LOS INVERTEBRADOS
FÓSILES
by Luitxi
Editor Responsable
Horacio H. Camacho*
Editor Asociado
Mónica I. Longobucco*
*Museo Argentino de Ciencias Naturales «Bernardino Rivadavia»
División Paleontología de Invertebrados
Buenos Aires
Edición revisada por los autores
Los Invertebrados fósiles / Horacio Camacho ... [et al.] ; dirigido por Horacio Camacho. 1a ed. - Buenos Aires : Fundación de Historia Natural Félix de Azara :
Universidad Maimónides, 2007.
800 p. ; 29x21 cm.
ISBN 978-987-22121-7-9
1. Invertebrados Fósiles. I. Camacho, Horacio II. Camacho, Horacio, dir.
Fecha de catalogación: 24/04/2007
Diseño gráfico y diagramación: Mariano Masariche
Impresión: Imprenta Buenos Aires
CDD 562
CONTENIDOS
Nómina de autores .........................II
Prefacio .........................................IV
1
15
B. Aguirre-Urreta y M. Cichowolski
Paleontología...................................1
M. di Pasquo, C.R. Amenábar ,
C.L. Azcuy y H.H. Camacho
16
La paleontología y el conocimiento
de las biotas más antiguas ..............12
Los fósiles y los procesos de
fosilización.....................................25
17
El Reino Animal..............................47
A.M. Báez y C. Marsicano
4
Foraminiferida................................65
C. Nañez y N. Malumián
5
Radiolaria.....................................101
D. Boltovskoy e I. Pujana
6
Protistas autótrofos y heterótrofos:
Silicoflagelados, Ebridianos y
Tintínidos.....................................133
18
Porifera.........................................147
19
Cnidaria........................................171
20
21
22
10
23
11
Insectos fósiles sudamericanos.....673
R.G. Martins-Neto.
24
25
H.H. Camacho y C.J. del Río
13
Rostroconchia...............................377
T.M. Sánchez
14
Bivalvia.........................................387
Graptolithina...............................727
E.D. Brussa
26
Mollusca.......................................293
Gastropoda...................................323
Echinodermata.............................681
S.G. Parma
Cordados invertebrados
(Phylum Chordata).......................745
A.M. Báez y C. Marsicano
H.H. Camacho
12
Hexapoda....................................655
A. O. Bachmann
Brachiopoda.................................243
M.O. Manceñido y S.E. Damborenea
Chelicerata...................................625
C. Scioscia
Bryozoa........................................221
J. López Gappa y N. Sabattini
Ostracoda....................................599
C. Laprida y S. Ballent
Conuláridos. Organismos de posición
sistemática incierta........................196
9
Crustacea.....................................563
D. Roccatagliata, B. Aguirre-Urreta y
O.F. Gallego
M.O. Zamponi
N. Sabattini
Trilobita.......................................535
M.F. Tortello, B.G. Waisfeld y N.E. Vaccari
M. G. Carreras
8
Arthropoda..................................515
D. Roccatagliata y A.O. Bachmann
S. Adamonis, A. Concheyro y V. Alder
7
Annelida......................................503
D.G. Lazo, E.G. Ottone y B. AguirreUrreta
S. Adamonis y A. Concheyro
3
Problemáticos y Mollusca
incertae sedis................................477
H.H. Camacho
Hyolíthidos . .................................494
N. Sabatini
M. di Pasquo
2
Cephalopoda................................441
27
Trazas fósiles de
invertebrados...............................751
L.A. Buatois y M.G. Mángano
Glosario.......................................787
Índice de términos........................811
Índice sistemático.........................833
H.H. Camacho, S. E. Damborenea y C.J. del Río
LOS INVERTEBRADOS FÓSILES
I
NÓMINA DE AUTORES
ADAMONIS, SUSANA. Departamento de Ciencias Geológicas, Facultad de Ciencias Exactas y Naturales, Universidad de Buenos Aires. Ciudad Universitaria, Pabellón II, C1428EHA Buenos Aires. E-mail:
suad@gl.fcen.uba.ar
CAMACHO, HORACIO H. División Paleontología de
Invertebrados, Museo Argentino de Ciencias Naturales «Bernardino Rivadavia». Av. Ángel Gallardo
470, C1405DJR Buenos Aires. E-mail:
hcamacho@macn.gov.ar
AGUIRRE-URRETA, BEATRIZ. Departamento de Ciencias Geológicas, Facultad de Ciencias Exactas y Naturales, Universidad de Buenos Aires. Ciudad Universitaria, Pabellón II, C1428EHA Buenos Aires. E-mail:
aguirre@gl.fcen.uba.ar
CARRERA, MARCELO G. Centro de Investigaciones
Paleobiológicas, Facultad de Ciencias Exactas, Físicas y Naturales, Universidad Nacional de Córdoba.
Av. Velez Sarsfield 299 X5000JJC Córdoba. E-mail:
mcarrera@com.uncor.edu
ALDER, VIVIANA. Departamento de Ecología, Genética
y Evolución, Facultad de Ciencias Exactas y Naturales,
Universidad de Buenos Aires. Ciudad Universitaria, Pabellón II, C1428EHA Buenos Aires. E-mail:
viviana@ege.fcen.uba.ar
CICHOWOLSKI, MARCELA. Departamento de Ciencias Geológicas, Facultad de Ciencias Exactas y Naturales, Universidad de Buenos Aires. Ciudad Universitaria, Pabellón II, C1428EHA Buenos Aires. Email: mcicho@gl.fcen.uba.ar
AMENÁBAR, CECILIA R. Departamento de Ciencias
Geológicas, Facultad de Ciencias Exactas y Naturales,
Universidad de Buenos Aires. Ciudad Universitaria, Pabellón II, C1428EHA Buenos Aires. E-mail:
amenabar@gl.fcen.uba.ar
CONCHEYRO, ANDREA. Departamento de Ciencias
Geológicas, Facultad de Ciencias Exactas y Naturales, Universidad de Buenos Aires. Ciudad Universitaria, Pabellón II, C1428EHA Buenos Aires. E-mail:
andrea@gl.fcen.uba.ar
AZCUY, CARLOS L. Departamento de Ciencias Geológicas, Facultad de Ciencias Exactas y Naturales, Universidad de Buenos Aires. Ciudad Universitaria, Pabellón II,
C1428EHA Buenos Aires. E-mail: azcuy@ciudad.com.ar
DAMBORENEA, SUSANA E. Departamento Paleontología Invertebrados, Facultad de Ciencias Naturales y Museo, Universidad Nacional de La Plata. Paseo del Bosque s/n, B1900FWA La Plata. E-mail:
sdambor@fcnym.unlp.edu.ar
BACHMANN, AXEL O. Departamento de Biodiversidad
y Biología Experimental. Facultad de Ciencias Exactas
y Naturales, Universidad de Buenos Aires. Ciudad
Universitaria, Pabellón II, C1428EHA Buenos Aires. Email: bachmann@bg.fcen.uba.ar
BÁEZ, ANA M. Departamento de Ciencias Geológicas,
Facultad de Ciencias Exactas y Naturales, Universidad
de Buenos Aires. Ciudad Universitaria, Pabellón II,
C1428EHA Buenos Aires. E-mail: baez@gl.fcen.uba.ar
BALLENT, SARA. Departamento de Paleontología de Invertebrados. Facultad de Ciencias Naturales y Museo,
Universidad Nacional de La Plata. Paseo del Bosque s/
n, B1900FWA La Plata. E-mail: sballent@fcnym.unlp.edu.ar
BOLTOVSKOY, DEMETRIO. Departamento de Ecología,
Genética y Evolución, Facultad de Ciencias Exactas y
Naturales, Universidad de Buenos Aires. Ciudad Universitaria, Pabellón II, C1428EHA Buenos Aires. E-mail:
demetrio@ege.fcen.uba.ar
BRUSSA, EDSEL D. Cátedra de Paleontología I. Facultad
de Ciencias Exactas y Naturales, Universidad Nacional
de La Pampa. Uruguay 151, 6300 Santa Rosa, La Pampa.
E-mail: ebrussa@exactas.unlpam.edu.ar
BUATOIS, LUIS A. Department of Geological Sciences,
University of Saskatchewan, 114 Science Place,
Saskatoon, SK S7N 5E2, Canadá. E-mail:
luis.buatois@usask.ca
II
DEL RIO, CLAUDIA J. División Paleontología de Invertebrados, Museo Argentino de Ciencias Naturales «Bernardino Rivadavia». Av. Ángel Gallardo 470,
C1405DJR Buenos Aires. E-mail: cdelrio@macn.gov.ar
DI PASCUO, MERCEDES. Departamento de Ciencias
Geológicas, Facultad de Ciencias Exactas y Naturales, Universidad de Buenos Aires. Ciudad Universitaria, Pabellón II, C1428EHA Buenos Aires. E-mail:
medipa@gl.fcen.uba.ar
GALLEGO, OSCAR F. Departamento de Biología (Cátedra de Paleontología), Facultad de Ciencias Exactas y Naturales y Agrimensura, Universidad Nacional del Nordeste. Av. Libertad 5470, W3404AAS
Corrientes. E-mail: ofgallego@hotmail.com
LAPRIDA, CECILIA. Departamento de Ciencias Geológicas, Facultad de Ciencias Exactas y Naturales,
Universidad de Buenos Aires. Ciudad Universitaria,
Pabellón II, C1428EHA Buenos Aires. E-mail:
chechu@gl.fcen.uba.ar
LAZO, DARÍO G. Departamento de Ciencias Geológicas, Facultad de Ciencias Exactas y Naturales, Universidad de Buenos Aires. Ciudad Universitaria, Pabellón II, C1428EHA Buenos Aires. E-mail:
dlazo@gl.fcen.uba.ar
LOS INVERTEBRADOS FÓSILES
NÓMINA DE AUTORES
LÓPEZ GAPPA, JUAN. División Invertebrados, Museo Argentino de Ciencias Naturales «Bernardino
Rivadavia». Av. Ángel Gallardo 470, C1405DJR Buenos Aires. E-mail: lgappa@mail.retina.ar
MALUMIÁN, NORBERTO. Servicio Geológico Minero Argentino. Benjamín Lavaissé 1194, C1107BJD
Buenos Aires. E-mail: malumian@mpgeo1.gov.ar
MANCEÑIDO, MIGUEL O. Departamento Paleontología Invertebrados, Facultad de Ciencias Naturales y
Museo, Universidad Nacional de La Plata. Paseo del
Bosque s/n, B1900FWA La Plata. E-mail:
mmanceni@fcnym.unlp.edu.ar
MÁNGANO, M. GABRIELA. Department of
Geological Sciences, University of Saskatchewan.
114 Science Place, Saskatoon, SK S7N 5E2, Canadá.
E-mail: gabriela.mangano@usask.ca
MARSICANO, CLAUDIA. Departamento de Ciencias
Geológicas, Facultad de Ciencias Exactas y Naturales, Universidad de Buenos Aires. Ciudad Universitaria, Pabellón II, C1428EHA Buenos Aires. E-mail:
claumar@gl.fcen.uba.ar
MARTINS-NETO, RAFAEL G. Universidade Federal
de Juiz de Fora UFJF. Campus Universitario - Martelos
36.036-330 - Juiz de Fora, MG, Brasil. E-mail:
mtnsneto@icb.ufjf.br
ROCCATAGLIATA, DANIEL. Departamento de Biodiversidad y Biología Experimenta, Facultad de Ciencias Exactas y Naturales, Universidad de Buenos Aires. Ciudad Universitaria, Pabellón II, C1428EHA
Buenos Aires. E-mail: rocca@bg.fcen.uba.ar
SABATTINI, NORA. Departamento Paleontología Invertebrados, Facultad de Ciencias Naturales y Museo, Universidad Nacional de La Plata. Paseo del
Bosque s/n, B1900FWA La Plata. E-mail:
nsabatti@fcnym.unlp.edu.ar
SANCHEZ, TERESA M. Centro de Investigaciones
Paleobiológicas, Facultad de Ciencias Exactas, Físicas y Naturales, Universidad Nacional de Córdoba.
Av. Velez Sarsfield 299, X5000JJC Córdoba. E-mail:
tsanchez@com.uncor.edu
SCIOSCIA, CRISTINA. División Aracnología, Museo
Argentino de Ciencias Naturales «Bernardino
Rivadavia». Av. Ángel Gallardo 470, C1405DJR Buenos Aires. E-mail: scioscia@macn.gov.ar
TORTELLO, M. FRANCO. Departamento Paleontología Invertebrados, Facultad de Ciencias Naturales y
Museo, Universidad Nacional de La Plata. Paseo del
Bosque s/n, B1900FWA La Plata. E-mail:
tortello@museo.fcnym.unlp.edu.ar
NÁÑEZ, CAROLINA. Servicio Geológico Minero
Argentino. Benjamín Lavaissé 1194, C1107BJD Buenos Aires. E-mail: cnaniez@mpgeo1.gov.ar
VACCARI, NORBERTO E. Centro de Investigaciones
Paleobiológicas, Facultad de Ciencias Exactas, Físicas y Naturales, Universidad Nacional de Córdoba.
Av. Velez Sarsfield 299, X5000JJC Córdoba. E-mail:
evaccari@efn.uncor.edu
OTTONE, EDUARDO G. Departamento de Ciencias
Geológicas, Facultad de Ciencias Exactas y Naturales, Universidad de Buenos Aires. Ciudad Universitaria, Pabellón II, C1428EHA Buenos Aires. E-mail:
ottone@gl.fcen.uba.ar
WAISFELD, BEATRIZ G. Centro de Investigaciones
Paleobiológicas, Facultad de Ciencias Exactas, Físicas y Naturales, Universidad Nacional de Córdoba.
Av. Velez Sarsfield 299, X5000JJC Córdoba. E-mail:
bwaisfeld@com.uncor.edu
PARMA, SARA G. Museo Argentino de Ciencias Naturales «Bernardino Rivadavia». Av. Ángel Gallardo
470, C1405DJR Buenos Aires. E-mail:
sgparma@yahoo.com
ZAMPONI, MAURICIO O. Departamento de Ciencias
Marinas (Laboratorio de Biología de Cnidarios), Facultad de Ciencias Exactas y Naturales, Universidad
Nacional de Mar del Plata. Funes 3250, B7602AYL
Mar del Plata. E-mail: mzamponi@mdp.edu.ar
PUJANA, IGNACIO. Geosciences Department,
University of Texas at Dallas, P.O. Box 830688,
Richardson, Texas 75083-068, USA. E-mail:
pujana@utdallas.edu
LOS INVERTEBRADOS FÓSILES
III
PREFACIO
Los Invertebrados Fósiles es un manual escrito para los estudiantes de los niveles terciario y universitario, interesados en introducirse en el conocimiento de los organismos invertebrados que
existieron en el pasado geológico.
El incremento de las investigaciones paleontológicas en América del Sur y la escasez de textos en
idioma castellano, dedicados a estimular el estudio de los fósiles, justificó el haber llevado a cabo
el esfuerzo que culminó con la publicación de esta obra.
La temática abarcada por Los Invertebrados Fósiles pretende cubrir desde el momento en que un
organismos enfrenta la posibilidad de generar a un fósil hasta el tratamiento de los principales
grupos de invertebrados representados en el registro paleontológico, incluyendo sus características morfológicas, particularidades paleoecológicas, distribución en el tiempo y el espacio, origen y evolución.
El lector notará que esta obra contiene temas que usualmente son tratados con menor extensión
en otras similares, pero la importancia que los mismos han alcanzado en la bibliografía moderna, motivó que se le adjudicara un mayor espacio. Tal es el caso de las trazas fósiles, los crustáceos y los cordados invertebrados, entre otros. También se agregó un glosario con términos
biológicos y geológicos que se espera facilite la mejor comprensión del texto general.
Es justo destacar que Los Invertebrados Fósiles no hubiera podido llevarse a cabo, sin la participación de los prestigiosos colegas que, espontáneamente y con gran entusiasmo, accedieron a contribuir con sus experiencias y conocimientos, a la redacción de los capítulos de sus respectivas
especialidades. Sin duda alguna, esta participación ha jerarquizado la obra, la que también contó
con la contribución de muchas otras personas, instituciones y editoriales, a las que expresamos
nuestro más sincero agradecimiento. Entre ellas mencionaremos las siguientes:
- Instituciones que contribuyeron con su personal e infraestructura:
Consejo Nacional de Investigaciones Científicas y Técnicas (CONICET, Argentina); Department
of Geological Sciences, University of Sackatchewan (Canadá); Facultad de Ciencias Exactas, Físicas y Naturales, Universidad Nacional de Córdoba; Facultad de Ciencias Exactas y Naturales,
Universidad de Buenos Aires; Facultad de Ciencias Exactas y Naturales, Universidad Nacional
de La Pampa; Facultad de Ciencias Exactas y Naturales, Universidad Nacional de Mar del Plata;
Facultad de Ciencias Exactas y Naturales y Agrimensura, Universidad Nacional del Nordeste;
Facultad de Ciencias Naturales y Museo, Universidad Nacional de La Plata; Geosciences
Department, University of Texas at Dallas (U.S.A.); Museo Argentino de Ciencias Naturales “Bernardino Rivadavia”, Buenos Aires; Servicio Geológico Minero Argentino (Buenos Aires);
Universidade Federal de Juiz de Fora (Brasil).
- Editoriales cuyas obras proporcionaron especialmente, ilustraciones que fueron reproducidas
en forma total o parcial:
Academic Press, London; American Association for the Advancement of Science, Washington
D.C.; Asociación Paleontológica Argentina; Blackwell Scientific Publications, London; Cambridge
University Press; Columbia University Press; Comisión de Investigaciones Científicas de la Provincia de Buenos Aires; Consejo Superior de Investigaciones Científicas, Madrid; Editorial Universitaria de Buenos Aires (EUDEBA); Elsevier, Ámsterdam; Field Museum Natural History;
Harvard University Press; John Wiley and Sons, Inc.; Masson et Cie.; Mc Graw Hill Book Company;
Museum für Naturkunde, Berlín; National Academy of Sciences (U.S.A.); Nature Publishing Group,
London; Oxford University Press; Royal Society of London; San Diego Society of Natural History;
Springer Verlang (New York); Taylor and Francis (U.S.A.); The Natural History Museum London;
IV
LOS INVERTEBRADOS FÓSILES
The Palaeontological Association (U.K.); Universidad Complutense, Madrid; Universidad Nacional de Salta; Universidad Nacional de Tucumán; Universidad Nacional del Comahue;
University College London; University of Edinburgh (U.K.); University of Kansas Press and
Geological Society of America (U.S.A.); University of Manchester (U.K.).
- Colaboradores que, personal y desinteresadamente, aportaron valiosa información científica
y material ilustrativo, en muchos casos también expresando críticas y comentarios sobre algunos de los textos:
Sra. Noelia Carmona; Dr. E. Clarkson; Dr. José Corronca; Dra. Gabriela Cusminsky; Srta. Marta
Del Priore; Sr. Hernán Dinápoli; Dr. Jason Dunlop; Sra. Silvina Enrietti; Lic. Luciana Flores; Dr.
Jorge Genise; Dr. Miguel Griffin; Sr. Cristian Grismado; Sr. Marcos Jiménez; Sra Mariza López
Cabrera; Lic. Ana Mercado; Dr. Eduardo Olivero; Dra. María Alejandra Pagani; Dr. Aldo R. Prieto;
Arq. Daniel Ruiz Holgado; Dr. Paul Selden; Sra. Graciela Testa; Sr. Carlos R. Tremouilles; Srta.
Ana Zamorano.
Los Editores
Buenos Aires, Julio de 2007
LOS INVERTEBRADOS FÓSILES
V
Mercedes di Pasquo
Cecilia R. Amenábar
Carlos L. Azcuy
Horacio H. Camacho
INTRODUCCIÓN
La corteza terrestre es un inmenso archivo
natural y sus rocas representan las páginas
en las que ha quedado documentada la mayoría de los acontecimientos ocurridos en el pasado geológico. Estas rocas guardan gran cantidad de información sobre la historia de la
Tierra, cuya edad se estima en unos 4600 millones de años (4600 m.a.) y que los geólogos
tienen por misión descubrir e interpretar.
Los acontecimientos que integran la historia
terrestre se diferencian en físicos y biológicos.
Entre los primeros se hallan las transformaciones geográficas y ambientales debidas a las
derivas continentales y las modificaciones
morfológicas y climáticas conexas, cuyo estudio pertenece a la Geología. Los segundos se
relacionan con la vida que tuvo lugar en la Tierra durante la mayor parte de su historia,
dado que las evidencias más antiguas de la
existencia de procesos biológicos en nuestro
planeta datan aproximadamente, de hace 3500
m.a. Dichas evidencias o testimonios de la vida
ocurrida en el pasado geológico se denominan
fósiles; los paleontólogos son los científicos
encargados de su estudio y la Paleontología
es la ciencia que se fundamenta en el conocimiento de los fósiles.
GEOLOGÍA , BIOLOGÍA Y
PALEONTOLOGÍA
La Paleontología utiliza conocimientos y
metodologías de la Biología y la Geología.
La relación entre la Paleontología y la Biología se torna evidente, no solo cuando se trata
de describir y clasificar a un fósil, considerándolo representante de un organismo que una
vez se halló vivo, sino además al estudiar el
proceso evolutivo experimentado por los seres a lo largo del tiempo geológico. La principal diferencia radica en que la Biología inves-
LOS INVERTEBRADOS FÓSILES
PALEONTOLOGÍA
1 PALEONTOLOGÍA
tiga procesos actuales que afectan a entidades
vivas, por lo que sus experimentos pueden repetirse, ya que se dispone por lo general, de
suficiente cantidad de ejemplares en todo momento. Por su parte, la Paleontología trabaja
con piezas fosilizadas, comúnmente muy limitadas en número, cuando no únicas, y cuya situación original, ocurrida en nuestro remoto
pasado, resulta imposible de repetir o a lo
sumo, la misma puede ser inferida mediante la
interpretación del material disponible y la
comparación con organismos actuales.
Para la Geología, la Paleontología es uno de
los pilares de la Estratigrafía, como se denomina a la rama de la Geología que estudia las características físicas de los estratos terrestres y
su sucesión cronológica utilizando, entre otros
métodos, el conocimiento de los fósiles que contienen.
La Paleontología, al efectuar la descripción y
clasificación de los fósiles, establecer su distribución en el tiempo y el espacio, a los efectos de
determinar sus vinculaciones filogenéticas, y
reconstruir las modificaciones morfológicas y
adaptativas experimentadas por los seres a lo
largo del tiempo geológico, persigue una finalidad predominantemente práctica.
Diferente es el enfoque teórico de la Paleobiología al indagar las reglas generales que gobiernan a los procesos biológicos responsables
de los estilos de vida de los organismos y de la
apariencia y orden de la Biósfera. En esta tarea,
los datos empíricos de la Paleontología son utilizados para testear hipótesis relativas a las
leyes de la evolución orgánica.
Las relaciones de la Paleontología con la Estratigrafía se hallan establecidas a través de la
Bioestratigrafía, antiguamente conocida como
Paleontología Estratigráfica, que se ocupa del
reconocimiento de unidades de rocas sobre la
base de su contenido fosilífero. Los límites entre dichas unidades son coincidentes con cambios evolutivos en los organismos que las caracterizan. La unidad básica bioestratigráfica
es la biozona o zona y los elementos útiles para
PALEONTOLOGÍA
1
PALEONTOLOGÍA
su individualización son los fósiles guía, es
decir, fósiles propios o característicos de determinados estratos, y que pueden corresponder a una especie o cualquier otro taxón. Algunos fósiles muestran poca variación morfológica en una secuencia de estratos de distintas
edades, mientras que otros evidencian una rápida evolución, tienen amplia distribución
geográfica y están restringidos a cortos períodos de tiempo. Todas estas características
transforman a dichos fósiles en los elementos
guía más importantes en los estudios bioestratigráficos.
DISTINTAS ÁREAS DE LA
PALEONTOLOGÍA
Desde casi sus comienzos como ciencia, la
Paleontología ha abarcado tres grandes áreas:
Paleontología de Invertebrados, Paleontología de Vertebrados y Paleobotánica, considerando sus elementos básicos de estudio, invertebrados, vertebrados y vegetales fósiles, respectivamente.
Con el advenimiento del microscopio se desarrolló una nueva e importante disciplina, la
Micropaleontología, que estudia pequeños organismos de conchilla mineralizada (foraminíferos, radiolarios, ostrácodos), así como placas, espinas o fragmentos mineralizados de
otros organismos (nanofósiles calcáreos, espículas de esponjas, pequeños dientes de peces,
etc.). El rico y diverso mundo microscópico
vegetal es objeto de estudio de la Palinología,
interesada principalmente en organismos
quitinosos, insolubles en ácidos inorgánicos,
denominados palinomorfos. Entre los más
importantes se hallan el polen y las esporas
fósiles, cutículas, semillas, algas unicelulares
(dinoflagelados) y otros pequeños seres de posición sistemática incierta.
La prospección de hidrocarburos facilitó el
notable desarrollo de la Micropaleontología y
la Palinología.
La Paleontología Molecular se ocupa de las
moléculas orgánicas que, durante millones de
años, se conservaron inalteradas en los sedimentos. Las mismas provienen de los restos
degradados de animales, plantas y microorganismos que habitaron en el pasado geológico, y
son constituyentes abundantes en las rocas sedimentarias, conchillas y esqueletos fosilizados,
como también en los petróleos. Se las denomina
fósiles químicos, marcadores biológicos, quimiofósiles o biomarcadores y para su identificación se requiere del empleo de sofisticadas
técnicas. Entre los más reconocidos se hallan
2
PALEONTOLOGÍA
los aminoácidos, residuos orgánicos insolubles,
péptidos solubles, fitanos, firestanos, esteroides,
alcanos, isoprenoides (Runnegar, 1986).
En los últimos años la Paleontología Molecular ha logrado una particular importancia en
el estudio del ADN fósil y su aplicación en la
reconstrucción de genomas de grupos de organismos extinguidos hace millones de años. Sin
embargo, esta disciplina, que a veces ha llegado a exitar la imaginación de los especialistas
y generado grandes expectativas en la sociedad, se encuentra en su fase preliminar de desarrollo, por lo que los resultados obtenidos,
sobre todo en muestras que superan el millón
de años, suelen incluir un considerable margen de error. Según Thomas Lindhal (en Lanteri
y Confalonieri, 2001), los cálculos teóricos referidos a la estructura química del ADN sugieren que esta molécula no podría sobrevivir más
de 100000 años y aún, de manera muy fragmentada. Pero, los especialistas opinan que, con
el perfeccionamiento de las técnicas, en el futuro estas investigaciones podrán aplicarse en la
resolución de problemas taxonómicos y filogenéticos, geocronológicos, sobre el origen de los
petróleos y reconstrucción ambiental.
Las complejas relaciones entre los organismos del pasado y sus ambientes son el objeto
de la Paleoecología, la que se puede considerar un equivalente de la Ecología. Entre sus objetivos se hallan determinar los motivos que
influyeron en la evolución de los organismos y
cuáles fueron las presiones del ambiente que
intervinieron en la misma, además de establecer sus relaciones ecológicas, reconstruir su
medio y las posibles causas de su extinción.
Para ello, se basa en el estudio de los estratos
que contienen a los fósiles y en las condiciones
de vida de formas actuales afines.
A pesar de las similitudes entre Paleoecología
y Ecología, existen diferencias importantes entre ellas, determinadas por la propia naturaleza de los fósiles (desconocimiento del organismo original, imposibilidad de observar directamente los ecosistemas antiguos, consecuencias de la fosilización).
La Paleobiogeografía o Biogeografía Histórica estudia la distribución espacial de los organismos del pasado, incluyendo el análisis de
los factores ecológicos e históricos que gobernaron su distribución. Así como existe superposición entre los campos de la Paleoecología
y Ecología, también hay entre ciertos aspectos
de la Paleobiogeografía y la Biogeografía.
Generalmente, la Paleobiogeografía incluye dos
aspectos con objetivos diferentes. La Paleobiogeografía aplicada, que comprende a la mayoría
de los trabajos paleobiogeográficos, busca usar
LOS INVERTEBRADOS FÓSILES
INICIACIÓN DE LA PALEONTOLOGÍA
EN AMÉRICA DEL SUR
La Paleontología sudamericana se inicia con
las colecciones fósiles hechas por el explorador
prusiano Alexander von Humboldt (17691839), en su viaje por América. Éste zarpó de
La Coruña en el año 1799, llegando a Venezuela; luego de recorrer los Llanos del Orinoco y
otros lugares, se trasladó a La Habana a fines
de 1800, desde donde pasó a Bogotá, Quito, norte del Perú, para llegar a México, en 1803. Un
año más tarde retornó a La Habana y final-
LOS INVERTEBRADOS FÓSILES
mente, a Burdeos en 1804. Como resultado de
su viaje, Humboldt escribió «Voyage aux régions
équinoxiales du Nouveaux Continent, fait en 17991804», pero los invertebrados fósiles fueron
descriptos por Leopold von Buch en
«Pétrifications recueillies en Amérique par M. A. de
Humboldt et par Charles Degenhardt» (1839), trabajo que tuvo gran influencia en los investigadores posteriores.
Otro explorador contemporáneo de Humboldt
fue Aimé Bonpland (1773-1858), quien acompañó al primero en su larga expedición por
América del Sur y Central, entre los años 1799
y 1804. Bonpland era un médico francés, aunque dedicado a la botánica sistemática y aplicada. Junto a Humboldt mejoró sus conocimientos en las Ciencias de la Tierra particularmente en la Paleontología. Ambos constituían un modelo de naturalista-explorador:
observaban a la Naturaleza como una unidad,
recolectaban todo tipo de muestras, desde rocas y minerales hasta plantas para los
herbarios y luego, las llevaban a Europa. En
1818, Bonpland trató de instalarse en Buenos
Aires pero, problemas políticos motivaron que
en 1820 fuera expulsado de dicha ciudad, por
lo que se afincó en una granja cerca de San Ignacio (provincia de Misiones), donde vivió 10
años. En 1831 Bonpland se dirigió a Rio Grande do Sul (Brasil), permaneciendo allí hasta su
muerte. Durante su estadía en la Cuenca del
Plata mencionó la presencia de bancos de
coquina cerca de Buenos Aires, recolectó huesos de vertebrados en el río Salado, edentados
y mastodontes cerca de San Nicolás (provincia
de Buenos Aires) y de vertebrados en la provincia de Santa Fé. Su colección de invertebrados consistió principalmente de bivalvos, pero
igualmente incluyó equinodermos de Entre
Ríos, provincia en la que además, recolectó
madera petrificada de angiospermas. En Brasil y Uruguay halló invertebrados, vertebrados y madera fósil. Parte de su colección
paleontológica fue donada al Museo de Historia Natural de París (Francia), pero lamentablemente, sus descubrimientos nunca fueron
publicados (Ottone, 2002).
Los primeros restos fósiles descubiertos en la
Argentina corresponden a Megatherium
americanum, un mamífero de gran tamaño descubierto a orillas del río Luján, en la provincia
de Buenos Aires, entre los años 1785 y 1787,
aunque existen versiones controvertidas sobre
la exacta fecha de dicho hallazgo (Fariña y
Vizcaino, 1995; Ottone, 2002). En 1789 estos
restos fueron enviados a España y posteriormente, estudiados formalmente por Cuvier, en
1796 (Tonni y Pasquali, 1998).
PALEONTOLOGÍA
PALEONTOLOGÍA
la distribución de los fósiles como medio para
resolver problemos paleogeográficos, paleoclimáticos o tectónicos. La Paleobiogeografía en
sentido estricto trata de conocer el por qué y
cómo de la distribución de los organismos del
pasado, incluyendo a los controles ambientales, biológicos e históricos sobre las áreas habitables (Newton, 1990).
El conocimiento de la distribución de los organismos del pasado proporciona datos claves
sobre la posición latitudinal de los continentes.
La historia evolutiva de estos grupos puede
ayudar a identificar los momentos en los cuales
los continentes se hallaron unidos, conectados
parcialmente o aislados unos de otros.
Los icnofósiles o trazas fósiles son estructuras sedimentarias producidas biológicamente,
que incluyen a huellas, pisadas, rastros, orificios, perforaciones, bolitas fecales (pellets) y
otras evidencias de la actividad de los seres
vivos. Así, están más relacionados con el comportamiento que con el cuerpo de los organismos y su estudio es el objetivo de la Paleoicnología. Se trata de un enfoque interdisciplinario,
en el que intervienen otras ciencias, principalmente la Sedimentología.
A partir del año 1950, las investigaciones de
Seilacher (1977, 1978), renovaron la importancia de estos conocimientos al lograr integrarlos en un marco conceptual o Modelo de
Icnofacies, en el que las trazas fósiles resultan
herramientas útiles para predecir y explicar
aspectos paleoecológicos y paleoambientales
(Mángano y Buatois, 2001) (ver Capítulo 27).
La Paleopatología se refiere a las anormalidades experimentadas en los animales del pasado, debidas a enfermedades sufridas por los
mismos.
La aplicación de los conceptos estadísticos al
conocimiento de las poblaciones fósiles se denomina Paleontología Cuantitativa. En Biología se la conoce como Biometría.
3
PALEONTOLOGÍA
4
Entre los años 1781 y 1801, por motivos ya
más políticos, el militar y naturalista español
Félix de Azara (1746-1821) viajó por Paraguay,
sur del Brasil, la Mesopotamia y la región bonaerense de la Argentina, con la misión de contribuir a la demarcación de las posesiones españolas, entonces en litigio con Portugal. Durante sus viajes realizó numerosas observaciones geográficas, geológicas, botánicas, zoológicas y etnográficas que dio a conocer en distintas publicaciones. En una de ellas menciona
la presencia de troncos y huesos en las costas
de los ríos Paraná y Uruguay (Ottone, 2001).
Hacia 1826, el Museo de Historia Natural de
París envió a América del Sur, a Alcide
Dessalines d’Orbigny (1802-1857) como naturalista viajero, con el objeto de realizar investigaciones y muestreos que enriquecieran las
colecciones de dicha institución. D’Orbigny era
un especialista en invertebrados y foraminíferos actuales y fósiles; no obstante, poseía una
formación integral en
Ciencias Naturales.
En América del Sur se
encargó de recorrer
Argentina,
Brasil,
Uruguay, Chile, Bolivia y Perú. Entre los
años 1827 y 1828 viajó desde Buenos Aires
a Corrientes por el río
Paraná, regresando
Alcide Dessalines d’Orbigny
por la misma vía. En
las barrancas de ese
río (provincia de Entre Ríos), en los niveles
marinos de edad terciaria, d’Orbigny recolectó invertebrados, vertebrados y madera fósil
(Ottone, 2001) y los resultados de sus observaciones los publicó en «Voyage dans l’Amérique
Méridionale» (1835-1847), obra compuesta de
nueve volúmenes, uno de ellos dedicado a la
Paleontología.
El 27 de diciembre de 1831 partió de Inglaterra, en un viaje por diversas regiones del mundo, que incluyó América del Sur, el navío H. M.
S. Beagle comandado por el capitán Fitz Roy.
Integrando su tripulación se hallaba Charles
Robert Darwin (1809-1882) .
El barco hizo escalas en Brasil, Uruguay, Argentina, Chile, Perú y algunas islas de los océanos Atlántico y Pacífico sur.
En la Argentina, en los años 1833 y parte de
1834, recorrió la costa atlántica hasta las lejanas islas de Tierra del Fuego y Malvinas, hallando en la última, fósiles devónicos, luego
descriptos por Morris y Sharpe (1846). En Buenos Aires, hizo observaciones precisas en
PALEONTOLOGÍA
Tandilia y Ventania,
reconociendo la naturaleza y similitud de
sus rocas con las de
Uruguay.
En el sur chileno,
Darwin encontró fósiles cretácicos en el
Monte Tarn (península Brunswick) y recorrió la costa hasta
Valparaíso. Desde allí, Charles Robert Darwin
entre el 13 de marzo y
el 10 de abril de 1835, cruzó los Andes hasta
Mendoza (Argentina), regresando a Chile por
el Paso de Uspallata. Durante las travesías fue
trazando la geología apoyado en las muestras
petrográficas y los fósiles colectado. En su regreso descubrió el bosque fósil triásico de
Uspallata.
Con los resultados de su viaje, Darwin publicó además de su trascendental «El origen de las
especies», otros libros, entre ellos: «Viaje de un
naturalista alrededor del mundo» (1839) y «Observaciones geológicas sobre las islas volcánicas y parte de
América del Sur, visitadas durante el viaje del H. M. S.
Beagle» (1º edición, 1844; 2º edición 1876), con la
descripción de los invertebrados terciarios por
G. B. Sowerby y de los mesozoicos por E. Forbes;
los mamíferos fueron estudiados por el destacado paleontólogo y especialista en anatomía
comparada, Richard Owen (1840). Las colecciones de fósiles recolectadas por Darwin se
conservan en el Museo Británico de Historia
Natural, de Londres.
Cabe destacar la importante contribución
de Francisco J. Muñiz (1793-1871), médico y
primer naturalista argentino, a las investigaciones de Darwin, al trasmitirle datos propios acerca de la «vaca ñata» que vivía en la
región mesopotámica argentina. Muñiz es
considerado el primer paleontólogo argentino, pues inició la colección de fósiles en las
orillas del río Luján en lugares que décadas
más tarde recorrería Florentino Ameghino.
También Muñiz fue el primero en describir
el fabuloso carnívoro tigre dientes de sable
sobre restos hallados en Luján (Tonni y
Pasquali, 1998).
Posteriormente, otros distinguidos naturalistas extranjeros se sumaron a los nombrados
arriba, acrecentando con sus investigaciones
y colecciones, el patrimonio científico de América del Sur. Entre ellos, se puede citar al naturalista italiano Antonio Raimondi (1826-1890),
por sus años de trabajos en la geografía y topografía del Perú, haciendo observaciones geológicas y paleontológicas y enviando los fósi-
LOS INVERTEBRADOS FÓSILES
(1850-1851) y otros.
En la historia de la Paleontología chilena constituyeron capítulos destacados las contribuciones de los naturalistas Rodolfo Amando
Philippi (1808-1904),
alemán, y Claudio Gay
(1800-1873), francés. El
primero escribió «Fósiles Terciarios y Cuartarios
de Chile» (1887) y «Los
Fósiles Secundarios de Chile» (1899); el segundo
fundó el Museo Nacional de Historia Natural
de Chile y fue autor de
Rodolfo Amando Philippi
«Historia Física y Política
de Chile» (1844-1871).
En Uruguay, se destacó el naturalistas Dámaso
Larrañaga (1771-1878).
En Brasil, el Padre Manuel Ayres de Cazal, en
su «Geografía Brasílica»
(1817), hizo referencia a
colecciones de mamíferos pleistocenos de ese
país, y entre 1832-1880,
el naturalista dinamarqués Peter Wilhem
Lund realizó viajes por
diversas regiones braDámaso A. Larrañaga
sileñas, coleccionando
gran cantidad de mamíferos de esa misma edad geológica, por lo
que es considerado el padre de la Paleontología brasileña.
Durante este período inicial de la Paleontología del Brasil, merecen mencionarse los viajes
del botánico inglés George Gardner, quien recorrió la provincia de Ceará en los años 18381839 recolectando peces fósiles, y el de Francisco de la Porte, Conde de Castelnau, naturalista francés que, entre 1843-1847, cruzó desde
Brasil a Perú hallando restos fósiles de mamíferos que fueron estudiados por Paul Gervais.
En 1863, Silvia Coutinho descubrió el Paleozoico fosilífero del río Tapajóz.
LOS INVERTEBRADOS FÓSILES
Una etapa fundamental en la Geología y Paleontología del Brasil se inició en 1865, con la
expedición del naturalista suizo Luis Juan
Rodolfo Agassiz (1807-1873), llevando como
geólogo a Carlos Federico Hartt (1840-1877),
quien dos años más tarde, efectuó otro viaje
tras el cual publicó su «Geología y geografía física
del Brasil» (1870).
Hartt dirigió la Expedición Morgan (18701871), en la que participó Orville A. Derby, y
ambos tuvieron actuación decisiva en el desarrollo posterior de la Geología del Brasil.
Hartt y Derby comenzaron por visitar el valle del Amazonas, donde reconocieron sedimentos devónicos y carboníferos, hallando en
regiones cercanas otras rocas de edad más
reciente. Más tarde integraron la Comisión
Geológica del Imperio, junto con Richard
Rathbun. A pesar de la vida efímera de la Comisión (1874-1877), sus integrantes realizaron reconocimientos de importantes áreas del
país y recolectaron gran cantidad de fósiles
de diversas edades.
A la muerte de Hartt, las exploraciones fueron continuadas por Derby y como resultado
de ellas surgieron las monografías paleontológicas de Charles A. White (1887), R. Rathbun
(1878), E.D. Cope (1883) y de John M. Clarke
(1885-1913), sobre los fósiles paleozoicos y terciarios del Amazonas inferior.
Hacia 1853 el mundo transitaba por la «revolución industrial» donde los avances de la ciencia y la tecnología, si bien abarataban costos y
hacían eficiente la productividad, daban lugar
a la desocupación y la marginalidad en los pueblos de Europa. El General Justo José de Urquiza,
Presidente de la Argentina en ese momento,
aspiraba a que nuestro país se insertara en ese
marco mundial. Para ello acudió al asesoramiento de expertos que habrían de presentar
los esquemas más apropiados para impulsar
el desarrollo nacional. Así fueron convocados
el médico y naturalista francés Martin de
Moussy (1810-1869), el belga Alfredo Du Gratty
(1823-1891), y el geólogo francés Augusto
Bravard (1803-1861).
A Bravard, ingeniero que en su tierra se había dedicado a la explotación de minas de plomo, se le encomendó, en 1857, la organización
del Museo Nacional en Paraná, Argentina. Para
ese entonces, Bravard ya había realizado trabajos de investigación en las adyacencias de la
boca del Riachuelo y en la Recoleta, en cuyo
transcurso recolectó fósiles. Hizo también estudios en los alrededores de Bahía Blanca (provincia de Buenos Aires), produciendo el primer mapa geológico-topográfico publicado en
el país.
PALEONTOLOGÍA
PALEONTOLOGÍA
Ignacio Domeyko
les recogidos a W.
Gabb, quien los describió en 1877, y a Ignacio
Domeyko (1802-1889),
de origen polaco, contratado por el gobierno
de Chile, quien recorrió la cordillera andina recolectando fósiles
que fueron descriptos
por Bayle y Coquand
5
PALEONTOLOGÍA
6
Muy importantes
para el progreso de
la Geología y la Paleontología de Argentina fueron los
aportes de Germán
Burmeister (18071892). Gracias a sus
gestiones, en el ambiente científico se
generó gran interés
por mejorar la organización de las
Germán Burmeister
instituciones existentes y la creación
de otras nuevas. Burmeister, después de realizar varios viajes a América del Sur durante
1857 y 1859, se radicó en Buenos Aires y en
1862, fue designado Director del Museo de Historia Natural de Buenos Aires, fundado en 1812
por Bernardino Rivadavia. El Museo cambió
completamente con la intervención de Burmeister, adquiriendo orden y enriqueciéndose
sus colecciones con las donaciones de Bravard,
Muñiz y el mismo Burmeister. En 1868, Burmeister sugirió al Presidente Domingo F. Sarmiento la creación de una Facultad de Ciencias Exactas y Naturales, y al año siguiente,
fue autorizado para gestionar la contratación
de profesores extranjeros que debían actuar
en la Universidad de Córdoba. En 1873 se creó,
bajo su impulso, la Academia Nacional de
Ciencias en Córdoba, institución que lo contó
como primer Director científico.
Entre los investigadores alemanes que acudieron para trabajar en Córdoba, se encontró
Alfredo G. Stelzner (1840-1895), en el área de la
Geología, quien en 1871 llegó al país y permaneció aquí solo tres años, pero su labor fue extraordinariamente eficaz, al punto de ser considerado el fundador de la Ciencia Geológica
argentina. Este geólogo realizó viajes por las
provincias de Tucumán, La Rioja, Catamarca,
San Juan, Mendoza y pasó a Chile donde recorrió Valparaíso y Santiago. Descubrió en 1873
el Jurásico fosilífero del Paso del Espinacito (San
Juan), si bien la existencia de fósiles liásicos en
esa provincia era conocida desde 1869 por referencias de Strobel, y realizó numerosas observaciones y colecciones sobre cuya base publicó «Beiträge zur Geologie und Palaeontologie der
Argentinischen Republik» (1885). Creó el concepto de Sierras Pampeanas y de Anticordilleras
interior y exterior que posteriormente se llamarían Precordillera. Las cuidadosas colecciones de Stelzner fueron enviadas a Europa, donde I. E. Kayser (1876) se ocupó de estudiar la
fauna paleozoica, C. Gottsche (1878) la jurásica
PALEONTOLOGÍA
y H. B. Geinitz (1876) las plantas triásicas. Las
exploraciones de Stelzner fueron continuadas
por Luis Brackebusch (1849-1906) y Guillermo
Bodenbender (1857-1941). Este último amplió
considerablemente el conocimiento de los sedimentos jurásicos y cretácicos andinos, siendo estudiadas sus colecciones paleontológicas
en Europa por O. Behrendsen (1891-1892), A.
Tornquist (1898), A. Steuer (1897) y otros. Posteriormente estos trabajos resultaron consolidados por los estudios de Carlos Burckhardt
(1869-1935), quien además se ocupó de faunas
mesozoicas de Perú y México.
Correspondió a Federico Kurtz (1854-1920)
iniciar las investigaciones paleobotánicas en
la Argentina. Nacido en Berlín, llegó a nuestro país
en 1883 y desde
1884 hasta 1915 se
desempeñó como
Profesor de Botánica en la Universidad Nacional de
Córdoba. Sus exploraciones científicas abarcaron las
Federico Kurtz
provincias de Córdoba, San Luis, Mendoza, San Juan, La Rioja y
Neuquén, obteniendo abundante material de
plantas actuales y fósiles, entre estas últimas
muchas con vinculaciones gondwánicas que
ilustró en su obra póstuma «Atlas de plantas fósiles de la República Argentina» (1921).
En 1865, la Universidad de Buenos Aires contrató a Pellegrino Strobel (1821-1895) para la
enseñanza de las Ciencias Naturales. Strobel
llegó de Italia a principios de ese año y según el
contrato firmado como Profesor de Historia
Natural, debía enseñar las Ciencias Naturales
en general, y especialmente la Geología incluyendo la Mineralogía, la explotación de los
metales y la clasificación de los terrenos. Por
razones familiares, en abril de 1866 renunció y
regresó a Italia pero, no obstante el breve tiempo que permaneció en Buenos Aires, realizó
importantes viajes de estudio y recolectó fósiles, rocas, plantas e insectos, muchos de los
cuales fueron estudiados en su país, reservándose para sí las partes geológica, geográfica y
paleontológica. Además, donó una suma de
dinero para crear un premio en favor del estudiante más meritorio en Ciencias Naturales.
Hacia 1875 comienza a realizar sus primeros
trabajos paleontológicos y antropológicos Florentino Ameghino (1854-1911), el ilustre introductor de las ideas evolucionistas en la ciencia
argentina, cuyas investigaciones tuvieron gran
LOS INVERTEBRADOS FÓSILES
LOS INVERTEBRADOS FÓSILES
lecciones que tuvo a su disposición, trazó un
cuadro para las formaciones marinas de esa
edad que complementaron los esquemas de los
hermanos Ameghino. Su obra fundamental
«Les Mollusques du Crétacique supérieur et du Tertiaire
de l’Argentine» (1907) no ha sido superada hasta
el presente.
En 1884, Francisco P. Moreno (1852-1919) fundó el Museo de la Plata, ocupando la Dirección
del mismo. Fue el encargado de planificar y en
parte realizar expediciones científicas que sirvieron para establecer y demarcar el límite en
la Cordillera de los Andes. Entre los geólogos
convocados por Moreno para efectuar el relevamiento de largos tramos cordilleranos, se
pueden citar a Rodolfo Hauthal (1854-1928),
oriundo de Alemania, quien se sumó a la investigación geológica y paleontológica, y Santiago Roth (1850-1924), procedente de Suiza. El
primero realizó investigaciones en Tandilia y
Ventania, en la región occidental y meridional
de Mendoza, y fue autor de importantes contribuciones sobre vulcanismo cordillerano y
distribución de depósitos glaciares de la Patagonia. Su colega, S. Roth, realizó las primeras
descripciones de los terrenos terciarios en varios sectores de la Patagonia y halló importantes localidades fosilíferas. En 1897, al Museo de
la Plata, se incorporaron los geólogos suizos
Carl Burckhardt (1869-1935) y Leo Werhli quienes cruzaron la cordillera en cuatro oportunidades, junto a Hauthal. Burckhardt, en la cordillera neuquina, realizó un perfil entre Las
Lajas y Curacautín, dando lugar sus estudios
a varios trabajos clásicos relativos a las faunas
de amonites jurásicos y cretácicos del ámbito
andino. Apoyado en el levantamiento detallado de perfiles y el estudio del contenido paleontológico, Burckhardt fijó bases firmes para
una estratigrafía jurásico-cretácica.
La Paleontología sudamericana recibió un
gran aporte a través de los viajes efectuados
por Gustavo Steinmann (1856-1929) en los
años 1882-1884, 1903-1904 y 1908, a través de
Chile, Bolivia, Perú y Argentina, los que motivaron la obra «Beiträge
zur Geologie und Paleontologie von Südamerika»
(1893-1925),
donde
también colaboraron
otros especialistas, y que
constituye una valiosa
fuente de informaciones
geológicas y paleontológicas. Su otra publicación de importancia
para el continente fue
«Geología del Perú» Gustavo Steinmann
PALEONTOLOGÍA
PALEONTOLOGÍA
trascendencia sobre
la Geología y Paleontología argentinas.
La obra de Ameghino es verdaderamente monumental, no
solo por su amplitud
sino también por su
aporte al conocimiento de las faunas
Florentino Ameghino
de mamíferos terciarios y cuaternarios, lo cual es reconocido mundialmente. La genialidad de este sabio argentino está demostrada por el hecho de que, a pesar del tiempo transcurrido y de los progresos
realizados, gran parte de su obra sigue teniendo vigencia y constituye el fundamento de la
estratigrafía de la región austral del país. Todas sus obras fueron de una gran importancia,
pero entre ellas se pueden mencionar especialmente «Contribución al conocimiento de los mamíferos fósiles de la Republica Argentina» (1889), y
«L’Age des formations
sédimentaires de Patagonie» (1900). Un destacado colaborador de
Florentino fue su hermano Carlos Ameghino (1865-1936) quien,
durante 16 años recorrió la Patagonia descubriendo faunas fósiles y realizando numerosas e importanCarlos Ameghino
tes observaciones estratigráficas relacionadas con las mismas, que constituyeron el
fundamento sobre el que Florentino estableció
gran parte de sus teorías paleontológicas.
En lo que respecta al conocimiento de los invertebrados cenozoicos, las investigaciones de
Ameghino fueron notablemente secundadas
por los trabajos de Hermann von Ihering
(1850-1930), zoólogo
alemán, quien se ocupó también del origen
y de las relaciones
paleogeográficas de
las faunas de moluscos fósiles y vivientes
del Brasil y la Argentina. Para ello, von
Ihering utilizó material fósil que había
Hermann von Ihering
recolectado Carlos
Ameghino en las provincias de Chubut y Santa Cruz en terrenos
cretácicos y terciarios, y sobre esas y otras co-
7
PALEONTOLOGÍA
8
(1930). En Argentina, Steinmann realizó investigaciones en el extremo suroeste del país que
contribuyeron a esclarecer la estratigrafía de
las secuencias cretácicas y terciarias las que,
según él, se superponían en discordancia. Las
observaciones de Steinmann fueron luego completadas por los trabajos de Hauthal al sur del
lago Argentino en los años 1898-1900. Las
faunas recogidas por ambos investigadores
dieron lugar a publicaciones de Paulcke (1907,
cefalópodos), Wilckens (1907, demás moluscos) y otros paleontólogos. Al final del siglo
XIX, las exploraciones se extendieron a la Patagonia austral y Tierra del Fuego. La Patagonia fue visitada por el explorador sueco Otto
Gustavo Nordenskjöld (1869-1928) quien entre los años 1895 y 1897, recorrió el Estrecho
de Magallanes y especialmente contribuyó al
conocimiento de la región antártica, efectuando un histórico viaje entre los años 1901 y
1903, en el que descubrió los yacimientos
fosilíferos del Cretácico Superior y Terciario
de las islas Snow Hill y Seymour y la flora
jurásica de Bahía Esperanza. El material paleontológico recolectado fue estudiado por C.
Wiman, P. Dusén, A. Smith Woodward, y
otros.
A su vez, la Universidad de Princeton (Estados Unidos de América), impulsada por las
investigaciones de Ameghino, en los años
1896-1899, envió una expedición a la Patagonia, en la que participó el geólogo John B.
Hatcher (1861-1904) con la misión de efectuar
observaciones geológicas y paleontológicas en
toda esa región. El material recolectado por
este investigador fue descripto por T. W.
Stanton (invertebrados mesozoicos), A. E.
Ortmann (invertebrados terciarios), W. J.
Sinclair (mamíferos), y otros.
En los años 1907-1909, una expedición sueca
bajo la dirección de C. Skottsberg, contó con la
participación del paleontólogo T. G. Halle, quien
dio a conocer el Devónico de las islas Malvinas,
y el geólogo P. D. Quensel, que aportó conocimientos de la Cordillera Patagónica.
Igualmente importante fue el trabajo que
Charles E. Weaver (1880-1958), de la Universidad de Washington (Seattle, U.S.A), realizó
en la Patagonia occidental, entre los años 1922
y 1925. Este investigador, durante 7 años estudió el Mesozoico sudamericano y, en particular, el Jurásico-Cretácico de Argentina (provincias de Mendoza y Neuquén), dando a conocer sus conclusiones en una extensa monografía, en el año 1931.
PALEONTOLOGÍA
LA PALEONTOLOGÍA
SUDAMERICANA EN EL SIGLO XX
En el siglo XX se incrementaron notablemente las actividades paleontológicas en América
del Sur, debido al surgimiento de una generación de científicos oriundos del continente y
que, con sus trabajos fueron iniciando una Paleontología con características nacionales propias. Al principio, dichas investigaciones se
concentraron principalmente, en centros capitalinos (Buenos Aires, Río de Janeiro, Santiago), pero pronto se extendieron a otros lugares
de los respectivos países.
En Brasil se debe destacar la influencia que
tuvieron Matías Gonçalves de Oliveira Roxo y
Euzébio Paulo Erickson de Oliveira en despertar las primeras vocaciones paleontológicas
brasileñas, entre las que se pueden mencionar
Carlos de Paula Couto (Paleomastozoología),
Federico W. Lange (Micropaleontología), Llewelling I. Price (reptiles fósiles), Josué Camargo
Mendes e Irajá Damiani Pinto (invertebrados
fósiles), continuados más recientemente por un
conjunto numeroso de jóvenes cultores de diversas ramas paleontológicas (Camargo Mendes, 1974).
Otras personalidades destacadas de la Paleontología sudamericana, en especial dedicadas a
los estudios de invertebrados fueron, en Bolivia, Leonardo Branisa (1911- 1999); en Chile,
Juan Tavera (19171991), José Corvalán
(1929-1996) y Vladimir Covacevich Castex (1944-1997); en
Uruguay,
Rodolfo
Mendez Alzola (19071981) y Alfredo Figueiras (1915-1991).
La intensificación de
estas actividades en
Vladimir Covacevich Castex
todo el continente
condujo a la creación
de asociaciones y la
aparición de publicaciones periódicas especializadas en los diferentes campos de la
Paleontología.
En la Argentina, estas investigaciones cobraron gran impulso a
través de las actuaciones pioneras de un
número importante de
científicos nacionales Alfredo Figueiras
LOS INVERTEBRADOS FÓSILES
LOS INVERTEBRADOS FÓSILES
nal de La Plata. Publicó más de 274 trabajos
sobre una amplia variedad temática, que muestra su gran erudición (Teruggi, 1981).
George Gaylord Simpson (1902-1984) arribó
por primera vez a Buenos Aires en 1930, al frente de la Expedición
Scarritt, del American Museum of Natural History, de
Nueva York. Dicha
expedición trabajó
en el país durante
los años 1930-1931
y 1933-1934, visitando localidades
clásicas, confeccionando perfiles estratigráficos, colectando faunas, revi- George Gaylord Simpson
sando colecciones
existentes en los museos, particularmente las
efectuadas por Carlos Ameghino y Rodolfo
Hauthal. Introdujo el uso de la clasificación estratigráfica moderna en nuestro país, descubrió importantes faunas de mamíferos del Terciario antiguo patagónico, actualizó la posición
estratigráfica y sistemática de otros y dio a
conocer sus conclusiones a través de numerosas publicaciones, entre las que se destaca «The
Beginning of the Age of Mammals in South America»
(1948).
Carlos Rusconi (1898-1969), a partir de 1930
y durante 25 años publicó sobre mamíferos
cuaternarios argentinos.
Alfredo Castellanos (1893-1975), desde 1916
y hasta por lo menos 1952, realizó estudios
estratigráficos, paleoclimáticos y paleontológicos del Cuaternario.
Lucas Kraglievich (1886-1932) se ocupó de las
faunas cenozoicas de vertebrados (edentados,
grandes cánidos, zorros, osos, roedores,
notoungulados, ciervos, aves gigantes). Además, durante 1930-1931 realizó un detallado
análisis de las faunas de mamíferos fósiles del
país, discutiendo su composición, ordenamiento estratigráfico y edad.
Un lugar destacado en la investigación de los
vertebrados fósiles correspondió a Osvaldo
Alfredo Reig (1929-1992), biólogo evolutivo dedicado al estudio de roedores, marsupiales y
batracios fósiles. Su inquietud por los aspectos
sistemáticos lo fue derivando progresivamente
hacia la problemática del proceso evolutivo,
ocupándose de los factores involucrados en la
especiación relacionados con la genética, aunque sin alejarse de la Paleontología (Báez, 1992).
Las investigaciones paleobotánicas de Frenguelli y de Kurtz alentaron a jóvenes argenti-
PALEONTOLOGÍA
PALEONTOLOGÍA
y extranjeros, entre los que se destacaron G.
Bonarelli, E. Feruglio, J. Frenguelli, G. G.
Simpson, C. Rusconi, A. Castellanos y L.
Kraglievich.
Guido Bonarelli (1871-1951) llegó desde Italia a Buenos Aires en 1911 y durante unos 10
años desarrolló una fructífera actividad geológica, que incluyó el estudio de gastrópodos
terciarios de agua dulce del noroeste argentino y moluscos del Cretácico patagónico.
Egidio Feruglio (1897-1954), italiano, trabajó
en Yacimientos Petrolíferos Fiscales entre 19271941, cuando se incorporó al Instituto del Petróleo de la Universidad Nacional de Cuyo,
retornando a Italia en
1948. Fue autor de valiosos trabajos relacionados con la Estratigrafía y Paleontología del
Paleozoico, Mesozoico
y Cenozoico. En «Palaeontographia Patagonica» (1936) trató la Geología y Paleontología
Egidio Feruglio
del lago Argentino (Patagonia austral) y en
«Descripción Geológica de la Patagonia» (1939-1940),
en tres volúmenes, ofreció una detallada síntesis del conocimiento geológico-paleontológico
de la región, de extraordinaria utilidad para
los investigadores posteriores.
Joaquín Frenguelli (1883-1958) llegó de Italia
en 1911 y ejerció como médico en Santa Fé hasta
que en 1920 comenzó a interesarse en la Estratigrafía y Paleontología del país. Entre 1923 y 1955
estudió diatomeas, flagelados, etc. fósiles y vivientes, convirtiéndose en una autoridad mundial; a partir del año 1941 inició importantes
contribuciones referidas a la Serie de Paganzo
y la flora del Gondwana Superior, produciendo una revitalización, en el campo paleobotánico, de la senda
abierta por Federico Kurtz a partir de
su obra «Contribuciones a la Paleofitología argentina» (1894)
(Goodspeed, 1943).
Frenguelli fue Director del Museo de La
Plata y Profesor de
Paleontología de Invertebrados y de
Paleobotánica en la
Joaquín Frenguelli
Universidad Nacio-
9
PALEONTOLOGÍA
10
nos para que se interesaran en esta disciplina
y entre ellos se halló Carlos Alberto Menéndez
(1921-1976), quien en 1947 ingresó al Museo
Argentino de Ciencias Naturales Bernardino
Rivadavia, donde impulsó la División
Paleobotánica y organizó una valiosa colección
de megafósiles y una importante palinoteca
(Archangelsky, 1975; Volkheimer, 1977). En sus
tareas de investigación, se destacó especialmente por ser el primero en publicar trabajos sobre
Paleopalinología en Argentina e introducir el
análisis cuticular de los restos vegetales.
El conocimiento de los foraminíferos y ostrácodos fósiles del Cretácico Superior y Cenozoico de la Argentina y regiones vecinas contaron
con los valiosos aportes de Alvine Bertels
(1930-2001). Profesora de Micropaleontología
en el Facultad de Ciencias Exactas y Naturales
de Buenos Aires, su actividad incluyó la dirección de numerosos becarios y jóvenes investigadores tanto en Argentina como Brasil.
En el área de la Paleontología de Invertebrados se destacó Horacio J. Harrington (19101973) quien, con sus hallazgos de la Fauna de
Eurydesma y la Flora de Glossopteris en las Sierras Australes bonaerenses, apoyó las teorías
sobre la conexión
de los terrenos
gondwánicos situados en ambas
márgenes del océano Atlántico sur.
Su trabajo «Sobre
las faunas del Ordovícico inferior del norte argentino» publicado en la Revista
del Museo de La
Plata (1938), muestra la envergaduHoracio J. Harrington
ra del talento de
Harrington, quien
en sus consideraciones estratigráficas y paleogeográficas dejó formuladas cuestiones que todavía, a la luz de nuevas concepciones
geotectónicas, adquieren notable actualidad
(Amos, 1974).
Harrington también se distinguió
en la investigación
de las faunas de
trilobites del norte argentino y, en
colaboración con
Armando F. Leanza (1919-1975),
publicaron una
Armando F. Leanza
obra magistral,
PALEONTOLOGÍA
con repercusión internacional, titulada
«Ordovician Trilobites of Argentina» (1957).
Leanza se destacó en los campos de la Paleontología y Bioestratigrafía, especialmente en el
estudio de los trilobites, braquiópodos y moluscos. Entre los últimos dedicó preferente atención a los amonites y el problema bioestratigráfico del límite Jurásico-Cretácico en el ambiente andino. Su trabajo «Amonites del Jurásico
Superior y del Cretácico Inferior de la Sierra Azul en la
parte meridional de la Provincia de Mendoza» (1945)
constituye una brillante solución al problema
de dicho límite (Cuerda, 1975).
Una excelente colaboradora de Harrington y
Leanza, especialmente en las investigaciones
de los trilobites, fue Hildebranda Angela
Castellaro (1913-1995). Sus trabajos versan
sobre braquiópodos y trilobites del Paleozoico
argentino, siendo autora de los volúmenes
Cámbrico-Ordovícico y Silúrico-Devónico, de
la «Guía Paleontológica Argentina» (1963).
Discípulo de Harrington fue Arturo Jorge
Amos (1927-1999), interesado especialmente en
la geología y las faunas del Paleozoico Superior sudamericano. Sus publicaciones incluyeron braquiópodos silúricos hasta pérmicos de
la Precordillera y el Chubut extrandino, además de otros países sudamericanos. Contribuyó significativamente al conocimiento
estratigráfico y regional de diversas áreas del
país y sentó bases sólidas para la biozonación
del Neopaleozoico marino de Argentina y las
relaciones paleobiogeográficas de sus faunas
en el contexto gondwánico. A pesar de su gran
afición por los braquiópodos paleozoicos, sus
intereses fueron muy variados, abarcando desde el Precámbrico hasta la actualidad y desde
los trilobites a los estromatolitos, sin omitir
los icnofósiles. Su temática incluyó la geología
estructural, regional y aplicada, microtectónica, rocas glacígenas, paleoclimas, paleogeografía y evolución ambiental cuaternaria, formando en ellas a muchos jóvenes investigadores.
Juan C. M. Turner (1918-1979) inició las investigaciones sobre graptolitos en nuestro país,
con su trabajo «Faunas graptolíticas de América del
Sur» (1960). Su actividad se desarrolló principalmente en los campos de la Geología Regional y Estratigrafía, principalmente del noroeste argentino (Puna, Cordillera Oriental y Sierras Subandinas).
La madurez lograda en el conocimiento paleontológico y bioestratigráfico, durante el siglo XX, justificó la creación de la Asociación
Paleontológica Argentina, en el año 1955, y la
publicación del primer número de
Ameghiniana, en 1957.
LOS INVERTEBRADOS FÓSILES
Al promediar el siglo XX, el progreso tecnológico abrió un nuevo camino al estudio de los
fósiles, con el empleo de los rayos X y las técnicas de identificación, datación y cuantificación
de elementos raros e isótopos. Actualmente, las
determinaciones de isótopos inestables en conchillas, caparazones y huesos son utilizadas con
fines radimétricos, mientras que los isótopos
estables resultan útiles como indicadores paleoclimáticos. Otros elementos traza permiten
detectar anomalías patógenas y alteraciones
ambientales, tanto de origen terrestre como extraterrestre. En este último caso, la detección de
un exceso de iridio en niveles inmediatos al límite Cretácico-Paleógeno, originó la idea de una
causa extraterrestre para explicar las grandes
extinciones de aquella época.
Frente a los tradicionales métodos de reconstrucción evolutiva basados exclusivamente en
los datos de la morfología y el registro fósil, la
Biología Molecular y la Citogenética, alentadas por los espectaculares hallazgos en la Paleontología Humana, dieron lugar a modelos
alternativos y mejor fundamentados de
filogenias y evolución. Son bien conocidas las
dificultades para establecer las relaciones evolutivas entre animales distantemente emparentados, como ocurre cuando se intenta reconstruir un árbol filogenético de los Metazoa,
por ejemplo. Hasta ahora, el empleo de datos
de la Anatomía, Embriología y Paleontología,
solo ha dado a este problema, soluciones altamente especulativas y discutibles. En cambio,
resultados más alentadores están surgiendo del
estudio del ARN 18 ribosomal, con relación a
la datación de la divergencia entre phyla de
animales y la determinación del grado de vinculación entre los mismos (Field et al., 1988;
Wray, Levinton y Shapiro, 1996).
A mediados del siglo XX comenzó la utilización del microscopio electrónico de barrido
(MEB), produciéndose un importante avance
en el conocimiento de las estructuras microscópicas de composición orgánica e inorgánica.
De esta forma, los estudios de las microestructuras inorgánicas de conchillas, principalmente de invertebrados, han ampliado los conocimientos sobre filogenia, condiciones paleoambientales y procesos tafonómicos (Rodriguez,
1989). En cuanto a las estructuras orgánicas, la
Paleobotánica y la Palinología se han desarrollado intensamente con la aplicación del MEB
sumado a la microscopía electrónica de transmisión (TEM), para el análisis de las ultraestructuras (cutículas, granos de polen y espo-
LOS INVERTEBRADOS FÓSILES
ras) aportando nueva información principalmente sobre filogenia y morfología funcional.
La Bioestratigrafía de alta resolución busca,
a partir de la conjunción de datos provenientes de diferentes líneas de investigación (Estratigrafía Secuencial, Geología Isotópica,
taxones de rangos breves y distribución geográfica amplia, aspectos tafonómicos), afinar
la calibración cronológica del relleno de una
cuenca y mejorar la resolución temporal en las
correlaciones intercuencales. Hoy día se han
construido escalas bioestratigráficas de notable precisión.
La Tafonomía es una disciplina conocida desde 1940 y, junto con la Paleoicnología, constituyen una herramienta imprescindible para
todo trabajo paleoecológico. Mediante técnicas
de microscopía electrónica, rayos X, análisis
químicos y programas (softwares) ayudan a reconstruir la historia de los procesos fisicoquímicos involucrados en la fosilización.
La Paleoclimatología también se ha desarrollado con éxito en los últimos años a partir de
la información provista por diversos proxy data
(«datos aproximados»), ya que los registros del
clima provenientes de satélites y de mediciones manuales (por medio de termómetros,
pluviómetros, etc.) cubren, por lo general, los
últimos 150 años. Estos registros son demasiado cortos para examinar el rango completo de
la variabilidad climática. Por ello, es crítico
examinar el cambio climático extendiéndose
centenares y miles de años en el pasado usando registros paleoclimáticos provenientes de
árboles (Dendrocronología), indicadores paleontológicos como corales, microorganismos
silíceos o calcáreos, vertebrados, paleofloras,
rocas termosensibles (evaporitas, carbonatos,
carbones, tillitas), entre otros. La distribución
de estos indicadores y rocas a través del tiempo permite interpretar cambios climáticos
globales y cómo los continentes han viajado a
través de cinturones climáticos. Se sabe hoy
que el clima de la Tierra alterna entre períodos
fríos o «Casa de Hielo» y períodos cálidos o
«Casa Cálida». Estas variaciones pueden establecerse en distintas escalas de tiempo, como
por ejemplo, se dice que el Mesozoico se caracterizó por ser cálido en general, y el Paleozoico
Superior correspondió a un momento frío de la
Tierra. Pero esta misma observación puede realizarse a escalas de tiempo mucho más acotadas tanto como los datos lo permitan.
Desde mitad de siglo pasado se consideran
informaciones válidas sobre fluctuaciones del
clima, las curvas paleotérmicas referidas a
aguas oceánicas trazadas según las variaciones en el contenido relativo de isótopos esta-
PALEONTOLOGÍA
PALEONTOLOGÍA
EL EMPLEO DE NUEVAS
TECNOLOGÍAS
11
PALEONTOLOGÍA
bles, en conchillas de microorganismos ( 18O/
16
O; 13C/12C; 87S/86S; 15N/14N; Cd/Ca), y testigos de
hielo del Cuaternario. Se ha obtenido así una
escala de alta resolución. Otros ciclos paleoclimáticos basados en diagramas polínicos se
pueden también considerar vigentes como términos de referencia ya que son concordantes
con las curvas obtenidas de isótopos (Parrish,
1998). Los esfuerzos para entender el clima del
pasado tienen un objetivo claro y es predecir o
al menos, alertar sobre los cambios climáticos
futuros que afectarán tanto al ser humano como
al resto de la Biósfera. Por ello, numerosos proyectos se concentran en esta tarea actualmente
y en particular, el «World Data Center for
Paleoclimatology» se ocupa de archivar toda la
información producida por los científicos, y provee de herramientas para que sea reutilizada
con diversos fines.
Hacia 1967 se definieron las bases conceptuales y metodológicas de la Paleobiogeografía. Las
distribuciones de los animales y vegetales, complementadas con otras informaciones, como las
paleomagnéticas, permiten reconstruir la posición de los mares y continentes en épocas geológicas remotas, a la vez que proporcionan sólidos argumentos para la concepción, reafirmación y modificación de teorías como la «deriva
continental» y la «tectónica de placas».
tos tipos de bases de datos, dependiendo de la
información que se quiera guardar. Así, por
ejemplo, se pueden mencionar:
a. Base de Datos de Caracteres: almacena el valor del estado del carácter para un conjunto de
taxones o individuos y puede ser usada, como
una llave taxonómica, para identificar nuevo
material o hacer análisis cladístico.
b. Base de Datos Taxonómica: es la reproducción en formato electrónico del trabajo taxonómico clásico, es decir nombre del taxón, diagnosis, lista de sinonimias, e imágenes o esquemas del taxón.
c. Base de Datos Distribucional: repositorio de
datos bioestratigráficos o paleobiogeográficos
usados en la industria del petróleo, en Micropaleontología y Paleooceanografía.
d. Base de Datos de Colecciones: inventario de
materiales biológicos y paleontológicos, especialmente utilizado en museos y jardines botánicos.
e. Base de Datos Bibliográfica: dos tipos de bases se encuentran disponibles en el ámbito científico. Una consistente en listas detalladas de
trabajos publicados y otra que permite obtener los trabajos completos a través de la web.
COMPUTACIÓN
Desde los primeros días de la Paleontología,
los investigadores han tratado de conservar a
través de diferentes métodos los datos que producían. Algunos paleontólogos llevaban libros
de notas con fotografías de fósiles categorizados
por áreas geográficas, otros usaban un sistema de fichas organizadas alfabéticamente o por
características morfológicas. Con el mayor
número de investigaciones, los datos se incrementaron notablemente. Por diversas causas
(falta de espacio, deficiente cuidado de la información) mucho conocimiento paleontológico
no publicado, ha sido perdido para la ciencia.
El uso de computadoras personales modificó
sustancialmente la forma de procesar la información, permitiendo así profundizar los alcances de la investigación y su aplicación a diferentes campos del conocimiento, aún más allá
de cuestiones estrictamente paleontológicas.
Las bases de datos cumplen y probablemente cumplirán un papel vital en el futuro de la
Paleontología. La información paleontológica
registrada en una base de datos es válida para
diversas áreas del conocimiento como educación, industria o investigación. Existen distin-
12
PALEONTOLOGÍA
f. Base de Datos Nomenclaturales: información
sobre las relaciones formales entre nombres
taxonómicos.
Sin embargo, el uso de computadoras y de la
tecnología de comunicaciones digitales constituye un esfuerzo para el investigador que va
en desmedro de su tarea específica. Por ello,
dentro de la Informática se ha promocionado
la capacitación en una sub-disciplina (Bioinformática), para aprovechar la información
digital disponible. En la Paleontología es crucial
la incorporación de un soporte similar
(Paleoinformática).
LA PALEONTOLOGÍA Y EL
CONOCIMIENTO DE LAS BIOTAS
MÁS ANTIGUAS
Mercedes di Pasquo
Hasta hace pocas décadas, el conocimiento
paleontológico se hallaba casi totalmente basado en la investigación de las biotas fósiles
LOS INVERTEBRADOS FÓSILES
del Fanerozoico, desprovisto prácticamente de
toda información paleontológica.
Fue costumbre designar a dicho lapso de «oscuridad paleontológica» con el nombre de Precámbrico, aludiendo a su ubicación en la escala geocronológica, inmediatamente anterior al
Cuadro 1. 1. Medición y división del tiempo geológico
El tiempo es una variable íntimamente asociada a todos los eventos geológicos y el conocimiento de la historia de la Tierra requiere
que previamente, se ubiquen en orden cronológico los sucesos físicos y biológicos que la caracterizaron. Esta tarea se puede realizar
mediante la elaboración de una escala de edades relativas o absolutas. En la primera, los sucesos se disponen en una secuencia
que solo permite determinar si un hecho aconteció antes, durante o después que otro; mientras que la segunda fija la ocurrencia de
los acontecimientos en término de años, haciendo posible conocer la cantidad de éstos transcurridos entre dos hechos consecutivos. Así, entre dos acontecimientos ocurridos hace 500 y 400 millones de años, respectivamente, mediaron 100 millones de años.
La medición y división del tiempo geológico y la determinación de la secuencia temporal de los sucesos en la historia terrestre, es el
objeto de la Geocronología. Dado el carácter inmaterial del tiempo, su división en unidades geocronológicas solo puede realizarse
teniendo en cuenta la observación de los acontecimientos naturales registrados en las sucesiones rocosas originadas en esos lapsos.
Así, dichos cuerpos de rocas pueden dividirse en unidades cronoestratigráficas, equivalentes a las geocronológicas. Ambas unidades
son paratemporales pues sus límites resultan isócronos y en la práctica, los mismos se han hecho coincidir con extinciones o
modificaciones importantes en la composición de las biotas fósiles. Jerárquicamente y en orden decreciente, se disponen como sigue:
Unidades geocronológicas
Eon Fanerozoico
Era Paleozoica
Período Silúrico
Epoca Ludlow (Ludlowiana)
Edad Ludfordiana
Crono Brunhes
PALEONTOLOGÍA
del Fanerozoico, lapso de la historia terrestre
que comprende a los últimos 545 m.a. de la
misma.
Considerando que la antigüedad del planeta
Tierra oscila en los 4600 m.a., quedaba pues un
tiempo equivalente a casi 8 veces la extensión
Unidades cronoestratigráficas
Eonotema Fanerozoico
Eratema Paleozoico
Sistema Silúrico
Serie Ludlow (Ludlowiana)
Piso Ludfordiano
Cronozona Brunhes
Una era representa el tiempo durante el cual fue depositado el eratema correspondiente. Las denominaciones de las únicas eras/
eratemas fanerozoicas reconocidas oficialmente (Paleozoico, Mesozoico, Cenozoico), aluden al grado evolutivo alcanzado por la
vida en cada una de estas grandes etapas (Cuadro 1. 2). El conjunto de las mismas constituye el eón/eonotema Fanerozoico, que
abarca a los últimos 545 millones de años de la historia terrestre. Si se considera que nuestro planeta tiene una edad cercana a los
4600 millones de años, resta un lapso equivalente a casi 8 veces la duración del Fanerozoico sin denominación reconocida. Durante
mucho tiempo a tan extenso lapso se lo denominó Precámbrico pero, últimamente, se prefiere reemplazarlo por el de los eones/
eonotemas Arqueozoico (el más antiguo) y Proterozoico, quedando Precámbrico como un término informal aunque útil en muchas
ocasiones.
Las eras/eratemas se dividen en períodos/sistemas, cuyas denominaciones generalmente finalizan en —ico (Cámbrico, Jurásico,
etc.), excepto Terciario y Cuaternario. Las épocas/series son divisiones de los períodos/sistemas y se designan sobre la base de un
nombre geográfico solo (Ludlow) o agregándole la terminación —ana o —iana (Ludlowiana). También se expresan las épocas
mediante los adjetivos escritos con mayúscula Temprano, Medio, Tardío a continuación del período correspondiente (Ordovícico
Temprano) o Inferior, Medio, Superior a continuación del sistema correspondiente (Ordovícico Inferior), en el caso de las series.
Los nombres de las épocas/series Paleoceno, Eoceno, Oligoceno, Mioceno, Plioceno, Pleistoceno, Holoceno, se refieren al orden de
antigüedad de los mismos.
Las unidades edad/piso son divisiones menores denominadas según el nombre de una localidad geográfica o agregando al mismo
la terminación —iano (Piso Ludfordiano). A veces se hace referencia a las partes inferior, media o superior de un piso/serie, y en este
caso se escribirán con minúscula (Piso Sinemuriano superior).
El crono/cronozona representa el lapso o cuerpo de rocas correspondiente al rango o biocrón (lapso en que una especie o grupo de
especies ha existido) de un taxón fósil o de una polaridad o magnetopolaridad definida. Sus nombres pueden basarse en el del taxón
que caracteriza a una biozona (cronozona de Rhabdinopora flabelliformis), en un tipo de polaridad (cronozona normal) o en una zona
de magnetopolaridad (cronozona Brunhes).
Una aplicación importante de las mencionadas unidades se halla en la Tabla Estratigráfica Internacional (Cuadro 1. 2), que sintetiza
los resultados estratigráficos aportados por innumerables investigaciones geológicas y paleontológicas. La actualización de la
misma es realizada periódicamente por la Comisión Internacional de Estratigrafía, asesorada por la meticulosa tarea de subcomisiones de especialistas, encargados de establecer, con la mayor precisión posible, la ubicación de los límites y subdivisiones de
las unidades. Esta tarea ha recibido el significativo aporte de la Geología Isotópica o Radimetría con el cálculo de edades absolutas
basado en la desintegración y transmutación de ciertos elementos radiactivos presentes en los estratos (K/Ar, Rb/Sr, 14C, etc.), y la
integración de dichas edades a la cronología relativa de la historia terrestre.
LOS INVERTEBRADOS FÓSILES
PALEONTOLOGÍA
13
PALEONTOLOGÍA
Figura 1. 1. Estromatolitos: su
formación y características principales. A. proceso de formación
de un estromatolito; B. estromatolitos dómicos a columnares en
formación, bahía Shark, oeste de
Australia; C. Alcheringa narrina
sobre ondulitas, Grupo Fortescue,
Australia; D. estromatolito
estratiforme, Grupo Mc Arthur (escala 1 mm); E. corte delgado de
un lente de chert negro del
estromatolito en D, mostrando un
agrupamiento de la cianoficea
Eoentophysalis balcherensis (escala 20 µm) (A. de Willis y Mc
Elwain, 2002; B-E. de Glaessner
y Walter, 1981).
Cámbrico o primer período (sistema) del eón
Fanerozoico (Cuadros 1. 1 y 2), pero más recientemente, los estudios geológicos de estos
terrenos tan antiguos, han permitido dividir
al tiempo precámbrico en los eones
Arqueozoico (4600-2500 m.a.) y Proterozoico
(2500-545 m.a.).
En esta sección se aludirá a las principales
biotas reconocidas en los mencionados eones,
su posición estratigráfica y principales integrantes, dejando para el Capítulo 3 «El Reino
Animal» destacar la trascendencia de las mismas en la evolución de la vida. La información
proporcionada por la investigación de estas
biotas tan antiguas es fundamental para la interpretación de los procesos evolutivos que
condujeron a la aparición de la fauna cámbrica, en la cual los invertebrados representan el
conjunto más numeroso y mejor representado.
Las principales causas que demoraron el conocimiento paleontológico del Precámbrico
14
PALEONTOLOGÍA
fueron el tamaño y la naturaleza de los fósiles
de estos terrenos. En gran parte, dichos restos
tienen dimensiones que apenas superan unos
pocos micrones y carecen de estructuras esqueletales.
Muchos microfósiles precámbricos son restos celulares a veces agrupados de tal manera
que resultan comparables con estadios reproductivos de algas. Otras, se trata de quimiofósiles o fósiles químicos, para cuya identificación se requieren técnicas especiales. Entre ellos
por ejemplo, los alcanos, esteranos y las porfirinas están estrechamente vinculados con el
proceso de la fotosíntesis, por lo que su presencia en los sedimentos es indicadora de la existencia de organismos que desarrollaban dicha
actividad. Sin embargo, no todos los especialistas están convencidos de que tales compuestos puedan mantenerse estables durante un
tiempo tan prolongado.
Otro tipo de fosilización está representado
por los depósitos carbonosos cuyo origen or-
LOS INVERTEBRADOS FÓSILES
LOS INVERTEBRADOS FÓSILES
Parque Yellowstone (U.S.A.) o en Nueva Zelanda, se asocian a áreas de volcanismo (hot springs,
Walter, 1976). Hasta ahora, solo los columnares
parecerían importantes para establecer correlaciones estratigráficas, siendo empleados en
biozonaciones del Proterozoico en Australia,
Rusia, Siberia, China y América del Norte. En
el Arqueozoico, los estromatolitos son raros y
suelen carecer de evidencias bacteriales, por lo
que algunos autores les atribuyen un origen
inorgánico. Su mejor desarrollo ocurrió durante el Meso- y Neoproterozoico y casi desaparecieron al culminar estos últimos tiempos.
El Supergrupo Swaziland del Transvaal oriental sudafricano y el Grupo Warrawoona de
Australia occidental contienen microfósiles
procariotas en estructuras estromatolíticas
(Lemoigne, 1988; Knoll, 1996) aunque la verdadera naturaleza orgánica de los australianos
ha sido cuestionada (Brasier et al. 2002). En la
parte inferior del Supergrupo Swaziland se
halla el Grupo Onverwacht con sedimentos
marinos piroclásticos, arcillitas carbonosas y
ftanitas conteniendo Archaeosphaeroides barbertonensis y quimiofósiles. El Grupo Fig Tree
suprayacente proporcionó a los procariota
Eobacterium isolatum y A. barbertonensis, el primero con afinidades eubacterianas y el segundo,
similar a Chroococcales (cianoficeas coccoideas
modernas) (Knoll y Barghoorn 1977, en Knoll,
1996). Las relaciones 12C/13C del querógeno (Knoll
y Canfield, 1998) avalarían la existencia de la
fotosíntesis en esos tiempos.
Algo más jóvenes que los fósiles arriba mencionados son los estromatolitos del Sistema
Bulawayánico (+ 2700 m.a.) de Rhodesia y de
la Formación Soudan Iron (2800 m.a.) de
Minnesota (U.S.A.) en los que se hallan posibles bacterias sidero-oxidantes comparables a
Metallognium personatum, actualmente habitante de fondos lacustres.
La Formación Tumbiana del Grupo Fortescue,
en Australia, y el Supergrupo Ventersdorp de
Sudáfrica, ambos de unos 2700 m.a. de antigüedad (Figura 1. 3 A y Cuadro 1. 3 A), representarían los registros más antiguos de estromatolitos de ambientes lacustres hipersalinos con restos orgánicos (Buick, 1992 en Buick, 2001).
Con el inicio del Proterozoico (2500 m.a.) (Cuadro 1. 2), la actividad biológica se incrementó
notablemente y gran parte de la diversidad
actual de cianofitas y bacterias ya debió existir, como se deduce de las microbiotas halladas en Sudáfrica (Supergrupos Witwatersrand
y Transvaal), Groenlandia (Grupo Vallen), Australia (Formación Duck Creek) y Canadá (Formación Gunflint y Supergrupo Belcher Inferior). De todas ellas, las canadienses son las
PALEONTOLOGÍA
PALEONTOLOGÍA
gánico o inorgánico puede ser verificado mediante la relación 12C/13C. Donde no opera la fotosíntesis, dicha relación es algo menor al 90%,
mientras que durante la misma, la reducción
del CO2 tiende a concentrar selectivamente el
isótopo más liviano (12C) con respecto al más
pesado (13C) y la relación supera el valor anterior.
Una de las fuentes más importantes de documentación paleontológica precámbrica son los
estromatolitos, estructuras biosedimentarias
cuyo origen se debe a la actividad de algas
cianofíceas (cianobacterias) y bacterias
fotosintetizadoras (Figura 1. 1 A-C), que integraron las primeras comunidades procariotas
marinas vivientes en la interfase agua-sedimento, dentro de la zona fótica. Estas estructuras tienen forma de montículos similares a
los arrecifes actuales y consisten internamente, en la superposición de láminas claras y oscuras, de micrones a milímetros de espesor. En
general, las láminas se producen por la alternancia entre la acumulación de sedimentos
pelíticos sobre el fondo (láminas claras), la precipitación de minerales, por ejemplo CO3Ca (inducida por la liberación de O2 por las algas y el
CO2 disuelto en el agua) y la acreción de partículas finas micríticas de CO3Ca en la masa gelatinosa (mucílago) que mantiene unidos a los
microorganismos (lámina oscura de materia
orgánica y sulfuros de hierro). También suele
haber presencia de sílice amorfa a criptocristalina, generalmente asociada a aguas termales. Estas matas algales pueden crecer, en un
año, entre 2 mm y 10 mm, dependiendo de la
tasa de erosión (van Gemerden, 1993) o alcanzar hasta 1 m de altura en las formas
columnares (Figura 1. 1).
Generalmente, los estromatolitos son calcáreos o dolomíticos (excepcionalmente silíceos) y de morfología variada, diferenciándose
en estratiformes, nodulares y columnares. Se
discute si estos rasgos se deben a características ambientales o están controlados genéticamente. Siempre comienzan a desarrollarse sobre un sustrato estabilizado y muestran
heliotropismo, por lo que el crecimiento se realiza en la dirección del Sol.
Los estromatolitos más antiguos conocidos
se hallan en Australia occidental (Serie
Warrawoona, 3465 m.a.) y Sudáfrica (Supergrupo Swaziland, 3300 m.a) (Cuadro 1. 3 A),
pero también se los encuentra en rocas más
jóvenes y actualmente están restringidos a regiones poco habitadas por otros organismos,
con condiciones algo extremas de salinidad o
temperatura, en Bahamas, Bermudas y Australia. En ambientes continentales, como en el
15
PALEONTOLOGÍA
Figura 1. 2. A-C. Procariotas. A. bacterias; B. cianobacteria; C. esquema de una célula procariota; D. esquema de una célula eucariota
vegetal; E. electromicrografía de célula eucariota vegetal (imágenes tomadas de Raven et al., 1992).
más interesantes y mejor conocidas, hallándose asociadas a estromatolitos laminares. Los
microorganismos, preservados en una condición tridimensional, están muy poco alterados.
La Formación Gunflint (2000 m.a.) (Cuadro 1.
3 B), extendida al norte del lago Superior
(Ontario, Canadá) contiene procariotas y restos de los posiblemente primeros eucariotas
(Figura 1. 2 D, E), abundando las formas
esferoidales-elipsoidales y los filamentos
septados. Entre las primeras, Huroniospora fue
una probable cianoficea (Chroococcales) o Rhodophycea, mientras que los segundos constituyen un grupo heterogéneo, con algunos representantes relacionados con bacterias filamentosas, pero la mayoría tiene afinidades
cianoficeanas (Gunflintia, Nostocaceae, Figura
16
PALEONTOLOGÍA
1. 3 A, B, C). Los filamentos mayores son comparables a algas oscillatoriaceas y Eoastrion se
relacionaría con ciertas ferrobacterias modernas (Knoll, 1996).
En el Mesoproterozoico (Cuadro 1. 2) se encuentran impresiones más complejas, que
muestran la primera tendencia hacia el tamaño macroscópico, como los grypánidos
espiralados y helicoidales que, en rocas de
América del Norte, China e India entre 2100
m.a. y 1400 m.a. (Cuadro 1. 3 B), caracterizan a
la Zona de Grypania (Figura 1. 3 K). Se trata de
un megafósil posiblemente fotosintetizador,
tubiforme, de 1 mm a 2 mm de diámetro y hasta 80 mm de longitud. En la Formación
Huntington (1200-700 m.a.), Canadá, hay algas eucariotas con una preservación excepcio-
LOS INVERTEBRADOS FÓSILES
sas, algas azul-verdosas y verdes, posibles algas rojas, dinofíceas, hongos y otros organismos de afinidades poco conocidas (Schopf,
1968). Las formas dominantes son las algas filamentosas y coccoideas azul-verdosas, habiéndose referido los taxones filamentosos a
las Oscillatoriaceae, Nostocaceae y Rivulariaceae. La mayoría de las algas azul-verdosas
corresponderían a familias modernas y muchas son comparables, a nivel genérico o específico, con algas vivientes. Caryosphaeroides,
Glenobotrydium y Eumycetopsis robusta, probablemente afín a Phycomicetes, serían eucariotas
con reproducción mitósica, como está clara-
PALEONTOLOGÍA
nal, afines a algas rojas bangiofitas (Cuadro 1.
3 B) (Butterfield et al., 1990, en Willis y Mc
Elwain, 2002).
A partir del Neoproterozoico otras microbiotas marinas procedentes de las plataformas de
Siberia, India, U.S.A., Canadá, Groenlandia, etc.,
muestran una creciente complejidad estructural que revela la iniciación de una importante
radiación evolutiva que culminó con la aparición de los eucariotas multicelulares (metazoos)
(Cuadro 1. 3 B).
La macrobiota de la Formación Bitter
Springs, Australia, de unos 900 m.a. (Cuadro
1. 3 B), está integrada por bacterias filamento-
Figura 1. 3. Ejemplos de procariotas (A-C, F-L) y eucariotas (DE, M-N). A. colonia de cianofíceas
coccoides, Supergrupo Ventersdorp, Sudáfrica; B-C. Gunflintia
minuta en estromatolitos de la
Formación Frere, Australia (escala en B = 100 µm, en C = 10
µm); D-E. Glenobotrydium aenigmatis en un chert negro de la
Formación Bitter Springs (en D
se identifican la pared celular(w),
la organela (o), y residuo citoplasmático (c); escala en D = 5
µm, en E = 10 µm); F-H.
Huroniospora sp., Formación
Frere, Australia (aproximadamente 10 µm); I. Leiosphaeridia
tenuissima, Grupo Roper, Australia (aproximadamente 80 µm); J.
Eoastrion simplex , Formación
Frere, Australia (aproximadamente 20 µm); K. Grypania spiralis,
Formación Gaoyuzhuang, China
(aproximadamente 80 µm); L.
Trachyhystrichosphaera polaris,
Grupo Akademikerbreen, Svalbardia? (aproximadamente 240 µm);
M. Acritarca, Formación Doushantuo, China (aproximadamente 280
µm); N. Cloudina hartmannae,
Grupo Nama, sudoeste de África
(escala 1 cm). (A. de Altermann,
2001; B-H, J. de Glaessner y
Walter, 1981; I, K-M. de Knoll,
1996; N. de Ericksson y Mac
Gregor, 1981).
LOS INVERTEBRADOS FÓSILES
PALEONTOLOGÍA
17
PALEONTOLOGÍA
18
mente mostrado por la excepcional preservación de una secuencia mitósica en Glenobotrydium
aenigmatis (Figura 1. 3 D, E), mientras otros cuerpos esferoidales con marcas triletes y disposición tetraédrica, recordarían a ciertos estadios
de meiosis, aunque se ha demostrado experimentalmente que situaciones similares pueden
originarse en el transcurso de la degradación
parcial de ciertas algas.
El período Ediacárico (= Véndico, 650-545 m.a.)
(Cuadro 1. 2) se caracterizó por el incremento
en la diversidad de las algas, la aparición de
trazas fósiles y de impresiones de cuerpos de
organismos multicelulares (metazoos) con o sin
conchilla. Se denomina biota de Ediacara a las
asociaciones cosmopolitas registradas en este
período y conocidas en Australia (Ediacara),
África occidental, Noruega, Europa oriental,
norte de Rusia, Siberia, U.S.A., Canadá,
Terranova, India y China (Selden y Nudds,
2004).
La aparición de la biota de Ediacara típica siguió a la finalización de la Glaciación Varangeriana, hace unos 650 a 600 m.a., y fue precedida
por la depositación de la Formación Doushantuo (635-550 m.a.) (Cuadro 1. 3 B), en el sur de
China, que contiene preservaciones excepcionales en tres dimensiones de acritarcas, procariotas, algas multicelulares y animales, entre los que se destaca un embrión en sus primeros estadios de desarrollo (Xiao et al., 1998).
En Namibia se hallan los primeros fósiles con
conchilla, de forma tubular, como Cloudina (Figura 1. 3 N), datados en 549 m.a. (Erwin, 2001).
Otras formas se conocen en Brasil, lo que ha
permitido diferenciar a la Zona de CorumbellaCloudina (Erdmann, 2004).
Organismos mayores de 200 µm son los
chuáridos (Chuaria, Tawnia, Beltanelliformis), de
afinidades biológicas muy discutidas. Son improntas orgánicas esferoidales y discoidales que
habrían
aparecido
al
final
del
Paleoproterozoico (Cuadro 1. 2), aunque con
certeza lo hacen en el Neoproterozoico y en
diversas regiones del mundo alcanzando el
Cámbrico (Pöthe de Baldis et al., 1983; Knoll,
1996; Steiner, 1997).
Las trazas fósiles halladas en estas asociaciones generalmente son simples y corresponden
a formas infaunales que habitaban a escasos
centímetros de la interfase, en fondos blandos.
Las perforaciones verticales son escasas.
La mayor diversidad se presenta en el
Ediacárico Medio de la Plataforma Rusa y
Namibia (Bartley et al., 1998; Jensen et al., 2000),
decreciendo hacia arriba para aumentar notablemente al comienzo del Cámbrico, cuando
aparecen la traza Treptichnus (= Phycodes) pedum
PALEONTOLOGÍA
y formas esqueletales mineralizadas como los
Sabellidítidos y Anabarítidos (Bartley et al.,
1998; Droser et al., 2002; Erdmann, 2004).
Los organismos multicelulares (metazoos)
habrían sido muy escasos en la fauna ediacarana. Todos poseían cuerpo blando y muy bajo
potencial de fosilización. El gigantismo de algunos pudo ser una respuesta a la depredación (Selden y Nudds, 2004) o a un mayor grado evolutivo, a pesar de que no llegaron a dejar descendientes en las faunas cámbricas
(Sokolov y Fedonkin, 1984).
Al finalizar el Ediacárico se produjo una importante extinción en masa, desapareciendo la
casi totalidad de los estromatolitos, de las
biotas tipo Ediacara y gran parte del microplancton eucariota (acritarcas) (Seilacher,
1984; Bertley et al., 1998). La transición al
Fanerozoico significó un cambio importante
en la composición biótica y los phyla celomados experimentaron una mayor radiación
adaptativa al explotar nuevos nichos, estando
dotados algunos de ellos, con partes esqueletales duras.
LAS BIOTAS PRECÁMBRICAS DE
AMÉRICA DEL SUR
El conocimiento de las biotas precámbricas
sudamericanas es escaso y en general, se presentan en estratos que serían equivalentes al
Ediacárico, aunque no se puede descartar que,
en algunos casos, su edad alcance el Cámbrico. Muchas de ellas se hallan en Brasil y la mayoría incluye microfósiles atribuidos a cianobacterias y acritarcas.
En el Cratón de São Francisco, el Grupo
Paranoá (1170-950 m.a.) es portador de estromatolitos (Conophyton metula, Linella avis,
Stratifera undata) con cianobacterias (Fairchild
y Subacius, 1986), mientras que en el Supergrupo São Francisco (950-700 m.a.) se
resgistran estructuras dómicas y columnares
diferentes de aquellas de la unidad inferior,
conteniendo microfloras bien preservadas y
diversas compuestas por cianobacterias
coccoides (Myxococcoides sp., Eoentophysalis) y filamentosas (Oscillatoriopsis, Palaeolyngbya), acritarcas tipo Leiosphaeridia sp. y distintos tipos de
colonias unicelulares (Fairchild et al., 1996).
El Grupo Jacadigo, que penetra en Bolivia y
contiene a los yacimientos ferríferos de
Urucum-Mutum, lleva formas similares a
lóricas de tintínidos o de quitinozoarios, cuya
edad superaría los 850 m.a., aunque otras formas similares a Cloudina y Bavlinela indicarían
una edad más joven e incluso podrían llegar al
LOS INVERTEBRADOS FÓSILES
PALEONTOLOGÍA
Cuadro 1. 2. Tabla Estratigráfica Internacional (adaptado de International Stratigraphic Chart, I.U.G.S., 2000).
Continua en la página siguiente
LOS INVERTEBRADOS FÓSILES
PALEONTOLOGÍA
19
PALEONTOLOGÍA
Cuadro 1. 2. Continuación
Cuadro 1. 3 A. Grandes eventos geológicos y biológicos
ocurridos en el Arqueozoico,
inferidos del registro fósil, basados principalmente en Lipps
(1993), Knoll (1996), Willis y Mc
Elwain (2002).
20
PALEONTOLOGÍA
LOS INVERTEBRADOS FÓSILES
Fanerozoico (Fairchild et al., 1978). El Grupo
Corumbá, también extendido por Bolivia y
Paraguay, contiene el único metazoario fósil
sudamericano, Corumbella werneri (Hahn et al.,
1982). Es una forma tubular, anillada, de simetría tetrarradiada que recuerda a los conuláridos; tiene unos 5 mm de diámetro y se
la ubica en el Proterozoico Superior, si bien la
presencia de Tyrasotaenia podría indicar Cámbrico Inferior.
Los Grupos Jacadigo y Corumbá se correlacionarían con el Grupo Arroyo del Soldado, de
Uruguay (Pazos et al., 2003), cuya base (Formación Yerbal) proporcionó una asociación con
esqueletos mineralizados integrada por Cloudina riemkeae, Titanotheca coimbrae (foraminífero
aglutinado con cristales de rutilo), Waltheria
marbugensis (conchilla fosfática). Cloudina y
Leiosphaeridia bicrura (del Véndico europeo que
alcanzó el Cámbrico Temprano), indicarían una
LOS INVERTEBRADOS FÓSILES
PALEONTOLOGÍA
Cuadro 1. 3 B. Grandes eventos geológicos y biológicos
ocurridos en el Proterozoico,
inferidos del registro fósil, basados principalmente en Lipps
(1993), Knoll (1996), Willis y
Mc Elwain (2002).
depositación entre 560-545 m.a. En la parte
superior, la Formación Cerro Victoria, con estromatolitos e icnofósiles, señalaría Cámbrico
Inferior (Gaucher et al., 1998, 2003; Gaucher y
Sprechman, 1999).
En el sur de la provincia de Buenos Aires (Argentina), el basamento de Tandilia incluye al
Grupo Sierras Bayas con una microbiota del
Neoproterozoico Medio de estromatolitos portadores de probables cianofíceas como Paleorivularia ontarica (conocida en la Formación
Gunflint de Canadá), y acritarcas que corresponderían al Ediacárico, considerando la presencia de Chuaria como fósil guía (Pöthe de
Baldis et al., 1983).
En el noroeste argentino, la Formación Puncoviscana (que se prolongaría en Bolivia) proporcionó impresiones medusoides atribuidas
a Beltanelliformis y Sekwia (Aceñolaza y Durand,
1985).
PALEONTOLOGÍA
21
PALEONTOLOGÍA
22
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23
LOS INVERTEBRADOS FÓSILES
FOSILIZACIÓN
2 FOSILIZACIÓN
LOS FÓSILES Y LOS PROCESOS DE FOSILIZACIÓN
Susana Adamonis
Andrea Concheyro
INTRODUCCIÓN
El conjunto de procesos físicos, químicos y
biológicos que permiten la transición de un
organismo desde la biósfera a la litósfera se
conoce como fosilización. El resultado final de
ésta es la formación de un fósil, como se denomina a todo resto o señal de un organismo que
vivió en el pasado geológico y ha quedado conservado en las rocas de la corteza terrestre.
La disciplina subordinada a la Paleontología
que se dedica al estudio de la fosilización y formación de los yacimientos fosilíferos es la
Tafonomía, término de origen griego propuesto por Efremov (1940), que significa «leyes del
enterramiento» (tafoc = muerte, nomoc = leyes).
La Tafonomía incluye la Bioestratinomía y la
Fosildiagénesis. La primera se ocupa de los
procesos post mortem previos al enterramiento
y la segunda, de los posteriores al mismo, por
lo que el límite entre las fases bioestratinómica
y fosildiagenética está dado por el enterramiento (Figura 2. 1).
Sin embargo, la muerte del organismo no es
siempre condición necesaria para la existencia
de un fósil, ya que muchos de ellos resultan de
una «producción» biogénica que no implica la
muerte del organismo que lo originó, como son
las exuvias, los dientes, las esporas, el polen,
Figura 2. 1. Esquema de los subsistemas conceptuales que abarca la Tafonomía y su relación con el proceso de fosilización
(modificado de Fernández López, 2000).
LOS INVERTEBRADOS FÓSILES
etc. Tampoco el enterramiento es indispensable para que se produzca la fosilización y no
todos los fósiles han experimentado procesos
bioestratinómicos, ya que fueron enterrados
vivos y murieron dentro del sedimento o son
restos o señales producidos por organismos
que vivían enterrados.
Originalmente se consideraba a la Fosildiagénesis como el estudio de las transformaciones ocurridas después del enterramiento «inicial» de los restos y/o señales. Sin embargo,
dado que muchas veces luego de éste y antes
del enterramiento final ocurren episodios de
desenterramiento, distintos autores han elaborado diferentes modelos de fosilización y del
límite entre la Bioestratinomía y la Fosildiagénesis (Figura 2. 2).
MODELOS DE PROCESOS DE
FOSILIZACIÓN
El proceso de fosilización ha sido interpretado
según los modelos de modificación paleobiológica y destrucción selectiva, y de modificación
tafonómica y retención diferencial.
Modelo de modificación paleobiológica y destrucción selectiva (Figura 2. 3). Es el más tradicional y considera a la fosilización como un proceso paleobiológico, pues actúa sobre organismos que vivieron en el pasado, transformándolos en fósiles. Esto implica una pérdida o disminución de la información paleobiológica debido a la existencia de factores que, a modo de
filtros, van eliminado a las formas menos resistentes. Por lo tanto, los fósiles serían «partes» de organismos transformados por la fosilización y el registro fósil estaría integrado por
los restos más resistentes de los mismos. Desde este enfoque y considerando a un yacimiento fósil como el resultado de la transformación
de una asociación viviente (biocenosis), se han
reconocido distintas asociaciones de fósiles que
se suceden durante el proceso de fosilización, a
FOSILIZACIÓN
25
FOSILIZACIÓN
Figura 2. 2. Sistemas de clasificación para distinguir las disciplinas relacionadas con los procesos de fosilización, según distintos
autores (modificado de Fernández López, 2000).
Figura 2. 3. Modelo de modificación
paleobiológica y destrucción selectiva (modificado de Fernández López,
2000).
Figura 2. 4. Modelo de modificación
tafonómica y retención diferencial
(modificado de Fernández López,
2000).
saber: asociaciones de muerte (tanatocenosis),
asociaciones enterradas (tafocenosis) y asociaciones fósiles (orictocenosis).
Modelo de modificación tafonómica y retención
diferencial (Figura 2. 4). Considera a la fosilización como un proceso no-paleobiológico ya que
26
FOSILIZACIÓN
no actúa sobre organismos que vivieron en el
pasado geológico, sino sobre los restos y/o señales producidos por ellos. Dado que estos restos y/o señales no son afectados por procesos
destructivos, la fosilización no necesariamente conduce a una pérdida de la información
paleobiológica sino más bien, al incremento de
LOS INVERTEBRADOS FÓSILES
EL REGISTRO FÓSIL
El registro fósil puede ser interpretado como
una base de datos ubicada en la litósfera, que
abarca no solo los fósiles descubiertos sino
también aquellos por descubrir y cuyo estudio
permite interpretar la evolución de la vida y
sus características a través del tiempo geológico. Su calidad depende de diversas cualidades como ser fidelidad (es decir grado de correspondencia o similitud a nivel espacial,
bioquímico, ecológico, etc, entre la asociación
fósil y la comunidad original que le dio origen),
resolución temporal, perfección morfológica,
tendencias estratigráficas, etc. Estas cualidades no han permanecido constantes a lo largo
del tiempo, sino que han ido variando como
resultado de la evolución biológica y geológica
y por lo tanto, son importantes por el grado de
información tafonómica y paleobiológica que
nos proporcionan.
La información tafonómica permite conocer
cuáles fueron las modificaciones experimentadas por los restos y/o señales de organismos
que vivieron en el pasado como consecuencia
del proceso de fosilización, mientras que la información paleobiológica permite analizar la
morfología de los organismos, la composición
de las partes duras, los modos de vida, la evidencia de la existencia de otras entidades
paleobiológicas, la diversidad taxonómica, etc.
LOS INVERTEBRADOS FÓSILES
Según el Modelo de modificación paleobiológica y destrucción selectiva, a medida que
aumenta la información tafonómica disminuyen las posibilidades de realizar inferencias
paleobiológicas, ya que la fosilización es considerada como un proceso destructivo de la información paleobiológica.
Para el Modelo de modificación tafonómica y
retención diferencial, el estudio de los procesos tafonómicos involucrados permitirá realizar inferencias de tipo paleobiológicas ya que
considera que los aspectos tafonómicos derivan de rasgos paleobiológicos y que la información paleobiológica no se pierde o disminuye sino que es modificada por la fosilización.
FOSILIZACIÓN
la información tafonómica. Por lo tanto, según este modelo los fósiles no son «restos de»
sino productos generados ya sea por organismos del pasado o por sus restos o señales. En
el primer caso se habla de producción
biogénica, como la que tendría lugar por ejemplo, al morir un organismo y generar un cadáver, o al producir partes renovables o
desechables (dientes, exuvias, etc.) o desarrollar alguna actividad (huellas, pistas, perforaciones, etc.).
El segundo caso, denominado producción
tafogénica correspondería a la producción de
nuevos fósiles a partir de otros preexistentes,
como en el caso de restos originados por la
fracturación de otros restos.
