYUCAP 1198, 1198–99, 1204–05. Liolaemus cf. aymararum: BOLIVIA: Oruro: Parque Nacional Sajama: CBF 1913; Peru: Tacna: Tarata: MVZ 99650–51. Liolaemus chlorostictus: ARGENTINA: Jujuy: Rinconada: Cuesta de Fundiciones: FML 2284 (Holotype); Jujuy: Rinconada: 15.5 km E Orosmayo: SDSU 3517–19; Bolivia: Potosí: Khastor: Photograph in Life; Potosí: Laguna Coruto: Photographs in Life (3 individuals). Liolaemus erroneus: BOLIVIA: Potosí: Laguna Cachi CBF 512, Potosí: Laguna Colorada: CBF 732, 1293–95, 1298–99, 1934, FML 3208; Potosí: Salar de Chalviri: CBF 1300; CHILE: Antofagasta: Atacama: FML 1192 (Neotype); Antofagasta: Salar de Tala: SDSU 4012–13; Antofagasta: Tatio: FML 1192, USNM 165640. Liolaemus etheridgei: PERU: Arequipa: BYU 50493, 50495, KU 163564–65 Liolaemus fittkaui: BOLIVIA: Cochabamba: UMMZ 68143, 17931–33, 224325–28; Cochabamba: Tiraque: MVZ 36458. Liolaemus forsteri: BOLIVIA: La Paz: Chacaltaya ZSM 646/1979 (Holotype); La Paz: Millipaya: 48603–04; La Paz: Warisata: MNCN 48584; La Paz: Zongo: MNCN 34747, 34749–50. Liolaemus hajeki: CHILE: Antofagasta: Tatio: MVZ 66810, USNM 165639; Antofagasta: Salar de Ascotán: SSUC 0362; Antofagasta: El Abra Mine: SSUC 0484. Liolaemus jamesi: CHILE: Tarapacá: Holotype BMNH 1946.8.12.39, BMNH 91.7.3.1; Tarapacá: Alto Camiña: MVZ 66805–06. Liolaemus lenzi: BOLIVIA: Cochabamba: Challa: KU 160049, 160122–23; Cochabamba: La Cumbre: MNCN 48540–41; La Paz: Caxata: MNCN 48569; La Paz: Cerro Gigante, 5 km SW: MNCN field tags NGR 8278 – 8282; La Paz: Charaña: MNCN 34753, 34755; La Paz: Chililaya: MNHN 1905-0345– 47 (Syntypes of L. bolivianus); La Paz: Colquiri: MNCN 48557–58, 48560–61; La Paz: Río Cosapilla: MNCN 34757; La Paz: Shore of Lake Titicaca: Holotype SMF 1110; La Paz: Tiahuanaco: MNHN 1907-247, 1907-249–51 (Syntypes of L. variabilis); La Paz: CBF 1557–58, 3479; Oruro: Cosapa: CBF 3716; Oruro: Curahuara de Carangas: MNCN 34775; Oruro: Oruro: AMNH 90458, 90460, 90462, 90464–68, 12813; BMNH 1902.5.29.30–34; Oruro: Sajama: MNCN 34762–63; CHILE: Arica y Parinacocha: Chivatambo: SSUC 570; Arica y Parinacocha: Surire: SSUC 569; PERU: Puno: Desaguadero: Santa Ana: MUSM 29110. Liolaemus melanogaster: PERU: Ayacucho: Lucanas: BYU 57388–92, MVZ 57834, ZMH R10990–91. Liolaemus multicolor: ARGENTINA: Jujuy: BMNH 1922.290– 91. Liolaemus multiformis: BOLIVIA: La Paz: Achacachi: MNHN-P 6080 (Syntype of L. fitzingerii Var. A); La Paz: Lago Titicaca: Cerro Iutane: MNCN 48506–07; La Paz: Millipaya: MNCN 48602; PERU: Puno: Capachica: BMNH 1971.450–468, BYU-CAP 085; Puno: Lake Titicaca: ANSP 13064 (Lectotype of L. multiformis), ANSP 13104, 13065, 13098, 11368–70 (Paralectotypes of L. multiformis); Puno: Lake Titicaca: Isla Amantani: BYU 50353, 50356, 50361, 50444; Puno: Tincopalta: KU 163591, 163593; Puno: Santa Rosa: KU 163535–36, 16348–49; Puno: Tirapata: BMNH 1946.8.12.30-32 (Syntypes of L. tropidonotus). Liolaemus omorfi: CHILE: Antofagasta: Salar de Aguas Calientes: SSUC 0134–41 Liolaemus ornatus (sensu lato): BOLIVIA: La Paz: Calamarca:

KU 183458; Oruro: Caracollo: KU 160034, 160035; Oruro: Challapata: BMNH 1946.8.1.10.45-49 (Syntypes of L. simonsii), KU 183459–60, MCZ R-189412 (Syntype of L. simonsii); Potosí: Potosí: BMNH 1946.8.12.24–26 (Syntypes of L. simonsii), Potosí: Tupiza: KU 160211; Potosí: Uyuni: BMNH 1946.8.12.20–23 (Syntypes of L. simonsii); PERU: Puno: BYU-CAP 072–73, MUSA 1064–65 Liolaemus pachecoi: BOLIVIA: Potosí: Laguna Colorada: Allotype FML 2788; Potosí: Desierto de Siloli: Photograph in Life; Potosí: Reserva Eduardo Abaroa: Photograph in Life; CHILE: Antofagasta: Salar de Alconcha: Photograph in Life (SGA, 2007); Antofagasta: Salar de Carcote: MNHN-CL; Antofagasta: Portezuelo: Photograph in Life (SGA, XXXX). Liolaemus pantherinus: ARGENTINA: Jujuy: Departamento Humahuaca: Photographs CSA5404, 5413, 5420; BOLIVIA: Chuquisaca: Sucre: AMNH 5251; Oruro: Livichuco: BMNH 1902.5.29.50, Oruro: Poopó: BMNH 1902.5.29.46−49; Potosí: Potosí: AMNH 13495−98, BMNH 1902.5.29.36−45, KU 160198−208, MCZ 8062; Potosí: Paso Mazo Cruz (“Abra de Macho Cruz”): MCZ R-101275, Potosí: Portugalete: AMNH 80076; Potosí: Pulacayo: MNHN RA 1905.344−45 (Syntypes of L. pantherinus); Potosí: Uyuni: AMNH 13494, BMNH 1902.5.29.51−58, MCZ R-8056; Potosi: Uyuni: Cerro Escalona: CBF KIRI-552–53; Tarija: Cordillera de Sama: Department Unknown: Upper Pilcomayo Basin: ZMB 26405 (Holotype of L. annectens orientalis); ZSM 26/1924/1–2 (Syntypes of L. annectens orientalis), ZSM 281/1989/1–2 (Syntypes of L. annectens orientalis). Liolaemus pulcherrimus: ARGENTINA: Jujuy: Mudana: FML 2202 (Holotype). Liolaemus puritamensis: CHILE: Antofagasta: Paratypes OSUS R5124-25; BOLIVIA: Potosí: Campamento Khastor: CBF 0736. Liolaemus schmidti: BOLIVIA: Potosí: Julaca: FMNH 204525–26; Potosí: Laguna Colorada: CBF 0715–l6, 296–97 (Paratypes of L. islugensis erguetae), CBF 3495, FML 3207 (Paratype of L. islugensis erguetae); Potosí: Uyuni: BMNH 1902.5.29.63–73; Potosí: Nor Chichas: MCZ 101277; CHILE: Antofagasta: San Pedro de Inacaliri valley: Holotype FMNH 5759, Allotype FMNH 5760, AMNH 85773, MVZ 66807–08; Tarapacá: Colchane: MZUC 10931–32 (Holotype and Allotype of L. islugensis), 10935, 10944, 23699–700; Tarapacá: Cariquima: AMNH 131850-51, BMNH 1977 2277-279, SDSU 1601-03. Liolaemus williamsi: PERU: Ayacucho: BYU 50143–44, 50463–65. Appendix 2. R Data used in Wilcoxon Tests for Dorsal Scales Comparisons Annectens <- c(63, 72, 61, 66, 49, 53, 51, 50, 70, 61, 59, 69, 57) Chlorostictus <- c(65, 59, 61, 63, 61, 64, 63, 60, 62, 56, 62) Erroneus <- c(91, 90, 83, 86, 101, 94, 99, 98, 87, 95, 96) Fittkaui <- c(55, 56, 51, 50, 48, 47) Forsteri <- c(89, 84, 79, 91, 77, 84) Jamesi <- c(43, 43, 37, 38, 38) Lenzi <- c(87, 86, 77, 74, 84, 98, 103, 104, 110, 102, 106, 87, 99, 87, 88, 77, 92, 82, 81, 85, 88, 83, 82, 83, 79, 84) Multiformis <- c(83, 73, 67, 77, 72, 77, 73, 76, 77, 89, 80, 86, 74, 76, 75, 65, 79, 62) Pachecoi <- c(39, 37, 38, 38, 42, 41, 31, 37, 39) Pantherinus <- c(62, 62, 58, 54, 49, 53, 51, 54, 54, 62, 62, 54, 60, 52, 55, 58, 56, 51, 49, 60, 67, 62, 54, 58, 51, 50, 59, 52, 53, 45,

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R. Langstroth Plotkin - Taxonomic and nomenclatural changes in Liolaemus montanus group 49, 50, 49, 54, 53, 54, 52, 55, 67, 49, 55, 46, 46, 59) Pleopholis <- c(76, 82, 82, 86, 83, 91) Puritamensis <- c(46, 50, 52, 46, 47, 52, 48) Schmidti <- c(76, 84, 76, 80, 77, 84, 80, 86, 78, 89, 77, 84, 76, 76, 86, 84, 75, 86, 84, 85, 85, 91) Tropidonotus <- c(67, 84, 73, 70, 75, 76) Appendix 3. Annotated Synonymies, Partial Chresonymies, and Referred Material Liolaemus multiformis (Cope) 1837 Proctotretus Fitzingerii Duméril & Bibron (partim), Type locality: “Chili”. Specimen MNHN-RA-6860 was a syntype of L. fitzingerii “Variété A” but is a L. multiformis collected by d’Orbigny in Bolivia and misidentified by Cei et al. (1980) as the holotype of L. signifer. 1875 Proctotretus multiformis Cope, J. Acad. Nat. Sci. Philadelphia, Ser. 2, 8: 173. Type locality: “the elevated Lake of Titicaca, Peru”. Lectotype: Acad. Nat. Sci. Philadelphia No. 13064, designated by Laurent (1998). 1885 Liolaemus multiformis—Boulenger, Catalogue of the Lizards of the British Museum (Natural History), Vol. 2:153. First use of combination. 1902 Liolaemus tropidonotus Boulenger, Ann. Mag. Nat. Hist. 7(10):397. Type locality: “Tirapata, Peru”. Syntypes: BMNH Synonymy by Burt & Burt (1931). 1931 Liolaemus multiformis multiformis—Burt & Burt (partim), Bull. Am. Mus. Nat. Hist 61:276. The Burts included a composite of specimens referable to L. annectens, L. forsteri, L. lenzi, L. multiformis, L. tropidonotus, and a probable new species (e.g., from “Potone”) under this name. 1954 Liolaemus multiformis multiformis—Pearson, Copeia 1954(2):111. 1970 Liolaemus multiformis—Donoso-Barros (partim), U.S. Nat. Mus. Bull. 297:186. Donoso-Barros included L. annectens, L. lenzi, L. multiformis, and L. pantherinus under this name. 1970 Liolaemus multiformis multiformis—Donoso-Barros (partim), U.S. Nat. Mus. Bull. 297:187. Donoso-Barros included included L. annectens, L. lenzi, and L. multiformis under this name. 1992 L[iolaemus] s[signifer] signifer—Laurent (partim), Breviora 495:31. First use of this combination. Laurent included a composite of specimens referable to L. lenzi and L. multiformis in this name. 2002 Liolaemus signifer—Valladares et al. (partim), Rev. Chil. Hist. Nat. 73:489. Specimen SDSU 1600 is L. multiformis from Tincopalta, Puno, Peru, not from Cariquima, Chile as indicated. AMNH 90457-60, 904646868 from Oruro and vicinity are L. lenzi. 2005 L[iolaemus] s[signifer] signifer —Langstroth (partim), Kempffiana 1(1):124. Langstroth included both L. lenzi and L. multiformis in this name. 2014 Liolaemus signifer—Troncoso-Palacios (partim), Check List 10(1):221, Troncoso-Palacios included both L. lenzi and L. multiformis in this name. 2016 Liolaemus signifer signifer—Etheridge & Frost (partim), Liolaemidae:59. Etheridge & Frost included both L. lenzi and L. multiformis in this name. 2017 L[iolaemus] signifer—Aguilar et al. Biol. J. Linn. Soc. 120:456. Aguilar et al. did not include specimens referable to L. lenzi from their L. signifer clade. 2018 L[iolaemus] signifer—Aguilar-Puntriano et al. 2018.

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Ecol. Evol. 8(23):11403. Aguilar-Puntriano et al.’s L. signifer clade does not include lizards referable L. lenzi, which corresponds to their L. sp3 clade. Referred material: Lectotype: ANSP 13064, PERU: Puno: Lake Titicaca. Paralectotypes: ANSP 13104, 13065, 13098, 11368–70, same locality as lectotype. Others: BOLIVIA: La Paz: Achacachi: MNHN-RA-6860 (Syntype of L. fitzingerii Variété A); La Paz: “Camino a montañas en Millipaya. Sorata”: MNCN 48602; La Paz: Cerro Iutane: MNCN 48506–07; PERU: Puno: Capachica: BMNH 1971.450–468, CAP-BYU 085; Puno: Isla Amantani: BYU 50353, 50356, 50361, 50444; Puno: Tincopalta: KU 163591, 163593; Puno: Santa Rosa: KU 163535–36, 16348–49; Puno: Tirapata: BMNH 1946.8.12.30-32 (Syntypes of L. tropidonotus). Liolaemus lenzi Boettger 1891 Liolaemus Lenzi Boettger, Zool. Anzeiger 14: 344. Type locality: “Bolivianisches Ufer des Titicaca-Sees”. Holotype: SMF 11110 1893 Liolaemus lenzi—Boettger, Kat. Rept. Samml. Mus. Senck. Naturf. Gesell. Pt. 1: 61. 1908 Liolaemus signifer—Andersson, Jahrb. Nass. Vereins. Naturk. 61:302. 1909 Liolaemus variabilis Pellegrin, Bull. Mus. Natl. Hist. Nat. Paris, 15:327. Type locality: None specified, but all material collected at “Tiahuanaco, département de La Paz”, Bolivia. Syntypes: Mus. Natl. Hist. Nat. 07-244–251. New synonymy. 1909 [Liolaemus variabilis] Var. Crequii Pellegrin, Bull. Mus. Natl. Hist. Nat. Paris, 15:327. Type locality: “Tiahuanaco, département de La Paz”, Bolivia. Syntypes: Mus. Natl. Hist. Nat. 07-244–246, by original designation. New synonymy. 1909 [Liolaemus variabilis] Var. Neveui Pellegrin, Bull. Mus. Natl. Hist. Nat. Paris, 15:327. Type locality: “Tiahuanaco, département de La Paz”, Bolivia. Syntypes: Mus. Natl. Hist. Nat. 07-247–250, by original designation. New synonymy. 1909 [Liolaemus variabilis] Var. Courtyi Pellegrin, Bull. Mus. Natl. Hist. Nat. Paris, 15:328. Type locality: “Tiahuanaco, département de La Paz”, Bolivia. Holotype: Mus. Natl. Hist. Nat. 07-251 by original designation. New synonymy. 1909 L[iolaemus] Lenzi—Pellegrin, Bull. Mus. Natl. Hist. Nat. Paris, 328. 1909 Liolaemus bolivianus Pellegrin, Bull. Mus. Natl. Hist. Nat. Paris, 15:328. Type locality: “Hauts-Plateaux péruviens et boliviens”, restricted to Chililaya, Departamento de La Paz, Bolivia. Holotype: Mus. Natl. Hist. Nat. 05-345–347 by original designation. New synonymy. 1931 Liolaemus multiformis multiformis—Burt & Burt (partim), Bull. Am. Mus. Nat. Hist 61:275. Burt & Burt included both L. lenzi and L. multiformis in this name. 1937 Liolaemus variabilis—Rendahl, Arkiv för Zool. 29A(13):7. 1962 Liolaemus multiformis—Hellmich (partim), Opusc. Zool. 67:4. Hellmich included L. annectens, L. lenzi, and L. multiformis in this name. 1970 Liolaemus multiformis—Donoso-Barros (partim), U.S. Nat. Mus. Bull. 297:186. Donoso-Barros included included L. annectens, L. lenzi, L. multiformis, and L. pantherinus under this name. 1970 Liolaemus multiformis multiformis—Donoso-Barros

Cuad. herpetol. 35 (Supl. 1): 111-167 (2021) (partim), U.S. Nat. Mus. Bull. 297:187. Donoso-Barros included included L. annectens, L. lenzi, and L. multiformis under this name. 1982 L[iolaemus] lenzi—Laurent, Neotrópica 28:88. 1982 Liolaemus multiformis—Veloso et al., Ambiente natural y las poblaciones humanas de los Andes del norte grande de Chile: 220. 1989 Liolaemus multiformis—Fugler (partim), Ecol. Bolivia 13:61. Fugler included L. ornatus, sensu lato, L. lenzi, and L. multiformis under this name. 1989 Liolaemus signifer—Fugler, Ecol. Bolivia 13:62. 1999 Liolaemus signifer—Dirksen & De la Riva (partim), Graellsia 55:206. Dirksen & De la Riva included material assignable to L. forsteri, L. lenzi, L. multiformis, and L. pantherinus under this name. 2002 Liolaemus signifer— Valladares et al. (partim), Rev. Chil. Hist. Nat. 73:489. AMNH 90457-60, 90464-6868 from Oruro and vicinity are L. lenzi. Specimen SDSU 1600 is actually L. multiformis from Tincopalta, Puno, Peru, not from Cariquima, Chile as indicated. 2005 Liolaemus (Eulaemus) signifer—Pincheira-Donoso & Núñez (partim), Pub. Ocas. Mus. Nac. Hist. Nat. Chile 350:172. In their referred material (p. 450), BMNH1902.5.29.63–73 are L. schmidti. 2005 Liolaemus signifer signifer—Langstroth (partim), Kempffiana 1(1):124. Langstroth included both L. lenzi and L. multiformis in this name. 2014 Liolaemus signifer—Troncos-Palacios (partim), Check List 10(1):221. Troncoso-Palacios included both L. lenzi and L. multiformis under this name. 2016 Liolaemus signifer—Demangel Miranda, Reptiles en Chile:461. 2016 Liolaemus pleopholis—Aguilar-Kirigin et al., Cuad. Herp. 30(2):89. 2018 L[iolaemus] sp3 Aguilar-Puntriano et al. 2018. Ecol. Evol. 8(23):11403. 2019? Referred material: Holotype SMF 1110, BOLIVIA: La Paz: Shore of Lake Titicaca; Others: BOLIVIA: Cochabamba: Challa: KU 160049, 160122–23; Cochabamba: La Cumbre: MNCN 48540–41; La Paz: Caxata: MNCN 48569; La Paz: Cerro Gigante, 5 km SW: MNCN field tags NGR 8278 – 8282; La Paz: Charaña: MNCN 34753, 34755; La Paz: Chililaya: MNHN 1905-0345–47 (Syntypes of L. bolivianus); La Paz: Colquiri: MNCN 48557–58, 48560–61; La Paz: Río Cosapilla: MNCN 34757; La Paz: Tiahuanaco: MNHN 1907-247, 1907-249–51 (Syntypes of L. variabilis); La Paz: CBF 1557–58, 3479; Oruro: Cosapa: CBF 3716; Oruro: Curahuara de Carangas: MNCN 34775; Oruro: Oruro: AMNH 90458, 90460, 90462, 90464–68, 12813; BMNH 1902.5.29.30–34; Oruro: Sajama: MNCN 34762–63; PERU: Puno: Desaguadero: Santa Ana: MUSM 29110. Liolaemus annectens Boulenger 1901 Liolaemus annectens Boulenger, Ann. Mag. Nat. Hist 7(7):546. Type locality: “Caylloma and Sumbay”, Peru. Syntypes: Brit. Mus. Nat. Hist. 1900.11.27.20–23 (now 1946.8.12.1–4) 1931 Liolaemus multiformis multiformis—Burt & Burt (partim), Bull. Am. Mus. Nat. Hist 61:276. The Burts included a composite of specimens referable to L. annectens, L. forsteri, L. lenzi, L. multiformis, L. tropidonotus, and a probable new species (e.g., from “Potone”) under this name.

1962 Liolaemus multiformis—Hellmich (partim), Opusc. Zool.67:4. Hellmich considered L. annectens type specimens to correspond perfectly with L. multiformis but his concept of the latter included proper L. multiformis as well as Bolivian L. lenzi. 1970 Liolaemus multiformis—Donoso-Barros (partim), U.S. Nat. Mus. Bull. 297:186. Donoso-Barros included included L. annectens, L. lenzi, L. multiformis, and L. pantherinus under this name. 1970 Liolaemus multiformis multiformis—Donoso-Barros (partim), U.S. Nat. Mus. Bull. 297:187. Donoso-Barros included included L. annectens, L. lenzi, and L. multiformis under this name. 1992 L[iolaemus] s[ignifer] annectens—Laurent, Breviora 494:31. First use of combination. 2008 Liolaemus annectens—Pincheira-Donoso, Scolaro, & Sura, Zootaxa 1800:42. 2016 Liolaemus signifer annectens—Etheridge & Frost, Liolaemidae:59. 2017 L[iolaemus] annectens—Aguilar et al. Biol. J. Linn. Soc. 120:456. 2018 L[iolaemus] annectens—Aguilar-Puntriano et al. 2018. Ecol. Evol. 8(23):11403. Referred material: Syntypes: PERU: Arequipa: Caylloma: BMNH 1946.8.12.1–3, Arequipa: Sumbay: BMNH 1946.8.12.4. Others: PERU: Arequipa: Caylloma: BYU-CAP 1184, 1195–96, 1202; Arequipa: Sumbay: BYU-CAP 1198, 1198–99, 1204–05. Liolaemus pantherinus Pellegrin 1909 Liolaemus pantherinus Pellegrin, Bull. Mus. Natl. Hist. Nat. Paris, 15: 324. Type locality: “Hauts-Plateaux péruviens et boliviens”, corrected to environs of Pulacayo, Potosí Department, Bolivia. Locality is not on the Altiplano. Syntypes: Mus. Natl. Hist. Nat. Paris No. 05-344 and 05-345. 1924 Liolaemus annectens orientalis Müller, Mitt. Zool. Mus. Berlin, 11: 81. Type locality: "Oberer Pilcomayo, zwischen Tarija und S. Francisco, Bolivien" (Upper Pilcomayo, between Tarija and San Francisco, Bolivia), corrected here to Upper Pilcomayo basin of Bolivia, above 2,800 masl. Holotype: Zool. Mus. Berlin 26405. New synonymy. 1931 Liolaemus multiformis simonsii—Burt & Burt, not Liolaemus simonsii Boulenger, 1902. These authors based this combination on specimens from Potosí, Uyuni, and Sucre, all corresponding to L. pantherinus and applied the name simonsii due to a series of misidentified specimens believed to represent Boulenger’s L. simonsii. New synonymy. 1970 Liolaemus multiformis—Donoso-Barros (partim), U.S. Nat. Mus. Bull. 297:186. Donoso-Barros included included L. annectens, L. lenzi, L. multiformis, and L. pantherinus under this name. 1970 Liolaemus multiformis simonsii—Donoso-Barros (partim), U.S. Nat. Mus. Bull. 297:187. Donoso-Barros included L. montanus, L. ornatus (sensu lato), and L. pantherinus under this name. 1970 Liolaemus pantherinus—Donoso-Barros (partim), U.S. Nat. Mus. Bull. 297:192. Donoso-Barros both L. pantherinus and L. schmidti under this name. 1989 Liolaemus pantherinus—Brygoo, Bull. Mus. Natn. Hist. Nat. 4th Ser., 11, Sect. A, (3) Suppl.:76. 1989 Liolaemus orientalis—Fugler, Ecol. Bolivia 13:62. First use of the binomial.

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R. Langstroth Plotkin - Taxonomic and nomenclatural changes in Liolaemus montanus group 1989 Liolaemus pantherinus—Fugler, Ecol. Bolivia 13:62. 1989 Liolaemus simonsii—Fugler (partim), Ecol. Bolivia 13:62. Fugler included both L. ornatus (sensu lato) and L. pantherinus under this name. 1992 L[iolaemus] s[ignifer] signifer—Laurent (partim), Breviora 494:31. Laurent placed L. pantherinus in the synonymy of L. signifer. 1992 L[iolaemus] orientalis—Laurent, Breviora 494:31 1993 Liolaemus orientalis orientalis—Laurent, Acta Zool. Lilloana, 40:98. ("1991"). New synonymy. 1999 Liolaemus signifer—Dirksen & De la Riva (partim), Graellsia 206. These authors included KU specimens from 7 km S of Potosí but these are in fact L. pantherinus. 1999 Liolaemus simonsii—Dirksen & De la Riva (partim, non Boulenger, 1902), Graellsia 206. These authors included the AMNH specimen from Sucre and the L. annectens orientalis holotype but these are in fact L. pantherinus. 2002 L[iolaemus] orientalis—Valladares et al. (partim), Rev. Chil. Hist. Nat. 73:475. The specimen referred to as L. orientalis that was utilized for the molecular analysis, GenBank AF099247 (SDSU 3517) from “15.5 km E Orosmayo on Ruta Prov. 70, Dpto. Rinconada, Prov. Jujuy”, is L. chlorostictus. However, the specimen examined for morphological comparison (p. 489), AMNH 80076 from Portugalete, Bolivia, is L. pantherinus. 2007 L[iolaemus] orientalis—Díaz Gómez, Check List 3(2):117 2008 Liolaemus orientalis orientalis—Pincheira-Donoso, Scolaro, & Sura, Zootaxa 1800:42. 2016 Liolaemus orientalis—Etheridge & Frost (partim), Liolaemidae 43. These authors included L. chlorostictus as a subspecies of L. orientalis, following Laurent (1993 “1991”). 2016 Liolaemus orientalis orientalis—Etheridge & Frost, Liolaemidae 43. 2016 Liolaemus pantherinus—Etheridge & Frost (partim), Liolaemidae 46. These authors included L. islugensis in the synonymy of L. pantherinus, following Pincheira-Donoso & Núñez (2005). 2020 Liolaemus pantherinus—Ruiz de Gamboa & Ortuz, Gayana 84(1):86. Heterochresonymy: 1942 Liolaemus pantherinus—Mertens, Beiträge von Fauna Perus 269. The referred specimens belong to L. melanogaster Laurent 1992. 1966 Liolaemus pantherinus—Donosos-Barros, Reptiles de Chile 327. Misidentification of lizards belonging to L. schmidti (Marx 1960). 1992 Liolaemus pantherinus— Núñez & Jaksic, xxx 80. These authors followed the tradition of Donoso-Barros (1960) and considered L. islugensis Ortiz & Marquez 1987 a probable junior synonym of L. pantherinus, sensu DonosoBarros1960 non Pellegrin 1909. 1999 Liolaemus pantherinus—Dirksen & De la Riva (partim), Graellsia 206. These authors included UMMZ specimens from Tiraque, Cochabamba, which are L. fittkaui. 2000 Liolaemus pantherinus—Ramírez et al., Bull. Inst. Français Études Andines 29(2):237. These authors erroneously identified a lizard mandible in an owl pellet from Tacna, Peru, as belonging to L. pantherinus. 2005 Liolaemus pantherinus—Pincheira-Donoso & Núñez, Pub. Ocas. Mus. Nac. Hist. Nat. Chile 350:157. These authors followed the tradition of Donoso-Barros (1966) in

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misapplying the name to lizards belonging to L. schmidti (Marx 1960). 2008 Liolaemus pantherinus—Pincheira-Donoso, Scolaro, & Sura (partim), Zootaxa 1800:42. These authors followed the tradition of Donoso-Barros (1966) in misapplying the name to lizards belonging to L. schmidti (Marx 1960). 2016 Liolaemus pantherinus—Etheridge & Frost (partim), Liolaemidae 46. These authors included L. islugensis in the synonymy of L. pantherinus, following Pincheira-Donoso & Núñez (2005). 2016 Liolaemus pantherinus—Ruiz de Gamboa, Bol. Chil. Herp. 3:10. Author did not refer to material or populations, but L. pantherinus Pellegrin 1909 is not applicable to any lizards occurring in Chile. 2017 Liolaemus pantherinus—Mella Ávila, Guía de Campo, Reptile de Chile, Vol. 2, Zona Norte 136. Following DonosoBarros (1966), this author misapplied the name to lizards belonging to L. schmidti (Marx 1960). Referred material: Syntypes: Bolivia: Potosí: Pulacayo: MNHN RA 1905.344−45. Others: ARGENTINA: Jujuy: Departamento Humahuaca: Photographs CSA 5404, 5413, 5420; BOLIVIA: Chuquisaca: Sucre: AMNH 5251; Oruro: Livichuco: BMNH 1902.5.29.50, Oruro: Poopó: BMNH 1902.5.29.46−49; Potosí: Potosí: AMNH 13495−98, BMNH 1902.5.29.36−45, KU 160198−208, MCZ 8062; Potosí: Paso Mazo Cruz (“Abra de Macho Cruz”): MCZ R-101275, Potosí: Portugalete: AMNH 80076; Potosí: Uyuni: AMNH 13494, BMNH 1902.5.29.51−58, MCZ R-8056; Potosi: Uyuni: Cerro Escalona: CBF KIRI-552–53; Tarija: Cordillera de Sama: MNCN uncataloged, field numbers 8315, 8389, 8392; Department Unknown: Upper Pilcomayo Basin: ZMB 26405 (Holotype of L. annectens orientalis); ZSM 26/1924/1–2 (Syntypes of L. annectens orientalis), ZSM 281/1989/1–2 (Syntypes of L. annectens orientalis). Liolaemus schmidti (Marx) 1960 Ctenoblepharis schmidti Marx, Fieldiana Zool. Type locality: Stated as “40 miles east of San Pedro, Antofagasta Province, Chile” by Marx and corrected in this work to “San Pedro de Inacaliri river valley between the localities of Ojos de San Pedro and Inacaliri, Loa Province, Antofagasta Region, Chile”. Holotype: FMNH 5759, by original designation. 1966 Liolaemus pantherinus—Donosos-Barros (partim, non Pellegrin 1909), Reptiles de Chile:327. The author applied this name to L. schmidti from Ollagüe and the vicinity of Tatio in the Antofagasta Region of Chile. The lizard in his Plate 21 representing L. pantherinus is L. schmidti. 1966 Liolaemus signifer—Donoso-Barros (partim), Reptiles de Chile:329. The author applied this name to L. schmidti from the Altiplano of the Antofagasta Region of Chile and southern Bolivia. The lizard in his Plate 21 representing L. signifer is L. schmidti. 1966 Ctenoblepharis schmidti—Donoso-Barros (partim), Reptiles de Chile:342. The author included a verbatim translation of the Marx’s (1960) description but in his Plate 24 depicted a specimen later to become the holotype of L. erroneus. 1970 Ctenoblepharis schmidti—Peters & Donoso-Barros, U.S. Nat. Mus. Bull. 297:104. 1984 Liolaemus schmidti—Núñez & Yáñez, Bol. Mus. Nac. Hist. Nat. Chile 40:91, “1983–1984”. First use of combination. Cei (1979) placed Ctenoblepharis schmidti in Liolaemus but

Cuad. herpetol. 35 (Supl. 1): 111-167 (2021) did not use this combination in the paper. Yáñez & Núñez (1982) used the new combination but for a specimen now assignable to L. erroneus. 1987 Liolaemus islugensis Ortiz & Marquet, Gayana, Zool. 51(1–4):59, Type locality: “Colchane a 3.850 m, Provincia de Iquique, Chile (19°42’S, 68°53’W)”, Holotype: MZUC 10931. New synonymy. 1989 Liolaemus islugensis—Marquet et al., Oecologia 81:16. 1995 Liolaemus islugensis erguetae Laurent (partim), Type locality: “Laguna Colorada”; L. erguetae paratypes CBF 1296–98 and FML 3207 are specimens of L. schmidti. 1999 Liolaemus islugensis—Dirksen & De la Riva (partim), Graellsia, 55:206. These authors included the type series of L. islugensis erguetae as L. islugensis, which includes specimens of L. schmidti, from Laguna Colorada and Salar de Chalviri but did not mention L. islugensis erguetae. 1999 Liolaemus schmidti—Dirksen & De la Riva, Graellsia, 55:206. These authors correctly included the FMNH series from Julaca as the first record of L. schmidti for Bolivia. 2002 Liolaemus schmidti—Pincheira-Donoso, Not. Mens. Mus. Nac. Hist. Nat. Chile XX:20. Included L. schmidti as part of the Bolivian reptile fauna. 2002 L[iolaemus] islugensis—Valladares et al., Rev. Chil. Hist. Nat. 73:474. 2002 L[iolaemus] schmidti—Valladares et al., Rev. Chil. Hist. Nat. 73:474. These authors (p. 489) correctly included the SDSU series from Cariquima, Chile and the FMNH series from Julaca, Bolivia. 2004 Liolaemus andinus—Núñez, Not. Mens. Mus. Nac. Hist. Nat. Chile. :29. Núñez assigned BMNH 2277–79 to L. andinus but both are in fact L. schmidti. 2004 Liolaemus pleopholis—Núñez, Not. Mens. Mus. Nac. Hist. Nat. Chile. :30. Núñez assigned BMNH 2277 to L. pleopholis but it is in fact L. schmidti. 2005 Liolaemus (Eulaemus) andinus—Pincheira-Donoso & Núñez (partim), Pub. Ocas. Mus. Nac. Hist. Nat. Chile 350:152. These authors unjustifiably included L. schmidti, L. poecilochromus Laurent 1986, and L. molinai in the synonymy of L. andinus. Specimens in their Figure 22 are L. erroneus. 2005 Liolaemus (Eulaemus) erguetae—Pincheira-Donoso & Núñez (partim), Pub. Ocas. Mus. Nac. Hist. Nat. Chile 350:157. Specimen in their Figure 23 is L. schmidti. 2005 Liolaemus (Eulaemus) pantherinus—PincheiraDonoso & Núñez, Pub. Ocas. Mus. Nac. Hist. Nat. Chile 350:164. 2005 Liolaemus (Eulaemus) signifer—Pincheira-Donoso & Núñez (partim), Pub. Ocas. Mus. Nac. Hist. Nat. Chile 350:172. In their list of material examined for L. signifer (their p. 450), these authors included BMNH 1902.5.29.63– 73 from Uyuni, Bolivia, which are all L. schmidti. 2005 Liolaemus multicolor—Ramírez Leyton & PincheiraDonoso (partim), Fauna del Altiplano y Desierto de Atacama, 135. Lizard in photograph on their p. 136 is L. schmidti. 2005 Liolaemus pantherinus—Ramírez Leyton & PincheiraDonoso 2016 Liolaemus pantherinus—Etheridge & Frost (partim), Liolaemidae 46. These authors included L. islugensis in the synonymy of L. pantherinus, following Pincheira-Donoso & Núñez (2005). 2016 Liolaemus schmidti—Etheridge & Frost, Liolaemidae 56.