Según este modelo, el registro fósil estaría integrado por fósiles generados ya sea a través
de una producción biogénica o una produción
tafogénica y no sería el resultado de un proceso destructivo selectivo, sino se trataría de un
sistema organizado de origen paleobiológico
capaz de generar, mantener, producir información, evolucionar e interactuar con la biósfera
y litósfera.
CALIDAD DEL REGISTRO FÓSIL
La calidad del registro fósil ha sido medida
sobre la base del grado de perfección (estado
completo o incompleto) que exhibe. También,
con respecto a si es adecuado o no para probar
hipótesis geológicas o biológicas. Frecuentemente, los datos registrados no han sido tenidos muy en cuenta debido a que son incompletos, no obstante lo cual el registro fósil puede
ofrecer una valiosísima información, aunque
parcial, aportada por los componentes preservables de algunos organismos que si bien pertenecen a una gran variedad de taxones del
pasado no los representan a todos (Figura 2. 5).
Además, el registro biológico también es incompleto como lo evidencia el hecho de que,
apenas el 10% de las especies actuales han sido
descriptas y que la totalidad de las especies
vivientes solo representa entre 3% y 5% de las
que existieron a lo largo de todo el Fanerozoico.
Por lo tanto, ambos registros (biológico y paleontológico) son incompletos y exhiben tendencias en distintas direcciones (sesgos). Actualmente no se discute la parcialidad del registro fósil, la que puede ser estimada teniendo
en cuenta distintos criterios, sino cuál es su
grado de perfección, o cuán completo debe ser
el registro con respecto a datos adecuados y
accesibles para lograr un determinado propósito como por ejemplo, reconstrucciones filogenéticas, estudios de morfología funcional,
biogeográficos, etc.
El registro fósil está sesgado, es decir puede
exhibir distintas características que a su vez
determinan diferentes tendencias tafonómicas.
Muchas de éstas resultan de la combinación de
factores inherentes al organismo (intrínsecos)
y otros propios del ambiente (extrínsecos). Dichos sesgos no solo varían de acuerdo al grupo
taxonómico considerado, sino también en fun-
FOSILIZACIÓN
27
FOSILIZACIÓN
Figura 2. 5. Rangos estratigráficos de los principales grupos de organismos (modificado de López Martínez y Truyols Santonja, 1994).
ción del clima, la latitud y las condiciones
tectónicas del área.
Uno de los factores intrínsecos que condiciona el tipo de registro obtenido es por ejemplo,
la diferente resistencia que, durante el proceso
de fosilización ofrecen los biomateriales que
componen los organismos. Este factor determina una tendencia tafonómica que puede observarse al comparar el registro fósil con la
biósfera actual. A diferencia de lo que ocurre
en ésta, donde los organismos de cuerpo blando representan el mayor porcentaje, en el registro fósil los taxones correspondientes a los
animales marinos con esqueleto constituyen el
90 % de la totalidad taxonómica, mientras que
es mínima la proporción de taxones de cuerpo
blando. Estudios realizados en comunidades
del macrobentos, de ambientes marinos someros actuales, muestran que el 100% de las especies que tienen esqueletos calcáreos (moluscos,
poliquetos secretores de tubos, equinoideos irregulares, etc.) corresponden a géneros hallados
fósiles y lo mismo sucede con el 73% de las especies con esqueleto frágil o formado por varios elementos (artrópodos, ofiuroideos, asteroideos, equinoideos regulares, holoturoideos,
esponjas, etc.).
Entre los factores extrínsecos se destacan: 1)
las características del ambiente de acumula-
28
FOSILIZACIÓN
ción a nivel biológico (comunidad de organismos implicados en la descomposición o destrucción de la materia orgánica después de la
muerte), geoquímico (composición del agua
poral) y de la dinámica de enterramiento/desenterramiento, y 2) la historia posdepositacional de los sedimentos portadores de los restos
o señales.
El potencial de fosilización es la capacidad
de un ambiente particular para conservar evidencias de un grupo taxonómico dado, mientras que el potencial de preservación o potencial de conservación se refiere a los restos o
señales. Los ambientes más favorables para la
preservación de estos últimos son los caracterizados por una activa sedimentación. A su vez,
los ambientes expuestos a erosión, como por
ejemplo los continentales terrestres, presentan
un potencial de fosilización menor que los ambientes marinos.
La presencia de fósiles en determinado tiempo y lugar está condicionada por factores paleobiológicos, productivos y tafonómicos, es decir, que hayan existido organismos productores, que ellos a su vez dejaran restos o señales
y que éstos se hubieran conservado. En la formación de un yacimiento fosilífero participan
factores biológicos y geológicos, tanto positivos como negativos. Los biológicos positivos
LOS INVERTEBRADOS FÓSILES
MECANISMOS DE ALTERACIÓN
TAFONÓMICA
Una vez producido, un resto y/o señal es sometido a modificaciones en su composición, estructura y/o ubicación espacio-temporal, que
no necesariamente lo llevan a su destrucción
sino que lo modifican, aumentando su resistencia frente al medio de forma tal que puede
conservarse. Dichas modificaciones se dan a
través de mecanismos de alteración tafonómica, algunos de los cuales afectan a los tejidos
blandos y otros a los tejidos esqueletales mineralizados o no.
MECANISMOS QUE AFECTAN A LOS
TEJIDOS NO MINERALIZADOS
Entre ellos se destacan: a) biodegradación, b)
mineralización temprana y c) carbonización.
a. BIODEGRADACIÓN
Es un mecanismo de alteración tafonómica
que abarca los procesos de descomposición de
las sustancias orgánicas por medio de organismos vivos y que forma parte del denominado ciclo de la materia.
La muerte de un organismo no es una condición indispensable para la existencia de un fósil, aunque muchos restos son generados a través de este proceso. Si bien las causas de la
muerte afectan de distinto modo al potencial
de preservación y podrían haber sido debidas
a senilidad, infecciones, parasitosis, predación,
cambios en las condiciones biológicas o fisicoquímicas del ambiente, accidentes, etc, no siempre es posible determinar qué fue lo que la provocó.
FOSILIZACIÓN
condicionan la concentración de organismos
vivos y la acumulación de cadáveres. Los negativos serían la existencia de predadores, descomponedores, etc., o la presencia de organismos de partes blandas. Los factores geológicos
favorables serían: presencia de una cuenca de
acumulación, velocidad de acumulación rápida para evitar la exposición prolongada de los
restos a las condiciones atmosféricas y a los
agentes biológicos, sedimentos de grano fino,
condiciones de pH adecuadas para impedir la
disolución de los minerales que componen los
restos, etc. Fenómenos como el diastrofismo, el
metamorfismo, la tectónica o los procesos
diagenéticos contemporáneos a la fosilización
serían factores desfavorables.
Composición de los organismos vivos
Los organismos están formados por sustancias orgánicas e inorgánicas que constituyen
sus tejidos blandos y partes esqueletales. No
obstante existen algunos grupos que carecen
de tejidos mineralizados. Los compuestos orgánicos más importantes que forman tanto las
Figura 2. 6. Perfil idealizado de las reacciones de
descomposición aeróbica
y anaeróbica de la materia
orgánica en sedimentos
subácueos. (1), (2) y (4) dominantes en ambientes de
agua dulce; (3) y (4) dominantes en ambientes marinos (modificado de
Allison, 2001).
LOS INVERTEBRADOS FÓSILES
FOSILIZACIÓN
29
FOSILIZACIÓN
Cuadro 2. 1. Descomposición aeróbica y anaeróbica
Descomposición aeróbica
La descomposición aeróbica representa un proceso de oxidación casi completo que utiliza como aceptor de los electrones al oxígeno
y conduce a la formación de productos más simples que las sustancias originales, como por ejemplo CO2 y H2O. Cabe destacar que
la demanda de oxígeno para la descomposición aeróbica de la materia orgánica es muy alta (672 cc de oxígeno para 1 gr de materia
metabolizable) por lo tanto, si la demanda de oxígeno para la metabolización completa es mayor que el contenido de oxígeno
disponible, una vez que éste se ha agotado, la materia orgánica restante continuará su descomposición en forma anaeróbica.
Descomposición anaeróbica
La descomposición anaeróbica se produce a través de aceptores de electrones alternativos distintos del oxígeno como manganeso,
nitrato, hierro, sulfato, etc. Estas reacciones son mediadas por comunidades de bacterias que viven a distinta profundidad dentro del
sedimento (Figura 2. 6). Se observa así una estratificación de reacciones de descomposición anaeróbica, las cuales se ordenan en
el sedimento según la energía libre liberada, de forma tal que las que presentan mayor energía libre son las que se producen más cerca
de la interfase sedimento-agua. El primer oxidante a ser utilizado es el manganeso, una vez que éste se ha agotado, comienzan a ser
usados los otros oxidantes (nitrato, hierro, sulfato) en forma sucesiva. Por debajo de la zona de reducción de sulfato, el CO2 es
consumido dando como producto CH4 (metano). La fermentación, probablemente ocurra a través de todo el perfil aunque con mayor
intensidad por debajo de la zona de metanogénesis. Las zonas de reducción de nitrato, hierro y metanogénesis, cobran mayor
importancia en ambientes de agua dulce, mientras que en ambientes marinos las más desarrolladas son las de sulfato y metanogénesis.
Factores como el aporte de materia orgánica y la permeabilidad del sedimento determinan la profundidad a la cual se producen estas
reacciones.
Si se tiene en cuenta que para la descomposición aeróbica de un gramo de materia orgánica se necesita una elevada cantidad de
oxígeno, a mayor cantidad de materia, mayor será el requerimiento de iones necesarios para su descomposición anaeróbica. Si
la presencia de estos oxidantes en el sedimento depende de su transferencia desde la columna de agua hacia el agua poral, a
mayor permeabilidad de éste, mayor disponibilidad para su utilización en esta vía degradativa.
Durante la descomposición anaeróbica, los compuestos metabolizados dan origen, entre otras, a sustancias complejas como
alcoholes, ácidos orgánicos y gases como CO2 (dióxido de carbono), SH2 (sulfuro de hidrógeno) y NH3 (amoníaco). Estos a su vez pueden
generar ácidos inorgánicos (H2CO3, ácido carbónico; H2SO4, ácido sulfúrico) o bases (NH4OH, hidróxido de amonio), que al alterar el pH
del medio, podrían comportarse como agentes de alteración sobre otros restos o bien, sobre los organismos vivos. La zona de
reducción del sulfato es importante a la hora de determinar el destino de un resto calcáreo, ya que el sulfhídrico formado puede
reaccionar con hierro dando pirita o permanecer en solución. En el primer caso, las condiciones alcalinas favorecerían la precipitación de carbonato de calcio, mientras que en el segundo, la acidez del medio propiciaría su disolución.
partes blandas como la materia orgánica asociada a los biominerales, son los ácidos
nucleicos, las proteínas, los hidratos de carbono y los lípidos. Después de la muerte de un
organismo, los tejidos se ven afectados por la
autolisis, que es un proceso de autodestrucción
en el que participan enzimas hidrolíticas (proteasas, nucleasas, lipasas, glucosidasas) cuya
función, durante la vida del organismo, consiste en el reciclado de los componentes celulares. Por lo tanto, la autolisis facilita la acción
de los microorganismos descomponedores.
Dinámica de la biodegradación.
Una vez muertos los organismos, de no quedar rápidamente cubiertos por sedimento, son
utilizados como recurso alimentario por parte
de carroñeros (macroorganismos), descomponedores (bacterias, hongos) y detritívoros, simultáneamente al desarrollo de la autolisis por
acción de enzimas liberadas en los tejidos muertos. Esta desintegración, junto a la maceración
y las disolución (que afectan a los tejidos mineralizados) posibilitan la desarticulación de los
esqueletos.
30
FOSILIZACIÓN
La velocidad de descomposición de la materia orgánica por acción de los microorganismos está determinada por: el aporte de compuestos oxidantes, la temperatura, el pH y las
características del ambiente depositacional, la
naturaleza del carbono orgánico (compuestos
volátiles o refractarios) y la velocidad de enterramiento.
La descomposición de la materia orgánica,
puede ser aeróbica o anaeróbica, dependiendo
de si se produce en presencia o ausencia de oxígeno, pudiendo darse ambos tipos en forma consecutiva o simultánea durante el proceso de fosilización. Generalmente la descomposición
aeróbica ocurre antes del enterramiento y la
anaeróbica, después. No obstante, durante la
permanencia de los restos sobre el sedimento,
la superficie de éstos se ve sometida a procesos
aeróbicos, mientras que en el interior tienen lugar los anaeróbicos (Cuadro 2. 1 y Figura 2. 6).
Otros factores que afectan la degradación de
la materia orgánica son la profundidad en el
sedimento y la temperatura.
A mayor profundidad en el sedimento se
observa una disminución de la actividad
LOS INVERTEBRADOS FÓSILES
Inhibición de la biodegradación.
Los procesos de biodegradación se ven disminuidos o inhibidos frente a la interacción de
determinados factores como el enterramiento
rápido, la actividad bacteriana u otros factores que impiden o dificultan la acción de los
organismos descomponedores y detritívoros.
El enterramiento rápido evita sobre todo el
contacto de los restos con organismos carroñeros o bioturbadores y además, genera condiciones de anoxia, aunque ésta por si sola es
insuficiente para promover la preservación de
las partes blandas a largo plazo.
La velocidad de la actividad microbiana depende no solo del aporte de nutrientes sino
también de que los productos de su metabolismo no se acumulen, ya que ésto podría actuar como un factor tóxico que impediría su
actividad.
La biodegradación también puede ser
inhibida por la presencia de sustancias tóxicas, algunas de ellas liberadas durante el proceso de biodegradación, la existencia de minerales de arcilla capaces de adsorber enzimas
biodegradantes o ausencia de oxígeno entre
otros factores (Cuadro 2. 2 y Figura 2. 7).
FOSILIZACIÓN
microbiana en general, de la bioturbación, del
contenido de oxígeno del agua poral y de la
porosidad, mientras que se verifica un aumento
de la alcalinidad. Una escasa bioturbación
facilita la preservación de los restos calcáreos,
pero si es abundante se verá favorecida la
oxidación de la materia orgánica con la
consiguiente formación de ácidos. Esto
provocará una disminución del pH y en
consecuencia se producirá la disolución de los
restos.
Las reacciones químicas de descomposición
están influenciadas por enzimas, de modo que
al aumentar la temperatura, su velocidad se
verá incrementada hasta llegar a un valor considerado óptimo, por encima del cual las reacciones dejarán de ser activas.
Cuadro 2. 2. Composición de la materia orgánica en el registro fósil.
En la composición de la materia orgánica se pueden diferenciar una fracción insoluble en solventes orgánicos y otra soluble. Uno de
los componentes más abundantes de la primera es el querógeno, que representa el 80 % del total de la materia orgánica existente en
el registro fósil. Se trata de una fuente importante de biomoléculas que constituye el ambiente ideal para la preservación de los
lípidos. El otro componente de esta fracción es el carbón, menos abundante que el querógeno.
Los compuestos más destacados de la fracción soluble son los geolípidos, derivados de la descomposición de lípidos tales como
glucolípidos, fosfolípidos, esfingolípidos y ceras, y que constituyen el 5% del total de la materia orgánica. Otras biomoléculas
solubles son los ácidos nucleicos, las proteínas y los hidratos de carbono que representan una pequeña proporción del total y se hallan
asociados a conchillas y huesos (Figura 2. 7).
El potencial de preservación de las biomoléculas depende del tipo de molécula, del ambiente depositacional y de la historia
diagenética.
En términos generales, se observa que los ácidos nucleicos exhiben el más bajo potencial de preservación, mientras que estudios
comparativos han demostrado que las proteínas y los hidratos de carbono se degradan con mayor velocidad que los lípidos o la lignina.
Sin embargo, tanto los ácidos nucleicos como los aminoácidos (monómeros de las proteínas) y los monosacáridos (monómeros de
los hidratos de carbono) son estabilizados por sustratos inorgánicos como calcita, cuarzo y minerales de arcilla.
Entre las proteínas más estables se hallan el colágeno, la queratina, la espongina, la conquiolina, el fibrinógeno, la osteocalcina, las
mucinas y la condrina. El colágeno se presenta en los tejidos conjuntivos, cartilaginosos y óseos; el fibrinógeno es característico de
las conchillas de los moluscos; la osteocalcina está involucrada en la regulación del calcio y se caracteriza por su unión a la
hidroxiapatita de huesos y dientes; la espongina, se halla en las esponjas.
Entre los lípidos más estables se destacan la cutina y las ceras, ambos componentes importantes de la membrana cuticular que cubre
las células epidérmicas de las partes aéreas de las plantas. A pesar que los estudios químicos han mostrado la presencia de cutina
en los fósiles, su cutícula está formada mayormente por un conjunto de compuestos denominado cután.
Ejemplos de hidratos de carbono notables por su resistencia a la degradación son la celulosa, la tectina y la quitina. La celulosa es
uno de los componentes principales de la pared celular de los vegetales, la tectina está presente en los foraminíferos y la quitina si
bien es característica del tegumento de insectos y otros artrópodos, además forma parte de los tejidos de algas, hongos, cnidarios,
briozoos, graptolitos, etc.
Otros biopolímeros fuertemente resistentes a la biodegradación son la lignina y las resinas. La primera es característica de la madera
de las pteridofitas y espermatofitas, mientras que las resinas son componentes exudados por la corteza de algunos árboles, como las
coníferas o algunas leguminosas, en respuesta a un daño ocasionado por rotura o ataque de insectos. Con el tiempo, las resinas
pueden transformarse en ámbar. Durante esta transformación, en la que intervienen la temperatura y la presión, se produce la
evaporación de los compuestos volátiles y los procesos de polimerización que conducen a los distintos estadios de maduración de
la resina hasta su conversión primero en copal y finalmente en ámbar. Si bien la mayor concentración de estas resinas fósiles se
encuentra en sedimentos del Cretácico y Terciario, también han sido halladas en el Carbonífero y Cuaternario.
LOS INVERTEBRADOS FÓSILES
FOSILIZACIÓN
31
FOSILIZACIÓN
b. MINERALIZACIÓN TEMPRANA
La mineralización temprana es un proceso
que permite la réplica de los tejidos o bien la
preservación de los contornos del organismo,
por el crecimiento de minerales como pirita,
carbonato y fosfato. Ésto se ve promovido por
la descomposición de las partes blandas.
La formación de pirita autigénica por bacterias reductoras de sulfato se produce en sedimentos marinos de grano fino y puede iniciarse a pocos centímetros por debajo de la interfase sedimento-agua. Si bien su formación está
controlada por la concentración de carbono orgánico, sulfato disuelto y minerales de hierro,
en ambientes marinos el factor limitante es el
aporte de materia orgánica, en ambientes de
agua dulce lo es el sulfato y en ambientes
euxínicos, ricos en sulfuro de hidrogeno (SH2), el
aporte de minerales de hierro. Uno de los productos de la reacción de reducción del sulfato es
el SH2. Éste se combina con minerales de hierro
para dar monosulfuro de hierro (FeS) y también es utilizado por bacterias que liberan azufre (S). La combinación de dicho elemento con el
FeS permite la formación de pirita (FeS2).
La mineralización por carbonato resulta de
la liberación de bicarbonato durante la descomposición anaeróbica de la materia orgánica. Este compuesto puede combinarse con calcio (en ambientes marinos) dando aragonita
y/o calcita (CO3Ca) o con hierro (en ambientes
dulceacuícolas) produciendo siderita (CO3Fe).
La mineralización por fosfato si bien es rara,
ocurre cuando la concentración de este compuesto es mayor que la del bicarbonato (HCO3-).
Esto puede ocurrir en sedimentos aeróbicos, si
los fosfatos son adsorbidos por hidróxidos
férricos y luego liberados en la interfase sedimento-agua por bacterias reductoras de hierro, con lo cual se vería favorecida su precipitación. Si bien esto no sucede frecuentemente
suele preservar detalles delicados de los tejidos más volátiles como fibras musculares. Los
tejidos blandos y los restos esqueletales de los
vertebrados representan la mayor fuente de
fosfato, aunque también, las zonas de surgencia
o la actividad volcánica han sido considerados
importantes en este aspecto. Por lo tanto, para
que se produzca este tipo de mineralización
temprana, el aporte de materia orgánica debe
ser elevado como también lenta la velocidad de
sedimentación.
c. CARBONIZACIÓN
Se define como carbonización al enriquecimiento en carbono que sufre un resto durante
el proceso de fosilización y que conduce a la
formación de humus, sapropeles, hidrocarburos (querógeno, petróleo) y carbones (lignito,
hulla, antracita) a medida que avanza la
diagénesis.
Durante la carbonización se observan no solo
cambios en la composición química (aumento
del carbono mencionado a expensas del contenido en la materia orgánica original y el de las
sustancias formadas durante la biodegradación, pérdida de hidrógeno y oxígeno) sino también cambios estructurales y texturales debidos al aumento de la presión y la temperatura
a la cual se ven sometidos los restos. Los índices de alteración térmica de la materia orgánica, obtenidos por reflectancia, fluorescencia a
la luz ultravioleta, color de la luz transmitida y
Figura 2. 7. Potencial de preservación de las biomoléculas en el registro fósil (modificado de Logan, Collins y Eglinton, 1991).
32
FOSILIZACIÓN
LOS INVERTEBRADOS FÓSILES
MECANISMOS QUE AFECTAN A LOS
TEJIDOS MINERALIZADOS
Estos mecanismos incluyen, entre otros: a)
encostramiento, b) relleno sedimentario, c)
mineralización, d) disolución, e) maceración y
f) distorsión. Para la comprensión de la importancia de los mismos, resulta necesario previamente, hacer referencia a la mineralogía de
los esqueletos y su diagénesis.
Durante los procesos de biodegradación, los
esqueletos tienden a desarticularse y los elementos esqueletales resultantes, de distinta
composición mineralógica y estructura, son
afectados junto con el sedimento circundante,
por los procesos diagenéticos, de modo tal que
la fosildiagénesis dependerá no solo de la composición mineralógica original del resto sino
también, de las características químicas del
agua poral.
Los principales compuestos minerales de los esqueletos son el carbonato de calcio (CaCO3), en
forma de calcita o aragonita, la sílice (SiO2) y el
fosfato de calcio en la forma de hidroxiapatita
(Ca10(PO4)6(OH)2) (Figura 2. 8). La estabilidad de
estos compuestos minerales y también de la materia orgánica depende del pH y el Eh (Figura 2. 9).
La calcita se presenta bajo dos formas, con
baja proporción de magnesio y con mayor proporción de este elemento. La existencia como
constituyente de los esqueletos de una u otra
forma depende de la temperatura y de la química del agua. La calcita magnesiana es característica de bajas latitudes y ambientes marinos someros, mientras que en las altas latitudes y en aguas dulces o marinas más profundas, los organismos presentan esqueletos formados por calcita con una baja proporción de
magnesio. Otros elementos asociados a los esqueletos calcáreos son el estroncio (Sr) (abundante en conchillas aragoníticas), hierro (Fe),
manganeso (Mn), magnesio (Mg), sodio (Na) e
isótopos de oxígeno (δ18O) y carbono (δ 13C). Durante la diagénesis se observan cambios químicos que llevan a la modificación de la composición original de los restos.
La aragonita, menos estable que la calcita,
tiende a convertirse en ésta de dos modos, ya
LOS INVERTEBRADOS FÓSILES
sea por disolución completa de la aragonita y
su posterior reemplazo por la precipitación de
calcita o bien, por calcitización, lo que no implica
la disolución completa de la aragonita, sino que a
medida que ésta se disuelve, la calcita va cristalizando, de manera que a veces quedan vestigios
de la estructura original. Esta transformación se
produce en una delgada capa de pocos micrones
de espesor y el carbonato de calcio involucrado
deriva de la misma conchilla.
La calcita con alta proporción de magnesio se
transforma en calcita más estable con bajo contenido de ese elemento y cuanto mayor es la
proporción de magnesio asociado a la calcita,
mayor es su solubilidad. Tanto la aragonita
como las dos formas de calcita pueden ser totalmente disueltas (en medio ácido) y reemplazadas por sílice, dolomita o pirita.
En términos generales se observa que la
solubilidad del carbonato de calcio aumenta con
la disminución de la temperatura y el aumento
de la presión hidrostática debido al aumento de
la profundidad. La línea o nivel de compensación del carbonato de calcio es la profundidad
a la cual la velocidad de aporte del carbonato
está en equilibrio con la velocidad de disolución
y varía según el océano considerado: en el Atlántico se halla alrededor de los 5000 m, en el Pacífico cerca de los 3500 m y en el Ártico aproximadamente a los 500 m (Figura 2. 10).
Los esqueletos silíceos están compuestos por
ópalo (SiO2.H2O), el cual durante la diagénesis
tiende a transformarse en cuarzo (SiO 2); sin
embargo, en sedimentos carbonáticos con poca
cantidad de materia orgánica se observa que
los esqueletos silíceos son reemplazados por
calcita. Esto es promovido por la alcalinidad
del agua poral, ya que la solubilidad del cuarzo resulta incrementada por el aumento del
pH. En sedimentos fosfáticos y ricos en materia orgánica los esqueletos silíceos se hallan
fosfatizados.
Los esqueletos fosfáticos contienen preferentemente hidroxiapatita, la que es característica de los huesos de vertebrados, aunque también se pueden encontrar otros compuestos
fosfáticos de composición similar en braquiópodos, artrópodos, conodontes y anélidos.
FOSILIZACIÓN
métodos de geoquímica orgánica, permiten determinar las temperaturas alcanzadas durante
la diagénesis por los sedimentos portadores.
Las diferencias en el comportamiento que
ofrecen los compuestos orgánicos frente a la
carbonización sirven para establecer una escala de resistencia creciente: quitina, celulosa,
lignina, suberina, cutina y esporopolenina.
a. ENCOSTRAMIENTO.
Es el mecanismo por el cual los restos son
recubiertos por materiales calcáreos, fosfáticos,
ferruginosos o arcillosos, antes de su enterramiento, por lo que éste es un buen indicador
del tiempo de exposición en la interfase sedimento-agua. Los materiales mencionados y que
FOSILIZACIÓN
33
FOSILIZACIÓN
Figura 2. 8. Composición mineralógica de los principales grupos fósiles. X composición característica. (X) composición menos común
(modificado de Tucker, 1991).
Figura 2. 9. Límites y campos de estabilidad de distintos compuestos minerales y de
la materia orgánica según el pH y el Eh (modificado de Towe, 1987).
también llegan a formar inclusiones, pueden
ser de origen biogénico (actividad fotosintética
de algas, restos de organismos incrustantes,
productos de la descomposición de la materia
orgánica, etc.) o bien, haber precipitado debido a cambios en las condiciones fisicoquímicas
y ocurrido durante la vida del organismo o luego de su muerte.
Entre la formas incrustantes se encuentran
briozoos, algas coralinas, foraminíferos, serpúlidos, cirripedios, etc.
34
FOSILIZACIÓN
b. RELLENO SEDIMENTARIO.
Incluye a las impresiones y moldes, que permiten conservar detalles de estructuras muy delicadas, sobre todo cuando se forman en sedimentos de grano fino y homogéneo (Figura 2. 11).
Impresiones
Cualquier estructura, al ser presionada sobre
un sedimento blando puede producir una impresión o impronta. Los invertebrados dejan
LOS INVERTEBRADOS FÓSILES
c. MINERALIZACIÓN.
Moldes internos
Las cavidades dejadas por la descomposición
de las partes blandas de un organismo pueden
ser ocupadas por sedimento de forma tal que
éste, al litificarse, reproduce en su superficie y
en negativo los caracteres de dicha cavidad.
Este relleno recibe el nombre de molde interno
y puede producirse ya sea por corrientes hidráulicas aspiradas o bien, por fuerzas gravitatorias o bioturbación.
Cementación
Consiste en la adición de nuevos minerales a
los que originalmente formaban el resto e incluye a la permineralización, la formación de
concreciones y la cementación de cavidades.
La permineralización comprende el relleno
de los espacios intra- e intercelulares o de tejidos dejados por la descomposición de la materia orgánica, por minerales. Puede ser calcárea
(calcítica o dolomítica), silícea, fosfática o
ferruginosa. Ejemplos de permineralización
calcárea son los restos vegetales calcitizados
que se encuentran en el interior de concreciones calcáreas denominadas coal balls o bien, la
permineralización de huesos de vertebrados.
La permineralización silícea (formación de calcedonia a partir de sílice coloidal), es más frecuente en tejidos vegetales que en animales y
más común en sedimentos continentales. La
permineralización fosfática, característica de
sedimentos marinos estaría relacionada con la
actividad de bacterias, algas y hongos. La
permineralización por sulfuro de hierro en forma de pirita o marcasita es relativamente frecuente en sedimentos marinos pelíticos ya que
para su formación se necesita carbono orgánico, hierro y sulfato, elementos habitualmente
presentes en éstos. En la zona de reducción del
sulfato se forma sulfuro de hidrógeno (H2S), el
que se combina con minerales de hierro dando
monosulfuro de hierro (SFe) y a su vez éste reacciona con el azufre (S), formado por la actividad bacteriana sobre el sulfuro de hidrógeno,
para dar pirita (FeS2).
A diferencia del proceso anterior, la adición de
nuevos minerales a los poros existentes entre
las partículas que rodean o rellenan un resto
conduce a la formación de una concreción. Como
ejemplo, podríamos citar a los coal balls calcíticos
antes mencionados, pero también son frecuentes las concreciones fosfáticas, silíceas y ferruginosas. Las concreciones calcáreas son comunes en sedimentos marinos, las ferruginosas en
aguas dulces o salobres asociadas a ambientes fluviales o deltaicos, y las fosfáticas se
forman a expensas del fosfato liberado durante la descomposición de la materia orgánica, bajo condiciones oxidantes en la interfase sedimento-agua y en ambientes con una
baja tasa de sedimentación.
Moldes externos
Se denomina de este modo al material que reproduce en negativo la superficie externa de
un resto.
Moldes compuestos
Durante o después de la disolución de la
conchilla, el espacio entre el molde externo y el
interno puede desaparecer por compresión quedando finalmente un molde interno en cuya
superficie se observan las características en
positivo de la superficie externa de la conchilla.
Moldes secundarios o «casts»
El espacio dejado por la disolución de un esqueleto (valva, caparazón, etc.) puede ser rellenado por sedimentos, de forma tal que el
molde resultante reproduce en positivo la superficie externa e interna del resto original pero
no su microestructura.
Tanto las impresiones como los moldes permiten conservar detalles y estructuras muy
delicadas, sobre todo cuando se forman en sedimentos de grano muy fino y homogéneo.
Figura 2. 10. Profundidad de la línea de compensación de la
calcita y de la aragonita en distintos océanos actuales (modificado de Fernández López, 2000).
LOS INVERTEBRADOS FÓSILES
Este término no solo designa la adición de
nuevos minerales (cementación) a los que forman el resto, sino también a su sustitución por
otros (neomorfismo y reemplazo).
FOSILIZACIÓN
FOSILIZACIÓN
impresiones al desplazarse sobre una superficie, que reciben el nombre de huellas o rastros.
En el caso de vertebrados las marcas dejadas
por las pisadas se denominan icnitas. Entre los
vegetales, son abundantes las improntas de sus
hojas.
35
FOSILIZACIÓN
Figura 2. 11. 1. amonite vivo, dentro de su conchilla calcárea; 2. amonite muerto, apoyado sobre el sedimento del fondo. Las partes
blandas del organismo inician su descomposición; 3. los sedimentos se acumulan sobre el fósil en proceso de formación. 4. la parte
interna de la conchilla se rellena con sedimento, la conchilla y el sedimento comienzan a diagenizarse, se genera un molde interno; 5.
la acidez del medio destruye la conchilla disolviéndola y permite observar el molde interno del amonite; 6. formación de un molde
externo; 7. conservación de la conchilla calcárea o preservación de partes duras; 8. reemplazo de la conchilla por soluciones inorgánicas
de variada composición, ejemplo: yeso, dando lugar a un molde secundario; 9. preservación del molde compuesto.
La cementación de cavidades se produce
cuando por pérdida de las partes blandas o las
esqueletales, se generan cavidades que posteriormente son rellenadas por sustancias
coloidales o bien, por la precipitación química
de minerales. También se observa que una vez
destruido un resto después de su enterramiento, la cavidad puede ser rellenada por distintos minerales cristalinos o amorfos, carbonáticos, silíceos, ferruginosos o fosfáticos, formando lo que se conoce por seudomorfosis.
Como ejemplo podríamos mencionar a los
moldes internos de sulfuro de hierro en forma
de pirita o marcasita, característicos de sedimentos marinos de grano fino. Esto se debe a
que en dicho tipo de ambientes existe una alta
concentración de hierro y sulfatos; sin embargo, la presencia y cantidad de materia orgánica es uno de los factores clave ya que la descomposición anaeróbica de ésta permite la reducción del sulfato. Si bien la presencia de fósiles piritizados es utilizada como indicadora de
ambientes reductores y restringidos, se debe
tener en cuenta que en ambientes oxigenados
con organismos bioturbadores, este proceso
36
FOSILIZACIÓN
podría darse en las cavidades de los restos en
los cuales ciertamente existirían las condiciones reductoras necesarias.
Neomorfismo
Es el proceso de sustitución de los componentes minerales por formas de igual composición
química y que puede darse a través de recristalización o inversión.
La recristalización consiste en un cambio a
nivel textural que se manifiesta en la orientación de los cristales o en su tamaño.
La inversión estriba en la sustitución de un
mineral por un polimorfo (mineral con la misma composición química pero diferente estructura) más estable. Un ejemplo es la sustitución
de la aragonita por la calcita. Cabe agregar que
la presencia de determinados compuestos orgánicos contenidos en los restos pueden inhibir los procesos de recristalización e inversión.
Reemplazo
A diferencia del neomorfismo, es la sustitución de un mineral por otro totalmente distinto tal que, fósiles calcíticos pueden ser reem-
LOS INVERTEBRADOS FÓSILES
d. DISOLUCIÓN.
La durabilidad de los materiales que forman
los restos frente a la disolución depende de la
estabilidad de los componentes minerales, de
la relación entre la superficie y el volumen (menor tamaño y/o esfericidad favorece la disolución), de la microestructura, del contenido en
materia orgánica y de la permeabilidad.
e. MACERACIÓN.
Recibe el nombre de maceración natural el
proceso de disgregación de un resto esquelético en sus componentes microestructurales (placas de equinodermos, valvas de bivalvos, etc).
f. DISTORSIÓN.
Se conoce como distorsión todo cambio experimentado por un fósil en cuanto a su forma,
tamaño, textura y/o estructura, debido a un
esfuerzo mecánico. Como ejemplo de estos
cambios mencionaremos fisuras, fracturas,
perforaciones, fragmentación, agrietamiento,
descamación, torsión esquelética, etc., cuyos
agentes causantes pudieron haber sido la actividad de los organismos necrófagos o carroñeros, variaciones de temperatura, acción del hielo, condiciones ambientales áridas o
hipersalinas, acción mecánica del agua o viento, compresión y/o distensión tectónica.
«FOSSIL LAGERSTÄTTEN»
(PRESERVACIONES EXCEPCIONALES)
El término Fossil-Lagerstätten (Seilacher, 1970) hace
referencia a depósitos fosilíferos caracterizados
ya sea por la abundancia de especímenes o bien,
por el excelente estado de preservación exhibido
por el material. Se reconocen así, dos tipos, los
Konzentrat-Lagerstätten, también llamados depósitos de concentración y los Konservat-Lagerstätten o
depósitos de conservación (Figura 2. 12).
DEPÓSITOS DE CONCENTRACIÓN
Se forman durante un lapso de tiempo considerable y se caracterizan por la gran abundancia de especímenes. Como ejemplos se pue-
LOS INVERTEBRADOS FÓSILES
den mencionar los bone beds (acumulación densa de huesos), asociados a los estadios finales
de ciclos regresivos mayores (retirada del mar
de la plataforma) o a los inicios de una transgresión (avance del mar sobre la plataforma) y
las coquinas de amonites, ostras o crinoideos,
que en general se forman en lugares de escaso
transporte y baja tasa de sedimentación.
FOSILIZACIÓN
plazados por sílice o bien, restos de composición silícea son calcitizados.
DEPÓSITOS DE CONSERVACIÓN
Se destacan por la exquisita calidad de la preservación. Esqueletos articulados y restos de
tejidos blandos son ejemplos de fósiles hallados en este tipo de depósitos. Ello se debe a que
los procesos de descomposición y destrucción,
a los cuales se ven sometidos habitualmente
los restos biológicos, están inhibidos.
Básicamente, existen dos mecanismos que
pueden conducir a la formación de KonservatLagerstätten, la obrusión y el estancamiento. El
primero se produciría a través de un evento
catastrófico, una tormenta o una corriente de
turbidez, lo que daría por resultado un enterramiento rápido, representaría un lapso de
tiempo muy corto y conduciría a la formación
de los denominados depósitos de obrusión
caracterizados por la preservación de esqueletos articulados. El segundo mecanismo, responsable de los depósitos de estancamiento,
se vería favorecido en ambientes donde las concentraciones de oxígeno disuelto son extremadamente bajas y por lo tanto carroñeros y organismos bioturbadores están ausentes. Esto
permitiría, al igual que el mecanismo anterior,
la preservación de esqueletos articulados.
Para que los tejidos blandos se preserven son
necesarias además, determinadas condiciones
geoquímicas y una actividad microbiana que
favorezca la conservación del material orgánico original o bien, la formación de una réplica mineral del tejido por la precipitación temprana de carbonato de calcio, fosfato o pirita.
DISTRIBUCIÓN TEMPORAL DE
LOS LAGERSTÄTTEN
La distribución temporal de estos depósitos,
también denominados ventanas tafonómicas,
muestra que hubieron momentos como durante el Cámbrico y el Jurásico, en donde las condiciones ambientales globales fueron más favorables para su formación. Se estudió la posible correlación entre la ocurrencia de faunas
excepcionales y diferentes factores como latitud, producción de fosfato, evolución de los
FOSILIZACIÓN
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FOSILIZACIÓN
distintos tipos de tejidos, evolución de la bioturbación y factores locales y regionales. Con
respecto a la latitud no fue posible encontrar
una correlación significativa y tampoco evidencias de un control global sobre la fosfatización
de los tejidos blandos. En cuanto a la bioturbación, el incremento en la intensidad y la profundidad durante la evolución temprana de los
metazoos, podría explicar la aparición de
faunas excepcionales durante el Ediacárico y el
Cámbrico Temprano y su posterior disminución como consecuencia de la diversificación de
organismos bioturbadores profundos.
AMBIENTES DEPOSITACIONALES MÁS
FAVORABLES PARA LA PRESERVACIÓN
EXCEPCIONAL
La preservación de tejidos no mineralizados
ha tenido lugar en diversos ambientes: de
aguas profundas, de plataforma externa,
deltaicos, lacustres y continentales.
Ambientes de aguas profundas
La preservación excepcional en ambientes de
aguas profundas es característica del Paleozoico Inferior. Como ejemplos se pueden mencionar la biota tipo Burgess Shale del Cámbrico
Inferior y Medio de la Columbia Británica (Canadá), las capas de trilobites de Beecher (Estado de Nueva York, U.S.A.) del Ordovícico Superior y la fauna de Hunsrück (Alemania) del
Devónico Inferior. La biota de Burgess Shale
fue depositada en un ambiente de plataforma
externa a unos 200 m de profundidad y en las
cercanías de un acantilado carbonático de
aproximadamente 160 m de altura. Esta biota
incluye asociaciones autóctonas y alóctonas
de organismos pelágicos y bentónicos, las cuales habrían sido transportadas, según algunos
autores, por la acción de flujos densos iniciados por la actividad biológica o el alto contenido en materia orgánica de los sedimentos. Los
ejemplares de la fauna de Burgess, que incluyen formas con esqueletos mineralizados y organismos de cuerpo blando, han sido preser-
Figura 2. 12. Konservat-Lagerstätten más importantes del Fanerozoico (modificado de Allison y Briggs, 1991).
38
FOSILIZACIÓN
LOS INVERTEBRADOS FÓSILES
Ambientes de plataforma externa
Muchos de los depósitos de conservación en
ambientes de plataforma externa son consecuencia de la estratificación de las aguas debido a una circulación restringida, del aporte
episódico de sedimentos y de la deficiencia de
oxígeno en las aguas más profundas. Los depósitos más conocidos corresponden al Jurásico
de Alemania y son los Bancos con Posidonia de
Holzmaden y las calizas litográficas de
Solnhofen, ambos considerados depósitos de
estancamiento.
En Holzmaden, esto queda evidenciado por la
falta de bioturbación, el predominio de formas
pelágicas entre los fósiles y la preservación de
una gran cantidad de materia orgánica. Si bien
hubo cortos eventos de oxigenación que permitieron la colonización del fondo por
metazoos (bivalvos, gastrópodos, crustáceos
y equinodermos) y formación de trazas fósiles,
la presencia de pirita y las concentraciones de
manganeso y hierro concuerdan con condiciones anóxicas. Este depósito se caracteriza por
una gran cantidad de vertebrados articulados,
entre ellos reptiles (ictiosaurios, plesiosaurios,
cocodrilos marinos) y peces. En muchos se han
conservado tejidos blandos (piel, tracto digestivo, contenidos estomacales, embriones). Los
invertebrados están representados por equinodermos (crinoideos), crustáceos decápodos,
amonites y belemnites, estos últimos con sus
partes blandas preservadas.
Las calizas litográficas de Solnhofen se habrían formado a partir de fangos carbonáticos
acumulados en pequeñas cuencas hipersalinas
rodeadas por arrecifes y biohermas caracterizadas por aguas de fondo carentes de oxígeno
(Figura 2. 14). La excelente preservación de los
ejemplares además también sería consecuencia de la acción de la actividad bacteriana con
formación de tapetes microbianos y del mecanismo de obrusión. La pirita, que podría haberse formado dadas las condiciones de anoxia,
se halla presente en muy bajas concentraciones. Esto se explicaría por una disponibilidad
reducida de Fe. Las calizas de Solnhofen alber-
FOSILIZACIÓN
vados como una fina lámina carbonosa y en
otros casos, el mecanismo involucrado habría
sido el reemplazo por aluminosilicatos y en
menor medida por pirita (Figura 2. 13). Los
trilobites de Beecher y la fauna de Hunsrück
son ejemplos de piritización. Los tres casos citados corresponderían a depósitos de obrusión,
algunos originados por corrientes de turbidez
y otros por tempestitas.
Figura 2. 13. Reconstrucción de la biota de Burgess Shale: 1. Anomalocaris; 2. Wiwaxia; 3. Hallucigenia; 4. Dinomischus; 5. Aysheaia;
6. Opabinia; 7. Pikaia; 8. Odaraia; 9. Olenoides.
LOS INVERTEBRADOS FÓSILES
FOSILIZACIÓN
39
FOSILIZACIÓN
Figura 2. 14. Reconstrucción paleoambiental de las calizas de Solnhofen y su biota asociada: 1. Compsognathus longipes; 2. Archaeopteryx
sp.; 3. Pteridophyta; 4. Ginkgophyta; 5. Cycadophyta.
gan ejemplos espectaculares de preservación
de partes blandas: anélidos poliquetos, calamares con sus tentáculos, sacos de tinta, aletas
y contorno del cuerpo, insectos con el detalle
de la venación alar, medusas, tiburones, rayas
y quimeras articulados y con la piel preservada, peces con sus tractos digestivos y tejido
muscular fosfatizado, impresiones de la piel
de tortugas, plumas del ave más primitiva conocida, Archaeopteryx, cangrejos balloneta, etc.
La mayor parte de la preservación de las partes blandas se registra en forma de impresiones, no obstante en algunos casos se observan
residuos del material original o bien
mineralizaciones con fosfato. Muchos de los
ejemplares muestran arqueamiento de los esqueletos, lo cual ha sido interpretado como consecuencia de una deshidratación en aguas
hipersalinas. Los amonites, los bivalvos y los
gastrópodos se preservan en forma de moldes
ya que las conchillas compuestas por aragonita han sufrido disolución. Los ápticos de los
amonites y el rostro de los belemnites, formados originalmente por calcita con bajo contenido de magnesio se conservan inalterados. La
celulosa no se preserva y restos de plantas se
encuentran en forma de impresiones.
40
FOSILIZACIÓN
Otro depósito, cuya fauna fue hallada en diversas localidades, es el de Orsten, del Cámbrico Superior de Suecia. El ambiente de depositación comprende una cuenca amplia, somera, con fondos blandos, limosos y poco
oxigenados. Los fósiles se encuentran en
nódulos calcáreos dentro de sedimentitas ricas en materia orgánica, preservados en tres
dimensiones y fosfatizados. Se distinguen dos
grupos, por un lado aquellos organismos que
originalmente tenían partes duras fosfáticas
(braquiópodos inarticulados, conodontes,
etc.) y por otro, pequeños artrópodos con
cutículas que fueron reemplazadas por
fosfato y/o cubiertas por una capa del mismo material. Los artrópodos más representados son los trilobites, de los cuales el grupo de los agnóstidos es el que se ha preservado fosfatizado. Ello ha permitido conocer las
partes blandas y el hábito de vida de estos
organismos hoy extintos. Otros fósiles consisten en espículas de esponjas, braquiópodos calcáreos y algunos enigmáticos. Es de
destacar que la fauna de Orsten presenta ejemplares taxonómicamente y morfológicamente
distintos con respecto a otros Lagerstätten
cámbricos.
LOS INVERTEBRADOS FÓSILES
Ambientes continentales lacustres
Los ambientes lacustres, favorables para la
formación de depósitos de conservación, son
característicos del Terciario, sin embargo, también se encuentran en otros períodos (Formación Santana del Cretácico, Formación
Culpeper del Triásico, Formación Odernheim
del Pérmico, Rhynie Chert del Devónico, etc). Los
grandes lagos exhiben una marcada estratificación de sus aguas de forma tal que en las profundidades, las condiciones son anóxicas y con
bajas temperaturas. Esto promueve la preservación de la materia orgánica como tal, o bien
la réplica por la formación de minerales durante la diagénesis.
LOS INVERTEBRADOS FÓSILES
Los sedimentos de la Formación Green River,
que afloran en Wyoming, Colorado y Utah, se
depositaron desde el Paleoceno Tardío hasta el
Eoceno Tardío. Representan ambientes lacustres
someros y de playa (sujetos a evaporación) y
también ambientes más profundos y estables.
Este depósito es portador de una biota muy diversa de organismos dulceacuícolas y terrestres que incluyen, vertebrados, plantas e insectos. Green River es parte de un conjunto de depósitos lacustres asociados al volcanismo terciario que afectó el oeste de América del Norte.
FOSILIZACIÓN
Ambientes continentales deltaicos
Durante el Carbonífero y el Triásico, muchos
ambientes deltaicos, caracterizados por una
rápida sedimentación y la acumulación de
materia orgánica fueron propicios para la formación de depósitos de conservación. Estos
ambientes son portadores de fósiles correspondientes a organismos terrestres, dulceacuícolas y también marinos someros. Algunos de
los Lagerstätten más conocidos son la biota de
Mazon Creek del Carbonífero Superior de
Illinois, los Coal Measures de Inglaterra y los Grès
à Voltzia del Triásico de Francia.
Mazon Creek representa un complejo deltaico
sobreimpuesto a un ambiente de estuario costero. Los fósiles se encuentran en concreciones
de siderita (CO3Fe) y consisten en restos calcáreos, tejidos blandos y cutículas. Los primeros se han preservado en forma de moldes tridimensionales de caolinita, calcita, cuarzo o
galena y los tejidos blandos, como restos altamente comprimidos y en muy pocos casos,
reemplazados. La formación de siderita se habría visto favorecida por la descomposición de
la materia orgánica por metanogénesis. Durante ésta, se origina amonio, que incrementa el
pH y bicarbonato, condiciones necesarias para
la precipitación de siderita alrededor de los organismos enterrados. La biota hallada comprende dos asociaciones características: plantas y animales (terrestres y dulceacuícolas) e
invertebrados marinos de cuerpo blando. Las
plantas están representadas por pteridospermófitas (plantas vasculares similares a helechos pero con semillas), licófitas arborescentes y equisetales. La fauna terrestre consiste en
insectos, arácnidos, miriápodos, etc. La de agua
dulce incluye bivalvos, larvas de insectos, dientes de peces, anfibios, etc. Los organismos marinos someros están representados por larvas
de peces, anémonas, cefalópodos, poliquetos,
nemertinos, etc.
Ambientes continentales asociados a planicies
de inundación
Otro yacimiento que merece ser destacado por
la preservación de los restos hallados corresponde al de Auca Mahuevo, localizado al norte
de la provincia de Neuquén, Argentina. En este
yacimiento del Cretácico Superior, fueron encontrados huevos de dinosaurios saurópodos
que contenían en su interior embriones con su
piel intacta. Los nidos, excavados en el sustrato tienen un diámetro entre 1 y 2 m y contienen alrededor de 15 a 35 unidades cuyos tamaños varían entre 12 y 15 cm. El ambiente en el
que fueron hallados corresponde a planicies de
inundación de ríos que periódicamente desbordaban y el sedimento fangoso depositado en
sus riberas, contribuía en el enterramiento de
los huevos.
Ambientes continentales no asociados a cuerpos
de agua
Estos ambientes están representados por sistemas abióticos confinados a un rango temporal
que se extiende entre el Neógeno y el Cuaternario.
Como ejemplo se mencionan los mamíferos congelados en permafrost, desecados o momificados
en cuevas, y trampas de conservación como
asfalto. El modo más generalizado de preservación en ambientes continentales no asociados a cuerpos de agua es la inclusión de seres
en resinas exudadas por plantas, las cuales con
el paso del tiempo y por transformaciones químicas se han convertido en ámbar. Entre los
organismos preservados de este modo hallamos artrópodos, restos vegetales y en menor
medida vertebrados. Este tipo de depósitos es
característico de ambientes tropicales y subtropicales y se registran desde el Carbonífero
hasta el Pleistoceno. Los más conocidos corresponden al Paleógeno del Báltico y de la República Dominicana y al Cretácico Superior de
Manitoba, Canadá.
Otro modo de preservación corresponde a la
inclusión de organismos en asfalto. Entre este
tipo de depósitos merece destacarse el yacimien-
FOSILIZACIÓN
41
FOSILIZACIÓN
Figura 2.15. Reconstrucción paleoambiental de Rancho La Brea, su flora y fauna asociadas: 1. Smilodon fatalis; 2. Mammut americanum;
3. Canis dirus; 4. Cupressus sp.; 5. Pinus muricata; 6. Ciconiiformes (cigüeñas).
to de Rancho La Brea (Pleistoceno) localizado en
la planicie de Santa Mónica, Los Ángeles, en el
sur de California (Figura 2. 15). Este yacimiento considerado como depósito de una planicie
glacifluvial consiste en una secuencia de areniscas, arcillitas, y conglomerados que
suprayace pelitas y areniscas marinas entremezcladas con bancos de areniscas petrolíferas, de las cuales deriva el asfalto. Se trata de
un depósito de concentración caracterizado
por la preservación de las partes esqueletales
de una amplia variedad de taxa. Entre ellos se
destacan mamíferos (Insectivora, Carnivora,
Rodentia, Lagomorpha, Perissodactyla, Artiodactyla, Proboscidea y Xenarthra); aves
(Colymbiformes, Ciconiiformes, Anseriformes,
Falconiformes, Galliformes, Gruiformes,
Charadriiformes, Passeriformes, etc); anfibios,
reptiles, invertebrados y plantas.
HALLAZGO, EXTRACCIÓN Y
PREPARACIÓN DE FÓSILES
El hallazgo de los fósiles constituye uno de
los aspectos más atractivos de la Paleontolo-
42
FOSILIZACIÓN
gía y debe considerárselo como el punto de partida para cualquier investigación que se realice en esta disciplina. La mayoría de los hallazgos resultan en general casuales, y a lo largo de
la historia de la Paleontología los grandes descubrimientos de sitios fosilíferos se han realizado a partir de referencias indirectas, sea por
parte de lugareños, aficionados y también profesionales, no necesariamente paleontólogos,
que recorren asiduamente una región y hallan
material valioso, reportándolo a museos, centros de estudio o universidades, a fin de proceder con su posterior extracción.
Cuando se desea realizar un trabajo de índole paleontológica con un fin científico, antes de
ir a una zona en la búsqueda de los fósiles, el
aficionado, estudiante o profesional interesado debe documentarse acerca del área que piensa estudiar, su contenido fosilífero, su paleoambiente sedimentario y si se carece de información, intentar obtenerla a partir de aquellas
áreas más próximas.
También puede suceder que se trate de una
zona completamente nueva e inexplorada,
motivo por el cual el colector deberá poner
mayor atención en la búsqueda de fósiles que
LOS INVERTEBRADOS FÓSILES
BÚSQUEDA Y HALLAZGO
La búsqueda y el hallazgo de los fósiles es una
tarea laboriosa que requiere paciencia y buena
capacidad de observación; generalmente complementa los estudios geológicos llevados a
cabo en una región.
Una vez establecida la presencia de un fósil y
antes de colectarlo, conviene consignar sus coordenadas mediante GPS, tomar fotografías de
la localidad y poner especial interés en documentar la posición del material fósil hallado,
mediante fotografías y haciendo un dibujo del
mismo en la libreta de campo. Seguidamente,
se consignará su situación con respecto al sedimento circundante (si se halla contenido en
el mismo, o suelto, por ejemplo), su tipo de fosilización y proceso, grado de conservación (entero, fragmentado, erosionado, etc.), si está o
no asociado con otros fósiles y su posición de
vida si es posible determinarla. Todo ello deberá ser completado con datos litológicos y
estratigráficos de los sedimentos que contienen al fósil.
EXTRACCIÓN
Esta etapa requiere de un conocimiento previo del tipo de fósil a extraer, pues los métodos
a aplicar difieren notoriamente en los vertebrados, invertebrados, microfósiles o vegetales. En el caso de los vertebrados, especialmente de gran tamaño, este proceso suele ser complejo y costoso. En general se trata de material
fósil de dimensiones considerables y muchas
veces su preparación requiere un recubrimiento con telas, vendas y yeso, para luego movilizarlo como una pieza entera o «bochón» hasta
algún centro de estudio, donde se preparará el
especimen cuidadosamente.
Por lo general y tratándose de invertebrados,
cuando los fósiles están contenidos en rocas
friables, pueden ser recuperados directamente, aislándolos y removiendo el sedimento con
un pincel o pala, pero en aquellas rocas más
LOS INVERTEBRADOS FÓSILES
consolidadas, es necesario recurrir al empleo
de cinceles, martillos o mazas, entre otros elementos mecánicos y proceder a fortificar la
conchilla o estructura del fósil mediante algún
cemento o adhesivo. Si fuera necesario se utilizará la misma técnica de conservación de los
vertebrados, recubriendo la superficie del fósil con telas, papeles y yeso.
Extraído el fósil, es muy importante embalarlo convenientemente con papeles, identificarlo con claridad y rotular todos los fragmentos obtenidos de cada pieza. Una vez que se ha
tomado nota de la información para cada fósil,
podrá ser transportado al laboratorio.
FOSILIZACIÓN
puedan ser diagnósticos para caracterizar la
edad del conjunto de estratos y/o el paleoambiente en el momento de la depositación de los
sedimentos, contemporáneos con la vida de los
organismos que allí habitaban.
Una vez que se ha precisado el área de trabajo y se posee la información acerca de los probables fósiles que se puedan hallar, se realiza
la expedición paleontológica correspondiente
en búsqueda del material.
PREPARACIÓN
Con frecuencia, cuando los fósiles llegan al laboratorio aún contienen abundante cantidad de
sedimento que oculta sus características, por lo
que deben ser limpiados cuidadosamente. Para
ello, se emplean tornos mecánicos o eléctricos,
ácidos, adhesivos y lacas fortificadoras del material de distinta naturaleza. Completada esta
etapa, el fósil se hallará en condiciones de ser
estudiado en el laboratorio.
EXTRACCIÓN Y PREPARACIÓN DE MICROFÓSILES
Lo expresado anteriormente es aplicable a los
megafósiles en general. Los microfósiles debido a su pequeño tamaño requieren para su extracción y preparación, de procesos laboriosos que dependen en gran medida, de la naturaleza del microfósil y del sedimento que lo
contiene. A continuación se detallará el procedimiento para extraer microfósiles calcáreos y
silíceos de una roca.
Microfósiles calcáreos (foraminíferos, ostrácodos, etc.)
En primer lugar se procede a la desintegración de la muestra obtenida que puede ser una
arcillita, limolita, marga y hasta areniscas de
grano muy fino. Dicha desintegración puede
efectuarse con los dedos o palma de la mano si
el material es friable, de lo contrario deberá ser
fragmentado con el martillo en un mortero o, si
resulta muy tenaz, con una prensa hidraúlica.
Una vez particionada la muestra de roca se
procede a cuartearla, seleccionando uno de los
cuatro cuartos obtenidos. El resto del material
se dejará intacto, a fin de utilizarlo en otros estudios o si fuese necesario repetir la preparación.
FOSILIZACIÓN
43
FOSILIZACIÓN
Primeramente se seca la muestra en una plancha secadora o en una cama de arena. Una vez
seca completamente y utilizando ese cuarto
disponible, la muestra es tratada químicamente para extraer los microfósiles de la roca y
dependiendo de la dureza de ésta, se intentará
su ataque químico con: peróxido de hidrogeno,
nafta o hidróxido de sodio.
Este proceso se puede repetir entre dos y tres
veces, hasta que el material se desintegre completamente. Si la muestra resultase muy
calcárea se puede utilizar también una solución de ácido clorhídrico para eliminar el carbonato y otros materiales solubles. El residuo
obtenido deberá ser lavado cuidadosamente.
Se repite la operación de lavado utilizando
diferentes mallas de tamices y el residuo obtenido en cada una de ellas se lo pone a secar.
Una vez seca cada una de las fracciones de sedimento portadoras de microfósiles se los tamiza con otra batería de tamices de mallas
variables. En el caso de foraminíferos se utilizan tamices de 0,250 mm, 0,100 mm y 0,063
mm. Luego se procede a la extracción mecánica de los microfósiles, ayudándose con un pincel de pelo de marta muy fino, una bandeja con
fondo oscuro que contiene el material a estudiar y slides o portaforaminíferos para ir colocando los microfósiles en ellos. De esta manera
se procederá a efectuar el picking o selección de
microfósiles, los que serán agrupados por formas iguales y si es necesario, serán fijados al
portaforaminíferos mediante algún adhesivo,
tipo goma arábiga o una mezcla de goma y gelatina.
Luego cada investigador ajusta el método de
preparación correspondiente y también decide si va a realizar el montaje permanente de
sus microfósiles. Por lo común se retiene el
material lavado para utilizarlo en posteriores
estudios.
A continuación se inicia la observación y determinación de las especies más significativas
ayudándose con una lupa binocular y también
con un microscopio biológico si fuese necesario.
Si la técnica previamente mencionada no resulta eficaz en la extracción de microfósiles,
también se puede intentar una flotación con
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44
FOSILIZACIÓN
sustancias orgánicas tales como bromoformo o
tetracloruro de carbono, método conocido como
«extracción con líquidos pesados», que en algunos casos, brinda muy buenos resultados.
Microfósiles silíceos (radiolarios, diatomeas)
Para efectuar la extracción de microfósiles
silíceos se procede de igual manera que con los
microfósiles calcáreos, en cuanto se refiere a la
desintegración del material. La diferencia estriba en que el sedimento desintegrado se lo
pone en una solución de ácido clorhídrico por
aproximadamente una hora para remover los
carbonatos. A continuación se le coloca ácido nítrico. Algunos investigadores prefieren
utilizar una mezcla de ácido nítrico y ácido
clorhídrico, dejando actuar los ácidos y posteriormente se procede al lavado cuidadoso
del sedimento.
A continuación se sumerge el sedimento en
una nueva solución de ácido sulfúrico por término de una hora, para remover la materia
orgánica y especialmente el material carbonoso. Si se intenta remover radiolarios de un chert,
se trata la roca previamente fragmentada con
una solución al 10% de ácido fluorhídrico.
Finalmente se coloca el sedimento tratado con
sucesivos ácidos en un vaso de precipitados,
se le agrega abundante agua y se lo lava repetidas veces. Seguidamente se seca el material
obtenido, se lo tamiza en las distintas fracciones y se procede al picking o extracción de los
microfósiles, montaje de los mismos y observación.
Si se trata de estudiar silicoflagelados o
ebridianos, se puede preparar una solución
acuosa de sedimento y efectuar un frotis, cubriendo el portaobjeto con un cubreobjetos y
sellando el preparado con un adhesivo óptico
como Norland 61 o Hyrax, cuyos índices de
refracción no interfieren con la observación de
los ejemplares fósiles. También se puede montar una gota de agua conteniendo los
silicoflagelados, ebridianos o diatomeas en un
cubreobjeto, se deja secar en una plancha secadora y posteriormente, se monta en un taco
para ser observado en el Microscopio Electrónico de Barrido (MEB).
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45
Ana María Báez
Claudia Marsicano
INTRODUCCIÓN
La vida sobre la Tierra ha recorrido un camino largo y complejo, cuyos comienzos se remontan casi a los albores de nuestro planeta,
momento en el cual, las condiciones catastróficas e inestables imperantes debieron eliminar
muchos de los primeros ensayos. No obstante,
esta etapa de la historia terrestre fue testigo de
iniciales atisbos de vida, cuando sistemas de
moléculas comenzaron a reproducirse y extraer
energía de los productos químicos y de la luz
del Sol. Durante los últimos 3700 m.a. los seres
vivos terrestres se diversificaron y ocuparon
casi todos los ambientes imaginables. Esta historia, que el registro fósil nos muestra en parte,
no consistió en una simple acumulación gradual de formas biológicas sino que estuvo
jalonada episódicamente por innovaciones que
permitieron un incremento de la complejidad
y una más amplia utilización del ecoespacio.
Algunas de tales novedades fueron la célula con
un núcleo organizado, o eucariota, y la aparición de la multicelularidad en distintos linajes
de organismos eucariotas. Entre los animales,
el registro muestra un drástico incremento de
invertebrados con conchilla hace unos 600 m.a.,
lo que se conoce como la explosión cámbrica.
REINO ANIMAL
3 EL REINO ANIMAL
grupos, es tan antigua como Aristóteles y su
construcción ha sido el procedimiento usual
desde Linneo. Dicha jerarquía constituye un
sistema de niveles polarizados desde los más
inclusivos a los más exclusivos, es decir entre
lo más general y lo más específico. Esa polaridad se origina a partir de la relación entre «lo
mismo» y «lo diferente» cuyos valores nunca se
determinan en forma absoluta sino relativa.
Una clasificación puede definirse como el ordenamiento de las entidades en grupos o conjuntos. La clasificación de los organismos y la
designación de los agrupamientos resultantes
(taxones) es regida por una serie de principios
y procedimientos que constituyen el contenido de la Taxonomía.
A medida que el hombre fue descubriendo la
inmensa diversidad del mundo natural que lo
rodeaba, resultó evidente que el patrón de similitudes podía responder a una causa. El ordenamiento de esa diversidad requería apelar
a una gama muy amplia de aspectos biológicos para establecer grados de relaciones entre
poblaciones, especies o taxones mayores. Esta
parte de la Biología que estudia la diversidad
de los organismos y sus relaciones se denomina Sistemática.
LA DIVERSIDAD ANIMAL Y SU
CLASIFICACIÓN
CONCEPTOS Y METODOLOGÍA DE LA
CLASIFICACIÓN
Frecuentemente se cree que las clasificaciones biológicas son meros catálogos creados
para organizar la diversidad del mundo viviente y evitar el caos. Sin embargo, las mismas
son teorías acerca del orden natural, pudiendo
reflejar las interrelaciones de los organismos.
La noción de una clasificación jerárquica de
los seres vivos, es decir de grupos dentro de
LOS INVERTEBRADOS FÓSILES
Figura 3. 1. Sistema nomenclatural jerárquico originado en el trabajo de Carl von Linné (Linneo). A cada nivel de la jeraquía se le da un
nombre, siendo los enumerados aquí los más ampliamente usados.
Con la aceptación de que la diversidad de la
vida es consecuencia de la evolución, se reco-
REINO ANIMAL
47
REINO ANIMAL
noció que los organismos son parte de grupos
(taxones) por sus vinculaciones genealógicas,
es decir que los taxones se hallan unificados
debido a su historia evolutiva común. Esas relaciones pueden representarse mediante un
arreglo jerárquico y por lo tanto, se continuó
empleando el sistema linneano, a pesar de haber sido propuesto en el siglo XVIII, o sea antes
que Darwin diera a conocer su Teoría de la Selección Natural en 1859 (Darwin, 1859). En la
jerarquía linneana a cada nivel se le da un nombre formal (clase, orden, etc.). Linneo utilizó
solo cinco, regnum, classis, ordo, genus y species,
pero luego se agregaron otros (Figura 3. 1). Esos
rangos denotan grado de inclusión; de esta forma decir que un grupo constituye una familia
implica que contiene géneros y, a su vez, que
está comprendido dentro de grupos mayores
de rango orden, clase, etc.
En la historia reciente de la práctica taxonómica pueden reconocerse tres enfoques: 1) la
taxonomía evolutiva, 2) la taxonomía fenética
y 3) la taxonomía filogenética. La primera constituye una disciplina ecléctica y de prácticas
flexibles, más que una metodología unida por
un único cuerpo de teoría explícita. Una de las
características de este enfoque es el peso que se
le da a la similitud morfológica, como reflejo
del grado de parentesco en la construcción de
las clasificaciones, y la aceptación de agrupamientos que incluyen solo parte de los descendientes de un mismo ancestro. A su vez, la taxo-
nomía fenética comprende un conjunto de técnicas numéricas que permiten agrupar a los
organismos en taxones según su grado de similitud global, sin que esto necesariamente
refleje las relaciones de parentesco. Esta metodología se denominó inicialmente taxonomía
numérica debido al tipo de técnicas que utiliza, pero dado que las mismas no son hoy en
día exclusivas de dicho enfoque esa designación fue desechada. El resultado de la aplicación de esta metodología se representa mediante un diagrama jerárquico denominado
fenograma.
En los últimos treinta años, se ha generalizado la utilización de la taxonomía filogenética,
propuesta por Willi Hennig (1966), usualmente designada como cladismo. Su propósito es
hallar en un conjunto de organismos el patrón
de grupos monofiléticos anidados (grupos
dentro de grupos). Los dos grupos que comparten un ancestro común más reciente que
con ningún otro se denominan grupos hermanos (sister-groups), por lo que también podríamos decir que el cladismo busca estimar las
relaciones de grupos hermanos o los grados de
parentesco. Esa ancestralidad común se infiere a través de los caracteres derivados compartidos, o sinapomorfías.
La ancestralidad común es pues, el criterio
para agrupar especies en unidades naturales,
o sea grupos monofiléticos o taxones. Como la
ancestralidad común no es observable direc-
Figura 3. 2. Cladograma teórico ejemplificando algunos conceptos del cladismo. a, b, sinapomorfías que soportan el clado (taxón) A, que
constituye el grupo en estudio; c’, sinapomorfía que soporta el clado B; c, simplesiomorfía para el clado A. Un agrupamiento de trilobites
y helmétidos constituiría un grupo parafilético al no incluir a los tegopéltidos. Un agrupamiento de tegopéltidos y naraoidos sería un
grupo polifilético.
48
REINO ANIMAL
LOS INVERTEBRADOS FÓSILES
ciones entre especies cercanas, mientras que
otras que evolucionan más lentamente lo son
para analizar vinculaciones entre grupos más
distantes.
El uso creciente de los datos moleculares para
estimar las relaciones entre los organismos se
debe, entre otras razones, a que: 1) ofrecen muchos más caracteres, y por consiguiente más
información, que los datos morfológicos; 2)
pueden ser descriptos y codificados con mayor precisión que los morfológicos; 3) permiten comparaciones entre organismos muy
disímiles morfológicamente. Aun así, ambos
tipos de datos, moleculares y morfológicos,
proporcionan evidencias complementarias.
Por otra parte, la inclusión de formas fósiles,
que principalmente proveen datos morfológicos, confiere dimensión temporal a los eventos
evolutivos y permite la calibración del reloj
molecular para un gen particular.
REINO ANIMAL
tamente, debe ser inferida por medio de las
características presentes en los organismos. Sin
embargo, hay dos clases de caracteres compartidos: aquéllos que evolucionaron antes del
ancestro común del grupo estudiado (simplesiomorfías), y por lo tanto sugieren relaciones
a niveles filogenéticos más inclusivos, y aquéllos que evolucionaron a partir de ancestros
incluidos en el estudio (sinapomorfías), que
permiten hipotetizar relaciones dentro del grupo. Es decir que cualquier rasgo heredable en
un organismo se habrá originado como una
novedad evolutiva y servirá para distinguir un
grupo monofilético a algún nivel (Figura 3. 2).
Los grupos sustentados por una o varias sinapomorfías y que incluyen al ancestro común
y todos sus descendientes constituyen grupos
monofiléticos, o clados. Estos grupos son los
únicos reconocidos como taxones en las clasificaciones basadas en análisis cladísticos. En
cambio, son rechazados aquellos agrupamientos que incluyen solo algunos de los descendientes de un mismo ancestro (grupos
parafiléticos), o aquéllos que incluyen descendientes de diferentes ancestros sin incluir a su
ancestro común (grupos polifiléticos) (Figura
3. 2). El concepto de clado se contrapone con el
de grado, que se refiere al nivel evolutivo o de
organización estructural, estimado subjetivamente, alcanzado por una serie de organismos,
aunque ello pueda haber ocurrido independientemente en varios linajes. Por ejemplo,
miembros de dos grupos de crustáceos
cirripedios (Chthamaloidea y Balanoidea) vivientes han alcanzado un grado estructural
caracterizado por la reducción del número de
placas de la pared a una sola. Sin embargo, esto
ha ocurrido en forma paralela en dichos linajes (Palmer, 1982).
LA CLASIFICACIÓN DE LOS METAZOOS
En los últimos años los datos moleculares se
han convertido en herramientas valiosas para
inferir la filogenia de los organismos. La comparación de las secuencias de bases del mismo
gen en diferentes especies puede ser utilizada
para estimar el grado de parentesco entre ellas,
suponiendo que cuanto más distantemente relacionadas estén, más diferencias habrán acumulado esas secuencias. Sin embargo, no todos los genes evolucionan con la misma velocidad, de modo que la elección del gen apropiado para resolver un determinado problema resulta crucial. Así, ciertas secuencias de ácido
desoxirribonucleico (ADN) que evolucionan
rápidamente son útiles para analizar las rela-
LOS INVERTEBRADOS FÓSILES
Figura 3. 3. Una hipótesis de relaciones de los Metazoa basada en
el análisis de la secuencia del gen 18S ARN ribosomal y apoyada
por evidencias embriológicas. Este árbol muestra la posición
basal de Porifera entre los metazoos vivientes y de los Cnidaria
(diploblásticos) con respecto a bilaterios. Entre estos últimos se
destacan varias alianzas: las de los deuterostomios, y entre los
protostomios, una relación cercana entre los artrópodos, nematodes
y demás animales que presentan muda (Ecdysozoa) (modificado
de Erwin y Davidson, 2002).
REINO ANIMAL
49
REINO ANIMAL
Hace solo una década atrás, la reconstrucción
de las relaciones entre los phyla de animales
multicelulares, o metazoos, parecía un problema insoluble: 200 años de estudios anatómicos
comparados no habían permitido alcanzar un
consenso. Sin embargo, recientemente se han
logrado importantes avances en la comprensión de las relaciones entre los principales
clados animales con la introducción de nuevos
datos moleculares, combinados con detallados
estudios morfológicos, datos paleontológicos y
de la biología del desarrollo a nivel molecular. A
ello se suma la aplicación de métodos de análisis filogenético cada vez más rigurosos, los que
proveen un marco estandarizado para comparar conjuntos de datos. Si bien la filogenia de los
metazoos está lejos de considerarse resuelta
(Valentine, 2004), una hipótesis consensuada se
muestra en la Figura 3. 3, mientras que en los
Cuadros 3. 1 y 2 se sintetizan las principales
características de los diferentes phyla.
EL REINO ANIMAL EN EL CONTEXTO
DE LA EVOLUCIÓN DE LA VIDA
EL NACIMIENTO DE LA TIERRA Y EL
ORIGEN DE LA VIDA
Hace aproximadamente 4600 m.a. la Tierra,
junto con el resto de nuestro Sistema Solar, se
formó a partir de una nube discoidal interestelar de gases y polvo que rotaba en un suburbio de la Vía Láctea. Las fuerzas opuestas de la
rotación y la atracción gravitacional mantenían en tensión a dicha nube, aunque el predominio de la segunda condujo a que se concentrara materia en su parte central. Cuando la
densidad y la temperatura fueron lo suficientemente altas, la reacción termonuclear, en la
que dos átomos de hidrógeno se combinan para
dar uno de helio con liberación de energía, encendió el Sol en el centro de la nebulosa, unos
10 mil m.a. después del Big Bang.
Nuestro sistema planetario nació como un
efecto colateral de la formación del Sol y el
enfriamiento paulatino de la nébula original.
Pequeñas acumulaciones de polvo y gas interestelar se fueron aglutinando lentamente
hasta llegar a constituir protoplanetas, ya sea
por acreción de más material, o bien de cuerpos menores (planetesimales) (Figura 3. 4). El
incremento de tamaño de dichos protoplanetas, por el agregado de más material procedente de la nebulosa, debido a las crecientes
atracciones gravitacional y química, condujo
al origen de los planetas, incluyendo el nuestro.
Durante esta etapa de acreción, la emisión
radiactiva, los impactos de numerosos asteroides y la condensación gravitacional aumentaron la temperatura de la proto-Tierra, cuya
ubicación con respecto al Sol y gradiente de
temperatura interior determinaron la composición y disposición de sus elementos constitutivos, de la misma manera que aconteció con
los restantes planetas del Sistema Solar. Así, el
hierro y el níquel derivados de la nébula original se instalaron en el núcleo de la Tierra, mientras que la porción rica en silicatos permaneció en su periferia, región conocida como manto. Esta estructura en capas, producto de la separación gravitacional de los materiales según
sus gravedades específicas a partir de una mezcla originalmente homogénea, se estima que se
formó unos 4550 m.a. atrás (Nelson y Mueller,
2004).
Figura 3. 4. Corte transversal de la nébula en rotación, mostrando la formación de los protoplanetas mediante la acreción de planetesimales.
Las temperaturas son las estimadas en la condensación inicial. El dibujo no está a escala.
50
REINO ANIMAL
LOS INVERTEBRADOS FÓSILES
LOS INVERTEBRADOS FÓSILES
de partida la formación de esta compleja molécula vital. Sin embargo, uno también puede
preguntarse si esta vida basada en el ADN es
el único tipo de vida que se originó en la Tierra
o si hubieron otras alternativas que no se perpetuaron y de las que posiblemente nunca tendremos evidencias.
REINO ANIMAL
Hace aproximadamente 4400 m.a. la Tierra
ya no era bombardeada constantemente por
meteoritos, por lo que su superficie se había
enfriado lo suficiente como para permitir la
diferenciación química de los materiales de la
porción superior del manto, y la formación de
las primeras cortezas oceánica y continental
estables, aunque los primitivos protocontinentes y protoocéanos eran continuamente
remodelados (Wilde et al., 2001; Nelson y
Mueller, 2004). Pero sin atmósfera no habría
vida en la Tierra. A los gases livianos hidrógeno y helio, heredados de la nébula original, se
le unieron otros expedidos por el manto, principalmente a través de erupciones volcánicas,
para formar la atmósfera anóxica y reductora
inicial, rica en CO2. Cabe señalar, sin embargo,
que esta hipótesis es contraria a una propuesta alternativa que considera que, a diferencia
de los océanos, la primitiva atmósfera no era
reductora (Eriksson et al., 2004).
Es en ese escenario inhóspito, en el que no reconoceríamos nuestra Tierra, donde surgió la
vida como la conocemos. Cómo, cuándo y dónde se originó es aún materia de debate.
Pero...Qué es la vida? Independientemente de
una argumentación filosófica, se la podría caracterizar a través de los rasgos que un ente
debe tener, real o potencialmente, para ser considerado vivo. Cómo seleccionar esas características? Para la mayoría de los investigadores, la respuesta reside en reconocer como fundamental la posibilidad de evolucionar por
selección natural, por lo que las propiedades
requeridas serían multiplicación, herencia y
variación. Las dos primeras significan la posibilidad de producir dos o más descendientes
con características similares al ancestro, y la
tercera implica que, aunque similares, esas
nuevas entidades no serán idénticas a él
(Maynard Smith y Szathmáry, 1999).
El límite entre la materia viva y no viva es
sutil cuando consideramos a las criaturas más
simples que conocemos tales como los virus,
que dependen de las células que infectan para
poder multiplicarse. Dicho límite es menos
ambiguo cuando alcanzamos el nivel de organización de las bacterias y arqueas. A partir de
este nivel resulta claro que la vida en nuestro
planeta se basa en la molécula de ADN, responsable de la información heredable. Precisamente, el hecho de que todos los organismos
de la Tierra compartan el mismo lenguaje
genético basado en el ADN, es la evidencia más
fuerte de que la vida terrestre deriva de un
ancestro común. Por lo tanto, ineludiblemente,
cualquier especulación acerca del origen de la
vida en nuestro planeta involucra como punto
Figura 3. 5. Ubicación cronológica de los eventos más tempranos
en la historia de la vida en la Tierra.
El ADN hoy en día se sintetiza solamente con
la ayuda de enzimas, que son proteínas, las que,
a su vez, solo se sintetizan si la secuencia de
bases que las codifica se halla presente en el
ADN. Esto hace extremadamente improbable
que moléculas complejas, tales como las proteínas y los ácidos nucleicos, se hubieran originado espontáneamente en el mismo momento y lugar. Esta paradoja parecía imposible de
resolver hasta que en la década de 1980 se descubrió que otro ácido nucleico, el ácido
ribonucleico (ARN), podía funcionar como una
enzima (Gilbert, 1986). Ésto, junto con otras
evidencias, sugirió que el ARN sería ancestral
y que el ADN constituiría una molécula derivada para el almacenamiento de la informa-
REINO ANIMAL
51
REINO ANIMAL
ción heredable. Sin embargo, no se sabe cómo
se originó el ARN, ya sea a partir de la sopa
prebiótica o como reemplazo de un sistema
genético más primitivo. Aun así, es claro que el
desarrollo del ARN condujo a la síntesis de
proteínas, la formación del ADN y la emergencia de una célula que se convirtió en el último
ancestro común de arqueobacterias, eubacterias y eucariotas.
La vida habría estado presente en la Tierra
con anterioridad a los 3800 m.a. bajo las severas condiciones que existían entonces en el primitivo planeta (Figura 3. 5), aunque no se han
hallado fósiles de esa antigüedad (Nisbet y
Sleep, 2001). Se trata de evidencias indirectas
que consisten en la presencia de acumulaciones de 12C en exceso con relación al 13C, en asociaciones rocosas de 3800 m.a. de la localidad
de Isua, en Groenlandia (Mojzsis et al., 1996).
Hoy en día se halla la misma relación de los
isótopos del carbono, como resultado de la preferencia de los sistemas biológicos por los
isótopos más livianos.
presencia de procariotas quimiotróficos
termofílicos (Rasmussen, 2000).
Hasta ahora, los fósiles más antiguos conocidos provienen de rocas de unos 3465 m.a. (Figura 3. 5), hallados en el distrito Pilbara de
Australia. Son similares a cianobacterias que
aún viven en nuestra Tierra (Schopf, 1993;
Altermann, 2004); algunas de ellas forman estructuras sinsedimentarias en capas, denominadas estromatolitos (Figura 3. 6), también
halladas en África en rocas de edad equivalente a la de Pilbara, lo que confirma indirectamente la existencia de dicho grupo desde tiempos tan remotos. Igualmente resulta interesante que las rocas que contienen algunos de estos
hallazgos representan depósitos hidrotermales
(Altermann, 2004).
El análisis reciente de secuencias moleculares en organismos vivientes ha provisto un
mapa esquemático de la evolución biológica,
sugiriendo la existencia de tres dominios,
Archaea, Bacteria y Eukarya, como las ramas
fundamentales del árbol de la vida que persisten en nuestro planeta (Figura 3. 7). Los dos
primeros dominios incluyen organismos
unicelulares procariotas (carentes de membrana nuclear y organelas), en contraposición al
restante, al que pertenecen formas con núcleo
tanto unicelulares (protistas) como multicelulares (plantas, animales, hongos). Sin embargo, bacterias y arqueas son tan diferentes entre sí como cada una de ellas lo es de los euca-
Figura 3. 6. Corte transversal de un estromatolito mostrando la
estructura en capas de carbonato de calcio producida por una
colonia de cianobacterias. Formación Yacoraite, Cretácico de Salta (Argentina).
Cómo sobrevivieron estos primeros organismos?… El descubrimiento de organismos
unicelulares anaeróbicos y carentes de un núcleo organizado (procariotas) que pueden vivir bajo las condiciones ambientales más extremas sugirió que la vida temprana pudo sobrevivir, e incluso diversificarse, en tales condiciones. Así, se ha propuesto que ello ocurrió
en los fondos oceánicos cerca de chimeneas
hidrotermales, o que pudo provenir de fuentes
extraterrestres. En este contexto, resulta interesante el hallazgo reciente de microfósiles
filamentosos de 3235 m.a. de antigüedad contenidos en rocas originadas en sistemas volcánicos submarinos, testimoniando la probable
52
REINO ANIMAL
Figura 3. 7. Los tres dominios en que pueden ser organizados los
organismos vivos de acuerdo al análisis de la secuencia del gen
16S ARN ribosomal (modificado de Woese et al., 1990)
LOS INVERTEBRADOS FÓSILES
consecuencia irreversible de la actividad biológica, seguramente provocaron la extinción
de muchas formas anaeróbicas mientras que
otras «inventaron» mecanismos para defenderse de, y eventualmente explotar, el nuevo
agente contaminante. Este novedoso camino
metabólico proporcionó mucha más energía
que cualquiera de los utilizados en condiciones anaeróbicas, posibilitando así la rápida
dominancia de los organismos que lo adoptaron. Entre estos últimos, los más eficientes fueron los miembros del dominio Eukarya. Los
eucariotas, a través de un proceso que comenzó con la endosimbiosis, en la que un organismo vive asociado con otro, adquirieron varias
organelas como mitocondrias y plástidos que
originariamente pudieron ser procariotas de
vida libre (Margulis, 1993).
REINO ANIMAL
riotas y, a su vez, ninguno es ancestral a los
restantes (Woese y Fox, 1977; Woese et al., 1990;
Delong y Pace, 2001).
Una vez originada (o importada de alguna
parte del espacio sideral), la vida sobre la Tierra evolucionó rápidamente, comenzando a
explotar nuevas fuentes de alimento, nuevos
hábitats, nuevas oportunidades. No obstante,
las estrategias para encarar tales desafíos difirieron en cada uno de los dominios. Bacterias
y arqueas tendieron a recurrir a la química,
inventando una multitud de caminos metabólicos alternativos, mientras que se modificaron muy poco desde el punto de vista
morfológico. Los eucariotas, a su vez, alcanzaron una de las más notables transformaciones
de la vida al crear un nuevo tipo de célula con
núcleo organizado, paso fundamental de un
proceso que condujo a la aparición de plantas
y animales. Los eucariotas respondieron a los
desafíos modificando o creando partes corporales, compartimentalizando sus funciones
mediante endosimbiosis, por lo que su estrategia fue más morfológica que química.
Figura 3. 8. Posible alga
verde Grypania, el organismo eucariota más antiguo
conocido.
LA REVOLUCIÓN DEL OXÍGENO
Y EL ORIGEN DE LOS EUCARIOTAS
Los primeros organismos vivían en condiciones reductoras en ambientes carentes de oxígeno libre y por lo tanto eran anaeróbicos. Se
presume que utilizaban nutrientes externos
(ácido sulfhídrico, metano) como fuente de energía. En algún momento aparecieron las bacterias fotosintetizadoras, las que explotaron la
luz como una fuente adicional de energía en
una fotosíntesis anoxigénica. En este tipo de
fotosíntesis se utilizan distintos dadores de
electrones, incluyendo el H, SH, SO4= y varios
compuestos orgánicos, que varían en diferentes tipos de bacterias. Posteriormente apareció otro tipo de fotosíntesis, la oxigénica, en la
que el agua actúa como fuente de electrones
liberando oxígeno al medio como desecho tóxico (Nisbet y Sleep, 2001). Estas bacterias
fotosintéticas oxigénicas, tales como las cianobacterias, aportaron oxígeno al medio en forma significativa. Hacia los 2400 m.a. antes del
presente, la acumulación de oxígeno en el agua
alcanzó niveles importantes evidenciados por
la presencia de extendidos depósitos de hierro
oxidado, conocidos como formaciones de hierro bandeado en Australia y Sudáfrica (Cloud,
1968). Saturada dicha fuente de captación de
oxígeno, el gas pasó a la atmósfera hasta alcanzar una proporción del 1% del contenido
de oxígeno actual. Estas condiciones oxidativas,
LOS INVERTEBRADOS FÓSILES
Figura 3. 9. Fotografía de un acritarca (Veryhachium trispinosum)
proveniente de la Formación Los Monos (Argentina), de edad
devónica (gentileza Guillermo Ottone).
Los más antiguos fósiles de un organismo que
parece haber alcanzado el grado eucariótico
de organización se han hallado en depósitos
de hierro bandeado de Michigan (U.S.A.) de
2100 m.a. (Han y Runnegar, 1992). Se trata de
Grypania (Figura 3. 8), cuyas características, tales como gran tamaño, complejidad morfológica y rigidez estructural, indican que posiblemente sea un alga unicelular gigante semejante a la actual alga verde Acetabularia (Runnegar,
1994). En rocas de 1500 m.a., se hace frecuente
REINO ANIMAL
53
REINO ANIMAL
la aparición de fósiles microscópicos esféricos
con espesa pared orgánica, denominados acritarcas, cuyo gran tamaño, comparado con el de
los procariotas, sugiere su condición de eucariotas (Figura 3. 9). Estas estructuras son interpretadas como el estadio quístico de algún
grupo de algas, aunque sus afinidades biológicas resultan todavía inciertas.
LA APARICIÓN DE LA
MULTICELULARIDAD
El paso de organismos unicelulares a organismos de múltiples células requirió numerosas etapas evolutivas y debió haber ocurrido
varias veces y en distintos linajes en la historia de la vida. En efecto, las evidencias disponibles indicarían que los linajes de animales, hongos y plantas (algas verdes y plantas verdes)
divergieron antes de alcanzarse la multicelularidad, es decir que los primeros representantes de cada uno de ellos eran organismos
unicelulares (Sogin, 1994). También la multicelularidad surgió en otros linajes de eucariotas, como el representado por las algas rojas a
las que se asemejan morfológicamente fósiles
hallados en rocas de 1200 m.a. en el Ártico canadiense (Butterfield, 2000). En lo que respecta
a las plantas, se han registrado algas verdes
multicelulares en niveles datados en 800 m.a.
en Spitzbergen (Willis y Mc Elwain, 2002).
Los datos moleculares indican que los animales multicelulares, o metazoos, se originaron a
partir de un único ancestro, posiblemente colonial, emparentado con los coanoflagelados,
y por lo tanto la multicelularidad pudo haber
aparecido relativamente temprano en formas
diminutas (Sogin, 1994; Dewell, 2000). Sin embargo, hasta ahora no se conocen evidencias
más antiguas que las proporcionadas por las
enigmáticas biotas de tipo Ediacara, de entre
565 y 545 m.a. aproximadamente (Figura 3. 10).
Las características de estas últimas y su significado en el contexto de la evolución de la vida
animal en nuestro planeta se discute a continuación.
ORIGEN Y EVOLUCIÓN TEMPRANA DE
LOS METAZOOS
El lapso temporal que media entre los 750 y
543 m.a., parte terminal del eón Proterozoico,
fue un período de gran actividad geológica en
la historia de la Tierra, produciéndose rápidos
cambios geoquímicos, movimientos tectónicos,
y una serie de glaciaciones globales (Figura 3.
54
REINO ANIMAL
11). En este lapso y contexto comienzan a registrarse las primeras evidencias de los más antiguos animales multicelulares. Notables asociaciones de grandes organismos de cuerpo blando,
la biota de Ediacara, caracterizan a nivel mundial los estratos marinos del Neoproterozoico
Tardío, es decir después de la última de esas
glaciaciones hasta el inicio del Cámbrico. Los
primeros fósiles de esta biota fueron descubiertos en Terranova (Canadá) y descriptos a fines
del siglo XIX (Gehling et al., 2000). Sesenta años
más tarde se realizó un nuevo hallazgo en
Namibia (Narbonne et al., 1997), mientras que,
posteriormente, el descubrimiento de asociaciones muy bien preservadas en las colinas de
Ediacara, en el sur de Australia, les dio el nombre
con que se las conoce hoy día (Sprigg, 1947).
Las asociaciones ediacaranas, que caracterizan los últimos 20 m.a. del Proterozoico, incluyen una gran variedad de morfologías, muchas
de las cuales resultan extrañas a nuestros ojos
(Figura 3. 10). La totalidad de estos fósiles enigmáticos son formas de muy poco espesor, la
mayoría carentes de partes esqueletarias duras, tal vez con la excepción de Spriggina (Figura 3. 10 A). Ninguna especie parece haber poseído una boca claramente definida ni tubo digestivo, excepto Kimberella (Figura 3. 10 B)
(Fedonkin y Waggoner, 1997). Cuatro tipos
morfológicos principales pueden reconocerse
en el conjunto de la biota. El más abundante
consiste en impresiones circulares cuyos diámetros varían de unos pocos milímetros a cerca de un metro. Otros fósiles consisten en huellas y túneles principalmente horizontales de
pequeño tamaño (1-5 mm de diámetro) producidos, por lo menos en parte, por animales de
simetría bilateral y esqueleto hidrostático. El
tercer grupo lo constituyen organismos fijos
en forma de fronde y, por último, el más numeroso, incluye una serie de formas bentónicas
problemáticas.
Las afinidades biológicas de los fósiles corpóreos ediacaranos dieron lugar a una serie de
controversias y su inclusión en los phyla vivientes, o aún reinos, ha provocado animadas
discusiones. Virtualmente todos los autores
concuerdan en que en esta asociación se hallan
representados gusanos de grado anélido
(Dickinsonia), cnidarios (Cyclomedusa) (Figura 3.
10 C, D) y, tal vez, artrópodos primitivos
(Parvancorina). Sin embargo, las afinidades de
otras formas resultan más problemáticas. Entre estas últimas se encuentran organismos
bentónicos de superficie tabicada o «acolchados» que para algunos autores constituyen un
grupo extinguido de autótrofos (quimio o fotosintetizadores) plasmodiales denominado Ven-
LOS INVERTEBRADOS FÓSILES
anillados de 700-800 m.a. hallados en China
(Sun, 1994), como trazas de alrededor de 1000
m.a. presentes en la India y en Estados Unidos
de América, no han sido aceptados unánimemente como de origen metazoo (Erwin, 2001).
Pero en rocas de 610 m.a. de los Montes
Mackenzie (Canadá), existen impresiones de
discos y anillos que podrían constituir el registro de metazoos que precedieron las típicas
asociaciones taxonómicamente diversas de
Ediacara, posteriores a la edad de hielo
Varanger-Marinoana (Figura 3. 11). Esta asociación de formas simples ha sido caracterizada como Asociación Ediacarana I o Ediacara I.
El hallazgo de numerosas localidades con faunas
más jóvenes de tipo Ediacara y un conocimiento cada vez mayor de su distribución estratigráfica ha permitido reconocer otras dos asociaciones sucesivas de estos organismos denominadas Asociaciones Ediacaranas II y III (Figura 3. 11), las que indican una diversidad taxonómica creciente.
Recientemente, en fosforitas de aproximadamente entre 600 y 555 m.a. de la Formación
Doushantuo, en el sur de China, se han hallado
embriones en estadios tempranos de clivaje
preservados exquisitamente en forma tridimensional (Xiao et al., 1998). Ciertas características de las tetradas fueron interpretadas
REINO ANIMAL
dozoa o Vendobionta (Seilacher, 1992). De
acuerdo a esta hipótesis, dichos organismos
estarían más estrechamente relacionados entre sí que con cualquier otro grupo moderno y,
por lo tanto, representarían un experimento de
multicelularidad del que no quedan sobrevivientes. La opinión generalizada es que, a grandes rasgos, en las asociaciones ediacaranas están representados tanto animales extinguidos
de grado diploblástico como grupos basales de
bilaterios, incluyendo Kimberella, el animal
triploblástico más antiguo registrado (Fedonkin
y Waggoner, 1997). Esto concuerda con el registro coetáneo de trazas fósiles que sugieren
desplazamientos y enterramientos activos, indicando la presencia de animales con un grado
de organización más complejo que el de cnidarios o gusanos planos (Martin et al., 2000). Pero
cualquiera sea la interpretación que se haga de
las afinidades taxonómicas de los integrantes
de esta biota, no cabe duda de que ella difiere
significativamente de las faunas cámbricas
suprayacentes conocidas.
Existen evidencias más antiguas de metazoos
que las que provee la biota de Ediacara que caracterizó los últimos 20 m.a. del Proterozoico?
En la mayoría de los casos tales supuestos hallazgos han sido refutados por un examen más
cuidadoso de las evidencias. Tanto filamentos
Figura 3. 10. Reconstrucción de la biota de Ediacara. A. Spriggina sp ; B. Kimberella quadrata ; C. Dickinsonia costata; D. Cyclomedusa
sp.; E. Tribrachydium heraldicum; F. Phyllozoon hanseni; G. Ernietta sp; H. Rangea longa; I. Charnia masoni; J. Swartpunctia germsi.
LOS INVERTEBRADOS FÓSILES
REINO ANIMAL
55
REINO ANIMAL
surgir evidencias paleontológicas que indican
una mayor diversidad taxonómica hacia el
final del Proterozoico, por la presencia de
metazoos capaces de formar un esqueleto sólido debido a la biomineralización. En rocas
que corresponden a ambientes carbonáticos
de plataforma en diversas localidades del
mundo, el enigmático y pequeño animal Cloudina, con un esqueleto débilmente mineralizado
de calcita, está asociado con otros que formaban esqueletos preservables, como esponjas,
animales de grado cnidario y bilaterios (Grant,
1990; Conway Morris, 2001). Pero, tal como ocurre con los contemporáneos fósiles ediacaranos, estos tienen una pobre similitud con los
que se preservan abundantemente en rocas
más jóvenes.
LA EXPLOSIÓN CÁMBRICA
Y LA DIVERSIFICACIÓN DE LOS
INVERTEBRADOS
Figura 3. 11. Eventos geológicos y biológicos del Neoproterozoico
Tardío y Cámbrico (modificado de Erwin, 2001).
como similares a las de animales bilaterios, semejantes a las de algunos artrópodos crustáceos vivientes, aunque otros estudios han puesto en duda estas conclusiones (Xiao et al., 2000;
2002). Dicho registro indicaría la presencia de
metazoos que antecedieron unos 5 m.a. a la radiación ediacarana de animales macroscópicos.
Por largo tiempo se creyó que los organismos
de tipo Ediacara estaban restringidos al
Ediacárico (Véndico) y se especulaba que una
extinción masiva había eliminado completamente esta fauna. Sin embargo, en los últimos
años se ha ido acumulando una serie de hallazgos de fósiles discoidales y en forma de
frondes, similares a los del Ediacárico, en rocas
del Cámbrico basal. Esto sugiere la persistencia de algunas formas más allá del límite Precámbrico-Cámbrico (Erwin, 2001).
También recientemente han comenzado a
56
REINO ANIMAL
La aparición súbita, geológicamente hablando, de fósiles que representan diversos linajes
animales en rocas cámbricas se conoce desde
hace mucho tiempo y su explicación ha dado
origen a variadas hipótesis. Estas evidencias
paleontológicas, conjuntamente con una visión
renovada de las relaciones de los grandes grupos de metazoos provista por datos moleculares (Figura 3. 3), morfológicos y ontogenéticos,
están contribuyendo a develar los eventos relacionados con el origen e historia temprana
de los animales. Veamos en primer lugar cuáles son esas evidencias que nos brinda la Paleontología, para examinar en la sección siguiente las hipótesis propuestas por una amplia gama de disciplinas.
En rocas que representan la base del Cámbrico comienza la aparición generalizada de diversos fósiles con conchillas. Durante los primeros 15 m.a. del Cámbrico el registro solo consiste en pequeñas conchillas y placas. Algunas
de éstas son identificables como pertenecientes a grupos modernos de animales (esponjas
y moluscos), pero otras son partes esqueletales que no pueden ser adjudicadas confiablemente a ningún grupo conocido. Entre estas
últimas se incluyen, por ejemplo, los escleritos
fosfáticos de los tommótidos (Landing, 1984).
Estas asociaciones de microfósiles son conocidas como small shelly faunas (Figura 3. 12), pero
resulta evidente que la radiación que representan es aún modesta comparada con la explosiva diversificación de los animales con esqueleto en la parte final del Cámbrico Temprano, fenómeno conocido como la explosión cámbrica.
LOS INVERTEBRADOS FÓSILES
REINO ANIMAL
Figura 3. 12. Formas representativas de las small shelly faunas. A. Cloudina sp.; B. Archaeospira ornata; C. Lapworthella fasciculata;
D. Anabarites sp.
En 1909 el geólogo norteamericano C. D.
Walcott descubrió en la Columbia Británica,
Canadá, una fauna del Cámbrico Medio (Figuras 3. 12 y 13) que se convertiría en un ícono
entre las asociaciones fósiles. Se trata de miles
de ejemplares, muchos de ellos carentes de conchillas, que muestran una preservación excepcional y representan más de 140 especies
(Conway Morris 1979, 1989, 1993, 1998; Gould,
1989). La lutita portadora de la fauna, denominada Burgess Shale, se depositó en aguas relativamente profundas como producto de una
corriente de turbidez que enterró a los orga-
nismos rápidamente y con poco transporte. El
mayor porcentaje de la biota preservada está
constituído por artrópodos, entre ellos
trilobites con y sin esqueleto mineralizado, así
como también por varios tipos de crustáceos
primitivos. El más común de los artrópodos es
tal vez Marrella (Figura 3. 13 A) cuyas afinidades con otros miembros del grupo son inciertas. Otro componente significativo de esta fauna lo constituyen varias formas que usualmente se vinculan con diversos grupos de
lobópodos. Así, a Aysheaia y Hallucigenia (Figura 3. 13 B, C) se las relaciona con los onicóforos,
Figura 3. 13. Reconstrucción de la biota de Burgess Shale. A. Marrella splendens; B. Aysheaia pedunculata; C. Hallucigenia sparsa; D.
Opabinia regalis; E. Anomalocaris canadensis; F. Pikaia gracilens; G. Ottoia prolifica; H. Wixaxia corrugata; I. Leancholia superlata; J.
Vauxia gracilis; K. Naraoia compacta.
LOS INVERTEBRADOS FÓSILES
REINO ANIMAL
57
REINO ANIMAL
y a Opabinia y Anomalocaris (Figura 3. 13 D, E ),
con lobópodos en sentido amplio. También en
esta asociación están representados los
lofoforados (incluyendo braquiópodos inarticulados), equinodermos (crinoideos, holoturoideos y edrioasteroideos), anélidos y un primitivo cordado (Figura 3. 13 F).
Originalmente, la fauna de Burgess Shale del
Cámbrico Medio de Canadá era la única que se
conocía de esa antigüedad, sin embargo recientes descubrimientos han mostrado que muchos de los taxones allí representados ya se encontraban en niveles más antiguos. Así, se han
descripto faunas que incluyen tanto formas de
cuerpo blando como otras con conchilla en el
Cámbrico Inferior de China (Chengjiang) y
Groenlandia (Sirius Passet). La biota de
Chengjiang (Sun, 1994) constituye una asociación taxonómicamente diversa, pero unos
13 m.a. más antigua que la de Burgess Shale
(Figura 3. 11). Esta fauna, de la que se han coleccionado miles de ejemplares, incluye esponjas, cnidarios, braquiópodos, anélidos,
priapúlidos, onicóforos, trilobites y una gran
variedad de artrópodos, así como varias formas de afinidades inciertas. Si bien extremadamente raros, en esta fauna de China se ha
registrado la presencia de vertebrados basales
(Shu et al., 2001). La fauna recientemente descubierta en el norte de Groenlandia (Conway
Morris y Peel, 1990) incluye igualmente muchas esponjas, artrópodos, poliquetos y
priapúlidos como los de Burgess Shale. Además, se halló un animal completo (Halkieria), de
aproximadamente 3 cm, portando escleritos en
forma de espículas conjuntamente con una valva prominente en cada extremo del cuerpo que
permite comprender los primeros pasos en la
diversificación de los moluscos (Conway Morris
y Peel, 1995). Lo interesante de este hallazgo es
que dichos escleritos aislados forman parte de
las small shelly faunas, lo que sugiere que este grupo estaba ya presente en el Cámbrico Inferior
(ver Capítulo 11).
EL SIGNIFICADO DE LA EXPLOSIÓN
CÁMBRICA
Es la explosión del Cámbrico un evento evolutivo real? o, por el contrario, se trata de una
ruptura de los umbrales tafonómicos que terminó con una etapa críptica de la evolución
animal? Responder a esta disyuntiva no es sencillo y constituye tema de controversias.
Es importante recordar que la presencia de
biomineralización incrementa notablemente el
potencial de fosilización de los organismos.
58
REINO ANIMAL
Como vimos, los esqueletos fósiles están casi
enteramente ausentes en rocas más antiguas
de 550 m.a., por lo menos en lo que respecta a
conchillas, caparazones y escleritos. Los primeros registros de esqueletos animales mineralizados son aquéllos de edad ediacarana (Figura 3. 11), tales como Cloudina (Figura 3. 12 A).
Hacia comienzos del Cámbrico hay un incremento en la diversidad morfológica y la composición de los esqueletos, aunque en el contexto filogenético aceptado de los Metazoa (Figura 3. 3) la biomineralización parece haberse
originado independientemente en diversos linajes de animales. Hacia fines del Cámbrico
Medio ya habían aparecido prácticamente todas las variaciones de tipos esqueletarios presentes en la actualidad; hasta ahora solo no se
han registrado estructuras tales como dientes
o huesos de vertebrados.
Es evidente que el gran desarrollo de los animales con esqueleto tuvo lugar hacia finales
del Cámbrico Temprano. Sin embargo, un énfasis en la presencia de partes duras tiende a
ignorar el incremento de diversidad y complejidad evidenciado por las trazas fósiles y las
excepcionales asociaciones con metazoos sin
esqueleto, raramente preservados, como las de
Ediacara. A través del límite NeoproterozoicoCámbrico hay un aumento de la diversidad y
complejidad de las trazas. Las trazas del
Neoproterozoico son típicamente surcos horizontales, no ramificados y hechos muy cercanos a la superficie del sedimento. En cambio,
en el Cámbrico son más profundos y complejos, con un aumento en la gama de tamaños.
Complementando la información de los fósiles
corpóreos, las trazas fósiles proveen un importante testimonio de los planes corporales presentes. Así, por ejemplo, los primeros fósiles
corpóreos de artrópodos aparecen en la base
del Atdabaniano (Figura 3. 11), pero la presencia de trazas fósiles atribuidas a artrópodos
en Australia y Mongolia implica que en el
Manykiano (piso basal del Cámbrico) ya habían aparecido miembros de los Ecdysozoa con
apéndices (Narbonne et al., 1987; Khomentovsky y Karlova, 1993). Las evidencias que están
emergiendo sugieren un origen de los linajes
animales más antiguo que lo supuesto de acuerdo a la lectura del registro de los fósiles corpóreos. En cambio, ello está más en consonancia
con las estimaciones basadas en evidencias
moleculares, si bien estas últimas proponen
tiempos de divergencia entre protostomios y
deuterostomios significativamente mayores
(Bromham y Hendy, 2000; Fortey et al, 2003;
Bromham, 2003). Pero el reloj molecular estima la divergencia de linajes, mientras que los
LOS INVERTEBRADOS FÓSILES
a linajes extinguidos. Cabe preguntarse, entonces, por qué existe un desfasaje entre el origen
evolutivo y la manifestación paleontológica. Es
ello un defecto intrínseco del registro fósil o
puede atribuirse a razones más significativas?
Esta supuestamente explosiva fase evolutiva
podría reflejar un aumento de la probabilidad de preservación debido a un incremento
en la abundancia de los individuos, aumento
del tamaño y/o el desarrollo de partes duras.
Igualmente esta discrepancia podría estar relacionada con la dinámica de la diversidad,
un juego entre las tasas de especiación y de
extinción, debiéndose alcanzar un nivel de diversidad mínimo para «emerger» en el registro fósil (Lieberman, 2003). Este escenario unido a la posibilidad de que el rango de innovación morfológica entonces posible no estuviera limitado por la estructuración de los sistemas reguladores genómicos podría explicar
la supuesta singularidad de este segmento de
la historia de la vida.
REINO ANIMAL
grupos reconocidos en virtud de sus rasgos
morfológicos pueden detectarse recién cuando
esos rasgos han aparecido (Fortey et al., 1996).
El registro fósil provee incontrastables puntos de referencia temporal a la estimación de
la secuencia y tasa de los cambios evolutivos
al proporcionar edades mínimas para dichos
cambios. De esta forma, el tiempo real de aparición de los grupos animales portadores de
esos cambios puede ser considerablemente
mayor que el documentado por los fósiles
(Lieberman, 2003). Así, el origen de los grandes grupos de invertebrados pudo preceder en
mucho la explosión cámbrica, de acuerdo a algunos autores. Si el registro fósil se examina a
luz de la filogenia de los metazoos, tal como se
la comprende actualmente (Figura 3. 3), es posible sostener que en el intervalo entre el Proterozoico Tardío y el comienzo del Cámbrico
Medio ya habían divergido todos los grandes
grupos de invertebrados que conocemos, así
como algunas formas enigmáticas asignables
Cuadro 3. 1. Phyla de metazoos pre-bilaterios vivientes, con sus caracteres principales y registro fósil conocido.
LOS INVERTEBRADOS FÓSILES
REINO ANIMAL
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REINO ANIMAL
Cuadro 3. 2. Phyla de metazoos bilaterios triploblásticos vivientes, con sus caracteres principales y registro fósil conocido.
2 a. Lophotrochozoa (protostomios sin muda); 2 b. Ecdysozoa (protostomios con muda); 2 c. Deuterostomia.
Cuadro 3.2 a
Continua en la página siguiente
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REINO ANIMAL
LOS INVERTEBRADOS FÓSILES
REINO ANIMAL
Cuadro 3.2 a (continuación)
LOS INVERTEBRADOS FÓSILES
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Cuadro 3.2 b
REINO ANIMAL
LOS INVERTEBRADOS FÓSILES
REINO ANIMAL
Cuadro 3.2 c
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LOS INVERTEBRADOS FÓSILES
Carolina Náñez
Norberto Malumián
INTRODUCCIÓN
Los foraminíferos son protistas con conchilla
de variada composición y morfología. Muy diversos y abundantes en los ambientes marinos actuales, tienen un extraordinario registro geológico que se remonta al Cámbrico. Habitan desde la zona intertidal a los fondos
oceánicos, desde los polos hasta el Ecuador. La
mayoría son bentónicos y de vida libre, y los
hay epifaunales e infaunales. Se estiman unas
5000 especies vivientes, aunque los estudios
moleculares sugieren un número mucho mayor. Las especies planctónicas recientes son solo
alrededor de 40, pero constituyen una parte
importante del zooplancton. Si bien se trata de
seres unicelulares y la mayoría con conchillas
del orden de centenas de micrones de diámetro, algunas especies de foraminíferos alcanzan tamaños de más de 10 cm. Llegan a ser tan
abundantes que pueden constituir la mayor
parte de los sedimentos, tanto en áreas someras como en profundidad.
Dada su abundancia y extensión en el registro fósil y su gran aplicación en los análisis
bioestratigráficos y paleoambientales, los foraminíferos han sido y son utilizados por
paleontólogos industriales y académicos en la
resolución de problemas geológicos. Su pequeño tamaño es una de las razones de su intensivo uso en la exploración de subsuelo, dado que
puede haber miles de ejemplares en los pequeños fragmentos de roca que se obtienen cuando se perfora un pozo. A esto se suma el carácter de fósiles guía de muchas especies, especialmente las planctónicas, y la utilidad de los
foraminíferos en las interpretaciones paleoambientales. Su aplicación en la exploración petrolera dio gran impulso al estudio de estos
protistas. Asimismo, han sido y son de gran
aplicación en el estudio de perforaciones de fondos oceánicos de proyectos como Deep Sea
Drilling Project y Ocean Drilling Project.
Otra de las ventajas de los foraminíferos es
que su abundancia facilita recuentos confiables
LOS INVERTEBRADOS FÓSILES
FORAMINIFERIDA
4 FORAMINIFERIDA
y aplicaciones estadísticas, y por otro lado, son
microfósiles suficientemente grandes como para
ser manipulados y aplicar diversas técnicas de
estudio, como cortes, moldes internos y tinción.
BIOLOGÍA
Los foraminíferos se caracterizan fundamentalmente por la posesión de una conchilla y de
granuloreticulopodios. Estos son extensiones
citoplasmáticas en forma de seudópodos delicados, filamentosos, que se anastomosan formando una red o retículo que puede extenderse entre 2 y 10 veces el diámetro de la conchilla
(Figura 4. 1). El citoplasma se diferencia en endoplasma o citoplasma cameral, en el cual se
da el metabolismo general y contiene uno o más
núcleos y organelas, y el ectoplasma o citoplasma seudopodial. Los seudópodos tienen un eje
relativamente firme, y una capa externa más
fluida de textura granular y con flujo bidireccional. La red emerge por una o más aberturas
de la conchilla, forma a veces un tronco
seudopodial desde donde radian numerosos
seudópodos finos que pueden anastomosarse,
o bien se proyectan desde una capa citoplasmática que rodea la conchilla. La red continuamente cambia de forma y transporta una variedad de gránulos, mediante el flujo bidireccional. Los gránulos corresponden a mitocondrias, cuerpos densos, vacuolas con material
capturado para ingestión y vacuolas de defecación, entre otros. Gran parte de la red es capaz de retraerse dentro de la conchilla ante
perturbaciones. Los seudópodos pueden penetrar en el sustrato hasta una profundidad de 2
a 3 mm, ser usados para pender de las rocas y
algas o contener burbujas de gas y formar un
aglomerado espumoso que ayuda a la flotación
de las conchillas planctónicas. Los seudópodos son también usados en la locomoción, captura, ingestión y digestión de alimentos o quistes de alimentación y en la construcción de la
conchilla.
FORAMINIFERIDA
65
FORAMINIFERIDA
Figura 4.1. Esquema de un Allogromiida.
Los foraminíferos se caracterizan por la alternancia de generaciones: una generación
haploide uninucleada producida asexualmente (gamonte) alterna con otra, diploide multinucleada (agamonte), producida sexualmente.
Las dos generaciones pueden ser morfológicamente distintas: la gamonte comúnmente tiene una primera cámara o prolóculo relativamente grande y se denomina megaloesférica,
y la agamonte, un prolóculo mucho menor, pero
una mayor y morfológicamente más diferenciada conchilla adulta que se denomina microesférica (Figura 4. 9 A). Las conchillas adultas de las dos generaciones también pueden
ser indistinguibles. El dimorfismo es más pronunciado en los taxa más avanzados. Existen
modificaciones sobre este patrón clásico de alternancia de generaciones. En algunas especies,
hay ciclos asexuales sucesivos, que incluyen
una segunda generación asexual denominada
esquizonte y que a su vez, puede dar sucesivas generaciones asexuales. En otras, solo se
conocen generaciones asexuales sucesivas. La
reproducción asexual en algunos taxa puede
incluir una simple fisión y fragmentación de la
conchilla o brotes.
En los foraminíferos planctónicos solo se conoce la reproducción sexual. Para la reproducción, las especies planctónicas que viven cerca
de la superficie del mar descienden en la columna de agua, pierden las espinas por disolución y se recalcifica la superficie. Aquellas que
viven a mayor profundidad, se acercan a la
superficie para reproducirse.
Las gametas son típicamente pequeñas,
biflageladas y muy abundantes, pero en algunos taxa son triflageladas o ameboideas. La
mayoría de los foraminíferos expulsan las
gametas al agua de mar circundante, donde se
66
FORAMINIFERIDA
produce la fertilización (gametogamia). En
otros casos, los gamontes se aparean o agrupan (gamontogamia). Incluso dos gamontes
pueden unirse por el borde umbilical
(plastogamia), liberando las gametas en el espacio que queda entre las dos conchillas, acompañado por disolución de las caras aperturales. En la autogamia, las gametas son retenidas
en la conchilla parental, donde se produce la
fertilización.
Aunque los foraminíferos son considerados
organismos esencialmente marinos, también
estarían ampliamente representados en ambientes de agua dulce actuales, según estudios
moleculares (Holzmann et al., 2003). Por ejemplo, el protista de agua dulce Reticulomyxa, carente de conchilla, es considerado un
foraminífero dada su red seudopodial y características moleculares (Orokos et al., 1997;
Pawlowski et al., 1999).
La mayoría de los foraminíferos son bentónicos y habitan todas las profundidades marinas. Algunos son epifaunales, viven sobre la
superficie del sustrato, conchillas, rocas o sobre algas u otras plantas sumergidas (epífitos);
en general, se considera también como epifaunales a los que viven en los primeros milímetros de sedimento. Otros son infaunales y llegan a encontrarse vivos hasta los 10 cm dentro del sustrato. La mayoría de los bentónicos
son formas libres, con capacidad de trasladarse. Se han medido velocidades entre 9 y 500
µm/min en taxa epibentónicos (Kitazato, 1981,
1988; Severin y Lipps, 1989). También hay formas fijas (sésiles), por cementación o bien adheridas por sus seudópodos. Las especies
planctónicas viven en la columna de agua, la
mayoría entre los 10 y 50 m por debajo de la
superficie del mar.
La densidad de los foraminíferos bentónicos
vivientes llega a ser superior a 106/m2, con una
biomasa estimada entre 0,02 y más de 10g/m2.
La diversidad, en ambientes tropicales, puede
exceder las 70 especies en una muestra de 300
individuos (Culver, 1993).
El alimento de los foraminíferos incluye algas y otros protistas, especialmente diatomeas,
flagelados, ciliados, radiolarios y otros foraminíferos, como también bacterias, pequeños
crustáceos y nematodos. Por sus mecanismos
de alimentación los hay «pastadores», suspensívoros, depositívoros, carnívoros y parásitos;
también se alimentan por la absorción de carbono orgánico disuelto y por simbiosis. Las
algas endosimbióticas, comunes en el citoplasma de las formas planctónicas y en las bentónicas de gran tamaño, aportan carbono orgánico y promueven la calcificación. Algunos fo-
LOS INVERTEBRADOS FÓSILES
MORFOLOGÍA DE LA CONCHILLA
La conchilla puede ser de composición orgánica, estar formada por partículas extrañas, o
bien, originada por secreción de carbonato de
calcio, o raramente, de sílice.
La conchilla está integrada por una única cámara (unilocular, Figura 4. 8 C y E) o por varias
cámaras (multilocular), delimitadas entre sí
por tabiques internos o septos. Las conchillas
uniloculares tienen forma globular, tubular
(Figura 4. 2), irregular o de botella, mientras
que las multiloculares son de variadas formas,
entre otras globular (Figura 4. 12 C), lenticular
(Figura 4. 8 A), plano-convexa, biconvexa,
elongada.
En las multiloculares, la línea formada por el
contacto entre dos cámaras sobre la superficie
externa de la conchilla se denomina sutura. La
primera cámara o prolóculo es seguida por
otras que pueden disponerse según diversos
patrones de enroscamiento: en series uniseria-
LOS INVERTEBRADOS FÓSILES
les rectilíneas (Figuras 4.
3 D y 11 D) o arqueadas,
biseriales (Figuras 4. 11
B y 15 A), triseriales, enrolladas planoespirales,
trocoespirales, estreptoespirales, o cíclicas
(anulares). En las conchillas planoespirales, las
cámaras se disponen espiralmente en un plano,
siendo la conchilla simétrica a ambos lados del
plano. Pueden ser planoespirales evolutas si
las últimas cámaras no
cubren a las anteriores,
de modo que todas las
Figura 4. 2. Orden Astror- vueltas y cámaras son
hizida. Bathysiphon sp. visibles (Figura 4. 3 A), o
Cretácico Superior, Fm.
parcial a totalmente inGuanaco, Patagonia (de
volutas si hay cubriMalumián y Náñez, 1990).
miento y solo se exponen
las cámaras de la última
vuelta (Figuras 4. 3 E; 8 A y 13 A). Un caso particular es el planoespiral fusiforme, en el que
las cámaras son alargadas en la dirección del
eje de enroscamiento, resultando una conchilla con forma de huso (Figura 4. 5). Las trocoespirales disponen las cámaras en una espira
helicoidal, resultando en la mayoría de los casos un lado de la conchilla evoluto, denominado espiral, donde se exponen el prolóculo y todas las cámaras siguientes, y el lado opuesto,
involuto, denominado umbilical, donde se ven
solo las cámaras de la última vuelta (Figuras 4.
12 D y 14 A). El enroscamiento trocoespiral
puede ser bajo o alto, según la altura de la espira. Los enroscamientos biserial y triserial pueden ser considerados casos particulares del
trocoespiral alto, con 2 y 3 cámaras por vuelta,
respectivamente. La unión de las cámaras en
ambos lados de las conchillas planoespirales o
sobre el lado umbilical de las trocoespirales
conforma un área subcentral generalmente deprimida, denominada ombligo, que ocasionalmente puede estar relleno con material calcáreo
(umbón). En las conchillas estreptoespirales
(Figuras 4. 3 B y 12 C), el enrollamiento es irregular, en varios planos. Las conchillas anulares disponen sus cámaras en anillos concéntricos y frecuentemente están subdivididas en
camaritas (Figura 4. 6 C); en su parte inicial,
generalmente existe un estadio planoespiral
evoluto, con cámaras sucesivas que se extienden hasta hacerse anulares. En el enroscamiento orbitoídido, similar al anterior, se agregan
espesamientos laterales con camaritas.
FORAMINIFERIDA
FORAMINIFERIDA
raminíferos secuestran cloroplastos, que pueden
retener su capacidad de fotosíntesis.
El crecimiento de la conchilla está dado por el
aumento de tamaño de la cámara en las formas uniloculares, y por la adición de una nueva cámara en las multiloculares. Esta adición
ha sido estudiada en algunas especies. En
Ammonia tepida, una especie hialina perforada,
multilocular, el organismo construye un quiste protector sobre la región donde se formará
la nueva cámara. Una masa citoplasmática
ocupa el lugar de la futura cámara, y sobre ella
se deposita una membrana orgánica. Posteriormente, el citoplasma sale al exterior y cubre
toda la conchilla como una funda; se produce
la calcificación sobre la superficie de la nueva
cámara y sobre toda la conchilla (Goldstein,
1999). Algunas especies de foraminíferos toman
los iones de calcio y de carbonato del agua de
mar, mientras otras tienen estos iones en el citoplasma. En los miliólidos, las agujas de calcita
que constituyen la pared son formadas originalmente en el citoplasma y transportadas en
vesículas hasta el lugar de calcificación, quedando dispuestas al azar dentro de una matriz orgánica. Por otro lado, muchos foraminíferos son capaces de reparar sus conchillas.
El ciclo de vida varía entre días a algunos
años. Particularmente, los foraminíferos grandes tropicales parecen ser longevos. Por ejemplo, Marginopora puede vivir 2 o 3 años, y aun
hasta 5 años (Ross, 1979). Aquellos individuos
que llegan a la madurez sexual, generalmente
mueren al reproducirse.
67
FORAMINIFERIDA
68
En el enroscamiento miliolínido, las cámaras se disponen cada cierta cantidad de grados
alrededor de un eje. En los miliólidos
biloculínidos (Figura 4. 6 B), cada 180°, englobando las anteriores, de modo que externamente se exponen 2 cámaras, la última y anteúltima. En los triloculínidos, cada 120°, visualizándose 3 cámaras externamente. En los
quinqueloculínidos, cada 144°, con 5 cámaras
visibles (Figura 4. 6 A).
El enroscamiento polimorfínido, es similar
al miliolínido, pero con desplazamiento a lo
largo del eje, por lo que se visualizan todas las
cámaras de la conchilla.
Es común la combinación de diferentes tipos
de enroscamiento en una conchilla. Entre otras,
la conchilla puede ser inicialmente planoespiral y luego biserial (Figura 4. 4 A); plano o trocoespiral y luego uniserial (Figura 4. 3 F); triserial,
luego biserial y uniserial (Figura 4. 4 C).
La conchilla posee generalmente una o más
aberturas, por donde se proyecta el protoplasma. La abertura primaria es la principal, puede ser un orificio simple (Figura 4. 4 F) o múltiple (Figura 4. 10 C) en la pared, de diversas
formas y posiciones, que tiene importancia sistemática. Puede ser circular, en forma de ranura, de coma o lazo (típica de los Buliminida,
Figura 4. 10 A), radiada (típica de los Lagenida,
Figura 4. 9 B), arqueada, cruciforme, dendrítica.
Por su posición puede ser terminal (Figura 4. 9
B), subterminal, areal (sobre la cara apertural,
Figura 4. 10 C), interiomarginal (en la base de
la última cámara, en distintas posiciones: de
umbilical a ecuatorial, Figura 4. 13 A). A veces
está acompañada por diversas estructuras,
como un diente (Figura 4. 6 B), un labio, un
tubo interno entosoleniano (Figura 4. 8 E), o
una placa dental interna (Figura 4. 10 B). Además de la abertura primaria pueden existir
aberturas secundarias: suplementarias y accesorias. Las suplementarias comunican directamente con la cavidad cameral, pueden relacionarse con las suturas o la carena periférica
o presentarse en la cara apertural; las accesorias comunican con cavidades formadas por
distintas modificaciones aperturales como la
tegilla (Figura 4. 15 B y C) o la bulla, y se describen habitualmente para especies planctónicas.
El lado de la última cámara donde se encuentra la abertura principal se denomina cara
apertural. Cuando se agrega una nueva cámara, la cara apertural pasa a ser interna y se
convierte en un septo; la vieja abertura, ahora
interna, permanece abierta, aunque puede
modificar su forma, y se denomina foramen.
De esta manera, las cámaras comunicadas in-
FORAMINIFERIDA
teriormente entre sí por medio de los forámenes, permiten el pasaje del citoplasma.
NATURALEZA DE LA PARED
La composición y estructura de la pared de la
conchilla es de importancia en la sistemática.
Se diferencian tres tipos básicos: orgánica,
aglutinada y mineralizada.
La pared orgánica está formada por un mucopolisacárido proteico y las conchillas que la
poseen son mayormente uniloculares, delgadas, flexibles, y capaces de aglutinar algunas
partículas sobre dicha pared. Fosilizan solo
bajo condiciones excepcionales, por lo que su
registro fósil es pobre y discontinuo. Se agrupan en el orden Allogromiida.
La pared aglutinada está constituida por partículas extrañas al organismo, tomadas del
medio circundante. Algunas especies seleccionan fragmentos de una composición particular, como granos de cuarzo, espículas de esponjas o fragmentos de conchilla, mientras que
otras atienden a un limitado rango de tamaño.
Las partículas pueden estar distintivamente
orientadas, como el alineamiento de las espículas de esponjas o el emplazamiento de minerales pesados sobre las suturas. Otras especies
no son selectivas y emplean una amplia variedad de materiales, de diferente naturaleza y
tamaño, según la disponibilidad.
Un tipo particular de estructura de algunos
géneros de foraminíferos aglutinados es la denominada laberíntica, caracterizada por el desarrollo de proyecciones de la pared hacia el
interior de la cámara, reduciendo su cavidad o
lumen. Los espacios que quedan entre las proyecciones de la pared pueden ramificarse hacia la superficie de la conchilla, aunque sin llegar al exterior.
La pared aglutinada es propia de los órdenes
Astrorhizida, Lituolida, Trochamminida y
Textulariida.
La pared mineralizada se debe a la depositación de minerales por parte del organismo, generalmente carbonato de calcio y más raramente sílice. Se reconocen tres tipos principales de paredes calcáreas: microgranular, porcelanácea y hialina o vítrea.
La pared microgranular está construida por
gránulos de calcita equidimensionales sin
cementación. Puede ser compuesta, con una
capa externa de gránulos dispuestos desordenadamente, y otra interna con gránulos alineados perpendicularmente a la superficie, de
apariencia fibrosa en corte delgado. En los taxa
LOS INVERTEBRADOS FÓSILES
te. En cortes delgados de la conchilla, bajo microscopio con nicoles cruzados, estas disposiciones producen diferentes patrones, denominados de pared radial y de pared granular, respectivamente; existen tipos intermedios y compuestos. Aunque esta distinción entre pared
radial y granular fue ampliamente utilizada
en la sistemática de los foraminíferos, no sería
un criterio infalible para la diferenciación taxonómica por encima del nivel de especie (Hansen,
1999).
Las conchillas de pared hialina son mayormente lamelares: cuando se agrega una nueva
cámara, simultáneamente se deposita una capa
de calcita (lamela) sobre algunas o todas las
cámaras previamente formadas. Si la pared de
FORAMINIFERIDA
más avanzados pueden distinguirse más capas. Es propia del orden paleozoico Fusulinida.
La pared porcelanácea está formada por
cristalitos de calcita magnesiana, sin orientación. Esta pared es típicamente imperforada y
característica del orden Miliolida. Puede poseer
una capa externa con cristalitos orientados paralelos a la superficie. En raros casos, aglutina
externamente partículas de sedimento, asemejándose a los foraminíferos aglutinados.
La pared vítrea o hialina es de calcita de bajo
contenido de magnesio, más raramente de aragonita. Tiene pequeñas perforaciones, entre
menos de 1 µm a 15 µm. Los cristalitos de calcita
pueden disponerse perpendicularmente a la
superficie de la conchilla o desordenadamenCuadro 4.1. Sistemática de la Clase Foraminiferida.
LOS INVERTEBRADOS FÓSILES
FORAMINIFERIDA
69
FORAMINIFERIDA
la última cámara formada está constituida por
una sola capa de calcita es monolamelar, característica del orden Lagenida. En la mayoría
de los foraminíferos hialinos (órdenes Buliminida, Rotaliida y Globigerinida), la pared es
bilamelar: la pared de la nueva cámara está
formada primariamente por dos capas de calcita, separadas por una membrana orgánica.
La capa interna puede extenderse sobre la cara
apertural de la cámara anterior, formando una
lámina septal (ver Hansen, 1999).
Las paredes de aragonita caracterizan los órdenes Involutinida y Robertinida, y también a
algunos géneros primitivos de foraminíferos
planctónicos.
En el orden Carterinida, la pared consiste en
espículas de calcita inmersas en una masa de
espículas menores y cemento orgánico. Las espículas serían secretadas por el foraminífero
(Deutsch y Lipps, 1976; Hansen y Grønlund,
1977). En el orden Spirillinida, la pared de calcita actúa ópticamente como un solo cristal,
escasos cristales o un mosaico de cristales.
En el orden Silicoloculinida, la pared es similar a la porcelanácea en estructura, pero la composición es silícea, y al igual que en los miliólidos, imperforada.
Varios grupos de foraminíferos bentónicos,
especialmente los denominados «foraminíferos
grandes», son estructuralmente muy complejos, con numerosas cámaras, subdivididas en
camaritas, con pilares, tabiques, canales ramificados dentro de la pared, y su estudio requiere
de cortes en diferentes secciones (Figura 4. 5).
Muchos foraminíferos poseen la superficie
externa de sus conchillas lisa, pero es frecuente algún tipo de ornamentación, consistente en
espesamientos que forman espinas (Figura 4.
11 D), tubérculos (Figura 4. 14 A), costillas (Figura 4. 15 A), carenas (Figuras 4. 8 A y 15 C) y
menos frecuentemente reticulados.
SISTEMÁTICA
La sistemática de los protistas y la situación
de los foraminíferos dentro del árbol de los
eucariotas es aún tema de debate. Varios investigadores consideran que los foraminíferos
constituyen un phylum, incluso bajo diferentes reinos, pero la mayoría de los micropaleontólogos los mantiene como una clase. Entre los
micropaleontólogos, es generalmente aceptada la inclusión de los foraminíferos en el reino
Protoctista, que comprende a todos los organismos eucariotas unicelulares, y en el phylum
Granuloreticulosa, protoctistas heterótrofos
caracterizados por reticulopodios granulares
70
FORAMINIFERIDA
con flujo bidireccional y ciclos sexuales complejos (ver Sen Gupta, 1999).
REINO PROTOCTISTA
PHYLUM GRANULORETICULOSA
CLASE FORAMINIFERIDA
La clase se caracteriza por sus seudópodos
granuloreticulados, flexibles, una cubierta externa, usualmente una conchilla, y alternancia de generaciones haploide y diploide.
Entre las sistemáticas propuestas en las décadas más recientes ha sido de amplio uso la
de Loeblich y Tappan (1964), que reconoce cinco subórdenes dentro del orden Foraminifera,
con 1192 géneros. Otras sistemáticas posteriores son las de Haynes (1981) y de Loeblich y
Tappan (1987), esta última con 2455 géneros
reconocidos. Unos 900 géneros son vivientes,
de los cuales aproximadamente la mitad están restringidos al Holoceno (Sen Gupta,
1999). En este capítulo se sigue en líneas generales la sistemática propuesta por Sen Gupta
(1999), que presenta algunas modificaciones
respecto a la de Loeblich y Tappan (1992) y
reconoce 16 órdenes dentro de la clase
Foraminiferida (Cuadros 4. 1 y 2). Los principales criterios para las categorías de mayor
rango son la estructura, composición y
mineralogía de la pared conchular (Cuadro 4.
2). Para las categorías infraordinales, se utilizan diversos caracteres morfológicos, como
los aperturales, conchilla fija o libre, tipos de
enroscamiento, estructuras internas. Finalmente, debe mencionarse que desde la última
década, los estudios moleculares están brindando información sobre las relaciones filogenéticas, macroevolución y sistemática de los
foraminíferos.
Para cada grupo sistemático se indican las
principales características, basado fundamentalmente en Loeblich y Tappan (1984, 1987),
Tappan y Loeblich (1982) y Sen Gupta (1999), y
se mencionan los géneros más comunes o
ilustrativos de América del Sur.
A- FORAMINÍFEROS DE PARED ORGÁNICA
Orden Allogromiida
Conchilla flexible o firme, globular, piriforme
o cilíndrica; pared orgánica de un mucopolisacárido proteínico, con apariencia hialina,
alveolar o laminada. A veces, con algunas partículas aglutinadas. Incluye a formas de agua
LOS INVERTEBRADOS FÓSILES
dulce. Escaso potencial de fosilización.
Allogromia. Cámbrico-Holoceno.
La separación entre los órdenes Allogromiida
y Astrorhizida puede ser artificial. Consideraciones morfológicas, citológicas y de comportamiento (Bowser et al., 1995) y semejanza
molecular indican una estrecha relación filogenética (Pawlowski et al., 2003).
B- FORAMINÍFEROS AGLUTINADOS O
ARENÁCEOS
Conchilla construida por partículas extrañas
al organismo, aglutinadas mediante un cemento orgánico o mineralizado (calcáreo, calcáreo
canaliculado y calcáreo microgranular).
Sobre unas 150 especies aglutinadas recientes estudiadas por Bender (1995), el 79% tiene
cemento orgánico, sin poros, y el 21% restante
cemento calcáreo biogénico con sistemas de
poros. Estos últimos, también denominados
LOS INVERTEBRADOS FÓSILES
FORAMINIFERIDA
Cuadro 4. 2. Clave morfológica simplificada para los órdenes de foraminíferos (de Sen Gupta, 1999).
seudoporos o canalículos, tienen un revestimiento interno orgánico, pueden ser ramificados o anastomosados y se cierran justo debajo
de la superficie exterior de la conchilla. Las estructuras alveolares o laberínticas constituyen proyecciones de la pared cameral hacia el
interior de la cámara, y no son homólogas a
estos canalículos. Todas las especies estudiadas tienen una capa orgánica, adherida al interior de la pared. En varias especies se observó que esta capa se forma una vez que se terminó de construir la cámara. Las especies con
cemento orgánico y multiloculares poseen además una capa orgánica externa (Bender, 1995).
Entre los foraminíferos, las formas aglutinadas son las de mayor distribución geográfica y
de hábitats. Los taxa actuales con cemento orgánico no mineralizado se conocen de todos
los ambientes marinos. Conforman las asociaciones de foraminíferos de baja diversidad características de ambientes marinos marginales hiposalinos, como marjales y algunas
FORAMINIFERIDA
71
FORAMINIFERIDA
72
albuferas. En el otro extremo batimétrico, caracterizan las asociaciones de foraminíferos
de los fondos oceánicos por debajo de la línea
de compensación de carbonato de calcio, dado
que por su composición no calcárea son insolubles. Los taxa aglutinados de cemento
calcáreo actuales se conocen de ambientes
marinos normales de plataforma, y en menor
medida batiales, y de ambientes hipersalinos
(Murray, 1991).
Los foraminíferos aglutinados tienen particularidades tafonómicas. Por una parte, los
aglutinados de composición no calcárea, son
los únicos foraminíferos que pueden fosilizar
por debajo de la línea de compensación de carbonato de calcio. Por otro lado, muchos aglutinados, y grupos como los komokiaceos, no
fosilizan debido a su débil conchilla. En el Mar
del Scotia y la cuenca Argentina, del océano
Atlántico, solo una asociación muy pobre de
especies y ejemplares, representados mayormente por un par de especies, tiene potencial
para fosilizar (Harloff y Mackensen, 1997). De
manera que si bien muchos aglutinados son
resistentes a la disolución, también son propensos a la destrucción por acción mecánica.
Así, por un lado las asociaciones fósiles pueden tener un enriquecimiento relativo en aglutinados por fenómentos de disolución postmortem de las formas calcáreas, pero también pérdida de sus componentes aglutinados.
Un caso singular son las denominadas faunas
de Rhabdammina o faunas tipo flysch que están
compuestas de foraminíferos aglutinados uniloculares y multiloculares uniseriales de cemento no calcáreo. Estas faunas se conocen en
las típicas secuencias de flysch europeo, en los
intervalos pelágicos de las secuencias
turbidíticas y no son más antiguas que el Cretácico. En América del Sur recién se reconocen
desde el Aptiano, sugiriendo una colonización
tardía de los ambientes turbidíticos por parte
de los foraminíferos.
La interpretación de estas microfaunas es
particularmente intrigante, ya que muchos de
sus componentes no tienen ni siquiera contrapartes vivientes, y se encuentran en una variedad de ambientes geológicos que incluyen
márgenes activos, donde la circulación restringida reduce la concentración de oxígeno en o
por debajo de la superficie del sustrato
(Gradstein y Berggren, 1981). Los bajos valores de oxígeno favorecerían la preservación de
los foraminíferos aglutinados no calcáreos. Las
faunas modernas de composición similar se
encuentran por debajo de la línea de compensación de la calcita, donde la secreción del carbonato está inhibida.
FORAMINIFERIDA
Por otra parte, si bien frecuentemente se ha
mencionado que los foraminíferos aglutinados
soportarían condiciones de bajo contenido de
oxígeno, no se conocen asociaciones diversas
de aglutinados de ambientes disaeróbicos modernos, por lo que es improbable que las asociaciones fósiles correspondan a tales condiciones (Murray, 1991).
Loeblich y Tappan (1992) reconocieron tres
órdenes de foraminíferos aglutinados con cemento orgánico. El orden Astrorhizida incluye
a los géneros uniloculares y tubulares con dos
cámaras, que pueden presentar constricciones
mínimas en la pared como resultado del crecimiento intermitente. El orden Lituolida comprende mayormente a los géneros multiloculares planoespirales, y también trocoespirales
altos y estreptoespirales, y el orden Trochamminida a los de enroscamiento trocoespiral
bajo. El orden Textulariida contiene los géneros con cemento calcáreo y canalículos.
En sistemáticas más modernas, se da menor
importancia a la naturaleza del cemento, y se
valora la morfología de la conchilla y la estructura de la pared. Por ejemplo, Kaminski (2004),
en su nuevo orden Loftusiida, incluye formas
con cemento orgánico, microgranular o
calcítico. Este autor reconoce 747 géneros válidos de aglutinados.
Orden Astrorhizida
Conchilla aglutinada, con cemento orgánico,
unilocular, tubular ramificada, o irregularmente multilocular con septos incompletos.
Cámbrico-Holoceno.
Superfamilia Astrorhizacea
Conchilla de formas variadas, sin septos, o
con el interior solo parcialmente dividido.
Rhabdammina, Bathysiphon (Figura 4.2),
Psammosphaera. Cámbrico-Holoceno.
Superfamilia Komokiacea
Conchilla formada por tubos múltiples ramificados, delgados, de diámetro uniforme. Sin
aberturas reconocibles, excepto perforaciones
en la pared. Acumulan desechos fecales en su
interior. Son formas de gran profundidad
(abisal y hadal) y de muy bajo potencial de
fosilización. Holoceno.
Superfamilia Hippocrepinacea
Conchilla tubular con un extremo cerrado, o
de dos cámaras con una cámara inicial
subesférica o irregular y una segunda cámara
tubular o expandida. Ordovícico-Holoceno.
LOS INVERTEBRADOS FÓSILES
Superfamilia Ammodiscacea
Conchilla con prolóculo globular y una segunda cámara tubular que puede estar enrollada, en un plano (Ammodiscus, Figura 4. 3 A), o
en forma irregular a estreptoespiral (Glomospira,
Figura 4. 3 B). Abertura terminal.
Cosmopolitas, viven hasta en profundidades
abisales. Cámbrico-Holoceno.
Superfamilia Rzehakinacea
Conchilla consistente de un prolóculo seguido por cámaras tubulares enrolladas, comúnmente 2 por vuelta que se agregan en uno o en
varios planos, menos frecuentemente con 3 cámaras por vuelta. Los Rzehakinacea se asemejan a los miliólidos porcelanáceos en el enroscamiento, pero la pared de la conchilla es finamente aglutinada o silícea, e insoluble en ácido. Sin embargo, molecularmente Miliammina
es afín a los miliólidos (Fahrni et al., 1997).
Abertura en el extremo final de la cámara, redonda o con un diente. Pueden vivir en fondos
pobremente oxigenados y regiones de gran turbidez, donde los foraminíferos calcáreos están
ausentes. Rzehakina (Figura 4. 3 C), Spirosigmoilinella, Miliammina. Cretácico-Holoceno.
FORAMINIFERIDA
Orden Lituolida
Conchilla de numerosas cámaras, en los géneros más grandes pueden subdividirse por
particiones horizontales, verticales o pilares.
Cámaras dispuestas en un arreglo rectilíneo,
espiralado, principalmente planoespiral, puede desenroscarse hacia la parte terminal de la
conchilla, u otros arreglos multiseriales, rara
vez ramificadas. Pared conchular simple o laberíntica. Cámbrico-Holoceno.
Superfamilia Hormosinacea
Conchilla uniserial; las cámaras se agregan
rectilíneamente o forman un arco leve, rara vez
se ramifican. Reophax (Figura 4. 3 D). Ordovícico-Holoceno.
Superfamilia Lituolacea
Conchilla multilocular planoespiral, involuta
o evoluta. El comienzo planoespiral puede estar seguido por un estadio biserial y luego
Figura 4. 3. Orden Lituolida. A. Ammodiscus cretaceous. Cretácico Superior, Fm. Guanaco, Patagonia; B. Glomospira corona. Cretácico
Superior, Fm. Cabeza de León, Tierra del Fuego; C. Rzehakina minima, vistas lateral externa y por transparencia, Maastrichtiano, Fm.
Cabeza de León, subsuelo Plataforma Continental Argentina; D. Reophax cf. troyeri. Cretácico Superior, Fm. Guanaco, Patagonia; E.
Haplophragmoides gigas minor, vistas lateral y periférica apertural, forma aglutinada comprimida por su plasticidad, Cretácico Superior,
Fm. Guanaco, Patagonia; F. Ammobaculites sp. Cretácico Superior, Fm. Cabeza de León, Tierra del Fuego (A, D, E. de Malumián y Náñez,
1990; B, F. de Malumián y Masiuk, 1976 a; C. de Caramés y Malumián, 2006).
LOS INVERTEBRADOS FÓSILES
FORAMINIFERIDA
73
FORAMINIFERIDA
Figura 4. 4. Orden Lituolida. A. Spiroplectammina spectabilis. Paleoceno Superior-Eoceno Inferior, Fm. Agua Fresca, Chile; B. Gaudryinopsis
ex gr. taylleuri. Cretácico Superior, Fm. Guanaco, Patagonia; C. Pseudospiroplectinata ona, vistas laterales. Cretácico Superior, Fm.
Cabeza de León, Tierra del Fuego; D. Dorothia bulleta. Cretácico Superior, Fm. Cabeza de León, Tierra del Fuego; E. Remesella varians.
Maastrichtiano, cuenca Austral, Patagonia; F. Uvigerinammina jankoi. Cretácico Superior, Fm. Guanaco, Patagonia (A. dibujado de Todd
y Kniker, 1952; B, F. de Malumián y Náñez, 1990; C, D. de Malumián y Masiuk, 1976 a; E. de Malumián y Náñez, 2002).
uniserial, o tender al desenroscamiento. Abertura variada, interiomarginal simple, ecuatorial o próxima al ombligo, consistente en grandes poros, con dientes, una ranura terminal en
las formas desenroscadas, simple o cribada.
Haplophragmoides (Figura 4. 3 E), Ammobaculites
(Figura 4. 3 F). Devónico-Holoceno.
Superfamilia Verneuilinacea
Conchilla trocoespiral, triserial o biserial; la
última parte puede ser uniserial; pared no canaliculada. Dorothia (Figura 4. 4 D), Gaudryinopsis
(Figura 4. 4 B), Karrerulina, Pseudospiroplectinata
(Figura 4. 4 C), Tritaxia, Uvigerinammina (Figura
4. 4 F). Carbonífero-Holoceno.
Superfamilia Haplophragmiacea
Conchilla total o parcialmente estreptoespiral, abertura interiomarginal o areal. Recurvoides. Jurásico-Holoceno.
Superfamilia Ataxophragmiacea
Conchilla trocoespiral, puede reducirse a
triserial, biserial o uniserial en la parte final; el
interior de las cámaras puede estar subdividido por particiones secundarias. Arenobulimina,
Remesella (Figura 4. 4 E), Textulariella. TriásicoHoloceno.
Superfamilia Coscinophragmatacea
Conchilla adherida, uniserial o ramificada,
pero la parte inicial puede ser espiralada,
gruesamente perforada. Triásico–Holoceno.
Superfamilia Loftusiacea
Conchilla similar a Lituolacea pero con interiores complejos. Pared con una capa externa
imperforada y otra interna alveolar. Conchilla
planoespiral, puede desenroscarse en el estadio terminal o hacerse peneropliforme a cíclica; también enroscamiento estreptoespiral y
más raramente trocoespiral. Abertura, un arco
interiomarginal, subareal, o múltiples orificios
en la cara apertural. Cyclammina, Alveolophragmium, Spirocyclina, Loftusia. Triásico-Holoceno.
Superfamilia Spiroplectamminacea
Conchilla de enroscamiento variable: planoespiral o estreptoespiral en la parte inicial,
pasando a biserial o uniserial; biserial a
uniserial; o trocoespiral alto. Pared aglutinada,
no canaliculada. Spiroplectammina (Figura 4. 4 A).
Carbonífero-Holoceno.
74
FORAMINIFERIDA
Superfamilia Pavonitinacea
Conchilla grande, inicialmente enroscada,
triserial o biserial, luego puede pasar a biserial
o uniserial, cámaras anchas y bajas, interior
parcialmente dividido por particiones; pared
no canaliculada. Cretácico Tardío, Oligoceno a
Plioceno.
Superfamilia Biokovinacea
Conchilla inicialmente planoespiral, luego
puede desenrollarse; pared con capa externa
imperforada y capa interna en el estadio tardío gruesamente perforada o canaliculada;
septos homogéneos y masivos; abertura basal
a areal, única o múltiple. Jurásico-Cretácico
Tardío.
Superfamilia Cyclolinacea
Conchilla discoidal, puede ser enrollada en el
estadio inicial en formas microesféricas, luego
peneropliforme o con cámaras cíclicas o anu-
LOS INVERTEBRADOS FÓSILES
Superfamilia Orbitolinacea
Conchilla cónica baja, cámaras numerosas,
parcialmente subdivididas por particiones o
con pilares. Orbitolina. Jurásico Medio–Oligoceno.
Orden Trochamminida
Conchilla de pared aglutinada, con partículas adheridas a una matriz proteica o mineralizada, no canaliculada. Básicamente trocoespirales o desenrollados en el estadio terminal.
Carbonífero-Holoceno.
Superfamilia Trochamminacea
Conchilla trocoespiral, que puede desenrollarse en la parte terminal. Trochammina,
Jadammina. Carbonífero-Holoceno.
Superfamilia Remaneicacea
Conchilla trocoespiral baja, cámaras subdivididas por particiones secundarias. Remaneica.
Holoceno.
Orden Textulariida
Conchilla aglutinada, con partículas cementadas por calcita de bajo contenido de
magnesio; pared canaliculada. Jurásico MedioHoloceno.
Superfamilia Textulariacea
Conchilla totalmente trocoespiral, triserial o
biserial, o bien biserial o uniserial en el último
estadio; pared canaliculada. Clavulina, Martinottiella, Textularia. Jurásico Medio-Holoceno.
C – FORAMINÍFEROS DE CARBONATO
DE CALCIO
Orden Fusulinida
Conchilla con pared calcítica, microgranular,
de cristales subangulares equidimensionales, de
escasos micrones de diámetro, fuertemente empaquetados. Formas avanzadas con pared diferenciada en dos o más capas. Confinados al
Silúrico–Pérmico, constituyen uno de los grupos de foraminíferos más grandes y diversos.
En el orden, se destacan especialmente los
Fusulinacea, muy abundantes en los mares
epicontinentales someros y de aguas cálidas
del Paleozoico Tardío, importantes constituyentes de calizas, y excelentes indicadores bio-
LOS INVERTEBRADOS FÓSILES
estratigráficos. La mayor parte de los Fusulinacea se encuentran en sedimentitas carbonáticas de ambientes someros y oxigenados, asociados frecuentemente a corales y algas (Ross,
1982). Muchos taxa alcanzaron gran tamaño,
de 1 cm de longitud y aun hasta 14 cm (Douglass,
1977). Habrían tenido una ecología similar a la
de los actuales foraminíferos grandes, que están confinados a aguas someras tropicales y
subtropicales, principalmente hasta los 80 m
de profundidad, con adaptaciones a un modo
de vida simbiótico (Haynes, 1981). La aparente
amplia distribución de los fusulináceos desde
el extremo norte de Canadá hasta Nueva Zelanda, y el Archipiélago Madre de Dios del sur
de Chile (Thompson, 1964), se debería a la
aloctonía de algunos terrenos que provienen de
regiones tropicales y subtropicales.
El enroscamiento planoespiral es el dominante en el orden, tanto en las formas grandes como
en las pequeñas. El planoespiral fusiforme se
encuentra en casi la mitad de los géneros y es
típico de las fusulinas. La forma de huso es también conocida en las alveolinas, porcelanáceos
simbióticos. Las formas trocoespirales son raras, y es posible que hayan vivido adheridas a
algas y corales. Las conchillas planoespirales
desenrolladas y las biseriales o uniseriales,
podrían haber sido infaunales (Haynes, 1981).
La distribución de especies y géneros llevó a
la diferenciación de diversos reinos o provincias microfaunísticas, con variable grado de
desarrollo durante el Paleozoico Tardío.
Loeblich y Tappan (1964) reconocieron 3 superfamilias dentro del suborden Fusulinina:
Parathuramminacea, Endothyracea y Fusulinacea. La primera incluye a formas uniloculares, de pared simple, microgranular. La segunda, formas mayormente multiloculares, con
variados enroscamientos, y pared comúnmente con dos capas. La superfamilia Fusulinacea,
exclusiva del Paleozoico Tardío y la más importante desde el punto de vista bioestratigráfico, está constituida mayormente por formas robustas, con conchillas generalmente
planoespirales, fusiformes, esféricas o discoidales, y con una compleja estructura interna
y pared de una o varias capas. En 1987,
Loeblich y Tappan reconocieron 13 superfamilias, que surgen mayormente de la elevación de rango de varias familias incluidas anteriormente en los endothyráceos y en los
parathurammináceos.
FORAMINIFERIDA
lares en una única capa; las cámaras pueden
estar divididas por particiones. Jurásico-Cretácico Tardío.
Superfamilia Parathuramminacea
Conchilla unilocular, globular a elongada o
irregular, o agrupamiento de tales cámaras.
Silúrico-Pérmico.
FORAMINIFERIDA
75
FORAMINIFERIDA
Superfamilia Earlandiacea
Conchilla con prolóculo globular y una segunda cámara no dividida, recta o enrollada.
Silúrico Tardío-Pérmico.
Superfamilia Archaediscacea
Prolóculo seguido por una segunda cámara
enrollada en forma planoespiral, trocoespiral
o estreptoespiral; la pared puede tener más de
una capa y engrosamiento axial secundario en
uno o ambos lados. Carbonífero.
abertura única o cribada. Devónico TardíoCarbonífero.
Superfamilia Endothyracea
Conchilla planoespiral a estreptoespiral en el
estadio inicial, luego puede ser desenrollada y
rectilínea; pared calcárea microgranular, puede tener 2 o 3 capas; abertura única, basal o
areal. Devónico Tardío-Pérmico Temprano.
Superfamilia Moravamminacea
Prolóculo seguido por una segunda cámara
tubular enrollada o rectilínea; puede tener
septos parciales o incipientes. Silúrico TardíoCarbonífero Temprano.
Superfamilia Nodosinellacea
Conchilla de una o más cámaras; la pared
puede tener una capa externa microgranular y
otra interna fibrosa. Silúrico Tardío-Pérmico.
Superfamilia Geinitzinacea
Conchilla uniserial; pared con una capa interna microgranular oscura y una externa
fibrosa radial, formas avanzadas con engrosamiento lateral secundario. Devónico TardíoPérmico.
Superfamilia Colaniellacea
Conchilla uniserial, cámaras fuertemente
compenetradas, internamente subdivididas
por particiones verticales radiales; pared con
una capa externa vítrea y otra interna finamente granular; abertura redondeada a radiada. Incluye solo 4 géneros. Devónico TardíoPérmico.
Superfamilia Ptychocladiacea
Conchilla adherida, ramificada o expandida,
uniserial; pared calcárea microgranular,
bandeada, posiblemente con túbulos transversales; sin abertura conspicua. Incluye solo 2
géneros. Devónico Tardío-Carbonífero.
Superfamilia Palaeotextulariacea
Conchilla biserial o biserial enrollada, puede
hacerse uniserial; pared microgranular
calcárea y puede tener una delgada cubierta
adventicia; abertura simple o múltiple en estadios tardíos. Palaeotextularia. Devónico MedioPérmico.
Superfamilia Tournayellacea
Prolóculo seguido por una segunda cámara
tubular enrollada planoespiral o estreptoespiralmente; puede tener septos incipientes;
76
FORAMINIFERIDA
Figura 4. 5. Orden Fusulinida. Triticites chilensis, vistas de cortes
ecuatorial y axial. Pérmico, Archipiélago Madre de Dios, Chile
(levemente esquematizado de Douglass y Nestell, 1976).
Superfamilia Tetrataxacea
Conchilla cónica, trocoespiral, cámaras que
pueden estar subdivididas en camaritas; pared de 1 o 2 capas; abertura umbilical. Carbonífero-Pérmico.
Superfamilia Fusulinacea
Conchilla esférica, discoidal, o fusiforme, enrollada o más raramente desenrollada en la
última parte, muchas cámaras por vuelta; pared calcárea microgranular, con 1 a 4 capas;
puede presentar túneles o forámenes y depósitos secundarios denominados comata, paracomata, tectoria y rellenos axiales. Ozawainella,
Fusulina, Parafusulina, Schwagerina, Triticites (Figura 4. 5), Staffella, Verbeekina, Neoschwagerina.
Devónico Medio-Pérmico.
Esta superfamilia, con cerca de 170 géneros
(Loeblich y Tappan, 1987), incluye conchillas
típicamente grandes, planoespirales fusiformes, con numerosas cámaras bajas, frecuentemente subdivididas en camaritas. Con escaso
detalle externo, para su identificación son necesarias secciones orientadas. Los caracteres
LOS INVERTEBRADOS FÓSILES
Orden Miliolida
Conchilla con pared de calcita magnesiana,
de aspecto porcelanáceo, típicamente imperforada. Puede haber un pasaje espiral o flexostilo entre el prolóculo y las cámaras siguientes. Comúnmente planoespirales o con cámaras de media vuelta dispuestas en planos a 72º
o 120º (Miliolacea), o formas de estructura compleja, dadas por la subdivisión en camaritas
de cámaras expandidas o anulares (Soritacea),
o bien de cámaras anchas y bajas enrolladas
(Alveolinacea). Mayormente las paredes son
imperforadas; pueden existir seudoporos en la
parte exterior que son ciegos. Poros verdaderos hay en la protoconcha de algunos sorítidos
y alveolínidos. La pared consiste en cristales
aciculares orientados aleatoriamente, de 1,5-2
µm de largo y 0,25 µm de diámetro. La orientación de los cristales causa la refracción en todas las direcciones de la luz reflejada, resultando en una opacidad lechosa o de aspecto
porcelanáceo. Exteriormente a la capa de distribución aleatoria puede existir una capa superficial orgánica, una de cristales de calcita
dispuestos en forma de parquet de piso,
subparalela o irregularmente, y material adventicio. Carbonífero-Holoceno.
LOS INVERTEBRADOS FÓSILES
Los Miliolida son comunes en aguas someras
y cálidas, aunque con clásicas excepciones,
como Pyrgo y Biloculinella, habitantes de las profundidades abisales y aguas antárticas.
En general, las formas grandes están restringidas a las aguas someras, claras y cálidas de
los trópicos, de salinidad normal o ligeramente hipersalinas, principalmente dentro de las
isotermas de 25ºC; son comunes las asociaciones de miliólidos y algas calcáreas. Por su asociación con simbiontes, los miliólidos grandes
están restringidos a la zona fótica, generalmente a menos de 80 m de profundidad. Comunes en arrecifes tropicales, las Marginopora
recientes pueden constituir hasta el 60% de los
granos de la superficie del sustrato en la Gran
Barrera de Australia, y pueden alojar entre 4 y
16 simbiontes por camarita, con el mayor número del lado de la conchilla mejor iluminado
(Tappan y Loeblich, 1982). Si bien los porcelanáceos pequeños tienen una mayor distribución geográfica que las formas grandes, alcanzan su mayor diversidad y son dominantes en
los ambientes carbonáticos tropicales.
Los géneros de conchillas grandes frecuentemente son de corto rango geológico, si bien solo
los alveolínidos logran zonaciones que alcanzan la resolución de los fusulínidos (Haynes,
1981). En general, los géneros de conchillas pequeñas tienen prolongados rangos y la aplicación en estratigrafía es a nivel de especies.
FORAMINIFERIDA
más importantes en la clasificación son la estructura de la pared, la forma de los septos, la
conexión entre las cámaras y los depósitos calcáreos secundarios. La recristalización dificulta el estudio de este grupo, como del resto de
los Fusulinida (Haynes, 1981).
Pueden diferenciarse dos tipos básicos de pared, la primitiva, tipo fusulinellida, y la avanzada, tipo schwagerinida o alveolar. En el primero hay 3 capas, una externa o tecto, oscura,
con materia orgánica, otra de calcita clara o
diafanoteca, y otra interna, tectorio o epiteca,
de calcita gris. En la pared tipo schwagerinida,
el tectorio se pierde y la diafanoteca se hace
alveolar y se denomina keriotheca.
La pared externa y su continuación hacia el interior de la conchilla constituye la espiroteca, y
la cara apertural de la última cámara es la
anteteca. Los septos pueden ser planos, curvos
o corrugados. Cuando el corrugado o plegamiento del septo es muy marcado, puede determinar la subdivisión de la cámara en camaritas. Las cámaras también pueden subdividirse
por la inserción de séptulos internos paralelos
y transversales al eje de enroscamiento. La comunicación entre las cámaras se da por forámenes o túneles, que pueden tener asociados
depósitos secundarios de calcita (comata y paracomata).
Superfamilia Squamulinacea
Conchilla unilocular, imperforada. Cretácico
Tardío-Holoceno.
Superfamilia Cornuspiracea
Conchilla imperforada, de 2 cámaras. Cámara inicial globular, segunda cámara tubular,
enroscada en forma planoespiral, estreptoespiral o irregular, o desenrollada en la última
parte. Cornuspira, Meandrospira. CarboníferoHoloceno.
Superfamilia Hemigordiopsacea
Conchilla con 2 cámaras, la inicial redondeada, la segunda completamente estreptoespiral
o planoespiral en la parte final. CarboníferoHoloceno.
Superfamilia Nubeculariacea
Conchilla multilocular, planoespiral, estreptoespiral, trocoespiral o enroscada irregularmente. Fischerina, Nubecularia. Triásico-Holoceno.
Superfamilia Discospirinacea
Conchilla multilocular, planoespiral, discoidal; primera cámara redondeada, la segunda
FORAMINIFERIDA
77
FORAMINIFERIDA
Figura 4. 6. Orden Miliolida. A. Quinqueloculina sp. Eoceno Medio, Tierra del Fuego; B. Pyrgo sp. Mioceno Inferior, Tierra del Fuego; C.
Sorites marginalis. Holoceno, Isla de Pascua; D. Peneroplis proteus. Holoceno, Isla de Pascua (A. de Malumián, 1989; C, D. esquematizado
de Zapata y Olivares, 2000).
tubular enroscada, últimas cámaras ocupando media vuelta o anular. Mioceno-Holoceno.
Superfamilia Miliolacea
Conchilla multilocular, enrollada y comúnmente con dos cámaras por vuelta. Puede ser
planoespiral (Spiroloculina) o tener cámaras en
varios planos según un eje longitudinal, con
cámaras separadas cada 144º, en arreglo
quinqueloculinoide (Quinqueloculina, Figura 4.
6 A), al menos en un primer estadio. El estadio
posterior es a veces planoespiral; sigmoideo,
con cámaras alternando en planos que gradualmente se incrementan acercándose a 180º
(Sigmoilinita); triloculínido (Triloculina), o
biloculínido (Pyrgo, Figura 4. 6 B). Las cámaras
son generalmente simples, pero algunas se subdividen en camaritas.
La pared puede tener algunas partículas aglutinadas, o que formen una capa superficial. La
abertura es terminal al final de la cámara, de
manera que sucesivas cámaras del tipo
quinqueloculino tienen la abertura en polos
opuestos de la conchilla; puede ser simple, redondeada o en forma de ranura, con diente recto
o bífido, cruciforme o cribada. Triásico TardíoHoloceno.
maras iniciales pueden ser perforadas. Comúnmente de enroscamiento planoespiral a cíclico-anular o desenroscado, a veces subdivididas en camaritas. Abertura generalmente múltiple. La conchilla relativamente grande
(Marginopora llega hasta 30 mm de diámetro)
puede ser lenticular, discoidal, flabeliforme o
globular. Interior de las cámaras simple
(Peneroplis, Figura 4. 6 D) o subdividido por pilares interseptales (Archaias) u otro sistema de
particiones. Sorites (Figura 4. 6 C), Meandropsina.
Pérmico Tardío-Holoceno.
Orden Carterinida
Pared segregada de grandes espículas de calcita con bajo contenido de magnesio, inmersas
en una masa de pequeñas espículas y matriz
orgánica. Este orden incluye un solo género,
Carterina, multilocular y de enroscamiento trocoespiral bajo. Las últimas cámaras pueden
estar subdivididas por septos secundarios. Las
espículas tienen estructura concéntrica y representan un único cristal. En la actualidad,
Carterina se encuentra en aguas tropicales y so-
Superfamilia Alveolinacea
Conchilla imperforada, pared engrosada, con
pasajes y pilares, enroscamiento planoespiral,
estreptoespiral o en varios planos; abertura
múltiple. Típicamente incluye formas con estructura interna compleja, con conchilla casi
esférica (Borelis) a fusiforme (Alveolinella), de hasta 10 cm de largo, con cámaras muy anchas y
bajas, enrolladas planoespiralmente, divididas
en camaritas por particiones paralelas a la dirección de enroscamiento. Cretácico-Holoceno.
Superfamilia Soritacea
Conchilla adulta con cámaras imperforadas,
excepto en unos pocos géneros fósiles; las cá-
78
FORAMINIFERIDA
Figura 4. 7. Orden Spirillinida. Spirillina decorata. Holoceno, Isla
de Pascua (esquematizado de Zapata y Olivares, 2000).
LOS INVERTEBRADOS FÓSILES
FORAMINIFERIDA
meras, a 20-30 m de profundidad. Probablemente libre en el estadio inicial, luego la conchilla se adhiere al sustrato (Tappan y Loeblich,
1982). Tiene un pobre registro fósil. Cretácico,
? Eoceno-Holoceno.
Orden Spirillinida
Conchilla con pared de calcita de bajo contenido de magnesio, que actúa ópticamente como
un solo cristal, unos pocos cristales o un mosaico de cristales. La pared es formada por
acreción lateral, y no por calcificación de una
membrana orgánica producida por los seudópodos. Puede tener seudoporos o poros cerrados internamente por placas perforadas. Conchilla discoidal y enroscamiento planoespiral,
o conchilla trocoespiral baja o alta y cónica.
Triásico Tardío-Holoceno.
La familia Spirillinidae posee una conchilla
con el área prolocular ovoide seguida por una
porción tubular enrollada; sin septos.
La conchilla de la familia Patellinidae tiene
su estadio inicial como en Spirillina (Figura 4. 7),
pero luego las cámaras son biseriales semicirculares, y pueden subdividirse por particiones radiales.
Mayormente de aguas someras, en los ambientes actuales Patellina y Spirillina son géneros epifaunales, que habitan sustratos duros,
en profundidades de 0 a 100 m (Murray, 1991).
Orden Lagenida
Conchilla de calcita de bajo contenido de
magnesio, hialina, óptica y estructuralmente
radial, con los cristales orientados con su eje c
perpendicular a la superficie, libre o raramente adherida, unilocular o multilocular, con enroscamiento comúnmente serial o planoespiral. Pared monolamelar, perforada. Los taxones
ancestrales pueden carecer de laminación secundaria, con poros ausentes o esparcidos y
de menos de 1 µm de diámetro, pero formas más
avanzadas son secundariamente lamelares y
finamente perforadas, con poros de 1-5 µm de
diámetro.
Abertura terminal o sobre el ángulo periférico en las conchillas enroscadas, típicamente
radiada (Figura 4. 9 B), con una serie de estrías
o ranuras conducentes a una abertura central,
o con ranuras que no se encuentran centralmente; otros taxa pueden tener una sola ranura o un orificio redondeado con un tubo
entosoleniano o una camarita apertural
(Tappan y Loeblich, 1982).
Los Lagenida son generalmente cosmopolitas y habitan medios someros a batiales. En la
LOS INVERTEBRADOS FÓSILES
Figura 4. 8. Orden Lagenida. A. Lenticulina praegaultina, vistas
lateral y periférica. Hauteriviano-Valanginiano, Fm. Pampa Rincón, Tierra del Fuego; B. Pseudonodosaria ex gr. humilis .
Hauteriviano-Valanginiano, Fm. Pampa Rincón, Tierra del Fuego;
C. Conolagena acuticosta, vista lateral, por transparencia se ve
una estructura oral cónica desarrollada, atravesada por un delgado conducto que comunica la abertura con el lumen de la
cámara, Eoceno Medio, Tierra del Fuego; D. Pseudopolymorphina
martinezi, vistas lateral y apertural. Hauteriviano-Valanginiano,
Fm. Pampa Rincón, Tierra del Fuego; E. Parafissurina basicarinata,
vistas laterales a 90º, por transparencia se reconoce un tubo
(entosoleniano) que desde la abertura se dirige hacia la parte
media aboral, señalado por punteado. Cenozoico, Tierra del Fuego (A, B, D. de Malumián y Masiuk, 1975; C, E. de Malumián y
Caramés, 1989).
actualidad, en regiones tropicales se encuentran entre 100 y 1000 m de profundidad, mientras que en el Jurásico alcanzaron su máxima
diversidad en la parte interna de la platafor-
FORAMINIFERIDA
79
FORAMINIFERIDA
ma. La dominancia de polimorfínidos sugiere
condiciones anormales, ya sea de bajo contenido de oxígeno como baja salinidad, representados por niveles de abundancia casi exclusiva en la cuenca Neuquina.
Superfamilia Robuloidacea
Conchilla de pared sin laminación secundaria, o únicamente una ligera tendencia en los
taxones más modernos. Carbonífero-Cretácico Temprano.
Superfamilia Nodosariacea
Conchilla uni- o multilocular, con enroscamiento serial o espiral; abertura terminal; secundariamente lamelar. Triásico Tardío-Holoceno.
En la familia Nodosariidae la conchilla es generalmente multilocular y uniserial, raramente biserial. Puede ser uniserial rectilínea y con
sección subglobular (Nodosaria), o triangular
(Tristix); comprimida, ancha, baja y en forma
de chevron (Frondicularia); las cámaras pueden
ser biseriales o biseriales a uniseriales
(Plectofrondicularia) o estar fuertemente sobrepuestas (Pseudonodosaria, Figura 4. 8 B).
En la familia Vaginulinidae la conchilla es
comúnmente planoespiral (Lenticulina, Figura
4. 8 A), pudiendo desenroscarse en la parte terminal (Marginulina). Las cámaras llegan a extenderse hasta su comienzo en la parte interna
(Astacolus, Figura 4. 9 A y B), ser triangulares en
sección (Saracenaria), o tener forma de chevron
(Palmula), o un estadio uniserial en la parte terminal (Amphicoryna).
En la familia Lagenidae la conchilla es
unilocular, con abertura redondeada o radiada (Conolagena, Figura 4. 8 C).
Superfamilia Polymorphinacea
Cámaras generalmente dispuestas en una alta
espiral en torno a un eje longitudinal, en planos cada 120º (Pyrulina) o 144º (Globulina,
Guttulina), o biseriales (Polymorphina), o biseriales
y sigmoidales con una conchilla comprimida
(Sigmomorphina).
Los taxa pueden ser quinqueloculinoides (cámaras en planos cada 72º) en el estadio inicial,
y luego biseriales (Pseudopolymorphina, Figura
4. 8 D), o tener cámaras subglobulares ampliamente separadas por estolones (Ramulina). Pueden tener crecimientos fistulosos en los últimos estadios de muchos géneros (Globulina,
Guttulina, Pyrulina), que representarían una cámara reproductiva, pero no han sido vistas en
cultivos (Tappan y Loeblich, 1982). Se incluyen géneros con tubo entosoleniano, ya sean
uniloculares (Oolina, Parafissurina, Figura 4. 8 E)
o multiloculares. Triásico Tardío-Holoceno.
Orden Buliminida
Pared bilamelar, perforada, de calcita de bajo
contenido de magnesio, multilocular, trocoespiral alta, triserial, biserial o uniserial, abertura en formas avanzadas con una placa dental interna. Jurásico-Holoceno.
Los Buliminida son conspicuos constituyentes de las asociaciones de foraminíferos de
ambientes de bajo contenido de oxígeno, tipificado en América del Sur por géneros como
Sporobulimina. Las uvigerinas costuladas tienden a ser de ambientes profundos.
Figura 4. 9. Orden Lagenida. A. Astacolus sp., vistas lateral y
periférica de un ejemplar microesférico (izquierda) y otro
megaloesférico (derecha). Daniano, Patagonia; B. Astacolus gibber,
vistas periférica y lateral. Hauteriviano-Valanginiano, Fm. Pampa
Rincón, Tierra del Fuego (A. de Maihle et al., 1967; B. de Malumián
y Masiuk, 1975).
80
FORAMINIFERIDA
Superfamilia Bolivinacea
Conchilla totalmente biserial, o uniserial en
la parte terminal, abertura elongada, con placa dental, pared ópticamente radial. Bolivina.
Cretácico Tardío-Holoceno.
LOS INVERTEBRADOS FÓSILES
FORAMINIFERIDA
Figura 4. 10. Orden Buliminida. A. Evolvocassidulina parkeriana. Holoceno, cuenca del Colorado costa afuera; B. Praebulimina kickapooensis.
Cretácico Superior, Fm. Cabeza de León, Tierra del Fuego; C. Sporobulimina perforata, vistas lateral y apertural. Cretácico Superior, Perú;
D. Transversigerina tenua. Mioceno Inferior, Fm. Chenque, cuenca del Golfo San Jorge, Patagonia; E. Uvigerina sp. Eoceno Medio, Fm. Man
Aike, Patagonia (A. dibujado de Caramés y Malumián, 2000; B. de Malumián y Masiuk, 1976 a; C. esquematizado de Loeblich y Tappan,
1964; D. dibujado de Malumián y Náñez, 1998; E. dibujado de Malumián, 1990 b).
Superfamilia Loxostomatacea
Conchilla con abertura interiomarginal o
terminal, sin placa dental, pared ópticamente
radial o granular. Loxostomun. Cretácico Tardío-Holoceno.
Superfamilia Bolivinitacea
Conchilla biserial, abertura interiomarginal,
redondeada, con placa dental, pared ópticamente radial. Bolivinita. Mioceno-Holoceno.
Superfamilia Turrilinacea
Conchilla trocoespiral alta, triserial, o biserial,
o tendiendo a biserial o a uniserial en la parte
final, con o sin placa dental interna, pared ópticamente radial o granular. Neobulimina, Praebulimina (Figura 4. 10 B), Pyramidina, Sporobulimina (Figura 4. 10 C). Jurásico Medio-Holoceno.
Superfamilia Cassidulinacea
Conchilla biserial, enroscada planoespiral o
trocoespiralmente, abertura interiomarginal o
terminal, con o sin placa dental, pared ópticamente radial o granular. Evolvocassidulina (Figura 4. 10 A), Ehrenbergina. Paleoceno-Holoceno.
Superfamilia Buliminacea
Conchilla trocoespiral alta, o modificada a
biserial o uniserial en la última parte. Abertura interiomarginal, en forma de lazo, con placa
dental interna. Pared ópticamente radial.
Siphogenerinoides (Figura 4. 11 A), Loxostomina,
Bulimina, Buliminella, Transversigerina (Figura 4.
10 D), Trifarina, Uvigerina (Figura 4. 10 E). Cretácico Tardío-Holoceno.
Superfamilia Eouvigerinacea
Conchilla comúnmente biserial o uniserial,
puede tener un inicio planoespiral, pared ópticamente radial, abertura con una placa dental
interna hemicilíndrica. Spirobolivina, Eouvigerina.
Cretácico-Eoceno, Plioceno.
Superfamilia Fursenkoinacea
Conchilla biserial, plana o torsionada, o
triserial, abertura en forma de lazo, con placa
dental interna, pared ópticamente granular.
Fursenkoina, Coryphostoma (Figura 4. 11 B). Cretácico Tardío-Holoceno.
LOS INVERTEBRADOS FÓSILES
FORAMINIFERIDA
81
FORAMINIFERIDA
Superfamilia Annulopatellinacea
Conchilla cónica baja, enroscamiento principalmente uniserial, con cámaras dispuestas
en anillo del lado convexo, pero sobrepuestas
sobre el lado cóncavo, y subdivididas por pequeños túbulos. Sin abertura pero con poros
conspicuos. Monogenérica: Annulopatellina.
Mioceno-Holoceno.
Orden Rotaliida
Conchilla de calcita de bajo contenido de
magnesio, bilamelar, perforada, multilocular.
Enroscamiento trocoespiral bajo, raramente
alto, o planoespiral, anular o irregular. JurásicoHoloceno.
Los Rotaliida pequeños ocupan desde la plataforma a la planicie abisal, pero son especialmente característicos de la plataforma somera
(Haynes, 1981). El hábito epifaunal es típico
para las conchillas trocoespirales bajas, así
como para los foraminíferos grandes. Las formas planoespirales pequeñas, como los
nonionáceos son endobentónicos. La gran mayoría son géneros libres; escasos géneros
sésiles, como Karreria.
Figura 4. 11. Orden Buliminida. A. Siphogenerinoides bermudezi.
Campaniano superior-Maastrichtiano inferior, valle superior del
Magdalena, Colombia; B. Coryphostoma incrassata gigantea. Maastrichtiano, Fm. Monte Chico, Patagonia; C. Caucasina selknamia.
Eoceno Medio, Tierra del Fuego; D. Stilostomella sp. Mioceno
Inferior, Fm. La Desdémona, Tierra del Fuego (A. dibujado de
González R. y Martínez R., 1997; B. de Malumián y Náñez, 2002; C.
de Malumián, 1994).
Superfamilia Delosinacea
Conchilla trocoespiral o triserial, puede ser
biserial en la última parte, o tender a uniserial.
Abertura areal, elongada o en forma de poros
suturales, pared ópticamente granular.
Baggatella, Caucasina (Figura 4. 11 C). CretácicoHoloceno.
Superfamilia Pleurostomellacea
Conchilla triserial o biserial, cambiando a
uniserial, o toda uniserial; abertura areal, en
forma de ranura, o cribada; abertura y forámenes conectados por un sifón interno, pared
ópticamente granular. Pleurostomella. Cretácico-Holoceno.
Superfamilia Stilostomellacea
Conchilla uniserial, abertura terminal, con
labio fialino y pequeño diente. Stilostomella (Figura 4. 11 D). Cretácico Tardío-Holoceno.
82
FORAMINIFERIDA
Superfamilia Discorbacea
Conchilla trocoespiral baja, abertura umbilical, interiomarginal, con o sin aberturas suplementarias, pared ópticamente radial. Cancris,
Eponides, Rosalina, Sphaeroidina (Figura 4. 12 C),
Notoconorbina (Figura 4. 12 A). Jurásico-Holoceno.
Superfamilia Glabratellacea
Conchilla con abertura umbilical, interiomarginal, ombligo deprimido rodeado por suturas
u ornamentaciones radiales, pared ópticamente radial. Glabratella, Heronallenia, Nummodiscorbis
(Figura 4. 12 B). Eoceno-Holoceno.
Superfamilia Siphoninacea
Enroscamiento trocoespiral bajo, en toda la
conchilla o en la parte inicial, abertura interiomarginal o areal, con un labio, usualmente sobre un cuello corto, pared ópticamente radial
o granular. Pulsiphonina (Figura 4. 12 D). Cretácico Tardío-Holoceno.
Superfamilia Discorbinellacea
Conchilla trocoespiral baja o casi planoespiral, abertura total o parcialmente interiomarginal, en forma de arco o ranura, pared ópticamente radial. Cibicidoides, Epistominella,
Laticarinina, Discorbinella. Paleoceno-Holoceno.
Superfamilia Planorbulinacea
Conchilla trocoespiral baja al menos en la
LOS INVERTEBRADOS FÓSILES
FORAMINIFERIDA
Figura 4. 13. Orden Rotaliida. A. Pullenia cretacea, vistas apertural
y lateral. Cretácico Superior, Tierra del Fuego; B. Gavelinella
eriksdalensis, vistas laterales de ambos lados de la conchilla.
Cretácico Superior, Fm. Cabeza de León, Tierra del Fuego (A, B. de
Malumián y Masiuk, 1976 a).
Figura 4. 12. Orden Rotaliida. A. Notoconorbina leanzai, vistas
lateral y apertural. Cretácico, Tierra del Fuego; B. Nummodiscorbis
novozealandicus, vista umbilical con estrías radiales características de los Glabratellacea, el punteado corresponde a las suturas.
Eoceno Medio, Tierra del Fuego; C. Sphaeroidina bulloides, vista
apertural. Mioceno Inferior, Fm. La Desdémona, Tierra del Fuego;
D. Pulsiphonina prima, vistas umbilical y espiral. Daniano, Patagonia (A. de Malumián y Masiuk, 1976 b; B. de Malumián, 1994; D.
de Maihle et al., 1967).
parte inicial, con parte final planoespiral,
uniserial, biserial o irregular, gruesamente perforada, abertura primaria interiomarginal en
formas espiraladas, con o sin aberturas secundarias; pared ópticamente radial o intermedia. Planulina, Cibicides, Planorbulina. CretácicoHoloceno.
Superfamilia Acervulinacea
Conchilla con las primeras cámaras enroscadas, luego irregularmente dispuestas y numerosas, produciendo diversas formas de conchilla, abertura presente solo como poros murales,
pared gruesamente perforada, ópticamente
radial. Acervulina. Incluye formas sésiles. Paleoceno-Holoceno.
Superfamilia Asterigerinacea
Conchilla trocoespiral a casi planoespiral,
cámaras total a parcialmente subdivididas por
LOS INVERTEBRADOS FÓSILES
particiones internas, abertura primaria interiomarginal o areal, aberturas secundarias
suturales o areales, ópticamente radial.
Asterigerina, Boltovskoyella, Amphistegina,
Lepidocyclina. Cretácico Tardío-Holoceno.
Superfamilia Nonionacea
Conchilla totalmente o casi planoespiral,
abertura simple o en forma de serie de poros,
pared ópticamente radial o granular. Astrononion, Melonis, Nonion, Nonionella, Pullenia (Figura
4. 13 A). Cretácico Tardío-Holoceno.
Superfamilia Chilostomellacea
Conchilla totalmente trocoespiral o planoespiral, o solo en la parte inicial, con la final no
espiralada. Abertura interiomarginal en formas espiraladas, terminal en las no espiraladas, pared ópticamente granular. Alabamina,
Allomorphina, Anomalinoides, Buccella, Gavelinella
(Figura 4. 13 B), Gyroidinoides, Karreria,
Notoplanulina, Oridorsalis, Osangularia, Quadrimorphina. Cretácico-Holoceno.
Superfamilia Orbitoidacea
Conchilla discoidal a lenticular; dimorfismo
marcado, estadio inicial seguido por cámaras
periembrionales, cámaras ecuatoriales y laterales diferenciadas o indistinguibles, cámaras de la capa media pueden subdividirse en
camaritas secundarias; pared perforada,
FORAMINIFERIDA
83
FORAMINIFERIDA
hialina, de calcita ópticamente radial; aberturas presentes entre las cámaras en formas primitivas, estolones en formas avanzadas, sin sistema de canal. Incluye géneros de gran tamaño. Lepidorbitoides, Orbitoides,
Pseudosiderolites. Cretácico Tardío-Eoceno
Tardío.
Superfamilia Rotaliacea
Conchilla típicamente trocoespiral baja o planoespiral, con numerosas cámaras, septos
intercamerales dobles por la adición de una lámina durante la formación de una nueva cámara, usualmente con varios pasajes internos,
abertura interiomarginal o areal, simple o múltiple, pared ópticamente radial, con pocas excepciones granulares. Ammonia, Cribrorotalia (Figura 4. 14 A), Elphidiella, Elphidium (Figura 4. 14
B), Notorotalia, Pararotalia. Cretácico Tardío-Holoceno.
Figura 4. 14. Orden Rotaliida. A. Cribrorotalia hornibrooki, forma
planoconvexa, vistas espiral, umbilical y periférica. Mioceno Inferior, Patagonia; B. Elphidium lauritaense, con procesos retrales y
fosetas (punteado grueso), típicos del género. Eoceno, Fm. Agua
Fresca, Chile (A. de Malumián y Masiuk, 1971; B. dibujado de Todd
y Kniker, 1952).
Superfamilia Nummulitacea
Conchilla con enroscamiento planoespiral o
anular, cámaras numerosas, con o sin camaritas, canales espirales o interseptales. Alcanzan gran tamaño. Cycloclypeus, Heterostegina,
Nummulites. Paleoceno-Holoceno.
84
FORAMINIFERIDA
Orden Globigerinida
Es el único orden planctónico de los foraminíferos. Conchilla de calcita de bajo contenido
de Mg en la mayoría de los taxa, pero aragonítica en las formas más primitivas del Jurásico
y Cretácico Temprano; pared bilamelar, perforada, ópticamente radial; enroscamiento trocoespiral, planoespiral o serial. Jurásico Medio-Holoceno.
Los foraminíferos planctónicos son pelágicos,
estenohalinos y requieren condiciones de mar
abierto. Constituyen un 10% del zooplancton,
aunque pueden llegar al 60% en algunas áreas.
Cuando mueren, sus conchillas sedimentan y
en ambientes profundos, por encima de la línea de compensación de carbonato de calcio,
tapizan el fondo marino formando el fango de
Globigerina. Contribuyen con aproximadamente el 20% de la producción de carbonato global
(Langer, 1997, fide Hallock, 1999).
Los foraminíferos planctónicos viven en la
columna de agua, la mayoría entre los 10 y 50
m por debajo de la superficie del mar (Bé, 1977).
Las aguas superficiales se caracterizan por el
dominio de ejemplares pequeños, de formas
globulosas y de paredes delgadas y espinosas.
La mayor parte de las formas espinosas tienen
simbiontes fotosintetizadores, por lo que deben
vivir en la zona fótica. Individuos más grandes,
de paredes gruesas y carenadas se encuentran
a mayor profundidad, pero en mucho menor
número. Ejemplares vivos se habrían encontrado hasta los 3000 m, y la especie Globigerinella
digitata viviría enteramente por debajo de los
1000 m (Bé, 1977).
Esta distribución estratificada en la columna
de agua se daba también en océanos del pasado. Por ejemplo, en el Cretácico Tardío, las
aguas superficiales estaban dominadas por formas de morfología simple, pequeñas,
globulosas, como Heterohelix, Globigerinelloides y
Hedbergella, y las aguas más profundas ocupadas por las formas más grandes y carenadas
como Globotruncana.
En la actualidad, hay una distribución latitudinal de los foraminíferos planctónicos, reconociéndose 5 provincias: polar, subpolar,
transicional, subtropical y tropical (Bé, 1977).
La última contiene la mayor diversidad y los
géneros de mayor tamaño y morfológicamente más complejos; hacia los polos disminuye la
diversidad, aumenta la dominancia y predominan las formas pequeñas y de morfologías
más simples. Esta distribución latitudinal se
dio también en el pasado, en algunos períodos
en forma más acentuada que en otros, dependiendo del gradiente térmico entre el Ecuador
y los polos.
LOS INVERTEBRADOS FÓSILES
Figura 4. 15. Orden Globigerinida. A. Heterohelix globulosa. Maastrichtiano, Fm. Jagüel, Patagonia; B. Globotruncana dupeublei,
vista umbilical. Cretácico Superior, Colombia; C. Globotruncana
insignis, vistas periférica y ventral. Cretácico Superior, Colombia
(A. dibujado de Náñez y Concheyro, 1997; B, C. esquematizado de
Robaszynski et al., 1984).
Básicamente, se dan dos morfologías de conchillas, globosas o aplanadas. Pared perforada,
excepto en áreas como carenas, tubuloespinas
y costillas. La abertura principal es comúnmente
interiomarginal y puede estar acompañada por
labios, dientes, o tapada por láminas calcáreas
como la tegilla (Figura 4. 15 B y C).
Los foraminíferos planctónicos se dividen en
dos grupos: espinosos y no espinosos. Las espinas son estructuras elongadas formadas por
un único cristal de calcita, implantadas en la
pared como estructuras secundarias y están
rodeadas por un característico collar. Son descartadas o absorbidas durante la gametogénesis. En contraste, las costillas que forman el
diseño cancelado de los planctónicos cenozoicos y las pústulas no son removibles. Entre
los géneros no espinosos, se encuentran
Globorotalia y Morozovella, así como los denominados microperforados, que tienen poros
muy pequeños (<1µm de diámetro) y pústulas. Ejemplos de espinosos, son Globigerinoides,
Globigerina y Orbulina. El uso de espinas apareció en el Paleoceno Temprano, como una estrategia adaptativa para ayudar en la captura de partículas de alimento de gran tamaño.
Durante el Jurásico y el Cretácico, todas las
especies de foraminíferos planctónicos pare-
LOS INVERTEBRADOS FÓSILES
FORAMINIFERIDA
cen haber sido no espinosas (Hemleben et al.,
1991).
A veces se forma una corteza de calcita en un
estadio ontogenético tardío, que puede desdibujar la textura superficial original. Esta corteza refleja en la mayoría de los casos, la migración hacia aguas más frías, principalmente hábitats más profundos para la reproducción.
Los datos moleculares confirman la distinción basada en la morfología de las 3 mayores
familias de foraminíferos planctónicos vivientes: Globigerinidae, Globorotaliidae y Candeinidae, aunque podrían tener un origen independiente. Por otra parte, revelan la existencia
de especies crípticas en todas las morfoespecies
de planctónicos espinosos estudiados, como en
el caso de Orbulina universa, claramente correlativas con provincias hidrogeográficas (De
Vargas et al., 1997, 1999).
Superfamilia Heterohelicacea
Conchilla biserial o triserial, al menos en el
estadio inicial, puede reducirse a uniserial, o
más comúnmente presentar proliferación de
cámaras en el estadio final, abertura interiomarginal en forma de arco o terminal.
Chiloguembelina, Guembelitria, Heterohelix (Figura
4. 15 A). Cretácico-Holoceno.
Superfamilia Planomalinacea
Conchilla planoespiral, puede tender a trocoespiral, abertura interiomarginal, ecuatorial,
a veces con aberturas relícticas. Globigerinelloides, Planomalina. Cretácico.
Superfamilia Rotaliporacea
Conchilla trocoespiral, abertura extraumbilical-umbilical; taxa avanzados con aberturas secundarias suturales del lado umbilical. Rotalipora,
Hedbergella. Jurásico Medio-Cretácico Tardío.
Superfamilia Globotruncanacea
Conchilla trocoespiral, cámaras globulares a
angulosas, abertura umbilical, con tegilla; puede tener una banda carenada imperforada sobre la periferia y aberturas accesorias intralaminares e infralaminares. Abathomphalus, Gansserina, Globotruncana (Figura 4. 15 B y C),
Globotruncanella, Marginotruncana, Plummerita,
Rugoglobigerina. Cretácico Tardío.
Superfamilia Globorotaliacea
Conchilla troco- o estreptoespiral, superficie
no espinosa, abertura primaria interiomarginal. Globorotalia, Morozovella, Neogloboquadrina,
Turborotalia, Pulleniatina, Candeina, Tenuitella. Paleoceno-Holoceno.
FORAMINIFERIDA
85
FORAMINIFERIDA
Superfamilia Hantkeninacea
Conchilla usualmente planoespiral, cámaras
globosas a elongadas, abertura primaria ecuatorial simple o múltiple, puede tener secundarias areales o relícticas. Globanomalina,
Hantkenina, Hastigerinella. Paleoceno-Mioceno.
Superfamilia Globigerinacea
Conchilla trocoespiral a planoespiral, las últimas cámaras pueden ser embrazantes, superficie característicamente espinosa, abertura primaria usualmente interiomarginal, puede tener grandes aberturas secundarias
suturales. Globigerina, Globigerinoides, Orbulina,
Sphaeroidinella, Hastigerina. Eoceno-Holoceno.
Orden Involutinida
Conchilla aragonítica, bicameral, una cámara inicial encerrada por el enroscamiento de
otra segunda cámara tubular. Presenta engrosamientos lamelares o pilares en la región umbilical. Involutina, Trocholina (Figura 4. 16). Pérmico-Holoceno.
1981). Epistomina y otros géneros aragoníticos
son abundantes en los ambientes deficitarios
en oxígeno del Jurásico y Cretácico (ver
Malumián y Náñez, 1983).
Superfamilia Duostominacea
Conchilla planoespiral a trocoespiral alta,
pared de aspecto granular, que puede aglutinar partículas; posiblemente en su origen aragonítica, pero pobremente preservada, no
lamelar; abertura interiomarginal, simple o
doble. Duostomina, Diplotremina, Oberhauserella.
Triásico Medio-Jurásico Temprano.
Superfamilia Ceratobuliminacea
Conchilla trocoespiral, cámaras subdivididas
por particiones internas, pared aragonítica,
abertura areal o interiomarginal, foramen formado por reabsorción. En la familia Epistominidae, abertura en forma de ranura sobre el
margen periférico, cerrado por material
calcáreo en las cámaras previas. Lamarckina,
Ceratobulimina, Epistomina, Hoeglundina. JurásicoHoloceno.
Superfamilia Conorboidacea
Conchilla trocoespiral, con reducción de cámaras en las últimas vueltas, pudiendo llegar
a uniserial. Abertura interiomarginal, o terminal en el estadio uniserial, con una placa
dental interna hemicilíndrica. Conorboides. Cretácico (Aptiano–Maastrichtiano).
Figura 4. 16. Orden Involutinida. Trocholina cf. aptiensis, vista
umbilical. Cretácico Inferior, Fm. Agrio, Patagonia (de Simeoni, 1985).
Superfamilia Robertinacea
Conchilla trocoespiral alta (Robertina) o trocoespiral baja (Ungulatelloides) hasta casi planoespiral e involuta (Cushmanella); predominantemente dextrorsa. Interior de las cámaras
dividido por una partición transversal doble
resultante del replegamiento de la pared produciendo pequeñas cámaras suplementarias;
abertura interiomarginal o en forma de lazo,
puede tener aberturas suplementarias areales
o suturales. Paleoceno–Holoceno.
D– FORAMINÍFEROS DE SÍLICE
Orden Robertinida
Conchilla de aragonita, en prismas hexagonales con el eje c normal a su superficie, ópticamente radial, finamente perforada, multilocular. Enroscamiento básicamente trocoespiral,
cámaras con particiones internas que se fijan
cerca del foramen y pueden formar camaritas
secundarias. Triásico Medio-Holoceno.
Los Robertinida recientes muestran preferencia por aguas profundas, con máxima abundancia en plataforma externa y talud (Haynes,
86
FORAMINIFERIDA
Orden Silicoloculinida
Conchilla de sílice opalina, imperforada, con
enroscamiento quinqueloculínido. El orden
tiene un único género, Miliammellus, característico de ambientes abisales. Mioceno Tardío-Holoceno.
LOS INVERTEBRADOS FÓSILES
Los foraminíferos pueblan todos los ambientes marinos, pero muchos géneros y especies
tienen requerimientos ecológicos restringidos.
Algunos son abundantes solo en las profundidades oceánicas, otros se restringen a ambientes marinos marginales como estuarios hiposalinos o marjales hipersalinos. Son de amplia
aplicación en la reconstrucción de los ambientes marinos del pasado, en la estimación de
paleoprofundidades, paleotemperaturas, flujo
orgánico y niveles de oxigenación del fondo
marino, historia de masas de agua, en la interpretación de acontecimientos geológicos, y más
recientemente, en estudios de contaminación
de ambientes marinos.
El análisis paleoecológico en foraminíferos
incluye, además de la autoecología, parámetros
tales como diversidad, abundancia, relación
planctónicos a bentónicos, proporción de los
diferentes tipos de pared de los bentónicos,
microhábitats e isótopos estables.
DIVERSIDAD
En su significado más simple, la diversidad
es una medida del número de especies en una
muestra. Un índice de diversidad también
debe tener en cuenta el número de individuos
por especie, o sea la proporción en que cada
especie está representada. Se considera que la
mayor diversidad se alcanza en aquellas asociaciones en las cuales todas las especies son
igualmente abundantes. Esta igualdad no se
encuentra en la Naturaleza. En asociaciones
con pocas especies, normalmente una es más
abundante que las otras. A medida que el número de especies aumenta, va disminuyendo
la abundancia porcentual de la especie dominante (Murray, 1991).
Entre los índices de diversidad más utilizados
en los estudios con foraminíferos, se encuentra
el índice α y el índice H(S). Una de las ventajas
del índice α es que puede ser calculado fácilmente a partir de un gráfico (ver Murray, 1991).
Slobodkin y Sanders (1969) han sugerido que
la diversidad específica está estrechamente regulada por la estabilidad ambiental, esto es la
regularidad, predictibilidad y rango o severidad de los cambios ambientales. La diversidad
alta se da en ambientes predecibles, donde raramente se alcanzan los límites de tolerancia de
los organismos. La baja diversidad caracteriza
ambientes altamente impredecibles e inestables;
cuando se acercan los límites de tolerancia, la
diversidad disminuye aún más (Scott, 1976).
LOS INVERTEBRADOS FÓSILES
Murray (1973, 1991) acota valores de diversidad para asociaciones de foraminíferos en diversos ambientes recientes. Los valores más
bajos de diversidad son típicos de los ambientes más estresados. Valores de α<5 generalmente indican ambientes marinos marginales,
hipersalinos o salobres, pero también pueden
corresponder a ambientes marinos normales
con alta dominancia de una especie. Valores
de α >7 indican plataforma marina normal a
talud o plataformas hipersalinas. Dentro de los
limitados datos de H(S), valores <0,6 indican
aguas salobres, mientras valores >2,1 indican
ambientes marinos normales.
La diversidad y el número de foraminíferos
por gramo de sedimento tienden a aumentar
desde la costa hacia el quiebre de la plataforma. La diversidad alcanzaría los valores más
altos en grandes profundidades (Gibson y
Buzas, 1973; Douglas, 1979).
FORAMINIFERIDA
ECOLOGÍA Y PALEOECOLOGÍA
ESTRUCTURA DE LA PARED DE LA
CONCHILLA
Murray (1973, 1991) ha caracterizado los
ambientes recientes de acuerdo con la proporción de los tres tipos de pared de los bentónicos: aglutinados, miliólidos y calcáreos perforados, graficándolos en un diagrama triangular. Los aglutinados son más abundantes en
ambientes marinos marginales hiposalinos, y
en profundidades por debajo de la línea de
compensación de carbonato de calcio (LCCC).
Los miliólidos o porcelanáceos son más abundantes en plataformas y ambientes arrecifales
someros de bajas y medias latitudes, donde se
dan condiciones hipersalinas. Los calcáreos
hialinos se encuentran por encima de la LCCC,
siendo más abundantes en la plataforma y en
profundidades batiales (cf. Douglas, 1979).
RELACIÓN PLANCTÓNICOS A
BENTÓNICOS
La relación de planctónicos a bentónicos se
expresa con el índice P/B, que es el porcentaje
de ejemplares planctónicos respecto al total de
ejemplares planctónicos y bentónicos en una
muestra. Grimsdale y Morkhoven (1955) y
Smith (1955) observaron que la proporción de
foraminíferos planctónicos aumenta con la
profundidad del agua y la distancia a la costa.
Los planctónicos tienen su hábitat preferido
en aguas sobre el talud continental y en las
cuencas oceánicas. Cuando mueren, sedimentan hacia el fondo marino. En los sedimentos
FORAMINIFERIDA
87
FORAMINIFERIDA
del talud sus conchillas predominan sobre las
bentónicas, mientras en los fondos abisales se
hacen casi exclusivos hasta profundidades de
3000-3500 m, a partir de las cuales generalmente se dan procesos de disolución de los carbonatos. Por el contrario, las variaciones de
salinidad, turbidez y escasa profundidad propias de las plataformas continentales, especialmente en las partes más cercanas a la costa,
son desfavorables para los foraminíferos planctónicos.
La sedimentación de conchillas de planctónicos en la plataforma se debe a menudo al transporte por corrientes desde mar adentro. Hacia
áreas costeras disminuye la proporción de
planctónicos, el diámetro de los ejemplares, y
su diversidad. Así, mientras en el talud continental superior se espera amplio rango de tamaño de conchillas, con juveniles y adultos de
todas las especies, máxima diversidad para la
latitud y P/B > 70%, en la plataforma interna se
encontrarían casi exclusivamente juveniles,
diversidad muy baja, y P/B < 20% (Murray,
1976).
Las plataformas muy extendidas y los mares
epicontinentales cerrados tienen escasos foraminíferos planctónicos y dominantemente juveniles (Murray, 1991). Un claro ejemplo se da
en las transgresiones atlánticas sobre la extensa plataforma patagónica.
Si bien las especies planctónicas son propias
de ambientes oceánicos, hay formas con mayor tolerancia ambiental, o bien adaptadas a
condiciones adversas, con características de
especies oportunistas. Por ejemplo, Guembelitria
cretacea es abundante en las plataformas o en
mares marginales en el Maastrichtiano y rara
en las cuencas oceánicas. Es una de las
escasísimas especies de foraminíferos planctónicos que sobrevivieron a la extinción del límite Cretácico-Paleógeno.
MICROHÁBITATS DE LOS
FORAMINÍFEROS BENTÓNICOS
Los foraminíferos bentónicos viven en diferentes microhábitats que pueden quedar reflejados en las asociaciones fósiles.
Las condiciones de vida sobre o por debajo de
la interfase agua-sustrato son muy diferentes.
En la interfase, el agua puede ser rica en oxígeno y en materia orgánica de calidad y puede
llegar luz. Dentro del sedimento, generalmente solo el centímetro o milímetros superiores
tienen oxígeno, que hacia abajo disminuye rápidamente, mientras la materia orgánica se
torna de menor calidad. Se encuentran ejem-
88
FORAMINIFERIDA
plares vivos de foraminíferos hasta unos 1015 cm debajo de la interfase agua-sedimento
(Boltovskoy, 1966; Jorissen, 1999). El hábito
infaunal se ha comprobado en algunas especies por su reproducción dentro del sustrato.
Pero en general, hay una disminución en la cantidad de ejemplares y diversidad a medida que
aumenta la distancia a la interfase (Murray,
1991). Ciertas especies de foraminíferos pueden sobrevivir condiciones anóxicas por algunas semanas, y podrían ser anaeróbicas facultativas (Bernhard y Sen Gupta, 1999), pero en
condiciones de anoxia prolongada, no se encuentran foraminíferos bentónicos (Bernhard
y Reimers, 1991). Se cuenta con índices para
estimar el contenido de oxígeno de las aguas
de fondo, basado en proporciones de diferentes especies (Kaiho, 1994).
La relación entre la morfología de la conchilla y el microhábitat fue investigada por varios autores. Jones y Charnock (1985) reconocieron cuatro grupos morfológicos de foraminíferos aglutinados, relacionados con diferentes modos de alimentación, microhábitat y
parámetros ambientales (Figura 4. 17). Entre
los foraminíferos calcáreos, las formas
elongadas aplanadas, como Bolivina, o
elongadas aguzadas, como Buliminella, son típicas de ambientes anóxicos y disaeróbicos
(Bernhard, 1986). Corliss y Chen (1988) y
Corliss (1991) establecieron que los taxa epifaunales son trocoespirales plano-convexos,
biconvexos o redondeados, sin poros grandes
o sobre un solo lado de la conchilla, o bien, conchillas miliolinas. Las formas infaunales son
planoespirales redondeadas, ovoides aplanadas, elongadas cilíndricas o planas, o esféricas, con tendencia a tener poros en toda la conchilla. Si bien son generalizaciones, estos criterios se utilizan para inferir el microhábitat
de taxa extintos y condiciones del fondo marino en el pasado.
La distribución vertical de los foraminíferos
en el sedimento depende de la disponibilidad
de oxígeno y alimento, la competencia y
predación, y la bioturbación. Cuando la cantidad de materia orgánica que llega al fondo es
escasa, es rápidamente consumida en la interfase agua-sedimento por las formas epifaunales, limitando el desarrollo de la infauna. Si
aumenta el flujo de materia orgánica, ésta puede acumularse en el sedimento y favorecer las
morfologías infaunales. La proporción de taxa
con morfología infaunal aumenta con el incremento de flujo orgánico y en condiciones de
fuerte deficiencia de oxígeno, parámetros estrechamente relacionados, y difíciles de separar (Jorissen, 1999).
LOS INVERTEBRADOS FÓSILES
FORAMINIFERIDA
Figura 4. 17. Relaciones entre hábitos de vida y formas de alimentación de foraminíferos aglutinados, y ambientes (modificado de Jones
y Charnock, 1985).
Para describir la distribución vertical de las
especies bentónicas, Corliss (1991) ha reconocido las siguientes categorías: epifauna, la confinada al centímetro superior del sustrato;
infauna somera, al intervalo 0-2 cm; infauna
intermedia (1-4 cm); infauna profunda, con un
máximo de abundancia debajo de los 4 cm.
Otros han propuesto restringir el término epifaunal para los que viven sobre sustratos duros, como rocas o moluscos, posición de vida
que también ha sido descripta como epifaunal
elevada.
Estas categorías son simplificaciones y la distribución vertical de los foraminíferos no es rígida sino que varía considerablemente en el
tiempo y el espacio. Por ejemplo, cuando la oxigenación del agua de fondo es muy baja, las formas epifaunales o infaunales someras desaparecerían y el sedimento superficial puede ser
colonizado por formas que, bajo condiciones
de mayor oxigenación de las aguas del fondo,
serían infaunales profundas. Globobulimina es
considerada un género infaunal profundo, pero
cuando la oxigenación está restringida solo a
la capa superior de sedimento, se la encuentra
mucho más cerca de la superficie. Más que la
profundidad en la que vive una especie dada
LOS INVERTEBRADOS FÓSILES
dentro del sedimento, debe tenerse en cuenta
su posición relativa respecto a otras especies,
posición que en sedimentos de aguas profundas parece ser constante (Jorissen, 1999).
AUTOECOLOGÍA
La autoecología de especies recientes puede
aplicarse a sus representantes fósiles para interpretar paleoambientes. Esta aplicación es especialmente útil para el Neógeno, dado que la mayoría de las especies recientes se originaron en el
Mioceno. Para mayores edades, las interpretaciones deben basarse en especies homeomórficas
o en la ecología de categorías taxonómicas más
altas, como géneros y aun familias.
FORAMINÍFEROS GRANDES
Son formas bentónicas cuyas conchillas alcanzan gran volumen, generalmente entre 3 a
más de 300 mm3 (Ross, 1979). Se encuentran en
diversos grupos sistemáticos, sin relación filogenética o solo distante, y tienen requerimientos ecológicos particulares.
FORAMINIFERIDA
89
FORAMINIFERIDA
90
Los foraminíferos grandes recientes característicamente llevan endosimbiontes (algas rojas, verdes, dinoflagelados y diatomeas), que
limitan su distribución a la zona eufótica, con
profundidades máximas de 100-150 m. Son
característicos de aguas oligotróficas (con deficiencia de nutrientes), y propios de aguas cálidas, con su distribución reciente comprendida entre las isotermas de verano del agua superficial de 25°C de ambos hemisferios
(Murray, 1973). Las ventajas de la simbiosis
incluirían la obtención de energía a partir de
la fotosíntesis, promoción de la calcificación, y
remoción de los productos del metabolismo del
huésped. El foraminífero provee un microambiente estable y nutrientes como fósforo y nitrógeno. El sistema simbionte-huésped puede
tanto fotosintetizar como alimentarse, obtiene energía solar, nutrientes inorgánicos y materia orgánica, y logra mayor eficiencia en el
aprovechamiento de recursos en ambientes
deficitarios en alimentos (Hallock, 1999).
Se los encuentra, ya sea como formas recientes o como fósiles, en sedimentos marinos de
aguas someras y tropicales. Son importantes
constituyentes de los ambientes carbonáticos
de arrecifes coralinos, donde pueden conformar el 35-40% de los sedimentos detríticos circundantes.
Tienen ciertas características morfológicas,
como el gran tamaño, que sería una adaptación a la simbiosis. La forma de la conchilla
aplanada, discoidal y fusiforme incrementa la
relación superficie/volumen, favoreciendo un
mayor número de simbiontes cerca de la superficie de la conchilla. La subdivisión de cámaras en camaritas asociadas a poros como
aberturas múltiples, permite la ocupación por
simbiontes, manteniendo paredes externas
delgadas, que dejan pasar la luz, sin perder la
resistencia de la conchilla, soportada internamente por pilares más masivos, septos plegados o reforzados (Haynes, 1981; Tappan y
Loeblich, 1988). La mayoría de los foraminíferos grandes parecen tener rápido crecimiento
y longevidad (Ross, 1979).
Se encuentran foraminíferos grandes en varios órdenes. Por ejemplo, los aglutinados
Orbitolinidae, los Fusulinacea, los miliólidos
Alveolinacea y Soritacea. Dentro del orden
Rotaliida hay varias familias con foraminíferos grandes, como Calcarinidae, Nummulitidae y Amphisteginidae, o las ya extinguidas
Orbitoididae, Miogypsinidae y Lepidocyclinidae.
FORAMINIFERIDA
ISÓTOPOS ESTABLES DEL OXÍGENO
Y CARBONO
La relación entre los isótopos estables del oxígeno (18O y 16O) y del carbono (13C y 12C) de las
conchillas de foraminíferos es muy utilizada
en paleooceanografía. La presente síntesis se
basa en Berger (1979), Rohling y Cooke (1999),
Jorissen (1999) y Alegret (2004).
La composición isotópica de las conchillas en
gran medida refleja la del agua circundante.
Todo cambio de estado y reacción, como la precipitación de calcita o la evaporación del agua
de mar produce una diferenciación en la composición isotópica de los productos resultantes
que se denomina fraccionamiento. Las moléculas formadas por isótopos livianos reaccionan
más fácilmente que las de isótopos pesados. La
evaporación libera preferentemente isótopos
livianos, dejando enriquecida el agua en 18O. El
factor de fraccionamiento es definido como αc-w
= Rc/Rw , donde R es la relación entre los isótopos
pesados y livianos (por ejemplo 18O/16O), para la
calcita (c) y el agua (w), en el primer ejemplo, o
αl-v = Rl/Rv , para el agua y el vapor. El fraccionamiento depende en parte de la temperatura.
La composición isotópica de una muestra se
denota como δ, que es un valor establecido por
comparación con una muestra estándar, y se
expresa en partes por mil. Para los isótopos de
oxígeno y de carbono en carbonatos, el
estándar, que se denomina PDB, corresponde a
un belemnite de la Formación Pee Dee, de Estados Unidos. El valor isotópico para una muestra se define como δm = 103 x (Rm – Rstd)/Rstd, donde
R m y R std corresponden a las proporciones
isotópicas de la muestra y del estándar, respectivamente. Un valor de δ positivo para la
muestra analizada indica un enriquecimiento
en el isótopo pesado respecto al estándar, y un
valor negativo, un empobrecimiento. Los
isótopos de oxígeno y de carbono se analizan
por medio de un espectrómetro de masa.
El volumen de hielo global es el factor más
importante que determina el valor de δ18O. Los
casquetes de hielo se forman a bajas temperaturas, por precipitaciones en altas latitudes,
que están empobrecidas en 18O, comparadas
con las de bajas latitudes. El enriquecimiento y
acumulación de 16O en los casquetes polares
deja a los océanos enriquecidos en 18O.
Por otra parte, durante la formación de carbonato, el fraccionamiento es mayor a menor
temperatura. Las conchillas que precipitan en
equilibrio con el agua de mar, están enriquecidas en 18O respecto del agua de mar, y quedan
más enriquecidas a menor temperatura. Valores altos de δ18O indican menor temperatura
LOS INVERTEBRADOS FÓSILES
LOS INVERTEBRADOS FÓSILES
miten trazar la historia de la masa de agua
desde su área de origen.
Las interpretaciones de los valores isotópicos
deben tener en cuenta otros factores que influyen en la composición isotópica de las conchillas, como el efecto vital, debido entre otros factores al estadio ontogenético y la asociación
con simbiontes.
FORAMINIFERIDA
de las aguas, o mayor volumen de hielo polar,
o ambos.
En una misma muestra, la señal isotópica del
oxígeno puede ser diferente para las especies
planctónicas que vivan en diferentes profundidades de la columna de agua, y por lo tanto a
diferentes temperaturas, ya que la temperatura desciende rápidamente desde la superficie
del mar hacia el fondo. Las especies que habitan a mayor profundidad en la columna de
agua poseerán mayores valores δ. Las bentónicas de la misma muestra presentarían valores aún más pesados.
Los isótopos del oxígeno de las conchillas de
foraminíferos han permitido estimar la temperatura de los océanos y el volumen de los
casquetes de hielo polares durante el Cenozoico. Hay un incremento en los valores de δ18O,
que indica una menor temperatura de las
aguas, un mayor volumen de hielo polar, o
ambos, como tendencia a lo largo del Cenozoico. Los isótopos de oxígeno también han permitido correlaciones estratigráficas a nivel global, con el reconocimiento de pisos isotópicos.
Los isótopos del carbono proporcionan información sobre la circulación del agua profunda
y la paleoproductividad. Durante la fotosíntesis, la materia orgánica se enriquece preferencialmente en 12C. El fitoplancton marino forma
materia orgánica con valores de δ13C de -20 a 23‰, respecto al agua ambiente. Como resultado de la actividad fotosintética, las aguas
superficiales quedan relativamente enriquecidas en 13C. Las conchillas que se forman en el
agua superficial están consecuentemente enriquecidas en 13C. Parte de la materia orgánica
superficial desciende hacia el fondo, descomponiéndose y liberando 12C, transfiriendo 12C
de la superficie al agua profunda. El δ13C del
agua de fondo oceánica depende principalmente
del flujo orgánico desde la superficie, que introduce materia orgánica empobrecida en 13C,
y la ventilación por corrientes de fondo.
Dentro del sustrato, la materia orgánica que
se descompone libera CO2 empobrecido en 13C
en el agua intersticial, por lo que hay un fuerte
gradiente δ13C en los primeros centímetros del
sustrato, que afecta a las conchillas que se forman en ese microhábitat. Así se ha visto que
en general, las conchillas de bentónicos epifaunales tienen un alto δ13C, y la de infaunales un
δ13C más bajo.
El δ13C se puede usar en la reconstrucción de
la circulación oceánica. El δ13C del agua profunda refleja el tiempo de exposición a la descomposición de materia orgánica, la cantidad
de materia orgánica descompuesta, y la velocidad de descomposición. Estos factores per-
TAFONOMÍA
Generalmente hay diferencias marcadas entre las asociaciones vivas y las muertas, principalmente debido a procesos postmortem, como
transporte, desintegración de aglutinados y disolución preferencial de formas calcáreas
(Murray, 1991).
Los foraminíferos planctónicos siempre sufren un proceso de sedimentación, a diferencia
de los bentónicos que pueden o no experimentar desplazamientos postmortem. El hundimiento de la conchilla de los foraminíferos planctónicos depende de su peso y tamaño, y en general tardan entre 3 y 12 días en alcanzar la profundidad oceánica media de unos 4000 m de
profundidad. El desplazamiento postmortem depende de las condiciones oceanográficas y en
estudios de foraminíferos recientes, el diámetro del mayor foraminífero planctónico de cada
muestra de fondo se relaciona positivamente
con la profundidad del agua (Murray, 1976).
Así también, resultan comúnmente desplazados de sus ambientes tanto foraminíferos bentónicos como planctónicos cuando las conchillas son de un diámetro menor a 125 µm, con el
resultado que en ambientes estuáricos, los ejemplares de las asociaciones de baja diversidad e
indígenas del estuario alcanzan tamaños relativamente mayores, y contrastan con el pequeño tamaño de las conchillas desplazadas desde
el mar abierto (Murray y Hawkins, 1976).
La disolución es muy intensa en medios muy
someros y marginales, como manglares y estuarios, en donde las conchillas de los foraminíferos calcáreos no persisten más de un día
una vez que el organismo ha muerto.
La disolución depende del ión carbonato, la
temperatura, la concentración de CO2 y la presión hidrostática. De manera que a partir de
cierta profundidad, las conchillas comienzan
a disolverse dentro de la denominada
lisoclina, hasta disolverse completamente a
partir de la llamada línea de compensación
de la calcita. La lisoclina se encuentra desde
los 4000 m de profundidad en latitudes bajas
y medias, vinculada con las aguas antárticas
de fondo, que mayormente se originan en el
FORAMINIFERIDA
91
FORAMINIFERIDA
mar de Weddell, y que son de carácter corrosivo, de manera que en las regiones polares, la
línea de compensación de la calcita puede ser
muy somera.
La disolución depende fuertemente de la composición, estructura y porosidad de las conchillas. El orden de solubilidad de menor a
mayor es: calcita pura, calcita magnesiana y
aragonita, pero con exposición subaérea se
intercambia el orden de las dos últimas. Se conocen escalas de disolución para las especies
actuales de foraminíferos planctónicos, en donde claramente las conchillas más propensas a
la disolución son las de paredes más perforadas. La susceptibilidad a la disolución de conchillas fósiles, puede obtenerse mediante tinturas ácidas como la alizarina.
En los ambientes profundos, debido a que la
disolución es muy fuerte solo se encuentran foraminíferos aglutinados.
Las bioerosión dada por perforaciones es relativamente frecuente, conociéndose casos en
que nematodes invaden mediante perforaciones las conchillas de los foraminíferos calcáreos
(Sliter, 1971). En áreas templadas extratropicales, en términos generales los miliólidos con
sus paredes imperforadas y gruesas parecen
ser escasamente agredidos, mientras que los
bulimínidos, de paredes delgadas y de hábito
infaunal, en ambientes oxigenados, suelen estar fuertemente bioerodados. En ambientes
deficientes de oxígeno, aparentemente la presión depredativa es menor, y la preservación
es muy buena (Sliter, 1975; Malumián et al., en
prensa).
BIOESTRATIGRAFÍA
Muchas especies y aun géneros de foraminíferos tienen cortos biocrones, que los hacen muy
útiles en bioestratigrafía. Otra de sus ventajas
es que son aplicables en estudios de subsuelo.
Además, por tratarse de microfósiles relativamente grandes, tienen menor posibilidad de ser
retrabajados, y al mismo tiempo las situaciones de retrabajo son más fáciles de reconocer,
en comparación con otros microfósiles de menor tamaño.
Especialmente mediante los foraminíferos
planctónicos, por su rápida evolución y amplia distribución geográfica, se han desarrollado biozonaciones para el Cretácico y el Cenozoico, como las de Bolli (1966), Blow (1969),
Stainforth et al. (1975), Robaszynski et al. (1984),
Bolli et al. (1985), Berggren et al. (1995), Arz y
Molina (2002), entre otras.
92
FORAMINIFERIDA
Las biozonas de foraminíferos planctónicos
son mayormente biozonas de intervalo. Alcanzan más resolución las de áreas tropicales, por
la mayor diversidad y porque los taxa de menores biocrones son marcadamente filotérmicos. Para medias y altas latitudes se han desarrollado otras zonaciones, generalmente de
menor resolución (ver Jenkins, 1985; Berggren,
1992).