2016 Liolaemus islugensis—Ruiz de Gamboa, Bol. Chil. Herp. 3:9. 2016 Liolaemus schmidti—Ruiz de Gamboa, Bol. Chil. Herp. 3:10. 2016 Liolaemus islugensis—Demangel Miranda, Reptiles en Chile, 274. 2016 Liolaemus cf. islugensis Demangel Miranda, Reptiles en Chile, 278. 2016 Liolaemus cf. pantherinus Demangel Miranda, Reptiles en Chile, 378. 2017 Liolaemus pantherinus—Mella Ávila, Guía de Campo, Reptile de Chile, Vol. 2, Zona Norte, 136. Following DonosoBarros (1966), this author misapplied the name to lizards belonging to L. schmidti (Marx 1960). 2018 L[iolaemus] islugensis—Aguilar-Puntriano et al. Ecol. Evol. 8(23):11403. 2020 Liolaemus islugensis—Ruiz de Gamboa & Ortuz, Gayana 84(1):86. Heterochresonymy: 1966 Ctenoblepharis schmidti—Donoso-Barros, Reptiles de Chile, cxx. The illustration in his Plate 24 was based on the future holotype of L. erroneus Núñez & Yánez 1984 “19831984”. 1982 Liolaemus schmidti—Yáñez & Núñez, Not. Mens. Mus. Nac. Hist. Nat. Chile 303–304: 12. The specimen identified as the second record of L. schmidti for Chile has been subsequently identified as L. molinai Valladares et al. by J. Troncoso-Palacios (in litt.). 1984 C[tenoblepharis] schmidti—Núñez & Yáñez, Bol. Mus. Nac. Hist. Nat. Chile 40:91, “1983–1984”. The seven MZUC specimens referred to as C. schmidti are in fact L. erroneus (Ruiz de Gamboa, in litt.). 1984 Liolaemus schmidti—Núñez & Yáñez, Bol. Mus. Nac. Hist. Nat. Chile 40:91, “1983–1984”. The seven MZUC specimens referred to as “C. schmidti (actualmente Liolaemus schmidti – sensu Cei 1979 –)” are in fact L. erroneus (Ruiz de Gamboa, in litt.). 1992 Liolaemus schmidti—Núñez (partim), Smith. Herp. Info. Serv. 91:13. Liolaemus schmidti from Salar de Tara (i.e., type locality of L. molinai) and Laguna Lejía are L. erroneus. 2008 Liolaemus schmidti—Abdala et al. (partim), Herpetologica 64(4):471. Specimens FML 1192 and FML 1197 were included as L. schmidti in list of material examined but these correspond to L. erroneus. 2018 L[iolaemus] cf. schmidti Aguilar-Puntriano et al. Ecol. Evol. 8(23):11403. These lizards correspond to L. omorfi Demangel et al. 2015. Referred material: Holotype: CHILE: Antofagasta: Río San Pedro de Inacaliri valley, between Ojos de San Pedro and Inacaliri: FMNH 5759; Others: BOLIVIA: Potosí: Julaca: FMNH 204525–26; Potosí: Uyuni: BMNH 1902.5.29.63–73; Potosí: Laguna Colorada: CBF 0715–l6, 296–97 (Paratypes of L. islugensis erguetae), CBF 3495, FML 3207 (Paratype of L. islugensis erguetae), MNCN 48666–67; Potosí: Nor Chichas: MCZ R-101277; Potosí: road between Polulos and Cerrillos: MNCN 48647; Potosí: Salar de Uyuni: Cerro Isla Chica: MNCN 39912–13; Potosí: Salar de Uyuni: Isla del Pescado: MNCN 39894–95; CHILE: Antofagasta: Río San Pedro de Inacaliri valley, between Ojos de San Pedro and Inacaliri: FMNH 5760 (allotype); Antofagasta: near San Pedro Volcano: SSUC 328–27; Antofagasta: Ojos de San Pedro: MVZ 66807–08; Antofagasta: Río San Pedro:

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R. Langstroth Plotkin - Taxonomic and nomenclatural changes in Liolaemus montanus group AMNH 85773; Tarapacá: Cariquima: AMNH 131850–51, BMNH 1977 2277–278, CM 65045–46, MCZ R-154201–04, SDSU 1601–1603; Tarapacá: Colchane: MZUC 10931–32 (Holotype and Allotype of L. islugensis), 10935, 10944, 23699–700. Liolaemus erroneus (Núñez & Yáñez) 1966 Ctenoblepharis schmidti—Donoso-Barros (partim). The illustration of the lizard representing C. schmidti in his Plate XXIV was based on the future holotype of L. erroneus. 1982 Liolaemus schmidti—Yáñez & Núñez, Not. Mens. Mus. Nac. Hist. Nat. Chile 303–304: 12. The referred specimen, now MNHNCL HERP 1074, is presently cataloged as L. andinus (Núñez & Gálvez, 2015:52). 1984 Ctenoblepharis erroneus Núñez & Yáñez, Bol. Mus. Nac. Hist. Nat. Chile 40:91, “1983–1984”. Type locality: “Antofagasta, Depto. Atacama”, Chile. Holotype: Universidad de Concepción 002063, by original designation. 1984 C[tenoblepharis] schmidti—Núñez & Yáñez, Bol. Mus. Nac. Hist. Nat. Chile 40:91, “1983–1984”. The seven MZUC specimens referred to C. schmidti are in fact juvenile L. erroneus (M. Ruiz de Gamboa, in litt.). 1984 Liolaemus schmidti—Núñez & Yáñez, Bol. Mus. Nac. Hist. Nat. Chile 40:91, “1983–1984”. The seven MZUC specimens referred to as “C. schmidti (actualmente Liolaemus schmidti – sensu Cei 1979 –)” are in fact L. erroneus (M. Ruiz de Gamboa, in litt.). 1992 “Ctenoblepharys” erroneus—Núñez & Yáñez, Bol. Mus. Nac. Hist. Nat. Chile 43:80. 1992 Liolaemus schmidti—Núñez (partim), Smith. Herp. Info. Serv. 91:13. The Liolaemus schmidti specimens from Salar de Tara (i.e., type locality of L. molinai) and Laguna Lejía are L. erroneus. 1995 Liolaemus erroneus—Etheridge, Am. Mus. Novit. 3142:32. First use of combination. 1995 Liolaemus (Eulaemus) islugensis erguetae Laurent, Cuad. Herp. 9(1):2. Type locality: “Laguna Colorada (22º 17’S, 67º 47’ W)”, Potosí Department, Bolivia. Holotype: CBF 1293. Paratypes CBF 1296–98 and FML 3207 are L. schmidti. 1999 Liolaemus islugensis—Dirksen & De la Riva (partim), Graellsia. These authors included the type series, which includes specimens of L. schmidti, from Laguna Colorada and Salar de Chalviri but did not distinguish between L. islugensis and L. islugensis erguetae. 2000 Liolaemus islugensis erguetae—Etheridge & Espinoza, Smith. Herp. Info. Serv. 126:6. 2001 Liolaemus erroneus—Núñez & Veloso, 2002 Liolaemus erroneus—Valladares, Etheridge, Schulte, Manríquez & Spotorno, Rev. Chil. Hist. Nat. 73:474. 2002 Liolaemus molinai Valladares, Etheridge, Schulte, Manríquez & Spotorno, Rev. Chil. Hist. Nat. 73:477. Type locality: Not explicitly designated, however, localities are stated as “Salar de Tara, ubicado en el altiplano de la Región de Antofagasta, Chile (25º 50’S, 67º 16’O)” and “Farellones de Tara, Provincia del Loa, Segunda Región de Antofagasta, Chile”. The given latitude of “25º 50’S” is in error and the correct latitude is approximately 23º 00’ S. Holotype: MNHNC 3174. 2002 Liolaemus erguetae—Pincheira-Donoso & Núñez, Not. Mens. Mus. Nac. Hist. Nat. Chile 59:41. These authors recognized L. erguetae as a valid species after placing L. islugensis in the synonymy of L. pantherinus.

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2005 Liolaemus (Eulaemus) andinus—Pincheira-Donoso & Núñez (partim), Pub. Ocas. Mus. Nac. Hist. Nat. Chile 350:152. These authors unjustifiably included L. schmidti, L. poecilochromus Laurent 1986, and L. molinai in the synonymy of L. andinus. Specimens in their Figure 22 are L. erroneus. 2005 Liolaemus (Eulaemus) erguetae—Pincheira-Donoso & Núñez (partim), Pub. Ocas. Mus. Nac. Hist. Nat. Chile 350:157. Specimen in their Figure 23 is L. schmidti. 2005 Liolaemus (Eulaemus) multicolor—Pincheira-Donoso & Núñez, Pub. Ocas. Mus. Nac. Hist. Nat. Chile 350:161. Specimen in their Figure 23 is L. erroneus. 2005 Phrynosaura erronea—Ramírez Leyton & PincheiraDonoso, Fauna del Altiplano y Desierto de Atacama, 147. First use of combination. 2008 Liolaemus schmidti—Abdala & Quinteros, Cuad. herpetol. 22(1):47. These authors included FML 1192 and FML 1197 as L. schmidti in list of material examined, but both are L. erroneus. 2008 Liolaemus erroneus—Pincheira-Donoso, Scolaro, & Sura, Zootaxa 1800:46. 2013 Liolaemus schmidti—Abdala et al. (partim), Rev. Biol. Trop. 61(4):1583. These authors included FML 1192 and FML 1197 as L. schmidti in list of material examined, but both are L. erroneus. 2016 Liolaemus erroneus—Etheridge & Frost, Liolaemidae, 20. 2016 Liolaemus erroneus—Ruiz de Gamboa, Bol. Chil. Herp. 3:9. 2016 Liolaemus erguetae—Demangel Miranda, Reptiles en Chile, 214. 2016 Liolaemus molinai—Demangel Miranda, Reptiles en Chile, 338. 2016 Liolaemus erroneus—Demangel Miranda, Reptiles en Chile, 588. Referred material: Holotype: CHILE: Antofagasta: “cacerío, camino a Tumbe” (road to the settlement of Tumbre, a locality east of the Salar de Atacama): MZUC 002063 (presumed lost), topotypes: MZUC 0020XX-XX, FML 1192; Antofagasta: Between Aguas Calientes and Cortaderal: BMNH 92.4.19.8; Antofagasta: Farellones de Tara: MNHNC 2162–63, 3174– 75, 3423–28, SDSU 4012–3; Antofagasta: Volcán Tatio: FML 1197, USNM 165640; BOLIVIA: Potosí: Laguna Colorada: CBF 1293–95, 1296–98, 1300; FML 3208; Potosí: Salar de Chalviri: CBF 1299 Liolaemus chlorostictus Laurent 1993 “1991” 1993 Liolaemus orientalis chlorostictus Laurent, Acta Zool. Lilloana 40(2):98. Type locality: “Cuesta de Fundiciones, a 42 km al este de Minas Pirquitas (22° 41' S, 66° 31' W), Dpto. Rinconada, 4150 m”, Jujuy Province, Argentina. Holotype: FML 02284. Printed date of issue was 1991, but not published until early1993 (Cei, 1993:745). 1993 Liolaemus orientalis chlorostictus—Cei, Reptiles del Noroeste, Nordeste y Este de la Argentina 746. 1995 Liolaemus (Eulaemus) orientalis chlorostictus— Laurent, Cuad. Herp. 9(1):1. 2000 L[iolaemus] orientalis—Schulte et al., Biol. J. Linn. Soc. 69:78. 2002 L[iolaemus] orientalis—Valladares et al. (partim), Rev. Chil. Hist. Nat. 73:475. The specimen referred to as L. orientalis that was utilized for the molecular analysis,

Cuad. herpetol. 35 (Supl. 1): 111-167 (2021) GenBank AF099247 (SDSU 3517) from “15.5 km E Orosmayo on Ruta Prov. 70, Dpto. Rinconada, Prov. Jujuy”, is L. chlorostictus. However, the specimen examined for morphological comparison (p. 489), AMNH 80076 from Portugalete, Bolivia, is L. pantherinus. 2005 L[iolaemus] orientalis chlorostictus—Langstroth, Kempffiana 1(1):110. 2007 L[iolaemus] chlorostictus—Díaz Gómez, Check List 3(2):117. First use of the binomial. 2008 L[iolaemus] chlorostictus—Abdala & Quinteros, Cuad. Herp. 22(1):39. 2008 Liolaemus orientalis chlorostictus —Pincheira-Donoso,

Scolaro, & Lura, Zootaxa 1800:42. 2013 Liolaemus chlorostictus—Avila, Martinez, & Morando, Zootaxa 3616(3):206. 2016 Liolaemus orientalis chlorostictus—Etheridge & Frost, Liolaemidae, 20. Referred material: Holotype: ARGENTINA: Jujuy: Rinconada: Cuesta de Fundiciones: FML 02284. ARGENTINA: Jujuy: Rinconada: 15.5 km E Orosmayo: SDSU 3517–19.

© 2021 por el autor, licencia otorgada a la Asociación Herpetológica Argentina. Este artículo es de acceso abierto y distribuido bajo los términos y condiciones de una licencia Atribución-No Comercial 2.5 Argentina de Creative Commons. Para ver una copia de esta licencia, visite http://creativecommons.org/licenses/by-nc/2.5/ar/

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Cuad. herpetol. 35 (Supl 1): 169-174 (2021)

Nota

Sobre el estatus taxonómico de Liolaemus shitan (Abdala et al., 2010) Iguania: Liolaemidae Soledad Ruiz1, Mario R. Ruiz-Monachesi1, Sebastián Quinteros1,2, Cristian S. Abdala3 Instituto de Bio y Geociencias del NOA (IBIGEO) UNSa-CONICET. Salta, Argentina. Cátedra de Sistemática Filogenética, Universidad Nacional de Salta. Salta, Argentina. 3 Unidad Ejecutora Lillo (UEL) CONICET-FML. Facultad de Ciencias Naturales Instituto Miguel LilloUniversidad Nacional de Tucumán. Tucumán, Argentina. 1 2

Recibida: 0 6

Abril

2020

Revisada: 2 9

Junio

2020

Aceptada: 22

Julio

2020

Editor Asociado: A. S. Quinteros doi: 10.31017/CdH.2020.(2020-095)

ABSTRACT The description of Liolaemus shitan was made based on an exhaustive morphological diagnosis. However, due to the lack of molecular evidence, a later phylogeographic study suggested that L. shitan would not be a valid species, but rather a synonym for L. elongatus. Here, after careful examination, we show numerous evidences of external morphology, coloration, physiological data and distribution, which would indicate that L. shitan is a valid species different from L. elongatus. Therefore, we consider L. shitan as a valid species. Key Words: Liolaemus, Taxonomy, Species, Morphology.

Liolaemus es un género de lagartos sudamericanos con 277 especies válidas hasta el momento (Verrastro et al., 2017; Gutiérrez et al., 2018; Ruiz et al., 2019; Paredes et al., 2020; Quinteros et al., 2020) dividido en dos subgéneros: Eulaemus y Liolaemus sensu stricto (Schulte et al., 2000; Espinoza et al., 2004; Pyron et al., 2013; Olave et al., 2014; Zheng y Wiens, 2016). Dentro del subgénero Liolaemus sensu stricto se han propuesto doce grupos monofiléticos (Lobo, 2005; Díaz Gómez y Lobo, 2006; Lobo et al., 2010; Abdala y Quinteros, 2014), siendo uno de ellos el grupo de L. elongatus (Cei, 1974, Morando et al., 2003, Ruiz et al., 2020). El grupo de L. elongatus está formado por cinco clados, el clado L. punmahuida (el clado hermano de los otros que conforman el grupo), el clado hermano a éste último: clado L. elongatuspetrophilus que incluye tres clados: los clados L. elongatus sensu stricto, L. kriegi y L. petrophilus, siendo L. elongatus sensu stricto y L. kriegi clados hermanos (denominado clado L. elongatus-kriegi) y dentro del clado L. petrophilus se encuentra anidado el clado L. capillitas (Lobo et al., 2010; Avila et al., 2015; Medina et al., 2018; Troncoso et al., 2018; Ruiz et al., 2020). Quedando conformado en la actualidad

por 29 especies (Ruiz et al., 2020). Los aportes taxonómicos para el grupo de Liolaemus elongatus crecieron en los últimos 15 años. En este contexto, Abdala et al. (2010) describieron tres nuevas especies para el grupo de L. elongatus. Una de ellas es L. shitan (Fig. 1), la cual posee como localidad tipo la Estancia Piedras Blancas, Departamento de 25 de Mayo, Provincia de Rio Negro, Argentina (40°17’17,8” S; 68°27’26,9” O; Fig.2). La descripción se realizó en base a trece ejemplares colectados en dicha localidad, encontrándose depositados y disponibles en la Colección Herpetológica de la Fundación Miguel Lillo (Apéndice 1). En base al ejemplar tipo y paratipos se realizó la diagnosis de la especie, basándose en caracteres utilizados comúnmente en estudios taxonómicos de Liolaemus, como ser lepidosis, morfometría y coloración (ver Laurent, 1985; Etheridge, 1993; 1995, 2000; Cei, 1986; Lobo, 2001; Abdala, 2007). Estos caracteres sirvieron para diferenciar a L. shitan con el resto de las especies que conformaban el grupo de L. elongatus de ese entonces. Posteriormente Medina et al. (2017) realizaron un estudio filogeográfíco del complejo de Liolaemus

Autor para correspondencia: solruiz3112@gmail.com

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S. Ruiz et al. - Estatus taxonómico de Liolaemus shitan Abdala, Quinteros, Scrocchi y Stazzonelli, 2010

Figura 1. Liolaemus shitan. A. Macho en vista dorsal. B. Hembra en vista ventral. C. Hembra en vista dorsal. D. Hembra en vista ventral.

elongatus (L. antumalguen, L. buergeri, L. burmeisteri, L. carlosgarini, L. chillanensis, L. choique, L. crandalli, L. elongatus, L. parvus, L. petrophilus, L. shitan, L. smaug y L. tregenzai, incluyendo además siete poblaciones sin status taxonómico). Para ello utilizaron individuos de L. shitan colectados en cercanías a la localidad tipo. En base a los resultados obtenidos de marcadores mitocondriales y nucleares, los autores, determinaron que L. shitan no tiene ningún haplotipo exclusivo, sino más bien que se encontraría dentro de los haplocados de L. elongatus Koslowsky 1896. Por este motivo, Medina et al. (2017) concluyeron que si bien la evidencia molecular no permite una distinción entre L. shitan y L. elongatus, muestran diferencias morfológicas entre individuos de las localidades tipo, algo previamente mencionado por Medina et al. (2015). A pesar de ello, Medina et al. (2017) mencionan que L. shitan debería ser considerado como L. elongatus, sin realizar una sinonimia formal. Esta mención fue seguida por Medina et al. (2018) y Troncoso et al. (2018; 2019). 170

Es por ello que aportamos evidencias morfológicas, de coloración, ecológicas y de distribución, comparándolas con las de L. elongatus (Fig. 3), de Liolaemus shitan, que soportan la hipótesis de especie válida propuesta por Abdala et al. (2010). De esta manera, nuestro objetivo es evidenciar y dar validez al estatus de especie de Liolaemus shitan. Para ello se estudiaron 29 individuos de ambas especies (Apéndice I): 13 ejemplares de Liolaemus shitan y 16 de L. elongatus. Se realizaron comparaciones estadísticas en 71 caracteres de los cuales 33 fueron discretos correspondientes a las formas de las escamas, 22 a lepidosis y 16 a morfométricos. En los caracteres discretos se realizó un análisis de las frecuencias observadas de chi cuadrado ( χ²). En los otros caracteres, se probaron las asunciones de normalidad, y en aquellos que mostraron ser normales se realizaron pruebas de t-student de a pares para grupos independientes (L. elongatus, L. shitan). Por otro lado, en aquellos caracteres no normales, se realizaron pruebas no paramétricas de MannWhitney U-test. Finalmente, en aquellos caracteres

Cuad. herpetol. 35 (Supl. 1): 169-174 (2021)

Figura 2. Mapa de la localidad tipo de Liolaemus shitan y las localidades de L. elongatus. Círculo naranja: L. shitan. Triángulo azul: L. elongatus

morfométricos que mostraron normalidad y que eran función del tamaño, se realizaron análisis de la covarianza (ANCOVA), teniendo como principal variable de regresión, la Longitud Hocico-Cloaca (LHC). Todos los análisis fueron realizados con el programa STATISTICA versión 7.0. Como resultado se obtuvieron un total de 23 variables morfológicas (1 discreta, 11 de lepidosis y 10 morfométricas) con diferencias significativas (P<0,05), que diferencian claramente a Liolaemus elongatus de L. shitan (Tabla 1). Para mencionar algunas de ellas, podemos resaltar la diferencia de LHC entre ambas especies, siendo L. elongatus de menor tamaño (¢= 73,05 ±1,89) que L. shitan (¢= 88,87 ± 1,74). Dentro de las demás variables morfométricas, tanto las dimensiones de la cabeza como de las extremidades son más largas en L. shitan, recordando que los datos fueron corregidos al tamaño. En cuanto a las variables discretas, la forma de las escamas del borde del cuerpo fueron diferentes en ambas especies, ya que las escamas de L. shitan suelen ser con borde triangular, mientras que en L. elongatus este carácter que puede variar observando bordes triangulares, romboides, lanceolados y rectangulares, y en diferentes caracteres meristemáticos (Tabla 1). Dentro de los caracteres de coloración, Abdala et al., (2010) remarcan que el dicromatismo sexual en Liolaemus shitan es débil, característica presente en L. elongatus (Figs. 1 y 3). La coloración de la cabeza en L. shitan es negra con algunas manchas marrón oscuro ubicadas en la región nasal e internasal (Figs. 1A-B), mientras que en L. elongatus es marrón claro con algunas manchas marrón oscuro (Fig. 3). El patrón dorsal de L. shitan es melánico

sin manchas paravertebrales ni escapulares, además carece de línea vertebral y bandas dorsolaterales. Por otro lado, el patrón dorsal de L. elongatus es marrón claro como color de fondo, líneas marrón oscuro irregulares y trasversales cubren la región dorsal. También, presenta algunas escamas claras en toda la región dorsal, la región vertebral y bandas dorsolaterales son de color negruzco (Figs. 1 y 3). La coloración de las extremidades en L. shitan es dorsalmente melánica y ventralmente son gris plomo (Fig. 1), mientras que en L. elongatus son dorsalmente marrón claro con bandas trasversales marrón oscuro y ventralmente son gris claro (Fig. 3). Finalmente, la cola de L. shitan es dorsalmente melánica sin ningún patrón visible y ventralmente gris, mientras que en L. elongatus es dorsalmente marrón claro con el característico patrón anillado de color marrón oscuro y ventralmente gris claro. Por otro lado, existen también diferencias fisiológicas y comportamentales registradas en Liolaemus elongatus y L. shitan (Azócar et al., 2020). Donde se exploró la función de la coloración melánica y su relación térmica en tres especies del grupo de L. elongatus: L. elongatus, L. gununakuna y L. shitan. Azócar et al. (2020) observan diferentes respuestas de ambas especies cuando son expuestas a distintas temperaturas. En el caso de L. shitan

Figura 3. Vista dorsal de Liolaemus elongatus.

171

S. Ruiz et al. - Estatus taxonómico de Liolaemus shitan Abdala, Quinteros, Scrocchi y Stazzonelli, 2010 Tabla 1. Cuadro comparativo entre Liolaemus elongatus y L. shitan mostrando en la primer fila la frecuencia (%) de caracteres discretos del análisis de Chi- cuadrado (χ²). Por otro lado, en el resto de las filas se observa el valor promedio ± el error estándar entre las diferentes variables con diferencias estadísticamente significativas (P<0,05). Los valores de los estadísticos Z, t o F, éste último proveniente del análisis de la covarianza (ANCOVA) corregido al tamaño y teniendo en cuenta la variable categórica especie (L. elongatus, L. shitan); el número de individuos analizados (n) y los grados de libertad (gl) de los análisis. L. elongatus (n=13)

L. shitan (n=16)

Estadístico df=1,27

P

25% Triangular 65% Romboide 5% Lanceolado 5% Rectangular

100% Triangular

χ²=16,63

<0,01

N° escamas loreolabiales en contacto con escamas subocular

5,00(±0,23)

3,46(±0,25)

t=-4,44

<0,05

N° escamas gulares

37,12(±1,00)

41,23(±1,11)

t=2,73

<0,05

N° escamas alrededor cuerpo

69,37(±1,17)

78,77(±1,29)

t=5,38

<0,05

N° escamas hasta el pliegue

26,25(±0,66)

31,03(±0,73)

t=4,81

<0,05

Nº escamas cabeza a miembros posterior

73,93(±1,06)

69,15(±1,17)

t=-3,01

<0,05

N° escamas supralabiales

6,62(±0,20)

8,77(±0,22)

Z=4,16

<0,05

N° escamas supraoculares

3,93(±0,19)

5,7(±0,21)

Z=4,25

<0,05

N° escamas en contacto con interparietal

6,00(±0,18)

7,23(±0,20)

Z=3,38

<0,05

Rostral - frontal

4,68(±0,26)

6,92(±0,23)

Z=4,23

<0,05

Hellmich

13,43(±0,26)

15,92(±0,29)

Z=4,05

<0,05

Caracteres

Borde de las escamas del cuerpo

N° escamas cuello

34,81(±0,87)

50,53(±0,96)

Z=4,56

<0,05

N° escamas ventrales

109,06(±1,39)

125,69(±1,54)

Z=4,10

<0,05

Longitud hocico cloaca

73,05(±1,89)

88,87(±1,74)

t=6,15

<0,05

Ancho cabeza

11,84 (±0,42)

16,00(±0,39)

F=5,10

<0,05

Interobitas

6,46(±0,23)

9,79(±0,22)

F=24,13

<0,05

Longitud Fémur

13,74(±0,47)

17,54(±0,43)

F=4,90

<0,05

Longitud Tibia

12,12(±0,58)

19,18(±0,54)

F=14,32

<0,05

Longitud Pie

20,16(±0,64)

26,23(±0,58)

F=8,86

<0,05

IV Dedo del pie

12,69(±0,45)

15,33(±0,41)

F=6,92

<0,05

Longitud Mano

11,24(±0,36)

14,85(±0,33)

F=8,53

<0,05

Alto oído

3,06(±0,18)

4,20(±0,16)

F=4,77

<0,05

Ancho oído

2,02(±0,13)

2,43(±0,12)

t=2,18

<0,05

(especie melánica) presenta una velocidad de calentamiento más rápida, con una temperatura final más alta que las otras dos especies. Lo cual representaría una ventaja en climas fríos. En cambio, cuando los lagartos pueden moverse y cambiar de posición dentro del espacio experimental, fue L. elongatus quien mostró temperaturas corporales finales más altas. Además, los autores presentan evidencias de diferencias comportamentales entre las especies en cuanto a las estrategias utilizadas para alcanzar temperaturas óptimas. En cuanto a las distancias geográficas de Liolaemus elongatus y L. shitan existe una notable 172

diferencia de distribución entre ambas (Fig. 2). Liolaemus elongatus se encuentra abarcando un área notablemente más amplia en la región extracordillerana de la Provincia de Chubut, mientras que L. shitan se encuentra casi a 450 km al norte, ocupando un área mucho más pequeña al sur de El Cuy en la Provincia de Rio Negro (Abdala et al., 2010). Si bien se asignan como L. elongatus a múltiples poblaciones cordilleranas de las provincias de Neuquén, Rio Negro y Chubut, un estudio limita la distribución de L. elongatus aquellas que se encuentran en el centrosur de Chubut (Ruiz, 2020). Además, Ruiz (2020) sugiere que muchas de las poblaciones asignadas

Cuad. herpetol. 35 (Supl. 1): 169-174 (2021) bajo L. elongatus en los territorios de Neuquén y Rio Negro son potenciales especies nuevas. Es decir, que existe una gran diferencia en términos de distancia entre ambas distribuciones. Otro factor importante es el cambio de microhabitat entre ambas especies, teniendo en cuenta que afecta la diversificación de los lagartos (Bars-Closel et al., 2017) y recodando que los cambios de latitud traen aparejados también, cambios en la intensidad de la radiación recibida. Finalmente, como última evidencia, Ruiz (2020) analiza al grupo de L. elongatus, utilizando una aproximación morfológica y molecular, con la cual recupera a L. elongatus y L. shitan como especies hermanas, remarcando las diferencias morfológicas que las definen como especies válidas. Como conclusión a partir de las evidencias provistas, observamos que caracteres tanto de lepidosis, merísticos, de coloración, fisiológicos y hasta diferencias geográficas diferencian a Liolaemus shitan de L. elongatus, siendo ambas miembros del grupo de L. elongatus. Por lo que sugerimos revalidar el estatus de L. shitan (Abdala et al., 2010) como una especie válida dentro del grupo de L. elongatus. Agradecimientos Agradecemos a F. Lobo por compartir información invaluable y la enseñanza brindada. A M. Quipildor, S. Portelli, T. Hibbard y R. Semhan quienes colaboraron con la discusión. Por otorgar acceso a las colecciones bajo su cuidado, agradecemos a S. Kretzschmar, G. Scrocchi y E. Lavilla (FML); además también a Leandro Alcalde y Jorge Williams (MLP). Por compartir fotografías en vida de Liolaemus elongatus agradecemos a Cristian Hernán Fulvio Pérez. S.R fue apoyada por una beca de CONICET y por el proyecto PICT 2015-2263. Literatura citada

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173

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© 2021 por los autores, licencia otorgada a la Asociación Herpetológica Argentina. Este artículo es de acceso abierto y distribuido bajo los términos y condiciones de una licencia Atribución-No Comercial 2.5 Argentina de Creative Commons. Para ver una copia de esta licencia, visite http://creativecommons.org/licenses/by-nc/2.5/ar/

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Cuad. herpetol. 35 (Supl. 1): 175-191 (2021)

Trabajo

Nomenclature and taxonomic status of the lizards listed by Philippi (1860) (Squamata: Liolaemidae, Teiidae and Tropiduridae) Jaime Troncoso-Palacios1, Yery Marambio-Alfaro2,3 Programa de Fisiología y Biofísica, Facultad de Medicina, Universidad de Chile, Independencia 1027, Santiago, Chile. 2 Laboratorio de Sedimentología y Paleoambientes. Instituto de Ciencias Naturales Alexander von Humboldt, Facultad de Ciencias del Mar y Recursos Biológicos, Universidad de Antofagasta. Avda. Universidad de Antofagasta 02800, Chile. 3 Parménides Limitada, Avda. Batallones de Atacama 112, Caldera, Atacama, Chile. 1

R e cibido: 29 Diciembre 2019 Revisado: 23 Marzo 2020 Aceptado: 05 Mayo 2020 Editor Asociado: A. S. Quinteros doi: 10.31017/CdH.2020.(2020-060)

ABSTRACT In 1860 Rudolph Amandus [Rodolfo Amando] Philippi published the book “Reise durch die Wueste Atacama auf Befehl der chilenischen Regierung im Sommer 1853–54”, a wonderful work of natural history, which was for a long time the most comprehensive source of geographic, cultural, botanic and zoological information on the Atacama Desert of Chile (currently Atacama and Antofagasta regions). In this book, Philippi listed several species of lizards, and described five new species. However, the taxonomic identities of several of these species still remain to be clarified. Here we provide comments on these species and show that not all of Philippi`s (1860) type specimens were collected in Atacama Desert as has long been thought. We designate lectotypes for Proctotretus pallidus and P. melanopleurus; and confirm that P. modestus is a junior synonym of L. bellii and that P. pallidus is a junior synonym of L. nigromaculatus. In the case of P. marmoratus, since it is a secondary homonym of L. marmoratus Gravenhorst, 1838, we consider it an invalid name. Key Words: Aporomera, Atacama, Desert, Helocephalus, Liolaemus, Proctotretus. RESUMEN En 1860 Rodolfo Amando [Rudolph Amandus] Philippi publicó el libro (sic) “Viage al Desierto de Atacama hecho de orden del Gobierno de Chile en el verano 1853-54”, un maravilloso trabajo de historia natural, el cual fue por mucho tiempo la fuente más completa de información geográfica, cultural, botánica y zoológica del desierto de Atacama de Chile (actualmente las regiones de Atacama y Antofagasta). En este libro, Philippi listo varias especies de lagartos, y describe cinco nuevas especies. Sin embargo, las identidades taxonómicas de varias de estas especies permanecen sin clarificar. Aquí nosotros proveemos comentarios sobre estas especies y demostramos que no todos los especímenes tipo de Philippi (1860) fueron colectados en el desierto de Atacama como se ha pensado por largo tiempo. Nosotros designamos lectotipos para Proctotretus pallidus y P. melanopleurus; y confirmamos que P. modestus es un sinónimo menor de L. bellii y que P. pallidus es un sinónimo menor de L. nigromaculatus. En el caso de P. marmoratus, dado que es un homónimo secundario de L. marmoratus Gravenhorst, 1838, lo consideramos un nombre inválido. Palabras claves: Aporomera, Atacama, Desert, Helocephalus, Liolaemus, Proctotretus.

Introduction The German naturalist and explorer Rudolph [Rudolfo] Amando Philippi (1808–1904), is well known for his major early contributions to the natural history of Chile. An overview of his life and work was summarized by Kabat and Coan (2017). In 1860 Philippi published the book “Reise durch die Wueste

Atacama auf Befehl der chilenischen Regierung im Sommer 1853–54”, describing his journey and field survey through the Atacama Desert carried out on behalf of the Chilean government between November 1853 and February 1855. The book provides data on various subjects as geography, culture, botany and

Author for correspondence: jtroncosopalacios@gmail.com

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Troncoso-Palacios & Marambio-Alfaro - Lizards listed by Philippi (1860) zoology with a detailed account of the trajectory. Philippi`s journey in the Atacama Desert was wideranging and led from the coast to Andean highlands, covering the current Atacama and Antofagasta regions of northern Chile (Fig. 1). In the Zoology section of the book (Chapter 8, pp. 156–190), one amphibian and eight lizard species are discussed (pp. 165–169), including the description of a new genus and five new species providing a drawing of three of them (reproduced here in Fig. 2). Most of these liz-

group”), which include the nigromaculatus, platei, and other groups; and Eulaemus (or “Argentinean group”), which include the darwinii, montanus, and other groups (see Lobo et al., 2010). Also, Philippi (1860) included species currently assigned to the genus Callopistes, which includes only two species of larger teiid lizards (Harvey et al., 2012), and from the to genus Microlophus, which includes approximately 20 species (Benavides et al., 2007) with several taxonomic problems among the Chilean species (Troncoso-Palacios, 2018). Almost all species listed by Philippi (1860) are controversial in regard to their taxonomic status or their occurrence in the Atacama Desert (Ortiz and Núñez, 1986). Hereafter, we review the lizards listed by Philippi (1860) on the basis of extant type specimens and comparative material from several Chilean collections and provide comments on their nomenclatural and taxonomic status. Materials and methods

Figure 1. Sketch of the route followed by Philippi during his travel through the Atacama Desert. He started in Coquimbo (1, in November 1853) and traveled by ship to Caldera (3, in May 1854), without visit Huasco (2), although some type specimens has been claim as collected in this last locality (see comments in regards to Proctotretus pallidus). Then, he went to Copiapó (4, in May), returned to Caldera (3, in May). Later he went to Chañaral (5, in December), Taltal (6, in December) and Paposo (7, in December), sailed up to Mejillones (8, in December), returned to Taltal (6, in January 1855) and traveled to Tilopozo (9, in January) and San Pedro (10, in January). He returned, passing again through Tilopozo (9, in February), Pajonal (11, in February), Finca de Chañaral (12, in February), and Puquios (13, in February) before finally reaching Copiapó (4, in February) at the end of his journey.

ards currently belong to the genus Liolaemus, which has been split into two subgenera, each split into several groups: Liolaemus (sensu stricto or “Chilean 176

We examined three type specimens collected by Philippi and an additional seven type specimens of his collection were examined through photographs: Helocephalus nigriceps ZSM 38/1930 lectotype, Proctotretus modestus ZMB 5350, 70546–47, P. melanopleurus FMNH 9969 syntype, and the specimens NMW 18914:1,2 considered by some authors as syntypes of Proctotretus pallidus (Tiedemann and Häupl, 1980; Gemel et al., 2019). For the specimens NMW 18914:1,2 we estimated our measurements based on the rule included in each photograph (in millimeters). We also reviewed photographs of six non type specimens collected by Philippi. For comparisons, we examined 227 specimens not collected by Philippi but belonging to species that have been recorded in the area visited by him or in the surroundings (Appendix I). Scales were observed using binocular lenses 0.8–5x. The characters for scalation were taken according to Pincheira-Donoso and Núñez (2005) and Troncoso-Palacios et al. (2015). Results and Conclusion Proctotretus marmoratus (Philippi 1860, p. 165) The genus Proctotretus is currently considered a junior synonym of Stenocercus (Frost, 1992), a genus that do not occur in Chile. However, currently all Chilean species formerly listed in the genus Proctotretus are placed in the genus Liolaemus (Etheridge, 1995; Abdala and Quinteros, 2014), among them,

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Figure 2. Lizards illustrated in Philippi (1860), here modified from two different copies of the book. Lateral aspect (right), cephalic scalation (center) and dorsal scalation (left). Above= Helocephalus nigriceps. Middle= Proctotretus bisignatus, listed as P. nigromaculatus in the zoological section of Philippi (1860). Below= P. pallidus.

P. marmoratus was considered as belonging to Liolaemus by Boulenger (1885, p. 140) who suggest that it is a questionable junior synonym of L. nitidus (Wiegmann, 1834), an opinion shared by Ortiz and Núñez (1986) and Pincheira-Donoso and Núñez (2005). Moreover, Philippi (1860) pointed out that in P. marmoratus “the ventral part from the chin to the anus has rounded and smooth scales”, the smooth scales on the throat being a diagnostic trait of Liolaemus (Etheridge, 1995). Thus, the correct name combination is Liolaemus marmoratus (Philippi, 1860), however, it is a secondary homonym with L. marmoratus Gravenhorst, 1838 (ICZN, 1999, Art. 53.3) and then Philippi`s marmoratus is an invalid (but available) name. We do not recommend the proposing of a replacement name because the species identity cannot be established. Philippi (1860) did not provide a type locality for “P. marmoratus”, type specimens are currently lost (Ortiz and Núñez, 1986) and description is brief and inaccurate, making it impossible to reach a clear conclusion on the species identity. Boulenger (1885) may have proposed the questionable synonymy of P. marmoratus and L. nitidus because of Philippi’s (1860) statement "(dorsal scales are) very pointed and strongly keeled" in P. marmoratus, as is found on L. nitidus, a diagnostic feature for this last species (Pincheira-Donoso and Núñez, 2005). Assuming that Philippi collected the specimens of “P. marmoratus” in his Atacama journey, we note that two species found in these localities have strongly keeled dorsal scales: L. nitidus and L. zapallarensis Müller and Hellmich, 1933. Since

Philippi (1860) did not provide additional features (e.g. color pattern or localities), no conclusion on the species identity can be reached. Proctotretus nigromaculatus (Wiegmann, 1834) (Philippi 1860, p. 166, tab. VI, Fig. 2; reproduced here in Fig. 2) Philippi (1860) starts his brief characterization of this species (currently Liolaemus nigromaculatus) attributing the species authority to Wiegmann, but then he added the following sentence in regards to the species illustration: “S(ection) Zool(ogy) tab(ularum) nomine Proct(otretus). bisignatus”, which introduced a new name (P. bisignatus) as junior synonym of P. nigromaculatus. The reasons why he introduced this new synonym are unknown. As a possible hypothesis to explain why Philippi listed this taxon as P. nigromaculatus but provided a drawing of it with the legend P. bisignatus, we propose that perhaps Philippi intended to describe this species as “P. bisignatus” and made a plate before he realized that it had already been described as P. nigromaculatus by Wiegmann. Later, Boulenger (1885, p. 147) synonymized P. bisignatus with L. nigromaculatus. Müller and Hellmich (1933a) restricted the type locality of L. nigromaculatus to Huasco (Atacama region, Chile) and Müller and Hellmich (1933b) resurrected P. bisignatus as a subspecies of L. nigromaculatus, restricting its type locality to Caldera (Atacama region, Chile). Afterwards, several authors considered both, L. nigromaculatus and L. bisignatus as full species (Ortiz, 1981; Pincheira-Donoso and Núñez, 2005), 177

Troncoso-Palacios & Marambio-Alfaro - Lizards listed by Philippi (1860) but Troncoso-Palacios and Garín (2013) corrected the type locality of L. nigromaculatus to the transect between Puerto Viejo and Copiapó and determined that the population from Caldera (L. bisignatus) is conspecific with L. nigromaculatus. Despite the lack of a description and being introduced as junior synonym, P. bisignatus (=L. bisignatus) is an available name because a name associated with a drawing and published before 1931 is available (ICZN, 1999, Art. 12.2.7) and a name introduced as synonym but used as available name before 1961 is also available (ICZN, 1999, Art. 11.6.1). However, given that it is based in the same species that L. nigromaculatus, L. bisignatus (Fig. 3) is a junior synonym of L. nigromaculatus. A more detailed analysis can be read in Troncoso-Palacios and Garín (2013). Proctotretus modestus (Philippi 1860, p. 166) Philippi (1860) described it from both the Atacama desert and the mountains of the Santiago Province. The syntypes were assumed lost by Ortiz and Núñez (1986), but without making reference to the syntypes mentioned by Müller and Hellmich (1933a). In fact, Müller and Hellmich (1933a) and Hellmich (1934) listed three syntypes, two females and one juvenile male, placed in the Zoologisches Museum Berlin (currently Museum für Naturkunde Berlin) with the number ZMB 5350 (currently ZMB 5350, 70546–47) and they designated the current ZMB 5350 as “type” because it is the larger one. It is currently thought that P. modestus was collected by Philippi in his journey by the Atacama Desert (Ortiz and Núñez, 1986), however, the three type specimens were collected by Philippi in “Santiago de Chile”, a locality from central Chile, far to the

south of the Atacama Desert. Boulenger (1885, p. 141) included to P. modestus as a questionable junior synonym of L. chiliensis, whereas according to Müller and Hellmich (1933a) and Hellmich (1934), P. modestus is “identical” to L. altissimus altissimus Müller and Hellmich, 1932, this latter considered to be a junior synonym of L. bellii Gray, 1845, by Núñez (2004). The synonymies of Boulenger (1885), Müller and Hellmich (1933a), and Hellmich (1934) were rejected by Ortiz and Núñez (1986) because L. chiliensis and L. altissimus altissimus do not occur in the Atacama Desert. In fact, there are no Liolaemus species from the mountains of near Santiago that also occur in the localities visited by Philippi (ValladaresFaúndez, 2011; Troncoso-Palacios, 2014), but Ortiz and Núñez (1986) were unaware that the types of P. modestus were not collected in the Atacama Desert but rather near Santiago. Apparently, Philippi saw a Liolaemus species in the Atacama Desert that he erroneously confused with a L. bellii from the mountains near Santiago, then he collected the specimens in this last locality and provide the description in his Atacama book (Philippi, 1860), causing confusion and leading to Ortiz and Núñez (1986) to assume that P. modestus occurs in the Atacama Desert. Since Müller and Hellmich (1933a) refer to ZMB 5350 as “type”, it should be considered as lectotype and ZMB 70546–47 as paralectotypes. Our examination of these specimens (Fig. 4) allow us to agree with Müller and Hellmich (1933a) and Hellmich (1934) in that it is conspecific with L. bellii, because P. modestus has lanceolate and subimbricate dorsal scales, dorsal pattern formed by “V” dark stripes bordered of whitish scales on the juvenile specimen, dorsal pattern formed by diffu-

Figure 3. Holotype of P. bisignatus (MNHNCL 1477) collected by Philippi and probably used to write the characterization of P. nigromaculatus and for drawing P. bisignatus.