Las biozonas de foraminíferos se denominan
con la indicación del tipo de biozona seguido
por el nombre de una o más especies según las
normas nomenclaturales del código de estratigrafía. También se utiliza otro tipo de notación,
por medio de siglas y números. Así para el
Paleógeno, se identifican por su numeración
desde la P1 a la P22, y para el Neógeno, desde la
N4 a la N23. Esta notación es breve y especialmente cómoda para los geólogos o geofísicos.
La equivalencia temporal de las zonas de foraminíferos planctónicos es variable. Por ejemplo, en el Paleógeno en general las biozonas representan lapsos de medio a un millón de años,
pero algunas duran mucho menos. Las biozonas basales del Daniano representan aproximadamente entre 5000 y 50000 años.
Por su pequeño tamaño y abundancia, los foraminíferos planctónicos pueden ser muestreados a intervalos muy pequeños, centimétricos,
para estudios bioestratigráficos de alta resolución. Estos muestreos se realizan particularmente en el entorno de límites cronoestratigráficos para investigar los acontecimientos asociados. Como ejemplos de esta clase de estudios pueden citarse los de Arenillas et al. (2002)
para el límite Cretácico/Paleógeno, o el de
Molina et al. (1999) para el límite Paleoceno/
Eoceno, entre otros.
La integración con zonaciones de diferentes
grupos de microfósiles, reversiones magnéticas, estadios isotópicos y ciclos de Milankovitch
permite una mayor resolución estratigráfica,
la calibración y control de la isocroneidad de
límites zonales, y facilita la correlación estratigráfica, incluso entre cuencas marinas y continentales.
En general, las zonaciones basadas en foraminíferos bentónicos son de carácter local o
regional y de menor alcance geográfico que las
de planctónicos, por estar asociadas a condiciones del sustrato.
Entre los bentónicos que se utilizan en bioestratigrafía se destacan algunos grupos de foraminíferos grandes de aguas cálidas y someras.
Los fusulináceos, de rápida evolución y diversificación, con tendencias morfológicas marcadas, usualmente presentes en gran número y
con amplia distribución geográfica en áreas
LOS INVERTEBRADOS FÓSILES
ORIGEN Y EVOLUCIÓN
Los foraminíferos aparecen como fósiles a
partir del Cámbrico basal, aproximadamente
al mismo tiempo que los metazoos con esqueleto. Sus características moleculares confirman
un origen monofilético y la diferenciación de
los principales grupos morfotaxonómicos. Sugieren que la aparición de los foraminíferos fósiles fue precedida por una gran radiación de
especies uniloculares y desnudas no preservadas, separadas a partir de un ancestro
Cercozoa en el Neoproterozoico. Los foraminíferos habrían sido un componente importante
de la comunidad protista ya en el Neoproterozoico (Pawlowski et al., 1996, 2003).
Los aglutinados son los foraminíferos dominantes en el Paleozoico Temprano (Haynes,
LOS INVERTEBRADOS FÓSILES
1981). Los foraminíferos del Cámbrico son aglutinados uniloculares o biloculares, globulares
o tubulares, rectos o enrollados, mientras los
aglutinados multiloculares aparecerían en el
Ordovícico. En el Silúrico Temprano aparece
la pared calcárea microgranular, con los primeros Fusulinida, orden que alcanzará un
enorme desarrollo en las plataformas someras y cálidas del Paleozoico Tardío, y se extinguirá al final del Pérmico. En el Devónico Tardío, la aparición de adaptaciones morfológicas tales como conchillas aplanadas y cámaras subdivididas en camaritas en algunos géneros de este orden, sugieren la asociación con
endosimbiontes, modo de vida que se extendería en el Paleozoico Tardío a diversos grupos,
como los fusulináceos (Tappan y Loeblich,
1988).
En el Carbonífero aparecen los Miliolida, de
pared calcárea imperforada. Estudios morfológicos y moleculares sugieren que derivaron
de un antecesor similar a los Allogromiida, y
que evolucionaron separadamente mucho antes que apareciera el primer foraminífero con
conchilla. Poseen un tipo de actina de gran peso
molecular, diferente a las dos actinas de menor
peso conocidas en Allogromiida, Textulariida y
Rotaliida (Fahrni y Pawlowski, 1995). En el Carbonífero, también aparecen los Lagenida, primeros foraminíferos hialinos, que en el Pérmico ya se hallan bastante diversificados.
A la extinción en masa del límite Pérmico/
Triásico sucede una radiación adaptativa de
pequeños foraminíferos bentónicos. Con la
aparición en el Jurásico de los Buliminida y
Rotaliida, ya están representados todos los órdenes de foraminíferos bentónicos, excepto los
monogenéricos Carterinida y Silicoloculinida.
Un paso mayor en la evolución de la clase se
da en el Jurásico, con la exitosa invasión del
nicho pelágico por parte de los foraminíferos
planctónicos.
En las asociaciones bentónicas del Mesozoico
y hasta el Cretácico Temprano, se destaca la
participación de los Lagenida, así como ciertos grupos aragoníticos, como los Duostominacea y Ceratobuliminacea. Los aglutinados
conforman un grupo especialmente desarrollado en el Jurásico, particularmente en áreas
tropicales, con géneros de gran tamaño y la
aparición de paredes laberínticas, y en el Cretácico Temprano, con los grandes Orbitolinacea.
En el Cretácico aparecen formas bentónicas
calcáreas grandes, con estructura interna compleja, como los hialinos Orbitoidacea y los porcelanáceos Alveolinacea, que integran las microfaunas bentónicas de los mares someros
FORAMINIFERIDA
FORAMINIFERIDA
tropicales y subtropicales, son uno de los grupos más confiables para correlaciones locales
e intercontinentales en el Paleozoico Tardío.
Haynes (1981) reconoce 16 biozonas para el
Carbonífero Superior y el Pérmico, basadas en
géneros de fusulináceos de corto biocrón o con
un acmé definido. Los aglutinados orbitolináceos son los mejores fósiles guías para las plataformas del Tethys durante el Cretácico Temprano, los hialinos orbitoidáceos para sedimentos neríticos del Cretácico Tardío, los
nummulítidos, discociclínidos y alveolínidos
para el Paleógeno, los lepidociclínidos para el
Oligoceno a Mioceno Temprano y los
miogipsínidos para el Oligoceno Tardío a
Mioceno Temprano.
Los bentónicos pequeños también se utilizan
en bioestratigrafía. Como ejemplos, los
Lagenida en el Jurásico y Cretácico Temprano,
y particularmente en el Lías, donde las biozonas se han correlacionado con las de los
amonites; ciertos grupos de aragoníticos, como
los Duostominacea en el Mesozoico Temprano,
o las especies de Epistomina, en el Jurásico Medio a Cretácico Temprano; las uvigerinas y
transversigerinas en el Cenozoico.
Los aglutinados de facies de flysch del Cretácico Superior y Paleógeno han sido los primeros microfósiles aplicados en estudios vinculados con la prospección petrolera, en los trabajos pioneros de Josef Grzybowski en los
Cárpatos para la década de 1890. Frecuentemente son los únicos microfósiles en esas facies; así han sido de mucha utilidad también
en la exploración petrolera del Mar del Norte.
Hay muchas zonaciones basadas en bentónicos pequeños, por ejemplo las de Bolli et al. (1994),
para el Cretácico y Cenozoico del área caribeña.
93
FORAMINIFERIDA
94
tropicales y subtropicales. En el Cretácico Tardío hay una gran radiación de pequeños bentónicos del orden Rotaliida, mientras en los
ambientes pelágicos los planctónicos alcanzan
una alta diversidad morfológica y taxonómica. La extinción en masa del límite Cretácico/
Paleógeno, vinculada al impacto meteorítico
en Yucatán, afectó fuertemente a los foraminíferos planctónicos, con la extinción de la gran
mayoría de sus especies. Las asociaciones
planctónicas del Daniano basal son poco diversas, conformadas por especies muy pequeñas y de morfología simple, para luego recuperar diversidad y continuar su evolución a lo
largo del Cenozoico. Entre los bentónicos pequeños del Cenozoico se destacan los pequeños
Rotaliida. En el Paleoceno las asociaciones son
mayormente cosmopolitas, debido a las condiciones climáticas extendidas y uniformes. La
crisis del límite Paleoceno/Eoceno, relacionada
con un abrupto máximo termal, afecta particularmente a los pequeños bentónicos de aguas
profundas, con un marcado relevo incluso en
las formas someras de altas latitudes.
El Paleógeno de plataformas someras de regiones tropicales se caracteriza por el desarrollo de foraminíferos bentónicos grandes de los
órdenes Rotaliida y Miliolida, como los
nummulites, alveolinas, discociclinas y
lepidociclinas. Estos bentónicos grandes, al
igual que los planctónicos, alcanzan un máximo de diversidad en el Eoceno Medio, disminuyendo en el Oligoceno (Tappan y Loeblich,
1988). En el Mioceno hay un nuevo máximo de
bentónicos calcáreos grandes, para luego declinar. En ese período, tanto las asociaciones
bentónicas de profundidad como de aguas someras y las planctónicas, toman un aspecto
moderno.
Cada uno de los grandes grupos de foraminíferos tiene su particular historia evolutiva, que
se reseña a continuación.
Tradicionalmente se consideró que los foraminíferos aglutinados se habrían originado a
partir de los Allogromiida, por un incremento
del material aglutinado en la pared orgánica
(Tappan y Loeblich, 1988). Los estudios moleculares, en cambio, sugieren que la pared orgánica o aglutinada en los foraminíferos uniloculares son caracteres convergentes, y no una
simple progresión de una a otra (Pawlowski et
al., 2003). Los aglutinados aparecen en el Cámbrico Temprano, aunque recientemente se ha
descripto una especie para el Vendiano (Precámbrico cuspidal) del Uruguay (Gaucher y
Sprechmann, 1999). Los taxa del Cámbrico tienen conchillas simples globulares o tubulares
rectas o enrolladas. El primer género del Cám-
FORAMINIFERIDA
brico, Platysolenites, es bilocular, con un
prolóculo seguido de una segunda cámara
tubular (McIlroy et al., 2001). Formas verdaderamente multiloculares aparecerían en el Ordovícico. Para el Carbonífero los multiloculares planoespirales están bien representados y
aparecen formas multiloculares trocoespirales (Haynes, 1981). Cerca de un tercio de los
géneros se extinguen al final del Paleozoico
(Tappan y Loeblich, 1988). En el Mesozoico, especialmente a partir del Jurásico, aparecen taxa
de gran tamaño, con estructuras internas complejas, cámaras subdivididas, paredes
canaliculadas o laberínticas. La mayoría de
estos taxa grandes y complejos se extinguen al
final del Jurásico o en el Cretácico Medio
(Aptiano-Cenomaniano). En el Cretácico continúa la expansión de los aglutinados, destacándose los grandes y cónicos Orbitolinacea,
los Ataxophragmiacea y los Verneuilinacea
(Haynes, 1981; Tappan y Loeblich, 1988).
La máxima diversidad genérica de los aglutinados fósiles se alcanza en el Cenomaniano,
luego declinan y se extinguen en un 25% al final del Cretácico. En el Cenozoico aparecen grupos nuevos, como muchos géneros de los
Textulariida. En el Pleistoceno el número de
géneros de aglutinados llega solo a cerca de la
mitad del nivel del Cenomaniano. Dado que
muchos aglutinados tienen paredes pobremente cementadas y pocas chances de preservación, el número de géneros vivientes casi
cuadriplica al de fósiles pleistocenos (Tappan
y Loeblich, 1988).
Los Fusulinida se habrían desarrollado a partir de los Allogromiida, aunque no se descarta
un origen en los aglutinados (Tappan y
Loeblich, 1988). Las formas primitivas corresponden a la superfamilia Parathuramminacea,
con conchillas uniloculares y pared simple de
calcita microgranular. Para el Devónico se desarrollan formas con septos bien definidos y la
pared comúnmente posee dos o más capas. La
diversidad genérica alcanza un máximo en el
Viseano (Mississippiano), con la mayor abundancia de grupos como Tetrataxacea, Endothyracea, Palaeotextulariacea y Archaediscacea (Haynes, 1981). Hacia la parte media del
Carbonífero, hay una caída marcada de diversidad que afecta a varias superfamilias, en contraste con el desarrollo de los Fusulinacea
(Tappan y Loeblich, 1988).
Las formas primitivas de los Fusulinacea fueron planoespirales y evolutas con un corto eje
de enroscamiento, luego pasan a ser involutas,
con un eje de enroscamiento más elongado, y
la conchilla evoluciona de lenticular a globular, discoidal, fusiforme hasta cilíndrica. Las
LOS INVERTEBRADOS FÓSILES
LOS INVERTEBRADOS FÓSILES
Los Lagenida habrían aparecido en el Carbonífero, con formas no septadas, a partir de los
Fusulinida. Son especialmente importantes en
el Mesozoico y alcanzan varios máximos de
diversidad en el Jurásico y Cretácico (Tappan
y Loeblich, 1988). En el Cretácico Tardío declinaron, aunque se diversifican especialmente en
el Maastrichtiano, y sufren una merma en el
límite Cretácico-Paleógeno (Haynes, 1981). Si
bien su declinación prosigue durante el
Paleógeno, en las regiones australes mantienen un elevado porcentaje de especies hasta el
Eoceno Medio, algunas de ellas de considerable tamaño (cf. Malumián, 1990 a). A partir del
Eoceno Medio, su participación en las microfaunas es muy pequeña.
Los polimorfináceos aparecen durante el
Triásico Tardío y Jurásico, y alcanzan un máximo en el Albiano, aunque muchos desaparecen
en esta edad (Tappan y Loeblich, 1988). Si bien
nuevos géneros se hallan durante el Paleógeno,
pasan a ser constituyentes muy accesorios de
las asociaciones, en número de especies y de
ejemplares. Los taxa uniloculares surgen en el
Jurásico.
El orden Buliminida aparece en el Jurásico
Medio, expandiéndose en el Cretácico Tardío,
cuando géneros como Siphogenerinoides,
Coryphostoma y Bolivinoides son de aplicación
bioestratigráfica. En el Paleoceno aparecen los
Cassidulinidae y Uvigerinidae, con otra expansión en el Eoceno, cuando aparecen las
uvigerinas costuladas, muchas de ellas indicadoras bioestratigráficas. En particular, los
Stilostomellacea sufren, junto con otros grupos uniseriales de aguas profundas, una de las
últimas extinciones del Fanerozoico en las
proximidades del límite Plioceno-Pleistoceno.
Los pequeños Rotaliida aparecen en el
Jurásico, con marcada diversificación en el Cretácico Tardío. En el Cenozoico se hacen dominantes entre los bentónicos, con rápida expansión en el Paleoceno y Eoceno, y un nuevo máximo en el Mioceno Temprano.
Los Rotaliida grandes, con complejas paredes, numerosas cámaras, y sistemas de canales y estolones, aparecen y se diversifican en el
Cretácico Tardío. La mayoría son de corto rango estratigráfico, con un 80% de extinciones al
final del Cretácico, y pocos sobrevivientes en
el Paleoceno. Nuevos géneros aparecen en el
Paleoceno, y se da una gran radiación en el
Eoceno Medio, cuando alcanzan el máximo absoluto, con brusca disminución en el Eoceno
Tardío y Oligoceno Temprano. En el Oligoceno
Tardío y Mioceno Temprano hay un incremento, seguido con un decrecimiento continuo hasta el Holoceno (Tappan y Loeblich, 1988).
FORAMINIFERIDA
FORAMINIFERIDA
tendencias evolutivas de los Fusulinacea incluyen aumento de tamaño, la subdivisión de
las cámaras en camaritas por el plegamiento
de los septos o por inserción de tabiques, mayor complejidad de la pared, con modificaciones por disolución o depositación secundaria,
y el pasaje de un túnel central a numerosos
forámenes. En el Pérmico Tardío algunos
fusulínidos tienen conchillas extremadamente
grandes, o muy complejas estructuras internas, y algunos tienden al desenroscamiento.
La superfamilia se desarrolla especialmente en
el Pennsylvaniano y el Pérmico, con variaciones en su diversidad y dominancia de distintas familias. Hacia el Pérmico Tardío se da un
brusco descenso de diversidad, y los últimos
miembros del orden desaparecen con la extinción en masa del límite Pérmico/Triásico
(Tappan y Loeblich, 1988).
Los miliólidos aparecen en el Carbonífero
Temprano, con conchillas simples; en el Pérmico ya surgen algunas formas grandes, con
septos o pilares subdividiendo las cámaras. La
diversidad genérica disminuye en un 50% al
final del Paleozoico. En el Triásico Tardío de
Europa meridional se manifiesta alguna radiación, pero la diversidad declina durante el
Jurásico y el Cretácico Temprano. En el Cretácico Tardío, géneros grandes e internamente
complejos, de corta duración geológica, alcanzan sucesivos máximos de diversidad. Corresponden a las familias Alveolinidae, subglobulares a fusiformes, los discoidales Meandropsinidae y los ovoides a discoidales Fabulariidae, entre otras. Al término del Cretácico hay
una caída de un 50% en la diversidad de los
miliólidos, mayormente debida a la extinción
de estos grandes taxa especializados (Tappan
y Loeblich, 1988).
Después de un período de diversidad baja en
el Paleoceno y el Eoceno Temprano, un nuevo
máximo se alcanza en el Eoceno Medio, con la
aparición de muchas formas pequeñas, y algunos géneros grandes e internamente complejos. La diversidad de los miliólidos grandes
permanece baja en el Oligoceno, pero alcanza
un máximo en el Mioceno, con nuevos taxa de
Alveolinidae, Peneroplidae y Soritidae. Como
en otros órdenes, el número de géneros porcelanáceos vivientes es más del doble que para el
Pleistoceno, aunque el número de taxa de gran
tamaño es mínimamente superior que el del
Mioceno (Tappan y Loeblich, 1988).
El orden Spirillinida se conoce desde el
Triásico Tardío y alcanza un máximo en número de géneros en el Cretácico Temprano,
aunque éste es superado en el Holoceno
(Tappan y Loeblich, 1988).
95
FORAMINIFERIDA
96
Los foraminíferos planctónicos habrían aparecido en el Jurásico, en el Bajociano
(BouDagher-Fadel et al., 1997) o en el Toarciano
(Hart et al., 2003). Su evolución ha sido iterativa
y convergente, con la repetición de caracteres
morfológicos en grupos sin relación filogenética directa. Casos clásicos son la aparición en
distintos períodos de conchillas aplanadas con
carena, y otras prácticamente esféricas, de
aberturas accesorias, o de cámaras alargadas
radialmente. Por otra parte, en su historia se
alternan períodos caracterizados por baja diversidad, asociados con morfologías simples,
oportunistas, de estrategia r, y períodos con
asociaciones de alta diversidad, y morfologías
complejas, especializadas, de estrategia k. Los
foraminíferos planctónicos habrían derivado
de la familia Oberhauserellidae, del orden
bentónico aragonítico Robertinida. En su origen son de morfología simple, globigeriniformes, probablemente aragoníticos, y habrían
tenido una distribución tropical y hábito
meroplanctónico, con un estadio inicial
bentónico y uno adulto planctónico. Para el
Cretácico Temprano, se distribuyen ampliamente en bajas y medias latitudes y serían
holoplanctónicos. Las morfologías continúan
siendo simples, ejemplificadas por el género
Hedbergella, y la diversidad, baja. En el Aptiano
se inicia un período de diversificación y aparecen nuevas morfologías, más complejas, que
incluyen carenas, cámaras radialmente
elongadas y diversas modificaciones aperturales. La máxima diversidad durante el Cretácico se alcanzó en el Maastrichtiano. Al finalizar el Cretácico se produce una extinción en
masa, con la desaparición del 90% de las especies de los foraminíferos planctónicos, relacionada con el impacto meteorítico en la península de Yucatán (México). Solo sobrevivieron
unas contadas especies del género triserial
Guembelitria, de Hedbergella, y probablemente una
especie del biserial Heterohelix (ver Molina,
2004).
En la base del Cenozoico, en el Daniano, dominan especies globigeriniformes, pequeñas,
simples en morfología, cosmopolitas. Hacia el
Paleoceno Tardío, aumenta la diversidad y aparecen morfologías más complejas que se extienden al Eoceno. En el Eoceno Medio aparecen géneros como Hantkenina, con largas espinas tubulares, Globigerinatheka con numerosas aberturas, cubiertas por bullas, y Orbulinoides, de
forma esférica. El desarrollo de esta fauna se
extiende hasta el final del Eoceno, donde el límite Eoceno/Oligoceno se establece por la desaparición de las hantkeninas. El Oligoceno es
un período de baja diversidad, conteniendo
FORAMINIFERIDA
especies globigeriniformes. Con una siguiente
radiación en el Mioceno, y la aparición de géneros como Globigerinoides, Orbulina y
Sphaeroidinella, las morfologías complejas y de
estrategia k reaparecen, continuando hasta la
actualidad.
Contrariamente a la visión más tradicional
que considera a los foraminíferos planctónicos
como monofiléticos, las características moleculares sugieren un origen polifilético para los
planctónicos modernos, con al menos tres episodios independientes de transiciones
bentónico-planctónico. Al menos un representante de Candeinidae se posiciona dentro de la
radiación de los bentónicos calcáreos Buliminida y Rotaliida y de los aglutinados multiloculares, lejos del resto de los planctónicos, sugiriendo que los planctónicos microperforados
han divergido independientemente de algún
linaje bentónico. Los Globorotaliidae podrían
también haber derivado de un bentónico, con
un origen independiente y posterior a los
Globigerinidae (De Vargas et al., 1997).
Los Involutinida emergen en el Pérmico, con
una gran diversificación en el Triásico Tardío,
decrecen en diversidad durante la mayor parte del Jurásico y del Cretácico Temprano y no
se conocen como fósiles luego del Cenomaniano. Algunos géneros vivientes asignados a este
orden, a causa de su pared aragonítica, pueden en realidad estar vinculados al orden
Spirillinida (Tappan y Loeblich, 1988).
Los Robertinida son conocidos desde el
Triásico Medio, con pared aragonítica dudosa,
y en regiones tropicales. Tras un máximo en el
Triásico Tardío, casi se extinguen en el Jurásico
Temprano, cuando aparecen las más distribuidas familias de Ceratobuliminidae y Epistominidae. Posterior diversificación en el Jurásico
Medio y Tardío, con leve declinación en el Cretácico Tardío, pocos cambios en la diversidad
en el Cenozoico y escasos géneros vivientes
(Tappan y Loeblich, 1988).
Las formas de agua dulce recientes, en parte
identificadas por el análisis molecular, pertenecerían a múltiples linajes dentro de los foraminíferos. Habrían derivado de diferentes poblaciones de especies marinas, en distintas épocas,
con repetida colonización de los ambientes de
agua dulce, y pérdida de la conchilla como adaptación a esos ambientes. También sería posible
que uno o más linajes de foraminíferos marinos
tengan un ancestro de agua dulce (Holzmann et
al., 2003; Pawlowski et al., 2003).
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LOS INVERTEBRADOS FÓSILES
RADIOLARIA
5 RADIOLARIA
Demetrio Boltovskoy
Ignacio Pujana
INTRODUCCIÓN
Los radiolarios son protistas exclusivamente
planctónicos y marinos. La gran mayoría de
las especies son solitarias y poseen un endoesqueleto de sílice, aunque también hay formas
coloniales y sin esqueleto.
Inicialmente se incluía entre los radiolarios a
los acantarios (Acantharia), protistas también
marinos y planctónicos con varios puntos de
similitud: la forma de vida y modo de alimentación (microfágicos), el aspecto general del
cuerpo (esféricos, oblongos o discoidales), el
tamaño (0,05 a 5 mm), la posesión de endoplasma (dentro de la cápsula central) y
ectoplasma (fuera de aquélla), y en particular
los axopodios. Una característica distintiva de
los acantarios es que en todas las especies el
esqueleto está basado en un esquema de 20 espículas radiales (o 10 diametrales), dispuestas
según un patrón único denominado Ley de
Müller (Müller, 1859) (Figura 5. 1). Sin embargo, el esqueleto de los acantarios no es de sílice,
sino de sulfato de estroncio (altamente soluble
en agua de mar), motivo por el cual ya en 1926
Schewiakoff separó a los Acantharia de los ra-
Figura 5. 1. Esquema de la disposición y nomenclatura de las 20 espículas radiales en Acantharia (A), e ilustraciones de algunas
especies del grupo. B, C y D (figura inferior) representan individuos con citoplasma; E (fotografía con microscopio electrónico de barrido)
y F (dibujo) son esquemas del esqueleto desprovisto de citoplasma (A, E, de Bernstein et al., 1999; B, F, de Haeckel, 1887; C, de
Schewiakoff, 1926; D, de Popofsky, 1904).
LOS INVERTEBRADOS FÓSILES
RADIOLARIA
101
RADIOLARIA
diolarios. Actualmente, la tendencia es reunir
bajo el nombre de Radiolaria solamente a Polycystina y Phaeodaria (aunque es probable
que esta clasificación también sea filogenéticamente incorrecta, ver Evolución). Debido a características del esqueleto, solamente los primeros se preservan bien en los sedimentos, tienen importancia paleontológica y fueron intensamente estudiados, motivo por el cual en
el presente capítulo se hará especial hincapié
en los Polycystina.
HISTORIA
Entre 1850 y 1900, Ehrenberg, Müller,
Hertwig, Popofsky, y especialmente Haeckel
describieron miles de especies y propusieron
los primeros esquemas de clasificación de los
radiolarios. La monografía de Haeckel del año
1887, publicada en la serie basada sobre los
materiales de la expedición oceanográfica inglesa en la corbeta HMS Challenger, es un clásico que aún hoy está vigente. Luego de un período de escasa actividad, en los años 1950 se
renovó el interés en estos protistas, fomentado
por varios trabajos pioneros que demostraron
su utilidad para fines estratigráficos. En virtud de esta aplicación, la investigación de los
Polycystina ha estado tradicionalmente en
manos de los paleontólogos y geólogos; las contribuciones de índole biológica representan
menos del 10% del total de las publicaciones
sobre el grupo. Al año 2003, el directorio de
especialistas en radiolarios incluye unos 160
nombres, pero la actividad científica de más
de la mitad de éstos es muy moderada. El total
de trabajos publicados sobre radiolarios asciende, estimativamente, a 3500-4000. De estos más del 50% son sobre materiales del Cenozoico, 30-35% del Mesozoico, y aproximadamente 10% del Paleozoico. Sin embargo, el
interés en las faunas más antiguas, escaso hasta hace algunas décadas, ha ido en franco aumento en los últimos años.
ESTUDIOS EN LA ARGENTINA
Los primeros registros de radiolarios fósiles
en la Argentina corresponden a Richter (1925)
y Kranck (1933), y provienen de radiolaritas
mesozoicas de Tierra del Fuego.
Cincuenta años más tarde, estudios micropaleontológicos realizados en la cuenca Neuquina
por Musacchio (1979) citan por primera vez la
presencia de radiolarios en secuencias marinas
mesozoicas para el ámbito andino sudamerica-
102
RADIOLARIA
no. Estos depósitos fueron más tarde investigados por Pujana, quien documentó las asociaciones de radiolarios de la Formación Vaca Muerta,
con énfasis en algunas familias de importancia
bioestratigráfica (Pantanellidae: Pujana, 1991;
Parvicingulidae: Pujana, 1989; y Vallupininae,
una subfamilia de interés biostratigráfico:
Pujana, 1988, 1995, 1996 b). Radiolarios del
Jurásico Medio del perfil clásico Chacay
Melehue fueron descriptos por Pujana en 1993.
Posteriormente, el estudio de los radiolarios
mesozoicos se extendió al Jurásico Inferior,
Medio y Superior con secciones muestreadas
en toda la cuenca Neuquina; parte de estos resultados fueron incluidos en una disertación
doctoral (Pujana, 1997), que incluye datos acerca de radiolarios del Pliensbachiano y
Toarciano de las Formaciones Sierra Chacaico
y Los Molles (Pujana, 1996 a). El resultado de
estos estudios permite establecer catorce asociaciones preliminares para el Mesozoico de la
cuenca Neuquina: cuatro para el Jurásico Inferior alto, seis para el Jurásico Medio y cuatro
para el Jurásico Superior-Cretácico Inferior.
Estas unidades informales están siendo refinadas y prometen ser una herramienta importante en secuencias sedimentarias con escaso
contenido en macrofósiles (Pujana, 1997).
Coco (1982) y Alperín (1987) analizaron las
asociaciones (Mioceno-Holoceno y Cuaternario,
respectivamente) de testigos ubicados en aguas
frías del Atlántico sur, mientras que Jannou y
Olivero (2001) mencionaron algunos radiolarios bien preservados del Paleógeno de Tierra
del Fuego. El estudio de formas paleozoicas sigue siendo todavía un campo totalmente virgen.
Boltovskoy y Riedel (1980) estudiaron los radiolarios en muestras de plancton colectadas
frente a las costas argentinas describiendo alrededor de un centenar de especies. Boltovskoy
(1981) compiló toda la información disponible
hasta ese momento sumarizando los registros
de 172 especies de Polycystina citadas para el
Atlántico sudoccidental. Más tarde, el mismo
autor produjo o colaboró en nuevas revisiones
y actualizaciones del inventario y la distribución de los radiolarios Polycystina (Boltovskoy,
1998, 1999) y Phaeodaria (Kling y Boltovskoy,
1999), así como de los Acantharia (Bernstein et
al., 1999), en el Atlántico sur (desde las costas
africanas hasta las sudamericanas, y desde el
ecuador hasta la Antártida).
Varios especialistas extranjeros realizaron
aportes muy significativos al conocimiento de
los radiolarios del Atlántico sudoccidental.
Hays, Lozano y Morley, entre otros, utilizaron
a estos protistas para estudios paleoceanográ-
LOS INVERTEBRADOS FÓSILES
RADIOLARIA
Figura 5. 2. Ejemplos de morfotipos incluidos en los diferentes órdenes del superorden Polycystina (A, H, K, de Haeckel 1887; I, de
Popofsky 1913; P, de Goll 1972); B, de Swanberg 1979; T, de Matsuoka 1993; S, de Paverd 1995; G, J, Q, R, U, de Boltovskoy 1999; C, D,
E, F, L-O, de De Wever et al. 2001).
ficos y/o estratigráficos en el área, incluyendo
el Océano Austral, algunos sumamente detallados (Hays, 1965, 1967; Hays y Opdyke, 1967;
Lozano y Hays, 1976; Morley, 1977; Weaver,
1983; Grinstead, 1984; Ciesielski y Grinstead,
LOS INVERTEBRADOS FÓSILES
1986). Para el Mesozoico del Sector Antártico
Argentino Holdsworth y Nell (1992) fueron los
primeros en describir una fauna jurásica. Posteriormente, Kiessling describió una excelente
fauna de radiolarios del Tithoniano de la For-
RADIOLARIA
103
RADIOLARIA
Figura 5. 3. Rasgos principales de la morfología celular de los dos órdenes recientes de Polycystina más importantes. Las líneas negras
gruesas indican los componentes esqueletarios (sílice), la línea interrumpida indica la cápsula central.
mación Ameghino en la Península Antártica
descubierta por Scasso (Kiessling y Scasso
1996; Kiessling, 1999, 2002). Goll y Bjørklund
(1974) produjeron un detallado informe de la
distribución cuantitativa de esqueletos de radiolarios en el Atlántico sur, incluyendo mapas con las frecuencias relativas de 7 especies
representativas del grupo.
FUENTES DE INFORMACIÓN
Existen varias reseñas globales sobre diferentes aspectos del conocimiento de los radiolarios en general y de Polycystina en particular.
Los aspectos biológicos, taxonómicos, ecológicos y distributivos de la fauna actual fueron
sumarizados por Hollande y Enjumet, 1960;
Strelkov y Reshetnjak, 1971; Boltovskoy, 1981,
1998, 1999; Anderson, 1983; Caron y Swanberg, 1990; Kling y Boltovskoy, 1999; Anderson
et al., 2002). Petrushevskaya (1967, 1971, 1981,
1986) produjo varios estudios monográficos
cubriendo la taxonomía, distribución y estratigrafía de los radiolarios, principalmente del
Cenozoico. El trabajo de Kling (1978) es una
excelente fuente de consulta y referencia general sobre los radiolarios. Una reseña muy
detallada de la taxonomía y bioestratigrafía
del grupo es la de De Wever et al. (2001). Todas
las especies descriptas hasta 1930 están incluidas en el catálogo de Riedel y Foreman
(1995), mientras que la sistemática de las for-
104
RADIOLARIA
Figura 5. 4. Rasgos principales de la morfología celular de Phaeodaria (de Haeckel, 1887).
mas del Holoceno se basa, en gran medida, en
el trabajo monográfico de Nigrini y Moore
(1979). La estratigrafía del Cenozoico fue detalladamente compilada por Sanfilippo et al.
(1985).
Una fuente de información importante para
los estudiosos del grupo es el portal de Internet
http://www.radiolaria.org/, con datos sobre
taxonomia, distribución, estratigrafía, biología, etc.
LOS INVERTEBRADOS FÓSILES
ANATOMÍA DE LA CÉLULA
El tamaño de la célula de los radiolarios oscila entre unos 30 y 300 µm, aunque algunas formas coloniales pueden llegar a más de 3 m de
largo (Figura 5. 2 B). Característica y exclusiva
de este grupo es la cápsula central, una membrana proteica perforada, frecuentemente de
color vivo, que separa el ectoplasma (o citoplasma extracapsular, también llamado
calymma), muy esponjoso y vacuolado, del
endoplasma (o citoplasma intracapsular), más
denso (Figura 5. 3). La forma de esta membrana sigue en líneas generales a la forma general
del cuerpo, de manera que es esferoidal en Spumellaria, y piriforme o elongada en Nassellaria
(Figura 5. 3). El endoplasma contiene la mayoría de las organelas (núcleo, mitocondrias,
Golgi, etc.), mientras que en el ectoplasma se
ubican las vacuolas (digestivas y otras) y, cuando las hay, las algas simbióticas. De la superficie del ectoplasma parten los seudopodios, extensiones del citoplasma que la célula utiliza
principalmente para obtener alimento. Dichos
seudopodios pueden ser finos y muy lábiles, los
filopodios, o más gruesos y provistos de un eje
central o axonema, los axopodios (Figura 5. 3).
En Phaeodaria (también llamados Tripylea)
el ectoplasma, y a veces también el endoplasma, alberga el feodio, una sustancia granular
de color amarillento, verde o pardo que probablemente represente los productos de desecho
de la célula (Figura 5. 4).
REPRODUCCIÓN Y LONGEVIDAD
En algunas de las muy pocas especies de radiolarios que se han logrado mantener vivas en
el laboratorio se ha observado la producción de
cuerpos flagelados; sin embargo, no se sabe aún
si éstos representan gametas móviles o propágulos asexuales. También se ha visto fisión
binaria de la cápsula central y gemación, sobre
todo en formas coloniales (Anderson, 1983). La
longevidad de estos protistas se estima en un
par de semanas a algo más de un mes, pero dichos datos están basados en evidencias indirectas (Anderson 1983; Caron y Swanberg, 1990).
ALIMENTACIÓN
Los radiolarios se alimentan de partículas de
materia orgánica suspendidas en el agua, que
LOS INVERTEBRADOS FÓSILES
capturan con sus redes de seudopodios. Estas
partículas pueden ser detritos, bacterias, algas, otros protistas, zoopláncteres metazoos
(apendicularias, copépodos, etc.). Muchas especies de Polycystina (pero no los Phaeodaria)
alojan en su ectoplasma células de algas
simbióticas, normalmente la dinofícea
Scrippsiella nutricula (Gast y Caron, 2001). Estas
algas utilizan los productos de desecho del
metabolismo del radiolario para su fotosíntesis y probablemente no sean digeridas por el
huésped, a menos que la abundancia de alimento en el medio decrezca drásticamente
(Anderson, 1983).
RADIOLARIA
BIOLOGÍA
MORFOLOGÍA ESQUELETARIA
Si bien hay algunos radiolarios que carecen
de esqueleto (Figura 5. 2 B), y otros en los que
éste solo está representado por algunas espículas aisladas en el citoplasma (Figura 5. 5 B),
la mayoría de las especies tienen un esqueleto
más o menos complejo formado por barras,
espinas y placas perforadas. El mismo es de
sílice amorfa pura (SiO2 nH2O), y está inmerso
en el citoplasma por lo que es un endoesqueleto. En Phaeodaria el esqueleto retiene una matriz de naturaleza orgánica pobremente estudiada, de manera que sus restos muy raramente se preservan en los sedimentos. En Polycystina, en cambio, carece de esta matriz orgánica
y, por ende, su preservación en los sedimentos
llega a ser excelente.
La simetría del esqueleto puede ser de tipo esférico o una derivada de ésta (la mayoría de los
Spumellaria y Phaeodaria). En este caso se hallarían esferas concéntricas (intra y extracapsulares), discos biconvexos, placas cuadrangulares o trirradiadas, etc. (Figuras 5. 6 A-I, y 5 BG, I). Alternativamente, puede desarrollarse una
simetría axial, como en los Nassellaria, con uno
o más segmentos o cámaras dispuestos a lo largo de un eje. En el extremo proximal, que es donde comienza el crecimiento, está el primero de
estos segmentos, o céfalo, luego le sigue el tórax
(segundo segmento), el abdomen (tercero), y finalmente los posabdominales (Figuras 5. 6 MR, y 2 P-U). El último segmento generalmente
está abierto distalmente mediante una abertura o boca. Dependiendo de sus características,
las superficies esqueletarias pueden tener aspecto esponjoso (Figura 5. 6 D, F, G), o enrejado
(Figuras 5. 2 F, T, U, y 6 A, E).
Dado que la identificación de los radiolarios
está basada casi exclusivamente sobre sus esqueletos (ver Sistemática), la importancia de
éstos para la taxonomía es crucial. En este sen-
RADIOLARIA
105
RADIOLARIA
Figura 5. 5. Ejemplos de morfotipos incluidos en los órdenes del superorden Phaeodaria. (C, E, I, N, O, de Haeckel 1887; D, F, de
Haecker 1908; B, de Haecker 1908 y Reshetnjak 1966; G, de Schmidt 1908; M, de Borgert 1910; A, H, J, K, L de Boltovskoy 1999,
cortesía de M. Gowing).
tido es fundamental la correcta interpretación
tanto de los estadios juveniles, como de las sucesivas etapas de disolución postmortem. Por
ejemplo, el esqueleto de un radiolario con 4 esferas concéntricas pasa a través de una serie
de estadios de crecimiento antes de llegar a la
etapa adulta, comenzando por la pequeña esfera interna y terminando con el ejemplar completo de 4 cámaras. Luego de la muerte del animal, dicho esqueleto cae al fondo marino donde comienza a disolverse lentamente. Este proceso es centrífugo, porque las esferas internas
son más delicadas que las de afuera. Así, tanto
en el plancton como en los sedimentos hay
representantes de esta especie con una sola
106
RADIOLARIA
esfera pequeña (la primera interna), dos esferas internas, tres internas, cuatro esferas (secuencias de crecimiento), y también ejemplares con tres esferas externas, dos externas y,
finalmente, una sola esfera externa (secuencia
de disolución; Figura 5. 7). Dado que la cantidad y disposición de esferas es uno de los criterios taxonómicos de importancia, el investigador inexperto puede identificar varias «especies» diferentes en este conjunto de esqueletos
inmaduros o parcialmente disueltos. El problema es especialmente agudo en el caso de los
materiales del plancton, ya que en las asociaciones fósiles la presencia de estadios juveniles suele ser escasa.
LOS INVERTEBRADOS FÓSILES
RADIOLARIA
Figura 5.6. Nomenclatura general de las partes del esqueleto en Spumellaria y Nassellaria (A, E, I, L, de Haeckel 1887; K, de Riedel 1958;
F, de Nigrini y Moore 1979; M, N, O, P, Q, de Petrushevskaya 1971; J, R, de Petrushevskaya 1981; C, de Boltovskoy et al. 1983; B, D, G,
J de Boltovskoy 1999).
LOS INVERTEBRADOS FÓSILES
RADIOLARIA
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RADIOLARIA
108
SISTEMÁTICA
Uno de los primeros esquemas generales de
la clasificación de los radiolarios fue el producido por Haeckel (1862, 1887). En su monografía de 1887 este autor describió más de 3000
especies, cerca del 70% de ellas nuevas para la
ciencia, motivo por el cual esta obra sigue siendo de consulta obligada. Sin embargo, con el
tiempo se hizo evidente que el esquema propuesto por Haeckel es artificial, no respeta las
relaciones filogenéticas, y las divisiones frecuentemente están basadas sobre caracteres
con valor taxonómico dudoso o sin él.
Campbell (1954) intentó mejorar el esquema
de Haeckel, pero la aplicación mecánica e
indiscriminada de algunas reglas del Código
Internacional de Nomenclatura Zoológica, así
como los objetables criterios del autor, hicieron que este trabajo empeorara sensiblemente
el estado de cosas (varios investigadores intentaron, sin éxito, que el trabajo de Campbell
fuera incluido en el Indice Oficial de Trabajos
Rechazados en Zoología).
En los años subsiguientes fueron tomando
cuerpo dos corrientes de trabajo diferentes en
Polycystina: una ampliamente mayoritaria de
orientación geológica-paleontológica, que basó
sus esquemas de clasificación sobre características del esqueleto fosilizable solamente, a
veces haciendo uso de evidencias evolutivas
obtenidas del registro fósil (Riedel, 1967, 1971;
Petrushevskaya, 1971; Riedel y Sanfilippo,
1977; Dumitrica, 1988, 1989), y otra restringida a algunos de los muy pocos especialistas
con formación biológica que se ocuparon del
grupo, que propuso esquemas basados sobre
detalles estructurales de la célula viva, en particular del complejo núcleoaxopodial (Hollande y Enjumet, 1960; Cachon y Cachon, 1972;
Petrushevskaya et al., 1976). En parte por la
amplia dominancia de especialistas con intereses geológicos y paleontológicos, y en parte
porque las características citológicas terminan
siendo de poca utilidad cuando se trata de identificar materiales fósiles, es que fracasaron los
intentos por imponer un esquema taxonómico
donde tuvieran importancia estructuras ajenas al esqueleto. En consecuencia, prácticamente todos los sistemas clasificatorios de Polycystina actualmente en uso se basan exclusivamente en el esqueleto.
Otro de los problemas surgidos en la taxonomía de este grupo fue la coexistencia de esquemas independientes para taxones paleozoicos,
mesozoicos y cenozoicos, principalmente debido a la falta de interacción entre los especialistas correspondientes. De Wever et al. (2001)
RADIOLARIA
y Afanasieva y Amon (2003) produjeron algunos de los muy pocos intentos por integrar estos bloques aislados en un esquema único; el
de De Wever et al. (2001) incluye 7 órdenes, 13
superfamilias, 131 familias, 32 subfamilas y 834
géneros.
Es importante destacar que los problemas
asociados a la ignorancia de los efectos del desarrollo ontogenético, la disolución selectiva
(Figura 5. 7), y la variabilidad intraespecífica
son responsables de que la taxonomía de los
radiolarios esté plagada de sinónimos y nombres inválidos, en particular en Polycystina.
En efecto, si bien hay varios miles (probablemente más de 5000) de especies recientes formalmente erigidas, el consenso entre los especialistas es que los océanos actuales están habitados por unas 400 a 600 especies de Polycystina. De éstas, a su vez, no más de unas 150
están adecuadamente definidas y su identidad
es suficientemente firme como para que puedan ser identificadas sin cabildeos mediante el
nombre binario solo, sin necesidad de recurrir
a la ilustración. Las demás son generalmente
ignoradas en los trabajos, o identificadas bajo
nombres diferentes y con límites morfotípicos
disímiles por parte de los distintos especialistas.
Figura 5. 7. Estadios de crecimiento y de disolución de un Spumellaria con 4 esferas concéntricas.
LOS INVERTEBRADOS FÓSILES
Cuadro 5. 1. Sistemática de la Subclase Radiolaria.
CLASE ACTINOPODA
Algunos seudopodios con un eje rígido central, los axopodios.
SUBCLASE RADIOLARIA
RADIOLARIA
A diferencia de los Polycystina, los Phaeodaria muy raramente se preservan como fósiles;
en consecuencia, el interés en este grupo ha sido
históricamente muy inferior. Del total de unos
4000 trabajos publicados sobre radiolarios, más
del 95% corresponde a Polycystina. En parte por
esta menor actividad, la taxonomía de dicho
grupo es más estable y menos controvertida
(aunque no necesariamente mejor elaborada) y
el sistema original de Haeckel (1887) se ha mantenido con pocas variaciones hasta el día de hoy.
El esquema de clasificación que se reproduce
a continuación (Cuadro 5. 1) está parcialmente
basado sobre Riedel (1967, 1971) y Anderson et
al. (2002) para las formas recientes, y sobre De
Wever et al. (2001), para los representantes fósiles. Hay que destacar que este sistema, si bien
es actualmente el de más amplia aceptación
entre los paleontólogos, probablemente diste
mucho de ser correcto, aun en sus rasgos más
generales. Por ejemplo, evidencias moleculares recientes sugieren que Polycystina y Phaeodaria no son monofiléticos: Polycystina y
Acantharia formarían una rama evolutiva,
mientras que Phaeodaria divergen de los anteriores y deberían ser incluídos en otro phylum
muy heterogéneo de creación reciente:
Cercozoa (Figura 5. 17). Los caracteres diagnósticos incluidos en esta brevísima reseña
solamente tienen carácter ilustrativo y no reemplazan a las definiciones detalladas requeridas para una correcta identificación.
Generalmente con esqueleto de sílice amorfo
con o sin matriz orgánica. Citoplasma separado en dos regiones (endoplasma y ectoplasma
o calymma) por la cápsula central, una esfera
multiperforada de material orgánico. Cámbrico-Holoceno.
SUPERORDEN POLYCYSTINA
Radiolarios con esqueleto de sílice amorfo, sin
matriz orgánica, con barras y espinas macizas
(no huecas). Algunas formas carecen de esqueleto. Muy bien representados en el plancton y
sedimentos actuales (alrededor de unas 400500 especies válidas), como en los depósitos
sedimentarios (varios miles de especies descriptas). Cámbrico-Holoceno (Figura 5. 2).
Orden Collodaria
Organismos solitarios o coloniales sin esqueleto silíceo o con esqueleto representado por espículas aisladas dispersas en el ectoplasma.
Debido a su fragilidad estas especies no se preservan bien en las muestras de plancton, y en
las de sedimentos solo se pueden encontrar las
espículas aisladas. La gran mayoría de los
collodarios son de aguas cálidas. Grupo poco
estudiado. Cuatro familias. ?Eoceno-Holoceno
(Figura 5. 2 A, B).
Orden Archaeospicularia
Esqueleto formado por un número variable
de espículas libres, imbricadas o soldadas formando una esfera. Tres familias. CámbricoSilúrico (Figura 5. 2 C).
REINO PROTISTA
Animales unicelulares.
PHYLUM SARCODINA
Organismos ameboides, sin cilios ni flagelos
en el estadio adulto, con extensiones radiales
del citoplasma o seudopodios.
LOS INVERTEBRADOS FÓSILES
Orden Albaillellaria
Esqueleto básico bilateralmente simétrico
compuesto por tres barras que se intersectan,
dos curvas y una recta (algunas pueden estar
reducidas o ausentes), con o sin elementos
esqueletarios adicionales como esferas enrejadas, barras, etc. Cinco familias. OrdovícicoTriásico (Figura 5. 2 D, E).
Orden Latentifistularia
Esqueleto inicial consistente en una pequeña
esfera heteropolar central hueca con 3 o más
espinas, una de ellas opuesta a las demás. Cin-
RADIOLARIA
109
RADIOLARIA
co familias. Carbonífero-Pérmico (Figura 5. 2
N, O).
Orden Spumellaria
Radiolarios con simetría casi siempre esférica, radial o una derivada de éstas. Esqueleto
espiralado, asimétrico discoidal o lenticular
(biconvexo), triaxónico, cuadrangular, etc., enrejado o esponjoso. Doce familias. PaleozoicoHoloceno (Figura 5. 2 F-K).
Orden Entactiniaria
El esqueleto inicial es una espícula con ramificaciones desiguales en ambos extremos de una
barra media o en el centro. Esta estructura básica generalmente está incluída en una o varias conchas esféricas, enrejadas o esponjosas.
Veinticuatro familias. Paleozoico-Holoceno (Figura 5. 2 L, M).
Orden Nassellaria
Solitarios. El esqueleto puede consistir en solamente varias espículas fusionadas, en un
anillo en forma de letra D y varios elementos
asociados al mismo, o en estructuras mono- o
multicamerales enrejadas más o menos complejas desarrolladas a lo largo de un eje
heteropolar. En las formas con esqueleto bien
desarrollado se reconocen varias secciones separadas por estrangulamientos, o segmentos;
el primero de estos es el céfalo, el segundo el
tórax, luego el abdomen y, finalmente, los segmentos posabdominales. En el céfalo se ubica
el esqueleto interno, representado por un complejo de espinas y barras interconectadas. Cin-
cuenta y cuatro familias. Devónico-Holoceno
(Figura 5. 2 P-U).
SUPERORDEN PHAEODARIA
Generalmente con esqueleto de sílice depositado sobre una matriz orgánica. Elementos
esqueletarios (espinas, barras), cuando presentes, huecos. Prácticamente no se preservan en
los sedimentos y por ende solo presentan unos
pocos registros fósiles aislados. Especies predominantemente de aguas profundas y frías.
Cerca de 400-500 especies vivientes. MiocenoHoloceno (Figura 5. 5).
Orden Phaeocystina
Esqueleto ausente o compuesto por tubos huecos o partículas extrañas ordenada o desordenadamente agrupadas alrededor de la cápsula
central. Cuando presentes, los elementos
esqueletarios no están soldados entre sí. Cuatro familias. Holoceno (Figura 5. 5 A-C).
Orden Phaeosphaeria
Esqueleto generalmente representado por una
esfera grande formada por numerosos tubos
huecos, distribuidos muy regularmente, formando un enrejado de mallas triangulares. Tres
familias. Holoceno (Figura 5. 5 D-F).
Orden Phaeogromia
Esqueleto, cuando presente, representado por
una estructura sólida de forma globular, esférica, ovoide o de otro tipo, con una abertura
Figura 5. 8. Distribución de los principales tipos de sedimentos pelágicos en el Océano Mundial.
110
RADIOLARIA
LOS INVERTEBRADOS FÓSILES
RADIOLARIA
Figura 5. 9. Esquema clásico de las provincias biogeográficas mayores en el Océano Mundial (de varias fuentes) y detalle de las
subdivisiones biogeográficas en la pelagial del Atlántico sur (simplificado de Boltovskoy, 1999).
grande, frecuentemente con una o más espinas
radiales grandes. Grupo muy heterogéneo.
Ocho familias. Algunos géneros tecados desde
el Eoceno (Figura 5. 5 G-M).
Orden Phaeoconchia
Esqueleto compuesto por dos valvas
especularmente simétricas, ya sea muy conspicuas (familia Concharidae), o internas, pequeñas, y rodeadas de una malla elaborada de
tubos y espinas (familia Coelodendridae). Dos
familias. Holoceno (Figura 5. 5 N, O).
ECOLOGÍA Y BIOGEOGRAFÍA
DISTRIBUCIÓN GEOGRÁFICA
CUANTITATIVA
Los radiolarios actuales están presentes en
todos los océanos y a prácticamente todas las
profundidades, pero salvo una única especie,
no soportan aguas con salinidad inferior a unos
30‰. En consecuencia, no habitan los mares
LOS INVERTEBRADOS FÓSILES
interiores (Mar Negro, Mar de Azov, Mar
Caspio), ni los marginales de salinidad
disminuída (Mar Blanco, Mar Báltico). Sin embargo, en las zonas con plataforma continental muy reducida y donde no existe una franja
de aguas neríticas nítida y permanentemente
separada, se puede coleccionar radiolarios vivos desde la playa (en las costas chilenas, las
de California, en los fiordos noruegos; Swanberg y Bjørklund, 1986, 1987). Algunos autores describieron asociaciones fósiles y recientes neríticas de baja diversidad (McMillen,
1979; Palmer, 1986; Kruglikova, 1989;
Nishimura et al., 1997), pero gran parte de las
evidencias que respaldan la existencia de conjuntos indicativos de condiciones costeras es
fragmentaria y discutible, con excepción de los
registros correspondientes al Río de la Plata.
El primero, y hasta ahora único, hallazgo de
radiolarios (Polycystina) vivos en aguas
costeras salobres es el de la taxocenosis
monoespecífica de Lophophaena rioplatensis en el
Río de la Plata y en aguas costeras cerca de
Mar del Plata, a salinidades de hasta 15,4‰
(Boltovskoy et al., 2003).
RADIOLARIA
111
RADIOLARIA
tasas de disolución, tanto en la columna de
agua durante el descenso, como en los sedimentos. En consecuencia, los fangos de radiolarios
solamente cubren el 3% de los fondos marinos
(valor bajo si se compara con los fangos de carbonato de calcio: 48%, y los de diatomeas: 12%;
Berger, 1976) (Figura 5. 8).
DISTRIBUCIÓN GEOGRÁFICA
DE LAS ESPECIES
Figura 5. 10. Proporción
de Polycystina vivos a diferentes niveles de profundidad en la columna
de agua (de Boltovskoy,
1999).
Las densidades en que se encuentran las células de Polycystina en la columna de agua suelen oscilar alrededor de 1 ejemplar por litro,
mientras que los Phaeodaria son unas 5-10 veces menos abundantes. En aguas muy productivas pueden ocurrir concentraciones de 5-10
células por litro, y excepcionalmente se registran concentraciones de hasta 70-80 organismos por litro (Caron y Swanberg, 1990). Las
densidades más altas reportadas hasta el momento corresponden a las poblaciones costeras
monoespecíficas de Lophophaena rioplatensis descriptas por Boltovskoy et al. (2003): 394 células
por litro (a unos 20 km de las costas de la provincia de Buenos Aires).
Al igual que los demás integrantes del plancton, luego de su muerte los radiolarios sedimentan en la columna de agua, ya sea en forma
de células aisladas, o incluídos en los pellets
fecales de sus predadores. Los estudios de estas lluvias de cadáveres brindan mucha información de interés sobre la productividad, acoplamiento de ciclos de producción y consumo,
condiciones de fosilización, etc. (Lange y
Boltovskoy, 1995). Las cantidades de radiolarios que se han medido en este tipo de estudios
llegan a más de 200000 individuos por metro
cuadrado y por día, de los cuales en promedio
un 20-25% son Phaeodaria (Takahashi, 1991;
Boltovskoy et al., 1993, 1996 a). Al igual que en
los registros planctónicos, los flujos más altos
ocurren en las áreas más productivas, en particular en zonas de afloramiento (upwelling).
Si bien esqueletos de Polycystina pueden hallarse en casi todos los sedimentos pelágicos,
su cantidad depende, principalmente, de su
densidad en las aguas suprayacentes y de sus
112
RADIOLARIA
A diferencia de la mayoría de los animales
zooplanctónicos, para los radiolarios Polycystina la disponibilidad de restos identificables
en los sedimentos superficiales permite estudiar su biogeografía sobre la base de materiales del fondo marino. Si bien esta circunstancia tiene ventajas, también tiene importantes
desventajas. En vista de ello y debido al tipo de
formación de la mayoría de los especialistas
en este grupo (geólogos y paleontólogos), gran
parte de la información publicada sobre la
biogeografía de los radiolarios proviene de
muestras sedimentarias superficiales.
En líneas generales, las zonaciones biogeográficas basadas sobre los radiolarios no difieren
fundamentalmente de aquéllas que siguen la
mayoría de los demás grupos del zooplancton.
Los patrones están influenciados por los mismos factores físicos y biológicos, siendo los más
importantes la temperatura, las corrientes, la
disponibilidad de alimento y, por debajo de los
30-31‰, la salinidad. Los esquemas ilustrados
en la Figura 5. 9 muestran el modelo general
para el Océano Mundial, y un detalle para el
Atlántico sur. Las especies exclusivas o endémicas de cada una de estas provincias son, en
realidad, relativamente pocas, ya que en su
mayoría se pueden encontrar en más de una
de ellas. En consecuencia, las zonaciones son
más sólidas cuando están basadas en conjuntos de especies y toman en cuenta la frecuencia
relativa de éstas.
Sin embargo, se han identificado especies o
grupos de éstas que caracterizan determinadas condiciones y/o áreas geográficas, tanto en
faunas actuales como en el registro fósil. Por
ejemplo,
miembros
de
la
familia
Collosphaeridae son particularmente abundantes en condiciones de aguas cálidas
oligotróficas (Swanberg, 1979; Boltovskoy y
Jankilevich, 1985; Boltovskoy, 1991, 1992). Los
cambios en la dominancia de Cycladophora
davisiana son sincrónicos con los períodos glaciales-interglaciales (Morley y Hays, 1979).
Didymocyrtis tetrathalamus se ha propuesto como
testigo del flujo de la corriente de Agujas en el
LOS INVERTEBRADOS FÓSILES
RADIOLARIA
Figura 5. 11. Rangos de distribución vertical en la columna de agua de algunas especies comunes en el Pacífico subtropical norte (según
datos de Kling y Boltovskoy, 1995).
Atlántico este (Charles y Morley, 1988). Integrantes de la familia Plagoniidae suelen dominar las asociaciones ligadas con zonas fértiles
de afloramiento de aguas ricas en nutrientes
(Boltovskoy et al., 1996 a).
Al igual que en los demás organismos del
plancton marino, la diversidad específica de
Polycystina es máxima en las latitudes mediasbajas (20-35º), disminuyendo levemente hacia
el ecuador y drásticamente hacia los polos
(Boltovskoy, 1987, 1999). La cantidad de especies que habitan las aguas cálidas y templadas
es de alrededor de 200, mientras que en las árticas y antárticas baja a 40-60 (Boltovskoy,
1999). También la equitabilidad (o grado de
homogeneidad de distribución de organismos
entre las especies) disminuye con la latitud: en
aguas polares es común que una o unas pocas
formas sean ampliamente dominantes sobre
el resto, mientras que en los trópicos la distribución numérica de individuos por especie es
mucho más pareja (Boltovskoy, 1999).
Se han propuesto varios esquemas de la
biogeografía de Polycystina sobre la base de
muestras sedimentarias para diferentes regiones oceánicas: océanos Pacífico (Sachs, 1973;
Molina Cruz, 1977; Moore, 1978; Romine y
LOS INVERTEBRADOS FÓSILES
Moore, 1981), Atlántico (Morley, 1977; Matul,
1990; Boltovskoy, 1998, 1999); Índico (Nigrini,
1967; Johnson y Nigrini; 1980, 1982), etc.
DISTRIBUCIÓN VERTICAL
Si bien tanto Polycystina como Phaeodaria
habitan desde la superficie hasta las profundidades abisales, las mayores concentraciones
de los primeros normalmente ocurren entre los
50 y los 150 o 200 m, mientras que los segundos prefieren aguas más profundas, desde unos
400-500 m. Ocasionalmente, los máximos de
abundancia se ubican a mayor profundidad,
como en el caso del Mar de Weddell, donde las
concentraciones más altas de Polycystina ocurren a 200-400 m, probablemente asociadas al
Agua Profunda Cálida (Petrushevskaya, 1967;
Boltovskoy y Alder, 1992). Sin embargo, hay
que tener en cuenta que esta información está
basada sobre series de muestras de la columna
de agua en las cuales generalmente no se separan los organismos vivos (en el momento de la
captura) de los muertos, en proceso de sedimentación; y aun cuando esta separación se
realiza (por medio de tinciones), la persisten-
RADIOLARIA
113
RADIOLARIA
cia del citoplasma muerto dentro del caparazón resta certeza acerca de la vitalidad del organismo en el momento del muestreo. En consecuencia, mientras que en los estratos superficiales solamente se obtienen células vivas, en
los más profundos las redes capturan tanto los
organismos que efectivamente viven a esa profundidad, como a los muertos y moribundos
que están descendiendo desde más arriba (Figura 5. 10).
Tanto en Polycystina como en Phaeodaria se
observa una zonación vertical de las especies
en virtud de la cual muchas formas están más
o menos restringidas a estratos batimétricos
discretos. Los intervalos que se han identificado con mayor frecuencia son los siguientes: 0 a
50-100 m, 100 a 150-200 m, y de 200-300 m en
adelante (Renz, 1976; Kling, 1979; Kling y
Boltovskoy, 1995; Yamashita et al., 2002; Figura
5. 11). Invariablemente, las aguas superficiales
y subsuperficiales tienen mayor cantidad de
especies características y los rangos batimétricos de éstas son sensiblemente más estre-
Figura 5. 12. Panel superior: número total de especies de Polycystina registradas en cada una de las muestras de plancton proveniente de la profundidad indicada en cuatro estaciones en el Pacífico subtropical noreste (frente a las costas de California). Panel
inferior: los mismos datos recalculados agregando las formas
nuevas al inventario de las muestras ubicadas más arriba en la
columna de agua, en porcentajes del total para cada estación (de
Kling y Boltovskoy, 1995).
114
RADIOLARIA
chos que los de las (menos numerosas) especies de mayor profundidad. Ello implica que la
diversidad de las aguas próximas a la superficie es mayor que la de los estratos más profundos. Sin embargo, debido a las impresiciones
relacionadas con la falta de discriminación
entre animales vivos y muertos en las muestras (como se mencionó anteriormente), en los
resultados de los lances verticales seriados los
estratos más profundos, que albergan la fauna
in situ más los cadáveres provenientes de la
epipelagial, aparecen como más diversos que
los superficiales (Figura 5. 12).
SEDIMENTACIÓN, FOSILIZACIÓN Y
EL USO DE LOS RADIOLARIOS EN
ESTUDIOS HIDROLÓGICOS, ECOLÓGICOS Y PALEOECOLÓGICOS
Después de su muerte, los radiolarios suspendidos en la columna de agua comienzan a sedimentar y, dado que las aguas normalmente están subsaturadas en sílice, y que el ópalo de
los esqueletos no es estable, inmediatamente
comienza el proceso de disolución. Se calcula
que menos del 10% de la sílice biogénica formada cerca de la superficie marina llega al fondo, y menos de una décima parte de esta última se preserva en el registro fósil (Takahashi,
1991). Sin embargo, dada la abundancia de microorganismos con esqueletos silíceos, y debido a que la disolución del ópalo no depende de
la temperatura ni de la presión (a diferencia
del carbonato de calcio de los foraminíferos,
cocolitofóridos, pterópodos), hay amplios sectores del fondo marino donde solo se encuentran restos microfósiles silíceos (diatomeas,
silicoflagelados, radiolarios; Figura 5. 8).
Los sedimentos superficiales acumulan el
material de la columna de agua eliminando las
fluctuaciones estacionales y, generalmente,
multianuales, integrándolas en un registro
cuya resolución temporal raramente es superior a los milenios. Esto puede ser una ventaja
ya que proporciona tamaños muestrales más
grandes y facilita la visualización de los
gradientes (por ejemplo, geográficos) más importantes. El estudio de los patrones de distribución geográfica y vertical (temporal) de los
radiolarios en estas muestras sedimentarias
permite abordar estudios ecológicos, paleoecológicos, estratigráficos, biogeográficos, etc. En
algunas cuencas sedimentarias donde las
aguas superficiales son particularmente fértiles (garantizando un ritmo de aporte de material muy alto), y el ambiente bentónico es
LOS INVERTEBRADOS FÓSILES
LOS INVERTEBRADOS FÓSILES
Los rangos de distribución geográfica de las
especies de organismos planctónicos, incluídos
los radiolarios, están asociados con características importantes de las aguas correspondientes, en particular la temperatura, la salinidad,
y la producción primaria. Si bien esta asociación no es directa ni sencilla, con los recaudos
necesarios permite utilizar a ciertas especies
como indicadores de esas características, delimitando masas de agua y reconstruyendo el
recorrido de las corrientes marinas
(Boltovskoy E., 1970; Boltovskoy, 1986). Cuando los organismos dejan tras de sí restos que se
preservan en el registro fósil, éstos pueden usarse como indicadores de condiciones recientes
(cuando provienen de los sedimentos superficiales), o condiciones que tuvieron lugar en el
momento en que los fósiles analizados se formaron (cuando provienen de sedimentos subsuperficiales, no recientes).
Hay muchas técnicas que permiten deducir
condiciones ambientales a partir del registro
de microfósiles planctónicos, pero el método
que mayor aceptación ha tenido es el de las funciones de transferencia propuesto por Imbrie
y Kipp (1971). El principio de esta técnica está
basado en la estimación de la información ambiental asociada a composiciones porcentuales definidas de las especies en juego en condiciones recientes y, sobre la base de esta función, la reconstrucción del mismo parámetro
ambiental a partir de conjuntos de las mismas
especies obtenidos en muestras no recientes.
En la práctica su uso requiere la calibración de
una base de datos de referencia; ello consiste
en la estimación de las abundancias relativas
de las especies del o los grupos analizados en
una colección de muestras de sedimentos recientes distribuídas sobre un área amplia y
oceanográficamente heterogénea. Para la misma área se debe disponer de información
sinóptica del parámetro que se desea reconstruir en el pasado (normalmente temperatura
superficial del agua o su producción primaria).
Los pasos de este método pueden ser resumidos como sigue:
RADIOLARIA
anóxico y, en consecuencia, carente de organismos generadores de bioturbación, los sedimentos pueden acumularse en forma de láminas anuales o aun estacionales que permiten el
análisis de ciclos y tendencias climáticos a nivel anual, decadal o secular (Lange et al., 1987;
Weinheimer y Cayan, 1997).
La sílice biogénica amorfa de los radiolarios
es un compuesto soluble e inestable; con el
tiempo (40-60 m.a.), tiende a transformarse en
compuestos más estables como calcedonia y/o
cuarzo. En consecuencia, los esqueletos más
antiguos, que ya han sufrido este proceso
diagenético, son más resistentes a la disolución que los más modernos. Paralelamente con
la diagénesis, los sedimentos con radiolarios
sufren un proceso de compactación, reduciendo su espesor hasta más de 5 veces. El reemplazo de la sílice de los esqueletos por calcita,
pirita, smectita, zeolita, rodocrosita, etc., también puede contribuir a la preservación de los
restos de radiolarios; sin embargo, este proceso suele ser acompañado por el desarrollo de
cristales sobre los esqueletos, volviéndolos irreconocibles. En consecuencia, se puede hallar radiolarios en casi cualquier tipo de rocas sedimentarias marinas, tanto silíceas (diatomitas,
pedernales, radiolaritas), como carbonáticas
(calizas, margas y esquistos de bajo grado metamórfico, como máximo en las facies de
esquistos verdes) (De Wever et al, 2001).
Las diatomitas marinas son generalmente
rocas blandas, dominadas por frústulos de diatomeas y con un 5-15% de radiolarios. Estos
depósitos suelen ser laminados, con bandas
ricas en radiolarios (generalmente atribuídas
a períodos de alta productividad), alternados
con otras ricas en arcilla (resultantes de aumentos en el aporte terrígeno). Se han publicado numerosos estudios de radiolarios obtenidos de diatomitas cenozoicas (Mioceno a
Plioceno), comunes en muchos lugares del
mundo (Sicilia, norte de África, California, Japón, etc.; Riedel y Sanfilippo, 1978).
Las radiolaritas son bandas de pedernal rojo o
verde, duras, de grano fino con áreas más claras
que contienen radiolarios más o menos
recristalizados, generalmente alternando con
bandas mucho más delgadas de arcillitas o lutitas.
Estas rocas tienen mucha importancia en estudios paleobatimétricos y de datación de la corteza, así como en análisis de modelos geodinámicos
de la evolución de los márgenes continentales. Las
radiolaritas son muy comunes en depósitos
mesozoicos, particularmente del Jurásico, del
mundo entero; ello se interpreta como evidencia
de un importante aumento de la productividad
en ese período (Sarnthein y Faugéres, 1993).
a. Estimación de las proporciones de las especies del o los grupos bajo estudio en las muestras de sedimentos superficiales del área de
interés.
b. Procesamiento de esta matriz de muestras
por especies por medio de un análisis factorial
que define un número de conjuntos faunísticos
característicos o factores que tipifican sectores
discretos del área cubierta. Esta técnica genera
dos matrices, una de ellas identifica el peso re-
RADIOLARIA
115
RADIOLARIA
Figura 5. 13. Diferencia en la temperatura superficial del mar entre la actualidad y el último período glacial (18000 años antes del
presente) en el mes de agosto. Estos resultados se desprenden del análisis de diferencias en la distribución geográfica de microfósiles
oceánicos (foraminíferos, radiolarios y cocolitofóridos) en sedimentos recientes y sedimentos formados hace 18000 años atrás,
mediante el método de las funciones de transferencia (modificado de CLIMAP, 1976).
lativo de cada factor en cada una de las muestras originales, y la segunda define la importancia relativa de cada factor para cada una
de las especies consideradas.
c. Mediante regresiones múltiples se calcula la
función que mejor describe la relación entre
los factores definidos en el paso anterior y el
parámetro de interés (por ejemplo, temperatura) en la actualidad.
d. Los mismos microfósiles que se consideraron en a., se identifican y cuentan en una columna sedimentaria, o en una serie de muestras de la misma edad geológica distribuidas
dentro de los límites del área de origen de las
muestras superficiales. Estos resultados se
redefinen en términos de los factores que se
derivaron de la fauna reciente.
e. Finalmente, para cada una de las muestras
de d., se calcula el valor del parámetro ambiental en juego, aplicando la ecuación calculada en c. al resultado de la redefinición de la
fauna fósil realizado en d.
De manera muy simplificada, el principio del
método consiste en que si en la actualidad la
taxocenosis formada por un 20% de la especie
116
RADIOLARIA
A, 30% de la especie B y 50 % de la especie C
está claramente asociada a una temperatura
superficial del agua de 20°C, el registro de una
asociación de esas características en una muestra de 150000 años de edad significa que la temperatura del agua en ese lugar y en ese momento era de 20°C.
Esta técnica se utilizó intensivamente con
varios microfósiles planctónicos (cocolitofóridos, diatomeas, foraminíferos, radiolarios) en
estudios de paleotemperatura y paleocirculación oceánica durante el último período glacial (Molina-Cruz, 1977; Morley, 1977; Moore,
1978; Figura 5. 13), así como variaciones temporales en los niveles de producción primaria
(Berger et al., 1997).
El método de Imbrie y Kipp depende de una
serie de supuestos (Imbrie y Kipp, 1971), y también, obviamente, de la disponibilidad de información acerca de los limitantes ecológicos
de las especies fósiles usadas. Información de
primera mano existe solamente para las especies recientes; a medida que uno se aventura
en depósitos más antiguos, las conjeturas se
vuelven cada vez más especulativas.
Otro limitante de importancia para estas técnicas de reconstrucción paleoambiental es que
en el proceso de su formación, el registro
sedimentario no solamente retiene una frac-
LOS INVERTEBRADOS FÓSILES
Bioturbación: en su actividad de migración
vertical, alimentación y egestión, los organismos bentónicos detritívoros alteran la estratificación original de los 30-40 cm superficiales; este
proceso genera mezcla de asociaciones depositadas miles de años atrás, a veces en condiciones
ambientales muy diferentes de las actuales, con
conjuntos recientes (Berger et al., 1977).
● Integración vertical: el sedimento integra las
faunas provenientes de las capas superficiales, cuyo medio está íntimamente ligado a las
fluctuaciones climáticas, con conjuntos
mesopelágicos y batipelágicos cuya distribución es más independiente del clima. Si bien
las especies de aguas profundas están normalmente en densidades menores que las
epipelágicas, habitan estratos mucho más extensos, de manera que la integración de estas
densidades bajas, pero sobre distancias mucho mayores, puede dar por resultado altas
proporciones de formas profundas en los sedimentos (Kling y Boltovskoy, 1995).
● Reproducción: a diferencia de los sedimentos, cuya acumulación involucra al factor tiempo, las muestras de plancton constituyen imágenes instantáneas de la comunidad. Por ende,
es concebible que diferencias interespecíficas
en los ritmos o modos de reproducción (por
ejemplo, dominancia de reproducción sexual
con muchos descendientes por progenitor, sobre la división simple) sean responsables de
que densidades (en el plancton) semejantes
sean responsables de producciones (en los sedimentos) diferentes. Este efecto podría alte●
RADIOLARIA
ción ínfima de los materiales planctónicos (ver
más arriba), sino que la imagen creada frecuentemente está fuertemente distorsionada. En
efecto, el patrón distributivo en los sedimentos no es, como frecuentemente se asume, una
imagen directa y fiel de la distribución de las
asociaciones vivas en la columna de agua. Los
mecanismos más importantes que producen
estas distorsiones en el registro fósil son los
siguientes (Boltovskoy, 1994, Figura 5. 14):
● Disolución en la columna de agua y en los
sedimentos: prácticamente todos los Phaeodaria y una fracción muy importante de los Polycystina (hasta más del 90%) son disueltos
durante la sedimentación o antes de ser enterrados y preservados en el registro fósil
(Takahashi y Honjo, 1981). Desde el punto de
vista de las interpretaciones paleoambientales el problema es agravado porque esta disolución no es homogénea sino selectiva, dependiendo en buena medida de la robustez de los
esqueletos. De esta forma, en las tanatocenosis
las proporciones entre especies pueden ser
muy diferentes a las del plancton (Boltovskoy
et al., 1993, 1996 b).
● Submersión y desplazamiento lateral: para
contrarrestar el aumento de temperatura en el
proceso de expatriación hacia aguas más cálidas, las especies templadas y frías descienden
en la columna de agua prolongando su supervivencia y, finalmente, sedimentando en áreas
de aguas más cálidas que aquéllas que caracterizan su rango normal en el epiplancton
(Boltovskoy, 1988).
Figura 5. 14. Esquema de los principales mecanismos de distorsión del registro planctónico en el proceso de sedimentación y
fosilización (ver el texto para la explicación detallada; de Boltovskoy, 1994).
LOS INVERTEBRADOS FÓSILES
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117
RADIOLARIA
rar sensiblemente las proporciones de especies
en los sedimentos con respecto al plancton.
● Estacionalidad en la producción: en las zonas con estacionalidad más o menos marcada,
las diferentes épocas del año están caracterizadas por conjuntos específicos diferentes. Si
uno de estos conjuntos estacionales tiene mayor producción que el o los otros (por ejemplo,
por coincidir con el período de mayor disponibilidad de alimentos), entonces su representa-
ción en los sedimentos también será desproporcionadamente alta (Sancetta, 1989).
● Pastoreo y fragmentación: una buena parte
de los radiolarios presentes en el plancton son
objeto de pastoreo por parte de los consumidores, tanto en las capas superficiales, como
luego de muertos, durante el descenso en la
columna de agua. Dependiendo del tamaño
de la especie y del tipo de consumidor, este proceso puede fragmentar el esqueleto, o dejarlo
Figura 5. 15. Zonas de radiolarios para el Neógeno de áreas tropicales (levemente modificado de Nigrini y Sanfilippo, 2001).
118
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LOS INVERTEBRADOS FÓSILES
RADIOLARIA
Figura 5. 16. Zonas de radiolarios para el Paleógeno de áreas tropicales (levemente modificado de Nigrini y Sanfilippo, 2001).
intacto, de manera que constituye otro mecanismo de destrucción selectiva (Gersonde y
Wefer, 1987; Boltovskoy y Alder, 1992).
● Desplazamiento lateral: en algunas regiones, las corrientes de fondo son suficientemente fuertes como para resuspender los materiales depositados y arrastrarlos a miles de
kilómetros de distancia (por ejemplo, el Agua
de Fondo Antártica en el Atlántico sur;
Burckle y Stanton, 1975; Ledbetter, 1979).
A pesar de estas limitaciones, una interpretación cauta de las evidencias permite esbo-
LOS INVERTEBRADOS FÓSILES
zar conclusiones de gran interés.
Debe destacarse que el uso de inventarios específicos no es la única manera de abordar interpretaciones paleoambientales con la ayuda
de los radiolarios. Por ejemplo, depósitos de
pedernal (chert), presumiblemente derivados de
acumulaciones de radiolarios, son comunes en
varios períodos geológicos, particularmente el
Jurásico de la zona del Tethys. Estos depósitos
son interpretados como indicadores de áreas
de mar profundo con muy escaso aporte de
material terrígeno y bajos ritmos de sedimentación.
RADIOLARIA
119
RADIOLARIA
BIOESTRATIGRAFÍA
Debido a la errónea percepción de que poseían
rangos estratigráficos muy extensos, los radiolarios fueron prácticamente ignorados en estos estudios hasta mediados del siglo XX. En
los años 1950 comenzaron a obtenerse los primeros testigos submarinos más o menos largos, y más adelante, con el desarrollo del DeepSea Drilling Project (DSDP, posteriormente Ocean
Drilling Program, ODP), las primeras series relativamente completas de sedimentos y rocas
sedimentarias de prácticamente todas las profundidades del Océano Mundial. Estos registros mostraron que las tasas evolutivas de los
radiolarios son básicamente semejantes a las
de muchos otros micropláncteres pelágicos, y
que su alta diversidad, abundancia y frecuencia de aparición hace de ellos una herramienta
estratigráfica muy útil.
La gran mayoría de los estudios estratigráficos precenozoicos están basados sobre secuencias terrestres, situación que generalmente
involucra secciones más breves y, en consecuencia, tareas de reconstrucción más arduas
y de menor certeza. Ésto, asociado con estados
de preservación más pobres y serias dificultades en la aislación de los ejemplares, ha hecho
que la estratigrafía precenozoica se encuentre
en un estado mucho más embrionario y con
resolución temporal más baja. Además, al igual
que en los estudios biogeográficos, imprecisiones y confusiones en la taxonomía del grupo
frenan sensiblemente el desarrollo de estas
aplicaciones, ya que rutinariamente se trabaja
con una fracción ínfima de la gran diversidad
específica que ofrecen los Polycystina. Tanto
para el Mesozoico como para el Paleozoico, los
estudios estratigráficos están generalmente
asociados con investigaciones tectónicas.
Los esquemas bioestratigráficos más importantes para las diferentes eras geológicas son:
Paleozoico
En el Cámbrico y el Ordovícico son de interés
las zonaciones propuestas por Nazarov y
Ormiston (1993), así como la de Noble y
Aitchison (2000). Para el Silúrico Superior de
los Estados Unidos Noble (1994) propone seis
zonas. Para el Devónico Superior al Pérmico
son de utilidad las zonaciones de Holdsworth
y Jones (1980) y de Nazarov (1984). También
resultan de interés las del Paleozoico Superior
de Japón (Ishiga 1986, 1990) aunque su carácter es más regional. De Wever et al. (2001) publicaron una revisión y correlación para el
Carbonífero Superior–Pérmico del hemisferio
norte.
120
RADIOLARIA
Mesozoico
Triásico. En este intervalo las faunas mejor
definidas corresponden al Triásico Superior, incluyendo algunas norteamericanas, de Europa
y de Japón (Kozur et al. 1996; Kishida y Sugano,
1982; Blome, 1984).
Jurásico. Muchas de las zonaciones propuestas para este intervalo son todavía de aplicación estrictamente regional. Para América del
Norte merece destacarse el trabajo de Pessagno
et al. (1987), que se correlaciona muy bien con
las secuencias de la cuenca Neuquina y Penín-
Figura 5. 17. Relaciones filogenéticas entre Phaeodaria, Polycystina,
Acantharia y otros protistas eucariotas según estudios de genética
molecular (simplificado de Polet et al., 2004).
LOS INVERTEBRADOS FÓSILES
RADIOLARIA
Figura 5. 18. Evolución de las cantidades de familias (sobre datos de De Wever et al., 2001) y de especies (de Vishnevskaya y
Kostyuchenko, 2000, curva de la izquierda; de O’Dogherty et al., tomado de De Wever et al., 2001, curva de la derecha) de Polycystina a
lo largo del tiempo. Las apariciones y desapariciones son con respecto al período inmediato anterior.
sula Antártica. Mediante el método de las asociaciones unitarias, Baumgartner et al. (1995)
desarrollaron un esquema para el Jurásico y el
Cretácico del Tethys, mientras que el JurásicoCretácico de Japón fue estudiado por Matsuoka
(1995).
Cretácico. La información disponible es mayor que la de los períodos anteriores. Sanfilippo
et al. (1985), sobre la base de colecciones del
DSDP-ODP, propusieron 12 zonas para el Cretácico. Esta zonación es aplicable en especial a
secciones del fondo marino y a materiales con
sedimentos de carácter oceánico en general.
Pessagno (1976, 1977) propuso una zonación
para las asociaciones de California y Taketani
LOS INVERTEBRADOS FÓSILES
(1982) estableció algunas zonas para el Cretácico Medio de Japón.
Cenozoico
La bioestratigrafía de radiolarios del Cenozoico está basada en sedimentos oceánicos provenientes de una infinidad de testigos recuperados en los proyectos de estudio de los fondos marinos, en particular del DSDP y el ODP.
Esto generó un gran volumen de datos donde
los radiolarios son analizados paralelamente
con otros grupos de microfósiles, así como con
evidencias paleomagnéticas y, más recientemente, isotópicas. La magnetoestratigrafía ha
permitido asignar edades absolutas a las zo-
RADIOLARIA
121
RADIOLARIA
nas definidas sobre la base de los microfosiles.
Hacia 1970 ya existía una zonación razonablemente estable para el Cenozoico de las latitudes bajas (Riedel y Sanfilippo, 1978), que con
algunas modificaciones sigue siendo usada.
Nigrini y Sanfilippo (2001) produjeron una síntesis del estado actual de la bioestratigrafía del
Cenozoico (Figuras 5. 15 y 16), así como una
revisión de las descripciones de las especies
más importantes.
A diferencia de las áreas de aguas cálidas, la
estratigrafía de las zonas polares tuvo un desarrollo mucho más lento. Ello se debió a varios motivos, incluyendo problemas de preservación, dificultades de intercalibración con
otras áreas geográficas, eventos erosivos, etc.
En la última década del siglo XX aparecieron
algunas zonaciones para el Neógeno (Lazarus,
1992) y el Paleógeno (Takemura y Ling, 1997)
de la Antártida, y para el Neógeno del Ártico
(Goll y Bjørklund, 1989), y del Pacífico norte
(Morley y Nigrini, 1995). Estos esquemas son
particularmente importantes porque las zonas
polares carecen de restos calcáreos (foraminíferos, cocolitofóridos).
ORIGEN Y EVOLUCIÓN
El hecho de presentar restos fosilizables que
cubren el tiempo geológico de manera prácticamente ininterrumpida, la alta diversidad, y
las frecuentemente muy altas concentraciones,
hacen de los radiolarios una herramienta ideal
para los estudios evolutivos. El potencial de
esta herramienta, sin embargo, está seriamente limitado por el desorden que aún impera en
la sistemática del grupo. Este desorden no solamente afecta las cuestiones nomenclaturales,
sino también problemas de fondo, como el concepto de especie, los límites de las categorías
supraespecíficas, el rango taxonómico de los
diferentes caracteres morfológicos, etc. En consecuencia, si bien existen análisis puntuales
muy sólidos de la evolución y especiación de
líneas filogenéticas acotadas, globalmente el
conocimiento de la evolución de los radiolarios es aún muy escaso. Ello es especialmente
cierto en lo que se refiere a las formas
precenozoicas. El estudio de la evolución de
cualquier taxón se complica a medida que se
estudian elementos más antiguos. Los fósiles
son más escasos (mala preservación, menor
cantidad de rocas antiguas), y las relaciones
filogenéticas necesariamente se infieren sobre
la base de los caracteres preservados, que no
siempre reflejan relaciones de parentesco sino
convergencias evolutivas.
122
RADIOLARIA
Estructuras atribuidas a los Radiolaria aparecen por primera vez en el Cámbrico Inferior
de la región de Altai (Nazarov, 1973; Obut e
Iwata, 2000), pero los restos más antiguos bien
preservados y documentados son del Cámbrico Medio de Australia (Won y Below, 1999) y
Canadá (Won e Iams, 2002).
El origen de los radiolarios es incierto. Algunos autores (Nazarov, 1973; Petrushevskaya,
1977) sugirieron que el grupo podría derivar de
protistas de hábitos bentónicos que en el curso
de la evolución perdieron su vinculación con el
fondo. Las evidencias esgrimidas, sin embargo,
están principalmente basadas en consideraciones relacionadas con la simetría de los animales y tienen un carácter especulativo. De Wever
et al. (2003) mencionaron una posible conexión
filogenética con las esponjas. Sin embargo, esta
hipótesis tiene escaso fundamento ya que se
apoya exclusivamente en el hecho de que desde
el Paleozoico, tanto esponjas como radiolarios
utilizan sílice para sus esqueletos. Evolutivamente es poco probable que un organismo con
organización tisular, aunque incipiente, pueda
dar origen a un protista. Además, estudios recientes usando técnicas de biología molecular
sugieren que los radiolarios tienen más afinidad con los foraminíferos que con las esponjas
(Cavalier-Smith y Chao, 2003). Seguramente la
respuesta a los numerosos interrogantes en este
campo deberá esperar algunos años hasta que
las evidencias moleculares aporten pistas más
firmes sobre el asunto (Amaral Zettler et al.,
1998, 1999; Polet et al., 2004). La Figura 5. 17
muestra una propuesta acerca de las posibles
relaciones filogenéticas entre los Radiolaria y
otros protistas.
Estudios de la evolución de la diversidad del
grupo indican que durante todo el Paleozoico
la diversificación es moderada, pero en el
Triásico se produce una expansión notable y
desde allí en adelante la cantidad de familias
nuevas que aparece está aproximadamente
balanceada con las que se extinguen, de manera que la alta diversidad general se mantiene
hasta el Holoceno (Figura 5. 18).
Paleozoico
Durante el Paleozoico aparecen todos los órdenes conocidos del grupo con 28 familias bien
definidas por estructuras internas (De Wever et
al., 2001; Figura 5. 19). Si bien para este intervalo ya se han descripto más de 600 especies
(Vishnevskaya y Kostyuchenko, 2000), el conocimiento de estos radiolarios, en particular del
Paleozoico Inferior, está en estado incipiente debido, en gran medida, a dificultades en el estu-
LOS INVERTEBRADOS FÓSILES
RADIOLARIA
Figura 5. 19. Rangos estratigráficos de las familias de radiolarios Polycystina (redibujado de De Wever et al., 2001).
LOS INVERTEBRADOS FÓSILES
RADIOLARIA
123
RADIOLARIA
dio de restos casi invariablemente muy mal
preservados.
En general, los fósiles del Cámbrico-Ordovícico parecen haber sido depositados en ambientes relativamente someros, aun cuando
cabe la posibilidad de que hayan sido asociaciones de aguas profundas que invadieron
ambientes poco profundos durante episodios
marinos de transgresión. Conjuntos de aguas
tropicales y de aguas frías se pueden distinguir bien en el Cámbrico, mientras que hacia
el Silúrico ya existía una fauna de radiolarios
de aguas profundas.
En el Ordovícico Inferior se registran los primeros Entactinaria con las familias Entactiniidae e Inaniguttidae. Este grupo probablemente evolucionó de Archaeospicularia a través de una reducción de las espinas.
Entactiniaria es un orden muy importante,
diversificándose durante todo el Paleozoico y
continuando en el Mesozoico (Figura 5. 2 L, M).
En el Ordovícico Tardío-Silúrico Temprano
aparece la familia Ceratoikiscidae, compuesta
por tres espículas fusionadas ilustrando el primer ejemplo de esqueletos típicos del orden
Albaillellaria. La familia Albaillellidae (muy
importante en bioestratigrafía), que evoluciona a partir de Ceratoikiscidae, usa también el
mismo marco de tres espinas, pero se caracte-
riza por el desarrollo de una estructura laminar que cubre el marco parcialmente. Hacia el
Paleozoico Superior (Carbonífero) los
Albaillellidae experimentaron una gran diversificación para finalmente extinguirse al
término del Pérmico (Figuras 5. 2 D, E y 19). Los
Palaeoscenidiidae, relacionados con aguas de
plataformas y taludes continentales (Aitchison
y Flood, 1990) fueron muy importantes en el
Silúrico. Estos radiolarios poseen un marco
elemental formado por espículas vinculadas
a modo de postes en una tienda de campaña.
Normalmente están formados por tres o cuatro espículas basales y dos a cuatro apicales.
Las espículas basales usualmente desarrollan
espinas laterales que forman una trama entre
ellas (Figura 5. 20 C, D). Generalmente no poseen una concha externa. Estas formas pueden representar hasta el 45% de la fauna del
Silúrico.
El Pérmico no tiene cambios notables excepto por la aparición de algunas formas asignadas a Archaeospongoprunidae con brazos radiales y esqueletos esponjosos. Este grupo se
considera perteneciente al orden Spumellaria
y representaría la primera aparición de este
orden en el registro fósil (De Wever et al., 2003).
Es de notar que muchas de las formas inicialmente asignadas a Spumellaria en el Paleo-
Figura 5. 20. Algunas formas importantes de radiolarios paleozoicos y mesozoicos.
124
RADIOLARIA
LOS INVERTEBRADOS FÓSILES
Mesozoico
Los comienzos del Triásico están caracterizados por la extinción masiva de fines del Pérmico, de manera que la diversidad a comienzos de este período es pobre, aunque los datos
disponibles pueden estar algo sesgados por el
mal estado de preservación de los depósitos
correspondientes. Sin embargo, a lo largo del
período la diversidad crece de manera drástica, probablemente gracias a las reorganizaciones que sufre el Océano Mundial desde fines
del Paleozoico. En consonancia con este florecimiento del grupo, la tasa media de
especiación en el Mesozoico se estima en unas
10 especies por millón de años (Vishnevskaya
y Kostyuchenko, 2000). Si bien de las 16 familias conocidas para el Pérmico solamente 8 continúan viviendo en el Mesozoico, en el Triásico
aparecen 51 familias nuevas (Figuras 5. 18 y
19). Este florecimiento ocurre principalmente
en el Triásico Medio, ya que el Triásico Inferior
se caracteriza por una fauna pobre en registros y diversidad (Sashida, 1983, 1991; Kozur
et al., 1996), con faunas pobremente preservadas, dominadas por entactínidos y algunos
Nassellaria Monocyrtida (con solo un segmento). El Triásico Medio presencia la aparición
súbita de nuevas formas. Nassellaria es uno
de los grupos con mayores tasas de evolución
y diversificación en el Triásico y el Jurásico.
Los primeros Nassellaria multisegmentados
poseen esqueletos extremadamente alargados
con múltiples segmentos posabdominales,
como los géneros Triassocampe, Yeharia y
Xiphoteca. A partir de entonces el grupo experimenta una muy marcada explosión evolutiva:
la mayoría de las familias de Nassellaria se
originaron entre el Triásico Medio y el Jurásico
Medio. Los Spumellaria del Triásico también
son abundantes, con familias muy características como Pantanellidae, Hagiastridae, Angulobrachiidae y otras que se diversificaron enormemente en el Jurásico y el Cretácico. Muchas
de éstas desaparecen a finales del Mesozoico.
Durante el Jurásico vivieron 60 familias, y
durante el Cretácico 67 (De Wever et al., 2001).
Según Vishnevskaya y Kostyuchenko (2000)
en depósitos del Mesozoico se hallaron más de
2500 especies de radiolarios, agrupados en
unos 250 géneros.
El Mesozoico también se caracteriza por la
aparición de estructuras altamente complejas
en varios grupos de radiolarios. En el Triásico
Medio muchos Spumellaria comienzan a exhi-
RADIOLARIA
zoico Inferior poseen espículas internas típicas de Entactiniaria (De Wever et al., 2001).
Figura 5. 21. Representantes típicos de un conjunto faunístico de la cuenca Neuquina. Escala: 40 µm.
LOS INVERTEBRADOS FÓSILES
RADIOLARIA
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126
bir espinas primarias retorcidas, frecuentemente con ramas laterales en cruz (Figura 5. 20 G), y
en el Triásico Superior aparecen otras formas
muy características con espinas tubulares
gruesas con una estructura interna compleja
(géneros Capnuchosphaera y Capnodoce, Figura 5.
20 H), así como los Saturnalidae (Figura 5. 20
S), cuyos representantes más típicos están provistos de un anillo conectado a una esfera central por dos espinas.
Muchas de las formas triásicas se extinguieron cerca del límite con el Jurásico (Squinabolella,
Livarella) dando lugar a taxones nuevos (Hsuum,
Figura 5. 20 X; Dictyomitrella, Gigi, Archicapsa),
pero cerca del 40% de los géneros no sufrieron
mayores cambios en este límite (Vishnevskaya,
1997) (Canoptum, Figura 5. 20 U; Pantanellium,
Figura 5. 20 I; Crucella, Figura 5. 20 O; Cantalum,
Gorgansium, Mesosaturnalis, Orbiculiforma, Figura
5. 20 K; Paronaella, Pseudoheliodiscus, etc.).
La fauna del Jurásico Inferior es de diversidad baja con predominancia de géneros endémicos (Parahsuum, Canoptum, Bipedis), caracterizados por enrejados y simetría algo irregulares y espinas simples. Hacia el PliensbachianoToarciano se establece una fauna cosmopolita
con formas similares en todo el mundo (géneros Trillus, Bagotum); las faunas de la Formación
Sierra Chacaico en la cuenca Neuquina son un
excelente ejemplo. Uno de los grupos más característicos de este intervalo son los Hagiastridae, que consisten en 2 a 4 brazos con un
entretejido regular de poros rectangulares que
encierran en el centro múltiples esferas
medulares (Figura 5. 20 O). También abundan
las formas esféricas con numerosas protuberancias regularmente espaciadas en la esfera
cortical, como Praeconocaryomma (Figura 5. 20
M), o con espinas principales bien destacadas
como el género Acaeniotyle (Figura 5. 20 L).
Los Nassellaria ligeramente asimétricos ancestrales, como la familia Bagotidae (Canutus,
Droltus, Bagotum) se extinguen hacia el final del
Jurásico Medio y aparecen varias familias
nuevas (Figura 5. 19, Takemura, 1986). Durante el Kimmeridgiano-Tithoniano se observa
una alta diversidad con irregularidades morfológicas como brazos, estructuras y espinas
en números inusualmente altos en diferentes
familias, con una duración muy corta. Un
ejemplo ilustrativo es la subfamilia Vallupininae de la familia Pantanellidae, que exhibe
una exuberante producción de formas con
múltiples collares corticales y espinas. Esta
subfamilia solo persiste durante un breve período desde el Kimmeridgiano superior a la
base del Tithoniano medio. El mismo fenómeno se registra en varios lugares del mundo,
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incluyendo México (Yang y Pessagno, 1989),
Rusia (Vishnevskaya, 1997), y la cuenca
Neuquina (Pujana, 1995, 1996 b).
En el Tithoniano superior-Berriasiano, una
nueva fauna se establece con características
más estables, con géneros como Parvicingula,
Archaeodyctiomitra, Mirifusus, Pantanellium, Xitus,
Acaeniotyle, etc. (Figura 5. 20 I, L, P, Q, Y). Hacia
el límite Albiano-Cenomaniano se reemplaza
cerca del 25% de la fauna de radiolarios
(Erbacher y Thurow, 1997), desapareciendo algunas familias (Pantanellidae, Parvicingulidae,
Naporidae), y apareciendo otras (Pseudodictyomitridae, Amphipyndacidae (Figura 5. 19).
Figura 5. 22. Diagrama de la evolución del género Neosemantis
durante el Neógeno (simplificado de Goll, 1979).
LOS INVERTEBRADOS FÓSILES
Cenozoico
Los radiolarios fueron abundantes en todos
los océanos durante el Cenozoico, pero su diversidad fue algo más baja que en el Mesozoico (Figura 5. 18). Los eventos cenozoicos más
importantes se relacionan con cambios climáticos y tectónicos que afectaron los patrones
de productividad y circulación de los océanos.
Especialmente importante fue el cambio en las
masas oceánicas al final del Eoceno y el enfriamiento gradual de regiones polares desde el
Oligoceno. Este enfriamiento alteró significativamente la circulación oceánica y atmosférica. Las nuevas áreas de aguas frías, ricas en
nutrientes, pueden haber ayudado a la proliferación de las diatomeas, las que a su vez influyeron en la diversificación de los radiolarios. Por otro lado, se ha propuesto que es precisamente la competencia por sílice con las diatomeas el factor responsable de que los esqueletos de los radiolarios del Cenozoico sean más
delicados que los que predominan hasta el Cretácico (Racki, 1999). Esto es particularmente
evidente en faunas de aguas cálidas y superficiales, donde la sílice es menos abundante y,
por ende, la competencia es mayor.
Si bien es difícil estimar su diversidad con
precisión, se calcula que durante el Cenozoico
la cantidad de especies se mantiene, como mínimo, entre 200 y 400, de manera que al menos
desde este punto de vista los radiolarios constituyen una excelente herramienta estratigráfica. También sus rangos estratigráficos son
razonablemente breves: Sanfilippo et al. (1985)
estiman que si bien hay unas pocas especies
que se mantienen sin cambios desde el Paleoceno hasta el Holoceno, la gran mayoría persiste
de 1 a 5 millones de años antes de extinguirse, o
antes de modificarse lo suficiente como para
ser reconocidas como una especie nueva. Sin
embargo, dada la alta diversidad del grupo y
la escasez de especialistas, solamente un 1020% de estas formas tienen límites morfológicos adecuadamente definidos, y solo el 20-40%
de los géneros cuentan con filogenias más o
menos conocidas (Sanfilippo et al., 1985; Figura
5. 22).
El panorama que surge de los estudios disponibles indica el predominio de linajes derivados de un antecesor que sufren cambios morfológicos más o menos constantes, lineales,
hasta extinguirse luego de unos 10 a 30 millones de años.
Ocasionalmente, estos linajes producen ramificaciones que tradicionalmente se han tratado como géneros o subgéneros independientes (por ejemplo, los subgéneros Podocyrtis y
Lampterium del género Podocyrtis, o el género
Diartus derivado de Didymocyrtis) (Sanfilippo et
al., 1985).
Los radiolarios del Neógeno son ampliamente usados en estudios paleoclimáticos, especialmente en el Holoceno y Pleistoceno, donde las
faunas son iguales o muy similares a las actuales.
RADIOLARIA
Al igual que muchos otros grupos de animales y plantas, en la vecindad del límite Cretácico-Terciario, los radiolarios sufren una drástica declinación en su diversidad (Figura 5. 18).
Una buena parte de las familias y géneros del
Mesozoico se extinguen pero, hacia principios
del Eoceno la diversidad vuelve a aumentar
hasta llegar a los valores del Cretácico, manteniéndose en estos niveles durante el resto del
Cenozoico (Sanfilippo et al., 1985; Vishnevskaya
y Agarkov, 1998).
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LOS INVERTEBRADOS FÓSILES
PROTISTA
6 PROTISTA
AUTÓTROFOS
Y HETERÓTROFOS
SILICOFLAGELADOS, EBRIDIANOS Y TINTÍNIDOS
Susana Adamonis
Andrea Concheyro
Viviana Alder
INTRODUCCIÓN
Los Protista (= Protoctista) incluyen a organismos unicelulares (protozoos) eucariotas,
generalmente microscópicos y con ciertas características animales y vegetales, lo que dificulta su clasificación. Por ello, algunos de sus
integrantes son descriptos según las reglas de
nomenclatura zoológica y otros, de acuerdo con
las botánicas.
Considerados un reino por la mayoría de los
especialistas, algunos de sus numerosos phyla
se hallan representados por fósiles. En esta
obra, los Capítulos 4 y 5 han tratado respectivamente, la clase Foraminiferida (phylum
Granuloreticulosa) y la subclase Radiolaria
(clase Actinopoda, phylum Sarcodina), quedando para el presente la consideración de las clases Silicoflagellata (phylum Chrysophyta) y
Ebriophyceae (phylum Pyrrophyta), y del
suborden Tintinnina (orden Oligotrichida,
phylum Ciliophora).
rias, las que les proporcionan una fuente adicional de nutrientes.
Se reproducen asexualmente, pudiéndose advertir en material actual y fósil, la duplicación
de los esqueletos, conectados por la cara
abapical y representando un estadio de la división asexual. Cada esqueleto es la imagen
especular del anterior, aunque pueden presentar variaciones, especialmente en la estructura apical. Se desconoce si los silicoflagelados se
reproducen sexualmente, pero se sospecha que
poseen una fase sexual temporaria.
SILICOFLAGELADOS
BIOLOGÍA
Los silicoflagelados son protistas microscópicos, marinos, planctónicos y en general,
restringidos a la zona fótica. Su protoplasma
encierra un núcleo central y un endoesqueleto silíceo (intracitoplasmático). Poseen dos
flagelos, uno muy pequeño y difícilmente
distinguible y otro largo, anterior con respecto a la dirección del movimiento y usualmente, ubicado en la base de una larga espina;
frecuentemente es rígido y su extremo móvil.
Además, tienen seudópodos delgados, que
pueden extenderse desde varias partes del esqueleto y se hacen prominentes durante la secreción de éste (Figura 6. 1).
Son tanto autótrofos como heterótrofos y viven en asociación simbiótica con cianobacte-
LOS INVERTEBRADOS FÓSILES
Figura 6. 1. Morfología de silicoflagelados vivientes. A. Distephanus
speculum, con seis lados basales. B. Dictyocha fibula, con cuatro
lados basales (modificado de Lipps, 1993).
PROTISTA
133
PROTISTA
ESQUELETO
Es un armazón de sílice bajo la forma de ópalo, geométrico y pequeño, que varía entre los
20 y 60 µm, raramente supera los 150 µm, y contiene a la mayoría del protoplasma (Figura 6.
2). Su estructura es la de un enrejado de escasos elementos lineares o ligeramente curvados,
que configuran un simple domo. Dicho esqueleto consta de un anillo basal poligonal, con
tres hasta ocho o más lados y una estructura
apical que constituye el domo, situado por encima del anillo basal. La estructura apical se
distingue por sus elementos en punta o barras
laterales que se adhieren al anillo basal y, desde allí se elevan hasta la zona del ápice; en la
porción apical pueden coalescer entre sí, formando un puente apical o un anillo. Las espinas son comunes en los vértices del anillo basal,
aunque algunas formas presentan márgenes
redondeados, sin espinas o engrosamientos
redondeados, y también en la estructura apical
de algunas formas.
El número de puntas es igual al número de
lados basales y hay una punta por vértice. Los
anillos basales y apicales tienen el mismo número de lados y el esqueleto completo posee simetría rotacional. Los elementos de un esqueleto se unen en un punto triple y el ángulo formado por dos de ellos es de 120°. Los puntos triples
también son frecuentes si dos elementos se encuentran en una espina. Las uniones de los diferentes tipos de barras generan huecos, conocidos como portales (observados en vista apical)
o ventanas (definidos por el anillo apical).
El número de morfologías reconocidas varía
según los paleontólogos, pero se distinguen seis
básicas en el Cenozoico y cuatro en el Cretácico.
SISTEMÁTICA
La clasificación se sustenta en unos pocos caracteres morfológicos sencillos, y normalmente se realiza a nivel de género y especie. Seguidamente, se hará referencia a algunos de ellos.
Cannopilus
Las especies de este género presentan una estructura apical en forma de cúpula y se distinguen entre sí por la ubicación de las espinas;
su biocrón es Mioceno Temprano-Plioceno.
Sin embargo, existen otros cannopílidos que,
en vez de la típica estructura en cúpula, presentan un anillo apical subdividido, y su
biocrón es Eoceno Medio-Plioceno. Tal es el caso
de Cannopilus hemisphaericus (Figura 6. 3 H), especie tipo del género y considerada por algunos autores, como una forma de Distephanus.
Una especie que sería intermedia entre ambas
formas es Cannopilus schulzii.
Corbisema
Este género, cuya especie tipo es Corbisema
geometrica, presenta una estructura central
hialina y de forma triangular, unida a través de
tres barras a otra triangular redondeada en sus
ángulos. Son abundantes en asociaciones del Paleoceno y Eoceno Temprano. Registran un aumento del tamaño durante el Cretácico y disminución del mismo a partir del Eoceno, lo que
se ve acompañado por una declinación en la
abundancia, hasta que se extinguen durante el
Mioceno Medio temprano. Los rasgos taxonómicos para diferenciar las especies son: la forma, la ausencia o presencia y posición de los
procesos basales, el tamaño de las espinas, la
existencia de una placa central y la concavidad
o convexidad del anillo basal (Figura 6. 3 C, I, J).
Figura 6. 2. Morfología esqueletal de silicoflagelados. A. Distephanus
speculum. B. Dictyocha aculeata (modificado de Lipps, 1993).
134
PROTISTA
Dictyocha
Se caracteriza por la ausencia de anillo apical
y presencia de un anillo basal de cuatro o más
LOS INVERTEBRADOS FÓSILES
Distephanus
Incluye formas con anillo apical integrado por
tres a ocho lados, que determinan una abertura poligonal denominada ventana. El anillo
basal presenta la misma cantidad de lados que
el apical. Las formas, como Distephanus crux y
Distephanus speculum, con cuatro y seis lados
respectivamente, son las más importantes. Las
especies se distinguen por su tamaño, forma,
contorno, número de portales, forma del anillo
apical, ausencia o presencia y orientación, arreglo y tamaño de los procesos basales y apicales
(Figura 6. 3 G, K).
PROTISTA
lados, además de espinas que se proyectan desde cada ángulo. La barra apical o puente puede ser paralela al anillo basal o bien, convexa
con una espina.
Se diferencian los tipos asperoides, fibuloides
y aculeoides, según sea la orientación de la barra apical con respecto al anillo basal. En las
formas asperoides la barra central está alineada con el eje menor del citado anillo; en las formas fibuloides, se halla alineada con el eje mayor y las aculeoides, presentan la barra apical
en forma diagonal con respecto a las barras laterales de tamaño desigual. Las especies se distinguen sobre la base del contorno, forma, tamaño, ausencia o presencia, orientación y posición de los procesos basales, arreglo de las barras laterales y de la barra apical y existencia
de una placa central (Figura 6. 3 B, E, F).
Lyramula
Este género está representado por formas con
aspecto de Y debido a sus dos elementos
elongados, denominados limbos, y otro pequeño similar a una espina basal. También han
sido incluidas formas con más de dos limbos
pero serían aberrantes. Las especies se diferencian por la forma, la cantidad de limbos y el
ángulo entre éstos.
Macrora
Formas aproximadamente circulares o
elongadas y lobuladas periféricamente o con
un centro sobreelevado.
Naviculopsis
Formas elongadas que en general carecen de
barras laterales, y con una barra o puente
apical paralelo al eje menor. Los caracteres
importantes desde el punto de vista taxonómico son: tamaño y forma del anillo basal, tamaño relativo de las espinas y los portales (Figura 6. 3 A).
Octactis
Esta forma, que puede ser incluida en
Distephanus, tiene como especie tipo a Octactis
pulchra caracterizada por la presencia de ocho
espinas largas, dos de las cuales son de mayor longitud y se hallan enfrentadas. La diferencia con el género citado radica en la ausencia de procesos basales y el número de
espinas.
Paradictyocha
Según Dumitrica (1973), este género habría
evolucionado a partir de Distephanus por la pérdida del anillo apical. La forma del anillo basal
puede ser circular o poligonal y presenta más
de ocho espinas y un número igual o similar de
pequeñas barras relícticas (nodos).
Figura 6. 3. Silicoflagelados representativos del Cenozoico. A.
Naviculopsis biapiculata. B. Dictyocha fibula. C. Corbisema
hastata. D. Bachmannocena elliptica. E. Dictyocha aculeata. F.
Dictyocha aspera . G. Distephanus crux . H. Cannopilus
hemisphaericus. I. Corbisema inermis. J. Corbisema triacantha. K.
Distephanus speculum (modificado de Lipps, 1993).
LOS INVERTEBRADOS FÓSILES
Rocella
Género considerado por algunos autores
como perteneciente a las diatomeas.
Vallacerta
Formas con anillo basal de más o menos cinco lados, espinas en cada ángulo y estructura
apical como un domo sin portales o ventanas.
PROTISTA
135
PROTISTA
ECOLOGÍA Y PALEOECOLOGÍA
BIOESTRATIGRAFÍA
Los silicoflagelados se hallan en las aguas de
todos los océanos, con la mayor abundancia en
altas latitudes y en regiones donde se producen fenómenos de surgimiento o upwelling. Son
planctónicos, libres, y habitan la zona fótica.
Los flagelos les permiten movilizarse a distintas profundidades. Sus preferencias por las
diferentes temperaturas han sido utilizadas
para estimar la paleotemperatura de un sedimento. Algunos investigadores utilizan la relación entre un género de agua fría, como
Distephanus, y otro de agua cálida como
Dictyocha para efectuar calibraciones en muestras de Australia y Antártida entre los 30 º y
los 65º lat. sur. Sin embargo, el uso de esta relación entre géneros de silicoflagelados ha tenido inconvenientes cuando se tratan sedimentos más antiguos que el Mioceno Medio, ya que
algunos géneros extinguidos, como Corbisema y
Naviculopsis, podrían ser parte constituyente e
importante de la asociación. Para sedimentos
cretácicos, paleocenos y eocenos, dicha relación tampoco puede utilizarse ya que
Distephanus aparece en el registro a partir del
Eoceno Medio.
Los silicoflagelados tienden a ser abundantes
donde las diatomeas son también comunes; el
esqueleto de ambos grupos posee tamaño similar, al igual que composición y registro geológico, razón por la cual es posible hallarlos juntos.
Los silicoflagelados aparecen, en el registro geológico, en el Cretácico Temprano y son frecuentes
en el Cretácico Tardío y Cenozoico, llegando a la
actualidad, aunque con marcados cambios en la
morfología, diversidad y abundancia. Si bien se
encuentran ampliamente distribuidos, solo integran entre el 1% y 2% de los componentes silíceos de los sedimentos marinos, abundando en
zonas de surgimiento (upwelling), en las aguas
ecuatoriales y de altas latitudes.
Como indicadores bioestratigráficos son especialmente útiles en las aguas profundas de
las altas latitudes, donde los fósiles calcáreos
resultan poco comunes o se disuelven. Se han
elaborado zonaciones para las altas, medianas
y bajas latitudes del Cenozoico, si bien las mismas cubren intervalos amplios y su resolución
es menor a la provista por los foraminíferos y
los nanofósiles calcáreos (Figura 6. 4 y Cuadro
6. 1). Además, su gran variabilidad esqueletal
y capacidad para ser influenciados por los
cambios ambientales, motiva que no se los considere entre los mejores fósiles guía.
ORIGEN Y EVOLUCIÓN
Los ancestros de los silicoflagelados son desconocidos, y los más antiguos se hallan en el
Cretácico Temprano. En el Cretácico Tardío
Figura 6. 4. Distribución estratigráfica de géneros de silicoflagelados, en los que se señala su variación morfológica esqueletal.
136
PROTISTA
LOS INVERTEBRADOS FÓSILES
EBRIDIANOS
BIOLOGÍA
Microorganismos unicelulares, marinos y
planctónicos cuyo tamaño oscila entre 10 µm y
100 µm, generalmente menor a 25 µm. Poseen
un esqueleto intracitoplasmático y dos flagelos
distintos, tanto en el tamaño como con respecto al movimiento durante la locomoción. La
carencia de cromatóforos en el citoplasma indicaría que son heterótrofos y su alimento principal está constituido por las diatomeas. Se reproducen por fisión simple aunque poseerían
reproducción sexual.
ESQUELETO
El esqueleto de los ebridianos (Figura 6. 5) es
muy similar al de los silicoflagelados pero se
diferencia en que no presenta el anillo basal ni
las barras huecas de aquéllos. La existencia de
elementos esqueletales que atraviesan el interior del esqueleto los hace similares a los radiolarios.
La composición es de sílice en forma de ópalo
y, si bien la configuración general es circular,
elíptica o rectangular, muchos presentan un
extremo más alargado que se considera anterior (Figuras 6. 6 y 7). El esqueleto posee ele-
LOS INVERTEBRADOS FÓSILES
PROTISTA
existieron los géneros Lyramula y Vallacerta, que
desaparecen próximos al límite con el Terciario, cuando también se extingue gran parte
del plancton marino. Corbisema y Dictyocha
atraviesan dicho límite y posteriormente, se
convierten en buenos biomarcadores. Durante el Paleoceno, aparecen Naviculopsis y
Mesocena, mientras que Corbisema alcanza su
mayor diversidad. En el Eoceno Temprano se
presenta Distephanus, que pudo evolucionar a
partir de Dictyocha y del que también derivaría Hannaites, restringido al Eoceno Tardío.
Durante el Oligoceno no surgen nuevos géneros y perduran los ya existentes. En el límite
Oligoceno-Mioceno aparecen Eunaviculopsis,
que desaparece durante el Mioceno Temprano y Cannopilus, registrado hasta el Plioceno
inclusive. En el Mioceno Medio surgen formas
circulares y nodadas de Mesocena, que llegan
hasta el Pleistoceno, desapareciendo Naviculopsis y Corbisema. A partir del Pleistoceno y
hasta la actualidad solo viven los géneros
Distephanus, Octactis y Dictyocha.
Figura 6. 5. Hermesinum (ebridiano). Morfología general del
esqueleto.
mentos externos e internos denominados barras que tienen un diámetro de 3 a 4 µm, forman
ángulos de aproximadamente 120º, y aberturas
(ventanas) en algunos, todas del mismo tamaño. Los elementos externos del esqueleto tienen
una superficie reticulada y son convexos hacia
afuera. Los internos son rectos y exhiben una
superficie lisa.
La terminología empleada para los elementos esqueletales se basa en la utilizada para las
espículas de las esponjas y fue propuesta por
Deflandre (1934). Las barras reciben distintos
nombres según su posición en el esqueleto. Las
que radian desde el centro se denominan
actinas, si existe una axial recibe el nombre de
rabde y las barras externas que conectan las
actinas son los clados. Éstos se dividen en
proclados, opistoclados y sinclados. Los
proclados están orientados hacia el extremo
anterior y se conectan a través de los sinclados
para formar un anillo denominado nuclear.
Los opistoclados están dirigidos hacia el extremo posterior y se proyectan desde las
actinas. Algunos ebridianos también presentan en el extremo anterior, por fuera del esqueleto, una estructura en forma de cámara y
con superficie reticulada denominada lóriga
(Figura 6. 8). Si bien en un comienzo presenta
dos aberturas, una basal y otra apical, la que
permanece abierta es la última. En cuanto a su
función, podría ser una estructura generada
frente a condiciones ambientales desfavorables.
SISTEMÁTICA
Algunos autores opinan que, por las características del núcleo y los flagelos, estarían emparentados con los dinoflagelados (clase
PROTISTA
137
PROTISTA
Cuadro 6. 1. Biozonas de silicoflagelados.
Dinophyceae, división Pyrrophyta), mientras
que otros, basados en el tipo de esqueleto, los
vinculan con los radiolarios.
H. Tappan (1980) reconoce en el orden Ebriales
de la clase Ebriophyceae, cuatro familias.
Familia Ammodochiaceae
Espícula inicial trirradial, atrofiada o ausente; proclados y opistoclados paralelos o divergentes, simples o bifurcados, conectados por
sinclados para formar anillos nucleares y
antapicales respectivamente; pueden tener
mesoclados. Esqueleto a veces reemplazado por
una conchilla perforada. Algunos presentan esqueletos dobles, lórigas y quistes. PaleocenoPlioceno.
Familia Ebriaceae
Espícula inicial trirradial; proclados simples
perpendiculares a la tríada, conectados por
sinclados anteriores al anillo nuclear redon-
138
PROTISTA
deado; opistoclados simples o bifurcados, conectados por sinclados posteriores; los
sinclados opuestos pueden estar conectados
por una varilla. ?Paleoceno-Holoceno.
Familia Ditripodiaceae
Espícula inicial trirradial; proclados simples
divergentes conectados por sinclados para formar un anillo nuclear triangular o redondeado; opistoclados divergentes que terminan libres, punteagudos o en forma de horquilla;
pueden presentar mesoclados y esqueletos dobles; se conoce un quiste de Parathranium sp.
Mioceno-Plioceno.
Familia Hermesinaceae
Esqueleto con una espícula tetraxial dotada
de un rayo que difiere de los demás (triaene), o
espina axial (rabde) atrofiada que resulta en
una tríada. Espina axial (rabde) visiblemente
excéntrica; proclados simples o bifurcados, co-
LOS INVERTEBRADOS FÓSILES
nectados por sinclados para formar un anillo
nuclear; sin opistoclados u opistoclados simples. Esqueletos dobles o múltiples. PaleocenoHoloceno (Figura 6. 7).
ECOLOGÍA
Los ebridianos son organismos planctónicos
y mayormente neríticos, pero también se los
encuentra en mares internos salinos, estuarios
y en la desembocadura de los ríos, lo que refleja
su tolerancia a la salinidad. Con respecto a la
temperatura, si bien prefieren aguas templadas a frías, distintos grupos exhiben un amplio
rango de tolerancia para este parámetro.
LOS INVERTEBRADOS FÓSILES
PROTISTA
Cuadro 6. 2. Zonación bioestratigráfica
para el océano Pacífico sudoccidental,
utilizando ebridianos y dinoflagelados
endoesqueletales, y su comparación con
las biozonas de nannoplancton calcáreo
(modificado de Lipps, 1993).
BIOESTRATIGRAFÍA
El biocrón de los ebridianos se extiende desde
el Paleógeno hasta la actualidad, aunque a partir del Mioceno han experimentado una considerable declinación y solo cuentan con tres especies vivientes.
Los ebridianos carecen de los caracteres necesarios para ser utilizados como indicadores
bioestratigráficos. En el Pacífico norte se ha
reconocido la zona de Ebriopsis antiqua (forma
no espinosa) para el Plioceno Temprano tardío, y la zona de Ammodochium rectangulare para
el Plioceno Tardío. En el Pacífico sudoeste se
identificaron cinco zonas basadas en actinístidos (dinoflagelados) y ebridianos (Cuadro 6. 2).
PROTISTA
139
PROTISTA
Figura 6. 6. Algunos ebridianos con espícula inicial trirradial. A1, vista frontal y A2 vista posterior de Ammodochium speciosum. B1,
vista frontal y B2 vista posterior de Ammodochium rectangulare. C1, vista frontal y C2 vista posterior de Ebrinula paradoxa. D.
Parathranium. E1, vista frontal y E2 vista posterior de Ditripodium fenestratum. F1, vista oblicua y F2, vista superior de Ebria tripartita
(modificado de Lipps, 1993).
TINTÍNIDOS
BIOLOGÍA
Los ciliados lorigados del suborden Tintinnina, comúnmente denominados tintínidos, son
organismos unicelulares, planctónicos y heterótrofos, cuyo tamaño oscila entre 30 µm y 300
µm, por lo que se los considera globalmente pertenecientes al microplancton (20 µm -200 µm).
Se caracterizan por presentar una célula altamente contráctil adherida por un fino pedúnculo a un esqueleto o lóriga, de naturaleza quitinosa y estructura compleja que les sirve de protección.
Como la mayoría de los ciliados, los tintínidos poseen una célula con dos tipos de núcleos
(macro y micronúcleo) y una organización ciliar
que es típica de cada especie. Presentan un único citostoma ubicado en el extremo anterior
asociado a una ciliatura oral o zona adoral de
membranelas, característica del suborden, y
una ciliatura somática que puede cubrir la totalidad de la superficie celular o bien, reducirse
a un anillo ciliar próximo al extremo oral. Los
cilios contribuyen en la locomoción, la alimentación y la reproducción; esta última es asexual
(por fisión binaria) o sexual (por conjugación)
(Laval-Peuto 1981, 1983).
Su ciclo de vida comprende la formación de
quistes, proceso que ha sido descripto solo para
30 especies (Reid y John, 1978, 1983; Davis, 1985;
140
PROTISTA
Krisinic, 1987 a y b) y que presentaría una doble función: un mecanismo de defensa ante condiciones ambientales desfavorables y la reorganización del núcleo luego de un intenso período reproductivo (Paranjape, 1980). Los quistes pueden ser ovoides o tener forma de matraz
(Figura 6. 9 B), y presentan la ventaja de permanecer adheridos a la pared interna de la
Figura 6. 7. Algunos ebridianos con espícula inicial tetraxial. A1,
vista frontal y A2 vista posterior de Ebriopsis antiqua. B1, vista
frontal y B2 vista posterior de Hermesinum adriaticum . C.
Podamphora tenuis (modificado de Lipps, 1993).
LOS INVERTEBRADOS FÓSILES
ESQUELETO
La forma de la lóriga es variable a nivel intraespecífico y depende de la acción de diversos factores ambientales durante su formación.
Puede ser totalmente hialina o, por el contrario, adherir partículas de origen mineral y/o
biogénico (Figura 6. 9 A 1), característica que
contribuye a su preservación y mineralización,
por lo que los Tintinnina constituyen el único
suborden de los Ciliophora con capacidad para
dejar registros fósiles.
La similitud morfológica de la lóriga y de la
célula enquistada de los tintínidos, con las de
ciertos grupos extintos (calpionélidos y
Chitinozoa, respectivamente) ha potenciado su
importancia como herramienta paleontológica
de identificación relativamente simple.
La forma general de la lóriga se asemeja a la
de una campana, de allí el nombre del suborden
Tintinnina. Presenta un extremo anterior u oral
siempre abierto y un extremo posterior cerrado en la mayoría de las especies (Figura 6. 9 A).
La parte anterior del cuerpo de la lóriga puede
llevar un cuello y éste a su vez, adicionar
epilórigas (o cuellos superpuestos) durante la
etapa no reproductiva (trófica) de la célula,
mientras que la posterior puede rematar en un
apéndice muy variable en longitud, grosor y
morfología. Estos rasgos conducen a que la
Figura 6. 8. Podamphora elgeri (ebridiano). A, sin lóriga y B con
lóriga (modificado de Lipps, 1993).
LOS INVERTEBRADOS FÓSILES
lóriga de los tintínidos presente una pronunciada variación intraespecífica, siendo la mayoría de sus caracteres morfológicos de escaso
valor diagnóstico, excepto el diámetro oral de
la lóriga, que es relativamente constante para
cada especie.
Muchas formas aglutinan partículas de origen biogénico (frústulos de diatomeas, cocolitofóridos, silicoflagelados) o mineral sobre sus
lórigas, cubriéndolas parcial o totalmente. Algunas exhiben siempre una lóriga totalmente
hialina, mientras que otras adhieren partículas
según la disponibilidad de éstas en el medio.
PROTISTA
lóriga, facilitando la determinación taxonómica. El tamaño de las partículas y/u organismos
que pueden consumir es muy amplio, pero generalmente corresponde a 25-50% del diámetro oral de la lóriga (Dolan et al., 2002). La dieta
de los tintínidos incluye materia orgánica
particulada o en agregados, bacterias, flagelados, ciliados desnudos, dinoflagelados y otros
organismos microplanctónicos.
SISTEMÁTICA
Conjuntamente con los elementos morfológicos que provee la lóriga, las principales herramientas con valor diagnóstico para la clasificación de las especies son: la disposición de los
cilios y el número y localización de las membranelas.
Entre las sistemáticas más utilizadas de este
suborden, se hallan las de Kofoid y Campbell
(1929, 1939), que incluyen la descripción de más
de 1000 especies de tintínidos recientes sobre
la base de las características morfológicas de
la lóriga. Posteriormente, Alder (1995, 1999) ha
publicado una revisión de las mismas, con elaboración de un esquema más simple que comprende una importante reducción en el número total de taxones. Si bien los sistemas de clasificación vigentes al momento no indican relaciones filogenéticas entre los taxones
descriptos, se reconoce que el suborden Tintinnina incluye a los organismos más evolucionados del phylum Ciliophora (Laval Peuto
y Brownlee, 1986).
A continuación, se resume el esquema de clasificación, levemente modificado de Alder (1999),
basado en el reordenamiento de todas las especies y géneros descriptos hasta el momento. El
mismo consta de cuatro grupos principales de
géneros reunidos según las características predominantes de la lóriga (Figura 6. 9 A).
Para las especies comprendidas en cada género se sugiere consultar la revisión citada, la
que también incluye una clave convencional
para su identificación. No obstante la mención
de tres géneros cuya validez taxonómica es dudosa (indicados con un signo de interrogación),
puede concluirse que la riqueza genérica es
bastante más elevada en los grupos con lórigas
hialinas que en aquéllos que adhieren partículas (27-30 géneros contra 8-11 géneros y un
complejo de especies, respectivamente).
PROTISTA
141
PROTISTA
PHYLUM CILIOPHORA
CLASE POLYMENOPHOREA
SUBCLASE SPIROTRICHIA
ORDEN OLIGOTRICHIDA
SUBORDEN TINTINNINA
1. Lóriga sin ventanas (salvo excepciones), con
cuello y cuerpo claramente diferenciados, o
cubierta por partículas adheridas de origen
biogénico y/o mineral.
1 A. Rasgos morfológicos de la lóriga ocultos
por la elevada densidad de partículas adheridas: Codonella, Codonaria, Tintinnidium,
Poroecus, Stylicauda, Complejo Tintinnopsis.
1 B. Lóriga con cuello y cuerpo claramente
diferenciados, normalmente con partículas
de origen biogénico y/o mineral localizadas
casi exclusivamente sobre el cuerpo:
Laackmanniella, Codonellopsis, Stenosemella.
1 C. Lóriga con cuello y cuerpo claramente
diferenciados, la presencia de partículas es
excepcional (Helicostomella) o nula (Metacylis).
2. Lóriga con ventanas
2 A. Ventanas prominentes en el cuello y en
el cuerpo; excepcionalmente adhieren partículas de origen biogénico: Dictyocysta.
2 B. Una o dos filas de pequeñas ventanas
localizadas en el pre-cuello y en el medio del
cuerpo, lóriga hialina: Petalotricha.
3. Loriga sin ventanas, con crestas longitudinales y un anillo suboral, cubierta por una
membrana gelatinosa: Brandtiella.
Figura 6. 9. A. Ejemplo de las cuatro
categorías morfológicas de los tintínidos (según Alder, 1999) organizados en
base a las características generales de
la lóriga de todas las especies descriptas hasta el presente. (a-c, e, g, h,
j, modificado de Brandt, 1906-1907; d,
f, i, modificado de Laackmann, 1910).
Barra = 50 µm. B. Morfología de los
quistes de tintínidos (modificado de
Reid y John, 1981).
142
PROTISTA
LOS INVERTEBRADOS FÓSILES
4 A. Pared de la lóriga usualmente con escasas crestas longitudinales: Stelidiella, Amphorellopsis, Ormosella, Amphorides, Steenstrupiella.
4 B. Lóriga abierta en ambos extremos:
Salpingella, Eutintinnus, ?Clevea, Daturella.
4 C. Lóriga con rasgos morfológicos adicionales en el extremo oral (cuello interno y/o
externo, banda oral, facetas): Acanthostomella,
Ascampbeliella, Favella, Cymatocylis, Dadayiella.
4 D. Lóriga con pared translúcida, generalmente con dos láminas conspicuas: Undella,
Amplectella,
Undellopsis,
Parundella,
?Albatrossiella
4 E. Pared de la lóriga con conspicuas, escasas a muchas estrías verticales (dextrógiras,
levógiras o ambas), ramificadas o
anastomosadas: Rhabdonella, ?Protorhabdonella
4 F. Pared de la lóriga con textura reticular
anastomosada sobre la mitad posterior: Epiplocylis, Epiplocyloides, Epicancella, Cyttarocylis.
4 G. Lóriga con textura reticular anastomosada y con ensanchamientos en los extremos
suboral y adoral: Ptychocylis.
4 H. Pared de la lóriga con textura totalmente alveolada regular y hexagonal: Climacocylis,
Parafavella, Xystonella, Xystonellopsis.
ECOLOGÍA
Los tintínidos se encuentran ampliamente
distribuidos en todos los ambientes oceánicos
y en estuarios, existiendo registros incluso en
cuerpos de aguas continentales. La riqueza específica se incrementa desde aguas neríticas
hacia aguas oceánicas aunque numéricamente, la relación es inversa: en aguas estuariales o
de escasa profundidad, donde dominan las especies con lórigas que aglutinan partículas, se
alcanzan niveles de abundancia del orden de
105 células por litro siendo mínimos en aguas
oceánicas, caracterizadas por la presencia de
especies con lórigas hialinas (las excepciones
son aquellos taxa que adhieren cocolitofóridos).
Las especies más tolerantes a las fluctuaciones
de salinidad y temperatura, suelen presentar
como respuesta a estas variaciones, un marcado polimorfismo intraespecifico. Los quistes se
registran en la columna de agua, pero sus máximas concentraciones se hallan en los sedimentos (Reid y John, 1981; Krisinic, 1987 a y b) y
durante el período invernal.
Debido a sus elevadas abundancia y tasa de
recambio, el rol ecológico de los tintínidos en
los ambientes acuáticos es destacado: 1) en las
tramas tróficas, actuando como nexo entre los
LOS INVERTEBRADOS FÓSILES
componentes de las fracciones menores del
plancton (picoplancton y nanoplancton) y los
consumidores mayores del zooplancton e
ictioplancton; 2) en los procesos de remineralización de nutrientes; 3) como indicadores de la
circulación de las masas de agua; 4) como
trazadores biológicos del origen de los depósitos sedimentarios y como fuente de información complementaria proveniente de otros microfósiles (diatomeas, silicoflagelados, cocolitofóridos, etc.) por su capacidad de adherir partículas no biogénicas y biogénicas y 5) en el
transporte de carbono hacia el fondo oceánico,
mediante la sedimentación de lórigas que llegan en su mayoría intactas a profundidades
próximas a los 4000 m.
PROTISTA
4. Lóriga siempre hialina
BIOESTRATIGRAFÍA
Las revisiones más importantes sobre la eventual importancia de los tintínidos como herramienta paleontológica son las de Remane (1969,
1971), quien centró sus investigaciones en los
calpionélidos, organismos extintos de posición
sistemática incierta pero que presentan una
notable similitud morfológica con las lórigas
de los tintínidos. Sin embargo, dicha similitud
no es suficiente para relacionar filogenéticamente ambos grupos, dado que la lóriga de los
calpionélidos habría estado constituida por
calcita y no existen estudios sobre los posibles
mecanismos de mineralización de la quitina y
su eventual calcificación postmortem. Por otra
parte, un grupo de microfósiles del Paleozoico,
ubicados con incertidumbre en el orden
Chitinozoa (Reid y John, 1981, 1983) es morfológicamente semejante al de los quistes de los
tintínidos recientes, pudiéndose inferir que los
tintínidos podrían ser los representantes actuales de un grupo que habría formado quistes
como parte de su ciclo de vida.
Los tintínidos presentan un tamaño similar
al de otros microfósiles, como los foraminíferos y radiolarios. Los foraminíferos (bentónicos) se registran desde el Cambrico Temprano,
diversificándose en el Cámbrico Medio, mientras que los tintínidos y principalmente los
radiolarios, ambos exclusivamente planctónicos, son grupos más conocidos a partir del Ordovícico, cuando ocurrió su diversificación
(Lipps, 1993). Su aplicación en la bioestratigrafía se halla más limitada que la de los foraminíferos y radiolarios, posiblemente por presentar una lóriga cuya estructura es menos
resistente que la de dichos microfósiles. No
obstante hay datos que indican la relación de
los tintínidos del Cretácico con taxones actuales, principalmente con especies comprendi-
PROTISTA
143
PROTISTA
das en el Complejo Tintinnopsis y en el género
Codonella, así como con especies que predominaron en dicho período (Dicloeopella borealis) sin
representantes actuales (Eicher, 1965).
De acuerdo a su distribución actual, la presencia en los sedimentos de especies del Complejo Tintinnopsis, por ejemplo, serían indicadoras del dominio de aguas de escasa profundidad (estuarios o franja litoral). Codonella, en
cambio, tiene una distribución netamente
oceánica y está representada por un bajo número de especies.
Ambos casos reflejan que: 1) son aquellos
taxones que adhieren partículas de origen mineral (Complejo Tintinnospsis) o biogénico (cocolitofóridos en el caso de Codonella), los que
potencialmente pueden servir como herra-
mientas bioestratigráficas; 2) por tratarse de
organismos planctónicos, al igual que varios
otros microfósiles, los tintínidos están sometidos a las fluctuaciones del ambiente, principalmente a la dinámica de las corrientes marinas, indicando que lo que se registra en los sedimentos no necesariamente reflejaría su patrón de distribución en la columna de agua; 3)
las imágenes contrapuestas que pueden
obtenerse al analizar determinadas especies,
generarían incertidumbres respecto del origen (ya sea oceánico o nerítico) de los depósitos sedimentarios indicando que deberían
examinarse asociaciones de microfósiles comprendiendo diferentes phyla, a fin de complementar y validar la información proveniente
de los tintínidos exclusivamente.
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145
PORIFERA
7 PORIFERA
Marcelo G. Carrera
INTRODUCCIÓN
Las esponjas o poríferos (Figura 7. 1) se encuentran entre los organismos multicelulares
más simples. Llegaron a ser considerados por
algunos autores como formas de protozoarios
coloniales; otros en cambio, a partir de recientes investigaciones, reconocen en ellos rasgos
de los Eumetazoa. No obstante, se los sigue incluyendo en un subreino separado, el de los
Parazoa. Carecen de órganos, pero tienen un
tejido conjuntivo bien desarrollado, en el que
las células llevan a cabo variadas funciones.
Comparadas con las de los otros metazoos, sus
células muestran un alto grado de independencia que las asemeja, en algunos aspectos, a
colonias de protozoos.
Son exclusivamente acuáticos y aunque se
encuentran en aguas continentales, predominan notoriamente las formas marinas. Incluyen organismos filtradores, bentónicos y
sésiles, que se alimentan haciendo pasar el agua
por los poros de su superficie (de ahí el nombre
del phylum), conduciéndola por canales hacia
cavidades internas, en donde se alojan células
flageladas o coanocitos que se encargan de la
nutrición (Figura 7. 2). Posteriormente, el agua
es expelida por canales directamente hacia la
superficie externa de la esponja o a una cavidad central, el esponjocelo (o atrio) para luego
pasar al exterior.
El esqueleto de las esponjas comprende diversos materiales, desde fibras orgánicas de
colágeno o esponjina hasta elementos mineralizados o espículas de distinta composición, y
esqueletos macizos calcáreos de tipo coralino.
Estos dos últimos casos son los que se encuentran mejor representados en el registro fósil.
En la actualidad habitan todos los mares, desde el polo hasta las áreas tropicales y desde
áreas continentales o plataformas someras
hasta profundidades abisales.
Además de formar parte de estructuras arrecifales, una característica importante de las
esponjas es que fueron fuente de sílice biogénica
LOS INVERTEBRADOS FÓSILES
a partir de la disolución de las espículas lo que
ha permitido, en desmedro de la preservación
de las esponjas, la excelente conservación de
otros restos fósiles a partir del reemplazo en
sílice. También esta sílice ha formado grandes
acumulaciones de chert tanto en nódulos como
en niveles bandeados, principalmente en sedimentos calcáreos.
MORFOLOGÍA GENERAL
Las esponjas tienen tamaño muy variado, desde dimensiones cercanas al centímetro hasta
especies que exceden el metro de altura, exhibiendo formas de crecimiento erecto, ramoso,
laminar o también de domo. Son frecuentes los
colores vivos como el verde, anaranjado, amarillo, rojo y púrpura, aunque también las hay
de colores menos llamativos como el marrón y
el blanco.
La estructura de los poríferos es única porque está construida en torno a un sistema de
canales de agua que se relaciona con su modo
de vida sésil y su fisiología. La más simple se
denomina asconoide, que es un término estructural y no taxonómico (Figura 7. 2). En
una esponja asconoide la superficie externa
está perforada por numerosos orificios denominados ostíolos (poros inhalantes). Dichos poros desembocan en una cavidad interior, el esponjocelo también llamado atrio o
cavidad central, que a su vez desemboca en
una amplia abertura, conocida como ósculo,
ubicada en el extremo superior de la misma. El
asconoide puede complicarse, las paredes del
esponjocelo se pliegan alojando a los coanocitos
y los canales inhalantes desembocan en cavidades menores que luego se comunican con la
cavidad central. Esta estructura se llama siconoide. En el tipo más complejo, leuconoide, las
cavidades con coanocitos se pliegan formando
cámaras menores que se comunican con canales
inhalantes hacia el exterior y canales exhalantes
que llevan el agua hacia uno o varios ósculos.
PORIFERA
147
PORIFERA
Figura 7. 1. A. esponjas del Mar de Weddell en la Antártida; fotografía tomada a 150 metros de profundidad (escala 5 cm); B. Euplectella,
esponja hexactinélida que habita normalmente fondos marinos profundos, conocida como «la canasta de Venus» (escala 10 cm); C.
Poterion una enorme demosponja con forma de copa, leuconoide (escala 20 cm); D. Ceratoporella una esclerosponja (porífero con
esqueleto calcificado) de Jamaica. Nótese los poros con formas esteladas, salida del sistema de canales exhalantes (escala 10 cm)
(fotografías modificadas y compaginadas a partir de Ruppert y Barnes, 1996 y Hartman, 1986).
La superficie externa de la esponja está cubierta por células aplanadas, denominadas
pinacocitos, que constituyen el pinacodermo.
Los pinacocitos basales segregan el material
que fija la esponja al sustrato. Esta capa externa no representa un verdadero epitelio como
en el resto de los metazoos. Cada poro está formado por un porocito, es decir una célula en
forma de anillo que se extiende desde la superficie externa hasta la cavidad central o las cavidades internas en el caso de las leuconoides.
Dichas células pueden contraerse y cerrar parcial o totalmente el poro.
Debajo del pinacodermo se encuentra el mesénquima o mesohilo, formado por una matriz gelatinosa de proteína que contiene material esquelético y células ameboides (Figura 7.
2). Esta capa es equivalente al tejido conjuntivo
de otros metazoos. Las espículas se originan
en ella a partir de células especializadas, los
esclerocitos ameboides, y pueden ser de naturaleza calcárea, silícea, de fibras de esponjina
148
PORIFERA
proteínica o una combinación de estas dos últimas. La espícula básica es la monaxona o
espícula de un solo eje con forma de aguja; el
sufijo axón se refiere al número de ejes que tiene una espícula, mientras que actina denota el
número de radios o puntas. Así, una monaxona puede ser diactina si su eje termina en dos
puntas o monoactina si uno de los extremos es
romo (Figura 7. 3), mientras que la triaxona
puede tener tres radios (triactina) o seis radios
(hexactina). Estos términos se aplican a los
megaescleritos que son las espículas que constituyen el soporte principal del esqueleto. Los
microescleritos dan rigidez al pinacodermo
que recubre los canales acuíferos; son espículas diminutas con formas muy variadas (Figura 7. 3).
Otras células, de gran tamaño, presentes en
el mesénquima son los arqueocitos, que intervienen en la digestión (fagocíticos). Los
arqueocitos se consideran totipotentes, es decir, capaces de transformarse en otros tipos de
LOS INVERTEBRADOS FÓSILES
PORIFERA
Figura 7. 2. Morfología general y grados estructurales de las esponjas. En gris oscuro se marca la ubicación de los coanocitos en cada
grado. Las flechas señalan el sentido de la corriente de agua. En detalle se muestra la pared de la esponja indicando la morfología
general y estructura interna con las tres capas que la componen: pinacodermo, mesénquima y coanodermo (terminología parcialmente
basada en Boury-Esnault y Rützler, 1997).
células. Los esponjocitos segregan el esqueleto
de esponjina.
La capa interna en las esponjas es el coanodermo, constituido por coanocitos que tienen
una estructura muy similar a la de los protozoos coanoflagelados (Figura 7. 2). El coanocito
es ovoide, con un extremo que se proyecta en
un flagelo rodeado por un collar de microvellosidades. Su función es mover el agua a través de la esponja y obtener alimento.
ALIMENTACIÓN
La corriente de agua generada por los
coanocitos y por flujo inducido (ver Ecología y
paleoecología) lleva el oxígeno y el alimento a
las células y elimina sus deshechos. El alimento
comprende partículas orgánicas sumamente finas. En un 80% corresponde a materia orgánica
disuelta, el 20% restante está constituido por
bacterias, dinoflagelados y organismos planctónicos microscópicos. Los coanocitos captan
estas partículas a través del collar de microve-
LOS INVERTEBRADOS FÓSILES
llosidades por un proceso aún no muy claro.
Las bacterias y partículas menores de 1µm son
filtradas y fagocitadas por los coanocitos en la
superficie celular y no en el collar.
Muchas esponjas marinas, tanto demosponjas como calcáreas, tienen organismos fotosimbiontes, principalmente cianobacterias, que
viven en el interior del mesohilo o en células
especializadas (amebocitos) alojadas en el mismo, y que le confieren una coloración verde,
violeta o marrón; unas pocas especies contienen dinoflagelados (zooxantelas) como en los
corales hermatípicos, que les dan colores amarillentos o anaranjados. La esponja toma el
carbono y otros compuestos fosforilados liberados por los fotosimbiontes, que en algunos
casos cubren entre el 40 y 80% de sus necesidades energéticas.
EPIBIOSIS
Los poríferos carecen de sistema nervioso y
sus reacciones son básicamente locales. Mu-
PORIFERA
149
PORIFERA
chas producen compuestos químicos capaces
de impedir que otros organismos se establezcan en sus superficies. No obstante, es muy
común encontrar entre las esponjas actuales y
fósiles estas epibiosis. Una gran cantidad de
restos de equinodermos, briozoos, crustáceos
y otros organismos han sido hallados incrustados en las superficies de esponjas en todos
los períodos, incluso desde el Paleozoico Temprano. Son frecuentes estas epibiosis en los
ejemplares ordovícicos de la Formación San
Juan de la Precordillera argentina (Carrera,
2000).
REPRODUCCIÓN Y DESARROLLO
En las esponjas la reproducción asexual por
gemación no es común, aunque observada en
varias especies. Un proceso diferente a la gemación es la formación y liberación de grupos
de células esenciales (gémulas), que luego tienen la capacidad de regenerar el individuo
adulto. Esto es común en especies dulceacuícolas o marinas de zonas frías donde, en las épocas invernales o de sequía, sobreviven a partir
de este proceso.
En la reproducción sexual de las esponjas existen particularidades con respecto al resto de
los metazoos. Si bien gran parte de ellas son
hermafroditas, la producción de óvulos y espermatozoides no es sincrónica, lo que asegura la fertilización entre individuos distintos.
Los espermatozoides se originan a partir de
los coanocitos y los óvulos de arqueocitos pero
en algunos casos, también de coanocitos. Los
espermatozoides salen de una esponja por
medio de la corriente exhalante y entran en
otras por las corrientes inhalantes. La fecundación ocurre en el interior del individuo ya
que, con excepción de una especie, los óvulos
no son liberados. Este hecho es bastante distintivo, ya que la fertilización externa es muy
común en el resto de los animales marinos.
En casi todas las esponjas, el desarrollo de la
fase larvaria tiene lugar dentro del cuerpo del
progenitor, aunque en algunas demosponjas los
óvulos fecundados se liberan y el desarrollo
ocurre en el medio marino. Las larvas se encuentran generalmente en el estadio de
blástula. La mayoría posee larva parenquímula, en la que las células flageladas cubren toda
la superficie externa y pueden contener espículas en su interior. Esta larva tiene una breve
existencia libre y nadadora. Algunas esponjas
calcáreas y unas pocas demosponjas poseen
larva anfiblástula, la que es hueca y en uno de
sus hemisferios lleva pequeñas células flagela-
150
PORIFERA
Figura 7. 3. Principales tipos de espículas diferenciadas en megaescleritos y microescleritos (modificado de Rigby y Stern, 1983).
Monaxonas: A. monoactinélidas o diactinélidas; B. heloclona; C.
monoclónida. Triaxonas: A. calcáreas; B. hexactinélidas. Desmas:
A. triclónida; B. monoclónida; C. espículas tricranoclonas del
suborden Eutaxicladina.
das; su existencia además es breve. Una vez
fijada la larva, la primera fase de desarrollo de
la esponja, denominada ragón, se parece a la
estructura asconoide o siconoide.
SISTEMÁTICA
A partir de estudios recientes, las esponjas
son consideradas un grupo de metazoos monofiléticos caracterizados por células
coanoflageladas o coanocitos (Mehl y Reiswig,
1991; Reitner, 1992; Debrenne y Reitner, 2001).
Aunque existen diferencias importantes entre
la sistemática de las esponjas actuales y las fósiles, en ambas se reconoce la forma y composición del esqueleto como los caracteres más importantes. Entre las categorías superiores la clasificación se basa mayormente en los tejidos
blandos (por ejemplo a nivel de subphylum),
por lo que en algunos casos se torna difícil establecer relaciones claras con las formas fósiles.
Las primeras esponjas fósiles se remontan
con seguridad al Proterozoico Tardío, donde
se registran formas con espículas hexactinélidas (Gehling y Rigby, 1996), aunque existen in-
LOS INVERTEBRADOS FÓSILES
- Clase Demospongea: incluida en el
subphylum Gelatinosa, caracterizada por
esponjas leuconoides con fibras de esponjina
o espículas silíceas no hexactinélidas; algunas formas carecen de espículas o fibras y
pueden también contener materiales extraños. Los rayos de las espículas divergen
usualmente en ángulos de 60o o 120o (Figura
7. 3). Cámbrico-Holoceno.
- Clase Calcarea: corresponde también al
subphylum Gelatinosa e incluye esponjas
con espículas calcáreas en las que predomina la calcita y menos frecuentemente, la aragonita. Son monaxonas, triaxonas o
tetraxonas y el esqueleto puede tener grados
de organización asconoide, siconoide o
leuconoide. Cámbrico-Holoceno.
- Clase Hexactinellida: esponjas del
subphylum Nuda, con espículas silíceas
(Hyalospongea), cuyos ejes forman ángulos
rectos en su forma más típica de triaxonas
hexactinélidas. En general, son leuconoides.
Proterozoico Tardío-Holoceno.
Desde el descubrimiento de las esponjas
coralinas o esclerosponjas a partir de estudios
realizados en Jamaica (Hartman, 1969;
Hartman y Goreau, 1970), la clasificación de
las esponjas ha sufrido cambios importantes y
se encuentra en permanente revisión (Rigby y
Stearn, 1983; Wood, 1990). Entre estas esclerosponjas, descubiertas en Jamaica, se reconocieron seis especies con espículas silíceas y esqueletos calcáreos macizos de tipo coralino,
comparables a los estromatopóridos fósiles,
hasta ese momento de afinidades inciertas, y a
los caetétidos relacionados con los corales, muy
comunes en el Paleozoico y Mesozoico. Hartman
y Goreau (1970) erigieron la nueva clase
Sclerospongea para incluir a las formas actuales y fósiles (estromatopóridos y
caetétidos).
LOS INVERTEBRADOS FÓSILES
Paralelamente, Vacelet (1970) describió una
nueva forma de esclerosponja hallada en el
Mediterráneo, también con esqueleto calcáreo,
pero en este caso con espículas calcáreas, que
incluyó en la clase Calcarea. Posteriormente,
Vacelet (1977) reconoció una nueva esponja del
Mediterráneo con esqueleto calcáreo macizo
como las anteriores pero sin espículas, que incluyó entre las demosponjas, basado en caracteres de los tejidos y la morfología larval.
Vacelet consideró innecesaria la creación de la
clase Sclerospongea, pues todas las nuevas formas podían ser incluidas en las clases ya existentes de poríferos. Las especies descriptas por
dicho investigador recuerdan a formas
paleozoicas, como los Archaeocyatha (restringidos al Cámbrico) y a otras muy abundantes
en el Paleozoico y principios del Mesozoico, las
Sphinctozoa e Inozoa, también de afinidades
poco claras hasta aquel momento.
Es evidente que la presencia de un esqueleto
calcáreo macizo ha evolucionado independientemente, en distintos clados dentro de las esponjas calcáreas y demosponjas y se encuentra ausente entre las hexactinélidas. Las marcadas diferencias estructurales de los arqueociatos llevaron a un consenso entre los investigadores, para ubicarlos en una nueva clase de
esponjas, la clase Archaeocyatha (Rowland,
2001). A partir de esto, Vacelet (1985) y Wood
(1990) propusieron un nuevo modelo
filogenético para los poríferos (Figura 7. 4), en
el que diferentes grados morfológicos aparecen repetidamente en distintas clases de esponjas. Por ejemplo, el grado esfinctozoa aparece
en la clase Calcarea, entre las demospongeas y
en los arqueociatos. En la clase Archaeocyatha
tres grados morfológicos están presentes:
arqueociata, estromatopórida y esfinctozoa. La
mayoría de los estromatopóridos, esfinctozoas
y caetétidos se incluyen entre las demosponjas, mientras que las calcáreas comprenden solo
algunos estromatopóridos y esfinctozoas. No
obstante, estos grupos son mantenidos aquí
como entidades separadas conservando la visión tradicional, basada en la característica de
su esqueleto calcificado (Rigby et al., 1993), a
los efectos de no complicar aún más la clasificación taxonómica, pero debe siempre tenerse
en cuenta que son grupos parafiléticos y que
algunos de sus integrantes corresponden a clases diferentes. La clasificación que se presenta
a continuación (Cuadro 7. 1) solo alcanza a los
grupos más importantes mencionados en el capítulo. Una clasificación taxonómica más completa puede encontrarse en el recientemente
editado Treatise on Invertebrate Paleontology Part E
(Rigby et al., 2004).
PORIFERA
PORIFERA
dicios de que su origen es anterior (ver Origen
y evolución); por el momento se puede considerar al biocrón del phylum como Precámbrico-Holoceno. La presencia de todas las clases
de esponjas en el Cámbrico Inferior y la de
monaxonas en el Precámbrico, lo que también
ocurriría con las demosponjas, sugiere que probablemente todas las clases estaban representadas ya en el Proterozoico; no obstante, solo
las hexactinélidas tienen sus registros seguros
en el Precámbrico.
Hasta el año 1970 aproximadamente, la clasificación de las esponjas no presentaba mayores problemas. Se reconocían tres clases bien
diferenciadas:
151
PORIFERA
Figura 7. 4. Clasificación de los poríferos basada en los tipos de espículas y grados morfológicos de las esponjas calcificadas
(modificado a partir de Wood, 1999).
Cuadro 7. 1. Sistemática
del Phylum Porifera
CLASE DEMOSPONGIAE
Esponjas marinas y de agua dulce,
leuconoides; las formas vivientes tienen en su
mayoría esqueletos compuestos por fibras de
esponjina (colágeno) o esponjina con espículas
silíceas o incluso, pueden contener materiales
extraños o esqueletos completamente calcifi-
152
PORIFERA
cados. Los fósiles poseen esqueletos de espículas silíceas o un esqueleto calcáreo macizo. Las
espículas son de dos tipos: megaescleritos (forman la estructura del esqueleto) y microescleritos (de diminuto tamaño, normalmente sin
registros entre las esponjas fósiles). Microescleritos aislados han sido descriptos en el Carbonífero de Uruguay (Kling y Reif, 1969) y el
Terciario de Ecuador (Robison y Haslett, 1995).
Los megaescleritos presentan formas desde
LOS INVERTEBRADOS FÓSILES
jas perforantes, los Clionidae (Cámbrico-Holoceno).
Las esponjas de agua dulce se incluyen en esta
clase, y en el registro fósil por lo general se encuentran como espículas sueltas en sedimentos del Terciario y Cuaternario. Los esqueletos
completos son escasos y los más antiguos corresponden a fragmentos asignados a Palaeospongilla chubutensis y Spongilla patagonica, del
Cretácico de Patagonia (Ott y Volkheimer,
1972; Volkmer-Ribeiro y Reitner, 1991).
PORIFERA
monaxonas a tetraxonas con ángulos de 60° y
120°. ?Precámbrico, Cámbrico-Holoceno.
Incluyen al 95% de las especies modernas y a
la totalidad de las de agua dulce. También es la
clase mayoritaria a partir de sus primeros registros en el Cámbrico.
Estas esponjas ocupan los más variados ambientes, desde los polos hasta el ecuador, desde
los supramareales a los abisales, como también crípticos (hendiduras o cavidades submarinas), y comprenden al único grupo de espon-
Figura 7. 5. Esponjas cuyos esqueletos están construidos en base al armazón espicular:
Demospongea (representadas principalmente por las lithístidas): A. Archaeoscyphia, género muy común en las plataformas carbonáticas
del Ordovícico, con una estructura espicular compuesta por columnas verticales de monaxonas unidas por desmas (ver también Figura
7. 6); B. esponja del suborden Rhizomorina con espículas desmas muy irregulares; C. ejemplar de la familia Astylospongiidae (Lithistida)
con desmas unidas por centros globosos (figuras modificadas a partir de De Laubenfels, 1955).
Calcarea: A. Barroisia con espículas triaxonas; B. Corynella con triaxonas regulares y forma de diapasón; C. Astraeospongium heteractínida
con espículas de seis radios en un mismo plano, pueden presentar un incipiente eje perpendicular pero no llegan a ser octactinélidas.
Hexactinellida: A. Protospongia del Paleozoico Inferior con espículas de cuatro radios en un mismo plano, poseen raíces de monaxonas
alargadas que la fijan al sustrato. La distribución de las espículas es de tipo Lissacino formado por la yuxtaposición de los radios
espiculares (los extremos de los radios se ubican paralelos con un mínimo contacto); B. esponja con espículas hexactinas formando una
red tridimensional; C y D. representan diferentes modos de conexión del tipo Dictionino entre las espículas de las hexactinélidas con red
tridimencional ortogonal, en el que los radios se fusionan por sus extremos, D. unión característica de los Lychniskida.
LOS INVERTEBRADOS FÓSILES
PORIFERA
153
PORIFERA
SUBCLASE LITHISTIDA
Las espículas de estas esponjas muestran
poca similitud con los grupos actuales. Son espículas irregulares conocidas como desmas,
con nodos y ramificaciones (Figuras 7. 3 y 5)
que, sin embargo, exhiben un patrón general
de monaxona o triaxona lo que permite diferenciarlas en monoclónidas y triclónidas, respectivamente. Fueron muy importante en el
Paleozoico y Mesozoico, principalmente durante el Cretácico y representan a la mayor parte
del registro fósil. Cámbrico-Holoceno.
Las esponjas lithístidas comprenden varios
órdenes que se diferencian por la forma y unión
de las desmas; en su mayoría tienen espículas
dendroclonas (con extremos ramificados) que
conforman desde esqueletos simples de monoclónidas y triclónidas (orden Orchocladina) a
esqueletos complejos con espículas irregulares (rizoclonas) (orden Spirosclerophorida,
suborden Rhizomorina, Figura 7. 5).
SUBCLASE TETRACTINOMORPHA
Esponjas anteriormente incluidas entre las
Lithistida, ahora ubicadas en esta subclase,
caracterizada por espículas desmas tetraxonas.
Entre los grupos más importantes incluye a
los subórdenes Eutaxicladina con espículas tricranoclonas, variantes a partir de una espícula
triclónida (Figura 7. 3) y Megamorina, con espículas heloclonas y megaclonas, variantes a
partir de monoclónidas (Figuras 7. 3 y 6 H-K).
Ordovícico-Reciente.
En el Ordovícico de la Precordillera argentina,
particularmente en las calizas de la Formación
San Juan, una gran abundancia y variedad de
lithístidos y tetractinomorfos formaron parte
importante de las comunidades marinas del
Ordovícico Temprano (Figura 7. 6). Hasta 1985
solo se conocía una especie descripta por Zittel
(1877), pero en la actualidad se reconocen alrededor de 30 especies, varios géneros nuevos y
una familia nueva del suborden Megamorina
(Carrera, 1996 a y b; Carrera, 2003 a).
SUBCLASE CLAVAXINELLIDA
Incluye esponjas con esqueletos compuestos
por fibras de espículas monaxonas (monoactinas o diactinas) que pueden estar dispuestas en
forma subparalela, divergente o irregular. Carecen de espículas microscleras. PrecámbricoHoloceno.
154
PORIFERA
Orden Protomonaxonida
Esqueletos con espículas silíceas monaxonas.
Fueron importantes en el Cámbrico, especialmente en el Cámbrico Medio de la Lutita
Burguess de Canadá (Rigby, 1986). Este orden
comprende a las esponjas perforantes, Clionidae, que horadan valvas o caparazones de
distintos organismos e incluso rocas, formando
canales irregulares en los que llegan a secretar
espículas. Perforaciones atribuidas a Clionidae
se hallan en ostreas del Terciario patagónico y
en sedimentos cuaternarios de la provincia de
Buenos Aires (Principi, 1915). ?Precámbrico,
Cámbrico-Holoceno.
Orden «Keratosa»
Esponjas sin esqueleto mineralizado, por lo
que su representación paleontológica es casi
nula, aunque se presentan en el Cámbrico de
Groenlandia y en la Lutita Burguess de Canadá. Cámbrico-Holoceno.
Orden «Choristida»
Esponjas con espículas tetraxonas (no
lithístidas), algunas monaxonas, y pueden contener espículas irregulares y de forma serpenteante, llamadas ofirrabdos (ophirabds, Figura
7. 3) que recuerdan a las heloclonas de las Megamorina, por lo que se ha sugerido alguna
posible relación filogenética entre ambos grupos. Sus representantes mesozoicos son escasos y algunos del Terciario llegan a la actualidad (Rigby y Stern, 1983; Rigby et al., 1993).
Jurásico-Holoceno.
«Orden Sphinctozoa»
Esqueleto de estructura laminar con una serie de cámaras que pueden conectarse al exterior directamente por un ósculo situado en la
parte superior o por poros laterales (Figura 7.
7). Vaceletia es uno de los géneros actuales que
muestran los coanocitos distribuidos en estas
cámaras. Cámbrico-Holoceno.
Antes del descubrimiento de las esclerosponjas o esponjas «coralinas», las esfinctozoas e inozoas eran incluidas en el grupo de las Pharetronida, que comprendían a las esponjas con materiales calcáreos macizos en sus esqueletos. Las
esfinctozoas constituyen un grado de organización dentro de las demosponjas, y algunos de
sus miembros corresponden a la clase
Calcarea (Vacelet, 1985 y Wood, 1990). Esfinctozoa fósiles en América del Sur se conocen en
el Pérmico de Venezuela (Rigby, 1984) y en el
Paleozoico Superior de Perú, donde se citan a
Amblysiphonella y otras esfinctozoas y calcáreas mesozoicas (Rauff, 1938; SenowbariDaryan, 1994).
LOS INVERTEBRADOS FÓSILES
PORIFERA
Figura 7. 6. Demosponjas de la Formación San Juan en la Precordillera argentina. A. Archaeoscyphia, esponja con pronunciadas
anulaciones (escala 1 cm); B. Patellispongia, esponjas discoidales con forma de copa (escala 2 cm); C. Rhopalocoelia, esponja
cilíndrica a veces digitada (escala 2 cm); D y E. secciones transversal y longitudinal respectivamente, mostrando columnas radiales de
espículas monaxonas unidas por dendroclonas (escala 1 mm), típico patrón de la familia Anthaspidellidae de la subclase Lithistida, a
la que corresponden las esponjas anteriores; F. Lissocoelia también de la subclase Lithistida, es una esponja cilíndrica de reducidas
dimensiones (escala 1 cm); G. detalle del ejemplar anterior mostrando la superficie externa con poros entre una red de espículas de
reducido tamaño (escala 2 mm); H. Nexospongea, porífero discoidal único representante de la familia Nexospongiidae del orden
Megamorina, exclusiva hasta el momento, de la Precordillera argentina; I. detalle del ejemplar anterior mostrando una malla irregular de
espículas heloclonas (escala 1 mm); J. corte transversal de Rugospongia también del orden Megamorina (escala 1 cm); K. detalle de la
estructura espicular que se concentra en columnas irregulares (escala 1 mm) (tomadas de Carrera, 2003 a).
Las inozoas son esponjas con estructura fibrosa
irregular, sin el desarrollo de cámaras; incluidas
íntegramente como un grado de organización
entre las calcáreas, aunque algunos autores las
consideran un subgrupo de las esfinctozoas.
«Orden Stromatoporata»
Esqueleto macizo calcáreo, denominado
cenostio (coenosteo), conformado por una sucesión de láminas unidas por elementos verticales, perpendiculares (Figuras 7. 1 D y 7). La superficie externa muestra un patrón poligonal
con montículos o domos (mamelones) y estructuras esteladas formadas por canales superficiales (astrorriza), que representan a un
sistema de canales exhalantes. En sección
longitudinal se observan láminas horizontales, levemente curvadas (lamelas) unidas por
elementos verticales o pilares. Esta estructura
LOS INVERTEBRADOS FÓSILES
varía levemente en los distintos grupos. A veces se vuelve más compleja e irregular cuando
las láminas dejan de ser paralelas y los pilares
pueden cortarse entre sí. La sección tangencial
u horizontal es más regular, mostrando las estructuras esteladas y la salida a manera de
nodos de los pilares.
Las espículas encontradas entre los esqueletos calcáreos de los estromatopóridos en su
mayoría son silíceas, por lo que gran parte de
ellos son considerados demosponjas. Aparentemente, el esqueleto primario estaba constituido por espículas que luego fueron englobadas por el material calcáreo. La composición
original de este esqueleto calcáreo parece haber sido de aragonita.
La ubicación taxonómica de los estromatopóridos fue complicada hasta el descubrimiento de las esclerosponjas. Anteriormente eran
PORIFERA
155
PORIFERA
incluidos entre las algas, los celenterados, los
briozoos y los foraminíferos o como un phylum
extinguido sin representantes actuales (Stock,
2001). Cámbrico-Holoceno.
En el Silúrico y Devónico formaron grandes
arrecifes, pero en el Mesozoico su importancia
disminuyó.
En América del Sur existen escasas menciones
de «stromatoporata», generalmente dudosas. En
el Ordovícico Inferior de Argentina, Cañas
(1995, 1999) menciona su presencia mientras que
Keller y Flügel (1996) citan el género Zondarella.
Wells (1944), en el Cretácico Inferior de Venezuela, halló Stromatopora venezuelensis, pero el
material requiere ser revisado, así como también confirmada su posición estratigráfica.
«Orden Chaetetida»
Organismos con esqueleto calcáreo laminar,
hemisférico o incrustante. Durante mucho
tiempo considerados corales tabulados por el
parecido superficial con los cnidarios debido a
su esqueleto, que presenta bandas rítmicas de
crecimiento y en sección muestra una estructura subpoligonal, de celdas o cámaras (cálices), a veces con paredes irregulares que ase-
mejan seudoseptos (Figura 7. 7). Las espículas
se hallan incluidas en estas paredes y corresponden principalmente a monaxonas silíceas.
Las paredes pueden presentar espinas en hileras verticales o dispuestas irregularmente hacia el interior de las cámaras.
Las espículas se descubrieron primeramente en el género carbonífero Chaetetes, que
da el nombre al grupo, incluido en el orden
Tabulospongiida de la clase Sclerospongea
(Hartman y Goreau, 1970), pero el hecho de
poseer espículas silíceas hizo que se lo considerara entre las demosponjas. La semejanza de ciertos caetétidos con corales
favosítidos ha sido a veces descartada por
los autores, aunque otros señalan que algunos favosítidos deberían también incluirse
entre las esponjas (Kazmierczak, 1994). Los
caetétidos fueron abundantes principalmente en el Paleozoico Tardío donde llegaron a formar arrecifes. El único representante actual del grupo, Acanthochaetetes, habita en cavernas y fisuras entre los arrecifes del borde occidental del océano Pacífico
(Rigby y Stern, 1983). Ordovícico-Holoceno.
Figura 7. 7. Esponjas con esqueletos calcificados, actualmente consideradas como grados de organización dentro de las diferentes
clases. Se muestran en corte las estructuras internas: pilares y láminas en estromatopóridos, tábulas en caetétidos y la estructura
fibrosa o en cámaras que presentan las inozoas y esfinctozoas (figuras modificadas a partir de Wood, 1990).
156
PORIFERA
LOS INVERTEBRADOS FÓSILES
Esqueleto integrado por espículas totalmente
de calcita, normalmente triaxonas con forma
de diapasón, como por ejemplo en el gran orden de las Pharetronida, pero también son comunes las monaxonas, triaxonas (con los radios a 120°) y tetractinélidas en las que se adiciona un radio perpendicular al de la triaxona
(Figura 7. 3). En el orden Heteractinida las espículas pueden ser hexactinas (los seis radios
en un mismo plano, Figura 7. 5) o poseer un
número ilimitado de radios (espículas poliactinas, Figura 7. 3).
A diferencia de las demosponjas, presentan
los tres niveles de organización incluyendo a
todos los asconoides y siconoides típicos. Es
común que estos niveles de organización cambien durante la ontogenia, siendo siempre el
asconoide el primer estadio.
Las esponjas calcáreas son exclusivamente
marinas y habitan las aguas poco profundas de
todos los mares. La composición calcárea de las
espículas motiva que se disuelvan en las aguas
más profundas y frías, por lo que su registro
fósil es más reducido.
Entre las esclerosponjas, unas pocas esfinctozoas y las inozoas corresponden a grados de
organización dentro de las calcáreas.
Las calcáreas fósiles en América del Sur están
representadas por faretrónidos jurásicos y
cretácicos de Perú, Chile y Venezuela (d´Orbigny,
1849; Fritzsche, 1924; Tilmann, 1917), muchas
de ellas incluidas ahora entre las esfinctozoas.
Las menciones de calcáreas paleozoicas son escasas con solo la presencia de heteractínidas en
el Ordovícico de la Precordillera de San Juan
(Figura 7. 8) donde se definió el nuevo género
Chilcaia (Carrera, 1994).
CLASE HEXACTINELLIDA
Porifera con una organización tisular muy
diferente a la de otras clases pues, al carecer de
pinacodermo todas las cavidades expuestas al
agua están recubiertas por una membrana
reticular, el sincicio (syncytium) a través de la
cual asoman largas espículas. Dicha membrana, dispuesta directamente sobre el mesénquima, forma las paredes de las cámaras flageladas. No hay coanocitos propiamente dichos,
las células flageladas surgen como nodos de la
membrana reticular (Figura 7. 9).
Espículas exclusivamente silíceas, triaxonas,
hexactinas en ángulos rectos (Figuras 7. 3 y 5).
LOS INVERTEBRADOS FÓSILES
Poseen también microescleritos que suelen ser
anfidiscos (un eje con extremidades expandidas) y ásteres (con forma de estrella). Esqueleto
más rígido que el de las calcáreas, debido a que
está siempre unido por dos tipos diferentes de
conexiones entre las espículas: lissacino formado por la yuxtaposición de los radios espiculares
(los extremos de los radios se ubican paralelos
con un mínimo contacto) y dictionino, en el que
los radios se fusionan por sus extremos (Figura
7. 5). Precámbrico-Holoceno.
Exclusivamente marinas, por lo general viven
entre los 500 y 1000 m de profundidad, a veces
aún más. En este último caso, desarrollan raíces
espiculares que les sirven para adherirse al sustrato fangoso del fondo. No obstante, también
se han desarrollado en aguas someras de plataforma, como lo atestiguan restos fósiles hallados en esos ambientes y especies vivientes.
Muchas hexactinélidas se reconocen en los
ambientes de plataforma del Paleozoico y el
Terciario. La mayoría de estas últimas se extinguieron, mientras que las sobrevivientes
se desplazaron a los ambientes profundos.
El gran apogeo de las Hexactinellida se produjo
en el Paleozoico, en especial las familias del orden Reticulosa, siendo importantes desde el
Cámbrico (Protospongiidae) y en el Ordovícico,
Silúrico y Devónico (Dictyospongiidae). Resultaron muy afectadas por la extinción del Pérmico,
se recuperaron recién en el Jurásico y Cretácico,
cuando los órdenes Hexactinosa y Lychniscosa
fueron muy importantes, en particular el grupo
Lychniskida en el que los extremos de las espículas se unen formando un octaedro (Figura 7. 5 D).
De este grupo quedan solo unas pocas especies
viviendo en zonas profundas.
Entre los ejemplos fósiles sudamericanos se
cuentan, en Argentina, espículas aisladas del
Cámbrico de Mendoza asignadas por Rusconi
(1955) a Protospongia? sp. y otras del género
Kiwetinokia, del Cámbrico de San Juan (Poulsen,
1958; Beresi y Rigby, 1994). En el Cámbrico
sanjuanino también se ha mencionado a
Diagoniella? sp. Los registros ordovícicos son
igualmente escasos, conociéndose Protospongia
sp. en el Ordovícico Inferior de Famatina (Esteban y Rigby, 1998) y el género Larispongia (Figura 7. 8 A) en el Tremadociano de la Puna
argentina (Carrera, 1998). Una posible
hexactinélida fue hallada en el Devónico de la
Precordillera argentina (Carrera, 2003 b), y
otras han sido mencionadas por Beresi y
Krauter (2002) en el Jurásico de la cuenca
Neuquina.
PORIFERA
PORIFERA
CLASE CALCAREA
157
PORIFERA
Figura 7. 8. Esponjas (A-C) y receptaculítidos (D-F). A. Larispongia esponja hexactinélida de la Puna argentina, de forma globosa y amplia
cavidad central (escala 1 cm); B. detalle de las espículas de Larispongia (escala 1 mm); C. espículas calcáreas heteractínidas de
Chilcaia, una esponja discoidal de la Formación San Juan en la Precordillera argentina (escala 1 mm); D. Fisherites (anteriormente
Receptaculites) de la Formación San Juan con forma discoidal (escala 5 cm); E. Selenoides, un receptaculítido con forma cónica de la
Formación Las Aguaditas, Precordillera argentina (escala 1 cm); F. detalle del ejemplar anterior mostrando la estructura presente en
todos los receptaculítidos: la doble pared unida por pequeños ejes o columnas (escala 1 mm) (tomados de Carrera, 2003 a).
Figura 7. 9. A. morfología general y estructura interna de la pared de una esponja hexactinélida; B. detalle de un coanocito como parte
de la capa sincicial (A. tomado de Bergquist, 1978; B. modificado de Salomon y Barthel, 1990)
GRUPOS INCERTAE SEDIS
CLASE ARCHAEOCYATHA
Los arqueociatos son organismos calcáreos restringidos al Cámbrico, usualmente reconocidos
por su forma de doble cono poroso (Figura 7. 10)
conformando una pared externa y otra interna,
normalmente unidas por tabiques verticales o
septos. Dicha estructura es la más simple, pues
también existen formas con mayor complicación,
desde cilíndricas a discoidales o con paredes simples a muy complejas, lo que ha motivado que se
los divida en regulares e irregulares.
158
PORIFERA
El esqueleto de los regulares se compone de
dos conos porosos, uno dentro del otro, con las
paredes externa e interna unidas por septos
radiales (Figura 7. 10). La pared interna limita
a una cavidad central homóloga a la del resto
de los Porifera, mientras que entre ésta y la
externa queda un espacio anular dividido por
septos, denominado intervalo. Este último también puede estar dividido transversalmente
por láminas perforadas (tábulas) o imperforadas convexas (disepimentos).
Los irregulares están menos representados y
poseen paredes de bordes imprecisos y numerosas cámaras internas con paredes irregulares (Figura 7. 10).
LOS INVERTEBRADOS FÓSILES
PORIFERA
Figura 7. 10. Arqueociatos. A-C. morfología externa: A. ramosa, B. cono ensanchado, C. cono simple con detalle de la estructura interna;
D. diferencias estructurales de regulares e irregulares (modificado a partir de Wood, 1990).
El organismo vivía adherido al sustrato por
el vértice del cono, desde el cual podían
proyectarse expansiones laminares y radiciformes que aseguraban la fijación.
Los arqueociatos vivieron principalmente en
el Cámbrico Temprano disminuyendo notoriamente en el Cámbrico Medio, y con solo unas
pocas especies en el Cámbrico Tardío, como
ocurrió en Antártida. Siempre habitaron aguas
de plataforma somera, normalmente asociados con estromatolitos, integrando la parte
principal de las estructuras arrecifales.
Existe un consenso generalizado de que los
arqueociatos eran filtradores, pasando activamente el agua por los poros. En modelos experimentales de metal que se han hecho de estos
organismos, se observa un flujo pasivo del agua
desde los poros hacia la cavidad central
(Balsam y Vogel, 1973), pero esta característica es poco notable en los irregulares.
La mayoría de los arqueociatos son solitarios
y gregarios. Se han descripto comunidades
donde los individuos juveniles o pequeñas especies de irregulares se fijan sobre regulares
grandes de forma cónica. Las especies claramente solitarias aparecen en el Cámbrico Inferior; posteriormente comenzaron a ser importantes las formas modulares con varias unidades funcionales (ósculo y su sistema acuífero),
las que habrían evolucionado como respuesta
a su asociación con ambientes arrecifales que
favorecen el desarrollo de tamaños mayores y
de esqueletos incrustantes o discoidales más aptos para la conquista y dominio del sustrato.
Como ya se expresara, el descubrimiento de
las esponjas con esqueleto calcáreo de tipo
coralino, llevó a los investigadores a considerar a los arqueociatos un grado estructural
dentro de los Porifera y, al mismo tiempo, como
LOS INVERTEBRADOS FÓSILES
una clase separada (Rowland, 2001). No obstante, su origen y afinidades con las clases restantes no son claros, debido a la particular construcción del esqueleto y la ausencia de espículas. Además, algunos arqueociatos irregulares poseen grados estructurales esfinctozoa y estromatopórido,
lo que complica más el panorama.
«CLASE RECEPTACULITA»
Los receptaculites son organismos marinos
con afinidades inciertas, relacionados inicialmente con los Porifera, que vivieron desde el
Ordovícico hasta el Devónico. El esqueleto
calcáreo tiene una doble pared, la externa compuesta por placas hexagonales o rómbicas, de
las que parten hacia el interior ejes perpendiculares que se unen a la pared interna. Poseen formas aplanadas a cónicas, algunas incrustantes
e incluso digitadas (Figura 7. 8 D-F). La casi ausencia de poros los diferencia de los Porifera.
En la década de 1980 fueron incluidos entre
las algas calcáreas (ver Carrera, 1991), aunque
ahora se los vuelve a relacionar con las esponjas teniendo en cuenta las afinidades con esclerosponjas. Sin embargo, la ausencia o escasez
de poros ya mencionada, dificulta una correcta ubicación sistemática.
Otros grupos que actualmente se incluyen en
los receptaculítidos como los radiociatos, fueron antes considerados arqueociatos, lo que sugería alguna relación entre ambos grupos. No
obstante, la microestructura del esqueleto de
los receptaculites no coincide con los arqueociatos y puede relacionarse tanto con la estructura observada en algas como también en algunas esfinctozoas, lo que muestra la dificultad en
la ubicación taxonómica de este grupo.
PORIFERA
159
PORIFERA
El género Calathium, de forma cónica a aplanada, fue un activo participante de los arrecifes del Ordovícico Inferior. En la Precordillera
argentina los sedimentos calcáreos ordovícicos
contienen a Calathium y Selenoides (Carrera,
1991) junto con Receptaculites camachoi (Nitecki
y Forney, 1978), actualmente incluido en el género Fisherites. En el Devónico de Bolivia
(Branisa, 1965) se reconoce a Receptaculites
bolivianus.
ECOLOGÍA Y PALEOECOLOGÍA
Las esponjas habitan los más variados ambientes y su importancia como organismos
dominantes en distintas comunidades, por
ejemplo en las arrecifales, ha cobrado mayor
interés con la inclusión de las esclerosponjas.
Los poríferos, en general, muestran grandes
rangos ecológicos y adaptabilidad en los mares
modernos. Sin embargo, a niveles taxonómicos
menores (géneros, especies) exhiben límites más
definidos y concisos en términos de temperatura, salinidad, corrientes y turbidez. Por ejemplo, es común que las esponjas posean poca tolerancia a los ambientes con turbidez, no obstante, unas pocas especies pueden sobrevivir
en estos medios utilizando corrientes de flujo y
reflujo como mecanismos de limpieza.
Actualmente las esponjas calcáreas habitan
en las plataformas someras y cálidas, mientras que las demosponjas pueden igualmente
hallarse en medios más profundos que son
compartidos por las hexactinélidas. También
en el pasado geológico las hexactinélidas ocu-
paron ambientes de talud y cuenca profunda,
con pocas excepciones de especies que habitaron plataformas someras, principalmente en
el Paleozoico Tardío.
Debido a la plasticidad morfológica de los
poríferos, sus formas y estructuras internas
son indicativas de los ambientes en donde viven. La fisiología de una esponja depende en
gran medida de la corriente de agua que fluye
a través del cuerpo y ésta a su vez tiene relación con el movimiento del agua en el ambiente fuera del organismo. Algunas de las variantes morfológicas para el control de las corrientes se muestran en la Figura 7. 11.
Numerosos estudios señalan que las formas
elongadas y de cavidad central amplia con paredes finas se desarrollan mejor en ambientes
de aguas calmas, donde el porífero debe separar claramente las corrientes inhalantes, que
llevan el oxígeno y el alimento, de las exhalantes
que transportan los deshechos. Por otra parte,
dicha morfología facilita el pasaje del agua en
medios poco agitados a partir de un flujo inducido (a manera de chimenea). En el otro extremo se encuentran las formas discoidales,
globosas, donde no hay una verdadera cavidad central desarrollada, que suelen tener numerosos ósculos que minimizan la acción turbulenta de las aguas circundantes. Una variante particular se da en ambientes con corrientes
unidireccionales en las que predominan las formas palmeadas con la cavidad central abierta,
contraria al sentido de la corriente (Figura 7.
11). Adaptaciones particulares se presentan
también en esponjas hexactinélidas que habitan regiones profundas (Tabachnik, 1991), en
Figura 7. 11. Diferentes morfotipos de los poríferos indicando el movimiento y sentido del flujo de agua filtrada por la esponja. Se
reconocen dos tipos principales: los que poseen cuerpo sólido o relleno con los canales inhalantes y exhalantes paralelos con ósculos
dispersos en la superficie (A y B) y aquéllos con cuerpo ocupado principalmente por la cavidad central y con ósculos en la parte superior
del cuerpo (C-F). La morfología (G) puede tener características de uno u otro grupo según se desarrolle o no la cavidad central (modificado
de Ruppert y Barnes, 1996).
160
PORIFERA
LOS INVERTEBRADOS FÓSILES
del Caribe se han encontrado hasta 50 individuos de diferentes organismos habitando tanto la superficie como el interior del porífero.
Una de las asociaciones de epibiontes sobre
esponjas más antiguas registradas es la estudiada en el Ordovícico de la Precordillera de
San Juan (Carrera, 2000), donde especies de
equinodermos y briozoos son los principales
epizoos incrustantes (Figura 7. 12).
PORIFERA
las que predominan formas de paredes delgadas con raíces que evitan el hundimiento del
individuo en el sustrato.
Se han realizado experimentos trasladando
especies a distintos ambientes con resultados
que muestran una adaptación rápida a las nuevas condiciones hidrodinámicas. Si bien el plan
estructural de la esponja no cambia demasiado, hay modificaciones importantes en la forma externa, tamaño de los canales y por ejemplo, mayor rigidez con un cambio en el espesor
del esqueleto cuando es trasladada a sectores
más turbulentos. Existen especies actuales que
poseen formas discoidales o incrustantes en
ambientes someros de aguas turbulentas, o
ramosas si se encuentran en lugares más profundos o protegidos (Barthel, 1991). Aunque
ello no ocurre en todas las especies, muestra el
grado de plasticidad morfológica que alcanza el
grupo. Estas características han sido utilizadas
en estudios paleoecológicos con esponjas
ordovícicas de Argentina (Carrera, 1997 a, b y
c) y fueron comparados, a su vez, con otros
sedimentológicos mostrando una importante
correspondencia, lo que permitió reconocer los
ambientes en que desarrollaron estas esponjas.
Por otra parte, las esponjas sirven de refugio
a una gran cantidad de organismos que viven
adheridos a las paredes de las mismas o entre
sus cavidades internas. En esponjas actuales
ARRECIFES DE ESPONJAS
Las esponjas han sido siempre participantes,
activos o accesorios, en la elaboración de los
arrecifes, principalmente durante el Paleozoico y Mesozoico, aunque a partir del Jurásico
entraron en competencia con los corales.
En cuanto a su mayor o menor contribución
en dicha función, se puede distinguir a las esponjas con esqueletos de espículas y aquellas
calcáreas macizas (esclerosponjas). Las primeras son normalmente constructores accesorios,
ya que en general están acompañadas por otros
organismos (algas, bacterias) que componen la
estructura primaria. Las esponjas con espículas (demosponjas o calcáreas), la mayoría de
las veces favorecen la precipitación de carbonato o atrapan partículas de fango que ayudan
a la construcción arrecifal. Las esclerosponjas,
Figura 7. 12. Reconstrucción de una comunidad de la Formación San Juan (Ordovícico de la Precordillera argentina) donde dominan las
esponjas que son utilizadas por una importante variedad de organismos epibiontes: 1. Patellispongia (demosponja discoidal); 2.
Rhopalocoelia tenuis (demosponja cilíndrica); 3. Rhopalocoelia clarkii (demosponja cilíndrica a piriforme); 4. Archaeoscyphia (demosponja
cilíndrica con anulaciones); 5. briozoo ramoso; 6. equinodermo; 7. trilobite; 8. braquiópodo liberosésil; 9. braquiópodo pedunculado. La
reconstrucción incluye a un cefalópodo (nautiloideo) como depredador nectónico (modificado de Carrera, 2000).
LOS INVERTEBRADOS FÓSILES
PORIFERA
161
PORIFERA
Figura 7. 13. Reconstrucción de una comunidad arrecifal de la Formación San Juan (Ordovícico de la Precordillera argentina) donde las
esponjas aprovechan el sustrato duro que ofrece la construcción arrecifal, en este caso debida a comunidades microbianas principalmente
cianobacterias: 1. cefalópodo (nautiloideo); 2. demosponjas cilíndricas; 3. crinoideos; 4. Calathium (receptaculítido); 5. Girvanella,
cianobacteria incrustante; 6. briozoo ramoso; 7. braquiópodos; 8. comunidades microbianas; 9. trilobite (tomado de Cañas y Carrera, 2003).
principalmente arqueociatos, estromatopóridos y en menor medida las esfinctozoas, participan activamente como constructores primarios formando la estructura del arrecife.
Una de las principales adquisiciones de las
esclerosponjas, además de sus formas adaptadas a dominar el sustrato y su mayor tamaño,
es la condición de organismos clonales. Este
término se aplica a todos aquellos típicamente
coloniales (corales, briozoos) y a los que, si bien
no presentan unidades modulares propiamente dichas, poseen unidades funcionales separadas pero con interconexión celular. En el caso
de las esponjas, un ósculo con su sistema de
canales es considerada la unidad funcional fundamental, una esponja con varios ósculos puede ser considerada un organismo clonal. Esta
condición habría facilitado también la adquisición de fotosimbiontes (Wood, 1999).
En forma segura ya desde el Cámbrico, los
principales constructores arrecifales están representados por esponjas a partir de la aparición de los arqueociatos. Estas formas dominan las comunidades en aguas someras en casi
todos los continentes durante el Cámbrico, solo
equiparadas en esta función por comunidades
microbianas.
A partir del Ordovícico y luego de la extinción de los arqueociatos, las esponjas con esqueleto de espículas comparten el rol constructor con comunidades microbianas y algas. Un
ejemplo de estas construcciones se encuentra
en el Ordovícico Inferior de la Precordillera de
San Juan (Figura 7. 13). Las primeras demosponjas son parcialmente relevadas de los men-
162
PORIFERA
cionados ambientes por un grupo de esclerosponjas, los estromatopóridos, que fueron los
organismos dominantes de las construcciones
arrecifales durante fines del Ordovícico, Silúrico
y Devónico formando grandes arrecifes, principalmente en este último período, comparables
a la actual Gran Barrera Australiana.
Con la extinción masiva del Devónico Tardío,
dichos organismos resultaron diezmados y ya
no volvieron a participar en las construcciones arrecifales, con unas pocas excepciones en
el Mesozoico. A finales del Paleozoico solo las
esfinctozoas participan en arrecifes de aguas
someras, donde se destaca el famoso arrecife
Capitán en el Pérmico de Texas.
En el Mesozoico las esponjas se ven parcialmente relegadas de estos ambientes por la aparición de los corales escleractinios. No obstante, participan en montículos arrecifales de
aguas algo más profundas, o como constructores secundarios en los arrecifes dominados por
los corales. Incluso algunas esponjas con espículas han dominado pequeños arrecifes en el
Jurásico de Francia (Palmer y Fürsich, 1981),
donde demosponjas discoidales a incrustantes son los principales constructores. También
en el Jurásico de Alemania (Flügel y Steiger,
1981) algunas demosponjas y hexactinélidas
participan como accesorios en la construcción
arrecifal, en la que predominan las algas calcáreas. Aunque las esponjas son abundantes
localmente en el Cretácico y Terciario, no parecen estar relacionadas con los ambientes arrecifales, dominados principalmente por corales
escleractinios y algas calcáreas.
LOS INVERTEBRADOS FÓSILES
BIOGEOGRAFÍA Y
PALEOBIOGEOGRAFÍA
La distribución biogeográfica de las esponjas
muestra una clara diferenciación a nivel de clases, con las calcáreas en ambientes tropicales,
las hexactinélidas en ambientes de aguas profundas, templadas a frías y las demosponjas
con una distribución más amplia que incluye
ambos extremos.
Las calcáreas se ubican claramente en la zona
tropical con dos regiones bien diferenciadas:
la del Caribe y la indopacífica incluyendo la
gran barrera arrecifal australiana.
La distribución de las demosponjas (Figura
7. 14) en estudios a nivel global (Van Soest, 1994),
muestra una amplia repartición con máxima
riqueza de géneros en la franja tropical (Caribe, océano Indico, Oceanía), en zonas subtropicales (Mediterráneo, este de África, Atlántico occidental, Australia) y en las zonas polares. En América del Sur se registran 4 áreas
principales: Brasil (plataforma marina brasileña hasta Uruguay), Atlántico sur (desde Uruguay hasta Santa Cruz), Magallánica (Santa
Cruz, islas Malvinas, Tierra del Fuego y sur de
Chile) y Pacífico sudoriental (Chile y Perú).
La mayoría de las hexactinélidas habitan la
zona batial donde se reconocen 5 faunas o regiones latitudinales (Tabachnick, 1994): 1) región
ártica, con elementos endémicos, del Atlántico
norte, Pacífico norte y Antártida mostrando en
este caso géneros de distribución bipolar; 2) región antártica que incluye formas endémicas y
pacíficas con una distribución circunantártica;
PORIFERA
Entre las esclerosponjas actuales se ha reconocido la presencia de fotosimbiontes, también
existentes en una gran mayoría de corales.
Como hemos visto, las esponjas poseen fotosimbiontes cianobacterianos aunque algunas
especies tienen, al igual que los corales, a un
dinoflagelado (zooxantela) fotosimbionte. Por
estas razones, las inferencias de la posibilidad
de que tanto unos como otros hayan estado
presentes también en las esclerosponjas fósiles, no son infundadas. La doble nutrición en
las esponjas ha permitido igualmente el desarrollo de formas especializadas al ambiente
arrecifal, aunque no parece haber sido tan eficiente ya que las mismas fueron finalmente desplazadas por los corales (Wood, 1999). En los
arrecifes actuales, las esclerosponjas habitan
ambientes restringidos en cavernas o fisuras
entre las grandes colonias de corales, y solo
comienzan a ser importantes en la base de los
arrecifes, a profundidades algo mayores.
Figura 7. 14. Distribución actual de las Demospongiae. Los números indican cantidad de géneros. La máxima riqueza se muestra en negro
y la mínima en blanco (modificado a partir de van Soest, 1994).
LOS INVERTEBRADOS FÓSILES
PORIFERA
163
PORIFERA
3) región boreal, constituida por elementos
noratlánticos y norpacíficos como dos
subregiones aisladas una de otra; 4) región
antiboreal o notal que incluye formas menos
diversas que la boreal con un endemismo marcado en Nueva Zelanda y el sur de África; 5)
región de bajas latitudes con un importante
endemismo, especialmente en el área
indopacífica.
Muy pocas especies de hexactinélidas habitan
las zonas abisal y hadal, todas restringidas a
áreas de bajas latitudes. De éstas, la mayoría
son cosmopolitas con solo cuatro especies endémicas que habitan el Pacífico oriental.
Estas características básicas de la distribución a nivel de clase parecen haber sido similares en el pasado geológico, aunque con cambios momentáneos que responden también a
los factores de distribución biogeográfica que
se aplican a la repartición actual. No obstante,
es difícil analizar la distribución de las esponjas en algunos períodos por la escasez de regis-
tro fósil. Un intento de análisis para el Ordovícico (Carrera y Rigby, 1999) incluye la importante fauna de poríferos de la Precordillera argentina. Este análisis y el esquema biogeográfico propuesto pueden extenderse a grandes
rasgos al Paleozoico Inferior, donde se reconocen: una fauna Pacífica compuesta por asociaciones del oeste norteamericano y Australia, y
otra fauna relacionada al antiguo océano Iapetus constituida por asociaciones del este norteamericano, Báltica, la Precordillera argentina y el sur de China (Figura 7. 15).
BIOESTRATIGRAFÍA
Los poríferos no son, en general, buenos indicadores bioestratigráficos. Las especies tienen
normalmente rangos estratigráficos grandes
y se encuentran restringidas geográficamente.
Los géneros son claramente longevos con algunos ejemplos que sobrepasan la duración de
Figura 7. 15. Proyección polar mostrando la distribución de la fauna de esponjas en el Ordovícico. Se indica la distribución de las
asociaciones de poríferos más importantes y se distingue, en base a la composición genérica, dos asociaciones principales: la Fauna
Atlántica, representada por asociaciones ligadas al antiguo océano Iapetus en la que se incluye a las esponjas de la Precordillera
argentina, y la Fauna Pacífica que comprende principalmente las asociaciones del oeste de Laurentia y Australia (basado en Carrera y
Rigby, 1999).
164
PORIFERA
LOS INVERTEBRADOS FÓSILES
ORIGEN Y EVOLUCIÓN
En los últimos años se han realizado importantes avances sobre el origen y relaciones filogenéticas del phylum Porifera, actualmente
considerado un grupo monofilético caracterizado por células coanoflageladas (coanocitos).
Recientes estudios y hallazgos muestran que
las esponjas se originaron en el Proterozoico, a
partir de un agregado coanoflagelado estrechamente relacionado con comunidades microbianas (Debrenne y Reitner, 2001). Los fósiles más
antiguos, claramente reconocidos, provienen
de rocas de fines del Precámbrico de China (Li
et al., 1998) y de la fauna de Ediacara (Figura 7.
16 A) (Gehling y Rigby 1996; Brasier et al., 1997).
No obstante, marcadores bioquímicos como
ciertos esteranos, exclusivos de las esponjas,
se han encontrado en rocas de 1800 m.a.
Las esponjas fueron consideradas un grupo
alejado de los eumetazoos, incluyéndoselas en
el subreino Parazoa, ya que la estructura corporal organizada en torno al sistema de canales, la ausencia de extremos anterior y posterior y el escaso nivel de diferenciación celular no se observa en ningún otro metazoo.
Muchos zoólogos sostienen que su condición
pluricelular evolucionó independientemente
de la línea que condujo al resto de los animales
metazoos. Sin embargo, nuevas investigaciones demuestran el origen común de las esponjas con el resto de los animales pluricelulares.
El cuerpo de los Eumetazoa está compuesto
por capas de células epiteliales conectadas
por una variedad de uniones intercelulares.
Este epitelio se apoya sobre una membrana
principalmente de colágeno, denominada
matriz extracelular, que ha sido considerada
la homología que permite definir a los
Metazoa como un grupo monofilético de organismos pluricelulares (Morris, 1993; Mehl
et al., 1998).
PORIFERA
un período. Entre ellos, el género Archaeoscyphia
del orden Orchocladina, tiene sus primeros registros a comienzos del Ordovícico y los últimos en el Silúrico Inferior a Medio. Los arqueociatos poseen una restricción estratigráfica importante y muchos géneros se distribuyen en
intervalos de tiempo bastante pequeños. Se han
usado como indicadores bioestratigráficos en
algunos estudios a nivel continental en el Cámbrico Inferior de Rusia.
Figura 7. 16. A. reconstrucción de una esponja hexactinélida del Neoproterozico de Australia (Ediacara); B. reconstrucciones de las
esponjas del Cámbrico de la Lutita Burguess de Canadá (A. según Gehling y Rigby, 1996; B. modificadas a partir de Rigby, 1986).
LOS INVERTEBRADOS FÓSILES
PORIFERA
165
PORIFERA
Las esponjas poseen casi todos los componentes de la matriz extracelular de los eumetazoos
y también, el sistema de reconocimiento y adhesión celular responsable de la unión de las células entre sí y con la matriz extracelular
(Bergquist, 1978; Morris, 1993). Aunque tienen
un complejo sistema conectivo en paredes que
dividen compartimentos, no pueden sellar y
separar espacios internos como el epitelio de
los eumetazoa y los contactos y uniones entre
las células son transitorios, en comparación
con los del resto de los organismos pluricelulares. En este sentido, es lógico separar a las
esponjas de los eumetazoos, pero parece ser
innegable su origen común. Otros análisis, que
permiten reconocer esta relación, incluyen los
estudios sobre las cavidades celómicas de muchos metazoos. Las mismas se encuentran
recubiertas por una variedad de células, la mayoría con un flagelo simple rodeado de un collar de microvellosidades similar a las células
flageladas de poríferos, cnidarios y otros
metazoos. Estas células son consideradas como
un carácter que une a todos los organismos pluricelulares y la evidencia de que éstos se han
originado a partir de colonias de coanoflagelados (Dewel, 2000).
Un número importante de análisis con ADN
y ARN indica que las esponjas constituyen el
grupo más próximo a los ctenóforos, y ambos
representarían el grupo hermano de los cnidarios (Figura 7. 17). Estos análisis señalan que
las esponjas calcáreas serían las más próximas
a los ctenóforos, aunque algunos autores consideran a las hexactinélidas un grupo basal de
calcáreas + demosponjas y a éstas como el grupo próximo a los ctenóforos y cnidarios. Algunos estudios muestran que las larvas de las
calcáreas poseen raíces y flagelos similares a
los de las larvas de los eumetazoos y que se-
gregan espículas calcáreas de manera similar
a los escleritos que poseen los cnidarios, por lo
que las calcáreas resultarían el grupo más
próximo a los eumetazoos.
Con su aparición, ubicada claramente en el
Proterozoico, no es raro que todas las clases de
esponjas estén presentes ya en el Cámbrico. En
este período los arqueociatos, en ambientes carbonáticos, algunas hexactinélidas en los más
profundos y el orden Monaxonida (Demospongea) en ambientes más variados, son las formas dominantes. Un claro ejemplo del Cámbrico, además de los ya mencionados arrecifes
con arqueociatos, lo constituyen las esponjas
de la Lutita Burguess de Canadá (Figura 7. 16
B). En estos depósitos, y en rocas similares del
Cámbrico de China (yacimiento de Chengjiang;
Chen y Zhou, 1997), los fósiles presentan una
excelente preservación y se han identificado
numerosas formas de monaxonas, hexactinélidas y heteractínidas (calcáreas), incluyendo
un género de esponjas sin esqueleto mineralizado.
A partir de los trabajos de Sepkoski (1981) y
Sepkoski y Sheehan (1983) con la definición de
las «Faunas Evolutivas» se han realizado algunos intentos de ubicar a las esponjas en este
modelo, definiendo formas características para
las Faunas Cámbrica, Paleozoica y Moderna.
Esto ha presentado muchas dificultades y hasta el momento no ha tenido resultados satisfactorios (Carrera y Rigby, 2004), por lo que si
debiéramos caracterizar la fauna de poríferos
del Cámbrico en términos de paleoecología evolutiva podríamos reconocer a grandes rasgos
a los arqueociatos y monaxonas como las formas representativas. El panorama se complica si tuviéramos que definir a los representantes de las Faunas Paleozoica y Moderna,
ya que si bien la expansión de las demospon-
Figura 7. 17. Origen y relaciones filogenéticas de los poríferos (modificado de Dewel, 2000).
166
PORIFERA
LOS INVERTEBRADOS FÓSILES
sentantes en las Faunas Cámbrica, Paleozoica y Moderna.
Lo evidente es que se necesita un trabajo
mucho más detallado a niveles taxonómicos
menores, incluyendo una clara mención de
la ubicación paleoambiental de cada grupo,
para poder incluir a las esponjas en este modelo.
PORIFERA
jas con espículas a partir del Ordovícico y de
los estromatopóridos y esfinctozoas a partir
del Silúrico, podrían significar los principales hitos que representen la Fauna Paleozoica,
tanto demosponjas como estromatopóridos
son también importantes componentes de la
Fauna Moderna. Lo mismo sucede con las
hexactinélidas que tienen importantes repre-
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CNIDARIA
170
CNIDARIA
LOS INVERTEBRADOS FÓSILES
CNIDARIA
8 CNIDARIA
Mauricio O. Zamponi
INTRODUCCIÓN
Los cnidarios constituyen un phylum bien
definido que comprende alrededor de 11000
especies vivientes y ocupan el ambiente acuático, principalmente los hábitats marinos. Los
registros fósiles más antiguos datan del Precámbrico Tardío.
Son organismos eumetazoos que Hyman
(1940) define «con un grado de construcción
tisular». Esta frase sugiere relativo primitivismo, significando que funcional y morfológicamente hay células especializadas agrupadas en tejidos reconocibles, los cuales llevan a cabo variadas funciones pero no se integran en órganos. El mismo autor establece
la distinción histológica entre diploblástico
y triploblástico, considerando que la capa de
tejido conectivo que yace entre los epitelios
externo e interno de los cnidarios es equivalente al mesodermo de los animales superiores, excepto para los cnidarios de la clase
Hydrozoa. Fautin (1992) considera que son
organismos triploblásticos (incluyendo a los
hidrozoos), por el hecho que los procesos
embriológicos en los que se forman las capas
del cuerpo, resultan iguales a los de los otros
animales y la capa central puede ser más o
menos desarrollada. Las dos capas epiteliales
han sido conocidas como ectodermo y endodermo hasta que Hyman (1940) recomienda
reemplazar esa denominación por los términos epidermis y gastrodermis respectivamente, sobre la base que los primeros son vocablos embriológicos. Posteriormente Hyman
(1967) refuta su propia posición y reconoce que
los términos ectodermo y endodermo fueron
acuñados para indicar las hojas que constituyen las paredes del cuerpo de los cnidarios.
Fautin (en Fautin y Mariscal, 1991) enfatiza y
considera que deben usarse estos dos últimos
términos teniendo en cuenta los antecedentes
históricos. Los cambios en el uso resultan de
la Teoría de la Recapitulación, en la cual la
LOS INVERTEBRADOS FÓSILES
embriología de los animales vertebrados pasa
por una etapa equivalente al de un cnidario
adulto, por lo tanto ectodermo y endodermo
pueden ser empleados como términos
embriológicos; por lógica consecuencia, ellos
son apropiados para indicar las capas del cuerpo de un cnidario adulto. La mayoría de la literatura contemporánea emplea estos dos términos, pero la moderna biología celular ha restringido el uso de ambos lo cual trae una confusión innecesaria. En consecuencia, los estudiosos de los cnidarios han adoptado el uso de
epidermis y gastrodermis para designar las
capas que integran el cuerpo de un cnidario.
Constituyen los primeros eumetazoos que
organizan y disponen las partes del cuerpo siguiendo planos de simetría radial octámera,
hexámera, tetrámera y radiobilateral, en consecuencia habría tantos planos como ejes radiales se consideren en relación al eje principal
oral-aboral.
Se caracterizan por la presencia de una cavidad interna gastrovascular denominada celenterón que puede ser indivisa o dividida
radialmente por tabiques o mesenterios, quedando relegado el término septo para los tabiques calcáreos de los esqueletos del orden Scleractinia. Esta cavidad cumple variadas funciones siendo la digestiva la principal, pero además, los cnidarios representan el primer grupo animal donde esta cavidad llena de agua
puede comportarse como un esqueleto hidrostático y ayudar en la locomoción. Generalmente son de cuerpo blando, gelatinoso, aunque
suelen tener un exoesqueleto duro y estar fijos
a un sustrato, como así también ser libres y
nadadores.
El phylum Cnidaria se caracteriza por tener
dos tipos morfológicos denominados pólipo y
medusa. En el subphylum Medusozoa ambas
formas se hallan presentes, conocidas también
como hidropólipo e hidromedusa, mientras
que, en el subphylum Anthozoaria la forma
pólipo es la única presente.
CNIDARIA
171
CNIDARIA
172
IMPORTANCIA ACTUAL
Los cnidarios al estar en la base troncal de los
eumatozoos constituyen un grupo similar a un
laboratorio de experimentación, donde la Naturaleza ha ensayado el empleo de diferentes
modelos de estructuración y funcionamiento,
para luego perfeccionar aquéllos más exitosos
en los restantes phyla de la escala evolutiva.
En la actualidad son intensamente estudiados en todo el mundo y, a raíz de estas investigaciones, se conoce la función que cumplen en
la economía del mar y su empleo en el campo
biotecnológico. Tienen gran importancia debido a diversos factores, tales como los múltiples ciclos vitales que presentan y los variados
aspectos de su ecología, entre éstos cobran importancia sus estrategias reproductivas que les
permiten habitar diversos tipos de sustratos,
incluyendo otros organismos, así como sus relaciones interespecíficas con otros grupos de
invertebrados y vertebrados. Muchos cnidarios son los organismos dominantes, en especial en las comunidades de aguas templadas;
por ejemplo las anémonas de mar, si bien no
estructuran físicamente las comunidades que
ocupan como lo hacen los corales hermatípicos, pueden condicionar a las mismas en las
que muchos taxa viven asociados. Ciertos octocorales son los organismos dominantes en
las comunidades rocosas submareales.
Los hidropólipos no tienen gran incidencia
económica; a pesar de todo, ciertas especies
juegan un papel nefasto como predadoras en
la crianza de crustáceos y otras compiten por
la alimentación. Algunos son predadores de
peces, principalmente de sus alevinos, en cambio las hidromedusas constituyen un grupo
importante de interés no despreciable para el
hombre; en efecto, muchas de ellas son
predadoras activas de larvas de peces y de los
mismos peces. Algunas tienen importancia
considerable como competidoras en la economía de la fauna pelágica, fuente de energía de
la mayoría de los peces.
Las concentraciones elevadas de medusas en
ciertas regiones del mar pueden desviar a los
peces de sus rutas migratorias normales, implicando perturbaciones que llegan a provocar la mortalidad de los mismos.
Las medusas se mueven en determinados rangos de temperatura y salinidad lo que determina su condición de indicadores biológicos,
de ahí la importancia de las mismas en la Oceanografía Biológica ya que conociendo las diferentes especies, se puede diagnosticar a priori el
tipo de corriente marina y la calidad de sus
aguas. La importancia de las aguas vivas no
CNIDARIA
solo radica en el papel ecológico que desempeñan, sino que en los últimos años también han
sido considerados animales de experimentación en la carrera espacial. En tal sentido, la
experiencia espacial biomédica realizada en
1991 por los científicos de Cabo Cañaveral, de
transportar 2400 medusas a bordo del transbordador Columbia es un ejemplo. Dichos animales, junto con 20 ratas, fueron transferidos
al módulo espacial Spacelab después que el
transbordador alcanzó su órbita. El empleo de
las pequeñas medusas se debe al hecho que estos animales poseen una red nerviosa de
estructuración muy simple, por lo que conocer
las respuestas de este tipo de sistema nervioso
permitirá profundizar el conocimiento y comprensión de otros sistemas nerviosos de alta
complejidad, como el del hombre.
Muchas medusas (aguas vivas) tienen una
merecida mala reputación como organismo
ponzoñoso, ya que hubo aproximadamente 100
muertes debido a la acción urticante de la especie Chironex fleckeri durante los pasados 100
años en las aguas del norte de Australia. Las
alteraciones por el incremento de medusas del
género Chrysaora en la bahía de Chesapeake, en
la década de 1960, obligó al Congreso de los
Estados Unidos de América a adoptar el «Protocolo de las Aguas Vivas» donde se establecían las normas para la regulación de las poblaciones de este tipo de medusa; los resultados obtenidos de dicho protocolo generaron
muchos nuevos conocimientos sobre la biología de las mismas. Las toxinas extraídas de los
cnidocistos de aguas vivas de los géneros
Chironex y Chrysaora producen una poderosa
contracción en la musculatura esquelética, respiratoria y lisa, motivando parálisis que en
escasos segundos originan la muerte; de ahí
entonces que países ribereños arbitren políticas sanitarias para la prevención de pérdidas
humanas y económicas.
Hay muchas otras áreas donde las actividades del hombre impactan en los cnidarios y
estos sobre aquél; en algunos casos ambos experimentan consecuencias como las del 8 de
diciembre de 1999 en el norte de Filipinas cuando colapsó la central eléctrica. Alta concentración de aguas vivas taponaron los sistemas de
enfriamiento del agua, cerrando y bloqueando
una inmensa área de la que fueron removidos
50 carradas de irritados cnidarios de los obstaculizados conductos. Dicha situación obligó
al Presidente Estrada a concurrir a la televisión para explicar a la población, que el corte
de energía no había sido realizado por un golpe de estado ni representaba un intento de desestabilización del gobierno.
LOS INVERTEBRADOS FÓSILES
LOS INVERTEBRADOS FÓSILES
Unidos ha lanzado un programa muy agresivo con el fin de recolectar y examinar miles de
organismos marinos como los cnidarios gorgonáceos, entre otros. El hallazgo en estos últimos de sustancias antitumorales abrirían nuevas esperanzas en la lucha contra enfermedades terminales.
Es evidente que una de las ramas de la tecnología como la Farmacología Marina, también
ha puesto sus miras en este grupo zoológico.
Esta disciplina ha registrado en menos de 10
años, la existencia de Zn, Cu y Ca en los
cnidocistos de ciertas anémonas y quizás, algunos de estos elementos estén asociados a actividades hemorrágicas y proteolíticas de determinadas enzimas.
CNIDARIA
En base a registros previos, las altas concentraciones de medusas en las aguas costeras interiores de determinadas zonas pueden indicar la inminencia de un terremoto. Efectivamente, la noche después del corte de electricidad tuvo lugar el terremoto de intensidad 6.8
en la escala Richter.
Un problema que no debe ser subestimado es
el valor de los Cnidaria como potenciales fuentes de biofármacos. Muchos corales blandos
producen agentes antifouling o antibióticos, los
cuales son de interés para las compañías químicas. Por ejemplo, un gorgonáceo de la región
caribeña produce un compuesto que reduce la
inflamación de la piel y está indicado con fines
cosméticos.
Al abordar las formas coralinas no se deben
dejar de mencionar dos hechos fundamentales
para la época actual y que traen aparejadas
tantas influencias económicas: 1) a través del
tiempo los corales han contribuido en la construcción de arrecifes coralígenos, hoy considerados sitios altamente favorables de acumulación de petróleo; 2) también han centrado su
atención en los corales, las nuevas tecnologías
reparadoras mediante el implante de prótesis
biodegradables. Estas prótesis desaparecen del
organismo en el momento en que las células
humanas reconstituyen el órgano perdido. Según Coperías (1992) muchas de estas prótesis
están fabricadas a base de coral por tener una
estructura y composición química similar a la
del hueso. Para Patat, impulsor de la cirugía
ecológica, no todos los corales sirven para la
fabricación de prótesis, hasta ahora solo 5 especies, de 2500 catalogadas por los zoólogos
marinos, han sido seleccionadas por sus características biomecánicas muy próximas al
tejido óseo. Según el mismo investigador, pareciera que los corales procedentes de los mares del sur son los más apropiados.
Las anémonas de mar producen un alto rango de toxinas de uso terapéutico, algunas de
las cuales tienen efecto específico sobre los canales neuronales de sodio y potasio, por lo que
son de considerable interés a los neurobiólogos. Beeton et al. (2001) describen el uso de un
compuesto (Sh K) derivado de la toxina de una
anémona del Caribe que tiene utilidad para el
tratamiento de esclerosis múltiple. En este aspecto, es interesante mencionar el caso de diversas especies de anémonas que se emplean
en ciertos ensayos con células humanas para
prolongar la juventud. Algunas de ellas no
muestran signos de envejecimiento y jamás
pierden su colorido y belleza natural.
En busca de nuevos agentes terapéuticos, el
Instituto Nacional del Cáncer en los Estados
IMPORTANCIA PALEONTOLÓGICA
El Precámbrico estuvo dominado en toda su
extensión por organismos procariotas autotróficos, particularmente bacterias formadoras de
arrecifes y algas, que alcanzaron una razonable diversidad. Dichos organismos comenzaron a declinar en su abundancia hace aproximadamente unos 800 m.a. y fueron confinados
a zonas intermareales y submareales de ambientes osmóticamente dificultosos; recién en
el Véndico (650-545 m.a.) del Precámbrico Superior, hay claras evidencias paleontológicas
de organismos metazoos. Esos animales están
relativamente dispersos en rocas de aquella
antigüedad y provienen de Asia, África, Europa y América del Norte, pero particularmente
es en el sur de Australia donde importantes
restos fueron encontrados en las montañas
Ediacara. En América del Sur se hallan pocos
conocidos.
La fauna de Ediacara tiene una antigüedad
aproximada de 650 m.a. y fue descubierta en
1946, pero hace solamente tres décadas que ha
comenzado a ser investigada. En consecuencia, muchos hallazgos aún esperan para una
completa descripción, sin embargo los yacimientos del Véndico revelan algunas características sorprendentes, tales como presentar
poca similitud con la fauna del Cámbrico que
le sucedió 100 millones de años después.
Los yacimientos de Ediacara están dominados por formas semejantes a cnidarios,
anélidos y quizás a algunos artrópodos; todos
ellos filtradores, detritívoros y pocos o ningún
predador ocupando los niveles altos de la cadena trófica. La gran diversidad de esta fauna
muestra claramente que no constituyen los
primeros metazoos, aunque ellos son el primer
buen punto de vista disponible para estable-
CNIDARIA
173
CNIDARIA
174
cer la evolución de los organismos metazoos.
No obstante una rápida guía de los animales
hallados en este período origina algunos hechos interesantes; de los animales comunes en
el depósito de Ediacara y que fueron revisados
por Cloud y Glaessner (1982) y más detalladamente por Glaessner (1984), parece ser que los
cnidarios constituyen el grupo más diverso.
Huellas de medusas tipo Scyphozoa son particularmente abundantes, anthozoos tipo Pennatulacea e hidrozoos tipo Chondrophorae se
hallan también presentes.
Muchos autores recientes han continuado
identificando todas aquellas formas de cnidarios, aunque las dudas a menudo aparecen; por
ejemplo, las formas medusoides son impresiones discoidales con marcas concéntricas o radiales que Fedonkin (1982) sugiere ubicarlas
en un taxón de alto rango, y las formas de
pennatúlidos igualmente relacionarlas a un
actual phylum animal.
Las implicancias a partir de las diversidades
filéticas y el valor de los registros fósiles indican como muy posible, que los cnidarios tengan un significativo origen temprano en relación a los otros grupos encontrados. Debido a
la distribución en manchones de aquellos cnidarios de cuerpo blando, es casi seguro que dicho grupo ha existido previamente por un largo tiempo pero no han quedado registros fósiles.
Es probable que representantes de las clases
de cnidarios actualmente existentes hayan estado presentes en el yacimiento Ediacara, si bien
no hay claridad en la dirección de la evolución
dentro del phylum o si fue precedido por una
forma medusoide o polipoide, resultados que
son relevantes en la discusión del origen de los
metazoos. Las medusas son más diversas y
abundantes que los pólipos, lo cual implica un
ancestro radial para el grupo HydrozoaScyphozoa. En toda la fauna fósil las medusas
se conservan mejor y exceden en número a los
pólipos solitarios, por lo tanto esto constituye
una fuerte conclusión. Glaessner (1984) considera que el haber indicios de coexistencia de
evolucionados hidrozoos Chondrophorae y
Scyphozoa primitivos indica que una radiación hidrozoaria debe haber precedido a la
escifozoaria.
En forma similar, los Anthozoa Octocorallia
pueden haber sido los más comunes de su clase, originando la abundancia de las formas tipo
pennatúlidos y aquí nuevamente hay indicios
de una primera radiación; por lo tanto, los
anthozoos e hidrozoos pueden situarse muy
próximos a la Forma Troncal Cnidaria con un
desarrollo posterior de los escifozoos. Sin em-
CNIDARIA
bargo y a pesar de la certeza de los registros
fósiles considerados, algunos de los cuales presentan dudosas afinidades, es difícil establecer
taxativamente conclusiones filogenéticas relevantes sobre la evolución del phylum Cnidaria
y el origen de los Metazoa. En este sentido, y al
decir de Scrutton (1979) se estaría impulsando
conclusiones al límite de la credulidad.
MORFOLOGÍA DE LAS PARTES
BLANDAS
CARACTERIZACIÓN TISULAR
La principal característica primitiva plesiomórfica es que la gástrula solamente posee una
capa celular externa denominada ectodermo
(epidermis) y una capa interna, el endodermo
(gastrodermis); esta última rodea a la cavidad
digestiva (arquenterón) y el blastoporo actúa
como boca y ano. Entre ambas capas se dispone una mesoglea gelatinosa.
La apomorfía más conspicua del phylum es
la presencia de nematocistos (cnida), estructuras altamente complejas originadas en el interior de una célula intersticial o cnidoblasto (Figura 8. 1), constituida por una pared capsular
que encierra un mechón invaginado y cubierto
apicalmente por un opérculo articulado; cuando el nematocisto es exitado, el opérculo se abre
y el mechón se evierte. Las presas son paralizadas y muertas mediante toxinas introducidas durante la descarga del nematocisto.
BIOLUMINISCENCIA
La bioluminiscencia es un fenómeno bien conocido entre los cnidarios y una proporción
sustancial de la luz del mar proviene de este
grupo.