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Cuad. herpetol. 35 (Supl. 1): 175-191 (2021) se dark stripes bordered of whitish scales on adult specimens and ventral dark reticulation in both juvenile and adults, all diagnostic characters of L. bellii (Pincheira-Donoso and Núñez, 2005). Finally, we remark that when Müller and Hellmich (1933a) and Hellmich (1934) addressed the status of P. modestus, they decided to keep L. altissimus altissimus as the valid name, because they erroneously thought that “P. modestus Philippi,

1860” was a secondary homonym (and then not a valid name) with Liolaemus (Sauridis) modestus, Tschudi, 1845. However, this last is a Stenocercus species (Laurent, 1984), then this claim is incorrect, but both L. altissimus altissimus and P. modestus are junior synonyms of L. bellii. Proctotretus melanopleurus (Philippi 1860, p. 166) Philippi (1860) provided neither type locality, nor

Figure 4. Specimens of Proctotretus modestus. A), B) Lectotype ZMB 5350, adult female. C), D) Paralectotype ZMB 70546, adult female. E), F) Paralectotype ZMB 70547, juvenile male. All photographs by Frank Tillack.

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Troncoso-Palacios & Marambio-Alfaro - Lizards listed by Philippi (1860) list of the type specimens nor an illustration of his P. melanopleurus. The description is brief (ten lines). Boulenger (1885, p. 155), included P. melanopleurus as questionable junior synonym of L. darwinii (Bell, 1843), a proposal followed by Quijada (1916), who listed three syntypes placed in the Museo de Historia Natural de Chile (MNHNCL) and he assumed the type locality as “Atacama”. Ortiz and Núñez (1986) pointed out that two syntypes of P. melanopleurus are placed in the Museo Nacional de Historia Natural de Chile (MNHNCL 1549 and 1550) and the third in the Field Museum of Chicago (FMNH 9969). They rejected Boulenger`s (1885) synonymy because L. darwinii occurs in southern South America in localities not visited by Philippi (1860) in his Atacama travels through northern Chile. Although Ortiz and Núñez (1986) pointed out a resemblance to L. platei, they stated that they “prefer to consider its status (L. melanopleurus) as doubtful because the specimens are poorly preserved, which do not allow the observation of other features (besides the black lateral stripe and midbody scale counts) and because no more specimens are known”. In regards to the third specimen placed in the Field Museum of Chicago, they pointed out that it is poorly preserved and discolored, questioning its assignment to L. melanopleurus. Later, Ortiz (1994) pointed out that L. melanopleurus is an “enigmatic Philippi`s species”. Etheridge (1995) included L. melanopleurus in the L. montanus group, however, this was rejected by Núñez et al. (2000) since tibia and supralabial scales do no match with the features found in the L. montanus group; they also stated that “this species (L. melanopleurus), if it exists, belongs to the chiliensis group” (probably in reference to subgenus Liolaemus also known as the Chilean group). PincheiraDonoso and Núñez (2005, p. 333) stated that “the taxonomic position of L. melanopleurus is very confusing, especially due to age of the three known specimens…, and their natural deterioration”, but proposed the “resurrection” of L. melanopleurus (p. 8). However, doubts arise on the application of the term “species resurrection” by Pincheira-Donoso and Núñez (2005) because, in taxonomy, this term is applied when a taxon considered as junior synonym is revalidated (e.g. Szederjesi et al., 2018), but L. melanopleurus was not a junior synonym at the time of Pincheira-Donoso and Núñez (2005). They also stated that L. melanopleurus is not a synonym of L. platei but that could be a senior synonym of L. maldonadae Núñez et al. 1991 (p. 443). Remarkably, 180

Pincheira-Donoso and Núñez (2005, p. 455) provide different voucher number for the syntypes of L. melanopleurus (MNHNCL 1646, two specimens), in regards to the numbers MNHNCL 1549–50 provided by Ortiz and Núñez (1986). Later, Pincheira-Donoso and Núñez (2007), remarked again on the doubtful status of this species: “is an enigmatic taxon. Indeed, it not only is known on the basis of two specimens, but the type locality also still remains a mystery”. Pincheira-Donoso and Núñez (2007) also pointed out that the relationships between L. isabelae Navarro and Núñez, 1993, and L. melanopleurus are a “matter for discussion”, suggesting the possible status of L. isabelae as junior synonym. Troncoso-Palacios (2014) provided a list of lizards of Atacama Region and stated that he reviewed one Liolaemus specimen (MZUC 11770, L. juanortizi Young-Downey and Moreno, 1992) from Puquios, Atacama, the last locality visited by Philippi before his return to Copiapó, and since L. juanortizi has a dark lateral stripe as is found on L. melanopleurus, TroncosoPalacios (2014) suggested that MZUC 11770 may be conspecific with L. melanopleurus. However, Puquios, which ranges from 1400 to 2000 meters above sea level (masl), is out of the distributional and elevation ranges of L. juanortizi, which has its closest record in Quebrada Patón, approximately 50 km S from Puquios (Troncoso-Palacios, 2013) and it is only known from 3800 masl (Pincheira-Donoso et al., 2008). We conclude that the information on the MZUC 11770 label is inaccurate and this specimen of L. juanortizi was probably collected along a road that goes through Puquios to reach 3800 masl in some locality off the path followed by Philippi. Moreover, we did not find L. juanortizi in two field campaigns to Puquios (March 2016 and January 2019), where we found only L. velosoi Ortiz, 1987. Troncoso-Palacios et al. (2016) pointed out that “L. melanopleurus remains a problematic species in terms of identification as the type locality is imprecise and no additional specimens have been found in more than 100 years”. Finally, Núñez and Gálvez (2015) listed MNHNCL 1646, which include two specimens, as the “holotype”, but without an indication of which one of these two specimens they refer. We also remark that it is not possible to designate a holotype for L. melanopleurus, instead a lectotype should be designed. Philippi (1860) stated that P. melanopleurus has the following measures (in inches and lines converted here to cm): total length= 11.4 cm, head

Cuad. herpetol. 35 (Supl. 1): 175-191 (2021) length= 1.2 cm length, foreleg length= 1.7 cm, hind leg length= 2.3 cm, tail length= 6.8 cm, snout-foreleg distance= 1.7 cm, foreleg-hind leg distance= 2.1 cm. When we reviewed the syntypes placed in the MNHNCL (May 2011 and November 2016), these shared the number MNHNCL 1646, without distinction between specimens, however, both are easily distinguishable because one is much larger (snout vent length= 70.6 mm) than other (SVL= 46.7 mm). Two different voucher codes should be provide for the two specimens that currently shared the MNHNCL 1646 voucher code, however, such action is under the sole authority of the MNHNCL collection manager and beyond the scope of our study. The tail is currently lacking in both specimens; thus, total length and tail length cannot be compared with the data provided by Philippi (1860). Other measures are (MNHNCL 1646, larger and smaller specimen respectively): head length= 1.6 and 1.2 cm, foreleg length= 2.2 and 1.6 cm, hind leg length= 3.3 and 2.4 cm, axilla-ingle distance (foreleg-hind leg distance?)= 2.6 and 1.9 cm. We have no data for FMNH 9969. This strongly suggests that Philippi (1860) took the measures from the smaller MNHNCL 1646 specimen. The squamation described by Philippi (1860) is useless to differentiate between the type specimens placed in the MNHNCL because both shared the features provided in the description (keeled and ovate shaped dorsal scales). However, only the larger specimen MNHNCL 1646 (Fig. 5) displays the deep black lateral stripes described by Philippi (1860), a character that was used by him to name the species (melanopleurus means black side in Greek). All this evidence suggests that Philippi based his description of P. melanopleurus on data from at least two specimens. Since the larger MNHNCL 1646 specimen features the black lateral stripe running from the shoulder to the middle of the trunk, we designate it as the lectotype. MNHNCL 1646 specimens have the following features (lectotype and paralectotype, respectively): midbody scales 56, 42; 7, 6 supralabial scales with the fourth turned upward; nasal and rostral scales not in contact in the lectotype and in contact in the paralectotype. The lectotype has four scales on the frontal area, 2 anterior and 2 posterior, whereas it is a single scale in the paralectotype (MNHNCL 1646) and we have no data for the FMNH 9969 specimen. The MNHNCL 1646 paralectotype has a short dark brown spot over the shoulder until the axilla. Whitish belly in both specimens, without additional discernible color features. Both specimens

lack almost all the tail, the head of the lectotype is slightly crushed (but cephalic scalation is discernible). In regards to the FMNH 9969 specimen: SVL= 44.8 mm (Ortiz and Núñez, 1986); tail is complete; no lateral dark stripe is discernible, and color pattern is severely deteriorated. We reviewed specimens of almost all Liolaemus (sensu stricto) that occur in the Atacama Desert (except L. puna) and agree with Pincheira-Donoso and Núñez (2005) in that it is unlikely that L. melanopleurus could be assignable to L. platei or any of the species of the L. platei group, because in our review of 71 specimens of this group —L. nigrocoeruleus Marambio-Alfaro and Troncoso-Palacios, 2014, L. platei, L. velosoi and L. hellmichi Donoso-Barros, 1975— we found a maximum SVL of 61.2 mm; whereas the lectotype of L. melanopleurus has SVL= 70.6 mm. Moreover, we did not found a specimens of the L. platei group with four scales on the frontal area (2 anterior and 2 posterior) as occurs in the lectotype of L. melanopleurus. On the other hand, L. paulinae Donoso-Barros, 1961, and L. puna Lobo and Espinoza, 2004, appear to be unlikely candidates because L. paulinae has maximum SVL= 54.6 mm (Pincheira-Donoso and Núñez, 2005) and L. puna has maximum SVL= 55.6 mm (Lobo and Espinoza, 2004). Furthermore, L. nitidus can be discarded as conspecific with L. melanopleurus because it has 28–38 midbody scales, whereas L. melanopleurus has 42–56. If Philippi collected L. melanopleurus in the Atacama Desert as was assumed by Quijada (1916), then the most probably candidates to be conspecific with it due to its size and midbody scale counts are L. atacamensis Müller and Hellmich, 1933 (max. SVL= 67.2 mm, midbody scales= 47–54), L. constanzae Donoso-Barros, 1961, (max. SVL= 75.3 mm, midbody scales= 54–64), L. isabelae (max. SVL= 82.8 mm, midbody scales= 54–60), L. nigromaculatus (max. SVL= 83.0 mm, midbody scales= 49–62) and L. zapallarensis (max. SVL= 85.3 mm, midbody scales= 48–54); all of which have a dark lateral stripe on males with additional color features that could be assumes to be absent in L. melanopleurus type specimens due the deteriorated conservation status of these, but L. zapallarensis can be discarded because the dorsal scales of it have keels and mucrons markedly more developed than the dorsal scales of L. melanopleurus. While it has been long assumed that L. melanopleurus and all of Philippi`s other species were 181

Troncoso-Palacios & Marambio-Alfaro - Lizards listed by Philippi (1860)

Figure 5. Type specimens of Liolaemus melanopleurus. A), B), C) and D) MNHNCL 1646 lectotype. E) MNHNCL 1646 paralectotype. F) FMNH 9969 paralectotype (Photograph by Kathleen Kelly).

collected during his Atacama journey, here we clarify that at least some of his specimens were collected in Central Chile (see P. modestus section). Therefore, it cannot be discarded that his L. melanopleurus specimens may have been collected outside of the Atacama Desert in one of the various localities that Philippi visited in the Valparaíso, Santiago, Los Ríos, and Los Lagos regions of Chile (BarrosArana, 1904). If this is the case, it would be almost impossible to determine the taxonomic identity of L. melanopleurus, due to the precarious state of conservation of the type specimens, which can explain why more than 100 years later, no author has been able to 182

identify “P. melanopleurus” despite one synonymy proposed as questionable (Boulenger, 1885) and several insinuated synonymies (Ortiz and Núñez, 1986; Ortiz, 1994; Núñez et al., 2000; PincheiraDonoso and Núñez, 2005, 2007; Troncoso-Palacios, 2014). Even more problematic, the lectotype of L. melanopleurus has four scales on the frontal area, 2 anterior and 2 posterior, which is a very uncommon feature in Liolaemus (see Pincheira-Donoso and Núñez, 2005), not found in any of the specimens that we reviewed (see Appendix I) except the L. melanopleurus lectotype itself. This suggests that the lectotype could be an aberrant specimen, as has been

Cuad. herpetol. 35 (Supl. 1): 175-191 (2021) pointed out for other type specimens of currently unidentified Liolaemus (Borczyk and Skawinski, 2019). We conclude that it is not currently possible to determine to which population of Liolaemus lizards the specimens described as L. melanopleurus belong. In regards to the nomenclature, without doubt L. melanopleurus is an available name because it has a description and the types stand. Besides, a nomen dubium is an available name whose application is unknown or doubtful, because the type is not identified (ICZN, 1999, Art. 8) or because taxonomic identity of a species name cannot be determined from its existing name-bearing type (ICZN, 1999, Art. 75.5). In the case of L. melanopleurus, although type specimens do not allow the taxonomic identification of it as junior or senior synonym of one of the currently known Chilean Liolaemus species and no new specimens have been found, the possibility of L. melanopleurus as extinct species or aberrant specimens cannot be discarded. Proctotretus pallidus (Philippi 1860, p. 166, tab. VI, Fig. 3; reproduced here in Fig. 2) Philippi (1860) described and illustrated P. pallidus, with the stated type locality of “… bei Paposo”, Antofagasta region, Chile, stating that this species is abundant but without listed type specimens. It is described as a lizard with a lateral neck fold covered by granular scales, with ovate and slightly keeled dorsal scales; color whitish with mottling of small black spots. Measures are provided in inches (zoll) and lines (linien), which converted to centimeters are: total length= 13.4 cm, head length= 1.5 cm, foreleg length= 2.5 cm, hind leg length= 3.2 cm, tail length= 7.6 cm. Boulenger (1885, p. 147) considered Proctotretus pallidus a junior synonym of L. nigromaculatus. The status of the P. pallidus syntypes has been disputed. Tiedemann and Häupl (1980) listed two syntypes of P. pallidus (NMW 18914:1,2) with the locality of Huasco, Chile, and which were donated by Franz Steindachner in 1874. We remark that this date is congruent with the 1916 catalogue of the lizards placed in the Chilean National Museum of Natural History (Quijada, 1916) in which P. pallidus is not mentioned. Tiedemann and Häupl (1980) cite Peters and Donoso-Barros (1970) as reference for the current status of P. pallidus, viz., as synonym of L. nigromaculatus. Ortiz and Núñez (1986) rejected the type status of NMW 18914: 1,2 because the given locality for these specimens (Huasco) does not

match Philippi´s (1860) locality information (Paposo). Ortiz and Núñez (1986) further pointed out that NMW 18914: 1,2 are juveniles of L. nigromaculatus. They also proposed that the drawing of P. pallidus in Philippi (1860) resembles Liolaemus platei Werner, 1898, but stated that more evidence is needed. However, Ortiz and Núñez (1986) finally considered P. pallidus a junior synonym of another Philippi species, L. melanopleurus. Recently, Marambio-Alfaro and Troncoso-Palacios (2014) agreed with Ortiz and Núñez (l.c.) that P. pallidus could be related to L. platei, because as of 2014, the only Liolaemus species recorded in Paposo was L. platei (Ortiz, 1973); however, given that several species related to L. platei have been described with type localities geographically closer to Paposo than the type locality of L. platei (Donoso-Barros, 1974; Ortiz, 1987;, Núñez et al., 2001; Marambio-Alfaro and Troncoso-Palacios, 2014), it seems to be unlikely that the Ortiz`s (1973) Liolaemus from Paposo actually belongs to L. platei, being more likely that it belongs to another species of the L. platei group. Moreover, Ruiz de Gamboa and Ferrú (2015) subsequently recorded L. nigromaculatus from Paposo, so at present two Liolaemus are know from this locality: L. nigromaculatus and one Liolaemus sp. of the L. platei group. Photographs of the NMW specimens allow us to conclude that the NMW 18914 series consists of two species: NMW 18914:1 is a member of the L. platei group, whereas NMW 18914:2 is assignable to L. nigromaculatus, which matches with both species currently know from Paposo. In fact, NMW 18914:2 has slightly keeled dorsal scales without mucron, and the nasal scale is separated from the rostral scale as in L. nigromaculatus (Troncoso-Palacios and Garín, 2013). In contrast, NMW 18914:1 shows strongly keeled dorsal scales with mucron and, although scales of the snout are a bit damaged, the rostral and the nasal scales appear to be in contact as occurs in the species of the L. platei group (Marambio-Alfaro and Troncoso-Palacios, 2014). In regards to the qualitative characters mentioned by Philippi (1860:166), NMW 18914:1 does not match those provided for P. pallidus because it has black dorsal patches (versus mottling of black spots in P. pallidus) and features a black lateral stripe not mentioned by Philippi. Moreover, it has strongly keeled dorsal scales (slightly keeled in P. pallidus) and an inconspicuous lateral neck fold. However, this specimen clearly resembles the drawing of P. pallidus provided by Philippi (1860), since both 183

Troncoso-Palacios & Marambio-Alfaro - Lizards listed by Philippi (1860) shared a dark lateral stripe, antehumeral spot and very similar dark head transversal stripes (Fig. 6). However, specimen NMW 18914:2 matches the qualitative description of P. pallidus in that it also has small black spots on dorsum, ovate and slightly keeled dorsal scales, and a lateral neck fold covered by granular scales. Nevertheless, it does not resemble the drawing of P. pallidus provided by Philippi (1860). In regards to the measurements, NMW 18914:1 is very close to the data provided by Philippi (1860) for P. pallidus: total length= 12.9 cm, head length= 1.4 cm and tail length= 7.8 cm. However, NMW 18914:2 has very different total length (8.5 cm), head length (0.9 cm) and tail length (3.5 cm). We conclude that P. pallidus is based on both NMW 18914 specimens and that the locality information was altered in the NMW collections at some time following Boulenger’s (1885) synonymy with L. nigromaculatus and following the restriction of the type locality of L. nigromaculatus to Huasco by Müller and Hellmich (1933a). However, given that Philippi never went to Huasco (Ortiz and Núñez 1986), we propose to correct the collection locality of the NMW 18914 specimens to “Paposo, Antofagasta Region, Chile”, following Philippi’s (1860:167) statement that this species was “common at Paposo”. Such alterations of collection data are not unusual, given the old dates involved, and we note that the

collection data of Helocephalus nigriceps, another Philippi`s species were similarly confused following its publication date (see below). As occurs with P. melanopleurus, Philippi (1860) based his description of P. pallidus on more than one specimen, but it this case, each specimen is of a different species. The evidence suggests that he based the drawing and measurements on specimen NMW 18914:1, but the qualitative characters of dorsal scales, dorsal color, and lateral neck folds are based on NMW 18914:2. We designate the NMW 18914:2 as lectotype of Procotretus pallidus, because this specimen matches the qualitative characters of the original description and it also the only specimen to present the pale dorsal color used by Philippi to name the species (pallidus means pale). Thus, specimen NMW 18914:1, while recognized here as a paralectoype, cannot be a name-bearing type of L. pallidus because it belongs to unidentified species of the L. platei group. Accordingly, P. pallidus becomes a subjective junior synonym of L. nigromaculatus, leaving the current taxonomy of this species and all valid names for the species of the L. platei group unaffected. Microlophus lessoni Duméril and Bibron, 1837 (Philippi 1860, p. 167) Philippi’s account includes lizards that he assigned to M. lessoni and notes them as being “common on

Figure 6. Drawing of P. pallidus by Philippi (1860) and photographs of the type specimens. A) Drawing of P. pallidus. B) Specimen NMW 18914:2, here designated as lectotype of P. pallidus and probably used by Philippi (1860) for character description. It is assignable to L. nigromaculatus. C) Specimen NMW 18914:1 of Liolaemus sp. of the L. platei group, probably used by Philippi (1860) for the drawing of P. pallidus. D) Head of NMW 18914:2. All photographs by Alice Schumacher and Georg Gassner.

184

Cuad. herpetol. 35 (Supl. 1): 175-191 (2021) cliffs along the whole coast of the desert”, without further details or specific localities. According to Mertens (1956), M. lessoni is a junior synonym of M. peruvianus (Lesson, 1830), but the latter species does not occur in Chile (Ortiz, 1980; Ruiz de Gamboa, 2016; Núñez et al., 2018). However, two other Microlophus species occur in the localities visited by Philippi, viz M. maminensis (Donoso-Barros, 1966) and M. marianus (Donoso-Barros, 1966) (Núñez and Jaksic, 1992; Troncoso-Palacios, 2018). Using the key to the Chilean species of the genus Microlophus provided by Ortiz (1980), we determined three specimens of Microlophus collected by Philippi and sent to the Zoologisches Museum Berlin to best fit M. marianus. The specimens were collected in the Atacama Desert but the exact locality is unknown. All specimens have dark throats. While ZMB 5353 A and C are darkened and the dorsal color pattern is not discernible, ZMB 5353 B (Fig. 7) has dark paravertebral coloration. These features match M. marianus according to Ortiz (1980). Moreover, M. marianus inhabits in the coast of the Atacama desert, whereas M. maminensis occurs in the inner Desert (Ortiz, 1980). Thus, we conclude that Philippi (1860:167) refers to M. marianus. Helocephalus nigriceps (Philippi 1860, p. 167, tab. VI, Fig. 1; reproduced here in Fig. 2) Philippi (1860:167) described this lizard from Pajonal, Atacama Desert, Chile. Koslowksy (1898) assigned this taxon to Liolaemus signifer var. nigriceps and Donoso-Barros (1966: 335) considered it member of Ctenoblepharis. Laurent (1984) definitively returned it to Liolaemus; Lobo et al. (2010) placed it in L. montanus group of the subgenus Eulaemus. According to Ortiz and Núñez (1986), one of the syntypes is lost and the other remains in the Zoologische Staatssammlung München, which they designated as the lectotype (ZSM 38/1930). The lectotype (Fig. 8) and the illustration provided by Philippi (1860) (Fig. 2) have allowed the unquestionable identification of this species as the Liolaemus lizard that occurs in the high Andean areas of the southeastern portion of the Antofagasta Region of Chile and adjacent areas of the Jujuy and Salta Provinces of Argentina (DonosoBarros, 1966; Avila et al., 2013) with a black head, gray dorsal ground color, and transverse orange dorsal bars bordered by dark scales (Donoso-Barros, 1966; Pincheira-Donoso and Núñez, 2005). Franzen and Glaw (2007, p. 224) stated 1860 as date of collection of the lectotype, but Philippi went to Pajonal in

February 1855, then the lectotype was collected this year and most likely, the year was confused with the year of publication of Philippi`s (1860) book. Aporomera ornata Duméril and Bibron, 1839 (Philippi 1860, p. 168) Philippi (1860) attributed species authority to Duméril and Bibron and listed as junior synonyms Ameiva oculata D’Orbigny and Bibron, 1847, and Aporomera ocellata Guichenot, 1848 (in Gay, 1848). We note that all these names are currently considered junior synonyms of Callopistes maculatus Gravenhorst, 1838. The characterization provided by Philippi (1860) is not detailed, lacking for example a description of the color pattern. However, he provided a total length of 15 inches (38.1 cm), a comparatively large size for a Chilean lizard. He stated that the specimens that he found showed some differences in regards to the Gay (1854) plate, but he thinks that these differences are due to the fact that the painter did not notice certain details. Indeed, Gay’s (1854) plate of A. ocellata clearly corresponds to the lizard currently known as C. maculatus, characterized by Donoso-Barros (1966: 378) as a large lizard with rounded dorsal black spots bordered by white and brown dorsal color. Moreover, we reviewed three specimens labeled as Aporomera ornata and collected by Philippi in “Santiago de Chile” (ZMB 5354 [two specimens] and 5355) which can be unambiguously assigned to C. maculatus (Fig. 9), confirming the species identification. Final remarks Correct taxonomy is a key aspect of biodiversity and conservation studies (Mora et al., 2011; Thomson et al., 2018). However, sometimes taxonomists have to deal with names whose application is uncertain due to the lack of or the deterioration of type specimens, the lack of or imprecision of type localities, and/or ambiguous or inaccurate descriptions (e.g. Borczyk and Skawinski, 2019). The status of several species described by Philippi (1860) has been controversial (Ortiz and Núñez, 1986; Pincheira-Donoso and Núñez, 2005), but based on the findings of our research we provide updates on their nomenclatural and taxonomic status (Table 1). We point out that while Philippi’s (1860) lizard descriptions contain several omissions and mistakes, these kinds of issues were common in the early taxonomy of the Chilean lizards (see Langstroth. 2011; Troncoso-Palacios, 185

Troncoso-Palacios & Marambio-Alfaro - Lizards listed by Philippi (1860)

Figure 7. Specimen ZMB 5353B listed as Microlophus lessoni by Philippi (1860) but here designated as M. marianus. All photographs by Frank Tillack.

186

Cuad. herpetol. 35 (Supl. 1): 175-191 (2021)

Figure 8. Lectotype ZSM 38/1930 of Helocephalus nigriceps (currently Liolaemus nigriceps). Photograph by Michael Franzen.

Figure 9. Specimen ZMB 5355 of Aporomera ornata (currently Callopistes maculatus) collected by Philippi. Photograph by Frank Tillack.

187

Troncoso-Palacios & Marambio-Alfaro - Lizards listed by Philippi (1860) Table 1. Nomenclatural status and taxonomic status of the lizards described by Philippi in the Zoology Section of his book. * There are two specimens with the voucher code MNHNCL 1646. Nomenclatural status

Taxonomic status according to this and previous research (see text)

Type specimens

Helocephalus nigriceps

Available name

Proctotretus marmoratus

Available name but Invalid secondary homonym

P. modestus

Available name

Invalid, junior synonym of Liolaemus bellii

Lectotype ZMB 5350 and paralectotypes ZMB 70546–47 (all extant)

P. melanopleurus

Available name

Taxonomic application is unknown

Lectotype MNHNCL 1646* (larger specimen), paralectotype MNHNCL 1646 (smaller specimen) and paralectotype FMNH 9969 (all extant)

P. pallidus

Available name

Invalid, junior synonym of Liolaemus nigromaculatus

Lectotype NMW 18914:2 (extant). NMW 18914:1 (extant) cannot be considered a name-bearing type because it belongs to Liolaemus sp. of the L. platei group.

2018; Troncoso-Palacios et al., 2019). Finally, we remark that Philippi (1860) did not provide additional taxonomic information, such as family, for any of the lizards listed, but the current families are: Family Teiidae, genus Callopistes (listed as Aporomera); Family Tropiduridae, genus Microlophus; and Family Liolaemidae, genus Liolaemus (listed as Helocephalus and Proctotretus). Acknowledgments To Mario Penna (Universidad de Chile) for his support. We are grateful to Frank Tillack (Museum für Naturkunde, Berlin, Germany) for sharing data, photographs of several specimens collected by Philippi, literature and for his very appreciate corrections and comments to the early version of this manuscript. Herman Núñez (Museo Nacional de Historia Natural de Chile, Santiago), Jorge Artigas (Museo de Zoología de la Universidad de Concepción, Chile), Patricio Zavala (Colección Patricio Sánchez de la Pontificia Universidad Católica de Chile, Santiago) and Franklin Troncoso (Museo de Historia Natural de Concepción) for access to specimens under their care. Kathleen Kelly (Field Museum of Natural History, Chicago, USA), Michael Franzen (Zoologische Staatssammlung München, Germany), Alice Schumacher and Georg Gassner (Naturhistorisches Museum Wien, Austria) kindly send us photographs of type specimens collected by R.A. Philippi. One anonymous reviewer, Roberto Langstroth and the editor Sebastian Quinteros for all their corrections and comments. 188

Lectotype ZSM 38/1930 (extant) and paralectotype lost (unknown voucher code)

Liolaemus nigriceps

Lost (unknown voucher code)

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Cuad. herpetol. 35 (Supl. 1): 175-191 (2021) May, 2012. Liolaemus bellii. MNHNCL 1599. Sewell, O`Higgins Region, Chile. M. Elgueta coll. December 1982. SSUC 201–05. Casa de Piedra, Farellones, Metropolitan Re­gion, Chile. F. Ferri coll. October 12, 2010. SSUC Re 206–09. El Colorado, Farellones, Metropolitan Region, Chile. F. Ferri coll. November 13, 2011. SSUC Re 398–404, 543. El Olivares, Metropolitan Region, Chile. C. Garín coll. Undated. SSUC Re 562–66. La Parva, Metropolitan Region, Chile. J. Opazo coll. December, 2003. SSUC Re 654, 656. Lagunillas, Metropolitan Region, Chile. D. Esquerré coll. February 15, 2015. Liolaemus constanzae. MNHNCL 1499–1500. Que­brada de Taltal, Agua Verde, Antofagasta Region, Chile. S. Zunino and M. Riv­eros colls. February 10, 1975. MNHNCL 1516–1520. Quebrada de Taltal, Agua Verde, Antofagasta Region, Chile. H. Núñez, J. Yáñez and Contreras colls. September 27, 1982. MZUC 29247, 29250–51. Toconao, Antofagasta Region, Chile. Unknown collector and date. MZUC 28763–65, 28767–69. Agua Verde (Que­brada de Taltal), Antofagasta Region, Chile. J.C. Ortiz, S. Zunino and M. Riveros colls. February 10, 1975. SSUC Re 338– 39, 341–42, 346. Cuesta Barros Arana, Antofagasta Region, Chile. F. Ferri coll. October 22, 2011. SSUC Re 340, 343–45, 347. Cuesta Barros Arana, Antofagasta Region, Chile. F. Ferri coll. October 25, 2011. SSUC Re 348. Southern Salar de Atacama, Antofagasta Re­gion, Chile. F. Ferri coll. October 24, 2011. SSUC RE 482. El Abra, Antofagasta Region, Chile. G. Lobos and F. Torres colls. November 23, 2003. SSUC RE 483, 485, 488. El Abra, Antofagasta Region, Chile. G. Lobos and F. Torres colls. November 21, 2003. Liolaemus hellmichi. MNHNCL 4126–37. Cerro Moreno, Antofagasta Region, Chile. P. Espejo coll. December 31, 2000. MZUC 25942–52. Cerro Moreno, Antofagasta Region, Chile. J.C. Ortiz coll. April 2, 2001. Liolaemus isabelae. SSUC Re 157, 159, 160. El Cerrito, Salar de Pedernales, Ata­cama Region, Chile. F. Ferri and J. Troncoso-Palacios colls. February 22, 2012. SSUC Re 158. Montandón, Salar de Pedernales, Atacama Region, Chile. F. Ferri and J. Troncoso-Palaci­os colls. February 22, 2012. Liolaemus juanortizi. MZUC 11782. Río Patón, Atacama Region, Chile. T. Cekalovic coll. December 20, 1963. MZUC 11770. Puquios, Atacama (road through Puquios?), Chile. R. Buzeta coll. December 19, 1963. SSUC Re 755–56. Paso pircas coloradas, Copiapó, Atacama Region, Chile. Unknown collector and date. Liolaemus nigrocoeruleus. SSUC Re 527–32, 552–54. Seven km NE from Barranquilla, unamed hill, Atacama Region, Chile. J. Troncoso-Palacios and Y. Marambio-Alfaro colls. May, 2012. SSUC Re 533–34. Nine km NE from Barranquilla, unamed hill, Atacama Region, Chile. J. Troncoso-Palacios and Y. Marambio-Alfaro colls. May, 2012. Liolaemus nigromaculatus. MNHNCL 2237–38. 20 km of Caldera, between Copiapó and Caldera, Atacama Region, Chile. H. Núñez coll. September 30, 1991. MNHNCL 2249–55. Travesía, Copiapó, Atacama Region, Chile. H. Núñez coll. September 28, 1999. MRC 051, 053. Caldera, Atacama Region, Chile. J. Moreno coll. May, 1982. MRC 162, 273, 276, 282–83. Caldera, Atacama Region, Chile. J. Moreno coll. 1983. MRC 087–94. Copiapó, Atacama Region, Chile. C. Valdovinos coll. September 15, 1984. MRC 514. Copiapó, Atacama Region, Chile. Unknown collector. November, 1996. MZUC 14820. Sector algarrobal (between Vallenar and Copiapó), Atacama Region, Chile. J. Moreno coll. August 21, 1984. SSUC Re 306–15, 474–75. Caldera, Atacama Region, Chile. F. Ferri coll. November, 2011. SSUC Re 453,

462–63. 50 km N from Vallenar, Atacama Region, Chile. J. Troncoso-Palacios coll. June 5, 2011. SSUC Re 476–77. Caldera, Atacama Region, Chile. Y. Marambio coll. May, 2012. SSUC Re 478 20 Km SE from Puerto Viejo, Atacama Region, Chile. J. Troncoso-Palacios and Y. Marambio colls. May, 2012. SSUC Re 642–43. Paposo, Antofagasta Region, Chile. M. Ferru and M. Ruiz de Gamboa colls. June, 2014. ZMB 613. Transect between Puerto Viejo and Copiapó, Atacama Region, Chile. F.J.F. Meyen coll. March, 1831. Liolaemus nitidus. SSUC Re 59, 69, 72–74, 78–79, 82. Altos de Cantillana, Metropolitan Re­gion, Chile. Unknown collector and date. SSUC Re 298. Dunas de Ritoqui, Valparaíso Region, Chile. Ferri F. coll. November 13, 2010. SSUC Re 299, 300. Road to Farellones, curve 20, Metropolitan Re­gion, Chile. Ferri F. coll. December 8, 2010. SSUC Re 301. Lo Valdés, Región Metropolitana, Chile. Ferri F. coll. January 9, 2011. SSUC Re 302–03. Road to Farellones, curve 20, Metropolitan Re­gion, Chile. Ferri F. coll. March 15, 2012. SSUC Re 418. Altos de Cantillana, Metropolitan Re­gion, Chile. C. Correa coll. December 14, 2011. SSUC Re 548. Parque Nacional Llanos de Challe, Atacama Region, Chile. G. Lobos. June, 2002. SSUC Re 705–06. Quebrada de la Plata, Maipú, Metropolitan Re­gion, Chile. C. Garín coll. December 17, 2015. SSUC Re 725, 727–28. Cerro Provincia, Metropolitan Re­gion, Chile. C. Garín coll. Liolaemus paulinae. SSUC Re 361. Calama, Antofagasta Region, Chile. C. Garín coll. October 27, 2010. SSUC Re 486. Mina El Abra, Antofagasta Region, Chile. G. Lobos and F. Torres colls. November 22, 2003. SSUC Re 487. Mina El Abra, Antofagasta Region, Chile. G. Lobos and F. Torres colls. November 21, 2003. SSUC Re 561. Embalse rio Loa, Antofagasta Region, Chile. G. Lobos and F. Torres colls. November 22, 2003. Liolaemus platei. MZUC 2152–53. Combarbalá, Coquimbo Region, Chile. I. Peña coll. November, 1961. SSUC Re 321. Illapel, near Reserva Nacional Las Chinchillas, Coquimbo Region, Chile. F. Ferri coll. Undated. SSUC Re 420. Coquimbo, Coquimbo Region, Chile. J. Troncoso-Palacios and Y. Marambio colls. December 12, 2011. SSUC Re 526, 555. Coquimbo, Coquimbo Region, Chile. J. Troncoso-Palacios and Y. Marambio colls. May, 2012. Liolaemus velosoi. MZUC 36612–14, 36618–20, 36624. Estación Paipote, Atacama Region, Chile. J.C. Ortiz coll. February 16, 1978. MZUC 32695, 32699, 32702, 32704, 32706. Copiapó, Atacama Region, Chile. R. Moreno coll. February, 2000. MRC 054. Copiapó, Atacama Region, Chile. Unknown collector. June 16, 1982. MRC 055. Copiapó, Atacama Region, Chile. Unknown collector. April 20, 1982. MRC 061, 062, 066. Copiapó. Unknown collector. July 19, 1982. SSUC Re 322–26. Tierra Amarilla. J. Troncoso-Palacios and F. Ferri. colls. November 23, 2011. SSUC Re 330. Diego de Almagro. F. Ferri, J. TroncosoPalacios colls. December 9, 2011. SSUC Re 327–29, 331–34, 419. Diego de Almagro. F. Ferri and J. Troncoso-Palacios colls. December 12, 2011. Liolaemus zapallarensis. MZUC 29118, 29122–23. Las Tacas, Coquimbo Region, Chile. J.C. Ortiz coll. October 15, 1976. MZUC 29127. Las Tacas, Lagunillas, Coquimbo Region, Chile. J.C. Ortiz and J. Simonetti colls. September 10, 1977. SSUC Re 472. Totoralillo, Coquimbo Region, Chile. J. Troncoso-Palacios and Y. Marambio colls. December 12, 2011. © 2021 por los autores, licencia otorgada a la Asociación Herpetológica Argentina. Este artículo es de acceso abierto y distribuido bajo los términos y condiciones de una licencia Atribución-No Comercial 2.5 Argentina de Creative Commons. Para ver una copia de esta licencia, visite http://creativecommons.org/licenses/by-nc/2.5/ar/

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Cuad. herpetol. 35 (Supl. 1): 193-223 (2021)

Trabajo

Las especies del género Liolaemus (Liolaemidae). Lista de taxones y comentarios sobre los cambios taxonómicos más recientes Cristian Simón Abdala1, Alejandro Laspiur2,3, Robert P. Langstroth4 CONICET-Unidad Ejecutora Lillo – Facultad de Ciencias Naturales, Universidad Nacional de Tucumán, Tucumán, Argentina. 2 Escuela Universitaria de Ciencias de la Salud (EUCS) – Universidad Nacional de San Juan, San Juan, Argentina. 3 INIBIOMA-CONICET, Universidad Nacional del Comahue, San Carlos de Bariloche, Río Negro, Argentina. 4 Colección Boliviana de Fauna, La Paz, Bolivia. 1

Recibido: 26 Abril 2020 Revisado: 30 Septiembre 2020 Acept ado: 12 O c tubre 2020 Editor Asociado: A. S. Quinteros doi: 10.31017/CdH.2020.(2020-096)

ABSTRACT Taxonomic lists are important tools for understanding biodiversity and they provide information at different scales about the species distributed within a region; as such, they allow us to understand the identities of the species that compose a given supra-specific taxon. While lists of the species of the genus Liolaemus have been published over the past few decades, providing taxonomic and systematic information, these lists are now outdated and the number of valid species within the genus has fluctuated rapidly over time and many taxonomic changes have gone unregistered. Although there are alternative means to consult this information, these sources have suffered from a number of involuntary errors as well as some arbitrary omissions or inclusions that have affected the dynamics of species inventories. In this work, we present the most complete taxonomic enumeration of the species of Liolaemus to date, including the available names for all of the valid and invalid species associated with these taxonomic changes. We recognize a total of 283 valid species in Liolaemus, along with another 65 invalid names. Fifteen taxa are recognized as species inquirenda, eight as nomina dubia, and two as nomina nuda. We hope that the careful review of each case and the exhaustive literature review will make this work a primary reference on South America's most speciose lizard genus. Key words: Liolaemus; Species list; Nomenclature; Taxonomy. RESUMEN Las listas taxonómicas son instrumentos de interés para conocer la diversidad, y proporcionan información sobre las especies distribuidas en una región a diferentes escalas, o bien, permiten conocer la identidad de las especies que integran cualquier taxón supraespecífico. Algunas listas de especies del género Liolaemus fueron publicadas en las últimas décadas, proporcionando información taxonómica y sistemática. No obstante, con el paso del tiempo van quedando desactualizadas, tanto es así que, el número total de especies válidas fluctúa rápidamente entre años, y los cambios taxonómicos ocurridos van quedando sin registrar. Aunque existen algunas fuentes alternativas de consulta de esta información, éstas pueden tener algunas dificultades por errores involuntarios, aunque a veces son evidentes las inclusiones y omisiones arbitrarias que pueden afectar la dinámica natural de los inventarios de especies. En este trabajo se presenta la enumeración taxonómica del género Liolaemus más completa a la fecha, donde se incluyen los nombres disponibles para todas las especies válidas y no válidas asociados a los cambios taxonómicos. El número de especies válidas de Liolaemus es de 283, mientras que las especies no válidas es de 64 Los taxones designados como species inquirenda 15, nomina dubia 8 y nomina nuda 2. Debido al cuidadoso análisis de los casos y la revisión exhaustiva de la literatura, se espera que este trabajo constituya la fuente primaria de consulta sobre la diversidad del género de lagartos más numeroso de Sudamérica. Palabras clave: Liolaemus, lista de especies, Nomenclatura, Taxonomía.

Autor para correspondencia: laspiursaurus@comahue-conicet.gob.ar

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C. S. Abdala et al. - Lista de especies de Liolaemus Introducción Es habitual que en los trabajos taxonómicos, ecológicos, biogeográficos u otros en Liolaemus se haga referencia, en términos de diversidad, al número de especies válidas (Gallardo et al., 2018; Abdala et al., 2019; Troncoso-Palacios et al., 2019; RuizMonachesi et al., 2019; Esquerré et al., 2019a, b; Ruiz et al., 2020). Sin embargo, dado el carácter dinámico de la taxonomía, el número de especies no solo fluctúa con la descripción de nuevos taxones, sino que también lo hace a través de sinonimias, revalidaciones y resoluciones de casos taxonómicos históricos (Langstroth, 2011; Troncoso-Palacios, 2013; Meiri, 2016; Abdala et al., 2017; Valladares Faúndez et al., 2018; Ruiz de Gamboa et al., 2018; Ruiz et al., 2020; Quinteros et al., 2020; Troncoso-Palacios et al., 2019; Langstroth, este volumen). En efecto, aunque en los últimos 10 años se han publicado, una lista completa de especies del género Liolaemus (Abdala y Quinteros, 2014), una lista particular para Argentina (Avila et al., 2013) y dos para Chile (Ruiz de Gamboa, 2016; Núñez et al., 2018), todas estas se encuentran desactualizadas. Por estas razones, es recomendable que en los listados de especies no solo esté representado el padrón de taxones como un número total de especies (o de cualquier taxón supraespecífico) en un momento dado, sino que también sea comentada la historia taxonómica de aquellos taxones que hubieran experimentado cambios recientes (descripción, sinonimia o revalidación); o bien, cuyo estatus taxonómico sea motivo de debate. Por lo tanto, para toda enumeración de especies, es importante que cada registro que fuere adicionado o detraído sea objetivo, fundamentado y realizado con plena honestidad intelectual. Consecuentemente, para todo compilador, quien lleve a cabo la tarea de elaboración de estos listados, es fundamental que su rutina no esté guiada por apreciaciones personales que pudieran conducir a la parcialidad u omisión de la información disponible en publicaciones científicas. Así, además de vulnerar todo principio de autoridad y sus criterios (ICZN, 1999), estas prácticas podrían incurrir en errores graves que pueden ser persistentes en la literatura durante muchos años. De esta manera, los listados de especies que, luego de haber sido examinados, pudieran ser considerados arbitrarios, constituyen un perjuicio a la taxonomía como disciplina, pero además desacreditan los avances y la labor de los taxónomos (Kaiser et al., 2013). Acordamos como 194

punto de partida que, los listados de especies deben registrar los eventos taxonómicos pasados y presentes, y así, el número natural de especies válidas debe estar respaldado por trabajos científicos que hayan superado el proceso de revisión por pares y eventualmente publicados. Puntualmente en el caso de Liolaemus, es habitual encontrar en la literatura científica numerosos trabajos de diversas disciplinas de la biología que, para referirse el número de especies, fueron consultadas y citadas páginas web, muchas de éstas, carentes de rigor científico (Aguilar et al., 2017; Díaz Vega et al., 2018; Ruiz-Monachesi y Quipildor, 2019; Villamil et al., 2019). Uno de los primeros listados más completos y ampliamente utilizado del género Liolaemus estaba contenido en la Lista comentada de Liolaemidae, originalmente “Semi annotated checklist of Liolaemidae” (Etheridge y Espinoza, 2000) elaborada y actualizada por Richard E. Etheridge, hasta su última versión (Frost y Etheridge, 2016). Este documento, además de concentrar un listado de especies organizado por géneros de Liolaemidae y alfabéticamente, típicamente reúne de manera sucinta para cada taxón, la revisión taxonómica extensa de los nombres usados en la literatura (cresonimia), rango de distribución y comentarios de relevancia; y de manera estándar, los listados terminan con un compendio de toda la literatura disponible a la fecha que pudiera contener información importante de la familia. Aunque la comunidad científica pudo nutrirse de los “listados de Etheridge” de las familias de los Pleurodonta durante casi tres décadas, las últimas versiones más actualizadas dejaron de estar disponibles en línea alrededor de 2017. Un esquema de contenidos similar está configurado en una de las listas web más utilizada y más conspicua en la literatura, The Reptile Database (http://reptile-database.reptarium. cz/), cuyas listas concentran a más de 10000 especies y 2500 subespecies de reptiles (no aves) vivientes, incluyendo tortugas, serpientes, lagartos, cocodrilos, tuátara y anfisbenas (Uetz et al., 2020). A través de una tarea sin precedentes, The Reptile Database compila la literatura de todo el mundo, y la información taxonómica es volcada en listados, registrando los eventos taxonómicos ocurridos, o al menos gran parte de ellos. Sin embargo, se ha observado que, al menos en el caso de Liolaemus, la lista de especies presenta algunos problemas. Fundamentalmente, existe una omisión reiterada de la información sobre algunos eventos taxonómicos ocurridos. Este hecho conduce a una contracción de la lista de especies

Cuad. herpetol. 35 (Supl. 1): 193-223 (2021) de Liolaemus y, por lo tanto, afecta el número de especies publicado. Inclusive, de manera inversa, los listados pueden contener taxones adicionales (intrusiones taxonómicas: definido en este trabajo como aquellos taxones que están integrados en una lista de especies de un género sin pertenecer a este) que, si no son detectados y depurados, conducen a la sobreestimación del número de especies en algunos casos. Por ello, The Reptile Database, considerada por muchos herpetólogos como la primera opción para obtener información sobre el número válido de especies de Liolaemus, es incongruente con la evidencia científica publicada. Por otro lado, existen errores (probablemente por lapsus calami) en nombres científicos, autores de taxones, y años de descripción que, de no ser enmendados, pueden ser persistentes en publicaciones subsecuentes. Una consecuencia directa de las listas de especies con estándares deficientes es que, el número exacto de especies con registros distribucionales válidos podría permanecer incierto; y el uso de la información taxonómica parcial, podría obstaculizar la generación de nuevo conocimiento. Por estas razones, con el fin de actualizar la información taxonómica disponible, y luego de haber analizado de manera exhaustiva de los trabajos taxonómicos publicados en Liolaemus, en este trabajo se presenta una enumeración taxonómica del género Liolaemus más completa a la fecha, donde se incluyen los nombres disponibles para todas las especies válidas y no válidas, asociados a los cambios taxonómicos. En el listado de las especies válidas, se indican aquellas que pudieran tener alguna dificultad taxonómica en la actualidad, con el fin de proporcionar una fuente de referencia de la diversidad de uno de los géneros de vertebrados más numeroso del mundo (Tabla 1). Discusión Esta es la lista de especies de Liolaemus más completa a la fecha por tratarse de la compilación primaria de los nombres válidos disponibles a nivel global de los taxones del género distribuido entre Argentina, Bolivia, Brasil, Chile, Paraguay, Perú, y Uruguay. En resumen, el número de especies válidas de Liolaemus asciende a 283, mientras que las especies no válidas es de 64. Especies designadas como species inquirenda 15, como nomina dubia 8 y nomina nuda de 2. Entre los casos taxonómicos que merecen discusión, existe un grupo de especies que fueron incluidas en análisis filogenéticos moleculares o

filogeográficos, y en este contexto, fueron propuestas como sinónimo (ver Tabla 1). Estas especies por no presentar haplotipos exclusivos y/o integrar un clado monofilético con otras especies, fueron sinonimizadas (Morando et al., 2003; Medina et al., 2014, 2017; Avila et al., 2015). Sin embargo, el tratamiento de una sinonimia requiere que el acto nomenclatural, sea explícito (ICZN, 1999). No obstante, como todo método puede generar discusiones sobre las prácticas y supuestos; indudablemente, no necesita adherir a la práctica taxonómica clásica basada en el estudio de caracteres morfológicos para producir sinonimias. Sin embargo, aunque para algunos investigadores una única fuente de evidencia puede ser considerada robusta, es recomendable poner a prueba hipótesis taxonómicas bajo un tratamiento integrativo, es decir, basado en múltiples fuentes de evidencia (Olave et al., 2011; Medina et al., 2013; 2017; Aguilar et al., 2013; 2017; Quinteros et al., 2020; Villegas Paredes et al., 2020). Algo relevante a este problema, reservándose del uso de caracteres morfológicos que pudieran ser útiles para definir si dos o más taxones son sinónimos, es que estas propuestas de sinonimia están avaladas solamente por un número; sencillamente, una medida de soporte asignada a un clúster, aun cuando los terminales en estudio pudieran contener la información genética de solo, un único individuo. Además, la mayoría de estas filogenias moleculares o filogeográficas se enmarcan explícitamente en la taxonomía integrativa; por lo tanto, sugerir (no proponer) a una especie como sinónimo, se esperaría sea abordada dentro de la misma línea de pensamiento. Entonces, además de la inestabilidad taxonómica y confusión que pudieran generar estos procedimientos, enfatizamos la importancia de inclusión de evidencia morfológica en el tratamiento de las sinonimias debido a que esta práctica, indudablemente facilitaría el reconocimiento de caracteres informativos para un diagnóstico respecto a otros linajes y alternativamente, aseguraría la replicabilidad en su doble efecto, como propiedad y como herramienta para afrontar toda ambigüedad e incertidumbre en las listas de especies en términos generales. La taxonomía es central para entender la diversidad, caracterizando, clasificando y nombrando taxones (Scrocchi y Domínguez, 1992). La delimitación de especies utilizando datos empíricos para construir hipótesis explícitas, es una aplicación práctica de esta formulación (de Queiroz, 1998; 2007). En este sentido, es fundamental considerar 195

196 Válido Válido Válido

Liolaemus abdalai QUINTEROS, 2012

Liolaemus absconditus VEGA, QUINTEROS, STELLATELLI, BELLAGAMBA, BLOCK & MADRID, 2018

Liolaemus acostai ABDALA & JUÁREZ-HEREDIA, 2013

Válido Válido

Liolaemus altissimus moradoënsis HELLMICH, 1950

Liolaemus andinus KOSLOWSKY, 1895

Válido Válido Válido

Válido

Válido

Liolaemus annectens BOULENGER, 1901

Liolaemus anomalus KOSLOWSKY, 1896

Liolaemus anomalus ditadai CEI, 1983

Liolaemus anqapuka HUAMANÍ-VALDERRAMA, QUIROZ, GUTIÉRREZ, AGUILAR KIRIGIN, HUANCA MAMANI, VALLADARES, CERDEÑA, CHAPARRO, SANTA CRUZ, ABDALA, 2020

Liolaemus antonietae TRONCOSO-PALACIOS, ESQUERRÉ, URRA, DÍAZ, CASTRO-PASTENE & RUÍZ, 2018

No válido

Válido

Liolaemus altissimus araucaniensis MÜLLER & HELLMICH, 1932

Liolaemus annectens orientalis MÜLLER, 1924

No válido

Válido

Liolaemus alticolor BARBOUR, 1909

Liolaemus altissimus altissimus MÜLLER & HELLMICH, 1932

Válido

Liolaemus albiceps LOBO & LAURENT, 1995

No válido

Válido

Liolaemus abaucan ETHERIDGE, 1993

Eulaemus affinis GIRARD, 1857

Validez

Nombre original

Liolaemus acostai ABDALA & JUÁREZ-HEREDIA, 2013

Liolaemus absconditus VEGA, QUINTEROS, STELLATELLI, BELLAGAMBA, BLOCK & MADRID, 2018

Liolaemus abdalai QUINTEROS, 2012

Liolaemus abaucan ETHERIDGE, 1993

Nombre actual

Liolaemus alticolor BARBOUR, 1909

Liolaemus albiceps LOBO & LAURENT, 1995

Liolaemus antonietae TRONCOSO-PALACIOS, ESQUERRÉ, URRA, DÍAZ, CASTRO-PASTENE & RUÍZ, 2018

Liolaemus anqapuka HUAMANÍ-VALDERRAMA, QUIROZ, GUTIÉRREZ, ALVARO KIRIGIN, HUANCA MAMANI, VALLADARES, CERDEÑA, CHAPARRO, SANTA CRUZ, ABDALA, 2020

Liolaemus ditadai CEI, 1983

Abdala (2007): primer uso del binomen

Liolaemus anomalus KOSLOWSKY, 1896

Liolaemus annectens BOULENGER, 1901

Liolaemus pantherinus PELLEGRIN, 1909

Liolaemus andinus KOSLOWSKY, 1895

Sinónimo de L. pantherinus (Langstroth, este volúmen)

Etheridge (1995): primer uso del Liolaemus moradoensis HELLMICH, 1950 binomen

Pincheira-Donoso y Núñez (2005): Liolaemus araucaniensis MÜLLER & HELLMICH, 1932 primer uso del binomen

Sinónimo de L. bellii (Ortiz, 1981; Liolaemus bellii GRAY, 1845 Núñez, 2004)

Sinónimo de L. fitzingerii (Boulenger, Liolaemus fitzingerii (DUMÉRIL & BIBRON, 1837) 1885)

Observaciones

nomen dubium: Especies de nombre dudoso. Aplicado en los casos donde el material tipo se encuentra extraviado o dañado a tal punto que imposibilita determinarlo; además, la descripción original y localidad tipo no son adecuadas para identificar claramente una población referible a la especie. species inquirenda: Especies de identidad dudosa. Es la herramienta necesaria para las especies válidamente publicadas pero que requieren más estudio. nomen nudum: Especies cuyas descripciones fallaron en los criterios formales de publicación, sin satisfacer las exigencias dispuestas en el ICZN. binomen: Nomenclatura binomial.

Tabla 1. Lista de especies propuestas para Liolaemus. Las especies validas se indican “en negrita” dentro de la columna de “nombres actuales”. * Especies con epíteto específico modificado no formalmente o que requiere nomen enmendatum.

C. S. Abdala et al. - Lista de especies de Liolaemus

Válido Válido Válido

Liolaemus arambarensis VERRASTRO, VERONESE, BUJES & MARTINS DIAS FILHO, 2003

Liolaemus archeforus DONOSO-BARROS & CEI, 1971

Liolaemus archeforus gallardoi CEI & SCOLARO, 1982

Válido Válido Válido

Liolaemus brizuelai FERNÁNDEZ, ABDALA, RUIZ MONACHESI, SEMHAN, QUINTEROS, 2021

Liolaemus buergeri WERNER, 1907

No válido

Ortholaemus beaglii GIRARD, 1857

Liolaemus boulengeri KOSLOWSKY, 1898

No válido

Liolaemus barbarae PINCHEIRA-DONOSO & NÚÑEZ, 2005

No válido

Válido

Liolaemus balerion QUINTEROS, RUÍZ-MONACHESI & ABDALA, 2019

Liolaemus bolivianus PELLEGRIN, 1909

Válido

Liolaemus balagueri VILLEGAS, HUAMANI, FERNÁNDEZ, GUTIÉRREZ, QUIROZ & ABDALA, 2020

Válido

Válido

Liolaemus azarai AVILA, 2003

Liolaemus bitaeniatus LAURENT, 1984

Válido

Liolaemus aymararum VELOSO, SALLABERRY, NAVARRO, ITURRA, VALENCIA, PENNA, & DÍAZ, 1982

Válido

Válido

Liolaemus avilae BREITMAN, PARRA, PÉREZ & SITES Jr, 2011

Proctotretus Bibronii BELL, 1843

Válido

Liolaemus austromendocinus CEI, 1974

Válido

Válido

Liolaemus aureum DIAZ-VEGA, MALDONADO & DEMANGEL, 2018

Leiolaemus bellii GRAY, 1845

Válido

Liolaemus audituvelatus NÚÑEZ & YÁÑEZ, 1983

No válido

Válido

Liolaemus aparicioi OCAMPO, AGUILAR-KIRIGIN & QUINTEROS, 2012

Saccodeira arenaria WERNER, 1910

Válido

Liolaemus antumalguen AVILA, MORANDO, PÉREZ & SITES Jr, 2010

Liolaemus gallardoi CEI & SCOLARO, 1982

Liolaemus archeforus DONOSO-BARROS & CEI, 1971

Liolaemus arambarensis VERRASTRO, VERONESE, BUJES & MARTINS DIAS FILHO, 2003

Liolaemus aparicioi OCAMPO, AGUILAR-KIRIGIN & QUINTEROS, 2012

Liolaemus antumalguen AVILA, MORANDO, PÉREZ & SITES Jr, 2010

Liolaemus balerion QUINTEROS, RUÍZ-MONACHESI & ABDALA, 2019

Liolaemus balagueri VILLEGAS, HUAMANI, FERNANDEZ, GUTIÉRREZ, QUIROZ & ABDALA, 2021

Liolaemus azarai AVILA, 2003

Liolaemus aymararum VELOSO, SALLABERRY, NAVARRO, ITURRA, VALENCIA, PENNA, & DIAZ, 1982

Liolaemus avilae BREITMAN, PARRA, PÉREZ & SITES Jr, 2011

Liolaemus austromendocinus CEI, 1974

Liolaemus aureum DÍAZ-VEGA, MALDONADO & DEMANGEL, 2018

Liolaemus audituvelatus NÚÑEZ & YÁÑEZ, 1983

Liolaemus bitaeniatus LAURENT, 1984

Liolaemus bibronii (BELL, 1843)

Liolaemus bellii GRAY, 1845

Liolaemus buergeri WERNER, 1907

Liolaemus brizuelai FERNÁNDEZ, ABDALA, RUIZ MONACHESI, SEMHAN, QUINTEROS, 2021

Liolaemus boulengeri KOSLOWSKY, 1898

Sinónimo L. lenzi (Langstroth, este Liolemus lenzi Boettger,1891 volúmen)

Sinónimo de L. multimaculatus (BouLiolaemus multimaculatus (DUMÉRIL & BIBRON, 1837) lenger, 1885)

Sinónimo de L. puna (Quinteros y Liolaemus puna LOBO & ESPINOZA, 2004 Lobo, 2009)

Sinónimo de L. magellanicus (DonoLiolaemus magellanicus (HOMBRON & JACQUINOT, 1847) so-Barros, 1970)

Cuad. herpetol. 35 (Supl. 1): 193-223 (2021)

197

Válido Válido Válido Válido Válido Válido Válido Válido Válido Válido Válido Válido Válido Válido Válido Válido Válido Válido Válido Válido Válido Válido Válido

Liolaemus burmeisteri AVILA, PÉREZ, MEDINA, SITES Jr & MORANDO, 2012

Liolaemus calchaqui LOBO & KRETZSCHMAR, 1996

Liolaemus calliston AVILA, PÉREZ, MINOLI, MEDINA, SITES Jr & MORANDO, 2017

198

Liolaemus camarones ABDALA, DÍAZ-GOMEZ & JUÁREZHEREDIA, 2012

Liolaemus canqueli CEI, 1975

Liolaemus caparensis BREITMAN, PÉREZ, PARRA, MORANDO, SITES Jr & AVILA, 2011

Liolaemus capillitas HULSE, 1979

Liolaemus carlosgarini ESQUERRÉ, NÚÑEZ & SCOLARO, 2013

Liolaemus casamiquelai AVILA, PÉREZ, MORANDO & SITES Jr, 2010

Liolaemus cazianiae LOBO, SLODKI & VALDECANTOS, 2010

Liolaemus ceii DONOSO-BARROS, 1971

Liolaemus chacabucoense NÚÑEZ & SCOLARO, 2009

Liolaemus chacoensis SHREVE, 1948

Liolaemus chaltin LOBO & ESPINOZA, 2004

Liolaemus chavin AGUILAR, WOOD, CUSI, GUZMÁN, HUARI, LUNDBERG, MORTENSEN, RAMÍREZ, ROBLES, SUÁREZ, TICONA, VARGAS, VENEGAS & SITES Jr, 2013

Liolaemus chehuachekenk AVILA, MORANDO & SITES Jr, 2008

Calotes chiliensis LESSON, 1828

Liolaemus chiribaya AGUILAR-PUNTRIANO, RAMÍREZ, CASTILLO, MENDOZA, VARGAS & SITES Jr, 2019

Liolaemus choique ABDALA, QUINTEROS, SCROCCHI & STAZZONELLI, 2010

Liolaemus chungara QUINTEROS, VALLADARES, SEMHAN, ACOSTA, BARRIONUEVO & ABDALA, 2014

Liolaemus cinereus MONGUILLOT, CABRERA, ACOSTA & VILLAVICENCIO, 2006

Liolaemus coeruleus CEI & ORTIZ, 1983

Liolaemus confusus NÚNEZ & PINCHEIRA-DONOSO, 2006

Liolaemus cazianiae LOBO, SLODKI & VALDECANTOS, 2010

Liolaemus casamiquelai AVILA, PÉREZ, MORANDO & SITES Jr, 2010

Liolaemus carlosgarini ESQUERRÉ, NÚÑEZ & SCOLARO, 2013

Liolaemus capillitas HULSE, 1979

Liolaemus caparensis BREITMAN, PÉREZ, PARRA, MORANDO, SITES Jr & AVILA, 2011

Liolaemus canqueli CEI, 1975

Liolaemus camarones ABDALA, DÍAZ-GOMEZ & JUÁREZ-HEREDIA, 2012

Liolaemus calliston AVILA, FULVIO-PÉREZ, MINOLI, MEDINA, SITES Jr & MORANDO, 2017

Liolaemus calchaqui LOBO & KRETZSCHMAR, 1996

Liolaemus burmeisteri AVILA, PÉREZ, MEDINA, SITES Jr & MORANDO, 2012

Liolaemus confusus NÚNEZ & PINCHEIRA-DONOSO, 2006

Liolaemus coeruleus CEI & ORTIZ, 1983

Liolaemus cinereus MONGUILLOT, CABRERA, ACOSTA & VILLAVICENCIO, 2006

Liolaemus chungara QUINTEROS, VALLADARES, SEMHAN, ACOSTA, BARRIONUEVO & ABDALA, 2014

Liolaemus choique ABDALA, QUINTEROS, SCROCCHI & STAZZONELLI, 2010

Liolaemus chiribaya AGUILAR-PUNTRIANO, RAMÍREZ, CASTILLO, MENDOZA, VARGAS & SITES Jr, 2019

Liolaemus chiliensis (LESSON, 1828)

Liolaemus chehuachekenk AVILA, MORANDO & SITES Jr, 2008

Liolaemus chavin AGUILAR, WOOD, CUSI, GUZMÁN, HUARI, LUNDBERG, MORTENSEN, RAMÍREZ, ROBLES, SUÁREZ, TICONA, VARGAS, VENEGAS & SITES Jr, 2013

Liolaemus chaltin LOBO & ESPINOZA, 2004

Liolaemus chacoensis SHREVE, 1948

Liolaemus chacabucoense NÚÑEZ & SCOLARO, 2009

Sugerido como sinónimo de L. kriegi Liolaemus ceii DONOSO-BARROS, 1971 por Morando et al. (2003)

Sugerido como sinónimo de L. fitzingerii (Minoli et al., 2014)

C. S. Abdala et al. - Lista de especies de Liolaemus

Válido Válido

Válido

Válido Válido Válido Válido Válido Válido Válido Válido

Liolaemus constanzae DONOSO-BARROS, 1961

Liolaemus crandalli AVILA, MEDINA, PÉREZ, SITES Jr & MORANDO, 2015

Pelosaurus cranwelli DONOSO-BARROS, 1973

Liolaemus crepuscularis ABDALA & DÍAZ-GOMEZ, 2006

Liolaemus cristiani NÚÑEZ, NAVARRO & LOYOLA, 1991

Liolaemus curis NÚÑEZ & LABRA, 1985

Liolaemus cuyumhue AVILA, MORANDO, PÉREZ & SITES Jr, 2009

Liolaemus cyaneinotatus MARTÍNEZ, AVILA, PÉREZ, PÉREZ, SITES Jr & MORANDO, 2011

Proctotretus cyanogaster DUMÉRIL & BIBRON, 1837

Liolaemus cyanogaster brattstroemi DONOSO-BARROS, 1961

Proctotretus Darwinii BELL, 1843

Liolaemus conspersus GRAVENHORST, 1838

Liolaemus crandalli AVILA, MEDINA, PÉREZ, SITES Jr & MORANDO, 2015

Liolaemus constanzae DONOSO-BARROS, 1961

Liolaemus cyanogaster (DUMÉRIL & BIBRON, 1837)

Liolaemus cyaneinotatus MARTÍNEZ, AVILA, PÉREZ, PÉREZ, SITES Jr & MORANDO, 2011

Liolaemus cuyumhue AVILA, MORANDO, PÉREZ & SITES Jr, 2009

Liolaemus curis NÚÑEZ & LABRA, 1985

Liolaemus cristiani NÚÑEZ, NAVARRO & LOYOLA, 1991

Liolaemus crepuscularis ABDALA & DÍAZ-GOMEZ, 2006

Liolaemus darwinii (BELL, 1843)

Pincheira-Donoso y Núñez (2005): Liolaemus brattstroemi DONOSO-BARROS, 1961 primer uso del binomen

Etheridge (2000) sinonimizó la especie con L. wiegmannii aunque indica que su estatus es incierto. El colector original de los individuos de esta especie, Ince Apostol, proporcionó información precisa sobre la ubicación de la localidad tipo, sin embargo, no Liolaemus cranwelli (DONOSO-BARROS, 1973) han podido ser colectados nuevos ejemplares. Villamil et al. (2019) recuperaron seis clados dentro de L. wiegmannii que consideran como especies candidatas, hallazgos que apoyan el reconocimiento de L. cranwelli.

Sinonimizada con Ptychodeira Fitzingerii (actualmente =Liolaemus fitzingerii) por Fitzinger (1843) y con L. nigromaculatus por Boulenger (1885), ambos sin argumentos exspecies plícitos. El holotipo permaneció inquirenda extraviado durante mucho tiempo (Frost y Etheridge, 2016), y fue redescubierto por Borczyk y Skawiński (2019), quienes desestiman las sinonimias previas y la proponen como species inquirenda

Cuad. herpetol. 35 (Supl. 1): 193-223 (2021)

199

200 Válido

Liolaemus dumerili ABDALA, SEMHAN, MORENO-AZÓCAR, BONINO, PAZ & CRUZ, 2012

Válido

Liolaemus elongatus petrophilus DONOSO-BARROS & CEI, 1971

Liolaemus dicktracyi ESPINOZA & LOBO, 2003

Liolaemus diaguita ABDALA, QUINTEROS, ARIAS, PORTELLI & PALAVECINO, 2011

Liolaemus donosobarrosi (CEI, 1974)

Liolaemus dumerili ABDALA, SEMHAN, MORENO-AZÓCAR, BONINO, PAZ & CRUZ, 2012

Liolaemus duellmani CEI, 1978

Liolaemus dorbignyi KOSLOWSKY, 1898

Liolaemus elongatus KOSLOWSKY, 1896

Liolaemus eleodori CEI, ETHERIDGE & VIDELA, 1985

Sinónimo de L. chacoensis (Cei, 1980) Liolaemus chacoensis SHREVE, 1948

Cei y Avila (1998): primer uso del Liolaemus petrophilus DONOSO-BARROS & CEI, 1971 binomen.

Sinónimo de L. lemniscatus (Roux, Liolaemus lemniscatus GRAVENHORST, 1838 1907)

Sinónimo de L. constanzae (TroncoLiolaemus constanzae DONOSO-BARROS, 1961 so-Palacios y Garín, 2013)

Sinonimizado con L. signifer (Gutiérrez et al., 2018). Langstroth (este Liolaemus multiformis (COPE, 1875) volúmen), propone a L. signifer como nomen dubium.

Fue sinonimizada con L. ornatus por Lobo et al. (2010). Sin embargo, no se han establecido límites de la especie en consideración de poblaciones bolivianas, peruanas y chilenas reconocidas como L. ornatus y material descrito como L. enigmaticus, L. lopezi, L. mocquardi, L. pulcher y L. simonsii. Aunque Liolaemus (Eulaemus) enigmaticus PINCHEIRA-DONOSO & Species existe debate en cuanto a su localidad NÚÑEZ, 2005 inquirenda tipo, "Chungará", hay poblaciones de L. ornatus, sensu lato, cercanas en la zona de Sajama en Bolivia (Langstroth, observaciones personales) y su presencia por Lago Chungará se debe considerar muy probable. Además, hay individuos con patrones dorsales con líneas dorsolaterales evidentes, parecidos al holotipo de L. enigmaticus,

No válido

Válido

Liolaemus elongatus KOSLOWSKY, 1896

Liolaemus emmae DONOSO-BARROS, 1970

Válido

Liolaemus eleodori CEI, ETHERIDGE & VIDELA, 1985

No válido

Válido

Liolaemus duellmani CEI, 1978

Liolaemus elegans TSCHUDI, 1845

Válido

No válido

Válido

Liolaemus dorbignyi KOSLOWSKY, 1898

Liolaemus donosoi ORTIZ, 1975

Ctenoblepharis donosobarrosi CEI, 1974

No Válido

Válido

Liolaemus dicktracyi ESPINOZA & LOBO, 2003

Liolaemus disjunctus LAURENT, 1990

Válido

Liolaemus diaguita ABDALA, QUINTEROS, ARIAS, PORTELLI & PALAVECINO, 2011

C. S. Abdala et al. - Lista de especies de Liolaemus

Válido Válido Válido

Liolaemus exploratorum CEI & WILLIAMS, 1984

Liolaemus fabiani YÁÑEZ & NÚÑEZ, 1983

Liolaemus famatinae CEI, 1980

Válido Válido Válido

Liolaemus fitzingeri xanthoviridis CEI & SCOLARO, 1980

Proctotretus Fitzingerii DUMÉRIL & BIBRON, 1837

Liolaemus fitzingerii cuyanus CEI & SCOLARO, 1980

Válido Válido Válido Válido Válido Válido Válido

Liolaemus flavipiceus CEI & VIDELA, 2003

Liolaemus forsteri LAURENT, 1982

Liolaemus foxi NÚÑEZ, NAVARRO & VELOSO, 2000

Liolaemus frassinettii NÚÑEZ, 2007

Liolaemus fuscus BOULENGER, 1885

Liolaemus galactostictos AVILA, VRDOLJAK, MEDINA, MASSINI, PÉREZ, SITES Jr & MORANDO 2021

Liolaemus gardeli VERRASTRO, MANEYRO, DA SILVA & FARIAS, 2017

No válido

Válido

Liolaemus fitzgeraldi BOULENGER, 1899

Ortholaemus fitzroii GIRARD, 1858

Válido

Liolaemus fittkaui LAURENT, 1986

No válido

Válido

Liolaemus evaristoi GUTIÉRREZ, CHAPARRO, VÁSQUEZ, QUIROZ, AGUILAR-KIRGIN & ABDALA, 2018

Liolaemus filiorum PINCHEIRA-DONOSO, 2005

Válido

Liolaemus (Eulaemus) etheridgei LAURENT, 1998

No válido

Válido

Proctotretus femoratus GIRARD, 1854

Válido

Liolaemus espinozai ABDALA, 2005

No válido

Válido

Liolaemus escarchadosi SCOLARO & CEI, 1997

Liolaemus erythrogaster WERNER, 1898

Ctenoblepharis erroneus NÚÑEZ & YÁÑEZ, 1984 "1983-1984"

Liolaemus erroneus (NÚÑEZ & YÁÑEZ, 1984 "1983-1984")

Liolaemus famatinae CEI, 1980

Liolaemus fabiani YÁÑEZ & NÚÑEZ, 1983

Liolaemus exploratorum CEI & WILLIAMS, 1984

Liolaemus evaristoi GUTIÉRREZ, CHAPARRO, VÁSQUEZ, QUIROZ, AGUILAR-KIRGIN & ABDALA, 2018

Liolaemus etheridgei LAURENT, 1998

Liolaemus espinozai ABDALA, 2005

Liolaemus escarchadosi SCOLARO & CEI, 1997

Liolaemus fitzgeraldi BOULENGER, 1899

Liolaemus fittkaui LAURENT, 1986

Liolaemus fitzingerii (DUMÉRIL & BIBRON, 1837)

Liolaemus gardeli VERRASTRO, MANEYRO, DA SILVA & FARIAS, 2017

Liolaemus galactostictos AVILA, VRDOLJAK, MEDINA, MASSINI, PÉREZ, SITES Jr & MORANDO 2021

Liolaemus fuscus BOULENGER, 1885

Liolaemus frassinettii NÚÑEZ, 2007

Liolaemus foxi NÚÑEZ, NAVARRO & VELOSO, 2000

Liolaemus forsteri LAURENT, 1982

Liolaemus flavipiceus CEI & VIDELA, 2003

Sinónimo de L. wiegmannii (BouLiolaemus wiegmannii (DUMÉRIL & BIBRON, 1837) lenger, 1885)

Laurent (1983): primer uso del Liolaemus cuyanus CEI & SCOLARO, 1980 binomen

Etheridge (1993): primer uso del Liolaemus xanthoviridis CEI & SCOLARO, 1980 binomen

Sinónimo de L. puritamensis (TronLiolaemus puritamensis NÚÑEZ & FOX, 1989 coso-Palacios, 2014)

Sinónimo de L. lemniscatus (BouLiolaemus lemniscatus GRAVENHORST, 1838 lenger, 1885)

Sinónimo de L. fuscus (Müller y Liolaemus fuscus BOULENGER, 1885 Hellmich, 1933)

en el vecino Departamento de Oruro, Bolivia (Langstroth, obs. pers.).