Las células luminiscentes denominadas
fotocistos (10-20 µm de diámetro) son de origen endodérmico y ectodérmico, y se localizan
adyacentes a la mesoglea con proyecciones
citoplasmáticas (20 µm de longitud) que se extienden al celenterón. En años recientes dos
aparentes sistemas distintos de bioluminiscencia han sido aislados de dos diferentes grupos
de cnidarios: a) sistema Renilla y b) sistema
Aequorea. En el primero hay un sustrato (iones
So4 =) inactivado que se activa enzimáticamente
y luego por acción de una segunda enzima, es
oxidado con emisión de luz, mientras que en el
otro sistema se produce la activación de una
LOS INVERTEBRADOS FÓSILES
CNIDARIA
Figura 8. 1. A. detalle de un nematocisto con la cápsula (c) y el mechón (= filamento) (m); B y C. vista general de un nematocisto
desenvaginado o sea, expulsado de la cápsula (c). Se observa al mechón (m) integrado por la armadura principal (ap) o parte basal del
mechón, unida a la cápsula, y el filamento distal (fd), con espinas (e); D. vista de un tipo de nematocisto, denominado estenotele, el
filamento desenvaginado, el mechón (m), el estilete (es) y la parte distal o lamela (1).
simple molécula por los iones Ca ++ del medio
originando también luz. La luz emitida es de
color verde o azul y así como hay variedad en
la distribución espacial de los fotocistos, también hay variedad en la forma que la luminiscencia es controlada y expresada. En general
los tejidos luminiscentes están sujetos a controles impuestos por el organismo; así por
ejemplo, en los pólipos Medusozoa la actividad luminiscente está acompañada por potenciales eléctricos grandes, mientras que los
pólipos Anthozoaria no tienen tal asociación y
es posible que sea conducida por una red nerviosa. En consecuencia hay rasgos que son casi
universales en la luminiscencia de los cnidarios como: 1) los fotocistos presentan una marcada sensibilidad a la intensidad de la luz,
medible fotométricamente con flashes sucesivos en respuestas a una serie de baja frecuencia eléctrica; 2) como consecuencia de esa faci-
lidad, la luminiscencia alcanza un nivel máximo de respuesta la cual es seguida por una reducción gradual de intensidad; 3) la forma de
la onda de cada flash luminiscente es similar
en varios cnidarios, aunque la duración varía
considerablemente de un organismo a otro; 4)
la mayoría de los flashes tienen una duración
total de menos de un segundo.
A modo de ejemplo, la distribución de los
fotocistos en varios grupos de cnidarios puede
sumariarse como se muestra en el Cuadro 8.1.
TIPOS MORFOLÓGICOS
Los cnidarios son frecuentemente polimórficos con dos principales formas: una bentónica,
fija que constituye el pólipo y otra nadadora,
libre y planctónica que se denomina medusa.
El predominio de una u otra depende del
subphylum considerado. En las formas pólipos
Cuadro 8.1 Distribución de los fotocistos.
LOS INVERTEBRADOS FÓSILES
CNIDARIA
175
CNIDARIA
se deben distinguir dos tipos, aquél que corresponde al subphylum Medusozoa y el que pertenece al subphylum Anthozoaria. El primero
puede ser solitario o formar parte de una colonia (Figura 8. 2); está constituido por un hipostoma que rodea la boca, un ciclo de tentáculos,
una columna o cuerpo (= región gástrica) y un
pedúnculo o base. En las formas solitarias hay
una zona basal en el extremo aboral y tentáculos adicionales pueden hallarse distribuidos en
ciclos o bien estar dispersos sobre el hipostoma. Las formas coloniales pierden la zona
basal y en su lugar aparece un estolón que se
desarrolla desde la base y forma una red denominada hidrorhiza; en algunas formas el hipostoma y los tentáculos constituyen el hidrante que es una unidad claramente demarcada a
partir del eje de la colonia. La superficie externa de los pólipos está cubierta de un
polisacárido o glicogenol que algunos denominan cutícula; el estolón, el eje y los hidrantes de
Figura 8. 2. Pólipo colonial del subphylum Medusozoa (modificado
de Cornelius, 1995).
176
CNIDARIA
los pólipos también están cubiertos de un
perisarco compuesto de quitina y escleroproteina.
Los pólipos coloniales se caracterizan por su
alto polimorfismo y acentuada división del trabajo, existiendo algunos encargados de la alimentación o gastrozoides, otros especializados en la defensa o dactilozoides y pólipos encargados de la reproducción o gonozoides. Las
estructuras reproductivas varían ampliamente en estos tipos de pólipos, por ejemplo, en
aquellos con un completo ciclo metagénico (con
reproducción alternada), el pólipo no es
sexualmente maduro pero origina un gonóforo por brotación asexual y éste es capaz de desarrollar en su interior una medusa que posteriormente, será libre y nadadora con producción de gametas. Los gonóforos pueden permanecer adheridos al pólipo como gonóforos
sésiles, pero en las formas coloniales se reducen por perdida de tentáculos y boca y se transforman en un blastostilo (Figura 8. 2), una estructura con aspecto de racimo que exclusivamente forma medusas o gametas. En los pólipos
solitarios no hay gonóforos y las gametas surgen de células intersticiales de la pared del
cuerpo.
Los pólipos pueden originarse de muy variadas formas que incluyen: metamorfosis de una
larva plánula, modificación gradual de una larva actínula, brotación a partir de un estolón,
eje u otro pólipo, y desarrollo directo a partir
del cigoto.
Los pólipos correspondientes al subphylum
Anthozoaria son predominantemente marinos
y sésiles, existiendo solitarios y coloniales.
El cuerpo de un pólipo (Figura 8. 3) es cilíndrico y se denomina columna cuyo extremo forma el disco oral; en el centro del mismo se encuentra la boca que se extiende hacia el interior en un tubo delgado llamado estomodeo o
actinofaringe, y termina en una cavidad conocida como celenterón. La superficie interna de
la actinofaringe forma dos canales ciliados denominados sifonoglifos que llevan el agua al
celenterón. Esta corriente de agua sirve a la
respiración y para aumentar la presión hidrostática del cuerpo. Los pólipos octocorales poseen un solo sifonoglifo, mientras los hexacorales tienen dos sifonoglifos y excepcionalmente puede haber más. El celenterón está dividido por una serie de paredes de tejido de disposición radial denominados mesenterios, que se
hallan adheridos a la superficie interna de la
columna y el disco; algunos de ellos alcanzan
la actinofaringe. Aquellos mesenterios que llegan a unirse a la actinofaringe son los perfectos
y los otros imperfectos, y las líneas de adhesión
LOS INVERTEBRADOS FÓSILES
CNIDARIA
Figura 8. 3. Pólipo del subphylum Anthozoaria (modificado de Fautin y Mariscal, 1991).
a la columna y disco oral que a menudo son
visibles constituyen las inserciones mesenteriales. Los espacios triangulares entre las inserciones mesenteriales del disco oral se denominan radios y a partir de cada uno, se originan los tentáculos que son la continuidad del
celenterón; en algunos hexacorales más de un
tentáculo surge de cada radio. Los tentáculos
de los octocorales llevan fibras paralelas y
opuestas de pínnulas que no existen en los hexacorales.
El extremo aboral o basal de un pólipo
anthozoario es variable en la forma: en especies coloniales está incluido en una masa
tisular común, el denominado cenénquima,
mientras que en los pólipos solitarios constituye un verdadero disco basal o pedal que se
adhiere al sustrato o bien, puede enterrarse en
el mismo según el modo de vida de la especie.
La mayor o menor concentración de fibras
musculares y su disposición, hace que los mesenterios posean en sus caras laterales al músculo retractor (Figura 8. 3), a los músculos
parietobasilar y basilar, en la unión del mesenterio con la columna, y al músculo esfínter en
la del mesenterio con el disco oral.
En todo Anthozoaria los mesenterios tienen
una disposición simétrica bilateral, a ambos
lados de un plano de simetría dado por el eje
directivo (eje oral-aboral). Los mesenterios se
LOS INVERTEBRADOS FÓSILES
sitúan de a pares y cada uno posee en sus laterales el ya mencionado músculo retractor; los
pares de mesenterios se disponen en ciclos y el
número de estos indica el grado de desarrollo
del organismo.
Cada mesenterio es una proyección interna a
partir de la mesoglea de la pared del cuerpo,
por lo tanto el endodermo cubre su superficie.
En ciertas regiones dicha superficie se diferencia en áreas relacionadas con la reproducción,
digestión y circulación del agua.
En algunos pólipos el mesenterio posee una
porción terminal libre denominada acontia,
que se caracteriza por poseer extraordinaria
cantidad de nematocistos.
La forma medusa es exclusiva del subphylum
Medusozoa; en este punto hay que distinguir
dos tipos de medusa, aquella que corresponde
a la clase Hydrozoa y la perteneciente a la clase Scyphozoa. Las primeras son también denominadas medusas craspédotas por la presencia de un velo (músculo que ocupa el borde
umbrelar y sirve para la natación) o polimedusas, por representar la etapa sexual de una
alternancia de generaciones con pólipos
asexuados. Poseen simetría radial de carácter
tetrámero. En su forma típica presentan un
cuerpo cóncavo-convexo (umbrela) con una superficie externa o exumbrela y otra interna o
subumbrela, que adopta la forma de campana,
CNIDARIA
177
CNIDARIA
Figura 8. 4. Detalle morfológico de una medusa de la clase Hydrozoa. A. vista oral; B. vista lateral (modificado de Ramirez y Zamponi, 1981).
o bien de semiesfera, o un aspecto deprimido
semejante a un reloj. Del centro pende el manubrio que constituye una formación tubular de
largo variable y sección cilíndrica o cuadrangular, el cual típicamente representa el esófago
con la abertura bucal en su extremo y el estómago en su base. La boca puede presentar un
borde liso o crenulado o bien, dar nacimiento a
tentáculos en número variable, simples o
dicotómicamente ramificados. El estómago se
conecta con una red de canales internos que
constituyen el sistema gastrovascular, cuya finalidad es la distribución del alimento. Dicho
sistema está constituido por canales radiales
que pueden ser simples o ramificados, por lo
general en número de 4 o más, y que siempre
comunican con un canal periférico que corre
en forma paralela al margen de la campana.
Dicho canal circular puede continuarse con la
cavidad de los tentáculos cuando éstos son huecos, o bien con divertículos ciegos de diferente
longitud denominados canales centrípetos (Figura 8. 4).
En el margen se hallan los tentáculos, frecuentemente en número de 4, aunque en algunos
grupos existen 8, 12, 16, 32 o un número indefinido que se incrementa con la edad. Por lo general son huecos, a veces sólidos; nacen de un
bulbo basal ubicado sobre la cara externa del
borde umbrelar (abaxiales) o en la cara interna del mismo (adaxiales). En algunos grupos
hay más de un tentáculo implantado en cada
bulbo, constituyendo manojos compuestos de
tentáculos. Los tentáculos pueden presentarse
limitados en algunos géneros a 1 o 2, en cuyo
caso nacen en la terminación de un canal radial. Sirven para la captura de alimento, por lo
178
CNIDARIA
que su superficie se halla revestida de nematocistos dispuestos en formaciones de diversos
tipos, como verrugas, anillos o crestas. En algunos casos especiales su base está provista
de espolones con función adhesiva. El margen
umbrelar es asiento de otras estructuras de
función sensitiva como los tentáculos secundarios, bulbos marginales, cirros, ocelos,
cordilos y estatocistos.
Las medusas de la clase Scyphozoa (Figura 8.
5) difieren notablemente de las anteriores por
su anatomía y ciclo de vida, todas son marinas, pelágicas y holoplanctónicas, excepto un
solo orden (Stauromedusae), representado por
medusas sésiles y pedunculadas. Es un grupo
sumamente pequeño constituido por organismos, en su mayoría costeros, que poseen células urticantes para la captura del alimento,
siendo considerados activos depredadores.
Las escifomedusas poseen un manubrio que
da entrada a una cavidad gástrica, entera en
los individuos jóvenes, pero que posteriormente el crecimiento centrípeto de los 4 septos divide en otros tantos sacos gástricos. En la pared de los septos se encuentran excavadas 4
fosetas subumbrelares de función aún discutida. Cuando no hay septos aparecen, en igual
posición, 4 depresiones poco profundas del
piso de la cavidad gástrica; tales depresiones
subgenitales toman su nombre de la relación
que tienen las gónadas desarrolladas en el piso
de dicha cavidad. Debido a la débil pared del
piso gástrico, las gónadas maduras pueden
parecer suspendidas del techo de la depresión,
pero funcionalmente no hay relación alguna.
Los productos sexuales son expulsados hacia
la cavidad gástrica y eliminados por la boca.
LOS INVERTEBRADOS FÓSILES
CNIDARIA
Figura 8. 5. Medusas de la clase Scyphozoa. A. vista oral: bo. brazos orales, tm. tentáculos marginales, cr. canal radial; B. vista aboral:
cc. canal centrípeto (modificado de Mianzan, 1989).
En los órdenes Semaeostomeae y Rhizostomeae,
las bolsas gástricas son pequeñas, en relación
al tamaño de la campana, y de posición central. Los productos de la digestión son llevados hasta el margen por canales radiales; en
ciertos grupos existen además canales marginales o anulares. En los otros órdenes, los 4 sacos gástricos pueden llegar prácticamente hasta el borde de la campana, como bolsas amplias y chatas, destacables de la mesoglea por
el color de su pared que lleva células cargadas
con productos de la digestión.
Desde el punto de vista sensitivo existen órganos sensoriales o rhopalios protegidos por
lóbulos desarrollados a partir del margen de
la campana. Sin embargo, los ganglios no están reunidos entre sí por nervios, sino simplemente a través de la red nerviosa subumbrelar.
No hay anillos nerviosos desarrollados como
en la clase Hydrozoa y la sensibilidad y respuestas parecen ser mucho más localizadas en
estas medusas. Existen cúmulos de células nerviosas que no llegan a formar ganglios definidos, y también parecen faltar los complejos
plexos gastrodérmicos. En definitiva, es un sistema nervioso con organización más sencilla
que la que suele hallarse en Hydrozoa. Morfológica y funcionalmente, la homogeneidad de
la clase Scyphozoa es alta.
ALIMENTACIÓN
En la mayor parte de los pólipos del
subphylum Medusozoa, las presas son captu-
LOS INVERTEBRADOS FÓSILES
radas por el contacto accidental con los tentáculos extendidos en el período de reposo; al
primer contacto los cnidocistos de la zona son
evaginados y contribuyen a paralizar y sostener la presa. Los tentáculos reaccionan en conjunto rodeando la presa y acercándola al hipostoma, luego ésta desciende a la cavidad
gástrica donde será digerida. En las especies
polimórficas puede existir o no una pequeña
coordinación en la reacción de los pólipos
gastrozoides y dactilozoides en el momento de
la captura, como fuera observado por Kruijf
(1977) para el género Millepora, mientras que en
Stylaster no se nota igual comportamiento. Los
hidropólipos son esencialmente carnívoros y
se nutren principalmente de presas vivas, a
excepción de aquellas formas como Corymorpha
y Euphysora que ingieren los detritos que cubren los fondos donde viven. En aguas agitadas dichas formas exhiben un comportamiento nutritivo similar al descripto anteriormente, pero en aguas calmas presentan una reacción particular: el hidrocaulo o eje principal
del pólipo, se pliega mientras que la boca y sus
tentáculos se fijan distalmente al fango, luego
el hidrocaulo se endereza y el material nutritivo adherido a los tentáculos es conducido a la
boca.
El régimen alimentario de los hidropólipos es
muy variado, mientras que las formas marinas se alimentan principalmente de pequeños
crustáceos, poliquetos, nematodes, moluscos y
larvas de estos grupos, también pueden consumir bacterias y protozoarios; las formas de
agua dulce o salobre lo hacen de algas, bacte-
CNIDARIA
179
CNIDARIA
rias, protozoarios, anélidos, crustáceos,
nematodes, platelmintos tricládidos, larvas de
insectos y peces. Son extremadamente voraces, por ejemplo una colonia de Hydractinia es
capaz de consumir en 24 horas, 47 nematodes,
6 copépodos y 18 juveniles de ofiuros. Los mecanismos de captura y traslado de las presas
han sido estudiados experimentalmente por
varios autores y principalmente, en pólipos del
género Hydra. Loonis (1955) establece que existen sustancias depositadas en los tejidos de la
presa, como el ácido glutámico, que produce la
excitabilidad de los nematocistos originando
que éstos se desenvaginen, provocando la abertura de la boca y los movimientos de los tentáculos; Loonis y sus colaboradores denominan
a esta conducta «reacción de nutrición» (feeding
reaction).
Las hidromedusas son organismos esencialmente carniceros nutriéndose de diversos componentes del plancton, principalmente de pequeños crustáceos, poliquetos pelágicos,
rotíferos, quetognatos, nematodes, pequeños
peces, diversos tipos de larvas (larvas de peces, poliquetos, moluscos, equinodermos y
tunicados) y más excepcionalmente de ctenóforos, sifonóforos y otras hidromedusas. Como
ejemplo sintetizador de lo expresado, se muestra, en la Figura 8. 6, una cadena trófica estudiada por Zamponi (1985) con diversas especies de medusas de la plataforma bonaerense.
Ciertas medusas se pueden nutrir de bacterias, protozoarios y fitoplancton. Constituyen
los depredadores más importantes del plancton, principalmente en las regiones costeras, y
son organismos muy voraces que capturan
más presas que lo que puede contener su manubrio, por ejemplo un ejemplar del género
Cladonema ingiere 12 artemias en 15 minutos,
un individuo de Staurophora mertensi en 15 días
puede llegar a comer 21 larvas de peces, 200
copépodos, 2 anfípodos, 2 larvas zoea y 0.29
grs de Mytilus, y ejemplares de Liriope tetraphylla
llegan a capturar e ingerir peces tres veces más
grandes que su propia talla. Se estima que cada
hidromedusa marina es capaz de consumir
entre 50 y 250 larvas de peces durante su vida.
La mayoría de las hidromedusas son poco sensibles a la presencia de presas en su vecindad y
en apariencia incapaces de detectar su proximidad, no obstante exhiben un comportamiento activo de captura, ya que pasivamente flotan
o nadan con sus tentáculos totalmente extendidos preparados al contacto de sus eventuales
presas. Producido éste, las mismas son
arponeadas y anestesiadas por los nematocistos presentes en los tentáculos y en el acto se
desencadena todo un mecanismo de descarga.
Según el tipo de nematocisto, el filamento
puede enrollarse alrededor de la presa, adherirse a ésta o bien inyectar una toxina. Purcell
(1984) y Zamponi y Arca-Tellechea (1988) analizaron el papel de los distintos tipos en pólipos,
medusas y sifonóforos, estableciendo la correlación de los diferentes nematocistos con la
presa.
Figura 8. 6. Cadena alimentaria en medusas de la clase Hydrozoa (de Zamponi, 1985).
180
CNIDARIA
LOS INVERTEBRADOS FÓSILES
vascular formado por un complejo sistema de
canales donde los microorganismos siguen un
circuito complejo y resultan degradados; las
partes duras de la presa son regurgitadas por
los extremos de los brazos orales y englobados
por una secreción de mucus.
En la Histoire des Animaux, Aristóteles escribió
«si cualquier minúsculo pez pasa por su puerta, ella (la actinia = el pólipo) lo retiene como si
lo agarrara con la mano. Y también cualquier
cosa que pasa a su puerta ella lo come». De esta
manera se está definiendo el accionar carnívoro de las formas pólipos del subphylum Anthozoaria.
Estos pólipos son polífagos oportunistas (Acuña y Zamponi, 1995) alimentándose de zooplancton y también de aquellos organismos
bentónicos que se localizan en las proximidades de la corona tentacular. La captura de la
presa es similar a la descripta para las otras
formas, pero se conoce con mayor detalle y precisión en Hexacorallia.
CNIDARIA
Pareciera que las medusas del orden
Leptomedusae poseen generalmente un comportamiento activo de natación para la captura de sus presas, mientras que las Anthomedusae están al acecho, para Leonard (1980),
«¿una posible emboscada?». Quizá esta efectividad de la captura sea debido a lo que
Zamponi y Mianzan (1985) denominan cilindro de predación (feeding space). Dicho cilindro
está dado por la corona tentacular que en
Olindias sambaquiensis posee 280 tentáculos de
24 cm cada uno, con una longitud acumulativa
de 67,2 m lo que la convierte en una poderosa
arma de captura, superando por completo a
las demás especies del mar argentino. Es importante la geometría o disposición de estos
tentáculos en el animal, naciendo todos del
margen umbrelar y constituyendo en el ejemplar mencionado un cilindro de predación de
471,24 cm 3.
A veces en las medusas Scyphozoa el régimen
alimenticio macrófago se hace exclusivamente
micrófago, ya que la boca se obtura y es reemplazada por numerosos ostiolos como en el orden Rhizostomeae.
Las presas resultan paralizadas por el contacto de los tentáculos o los brazos orales y penetran al estómago donde se realiza la digestión;
las enzimas glicogenasas, lipasas y proteasas
son secretadas en la cavidad estomacal por los
filamentos gástricos y células migratorias que
participan en la alimentación. A partir del estómago, las presas entran a un sistema gastro-
REPRODUCCIÓN
Campbell (1974) establece que la reproducción de los cnidarios provee algunos de los más
significantes fenómenos para entender la evolución y función de la propagación sexual y
asexual.
Las gónadas de los cnidarios son primordiales y el desarrollo embrionario es prototípico.
Figura 8. 7. Esquema de los posibles ciclos de vida entre generaciones asexuales y sexuales (modificado de Campbell, 1974).
LOS INVERTEBRADOS FÓSILES
CNIDARIA
181
CNIDARIA
182
Un factor importante mostrado por la reproducción de los cnidarios es el alto grado de
reversibilidad de los procesos morfogénicos y
sustancialmente, menor especialización celular y tisular que la hallada en el desarrollo de
los phyla superiores (Zamponi, 2000 b).
La biología reproductiva de cnidarios es tan
variable como procesos reproductivos existen
y dicha variabilidad está determinada por las
condiciones ambientales imperantes en razón
del tiempo y espacio. En función de dichas variables resulta difícil caracterizar a una especie por su reproducción, aunque existe una tendencia hacia un tipo reproductivo determinado (Zamponi, 1993).
Para entender la diversidad de posibles combinaciones en los ciclos de vida de este grupo y
la existencia o no de alternancia de generaciones (metagénesis), conviene partir del esquema
ilustrado en la Figura 8. 7 donde se muestran
las posibles generaciones asexuales y sexuales.
Este esquema se diferencia de la alternancia
de generaciones en el reino Vegetal, el cual incluye sucesivas formas haploides y diploides,
mientras que en cnidarios el pólipo como la
medusa son generaciones diploides; además en
las plantas la forma sexual (gametofito) se origina a partir de una simple célula, mientras en
la medusa se forma a partir de una población
celular y en el sentido más estricto, es una
transformación de una porción de la pared del
cuerpo del pólipo. Algunos autores consideran
que de esta manera, la forma pólipo debería
ser vista como un estadio larval.
Los pólipos coloniales pueden ser sexuados o
hermafroditas y las gametas son originadas
en una variedad de estructuras gonadales que
generalmente evacuan al medio ambiente; en
algunos grupos los huevos pueden ser retenidos dentro de un gonóforo que funciona como
cámara incubatriz. La fertilización y el desarrollo embrionario conducen a la formación de
una cámara incubadora, a un embrión o a una
larva plánula. Ésta es ciliada, radialmente simétrica y de forma ovoide o fusiforme. En dicha larva el principal tipo celular del epitelio
es la célula epiteliomuscular que posee un simple flagelo y sus mionemas (diminutas fibras
contráctiles) contienen prolongaciones que
contribuyen a la movilidad larval permitiéndole cavar o nadar según la especie; otras células también del ectodermo y células intersticiales se distribuyen entre las células epiteliomusculares. La epidermis se halla separada de
la gastrodermis por una delgada mesolamela
y el endodermo se une al epitelio por medio de
células intersticiales. Una cavidad gastrovascular puede desarrollarse antes de la metamor-
CNIDARIA
fosis, y durante la misma la larva plánula de la
mayoría de los hidrozoos se adhiere por su extremo anterior y se transforma en una larva
actínula o pólipo.
Al igual que los hidrozoos, las medusas
Scyphozoa exhiben generalmente metagénesis;
en este grupo una larva plánula sólida y móvil
se transforma en un pólipo sésil y tetrámero
denominado escifistoma. Este pólipo puede
desarrollar diversas formas de reproducción
asexual; bajo condiciones químicas y de temperatura apropiadas, el escifistoma se estrobila
originando una o muchas premedusas o efiras
(ephyras) móviles.
En pólipos anthozoarios las estructuras conocidas como gónadas son simplemente áreas
gametogénicas originadas en la zona central
del mesenterio por encima del músculo
retractor, existiendo diferencias de morfología
entre los órdenes. Las gametas se forman en la
gastrodermis del mesenterio y de allí se mueven a la mesoglea donde maduran; todos o algunos de los mesenterios son gametogénicos y
esto tiene valor sistemático. Algunos anthozoarios son gonocóricos (= dioicos = sexo separado) mientras que otros son secuenciales o simultáneamente hermafroditas. Al momento
del desove las capas mesogleal y gastrodérmica
se rompen permitiendo la expulsión del espermatozoide al celenterón y de allí al exterior a
través de la boca del pólipo.
En la ovogénesis, los mesenterios fértiles contienen células en diferentes estadios de desarrollo. Los ovocitos previtelogénicos (basófilos)
alcanzan un tamaño de 45 x 28 µm y los
posvitelogénicos (acidófilos) tienen un diámetro de 74 µm promedio. En el proceso de vitelogénesis, los ovocitos presentan un trofonema
(canal endodermal) dirigido hacia la cavidad
gastrovascular con el núcleo enfrentado a esa
estructura. Los óvulos son expulsados al exterior donde se realiza la fecundación.
Hay 4 tipos de reproducción asexual:
a. laceración pedal: los borde del disco basal se
constriñen en pequeñas piezas que se separan del resto del disco.
b. fisión longitudinal: fisión en el sentido del
eje aboral-oral o a ambos lados del cuerpo,
pero el plano de la fisión siempre es paralelo
al eje de la boca.
c. fisión transversal: fisión en el sentido perpendicular al eje aboral-oral.
d. brotación: engrosamientos locales del epitelio que generalmente, tienen lugar a lo largo
de estolones en las formas coloniales y desde
LOS INVERTEBRADOS FÓSILES
Chia (1976) establece que la reproducción
sexual se puede clasificar en base al modo de
fertilización, al tipo de nutrición larval y al
hábitat larval. Según estos criterios se reconocen los siguientes ocho modelos:
a. ovíparo-pelágico-planctotrófico
b. ovíparo-pelágico-parásito
c. ovíparo-bentónico-detritotrófico
d. ovíparo-pelágico-lecitotrófico
e. ovíparo-incubamiento-lecitotrófico
f. larvíporo-pelágico-lecitotrófico
g. vivíparo
h. espermatóforo (Excoffon y Zamponi, 1999)
A la clasificación anterior, Fautin (1991) la
considera muy taxativa en relación a los tres
conceptos utilizados (fertilización, nutrición y
hábitat) ya que una larva puede ser incubada
y alimentarse de vitelo o ser planctónica y vivir, aunque sea parcialmente, sobre el carbón
fijo producido por las algas Zooxanthellae.
MORFOLOGÍA DE LAS PARTES
DURAS
Cuando se habla del esqueleto de un cnidario
en términos de una simple estructura tal como
un perisarco o un coralito, es mejor considerar
a la totalidad del sistema de sostén como una
unidad funcionalmente unificada, compuesta
de productos celulares especializados.
Las funciones del sistema esquelético son antagonismo muscular, soporte y protección; así
resulta difícil proteger a un pólipo sin darle
algún soporte y es imposible proveer organización muscular sin desarrollar un mínimo de
rigidez y soporte al mismo tiempo.
Las disposiciones estructurales que sirven a
estas funciones, también son tres: 1) perisarco
en su forma orgánica o mineralizada; 2)
mesoglea yacente entre el ectodermo y el endodermo; 3) fluido entérico contenido por el desarrollo muscular. Por la posición que tienen en el
organismo estos tipos de estructura esquelética,
se denominan respectivamente exoesqueleto,
mesoesqueleto y endoesqueleto. Desde el punto de vista semántico, los prefijos endo, meso y
ecto sirven para indicar la posición y relación
de los componentes del sistema esquelético y
LOS INVERTEBRADOS FÓSILES
además, para recordar que el requerimiento
básico puede ser satisfecho por una combinación de los tres tipos. Sin embargo, cuando se
habla de estructuras duras, se refiere directamente al exoesqueleto y éste está presente únicamente en las formas pólipos de los subphyla
Medusozoa y Anthozoaria.
CNIDARIA
los bordes del pólipo en las formas solitarias. En medusas los brotes se originan en el
manubrio, margen umbrelar o bulbos
tentaculares.
MEDUSOZOA
El exoesqueleto de los hidropólipos se denomina perisarco (Figura 8. 2), es secretado por el
ectodermo y está desigualmente desarrollado
en los diversos grupos; tiene la función de proteger y dar soporte al endoesqueleto hidrostático e introduce una barrera de protección
entre el animal y el medio ambiente. El
perisarco forma una capa continua a lo largo
del estolón de todos los hidroides coloniales a
excepción de ciertas formas epizoicas, parásitas o libres, y en los Hydrozoa no sobrepasa
el nivel de la base de los hidrantes, ya que
estos están recubiertos a menudo, de un
periderma mucoproteico, que abraza íntimamente a la pared del hidrante.
Los principales componentes del perisarco
son capas de polisacáridos (quitina) y proteínas (quinona) endurecidas por el Co3Ca; no se
conoce la identidad de los componentes
proteicos.
El perisarco está relacionado, en la fijación del
pólipo, al sustrato mediante estructuras específicas, y esa adhesión puede producirse por
secreciones de mucus o mediante estructuras
similares al perisarco.
Los pólipos son fijados a sus sustratos por:
a. secreciones de un disco o botón pedal; ejemplo: Hydra, Protohydra, Moerisia.
b. vaina gelatinosa; ejemplo: Acaulis.
c. filamentos de anclaje; ejemplo: Euphysa,
Corymorpha y Tubulariidae solitarios.
Existen otros tipos de esqueleto, como en las
familias Milleporidae y Stylasteridae, donde
las colonias están sostenidas por un esqueleto
impregnado de carbonato; la superficie del
mismo está recubierta por un ectodermo común a la colonia y presenta poros que corresponden a los diferentes zooides o pólipos que
lo integran. Hay poros de gran tamaño, conocidos como gastroporos, que contienen a los
gastrozooides y poros más tenues, llamados
dactiloporos, donde se ubican los dactilozooides; todos los pólipos de una misma colonia
están reunidos a través de un complejo sistema de canales de cenozarco que recorre el
CNIDARIA
183
CNIDARIA
esqueleto. Los gastrozooides y dactilozoides se
hallan provistos de tentáculos capitados; ambos zooides se reproducen a partir de medusas
regresivas que se liberan, pero mueren a poca
distancia de la colonia donde nacieron después
de haber evacuado los elementos sexuales.
ANTHOZOARIA
La mayoría de los octocorales poseen
escleritos o espículas (Figura 8. 8) que constituyen pequeños depósitos calcáreos, de forma
variable, embebidos en el tejido; en los órdenes Pennatulacea y Gorgonacea, dichos depósitos están apoyados en un eje axial interno o
axis de sustancia córnea o calcárea. Esos ejes
constituyen procesos de orientación vertical
cuyo extremo superior es dilatado y grande,
mientras que el basal es pequeño; dichos procesos están unidos a un sistema laberíntico de
membranas verticales y también por un
diafragma horizontal.
Las espículas, que son intracelulares, descansan en el cenénquima y se originan a partir de
células especiales denominadas escleroblastos;
éstas emigran del ectodermo a la mesoglea. El
propio escleroblasto es una célula intersticial
pequeña, redondeada y granulosa que, vista al
microscopio electrónico, aparenta una célula
mesenquimatosa; originalmente se sitúa en la
base de las células ectodérmicas de la colonia.
Esas células pasan a la mesoglea y son denominadas escleroblastos; aumentan de volumen
y llenan el citoplasma de granulaciones calcáreas amorfas que se agrupan en una concreción central que se va engrosando poco a poco
hasta tener el tamaño de un núcleo. La concreción central va adquiriendo forma irregular y
el centro se separa en dos mitades o núcleos
mediante un eje protoplasmático.
La espícula está ahora formada y continúa la
acumulación de calcita; poco a poco la cobertura protoplasmática se estira y el esclerito
termina totalmente recubierto de una capa
citoplásmica, ligeramente más importante en
la vecindad de los núcleos.
Las espículas se hallan formadas por dos
componentes esenciales, uno orgánico y el otro
mineral, íntimamente relacionados entre ellos;
en este complejo, el elemento mineral está constituido por una mezcla de microcristales de
calcita asociados a una trama orgánica. Cuando se realiza la descalcificación por medio de
ácidos clorados, los haces protoplasmáticos se
visualizan en las extremidades de las verrugas.
En los cnidarios también existe el esqueleto
de tipo córneo, que está desarrollado en el orden Antipatharia.
Koch (1878) estableció que el esqueleto de
Antiphataria es producto de una excreción
ectodérmica, y que la larva plánula después de
la fijación, origina dicha excreción a partir del
Figura 8. 8. A. detalle de una espícula de octocoral; B y C. aspecto de espículas.
184
CNIDARIA
LOS INVERTEBRADOS FÓSILES
Los esqueletos mejor conocidos pertenecen a
los llamados corales pétreos (orden Scleractinia), formas coloniales (coralio) o individuales
(coralito) (Figura 8. 9), que constituyen receptáculos calcáreos o copas esqueletarias donde
los pólipos pueden retraerse. El conjunto de
estos receptáculos forma los conocidos arrecifes de coral, muy diversificados en las regiones tropicales.
Si bien la variedad de formas del esqueleto de
coral son de importancia taxonómica (Vaughan
y Wells, 1943), interés ecológico (Wells, 1957;
Yonge, 1963 y 1968; Stoddart 1969) y significancia paleontológica (Wells, 1957; Scrutton,
1964; Stubbs, 1966), no obstante, el mecanismo de calcificación aún no es claro (Muscatine,
1971).
La calcificación comienza primariamente en
el extremo basal (Figura 8. 9) del pólipo, donde
la epidermis está constituida por un epitelio
escamoso (calicoblasto), profundo y lateralmente interdigitado. Aunque en otros cnidarios como Octocorallia, la deposición de CO3Ca
es interna e intracelular, no hay evidencias que
así ocurra en corales. Al respecto existen dos
teorías que difieren en relación al inicio y lugar
de la calcificación; una sostiene que ésta comienza dentro de la célula de la epidermis altamente especializada (calicoblasto) y la otra,
que la deposición de Ca+ es extracelular e inmediatamente adyacente a los calicoblastos.
CNIDARIA
borde de la placa basal, que en un joven pólipo
se invaginaría y simultáneamente, una lamela
de escleroproteina se depositaría en forma de
cúpula. El proceso de invaginación y de excreción de lamelas de escleroproteina se repite
periódicamente y finalmente, se forma un eje
cilíndrico constituido por compartimientos
abovedados.
Dicho esqueleto tiene reflejos córneos o azabache y su quebradura es plana o concoidal;
contiene un bajo porcentaje de minerales. Algunos investigadores sostienen que la sustancia dura del esqueleto axial es la quitina y el
mismo posee fuertes espinas que son interpretadas como ejes reducidos, las cuales están regularmente desarrolladas en las zonas distales
de la colonia. Se distinguen dos tipos de espinas, unas cónicas de base redonda y las otras
lateralmente aplanadas con base triangular.
Generalmente la punta de las espinas no está
sobre el centro de la base, más bien se halla
algo desplazada en dirección al extremo de la
colonia, y la superficie de la misma es por lo
común lisa, pero en ciertos casos pueden tener
papilas o protuberancias que le dan un aspecto rugoso. Las espinas están distribuidas en
forma ortoestriada (hileras longitudinales paralelas al eje del esqueleto) y el número de hileras aumenta con el incremento de la circunferencia del pólipo, pero el máximo está fijado
genéticamente.
Figura 8. 9. Detalle del esqueleto de un coral pétreo.
LOS INVERTEBRADOS FÓSILES
CNIDARIA
185
CNIDARIA
186
Según Muscatine (1971), es probable que la
fuente de carbonato tenga un origen externo e
interno, pero el Ca+ obtenido procede del agua
de mar. El CO3Ca puede ser precipitado a partir de una solución solamente cuando su producto de solubilidad está excedido; este producto de solubilidad tiene un valor más bajo
para la calcita que para la aragonita, pero no
obstante la concentración de iones Ca+ e iones
CO3= da un producto iónico que generalmente,
excede el producto de solubilidad de la aragonita y siempre excede al de la calcita, en consecuencia el agua de mar está altamente supersaturada con aragonita.
La temperatura afecta la composición
mineralógica del CO3Ca producido por los organismos vivos y de hecho, los esqueletos de
aragonita son hallados principalmente en organismos de aguas cálidas. El crecimiento y la
distribución limitada de los corales hermatípicos en aguas frías puede resultar en parte, de la
inhabilidad de depositar suficiente aragonita.
Las variaciones periódicas regulares en la tasa
de deposición de Ca+ son inferidas por la presencia de bandas sobre la cubierta de tejido
esqueletal o epiteca, que recubre externamente
a muchos corales actuales y fósiles; esas bandas
aparecen como bordes gruesos que representan
incrementos anuales o mensuales y finas líneas,
superiores a 60 por milímetro, que corresponden al crecimiento diario. El número de bandas
por día entre cada banda anual en corales fósiles versus actuales ha sido usado para contar el
número de días en un año; por ejemplo los corales del período Devónico promedian 400 bandas diarias entre cada banda anual, comparada a las 360 bandas en los corales actuales, lo
que permite inferir que los días devonianos eran
más cortos que los actuales.
Sobre la base de lo dicho cabe preguntarse
¿qué aspecto de la biología del coral origina
crecimientos con tales incrementos? Es posible que la respuesta a este cuestionamiento
esté relacionada con la periodicidad de la alimentación y el efecto de las algas Zooxanthellae. Así como dichas algas juegan un papel
importante en la calcificación del arrecife, también influye la profundidad del océano y un
interesante problema sobre el crecimiento
arrecifal es el efecto de la intensidad de la luz
sobre la masa y la forma del coral. En aguas
costeras los corales crecen en forma esferoidal grande, mientras que se transforman progresivamente en más chatos y menos masivos a medida que aumenta la temperatura.
En aguas profundas la selección natural parece favorecer a aquellos corales con un esqueleto delgado y frágil.
CNIDARIA
Estudios ecológicos muestran que la reducción
en la intensidad de luz es un factor primario
que controla los cambios de forma en la colonia,
así especies que se distribuyen en áreas escasamente iluminadas tienen estructura frágil y no
son buenos constructores de arrecifes, mientras
que especies no constructoras se encuentran por
debajo de los 40 m de profundidad.
SISTEMÁTICA
Existen diversos criterios y opiniones en lo
referente al ordenamiento sistemático del
phylum Cnidaria, y esa diversificación depende del peso que los autores asignan a las diferentes características anatómicas. Werner
(1973), reconoce 5 clases de cnidarios: Anthozoa, Conulata, Cubozoa, Hydrozoa y Scyphozoa; mientras que Salvini-Plawen (1978) reagrupa las 4 últimas clases en la superclase
Tesserazoa debido a que las mismas poseen simetría tetrarradial opuesta a la Anthozoa donde hay una clara simetría bilateral.
Petersen (1979) considera que los conceptos
de Werner son a la hora actual los más lógicos,
y propone una subdivisión de los cnidarios en
2 subphyla: Anthozoa, únicamente representado por la fase pólipo, jamás medusa, y
Medusozoa o medusa reducida o libre que es el
individuo adulto y sexuado, mientras que el
pólipo correspondiente representa la etapa
larval. Bouillon (1993) adopta esta posición, sin
embargo, prefiere conservar el nombre Anthozoa para designar a la clase y propone en su
lugar el término Anthozoaria para el nuevo
subphylum correspondiente.
En base a lo antedicho y teniendo en cuenta los
diferentes criterios, se han unificado las opiniones considerando a los autores citados y los conceptos de Manuel (1981), Hill (1981), Bouillon
(1985), Semenoff-Tian-Chamsky (1987), Lafuste
(1987), Cornelius (1995), Bouillon y Boero (2000)
y aquellos otros que han empleado esquemas
clasificatorios como Zamponi (1991 a, b) y
Mianzan y Cornelius (1999), para adoptar la sistemática que se expone en el Cuadro 8. 2.
No se incluyen en esta clasificación los órdenes Stauromedusae, Telestacea, Ceriantharia,
Corallimorpharia, Zoanthiniaria, por aparecer sus primeros registros en el Holoceno.
PHYLUM CNIDARIA
Eumetazoos acuáticos, principalmente marinos, de cuerpo blando constituido por dos capas de tejido (epidermis y gastrodermis) que
LOS INVERTEBRADOS FÓSILES
no constituyen órganos, y limitan una cavidad interior (celenterón), mayormente con funciones digestivas, que puede hallarse dividida
radialmente por tabiques o mesenterios. Simetría radial o radiobilateral. Muchos con un
exoesqueleto calcáreo fijo al sustrato, pero también existen formas libres y nadadoras. Boca
rodeada por tentáculos, largos y huecos, dispuestos en uno o más ciclos, provistos de células urticantes o nematocistos. Dimorfismo representado por las formas pólipo (fija, asexual),
y medusa (libre, nadadora y sexual). Precámbrico Tardío-Holoceno.
SUBPHYLUM MEDUSOZOA
Cnidarios que presentan fundamentalmente una fase medusa correspondiente al estadio adulto que es sexuado y una fase pólipo
que representa el estadio larval, según algunos autores. A veces están reducidos exclusivamente a la fase medusa o a la fase pólipo.
Los pólipos carecen de actinofaringe, tienen
una cavidad digestiva tabicada por un par de
septos y cuatro bolsillos gástricos, con o sin
tentáculos. Las medusas nacen a partir de un
pólipo por metamorfosis directa (Cubozoa),
por estrobilización (Scyphozoa) o por
brotación (Hydrozoa).
LOS INVERTEBRADOS FÓSILES
CNIDARIA
Cuadro 8. 2. Sistemática del Phylum Cnidaria.
CLASE PROTOMEDUSAE
Cnidarios primitivos, altamente variables,
con un cuerpo engrosado en bolsillos radiales
divididos por profundos canales, comúnmente con lóbulos suplementarios intercalados
entre los principales. Los órganos sensoriales
marginales y los tentáculos están ausentes; el
estómago es central, aboral y discoidal originando canales radiales simples que se disponen uno en cada lóbulo y un canal vertical axial
que conecta el estómago con la cavidad central. El canal anular y la boca central se hallan ausentes; hay 4 o 5(?) brazos orales los
cuales tienen un canal medio que nace desde
la cavidad central, con un simple ostíolo en el
extremo
distal.
Precámbrico
(rocas
proterozoicas de Arizona); Cámbrico MedioOrdovícico.
La clase Protomedusae parece estar restringida al final de la era Proterozoica e inicio de la
Paleozoica. En este sentido, formas del Cámbrico Medio así como otros procedentes de las
rocas proterozoicas de Arizona, del Cámbrico
Superior de Wyoming y de yacimientos del Ordovícico Inferior de Suecia y Francia fueron originalmente descriptas por Walcott (1896) y
asignables a esta clase ahora bien conocida; en
cambio los hallazgos referentes a Laotira sp. obtenidos en el Carbonífero (Pennsylvaniano) de
CNIDARIA
187
CNIDARIA
la península de Sinaí (Egipto) por Couyat y
Fritel (1912) nunca han sido sostenidos por figuras o descripciones.
Orden Brooksellida
Los caracteres diagnósticos pertenecen a la
clase Protomedusae. Precámbrico (rocas
proterozoicas de Arizona); Cámbrico MedioOrdovícico.
En el marco de las formas medusoides halladas se debe indicar que el género Brooksella (Figura 8. 10) cuyo registro procede del Precámbrico, Cámbrico Medio-Ordovícico y quizás
Pérmico, presenta la singularidad que la
exumbrela es lobulada y cuando están presentes los lóbulos suplementarios se hallan fusionados siguiendo el eje axial del cuerpo.
giere que dichos restos podrían representar
una nueva y extinguida clase de cnidarios, o
bien por su simetría bilateral pertenecer a la
subclase Siphonophorae.
Orden Dickinsonida
Los caracteres diagnósticos pertenecen a la
clase Dipleurozoa. Cámbrico Temprano (sur de
Australia), con el género Dickinsonia.
Figura 8. 10. Aspecto general de Brooksella sp.
CLASE DIPLEUROZOA
Cnidarios primitivos con un cuerpo en forma
de campana y perfil elíptico; simetría bilateral
marcada y diferenciada en las extremidades,
con un surco mediano a lo largo del eje principal del cuerpo elíptico, originando numerosos
segmentos separados, chatos y simples, que
divergen lateralmente por un canal que llega a
la periferia; borde festoneado en solapas muy
cortas que poseen un simple tentáculo. Cámbrico Temprano (sur de Australia).
Los Dipleurozoa parecen hallarse restringidos al Cámbrico Inferior y son exclusivamente
conocidos en el sur de Australia. Fueron introducidos por Harrington y Moore (1955) para
ubicar a varios fósiles procedentes de ese período, y que habían sido descriptos por Sprigg
(1947) bajo el nombre genérico de Dickinsonia
(Figura 8. 11). Dichos fósiles constituyen nítidas impresiones de pequeños cuerpos discoidales o elípticos que semejan a una umbrela
medusoide con tentáculos marginales, pero
caracterizada por una marcada simetría bilateral y extremos diferenciados, siendo el margen festoneado en solapas redondeadas y cortas con un simple tentáculo. Sprigg (op. cit.) su-
188
CNIDARIA
Figura 8. 11. A. Dickinsonia spriggi ; B. D. minima (clase
Dipleurozoa).
CLASE HYDROZOA
Cnidarios con simetría radial, tetrámera o
polímera, raramente bilateral. Son polimórficos y presentan típicamente una alternancia
de las fases pólipo y medusa; sin embargo, numerosas formas están representadas por una
u otra fase. Los pólipos se reproducen asexualmente por brotación, de la que existen tres tipos: polipodial, por frústula y por medusas.
Las medusas son libres o regresivas (gonóforos)
y corresponden a la fase sexuada. Sexos separados aunque se conocen excepciones. La fase
medusa está provista de un velo, de ahí que
reciba el nombre de medusa craspédota.
Las hidromedusas (Leptolinae y Trachylinae)
son ciertamente de origen precretácico; ésto
sugiere que las Leptolinae, especies costeras,
conocidas hoy como Anthomedusae y
Leptomedusae, desaparecieron durante el Cretácico o que, las especies oceánicas Trachylinae
(Limnomedusae, Trachymedusae y Narcomedusae) estuvieron presentes antes de aquel período. Esta desaparición presumiblemente ocu-
LOS INVERTEBRADOS FÓSILES
Orden Trachylinida
Hidrozoos caracterizados por una reducción
o ausencia de la generación pólipo, teniendo
típicamente un ciclo de vida plánula-actínulamedusa. La medusa es solitaria, de vida libre y
Figura 8. 12. Aspecto general de medusas Trachylinida. A.
Acraspedites antiquus, Jurásico Superior; B. Atollites zitteli, Cretácico Inferior; C. Hydrocraspedota mayri, Jurásico Superior; D.
Palaeosemaeostoma geryonides, Jurásico Medio; E. Ediacaria
flindersi, Cámbrico Inferior.
LOS INVERTEBRADOS FÓSILES
pequeño a mediano tamaño, consistiendo de
una campana gelatinosa similar a la
Scyphomedusae. Un representante es el género Kirklandia del Cretácico Inferior de Texas y
Alemania. Probablemente con representantes
desde el Cámbrico y hasta el Holoceno (Figura
8. 12).
CNIDARIA
rrió en la frontera del Mesozoico-Cenozoico
durante la masiva extinción general (Herman,
1979; Pierrot-Bults y van der Spoel, 1979) que
también afectó a otros grupos planctónicos
(Herman, op. cit.). Aunque el fenómeno de extinción masiva es conocido en los organismos
marinos y terrestres, su explicación resulta aún
controversial; por lo tanto en la mayoría de los
grupos del plancton oceánico, algunas especies
parecen haber sobrevivido a dicha extinción
masiva y se debe aceptar que en esta última
instancia las hidromedusas, ya sean neríticas
u oceánicas, fueron de origen precretácico. De
ese conjunto de formas hay escasos registros
fósiles de Leptomedusae, Trachymedusae y
Narcomedusae, con excepción de las formas
halladas en el Cámbrico Inferior del sur de
Australia; el resto de los taxa de hidromedusas
son géneros europeos de una edad comprendida entre el Jurásico Medio y el Cretácico Temprano.
Orden Hydroida
Predominantemente polipoides o coloniales.
El pólipo posee una base que se eleva en un
tallo terminado en una región denominada hidrante, con forma de vaso, que posee tentáculos huecos o sólidos. En las colonias arborescentes el hidrocaulo o tallo colonial se adhiere
por medio de una hidrorriza formada por
estolones o tubos. La colonia se origina a partir de la hidrorriza, o de la base del hidrante, o
de la extremidad del tallo, teniendo un crecimiento monopodial (Figura 8. 13 A-B) cuando
el mismo surge de la extremidad del caulo o
tallo, y simpodial cuando el crecimiento es alternado a lo largo de la longitud del tallo. Precámbrico-Holoceno.
A partir del Precámbrico australiano se registra el género Protodipleurosoma para aguas
marinas, mientras que en las salobres se conoce el género Protohydra y en las dulces el género
Hydra; éste último hace su aparición recién en
el Eoceno, junto con Hydractinia. El primero es
una forma solitaria y desnuda mientras que el
segundo posee un esqueleto córneo pero que a
veces, puede ser calcáreo.
Orden Milleporida
Hidrozoos de esqueleto calcáreo, individuales o coloniales. Los primeros o coralitos se
unen por un depósito o cenosteo atravesado
por un laberinto de canales interconectados,
mientras que los pólipos de los segundos son
de dos tipos: gastrozooides o alimentadores,
que ocupan los gastroporos o perforaciones de
mayor tamaño, y los dactilozooides, de función protectora, que ocupan los dactiloporos,
de menor tamaño. Ambos tipos de poros llevan particiones transversales o tábulas. Además de los tubos zooidales existen ampollas o
cavidades subesféricas que alojan una medusa
simplificada. Cretácico Tardío-Holoceno. El
género Millepora (Paleoceno-Holoceno) que vive
en aguas cálidas hasta 30 m de profundidad,
participa en la formación de los arrecifes (Figura 8. 13 C-D).
Orden Stylasterida
Hidrozoos con gastrozooides y dactilozooides, los primeros poseen protuberancias redondeadas en los extremos tentaculares, mientras
CNIDARIA
189
CNIDARIA
Figura 8. 13. A. esquema de un pólipo de Obelia (Hydroida); B. colonia de Hydroida mostrando crecimiento monopodial; C-D. cortes
longitudinal y superficial de un millepórido mostrando las tábulas y distintos tipos de poros (A-B. de Hyman, 1940; C-D. de Boschma,
1950).
que los segundos carecen de tentáculos.
Gastroporos cilíndricos ensanchados en su extremidad superior, con estilo central y generalmente sin tábulas; dactiloporos con estilo
central o dactiloestilo formado por una hilera
longitudinal de espículas. Paleoceno-Holoceno.
Ejemplo: Stylaster (Eoceno-Holoceno).
antiguamente eran una clase perteneciente a
Porífera, Keramosphaerina que fue transferida desde Foraminiferida por Pavlovec en 1974, ?Ramellina, Rhizostromella, Yezoactinia, Mazohidra (Foster,
1979). Existen registros que indicarían la posible existencia de Hydromedusae fósiles en el
Triásico peruano: Beltanelliformis, Bonata llamada Peytoia, Octomedusa, Paliella llamada
Medusinites y trazos de Paramedusium, etc.
SUBCLASE SPONGIOMORPHIDAE
Esta subclase tiene semejanzas muy próximas a Stromatoporidae (Porifera); su esqueleto está compuesto preponderantemente por filas radiales masivas unidas por engrosamientos anulares o de barras horizontales. Seis filas verticales pueden estar agrupadas de forma estrellada, constituyendo un espacio
tubular surcado alrededor de una séptima fila.
Triásico-Jurásico.
Los Spongiomorphidae incluyen una gran
diversidad de formas pólipos y medusas fósiles, si bien esos taxa hoy se hallan ubicados en
una posición incierta; no obstante se citarán al
menos algunos de ellos como por ejemplo los
hidropólipos: Cassianostroma y Cryptospongia que
190
CNIDARIA
CLASE CUBOZOA
Cnidarios con alternancia de generaciones;
pólipo pequeño, solitario, con simetría radial
y cavidad digestiva indivisa. Formación de la
medusa por metamorfosis completa del pólipo; medusa con umbrela en campana o cúbica,
faringe individualizada, velo y bolsillos
gástricos separados en forma incompleta por
4 septos; gónadas endodérmicas. Tienen una
mesoglea relativamente gruesa que actúa
como esqueleto de soporte (Figura 8. 14). Se la
conoce popularmente como jellyfish aunque
esta denominación también se hace a veces
extensiva a otros cnidarios (hidromedusas,
LOS INVERTEBRADOS FÓSILES
Figura 8. 14. Aspecto general de una medusa de la clase Cubozoa
(modificado de Uchida, 1970).
sifonóforos), ctenóforos y salpas. Carbonífero
Tardío-Holoceno.
El diagrama de Thiel (1966) parece confirmar
que los Cubozoa representan una forma primitiva, ya que Anthracomedusa turnbulli del Carbonífero Superior de la zona de Essex (Illinois)
es considerada como la Cubozoa fósil más antigua, por lo que la posibilidad de que los
Conulata sean las formas derivadas está en
reconsideración, antes de pensar que son
pólipos más primitivos. Este supuesto podría
quedar confirmado con el hallazgo de
Quadrimedusina quadrata en los depósitos calcáreos del Jurásico Superior de Solnhofen; el
ejemplar encontrado es de forma cuadrangular, y los trazos indican una medusa discoidal
no cubomedusiforme, sin velario, pedalia ni
gruesos tentáculos.
Orden Cubomedusae (Carybdeida)
Caracteres diagnósticos de la clase Cubozoa.
Constituyen un grupo distintivo de aproximadamente 15 especies, varias de las cuales
atacan severamente al hombre. Jurásico Tardío-Holoceno. El género Quadrimedusina hallado
en esquistos sedimentarios del Jurásico Superior se caracteriza por presentar la exumbrela
dividida en 4 cuadrantes delimitados por los
canales radiales.
LOS INVERTEBRADOS FÓSILES
Cnidarios marinos, fundamentalmente
tetrámeros, en los que el ciclo de desarrollo
metagénico salvo excepciones, comprende
esencialmente: 1) fase asexuada, el pólipo, también denominado escifistoma, escifopólipo, en
razón de la capacidad de originar una segmentación simple o múltiple en su extremo superior (cálice) o del centro del propio pólipo
(estróbilo); 2) fase sexuada, la medusa, constituye el término final de la evolución de los brotes formando las efiras o esférulas que se separan del estróbilo. Cada efira se desarrolla en
una nueva medusa que puede ser macho o
hembra. Un simple escifistoma producirá varias a muchas medusas; no poseen velo ni anillo nervioso marginal y el sistema gástrico está
constituido por un estómago compartimentalizado periféricamente en bolsillos gástricos,
los cuales se abren al exterior por una boca
cuadrangular que lleva el manubrio.
En la clase Scyphozoa solamente los pólipos
de Coronatae, ya sean solitarios o coloniales,
producen una teca tubulosa de tipo quitinoso
reconocible en el estado fósil. Las más antiguas
son del Cámbrico Inferior, pero la fauna
precámbrica de Ediacara contiene las improntas de Conomedusites. Aunque el material original no es conocido, parece ser que estructuralmente tendría semejanza con el orden Conchopeltida; se hallaron dos Conomedusites que presentan los tentáculos uniformemente dispuestos en el borde de la campana al igual que dos
Conchopeltis con la misma disposición. Esta similitud estrecha más la certeza de un
parentezco entre Conulata y Coronatae hace
sugerir a Glaessner (1971) que los Conomedusites son menos rígidos (menos ricos en fosfato
de calcio) que las formas ulteriores. Si bien el
mismo autor ha hecho una guia crítica y sostenido el concepto que los Conulata fueron los
ancentros de los actuales Scyphozoa, también
ha negado que ellos mismos sean Scyphozoa.
En este contexto, la clase Scyphozoa se halla
actualmente dividida en las subclases
Vendimedusae y Scyphomedusae de las cuales
la primera se ha extinguido, mientras que la
segunda es más numerosa y representativa con
formas fósiles y actuales.
CNIDARIA
CLASE SCYPHOZOA
SUBCLASE VENDIMEDUSAE
Medusa de talla mediana o grande con numerosos canales gástricos dicotomizados; la boca
puede ser circular sobre el estómago y sin manubrio o sobre un corto manubrio cónico, el
CNIDARIA
191
CNIDARIA
cual está bordeado de procesos musculares separados por hendiduras con surcos divergentes. Gónadas incompletas en sacos anulares o
semi-anulares. Tentáculos muy finos, numerosos en el margen subumbrelar del disco; el margen umbrelar entero, lobulado o ausente. Precámbrico (Véndico Tardío), sur de Australia.
Orden Brachinida
Disco con un surco coronal que lo divide en
disco central y disco externo no subdividido;
boca redonda. Precámbrico (Véndico Superior
de Ediacara, sur de Australia) (Figura 8. 15). La
especie Brachina delicata, procedente del mismo
yacimiento, es la más grande y se estima que
su diámetro podría superar 0,5 m, pero sus estructuras internas son desconocidas, mientras
que a Hallidaya brueri, también hallada en el
Véndico Superior, no se le observaron tentáculos y posiblemente, los brotes medusoides
se dispongan en masa en el interior del saco
gástrico.
Figura 8. 16. Aspecto general de medusas del orden
Lithorhizostomatida, del Jurásico Superior de Solnhofen (Alemania).
Figura 8. 15. Aspecto general de una medusa del orden Brachinida,
del Véndico Superior, sur de Australia.
SUBCLASE SCYPHOMEDUSAE
Caracteres diagnósticos de la clase Scyphozoa, pudiéndose agregar que, al igual que en la
clase Cubozoa, la mesoglea es gruesa y cumple
la función de un esqueleto de soporte. Existen
aproximadamente 200 especies exclusivamente marinas, pelágicas o bentónicas.
Esta subclase comprende: un orden
(Lithorhizostomatida) exclusivamente fósil; 3
órdenes (Coronatae, Semaeostomeae, Rhizostomeae) con miembros fósiles y vivientes, y el
orden Stauromedusae, solo con formas actuales, por lo que no es incluido en este texto.
192
CNIDARIA
Orden Lithorhizostomatida
Disco oral ocupando las dos terceras partes
de la exumbrela y bordeado por un surco coronal.
En las dos terceras partes del surco coronal
se forma una zona de 16 lóbulos grandes (Figura 8. 16) dispuestos alternadamente. El borde umbrelar está compuesto de 128 pequeños
lóbulos espatulados; sin rhopalios visibles;
boca cruciforme.
Tuvo su desarrollo entre el Cámbrico Temprano y Jurásico Tardío, aunque se duda si dichos fósiles corresponden al Véndico Tardío.
Entre las especies de este orden halladas en el
Tithoniano de Solnhofen (Alemania) se encuentra Rhizostomites admirandus, que en general es
considerada una medusa Coronatae, de ahí
entonces que el orden en cuestión sea interpretado como intermediario entre los órdenes
Cubomedusae y Coronatae.
Orden Coronatae
Este orden parece ser el más primitivo de la
subclase Scyphomedusae y deriva directamente de los Conulata (Cámbrico TempranoTriásico Tardío). Comprende medusas con la
umbrela deprimida por un surco coronal, que
la divide en un disco central y otro coronal con
un borde lobulado, sobre los cuales hay surcos
radiales delimitando tentáculos pedales. Entre los lóbulos marginales se diferencian los
LOS INVERTEBRADOS FÓSILES
CNIDARIA
Figura 8. 17. Aspecto general de una medusa del orden Coronatae.
tentáculos y los rhopalia, de tal forma que, entre dos rhopalia se intercalan 1, 3, 5 o 7 tentáculos (Figura 8. 17). El orificio bucal es cuadrado o en cruz rodeado de labios simples que
abren en el extremo de un manubrio largo y
cuadrangular. Cuatro sacos subumbrelares
más o menos profundos dividen el espacio gástrico en un estómago central, un estómago
coronal y dos cavidades, comunicadas por cuatro ostios gástricos. Hay 4 gónadas desarrolladas sobre los septos interradiales que también
llevan los filamentos gástricos. Los pólipos son
solitarios o ramificados, con una teca peridérmica en la base de fijación que protege al animal y abre en el extremo distal, donde aflora la
porción cefálica con una boca central y corona
de tentáculos. En el momento de la estrobilación
una formación opercular obtura cierto tiempo
la abertura, mientras que el pólipo puede retraerse en la teca. El número de efiras puede
ser muy grande. Jurásico Tardío-Holoceno.
El pólipo Byronia consiste en un pequeño tubo
de pared orgánica anular que se fija por una
formación adhesiva. Este tubo se compone de
dos zonas de material orgánico teniendo la interna un tenor variable en fosfato de calcio, por
lo que se podría decir que éste es un escifopólipo
apto para estrobilar. Otros taxa son Octomedusa
que a diferencia de la anterior, es una pequeña
medusa conocida por los centenares de especímenes hallados; Epiphyallina distincta y
Cannostomites.
Orden Semaeostomeae
Umbrela sin surco coronal y el borde dividido en lóbulos que llevan los tentáculos marginales y los rhopalia. En ciertos géneros los tentáculos nacen sobre la pared subumbrelar; la
LOS INVERTEBRADOS FÓSILES
Figura 8. 18. Aspecto general de una medusa del orden Semaeostomeae.
boca es central y simple y los labios desarrollados en brazos orales. Las gónadas consisten
en sacos plegados, visibles generalmente desde el exterior y están incluidas en la pared endodérmica de la subumbrela. La fase pólipo es
fija, pero ausente en el género Pelagia. Jurásico
Tardío-Holoceno (Figura 8. 18).
Orden Rhizostomeae
Medusas desprovistas de tentáculos marginales, donde el manubrio comprende 4 labios
divididos en 8 brazos orales. Boca abierta en
CNIDARIA
193
CNIDARIA
Figura 8. 19. Aspecto general de una medusa del orden Rhizostomeae.
los juveniles. Escifistoma conocido en parte y
que se transforma en un estróbilo monodisco.
Jurásico Tardío-Holoceno. Unico representante de este orden sería Leptobrachites trigonobrachiatus, descripto sobre la base de un ejemplar
mal conservado del Jurásico Superior de
Solnhofen (Figura 8. 19).
CLASE CONULATA
Organismos principalmente tetrámeros de
forma cónica a piramidal elongados o subcilíndricos, que tienen un peridermo quitinoso
fosfatásico delgado el cual posee marcas longitudinales y transversales, pero puede ser liso; a
veces poseen un disco de adhesión en el extremo aboral aguzado; el extremo oral puede estar
protegido por pliegues interiores curvados de
peridermo; margen oral con tentáculos al menos en algunas formas y probablemente en todas. Cámbrico Temprano-Triásico Tardío.
Los Conulata, largamente conocidos por sus
fósiles, representan un grupo de invertebrados
marinos claramente abundantes desde el Cámbrico al Triásico. Kiderlen (1937) y Knight (1937)
fueron los primeros en considerarlos ancentros
de los actuales Scyphozoa debido a su marcada simetría tetrámera. Dichos autores llegan a
esta conclusión sin conocer al actual género
Stephanoscyphus; éste representa el exclusivo
escifopólipo con un tubo peridérmico firme que
envuelve completamente al cuerpo blando, y
ésta es una característica primitiva por la cual
dicho pólipo puede estar ligado directamente
con el extinguido grupo de los Conulata. Com-
194
CNIDARIA
parando los detalles de la morfología, particularmente de la estructura peridérmica de los
Conulata por un lado, y de Stephanoscyphus por
el otro, Werner (1966, 1967 y 1971) ha aportado una buena evidencia para la validez de aquella teoría y dicho género puede ser ahora considerado directamente derivado de los fósiles
ancestros. El actual pólipo es visto como un
fósil viviente que ha perdido ciertos links de
algunas caraterísticas esenciales de los
Conulata a través de cambios importantes que
tuvieron lugar durante la evolución. La existencia de Stephanoscyphus confirma la teoría que
los Conulata deben ser considerados realmente ancestros de Scyphozoa y más, ya que ahora
se tiene mucho conocimiento para entender los
hábitats de vida de aquel extinguido grupo (Figura 8. 20).
Esta clase comprende 2 órdenes: Conchopeltida y Conulariida. Este último orden es tratado
en detalle por Nora Sabattini en el Cuadro 8. 2.
Orden Conchopeltida
Formas cónicas y bajas con una marcada simetría tetrámera, peridermo delgado y probablemente formado por sustancias quitinosas pero en cuya composición no se ha observado calcio fosfatásico; numerosos tentáculos
a lo largo del margen oral; este último, al cerrarse puede perder algunas marcas donde se
flexiona internamente. El ancho del cono es
aproximadamente tres veces más grande que
la altura. Ordovícico Medio (Trenton Falls,
Nueva York).
En este contexto, la especie Conchopeltis alternata
del Ordovícico Medio hallada en Trenton, Nueva York y Minnesota es el único registro fósil
para el orden Conchopeltida (Figura 8. 21).
Figura 8. 21. Vista general de Conchopeltis alternata.
LOS INVERTEBRADOS FÓSILES
CNIDARIA
Figura 8. 20. Diagrama filogenético de las clases Cubozoa, Scyphomedusae y Conulata. a. Brachina delicada; b. Ediacaria flindersi; c.
Hallidaya brueri; d. Rugoconites enigmaticus; e. Kimberella quadrata; f. Conomedusites lobatus; g. Conchopeltis alternata; h. Conubariella
robusta; i. Conulariina; j. Conulariopsis; k. Circonularia eosilurica; l. Byronia annulata; m. Rhizostomites admirandus; n Epiphyallina
distincta; o. Eullithota fasciculata; p. Semaeostomites zitteli; q. Leptobrachites trigonobrachius; r. Anthracomedusa tumbulli; s.
Quadrimedusina quadrata (modificado de Wade, 1994).
LOS INVERTEBRADOS FÓSILES
CNIDARIA
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CNIDARIA
Cuadro 8. 2. Conulariida.
Conuláridos
Organismos de posición sistemática incierta
Nora Sabattini
INTRODUCCIÓN
Los conuláridos constituyen un grupo extinto (Cámbrico Temprano-Triásico Tardío) de invertebrados, descripto en la literatura desde
hace aproximadamente 200 años, habiéndose registrado hasta el presente, más de 400 especies, subespecies y variedades, y
aproximadamente 40 géneros. Se los halla exclusivamente en facies marinas, sugiriendo un modo de vida bentónico sésil. En
general, se considera que para su preservación debieron darse condiciones tafonómicas muy especiales, en particular un rápido
enterramiento y temprana diagénesis.
Estos organismos son conocidos casi exclusivamente por su exoesqueleto quitino-fosfático, cuyas peculiares características hasta
ahora han impedido asignarlos con certeza a alguno de los phyla vivientes, si bien existe cierta tendencia, entre los especialistas,
a considerarlos cnidarios. Así, Miller y Gurley (1896), introdujeron un orden Conulariida, mientras Moore y Harrington (1956), los
ubicaron en la clase Scyphozoa, subclase Conulata. Años más tarde, Babcock y Feldmann (1986 a), al dar a conocer nuevos detalles
morfológicos, propusieron incluirlos en el phylum Conulariida.
MORFOLOGÍA
Los conuláridos se caracterizan por su exoesqueleto de forma piramidal alargada (Figura 8. 22 A), con paredes constituidas por un
integumento probablemente flexible, integrado por numerosas capas de fosfato de calcio y proteína, denominado peridermo.
Normalmente, la longitud de este esqueleto oscila de 2 cm a 20 cm, pero se conocen formas de hasta 40 cm. Las 4 caras que lo
componen generalmente son planas y se hallan ornamentadas con costillas transversales, regularmente separadas por interespacios
o espacios intercostales los cuales pueden ser lisos o con delicadas estrías longitudinales. Babcock y Feldmann (1986 a) interpretan
a las costillas como varillas compuestas de fosfato de calcio, de sección subcircular, inmersas o embebidas en el peridermo y que
actuarían como estructuras de soporte, alargadas, que cruzan las caras transversalmente.
Las costillas o varillas pueden portar nodos, tubérculos o espinas (Figura 8. 22 B) proyectadas adaperturalmente y/o adapicalmente.
Las caras disminuyen su amplitud hacia la zona apical donde terminan en un punto, el ápice (Figura 8. 22 A), o bien se hallan
truncadas y tienen su terminación cubierta por la cara apical, también llamada diafragma o schott, la cual es convexa y lisa (Figura
8. 22 C). Las caras están recorridas longitudinalmente por la línea media, facial o parietal, evidenciada por la curvatura, interrupción
o alternancia de las costillas, la presencia de un surco delicado o de una línea ligeramente elevada (Figura 8. 22 D-G). Interiormente,
en coincidencia con la línea facial, algunos conuláridos presentan 4 septos o carenas interradiales (Figura 8. 22 H-J), los cuales
pueden bifurcarse (Kiderlen, 1937; Bischoff, 1978). Jerre (1994) esquematiza las 3 primeras etapas en el desarrollo de dichas
estructuras (Figura 8. 22 H-J). Los distintos tipos de estructuras internas correspondientes a la línea media fueron clasificados por
Van Iten (1992 a), destacando la similitud de algunas de ellas con los septos gástricos de los Scyphozoa (Figura 8. 22 K). Según
Babcock y Feldmann (1986 a) dichas estructuras internas, serían espesamientos que representarían una invaginación del peridermo,
del lado interno del exoesqueleto, en la zona correspondiente a la línea media.
Las aristas determinadas por el encuentro entre dos caras, generalmente se hallan representadas por surcos marginales que
constituirían una invaginación longitudinal del esqueleto (Figura 8. 22 L), si bien en por lo menos dos géneros las aristas carecen
de surcos. Interiormente, el surco puede presentar una carena (Van Iten, 1992 a).
No se observan líneas de crecimiento pero sí constricciones exoesqueletales (Figura 8. 22 M), consistentes en suaves depresiones
transversales, continuas a través de las 4 caras, en la misma posición relativa, que evidenciarían el incremento en el crecimiento.
La abertura es subcuadrada y opuesta a la zona apical. Según Moore y Harrington (1956 b), la misma se cerraría por la prolongación,
en forma subtriangular, de las caras (figura 8. 22 N-O) pero para Babcock y Feldmann (1986 a), estos dobleces de las caras se
deberían a un fenómeno tafonómico producido por el colapso del esqueleto después de la muerte del organismo.
Muy poco es lo que se conoce de las partes blandas. Según Kiderlen (1937), Knight (1937), Moore y Harrington (1956 a, b) y Werner
(1966, 1967, 1969), los conuláridos habrían tenido tentáculos y Caster (1957) menciona un ejemplar de la Universidad de Cornell, con
tentáculos marginales preservados. Sin embargo, Babcock y Feldmann (1986 a) dudan de la existencia de dichos tentáculos, pues
la misma se hallaría sustentada en la presumida homología de conuláridos y cnidarios. En cambio, la observación de especímenes
preservados tridimensionalmente, permitió a dichos autores, distinguir un simple tubo alargado extendido longitudinalmente en la
cavidad central y una (Babcock y Feldmann, 1986 a) o dos (Babcock, 1991) estructuras globulares cerca de la abertura. Estos
elementos podrían representar, según los mencionados autores, remanentes de sistemas orgánicos que se preservaron como restos
de materia alimenticia parcialmente digerida y/o sedimento residual en el tracto intestinal cuando el organismo murió.
PALEOECOLOGÍA
Algunos autores han propuesto para los conuláridos, un hábito bentónico y ciertos hallazgos indicarían que estos organismos habrían
pasado, al menos parte de sus vidas, fijos por su ápice al fondo del mar o a esqueletos de otros invertebrados. Así, se hallan formas
fijas al sustrato por espinas o por un ápice abierto (Kozlowski, 1968); sujetas por una especie de tallo a esqueletos de Hyolitha, después
de la muerte de estos (Babcock et al., 1987 a, b); y asociados a un esqueleto de Sphenothallus (Van Iten et al.,1996). Además, algunos
conuláridos, como Paraconularia chesterensis, presentan una estructura tubular quitinoidea, flexible, de sección circular, fija cerca del
ápice, interpretada como un tallo de fijación por Babcock y Feldmann (1986 a) (Figura 8. 22 P). También otros conuláridos habrían vivido
Continua en la página 198
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CNIDARIA
LOS INVERTEBRADOS FÓSILES
CNIDARIA
Figura 8. 22. A. morfología general del esqueleto de un conulárido; B. detalle de las costillas; C. vista de la cara apical o
diafragma. D-G. diferentes tipos de línea media: D. representada por una deflexión de las costillas; E. interrupción y alternancia
de las costillas; F. ligera elevación y alternancia; G. surco medio; H-J. etapas en el desarrollo de los septos; K. sección
transversal de Craterolophus tethys; L. surco marginal en Paraconularia sp.; M. vista lateral de Paraconularia acuminata,
mostrando constricciones; N-O. región apertural de un conulárido exponiendo las prolongaciones de las caras que podrían haber
cerrado la abertura; P. prolongación apical a modo de tallo de fijación; Q. reconstrucción de un conulárido más pequeño fijo a
otro de mayor tamaño; R. agrupamiento radial en Paraconularia ugartei; S. vista lateral de Conularia quichua; T. vista lateral de
Paraconularia anteloi (B. de Babcock y Feldmann, 1986 a; D-G. modificado de Moore et al., 1952; H-J. de Jerre, 1994; K.
modificado de Moore y Harrington, 1956; P. modificado de Babcock, 1991; Q. de Mc Kinney et al., 1995).
LOS INVERTEBRADOS FÓSILES
CNIDARIA
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CNIDARIA
fijos o inmersos en el esqueleto de poríferos, en vida de los mismos (Finks, 1955, 1960; Van Iten, 1991 c).
Los epibiontes de conuláridos incluyen a braquiópodos, briozoos incrustantes y equinodermos edrioasteroideos. La fijación de
epizoicos ha sido interpretada tanto producida en vida de los conuláridos (Finks, 1955; Moore y Harrington, 1956 a), como después
de la muerte de los mismos (Babcock y Feldmann, 1986 a).
Harland y Pickerill (1987), al analizar un conulárido del Ordovícico de Québec, con epizoicos fijos a su peridermo concluyen, sobre
la base de la inclinación en el sedimento de aguas profundas donde se halló enterrado el fósil, que lo más probable es que los
conuláridos hayan sido organismos filtradores y miembros del bentos sésil.
Kiderlen (1937) y Moore y Harrington (1956 a) han ilustrado casos de individuos de mayor tamaño que tenían sujetos mediante discos
basales, posiblemente quitino-fosfáticos, otros más pequeños y, también, se conocen conuláridos, presumiblemente de vida libre,
al menos en algún momento de su existencia, con el ápice convexo, truncado mediante una pared apical o diafragma (Figura 8. 22
C). Ello motivó que se pensara en la presencia, durante diferentes etapas del ciclo biológico, de individuos juveniles fijos y adultos
libres. No obstante, Van Iten (1991 b) atribuye la presencia de diafragma (schott) en algunos conuláridos, a daños por las corrientes,
por lo que dicho elemento representaría una cicatriz producida al ser seccionada la parte adapical. En el mismo sentido opinan
Leme et al. (2003), ya que los estratos con los restos estudiados por ellos fueron depositados bajo condiciones de alta energía y
por lo tanto, el schott presente correspondería a una cicatriz dejada por la reparación del daño causado por las corrientes.
Según Babcock y Feldmann (1986 a, b) la asociación de ciertos conuláridos con restos vegetales, tal vez algas, indicaría que los
mismos pudieron haber vivido fijos o entrelazados con algas planctónicas y su hábito habría sido seudoplanctónico. Pero también,
teniendo en cuenta la amplia distribución de algunas especies, es probable que se dispersaran mediante larvas planctónicas
(Babcock et al., 1987 b).
Poco se conoce acerca del tipo de reproducción de estos organismos. McKinney et al. (1995) hallaron un conulárido de mayor tamaño
en conexión con otros más pequeños (Figura 8. 22 Q), lo que podría sugerir la existencia de gemación, y además dieron a conocer
secciones que mostrarían incremento asexual por escisión individual. Agrupaciones radiales de conuláridos fueron interpretadas por
Van Iten y Cox (1992) como gemación clonal. Por otra parte, para Babcock y Feldmann (1986 a), dichas agrupaciones de numerosos
individuos, usualmente de la misma especie, indicarían que los conuláridos habrían sido gregarios, al menos durante parte de su ciclo
de vida. En Argentina agrupamientos de conuláridos fueron registrados en 3 especies (Sabattini y Hlebszevitsch, 2004) (Figura 8. 22 R).
AFINIDADES SISTEMÁTICAS
Los conuláridos constituyen un grupo extinguido de organismos, de ubicación sistemática y afinidades filogenéticas discutidas
durante más de 160 años. Al respecto, se han formulado dos hipótesis. La primera sustenta su afinidad con los representantes de
la clase Scyphozoa (phylum Cnidaria), particularmente con los de la subclase Scyphomedusae (órdenes Stauromedusae y Coronatae).
Sus sostenedores (Kiderlen, 1937; Moore y Harrington, 1956 a, b; Bischoff, 1978; Van Iten, 1991 a, b, 1992 a, b; Van Iten y Cox, 1992;
Jerre, 1994; McKinney et al., 1995) se basan en:
a. espesamientos internos de la línea media, considerados homólogos a las particiones del endodermo (septos gástricos) de los
Scyphomedusae vivientes (Figura 8. 22 K);
b. naturaleza ectodérmica del peridermo y los septos;
c. en relación con los Coronatidae el modo de crecimiento, la microestructura del esqueleto, la ornamentación externa y el método
de reparación de daños en el peridermo;
d. agrupamientos monoespecíficos radiales que podrían representar gemaciones clonales (Figura 8. 22 R);
e. agregados donde se observan individuos pequeños fijos a uno de mayor tamaño, lo cual también sugeriría gemación y la
existencia de ejemplares en cuyas secciones se evidenciaría incremento asexual por escisión longitudinal.
f. modo de vida sésil.
Babcock y Feldmann (1986 a, b) y Babcock (1991) a su vez, opinan que los conuláridos representan un phylum de Bilateria aparte,
monofilético, sin relación con ningún otro viviente. Además describen partes blandas que presumiblemente corresponderían a
sistemas orgánicos. Los citados autores también afirman que serían dudosas las supuestas evidencias de espesamientos o
engrosamientos a modo de «septos» internos y, por otra parte, explican los agrupamientos de conuláridos, como causados por el
comportamiento gregario de los mismos, el que motivaría la fijación de dos o más larvas próximas unas a otras.
BIOESTRATIGRAFÍA
Registros indiscutibles de conuláridos existen desde el Cámbrico Inferior (Tommotiano) de China hasta el Triásico Superior
(Rhetiano) de Alemania. Caster (1957) cita con ciertas reservas, un conulárido, en el Precámbrico Superior de Sud África, mientras
que, en el Véndico Superior de la Plataforma Rusa, se halla una forma primitiva, Vendiconularia triradiata (Ivantsov y Fedonkin,
2002; van Iten et al., 2005).
En la Argentina, el registro más antiguo de este grupo corresponde a Teresconularia argentinensis del Ordovícico Inferior (Tremadociano) de Salta (Leme et al., 2003). En el Silúrico existen varias menciones de especies del género Conularia en las provincias
de Jujuy y Salta. En el Devónico se conocen Paraconularia africana, C. quichua (Figura 8. 22 S) y Mesoconularia aff. ulrichana. En
el Carbonífero Inferior de la cuenca Río Blanco (provincia de San Juan) se cita a Paraconularia anteloi (Sabattini et al. 2001) (Figura
8. 22 T), y el Pérmico Inferior de la cuenca Tepuel-Genoa (provincia del Chubut) proporcionó Paraconularia tepuelensis, P. acuminata
(Figura 8. 22 M), P. sueroi, P. pulcheria (Mariñelarena, 1970) y P. ugartei (Cúneo y Sabattini, 1987) (Figura 8. 22 R).
Otras especies de conuláridos se hallan en sedimentos paleozoicos sudamericanos, especialmente del Devónico Inferior de
Bolivia, Brasil, Perú y Uruguay, tales como Conularia africana y Mesoconularia ulrichana.
198
CNIDARIA
LOS INVERTEBRADOS FÓSILES
Los caracteres diagnósticos pertenecen a la
clase Anthozoa.
CLASE ANTHOZOA
Cnidarios representados exclusivamente por
el estadio pólipo que corresponde a la fase adulta y sexuada. Los pólipos poseen una faringe
ectodérmica o actinofaringe (= estomodeo o
tubo faríngeo) que comunica la boca con la cavidad gástrica y a menudo, provista de uno o
más canales denominados sifonoglifos. La cavidad gástrica está dividida radialmente por
tabiques denominados mesenterios (= septos
gástricos = sarcoseptos), que incluyen fascículos de fibras musculares y sobre sus bordes
libres se diferencian los filamentos septales (=
filamento mesenterial) (Figura 8. 3). Los tentáculos se hallan ordenados en uno o varios ciclos y son septales periféricos y coronales; la
mesoglea encierra elementos celulares; generalmente son dioicos y las gónadas de origen
endodérmico se desarrollan en el seno de los
mesenterios. Presentan simetría hexámera,
octámera, birradial e inclusive radiobilateral;
son marinos, coloniales o solitarios y generalmente fijos con o sin esqueleto.
SUBCLASE OCTOCORALLIA
Exclusivamente marinos, se presentan bajo
la forma de pólipos aislados, y en la gran mayoría como colonias generalmente sedentarias,
donde los individuos se comunican entre sí por
canales endodérmicos conocidos como solenia.
Los pólipos coloniales nacen en forma diferente según los órdenes: ya sea de estolones o de
membranas basilares (Stolonifera), de paredes
laterales de pólipos primordiales (Telestacea),
de una masa viva más o menos importante
como el cenénquima (Alcyonacea, Helioporacea,
Gorgonacea) o de un pólipo inicial (Pennatulacea). Los pólipos son visibles por la porción
superior más o menos retráctil denominada
anthocodio; tienen simetría octámera bilateral y el disco oral está rodeado de 8 tentáculos
pinnados mientras que la cavidad gastrovascular, espaciosa, se halla dividida en 8 cámaras radiales por 8 tabiques longitudinales completos, delgados y no calcáreos. Faringe lateralmente aplanada, de origen ectodérmico,
transporta la ingestión de alimento y posee un
sifonoglifo (sulcus) originando una ligera corriente inhalante en la cavidad gástrica. Ocho
LOS INVERTEBRADOS FÓSILES
mesenterios diferentes unos de otros bordean
los 8 septos: 2 mesenterios sulcales alargados,
ectodérmicos, de función respiratoria; 4 filamentos laterales y 2 filamentos asulcales cortos, endodérmicos, de función digestiva. Los
septos musculares poseen sobre la cara asulcal
una débil musculatura transversal endodérmica. Las gónadas, desarrolladas en el endodermo de los 6 septos sulcales y de posición
lateral bajo la forma de masas esféricas o
racimosas, penden libremente en las cavidades gastrovasculares. Colonias dioicas o
monoicas; protandria y protogina existen en
las colonias hermafroditas. Larva tipo plánula.
Las colonias son frecuentemente coloridas y la
pigmentación está localizada en las espículas
y a veces, también en el tejido epitelial.
Los octocorales viven en todos los océanos,
pero son raros en los mares poco salados y particularmente abundantes en las aguas cálidas
intermareales. El centro de dispersión indiscutiblemente está situado en el dominio IndoPacífico y la mayoría de las especies en las zonas litorales. Hay representantes vivos en las
zonas abisales a escasa profundidad y raros
son en las aguas que superan los 3000 m. Participan en la formación de arrecifes.
CNIDARIA
SUBPHYLUM ANTHOZOARIA
Orden Stolonifera
Pólipos que se originan simplemente a partir
de un estolón estrecho y rastrero, sin brotamiento (cf. Alcyonacea); estolón a veces expandido formando una membrana incrustante.
Colonias que constituyen redes incrustantes
Figura 8. 23. Aspecto parcial de una colonia del orden Stolonifera.
CNIDARIA
199
CNIDARIA
por ramificación y anastomosis, ocasionalmente se hacen coalescentes originando láminas membranosas. Estolón y anthosteles cubiertos a menudo por un peridermo córneo y
delgado. Escleritos presentes o ausentes; cuando existen tienen forma de varilla delgada o
espinosa. Cretácico-Holoceno (Figura 8. 23).
Orden Alcyonacea
Colonias formando láminas incrustantes o
masas blandas erectas que a menudo se ramifican. Anthosteles incluidos en un cenénquima
más o menos extensivo que contiene numerosos escleritos. Pólipos primarios largos que se
extienden de la base al ápice de la colonia, y
brotes de pólipos secundarios a partir de los
pólipos primarios o que se originan independientemente desde la solenia. Jurásico-Holoceno (Figura 8. 24).
Figura 8. 25. Aspecto general de una colonia del orden Helioporacea.
Orden Gastraxonacea
Octocorales con colonia no ramificada o raramente ramosa. Pólipo axial largo y zooides
laterales cortos, ausencia de un eje córneo o
calcáreo o de médula central espiculada. Sin
estolón colonial. Cretácico-Holoceno.
Orden Gorgonacea
Octocorales con cavidades gástricas uniformemente cortas; colonias arborescentes, raramente lobuladas o incrustantes, que poseen un
eje más o menos marcado, formado por una
masa central cilíndrica córnea, calcárea, córnea calcárea, o por una zona medular de espículas calcáreas más o menos soldadas por una
sustancia córnea o calcárea. ?Cretácico, Terciario-Holoceno. Incluyen formas muy populares
y con valor económico, como el coral rojo
(Corallum rubrum) y el abanico de mar (Gorgonia)
(Figura 8. 26).
Figura 8. 24. Aspecto general de una colonia de tamaño moderado, del orden Alcyonacea.
Orden Helioporacea
Octocorales con un esqueleto calcáreo rígido
compuesto de cristales hexagonales de aragonita, totalmente desprovistos de espículas soldadas. Colonias con pólipos monomórficos enteramente retráctiles, en la masa calcárea compacta o unidos entre ellos por rígidos estolones.
Cretácico-Holoceno (Figura 8. 25).
200
CNIDARIA
Orden Pennatulacea
Octocorales no adheridos a la superficie del
sustrato; la colonia tiene un eje sobre el cual se
sostiene, y que está enterrado en el fango o arena. Cada colonia consiste de un pólipo axial que
se divide en: 1) un pedúnculo proximal o eje que
no posee pólipos secundarios y funciona como
órgano enterrador; 2) un raquis distal del cual
se originan numerosos brotes de pólipos secundarios; el pólipo axial está formado por un eje
calcáreo delgado no ramificado. Hay dos tipos
principales de pólipos secundarios: los sifonozooides que pierden los tentáculos y los autozooides tentaculados; estos últimos a menudo
se fusionan en racimos de hojas que se disponen
en dos filas laterales y opuestas. La superficie
ventral de las colonias es aquella donde se localizan los autozooides. Espículas presentes o ausentes. Cretácico-Holoceno.
Los Pennatulacea son un grupo altamente especializado y muy distintivo que se distribu-
LOS INVERTEBRADOS FÓSILES
CNIDARIA
Figura 8. 26. Aspecto general y particular de una colonia del orden Gorgonacea: a. pólipos retraidos, b. sección transversal de una rama
distal, c. sección transversal de la base de la colonia, d. sección longitudinal de una rama distal (modificado de Perez y Zamponi, 2000).
ye en los mares del mundo y en todas las profundidades (Hickson, 1909; Bayer, 1956;
Williams, 1990; Zamponi y Perez, 1995); la
mayor diversidad de taxa se halla en el IndoPacífico (Williams, 1997). Actualmente comprenden a las plumas de mar (Pennatula).
Se han mencionado aislados registros fósiles
de pennatuláceos del Terciario, Cretácico y aun
anteriores, como los géneros Virgularia,
Graphularia y Pteroides del Silúrico (Bengtson,
1981), el género Renilla que, de acuerdo a
Zamponi (2000) se remontaría al Cretácico, y
otros taxa controversiales y problemáticos provenientes de la fauna de Ediacara (Bayer, 1956).
Graphularia beyrichi, del Oligoceno Superior de
Alemania, constituiría el primer registro de la
presencia del eje de sostén de la colonia.
Una rica literatura, como la de Bergströn
(1991), Buss y Seilacher (1994), Conway Morris
(1991), Retallack (1994) ha sido dedicada a
describrir y establecer un estatus taxonómico
para los fósiles precámbricos semejantes al
tipo pennatuláceo de la fauna Ediacara. Dichos
fósiles fueron definidos de formas variadas y,
de los 32 géneros extinguidos de pennatuláceos,
solo 6 (Pennatula, Ptilosarcus, Gyrophyllum,
Sarcoptilus, Crassophyllum y Pteroide) tienen semejanzas con las formas ediacaranas.
LOS INVERTEBRADOS FÓSILES
Williams (1997), basado en evidencias paleontológicas y filogenéticas, estableció la hipótesis que los Pennatulacea de Ediacara, como el
género Thaumaptilon, no serían pennatuláceos
y correponderían a otras formas no relacionadas, pero con un linaje similar superficial, quizá extinguido al final del Cámbrico, y sin representación viviente. El mismo autor considera que, en la actualidad no hay evidencias
para sostener que el orden Pennatulacea haya
surgido antes del Mesozoico.
Los órdenes Pennatulacea y Gorgonacea parecieran tener un origen cercano, ya que entre
los primeros, el género Renilla según Zamponi
(2000) sería del final del Cretácico, mientras
que para los segundos, los registros más antiguos se remontan al Terciario (Bayer, 1953).
Dichos autores coinciden en que durante el período de comunicación interoceánica, la homogeneidad Atlántico-Pacífico permitió el desarrollo y evolución de ambos grupos.
Orden Trachypsammiacea
Octocorales con el cenénquima diferenciado
en una zona medular y otra extramedular; la
primera constituida por un laberinto de canales anastomosados y ramificados desde la cual
surgen nuevos pólipos, la segunda formada de
CNIDARIA
201
CNIDARIA
láminas concéntricas, vesiculares que constituyen tubérculos exteriores y son atravesados
por tabiques transversales. Pérmico de Italia y
Timor.
SUBCLASE ZOANTHARIA
(HEXACORALLIA)
Pólipos solitarios o coloniales. La cavidad interna del pólipo está dividida en mesenterios
perfectos e imperfectos, en número de 6 o
múltiplos de 6, excepcionalmente 8, los cuales
constituyen los tabiques de la cavidad del cuerpo. Simetría radial que a veces puede estar alterada; se distinguen 7 órdenes en los mares
actuales, de los cuales 3 tienen representación
paleontológica.
Orden Antipatharia
Conocidos como corales negros, son coloniales sólidamente fijos a los sustratos duros;
pólipos con simetría bilateral y de pequeña
talla, aunque sus colonias pueden alcanzar 6
m de altura; esqueleto axial córneo que en sección transversal es circular y presenta una serie de lamelas concéntricas. Seis tentáculos y 6
mesenterios en la mayoría de las formas. Mesenterios perfectos y los músculos retractores
nunca están muy desarrollados; esfínter ausente; dioicos. Mioceno-Holoceno (Figura 8. 27).
Figura 8. 27. Aspecto general de una colonia del orden Antipatharia.
Orden Actiniaria
Anthozoa con el extremo proximal redondeado (physa) o en forma de disco basal chato, con
o sin músculos basilares. Columna lisa o provista de verrugas, tenaculli, vesículas,
esférulas marginales o seudoesférulas u otras
especializaciones de variable estructura, a
menudo divisibles en diferentes regiones, en
algunas ocasiones con espirocistos y baterías
de cnidocistos y raramente con músculos
ectodérmicos. Márgen indistinto o distinto que
puede estar separado de los tentáculos por una
fosa más o menos desarrollada; tentáculos re-
202
CNIDARIA
Figura 8. 28. Aspecto general de un pólipo del orden Actiniaria.
tráctiles o no, generalmente dispuestos hexaméricamente en ciclos alternados pero a veces
en series radiales. Esfínter presente o ausente,
endodérmico o mesogleal; disco oral generalmente circular, que también puede ser lobulado con apariencia diversa. Actinofaringe
(estomodeo) más corta o más larga con dos
sifonoglifos, pero pueden variar de uno a varios; sifonoglifos conectados con los mesenterios directivos, en forma excepcional un solo
sifonoglifo a veces separado de la actinofaringe.
Pares de mesenterios dispuestos en ciclos, generalmente 6+6+12; músculos retractores de los
mesenterios de variable apariencia; músculos
parietobasilares más o menos fuertes; músculos basilares presentes o ausentes. Como regla
hay tractos ciliados en los filamentos mesenteriales; acontia presente o ausente. Gónadas
situadas al mismo nivel que los filamentos y
su distribución es variable, ocasionalmente
solo están presentes en los mesenterios del último ciclo. Cnidocistos presentes con distintas
variedades (Figura 8. 3).
Los Actiniaria incluyen a las llamadas
anémonas de mar (Figura 8. 28), debido a su
aspecto de flor. Habitan preferentemente las
grietas existentes en las costas rocosas y algunas especies que forman parte de arrecifes
pueden alcanzar hasta 1 m de diámetro. Cámbrico-Holoceno.
Los primeros registros fósiles atribuidos a
este orden son los géneros Mackenzia de la Formación Stephen del Cámbrico Medio en Canadá (Burgess Shale), Palaeactis del Ordovícico en
LOS INVERTEBRADOS FÓSILES
Figura 8. 29. Aspecto general de la anémona cavadora
Palaeoanemona marcuse (modificado de Lech, 1986).
LOS INVERTEBRADOS FÓSILES
En otras dos formaciones fueron halladas las
especies Bergaueria hemispherica, Conostichus
ornatus y Rosselia socialis. La primera de amplia
distribución en el Cámbrico-Ordovícico, aunque el hallazgo de Lech y Buatois (1990) constituye el primer registro para el Pérmico; el
icnogénero Bergaueria había sido ya citado para
el Cámbrico Superior por Aceñolaza (1978) y
por Aceñolaza y Fernández (1978) para el Ordovícico Inferior. El icnogénero Conostichus se
encuentra bien distribuido en el Carbonífero
(Pennsylvaniano) de Estados Unidos de América y Libia, y en el Devónico de Bolivia y España (Branson, 1961; Massa et. al., 1974;
Barthel y Barth, 1972 y García Ramos, 1976).
En Argentina esta icnita es mencionada por
Aceñolaza et al. (1982) en las sedimentitas
cámbricas del Grupo Mesón; su rango
estratigráfico va desde el Cámbrico al Cretácico Inferior. El tercer hallazgo corresponde a
Rosselia, un icnogénero de depósitos marinos
someros y que se halla escasamente representado en ambientes marinos profundos; la especie R. sociales ha sido citada para el Carbonífero de los Montes Ouachita (Chamberlain,
1971), en el Pérmico del este de Australia (Mc
Carthy, 1979) y en el Cretácico Superior de
Utah (Howard y Frey, 1984); su rango
estratigráfico se extiende del Cámbrico Temprano hasta el Eoceno Tardío.
CNIDARIA
Francia y Palaeactinia también del Ordovícico
de Estados Unidos de América; posteriores a
estos taxa, son los icnofósiles correspondientes a anémonas cavadoras cuyas icnitas han
sido localizadas en diversas formaciones geológicas de Argentina. Entre los hallazgos realizados se pueden citar aquellos que Lech (1986)
encontró en la Formación Leoncito (Departamento de Calingasta, San Juan) y Lech y Buatois (1990) en la Formación Agua del Jagüel
(Mendoza) y Formación Santa Elena (Uspallata,
Mendoza). En la Formación Leoncito, la especie Palaeoanemone marcuse (Figura 8. 29) se localiza en la cuenca carbonífero-pérmica del valle
Calingasta-Uspallata (Amos y Rolleri, 1965) en
lo que Keidel y Harrigton (1938) definen como
nivel 18 del perfil estratigráfico, y cuyo registro pertenece al Namuriano temprano (Carbonífero Inferior) (Lech, 1986), Zona de Levipustula
(Amos y Rolleri, 1965) y Namuriano-Westfaliano (González, 1981). Se caracteriza por poseer un cuerpo cilíndrico con 14 pliegues longitudinales irregulares y otros pequeños transversales compactos; presenta semejanza al género Mackenzia con la diferenica que éste último posee entre 8 y 10 pliegues que recorren
toda la longitud del cuerpo.
Orden Scleractinia (Madreporaria)
Este orden reafirma el concepto de organismos marinos fijos, raramente libres; solitarios
o coloniales, constituidos por pólipos de anatomía semejante a los Actiniaria, pero que
secretan un esqueleto calcáreo externo
(aragonítico), el polipito o coralito. Los
escleractínidos son actiniarios con polipito. La
organización general comprende dos partes:
1) la parte viva y contráctil formada de un solo
pólipo si el animal es solitario o de muchos
pólipos si es colonial; 2) el polipito o esqueleto
calcáreo formado de uno o varios polipitos. El
polipito comprende una parte inferior - plato
basal - desde el que se eleva verticalmente otra
cilíndrica o muralla (= teca); estos dos elementos limitan una cavidad - lumen (= tecarium) dividida por tabiques calcáreos - septos o tabiques - que se prolongan al exterior de la muralla formando costillas longitudinales. Los
septos constituyen elementos radiales en número de 6 o múltiplo de 6. La región axial del
lumen se halla ocupada por una formación
esquelética vertical o columela y en la parte
superior una depresión - cálice o cáliz - sirve
de alojamiento al pólipo. Poseen simetría bila-
CNIDARIA
203
CNIDARIA
Figura 8. 30. Morfología de Scleractinia. A. inserción de los tabiques en diversos ciclos; B. esquema de un pólipo escleractínido; C.
estructura septal de Galaxea mostrando los esclerodermitos. A la derecha el corte es longitudinal, mientras que a la izquierda es
transversal (A. de Hill, 1935; B. de Moore et al., 1952; C. de Ogilve, 1896).
teral y hexarradial y representan a los verdaderos corales y al orden más importante de los
mares actuales. Triásico Medio-Holoceno (Figura 8. 30).
La clasificación de los Scleractinia fósiles se
basa principalmente en la formación de los ciclos de tabiques y las características de éstos.
Los tabiques se originan a partir de la placa
basal por las invaginaciones del ectodermo (Figura 8. 30 B) y todos los septos que nacen al
mismo tiempo integran un mismo orden y forman un ciclo. El crecimiento hacia arriba de los
tabiques se efectúa en orden decreciente, desde
la periferia hacia el centro, lo que da lugar a la
formación del cáliz en la parte superior del
polipito (Figura 8. 31 D-E). Los tabiques del primer ciclo son los protoseptos y los restantes,
metaseptos. Mientras los protoseptos son los tabiques que más se aproximan al centro del
polipito, los metaseptos se van distanciando cada
vez más del mismo a medida que pertenecen a
ciclos más jóvenes (Figura 8. 30 A).
La observación microscópica de un tabique
muestra que éste se halla formado por fibras calcáreas que irradian desde un centro de calcificación constituyendo conjuntos de esclerodermitos; la disposición alineada y continua de varios
de ellos, forma una trabécula (Figura 8. 30 C). La
reunión de trabéculas verticales, subparalelas y
en un mismo plano, integra un septo o tabique. A
204
CNIDARIA
veces, los esclerodermitos emergen sobre el plano septal formando gránulos que determinan
una ornamentación bien visible sobre la cara del
tabique.
Los primeros reprentantes del orden Scleractinia aparecen en el Triásico Medio, sin embargo el problema de su origen no está del todo
resuelto; los autores actualmente sostienen dos
hipótesis principales, a saber: 1) el orden Scleractinia deriva de anthozoos sin esqueleto que
son sucesores probablemente de sus vecinos
paleozoicos pero que no han dejado rastros de
vestigios; 2) el orden Scleractinia es descendiente de un linaje mono o polifilético de anthozoos
paleozoicos provistos de esqueleto que se hallarían próximos a los Tetracorallia. La mayoría de los autores coinciden en considerar a los
Scleractinia cercanos a estos últimos.
En la era Mesozoica, la mayor parte de las
familias que van a formar lo esencial de la fauna coralígena del Cretácico Tardío ya se hallan
presentes en el Lias Superior del Jurásico Inferior, y ellas trazan su origen a partir de una
primera etapa de diferenciación de los Scleractinia pospaleozoicos que se sitúan en el Triásico
Medio-Superior (Ladiniano-Carniano) de Francia y Noriano inferior de Turquía, Pamir, Italia
y Austria.
La distribución de este orden en el Mesozoico
se puede dividir en cuatro grupos destacados:
LOS INVERTEBRADOS FÓSILES
b. Jurásico Inferior (Lias): en ninguna región
del globo se puede hablar de arrecifes verdaderos, excepto en el Lias Medio y Superior de
Marruecos.
c. Jurásico Medio. Bajociano: los Scleractinia
hermatípicos forman biomas en el seno de
los mares epicontinentales poco profundos;
los géneros son cosmopolitas pero las especies permiten ser distinguidas en 5 cuencas:
anglo-parisina, Alsacia-Souabe-Jura, África
del Norte, América del Norte y América del
Sur; Bathoniano: los Scleractinia desaparecen de América del Norte y se asiste a una
explosión de géneros y especies constructoras de arrecifes que permite distinguir 2 nuevas regiones: la europea y la indo-malgache;
Calloviano: desaparecen los arrecifes de la
cuenca anglo-parisina, no obstante el número de géneros aumenta y aparecen especies
endémicas; Oxfordiano y Kimmeridgiano: la
formación de arrecifes adquiere una extensión considerable, y se desarrollan a través
de Europa, Groenlandia, Asia (incluyendo
Japón y la isla Sakkaline), América del Norte, América del Sur, norte de África y
Somalía. Esta distribución geográfica está
dada por una abundancia de géneros y especies, de los cuales 150 géneros son citados
para el Jurásico Superior, muchos de ellos
cosmopolitas.
d. Cretácico. Hauteriviano: comienza una aparente reducción de la expansión de los arrecifes; Cenomaniano: desaparecen los corales
de América del Norte por el arribo de nuevas corrientes provocadas por la apertura
del mar en las costas del norte canadiense en
dirección a la región ártica; Turoniano: repentinamente en la cuenca europea hay influencia de especies boreales; Coniaciano: hay
recrudecimiento arrecifal que perdura hasta
el Santoniano; Santoniano: se asiste a una
exuberancia de géneros y especies;
Campaniano: prosigue la extensión geográfica, pero el número de géneros constructores de arrecifes es más restringido que en la
etapa precedente; Maastrichtiano y Daniano
(Paleoceno): hay disminución en el número
LOS INVERTEBRADOS FÓSILES
de géneros constructores y en consecuencia
disminuye también el número de formaciones arrecifales.
Al final de la era Mesozoica y el comienzo del
Terciario un gran número de Scleractinia se
extinguen.
Los Scleractinia están bien representados en
los depósitos mesozoicos y cenozoicos sudamericanos y corresponden a diferentes subórdenes, pudiéndose citar para el Mesozoico los géneros: Astrocoenia (suborden Astrocoeniina),
Isastrea (suborden Fungiina), Oppelismilia,
Montlivaltia, Thecosmilia (suborden Faviina);
mientras que en el Cenozoico se registran:
Haimesastraea (suborden Astrocoeniina), Balanophyllia, Dendrophyllia (suborden Dendrophylliina), Oculina, Antillophyllia (suborden Faviina),
Caryophyllia, Flabellum, Lithomyces (suborden
Caryophylliina) (Figura 8. 31 A-F).
CNIDARIA
a. Triásico: se conoce la fauna a partir del
Triásico Medio y Superior de Austria, Tirol,
Checoslovaquia, Polonia, Bulgaria, Sicilia,
Grecia, Turquía, India, Italia, China, Japón,
Timor, México, norte del Perú, Alaska,
Oregon, California y Nevada, aunque probablemente no constituyan arrecifes verdaderos.
Figura 8. 31. Scleractinia fósiles de Argentina (A, D-F) y Antártida
(B-C). A. Columnastrea antiqua, Neocomiano; B-C. Bothrophoria
ornata, Cretácico Superior; D-E. Flabellum sp., Terciario; F. Oculina
remondi, Terciario (A. de Weaver, 1931; B-C. de Felix, 1909; D-F.
de Philippi, 1887).
CNIDARIA
205
CNIDARIA
SUBCLASE TETRACORALLIA (RUGOSA)
En contraste a la subclase Zoantharia, el modo
de incrementarse los septos en esta subclase
ha permanecido incierto a través de 200 años
de investigación. El reconocimiento por Kunth
(1870) que el incremento de los septos es en
cuadrante fue una regla incuestionable por
muchos años. La desviación a esa regla denominada «inserción de septos en sextantes» causó errónea interpretación o errónea orientación de los especímenes, a tal punto que Yü
(1963) introduce un nuevo orden denominado
Mesocorallia. Hoy la inserción de septos es in-
discutiblemente reconocida en cuadrante y
aceptada la Regla de Kunth.
Anthozoa solitarios o coloniales, provistos de
un exoesqueleto calcáreo o polipito; simetría
bilateral. El polipito en los individuos solitarios es cónico, trocoide, patelliforme, discoidal
o cilíndrico, mientras que las formas coloniales están constituidas por brotaciones laterales periféricas o más raramente, axiales que
pueden ser fasciculadas o masivas. El primer
ciclo de septos se inicia con la aparición de un
protosepto, coincidente con el plano de simetría bilateral, que inmediatamente se divide en
dos fracciones desiguales: una mayor o septo
Figura 8. 32. Morfología de Heterocorallia (A) y Rugosa (B-F). A. ordenamiento septal en Heterophyllia; B. coral rugoso con septos y
tábulas; C. caracteres epitecales de Omphima subturbinata; D. orden de aparición de los protoseptos (d1, d2, d3) y metaseptos (d4, d5, d6);
E-F. secciones mostrando desarrollo de disepimentario y tabulario (A-B-C, E-F. de Hill, 1935; D. de Carruthers, 1906).
206
CNIDARIA
LOS INVERTEBRADOS FÓSILES
Los Tetracorallia (Rugosa) incluyen a los órdenes Cystiphillida y Stauriida. Entre los primeros, se hallan Calceola y Goniophyllum, dos
géneros solitarios, muy peculiares (Gudo,
2002), tanto por la inserción de sus mesenterios y septos, como por el hecho de ser
operculados. Calceola (Devónico, Figura 8. 33)
tiene un opérculo semicircular, mientras que
Goniophyllum (Silúrico, Figura 8. 34) es de sección cuadrada y el opérculo se compone de 4
placas triangulares.
La primera gran diversificación de los
tetracorales ocurrió en el Silúrico, cuando dominaron los Cystiphyllida, y en el Silúrico Medio y Tardío desarrollaron numerosos arrecifes
en los que esta subclase participó junto con
Stromatoporidae, Tabulata y algas; en el Devónico tuvo lugar una nueva etapa de desarrollo.
Los tetracorales son relativamente frecuentes
en los terrenos devónicos-carboníferos de América del Sur, citándose especies de los géneros
Zaphrentis, Lonsdaleia y Stylastraea, entre otros.
Figura 8. 33. Representación de Calceola mostrando el opérculo.
Figura 8. 34. Vista frontolateral del cáliz en Goniophyllum
piramidale.
CNIDARIA
cardinal y otra menor o contrasepto. Seguidamente, a ambos lados del cardinal aparece un
septo alar y a ambos lados del contrasepto, un
septo lateral, que completa el ciclo de los
protoseptos, quedando determinados tres pares de cuadrantes: cardinal, antípoda y alar.
Los metaseptos se intercalan en forma
pinnulada solo en los cuadrantes cardinales y
antípoda y, entre ellos, aparecen septos menores (Figura 8. 32 D).