Cuad. herpetol. 35 (Supl. 1): 193-223 (2021)

201

202 Válido Válido Válido Válido Válido Válido Válido Válido Válido Válido Válido Válido

Proctotretus gracilis BELL, 1843

Leiodera gravenhorstii GRAY, 1845

Liolaemus griseus LAURENT, 1984

Liolaemus grosseorum ETHERIDGE, 2001

Liolaemus gununakuna AVILA, MORANDO, PÉREZ & SITES Jr, 2004

Liolaemus hajeki NÚÑEZ, PINCHEIRA-DONOSO & GARÍN, 2004

Liolaemus halonastes LOBO, SLODKI & VALDECANTOS, 2010

Liolaemus hatcheri STEJNEGER, 1909

Liolaemus hauthali ABDALA, DÍAZ-GÓMEZ, LANGSTROTH, 2021

Liolaemus heliodermis ESPINOZA, LOBO & CRUZ, 2000

Liolaemus hellmichi DONOSO-BARROS, 1975

Liolaemus hermannunezi PINCHEIRA-DONOSO, SCOLARO & SCHULTE, 2007

Válido Válido

Liolaemus huayra ABDALA, QUINTEROS & ESPINOZA, 2008

Liolaemus hugoi BULACIOS ARROYO, SEMHAN, PAZ, CHAFRAT, ABDALA, 2021

Liolaemus inacayali ABDALA, 2003

Válido

Troncoso Palacios et al. (2019a) la declaran no válida, por no satisfacer las premisas sobre las prácticas species taxonómicas indicadas en Kaiser et inquirenda al. (2013), aun cuando satisface los requerimientos mínimos establecidos en el ICZN (1999) que garantizarían su validez.

Válido

Liolaemus huacahuasicus LAURENT, 1985

Liolaemus igneus DEMANGEL, 2016

Liolaemus inacayali ABDALA, 2003

Liolaemus hugoi BULACIOS ARROYO, SEMHAN, PAZ, CHAFRAT, ABDALA, 2021

Liolaemus huayra ABDALA, QUINTEROS & ESPINOZA, 2008

Liolaemus huacahuasicus LAURENT, 1985

Liolaemus hermannunezi PINCHEIRA-DONOSO, SCOLARO & SCHULTE, 2007

Liolaemus hellmichi DONOSO-BARROS, 1975

Liolaemus heliodermis ESPINOZA, LOBO & CRUZ, 2000

Liolaemus hauthali ABDALA, DÍAZ-GÓMEZ, LANGSTROTH, 2021

Liolaemus hatcheri STEJNEGER, 1909

Liolaemus halonastes LOBO, SLODKI & VALDECANTOS, 2010

Liolaemus hajeki NÚÑEZ, PINCHEIRA-DONOSO & GARÍN, 2004

Liolaemus gununakuna AVILA, MORANDO, PÉREZ & SITES Jr, 2004

Liolaemus grosseorum ETHERIDGE, 2001

Liolaemus griseus LAURENT, 1984

Liolaemus gravenhorstii (GRAY, 1845)

Liolaemus gracilis (BELL, 1843)

Liolaemus gracielae ABDALA, ACOSTA, CABRERA, VILLAVICENCIO & MARINERO, 2009

Liolaemus goetschi MÜLLER & HELLMICH, 1938

Sinónimo de L. occipitalis (Mertens, Liolaemus occipitalis BOULENGER, 1885 1938)

species (Borczyk y Skawiński, 2019) inquirenda

Válido

Liolaemus hieroglyphicus GRAVENHORST, 1838

Válido

Liolaemus gracielae ABDALA, ACOSTA, CABRERA, VILLAVICENCIO & MARINERO, 2009

No válido

Liolaemus goetschi MÜLLER & HELLMICH, 1938

Liolaemus gleischi AHL, 1924

C. S. Abdala et al. - Lista de especies de Liolaemus

Válido Válido Válido Válido Válido Válido Válido Válido

Liolaemus kingi somuncurae CEI & SCOLARO, 1981

Proctotretus kingii BELL, 1843

Liolaemus kingii baguali CEI & SCOLARO, 1983

Liolaemus kolengh ABDALA & LOBO, 2006

Liolaemus koslowskyi ETHERIDGE, 1993

Liolaemus kriegi MÜLLER & HELLMICH, 1939

Liolaemus kunza ABDALA, PAZ, SEMHAN, GARCIA, AGUILAR KIRIGIN, FARIAS, VALLADARES, GUTIERREZ, QUIPILDOR, VALDES, LANGSTROTH, 2021

Válido

Liolaemus josei ABDALA, 2005

Liolaemus juanortizi YOUNG-DOWNEY & MORENO, 1992

Válido

Liolaemus janequeoae TRONCOSO-PALACIOS, DÍAZ, PUAS & RIVEROS-RIFFO & ELORZA, 2016 No válido

Válido

Liolaemus (Eulaemus) jamesi pachecoi LAURENT, 1995

Liolaemus josephorum NÚÑEZ, SCHULTE & GARÍN, 2001

Válido

Ctenoblepharis jamesi BOULENGER, 1891

No Válido

Liolaemus islugensis ORTIZ & MARQUET, 1987

Válido

Liolaemus isabelae NAVARRO & NÚÑEZ, 1994 No válido

Válido

Liolaemus irregularis LAURENT, 1986

Liolaemus (Eulaemus) islugensis erguetae LAURENT, 1995

Válido

No válido

Válido

No Válido

Válido

Liolaemus inti ABDALA, QUINTEROS & ESPINOZA, 2008

Proctotretus intermedius DUMÉRIL, 1864

Liolaemus insolitus CEI, 1982

Leiolaemus inconspicuous GRAY, 1845

Liolaemus incaicus LOBO, QUINTEROS & DÍAZ-GÓMEZ, 2007 Liolaemus incaicus LOBO, QUINTEROS & DÍAZ-GÓMEZ, 2007

Liolaemus insolitus CEI, 1982

Liolaemus isabelae NAVARRO & NÚÑEZ, 1994

Liolaemus irregularis LAURENT, 1986

Liolaemus inti ABDALA, QUINTEROS & ESPINOZA, 2008

Liolaemus jamesi (BOULENGER, 1891)

Liolaemus josei ABDALA, 2005

Liolaemus janequeoae TRONCOSO-PALACIOS, DÍAZ, PUAS & RIVEROS-RIFFO & ELORZA, 2016

Liolaemus juanortizi YOUNG-DOWNEY & MORENO, 1992

Liolaemus kingii (BELL, 1843)

Liolaemus kunza ABDALA, PAZ, SEMHAN, GARCIA, AGUILAR KIRIGIN, FARIAS, VALLADARES, GUTIERREZ, QUIPILDOR, VALDES, LANGSTROTH, 2021

Liolaemus kriegi MÜLLER & HELLMICH, 1939

Liolaemus koslowskyi ETHERIDGE, 1993

Liolaemus kolengh ABDALA & LOBO, 2006

Cei y Scolaro (1996): primer uso del Liolaemus baguali CEI & SCOLARO, 1983 binomen

Cei y Scolaro (1996): primer uso del Liolaemus somuncurae CEI & SCOLARO, 1981 binomen

Sinónimo de L. velosoi (Pincheira Liolaemus velosoi ORTIZ, 1987 -Donoso y Nuñez, 2005)

Langstroth (2011): primer uso del Liolaemus pachecoi LAURENT, 1995 binomen.

Sinónimo de L. schmidti (Langstroth, Liolaemus schmidti (MARX, 1960) este volúmen)

Sinónimo de L. erroneus (Langstroth, Liolaemus erroneus (NÚÑEZ & YÁÑEZ, 1984 "1983-1984") este volumen)

Sinónimo de L. cyanogaster (BouLiolaemus cyanogaster (DUMÉRIL & BIBRON, 1837) lenger, 1885)

Sinónimo de L. nigromaculatus (Boulenger, 1885), declarada nomen Liolaemus inconspicuous GRAY 1845 dubium por Troncoso Palacios y Garín (2013)

Cuad. herpetol. 35 (Supl. 1): 193-223 (2021)

203

204 Válido Válido Válido Válido Válido Válido No válido

Liolaemus lavillai ABDALA & LOBO, 2006

Liolaemus leftrarui TRONCOSO-PALACIOS, DÍAZ, PUAS & RIVEROS-RIFFO & ELORZA, 2016

Liolaemus lemniscatus GRAVENHORST, 1838

Liolaemus lentus GALLARDO, 1966

Liolaemus lenzi BOETTGER, 1891

Liolaemus leopardinus leopardinus MÜLLER & HELLMICH, 1932

Liolaemus leopardinus ramonensis MÜLLER & HELLMICH, 1932

Liolaemus mapuche ABDALA, 2002 Válido

No válido

No válido

Leiolaemus maculatus GRAY, 1845 Válido

Válido

Liolaemus lutzae MERTENS, 1938

Phrynosaura manueli NÚÑEZ, NAVARRO, GARÍN, PINCHEIRA-DONOSO & MERIGGIO, 2003

Válido

Liolaemus lorenzmuelleri HELLMICH, 1950

Liolaemus maldonadae NÚÑEZ, NAVARRO & LOYOLA, 1991

Válido

Liolaemus lonquimayensis ESCOBAR-HUERTA, SANTIBÁÑEZ-TORO & ORTIZ, 2015

Válido

Válido

Liolaemus loboi ABDALA, 2003

Proctotretus magellanicus HOMBRON & JACQUINOT, 1847

Válido

No válido

Leiolaemus lineatus GRAY, 1845

Liolaemus lineomaculatus BOULENGER, 1885

No válido

Liolaemus lineatus GRAVENHORST, 1838

Válido

Válido

Liolaemus laurenti ETHERIDGE, 1992

Liolaemus leopardinus valdesianus HELLMICH, 1950

Válido

Liolaemus lativittatus WERNER, 1904

Liolaemus lenzi BOETTGER, 1891

Liolaemus lentus GALLARDO, 1966

Liolaemus lemniscatus GRAVENHORST, 1838

Liolaemus leftrarui TRONCOSO-PALACIOS, DÍAZ, PUAS & RIVEROS-RIFFO & ELORZA, 2016

Liolaemus lavillai ABDALA & LOBO, 2006

Liolaemus laurenti ETHERIDGE, 1992

Liolaemus lativittatus WERNER, 1904

Liolaemus loboi ABDALA, 2003

Liolaemus lineomaculatus BOULENGER, 1885

Liolaemus lutzae MERTENS, 1938

Liolaemus lorenzmuelleri HELLMICH, 1950

Liolaemus maldonadae NÚÑEZ, NAVARRO & LOYOLA, 1991

Liolaemus magellanicus (HOMBRON & JACQUINOT, 1847)

Liolaemus mapuche ABDALA, 2002

Sinónimo de L. audituvelatus (Ruíz Liolaemus audituvelatus (NÚÑEZ & YÁÑEZ, 1983) de Gamboa et al., 2018)

Sinónimo de L. tenuis (Boulenger, Liolaemus tenuis (DUMÉRIL & BIBRON, 1837) 1885)

Sugerido sinónimo de L. elongatus Liolaemus lonquimayensis ESCOBAR-HUERTA, SANTIBÁÑEZ(Troncoso et al., 2016) TORO & ORTIZ, 2015

Homónimo junior de L. lineatus (Gravenhorst, 1838). Núñez (2004) examinó el material tipo y los determinó como L. nigroviridis, recono- Liolaemus nigroviridis MÜLLER & HELLMICH, 1932 ciendo que L. lineatus Gray 1845 era ocupado por L. lineatus (Gravenhorst 1838).

Sinónimo de L. nitidus (Boulenger, Liolaemus nitidus WIEGMANN, 1834 1885)

Nuñez y Jaksic (1992): primer uso Liolaemus valdesianus HELLMICH, 1950 del binomen.

Sinónimo de L. leopardinus (Esquerré Liolaemus leopardinus MÜLLER & HELLMICH, 1932 et al., 2019)

Núñez y Jaksic (1992): primer uso Liolaemus leopardinus MÜLLER & HELLMICH, 1932 del binomen

Langstroth (este volumen)

Eventual nomen dubium

C. S. Abdala et al. - Lista de especies de Liolaemus

Válido No válido Válido Válido Válido

Liolaemus melanogaster LAURENT, 1998

Proctotretus melanopleurus PHILIPPI, 1860

Liolaemus melanopleurus PHILIPPI, 1860

Liolaemus melanops BURMEISTER, 1888

Liolaemus meraxes QUINTEROS, RUÍZ-MONACHESI & ABDALA, 2019

Liolaemus mocquardi PELLEGRIN, 1909

Liolaemus millcayac ABDALA & JUÁREZ-HEREDIA, 2013

Liolaemus pseudoanomalus (CEI, 1981)

Liolaemus melanogaster LAURENT, 1998

Liolaemus melaniceps PINCHEIRA-DONOSO & NÚÑEZ, 2005

Liolaemus martorii ABDALA, 2003

Liolaemus meraxes QUINTEROS, RUÍZ-MONACHESI & ABDALA, 2019

Liolaemus melanops BURMEISTER, 1888

Liolaemus melanopleurus PHILIPPI, 1860

Liolaemus millcayac ABDALA & JUÁREZ-HEREDIA, 2013

Sinónimo de L. boulengeri (Peters y Liolaemus boulengeri KOSLOWSKY, 1898 Donoso-Barros, 1970)

nomen dubium. Troncoso-Palacios y Marambio-Alfaro (este volumen) no pudieron llegar a una conclusión sobre la identidad de este taxón.

Este nombre es preocupado por L. marmoratus Gravenhorst 1838. Cei (1982) creó el nombre L. pseudo- Liolaemus pseudoanomalus (CEI, 1981) anomalus de reemplazo para este taxón.

nomen dubium. Troncoso-Palacios y Marambio-Alfaro (este volumen) no pudieron llegar a una conclusión sobre la identidad de este taxón.

Sinónimo de L. nitidus (Boulenger, Liolaemus nitidus WIEGMANN, 1834 1885)

Fue sinonimizado con L. pulcher por Laurent (1982) y posteriormente, L. pulcher con L. ornatus (Laurent, 1992). Sin embargo, no se han estaspecies blecido límites de la especie en con inquirenda sideración de poblaciones bolivianas, peruanas y chilenas reconocidas como L. ornatusy material descrito como L. enigmaticus, L. lopezi, L. mocquardi, L. pulchery L. simonsii

Válido

No válido

Válido

Liolaemus melaniceps PINCHEIRA-DONOSO & NÚÑEZ, 2005

Liolaemus micropholis WERNER, 1910

Válido

No válido

Liolaemus martorii ABDALA, 2003

Leiosaurus (Helocephalus) marmoratus BURMEISTER, 1888

Válido

No válido

Proctotretus marmoratus PHILIPPI, 1860

Leiosaurus marmoratus BURMEISTER, 1881

No válido

Liolaemus marmoratus GRAVENHORST, 1838

Cuad. herpetol. 35 (Supl. 1): 193-223 (2021)

205

206 Válido Válido Válido

Liolaemus monticola villaricensis MÜLLER & HELLMICH, 1932

Liolaemus morandae BREITMAN, PARRA, PÉREZ & SITES Jr, 2011

Liolaemus morenoi ETHERIDGE & CHRISTIE, 2003

Liolaemus nazca AGUILAR-PUNTRIANO, RAMÍREZ, CASTILLO, MENDOZA, VARGAS & SITES Jr, 2019 Válido

No válido

Válido

Liolaemus multimaculatus riojanus CEI, 1979

Liolaemus nattereri FITZINGER, 1843

Válido

No válido

Liolaemus multiformis simonsii BURT & BURT 1931

Proctotretus multimaculatus DUMÉRIL & BIBRON, 1837

No válido

Válido

Liolaemus multiformis multiformis BURT & BURT 1931

Proctotretus multiformis COPE,1875

No válido

Válido

Liolaemus monticola monticola MÜLLER & HELLMICH, 1932

Proctotretus mosaicus HOMBRON & JACQUINOT, 1847

Válido

Liolaemus monticola chillanensis MÜLLER & HELLMICH, 1932

No válido

Válido

Liolaemus montanus KOSLOWSKY, 1898

Chrysosaurus morio GAY, 1848

Válido

No válido

Liolaemus molinai VALLADARES, ETHERIDGE, SCHULTE, MANRIQUEZ & SPOTORNO, 2002

Liolaemus montanezi CABRERA & MONGUILLOT, 2006

No válido

Proctotretus modestus PHILIPPI, 1860

Liolaemus (Sauridis) modestus TSCHUDI, 1845

Liolaemus montanus KOSLOWSKY, 1898

Liolaemus montanezi CABRERA & MONGUILLOT, 2006

Liolaemus morenoi ETHERIDGE & CHRISTIE, 2003

Liolaemus morandae BREITMAN, PARRA, PÉREZ & SITES Jr, 2011

Liolaemus multimaculatus (DUMÉRIL & BIBRON, 1837)

Liolaemus multiformis (COPE, 1875)

Nomen nudum (este trabajo)

Liolaemus nazca AGUILAR-PUNTRIANO, RAMÍREZ, CASTILLO, MENDOZA, VARGAS & SITES Jr, 2019

Etheridge (2000): primer uso del Liolaemus riojanus CEI, 1979 binomen.

Es sinónimo de L. pantherinus Langstroth (este volumen)

Es sinónimo en parte de L. lenzi Boettger, 1891, tanto como de L. multiformis (Cope, 1875)

Langstroth (este volumen)

Sinónimo de L. lemniscatus (BouLiolaemus lemniscatus GRAVENHORST, 1838 lenger, 1885)

Sinónimo de L. pictus (DonosoLiolaemus pictus (DUMÉRIL & BIBRON, 1837) Barros, 1966)

Lobo (2005): primer uso del binomen. Liolaemus villaricensis MÜLLER & HELLMICH, 1932

Pincheira-Donoso y Núñez (2005): Liolaemus monticola MÜLLER & HELLMICH, 1932 primer uso del binomen

Pincheira-Donoso y Núñez (2005): Liolaemus chillanensis MÜLLER & HELLMICH, 1932 primer uso del binomen

Sinónimo de L. erroneus (Langstroth, Liolaemus erroneus NÚÑEZ & YÁÑEZ, 1984 "1983-1984" este volúmen)

Sinónimo de L. bellii (TroncosoPalacios y Marambio-Alfaro, este Liolaemus bellii GRAY, 1845 volumen)

No válido (nombre no Especie transferida a Stenocercus por disponible Laurent (1984) para Liolaemus)

C. S. Abdala et al. - Lista de especies de Liolaemus

Válido Válido Válido Válido

Helocephalus nigriceps PHILIPPI, 1860

Liolaemus nigrocoeruleus MARAMBIO-ALFARO & TRONCOSO-PALACIOS, 2014

Tropidurus nigromaculatus WIEGMANN, 1834

Liolaemus nigromaculatus atacamensis MÜLLER & HELLMICH, 1933

Liolaemus neuquensis MÜLLER & HELLMICH, 1939

Liolaemus nigromaculatus (WIEGMANN, 1834)

Liolaemus nigrocoeruleus MARAMBIO-ALFARO & TRONCOSOPALACIOS, 2014

Liolaemus nigriceps (PHILIPPI, 1860)

Simonetti y Núñez (1986): primer uso Liolaemus atacamensis MÜLLER & HELLMICH, 1933 del binomen

Sinónimo de L. tenuis (Peters y Liolaemus tenuis (DUMÉRIL & BIBRON, 1837) Donoso-Barros, 1970)

No válido

Válido Válido Válido

Liolaemus nigromaculatus copiapensis MÜLLER & HELLMICH, 1933

Liolaemus nigromaculatus kuhlmanni Müller and Hellmich, 1932

Liolaemus nigromaculatus sieversi DONOSO-BARROS, 1954

Liolaemus nigromaculatus zapallarensis MÜLLER & HELLMICH, 1933

Lobo (2001): primer uso del binomen Liolaemus zapallarensis MÜLLER & HELLMICH, 1933

Lobo (2001): primer uso del binomen. Liolaemus sieversi DONOSO-BARROS, 1954

Simonetti y Ortiz (1980): primer uso Liolaemus kuhlmanni MÜLLER & HELLMICH, 1932 del binomen

Considera sinónimo de L. bisignatus por Pincheira-Donoso y Núñez (2005). Considerada válida por Valladares et al. (2011). Más tarde, Troncoso-Palacios y Garin (2013) mediante un análisis morfológico y Liolaemus nigromaculatus WIEGMANN, 1834 geográfico, acuerdan con PincheiraDonoso et al. (2005) en que, L. n. copiapensis y L. bisignatus son indistinguibles, pero finalmente resuelven que L. bisignatus es sinónimo de L. nigromaculatus.

La subespecie fue transferida de L. nigromaculatus ater a L. zapallarensis ater en listas de especies, sin un tratamiento taxonómico objetivo (Veloso y Navarro, 1988; Laurent, 1992; Núñez y Jaksic 1992). Posteriormente, Lobo species (2005) y Lobo et al. (2010) confiLiolaemus nigromaculatus ater MÜLLER & HELLMICH, 1933 inquirenda eren estatus de especie como L. ater, aunque Ruíz de Gamboa (2016) continuara enumerándola bajo L. zapallarensis ater. Como no existe un estudio formal sobre el taxón que permitiera definir su estatus, es considera en este estudio como species inquirenda.

No válido

Válido

Proctotretus niger HALLOWELL, 1856

Liolaemus neuquensis MÜLLER & HELLMICH, 1939

Cuad. herpetol. 35 (Supl. 1): 193-223 (2021)

207

208 No válido

No válido Válido Válido Válido Válido No válido Válido Válido Válido Válido Válido Válido

Liolaemus nigroviridis minor MÜLLER & HELLMICH, 1932

Liolaemus nigroviridis nigroroseus DONOSO-BARROS, 1966

Liolaemus nigroviridis nigroviridis MÜLLER & HELLMICH, 1932

Tropidurus nitidus WIEGMANN, 1834

Liolaemus normae ESQUERRÉ, RAMÍREZ-ÁLVAREZ, PAVÓNVÁZQUEZ, TRONCOSO-PALACIOS, GARÍN, KEOGH & LEACHÉ, 2019

Liolaemus occipitalis BOULENGER, 1885

Tropidurus olivaceus WIEGMANN, 1834

Liolaemus olongasta ETHERIDGE, 1993

Liolaemus omorfi DEMANGEL, SEPÚLVEDA, JARA, PINCHEIRA-DONOSO & NÚÑEZ, 2015

Liolaemus orientalis chlorostictus LAURENT, 1993 "1991"

Liolaemus orko ABDALA & QUINTEROS, 2008

Liolaemus ornatus KOSLOWSKY, 1898

Liolaemus ortizi LAURENT, 1982

Liolaemus nigroviridis campanae HELLMICH, 1950

Liolaemus occipitalis BOULENGER, 1885

Liolaemus normae ESQUERRÉ, RAMÍREZ-ÁLVAREZ, PAVÓNVÁZQUEZ, TRONCOSO-PALACIOS, GARÍN, KEOGH & LEACHÉ, 2019

Liolaemus nitidus (WIEGMANN, 1834)

Liolaemus nigroviridis MÜLLER & HELLMICH, 1932

Liolaemus omorfi DEMANGEL, SEPÚLVEDA, JARA, PINCHEIRADONOSO & NÚÑEZ, 2015

Liolaemus olongasta ETHERIDGE, 1993

Liolaemus ortizi LAURENT, 1982

Liolaemus ornatus KOSLOWSKY, 1898

Liolaemus orko ABDALA & QUINTEROS, 2008

Díaz-Gómez (2007): primer uso del Liolaemus chlorostictus LAURENT, 1993 "1991" binomen

Sinónimo de L. chiliensis (Fitzinger, Liolaemus chiliensis (LESSON, 1830) 1843)

Sinónimo de L. constanzae (Núñez y Liolaemus constanzae DONOSO-BARROS, 1961 Jaksic, 1992)

Sinónimo de L. nigroviridis (Valencia et al., 1979). Aunque, Cianferoni et al. (2013) no indicaron divergencia Liolaemus nigroviridis MÜLLER & HELLMICH, 1932 mayor entre las poblaciones andinas (L. n. nigroviridis y L. n. minor).

Sugerida como una población de L. nigroviridis por Valencia et al. (1979) quienes indican que no existen caracteres que soporten el estatus de subespecie. Cianferoni et al. species (2013) siguiendo este argumento, inquirenda encontraron evidencia de divergencia molecular entre las poblaciones de L. nigroviridis y sugieren que L. n. campanae podría tener estatus de especie plena. Considerada en este estudio como species inquirenda

C. S. Abdala et al. - Lista de especies de Liolaemus

Válido

Liolaemus pagaburoi LOBO & ESPINOZA, 1999

Válido Válido Válido No válido

Liolaemus parvus QUINTEROS, ABDALA, DÍAZ-GÓMEZ & SCROCCHI, 2008

Liolaemus patriciaiturrae NAVARRO & NÚÑEZ, 1993

Liolaemus paulinae DONOSO-BARROS, 1961

Vilcunia periglacialis CEI & SCOLARO, 1982

No válido No válido No válido

Liolaemus pictus argentinus MÜLLER & HELLMICH, 1939

Liolaemus pictus chiloensis MÜLLER & HELLMICH, 1939

Liolaemus pictus codoceae PINCHEIRA-DONOSO & NÚNEZ, 2005

Válido

Válido

Liolaemus parthenos ABDALA, BALDO, JUÁREZ & ESPINOZA, 2016

Proctotretus pictus, DUMÉRIL & BIBRON, 1837

Válido

Liolaemus pantherinus PELLEGRIN, 1909

No válido

Válido

Liolaemus pachacutec AGUILAR, WOOD, CUSI, GUZMÁN, HUARI, LUNDBERG, MORTENSEN, RAMÍREZ, ROBLES, SUÁREZ, TICONA, VARGAS, VENEGAS & SITES Jr, 2013

Proctotretus pallidus PHILIPPI, 1860

Válido

No válido

Liolaemus pacha JUÁREZ-HEREDIA, ROBLES & HALLOY, 2013

Tropidurus oxycephalus WIEGMANN, 1834

Liolaemus pagaburoi LOBO & ESPINOZA, 1999

Liolaemus pachacutec AGUILAR, WOOD, CUSI, GUZMÁN, HUARI, LUNDBERG, MORTENSEN, RAMÍREZ, ROBLES, SUÁREZ, TICONA, VARGAS, VENEGAS & SITES Jr, 2013

Liolaemus pacha JUÁREZ-HEREDIA, ROBLES & HALLOY, 2013

Liolaemus paulinae DONOSO-BARROS, 1961

Liolaemus patriciaiturrae NAVARRO & NÚÑEZ, 1993

Liolaemus parvus QUINTEROS, ABDALA, DÍAZ-GÓMEZ & SCROCCHI, 2008

Liolaemus parthenos ABDALA, BALDO, JUÁREZ & ESPINOZA, 2016

Liolaemus pantherinus PELLEGRIN, 1909

Liolaemus pictus (DUMÉRIL & BIBRON, 1837)

Sinónimo de L. pictus (Vera-Escalona Liolaemus pictus (DUMÉRIL & BIBRON, 1837) et al., 2012)

Sinónimo de L. pictus (Vera-Escalona Liolaemus pictus (DUMÉRIL & BIBRON, 1837) et al., 2012)

Sinónimo de L. pictus (Vera-Escalona Liolaemus pictus (DUMÉRIL & BIBRON, 1837) et al., 2012)

Sinónimo de L. hatcheri (Etheridge, Liolaemus hatcheri STEJNEGER, 1909 1982)

Sinónimo de L. nigromaculatus (Troncoso-Palacios y Marambio- Liolaemus nigromaculatus WIEGMANN, 1834 Alfaro, este volumen)

Boulenger (1885) sinonimizó esta especie con L. nigromaculatus. Troncoso y Garín (2013) indican que esta sinonimia es incorrecta debido a divergencia de caracteres morfológiLiolaemus platei WERNER, 1898/ L. velosoi ORTIZ, 1987 cos; sin embargo, no toman ninguna acción nomenclatural. Designamos L. oxycephalus como nomen dubium para mantener la estabilidad de L. platei y L. velosoi.

Cuad. herpetol. 35 (Supl. 1): 193-223 (2021)

209

210 species inquirenda Válido Válido Válido

Válido

Válido Válido

Liolaemus pictus talcanensis URBINA & ZUNGIA, 1977

Liolaemus pipanaco ABDALA & JUÁREZ-HEREDIA, 2013

Liolaemus platei curicensis MÜLLER & HELLMICH, 1938

Liolaemus platei WERNER, 1898

Liolaemus (Eulaemus) pleopholis LAURENT, 1998

Liolaemus poconchilensis VALLADARES, 2004

Liolaemus poecilochromus LAURENT, 1986

Inicialmente confundida con L. multiformis (Veloso et al., 1982). Troncoso-Palacios (2014) menciona que L. pleopholis es una especie críptica con respecto a L. signifer, o que esta última, sería sinónimo senior de L. pleopholis. Demangel (2016) adopta una postura similar a la de Troncoso-Palacios (2014). Los análisis filogenéticos de Aguilar Puntriano et al. (2018) y de Evidencia Total de Abdala et al. (2020) muestran una marcada divergencia entre L. signifer y L. pleopholis. Langstroth (2021) la relaciona estrechamente con L. lenzi insinuando que podrían ser sinónimos, pero la propone como species inquirenda hasta que se realicen estudios más detallados en las especies implicadas.

Liolaemus poecilochromus LAURENT, 1986

Liolaemus poconchilensis VALLADARES, 2004

Liolaemus platei WERNER, 1898

Vanzolini (1986): primer uso del Liolaemus curicensis MÜLLER & HELLMICH, 1938 binomen

Liolaemus pipanaco ABDALA & JUÁREZ-HEREDIA, 2013

Sin un estudio morfológico formal, Núñez y Jaksic (1992) sugieren sinonimizar esta subespecie con L. pictus major, aun cuando la identidad de L. p. major fuere incierta (Espinoza et al. 2011)

Válido

Vera-Escalona et al. (2012) sugieren el reconocimiento de dos linajes, L. Liolaemus septentrionalis PINCHEIRA-DONOSO & NÚNEZ, 2005 septentrionalis linaje norte, y L. pictus linaje sur.

Liolaemus (Liolaemus) pictus septentrionalis PINCHEIRADONOSO & NÚNEZ, 2005

Liolaemus pictus major BOULENGER, 1885

Espinoza et al.(2011), en base en species evidencia morfológica sugieren que inquirenda podría tratarse de algún miembro del grupo L. elongatus

C. S. Abdala et al. - Lista de especies de Liolaemus

Liolaemus porosus ABDALA, PAZ & SEMHAN, 2013

Liolaemus polystictus LAURENT, 1992

Liolaemus pseudolemniscatus LAMBOROT & ORTIZ, 1990

Liolaemus puelche AVILA, MORANDO, PÉREZ & SITES Jr, 2007

Sinónimo de L. tenuis (DonosoLiolaemus tenuis (DUMÉRIL & BIBRON, 1837) Barros, 1970)

Sinónimo de L. magellanicu s Liolaemus magellanicus (HOMBRON & JACQUINOT, 1847) (Hellmich, 1934)

Sinónimo de L. pictus (Boulenger, Liolaemus pictus (DUMÉRIL & BIBRON, 1837) 1885)

Válido Válido Válido Válido Válido Válido Válido Válido

Liolaemus puna LOBO & ESPINOZA, 2004

Liolaemus punmahuida AVILA, PÉREZ & MORANDO, 2003

Liolaemus puritamensis NÚÑEZ & FOX, 1989

Liolaemus purul ABDALA, SEMHAN, MORENO-AZÓCAR, BONINO, PAZ & CRUZ, 2012

Liolaemus pyriphlogos QUINTEROS, 2012

Liolaemus qalaywa CHAPARRO, QUIROZ, MAMANI, GUTIÉRREZ, CONDORI, DE LA RIVA, HERRERA-JUÁREZ, CERDEÑA, ARAPA-AQUINO, ABDALA, 2020

Liolaemus quilmes ETHERIDGE, 1993

Liolaemus quilmes ETHERIDGE, 1993

Liolaemus qalaywa CHAPARRO, QUIROZ, MAMANI, GUTIÉRREZ, CONDORI, DE LA RIVA, HERRERA-JUÁREZ, CERDEÑA, ARAPAAQUINO, ABDALA, 2020

Liolaemus pyriphlogos QUINTEROS, 2012

Liolaemus purul ABDALA, SEMHAN, MORENO-AZÓCAR, BONINO, PAZ & CRUZ, 2012

Liolaemus puritamensis NÚÑEZ & FOX, 1989

Liolaemus punmahuida AVILA, PÉREZ & MORANDO, 2003

Liolaemus puna LOBO & ESPINOZA, 2004

Liolaemus pulcherrimus LAURENT, 1992

Sinonimizada con L. ornatus por Peters y Donoso-Barros (1970). Declarada sinónimo senior de Liolaemus mocquardi por Laurent (1982). Luego, Laurent (1992), siguiendo la línea de Peters y Donoso-Barros (1970), y luego de examinar la serie tipo, species ratifica la sinonimia con L. ornatus. inquirenda Debido a que no se han establecido límites de la especie en consideración de poblaciones bolivianas, peruanas y chilenas reconocidas como L. ornatus y material descrito como L. enigmaticus, L. lopezi, L. mocquardi, L. pulcher y L. simonsii. Declarada en este estudio como species inquirenda

Válido

No válido

Liolaemus pulcherrimus LAURENT, 1992

Liolaemus pulcher PELLEGRIN, 1909

Liolaemus puelche AVILA, MORANDO, PÉREZ & SITES Jr, 2007

Tropidurus ptychopleurus LICHTENSTEIN, 1856

Válido

No válido

Liolaemus (Saccodeira) proximus WERNER, 1904

Liolaemus pseudolemniscatus LAMBOROT & ORTIZ, 1990

No válido

Válido

Liolaemus porosus ABDALA, PAZ & SEMHAN, 2013

Proctotretus prasinus COPE, 1868

Válido

Liolaemus polystictus LAURENT, 1992

Cuad. herpetol. 35 (Supl. 1): 193-223 (2021)

211

212 Válido Válido Válido Válido Válido Válido Válido Válido Válido Válido Válido Válido

Liolaemus sanjuanensis CEI, 1982

Liolaemus sarmientoi DONOSO-BARROS, 1973

Liolaemus saxatilis AVILA, CEI, MARTORI & ACOSTA 1992

Liolaemus scapularis LAURENT, 1982

Ctenoblepharis schmidti MARX, 1960

Liolaemus schröderi MÜLLER & HELLMICH, 1938

Liolaemus (Donosolaemus) scolaroi PINCHEIRA-DONOSO & NÚNEZ, 2005

Liolaemus scorialis TRONCOSO-PALACIOS, DÍAZ, ESQUERRÉ & URRA, 2015

Liolaemus scrocchii QUINTEROS, ABDALA & LOBO, 2008

Liolaemus senguer ABDALA, 2005

Liolaemus shehuen ABDALA, DÍAZ-GÓMEZ & JUÁREZHEREDIA, 2012

Válido

Liolaemus ruibali DONOSO-BARROS, 1961

Liolaemus salitrosus ABDALA, PAZ, SEMHAN, GARCIA, AGUILAR KIRIGIN, FARIAS, VALLADARES, GRUTIERREZ, QUIPILDOR, VALDES, LANGSTROTH, 2021

Válido

Liolaemus rothi KOSLOWSKY, 1898

Válido

Válido

Válido

Válido

Liolaemus robustus LAURENT, 1992

Liolaemus rosenmanni NÚÑEZ & NAVARRO, 1992

Liolaemus salinicola LAURENT, 1986

Válido

Liolaemus robertoi PINCHEIRA-DONOSO & NÚÑEZ, 2004

Liolaemus sagei ETHERIDGE & CHRISTIE, 2003

Válido

Liolaemus robertmertensi HELLMICH, 1964

No Válido

Liolaemus robustus LAURENT, 1992

Válido

Liolaemus riodamas ESQUERRÉ, NÚÑEZ & SCOLARO, 2013

Liolaemus ruizleali DONOSO BARROS, CEI, 1971

Liolaemus robertoi PINCHEIRA-DONOSO & NÚÑEZ, 2004

Válido

Phrynosaura reichei WERNER, 1907

Liolaemus ruibali DONOSO-BARROS, 1961

Liolaemus rothi KOSLOWSKY, 1898

Liolaemus rosenmanni NÚÑEZ & NAVARRO, 1992

Liolaemus robertmertensi HELLMICH, 1964

Liolaemus riodamas ESQUERRÉ, NÚÑEZ & SCOLARO, 2013

Liolaemus reichei (WERNER, 1907)

Liolaemus ramirezae LOBO & ESPINOZA, 1999

Liolaemus schroederi MÜLLER & HELLMICH, 1938

Liolaemus schmidti (MARX, 1960)

Liolaemus scapularis LAURENT, 1982

Liolaemus saxatilis AVILA, CEI, MARTORI & ACOSTA 1992

Liolaemus sarmientoi DONOSO-BARROS, 1973

Liolaemus sanjuanensis CEI, 1982

Liolaemus salitrosus ABDALA, PAZ, SEMHAN, GARCIA, AGUILAR KIRIGIN, FARIAS, VALLADARES, GRUTIERREZ, QUIPILDOR, VALDES, LANGSTROTH, 2021

Liolaemus salinicola LAURENT, 1986

Liolaemus sagei ETHERIDGE & CHRISTIE, 2003

Liolaemus shehuen ABDALA, DÍAZ-GÓMEZ & JUÁREZ-HEREDIA, 2012

Liolaemus senguer ABDALA, 2005

Liolaemus scrocchii QUINTEROS, ABDALA & LOBO, 2008

Liolaemus scorialis TRONCOSO-PALACIOS, DÍAZ, ESQUERRÉ & URRA, 2015

Lobo et al. (2010) desestiman a Donosolaemus y dan el primer uso del Liolaemus scolaroi PINCHEIRA-DONOSO & NÚNEZ, 2005 binomen.

Fue sinonimizado bajo L. rothi por Liolaemus rothi KOSLOWSKY, 1898 Cei y Soclaro (1987).

Liolaemus rabinoi (CEI, 1974)

Válido

Válido

Liolaemus ramirezae LOBO & ESPINOZA, 1999

Liolaemus quinterosi RUÍZ, QUIPILDOR, BULACIOS-ARROYO, CHAFRAT & ABDALA, 2019

Ctenoblepharis rabinoi CEI, 1974

Válido

Liolaemus quinterosi RUÍZ, QUIPILDOR, BULACIOS - ARROYO, CHAFRAT & ABDALA, 2019

C. S. Abdala et al. - Lista de especies de Liolaemus

Válido

Vilcunia silvanae DONOSO-BARROS & CEI, 1971

Liolaemus silvanae (DONOSO-BARROS & CEI, 1971)

Liolaemus silvai ORTIZ, 1989

Propuesta subespecie de L. multiformis por Burt y Burt (1931). Laurent (1982) la desestima como subespecie de L. multiformis y propone el grupo sispecies monsii. Posteriormente, sinonimizada inquirenda con L. ornatus por Laurent (1992). Sin embargo, no se han establecido límites de la especie en consideración de poblaciones bolivianas, peruanas y

Válido

Liolaemus simonsii BOULENGER, 1901

Laurent (1982): primer uso del Liolaemus multicolor KOSLOWSKY, 1898 binomen

Nomen dubium (Langstroth, este Liolaemus signifer (DUMERIL & BIBRON, 1837) volumen)

Sinónimo de L. elongatus (Avila et Liolaemus shitan ABDALA, QUINTEROS, SCROCCHI & STAZal., 2015), revalidado por Ruiz et. ZONELLI, 2010 al. (2020).

Descrita en base a dos ejemplares (679a y 680a),el último, extraviado. Propuesta como sinónimo de L. signifer por Peters y Donoso-Barrros (1970). Laurent (1982) la sinonimiza con L. ornatus, con algunas observaciones indicando que la Figura 12 de la lámina VI de Koslowsly (1898) concuerda bien con la descripción de L. s. var. zonatus pero no es un ejemplar asignable a L. ornatus species y designa al ejemplar 679a como Lecto inquirenda tipo. Rechazamos su sinonimia con L. ornatus y proponemos que este nombre sea considerado species inquirenda debido a que la descripción original de L. s. var. zonatus indica hasta 85 escamas alrededor del cuerpo, un carácter que claramente separaría a este taxón de L. ornatus. Además, las escamas dorsales son "granuliformes con quillas poco distinguibles", muy diferentes a las de presentes en L. ornatus.

Válido

No válido

Válido

Liolaemus silvai ORTIZ, 1989

Liolaemus signifer var. zonatus KOSLOWSKY, 1898

Liolaemus signifer var. multicolor KOSLOWSKY, 1898

Proctotretus signifer DUMÈRIL & BIBRON, 1837

Liolaemus shitan ABDALA, QUINTEROS, SCROCCHI & STAZZONELLI, 2010

Cuad. herpetol. 35 (Supl. 1): 193-223 (2021)

213

214

Liolaemus tacnae (SHREVE, 1941)

Liolaemus stolzmanni (STEINDACHNER, 1891)

Válido Válido Válido

Liolaemus tehuelche ABDALA, 2003

Liolaemus telsen CEI & SCOLARO, 1999

Proctotretus tenuis DUMÉRIL & BIBRON, 1837

Liolaemus tenuis (DUMÉRIL & BIBRON, 1837)

Liolaemus telsen CEI & SCOLARO, 1999

Liolaemus tandiliensis VEGA, BELLAGAMBA & LOBO, 2008

nomen nudum (sensu, Etheridge y Espinoza, 2000)

Núñez y Jaksic (1992) indican las poblaciones de L. tenuis punctatisspecies simus y su forma nominal solapan Liolaemus tenuis punctatissimus MÜLLER & HELLMICH, 1933 inquirenda sus distribuciones, por lo que es insostenible mantener el estatus de L. t. punctatissimus. Panzera et al.

No válido

Liolaemus tehuelche ABDALA, 2003

Válido

Liolaemus tari SCOLARO & CEI, 1997

Liolaemus tenuis micropunctatus GOETSCH & HELLMICH, 1932

Liolaemus tari SCOLARO & CEI, 1997

Válido

Liolaemus talampaya AVILA, MORANDO, PÉREZ & SITES Jr, 2004

Liolaemus tandiliensis VEGA, BELLAGAMBA & LOBO, 2008

Válido

Liolaemus tajzara ABDALA, AGUILAR-KIRIGIN, SEMHAN, BULACIOS-ARROYO, VALDÉS, PAZ, GUTIÉRREZ, VALLADARES, LANGSTROTH, APARICIO, 2019

Liolaemus talampaya AVILA, MORANDO, PÉREZ & SITES Jr, 2004

Válido

Liolaemus tajzara ABDALA, AGUILAR-KIRIGIN, SEMHAN, BULACIOS-ARROYO, VALDÉS, PAZ, GUTIÉRREZ, VALLADARES, LANGSTROTH, APARICIO, 2019

Liolaemus tacora DEMANGEL MIRANDA, 2016

Válido

Stencercus tacnae SHREVE, 1941

Liolaemus smaug ABDALA, QUINTEROS, SCROCCHI & STAZZONELLI, 2010

Liolaemus sitesi AVILA, OLAVE, PÉREZ, PÉREZ & MORANDO, 2013

Sinónimo de L. gravenhorstii (DonoLiolaemus gravenhorstii (GRAY, 1845) so-Barros, 1969)

Troncoso Palacios et al. (2019a) la declaran no válida, por no satisfacer las premisas sobre las prácticas species taxonómicas indicadas en Kaiser et inquirenda al. (2013), aun cuando satisface los requerimientos mínimos establecidos en el ICZN (1999) que garantizarían su validez.

Válido

Ctenoblepharis stolzmanni STEINDACHNER, 1891

No válido

Válido

Liolaemus smaug ABDALA, QUINTEROS, SCROCCHI & STAZZONELLI, 2010

Proctotretus stantoni GIRARD, 1854

Válido

Liolaemus sitesi AVILA, OLAVE, PÉREZ, PÉREZ & MORANDO, 2013

chilenas reconocidas como L. ornatus y material descrito como L. enigmaticus, L. lopezi, L. mocquardi, L. pulcher y L. simonsii.

C. S. Abdala et al. - Lista de especies de Liolaemus

Válido Válido

Liolaemus (Eulaemus) thomasi LAURENT, 1998

Liolaemus tirantii AVILA, PÉREZ, MINOLI, MEDINA, SITES Jr & MORANDO, 2017

Válido Válido

Liolaemus tristis SCOLARO & CEI, 1997

Liolaemus tromen ABDALA, SEMHAN, MORENO-AZÓCAR, BONINO, PAZ & CRUZ, 2012

Válido Válido

Válido

Liolaemus tulkas QUINTEROS, ABDALA, DÍAZ-GÓMEZ & SCROCCHI, 2008

Liolaemus ubaghsi ESQUERRÉ, TRONCOSO-PALACIOS, GARÍN & NÚÑEZ, 2014

Tropidurus undulatus WAGLER, 1830

No válido

Válido

Liolaemus tregenzai PINCHEIRA-DONOSO & SCOLARO, 2007

Liolaemus tropidonotus BOULENGER 1902

Válido

Phrynosaura torresi NÚÑEZ, NAVARRO, GARÍN, PINCHEIRA-DONOSO & MERIGGIO, 2003

Liolaemus tolhuaca DEMANGEL MIRANDA, 2016

Válido

Liolaemus thermarum VIDELA & CEI, 1996

Liolaemus tirantii AVILA, PÉREZ, MINOLI, MEDINA, SITES Jr & MORANDO, 2017

Liolaemus thomasi LAURENT, 1998

Liolaemus thermarum VIDELA & CEI, 1996

Liolaemus terani ABDALA, DIAZ GOMEZ, LANGSTROTH, 2021

Liolaemus tromen ABDALA, SEMHAN, MORENO-AZÓCAR, BONINO, PAZ & CRUZ, 2012

Liolaemus tristis SCOLARO & CEI, 1997

Liolaemus tregenzai PINCHEIRA-DONOSO & SCOLARO, 2007

Liolaemus torresi (NÚÑEZ, NAVARRO, GARÍN, PINCHEIRADONOSO & MERIGGIO, 2003)

Liolaemus ubaghsi ESQUERRÉ, TRONCOSO-PALACIOS, GARÍN & NÚÑEZ, 2014

Liolaemus tulkas QUINTEROS, ABDALA, DÍAZ-GÓMEZ & SCROCCHI, 2008

Wiegmann (1834) incluyó esta especie como la primera especie de Liolaemus. Corresponde a las poblaciones Liolaemus undulatus (WAGLER, 1830) uruguayas reconocidas hasta ahora como L. wiegmanni (Langstroth, Bulacios Arroyo & Abdala, en prepa-

Sinónimo de L. multiformis (LangLiolaemus multiformis (COPE, 1875) stroth, este volúmen)

Troncoso Palacios et al. (2019a) la declaran no válida, por no satisfacer las premisas sobre las prácticas species taxonómicas indicadas en Kaiser et inquirenda al. (2013), aun cuando satisface los requerimientos mínimos establecidos en el ICZN (1999) que garantizarían su validez.

Válido

Liolaemus terani ABDALA, DIAZ GOMEZ, LANGSTROTH, 2021

(2017) recuperaron a L. t. tenuis y L. t. punctatissimus en clados divergentes en base datos moleculares, resultado que apoyaría el reconocimiento de L. t. punctatissimus a nivel de especie. Considerada en este estudio como species inquirenda.

Cuad. herpetol. 35 (Supl. 1): 193-223 (2021)

215

216 Válido Válido

Liolaemus walkeri SHREVE, 1938

Liolaemus wari AGUILAR, WOOD, CUSI, GUZMÁN, HUARI, LUNDBERG, MORTENSEN, RAMÍREZ, ROBLES, SUÁREZ, TICONA, VARGAS, VENEGAS & SITES Jr, 2013

Proctotretus Wiegmannii DUMÉRIL & BIBRON, 1837

Phrynosaura werneri MÜLLER, 1928 Válido

No válido

Válido

Liolaemus vulcanus QUINTEROS & ABDALA, 2011

Liolaemus wari AGUILAR, WOOD, CUSI, GUZMÁN, HUARI, LUNDBERG, MORTENSEN, RAMÍREZ, ROBLES, SUÁREZ, TICONA, VARGAS, VENEGAS & SITES Jr, 2013

Liolaemus walkeri SHREVE, 1938

Liolaemus vulcanus QUINTEROS & ABDALA, 2011

Liolaemus victormoralesii AGUILAR-PUNTRIANO, RAMÍREZ, CASTILLO, MENDOZA, VARGAS & SITES JR, 2019

Liolaemus wiegmannii (DUMÉRIL & BIBRON, 1837)

Sinónimo de L. anomalus (Cei, 1979) Liolaemus anomalus KOSLOWSKY, 1896

Liolaemus vhagar QUINTEROS, RUÍZ-MONACHESI & ABDALA, 2019

Válido

Liolaemus victormoralesii AGUILAR-PUNTRIANO, RAMÍREZ, CASTILLO, MENDOZA, VARGAS & SITES Jr, 2019

Liolaemus variegatus LAURENT, 1984 Válido

Sinónimo L. lenzi (Langstroth, este Liolemus lenzi BOETTGER,1891 volúmen) Liolaemus velosoi ORTIZ, 1987

No válido

Liolaemus variabilis var. neveui PELLEGRIN, 1909

Sinónimo L. lenzi (Langstroth, este Liolemus lenzi BOETTGER,1891 volúmen)

No válido

Liolaemus variabilis var. crequii PELLEGRIN, 1909

Sinónimo L. lenzi (Langstroth, este Liolemus lenzi BOETTGER,1891 volúmen)

Válido

No válido

Liolaemus variabilis var. courtyi PELLEGRIN, 1909

Sinónimo L. lenzi (Langstroth, este Liolemus lenzi BOETTGER,1891 volúmen)

Liolaemus vallecurensis PEREYRA, 1992

Liolaemus velosoi ORTIZ, 1987

No válido

Liolaemus variabilis PELLEGRIN, 1908

Liolaemus uspallatensis MACOLA & CASTRO, 1982

Liolaemus uptoni SCOLARO & CEI, 2006

Liolaemus vhagar QUINTEROS, RUÍZ-MONACHESI & ABDALA, 2019

Válido

Liolaemus vallecurensis PEREYRA, 1992

Liolaemus variegatus LAURENT, 1984

Válido

Liolaemus uspallatensis MACOLA & CASTRO, 1982

Liolaemus uniformis TRONCOSO-PALACIOS, ELORZA, PUAS & ALFARO-PARDO, 2016

Válido

Liolaemus uptoni SCOLARO & CEI, 2006

nomen dubium. (sensu, Borczyk y Skawiński, 2019)

Válido

Válido

No válido

Liolaemus uniformis TRONCOSO-PALACIOS, ELORZA, PUAS & ALFARO-PARDO, 2016

Liolaemus unicolor GRAVENHORST, 1838

ración). Villamil et al. (2019) recuperaron seis clados dentro de L. wiegmannii que consideran como especies candidatas y todas las poblaciones uruguayas se separan de especies candidatas en Argentina. El nombre L. undulatus está disponible para las poblaciones del Uruguay

C. S. Abdala et al. - Lista de especies de Liolaemus

Válido Válido Válido Válido Válido Válido Válido

Liolaemus williamsi LAURENT, 1992

Liolaemus yalguaraz ABDALA, QUINTEROS & SEMHAN, 2015

Liolaemus yanalcu MARTÍNEZ OLIVER & LOBO, 2002

Liolaemus yatel ABDALA, PROCOPIO, STELLATELLI, TRAVAINI, RODRÍGUEZ & RUÍZ-MONACHESI, 2014

Liolaemus yauri ARAPA-AQUINO, ABDALA, HUAMANÍVALDERRAMA, GUTIÉRREZ, CERDEÑA, QUIROZ, CHAPARRO, 2021

Liolaemus zabalai TRONCOSO-PALACIOS, DÍAZ, ESQUERRÉ & URRA, 2015

Liolaemus zullyi CEI & SCOLARO, 1996

Liolaemus zabalai TRONCOSO-PALACIOS, DÍAZ, ESQUERRÉ & URRA, 2015

Liolaemus yauri Arapa-Aquino, Abdala, Huamaní-Valderrama, Gutiérrez, Cerdeña, Quiroz, Chaparro, 2021

Liolaemus yatel ABDALA, PROCOPIO, STELLATELLI, TRAVAINI, RODRÍGUEZ, RUÍZ-MONACHESI, 2014

Liolaemus yanalcu MARTÍNEZ OLIVER & LOBO, 2002

Liolaemus yalguaraz ABDALA, QUINTEROS & SEMHAN, 2015

Liolaemus williamsi LAURENT, 1992

Emendación justificada por Michels Liolaemus zullyae CEI & SCOLARO, 1996 y Bauer (2004)

Cuad. herpetol. 35 (Supl. 1): 193-223 (2021)

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C. S. Abdala et al. - Lista de especies de Liolaemus a las especies como hipótesis. Tal como éstas, de manera objetiva, deben estar sujetas a verificación; esto significa, refutar o confirmar su validez indirectamente a través del estudio de caracteres morfológicos, ecológicos, etológicos u otros. Así, la taxonomía integrativa por incluir diversas fuentes de evidencia mejora el rigor de estas verificaciones (Padial y De la Riva, 2007; 2009; Medina et al., 2013). No obstante, pese a toda recomendación de incluir el estudio de caracteres morfológicos a cualquier acto taxonómico, la situación de algunas especies de Liolaemus que exhiben estatus taxonómico controversial, merece discusión. Por ejemplo, Liolaemus lonquimayensis Escobar-Huerta, Santibáñez-Toro & Ortiz, 2015, es aceptada como especie válida por Ruiz et al. (2020), pero fue considerada un sinónimo menor de L. elongatus Koslowsky, 1896, en base a evidencia molecular por Troncoso-Palacios et al. (2016), siendo considerada desde entonces como no válida por otros autores (Díaz-Vega et al. 2018; Ruiz de Gamboa, 2016; Núñez et al., 2018; Panzera et al., 2017; Troncoso-Palacios et al., 2018, 2019). Liolaemus tropidonotus Boulenger, 1902, considerado un sinónimo menor de L. signifer (Duméril y Bibron, 1837) por Laurent (1992), fue revalidado por Núñez (2004) basado en caracteres cualitativos obtenidos de la serie tipo, pero puesta nuevamente bajo sinonimia de L. signifer por Gutiérrez et al. (2018) basados en la comparación de caracteres cualitativos de un topotipo y de ejemplares de poblaciones reconocidas como L. signifer. La especie es aceptada como válida por diversos autores (Langstroth, 2005; Lobo et al., 2010: Abdala y Quinteros, 2014), pero omitida por otros (Aguilar et al., 2017; 2018). Aunque es frecuente que los taxónomos tengan discrepancias respecto de la validez de cierto taxón, recientemente, la comunidad taxonómica en especial la herpetológica, hicieron frente a numerosos problemas de inestabilidad generados por la publicación de trabajos sin revisión por pares y con falta de, o por contener evidencia deficiente, práctica conocida como “vandalismo taxonómico” (Jäch, 2007a, b). El Código Internacional de Nomenclatura Zoológica (ICZN, 1999), en este sentido, es ambiguo y necesita ser mejorado (Kaiser, 2014). Sin embargo, en términos de nomenclatura, la mayoría de los autores concuerda en que los nombres nuevos publicados en artículos que constituyen “vandalismo taxonómico”, son nombres que satisfacen mínimamente el código y, por lo tanto, son nombres disponibles (p. ej. Aplin, 1999) a pesar de que numerosos autores están en 218

desacuerdo y los consideran nomina nuda (Schleip, 2014). Sin embargo, las “mejores prácticas” para la taxonomía en la herpetología recomendadas por Kaiser et al. (2013), con el respaldo de más de 100 herpetólogos de diversas nacionalidades, establecen los criterios para considerar válido un acto taxonómico, siendo inaceptables los cambios taxonómicos publicados sin revisión por pares y que no estén soportados en evidencia. Este criterio fue aplicado por Troncoso-Palacios et al. (2019) para considerar como taxonómicamente inválidos los tres nombres específicos y las diez sinonimias propuestas por Demangel (2016), aunque tales especies ya habían sido explícitamente excluidas de dos listados de especies chilenas de Liolaemus (Ruiz de Gamboa, 2016; Núñez et al., 2018). Los nombres L. igneus, L. tacora y L. tolhuaca son también tratados en este listado (Tabla 1). Un caso inusual es la historia taxonómica de Liolaemus choique que, junto a L. smaug y L. shitan, fueron descriptos por Abdala et al. (2010). Posteriormente, Medina et al. (2017) en un estudio filogeográfico del complejo de Liolaemus elongatus utilizando marcadores mitocondriales y nucleares, cyt-b, y en parte de la muestra 12S, KIF24 y LADB1D, proponen la sinonimia de L. choique con L. smaug, por no tener L. choique haplotipo exclusivo, y resultar dentro de los haploclados de poblaciones L. antumalguen y L. smaug. Poco después, Ruiz et al. (2019) revalidan a L. choique en base al estudio de caracteres morfológicos, etológicos y ecológicos. Aunque todos estos trabajos fueron publicados y con ello, atravesaron un proceso de revisión por pares, los cambios taxonómicos en esta especie no fueron totalmente considerados en la principal fuente de consulta en listas de especies, The Reptile Database. Sin embargo, aunque Uetz (2020) sostiene la sinonimia propuesta por Medina et al. (2017), desestimaron la revalidación de Ruiz et al. (2019) con argumentos poco claros y tendenciosos. Por ejemplo, en los comentarios de la ficha de L. smaug, de manera literal está indicado … “Abdala et al. 2010 showed pictures of the 3 new species (smaug, shitan, choique), no details of characters are shown” … (sensu Uetz, 2020), aun cuando Abdala et al. (2010) presentan una diagnosis, cuadros comparativos y 14 figuras ilustrando las diferencias. Además, en el mismo comentario es mencionado, ...”Similarly, Ruiz et al. 2020 revalidated L. choique based on morphological data from 8 specimen from unspecified locations (compared to 9 specimens of L. smaug from equally unspecified locations),

Cuad. herpetol. 35 (Supl. 1): 193-223 (2021) without showing morphological details”… (sensu Uetz, 2020), incurriendo el mismo tipo de error debido a que, en Ruiz et al. (2020) existe un apéndice detallando el material consultado y además, en este trabajo se presenta un cuadro comparativo y 8 figuras, ilustrando las diferencias de los caracteres analizados. Por lo mencionado, existen taxones con una compleja historia taxonómica que debería ser considerada en toda enumeración de especies. Sin embargo, las listas de especies no deben funcionar como instrumentos autoritarios para ejercer censura. Contrariamente, deberían ser medios objetivos que ofrezcan la oportunidad de generar nuevas discusiones sobre los métodos y los procesos que sostienen las decisiones taxonómicas, y los actos nomenclaturales que contribuyen a mantener la dinámica histórica de las listas a través de generaciones de taxónomos. Finalmente, considerando el carácter dinámico de las enumeraciones de especies, se espera que esta lista sea mejorada por taxónomos u otros, presentando nuevas propuestas generales o particulares, que contengan fuentes verificables de literatura y detalles que sustenten la inclusión u omisión de especies manera explícita según sea el tratamiento. Agradecimientos A Jaime Troncoso-Palacios por su colaboración desinteresada y aportes durante la primera etapa de elaboración de este trabajo. A Sebastián Quinteros por su constante apoyo. A Gustavo Scrocchi, por su apoyo y ayuda desinteresada. Literatura citada

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© 2021 por los autores, licencia otorgada a la Asociación Herpetológica Argentina. Este artículo es de acceso abierto y distribuido bajo los términos y condiciones de una licencia Atribución-No Comercial 2.5 Argentina de Creative Commons. Para ver una copia de esta licencia, visite http://creativecommons.org/licenses/by-nc/2.5/ar/

222

Cuad. herpetol. 35 (Supl. 1): 223-227 (2021)

Nota

Nuevas especies de Liolaemus para la herpetofauna de la provincia de La Rioja, Argentina Luciano Javier Avila1, Martín Miguel Femenías1, Cristian Hernán Fulvio Pérez2, Mariana Morando1 Grupo Herpetología Patagónica-LASIBIBE, Instituto Patagónico para el Estudio de los Ecosistemas Continentales (IPEEC-CONICET), Boulevard Almirante Brown 2915, U9120ACD, Puerto Madryn (Chubut), Argentina. 2 UAT, CCT-CONICET CENPAT, Boulevard Almirante Brown 2915, U9120ACD, Puerto Madryn (Chubut), Argentina. 1

Recibida: 2 5

Marzo

2020

Revisada: 0 9

Julio

2020

Aceptada: 1 4 S e p t i e m b r e 2 0 2 0 Editor Asociado: S. Quinteros doi: 10.31017/CdH.2020.(2020-021)

ABSTRACT Three Liolaemus species are cited as new from La Rioja province. Two were found in a poorly explored area in the top of an isolated mountain system in the middle of the Dry Chaco and other from the eastern edge of a salt-pan basin in the southwest limit of the Chaco biogeographic formation. We also present an updated checklist of La Rioja lizards. Key Words: Lizards; New Records; La Rioja; Argentina.

La provincia de La Rioja, en el oeste de Argentina cubre un área de 89.680 km2, y prácticamente toda su superficie está constituida por ambientes semiáridos y áridos. Varias cadenas montañosas dividen la provincia de norte a sur, las más importantes son las denominadas Sierras de Famatina y Sierras del Velasco que, por su extensión y altura, constituyen formidables barreras biogeográficas y a su vez, islas biogeográficas per se. La orogenia andina determina una complejidad orográfica que permite una amplia variedad de ambientes y diversidad biológica. Varias ecorregiones con características diferentes pueden ser encontradas en La Rioja, incluyendo: Altos Andes, Puna, Monte de Montañas y Bolsones y Chaco Seco (Burkart et al., 1999). Estas dos últimas ecorregiones son las más importantes ya que ocupan más de tres cuartos de la geografía provincial. En la zona central del Chaco Seco riojano, más conocido como la región de los “Llanos de La Rioja”, se encuentran una serie de formaciones montañosas conocidas en su conjunto como Sierras de los Llanos (Fig. 1) e integradas por las sierras de Los Llanos (en sentido estricto, y con varias subsecciones menores, e.g. Luján, Atajo), Malanzán, Chepes-Argañaraz, y UlapesLas Minas, que forman parte de las Sierras Pampeanas suroccidentales (Page et al., 2002; Alasino et al., 2017). En la presente nota se pretende comunicar el hallazgo de nuevas especies para una de las más septentrionales formaciones montañosas: la Sierra

de los Llanos en sentido estricto en la subsección conocida por la población local como Sierra de los Quinteros o de los Cóndores. Además, incluimos el hallazgo de una especie no citada previamente para la provincia, encontrada en las Salinas de Mascasín, en el límite entre La Rioja y San Juan, en el borde occidental de los Llanos de La Rioja, al oeste de las Sierras de los Llanos. En base a material revisado en colecciones y citas bibliográficas se actualiza la lista de lagartijas de la provincia. En el caso de especies que fueron descriptas para la provincia, se indica como “Descripción original”, sin incluir material de referencia. Todos los materiales de referencia se encuentran depositados en la colección herpetológica LJAMM-CNP del Instituto Patagónico para el Estudio de los Ecosistemas Continentales (IPEECCONICET). Liolaemus millcayac Abdala & Juárez Heredia 2013 Localidades: Argentina, Provincia de La Rioja, Departamento Rosario Vera Peñaloza: LJAMM 15776/7. Ruta Nacional 141, Salinas de Mascasín, 10 km W Mascasín. Lat. -31.4255, Long. -67.0516, 417 m s.n.m. L.J. Avila & C.H.F. Pérez. Especie conocida para un complejo de depresiones salitrosas en las provincias de Mendoza, San Juan y San Luis (Abdala y Juárez Heredia, 2013), las Salinas de Mascasín se encuentran en el margen oriental de este grupo de depresiones.

Autor para correspondencia: avilacnp@gmail.com

223

L. J Avila et al.- Nuevas especies de Liolaemus para La Rioja

Figura 1. Localización geográfica de las nuevas localidades de Liolaemus: A) ubicación de las Sierras de los Llanos en la provincia de La Rioja, B) detalle de las principales formaciones montañosas y de las principales localidades de la región como referencia, en circulo magenta, Liolaemus millcayac, C) detalle de las localidades de hallazgo de dos de las especies en la cima de la Sierra de los Llanos.

Liolaemus saxatilis Avila, Cei, Martori & Acosta 1992. Localidades: Argentina, Provincia de La Rioja, Departamento General Belgrano: a) LJAMM 17661/2, Sierra de los Quinteros, 12 km N Las Higueras. Lat. -30.5455, Long. -66.3694, 1475 m s.n.m L.J. Avila, C.H.F. Pérez, M. Femenías & A. Leaché. b) LJAMM 17947, Sierra de los Quinteros, 2 km S paraje Santa Cruz, posta Quebrada del Cóndor, entrada sendero Balcón de los Cóndores. Lat. -30.5516, Long. 66.3761, 1459 m s.n.m L.J. Avila & T.I. Avila. c) LJAMM 17948, Sierra de los Quinteros, aprox. 3 km S puesto de Gaspar. Lat. -30.5522, Long. -66.3625, 1518 m s.n.m L.J. Avila & T.I. Avila. Especie originalmente descripta para el extremo sur de las Sierras de los Comechingones, en la provincia de Córdoba, y más tarde citada para San Luis y Santa Fé (Avila et al., 1992; Avila, 1995; Avila et al., 1997; Avila y Carrizo, 2003; Martori y Aún 1995). En la Sierra de los Llanos, la especie fue encontrada en un ambiente de pastizales de altura muy similares fisonómicamente a los de su localidad tipo; aparentemente es más común en afloramientos rocosos y en la vegetación circundante a éstos. 224

Liolaemus wiegmannii (Duméril & Bibron, 1837). Localidad: Argentina, Provincia de La Rioja, Departamento General Belgrano: a) LJAMM 17661/2, Sierra de los Quinteros, 12 km N Las Higueras. Lat. -30.5455, Long. -66.3694, 1475 m s.n.m L.J. Avila, C.H.F. Pérez, M. Femenías & A. Leaché. b) LJAMM-CNP 17855, Sierra de los Quinteros, Rio Tunacala, paraje Santa Cruz, posta Quebrada del Cóndor. Lat. -30.5358, Long. -66.3917, 1496 m s.n.m L.J. Avila & T.I. Avila. Esta especie, con una extensa distribución geográfica (Etheridge, 2000; Villamil et al., 2019) ocupa una amplia variedad de ambientes en diversas zonas de su distribución geográfica, desde zonas bajas con suelos sueltos y/o arenosos, con dunas móviles o médanos, en Argentina, en las provincias de Entre Ríos, Buenos Aires, Córdoba, Mendoza, La Pampa, Río Negro, San Juan y San Luis hasta suelos pedregosos, rocosos o arenosos en las Sierras de San Luis, Córdoba, Catamarca, Santiago del Estero, Salta y Jujuy. La especie fue encontrada en un ambiente de pastizales de altura muy similar a los observados en algunas zonas de las Sierras de Córdoba y San Luis donde es común avistarla. Aquí observamos la especie en simpatría con Liolaemus saxatilis, lo cual no

Cuad. herpetol. 35 (Supl. 1): 223-227 (2021)

Figura 1. Especies citadas en esta publicación: Liolaemus milcayac (A) macho, (B) hembra; Liolaemus saxatilis (C) macho, (D) hembra; Liolaemus wiegmannii (E) macho, (F) hembra. Todos ejemplares de las localidades mencionadas en el texto.

ocurre en las sierras mencionadas anteriormente. La presencia de esta última especie en un ambiente muy similar al encontrado en su localidad tipo contribuye a reforzar la estrecha relación biogeográfica de las Sierras de los Llanos con las Sierras Pampeanas de Córdoba y San Luis. Comentarios Si bien existe información de la herpetofauna de La

Rioja en una variopinta cantidad de trabajos herpetológicos, en su mayoría descripciones de especies; el único listado sobre su herpetofauna fue publicado en un libro (Cruz et al., 2012) ya desactualizado a la luz de las publicaciones realizadas en los últimos años. En vista de los nuevos hallazgos que comunicamos aquí, realizamos una actualización de la lista de lagartijas de la provincia en la Tabla 1, incluyendo al menos un ejemplar de referencia o la cita bibliográ225

L. J Avila et al.- Nuevas especies de Liolaemus para La Rioja Tabla 1. Lista de las lagartijas de La Rioja. Se indican las especies citadas por Cruz et al. (2012), las de este trabajo y ejemplares de referencia y/o referencias bibliográficas para confirmar la presencia de las especies incluidas. Especie

Cruz et al. (2012)

Este trabajo

Phyllodactylidae

Homonota fasciata

Homonota horrida

LJAMM-CNP 16278

Homonota borelli

Homonota borellii

LJAMM-CNP 17768

Homonota underwoodi

Homonota underwoodi

LJAMM-CNP 14789

Homonota andicola

Homonota andicola

LJAMM-CNP 15771

Tupinambis rufescens

Salvator rufescens

LJAMM-CNP 18191

Teius teyou

Teius teyou

LJAMM-CNP 18168

Cnemidophorus tergolaevigatus

Aurivela tergolaevigata

Descripción original

Aurivela longicauda

LJAMM-CNP 10727

Teiidae

Vanzosaura rubricauda

LJAMM-CNP 16630

Leiosaurus catamarcensis

Leiosaurus catamarcensis

LJAMM-CNP 14385

Leiosaurus jaguaris

Leiosaurus jaguaris

Descripcion original

Gymnophthalmidae Leiosauridae

Leiosaurus paronae

Tropiduridae

Liolaemidae

Gallardo, 1960

Urostrophus gallardoi

Presencia no confirmada

Pristidactylus scapulatus

Presencia no confirmada

Tropidurus etheridgei

Tropidurus etheridgei

LJAMM-CNP 16632

Tropidurus spinulosus

Tropidurus spinulosus

LJAMM-CNP 2009

Stenocercus doellojuradoi

Descripción original

Liolaemus cf. andinus

Liolaemus cf. andinus

LJAMM-CNP 15774

Liolaemus anomalus

Liolaemus anomalus

LJAMM-CNP 16261

Liolaemus chacoensis

Liolaemus chacoensis

LJAMM-CNP 11780

Liolaemus cuyanus

Liolaemus cuyanus

LJAMM-CNP 12612

Liolaemus darwinii

Liolaemus darwinii

LJAMM-CNP 11775

Liolaemus dicktracyi

Liolaemus dicktracyi

Descripción original

Liolaemus famatinae

Liolaemus famatinae

Descripción original

Liolaemus gracielae Liolaemus koslowskyi Liolaemus laurenti Liolaemus olongasta

Liolaemus gracielae

Descripcion original

Liolaemus cf. gracilis

LJAMM-CNP 338

Liolaemus koslowskyi

Descripción original

Liolaemus laurenti

Descripcion original

Liolaemus millcayac

Nueva cita

Liolaemus olongasta

Descripción original

Liolaemus parvus

Liolaemus parvus

Descripción original

Liolaemus pseudoanomalus

Liolaemus pseudoanomalus

LJAMM-CNP 8268

Liolaemus riojanus

Liolaemus riojanus

Descripción original

Liolaemus robertmertensi

Liolaemus robertmertensi

LJAMM-CNP 8553

Liolaemus saxatilis

Nueva cita

Liolaemus talampaya

Liolaemus talampaya

Descripción original

Liolaemus wiegmannii

Nueva cita

Phymaturus mallimacci

Phymaturus mallimacci

Descripción original

Phymaturus cf. punae

Phymaturus cf. punae

LJAMM-CNP 12556

fica más actualizada. Esta lista incluye un total de 37 especies de lagartijas, 4 Phyllodactylidae, 4 Teiidae, 226

Cita bibliográfica /Material de referencia

1 Gymnophthalmidae, 3 Leiosauridae, 3 Tropiduridae y 22 Liolaemidae. Esto representa un aumento

Cuad. herpetol. 35 (Supl. 1): 223-227 (2021)

Figura 3. Contomastix serrana fotografiado el 11 de Enero de 2014 en Puesto El Moyaco, Sierra de los Quinteros, cercanías de la localidad de Las Higueras (Gentileza Horacio de la Fuente).

de seis nuevas especies para la provincia desde la publicación de Cruz et al. (2012), Sin embargo, es posible que en el futuro próximo nuevas especies se añadan a la fauna de la provincia dada la amplitud de ambientes inexplorados y la ausencia de censos exploratorios en los más conocidos. Una muestra de ello es el registro fotográfico de un ejemplar de Contomastix serrana (Fig. 3) en ambientes de Chaco Serrano, en la localidad de Puesto El Moyaco, Sierra de los Quinteros, cercanías de Las Higueras 30,5903° S, W 66.3703° O, 1420 m s.n.m. Esta especie no fue nunca observada en el Chaco árido circundante a la Sierra de los Llanos, pero es común en ambientes de Chaco Serrano en las cercanas Sierras de Córdoba y San Luis (Martori y Aún, 1995; Perez et al., 2004). Agradecimientos Las colecciones de ejemplares de referencia fueron posibles gracias a una serie de subsidios otorgados por CONICET (PEI, PIA, PIP), ANPCyT (FONCYT PICT) y NSF. Agradecemos a Horacio de la Fuente la fotografía de Contomastix serrana, la cual se encuentra incorporada a la colección LJAMM-CNP del IPEEC-CONICET. Literatura citada

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© 2021 por los autores, licencia otorgada a la Asociación Herpetológica Argentina. Este artículo es de acceso abierto y distribuido bajo los términos y condiciones de una licencia Atribución-No Comercial 2.5 Argentina de Creative Commons. Para ver una copia de esta licencia, visite http://creativecommons.org/licenses/by-nc/2.5/ar/

227

Cuad. herpetol. 35 (Supl. 1): 229-236 (2021)

Nota

New distributional records and natural history notes for Liolaemus loboi (Abdala, 2003) in Río Negro and Neuquén Provinces, Argentina Pablo A. Chafrat1, 2, Richard D. Sage1,3, José Cerdeña4, Cristian S. Abdala5 Museo Patagónico de Ciencias Naturales “Juan Carlos Salgado” – Fundación Patagónica de Ciencias Naturales, Departamento de Biodiversidad, Avenida Roca 1250, General Roca, Río Negro, CP: 8332, Argentina. 2 Instituto Universitario Patagónico de las Artes (IUPA), Rivadavia 2263, General Roca, Río Negro, CP: 8332, Argentina. 3 Sociedad Naturalista Andino Patagónica (SNAP), Paso Juramento 190, 3° piso, S. C. de Bariloche, Río Negro, CP: 8400, Argentina. 4 Universidad Nacional de San Agustín de Arequipa, Museo de Historia Natural, Av. Alcides Carrión s/n, Arequipa, Perú. 5 Consejo Nacional de Investigaciones Científicas y Técnicas - Unidad Ejecutora Lillo (CONICET-UEL), Instituto de Herpetología, Fundación Miguel Lillo- Facultad de Ciencias Naturales e IML, Universidad Nacional de Tucumán, UNT, Miguel Lillo 251, 4000 Tucumán, Argentina. 1

Recibida: 0 4

Agosto

2020

Revisada: 1 7 S e p t i e m b r e 2 0 2 0 Aceptada: 0 9

Octubre

2020

Editor Asociado: A. S. Quinteros doi: 10.31017/CdH.2020.(2020-097)

ABSTRACT Liolaemus loboi Abdala, 2003 is a rare liolaemid lizard originally described from the border between Neuquén and Río Negro Provinces in Patagonia Argentina. Only a few specimens of this species exist in museums, and all are from the type locality near Bariloche. Here, we present two new records that result in a significant extension of the known distribution of the species. In addition, we comment on the habitat of Liolaemus loboi, its phylogenetic relationships, and selected aspects of its natural history. Key Words: Liolaemidae, conservation status, habitats, reproduction, behavior.