La existencia de períodos de crecimiento o de
actividad de secreción calcárea, alternando con
otros de reposo, motivaba durante estos últimos, la formación de particiones transversales, horizontales, cóncavas o convexas, denominadas tábulas y desarrolladas en la parte
central del polipito; el conjunto de las mismas
se llama tabulario. Lateralmente, otras láminas pequeñas, curvadas - disepimentos - daban lugar a otra zona lateral o disepimentario
(Figura 8. 32 B-C, E-F). Ordovícico Medio-Pérmico Tardío.
Figura 8. 35. Subclase Tabulata. A. Favosites goldfussi; B. Halysites catenulani; C. Pleurodictyum problematicum (molde interno de la
colonia).
LOS INVERTEBRADOS FÓSILES
CNIDARIA
207
CNIDARIA
Orden Cystiphyllida
Pólipos solitarios, raramente coloniales;
septos formados por gruesas trabéculas que
pueden ser compactas y disociadas en el interior, o disociadas en espinas septales. Láminas
completas y planas, o incompletas y curvas
que forman una zona periférica o disepimentario vesicular. Ordovícico Medio-Devónico.
Orden Stauriida
Pólipos solitarios o coloniales con septos lamelares, en forma de fibra uniforme o trabecular con trabéculas no disociadas. Tabulario formado de láminas curvadas, puede estar ocupado por una estructura axial. Ordovícico-Pérmico Tardío.
SUBCLASE HETEROCORALLIA
Pólipos solitarios, de forma alargada y diámetro constante, sección poligonal, festoneada,
más raramente redondeada. Láminas septales
jamás libres. Cuatro septos primarios que se
encuentran en el centro del polipito formando
un ángulo aproximado de 90°, pero distalmente, cada uno de ellos se bifurca y, en el interior
de las ramas bifurcadas aparecen nuevos tabiques secundarios (Figura 8. 32 A). DevónicoCarbonífero.
Las formas más antiguas se encuentran en
Polonia y tienen su desarrollo en el Carbonífero (Namuriano) de Europa, África y Asia. Se
halla constituida por una sola familia con los
géneros Hexaphyllia, Heterophyllia y Oligophylloides. Su simetría y el modo de acreción del esqueleto los acerca a la subclase Tetracorallia.
SUBCLASE TABULATA
Polipitos o exoesqueleto en colonias de individuos prismáticos o tubiformes rodeados o
reunidos en un cenénquima. Septos en número
de 12 constituidos por espinas o láminas continuas. Las paredes contiguas del polipito a
veces están atravesadas por poros o túbulos,
de contorno circular u ovalado, que sirven de
comunicación entre los pólipos vecinos. Los
tabiques no se proyectan exteriormente como
en los Rugosa y forman un solo ciclo. Túbulos
completos, incompletos o vesiculosos. Cámbrico-Pérmico.
Entre los géneros más difundidos de Tabulata
se hallan: Chaetetes (Ordovícico-Pérmico), colonias macizas con polipitos sin tabiques ni
poros, Favosites (Ordovícico Tardío-Devónico
Medio) (Figura 8. 35 A), con tabiques reducidos
208
CNIDARIA
Figura 8. 36. Distribución de los corales y sus linajes a través del
tiempo.
y poros, Halysites (Ordovícico-Silúrico) (Figura
8. 35 B), en forma de empalizada y con polipitos
tubiformes, sin tabiques y Pleurodictyum (Devónico) (Figura 8. 35 C), colonia discoidal a veces
formada alrededor de un tubo de verme,
polipitos prismáticos con paredes gruesas y
numerosos poros murales.
Considerando que Scleractinia (Madreporaria), Tetracorallia (Rugosa) y Tabulata, en el
Paleozoico fueron los principales grupos con
esqueleto calcáreo y constructores de arrecifes
coralígenos, resulta interesante esquematizar
(Figura 8. 36) la distribución temporal de los
mismos, así como su dominio y abundancia a
través del tiempo geológico.
ECOLOGÍA Y PALEOECOLOGÍA
La mayor parte de los cnidarios tienen antepasados marinos y han poblado la totalidad
de dicho medio; algunas formas se encuentran
en ambientes lacustres (ríos, lagos, lagunas).
Estos últimos al superar las limitaciones que le
impone un nuevo ambiente distinto al de su
origen, y habiendo adaptado la osmorregulación a las nuevas condiciones, conquistaron los
diversos cuerpos de aguas continentales proliferando en sus diversos hábitats. De esta manera, las formas pólipo conocidas como Hydra,
Calpasoma y Cordylophora y algunas medusas
como Craspedacusta, tuvieron éxito en esta nue-
LOS INVERTEBRADOS FÓSILES
LOS INVERTEBRADOS FÓSILES
superficies soleadas a las oscuras profundidades y viven bajo diferentes condiciones. Las
características físicas de la región y el hábitat
influyen en la distribución de las especies y
ellas pueden ser diferenciadas en los siguientes grupos ecológicos:
CNIDARIA
va empresa hallándoselas en diversas comunidades como el plancton, perifiton y bafon;
ocasionalmente pueden encontrarse en otras
comunidades, dependiendo del ritmo fisiológico y la conducta migratoria de cada especie
(Zamponi, 2001). Si bien es un grupo escasamente representado en el ambiente dulceacuícola, sus poblaciones son muy numerosas quizás debido al fenómeno de la brotación, ya que
en ciertas regiones como por ejemplo el bentos
del río Volga cerca de Kubychech, las hidras
han sido halladas en una densidad poblacional
de 8000 a 10000 individuos por metro cuadrado (Zamponi, 2001).
Los cnidarios son los organismos dominantes de los arrecifes coralinos; también forman
parte del pleuston marino ya que proveen de
alimento o sustrato a una variedad de invertebrados que viven en la interfase aire-agua. Como
componentes del zooplancton son los principales depredadores, contabilizándose en un 30% el
número de especies en relación con los otros componentes. En hábitats litorales y sublitorales, los
pólipos son conocidos como animales sésiles con
dos tipos diferentes de adaptaciones morfológicas, aquéllos que se adhieren a un sustrato firme
y los que se entierran en el sedimento; algunos
pueden representar formas de vida de transición, como las especies que habitan sobre moluscos y crustáceos constituyendo asociaciones de
comensalismo. Todas esas formas permanecen
sobre el sustrato que han logrado hallar durante
el estadio larval y en el caso de las anémonas de
mar (ordenes Corallimorpharia y Actiniaria), tienen la posibilidad de contraer violentamente el
cuerpo reduciendo el tamaño y cubriendo las
partes vulnerables, evitando ser dañadas por depredadores.
Los arrecifes coralinos pertenecen al piso
infralitoral del dominio bentónico y se localizan entre los 30° N y 30° S a una temperatura
media anual entre 23°-25°C, ya que las altas
temperaturas facilitan la precipitación del
CO3Ca. Estos arrecifes ocupan unos 190000000
km2, son estenohalinos, y dan lugar a una comunidad considerada para algunos como la
más rica y variada con una biomasa elevada;
la producción anual es equivalente a 12.5 veces la biomasa más alta del dominio bentónico.
En general, los arrecifes no llegan a profundidades mayores a 60 m y requieren aguas algo
agitadas para evitar el depósito de partículas
minerales. En las costas del litoral atlántico
argentino no hay arrecifes, tal vez por la emergencia de aguas profundas de fondo y la falta
de suficiente base rocosa.
Las formas medusas se localizan desde las
regiones polares frías a los trópicos y desde las
a . especies neríticas, que dependen de los
hidroides adheridos al bentos de la costa
continental.
b. especies de talud, que dependen de los
hidroides que presumiblemente viven adheridos al bentos del talud continental.
c. especies oceánicas, las cuales no dependen
de ningún hidroide y se subdividen en:
c.1 especies epipelágicas
c.2 especies batipelágicas
Los dos primeros grupos son denominados
medusas meropelágicas (Anthomedusae,
Leptomedusae y Limnomedusae), ya que las
mismas pasan parte de su vida en el plancton.
El segundo grupo, conocido como medusas
holopelágicas (Trachymedusae y Narcomedusae), pasa la totalidad de su vida también en la
comunidad planctónica.
Suele ocurrir que medusas meroplanctónicas
tengan una distribución verdaderamente
oceánica, entonces hay que considerar la posibilidad que los hidroides correspondientes,
también vivan en el pelagical oceánico quizás
adheridos a objetos flotantes de plástico que
constituyen nuevos hábitats marinos utilizados por los hidroides tecados.
La gran mayoría de las Scyphomedusae se
encuentran a poca distancia de la costa, sobretodo en estuarios o en sus vecindades; pero la
etapa pólipo debido a sus pequeñas dimensiones escapa fácilmente a la investigación.
Mianzan y Cornelius (1999) consideran que
aproximadamente hay 200 especies de
escifozoos exclusivamente marinas, siendo
pelágicas y bentónicas. En este grupo deben
reconocerse a las Stauromedusae que son pequeñas, bentónicas, las Coronatae que se distribuyen en aguas medianamente profundas,
las Semaeostomeae abundantes en aguas
costeras interiores y las Cubozoa que suelen
hallarse en aguas intermedias.
Estos ejemplos ilustran la capacidad de los
cnidarios para proliferar en un amplio rango
de hábitats y sus éxitos no pueden ser atribuidos a un solo factor. Por un lado, han requerido
considerable adaptación en términos de mecanismos de locomoción y flotación, y por el otro,
el desarrollo de ciclos biológicos facilitado por
los cambios estacionales, posibilita al organismo reunir las necesidades de una dispersión
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209
CNIDARIA
210
de la especie y mantener una alta densidad
poblacional en hábitats adecuados.
Los pólipos constituyen los elementos
formadores y constructores de arrecifes; mientras que los primeros contribuyen a aumentar
la diversidad del propio arrecife e incrementar la biomasa del mismo, estableciendo relaciones interespecíficas, los constructores, debido a la posesión de un esqueleto calcáreo fundan el arrecife y lo sostienen a través del tiempo. En consecuencia, es importante destacar
cuáles eran las condiciones y modos de vida en
que estas formaciones se desarrollaron.
Por analogía con los corales actuales, los Tetracorallia y los constructores de arrecifes vivientes podrían estar en simbiosis con Zooxanthellae o algas microscópias vecinas, hipótesis
que actualmente está en controversia. La abundancia de formas solitarias adaptadas a fondos móviles, así como su vasta distribución
geográfica, permiten adelantar que los Tetracorallia avanzaron con respecto a las exigencias ecológicas menos que sus equivalentes actuales. Los numerosos tipos de arrecifes que
existieron desde el Silúrico al Pérmico, en la
mayoría no son equivalentes en su morfología
y asociaciones con los que se encuentran en la
actualidad, como por ejemplo las construcciones arrecifales del Silúrico de Inglaterra y de
Escandinavia formadas por los Tabulata,
Stromatoporidae y Tetracorallia.
Los Tabulata han prosperado con gran variedad en sustratos sedimentarios y las formas
masivas intervienen, a partír del Ordovícico,
en la construcción de los arrecifes, considerando que las formas pequeñas o ramosas se hallaban en aguas más profundas y más frías. Un
ejemplo interesante de poblamiento de fondos
limosos es proporcionado por un yacimiento
del Carbonífero de Portugal, donde los
Tabulata se hallan representados por tres géneros que muestran adaptaciones según dónde se fijen. El género Palaeactis de pequeña talla,
tiene la superficie inferior formada por
trabéculas orientadas hacia la base, lo que es
indicativo de la movilidad del grupo; en cambio los géneros Sutherlandia y Cladochonus viven
fijos sobre crinoideos, siendo el primero un poco
más esférico, mientras que el último se halla
constituido por cálices en forma de trompeta.
A partir del Ordovícico Medio, los Tabulata
comprenden géneros de morfología simple y
Sokolov (1955) considera a la familia Lichenariidae como el tronco original de los Tabulata,
aunque de aquella época también existen numerosas especies de constitución compleja,
como los miembros de las familias Sarcinulidae,
Lyoporidae o Calapoeciidae.
CNIDARIA
BIOESTRATIGRAFÍA
Los cnidarios más antiguos son restos de perforaciones que empiezan a aparecer a finales
del Precámbrico en rocas de edad inferior a los
700 m.a. Tanto las excavaciones largas y horizontales como las cortas y verticales pueden
compararse en su tamaño, a las abiertas por
muchos organismos marinos actuales. La capacidad de excavación implica que los animales habían desarrollado esqueletos hidrostáticos, es decir, espacios corporales llenos de fluidos de acción antimuscular, de suerte que el
organismo pudiera hundirse en el lecho marino. Aunque algunos animales simples como las
anémonas de mar, emplean el esqueleto hidrostático lleno de agua y excavan débilmente, las
largas galerías horizontales sugieren la presencia de un animal más activo, probablemente
dotado de un celoma que es la verdadera cavidad corporal. Los icnofósiles escasean hasta
aproximadamente los 570 m.a, época en que cobran un notable incremento en número y tipos;
son restos de cuerpos blandos que datan entre
650 y 545 m.a. y reciben el nombre de fauna
ediacaraense en homenaje a la región australiana
meridional de la misma denominación, por ser
allí donde mejor está representada. Los phyla
que pueden identificarse sin dudas con los modernos son las medusas y afines, las cuales se
hallan en una etapa de construcción simple. Las
primeras son medusoides posiblemente
emparentadas a Scyphozoa mientras que los
otros organismos radiales sugiere que Hydrozoa
y corales duros también pueden haber existido.
En el período Cámbrico hay icnitas atribuidas
a anémonas enterradoras, corales Tabulata(?)
posiblemente los primeros Tetracorallia y
Conulata. Algunos grupos importantes, tales
como hidroides y la mayoría de los Tetracorallia no son conocidos antes del Ordovícico.
Los arrecifes son uno de los ecosistemas más
antiguos y diversos de la Tierra y, a partir de
los estromatolitos precámbricos hasta la Gran
Barrera Arrecifal de Australia, han captado la
imaginación y la vida de los científicos. Su porosa litología también provee un reservorio
para muchos de los depósitos mundiales de gas
y petróleo. Sorprende lo poco que se conoce
sobre la preservación de los mismos, como así
también la cantidad de información que se ha
perdido de los ecosistemas arrecifales actuales
y extinguidos.
Los arrecifes se hallan constituidos fundamentalmente por corales y la mayoría de los
géneros y especies se encuentran asociados a
un particular tipo de roca, a pesar que también han sido encontrados en casi toda la
LOS INVERTEBRADOS FÓSILES
CNIDARIA
Figura 8. 37. Reconstrucción de una comunidad arrecifal del Cámbrico Inferior: 1. cemento y sedimento con restos de esqueletos; 2.
esponjas arqueocíticas individuales; 3. esponjas arqueocíticas ramificadas; 4. formas coralígenas crípticas; 5. primeras formaciones
de basamento; 6. pequeñas esponjas arqueocíticas individuales; 7. trazos de pequeñas galerías (modificado de Wood, 2001).
litología sedimentaria marina. Los corales pueden ser de plataforma y de profundidad; los
primeros se hallan asociados con rocas
carbonatadas mientras que los segundos con
esquistos y/o pizarras. Los corales de plataforma constituyen asociaciones que incluyen especies de corales de alta complejidad estructural y la mayoría son coloniales, a menudo pueden ser divididos en asociaciones arrecifales y
no arrecifales; mientras que los de profundidad
son morfológicamente simples y pequeños.
Los primeros arrecifes formados por
metazoos esqueletales aparecen expuestos en
la base del piso Tommotiano del río Aldan
(Siberia); estos constituyen un complejo
ecológico representado por esponjas arqueozoicas ramificadas, una biota críptica de pequeños organismos arqueozoicos, cianobacterias calcificadas y una fauna asociada de diversos fósiles con exoesqueleto (Figura 8. 37).
Dicho complejo de esta manera integrado, y
con la incorporación de nuevos grupos sésiles
y organismos filtradores suspensívoros, se
estabiliza globalmente a mediados del Cám-
LOS INVERTEBRADOS FÓSILES
brico Temprano. La asociación así originada
constituye uno de los más diversos y
ecológicamente complejos ecosistemas arrecifales conocido a partir del Paleozoico.
La plataforma carbonatada de la Precordillera argentina del Ordovícico, conserva tipos
arrecifales que registran la evolución orgánica
y paleoecológica de la biota marina, como también los cambios globales y paleogeográficos
que afectaron las condiciones oceanográficas y
atmosféricas de los diferentes escenarios paleoambientales (Cañas y Carrera, 2003). El Ordovícico Temprano representa un período de
reorganización de las comunidades arrecifales, en las cuales no hay metazoos dominantes
como constructores de los arrecifes, pero desde el Ordovícico Medio se reconocen dos grupos (Stromatoporoidae y Bryozoa), en la formación de dichos arrecifes. Esta asociación se
amplía cuando en la construcción arrecifal se
incorporan aquellos organismos poseedores de
un esqueleto duro como en el caso de los corales escleractiniarios que se convierten en dominantes.
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Otro ejemplo de asociaciones es el grupo
Helderberg (Devónico Inferior) de la cuenca
Apalachina, donde pequeños agrupamientos
de Rugosa y Tabulata constituyen áreas arrecifales extendidas entre 800 y 1200 km a lo largo de los Apalaches.
Así como las asociaciones de corales cubren
grandes extensiones longitudinales, también
se hallan aquellas que presentan diferentes
rangos de profundidad, y por consiguiente tienen valor batimétrico. Un ejemplo de ello lo
constituye la interpretación de facies procedentes del Cretácico Inferior (Albiano Superior) de
Inglaterra, donde dos asociaciones de corales
escleractínidos presentan la misma edad, por
sus posiciones estratigráficas en relación a la
zona de amonites, pero ambas difieren en la
diversidad y composición genérica. Una de las
asociaciones se distribuye en sedimentos marinos y es dominada por corales hermatípicos,
mientras que la otra se halla en rocas fangosas
constituida por corales ahermatípicos. Por
analogía a los géneros actuales, la primera asociación representa a las formas que viven en
aguas someras y costeras, mientras que los
ahermatípicos corresponden a aguas profundas y sustratos fangosos.
Los corales son excelentes indicadores biogeográficos, debido a su bajo poder de dispersión
mundial, lo que explica el carácter endémico
de muchos taxa. Sin embargo, se han realizado
pocos estudios biogeográficos relacionados con
los sistemas geológicos. Como ejemplo, se puede citar el reconocimiento de paleoprovincias
durante el Devónico, basado en las ricas asociaciones de Rugosa de esos tiempos, en los que
el endemismo alcanza el 15%.
ORIGEN Y EVOLUCIÓN
La filogenia de los invertebrados inferiores
fue problemática hasta la actualidad, debido a
la escasa información proporcionada por los
registros paleontológicos. En la mayoría de los
casos, no existe otro medio de seguir los escalones de la evolución que por meticulosas investigaciones de la morfología y ciclos de vida
de los actuales grupos, e inferir a partir de los
estudios de sus homologías, las estructuras de
sus ancestros. A menudo, sucede que los diferentes hechos pueden ser interpretados de formas distintas y en consecuencia, las teorías e
hipótesis permiten establecer también diferentes esquemas evolutivos.
Los Cnidaria son un ejemplo de lo dicho, y
como grupo más inferior de los Metazoa ha
atraído el interés de los zoólogos, dando lugar
212
CNIDARIA
a muchas teorías e hipótesis que detallan el
papel de este phylum con respecto a la filogenia
de los restantes invertebrados inferiores.
Los cnidarios, en su calidad de organismos
celenterados, representan una de las principales líneas evolutivas del reino Animal y se originan de los primeros metazoos, en consecuencia han desarrollado estructuras notablemente características como la conformación
«celenterada» y la condición «cnidaria».
Grasshoff (1997) considera que todo se inicia a
partir de contestar al interrogante ¿cómo comienza la evolución celenterada?, y esto depende de cómo fueron estructurados los primeros metazoos; según este autor, los primeros metazoos se habrían originado a partir de
organismos eucariotas unicelulares.
El siguiente interrogante es ¿cuál fue la estructura del primer celenterado y cómo están los
diferentes tipos estructurales relacionados entre sí? La respuesta a esta pregunta depende
de la conformación de ese primer celenterado,
y cómo en la evolución ciertas estructuras corporales ponen límites a subsecuentes transformaciones. En consecuencia, los organismos representan sujetos activos de evolución, no pasivos objetos de fuerzas externas (Weingarten,
1993).
Son numerosas las hipótesis propuestas sobre los fundamentos de la filogenia a partir de
organismos unicelulares y, aunque ninguna
aporta una decisiva respuesta, algunas pueden ser parcialmente satisfactoria. Entre este
conjunto de hipótesis, la más actualizada es la
denominada Teoría de la Compartimentalización Celular que explica la evolución de animales multicelulares como un proceso de diferenciación interna (Figura 8. 38).
La evolución de los metazoos comenzó en
aquellos eucariotas que han depositado
polisacáridos y polipéptidos como sustancias
de reserva en el interior del retículo endoplasmático. Dichos depósitos tienen propiedades
fibrosas y gelatinosas, ya que la viscosidad
corporal brinda soporte y estabilidad al cuerpo blando. Esta masa de gelatina y fibras en
condiciones de expandirse gradualmente separa el citoplasma en muchas regiones, cada
una de las cuales tiene un núcleo rodeado de
citoplasma. Dado que el retículo endoplasmático es membranoso, las masas de citoplasma
son rodeadas por membrana y así por definición, se constituyen las células. Finalmente, el
cuerpo compartimentalizado en células y espacios intersticiales conteniendo sustancia gelatinosa y fibras (tejido conectivo) adquiere la
construcción temporal típica de un metazoo
(Figura 8. 38 A). La presencia del tejido
LOS INVERTEBRADOS FÓSILES
CNIDARIA
Figura 8. 38. Evolución de un pólipo Anthozoa y su radiación: A. etapa de construcción de las células y diferenciación de un metazoo;
B. adquisición de diferentes formas corporales en los Cnidaria; C. radiación de los Cnidaria. 1. Octocorallia; 2. Antipatharia; 3.
Zoantharia; 4. Actiniaria, Corallimorpharia, Scleractinia; 5. Rugosa; 6. Ceriantharia; 7. pólipo tetrarradial (según Grasshoff, 1997).
LOS INVERTEBRADOS FÓSILES
CNIDARIA
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214
conectivo le permitió incrementar su tamaño
y aumentar las posibilidades de nutrición, en
relación a sus ancestros. Dicha estabilización,
en conjunción con un sistema de fibras
contráctiles (desarrollo de músculos) facilitó
la adquisición de muchas formas corporales
diferentes (Figura 8. 38 B).
El desarrollo de canales y pliegues superficiales donde se habría realizado la captura,
toma y digestión de los alimentos, marcó el
comienzo de la conformación celenterada. Las
partículas alimenticias, fagocitadas a través de
las paredes de dichos canales y almacenándose
en los sectores más dilatados de los mismos,
bajo condiciones favorables, pudieron dar lugar a una diferenciación en células secretoras
y otras encargadas de la fagocitosis y
pinocitosis.
La condición cnidaria indudablemente estuvo relacionada con la presencia de cnidocistos
y el desarrollo de los tentáculos.
El comienzo de la evolución de un cnidocisto
se habría hallado en células tentaculares que
pudieron haber secretado alguna sustancia
adherente para ayudar en la captura de la presa, condición muy notable en los espirocistos
y algún otro nematocisto.
A partir de la conformacióm celenterada se
fue dando paso a la aparición de un pequeño
pólipo tetrarradial, con 4 bolsillos gástricos
(Figura 8. 38 C, 7), que resultó clave para los
futuros desarrollos evolutivos que conducirían
a lo que colectivamente se denominaría
Medusozoa. Temporariamente, estos pólipos
pudieron adoptar un estado natatorio, aunque
volviendo a fijarse y crecer en nuevos pólipos,
hasta que lograda una extensión en su período
natatorio, estuvieron en condiciones de desarrollar una medusa independiente. Esto fue
complementado, en el pólipo, por un perfeccionamiento en el proceso de estrobilización, y
en la medusa por la producción de pulsaciones
natatorias, la aparición de gónadas y la posibilidad de que, por reproducción sexual, a partir del huevo fertilizado desarrolle nuevamente la forma pólipo, dando lugar al ciclo
metagénico característico de los celenterados.
Los primeros celenterados en fijarse y adquirir la forma sésil fueron los octocorales (Figura
8. 38 C, 1), cuya parte basal preserva una masa
gelatinosa o cenénquima, que se extiende en el
sustrato y origina a nuevos pólipos formadores
de colonias. Solamente las paredes de estos contienen escleritos calcáreos que forman un verdadero esqueleto interno.
En la construcción tipo Actiniaria, observada en Corallimorpharia, Scleractinia y Tetracorallia la zona de crecimiento abarca a la casi
CNIDARIA
totalidad del cuerpo cilíndrico. La sustancia
calcárea cuando la hay como en los corales, se
deposita en forma de septos radiales entre cada
par de mesenterios si bien, los Tetracorallia, de
acuerdo con su estructura esqueletaria, debieron tener mesenterios simples.
En el orden Antipatharia, no todos los pólipos
tienen básicamente un crecimiento cilíndrico,
por lo que algunos de ellos son de pequeña talla y están restringidos a 6 tentáculos y 6 mesenterios.
Simultáneamente a la hipótesis de la
compartimentalización, existen otras posturas
filogenéticas que si bien son discutidas y parcialmente aceptadas, merecen ser tenidas en
cuenta porque también marcaron hitos en el
conocimiento de la evolución de los celenterados. Básicamente hay dos opiniones
contrastantes que tratan de explicar el origen
metazoo: 1) Teoría de la Gastraea de Haeckel
(1874) (= teoria colonial) y 2) Teoría Sincicial
de Ihering (1877). La primera de ellas trata de
explicar que los metazoos derivan de colonias
flageladas con forma esférica similar a la hallada en los géneros Volvox, Eudorina o Gonium;
de esta forma hipotética deriva por invaginación de un polo, una larva diploblástica en forma de saco o gastrea en la que la cavidad representa el intestino primitivo (arquenterón)
y la abertura al exterior constituye la boca
(blastoporo). La segunda teoría establece que
los ancestros más probable de los metazoos
serían los protistas ciliados multinucleados,
que por celularización del citoplasma alrededor de cada núcleo originarían organismos
pluriceluares. En este punto dicha teoría tiene
contacto con la de la compartimentalización,
aunque los más primitivos de los metazoos serían los platelmintos Turbelaria Acoela. El principal defensor de esta idea fue Hadzi (1944),
quien sostiene que los organismos ciliados
muestran una tendencia hacia la simetría bilateral, si bien el mismo autor imagina que en
dicha celularización hay un desdoblamiento
del ectodermo hacia la periferia y el endodermo en el interior, mientras que una cavidad
digestiva se dispone en torno a una masa
mesoblástica. Actualmente la teoría que hace
derivar a los Cnidaria de los Turbelaria Acoela
es desechada porque hay diferencias fundamentales en los sistemas nervioso, muscular y
genital entre ambos grupos. Por ejemplo, los
sistemas nervioso y muscular de los celenterados son esencialmente intraepiteliales, mientras que en los platelmintos son subepiteliales
y organizados de diferente manera.
Jägersten (1955) corrige la teoría haeckeliana
sosteniendo que el ancestro común de los
LOS INVERTEBRADOS FÓSILES
(brotación), da lugar a una colonia donde los
zooides por división del trabajo se transforman en polimórficos. Este polimorfismo se
hace tan acentuado que algunos de ellos se especializan en la función reproductiva, originando formas de vida pelágica que serían las
ulteriores medusas. Böhm (1878) refuta el origen polipoide de Hydrozoa y sugiere que el
ancestro de dichos organismos es una larva
actínula planctónica, dando lugar a la Teoría
Actinular o Medusa. Claus (1880) establece que
el pólipo representa la etapa larval, y la medusa es el estado adulto que proviene de la larva por brotación.
Actualmente los diferentes puntos de vista
que consideran a la medusa como el primer
celenterado y al pólipo como un desarrollo
secundario, no son prácticamente muy defendidos. En base a diferentes resultados se puede sumarizar como hecho sobresaliente que
los Hydrozoa son los más antiguos del
phylum Cnidaria, y la forma corporal
medusoide es primitiva. Los Cnidaria constituyen un phylum de animales radiales y aquí,
la radiabilidad es un producto de evolución
debido a la condición de existencia de aguas
abiertas y no un producto de sensibilidad.
Aún hoy, quedan por dilucidar múltiples incógnitas como por ejemplo ¿Por qué un huevo de una medusa libre y nadadora desarrolla una etapa intermedia sésil, es decir un pólipo?
CNIDARIA
Metazoa es indiscutiblemente una larva
gastrea, que originalmente presenta simetría
bilateral constituyendo entonces, la denominada Teoría Bilatero-Gastraea. De acuerdo a
este autor todos los metazoos derivan de una
larva primaria pelágica (bilaterogastrea) y de
un estado bentónico adulto; esta larva se fija y
transforma en un organismo más o menos vermiforme que se apoya en el sustrato con la ayuda de flagelos y la función fagocitaria estaría
limitada a las células de la zona ventral, que
adquiriría una forma cóncava. Esta concavidad representa la primera indicación de un
tubo digestivo. Dicha teoría tiene como corolario que los Cnidaria presentan una simetría
bilateral y los Anthozoa serían más primitivos, mientras que los Medusozoa constituyen
los más evolucionados.
Dos teorías se han desarrollado principalmente para intentar explicar el origen
Medusozoa y la alternancia de sus etapas pólipo y medusa. La denominada Teoría Polipoide
o de la división del trabajo, que fuera impulsada por Leuckart (1851) y notablemente apoyada por Huxley (1877), Gengabaur (1878),
Balfour (1880-1881) y Hamann (1890), considera que los pólipos son los ancestros comunes de los hidropólipos e hidromedusas
(Hydrozoa). Estos se originarían a partir de un
estado de gastrulación que se fija por el polo
aboral para desembocar en una estructura
polipoide que, por multiplicación asexual
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LOS INVERTEBRADOS FÓSILES
BRYOZOA
9 BRYOZOA
Juan López Gappa
Nora Sabattini*
*Autora del texto correspondiente a la clase Stenolaemata
INTRODUCCIÓN
El phylum de los briozoos posee actualmente
más de 5000 especies, en su inmensa mayoría
marinas, que suelen vivir en epibiosis sobre
algas, o incrustando diversos sustratos duros
como piedras, valvas de moluscos, caparazones de crustáceos, etc. Su existencia abarca
desde el Ordovícico Temprano hasta la actualidad, estimándose que la biodiversidad del
conjunto de las faunas fósiles es alrededor del
cuádruple de las recientes. A pesar de la importancia de estas cifras, los briozoos no son
muy conocidos a nivel popular, quizás debido
a su pequeño tamaño.
Los primeros naturalistas los clasificaron
junto con los hidrozoos en el grupo de los
zoófitos, dudando incluso de su naturaleza
animal. Estudios posteriores revelaron que los
briozoos poseen un nivel de organización superior al de los hidrozoos, presentando un
verdadero celoma y tubo digestivo completo.
El nombre con que debía designarse a estos
invertebrados motivó interminables discusiones. Fueron llamados Polyzoa por los autores
británicos y Ectoprocta por los norteamericanos. El término Bryozoa, utilizado inicialmente en Europa continental, ahora es aceptado por
casi todos los especialistas.
suele denominarse polípido o polipidio. La
parte anterior del cuerpo forma una cavidad
en donde el lofóforo puede retraerse. No existen órganos excretores, ni tampoco sistema circulatorio o respiratorio. Los polípidos sufren
ciclos de degeneración-regeneración, cuyos
restos dan como resultado cuerpos pardos, que
son expulsados o se acumulan en la parte basal
del zooide. El sistema nervioso consiste principalmente en un pequeño ganglio situado entre la boca y el ano y un plexo nervioso.
La pared del zooide está formada, de adentro
hacia fuera, por peritoneo, epidermis, una capa
calcárea, quitinosa o gelatinosa, y cutícula,
constituyendo una cámara o zoecio, donde se
aloja el polípido. Durante el proceso de fosilización, todas las partes blandas son destruidas, y solo tienen posibilidad de perdurar los
zoecios, en caso de que se hallen calcificados.
De acuerdo a su posición en la colonia, las paredes pueden ser exteriores o interiores. Las exteriores suelen estar en contacto con el ambiente
e incluyen una capa protectora de cutícula en
su parte externa. Las interiores se forman como
repliegues del peritoneo y la epidermis, no están en contacto con el ambiente y carecen de
cutícula. En algunas especies existen partes
extrazooidales cuyo esqueleto brinda soporte a
la colonia; suelen ser más grandes que los
zooides, poseen cavidades corporales y paredes, pero carecen de órganos de alimentación.
MORFOLOGÍA GENERAL
Los briozoos son celomados acuáticos, sedentarios y coloniales. Cada colonia, también llamada zoario, está compuesta por módulos denominados zooides. La colonia se origina por
un proceso de brotación asexual a partir de un
zooide primario o ancéstrula (Figura 9. 8). El
tubo digestivo de los zooides es completo y está
curvado en forma de U. La boca abre en el centro de una corona de tentáculos ciliados o
lofóforo, mientras que el ano desemboca cerca de la boca pero fuera de la corona tentacular.
El conjunto del lofóforo más el tubo digestivo
LOS INVERTEBRADOS FÓSILES
REPRODUCCIÓN
Las colonias son hermafroditas, pero no todos los zooides lo son, ya que en algunos géneros existen zooides exclusivamente masculinos o femeninos. Las gónadas son simples, sin
ductos, derivadas del peritoneo; las gametas
salen al exterior por poros en el celoma. El producto de la reproducción sexual es una larva
ciliada de vida libre. Estas pueden poseer tubo
digestivo completo y pasar un período prolongado alimentándose en el plancton (larvas
BRYOZOA
221
BRYOZOA
planctotróficas, Figura 9. 1) o carecer del mismo, consumiendo sus reservas y fijándose rápidamente al sustrato (larvas lecitotróficas,
Figura 9. 2). Posteriormente la larva se asienta,
sufriendo una metamorfosis que da lugar a la
ancéstrula. En algunos grupos de briozoos existe un marcado polimorfismo, con zooides especializados en la reproducción, defensa, limpieza y sostén de la colonia.
Figura 9. 1. Larva planctotrófica de tipo cifonauta. A. vista apical;
B. vista lateral (modificado de Ryland, 1965).
Figura 9. 2. Larva lecitotrófica (de Nielsen, 1970).
POLIMORFISMO
Una de las características más notables de los
briozoos es la existencia de polimorfismo. Los
zooides normalmente desarrollados, encargados de la alimentación y reproducción, se de-
222
BRYOZOA
nominan autozooides, mientras que los modificados para llevar a cabo una determinada
tarea son llamados polimorfos o heterozooides. Las cámaras en donde se alojan son los
autozoecios y heterozoecios, respectivamente. Los quenozooides son polimorfos desprovistos de estructura interna, con funciones de
sostén o soporte, como por ejemplo los que forman los estolones de algunos ctenostomados
(Figura 9. 17), o los rizoides de fijación de queilostomados arborescentes. Se encuentran tanto en los dos órdenes de gimnolemados como
en los ciclostomados.
Las avicularias y vibracularias, en cambio,
están restringidas a los queilostomados. El rasgo más característico de las avicularias es su
mandíbula, una pieza quitinosa homóloga al
opérculo, que se cierra por la acción de poderosos músculos. Los polípidos de estos polimorfos son vestigiales y cumplen solo funciones
sensoriales. Las avicularias adventicias (Figura 9. 3) están considerablemente reducidas y
se desarrollan sobre las paredes frontales o laterales de los zooides. Cuando las avicularias
reemplazan a un zooide en una serie lineal se
denominan vicarias (Figura 9. 4). Se han propuesto diversas hipótesis en cuanto al papel
que desempeñan las avicularias. En algunos
casos poseen funciones defensivas, capturando pequeños organismos que se desplazan sobre la colonia, aunque en la mayor parte de los
queilostomados no existen evidencias sobre el
papel que cumplen. Las avicularias de Bugula
son capaces de moverse independientemente
sobre un pedúnculo y poseen un notable parecido con la cabeza de un ave, de allí su nombre
(Figura 9. 5).
En las vibracularias (Figura 9. 24) la mandíbula se alarga, transformándose en una seda
quitinosa capaz de moverse en varios planos.
Estos polimorfos contribuyen a la limpieza de
la superficie de la colonia, y en algunos casos
cumplen funciones de locomoción.
En la mayoría de los Gymnolaemata, los embriones se desarrollan en una cámara de
incubación. Suele consistir en un espacio lleno
de agua, delimitado por paredes corporales que
dejan una abertura por donde entra el huevo
fecundado y sale la larva al terminar su desarrollo. Tanto el zooide que deposita el huevo,
llamado zooide materno, como el zooide distal
a éste, cuyas paredes están modificadas para
alojar a la cámara de incubación, son polimorfos. La estructura globular formada por las
paredes expandidas del zooide se denomina
ooecio (Figuras 9. 3, 18 y 23).
El polimorfismo no suele estar muy desarrollado en el orden Cyclostomata. Los rizoides
LOS INVERTEBRADOS FÓSILES
BRYOZOA
Figura 9. 3. Zooide de Schizoporella (Cheilostomata, Ascophora). Pueden observarse el ooecio y las
avicularias adventicias ubicadas a ambos lados
del sinus (modificado de Maturo, 1957).
Figura 9. 4. Zooides (izquierda y abajo) y avicularia vicaria (derecha) en
Thalamoporella (Cheilostomata,
Anasca) (de Maturo, 1957).
Figura 9. 5. Fragmento de una colonia de Bugula con sus típicas
avicularias en forma de cabeza de
ave (de Ryland y Hayward, 1977).
Figura 9. 6. Autozooides y nanozooides de Diplosolen (Cyclostomata) (de Silén y Harmelin, 1974).
Figura 9. 7. Gonozooide de Crisia (Cyclostomata) (de Silén, 1977).
son polimorfos que sirven para anclar la colonia al sustrato. En algunos géneros, como
Diplosolen, existen zooides diminutos llamados
nanozooides (Figura 9. 6), de función aparentemente limpiadora. Los gonozooides (Figura 9.
7) son polimorfos de paredes ensanchadas que
cumplen con la función de alojar a los embriones
y están presentes en todos los Cyclostomata.
Un interesante ejemplo de convergencia se
observa en los briozoos meliceritítidos (familia Eleidae), un grupo de Cyclostomata cuyo
rango abarca desde el Cretácico al Paleoceno.
Además de autozooides, quenozooides y
gonozooides, la posesión de un opérculo calci-
ficado les permitió el desarrollo de un polimorfismo equivalente al de los Cheilostomata. Los
polimorfos característicos de este grupo se denominan en conjunto eleozooides y poseen diferentes morfologías. Un tipo particular de
eleozooides son los rostrozooides, cuyo opérculo se alarga considerablemente, confiriéndoles un aspecto similar al de las avicularias.
LOS INVERTEBRADOS FÓSILES
COLONIALISMO
Luego de asentarse sobre el sustrato, la larva
de los briozoos sufre metamorfosis, convirtién-
BRYOZOA
223
BRYOZOA
224
dose en un zooide primario o ancéstrula (Figura 9. 8). En la mayoría de los gimnolemados, la
ancéstrula es un zooide completamente desarrollado, aunque frecuentemente presenta una
morfología diferente al resto de los miembros
de la colonia. Membranipora posee la particularidad de que su ancéstrula consiste en un par
de zooides gemelos. En algunos Ascophora, la
ancéstrula no posee la pared frontal calcárea
que caracteriza al grupo, sino una membrana
frontal como la de los Anasca (Figura 9. 8), sugiriendo que estos últimos pueden ser considerados ancestros de los Ascophora.
Los zooides son unidades modulares morfológicamente discretas análogas a un animal
completo, que producen réplicas similares mediante un proceso de brotación asexual. El mecanismo por el cual la ancéstrula origina a una
colonia se denomina astogenia (Figura 9. 8).
La brotación da como resultado la adición de
zooides más nuevos en el borde o en la superficie de las colonias, cada vez más lejos de la
ancéstrula. Esa dirección se conoce como distal,
mientras que la más cercana al origen de la
colonia, donde los zooides son más viejos, es la
proximal. En una primera fase, o zona de cambio astogenético, las sucesivas camadas de
zooides van experimentando variaciones morfológicas, que generalmente comprenden un
aumento progresivo en tamaño y complejidad.
Los zooides en la zona de cambio astogenético
se denominan neánicos. A medida que prosigue el proceso de brotación asexual las camadas de zooides alcanzan una morfología definitiva. Esta fase se denomina zona de repetición astogenética, y los zooides que la constituyen se llaman efébicos. En esta zona existe
también un gradiente superpuesto de cambio
ontogenético, donde la complejidad aumenta
desde el margen en sentido proximal, a medida que cada zooide se va desarrollando hasta
alcanzar su morfología definitiva. En consecuencia, se reconocen en los zooides de una colonia cuatro causas de variación morfológica:
la astogenia, la ontogenia, el polimorfismo y
las variaciones microambientales, como por
ejemplo irregularidades en el sustrato o amontonamiento por competencia con otras colonias.
Una nueva colonia también puede originarse
por brotación a partir de fragmentos de colonias preexistentes, en cuyo caso carece de
ancéstrula.
El fenómeno denominado homosíndrome, es
decir la fusión de colonias originadas a partir
de distintas larvas de la misma especie, está
bien documentado en los briozoos y otros invertebrados coloniales. Su hallazgo en el
BRYOZOA
fenestrado pérmico Septopora sugiere que las
larvas que dieron origen a las colonias fusionadas pueden haber poseído un mismo
genotipo, por haberse originado mediante el
proceso de poliembrionía, el cual hasta ahora
solo se conoce en el orden Cyclostomata.
Dado que una colonia originada por
brotación se supone genéticamente uniforme, los briozoos son muy útiles para comprender las causas de las variaciones morfológicas, ya que en este caso no existe el problema de las diferencias genéticas debidas a
la reproducción sexual, como en los organismos solitarios.
Figura 9. 8. Representación esquemática de la astogenia de una
colonia (modificado de Boardman et al., 1969).
LOS INVERTEBRADOS FÓSILES
Phylum Bryozoa
Clase Phylactolaemata
Clase Stenolaemata
Orden Trepostomata
Orden Cystoporata
Orden Cryptostomata
Orden Fenestrata
Orden Cyclostomata
Clase Gymnolaemata
Orden Ctenostomata
Orden Cheilostomata
CLASE PHYLACTOLAEMATA
Los briozoos filactolemados son exclusivamente dulceacuícolas, habitando en ríos, arroyos y lagos. A pesar de no poseer gran biodiversidad, están ampliamente distribuidos
ecológica y geográficamente, con alta proporción de especies cosmopolitas. No han desarrollado polimorfismo, de modo que sus colonias están constituidas por un solo tipo de
zooides (Figura 9. 9). Su lofóforo se diferencia
del de los demás briozoos por poseer forma de
herradura en vez de ser circular, presentando
numerosos tentáculos dispuestos en dos series
y unidos en su base por una membrana
intertentacular. Una particularidad de esta clase es la presencia del epistoma, considerado
como una estructura primitiva que los
emparenta con los forónidos y que se ha perdido en el resto del phylum. Se trata de una
proyección de tejido hueco ubicada sobre la
boca, cuya cavidad celómica o protocel está
separada del celoma del lofóforo o mesocel por
un septo vestigial. Las cavidades corporales
de los zooides suelen comunicarse libremente,
existiendo a veces un solo celoma colonial. El
tubo digestivo tiene forma de U y está unido a
la pared ventral del cuerpo por un cordón de
tejido mesenquimatoso llamado funículo. La
pared del cuerpo se halla compuesta por la epidermis recubierta por una cutícula o por una
gruesa capa gelatinosa. Debajo de la epidermis
hay capas de fibras musculares circulares y
longitudinales, y de peritoneo. El ganglio nervioso ubicado entre la boca y el ano emite fibras que se ramifican hacia los tentáculos y el
resto del cuerpo. No existen órganos de los sentidos. El ovario está situado en la parte distal
de la pared ventral del zooide, en cambio los
testículos se desarrollan en el funículo. El huevo fecundado madura en un saco embrionario
interno formado por una invaginación de la
pared corporal. La eversión del lofóforo se lle-
LOS INVERTEBRADOS FÓSILES
va a cabo mediante la contracción de la musculatura circular, mientras que su retracción
se produce gracias a la acción del músculo
retractor.
El producto de la reproducción sexual es una
larva que nada libremente durante un corto
período. Sin embargo, el rasgo más notable de
los filactolemados es su reproducción asexual,
que consiste en la producción de brotes de resistencia denominados estatoblastos (Figura
9. 10). Estos se originan como un cúmulo de
células en el funículo, adquiriendo luego una
cubierta protectora con una sutura ecuatorial
que determina dos valvas: dorsal y ventral. La
estructura de los estatoblastos varía considerablemente de un género a otro, siendo un carácter muy utilizado en sistemática. Algunos
estatoblastos pueden flotar, ya que poseen un
anillo con células llenas de aire (Figura 9. 10 A).
En géneros como Cristatella y Pectinatella el anillo posee espinas en forma de gancho (Figura 9.
10 B) que les sirven para adherirse, por ejemplo, a las plumas de las aves, que los transportan en sus migraciones. Otros estatoblastos
carecen de anillo y no flotan (Figura 9. 10 C),
pudiendo ser libres o estar cementados a los
tejidos de la colonia madre. Algunos filactolemados producen enormes cantidades de
estatoblastos, que como las gémulas de las esponjas de agua dulce, aseguran la persistencia
BRYOZOA
SISTEMÁTICA
Figura 9. 9. Morfología de un filactolemado (modificado de Ryland,
1970).
BRYOZOA
225
BRYOZOA
Figura 9. 10. Distintos tipos de estatoblastos. A. estatoblasto
flotante de Lophopus; B. estatoblasto espinoso de Cristatella; C.
estatoblasto sésil de Fredericella (de Ryland, 1970).
de la especie durante la estación menos favorable. Suelen ser liberados a fines del verano,
para brotar en la siguiente primavera. Dado
que los estatoblastos son excelentes medios de
dispersión, la mayoría de las especies de filactolemados poseen distribuciones geográficas
muy amplias. Las colonias originadas a partir
de estatoblastos provenientes de la misma colonia madre se suponen genéticamente idénticas, pudiendo considerarse como clones.
La forma de la colonia es variable. En
Fredericella y Plumatella los zooides son cilíndricos, produciendo una colonia ramificada. El
zoario de Pectinatella es una masa gelatinosa y
en Cristatella posee el aspecto de una babosa,
pudiendo desplazarse sobre el sustrato. Desconocidos como fósiles, solo contienen especies
vivientes.
CLASE STENOLAEMATA
Briozoos marinos con zooides polimorfos y
zoecios calcíticos, excepto una especie aragonítica triásica. Abertura generalmente circular, puede ser terminal o estar desplazada hacia uno de los lados, denominado frontal. Tentáculos ordenados circularmente alrededor de
la boca y eversión del lofóforo sin deformación
de la pared corporal. Zoecios comúnmente con
particiones interiores y exhibiendo homeomor-
226
BRYOZOA
fía externa: aspecto externo similar pero con
características internas diferentes. Zoarios de
distintos tipos. Ordovícico Temprano-Holoceno; abundantes en el Paleozoico, la casi totalidad extinguidos, pues los únicos actualmente
vivientes son los Cyclostomata.
La abertura del zooide puede presentar un
peristoma, un lunario (Figura 9. 13 A, E) o un
opérculo. El peristoma es el margen saliente
de la abertura, si muestra un reborde en forma
de medialuna se llama lunario, mientras que el
opérculo actúa como una placa que cubre a la
abertura. Solo en el género Septatopora
(Fenestrata) la abertura se halla dividida por 8
particiones o tabiques.
Los zooides tienen paredes calcificadas inflexibles (la pared frontal puede faltar) e ininterrumpidas, excepto cuando presentan poros
de comunicación o poros murales, que sirven
para transferir alimentos entre zooides vecinos, como en algunos Cyclostomata.
La microestructura esqueletal puede ser: laminada, con capas de cristales aplanados, en
su mayoría aproximadamente paralelos a la
superficie esqueletal; granular, caracterizada
por cristales subcuadrados, presente en parte
o todo el esqueleto de la mayoría de los
estenolemados; hialina, casi transparente, hallada en las paredes del cuerpo de un orden y
partes menores del esqueleto de otros.
Los zoecios pueden presentar particiones
transversales, membranosas o calcáreas, construidas durante el crecimiento zoecial, denominadas diafragmas (tábulas) (Figura 9. 11 C)
si se extienden a través de todo el tubo zoecial,
hemiseptos (Figura 9. 14 A, C) en el caso de que
se trate de una proyección parcial desde la pared zoecial, y cistifragmas (Figura 9. 11 C) cuando son convexas y adyacentes a dicha pared.
Muchos zoarios de estenolemados son denominados de paredes libres, de modo que la cubierta membranosa externa (pared membranosa que cubre exteriormente la colonia) no se
halla fija a los extremos de las paredes verticales esqueletales de los zooides. Esta carencia de
unión produce una confluencia de las cavidades externas del cuerpo conectando las superficies esqueletales más externas de los zooides
de este tipo de colonia. En los zoarios de paredes fijas (Figura 9. 16), las paredes que rodean
al orificio están unidas a las paredes esqueletales, desapareciendo las áreas de confluencia
de las cavidades externas del cuerpo. La mayoría de los Stenolaemata de paredes fijas tiene las paredes del orificio sujetas a paredes frontales. Las capas esqueletales de estas últimas
se hallan unidas a los extremos de las paredes
zoeciales verticales.
LOS INVERTEBRADOS FÓSILES
BRYOZOA
Figura 9. 11. A. segmento de la rama de una colonia de tipo dendroideo mostrando las secciones utilizadas en el estudio de los
estenolemados; B. sección longitudinal de un trepostomado; C. sección longitudinal del trepostomado Prasopora (A y B. modificado de
Boardman y Cheetham, 1987; C. modificado de Moore et al., 1952).
El zoario se divide en dos zonas (Figura 9. 11 B)
basadas en los cambios ontogenéticos de los
zooides: endozona, región interna o inmadura
conteniendo la parte proximal o inicial de los
autozoecios, identificada por la presencia de
paredes finas, diafragmas espaciados, relativa
escasez de estructuras esqueletales intrazooidales y dirección de crecimiento zooidal de bajo
ángulo; y exozona, área periférica externa o
madura conteniendo a la parte distal o terminal de los zoecios, comúnmente caracterizada
por paredes verticales espesas, concentración
de estructuras esqueletales intrazooidales y dirección de crecimiento zooidal de alto ángulo.
Externamente, la superficie zoarial a veces
exhibe elementos esqueletales en forma de varillas, llamadas estilos, además de proyecciones espinosas dispuestas casi paralelas a los
zoecios adyacentes (Figura 9. 14 A, C).
En las colonias más robustas es posible hallar máculas (agrupamientos algo espaciados
de polimorfos), estructuras extrazooidales o
una combinación de ambas, las que frecuentemente se observan como prominencias o de-
LOS INVERTEBRADOS FÓSILES
presiones sobre la superficie zoecial. También
suelen existir masas centradas de esqueleto
extrazooidal.
Los estenolemados desarrollaron distintos
tipos de zoarios: dendroideos, con ramas de
sección circular donde, en la mayoría, los
zooides surgen de las paredes verticales de
otros zooides (Cryptostomata); bifoliados, con
dos capas de zooides que brotan, reverso contra reverso, de una pared media interna
(Cystoporata, Cryptostomata); frondosos, con
ramas aplanadas, en forma de hojas, con los
zooides partiendo de las paredes verticales de
otros zooides (Trepostomata); reticulados o
fenestrados, donde la unión de las ramas con
distintos tipos de conexiones forman un zoario
reticulado (Fenestrata); pinnados, con una
rama principal axial de la que divergen ramas
más angostas, en direcciones opuestas pero en
el mismo plano (Fenestrata). También existen
colonias incrustantes (Cyclostomata) y macizas (Trepostomata).
El polimorfismo de los estenolemados es reducido, reconociéndose además de los autozooi-
BRYOZOA
227
BRYOZOA
Figura 9. 12. A. sección longitudinal del
trepostomado Hallopora; B. sección tangencial
de Prasopora (A. modificado de Moore et al.,
1952; B. modificado de Carrera, 2003).
Figura 9. 13. A. morfología de Sulcoretepora; B-E. Fistulamina spp.: B. vista externa de
un fragmento del zoario; C. desgaste tangencial mostrando los zoecios; D. detalle
interno de la disposición zoecial; E. vista externa de un fragmento del zoario mostrando
lunarios (A. modificado de Moore et al., 1952; B-E. de Sabattini, 2002).
des (alojados en autozoecios), nanozooides y
gonozooides, en los Cyclostomata y Fenestrata
(Figuras 9. 6 y 7).
La homeomorfía motiva que para el estudio
de esta clase de briozoos se requiera efectuar
secciones delgadas orientadas (Figura 9. 11 A):
una longitudinal (paralela a la longitud
zooidal), que permita apreciar las particiones
transversales; otra tangencial (paralela a la
superficie zoarial), que intercepte aproximadamente en ángulo recto a los autozoecios y
mesozoecios (zoecios intercalados entre los
autozoecios, pero de menor tamaño y con más
diafragmas), a los efectos de determinar la sección y tamaño de los mismos, y una tercera,
transversal (perpendicular a la dirección de
crecimiento de la colonia).
Orden Trepostomata
Zoarios de forma y tamaño diversos, típicamente robustos, la mayoría dendroideos, algunos incrustantes o macizos y unos pocos
frondosos. Colonias de paredes libres, tubos
zoeciales largos, generalmente con diafragmas
y estilos; aberturas próximas. Zonas madura e
inmadura diferenciadas. Endozona de los
autozoecios con paredes finas, diafragmas espaciados, cistifragmas escasos o ausentes;
exozona de paredes gruesas, diafragmas próxi-
228
BRYOZOA
mos, usualmente con cistifragmas y pequeños
mesozoecios que exhiben diafragmas cercanos,
que pueden agruparse en máculas y esqueleto
laminado. La brotación de autozooides ocurre,
en la mayoría de los casos, en la autozona y a
través de las paredes autozoeciales no existe
comunicación; en la intersección de las paredes pueden presentarse estilos (Figuras 9. 11 C
y 12 A). Ordovícico Temprano (Tremadociano)Triásico.
Los más antiguos son del Tremadociano chino; durante el Ordovícico Medio y Tardío alcanzaron su máxima diversidad, reduciéndose notablemente en el Silúrico, pero se recobraron parcialmente durante el Devónico y
posteriormente, sufrieron una gradual declinación hasta desaparecer en el Triásico, cuando solo se registran 2 o 3 géneros. Se conocen
aproximadamente 200 géneros.
En la Precordillera de la provincia de San Juan
(Argentina) existen dos especies del género
Nicholsonella (Carrera, 1995) y una especie de
Prasopora (Carrera, 2003) (Figura 9. 12 B).
Orden Cystoporata
Zoarios robustos, incrustantes o macizos o
bien, delicados, foliados o dendroideos; de paredes libres. Autozoecios cilíndricos, cortos o
largos, con paredes delgadas, aberturas circu-
LOS INVERTEBRADOS FÓSILES
Figura 9. 14. A. sección longitudinal de Stictopora; B. sección
longitudinal de un criptostomado bifoliado; C. secciones
longitudinal y transversal de un criptostomado dendroideo (A. de
Karklins, 1983; B. de Ryland, 1970; C. de Moore et al., 1952).
lares, sin opérculo; lunario (Figura 9. 13 A, E)
exclusivo de este orden. Zooides o grupos de
zooides separados por vesículas esqueletales
extrazooidales, de modo que las aberturas se
hallan ampliamente espaciadas sobre la superficie zoarial. Estilos en pocos géneros, sin cámaras embrionarias. A veces con poros murales
que comunican a los zooides. Diafragmas escasos o ausentes, pero pueden haber cistifragmas
y hemiseptos. La mayoría con esqueleto granular, algunos con las paredes transversalmente
laminadas en la exozona. La mayoría de los
géneros con los polimorfos restringidos a las
máculas. Ordovícico Temprano-Triásico, unos
100 géneros conocidos. Su diversidad se
LOS INVERTEBRADOS FÓSILES
BRYOZOA
incrementa hasta el Devónico Medio, con
aproximadamente 27 géneros, para luego declinar progresivamente hacia fines del Paleozoico, existiendo una sola especie en el Triásico.
En el Carbonífero de la provincia del Chubut
(Argentina) se hallan especies del género
Fistulamina (Sabattini, 2002) (Figura 9. 13 B-E).
Este orden fue propuesto para reunir los
Stenolaemata paleozoicos previamente incluidos en los Cyclostomata. Algunos géneros presentan dudosas afinidades y el límite entre
Cystoporata y Trepostomata es difícil de establecer (Taylor, 1993).
Orden Cryptostomata
Zoarios delicados, dendroideos o bifoliados;
máculas en muchos zoarios bifoliados y pocos
dendroideos. Zoecios de paredes libres, con
aberturas ordenadas en hileras longitudinales
o diagonales. Autozoecios típicamente cortos,
en la región distal con un vestíbulo (Figura 9.
14 B), parte de la cámara zoecial comprendida
entre la abertura y el hemisepto. Diafragmas
comúnmente ausentes. Estilos alineados, frecuentemente más de un tipo en los dendroideos, ausentes en la mayoría de los foliados
(Figura 9. 14 A, C). Los autozoecios suelen estar separados por esqueleto extrazooidal en las
exozonas, motivo por el cual las aberturas se
hallan ampliamente espaciadas y ordenadas
con una distribución rómbica o longitudinal
sobre la superficie zoarial. Esqueleto zoecial
laminado en la exozona. Sin poros que comuniquen a los zooides. La brotación se produce
desde las paredes centrales planas, en las colonias bifoliadas, o desde el eje linear en los
zoarios dendroideos. Pueden existir polimorfos pequeños. Cámaras embrionarias ausentes. Ordovícico Temprano-Pérmico. Los dendroideos ya se presentan con unas pocas formas muy delicadas en el Ordovícico y Silúrico,
alcanzando su máxima diversidad durante el
Mississippiano, y extinguiéndose a fines del
Pérmico. Los bifoliados lograron su máxima
diversidad en el Ordovícico Tardío, disminuyendo rápidamente durante el Silúrico y extinguiéndose en el Pennsylvaniano. Se han registrado aproximadamente 90 géneros. En la
Argentina se conoce solo una especie del género Rhombopora, en el Carbonífero del Chubut
(Sabattini, 1972).
Orden Fenestrata
Briozoos cercanamente relacionados con los
Cryptostomata, de los que fueron separados
por sus aberturas dispuestas sobre un solo lado
de las ramas. También se los relaciona con los
Trepostomata, ya que algunas formas reticu-
BRYOZOA
229
BRYOZOA
Figura 9. 15. A. anverso de Polypora; B. reverso de Fenestella; C. sección tangencial de Polypora mostrando la disposición interna de los
zoecios; D. zoario pinnado de Penniretepora; E. reconstrucción de parte de un zoario mostrando la ubicación de los lofóforos (A-C.
modificado de Moore et al., 1952; D. de Sabattini, 1972; E. de Cowen y Rider, 1972).
ladas primitivas poseen esqueleto comparable, en forma y estructura, con los representantes de este orden.
Colonias en su mayoría fenestradas o reticuladas (Figura 9. 15 A-C, E); en menor cantidad
pinnadas (Figura 9. 15 D). Zoecios de paredes
libres, con aberturas solo en el lado frontal o
anverso de la colonia y comúnmente dispuestas en hileras longitudinales. Brotación desde
las paredes posteriores del zoario.
Los fenestrados están formados por ramas de
sección subtriangular, conectadas transversalmente por barras denominadas disepimentos
(Figura 9. 15 A) que, en su conjunto, forman un
zoario reticulado con espacios subrectangulares, llamados fenéstrulas o fenestras. En el anverso del zoario, las ramas exhiben dos o más
hileras de aberturas; en el primer caso, ambas
hileras pueden estar separadas por una carena,
a veces con espinas, nodos o tubérculos, además de variada ornamentación. El reverso del
zoario puede exhibir costillas, estrías, nodos,
tubérculos o pústulas, con prolongaciones radiciformes que fijan la colonia al sustrato.
Los zoarios fenestrados crecen a partir de un
anillo de zoecios, con las ramas desarrollándose hacia arriba y bifurcándose a intervalos
regulares, de modo que las colonias pueden ser
230
BRYOZOA
infundibuliformes o flabeliformes. La funcionalidad de estas colonias fue analizada por
Cowen y Rider (1972): los zooides se disponían
con los lofóforos regularmente espaciados y
extendidos dentro de las fenestras (Figura 9. 15
E), formando una red filtrante. La forma de
copa o embudo y de abanico de las colonias
fueron adaptaciones de estos briozoos para
maximizar la eficiencia filtradora a nivel colonial. Los zooides generarían una corriente que
dirigiría las partículas alimenticias hasta las
fenéstrulas, donde los lofóforos extraerían el
alimento. Los zoarios se disponían con el anverso en dirección al flujo de la corriente, es
decir que en una colonia en forma de copa, si el
frente de la colonia se halla en el interior de la
misma, se crearían corrientes que entrarían
centralmente y atravesando las fenéstrulas,
saldrían del zoario al exterior lateralmente. Si
las aberturas se encontraban en el exterior del
embudo se crearía una succión en las paredes
exteriores y luego, se evacuaría el agua a través de la cavidad central.
Los zoarios pinnados (Figura 9. 15 D) están
constituidos por una rama principal y otras
secundarias o laterales, que divergen oblicuamente desde la principal. Las ramas laterales
pueden comunicarse entre sí mediante
LOS INVERTEBRADOS FÓSILES
Orden Cyclostomata
Colonias erectas o incrustantes. Son los únicos estenolemados que pueden presentar
zoarios de paredes fijas y frontales, aunque
también incluyen a colonias con paredes libres
e incluso, una combinación de ambos tipos.
Zooides alargados, tubulares, de paredes finas,
abertura terminal circular (a veces con
peristoma) y sin opérculo. La pared corporal
consiste en epidermis, cutícula y una capa
calcárea interrumpida por numerosos seudoporos. Cuando el polípido está retraído, el orificio queda ocluido por una membrana terminal que se invagina en el centro para formar
un atrio, cerrado en la base por un esfínter
muscular. El polípido se encuentra envuelto
por un saco membranoso que se fija basalmente a la pared del cuerpo mediante ligamentos,
dividiendo a la cavidad corporal en dos compartimientos, uno externo o cavidad exosacal y
otro interno o cavidad endosacal. Un detallado
LOS INVERTEBRADOS FÓSILES
BRYOZOA
disepimentos. En el anverso hay dos o más hileras de aberturas zoeciales y el reverso es liso
u ornamentado. Las hileras de aberturas pueden estar separadas por costillas o carenas que
suelen contener nodos o espinas.
Esqueleto extrazooidal en el reverso de la colonia y en el anverso, entre las aberturas
zoeciales. Autozoecios cortos; hemiseptos presentes, a veces sin diafragmas (Figura 9. 15 C)
Estilos frecuentes, proyectados a través del tejido extrazooidal. Esqueleto tipo hialino o hialino y laminado.
Aberturas con peristoma u operculadas (Figura 9. 15 A). Son los únicos briozoos donde se
han registrado aberturas tabicadas, en el género Septatopora, el que cuenta con especies en
Australia y Argentina (Engel, 1975; Sabattini,
1983).
Entre los polimorfos se han registrado
gonozoecios (Tavener-Smith, 1966; Stratton,
1981; Bancroft, 1986 a) y nanozoecios (Bancroft,
1986 b), correspondientes a nanozooides cuya
función habría sido la limpieza y defensa de la
colonia. Ordovícico Temprano-Triásico.
Los fenestrados reticulados alcanzan su
máximo desarrollo en el Mississippiano y unos
pocos llegan al Triásico; los pinnados fueron
más abundantes en el Paleozoico Tardío. Se
conocen aproximadamente 100 géneros.
En Argentina varios géneros de reticulados
se encuentran presentes en el Carbonífero de
la cuenca Calingasta-Uspallata, de la provincia de San Juan, y Carbonífero-Pérmico de la
cuenca Tepuel-Genoa (reticulados y pinnados)
de la provincia del Chubut (Sabattini, 1972,
1983, 1990).
Figura 9. 16. Morfología de un ciclostomado (modificado de Ryland,
1970).
estudio morfológico comprobó que solo la cavidad endosacal sería un verdadero celoma. La
eversión del polípido se lleva a cabo por contracciones de los músculos dilatadores del atrio
y la relajación del esfínter atrial. Ésto empuja al
atrio hacia la pared corporal, haciendo que el
líquido exosacal se desplace proximalmente
comprimiendo el saco membranoso. El aumento de la presión en el saco hace que la vaina
tentacular se evagine y el lofóforo se evierta. El
proceso inverso se realiza gracias a la contracción del músculo retractor del lofóforo y la relajación de los dilatadores del atrio. Una vez que
el lofóforo se ha invaginado, el esfínter atrial se
cierra (Figura 9. 16).
Pocos con diafragmas, sin cistifragmas ni (generalmente) hemiseptos. Esqueleto zooidal laminado, granular o laminado combinado con
granular o hialino. Polimorfos con cámaras
embrionarias comúnmente presentes (Figura
9. 7), correspondientes a polimorfos grandes o
bien, se encuentran en áreas extrazooidales y
nanozooides, representados por un polípido
rudimentario con un tentáculo (Figura 9. 6).
La reproducción de los ciclostomados es notable por presentar un proceso de fisión em-
BRYOZOA
231
BRYOZOA
232
brionaria o poliembrionía, fenómeno solo observado en muy pocos grupos del Reino Animal. El embrión primario se fragmenta para
producir embriones secundarios y hasta terciarios, que llenan la cavidad del gonozooide.
Se presume que todas las colonias adultas originadas a partir de un mismo embrión primario son clones, es decir que poseen la misma
información genética. Ordovícico TempranoHoloceno.
Fueron los únicos estenolemados que perduraron después del Triásico; insignificantes en
número y diversidad hasta el Jurásico, dominaron en el resto del Mesozoico, logrando su
máxima diversidad (aproximadamente 175
géneros) durante el Cretácico, para luego declinar y ceder el dominio a los Cheilostomata.
Actualmente son los únicos estenolemados vivientes, con unos 250 géneros registrados.
En América del Sur, McNair (1940) menciona
a los géneros Cyclotrypa y Fistulipora en el Devónico Medio de Colombia; Meyer (1914) cita una
especie de Cheilotrypa en el Carbonífero Superior de Perú y Chronic (1953) para el Pérmico
Inferior del mismo país, registra a Goniocladia.
En Brasil, Reptaria fue citado para el Devónico
(Katzer, 1903), Fistulipora para el Carbonífero
(Derby, 1894, Katzer, 1903) y Lichenopora en el
Mioceno (Barbosa, 1967 b).
En su estudio sobre los briozoos del Paleoceno Inferior (Formación Roca) de la Argentina,
Canu (1911) menciona 18 especies asignadas a
8 géneros de Cyclostomata. Este mismo autor
(Canu, 1904, 1908) también estudió la rica fauna de Cyclostomata del Patagoniano (Terciario Inferior) de las provincias del Chubut y
Santa Cruz, reconociendo unas 26 especies y
18 géneros.
En el Terciario Inferior de Santa Cruz
Ortmann (1902) registró los géneros Reticulipora, Tennysonia y Heteropora, mientras que Conti
(1949) halló Reptomulticava y Heteropora en la
provincia del Chubut. También en el Mioceno
Superior del Chubut Canu (1908) reconoció la
presencia de Liripora y Lichenopora. En sedimentos de edad equivalente, de la provincia de Entre Ríos (Formación Paraná), Muravchik et al.
(2004) mencionan a Tubulipora.
Sin embargo, es necesario aclarar que la mayoría de los trabajos sobre Cyclostomata (y
también Cheilostomata) fósiles sudamericanos
fueron publicados hace ya varias décadas y no
se realizaron revisiones posteriores. En los últimos tiempos, la sistemática de este grupo
tuvo profundos cambios, principalmente por
el empleo de la microscopía electrónica de barrido. En consecuencia, muchas de las determinaciones sistemáticas originales se hallan
BRYOZOA
desactualizadas y seguramente, experimentarán modificaciones en las futuras revisiones.
CLASE GYMNOLAEMATA
Zooides cilíndricos o cuadrangulares. Lofóforo circular sin epistoma. La pared corporal
puede ser calcificada, presentando tejidos pero
no capas musculares. El carbonato de calcio se
halla en forma de calcita, aragonita o ambas en
un mismo esqueleto. El mecanismo de eversión
del lofóforo depende de la deformación de la
pared corporal mediante músculos. Los celomas
de los zooides adyacentes están separados, pero
se comunican entre sí a través de poros. Las
generaciones de polípidos se suceden dentro de
un mismo zooide mediante procesos de degeneración y regeneración. Polimorfismo presente,
pudiendo alcanzar un gran desarrollo. La inmensa mayoría de las especies son marinas.
Ordovícico Temprano-Holoceno.
Orden Ctenostomata
En este grupo (Figura 9. 17) el polimorfismo
está reducido, consistiendo solamente en quenozooides de sostén. Los zooides pueden ser
cilíndricos o achatados, adoptando una disposición contigua, o comunicándose entre sí por
quenozooides que forman estolones postrados
sobre el sustrato. Pared del cuerpo membranosa o gelatinosa, nunca calcificada. La eversión
del lofóforo se lleva a cabo por acción de músculos parietales longitudinales y transversales, y su invaginación se efectúa por acción del
músculo retractor. Una vaina tentacular lo rodea cuando el zooide está retraído. El tubo digestivo presenta las características usuales del
phylum, a excepción de un proventrículo muscular, cuya función es triturar los caparazones
de las algas microscópicas del fitoplancton que
constituyen su alimento. El funículo desciende desde el estómago y se continúa en el estolón,
interconectando a todos los zooides. El ovario
y el testículo se desarrollan a partir del peritoneo de la pared corporal. La maduración de un
óvulo coincide con la degeneración del polípido,
saliendo luego al exterior a través de un poro
supraneural, ubicado en la base de los dos tentáculos más dorsales. El embrión se desarrolla
en el atrio, una cavidad producida por la invaginación del zooide, que se cierra mediante un
esfínter. En algunos ctenostomados como
Bowerbankia, existe una estructura llamada collar, que bloquea la entrada del atrio. Ordovícico Temprano-Holoceno.
La biodiversidad de este orden no es muy grande, constituyendo una proporción relativamen-
LOS INVERTEBRADOS FÓSILES
Figura 9. 17. Morfología del ctenostomado Bowerbankia (modificado de Ryland, 1970).
te pequeña de los briozoos recientes. La gran
mayoría de sus representantes son marinos.
Sabattini (1982) halló al ctenostomado
Eliasopora en el Carbonífero de la provincia del
Chubut (Argentina).
Orden Cheilostomata
El rasgo principal que diferencia a los queilostomados de los ctenostomados es el mecanismo de cierre del orificio, que se realiza mediante un opérculo, tapa quitinosa accionada
mediante músculos oclusores. La existencia del
opérculo ha posibilitado el rasgo más importante de este grupo: el gran desarrollo de
zooides especializados cuya función es la defensa y limpieza de la colonia. Los más frecuentes y característicos son las avicularias, donde
el opérculo está transformado en mandíbula.
En las vibracularias el grado de transformación del opérculo es aún mayor, convirtiéndose en una seda quitinosa. El desarrollo de los
embriones suele tener lugar en cámaras de
incubación, también llamadas ooecios. Los
queilostomados generalmente poseen forma de
LOS INVERTEBRADOS FÓSILES
BRYOZOA
BRYOZOA
caja, con seis paredes: basal, frontal, proximal,
distal y un par de laterales. Los zooides están
conectados por tejido funicular que atraviesa
las paredes interzooidales. Las conexiones se
realizan mediante placas de poros en las paredes laterales, o por estructuras más complejas, las cámaras de poros, pequeños compartimientos ubicados en la unión de las paredes
verticales con la pared basal. Ambas han sido
consideradas zooides abortivos, convertidos
en conexiones interzooidales.
El mecanismo mediante el cual se lleva a cabo
la eversión del lofóforo es un proceso fundamental que determina la morfología de la pared frontal del zooide y consecuentemente, se
le ha dado mucha importancia en la clasificación suprafamiliar. La superficie frontal de los
queilostomados presenta distintos grados de
complejidad, que conviene considerar como
niveles de organización más que como taxa:
Anasca, Cribrimorpha, Gymnocystidea y
Ascophora.
En los Anasca (Figuras 9. 18 y 22 A), las paredes basal, distal, proximal y laterales suelen
estar calcificadas, pero no la frontal, que conserva una estructura similar a la pared del
cuerpo en los ctenostomados, denominándose
membrana frontal. Series de músculos
parietales transversales dispuestos oblicuamente se insertan por un extremo a la membrana frontal y por el otro en las paredes laterales. Su contracción deprime a aquélla, produciendo el aumento de la presión en el interior del zooide y la consiguiente eversión del
lofóforo. La retracción del lofóforo se lleva a
cabo mediante la contracción de un músculo
retractor y un par de músculos oclusores del
opérculo y la relajación de los parietales transversales. En algunos géneros de Anasca como
Membranipora, la membrana frontal tapiza toda
la superficie frontal de los zooides, lo que tiene
el inconveniente de dejar que las partes blandas del zooide queden expuestas a los depredadores. Este problema se contrarresta parcialmente mediante el desarrollo de una pared
frontal sólida que rodea proximal y lateralmente a la membrana frontal, denominada
gimnocisto (Figura 9. 19). También puede existir un criptocisto (Figura 9. 20) o pared calcárea
marginal ubicada por debajo de la membrana,
que permite su libre movimiento pero logra un
mayor grado de protección del zooide. Tanto el
gimnocisto como el criptocisto suelen poseer
espinas en número y grado de desarrollo variable, generalmente concentradas alrededor del
orificio. Tithoniano-Holoceno.
En los Cribrimorpha (Figura 9. 21) las espinas
se arquean sobre la membrana frontal, fusio-
233
BRYOZOA
Figura 9. 18. Morfología de un queilostomado Anasca (modificado de Ryland, 1970).
nándose en la línea media. La protección brindada por este techo de costillas fusionadas representó un claro avance sobre el nivel de organización de tipo Anasca. Por debajo del escudo defensivo, la membrana frontal sigue funcionando de la manera usual a fin de posibilitar la eversión del lofóforo. Cretácico TardíoHoloceno.
En los Gymnocystidea (Figura 9. 22 C), la superficie frontal del zooide está calcificada. Los
zooides en desarrollo en el margen de la colonia poseen la estructura de los Anasca, con una
membrana frontal rodeada por gimnocisto. Sin
embargo, durante la ontogenia, pliegues de la
pared del cuerpo crecen desde el gimnocisto
hacia arriba y hacia adentro, arqueándose sobre la membrana. Estos pliegues terminan fusionándose y formando un techo abovedado y
calcificado, separado de la membrana frontal
por un amplio espacio en donde el agua circula
libremente. El mecanismo de eversión del
lofóforo funciona al igual que en los Anasca.
Cretácico Tardío-Holoceno.
Los Ascophora (Figuras 9. 22 B y 23) se caracterizan por la presencia de una pared frontal
sólida, mientras que el control hidrostático
depende de un saco subyacente, el asco o saco
compensador, comunicado con el exterior por
su extremo distal. Al igual que en los Anasca,
los músculos parietales transversales se fijan
por uno de sus extremos a las paredes laterales del zooide, pero por el otro al lado inferior
del asco. Su contracción reduce el volumen del
234
BRYOZOA
Figura 9. 19. Desarrollo del gimnocisto en Electra (Cheilostomata,
Anasca) (modificado de Maturo, 1957).
celoma y dilata el asco. Los tentáculos son
evertidos cuando el agua llena el asco, compensando así la disminución en el volumen del
celoma. Al ser una estructura membranosa, el
asco no se conserva durante el proceso de fosilización, pero su existencia puede inferirse en
base a la morfología del orificio de los
Ascophora, que está típicamente dividido en
dos zonas, una distal o anter y otra proximal o
poster, que se continúa en el asco. Cuando el
poster es estrecho, se lo denomina sinus (Figura 9. 3). En algunos Ascophora, la pared frontal
LOS INVERTEBRADOS FÓSILES
BRYOZOA
Figura 9. 20. Desarrollo del criptocisto en Biflustra (Cheilostomata, Anasca) (modificado de Maturo, 1957).
Figura 9. 21. El cribrimorfo Membraniporella (modificado de Ryland
y Stebbing, 1971).
de los zooides está adicionalmente reforzada
por calcificación secundaria. Cretácico TardíoHoloceno.
La pared frontal calcificada de los Gymnocystidea y Ascophora ha sido un gran avance
evolutivo con respecto a los Anasca, siendo los
queilostomados mejor representados en las
faunas marinas recientes (Figura 9. 25).
Ortmann (1902) menciona a Cellaria, Melicerita
y Aspidostoma para el Terciario Inferior de la
provincia de Santa Cruz (Argentina) y
Philippi (1887) a Cellaria y Lunulites en el Terciario de Chile.
Canu (1904, 1908) describió una variada fauna de Cheilostomata del Patagoniano (Terciario Inferior) de las provincias argentinas de
Santa Cruz y Chubut, registrando la presencia
de 90 especies pertenecientes a 26 géneros.
El mismo autor (Canu, 1908) cita a 3 especies
de Membranipora en depósitos de la Formación
Paraná (Mioceno), provincia de Entre Ríos (Argentina). Muravchik et al. (2004) retoman el estudio de los briozoos de esa formación, citando a los géneros Acanthodesia, Microporella,
Schizosmittina, Schizoporella y a un representante de la familia Schizoporellidae. Closs y
Algunos ejemplos sudamericanos
Barbosa (1970) cita al género Conopeum para
el Cretácico del Brasil.
La fauna de Cheilostomata del Paleoceno Inferior de Argentina (Formación Roca) fue estudiada por Canu (1911), quien registra la presencia de 51 especies que asignó a 19 géneros.
Figura 9. 22. Orden Cheilostomata. Corte transversal de la parte proximal de un Anasca (A), de un Ascophora (B) y de la parte distal de
un Gymnocystidea (C). a: asco, ce: celoma, cp: cámara de poros, cu: cutícula, d: tubo digestivo, mf: membrana frontal, mp: músculos
parietales, pp: placa de poros, r: músculo retractor (modificado de Ryland, 1970).
LOS INVERTEBRADOS FÓSILES
BRYOZOA
235
BRYOZOA
Figura 9. 23. Morfología de un queilostomado Ascophora (modificado de Ryland, 1970).
Figura 9. 24. Colonia lunulitiforme de Discoporella apoyada sobre el sustrato por medio de sus vibracularias marginales (de Cook, 1963).
Madeira (1968) mencionan a los géneros Cellaria
y Discoporella en depósitos subsuperficiales de la
Formación Camacho (Mioceno) en el extremo
nordeste de Uruguay. Canu (1908) estudió a los
Cheilostomata del Mioceno Tardío (Entrerriense)
de la provincia del Chubut (Argentina), registrando la presencia de 13 especies pertenecientes
a 7 géneros. En el Mioceno del Brasil se han registrado los géneros Lunulites, Cupularia, Steginoporella,
Biselenaria y Trigonopora (White, 1887; Katzer, 1903,
Maury, 1924; Barbosa, 1957; Barbosa, 1959 a, b,
1967 b).
En depósitos del Pleistoceno (Pampeano) y Holoceno (Pospampeano) del sur de la provincia de
Buenos Aires (Argentina), Canu (1908) señala la
presencia de 4 y 13 especies de Cheilostomata,
respectivamente. Barbosa (1967 a) cita a Conopeum
para el Pleistoceno u Holoceno del Brasil.
Dado que la mayoría de los estudios sobre
Cheilostomata fósiles sudamericanos fueron
realizados hace varias décadas, valen los mismos comentarios ya expresados en cuanto a
las faunas fósiles de Cyclostomata.
236
BRYOZOA
ECOLOGÍA Y PALEOECOLOGÍA
La gran mayoría de las especies de briozoos
estenolemados y gimnolemados son marinas
y estenohalinas, habitando en aguas de salinidad normal, aunque existe un elenco relativamente reducido de especies adaptadas a los
ambientes salobres. Unos pocos ctenostomados y todos los filactolemados son exclusivamente dulceacuícolas.
En los mares actuales los briozoos habitan
desde las regiones tropicales hasta las polares,
y desde la zona intermareal hasta más de 8000
m de profundidad en las fosas oceánicas, aunque alcanzan su mayor diversidad en zonas
poco profundas de la plataforma continental.
El número de especies disminuye con la profundidad, y en las regiones abisales solo predominan las formas arborescentes, con colonias erectas y flexibles. Se presume que los briozoos abisales son filtradores de detrito en suspensión.
Suelen encontrarse en la cara inferior de rocas y rodados, ya que no necesitan de la luz y
allí están protegidos de la sedimentación. Tam-
LOS INVERTEBRADOS FÓSILES
LOS INVERTEBRADOS FÓSILES
da del agua se denominan montículos, y su
existencia ha permitido inferir este mecanismo de alimentación en distintas especies de
briozoos fósiles.
Los briozoos pueden ser ingeridos incidentalmente por aves acuáticas o peces y forman
parte de la dieta de los erizos de mar, que comen las colonias en epibiosis sobre las algas
que constituyen su alimento principal. Algunos picnogónidos y moluscos nudibranquios,
en cambio, se alimentan preferentemente de
briozoos, habiendo desarrollado mecanismos
muy especializados como aparatos de succión
para ingerir a los polípidos. La presencia de
nudibranquios induce el rápido desarrollo de
espinas defensivas en la membrana frontal de
Membranipora.
Los sustratos duros suelen ser un factor
limitante para las poblaciones de organismos
sésiles. La competencia por este recurso llega a
ser intensa, tanto entre miembros de la misma
o de distintas especies. El análisis de epifaunas
de los períodos Silúrico y Jurásico que incrustaban bivalvos y otros sustratos ha demostrado que a pesar de las diferencias en cuanto a la
composición taxonómica, los mecanismos utilizados en la competencia por el sustrato siguen siendo esencialmente los mismos hasta el
presente. Algunas especies con colonias
laminares adoptan estrategias confrontativas,
como por ejemplo el desarrollo de espinas en
los zooides marginales, mientras que los
zoarios uniseriales ramificados suelen emplear
una estrategia fugitiva, que les facilita expandirse rápidamente sobre el sustrato a pesar de
ser recubiertos parcialmente por sus competidores.
La estructura de la colonia de las distintas
especies de briozoos, halladas en un determinado yacimiento, permite realizar interpretaciones e inferencias acerca de las características físicas y químicas de dicho ambiente. Una
de las clasificaciones utilizadas tradicionalmente por los paleoecólogos es la de Stach
(1936), quien describió distintos tipos zoariales
y sus relaciones con diferentes hábitats. Recientemente, Hageman et al. (1998) han propuesto una clasificación analítica del hábito de
crecimiento de los briozoos, que puede utilizarse para efectuar una correlación más precisa entre las formas de crecimiento colonial y
las condiciones ambientales en las que vivía
dicho organismo. Los caracteres utilizados en
este esquema son: orientación relativa al sustrato y fijación al mismo, construcción, ordenamiento de las series de zooides, ordenamiento de las superficies frontales, engrosamiento
secundario del esqueleto, unidades estructu-
BRYOZOA
BRYOZOA
bién es frecuente hallarlos en epibiosis sobre
algas, moluscos, crustáceos o ascidias. La mayoría de los briozoos no suele tener una especificidad muy marcada en cuanto al sustrato,
aunque hay algunas excepciones, como por
ejemplo ciertas especies de Membranipora, que
crecen sobre las frondes de grandes algas pardas, o Hippoporidra que incrusta las conchillas
de gastrópodos habitadas por cangrejos ermitaños.
Los queilostomados incrustantes y en menor
medida los ciclostomados, son abundantes y
diversificados en los arrecifes coralinos actuales. Suele hallárselos en la superficie inferior
del coral, donde cumplen la función de reforzar las estructuras esqueletales y rellenar parcialmente cavidades profundas dentro del
arrecife. Los trepostomados y cistoporados
participaron extensamente en los ambientes
arrecifales del Paleozoico Temprano, mientras
que los fenestrados predominaron en el Paleozoico Tardío.
Aunque la mayoría de los briozoos vive sobre sustratos duros, existen especies con colonias arborescentes adaptadas a la vida en el
fango. En los briozoos lunulitiformes, como
Cupuladria o Discoporella, se observa una interesante adaptación a la vida sobre sedimentos
blandos. Sus colonias son discoidales y cónicas, del tamaño de una moneda, y no se encuentran fijas al sustrato, sino posadas sobre
éste gracias a la acción de sus vibracularias
marginales (Figura 9. 24). Una adaptación aún
más curiosa la constituye Selenaria, cuyas colonias utilizan sus vibracularias para desplazarse sobre el sustrato.
Algunos ctenostomados perforantes habitan
en el interior de sustratos calcáreos como valvas de moluscos, tubos de poliquetos serpúlidos y placas de cirripedios. La colonia consiste
en delgados estolones que se ramifican dentro
del carbonato de calcio, de los que brotan
zooides comunicados con el exterior a través
de pequeños orificios. Los briozoos no horadan las valvas mecánicamente, sino mediante
la secreción de ácido fosfórico en el extremo de
los estolones.
La alimentación de los briozoos consiste principalmente en fitoplancton, que es capturado
mediante la generación de corrientes de agua
gracias a la acción de los tentáculos ciliados
del lofóforo. Aunque en un principio se supuso
que dichas corrientes eran producidas por cada
zooide, posteriormente se comprobó que existe una coordinación, a nivel colonial, por la cual
se originan «chimeneas» excurrentes en ciertas zonas del zoario en las que los polípidos
degeneran. Las áreas modificadas para la sali-
237
BRYOZOA
rales, dimensiones de las unidades estructurales, frecuencia de las bifurcaciones, dimensiones de la bifurcación y conexión de las unidades estructurales. Un ejemplo de la aplicación de las formas de crecimiento colonial de
los briozoos, como indicador paleoambiental
en la plataforma y talud continental del sur de
Australia se encuentra en Hageman et al. (1997).
PALEOBIOGEOGRAFÍA
No son muchos los trabajos dedicados a la
paleobiogeografía de las briozoofaunas fósiles.
Los lectores interesados en el tema pueden consultar a Ross y Ross (1981), Ross (1981, 1985) y
Bigey (1985). Moyano (1982) ha delimitado las
regiones zoogeográficas marinas de América
del Sur y Central en base a sus faunas recientes de briozoos. La distribución geográfica y
los patrones de biodiversidad de los briozoos
marinos recientes de Argentina han sido estudiados por López Gappa y Lichtschein (1988)
y López Gappa (2000).
BIOESTRATIGRAFÍA
Los briozoos están representados en el registro paleontológico solo por los Stenolaemata y
Gymnolaemata. Los primeros dominaron en
el Paleozoico y, excepto los Cyclostomata, no
superaron la crisis del final del Pérmico, si bien
un número muy reducido de géneros llegó al
Triásico.
Los Gymnolaemata fueron abundantes y diversificados desde fines del Mesozoico hasta la
actualidad.
Todos los órdenes de Stenolaemata ya se hallaban presentes en el Ordovícico Temprano,
aunque sus momentos de dominancia no siempre coincidieron: los Cryptostomata y
Trepostomata se diversificaron mayormente
en el Paleozoico Temprano, mientras que los
Fenestrata lo hicieron en el Paleozoico Tardío.
Los Cyclostomata experimentaron una explosión evolutiva durante el Cretácico, cuando
alcanzaron su mayor diversidad, sufriendo
luego una importante reducción en el Terciario (Figura 9. 25).
La extinción ocurrida en el límite CretácicoTerciario afectó más a los queilostomados que a
los ciclostomados, pero las principales desapariciones tuvieron lugar en los niveles taxonómicos inferiores. De todos modos, los recambios
faunísticos más notables (de faunas dominadas
por trepostomados a fenestrados en el Paleozoico, y el desplazamiento de ciclostomados por
238
BRYOZOA
queilostomados a partir del Cretácico) no estuvieron relacionados con extinciones masivas.
La historia geológica de los Cribrimorpha fue
breve pero espectacular. Las especies más primitivas son del comienzo del Cretácico Tardío
y de ellas surgieron numerosas familias que
florecieron a mediados de ese período, aunque
la mayoría se extinguió en el Eoceno, comenzando desde entonces una declinación que los
llevó a estar escasamente representados en las
faunas actuales.
En cambio, los Gymnocystidea y Ascophora
continuaron diversificándose hasta alcanzar
el éxito que experimentan actualmente y que
se debería, en gran parte, a la calcificación de
la pared frontal del zoecio.
Los Ctenostomata, en su gran mayoría marinos, constituyen una proporción relativamente pequeña de la fauna actual de briozoos. Poseen una larga historia fósil que se inicia en el
Ordovícico Temprano, pero sus registros paleozoicos son esporádicos, consistiendo principalmente en perforaciones en sustratos calcáreos. Se presume la existencia de diversas
formas no perforantes que no se preservaron
fosilizadas. Los hallazgos son más frecuentes
a partir del Jurásico, no quedando dudas de
que precedieron a los queilostomados.
Dado que en los ctenostomados la pared corporal no posee carbonato de calcio, sus posibilidades de fosilización son muy reducidas. Sin
embargo, en las últimas décadas se han registrado varios casos de colonias conservadas
como moldes externos, preservándose el relieve de colonias blandas recubiertas por organismos calcáreos que crecían sobre un sustrato duro. Como ejemplos de este fenómeno pueden mencionarse a Amathia immurata, del Cretácico de Holanda, y Arachnidium jurassicum, del
Jurásico de Alemania.
Los briozoos tienen escasa aplicación en la
solución de problemas estratigráficos debido
al amplio biocrón de las especies. En cambio,
son más útiles como indicadores ambientales
y faciales.
ORIGEN Y EVOLUCIÓN
Los briozoos constituyen uno de los pocos
invertebrados marinos con esqueleto que no se
hallan presentes en la llamada «Explosión evolutiva cámbrica». Sus primeros hallazgos se
remontan al Ordovícico Inferior, donde se registran principalmente varios órdenes de
Stenolaemata.
Los briozoos, junto con los forónidos y braquiópodos, son clasificados en el grupo de los
LOS INVERTEBRADOS FÓSILES
consecuencia de ese evento, la fauna triásica
de estenolemados quedó considerablemente
pauperizada con respecto a la del Pérmico, y
los órdenes triásicos sobrevivientes desaparecieron a la culminación del período.
Durante el Jurásico, los briozoos estuvieron
representados principalmente, por los Cyclostomata y Ctenostomata, mientras que los Cheilostomata aparecieron recién a fines de ese período. Los Cyclostomata experimentaron una
radiación evolutiva en el Triásico y se constituyeron en el grupo dominante a través de todo
el Mesozoico (Figura 9. 25). A fines del Cretácico, los Cyclostomata sufrieron una drástica reducción. La mayoría de los ciclostomados se
extinguieron, siendo reemplazados por los queilostomados, posiblemente originados a partir
de ctenostomados incrustantes uniseriales. La
diversidad de los queilostomados, baja en el
Cretácico Temprano, aumentó rápidamente
desde el Albiano o Cenomaniano hasta el
Eoceno y desde entonces se ha mantenido estacionaria, en alrededor de 45-50 familias.
Las primeras evidencias esqueléticas de
incubación larval datan de fines del Albiano,
inmediatamente antes de la radiación adaptativa del grupo. Se supone que la aparición de
larvas lecitotróficas (Figura 9. 2) desencadenó
un marcado aumento en la tasa de especiación
alopátrica, debido a que su breve vida planctónica restringió el flujo genético entre poblaciones.
Entre los Cheilostomata, los Anasca pueden
haber sido los ancestros de los Ascophora. Los
queilostomados se convirtieron en el grupo
dominante de briozoos marinos desde el Terciario hasta la actualidad, a expensas de los
BRYOZOA
lofoforados, considerándose que todos ellos
poseen un ancestro común similar a un
forónido. Estos últimos presentan características que los emparentan a los filactolemados,
pero al no existir registros fósiles importantes
de ninguno de ellos, las relaciones entre
forónidos y briozoos son más bien especulativas.
Igualmente, las posibles vinculaciones filogenéticas con los Entoprocta tampoco pueden ser
establecidas, dado que este pequeño grupo de
invertebrados, cuyo tubo digestivo termina
dentro de la corona tentacular (considerada no
homóloga del lofóforo), también carece de representación fósil.
Los briozoos más primitivos serían los filactolemados, a juzgar por la forma cilíndrica de
sus zooides, el lofóforo en herradura, la estructura musculosa de la pared del cuerpo, presencia de epistoma y ausencia de polimorfismo. Lamentablemente, son desconocidos como
fósiles, excepto por la mención de estatoblastos
en depósitos jurásicos, terciarios y cuaternarios.
Los primeros briozoos en aparecer en el registro paleontológico son los Stenolaemata, que
rápidamente ocuparon gran variedad de ambientes, convirtiéndose en los grupos dominantes del Paleozoico (Figura 9. 25), cuando también fueron componentes importantes de los
arrecifes.
Las extinciones a fines del Ordovícico y el
Devónico no los afectaron tanto como la ocurrida al final del Pérmico, la que tuvo un efecto
devastador sobre este grupo de invertebrados,
que sufrió la desaparición del 76% de las familias existentes, además del orden Fenestrata. A
Figura 9. 25. Rango estratigráfico y diversidad genérica aproximada en los principales taxones de Stenolaemata y Gymnolaemata. Los
Gymnocystidea aparecen incluidos en los Ascophora (modificado de McKinney y Jackson, 1989).
LOS INVERTEBRADOS FÓSILES
BRYOZOA
239
BRYOZOA
Cyclostomata, a los que aventajaron consistentemente en la competencia por el sustrato.
Existen evidencias de esta superioridad com-
petitiva tanto en faunas fósiles, a lo largo de
100 m. a., como en comunidades bentónicas actuales.
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LOS INVERTEBRADOS FÓSILES
BRACHIOPODA
10 BRACHIOPODA
Miguel O. Manceñido
Susana E. Damborenea
INTRODUCCIÓN
Las especies vivientes del phylum Brachiopoda se hallan poco representadas en la fauna
actual, aunque en el pasado otra fue la situación, ya que los fósiles demuestran que constituyeron uno de los grupos dominantes de los
mares epíricos paleozoicos y aun, mesozoicos.
Se trata de organismos marinos que habitan a
diversas profundidades, principalmente entre
el intermareal y el borde de la plataforma, pero
los hay también abisales.
Tal vez por su baja diversidad presente, no
cuentan con una denominación vulgar en castellano, si bien en países de habla inglesa se los
conoce coloquialmente como lamp-shells («conchillas lámpara») por cierta similitud superficial con una lámpara de aceite, como las usadas en la antigüedad.
El nombre Brachiopoda (brachion = brazo, pous,
podos = pie) fue formalmente publicado por
Duméril en 1806 (evidentemente inspirado en
una denominación no latina por Cuvier, 18041805) y, a pesar de aludir a presuntas implicancias homológicas y/o funcionales luego de-
mostradas ser erróneas, se lo sigue usando
universalmente para designar este phylum con
preferencia a otras denominaciones posteriores (Muir-Wood, 1955).
Los braquiópodos son invertebrados celomados triplobásticos, con plan corporal oligómero, y se los ubica modernamente en el grupo de
los lofotrocozoos; también se los ha reunido junto a forónidos y briozoos, en un superphylum
lofoforados (Dutro y Boardman, 1981; Ruppert
y Barnes, 1996).
Su cuerpo se halla contenido y protegido por
dos piezas esqueletarias o valvas (una dorsal y
otra ventral), secretadas por el manto, las cuales componen una estructura sólida, la conchilla, que por lo común es equilateral (bilateralmente simétrica respecto del plano sagital) e
inequivalva (por desigualdad de tamaño y/o
forma entre las valvas, Figura 10. 1). El epitelio
del manto tapiza el interior de cada valva (y
sus proyecciones) y la distribución de tejidos
divide netamente el espacio encerrado por las
valvas en dos sectores: una cavidad visceral o
celómica, situada en la parte posterior de la
conchilla, dentro de la cual se hallan concen-
Figura 10. 1. Rasgos exteriores generalizados, orientación y principales dimensiones de la conchilla de un braquiópodo. A. vista lateral;
B. vista posterior; C. vista dorsal; D. vista oblicua (dorsolateral); E. componentes del vector de crecimiento: a. anterior, b. ventral, c.
lateral (tomados de Williams et al., 1997).
LOS INVERTEBRADOS FÓSILES
BRACHIOPODA
243
BRACHIOPODA
tradas las vísceras; y una cavidad del manto, o
espacio anterior delimitado por la pared anterior del cuerpo y abierto a la entrada del agua, en
la que se aloja un órgano provisto de tentáculos
filamentosos ciliados, el lofóforo (Figura 10. 2).
Entre los braquiópodos de mayores dimensiones se destacan algunos géneros del Paleozoico como Daviesiella (chonetidino) y
Gigantoproductus (productidino) que rondaron
los 20 cm de ancho, mientras que de las especies vivientes, es Magellania venosa la de mayor
tamaño, con 9,1 cm de longitud.
Según carezcan o posean estructuras
limitantes de la articulación entre ambas valvas, se reconocen dos grados básicos o niveles
de organización (Figura 10. 2 A, B): inarticulados y articulados, a los cuales se les concediera
otrora jerarquía taxonómica de clase (Williams
et al., 1965; Camacho, 1966; Rudwick, 1970;
Clarkson, 1979; Rowell y Grant, 1987; Ruppert
y Barnes, 1996, etc.) y, si esa distinción aún se
conserva con carácter informal, es por el valor
didáctico que reviste.
A diferencia de otros grupos de invertebrados, los braquiópodos no tienen casi incidencia como fuente de alimentación humana, ya
que el consumo de pedúnculos del inarticulado Lingula es más bien una curiosidad restringida a la cocina del sudeste asiático; en tanto
los articulados poseen poco volumen de tejidos blandos cuyo sabor es además impalatable, no solo para el hombre, sino para algunos
peces según muestran evidencias experimentales (MacKinnon et al., 1990).
Exceptuando un breve período de la ontogenia
temprana, durante el cual la larva está capacitada para trasladarse con relativa libertad de
un sitio a otro, estos organismos llevan una
existencia básicamente sedentaria, la cual en
general no afecta la simetría bilateral de sus
partes. Se trata de animales solitarios (ya que
nunca se han integrado en colonias), aunque es
Figura 10. 2. Rasgos anatómicos fundamentales de los braquiópodos. A. corte sagital de un articulado actual, mostrando la disposición
de los principales órganos; B. corte sagital esquemático de un inarticulado actual, mostrando distribución de cavidades (tomados de
Williams et al., 1997).
244
BRACHIOPODA
LOS INVERTEBRADOS FÓSILES
ANATOMÍA
MANTO Y CELOMA
En todos los braquiópodos actuales la pared
del cuerpo consiste en una capa de epitelio
ectodérmico, que recubre a otra delgada de tejido conectivo revestido interiormente por epitelio celómico ciliado (peritoneo); este último
posee, en los mantos, una distribución restringida a los canales celómicos que penetran en el
tejido conectivo. El epitelio externo es responsable de la secreción del exoesqueleto
biomineralizado (al cual subyace) y de todas
sus proyecciones internas (a las que envuelve),
mientras que el epitelio interno tapiza la cavidad del manto y se prolonga en continuidad
con el epitelio ciliado del lofóforo. Ambos
epitelios (externo e interno), son también continuos entre sí, a lo largo del margen del manto, y su contacto corre inmediatamente por
dentro del borde de la conchilla, al fondo de un
surco periférico (surco periostracal) situado
entre dos repliegues asimétricos (los lóbulos
del manto). Además, en casi todos los braquió-
LOS INVERTEBRADOS FÓSILES
podos adultos, surgen asimismo del surco del
manto una serie de setas marginales (o quetas
quitinosas), implantadas en folículos, que se
disponen equidistanciadas en hilera densa (Figura 10. 2 A). También todas las larvas presentan setas finas y largas dispuestas en manojos
superficiales (Figura 10. 9).
Según los informes embriológicos tradicionales, el celoma de los articulados se genera por
una forma modificada de enterocelia, mientras
que en los inarticulados se originaría por
esquizocelia; para poder dilucidar esa dualidad un tanto ambigua hacen falta nuevos estudios que aporten mayor información, también relevante para esclarecer la naturaleza del
desarrollo de la boca con relación al blastoporo,
ya que cierta evidencia zoológica comparada
(afinidades con los deuterostomados) entra en
conflicto con los recientes resultados genómicos moleculares (claros vínculos con
protostomados).
BRACHIOPODA
frecuente que presenten hábitos gregarios apiñándose unos sobre otros. El modo de vida sésil limita severamente los recursos tróficos disponibles y los mecanismos de alimentación
potenciales (siendo incapaces de perseguir activamente su alimento), por lo que están capacitados para asimilar nutrientes disueltos y
recuperar partículas orgánicas que se hallan
en suspensión en el agua de mar.
Actualmente se conocen unas 400 especies vivientes, que se asignan a más de un centenar
de géneros y 5 órdenes, pero esta representación, aunque declinante, contrasta con el registro fósil amplio y diverso del phylum, y
brinda información clave para la interpretación de los numerosos grupos extintos. Desde
el Cámbrico hasta el Pleistoceno se han descripto casi 5000 géneros, y se supone que dicha
cifra continuará en aumento; asimismo, se considera que el período de acmé fue el Devónico,
cuando coexistieron la mayor cantidad y variedad de órdenes (al menos 15, sobre un total
de 26).
Las investigaciones realizadas sobre los braquiópodos a lo largo del Fanerozoico, y en diversas cuencas, han demostrado que se trata
de un grupo apto para llevar a cabo análisis
morfológico-funcionales, interpretaciones paleoambientales, como así también aplicaciones bioestratigráficas y paleobiogeográficas.
PEDÚNCULO
El pedúnculo es la única parte de los tejidos
blandos que se proyecta por fuera de la conchilla, y permite ajustar la posición de la misma respecto del ambiente exterior. Aunque la
mayoría de los braquiópodos lo posee, no es
un carácter unificador del phylum, ya que difiere considerablemente en cuanto a su origen
y morfología, según se trate de braquiópodos
articulados o inarticulados.
En los inarticulados, se desarrolla como una
extrusión de la pared posterior del cuerpo de
la valva ventral exclusivamente, y es altamente
contráctil (Figura 10. 3 A). En linguloideos, hay
centralmente una extensión tubular de la cavidad celómica, tapizada por peritoneo, llena
de líquido celómico, que termina distalmente
en un bulbo celómico; ese lumen está rodeado
por un anillo de fibras musculares longitudinales según un eje espiralado, e inmediatamente por fuera sigue una delgada capa de tejido
conectivo, envuelta por el epitelio peduncular,
cubierto éste a su vez por la cutícula (lateralmente continua con el perióstraco). En
discinoideos, es similar, salvo que buena parte
de la cavidad celómica se halla ocupada por
músculos pedunculares internos.
En cambio, en los articulados, el pedúnculo
separa a (y es continuación de) la pared del
cuerpo de ambas valvas, carece de extensión
celómica interna, y la contractilidad resulta
mucho más reducida o nula (Figura 10. 3 B). Su
estructura básica presenta un núcleo de tejido
conectivo, envuelto por epitelio peduncular, y
BRACHIOPODA
245
BRACHIOPODA
Figura 10. 3. Tipos de pedúnculo. A. sección longitudinal esquemática de la región posterior y pedúnculo de un inarticulado como
Discinisca; B. sección longitudinal esquemática de la región posterior y el pedúnculo de un articulado como Terebratulina; C-E. de arriba
hacia abajo, respectivamente: vista dorsal de la conchilla y foramen (pedúnculo omitido), detalle de la región umbonal mostrando el
pedúnculo, detalle del sistema peduncular (con músculos asociados: a. adjustor dorsal, b. adjustor ventral, c. peduncular mediano) y su
relación con ambas valvas (diagrama en corte sagital), para ejemplos representativos de pedúnculo fibroso-muscular (C), transicional
(D) e inerte (E) (A-B. adaptados de varias fuentes; C-E. simplificados de Richardson, 1981).
246
BRACHIOPODA
LOS INVERTEBRADOS FÓSILES
LOFÓFORO
Entre los dos lóbulos del manto, y ocupando
gran parte del espacio intermedio, se sitúa un
órgano encargado de procurar el alimento, el
lofóforo. Éste constituye una extensión
tentaculada que rodea a la boca, y está compuesto por dos braquias (que semejan «brazos» tubulares simétricos), recorridas en su línea media por un surco alimentario ciliado,
que conduce a la boca y está flanqueado por
tentáculos ciliados dispuestos en hilera a modo
de empalizada. Como cada braquia se halla
recorrida axial e internamente por el gran canal braquial (y otro menor del cual se desprenden extensiones celómicas dentro de cada tentáculo), la turgencia resultante del fluido
celómico que contiene el canal basal mayor
proporciona el soporte más básico para el
lofóforo (Figura 10. 2 A). En la mayoría de los
braquiópodos articulados, existe en la valva
dorsal un soporte rígido suplementario dado
por el braquidio calcítico, y a veces también
por espículas calcáreas secretadas dentro del
tejido conectivo (Figura 10. 31 G). En general,
el lofóforo no es capaz de mucho movimiento
extensivo, aunque en algunos Rhynchonelli-
BRACHIOPODA
exteriormente una espesa cutícula quitinosa
que recubre la parte troncal, pero no la superficie distal que contacta al sustrato. Dentro de
ese plan general se han distinguido tres tipos
(Figura 10. 3 C-E): fibroso-musculares (las fibras de los músculos externos asociados se continúan dentro del pedúnculo, constituyendo
una unidad contráctil, y se fijan mediante cortas papilas), inertes (los músculos asociados
están netamente diferenciados del pedúnculo
que actúa como un pivote inflexible, puede terminar en papilas, raicillas o procesos) y
transicionales (presentan rasgos intermedios,
asemejándose a los primeros por una proporción importante de tejido fibroso y terminación en cortas papilas, y a los segundos por la
disposición de los músculos asociados).
Figura 10. 4. Tipos de lofóforo. Cada dibujo muestra el recorrido de las braquias en perspectiva (se han omitido los tentáculos), y un
círculo negro señala la posición de la boca. A. taxólofo; B. trocólofo; C. esquizólofo incipiente; D-D´. esquizólofo, en D´ se muestran las
valvas, los tentáculos y las corrientes inhalante (flechas de trazos cortados) y exhalante (flechas de línea plena) en un pequeño
terebratúlido (Pumilus); E-E´. pticólofo simple, en E´ se muestran las valvas, los tentáculos y el sistema de corrientes (misma
convención que D´) en un terebratúlido (Megathiris); F. pticólofo multilobulado; G. pticólofo complejo; H. pticólofo complejo; I. espirólofo
planoespiral; J. espirólofo conoidal; K. zigólofo; L. plectólofo. Las flechas blancas indican posibles trayectorias ontogenéticas (Adaptados de varias fuentes, principalmente Rudwick, 1970).
LOS INVERTEBRADOS FÓSILES
BRACHIOPODA
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BRACHIOPODA
248
da vivientes se han registrado instancias excepcionales de extensión transcomisural, e incluso casos con auto-amputación accidental de
porciones distales, seguidas de regeneración
parcial. Esta curiosa actividad podría estar
relacionada con una escasez de oxígeno, y existen indicios de su manifestación ya en
Lingulida cámbricos.