The genus Liolaemus Wiegmann, 1834 contains 279 species (Abdala et al., “in press”), and is the thirdmost speciose genus of reptiles, after Anolis Daudin, 1802 (436 species) and Cyrtodactylus Gray, 1827 (299 species) (Peter Uetz pers. comm. to RDS 20200606). While the description of species of Liolaemus is an active pursuit, there is much less known about the distribution and natural history of these new species. Liolaemus loboi Abdala, 2003 is an example of such a case, where the original description is the only source of information on the natural history of the species. Liolaemus loboi is characterized by being a mediumsized liolaemid, max. snout-to-vent length (SVL), 72.6 mm, and having marked sexual dichromatism. Males have a dorsal coloration pattern with 9 to 11 subquadrangular or striated paravertebral spots,

with evident pre- and postscapular spots and of similar size; gular region without melanism present, ventral tail color more intense than cloaca and belly. Females have a lighter brown dorsal coloration, with a pair of darker-brown chevrons on the dorsum that fuse into bands on the tail, and narrow creamwhite paravertebral stripes. Because of this sexual dichromatism, adults of the two sexes are easily distinguished in the field. Scales around the body are 59-70, dorsal scales 63-73, ventral scales 94-113. Precloacal pores 8 – 11 in males, 0 to 2 in females (Abdala, 2003). Abdala (2003) reported that L. loboi inhabits the Patagonian steppe near Nahuel Huapi Lake, in an environment associated with sandy soil, rocks, and steppe vegetation. The type locality of L. loboi is “Intersection of national routes 237 and

Author for correspondence: chafrat@gmail.com

229

P. Chafrat et al. - New records and natural history for Liolaemus loboi 231, Los Lagos Department, Neuquén Province, Argentina” (Abdala, 2003) (Fig. 1). Subsequently, Abdala and Lobo (2006) reported it for San Ignacio, Neuquén (-39.8484; -70.6648). However, Abdala et al. (2012a) described Liolaemus purul, including the San Ignacio population within its synonymy. Pérez et al. (2011) cited it for Río Negro Province near the type locality (Fig. 1). The phylogenetic relationships of L. loboi Abdala, 2003 have been changing according to the proposed hypotheses. The genus Liolaemus is assigned to various groups and subgroups. Liolamus loboi belongs to the monophyletic Liolaemus boulengeri (“patch group”) lineage of Etheridge (1995). The group is defined by the presence of enlarged scales on the posterior sides of the femurs (Abdala, 2003; Abdala et al., 2012a). According to Abdala (2007), Liolaemus loboi belongs to the clade of Liolaemus telsen which is included within the L. boulengeri

Figure 1. Known localities for Liolaemus loboi. Cyan star: Type locality (Abdala, 2003) Los Lagos Department, Neuquén Province. Yellow star: New record for Liolaemus loboi 10 km for West of type locality Los Lagos Department, Neuquén Province. Red star: New record for Liolaemus loboi, at Lolog Lake, Lacar Department, Neuquén Province. Green star: New record for Liolaemus loboi, near Cerro Bernal in Pilcaniyeu Department, Río Negro Province. Blue square: Locality cited by Pérez et al. (2011) in Bariloche, Río Negro province. Yellow square: Localities cited by Abdala and Lobo (2006), type locality Liolaemus purul Abdala et al. (2012a), at San Ignacio, Collón Curá Department, Neuquén Province.

group. This hypothesis is consistent with that of Ávila et al. (2006) in which they call the L. telsen clade the “boulengeri complex”. It has also been indicated as a sister species of L. tehuelche (Ávila et al., 2006; Abdala 2007; Nori et al., 2010; Paz 2012; Abdala et al., 2016), as a sister species of L. tromen (Ávila et al., 2013; Olave et al., 2014), as basal to the entire clade of L. telsen (Abdala et al., 2012a), and as a sister species to (L. hermannunezi + L. sp. M34) (Olave et al., 2017). In summary, the phylogenetic relationships 230

of the species have yet to be accurately defined in a comprehensive study that includes more populations and morphological and molecular characters. About Liolaemus loboi, few museum specimens are known: The type series consists of 14 specimens deposited in the Herpetological collection of the Miguel Lillo Foundation in Tucumán Province, three specimens deposited in the Museo de Ciencias Naturales of UNSa collection in Salta Province, and three specimens in the Patagonian National Center CENPAT (LJAMM-CNP) in Chubut Province. Pérez et al. (2011) mention one specimen from Bariloche Department, Río Negro Province (-41.1500; -71.3000) (LJAMM 3092). In this paper we present information on additional specimens of Liolaemus loboi that expand the known range of the species and provide more information on its habitat and behavior. The specimens were captured using a monofilament lasso tied to the tip of a fishing pole or dug out of tunnels where they had fled. Notes on the habitat and behavior of the collected specimens were made. High resolution photographs were taken in situ in natural habitat of the collected individuals and on a white background to emphasize coloration characters. The specimens were euthanized with sodium Pentothal (1%), fixed in formalin (10%), and later stored in ethanol (70%). The specimens were identified using the diagnostic characters in the species description, and were compared with the specimens of the L. loboi type series and additional specimens deposited in other collections (See Appendix 1). Morphometric measurements were made with digital calipers to the nearest 0.01 mm, we used 10 g and 20 g Pesola® scales to measure the mass while they were alive at the time of capture, and an Optech stereoscopic magnifying glass was used for scale counting and identification of morphological characters. Standard measurements and scale counts of new specimens are presented in Tables 1 and 2. Coordinates were taken with a GPS device (datum WGS84), Garmin Etrex 30™. For the preparation of the updated distribution map, we reviewed all the locality records previously described and used Google Earth Pro version 7.3.3.7699 to check the points and locations between the populations and using QGIS 3.12.3. to prepare Figure 1. Liolaemus loboi Abdala, 2003 (Figs. 2 and 3). During a field trip to Lolog Lake, Lacar Department, Neuquén Province, Argentina near the “Estancia los

Cuad. herpetol. 35 (Supl. 1): 229-236 (2021) Ñires” Country Club (-40.0863; -71.2973; elevation 894 a.s.l) (Fig. 1); P. Chafrat, V. Medina, L. Gonzalez, & H. Chafrat collected on 31 March 2018, at 16:45

hs; MPCN-H-439 (Fig. 2A), and on 1 April 2018, at 17:15 hs; MPCN-H-440 (Fig. 2B). Both were deposited in the herpetological collection of the Patagonian

Table 1. Standard measurements and scale counts of an adult specimen of Liolaemus loboi Abdala, 2003. Measurements are in mm, weight in gm and scale in numbers. MPCN-H-439

MPCN-H-440

Sex

Male

Female

Snout-vent length

69.14

60.10

Axilla–groin distance

34.07

32.11

Head length

15.24

13.13

Head width

12.02

9.57

Head height

9.78

7.87

Foot length

18.50

16.76

Tibial length

13.77

11.67

Supralabial scales

8

7

Infralabial scales

7

6

Scales around midbody

63

64

Dorsal scales

68

66

Ventral scales

104

106

Gular scales

31

30

Cloacal pores

9

0

Weight

10

7

Table 2. List of specimen of Liolaemus loboi Abdala, 2003, from de Estancia Tehuel Malal and Fortin Chacabuco in Los Lagos Departament Neuquén Province and Cerro Bernal, Pilcaniyeu Departement Río Negro Province. Measurements are in mm and weight in g. Specimens

Sex

Stage

Snout-vent length (SLV)

weight

MVZ-180112

Male

Adult

70

-

MVZ-180114

Male

Adult

58

-

MVZ-180115

Male

Adult

60

6

MVZ-180116

Male

Adult

67

8.2

MVZ-180117

Female

Adult

68

9.3

MVZ-186561

Female

Adult

67

-

MVZ-186562

Female

Adult

63

-

MVZ-186563

Female

Subadult

51

-

MVZ-186464

Female

Juvenile

30

-

MVZ-188785

Female

Adult

71

MVZ-188786

Male

Adult

69

-

MVZ-188787

Male

Adult

70

-

MVZ-188788

Male

Subadult

58

-

MVZ-188789

Female

Adult

64

-

MVZ-188790

Female

Adult

66

-

MVZ-188791

Female

Juvenile

44

2.4

MVZ-188792

Female

Adult

67

8.9

MVZ-188793

Male

Adult

60

6.1

MVZ-188794

Male

Adult

73

9.6

MVZ-200512

Male

Adult

71

-

MVZ-232149

Male

Adult

83

12.7

231

P. Chafrat et al. - New records and natural history for Liolaemus loboi Museum of Natural Sciences “Juan Carlos Salgado”, General Roca, Río Negro Province. A large number of adult and juvenile individuals were observed during two hours of searching on 1 April. At this site L. loboi is sympatric with Liolaemus chiliensis (Lesson, 1830), and Liolaemus cf. bibronii (Bell, 1843), and the environment is similar to the habitat at the type locality. The soil is sandy with rocks and large thorny bushes. The general location is to the east of the glacial moraine that produces Lolog Lake. Elevation varies from 910 m a.s.l near the moraine to 890 m a.s.l at its eastern end. The stratigraphy is a Holocene/Upper Pleistocene deposit (Escosteguy et al., 2013). The area is part of the “Distrito Occidental” of the “Provincia Fitogeográfica Patagónica” of León et al. (1998) and is characterized as a steppe vegetation of shrubs and bunch grasses. The most common plants include Neneo (Azorella prolifera (Cav.) G.M. Plunkett & A.N. Nicolas) and bunch

Figure 2. A: Liolaemus loboi, adult male (MPCN-H-439) from Lolog Lake, Lacar Department, Neuquén Province, Argentina. B: Liolaemus loboi, adult female (MPCN-H-440) from Lolog Lake, Lacar Department, Neuquén Province, Argentina. Photographs by P. Chafrat.

232

grasses species of Pappostipa (Speg.) Romasch, P.M. Peterson & Soreng, Coirón (Festuca Tourn. ex L.), and Poa L. In some sectors, the environment is highly modified by human activities, which will negatively influence this population. This record represents the northernmost documented locality for this species and extends the range of L. loboi 106 km northwest in a straight line from the nearest previously known occurrence record (Fig. 1). During six field trips, between 1981 and 1996, R. D. Sage and M. I. Christie collected 21 specimens in areas close to the type locality in Los Lagos Departament in Neuquén Province and in Río Negro Province that were initially recognized in field catalogue as “Liolaemus fitzingerii” (Duméril & Bibron, 1837). Following the original description of L. loboi, that species name was re-assigned to the specimens. CSA confirmed the identities of six of them as L. loboi from photographs of the live animals in June, 2020 (Fig. 3). The specimens are deposited in the herpetological collection at the Museum of Vertebrate Zoology, University of California, Berkeley, California (MVZ). The measurements, weight, sex and stage of these specimens can be seen in Table 2. Coordinates for these specimens were found on Google Earth Pro version 7.3.3.7699. (Fig. 1). In Los Lagos Department, sandy flat along highway, Estancia Tehuel Malal, ca. 6 km WNW Nahuel Huapi (-41.0413; 71.2177; elevation 950 m a.s.l) they collected; on 10 November 1981; MVZ180112 (Fig. 3A), MVZ-180114, MVZ-200512 (Fig. 3E) (a complete skeleton prepared). On 22 November 1981; MVZ-180115, MVZ-180116, MVZ-180117. On 8 February 1984; MVZ-186561, MVZ-186562, MVZ-186563, MVZ-186564. On 11 March 1982; MVZ-188786 (Fig. 3B), MVZ-188787, MVZ-188788, MVZ-188789, MVZ-188790. On 30 November 1982; MVZ-188791, MVZ-188792 (Fig. 3F), MVZ-188793, MVZ-188794 (Fig. 3D). In Los Lagos Department, Estancia Fortin Chacabuco, 7 km N they collected: on 11 March 1982; MVZ-188785. One-third (33%) of the 21 lizards collected in the 1980s, had broken and regenerated tails. Adults have a higher frequency (42%) than subadults (22%). The records at the Estancias Tehuel Malal and Chacabuco are 3-10 km W of the type locality in Los Lagos Department, Neuquén Province. They are historical records of a large population and provide invaluable data for future ecological and conservation studies of this species and of climate change in northern Patagonia and its effect on

Cuad. herpetol. 35 (Supl. 1): 229-236 (2021)

Figure 3. A: Liolaemus loboi, adult male (MVZ-180112) from Estancia Tehuel Malal, ca. 6 km WNW Nahuel Huapi, Los Lagos Department, Neuquén Province, Argentina. B: Liolaemus loboi, adult male (MVZ-188786) from Estancia Tehuel Malal, ca. 6 km WNW Nahuel Huapi, Los Lagos Department, Neuquén Province, Argentina. C: Liolaemus loboi, adult male (MVZ-232149) along Provincial Route 80, 6 km E, 2 km N Cerro Bernal, Pilcaniyeu Department, Río Negro Province, Argentina. D: Liolaemus loboi, adult male (MVZ-188794) from Estancia Tehuel Malal, ca. 6 km WNW Nahuel Huapi, Los Lagos Department, Neuquén Province, Argentina. E: Liolaemus loboi, adult male (MVZ-200512) from Estancia Tehuel Malal, ca. 6 km WNW Nahuel Huapi, Los Lagos Department, Neuquén Province, Argentina. F: Liolaemus loboi, gravid adult female (MVZ-188792) from Estancia Tehuel Malal, ca. 6 km WNW Nahuel Huapi, Los Lagos Department, Neuquén Province, Argentina. Photographs by R.D.Sage

biodiversity, especially of reptiles and amphibians. At this site L. loboi is sympatric with Liolaemus cf. bibronii, Liolaemus aff. elongatus, and Diplolaemus sexcinctus (Cei et al., 2003), and the environment is like the type locality habitat. During the RDS field work, he observed with one exception, all of the L. loboi seen or collected were on the same sandy plain as the type series. Basking began at about 11:00 hs and continued until at least 18:00 hs. Among the specimens, three females, 44, 62, and 63 mm SVL, were immature, with unpigmented ova, <1mm in diameter. Two females, 64 and 66 mm SVL, collected in late summer (March, 1982), had partially pigmented ova, 2 mm in diameter, suggesting that they were becoming reproductively active. Three other specimens were mature females, one of 67 mm SVL had 4 enlarged ova 4 mm in diameter and convoluted oviducts, another had 4 shelled eggs

measuring 13x6 mm. Both of these females were collected at the end of November, 1981 and 1982. One female of 67 mm SVL, collected in February 1984, had unpigmented ova 1 mm in diameter, but the oviducts were convoluted. She probably had laid her eggs earlier in the season, as indicated by the convoluted oviducts, but had not yet begun to ripen new ova for the next breeding season. Four of the males, ranging from 58 to 67 mm SVL, had left testes that measuring 3x2 mm. Three males of 70, 70, and 71 mm SVL had left testes that were 9x7 mm, 9x7 mm, and 7x5 mm in size, respectively. Two of the males, 70 and 71 mm SVL, that were collected in November had sperm in the epididymis, but one of 70 mm SVL collected in March did not. The left testis of the largest male, 73 mm SVL, measured only 4x3 mm even though it was also collected in November 1982. However, sperm were present in the 233

P. Chafrat et al. - New records and natural history for Liolaemus loboi epididymis of this animal. At the Río Negro locality, the 83 mm SVL male also had a small left testis, 4x2 mm, suggesting that the sizes of the testes had regressed during the post-breeding season, as found by Halloy et al. (2013) in L. crepuscularis Abdala & Díaz-Gomez, 2006. The type locality site (near the intersections of Nacional Routes 237 and 40/231) is in a SW-NE sandy plain located east of the terminal moraine that produces Nahuel Huapi Lake. Width of the plain is approximately 4 km at the southwestern end and 0.8 km at the northeastern end, which is approximately 6.5 km from the moraine. Elevation ranges from 790 m at the NE end to about 820 m near the moraine. The stratigraphy is Holocene alluvial deposits (Giacosa et al., 2005). The area is part of the “Distrito Occidental” of the “Provincia Fitogeográfica Patagónica” of León et al. (1998) and according to a biogeography analysis by AndradeDíaz et al. (2017) Liolaemus loboi was placed in an area of endemism (Area 23). In Río Negro Province, Pilcaniyeu Department, along Provincial Route 80, 6 km E, 2 km N Cerro Bernal (-41.234158; -71.037220, elevation 1100 m a.s.l) Richard D. Sage & Michael I. Christie collected: 1 adult male, SVL 83 mm, weight 12.7 gm, on 12 December 1996; MVZ- 232149 (Fig. 3C). This locality is on a slope that slowly ascends from the Pampa del Nahuel Huapi to the divide (alt. 1190 m a.s.l) separating the drainages of the Río Limay (N) and the Río Pichi Leufú (S). The stratigraphy is older than at the type locality, classified as Upper Plio-Pleistocene glacial deposits, composed of boulders, gravel, sand, and muds (Giacosa et al., 2005). However, the collecting site is at the western edge of a lens of fine sand that is 2.5 km in length and sloping downward to the stream that empties into the meadows of the Pampa del Nahuel Huapi. The vegetation is similar to that at the type locality, composed of Neneo bushes and bunch grasses. This record represents the southernmost documented locality of this species and extends the range of L. loboi, 25 km southeast in a straight line from the nearest previously known occurrence record (Fig. 1). At this site L. loboi is sympatric with Liolaemus cf. bibronii, Liolaemus rothi, and Diplolaemus sexcinctus. The species now has a documented linear dispersion of 132 km, stretching from Lolog Lake, Neuquén Province, to near Cerro Bernal, in Río Negro Province, and according to the data provided in this work, the elevation range for the species is 234

from 790 to 1100 m a.s.l. The collections of RDS from the twentieth century suggest that the Río Negro animals reach a larger size (at least 83 mm SVL) than those at the Los Lagos site (73 mm SVL). In his description of the 16 specimens in the type series, Abdala (2003) reports that the largest specimen was 72,7 mm SVL, similar in size to the 1980’s animals. The 1980’s, Los Lagos collection suggests that there is some sexual size dimorphism, with the largest females at 68 mm SVL and the largest male at 73 mm SVL. Females at the Los Lagos site are immature to 63 mm SVL and males to 67 mm SVL, suggesting that size onset towards maturity is also sexually dimorphic. The male-larger-than-female size dimorphism in L. loboi follows the trend in another set of species in the “Liolaemus boulengeri” group (Cabrera et al., 2013), where 16 of the 22 species that they studied the males were larger than the females. The conservation state was considered as Not Endangered by Abdala et al. (2012b). But, the IUCN (2017) declared it to be Endangered due to a small geographical range, the continued degradation of its habitat, and a poor understanding of its biology (environmental requirements, and ecology and physiology). The new populations reported in this paper show that L. loboi has a much larger geographical range than understood up to this moment, occurring in river drainages that are on the northern and southern sides of the large, Río Limay. The species does have specific habitat requirements (i.e., flatlands with sandy soils), which are attractive for forest plantations and housing developments. The type locality is within Parque Nacional Lanín, and thus has some environmental protection. Nevertheless, habitat degradation continues at the Lolog Lake site, and global climate changes are known to be having deleterious effects on lizard populations (Gibbons et al., 2000). The present records provide a significant expansion to the geographic distribution of Liolaemus loboi, along with a better understanding of its preferred habitat types, and some information about its behaviour and reproduction. Acknowledgments We are grateful to the Legislature of Río Negro Province, Dirección de Patrimonio y Museos of the Ministerio de Turismo Cultura y Deporte, Rio Negro Government, and the Instituto Universitario Patagónico de las Artes (IUPA) for institutional

Cuad. herpetol. 35 (Supl. 1): 229-236 (2021) support. To Verónica Medina for her unconditional support and invaluable help in writing in English, Cielo Chafrat, Hugo Chafrat and Lidia González for being part of the Lolog Lake field trip. RDS wants to especially thank Michael I. Christie for all the years of friendship, collaboration, and work together in research and fieldwork in Patagonian herpetology. The Administracion de Parques Nacionales Argentina, under the contracts Exp. 144/80 and 844/83, provided financial support to Michael I. Christie and RDS in making the collections in Los Lagos Department and in Río Negro Province. To Ross MacCulloch for the critical reading for of manuscript. To the Direccion de Fauna of the Neuquén and Río Negro Provinces for providing us with the corresponding collection permits (Exp. 085558-SAyDS-2015). To the revisors for their valuable comments which helped to improve this work. This is a contribution to the project of the Río Negro Zoological Collection. FONCYT PICT 2015-1398. Literature cited

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Department, Neuquén Province, Argentina. FML 1325356 (Paratypes): Same data as the previous one. FML 14796-801 (Paratypes): Same data as the previous one. LJAMM 3092: Bariloche Department, Bariloche (41°09’ S, 71°18’W). MPCN-H-439-440: near Country Club “Estancia los Ñires”, Lolog Lake, Lacar Department, Neuquén Province, Argentina (-40.0863 S -71.2973 W, 894 m a.s.l). MVZ-180112, 180114-17, 186561-64, 188786-94, 200512: Neuquén Province, Los Lagos Department, sandy flat along highway, Estancia Tehuel Malal, ca. 6 km WNW Nahuel Huapi (-41.0413 S - 71.2177 W, 950 m a.s.l.). MVZ-188785: Neuquén Province, Los Lagos Department, Estancia Fortín Chacabuco, 7 km N. MVZ- 232149: Río Negro Province, Pilcaniyeu Department, along Provincial Route 80, 6 km E, 2 km N Cerro Bernal (-41.2341º S, -71.0372º W, 1100 m a.s.l.). Liolaemus purul: FML 24153: (Holotype) 6 km N of San Ignacio, on the way to Zapala National Route 40, Collón Curá Department, Neuquén Province, Argentina. (-39.8484 S -70.6648 W. 1071 m a.s.l.). FML 24154-163: Same locality and data of the holotype.

© 2021 por los autores, licencia otorgada a la Asociación Herpetológica Argentina. Este artículo es de acceso abierto y distribuido bajo los términos y condiciones de una licencia Atribución-No Comercial 2.5 Argentina de Creative Commons. Para ver una copia de esta licencia, visite http://creativecommons.org/licenses/by-nc/2.5/ar/

236

Cuad. herpetol. 35 (Supl. 1): 237-244 (2021)

Nota

Ampliación de la distribución geográfica de Liolaemus nazca Aguilar, Ramírez, Castillo, Mendoza, Vargas & Sites Jr., 2019 (Iguania: Liolaemidae) para el extremo sur de Ica y norte de Arequipa, Perú – Hábitats y conservación Jesús R. Ormeño1,2,3, Ronal Sumiano-Mejia2,3, Alfonso Orellana-Garcia2,3,4, Darwin A. Garcia2,3, Mario I. Tenorio2,3, Oliver Whaley2,5, Pablo J. Venegas1, Cristian S. Abdala6 División de Herpetología. Centro de Ornitología y Biodiversidad (CORBIDI). Lima, Perú. Huarango Nature – Conservamos Ica (CÓNICA). Ica, Perú. 3 Facultad de Ciencias Biologicas, Universidad Nacional San Luis Gonzaga. Ica, Perú. 4 Laboratorio de Florística, Departamento de Dicotiledóneas. Museo de Historia Natural, Universidad Nacional Mayor de San Marcos. Lima, Perú. 5 Royal Botanic Gardens, Kew. Richmond, Surrey, TW9 3AE. United Kingdom. 6 CONICET - Unidad Ejecutora Lillo (UEL)- Facultad de Cs. Naturales e IML. Universidad Nacional de Tucumán, Argentina. 1 2

Recibida: 2 7 Revisada: 0 Aceptada: 0 9

Mayo

2020

Agosto

2020

Octubre

2020

Editor Asociado: A. S. Quinteros doi: 10.31017/CdH.2020.(2020-098)

ABSTRACT In the present investigation we broaden the geographical distribution of the endemic saurian of the Peruvian desert Liolaemus nazca. Its distribution is extended in approximately 45 km from its type locality (Lomas of the San Fernando National Reserve), reporting it for the first time for the department of Arequipa. Also, its distribution of occurrence is widened to other undocumented localities in San Juan de Marcona (Nasca, Ica) and Lomas (Caravelí, Arequipa) in Peru. These new records, added to those already known, allow us to characterize their habitats and analyze their state of conservation. These data highlight the importance and ecological value of the ‘lomas’ of Marcona, a site of interest in the conservation and protection of the biodiversity it refuge. Key Words: Fragile Ecosystem; Lomas (Hills); Sauria; Endemism; Conservation.

La Familia Liolaemidae cuenta con alrededor de 330 especies integrada por tres géneros; Liolaemus Wiegmann, 1834, Phymaturus Gravenhorst, 1837 y Ctenoblepharys Tschudi, 1845. Esta familia, tiene una distribución latitudinal y altitudinal muy amplia. El género Liolaemus, actualmente es el segundo género de lagartos más diverso del mundo, después de Anolis Daudin, 1802 (Quinteros et al., 2020). Esta representado por más de 280 especies válidas (Abdala y Quinteros, 2014; Abdala et al., 2016; Gutiérrez et al., 2018; Portelli y Quinteros, 2018; Abdala et al., 2020), distribuyéndose desde Tierra del Fuego (su distribución más austral) hasta Perú (su distribución más al norte), habitando también diversas regiones en Argentina, Bolivia, Chile, Paraguay y las costas

de Brasil y Uruguay (Abdala y Quinteros, 2014). En su amplia distribución y variación han logrado habitar lugares de condiciones climáticas extremas como los altos andes y el desierto costero del pacífico (Aguilar-Puntriano et al., 2019). Actualmente, en Perú se conocen 25 especies de este género (Chaparro et al., 2020; Uetz y Hošek, 2020), de las cuales 17 pertenecen al grupo de Liolaemus montanus (Gutiérrez et al., 2018; Abdala et al., 2020). Liolaemus insolitus (Cei y Péfaur, 1982), Liolaemus poconchilensis (Valladares, 2004), Liolaemus balagueri (Villegas et al., 2020) y Liolaemus nazca (Aguilar-Puntriano et al., 2019) presentan la distribución más occidental y de menor altitud (50 – 1100 m s.n.m) del género Liolaemus en Perú (Valladares,

Autor para correspondencia: ormexo_Benavides@hotmail.com

237

J. R. Ormeño et al. - Liolaemus nazca en Lomas de Marcona, Perú 2004; Aguilar et al., 2017; Aguilar-Puntriano et al., 2019). Liolaemus nazca es un saurio endémico del desierto costero del departamento de Ica (Aguilar et al., 2018; Aguilar-Puntriano et al., 2019) el cual ha sido recientemente descrito para los hábitats de lomas y tilansial a una altitud entre los 450 y 700 m s.n.m en la Reserva Nacional San Fernando. En cuanto a su ecología, solo se sabe que L. nazca es una especie vivípara, de hábitos diurnos, con un horario de actividad que se extiende desde las 07:30 hasta 16:30 hs. Es simpátrica con otras especies de lagartijas, como Ctenoblepharys adspersa, Microlophus sp. y Phyllodactylus gerrhopygus (Aguilar-Puntriano et al., 2019). Es una especie que se desconoce su estado de conservación debido a que ha sido reciéntemente descrita, por lo que no ha sido categorizada por la legislación peruana o internacional - IUCN. Las lomas en Ica y Arequipa son ecosistemas únicos con especies claves y endémicas que no se encuentran en ninguna otra parte del mundo, por lo que es urgente conocer su estado de conservación (Whaley et al., 2010). Sin embargo, las investigaciones han sido escasas y con énfasis en vegetación, considerando que en el listado más reciente para las Lomas de Marcona, se reportan 23 especies de plantas, de las cuales el 61% son endémicas (Whaley et al., 2019); así como también en mamíferos mayores donde se reporta la presencia de Lama guanicoe cacsilensis ‘Guanaco’, especie muy rara y amenazada (VU) actualmente (Castillo-Doloriert et al., 2016; Whaley et al., 2019). Asimismo, es oportuno resaltar que en la Resolución de Dirección Ejecutiva N° 153-2018-MINAGRI-SERFOR-DE, las Lomas de Marcona han sido consideradas dentro de la “Lista Sectorial de Ecosistemas Frágiles”. Delimitada con un área de 6103.44 has, incluyendo una diversidad importante con diez especies de aves, una especie de reptil y doce especies de flora silvestre. Estas lomas tienen diferentes hábitats como Loma herbácea, ladera arenosa y ladera rocosa (SERFOR, 2018). Esta investigación se realizó entre el 2017 – 2018 y fue parte del Proyecto Huarango NatureCÓNICA. El área de estudio “Lomas de Marcona” pertenece políticamente a los distritos de San Juan de Marcona y Lomas, departamentos de Ica y Arequipa, respectivamente. El estudio contempló búsquedas exhaustivas de individuos con colecta temporal y/o definitiva en un horario diurno entre las 07:00 y 18:00 hs, desplegando un esfuerzo de muestreo aproximado de 11 horas por persona (660 min./ hombre). 238

Los especímenes fueron colectados manualmente siguiendo la metodología de captura y observación directa (Aguirre y Hernández, 2009), sacrificados con una inyección de pentobarbital sódico (Halatal), para luego ser procesados (fijados en Formaldehído al 10%) y almacenados en alcohol de 70° para su posterior depósito en el Museo de Historia Natural de la Universidad Nacional de San Marcos (MUSM) y en el Centro de Ornitología y Biodiversidad-CORBIDI. Asimismo, se anotaron datos ecológicos de la especie como temperatura (T° cloacal con un termómetro digital LCD tipo pluma WT-1), sexo y estadio (tamaño y presencia/ausencia de poros precloacales); además de su entorno (caracterización del hábitat). Los especímenes colectados y/o depositados fueron identificados siguiendo la clave y literatura especializada para las especies peruanas de Liolaemus (Aguilar-Puntriano et al., 2019; Villegas et al., 2020), además de comparar los conteos de escamas y las terminologías de descripciones propuestas por Smith (2018) y Aguilar-Puntriano et al. (2019). Algunos datos biométricos y morfológicos de los individuos se registraron con ayuda de un calibre de precisión (vernier digital de 0.01mm de precisión) y el conteo de escamas se realizó con un microscopio estereoscópico OLYMPUS (2X - 4X). Se utilizó el programa ArcGIS (ArcMap Desktop: Versión 10.5) para los registros de ocurrencia, mientras que para el análisis del estado de conservación se utilizó el software en línea GeoCAT (Bachman et al., 2011) y los criterios de la Lista Roja de la UICN: Versión 3.1. Segunda edición (IUCN, 2012). Los mapas cuentan con información obtenida de la Lista Sectorial de Ecosistemas Frágiles (SERFOR, 2018), Mapa Nacional de Ecosistemas (MINAM, 2018), ESRI ArcGIS, IGN, MUSM, BYU y CÓNICA. Se registraron 11 individuos de Liolaemus nazca durante tres expediciones a las lomas costeras de San Juan de Marcona y Lomas. Los reportes se dieron entre las 13:00 - 17:00 hs, en un rango altitudinal de 576 – 776 m s.n.m. Los individuos fueron encontrados sobre suelo con vegetación herbácea de lomas. Del total de individuos, seis fueron adultos (cuatro machos y dos hembras) (Fig. 1) que corresponden al 55% de los ejemplares colectados, dos sub-adultos machos (18%) y tres juveniles (27%). La presencia de L. nazca fue de siete individuos para el distrito de San Juan de Marcona (Nasca, Ica) y cuatro para el distrito de Lomas (Caravelí, Arequipa) (Apéndice I).

Cuad. herpetol. 35 (Supl. 1): 237-244 (2021)

Figura 1. Liolaemus nazca: Características morfológicas y coloración en vivo, ejemplares colectados en Lomas de Marcona: (A) Adulto, macho; (B) Adulto, hembra. Escala = 3cm. Fotos: ©Jesús Ormeño.

La biometría y conteo de escamas de los individuos de Liolaemus nazca colectados en las lomas de Marcona se encuentran dentro de los rangos de caracteres reportados por Aguilar-Puntriano et al. (2019) para los especímenes tipo colectados en las lomas de la Reserva Nacional San Fernando (Tabla 1). Ampliamos el rango de distribución de Liolaemus nazca previamente conocida para la Reserva Nacional San Fernando en aproximadamente 45 km (línea recta) hacia el Sureste en Lomas de Marcona (Fig. 2). Éstos registros representan para Ica la segunda localidad después de la reportada por Aguilar-Puntriano et al. (2019); y siendo la primera localidad y registro para el distrito de Lomas, provincia de Caravelí en Arequipa, extendiendo así la distribución de este saurio en dos localidades no documentadas. En las Lomas de Marcona se identificaron cuatro tipos de hábitats como herbazal, pastizal de loma, roqueríos y desierto, que se diferencian entre sí por las características del suelo y la escasez o predominancia de algunas plantas. Sin embargo, Liolaemus nazca solo se registró en los hábitats de herbazal y pastizal de loma (Fig. 3). El primero se caracteriza por tener un suelo arenoso ondulado con pequeñas formaciones o islas de vegetación más heterogéneas en donde las especies predominantes fueron Nolana pallida, Nolana tomentella, Ambrosia dentata, Encelia canescens, Solanum edmonstonei, Corryocactus brachypetalus, Atriplex rotundifolia, Tragus berteronianus, Eragrostis weberbaueri, Weberbauerella raimondiana, Tiquilia ferreyrae y Chenopodium petiolare. Mientras que el pastizal de loma

presentó un suelo limoso-arcilloso, relieve plano y vegetación más homogénea donde predomina la familia Poaceae con especies como Eragrostis spp., Jarava pachypus, Tragus berteronianus y algunos parches de Ambrosia dentata y Tiquilia ferreyrae en donde se encontraron individuos adultos refugiados. Las poblaciones de Liolaemus nazca están en simpatría con Microlophus peruvianus “Lagartija de las playas”, Phyllodactylus gerrhopygus “Geko” en zonas de lomas (herbazal y pastizal) y Microlophus cf. thoracicus (herbazal). Asimismo, es importante mencionar que los individuos adultos de L. nazca registraron una temperatura corporal que osciló entre 26.1°C – 29.8°C (Tabla 2). Entre las amenazas evidenciadas para estas lomas se encuentra el pastoreo extensivo de ganado (observado en las zonas altas de las colinas), trochas carrozables y construcciones de cercos o chozas. Sin embargo, otras grandes fuentes de presión que influirían de manera negativa sobre la condición de las Lomas de Marcona, serían las concesiones o solicitudes de derechos mineros o energéticos que se pueden consultar a través de la plataforma virtual Sistema de Información Geológico y Catastro Minero – Geocatmin (INGEMMET, 2020). Las actividades turísticas informales y campeonatos de rally (automovilísticos y motocross) locales o internacionales también representan potenciales amenazas sobre estas lomas y alrededores, los cuales tendrían diferentes niveles de afectación sobre el hábitat de Liolaemus nazca y otras especies claves que residen en este ecosistema frágil. El presente estudio pone en manifiesto que 239

240 Ÿ

Ÿ/Ž

Sexo

30.33 15.69 14.20 20,19 31,57 55 58 19 7 72 7 8 25

23.0-29.0

13.4-17.4

10.5-14.3

17.9-20.3

27.4-31.2

54-59

53-56

19-21

5-8

65-73

1-6

6-9

21-25

LHC

Distancia axila-ingle

Longitud de la cabeza

Ancho de la cabeza

Longitud de la extremidad anterior

Longitud de la extremidad posterior

Escamas alrededor del cuerpo

Escamas dorsales

Escamas de la cabeza

Escamas alrededor de la interparietal

Escamas ventrales

Poros precloacales

Escamas supralabiales

Escamas gulares

A

25

8

3*

73

6

18

58

55

28,60

19.67

11.82

13.34

30.73

59.86

MUSM-31523 CORBI- CORBIMUSM-31520 DI-22653 DI-22652 MUSM-31541 MUSM-31526 MUSM-31525 MUSM-31521

A 63.01

Adultos

54.4-64.5

Estadio

A

Ÿ

LM

CORBIDI-22669

24

8

3

70

7

20

54

58

32,11

20.76

14.10

15.22

30.10

59.20

LM

LM

RNSF

Localidad Ž

Ormeño et al., 2021

Carácter/Publicación

Aguilar et al., 2019

MUSM-16100 MUSM-16101

25

7-9

4-6

75-74

6-7

16-18

50-54

56-59

26.4-28.3

17.3-19.5

10.4-11.3

12.5-13.8

20.5-21

49.4-54.2

S

Ÿ/Ž

RNSF

Aguilar et al., 2019

CORBIDI-22655

24

8

4

72

8

20

54

58

25,93

17.75

11.39

12.56

23.92

50.17

S

Ÿ

LM

CORBIDI-22654

23

8

7

64

7

19

57

59

25,61

15.50

10.19

11.35

21.02

44.85

S

Ÿ

LM

Ormeño et al., 2021

MUSM-31524 MUSM-31527 MUSM-31522

20-21

7-9

0

61-75

6-7

15-18

54-57

55-57

13.8-17.1

9.9-10.8

5.9-6.3

7.7-8.0

11.1-11.3

27.3-28.9

CORBIDI-22657

25

8

1

73

7

19

60

55

19,75

11.41

8.30

8.95

16.23

35.31

J

-

LM

24

7

0

72

7

17

59

57

18,70

12.60

7.20

7.78

13.50

30.33

J

-

LM

CORBIDI-22670

Ormeño et al., 2021

CORBIDI-22671

24

8

0

73

6

17

59

56

19,52

12.61

8.41

8.99

16.24

35.18

J

-

J

LM

RNSF

Aguilar et al., 2019

Leyenda: RNSF: Reserva Nacional San Fernando, LM: Lomas de Marcona, (Ÿ): Macho, (Ž): Hembra, A: Adulto, S: Subadulto, J: Juvenil, LHC: Siglas de la medida hocico-cloaca, *Poros precloacales vestigiales (Aguilar-Puntriano et al., 2019).

Tabla 1. Comparación de caracteres morfológicos y conteo de escamas entre los especímenes tipo de Liolaemus nazca y la nueva población documentada para Lomas de Marcona (Ica y Arequipa, Perú).

J. R. Ormeño et al. - Liolaemus nazca en Lomas de Marcona, Perú

Cuad. herpetol. 35 (Supl. 1): 237-244 (2021)

Figura 2. Ampliación de la distribución geográfica de Liolaemus nazca en el desierto costero en el sur peruano (Ica-Arequipa).

las nuevas poblaciones registradas de Liolaemus nazca, sus hábitats, biodiversidad asociada y la loma en general, se encuentran fuera de alguna Área Natural Protegida-ANP. Ya en el 2018 esta loma fue incluida en la Lista Sectorial de Ecosistemas frágiles, y actualmente no presenta algún plan de manejo o estrategias para su protección. Los registros georeferenciados analizados mediante GeoCAT permitieron calcular el área de extensión (EOO) en 107175 km2 y determinar el área de ocupación (AOO) en 24000 km2 (basado en un tamaño de celda de 2 km, establecido como valor estándar por la IUCN) (Fig. 2), sumado a la evaluación de las categorías y criterios de la Lista Roja de la UICN se propone categorizar a Liolaemus nazca en En Peligro (EN) bajo los criterios B1ab(iii,iv)c(i,iii). Cabe resaltar que la presente propuesta incluye todas las colectas realizadas en el presente estudio y los registros obtenidos a la fecha de Aguilar-Puntriano et al., 2019; sin embargo, es necesario un análisis de su distribución potencial, la búsqueda de posibles nuevos registros, hábitats y el incremento de información sobre la historia natural

de este saurio endémico. El rango geográfico de Liolaemus nazca presenta tres localidades, siendo éstas 1) la localidad tipo que se encuentra en la Reserva Nacional San Fernando a 466 m s.n.m según Aguilar-Puntriano et al. (2019), 2) Lomas de Marcona a 720 m s.n.m, en el distrito de San Juan de Marcona en la región de Ica; y 3) la misma loma de Marcona pero que corresponde al distrito de Lomas en la región Arequipa a 776 m s.n.m. Cabe resaltar, que estos nuevos registros sobrepasan los rangos de altitud reportados para la localidad tipo. Liolaemus nazca precisa una distribución altitudinal que guarda relación a su congénere costero Liolaemus balagueri, el cual tiene un rango entre 640 – 1060 m s.n.m (Lomas de Quilca), 600 – 700 m s.n.m (Lomas de Ocoña) y de 300 – 400 m s.n.m (Lomas de Chira) según Villegas et al. (2020). Asimismo, se destaca que la ampliación de la distribución se extiende en el sur de Ica y extremo norte de Arequipa, brindando así un nuevo registro de endemismo para la herpetofauna arequipeña (en Lomas, Caravelí). Los individuos fueron registrados y colectados entre las 13:00 y 17:00 hs, lo que brinda indicios de un patrón de comportamiento unimodal en este ecosistema, que difiere de los registros hechos por Aguilar-Puntriano et al. (2019) donde el horario de actividad para esta especie es desde las 07:27 hasta las 16:22 hs (verano). Se describen y caracterizan los tipos de hábitats usados por Liolaemus nazca, así como también aquellas plantas que funcionan como microhábitats (Nolana, Solanum, Ambrosia, Tiquilia, Jarava y Eragrostis), siendo importante conocerlas para planificar estrategias de restauración y conservación de estos hábitats; además, se amplía un nuevo uso de hábitat (pastizal) de los ya reportados hasta el momento. Las lomas de Marcona no presentan áreas de tilansiales cercanos, motivo por el cual no se puede reconfirmar el uso del hábitat asociado a Tillandsia sp., que sí fue reportado por Aguilar-Puntriano et al. (2019). Asimismo, se observó que Liolaemus nazca presentó mayor preferencia por el hábitat de ‘pastizal’ en lomas debido al mayor número de registros en comparación a los demás hábitats descritos. Aguilar-Puntriano et al. en el 2019 reportan que Liolaemus nazca se encontró junto a Ctenoblepharys adspersa y otros dos saurios en la localidad tipo (RNSF); sin embargo, las poblaciones de L. nazca en Lomas de Marcona no mostraron simpatría con C. adspersa. 241

J. R. Ormeño et al. - Liolaemus nazca en Lomas de Marcona, Perú

Figura 3. Hábitats de Liolaemus nazca: (A) Herbazal en lomas, (B) Pastizal en lomas; (C) Individuo adulto sobre un microhábitat de sustrato arenoso y asociado a plantas endémicas (Nolana pallida - SOLANACEAE) y (D) Individuo adulto sobre un microhábitat de sustrato arenoso y asociado a plantas endémicas (Jarava pachypus = Stipa pachypus - POACEAE) en las Lomas de Marcona (IcaArequipa, Perú). Fotos: ©Jean Berti (A), ©Alfonso Orellana (B), ©Ronal Sumiano (C) y ©Jesús Ormeño (D). Tabla 2. Temperatura corporal y otras variables registradas en la nueva población documentada de Liolaemus nazca para Lomas de Marcona (Ica y Arequipa). Leyenda: N: Número de individuos examinados, (Ÿ): Macho, (Ž): Hembra, (-): Indeterminado, T°: temperatura corporal (°C), RNSF: Reserva Nacional San Fernando, LM: Lomas de Marcona. Aguilar et al., 2019

CORBIDI-22653

CORBIDI-22669

CORBIDI-22652

CORBIDI-22655

CORBIDI-22654

(n = 10)

(n = 1)

(n = 1)

(n = 1)

(n = 1)

(n = 1)

Ÿ/Ž

Ÿ

Ÿ

Ž

Ÿ

-

Adultos/Subadultos/Juveniles

Adulto

Adulto

Adulto

Subadulto

Juvenil

T° corporal

22.7-34.0

29.8

26.1

28.5

29.5

27.6

Suelo

Arenoso

LimosoArenoso

Arenoso

LimosoArenoso

Arenoso

LimosoArenoso

Loma de arbustos bajos y áreas con Tillandsia sp.

Loma (pastizal)

Loma (herbazal)

Loma (pastizal)

Loma (herbazal)

Loma (pastizal)

RNSF

LM

LM

LM

LM

LM

Variable

N Sexo Estadío

Hábitat

Localidad

242

Cuad. herpetol. 35 (Supl. 1): 237-244 (2021) Adicionalmente, creemos que esta nueva población en Lomas de Marcona es mucho más abundante, amplia y estable, debido a su distribución, aspectos ecológicos (extensión del hábitat, diversidad de plantas-microhábitats) y abundancia de individuos registrados. Se propone incluir a Liolaemus nazca en la normativa peruana y Lista Roja como una especie En Peligro-EN por el análisis realizado y criterios que cumple según la IUCN, siendo igual a la categoría EN que presentan actualmente algunos especies de Liolaemus costeros como L. poconchilensis y L. insolitus para la IUCN (Aguilar et al., 2017b; Ruíz et al., 2017); y aunque todavía falta mucho por conocer de estas especies, se necesita sumar esfuerzos para proponer e implementar acciones de conservación para L. nazca, sus hábitats y este Ecosistema Frágil ‘Lomas de Marcona’, en salvaguardia de nuestro patrimonio natural y su biodiversidad. Agradecimientos A Huarango Nature (Conservamos Ica – CÓNICA) por el apoyo incondicional y financiero en el desarrollo del proyecto “Riqueza y distribución de la herpetofauna asociada a los ecosistemas de la costa sur peruana: Ica y Arequipa” autorizado por Resolución Directoral No. RDG N° 471-2017- SERFOR/ DGGSPFFS emitido por el SERFOR. A todos los integrantes que participaron en las diversas salidas de campo a las Lomas de Marcona, especialmente a B.E.C. Choza; C.A. Padilla y a J.B. Capcha, por su apoyo en la caracterización de la vegetación de lomas. A E. Mascco y familia, por su apoyo logístico, guía hacia las lomas y desierto iqueño; asimismo, a los pobladores de San Juan de Marcona por su ayuda incondicional en la conservación de su biodiversidad. A C. Aguilar del Departamento de Herpetología del Museo de Historia Natural (MUSM) de la UNMSM por la recepción del material colectado y consejos brindados. A G. Chávez del Centro de Ornitología y Biodiversidad (CORBIDI) por facilitar los materiales para la evaluación de campo. A D. Castro y J. Jordan del MUSM, por la información brindada y fotografías; y a A. Whiting, Curadora de Herpetología del Monte L Bean Natural History Museum de Brigham Young University, por la información y fotografías de los especímenes tipo depositados en BYU. Asimismo, agradecemos el soporte del Consejo Nacional de Investigaciones Científicas y Técnicas-CONICET a través del Proyecto de C.S. Abdala (PICT 2015-1398).

Literatura citada

Abdala, C.S. & Quinteros, A.S. 2014. Los últimos 30 años de estudios de la familia de lagartijas más diversa de Argentina: Actualización taxonómica y sistemática de Liolaemidae. Cuadernos de Herpetología 28: 55-82. Abdala, C.S.; Juárez, R.A.; Baldo, D.G. & Espinoza, R.E. 2016. The first parthenogenetic Pleurodont Iguanian: A new allfemale Liolaemus (Squamata: Liolaemidae) from Western Argentina. Copeia 2016: 487-497. Abdala, C.S.; Quinteros, A.S.; Semhan, R.V.; Bulacios Arroyo, A.L.; Schulte, J.; Paz, M.M.; Ruiz-Monachesi, M.R.; Laspiur, A.; Aguilar-Kirigin, A.J.; Gutiérrez, R.; Valladares, P.; Valdés, J.; Portelli, S.; Santa, R.; Aparicio, J.; Garcia, N. & Langstroth, R. 2020. Unravelling interspecific relationships among highland lizards: first phylogenetic hypothesis using total evidence of the Liolaemus montanus group (Iguania: Liolaemidae). Zoological Journal of the Linnean Society 189: 349-377. Aguilar, C.; Wood, Jr.; P.L.; Belk, M.C.; Duff, M.H. & Sites, Jr. 2017a. Diferentes caminos conducen a Roma: los enfoques taxonómicos integradores conducen al descubrimiento de dos nuevos linajes de lagartos en el grupo Liolaemus montanus (Squamata: Liolaemidae). Biological Journal of the Linnean Society 120: 448-467. Aguilar, C.; Quiroz, A. & Perez, J. 2017b. Liolaemus insolitus. La Lista Roja de Especies Amenazadas de la UICN 2017: e.T48442648A48442655. Disponible en: https://dx.doi.org/10.2305/IUCN.UK.2017-2.RLTS. T48442648A48442655.en. Último acceso: 30 mayo 2020. Aguilar, C.; Avila, L.J.; De la Riva, I.; Johnson, L.; Morando, M.; Troncoso, Wood Jr., P.L. & Sites Jr., J.W. 2018. The shadow of the past: Convergence of young and old South American desert lizards as measured by head shape traits. Ecology and Evolution 8: 11399-11409. Aguilar-Puntriano, C.; Ramírez, C.; Castillo, E.; Mendoza, A.; Vargas, V.J. & Sites, J.W. 2019. Three New Lizard Species of the Liolaemus montanus Group from Perú. Diversity 11: 1-19. Aguirre-León, G. & Hernández, E.C. 2009. Técnicas de campo para el inventario y monitoreo de anfibios y reptiles. Breviario para describir, observar y manejar humedales. Serie Costa Sustentable 1: 269-300. Bachman S.; Moat J.; Hill A.W.; De la Torre J. & Scott B. 2011. Supporting Red List threat assessments with GeoCAT: geospatial conservation assessment tool. ZooKeys 150: 117-126. Castillo-Doloriert, H.; Michaud, E. & Wheeler, J.C. 2016. Reporte de la presencia de guanacos (Lama guanicoe cacsilensis) en las lomas de Marcona y alrededores (Ica-Perú) durante la estación seca. Zonas Áridas 16: 72-85. Cei, J. & Péfaur, J.E. 1982. Una nueva especie de Liolaemus (Iguanidae: Squamata): su sistemática, ecología y distribución. Actas del VIII Congreso Latinoamericano de Zoología 2: 573-586. Chaparro, J.C.; Quiroz, A.J.; Mamani, L.; Gutiérrez, R.C.; Condori, P.; De la Riva, I.; Herrera-Juárez, G.; Cerdeña, J.; Arapa, L.P. & Abdala, C.S. 2020. An endemic new species of Andean lizard of the genus Liolaemus from southern Peru (Iguania: Liolaemidae) and its phylogenetic position.

243

J. R. Ormeño et al. - Liolaemus nazca en Lomas de Marcona, Perú Amphibian & Reptile Conservation 14: 47-63. Gutiérrez, R.; Chaparro, J.C.; Vásquez, M.Y.; Quiroz, A.J.; Aguilar-Kirigin, A. & Abdala, C.S. 2018. Una nueva especie de Liolaemus (Iguania: Liolaemidae) de Perú y notas sobre el grupo L. montanus. Cuadernos de Herpetologia 32: 81-99. IUCN. 2012. IUCN Red List Categories and Criteria: Version 3.1. Second edition. (Gland, Switzerland and Cambridge, UK: IUCN). VI + 34pp. Disponible en: http://www.iucnredlist. org. Último acceso: 02 febrero 2020. Instituto Geologico Minero y Metalurgico-INGEMMET. 2020. Conseciones mineras. Disponible en: http://geocatmin. ingemmet.gob.pe/geocatmin/. Último acceso: 02 febrero 2020. Ministerio del Ambiente-MINAM. 2018. Mapa Nacional de Ecosistemas del Perú: Memoria descriptiva. Ministerio del Ambiente. Lima, Perú. Portelli S.N. & Quinteros A.S. 2018. Phylogeny, time divergence, and historical biogeography of the South American Liolaemus alticolor–bibronii group (Iguania: Liolaemidae). PeerJ: e4404: 1-30. Quinteros, A.S.; Ruiz-Monachesi M.R. & Abdala C.S. 2020. Solving the Liolaemus bibronii puzzle, an integrative taxonomy approach: redescription of L. bibronii and description of three new species (Iguania: Liolaemidae). Zoological Journal of the Linnean Society 189: 315-348. Ruiz, M.; Núñez, H.; Valladares, P.; Lobos, G. & Mella, J. 2017. Liolaemus poconchilensis. La Lista Roja de la UICN de Especies Amenazadas 2017: e.T56086313A56086315. Disponible en: https://dx.doi.org/10.2305/IUCN.UK.20172.RLTS.T56086313A56086315.en. Último acceso: 15 el abril de 2020. Servicio Nacional Forestal y de Fauna Silvestre-SERFOR. 2018. Resolución de Dirección Ejecutiva que aprueba la incorporación de los treinta y seis (36) ecosistemas, que como Anexo forma parte integrante de la presente Resolución, a la “Lista Sectorial de Ecosistemas Frágiles”, aperturada mediante Resolución Ministerial N° 0274-2013-MINAGRI.

El Peruano 1671611-1: 34-35. Smith, H. 2018. Handbook of lizards: lizards of the United States and of Canada. Cornell University Press. New York, NY, USA. Uetz, P. & Hošek, J. 2020. The Reptile Database. Disponible en: http://www.reptile-database.org. Último acceso: 03 junio 2020. Valladares, P. 2004. Nueva especie de lagarto del género Liolaemus (Reptilia: Liolaemidae) del norte de Chile, previamente confundido con Liolaemus (= Phrynosaura) reichei. Cuadernos de Herpetología 18: 43-53. Villegas, L.: Huamaní-Valderrama, L.; Luque-Fernández, C.; Gutiérrez, R.C.; Quiróz, A.J. & Abdala, C.S. 2020. Una nueva especie de Liolaemus (Iguania: Liolaemidae) perteneciente al grupo L. montanus en las lomas costeras del sur de Perú. Revista de Biología Tropical 68: 69-86. Whaley, O.Q.; Orellana, A.; Pérez, E.; Tenorio, M.; Quinteros, F.; Mendoza, M. & Pecho, O. 2010. Plantas y Vegetación de Ica, Perú – un recurso para su restauración y conservación. Royal Botanic Gardens Kew, Lima, Perú. Whaley, O.Q.; Orellana-Garcia, A. & Pecho-Quispe, J.O. 2019. An Annotated Checklist to Vascular Flora of the Ica Region, Peru—with notes on endemic species, habitat, climate and agrobiodiversity. Phytotaxa 389: 1-125. Apéndice 1 Especímenes de Liolaemus nazca (Liolaemidae) usados para el presente estudio. Ordenadas por DEPARTAMENTO: Provincia: Distrito (código de Museo). ICA: Nasca: San Juan de Marcona: (MUSM-39998), (CORBIDI-22652), (CORBIDI-22655), (CORBIDI-22669), (CORBIDI-22657) (CORBIDI-22671), (CORBIDI-22654). AREQUIPA: Caraveli: Lomas: (MUSM-39999), (MUSM-40000), (CORBIDI-22653), (CORBIDI-22670).

© 2021 por los autores, licencia otorgada a la Asociación Herpetológica Argentina. Este artículo es de acceso abierto y distribuido bajo los términos y condiciones de una licencia Atribución-No Comercial 2.5 Argentina de Creative Commons. Para ver una copia de esta licencia, visite http://creativecommons.org/licenses/by-nc/2.5/ar/

244

Cuad. herpetol. 35 (Supl. 1): 245-249 (2021)

Nota

Primer registro de Liolaemus chungara Quinteros et al., 2014 y Liolaemus pleopholis Laurent, 1998 para Perú (Reptilia, Liolaemidae) Pablo Valladares Faúndez1, Pablo Franco León2, Cesar Jove Chipana2,4, Marco Navarro Guzmán3,4, Javier Ignacio Apaza2, César Cáceres Musaja4 Departamento de Biología, Facultad de Ciencias, Universidad de Tarapacá. Avenida General Velásquez 1775, Arica, Chile. 2 Facultad de Ciencias de la Universidad Nacional Jorge Basadre Grohmann de Tacna, Avenida Miraflores S/N, Ciudad Universitaria, Tacna, Perú. 3 Servicio Nacional Forestal y de Fauna Silvestre, Ministerio de Agricultura y Riego, Tacna, Perú. 4 Universidad Latinoamericana CIMA, Avenida Gregorio Albarracín 500, Tacna, Perú. 1

Recibida: 0 7 D i c i e m b r e 2 0 1 9 Revisada: 3 0

Abril

2020

Aceptada: 04

Junio

2020

Editor Asociado: A. S. Quinteros doi: 10.31017/CdH.2020.(2020-058)

ABSTRACT Two new species of lizards of the genus Liolaemus are presented for Peru, L. chungara and L. pleopholis. Both species were previously described for northern Chile, relatively close to the border with Peru. The range of distribution for L. chungara is extended by around 100 kilometers and for L. pleopholis by around 170 kilometers. Both species were collected in high Andean environments, and their morphological characteristics agree with those of the species assigned here. Key Words: Liolaemus chungara; Liolaemus pleopholis; distribution; taxonomy; Peru.

La riqueza de especies de lagartos del Perú ha sido cuantificada en 365 especies de reptiles (Carrillo de Espinoza e Icoechea, 1995). Sin embargo, desde esa fecha se han descrito numerosas especies nuevas para este país (Lehr et al., 2019), particularmente del género Liolaemus (Laurent, 1998; Lobo et al., 2007; Aguilar et al., 2013, 2019; Gutiérrez et al., 2018; Villegas et al., 2020), grupo que es muy extendido en Chile y Argentina. Junto a la descripción de nuevas especies, en el sur de Perú han comenzado a ser asignadas a este país algunas especies que han sido previamente descritas para otros países, como L. poconchilensis (Langstroth, 2011) y L. igneus (Gutiérrez et al., 2018, aunque esta especie no es reconocida por Troncoso-Palacios et al., 2019) ambas habitantes del extremo norte de Chile. El objetivo de la presente nota es ampliar el rango de distribución de L. chungara y L. pleopholis para el sur de Perú, incorporando estas dos especies de lagartos al listado de reptiles del Perú.

Liolaemus chungara Quinteros et al., 2014 (Fig. 1A) es una especie perteneciente al grupo Liolaemus alticolor-bibroni, pequeña y de aspecto frágil, con tonos de café oscuro, y bandas dorsales de color café claro y líneas delgadas y negras, ambas que sobrepasan las extremidades posteriores, uniéndose en la cola, la que es delgada y más larga que la longitud del cuerpo. Esta especie fue previamente asignada a L. alticolor, la cual se distingue de L. chungara porque esta última presenta un ancho menor de bandas dorsolaterales y poros precloacales en mayor cantidad. De L. tacnae y L. walkeri difiere en que en L. chungara las escamas temporales son suavemente quilladas. En esta especie no se observan manchas paravertebrales, pero son evidentes en L. incaicus. Una línea medio vertebral es evidente en L. chungara, la que está ausente en L. tacnae. Las hembras de L. chungara carecen de poros precloacales, pero están presentes en L. tacnae. Finalmente, L. chungara presenta la zona ventral de color gris, mientras que en L.

Autor para correspondencia: pvalladares@uta.cl

245

P. Valladares et al. - Primer registro de dos especies de Liolaemus en Perú

Figura 1. A. Vista dorso-lateral de macho adulto de Liolaemus chungara (HP15CBT) de la localidad de cerro Jucure, Provincia de Tarata, Perú. B. Bosque de Polylepis tarapacana de la localidad de cerro Jucure, Provincia de Tarata, Perú, hábitat de donde se encuentra Liolaemus chungara. Fotografías: Pablo Franco León.

tacnae es blanca y variegada en toda la zona ventral o incluso melánica. En el sur de Perú, L. chungara se encuentra asociada a los bosques de Polylepis tarapacana (Fig. 1B), la que ha sido colectada en el cerro Jucure y cerro Purupuruni, en la Provincia de Tarata (17°19´42.9096´´S, 69°42´42.2551´´O y 17°34´03.2664´´S, 69°45´15.7024´´O) y cerro Queñuta, Provincia de Tacna (17°22´04.2096´´S, 69°43´16.4146´´O) (Fig. 2), todas las localidades sobre los 4300 metros de altitud. Las principales medidas corporales coinciden con los ejemplares paratipos depositados en la Colección Zoológica de Zonas Áridas y Andinas de la Universidad de Tarapacá (CZZA-UTA) (Tabla 1). Liolaemus pleopholis (Fig. 3A) fue descrita originalmente para la Pampa Chucullo, a 10 kilómetros de la localidad de Parinacota, al sureste de Payachata, Región de Arica y Parinacota, Chile (18°12’S, 69°15’O, 4240 m s.n.m, Laurent, 1998). Ha sido recientemente registrada para Bolivia, particularmente en el Parque Nacional Sajama, en el Departamento de Oruro, Provincia Sajama, Sección Primera, Municipio Curahuara de Carangas, Cantón Sajama, Localidad Sajama (Aguilar-Kiriguin et al., 2016). Esta especie pertenece al grupo de Liolaemus montanus, y se caracteriza por un evidente dimorfismo sexual, donde el macho es de color ocre verdoso, particularmente resalta las tonalidades verdes y amarillo en las zonas laterales del cuerpo, 246

en general el dorso es más café claro, con escamas verdosas intercaladas y ventralmente es de color amarillo intenso, en algunas ocasiones variegada. La hembra presenta un color dorsal castaño o gris, con algunas zonas laterales blancas. Presentan un diseño de manchas dorsales subcuadrangulares oscuras, acompañadas de algunas escamas blancas. Este diseño se observa débilmente en los machos. Esta especie tiene una gran afinidad con L. signifer (Troncoso-Palacios, 2014), a la que básicamente se le ha distinguido por el número de escamas, la que según este autor (y de acuerdo a la descripción original de L. pleopholis) es de 75 a 85 escamas dorsales en L. signifer, y entre 96 y 99 en L. pleopholis. Por otro lado, Aguilar-Kiriguin et al., 2016 encuentran que para L. pleopholis de Bolivia el número de escamas dorsales son entre 78 y 98 para los machos y entre 86 y 99 para las hembras. En la Colección Zoológica de Zonas Áridas y Andinas de la Universidad de Tarapacá (CZZA-UTA) tenemos once especímenes de L. pleopholis colectados en Pampa Chucullo, la Terra typica de la especie, y el número de escamas a lo largo del dorso es entre 84 y 96 escudos (Tabla 2). De acuerdo a esta información, consideramos que este carácter no es lo suficientemente robusto como para ser considerado diagnóstico para estas dos especies, y por lo tanto consideramos apropiado definir una clara y objetiva diagnosis entre ellas, partiendo de la hipótesis que se tratan de dos especies diferentes.

Cuad. herpetol. 35 (Supl. 1): 245-249 (2021)

Figura 2. Mapa que exhibe los puntos de colecta de Liolaemus chungara (cruz negra) y Liolaemus pleopholis (círculo) en el sur de Perú. Tabla 1. Medidas morfométricas (en mm) y merísticas de Liolaemus chungara provenientes de Perú (provincias de Tarata y Tacna) y Chile (paratipos CZZA-UTA). Perú (n= 5)

Chile (n= 5)

MIN

PR

MAX

DS

MIN

PR

MAX

DS

Largo cuerpo

40,3

43,6

45,8

2,1

45,5

51,1

58,1

5,7

Largo cola

66,4

69,1

71,8

-

58,2

66,0

72,1

-

longitud extremidad anterior

14,6

16,0

17,6

1,2

14

16,4

17,5

2,4

longitud extremidad posterior

25,3

27,0

28,8

1,7

24,1

28,1

35

4,1

longitud axila - ingle

17,2

19,7

22,8

2,1

18,6

23,0

27,1

3,1

Alto cabeza

6,7

4,5

7,4

0,5

5

5,5

6,3

0,6

Ancho cabeza

6,7

7,1

7,4

0,3

7,2

7,9

9,4

0,8

Largo cabeza

9

9,5

9,9

0,3

10,1

10,9

13,3

1,4

Número escamas a lo ancho del cuerpo

41

44,0

46

2,3

41

42,8

45

1,6

Número escamas a lo largo del cuerpo

41

44,2

48

2,9

38

43,0

47

3,2

Número de poros precloacales

0

1,6

4

-

0

1,0

3

-

n: tamaño de muestra, MIN: valor mínimo, PR: promedio, MAX: valor máximo y DS: Desviación estándar.

Los ejemplares colectados en el sur de Perú, provienen específicamente de las laderas del cerro Jucure, en la Provincia de Tarata (17°19´42.9096´´S, 69°42´42.2551´´O) (Fig. 2) a un costado de las formaciones de Polylepis tarapacana, en zonas arenosas

con mucho matorral bajo (Fig. 3B). Agradecimientos A la Universidad Nacional Jorge Basadre Grohmann de Tacna, Perú, por el financiamiento con fondos del 247

P. Valladares et al. - Primer registro de dos especies de Liolaemus en Perú Tabla 2. Medidas morfométricas (en mm) y merísticas de Liolaemus pleopholis provenientes de Perú (Provincias de Tarata) y Chile (Provincia de Parinacota). Perú (n= 10)

Chile (n= 11)

Bolivia (n= 15) Machos

MIN

PR

MAX DS

MIN

PR

MAX DS

MIN

PR

Largo cuerpo

62,7

72,2

83,7

Largo cola

61,4

78,2

92,6

6,6

65

73,3

86,7

7,1

65,3

73,3

81

-

69,5

79,4

84,5

-

-

-

-

longitud extremidad anterior

25

27,3

29,4

1,4

22,5

25,9

31,3

2,7

-

-

longitud extremidad posterior

24,9

41,3

46,5

6,5

34,3

40,5

48,2

4,7

-

longitud axila ingle

25,1

31,8

37,3

4,1

27,2

33,2

42

4,8

Alto cabeza

7,3

8,9

11,4

1,9

7,3

9,2

10,8

Ancho cabeza

10,3

13,0

14,7

1,9

10,4

13,5

Largo cabeza

Hembras

MAX DS

MIN

PR

MAX DS

5,6

63,7

66

69,8

2

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

1,2

7,6

9

10

0,8

7,3

7,8

8,1

0,3

16,3

1,9

-

-

-

-

-

-

-

-

10,5

15,2

18,5

2,4

18,4

16,2

14,5

1,5

15,7

17,3

18,8

1,1

13,9

14,2

14,6

0,3

Número escamas a lo ancho del cuerpo

74

78,9

85

4,3

72

74,9

80

2,8

68

73,4

78

3,5

70

74,3

81

3,8

Número escamas a lo largo del cuerpo

65

74,6

84

5,2

84

89,1

96

3,5

78

88,8

98

7

86

92,7

99

4,3

Número de poros precloacales

0

5,2

8

-

0

5,0

9

-

5

6,8

8

1,2

0

1,3

4

1,9

n: tamaño de muestra, MIN: valor mínimo, PR: promedio, MAX: valor máximo y DS: Desviación estándar.

Figura 3. A. Vista dorso-lateral de macho adulto de Liolaemus pleopholis (HP35CBT) en una ladera de cerro Jucure, Provincia de Tarata, Perú. B. Ladera del cerro Jucure, Provincia de Tarata, Perú, hábitat de donde se encuentra Liolaemus pleopholis. Fotografías: Pablo Franco León.

canon, sobre canon y regalías mineras al proyecto de investigación “Estado de conservación de los Bosques de Queñoa (Polylepis tarapacana) para el desarrollo de mecanismos de gestión y aprovecha248

miento sostenible frente a los efectos del cambio climático en la zona altoandina en la Región Tacna”, RESOLUCIÓN RECTORAL Nº3723-2018-UN/JBG. Agradecemos también a la Universidad de Tarapacá,

Cuad. herpetol. 35 (Supl. 1): 245-249 (2021) por medio del proyecto de Convenio por Desempeño FFUTA1799. Finalmente agradecemos a SERFOR por permiso de colecta con fines de investigación científica N° AUT-IFS-2019-024. Literatura citada

Aguilar, C.; Wood Jr. P.L.; Cusi, J.C.; Guzmán, A.; Huari, F.; Lundberg, M.; Mortensen, E.; Ramírez, C.; Robles, D.; Suárez, J.; Ticona, A.; Vargas, V.J.; Venegas, P.J. & Sites Jr. J.W. 2013. Integrative taxonomy and preliminary assessment of species limits in the Liolaemus walkeri complex (Squamata, Liolaemidae) with descriptions of three new species from Peru. Zookeys 364: 47–91. Aguilar-Kiriguin, A; Abdala, C.S.; Aparicio, J. & Langstroth, R. 2016. Primer registro de Liolaemus pleopholis Laurent, 1998 para Bolivia (Reptilia, Squamata, Liolaemidae). Cuadernos de Herpetología 30: 89–92. Carrillo de Espinoza, N. & Icochea, J. 1995. Lista taxonómica preliminar de los reptiles vivientes del Perú. Publicaciones del Museo de Historia Natural U.N.M.S.M (A) 47: 1–27. Gutiérrez, R.C.; Chaparro, J.C.; Vásquez, M.Y.; Quiroz, A.J.; Aguilar-Kirigin, A. & Abdala, C.S. 2018. Descripción y relaciones filogenéticas de una nueva especie de Liolaemus (Iguania: Liolaemidae) y notas sobre el grupo de L. montanus de Perú. Cuadernos de Herpetología 32: 81–99. Langstroth, R.P. 2011. On the species identities of a complex Liolaemus fauna from the Altiplano and Atacama desert:

insights on Liolaemus stolzmanni, L. reichei, L. jamesi pachecoi, and L. poconchilensis (Squamata: Liolaemidae). Zootaxa 2809: 20–32. Laurent, R.F. 1998. New forms of lizards of the subgenus Eulaemus of the genus Liolaemus (Reptilia: Squamata: Tropiduridae) from Perú and Northern Chile. Acta Zoológica Lilloana 44: 1–26. Lehr, E.; Moravec, J.; Lundberg, M.; Köhler, G.; Catenazzi, A. & Šmíd, J. 2019. A new genus and species of arboreal lizard (Gymnophthalmidae: Cercosaurinae) from the eastern Andes of Peru. Salamandra 55: 1–13. Lobo, F.; Quinteros, S. & Díaz, J.M. 2007. Description of a new species of the Liolaemus alticolor group (Iguania: Liolaemidae) from Cuzco, Perú. Herpetologica 63: 537–543. Quinteros, A.S.; Valladares, P.; Semham, R.; Acosta, J.L.; Barrionuevo, S.; Abdala, C.S. 2014. A New Species of Liolaemus (Iguania: Liolaemidae) of the alticolor-bibronii Group from Northern Chile. South American Journal of Herpetology 9: 20–29. Troncoso-Palacios, J. 2014. Revision of the geographic distribution of three species of the montanus group of Liolaemus Wiegmann, 1834 (Reptilia: Squamata: Liolaemidae). Check List 10: 221–229. Troncoso.Palacios, J., Ruiz de Gamboa, M., Langstroth, R and Labra A. 2019. Without a body of evidence and peer review, taxonomic changes in Liolaemidae and Tropiduridae (Squamata) must be rejected. Zookeys 813: 39-54.

© 2021 por los autores, licencia otorgada a la Asociación Herpetológica Argentina. Este artículo es de acceso abierto y distribuido bajo los términos y condiciones de una licencia Atribución-No Comercial 2.5 Argentina de Creative Commons. Para ver una copia de esta licencia, visite http://creativecommons.org/licenses/by-nc/2.5/ar/

249

Las especies del género Liolaemus (Liolaemidae). Lista de taxones y comentarios sobre los cambios taxonómicos más recientes Cristian Simón Abdala, Alejandro Laspiur, Robert P. Langstroth

193

Nuevas especies de Liolaemus para la herpetofauna de la provincia de La Rioja, Argentina Luciano Javier Avila, Martín Miguel Femenías, Cristian Hernán Fulvio Pérez, Mariana Morando

223

New distributional records and natural history notes for Liolaemus loboi (Abdala, 2003) in Río Negro and Neuquén Provinces, Argentina Pablo A. Chafrat, Richard D. Sage, José Cerdeña, Cristian S. Abdala

229

Ampliación de la distribución geográfica de Liolaemus nazca Aguilar, Ramírez, Castillo, Mendoza, Vargas & Sites Jr., 2019 (Iguania: Liolaemidae) para el extremo sur de Ica y norte de Arequipa, Perú – Hábitats y conservación Jesús R. Ormeño, Ronal Sumiano-Mejia, Alfonso Orellana-Garcia, Darwin A. Garcia, Mario I. Tenorio, Oliver Whaley, Pablo J. Venegas, Cristian S. Abdala

237

Primer registro de Liolaemus chungara Quinteros et al., 2014 y Liolaemus pleopholis Laurent, 1998 para Perú (Reptilia, Liolaemidae) Pablo Valladares Faúndez, Pablo Franco León, Cesar Jove Chipana, Marco Navarro Guzmán, Javier Ignacio Apaza, César Cáceres Musaja

245

Cuadernos de

HERPETOLOGÍA VOLUMEN 35 - SUPLEMENTO 1 - FEBRERO 2021 ppct.caicyt.gov.ar/index.php/cuadherpetol/

VOLUMEN 35 - SUPLEMENTO 1 Historia y taxonomía: redescripción de Liolaemus andinus Koslowsky, 1895 y descripción de dos nuevas especies de Liolaemus (Iguania: Liolaemidae) Cristian Simón Abdala, Juan Manuel Díaz Gómez, Roberto Langstroth

5

Una nueva especie de lagartija del género Liolaemus (Iguania: Liolaemidae) endémica de la Puna del sur de Perú Luis P. Arapa-Aquino, Cristian S. Abdala, Ling Huamaní-Valderrama, Roberto C. Gutiérrez, José A. Cerdeña, Aarón J. Quiroz, Juan C. Chaparro

35

Descripción, relaciones filogenéticas y estado de conservación de una nueva especie de Liolaemus (Iguania: Liolaemidae) de la Patagonia, Argentina Ana L. Bulacios Arroyo, Romina V. Semhan, Marcos M. Paz, Pablo Chafrat, Cristian S. Abdala

49

Redescription of Liolaemus robertmertensi, Hellmich 1964 (Iguania: Liolaemidae) with description of a new species M. G. Fernández, Cristian S. Abdala, Mario R. Ruiz -Monachesi, Romina V. Semham, A. Sebastián Quinteros

65

Molecular phylogeny of the “salty” Liolaemus species (Reptilia: Squamata): anomalus group, endemic of the Argentina Monte Desert Mariana Morando, Melisa Olave, Jack W. Sites, Jr., Luciano Javier Avila

79

Comentarios y adiciones sobre especies recientemente descritas del grupo Liolaemus montanus procedentes de Perú César Aguilar-Puntriano, Esther B. Salazar

91

Actualización taxonómica y avance en el conocimiento de Liolaemus Wiegmann 1834 (Iguania: Liolaemidae) en el Estado Plurinacional de Bolivia Alvaro J. Aguilar-Kirigin, James Aparicio, Robert Langstroth, Pablo Valladares Faundez, Cristian Simón Abdala

101

The identities of Liolaemus signifer (Duméril & Bibron 1837), L. pantherinus Pellegrin 1909, L. schmidti (Marx 1960), and L. erroneus (Núñez & Yáñez 1984 “1983-1984”) (Squamata: Liolaemidae) Roberto Langstroth Plotkin

111

Sobre el estatus taxonómico de Liolaemus shitan (Abdala et al., 2010) Iguania: Liolaemidae Soledad Ruiz, Mario R. Ruiz-Monachesi, Sebastián Quinteros, Cristian S. Abdala

169

Nomenclature and taxonomic status of the lizards listed by Philippi (1860) (Squamata: Liolaemidae, Teiidae and Tropiduridae) Jaime Troncoso-Palacios, Yery Marambio-Alfaro

175

continúa en el reverso de contratapa

con el apoyo editorial de

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Revista de la Asociación Herpetológica Argentina

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