Una de las principales limitantes fisiológicas del tamaño que pueden alcanzar los braquiópodos es la superficie areal efectiva del
lofóforo adulto. A medida que el animal crece
linealmente, el volumen de los tejidos corporales y cavidades asociadas incrementa cúbicamente. Como la superficie areal colectora
de alimentos aumenta cuadráticamente, para
poder abastecer los requerimientos metabólicos resultantes, el lofóforo debe complejizarse para incrementar su área alométricamente
en compensación. Dado que la configuración y
disposición del lofóforo además deben generar
un flujo de agua eficiente dentro de la cavidad
del manto, evolutivamente los braquiópodos
han desarrollado diferentes soluciones funcionales para dicho problema (Figura 10. 4). El
estadio transitorio más simple es el taxólofo,
con un par de braquias arqueadas que no llegan a formar un semicírculo, y pocos pares de
tentáculos ciliados (Figura 10. 4 A). A medida
que ese lofóforo crece, en el extremo distal de
cada braquia se agregan tentáculos de a pares,
dorsal y anteriormente, manteniendo un espaciado constante, mientras se incrementa la
cantidad y longitud de los tentáculos, hasta
completar un círculo. Se alcanza entonces el
estadio trocólofo (Figura 10. 4 B), con los tentáculos proyectados hacia adelante, conformando una especie de campana, en la cual el
agua ingresa por la abertura amplia para dirigirse hacia la boca y emerger lateralmente
entre los tentáculos. Este es el lofóforo funcional más simple, representa una etapa compartida por todas las larvas y juveniles pequeños de braquiópodos, y excepcionalmente
se encuentra en los adultos de muy pocos géneros de terebratúlidos vivientes. En el siguiente estadio, esquizólofo, los extremos
distales de ambas braquias tuercen hacia
adentro subparalelamente a la línea sagital,
adoptando un plan bilobulado (Figura 10. 4
C, D). Estructuralmente, cada lóbulo funciona
como un trocólofo, salvo que las hileras de tentáculos centrales forman un seudotúnel para
evacuar anteriormente el agua filtrada. Internamente, el gran canal braquial es obturado y
aislado del celoma, constituyéndose en un esqueleto hidrostático. Como el tipo precedente,
puede representar un estadio transicional de
BRACHIOPODA
crecimiento del lofóforo, o bien ser su forma
final en contados casos (ciertos discinoideos,
thecideidos y terebratúlidos). Además, evolutivamente representa un punto de divergencia
para el desarrollo ulterior de otras soluciones
alternativas. A partir del tipo esquizólofo, se
pueden desarrollar simétricamente invaginaciones laterales adicionales generando una estructura multilobulada, denominada pticólofo, que funciona como múltiples esquizólofos
separados por seudotúneles exhalantes interpuestos. Los pticólofos pueden alcanzar diverso grado de complejidad mayormente bidimensional tetralobulados, octolobulados, y
aún más complejos (Figura 10. 4 E-H), ya que
(al igual que el esquizólofo) permanecen fusionados a la pared del cuerpo y al manto dorsal.
Otra alternativa que puede suceder al estadio
esquizólofo, es el espirólofo, en cuyo caso los
extremos de cada braquia crecen en forma divergente entre sí y alejándose de la superficie
del manto, para formar un par de espirales libres (Figura 10. 4 I, J).
En general, describen una espiral con envolvente cónica cuyo ápice suele apuntar
dorsalmente (en rhynchonéllidos), hacia el
medio (en lingúlidos) o ventralmente (en
discinoideos). Los tentáculos de la primera
vuelta (o proximal) contactan la superficie del
manto, mientras que los de las vueltas sucesivas se arquean hacia arriba hasta alcanzar la
vuelta inmediata, conformando un cono
filtrante que encauza la corriente exhalante.
Una opción diferente, está dada por la modificación de un estadio esquizólofo incipiente (Figura 10. 4 C), donde los extremos anteriores de
cada braquia se curvan apartándose de la superficie del manto dorsal y se reflejan lateralmente dando un segundo arco que se proyecta
libremente en la cavidad del manto. Corresponde al estadio zigólofo (Figura 10. 4 K), en el
cual los tentáculos se proyectan lateralmente
hasta rozar los bordes del manto de cada valva, delimitando los sectores inhalantes a modo
de embudo.
Ocasionalmente llega a ser un lofóforo adulto
aunque más comúnmente representa una etapa precursora del tipo plectólofo (que caracteriza a la inmensa mayoría de los Terebratulida adultos). Éste culmina cuando los extremos
de las braquias rotan hacia adelante y generan
centralmente, entre los lóbulos laterales, sendos tramos planoespirales paralelos al plano
sagital (Figura 10. 4 L). La secuencia trocólofo,
esquizólofo, espirólofo simple se registra tempranamente en algunos Lingulida excepcionalmente preservados del Cámbrico Temprano
(Atdabaniano).
LOS INVERTEBRADOS FÓSILES
Tanto en articulados como en inarticulados,
el principal órgano respiratorio es el lofóforo,
cuya gran relación de área superficial resulta
ideal para el intercambio gaseoso.
El pigmento respiratorio (responsable del
transporte o almacenamiento de oxígeno en los
tejidos) solo se conoce para algunos inarticulados (Lingula), en los que se ha registrado
hemeritrina (el más raro de los 4 pigmentos
presentes en los metazoos).
El consumo de oxígeno entre los braquiópodos actuales es, en general, bajo y varias veces
menor que el de otros invertebrados marinos
de tamaño similar.
SISTEMA DIGESTIVO
En la base del lofóforo, donde se unen las
braquias, está situada la boca (una hendidura
transversal), y el tracto digestivo continúa con
una corta faringe, un esófago tubular que desemboca en el estómago (porción distendida
sacciforme acompañada por divertículos digestivos), separado por un esfínter del píloro
tubular (que acaba ciego en los braquiópodos
BRACHIOPODA
SISTEMA RESPIRATORIO
Figura 10. 5. Sistema digestivo. Esquemas mostrando la disposición del tracto digestivo en los principales grupos vivientes. A-B.
Discinisca (en planta y sección); C. Novocrania (en sección); D-E. Lingula (en planta y sección); F. Terebratulina (en sección). Diagramas
esquemáticos generalizados para: G. sistema completo de los inarticulados; H. sistema ciego de los articulados. En todos, las flechas
indican la dirección de movimiento de las partículas ingeridas (Adaptados de Williams et al, 1997 y otras fuentes).
LOS INVERTEBRADOS FÓSILES
BRACHIOPODA
249
BRACHIOPODA
articulados); en los inarticulados, constricción
mediante, sigue el intestino en U terminado en
el ano que abre a la cavidad del manto y al
exterior sobre un costado, controlado por otro
esfínter (Figura 10. 5). En los braquiópodos se
combinan digestión extracelular e intracelular,
dependiendo del tipo de alimentos ingeridos,
y la actividad enzimática se concentra en las
células de la glándula digestiva. Las heces son
eliminadas, en los inarticulados, por movimientos peristálticos a través del ano, y en los
articulados, por movimientos antiperistálticos
a través de la boca.
SISTEMA EXCRETOR
El sistema excretor consiste en un par de
metanefridios (excepcionalmente dos pares,
como en Rhynchonellida), que también pueden actuar de gonoductos para la descarga de
gametas desde el celoma hacia la cavidad del
manto. La estructura de los metanefridios es
similar en todos los braquiópodos, cada uno
consiste básicamente en un embudo cuya superficie interior está densamente ciliada y
corrugada, y la exterior cubierta por epitelio
celómico. La orientación de los nefrostomas
varía considerablemente entre inarticulados
y articulados, en tanto el extremo tubular angosto abre a la cavidad del manto, mediante
un pequeño nefridioporo, cerca de la línea media y ventralmente a la boca (Figura 10. 2 A).
SISTEMA CIRCULATORIO
En el sistema circulatorio de los braquiópodos, la cavidad celómica principal se extiende
y penetra los tejidos conectivos del manto
mediante una serie de canales del manto ramificados. Típicamente, se desprenden del
celoma uno o dos pares de canales o vasos
troncales en cada manto, los cuales se dividen
reiteradamente, disminuyendo su diámetro
hacia el borde, y las finas ramas distales terminan en ciego, distribuidas alrededor del borde del manto con un espaciamiento bastante
regular, conectándose con los folículos de las
setas. Tales canales están tapizados por
evaginaciones del epitelio celómico ciliado, responsable de la circulación del fluido celómico
en ambos sentidos. En braquiópodos fósiles, sobre la cara interna de ambas valvas, suelen
preservarse impresiones de los canales del manto, cuyos patrones de ramificación característicos pueden ser comparados con los de las formas vivientes (Figuras 10. 6, 29 H1 y 30 B2).
250
BRACHIOPODA
Figura 10. 6. Canales del manto, en inarticulados (A-D) y articulados (E-H). A,B. Lingulida; C. Craniida; D. Trimerellida; E,F Rhynchonellida; G, H. Terebratulida. En negro: vasos medianos y laterales; en punteado: vasos genitales y sacos gonadales (tomados
de Williams et al., 1997 y otras fuentes).
SISTEMA NERVIOSO Y ÓRGANOS DE
LOS SENTIDOS
Todos los braquiópodos poseen un sistema
nervioso central. En el caso de los articulados,
la principal masa de células nerviosas («cerebro») conforma un anillo periesofágico (o
circunentérico), y los nervios emanan lateralmente de dos ganglios centrales principales,
uno mayor subentérico y otro menor
supraentérico. El lofóforo está inervado por uno
o más nervios circunentéricos, mientras que
del ganglio subentérico se desprenden nervios
(principales y secundarios) que inervan el manto dorsal, el ventral, los músculos aductores y
las inmediaciones del pedúnculo. Los nervios
del manto se bifurcan radial y progresivamente para terminar a intervalos regulares junto
LOS INVERTEBRADOS FÓSILES
Figura 10. 7. Esquema del sistema nervioso de un articulado
actual como Magellania . Vista dorsal, con las valvas
decalcificadas, y sin el manto dorsal sobre el lado izquierdo del
animal (en el dibujo, a la derecha de la línea de trazos) (tomado de
Williams et al. 1997).
LOS INVERTEBRADOS FÓSILES
muchas larvas se han registrado además
ocelos, que consisten en invaginaciones
ectodérmicas a modo de copa, con humor vítreo y fibras nerviosas subyacentes, que sugieren capacidad fotosensible.
SISTEMA MUSCULAR
BRACHIOPODA
al margen, por lo que la sensibilidad del
braquiópodo se encuentra confinada mayormente a los bordes extremos de los lóbulos del
manto (Figura 10. 7). Al carecer de órganos receptores especializados, parece ser que todas
las células del borde del manto comparten una
propiedad indiferenciada de sensibilidad a estímulos luminosos, táctiles y químicos. La respuesta inmediata a condiciones desfavorables,
es el cierre rápido y hermético de las valvas
por contracción de los aductores (posteriores),
un reflejo que puede ser desencadenado por la
aproximación de sombras, el contacto con granos de arena o pequeños animales que nadan, o
por aguas salobres, o con alta turbidez, o pobremente oxigenadas. Los inarticulados adultos difieren por la carencia de ganglio
supraentérico y además, los Lingulida vivientes poseen nervios marginales periféricos (en
el manto dorsal y ventral), y el pedúnculo en sí
también se encuentra inervado. Salvo raras
excepciones (craniidos, thecideidos, megathyridos), los braquiópodos vivientes poseen
setas (cerdas quitinosas), desarrolladas a partir de folículos equidistanciados a lo largo del
margen del manto, las cuales extienden la sensibilidad táctil al proyectarse más allá de los
bordes de las valvas. Los braquiópodos inarticulados larvales o juveniles poseen un par de
estatocistos (que persisten en el adulto de
Lingula), responsables del sentido de orientación y que permiten mantener una posición
óptima dentro de los sedimentos blandos que
habitan. Aunque deficientemente conocidos, en
El tejido muscular de los braquiópodos se presenta como mioepitelio en el lofóforo, los lóbulos del manto, el lado interno del epitelio
celómico, etc. o bien, como manojos discretos
de fibras musculares que controlan el movimiento de las valvas, y puede contener
miofilamentos lisos o estriados. Los músculos
valvares principales se encargan de la apertura (diductores), cierre (aductores) y rotación
de las valvas (una respecto de la otra y también con relación al pedúnculo, o entre sí). Presentan importantes diferencias entre los braquiópodos articulados e inarticulados.
Donde los músculos principales se fijan a la
pared de la conchilla, el epitelio externo interpuesto consiste en una serie de células estriadas
con tonofibrillas que penetran la capa secundaria. Comúnmente, esas áreas de fijación se
aprecian sobre la cara interna de las valvas,
como impresiones musculares, deprimidas,
que resultan de una tasa de secreción más lenta de la capa secundaria por el epitelio modificado (Figura 10. 8).
Debido a la ausencia de estructuras
esqueletarias articulantes, los inarticulados
presentan una amplia gama de movimientos
posibles entre sus valvas, generalmente su sistema muscular es complejo, involucrando diversos juegos de músculos, varios de ellos implantados con recorrido diagonal entre ambas
valvas. Además, la complejidad de la musculatura es mayor en los organofosfáticos (como
Lingula, Figura 10. 8 A), que en los calcáreos
(como Novocrania, Figura 10. 8 B).
En todos los articulados, hay un par de músculos aductores (u oclusores) responsables del
cierre de las valvas al contraerse, los cuales se
extienden a través del celoma, cerca de la pared anterior del cuerpo, más o menos
ortogonalmente al plano comisural, y cuya línea de acción se ubica así netamente por delante del eje de articulación (Figura 10.8 D);
cada uno de ellos se bifurca hacia la valva dorsal, diferenciándose un manojo posterior, de
fibras estriadas (y reacción rápida), de un manojo anterior, de fibras lisas (con respuesta más
lenta, pero mayor persistencia y fuerza de oclusión). Para abrir las valvas, los músculos precedentes se distienden, y se contrae otro par de
BRACHIOPODA
251
BRACHIOPODA
Figura 10. 8. Sistema muscular. A. vistas dorsal y lateral de un inarticulado pedunculado, con los músculos en perspectiva (Lingula); B.
vistas dorsal y lateral de un inarticulado cementante, con los músculos en perspectiva (Novocrania); C. sección longitudinal de un
articulado cementante, con músculos columnares insertos sobre una plataforma central elevada (Lacazella); D. sección longitudinal de
un articulado pedunculado, con músculos tendinosos (Calloria); E-F. esquema de las impresiones musculares resultantes en el interior
de una valva ventral (E) y dorsal (F) de un articulado semejante a D (Adaptados de Williams et al., 1997 y otras fuentes)
músculos diductores (o divaricadores), que
corren oblicuamente a través del celoma, desde el piso de la valva ventral (a ambos lados de
los aductores) para converger al medio en el
extremo posterior de la valva dorsal; de tal
modo, su línea de acción invariablemente pasa
por detrás del eje de articulación, y al fijarse
comúnmente sobre el proceso cardinal, ello aumenta el brazo de palanca. Dicho proceso puede estar ausente, y también haber un par menor de diductores accesorios por detrás. El patrón de impresiones musculares resultante es
bastante característico, como se ve en la Figura 10. 8 E, F. Este simple y eficiente sistema de
dos juegos de músculos antagónicos, desarrolló además dos modificaciones evolutivas más
económicas: músculos con un tramo medio
tendinoso (no contraíble) de longitud variable,
o bien la implantación de los músculos
columnares sobreelevada del piso mediante plataformas musculares calcíticas (Figura 10. 8 C).
En los articulados, la fijación interna y los
movimientos para posicionar el pedúnculo (con
252
BRACHIOPODA
respecto a la conchilla) están controlados por
músculos adjustores (o pedunculares), un par
dorsal, que se adhiere a alguna parte del
cardinalio (generalmente, la placa charnelar)
o bien al piso de la valva dorsal, otro par ventral (alineado con el eje del pedúnculo en vista
lateral), que deja sus impresiones en la valva
ventral por fuera de los aductores, y suelen
existir además, cortos músculos pedunculares
medianos, que se implantan por detrás de los
segundos en el interior ventral (partiendo desde la cápsula peduncular) (Figuras 10. 3 C-E y
8 E, F).
REPRODUCCIÓN Y DESARROLLO
ONTOGENÉTICO
La mayoría de los braquiópodos son de sexos
separados, si bien se conocen actualmente muy
pocas especies de articulados hermafroditas.
Las gónadas maduras suelen dejar marcas características sobre la superficie interior de la
LOS INVERTEBRADOS FÓSILES
BRACHIOPODA
Figura 10. 9. Diagrama esquemático sintetizando el desarrollo embrionario, etapa aproximada de eclosión, y transición de larva
nadadora libre a poslarva juvenil fija, para casos representativos de un linguliforme (A), un craniiforme (B) y un rhynchonelliforme (C)
(tomados de Williams et al. 1997).
conchilla (impresiones genitales). La fecundación es por lo general externa, mediante la liberación de óvulos y esperma uniflagelado directamente a las aguas del mar, ya sea a lo largo de todo el año, o en un período limitado del
mismo (estimulada por variaciones en la temperatura, el fotoperíodo y/o las mareas). En
unas pocas especies vivientes los óvulos son
fecundados en la cavidad del manto de la hembra, que luego incuba los huevos hasta estadios larvales tempranos, ya sea dentro de dicha cavidad o de estructuras incubadoras especializadas. El patrón de clivaje inicial de la
cigota es similar en todos los braquiópodos
(holoblástico, igual y radial). Luego de la eclosión, la larva lleva una vida libre planctónica;
en el caso de los linguliformes, posee conchilla
larval, lofóforo con pocos tentáculos y es
planctotrófica, lo cual permite una duración
de algunas semanas (Figura 10. 9 A). En cambio, dicha fase carece de conchilla y de lofóforo,
es lecitotrófica, y tiene existencia más breve
(varias horas a pocos días), en el caso de
craniiformes modernos (con una sola constricción) y rhynchonelliformes vivientes (con dos
constricciones) (Figura 10. 9 B, C). Tales constricciones separan segmentos bien diferencia-
LOS INVERTEBRADOS FÓSILES
dos, el lóbulo apical (o anterior, que dará lugar
a los órganos internos), el lóbulo del manto
(que originará el manto y segregará la primera
conchilla), y el lóbulo peduncular (posterior,
que se convertirá en el pedúnculo). La fijación
parece ser bastante selectiva, y después de ella
tiene lugar una metamorfosis importante. La
larva de los articulados se adhiere por el extremo del rudimento del pedúnculo, estructura
que se halla bastante oculta por el lóbulo del
manto (que ha crecido hacia atrás a modo de
«faldón»). Luego sufre un proceso conocido
como reversión del manto, ya que éste crece
hacia adelante, y se da vuelta para englobar el
lóbulo anterior (que, a su vez, empieza a transformarse en lofóforo) y además se produce la
secreción del protégulo (primera conchilla)
biconvexo y la formación de largas setas marginales (Figura 10. 9).
CONCHILLA
Las valvas pareadas de los braquiópodos se
cuentan entre los ejemplos de conchillas de invertebrados con registro de biomineralización
más temprano.
BRACHIOPODA
253
BRACHIOPODA
MINERALOGÍA Y CRECIMIENTO
En las conchillas de los braquiópodos participan componentes orgánicos e inorgánicos.
Entre los inarticulados, predominan los organofosfáticos, en cuya composición se asocian
habitualmente compuestos orgánicos, como
quitina, proteínas e incluso colágeno (que representan 30-50% del peso), interestratificados
con un componente mineral dominante, carbonato-fluorapatita, en la que prima el fosfato
de Ca (75-94%) sobre el de Mg; aunque se han
detectado también cantidades minúsculas de
sílice, como tabletas microscópicas, en algunas
conchillas larvales actuales (Williams et al.,
1998). En los pocos inarticulados calcáreos (y
con excepción de algunas formas extintas posiblemente aragoníticas) la composición es
calcítica (~ 88%) con algo de carbonato de Mg
(hasta 8,5%). Por su parte, en todos los articulados, la mineralogía corresponde invariablemente a calcita de bajo tenor magnesiano (95-98%
carbonato de Ca y < 1,5% de Mg), muy estable
(aunque se registran minoritariamente también
otros elementos, como Na, Sr, Mn, Cu), y ella va
acompañada por proporciones menores de moléculas orgánicas (de localización inter- e
intracristalina), tales como proteínas, lípidos y
carbohidratos. A partir de biomoléculas extraídas de las conchillas actuales es posible aplicar
métodos inmunológicos a fin de estimar grado
de afinidad bioquímica entre diferentes taxones,
los cuales pueden ser contrastados con los resultados de estudios genómicos recientes.
Cada valva crece por acreción a partir del
protégulo o conchilla inicial (ya sea embrionaria y/o larval), carente de líneas de crecimiento; este estadio más el bréfico (conchilla
juvenil con líneas de crecimiento) constituyen
el nódulo protegular, que se diferencia
netamente del estadio neánico, con el cual se
inicia el desarrollo de la ornamentación carac-
terística del adulto (Figura 10. 18). El protégulo
se sitúa en el ápice de la valva adulta y la región convexa aledaña recibe el nombre de
umbón (Figura 10. 1 A). Sin embargo, la naturaleza pequeña y delicada del protégulo motiva que no siempre se conserve, ya que puede
ser eliminado por reabsorción o desgaste ulterior (roce con el pedúnculo y/o abrasión contra el sustrato).
En diversos braquiópodos y aun en cada valva
de un mismo animal, el crecimiento subsiguiente puede progresar de tres maneras diferentes:
●
●
●
holoperiférico: el crecimiento se efectúa en
forma continua a lo largo de todo el margen
de la valva, de modo que en el adulto el ápice
queda separado del borde, en posición más o
menos subcentral (o algo excéntrico), generando una valva conoide hasta discoidal (Figura 10. 10 A). Se presenta en cualquiera de
las valvas de algunos inarticulados.
hemiperiférico: el crecimiento se produce
en los márgenes laterales y anterior de la
valva, de manera que el ápice permanece en
posición póstero-mediana y marginal, generando valvas de contorno espatulado
hasta semicircular (Figura 10. 10 B, C). Se lo
encuentra en cualquiera de las valvas de
algunos inarticulados y a menudo, en las
dorsales de los articulados.
mixoperiférico: es una variante del holoperiférico, en el que el ápice se sitúa en posición póstero-mediana, pero sobrepasando
el margen charnelar; entonces la superficie
posterior de una valva enfrenta e inclina anteriormente hacia la valva opuesta, generando un área triangular (plana o curvada), conocida como área cardinal (Figura 10. 10 D).
Es característico de los articulados, presentándose invariablemente en la valva ventral
(a veces también en la dorsal) y excepcionalmente, en algún inarticulado.
Figura 10. 10. Tipos principales de crecimiento de la conchilla (en vistas dorsales y laterales). A. holoperiférico en valva de inarticulado
como un discinoideo; B-C. hemiperiférico, en valva de inarticulado como un linguloideo (B) y valva dorsal de articulado como un
prodúctido (C); D. mixoperiférico en valva ventral de articulado como un órthido. Las flechas indican la dirección de varios vectores de
crecimiento representativos, la banda en gris denota el último incremento acrecional
254
BRACHIOPODA
LOS INVERTEBRADOS FÓSILES
corriente, con connotaciones geométricas,
como: ovalado, ovoideo, espatulado, subtriangular, subpentagonal, subrectangular, semicircular, transversalmente alargado, alado, etc.
También se considera el grado de convexidad
relativo de las valvas, tomándose en cuenta la
superficie externa en sección longitudinal (a lo
largo del plano de simetría), con ambas valvas
cerradas. El perfil más frecuente y generalizado
es el biconvexo, con las variantes siguientes:
ORIENTACIÓN Y MORFOLOGÍA EXTERNA
Ocasionalmente, una conchilla cóncavo-convexa en su sector proximal (juvenil) deviene
distalmente convexo-cóncava, con sección
sigmoidal, resultando un perfil resupinado (Figura 10. 11 H). Más raramente, por reducción
brusca o cese de la componente radial de crecimiento, puede generarse una deflexión
angulosa en una o ambas valvas y en direcciones opuestas o coincidentes, obteniéndose perfiles geniculados (Figura 10. 11 I, J).
Otro tipo de enfoque alternativo es el
morfológico-teórico. Con el auxilio de técnicas
de computación se generan todas las geome-
Para los fines descriptivos y su estudio, por
convención, la conchilla de los braquiópodos
siempre se orienta con la valva dorsal (braquial)
hacia arriba, y la ventral (peduncular) abajo,
independientemente de cuál haya sido la posición en vida del organismo (Figura 10. 1 D).
Asimismo, se estila mencionar o calificar la condición de la valva dorsal en primer término.
Uno de los primeros rasgos que se aprecia
exteriormente es el contorno de la conchilla (en
vista dorsal), empleándose adjetivos de uso
●
●
●
BRACHIOPODA
Si se considera cualquier vector de crecimiento sobre la superficie de la conchilla, se lo puede resolver en tres componentes (Figura 10. 1
E): 1) anterior (paralela a la intersección de los
planos sagital y comisural), 2) normal al plano
comisural (en dirección dorsal o ventral), y 3)
lateral (perpendicular al plano sagital). Además, el crecimiento naturalmente involucra
aumento de tamaño. Mientras crece, las necesidades metabólicas del braquiópodo incrementan en función del volumen de su biomasa,
en tanto que la capacidad del animal para satisfacer tales requerimientos lo hace en función
de la superficie areal del lofóforo. En consecuencia, es común que los braquiópodos más grandes posean conchillas más esféricas que los
menores y, dentro de una misma especie, también es habitual que experimenten cambios
ontogenéticos anisométricos en la forma de su
conchilla, de modo que la convexidad de las
valvas (y el volumen interno) incrementan
consistentemente, a medida que aumentan de
tamaño (y edad). Otra tendencia similar (a reducir el volumen de la cavidad visceral con
relación al de la cavidad del manto) se advierte, a grandes rasgos, en la progresión evolutiva del grado inarticulado al articulado.
equibiconvexo: ambas valvas con curvatura similar (Figura 10. 11 B).
dorsibiconvexo: valva dorsal más globosa
que la ventral (Figura 10. 11 A).
ventribiconvexo: valva ventral más convexa que la dorsal (Figura 10. 11 C)
Otras alternativas son:
●
●
●
●
plano-convexo: valva dorsal plana y ventral convexa (Figura 10. 11 D).
convexo-plano: valva dorsal convexa y ventral plana (Figura 10. 11 E).
cóncavo-convexo: valva dorsal cóncava y
ventral convexa (Figura 10. 11 F).
convexo-cóncavo: valva dorsal convexa y
ventral cóncava (Figura 10. 11 G).
Figura 10. 11. Relación de la convexidad relativa de las valvas. Secciones longitudinales esquemáticas de conchillas orientadas con
la valva dorsal hacia arriba y la parte posterior hacia la izquierda.
LOS INVERTEBRADOS FÓSILES
BRACHIOPODA
255
BRACHIOPODA
trías posibles que podría adoptar cada valva,
asimilándolas a un cono curvado que crece según una espiral logarítmica. Tomando como
marco de referencia ese amplio espectro de
combinaciones hipotéticas, se analiza luego
cuál es el rango de morfologías efectivamente
desarrolladas y/o más frecuentes dentro de
todo ese morfoespacio teórico. Esto ha sido aplicado a los braquiópodos articulados,
obteniéndose resultados interesantes para
apreciar las formas que caracterizan a los principales órdenes, y su probable significación
adaptativa (Figura 10. 32 A; McGhee, 1980;
Alexander y McGhee, 1999).
COMISURA Y ARTICULACIÓN
La línea mediante la cual ambas valvas
contactan entre sí al cerrarse, se llama comisura (por lo general determina un plano comisural). Se distinguen tramos de comisura posterior, lateral y anterior. Este último es útil en la
determinación taxonómica y comprende a los
siguientes tipos principales:
● rectimarginada: comisura recta (Figura 10.
12 A), la más simple y difundida.
●
●
●
uniplegada: comisura con un pliegue mediano dorsal y un surco ventral (Figura 10. 12 F),
de la cual derivan otras complejizaciones de
la serie normal (Figura 10. 12 G-I).
unisurcada: comisura con un surco mediano dorsal y un pliegue ventral (Figura 10. 12
J), de la cual derivan otras complejizaciones
de la serie inversa (Figura 10. 12 K-M).
multiplegada: comisura con una sucesión
alternada de pliegues y surcos radiales (Figura 10. 12 E), que también puede presentar
otras combinaciones
Las valvas de los braquiópodos articulados
se mantienen unidas posteriormente mediante dientes y fosetas, y la línea imaginaria que
pasa por la base de los dientes (y es perpendicular al plano sagital) se llama eje de articulación o de rotación (Figura 10. 13); en consecuencia, al abrirse las valvas se separan más
en el extremo opuesto (anterior).
Los braquiópodos inarticulados carecen de
dientes, por lo que las valvas no están íntimamente vinculadas entre sí, lo que les permite
una mayor amplitud de movimiento. Esta diferencia fundamental trae aparejadas otras,
como en la musculatura, etc. (Cuadro 10. 1).
Cuadro 10. 1. Principales características diferenciales entre braquiópodos inarticulados y articulados.
256
BRACHIOPODA
LOS INVERTEBRADOS FÓSILES
Se denomina área cardinal a la superficie en
forma de triángulo isósceles desarrollada en
las valvas con crecimiento mixoperiférico, que
se extiende entre el umbón (como vértice) y la
comisura posterior o margen charnelar (como
base) y que está limitada lateralmente por las
aristas umbonales.
Aquellas conchillas cuyo margen charnelar
es un segmento de línea recta coincidente con
el eje de articulación, se denominan estróficas
y el área cardinal se conoce como interárea.
Sobre ella, las líneas de crecimiento son paralelas entre sí y marcan posiciones anteriores
del eje de articulación durante la ontogenia (Figura 10. 13 B). Alternativamente, cuando el
margen posterior es curvado, no resulta coin-
BRACHIOPODA
AREA CARDINAL
Figura 10. 12. Principales tipos de comisura anterior y de plegamiento. Esquemas de conchillas en vista dorsal (arriba) y anterior (abajo),
mostrando la terminología vigente (adaptados de Williams et al., 1997 y 2000).
LOS INVERTEBRADOS FÓSILES
BRACHIOPODA
257
BRACHIOPODA
cidente con el eje de articulación (que representa la cuerda de aquel arco) y caracteriza a
las conchillas astróficas (o no estróficas); en tal
caso se conforma un área cardinal curvada en
todas direcciones, cuyas líneas de crecimiento
son divergentes, denominada palíntropo (Figura 10. 13 A). En los inarticulados con crecimiento mixoperiférico, a dicha área se la conoce como seudointerárea (Figura 10. 28 A-E).
Las áreas cardinales también pueden ser calificadas según su actitud con respecto al plano
comisural, dando lugar a una terminología que
se resume gráficamente en la Figura 10. 14; algunos adjetivos se aplican a ambas valvas
(cataclina, apsaclina, ortoclina, anaclina) y otros
solamente a la dorsal (hiperclina) o a la ventral
(proclina). En cuanto a la actitud del umbón
ventral se emplean los calificativos: recto (apun-
Figura 10. 13. Regiones posteriores en: A. conchillas astróficas; B. conchillas estróficas (tomado de Williams et al., 1997).
Figura 10. 14. Diagrama representando las diversas actitudes del área
cardinal (inclinación con respecto al plano comisural, para cada valva)
(adaptado de Williams et al., 1997).
258
BRACHIOPODA
Figura 10. 15. Grados de curvatura del umbón ventral.
A. recto; B. casi recto; C. suberecto; D. erecto; E. moderadamente incurvado; F. fuertemente incurvado (tomados de Williams et al., 1965).
LOS INVERTEBRADOS FÓSILES
El área cardinal ventral se halla bisectada por
una escotadura mediana aproximadamente
triangular (que recuerda a una
mayúscula),
denominada deltirio; dicha abertura propor-
ciona espacio para que emerja el pedúnculo (en
algún momento de la ontogenia), y para permitir el accionar de los músculos diductores
sobre el proceso cardinal.
El deltirio se encuentra diversamente restringido por una variedad de coberturas deltiriales
(Williams y Hewitt, 1977), consistentes en un
par de placas deltidiales (discretas o tangentes), que crecen desde los bordes hacia el centro, a veces fusionadas en un deltidio (con línea de unión visible) o un sinficio (la línea
media de unión se torna imperceptible) (Figura 10. 16 A-C); tales placas están conformadas
por una delgada capa primaria que suprayace
Figura 10. 16. Coberturas deltiriales. Esquemas de la región
posterior de ambas valvas cerradas en vista dorsal. A. placas
deltidiales discretas; B. deltidio (formado por la unión de
placas deltidiales inicialmente discretas); C. sinficio (desarrollo ontogenético pasando por las dos condiciones precedentes); D. seudodeltidio y quilidio.
Figura 10. 17. Tipos de foramen según su posición respecto de las
aristas umbonales. El foramen se representa en negro (modificado
de Williams et al., 1997).
DELTIRIO Y FORAMEN
LOS INVERTEBRADOS FÓSILES
BRACHIOPODA
BRACHIOPODA
ta derecho posteriormente, continuando más o
menos el plano comisural), suberecto (entre dicha posición y la siguiente), erecto (apuntando
dorsalmente, subperpendicular al plano comisural), incurvado (supera los 90º llegando a
apuntar hacia adelante) (Figura 10. 15 A-F).
259
BRACHIOPODA
a la capa secundaria fibrosa, y su secreción se
produce a nivel de la unión entre el epitelio
externo y el peduncular. Alternativamente,
cuando el pedúnculo se atrofia, la cobertura
puede constituir un elemento único, llamado
seudodeltidio, cuyos límites laterales son apenas distinguibles, al haber sido secretado por
el lóbulo mayor del epitelio externo, en continuidad con la interárea (Figuras 10. 16 D y 28
F-H). Por su parte, una escotadura equivalente
sobre el área cardinal dorsal se llama nototirio
(o deltirio dorsal), y las piezas que lo limitan
pueden ser un par de placas quilidiales (que se
extienden lateralmente), o el quilidio, una placa impar convexa (que se extiende desde el vértice) (Figura 10. 16 D). En el caso de algunos
inarticulados que poseen seudointeráreas, las
coberturas deltiriales están representadas por
sendas placas triangulares convexas llamadas,
respectivamente, homeodeltidio (ventral) y
homeoquilidio (dorsal) (Figura 10. 28 C, E ).
Normalmente, el pedúnculo emerge a través
del foramen peduncular, una abertura de contorno subcircular a subelíptico que parcialmente ocupa el deltirio, pero que incrementa su tamaño al crecer por reabsorción a expensas de
otros sectores de la región umbonal. Los tipos
de foramen se clasifican de acuerdo a su posición relativa respecto de las aristas umbonales (Figura 10. 17): el epitírido se sitúa por detrás de ellas, en el mesotírido las aristas convergen en la mitad del foramen, el hipotírido
se localiza enteramente por delante del ángulo
que forman tales aristas (las posiciones intermedias se califican como permesotírido y submesotírido), y el anfitírido está tan extendido
anteriormente como para erosionar también
el umbón dorsal.
El epitelio externo, en su unión con el epitelio
peduncular, también suele secretar en la superficie interna del umbón ventral un
espesamiento anular (completo o no), el collar
peduncular, que protege a la parte proximal
del pedúnculo (Figura 10. 16 A, C).
ORNAMENTACIÓN
Los rasgos superficiales regulares de menor
escala (y de origen no patológico) que exhiben
exteriormente las valvas se denominan colectivamente ornamentación (sin que el término
signifique un carácter meramente decorativo
o carente de función). Se distinguen esencialmente, la ornamentación concéntrica, o
comarginal (que acompaña subparalelamente
al margen de cada valva, Figura 10. 18 A), y la
ornamentación radial (que diverge de los umbones y es perpendicular a la precedente, Figura 10. 18 B), aunque pueden presentarse además rasgos oblicuos (como arrugas, Figura 10.
18 A). Aun aquellos braquiópodos cuya superficie esqueletaria puede parecer completamente lisa, al ser observados en detalle suelen presentar líneas de crecimiento, las cuales reflejan periodicidad en el proceso natural de
acreción de la conchilla. Ocasionalmente, tal
bandeado de crecimiento puede expresarse
como lamelas, que llegan a adoptar un aspecto
imbricado (como tejas), o bien aterrazado (como
escalones, que revelan pausas más importantes
en su crecimiento). A veces también se presen-
Figura 10. 18. Naturaleza de los principales elementos de ornamentación comarginal y oblicua (A) y radial (B). Esquemas sobre una valva
hipotética semicircular (tomados de Williams et al., 1997).
260
BRACHIOPODA
LOS INVERTEBRADOS FÓSILES
llarse tardíamente (solo sobre una franja marginal) (Figura 10. 18 B). Sobre el sector central o
mediano de las valvas, las deflexiones radiales
mayores con relieve positivo (elevaciones), se
denominan pliegues, en tanto sus equivalentes de relieve negativo (depresiones), surcos, y
comúnmente suelen presentarse de modo alternado entre una y otra valva (Figura 10. 12
E-M), aunque más raramente pueden hacerlo
de manera opuesta (Figura 10. 12 B-D).
Otros elementos que a menudo se disponen
radialmente, aunque menos difundidos en todo
el phylum, son las espinas, de las cuales se conocen diversos tipos. Las hay marginales, asociadas a comisuras en zigzag como dispositivos protectivos adicionales (proyecciones agudas de los surcos intercostales de una valva
BRACHIOPODA
tan arrugas comarginales (que constituyen rasgos concéntricos de relieve positivo).
En cuanto a los rasgos radiales, es común que
exista alternancia entre costillas (elementos de
relieve positivo) y surcos intercostales (elementos de relieve negativo). Debido al inevitable
aumento de perímetro derivado del crecimiento, las costillas tienden a incrementar su número hacia la periferia, ya sea por división
dicotómica, intercalación o ramificación agrupada en fascículos. Además, la costulación, que
habitualmente comienza a partir del nódulo
protegular, puede mostrar diferentes variantes, ya sea en órdenes de magnitud (calificadas
en grado decreciente como costillas, costellas
y capilas), o puede quedar restringida únicamente al sector umbonal, o incluso desarro-
Figura 10. 19. Tipos de espinas. A-C. espinas marginales en la comisura de Sphaerirhynchia en vista general con las valvas entreabiertas
(A) y detalles con las valvas cerradas (B. vista exterior, C. vista interior); D-E. reconstrucción de las espinas huecas de Acanthothiris
mostrando la grilla de espinas que protege la abertura de las valvas (D) y la relación de las espinas con el manto (E); F-G. espinas de
fijación en Linoproductus, mostrando el desarrollo de espinas cardinales arqueadas (F) y una reconstrucción de un crinoideo con
conchillas adheridas de esta manera (G); H-I. espinas ornamentales formadas exclusivamente por capa primaria en espiriferidinos. Foto
mostrando bases de espinas acompañando líneas de crecimiento (H), y detalle esquematizando espinas con canal doble, enteras y
quebradas (I) (A-G e I. tomados de Williams et al., 1997; H. foto original).
LOS INVERTEBRADOS FÓSILES
BRACHIOPODA
261
BRACHIOPODA
que, al cerrarse la conchilla, se alojan por debajo de las costillas de la otra, Figura 10. 19 AC). Las hay tubulares huecas (que se proyectan desde el margen anterior, o bien del posterior, o desde la superficie valvar), algunas con
presunta función sensitiva (Figura 10. 19 D, E),
en tanto que otras participan en la fijación al
sustrato, ya sea como estabilizadores (Figura
10. 29 O), o apéndices cementantes rizoides (Figura 10. 29 N), o «abrazaderas» umbonales
convergentes (Figura 10. 19 F-G). Otras, más
diminutas, están constituidas solamente por
capa primaria, y representan microornamentaciones (Figura 10. 19 H, I).
DIMENSIONES
La longitud de la valva es la máxima distancia entre el umbón y el borde anterior, medida
sobre el plano de simetría; el ancho, está dado
por la mayor dimensión perpendicular a la
longitud, entre dos puntos extremos situados
sobre bordes laterales opuestos; y el espesor
de la conchilla es la máxima distancia perpendicular a la longitud y al ancho, o al plano comisural entre puntos opuestos de ambas valvas (Figura 10. 1 A-C).
posterior); son más derivados y proporcionan un encastre más ajustado con las fosetas,
requiriendo mayor esfuerzo para que las
valvas sean desarticuladas (Figura 10. 20 B).
A veces los dientes pueden estar reforzados
por placas dentales (láminas de capa secundaria que se extienden entre cada diente y el piso
de la valva ventral); entre dichas placas y normalmente a ellas puede haber una placa
deltirial deprimida, confinada a los límites del
deltirio (Figura 10. 20 C) y quizás homóloga del
collar peduncular.
Además, entre las placas dentales, en posición sagital y perpendicularmente al piso de la
valva, puede existir una elevación laminar
compuesta por capa secundaria, el septo medio ventral. En algunos grupos, se presentan
asimismo plataformas musculares, de diversa
MORFOLOGÍA INTERNA. APICALIO
El apicalio se refiere a un conjunto de estructuras de la región posterior de la valva ventral, vinculadas principalmente con la articulación y el sistema muscular. La dentición de
los articulados es un rasgo bastante estable,
salvo cuando ha existido pérdida secundaria
(incluso puede ser sustituída por una hilera de
pequeños dentículos de tamaño parejo). Típicamente consta de un par de dientes situados en
la valva ventral, a ambos lados de la base del
deltirio, que se proyectan anteriormente justo
por delante del eje de rotación. Evolutivamente
se distinguen dos clases de dientes:
●
●
262
deltidiodontes: simples proyecciones del
margen posterior ventral que crecen por
mera adición de material distalmente (dejando tras de sí un par de trazas divergentes, flanqueando el deltirio); son más sencillos y primitivos, y menos resistentes a la
desarticulación postmortem (Figura 10. 20 A).
cirtomatodontes: bulbosos o incluso a modo
de gancho, combinan secreción y reabsorción diferencial para crecer (adoptando formas más complejas y desarrollando típicamente un surco que los separa del margen
BRACHIOPODA
Figura 10. 20. Dientes y estructuras asociadas. A. dientes deltidiodontes; B. dientes cirtomatodontes, C. siringe y placas
dentales.
LOS INVERTEBRADOS FÓSILES
CARDINALIO
El cardinalio abarca un conjunto de estructuras internas de la región póstero-mediana de
la valva dorsal, relacionadas con la articulación, el sistema muscular y el sostén del lofóforo
(Figura 10. 21). Comprende: al proceso cardinal, elevación central sobre el extremo posterior dorsal, de forma variable (a menudo consta de una superficie de adherencia o mióforo,
asentado sobre una columna, pero si ésta falta
es sésil); sirve para la inserción de los músculos diductores, a los que proporciona brazo de
palanca (Figura 10. 8 C, D). Lateralmente y justo por delante del eje de rotación, se ubican las
fosetas dentales, un par de depresiones (limitadas por sendas crestas externa e interna) en
las cuales se alojan los dientes de la otra valva.
Por dentro de las crestas internas y hacia el
medio se extienden las placas charnelares (sus
porciones externa e interna, separadas a cada
lado de las bases crurales) en las que habitualmente se fijan los músculos adjustores dorsales. Desde las bases crurales se proyectan hacia el interior un par de procesos calcáreos que
sirven de soporte al lofóforo (o al braquidio),
llamados cruras, o braquióforos (proyecciones
similares asociadas al borde interno de las
fosetas dentales). Sobre el plano sagital, también puede desarrollarse una elevación laminar compuesta por capa secundaria, el septo
medio dorsal (a veces, en su lugar puede haber
apenas una cresta o miofragma). Otras estructuras no siempre presentes son: el cruralio (plataforma muscular formada por convergencia
de las placas crurales) y el septalio (que semeja
una bifurcación posterior del septo medio) (Figura 10. 21 B).
BRACHIOPODA
forma, a modo de placas calcáreas fusionadas
ya sea al piso de la valva, o al septo medio (Figura 10. 8 C). Según el grupo, técnicamente
pueden aplicarse diferentes términos, tales
como: espondilio, hemiespondilio, seudoespondilio, etc. Ocasionalmente, aparece (ligada al
septo medio, o pendiendo de la placa deltirial)
una estructura impar, tubular, con ranura
ántero-ventral, llamada siringe, la cual es probable que pueda haber servido para implante
muscular (Figura 10. 20 C).
BRAQUIDIO
El braquidio es una estructura delicada, a
modo de cinta, constituida fundamentalmente
por calcita fibrosa, que pende en continuidad
de las cruras y cuya función es dar mayor sostén al lofóforo. Se conocen dos clases principa-
Figura 10. 21. Estructuras presentes en el cardinalio. A. un Terebratulida; B. un Rhynchonellida; C. un chonetidino (B. adaptado de Johnson
y Westbroek, 1971; C. de Muir-Wood, 1962).
LOS INVERTEBRADOS FÓSILES
BRACHIOPODA
263
BRACHIOPODA
les: en espiral y en bandeleta (loop). Los
braquidios espiralados están compuestos por
un par de ramas o espiralios, cada uno de ellos
conforma una helicoide tridimensional con
envolvente cónica, y comúnmente ambas ramas están unidas transversalmente en la zona
media por un yugo o procesos yugales. Se distinguen varios tipos, según los vértices de los
conos apunten hacia el plano de simetría o
dorsalmente (atripoide, Figura 10. 22 C, D),
hacia los márgenes laterales, a ambos lados, o
ventrolateralmente (atiroide, Figuras 10. 22 A,
B y 30 I), y hacia el ángulo póstero-lateral o el
interior del umbón ventral (espiriferoide, Figuras 10. 22 E y 30 J2).
El tipo de braquidio en bandeleta más simple,
característico de formas paleozoicas, es el acuminado, con un par de ramas descendentes, poco
curvadas, que convergen anteriormente a modo
de ojiva y en la unión puede desarrollar una placa puntiaguda (Figura 10. 22 F). El tipo deltiforme,
también simple, posee las ramas descendentes
divergentes y unidas por una banda transversa;
suele ser corto, y nunca se une al septo medio
dorsal, aunque los ángulos laterales pueden
proyectarse frontalmente (Figura 10. 22 G, H).
Más largo y complejo es el teloforme, con mayor
desarrollo de las ramas descendentes, que se repliegan (hacia atrás) continuándose en las ramas ascendentes, conectadas entre sí por la ban-
da transversa (Figura 10. 22 I, J; para terminología adicional, véanse Richardson, 1975,
Williams et al., 2006).
En aquellos braquiópodos carentes de
braquidio, el lofóforo estaba sostenido directamente por la extremidad distal de las cruras
(como en los Rhynchonellida), o de los braquióforos (en otros más primitivos) o bien, acompañaba el recorrido de las crestas braquiales, como
en muchos estrofomenados (Figura 10. 21 B, C).
MICROESTRUCTURA
El tegumento de los braquiópodos vivientes
consiste en una epidermis más todas las capas
protectoras que ésta secreta. La más exterior
es el perióstraco, de naturaleza exclusivamente orgánica, dentro del cual se distiguen una
capa basal, acompañada por infraestructuras
(a menudo de naturaleza vesicular) que la
subyacen y a veces, por superestructuras (ausentes en lingúlidos, craniidos, rhynchonéllidos, thecideidos) que la suprayacen (Figura 10.
23 C). Muy raramente se halla fosilizado, aunque se conoce un remarcable ejemplo del Cretácico Tardío de Francia. A continuación y por
debajo del perióstraco se ubican las capas
biomineralizadas, comprendiendo una externa (o primaria), y otra más variable interna
Figura 10. 22. Tipos de braquidio. A-E. braquidios espiralados: atiroides (A-B), atripoides (C-D), espiriferoide (E); F-J. braquidios en
bandeleta: acuminado (F), deltiformes (G-H), teloformes (I-J); K-O. ontogenia del braquidio atripoide de Protozyga (nótese que una pérdida
de las espiras en O, daría lugar a una bandeleta deltiforme; escala variable K-L vs. M-O, barra =0,2 mm, siempre) (tomados de Williams
et al., 1965 y 1997).
264
BRACHIOPODA
LOS INVERTEBRADOS FÓSILES
BRACHIOPODA
Figura 10. 23. Estructura general de la conchilla; en todos los casos el exterior de la valva se ha dibujado hacia arriba. A. corte transversal
de la conchilla cerca de la comisura en un inarticulado linguloideo mostrando las capas primaria y secundaria (con capas orgánicas y
fosfáticas alternadas); B. corte longitudinal de la conchilla calcítica cerca de la comisura en un articulado terebratuloideo, mostrando
la relación entre la conchilla y el manto, y la migración de las células epiteliales externas durante la secreción de sucesivos
componentes orgánicos y biominerales (perióstraco > capa primaria > capa secundaria > capa terciaria); C. representación esquemática
de la sucesión de los principales componentes de la conchilla de los braquiópodos calcíticos (en corte transversal) (adaptados de
Williams et al., 1965 y 1997 y otras fuentes).
LOS INVERTEBRADOS FÓSILES
BRACHIOPODA
265
BRACHIOPODA
(que incluye siempre una capa secundaria, más
una terciaria, cuando presente, Figuras 10. 23 C
y 24 C). En los inarticulados organofosfáticos
(Figura 10. 23 A), la capa externa es apatítica,
microgranular, de unos 40 µm de espesor, en tanto la interna es organofosfática laminar, con alternancia estratiforme recurrente de láminas
membranosas (quitinoproteicas) y de apatita
(compacta, en mosaico, o botrioidal). En los braquiópodos calcáreos, la capa externa es calcítica
cristalina, normalmente granular o acicular,
incrementando su espesor a razón de unos 12
µm por cm de longitud superficial. La capa interna es siempre calcítica (en todos los articulados e inarticulados craniados), y la fábrica secundaria más característica y dominante es de
calcita fibrosa (Figura 10. 23 B, C). Cada fibra se
halla envuelta por una vaina proteica y el conjunto se dispone en un ángulo agudo con respecto a la superficie, lo cual da lugar a patrones
típicos en el mosaico interior y en la sección
transversal (Figura 10. 24 A, B). Las otras fábricas alternativas son la tabular, integrada por
plaquitas subparalelas separadas entre sí por
membranas proteináceas interconectadas, con
crecimiento espiralado (en inarticulados
craniados), y la laminar entrecruzada, con cada
lámina formada por listones contiguos alineados (en articulados estrofomenados) (Figura 10.
23 C). Algunos articulados llegan a desarrollar
una capa más interna llamada terciaria, cuya
fábrica es calcítica prismática, perpendicular, y
responde a una repentina y significativa modificación (reversible) del régimen de secreción (Figuras 10. 23 B, C y 24 C).
PERFORACIONES DE LA PARED
DE LA CONCHILLA
Se conocen varios tipos de perforaciones: en
los inarticulados lingulados existen diminuFigura 10. 24. Microestructura de la conchilla. Microfotografías tomadas con microscopio electrónico de barrido. A-B. fibras de la capa secundaria del interior de
la valva de un Rhynchonellida actual, en
mosaico (A. x 1500 aprox.), y en sección
transversal (B. x 3000 aprox.); C. corte
longitudinal algo tangencial con el exterior de la valva hacia la parte superior,
mostrando la superposición de capas primaria, secundaria y terciaria de un Terebratulida actual, x 375 (A-B. tomados de
Williams, 1968; C. tomado de Alvarez et
al., 1985).
266
BRACHIOPODA
LOS INVERTEBRADOS FÓSILES
BRACHIOPODA
Figura 10. 25. Tipos de perforaciones de las conchillas de los braquiópodos. A-E. esquema generalizado de los distintos tipos de punctos;
el exterior de la valva se encuentra hacia arriba: A. endopuncto con dosel criboso en un terebratúlido, cecas con células de almacenamiento en posición distal dentro del lumen; B. endopuncto con dosel criboso en un thecideidino, cecas con células de almacenamiento
restringidas a la porción proximal del lumen; C. puncto ramificado en un cranioideo, cecas con células de almacenamiento en todo el
lumen; D. puncto de un punctatrípido, con tapón formado por infraestructuras del perióstraco (inferido); E. canalículo en lingúlidos y
discínidos sin extensiones del manto; F-G. microfotografías tomadas con microscopio electrónico de barrido (Calloria): F. puncto (pu)
visto desde el interior de la conchilla, capa secundaria (cs), capa primaria (cp) y al fondo se distingue el dosel criboso (dc), x 1800 aprox.;
G. detalle del dosel criboso (dc) perforado por túbulos (tu), x 8000 aprox. (tomados de Williams et al., 1997 y de Owen y Williams, 1969).
LOS INVERTEBRADOS FÓSILES
BRACHIOPODA
267
BRACHIOPODA
tos canalículos, que atraviesan toda la pared
pero no alojan ninguna extensión del manto,
solo incluyen cuerpos secretados, y cuyo diámetro es menor a 1 µm (Figura 10. 25 E). Difundida entre los articulados, es la presencia de
endopunctos, de 5 a 40 µm de diámetro (Figura
10. 25 F y A-D), que alojan evaginaciones del
manto llamadas cecas, y a su alrededor las fibras calcíticas se deflectan a modo de conos
perforados apuntando al exterior. Las cecas son
extensiones papilosas del manto, tubulares,
subcilíndricas, que llegan casi al exterior, conectándose con el perióstraco mediante un
manojo de túbulos en forma de brocha, el cual
atraviesa un delgado dosel criboso de capa
primaria (Figura 10. 25 A, B y F, G). Las cecas
actúan como centros de almacenamiento de
secreciones del manto (también se han propuesto presuntas funciones respiratorias o de inhibición de epibiontes). Otras dos variantes son
punctos ramificados distalmente (como en
craniados) o bien, con supuestos tapones de
perióstraco (como en atrypidos) (Figura 10. 25
C, D). Se denominan seudopunctos a ciertas
microestructuras a modo de «cono en cono»,
que apuntan internamente y terminan en sendas protuberancias para la inserción de
tonofibrillas del manto, llamadas endospinas
(Figuras 10. 26 A, B y 21 C). Los tipos básicos de
seudopunctos son: sin taléola (común en
estrofomenados primitivos), con las rosetas de
láminas dispuestas cónicamente y carentes de
núcleo con relleno distinto, y con taléola (común en estrofomenados evolucionados), los
cuales poseen como núcleo una barra o tarugo
de calcita microgranular, oblicua, llamada
taléola, que suele disolverse diagenéticamente,
y de allí deriva el nombre (fueron incluso interpretados como punctos calcificados, a mediados del siglo XIX). También se reconocen
Figura 10. 26. Seudopunctos, dibujos esquemáticos con la superficie interna de la valva hacia arriba (y detalle de una lámina con
dislocación espiral incipiente). A. seudopuncto sin taléola; B. seudopuncto con taléola; C. extropuncto (tomados de Williams y Brunton,
1993).
268
BRACHIOPODA
LOS INVERTEBRADOS FÓSILES
BRACHIOPODA
extropunctos (en ciertos orthotetidinos afines
a Schuchertella), muy similares a los primeros,
pero los conos están deflectados hacia fuera,
formando depresiones crateriformes del lado
interno (Figura 10. 26 C).
Si no poseen ninguna de las estructuras antes
mencionadas, se califica a la pared como impunctuada.
SISTEMÁTICA
La sistemática de los braquiópodos se fundamenta en el conocimiento de sus estructuras
internas. Por esta razón, se debe recurrir a la
preparación del material aplicando técnicas
mecánicas (algunas más sofisticadas, como los
aparatos que actúan por percusión, corrientes
abrasivas, o ultrasonidos, otras veces mediante sustancias moldeables como el caucho sintético), o bien químicas (como el ataque controlado con ácidos diluidos para liberar de rocas calcáreas a fósiles quitinofosfáticos o silicificados).
Sin embargo, uno de los métodos más empleados con los braquiópodos que presentan
ambas valvas cerradas, es someterlos al pulido seriado combinado con replicación en película de acetato (peels), lo cual permite obtener un registro permanente ilustrable de «secciones seriadas» (habitualmente transversales, pero que también pueden ser longitudinales).
El adecuado conocimiento de los rasgos internos de las valvas es fundamental para comprender cómo funcionaba el animal y para
ayudar en su identificación taxonómica. En
muchos casos, se conocen braquiópodos que
son externamente similares entre sí, pero que
difieren marcadamente en sus respectivas estructuras internas. Tales pares se denominan
homeomorfos, y puede haber ejemplos dentro de una misma familia, o bien entre distintos órdenes, y en casos extremos, entre representantes de diferentes phyla como algunos
richthofenioideos (braquiópodos Productida),
con hippuritoideos (bivalvos rudistas) y ciertos corales Rugosa (cnidarios anthozoos). El
grado de similitud externa involucrado en este
fenómeno (Buckman 1895; Haas y Simpson,
1946; George, 1962; Manceñido, 1983) puede llegar a ser tal, que induzca a confusión a un naturalista poco experto. Además, se habla de
homeomorfía isócrona cuando los organismos
son coetáneos, como Abyssothyris y Neorhynchia
(ambos actuales y abisales), o bien heterócrona,
si corresponden a edades disímiles, como
Tetractinella (Triásico Medio) y Cheirothyris
(Jurásico Tardío) (Figura 10. 27 A, B).
LOS INVERTEBRADOS FÓSILES
Figura 10. 27. Homeomorfía. A. Tetractinella (un atírido triásico,
portador de espiralios internamente); B. Cheirothyris (un
terebratúlido jurásico, portador de bandeleta internamente) (fotos
originales).
La historia de la clasificación de los braquiópodos ha sido muy bien sintetizada por MuirWood (1955). Desde que, inspirado en propuestas previas de autores como Deshayes, Owen o
Bronn, Huxley (1869) adoptara las clases
Inarticulata y Articulata, esa división bipartita
se mantuvo firmemente arraigada hasta años
recientes, en que se reconoció que los primeros
no representan un agrupamiento filogenéticamente homogéneo y que tal distinción refleja
más bien, niveles de organización dentro del
phylum. La tendencia actual (Williams et al.,
1996, 1997-2006), hace hincapié en el patrón de
biomineralización de la pared, y ha llevado a
discriminar 3 subphyla, a saber: Linguliformea (abarcan básicamente un par de clases con
conchilla organofosfática de grado inarticulado), Craniiformea (una única clase con conchilla calcárea de grado inarticulado) y Rhynchonelliformea (5 clases con conchilla calcítica de
grado articulado).
El Cuadro 10. 2 sintetiza el esquema clasificatorio de los Brachiopoda adoptado en este capítulo.
PHYLUM BRACHIOPODA
Invertebrados celomados, solitarios, bivalvados; bilateralmente simétricos según un plano
de simetría mediano, perpendicular a la superficie de separación entre ambas valvas; conchilla organofosfática u organocarbonática,
integrada por una valva ventral (o peduncular), habitualmente la mayor, y una valva dorsal (o braquial), ambas revestidas interiormente por el manto, extensión de la pared del cuerpo penetrada por extensiones canalíferas del
BRACHIOPODA
269
BRACHIOPODA
Cuadro 10. 2. Sistemática del Phylum Brachiopoda
celoma (esquizocélico o enterocélico); normalmente portando un ribete marginal de setas
quitinosas; con lofóforo dibraquiado y canal
alimentario con ano o sin él; sistema nervioso
subepitelial con ganglio principal subentérico;
con un par (o a lo sumo dos) de metanefridios;
mayormente dioicos, marinos, fijados al sustrato por un pedúnculo, o un acolchado cuticular, o secundariamente cementados o libres.
Cámbrico Temprano-Holoceno.
SUBPHYLUM LINGULIFORMEA
Formas generalizadas con conchillas inarticuladas, organofosfáticas, desarrolladas sin la reversión del manto; larvas siempre planctotróficas con valvas variablemente ornamentadas;
pedúnculo emergente entre las valvas o supraapicalmente, tracto digestivo con ano; lofóforo
inicialmente provisto de un tentáculo medio que
se pierde durante el desarrollo; tentáculos en
doble hilera durante toda la ontogenia. Cámbrico Temprano-Holoceno.
CLASE LINGULATA
Conchilla larval lisa o foveolada (pitted); lóbulos del manto dorsal y ventral completamente
separados en el adulto; setas marginales for-
270
BRACHIOPODA
mando hileras continuas a lo largo del borde
del manto; pared posterior del cuerpo habitualmente bien desarrollada; musculatura
compuesta por aductores posteriores únicos o
pareados, 3 o 4 pares de músculos oblicuos y
aductores anteriores pareados; mecanismo hidráulico para la apertura de las valvas (intervienen músculos en la pared del cuerpo). Sistema digestivo abierto, recurvado y con el ano
situado anteriormente; sistema nervioso con
un solo ganglio subentérico y nervios periféricos del manto; gónadas confinadas a la cavidad del cuerpo; estatocistos en larvas y en adultos; canales del manto con vasos laterales a
veces bifurcados (aunque a menudo sin bifurcar), y con vasos terminales dirigidos periféricamente hacia el medio (Figura 10. 6 A, B). Cámbrico Temprano-Holoceno.
Orden Lingulida
Valva ventral poco convexa; microornamentación poslarval foveolada; impresión muscular umbonal bisectada por la del nervio peduncular; el pedúnculo emerge entre las valvas (surco) o bien por un foramen. CámbricoHoloceno.
Superfamilia Linguloidea. Valvas con seudointeráreas y área visceral bien definida en la
mitad posterior, por lo común con crecimiento
hemiperiférico, subequivalvas, poco convexas,
ápice marginal; conchilla larval mayormente
LOS INVERTEBRADOS FÓSILES
Orden Acrotretida
Fuertemente inequivalvos; valva ventral
subcónica con foramen apical pequeño; valva
dorsal operculiforme, con ápice excéntrico e
internamente con característico septo medio
triangular portando una plataforma; conchilla larval pequeña y foveolada. Ejemplos:
Acrotreta, Hadrotreta, Torynelasma (Figuras 10. 28
A y 29 C). Cámbrico Temprano-Devónico.
Orden Siphonotretida
Conchilla inequivalva, habitualmente
ventri-biconvexa, con espinas huecas; carente de microornamentación foveolada (ni
larval, ni poslarval); valva ventral con creci-
miento mixoperiférico u holoperiférico; foramen apical circular a subtriangular, parcialmente ocluido por una placa que puede
continuarse como un tubo peduncular interno. Ejemplos: Siphonotreta, Siphonobolus,
Multispinula (Figura 10. 28 B). Cámbrico Medio-Devónico Temprano.
BRACHIOPODA
lisa, excepcionalmente foveolada. Seis pares de
músculos dispuestos simétricamente. Infaunales pedunculados. Ejemplos: Lingula, Lingularia,
Obolus, Broeggeria, Glottidia (Figura 10. 29 A).
Cámbrico-Holoceno.
Superfamilia Discinoidea. Valvas con crecimiento holoperiférico, generalmente convexoplanas, ápice subcentral; abertura peduncular
en la valva ventral; conchilla larval comparativamente grande, lisa, subcircular o transversalmente ovalada. Epifaunales pedunculados. Ejemplos: Discinisca, Pelagodiscus, Orbiculoidea, Oehlertella
(Figura 10. 29 B). Ordovícico-Holoceno.
CLASE PATERINATA
Conchilla larval con pústulas; margen cardinal estrófico sin setas, posiblemente asociado con fusión de los lóbulos del manto; músculos aductores dorsales pareados; sistema de
canales del manto generalmente con vasos
genitales sin ramas terminales, raramente con
canales radiales. Cámbrico Temprano-Silúrico
Temprano.
Orden Paterinida
Valva ventral convexa a hemicónica, con
seudointerárea dividida por deltirio triangular cubierto por homeodeltidio (o sin él); valva
dorsal levemente convexa, con seudointerárea
dividida por nototirio amplio cubierto por
homeoquilidio. Ejemplos: Paterina, Cryptotreta,
Micromitra (Figura 10. 28 C). Cámbrico Temprano-Silúrico Temprano.
Figura 10. 28. Ejemplos selectos de inarticulados y grupos primitivos transicionales a articulados (representados en el Paleozoico
Temprano). A. Acrotretida (basado en Torynelasma), vistas exteriores, lateral (a), posterior (b) y dorsal (c) e interior dorsal, oblicua (d); B.
Siphonotretida (basado en Multispinula), vistas exteriores, ventral (a), dorsal (b) y lateral (c); C. Paterinida (basado en Micromitra), vistas
exteriores, dorsal (a) y posterior (b); D. Craniopsida (basado en Lingulapholis), vistas interior ventral (a), interior dorsal (b) y exterior
lateral (c); E. Trimerellida (basado en Trimerella) vista interior ventral; F. Chileata (basado en Eodictyonella) vistas interiores, ventral (a)
y dorsal (b); G. Obolellata (basado en Oina) vistas interiores, ventral (a) y dorsal (b); H. Kutorginata (basado en Kutorgina) vistas interior
ventral (a), interior dorsal (b) y posterior externa (c)(adaptados de Williams et al., 2000, de Clarkson, 1979 y de otras fuentes).
LOS INVERTEBRADOS FÓSILES
BRACHIOPODA
271
BRACHIOPODA
SUBPHYLUM CRANIIFORMEA
Conchillas inarticuladas calcíticas, pared laminar (tabular); valvas desarrolladas sin la reversión del manto; larvas primigeniamente
planctotróficas (en el Paleozoico Temprano),
pero lecitotróficas sin conchilla desde mediados del Mesozoico; pared posterior del cuerpo
completa, pedúnculo no desarrollado, valva
ventral fijada por el epitelio larval; sistema
muscular con un único par de oblicuos internos y con músculos laterales externos pareados, fijados anteriormente a la pared del cuerpo; tracto digestivo más o menos axial, con ano;
lofóforo inicialmente con un tentáculo medio
que se pierde durante el desarrollo, tentáculos
en doble hilera solamente en los estadios de
crecimiento postrocólofos; ganglios pareados
desarrollados; sistema de canales del manto
con vasos terminales periféricos solamente,
normalmente con canales radiales alojando
gónadas (Figura 10. 6 C, D). Cámbrico Temprano-Holoceno.
CLASE CRANIATA
Misma caracterización que el subphylum.
Cámbrico Temprano-Holoceno.
Orden Craniida
Ambas valvas con crecimiento holoperiférico, generalmente convexo-planas o biconvexas, con ápice subcentral; valva dorsal siempre calcificada y punctuada, la ventral a veces
sin capa secundaria (o solo de perióstraco), sin
deltirio ni abertura peduncular en la valva
ventral. Por lo común cementantes. Ejemplos:
Novocrania, Petrocrania, Crania (Figura 10. 29 D).
Ordovícico Temprano-Holoceno.
Orden Craniopsida
Conchillas equibiconvexas, contorno oval
elongado a subcircular, con ápice excéntrico hasta marginal posterior; seudointeráreas y plataformas viscerales presentes o ausentes; siempre
calcíticas e impunctuadas. Cementantes o
liberosésiles. Ejemplos: Craniops, Lingulapholis (Figura 10. 28 D). Cámbrico-Carbonífero Temprano.
Orden Trimerellida
Conchillas grandes, gruesas, inequibiconvexas,
hasta globosas; probablemente aragoníticas;
ambas valvas generalmente lisas y con crecimiento mixoperiférico; homeodeltidio cóncavo
en el centro de la seudointerárea ventral; articulación singular, mediante una placa charnelar
dorsal y foseta cardinal ventral; con platafor-
272
BRACHIOPODA
mas musculares conspicuas en una o ambas
valvas. Liberosésiles, umbón hacia abajo. Ejemplos: Trimerella, Palaeotrimerella (Figura 10. 28 E).
Ordovícico Temprano-Silúrico Tardío.
SUBPHYLUM RHYNCHONELLIFORMEA
Conchillas articuladas calcíticas, básicamente
fibrosas; el manto experimenta reversión embrionaria en los grupos avanzados; línea
charnelar formada por el margen cardinal posterior de las valvas secretado por lóbulos del
manto fusionados; las estructuras de articulación, constan esencialmente de un par de dientes ventrales y fosetas dorsales a cada lado de
una escotadura mediana del margen cardinal
(deltirio y nototirio, respectivamente); pedúnculo relleno por tejido conectivo, normalmente desarrollado de un rudimento, ocupando el
área deltirial y controlado por músculos
adjustores; músculos aductores agrupados,
normalmente situados pósteromedialmente,
diductores flanqueando los aductores en la
valva ventral, insertados en la región
nototirial dorsalmente; tracto digestivo sin
ano; lofóforo sin tentáculo medio, tentáculos
en doble hilera en los estadios de crecimiento
postrocólofos; lofóforo sostenido en los grupos superiores por extensiones calcíticas de
la línea charnelar dorsal ya sea en forma de
cruras, espiralios o bandeletas; sistema de
canales del manto de ramificación muy variable, alojando gónadas, sin senos marginales. Cámbrico-Holoceno.
CLASE CHILEATA
Conchillas biconvexas y estróficas (salvo
contadas excepciones), con crecimiento mixoperiférico en la valva ventral y hemiperiférico
en la dorsal; umbón ventral con perforación
que se agranda anteriormente y suele estar
restringido posteriormente por una placa
(colleplax); los músculos oblicuos internos se
implantan en la parte apical dorsal; canales
del manto dispuestos radialmente. Ejemplos
extrasudamericanos: Chile, Matutella, Isogramma, Eodictyonella (Figura 10. 28 F). Cámbrico
Temprano-Pérmico.
CLASE OBOLELLATA
Conchillas biconvexas, con pared foliada impunctuada; crecimiento hemiperiférico (o casi)
LOS INVERTEBRADOS FÓSILES
fología variada, bases ventrales fijadas lateralmente a las impresiones de los aductores
situadas centralmente; raramente con soportes para el lofóforo, ya sea a modo de braquióforos o crestas dorsales sobreelevadas; sistema de canales del manto con vasos genitales
sin ramas terminales, a veces solo con canales
radiales (pobremente conocido en grupos de
menor antigüedad, Figura 10. 29 H1); larva presumiblemente planctotrófica. Cámbrico MedioPérmico, ?Triásico.
BRACHIOPODA
en ambas valvas, interáreas bajas, deltirio normalmente cubierto por seudodeltidio cóncavo, raramente convexo, o abierto, flanqueado
por un par de dentículos ventrales bastante
rudimentarios; músculos oblicuos internos
cuyo implante dorsal es póstero-mediano; probable larva planctotrófica. Ejemplos: Obolella,
Naukat, Trematobolus, Oina (Figura 10. 28 G).
Cámbrico Temprano-Medio.
CLASE KUTORGINATA
Conchillas ventribiconvexas, estróficas, con
capa secundaria fibrosa, crecimiento mixoperiférico en ambas valvas; deltirio triangular
ancho y alto, cubierto por seudodeltidio convexo; umbón ventral subcónico con foramen
apical redondo y pequeño; sin proceso cardinal ni verdaderos dientes o fosetas, estructuras articulares incipientes en los bordes de las
interáreas; exteriormente lisos o radialmente
costulados; comisura anterior casi siempre rectimarginada. Ejemplos extrasudamericanos:
Yorkia, Nisusia, Kutorgina (Figura 10. 28 H). Cámbrico Temprano-Medio.
CLASE STROPHOMENATA
Conchillas con capa secundaria laminar «entrecruzada», excepcionalmente fibrosa en linajes ancestrales; comúnmente seudopunctuadas (con o sin taléolas), o extropunctuadas (algunos orthotetidinos), o impunctuadas (solo
en los más primitivos); conchillas de contorno
y perfil variable (especialmente entre los
Productida), aunque muy comúnmente planoconvexo a débilmente cóncavo-convexo (en los
Strophomenida); charnela estrófica, comúnmente con interárea ventral moderada a alta
e interárea dorsal reducida; deltirio y
nototirio variablemente cubiertos por seudodeltidio y quilidio; foramen supra-apical
universal, aunque puede perderse en los adultos o en taxones estratigráficamente de menor antigüedad (algunos cementados
umbonalmente); espinas tubulares únicamente desarrolladas en los Productida
neopaleozoicos; dientes deltidiodontes simples (transversales o en punta) pero a veces
atrofiados hasta perderse (como en
estrofeodóntidos y productidinos posfamennianos), fosetas dentales por lo común definidas por crestas poco prominentes; bases dorsales de los músculos diductores insertadas
sobre la plataforma nototirial o normalmente
sobre un proceso cardinal prominente de mor-
LOS INVERTEBRADOS FÓSILES
Orden Strophomenida
Conchillas inequivalvas, estróficas, con
interáreas variablemente desarrolladas, vestigiales o aun ausentes; sin espinas, ni
braquidio. Ordovícico-Pérmico.
Suborden Strophomenidina
Conchillas seudopunctuadas; exteriormente
con costillas radiales densas y/o constricciones (arrugas) concéntricas; interáreas moderadas a reducidas; proceso cardinal bífido o
trífido. Liberosésiles semiinfaunales o epifaunales. Ejemplos argentinos: Ahtiella, Eostropheodonta, Castellaroina, Leptella, Huacoella, Sowerbyella,
Taffia (Figura 10. 29 H-J). Ordovícico-Carbonífero.
Suborden Orthotetidina
Conchillas ventribiconvexas, plano-convexas
o resupinadas; con seudopunctos sin taléolas,
o deflectados hacia afuera (extropunctuados),
algunos impunctuados; interáreas y seudodeltidio bien desarrollados; proceso cardinal prominente, bilobulado a bifurcado; dientes
ventrales conspicuos, comúnmente con placas
dentales; exteriormente con costillas radiales
o arrugas concéntricas. Por lo general cementantes (algunos semiinfaunales hincados). Hay
quienes consideran este grupo como un orden
independiente. Ejemplos sudamericanos:
Bicuspina, Triplesia, Streptorhynchus, Tapajotia,
Derbyia, Schuchertella (Figura 10. 29 F, G). Ordovícico-Pérmico.
Orden Productida
Conchillas cóncavo-convexas, plano-convexas
hasta cónicas, comúnmente con reborde (trail);
espinas sobre una o ambas valvas, raramente
restringidas a la región cardinal o ausentes; placas dentales ausentes; proceso cardinal prominente bilobulado, con mióforos variados hundidos; crestas braquiales por lo común presentes; canales del manto raramente marcados;
pared laminada y seudopunctuada con taléolas.
Ordovícico-Pérmico, ?Triásico.
BRACHIOPODA
273
BRACHIOPODA
274
BRACHIOPODA
LOS INVERTEBRADOS FÓSILES
Suborden Productidina
Conchillas con típicas espinas tubulares huecas, invariablemente presentes sobre la valva
ventral, y comúnmente también sobre la dorsal; a veces con arrugas concéntricas. Interáreas ausentes o muy reducidas; dentición atrofiada hasta ausente; proceso cardinal dirigido
posterior o póstero-dorsalmente (no ventralmente); crestas braquiales reniformes confinadas al sector póstero-mediano. Muy especializados para vida libre semiinfaunal. Ejemplos
sudamericanos: Buxtonioides, Costatumulus,
Linoproductus,
Piatnitzkya,
Levipustula,
Waagenoconcha (Figura 10. 29 M, O). DevónicoPérmico, ?Triásico.
Suborden Strophalosiidina
Conchillas con interáreas en la valva ventral
o en ambas; generalmente fijos por la ventral;
el perfil a veces llega a ser cónico; la dentición
puede retenerse o atrofiarse; proceso cardinal
dirigido ventralmente o póstero-ventralmente (nunca dorsalmente); crestas braquiales habitualmente extendidas hasta los márgenes del
disco. Bentónicos sésiles, cementantes (o con
espinas radiciformes). Ejemplos: Heteralosia,
Cooperina, Richthofenia, Cyclacantharia (Figura 10.
29 N). Devónico-Pérmico.
Suborden Lyttoniidina
Conchillas marcadamente inequivalvas, cóncavo-convexas a plano-convexas, con margen
charnelar corto; valva dorsal de morfología
«aberrante», exterior vestigial, parte interna
modificada y expandida en una placa
braquidial multilobulada peculiar que semeja
un lofóforo pticólofo complejo; se aloja dentro
de la valva ventral, que carece de interárea,
presentando en cambio una solapa posterior
reflejada; estructuras de articulación mal definidas; proceso cardinal básicamente bilobulado a veces deformado o anquilosado; sin espinas radiciformes. Ejemplos: Leptodus,
Eolyttonia. Carbonífero-Pérmico.
BRACHIOPODA
Suborden Chonetidina
Conchillas típicamente cóncavo-convexas
(excepto alguna plano-convexa o resupinada),
con interáreas en ambas valvas; pocas espinas tubulares sobre las aristas umbonales
ventrales, dirigidas posteriormente; crestas
braquiales débiles (o ausentes); exteriormente lisas o con débiles costillas radiales (o comarginales). Epifaunales, posiblemente nectobentónicos. Ejemplos sudamericanos: Amosina,
Chonostrophia, Pleurochonetes, Notiochonetes,
Neochonetes, Sanjuanetes, Chilenochonetes,
Rugosochonetes, Tivertonia (Figura 10. 29 K, L).
Ordovícico Tardío-Pérmico, ?Triásico Temprano
Orden Billingsellida
Conchillas cóncavo-convexas a biconvexas,
estróficas, con capa secundaria fibrosa o laminar, impunctuada (o raramente seudopunctuada); interárea ventral bien desarrollada, con
deltirio triangular cubierto por seudodeltidio
convexo complementario del quilidio; dientes
deltidiodontes con placas dentales diversamente dispuestas; comisura anterior rectimarginada a levemente uniplegada. Ejemplos argentinos: Atelelasma, Martellia, Pinatotoechia,
Tritoechia (Figura 10. 29 E). Cámbrico MedioOrdovícico Tardío.
Figura 10. 29. Ejemplos de diversos órdenes de inarticulados y estrofomenados. A. Glottidia antarctica, Eoceno, Península Antártica,
vistas exterior ventral (1), interior ventral (2) e interior dorsal (3), x 1,5; B. Orbiculoidea baldisi, Devónico Inferior, Precordillera de San
Juan, vistas interior ventral (1), exterior dorsal (2) y lateral (3), x 1; C. «Acrotreta» iruyensis, Ordovícico Inferior (Tremadociano), Salta,
vista exterior, x 5 aprox.; D. Crania craniolaris, Cretácico Superior (Senoniano), Escania, Suecia, vistas interior ventral (1), interior dorsal
(2) y lateral (3), x 2; E. Tritoechia spp., Ordovícico Medio (Llanvirniano), Precordillera de San Juan, T. azulensis, vista interior ventral (1),
x 1,5, T. inaequicostata, vistas exteriores, lateral (2), dorsal (3) y posterior (4), x 2; F. Streptorhynchus inaequiornatus, Pérmico Inferior,
Precordillera de San Juan, vistas exteriores dorsales (1-2), x 1; G. Bicuspina riojana, Ordovícico Superior (Caradociano), Precordillera de
San Juan, vistas exteriores, dorsal (1), ventral (2) y anterior (3), x 2; H. Ahtiella argentina, Ordovícico Medio (Llanvirniano), Precordillera
de San Juan, molde interno ventral, mostrando impresiones vasculares (1), vistas exteriores ventral (2) y dorsal (3), x 2; I. Leptaena trifida,
Ordovícico Superior (Ashgilliano), Precordillera de San Juan, molde interno dorsal x 2; J. Castellaroina fascifer, Silúrico Superior (Ludlow),
Precordillera de San Juan, vistas exterior dorsal (1), e interiores dorsal (2) y ventral (3), x 1,5; K. Rugosochonetes pascualsolei,
Carbonífero (Serpukhoviano-Bashkiriano), Precordillera de San Juan, moldes externo dorsal (1) e internos dorsal (2) y ventral (3), x 2
aprox.; L. Amosina fuertensis, Silúrico Superior (Ludlow-Prídoli), Precordillera de San Juan, vistas exteriores ventral (1) y dorsal (2), x 4;
M. Levipustula levis, Carbonífero (Serpukhoviano-Bashkiriano), Chubut, vista exterior ventral (1) y molde interno dorsal (2), x 1 aprox.; N.
Cyclacantharia kingorum, Pérmico Medio (Guadalupiano), Texas, EE.UU., valvas silicificadas, mostrando interior ventral y dorsal (1),
ventral con frente quebrado, x 1,5, y exterior lateral (2), con espinas radiciformes, x 1; O. Waagenoconcha abichi, Pérmico Superior,
Paquistán, valvas silicificadas, vista exterior dorsal mostrando delicadas espinas estabilizantes, x 1,25 (A. tomados de Emig y Bitner,
2005; B. de Méndez-Alzola y Sprechmann, 1972; C. de Castellaro, 1964; D, J, N, O. de Williams et al., 1997-2000; E, G, H, I. de Benedetto,
2003; K. de Taboada 2004; 2004 ; L. de Benedetto et al., 1992 ; M1. de Amos, 1979; restantes fotos de los autores).
LOS INVERTEBRADOS FÓSILES
BRACHIOPODA
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BRACHIOPODA
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BRACHIOPODA
LOS INVERTEBRADOS FÓSILES
Conchillas biconvexas, estróficas o astróficas,
con capa secundaria fibrosa, impunctuadas o
endopunctuadas; articuladas mediante dientes deltidiodontes o cirtomatodontes, con
fosetas reforzadas por braquióforos o soportadas por placas fosetales o charnelares, las que
pueden converger para formar un septalio o
un cruralio; abertura peduncular como deltirio
abierto o bien foramen redondeado; áreas cardinales y nototirio por lo común vestigiales o
ausentes, aunque amplias en algunos grupos
especializados; menos comúnmente, las placas
dentales pueden converger para formar una
plataforma póstero-mediana (espondilio); las
impresiones ventrales de los músculos aductores están flanqueadas o rodeadas por las impresiones ventrales de los diductores y
adjustores situadas lateralmente; impresiones
dorsales de los músculos aductores petaloides
o agrupadas y cuadripartitas; cruras presentes y a menudo prolongadas como espiralios o
bandeletas; sistema de canales del manto variable (algunos patrones típicos en Figura 10. 6
E-H); larva planctotrófica en varios grupos primitivos (del Cámbrico), pero lecitotrófica sin
conchilla en otros más avanzados (desde el
Silúrico en adelante). Cámbrico-Holoceno.
Orden Protorthida
Conchillas pequeñas inequivalvas, ventribiconvexas (a plano- o dorsibiconvexas), estróficas, semicirculares a elongadas transversalmente; crecimiento mixoperiférico en ambas
valvas, con deltirio y nototirio abiertos; dientes deltidiodontes rudimentarios, con crestas
dentales; pared impunctuada. Ejemplos argen-
tinos: Skenidioides, Protoskenidioides (Figura 10. 30
A). Cámbrico Temprano-Devónico Tardío.
Orden Orthida
Conchillas biconvexas, subequivalvas, semicirculares o semielípticas, estróficas; crecimiento mixoperiférico en ambas valvas;
deltirio subapical, comúnmente abierto para
el paso del pedúnculo (al igual que el nototirio);
dientes simples, deltidiodontes, normalmente
con placas dentales; campo muscular ventral
impreso; con proceso cardinal simple, pero sin
braquidio; exteriormente con costillas radiales abundantes. Epifaunales, pedunculados o
libres. Cámbrico Temprano-Pérmico Tardío.
La pared impunctuada o punctuada permite
reconocer dos subórdenes: Orthidina (Cámbrico Temprano-Devónico Temprano) y
Dalmanellidina (Ordovícico-Pérmico Temprano), respectivamente. Ejemplos argentinos: entre los primeros, Archaeorthis, Ffynnonia,
Monorthis, Nanorthis, Paralenorthis, Kvania y entre los segundos, Dalmanella, Destombesium,
Hirnantia, Onniella, Tissintia, Trucizetina (Figura 10.
30 B, C).
BRACHIOPODA
CLASE RHYNCHONELLATA
Orden Pentamerida
Conchillas marcadamente inequivalvas y
fuertemente biconvexas; impunctuadas; estróficas o astróficas, generalmente línea cardinal
corta; lisas o con costillas radiales; plataformas internas para la implantación de los músculos; dientes deltidiodontes; sin braquidio (o
muy rudimentario). Pedunculados o de vida
libre (semiinfaunal). Cámbrico Temprano-Devónico. Según sean predominantemente
estróficos con espondilio sésil, o astróficos con
espondilio elevado sobre el septo medio, res-
Figura 10. 30. Ejemplos de diversos órdenes de rhynchonellados predominantemente estróficos. A. Skenidioides kayseri, Ordovícico
Inferior (Arenigiano), sistema de Famatina, La Rioja, exterior ventral (1) y moldes internos ventral (2) y dorsal (3), x 4 aprox.; B.
Paralenorthis vulgaris, Ordovícico Medio (Llanvirniano), Precordillera de San Juan, exteriores ventral (1) y dorsal (3) e interior ventral
(2) con impresiones vasculares y dorsal (4), x 3; C. Hirnantia sagittifera, Ordovícico Superior (Ashgilliano), Precordillera de San Juan,
exteriores ventral (1) y dorsal (2) y molde interno dorsal (3), x 1 aprox.; D. Australina jachalensis, Silúrico Superior (Ludlow),
Precordillera de San Juan, exteriores lateral (1), dorsal (2) y anterior (3), x 2; E. Atryparia instita, Devónico Medio (Eifeliano), Alemania,
exteriores dorsal (1), lateral (2) y posterior (3), x 1; F. Meristelloides riskowskii Devónico Medio (Eifeliano), Bolivia, exteriores dorsal
(1), lateral (2) y anterior (3), x 1 aprox.; G. Clavigera sp., Triásico Superior (Noriano-Rhetiano), Atacama, Chile, exterior dorsal, x 1; H.
Homoeospira evax, Silúrico Medio (Wenlock), Indiana, EE.UU., exteriores dorsal (1), lateral (2) y anterior (3), x 1; I. Hustedia sp.,
Pérmico Inferior, Bolivia, valva silicificada, mostrando interior y braquidio, x 1; J. Gypospirifer condor, Pérmico Inferior, Bolivia,
exterior dorsal (1) y valvas silicificadas, mostrando interior y braquidio (2), x 1; K. Tomiopsis harringtoni, Pérmico Inferior, Sierras
Australes de Buenos Aires, exteriores lateral (1) y dorsal (2), x 1,25; L. Kitakamithyris septata, Carbonífero (Serpukhoviano-Bashkiriano),
Precordillera de San Juan, interior ventral (1), x 1; M. Septosyringothyris keideli, Serpukhoviano-Bashkiriano, Precordillera de San
Juan, exteriores posterior (1) dorsal (2) y anterior (3), x 0,7; N. Callospiriferina tumida ericensis, Jurásico Inferior (PliensbachianoToarciano), San Juan, exteriores dorsal (1), lateral (2) y anterior (3), x 1; O. Ancorellina ageri, Jurásico Inferior (Pliensbachiano),
Neuquén, vistas externas anterior (1) y posterior (2), ambas x 10, e interior ventral (3) in situ sobre coral x 5,5 (A-C, tomados de
Benedetto, 2003; D, E, F, H. de Williams et al., 2002; I, J. de Kozlowski, 1914 y de Cooper y Grant, 1976; K-M. de Amos, 1979; O1-2.
de Baker y Manceñido, 1997; restantes fotos de los autores).
LOS INVERTEBRADOS FÓSILES
BRACHIOPODA
277
BRACHIOPODA
pectivamente, se reconocen 2 subórdenes:
Syntrophiidina ( Cámbrico Temprano-Devónico Temprano) y Pentameridina (Ordovícico
Tardío-Devónico Tardío). Ejemplos: Rugostrophia, Punastrophia, Syntrophia, Camerella, Sieberella,
Conchidium (Figura 10. 31 A, B).
Orden Rhynchonellida
Conchillas biconvexas, astróficas, con
umbón ventral rostrado, subcirculares a
subtriangulares; habitualmente con pliegue
dorsal y surco ventral; área cardinal típicamente reducida, limitada a la valva ventral.
Con costillas radiales comúnmente fuertes
(aunque a veces finas) o excepcionalmente casi
lisas; normalmente impunctuadas; interior
ventral típicamente con dientes cirtomatodontes y placas dentales; interior dorsal a
menudo con septo medio; solo cruras, lofóforo
muy simple, espiralado. Casi siempre epifaunales, con pedúnculo funcional. Ejemplos argentinos: Ancillotoechia, Australocoelia, Clarkeia,
Rostricellula, Sanjuania, Stenoscisma, Furcirhynchia,
Gibbirhynchia, Tetrarhynchia, Rhynchonelloidea,
Torquirhynchia, Thurmannella, Plicirhynchia,
Patagorhynchia (Figura 10. 31 C-E). Ordovícico
Temprano-Holoceno.
Orden Atrypida
Conchillas fuertemente biconvexas a dorsibiconvexas, normalmente astróficas, impunctuadas; palíntropo pobremente desarrollado o
ausente; comisura variable (recta, con pliegue
dorsal y surco ventral, o a la inversa); lisos o
con costillas radiales más bien delicadas; dientes cirtomatodontes, placas dentales cortas o
ausentes; braquidio espiral con los ápices hacia el medio o el dorso. Ejemplos americanos:
Australina, Protozyga, Atrypa, Atryparia (Figura 10.
30 D, E). Ordovícico Temprano-Devónico.
Orden Athyridida
Conchillas fuertemente biconvexas a ventribiconvexas, astróficas (raramente estróficas);
generalmente impunctuadas (en dos subórdenes, en el otro, punctuadas), pueden tener capa
terciaria prismática; palíntropo de desarrollo
variable, hasta muy reducido; foramen mesoa permesotírido; comisura con pliegue dorsal
y surco ventral o casi recta; con costillas radiales (a veces pocas pero fuertes) o bien lisos;
dientes cirtomatodontes, con placas dentales
(salvo formas derivadas); braquidio espiral
con los ápices hacia lados opuestos (o ventrolateralmente como excepción). Pedúnculo funcional (a veces reducido). Ejemplos sudamericanos: Meristelloides, Hindella, Clavigera,
Homoeospira, y de otros continentes: Tetractinella,
Retzia (Figuras 10. 27 A y 30 F-I). Ordovícico
Tardío-Jurásico Temprano.
Orden Spiriferida
Conchillas fuertemente biconvexas, estróficas, típicamente alargadas transversalmente; interáreas muy bien desarrolladas, a veces la ventral muy extensa; deltirio triangular con coberturas variadas; pliegue dorsal y
surco ventral, flancos con costillas radiales
(o casi lisos); dientes cirtomatodontes, con
placas dentales presentes o ausentes;
braquidio espiral con ápices hacia el ángulo
posterior. Pedúnculo inicialmente funcional,
solía atrofiarse en el adulto. Ordovícico Tardío-Jurásico Temprano.
Suborden Spiriferidina
Impunctuados. Ejemplos sudamericanos:
Australospirifer, Alispirifer, Gypospirifer, Neospirifer,
Trigonotreta, Tomiopsis, Kitakamithyris, Torynifer,
Crurithyris (Figura 10. 30 J-L). Ordovícico Tardío-Triásico.
Figura 10. 31. Ejemplos de diversos órdenes de rhynchonellados predominantemente astróficos. A. Syntrophia sanjuanina, Ordovícico
Inferior (Tremadociano), Precordillera de San Juan, exteriores ventral (1), lateral (2) y posterior (3), e interiores dorsal (4) y ventral (5),
x 1,5; B. Conchidium bilocularis, Silúrico (Wenlock-Ludlow), Gotland, Suecia, exteriores lateral (1), dorsal (2) e interiores ventral (3)
y dorsal (4), x 1 aprox.; C. Sanjuania dorsisulcata, Carbonífero Inferior (Tournasiano), Precordillera de San Juan, exteriores lateral (1)
anterior (2) y dorsal (3), x 1 aprox.; D. Gibbirhynchia dereki, Jurásico Inferior (Sinemuriano), Mendoza, exteriores anterior (1), dorsal (2)
y lateral (3), x 2; E. Plicirhynchia plicigera, Eoceno, Patagonia, Santa Cruz, exteriores lateral (1), dorsal (2) y anterior (3), x 1,5; F.
Pleurothyrella knodi, Devónico, Bolivia, exteriores ventral (1) y dorsal (2), x 1,2; G. Terebratulina unguicula, Holoceno, costa oeste de
EE.UU, interior dorsal mostrando cardinalio y espiculación del lofóforo, x 5,5 aprox.; H. Pygites diphyoides, Cretácico Inferior
(Berriasiano), Francia, exteriores dorsal (1) y anterior (2), x 1; I. Bouchardia rosea, Holoceno, Rio de Janeiro, Brasil, interior dorsal
mostrando cardinalio y braquidio, x 2; J. Peristerothyris columbiniformis, Jurásico Inferior (Pliensbachiano), Neuquén, exteriores
dorsal (1), anterior (2) y lateral (3), x 1,5; K. Ruegenella sp., Cretácico Superior (Maastrichtiano), La Pampa, exteriores dorsal (1),
anterior (2) y lateral (3), x 2; L. Zeilleria sp., Jurásico Inferior (Pliensbachiano), Mendoza, exteriores dorsal (1), y anterior (2), x 1; M.
Pachymagas gigantea, Plioceno, Patagonia, Santa Cruz, interiores ventral (1) y dorsal (2), x 1 (A. tomados de Benedetto, 2003; B, C,
E, G, H, I. de Williams et al., 1995, 1997, 2002; F. de Isaacson, 1977; restantes fotos de los autores).
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BRACHIOPODA
LOS INVERTEBRADOS FÓSILES
BRACHIOPODA
LOS INVERTEBRADOS FÓSILES
BRACHIOPODA
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BRACHIOPODA
Suborden Spiriferinidina
Punctuados. Hay quienes consideran esta
distinción con rango de orden. Ejemplos argentinos: Spiriferina, Callospiriferina, Septosyringothyris, Zugmayerella (Figura 10. 30 M, N). Devónico Temprano-Jurásico Temprano.
Orden Thecideida
Conchillas inequivalvas, ventribiconvexas,
estróficas; interárea ventral y seudodeltidio
bien desarrollados; generalmente lisas (raramente con ornamentación radial); proceso cardinal prominente; dientes cirtomatodontes, sin
placas dentales. Comúnmente tuberculadas
internamente y con plataforma muscular ventral; septo medio dorsal simple, dividido o más
complejo. Cementantes. Ejemplos: Thecidellina,
Lacazella, Ancorellina (Figura 10. 30 O). Triásico
Tardío-Holoceno.
Orden Terebratulida
Conchillas inequivalvas, biconvexas, normalmente astróficas, de contorno subcircular a
suboval; generalmente lisas (o bien con ornamentación radial), con comisura anterior variable; foramen apical y con placas deltidiales o
sinficio; dientes cirtomatodontes, placas dentales presentes o ausentes; braquidio en
bandeleta; pared punctuada, pueden tener capa
terciaria prismática. Pedúnculo funcional. Devónico Temprano-Holoceno.
Suborden Terebratulidina
Braquidio por lo común corto, deltiforme o
acuminado, nunca unido al septo medio (normalmente ausente). Ejemplos: Gryphus, Chlidonophora, Nucleata, Pygope, Pygites; argentinos:
Cryptonella, Scaphiocoelia, Pleurothyrella,
Lobothyris, Peristerothyris, Telothyris, Liothyrella,
Terebratulina, Abyssothyris (Figura 10. 31 F-H, J).
Devónico Temprano-Holoceno.
Suborden Terebratellidina
Braquidio largo, hasta teloforme, vinculado
al septo medio dorsal (o a un pilar septal en
algún momento de su ontogenia) por uno o dos
pares de bandas conectivas (que luego pueden
ser reabsorbidas). Ejemplos: Terebratalia,
Calloria, Cheirothyris, Pumilus, Fallax, Magas,
Megathiris, también argentinos: Terebratella,
Magellania, Bouchardia, Zeilleria, Ruegenella,
Iheringithyris, Pachymagas, Gmelinmagas (Figuras 10. 27 B y 31 I, K-M). Triásico TempranoHoloceno.
280
BRACHIOPODA
ECOLOGÍA Y PALEOECOLOGÍA
Los braquiópodos fósiles constituyen un grupo particularmente apropiado para el análisis
de fenómenos y procesos paleoecológicos, por
diversas razones: abundancia en rocas
fanerozoicas de casi todas las edades, presencia en diferentes facies sedimentarias, susceptibilidad a las diferencias ambientales, a menudo reflejadas en las sedimentitas portadoras, caracteres esqueletarios capaces de registrar aspectos fisiológicos relacionados con su
modo de vida y supervivencia de representantes actuales que proporcionan evidencias
cruciales acerca de hábitos tanto esperables
como extraordinarios (Ager, 1968).
Se considera que todos los braquiópodos vivientes son estenohalinos, y que requieren
salinidades normales y estables. A partir de su
ausencia en el Mar Báltico (mientras que están
bien representados en el Mar del Norte), durante largo tiempo se supuso que los articulados no soportarían salinidades inferiores al 30
‰, pero se ha comprobado que Terebratalia prospera al 19 ‰ en aguas costeras de la Columbia
Británica (Canadá). También se conocen excepciones entre los inarticulados, muchos
linguloideos revelan una tolerancia pasiva (ligada a su modo de vida particular), además de
un grado considerable de eurihalinidad fisiológica (como en Glottidia). En cuanto a su tolerancia en el pasado, por evidencias indirectas
(como las derivadas de las facies sedimentarias y de otros organismos asociados), se infiere la existencia de formas que pudieron haber
soportado condiciones hipersalinas (algunos
pentaméridos), e hiposalinas (ciertos terebratúlidos y espiriféridos).
Respecto de la temperatura, no se conocen
muy bien los rangos de tolerancia térmica de
las especies individuales, si bien se advierte que
numerosos casos presentan una distribución
muy localizada, y muchos soportan aguas frías
(0° C) en la actualidad. También se ha señalado
que los organofosfáticos están mejor representados en aguas someras intertropicales, mientras que los calcáreos (tanto articulados como
inarticulados) son más comunes en aguas templadas, y cuando se presentan en bajas latitudes, lo hacen a mayores profundidades (acompañando la termoclina) o bien su tamaño es
muy pequeño (micromórficos). Sin embargo, no
siempre habría sido así, ya que durante el Paleozoico se han detectado familias que estuvieron aparentemente restringidas a una franja
circuntropical (como los Richthofenioidea arrecifales), y también se han reconocido gradientes
de diversidad, con disminución paulatina ha-
LOS INVERTEBRADOS FÓSILES
LOS INVERTEBRADOS FÓSILES
desventaja que, una vez desprendido del sustrato no puede volverse a adherir al mismo.
Aunque el desprendimiento en sí no sea una
causal directa de muerte (se ha visto que sobreviven en acuario), una conchilla libre, sometida a movimientos de bamboleo y rodamiento, es incapaz de evitar que ingrese sedimento al entreabrir sus valvas. Ello ha restringido notoriamente la colonización de ambientes de alta energía hidrodinámica, salvo algunos inarticulados patelliformes cementantes,
puesto que los pedunculados solo llegan a estar presentes en microhábitats protegidos, más
calmos, enclavados en un entorno de aguas
agitadas. Con respecto a la batimetría, las especies actuales son más abundantes sobre las
plataformas continentales, siendo escasas aquellas que habitan la franja intermareal (caso de
muchos linguloideos en Asia, Australia o América del Norte, o de algunos Rhynchonellida y
Terebratulida en Nueva Zelanda). En ambientes epíricos del Mediterráneo, se ha comprobado que la zonación batimétrica de poblaciones
de Gryphus vitreus responde a una combinación
del grado de pendiente de la plataforma y las
velocidades de corrientes del fondo. Hay además especies batiales (que viven sobre el talud) y algunas estrictamente abisales (registradas entre los 3500 y 6200 m de profundidad),
pero no se conoce ninguna hadal. En relación
con el pasado, se advierte que, en conjunto, los
braquiópodos articulados han disminuido su
frecuencia en las comunidades de aguas someras desde fines del Paleozoico y Mesozoico (sirviendo como ejemplo los representantes del
orden Rhynchonellida). Dicho desplazamiento
hacia sitios con menor competencia (profundidades oceánicas, cavernas submarinas), es atribuible al efecto de la revolución marina
mesozoica (con durófagos más eficaces), de
modo que los braquiópodos fueron progresivamente reemplazados por organismos mejor
adaptados para vivir en fondos blandos (como
los bivalvos sifonados).
La relación con el sustrato es de suma importancia, pues se considera que el amplio espectro de morfologías esqueletarias desarrolladas
a partir de un plan bivalvado básico, relativamente simple, a lo largo de la historia evolutiva del phylum, refleja una diversidad de soluciones adaptativas para habitar de modo fijo o
libre, ya sea sobre el sustrato o dentro del sedimento (Figuras 10. 32 y 33).
La casi totalidad de los braquiópodos vivientes son eminentemente bentónicos, constituyendo una rara excepción alguno pelágico
(como el inarticulado Pelagodiscus). En general,
las larvas son rugofílicas y fotonegativas, y
BRACHIOPODA
BRACHIOPODA
cia los paleopolos en el Pérmico. De todos modos, en general el grado de tolerancia de los
braquiópodos a las fluctuaciones de salinidad
y temperatura, sería menor que el de los
bivalvos.
Se ha señalado que los braquiópodos consumen poco oxígeno (los inarticulados menos aún
que los articulados). Ello se debería, en parte,
al escaso volumen de sus tejidos, pero también
a una elevada eficiencia, lo que les ha valido el
calificativo de organismos minimalistas. Dicho consumo también varía según la dirección
de las corrientes, lo cual da lugar a que desarrollen una orientación preferencial del plano
comisural, oblicuamente respecto de ellas. Algunos braquiópodos llegan incluso a soportar
breve exposición subaérea, y también se ha
demostrado experimentalmente, que ciertos
terebratúlidos son capaces de sobrevivir más
de dos semanas en condiciones anóxicas (debiéndose su muerte al envenenamiento por SH2
acumulado, antes que por asfixia).
La captura de alimentos, como se ha dicho, la
realiza el lofóforo, y todos los braquiópodos
conocidos son suspensívoros. Dentro de esa
gran categoría, se los asimila a suspensívoros
por impacto, dado que la estructura colectora
es laxa y actúa interceptando las corrientes alimenticias, cuyo flujo laminar minimiza la pérdida de energía por turbulencia. Por un lado,
utilizan energía metabólica para que los cilios
laterales de los tentáculos generen débiles corrientes internas, pero, siempre que pueden,
los braquiópodos epifaunales además, se orientan de manera que la hidrodinámica del régimen de flujo ambiental incremente la acción
ciliar, y se evite la recirculación de agua ya filtrada. El desarrollo de surco y pliegue medianos en cada valva contribuye a una separación efectiva de corrientes inhalantes y
exhalantes.
Una ventaja de los braquiópodos, con relación a la efectividad de un órgano filtrante de
malla fija (como la lamelibranquia de los
bivalvos), es que gracias a su lofóforo laxo, y a
la capacidad de selección de sus cilios frontales, pueden manipular (o dejar pasar de largo)
partículas inorgánicas indeseadas, sin que se
congestione y obstruya la estructura.
De todos modos, los braquiópodos viven típicamente en aguas límpidas y la velocidad de
depositación de sedimentos de grano fino constituye un factor limitante importante, ya que
solo los linguloideos son capaces de soportar
eventos de sedimentación catastrófica.
Aunque la fijación mediante pedúnculo otorga una resistencia a la tracción equivalente a
la del biso para los bivalvos, presenta la clara
281
BRACHIOPODA
282
habitualmente se fijan sobre una variada gama
de sustratos, tales como rocas, clastos,
restingas, conchillas, otros organismos (ya sea
congéneres o bien bivalvos, tunicados, briozoos,
escafópodos, gastrópodos, sabeláridos, etc.), además de objetos artificiales (botellas, ánforas,
piezas de mármol, cubiertas de caucho, etc.), y
muy excepcionalmente, incluso en sedimentos
pelíticos inconsolidados.
Entre los de hábito epifaunal fijo (fixosésiles),
la inmensa mayoría corresponde al pedunculado simple o plenipedunculado, característico
de los Rhynchonellida, Terebratulida y Discinoidea actuales (además muchas formas fósiles, Figuras 10. 32 A y 33 B2), siendo más raro el
rizopedunculado, cuyo pedúnculo con delgadas prolongaciones como raicillas les permite
arraigarse en fangos abisales con foraminíferos
(ciertos Terebratulida como Chlidonophora o
Abyssothyris, Figura 10. 32 B); en ambos casos el
modo de vida se correlaciona con un foramen
bien desarrollado. Un grado de fijación al sustrato más íntimo y permanente lo constituyen
los cementantes, ya sea que se adhieran directamente por toda su valva ventral (como los
Craniida, Figura 10. 32 C), o por la región
umbonal ventral (como los Thecideida, Figura
10. 30 O3), a veces con la presencia suplementaria de espinas radiciformes (muchos
estrofalosiidinos, incluyendo Richthofenia y
Cyclacantharia, Figuras 10. 29 N y 32 D) o de perforaciones cosquinoides (entre los orthotetidinos, Figura 10. 32 E); la atrofia temprana del
pedúnculo queda reflejada en la ausencia de
abertura peduncular. En otros casos, el sostén
efímero que brindaba un pedúnculo juvenil
emergente a nivel supraapical, era luego reemplazado por el desarrollo de espinas umbonales convergentes que, al abrazarse a algún
elemento subcilíndrico apropiado (como la columna de algún pelmatozoo), permitían a ciertos productidinos sobreelevarse considerablemente respecto de la interfase agua/sedimento
(Figuras 10. 19 F, G y 32 F)
Dentro de la categoría epifaunal, también pudieron llevar vida libre (liberosésiles), descansando sencillamente apoyados o posados sobre la superficie del fondo. Algunos rasgos
adaptativos para tal modo de vida, dignos de
mención, serían: el desarrollo de un área cardinal ventral muy alta y casi plana, ampliando la base de sustentación para conservar la
comisura
subperpedicular
al
fondo
(Syringospira, Mediospirifer, Cyrtina, Figuras 10. 32
G y 33 B4), o de extremos laterales mucronados
(extensiones agudas, más o menos largas) que
contribuyeron a la estabilización con igual actitud (Mucrospirifer, Eleutherokomma, Figura 10. 32
BRACHIOPODA
H), o de contrapesos que ayudaran a mantener
la comisura subparalela al sustrato pero separada de éste (estrofomenidinos no geniculados
y unos pocos terebratúlidos, habitantes de fangos, Figuras 10. 32 I y 33 B1). Quizás un grado
mayor de independencia respecto del sustrato
(hemisésil nectobentónico) pudo haber sido
alcanzado por numerosos chonetidinos: sus
valvas delgadas livianas, el perfil longitudinal
hidrodinámico, la posesión de peculiares espinas huecas proyectadas desde el margen posterior podrían haber significado un hábito
hidroeyectante (Figura 10. 32 J, K), mediante la
expulsión de chorros de agua por contracción
rítmica alternante de músculos aductores y
diductores (según la interpretación de
Rudwick, 1970). Tratándose de un grupo extinto, ello se ha inferido por analogía con
bivalvos pectínidos, aunque no todos los autores adhieren a esa imaginativa propuesta.
Formas de vida libre se conocen además dentro de la categoría semiinfaunal, a menudo posadas en el fondo, semihundidas, pero conservando la porción funcional de la comisura por
encima del sustrato blando. Entre las estrategias más comunes se contarían: morfología cóncavo-convexa, con perfil longitudinal
geniculado y contorno semicircular (como
Rafinesquina) que permitía la subsistencia en
fangos arcillosos tixotrópicos, saturados de
agua (Figura 10. 32 L); morfología plano-convexa a cóncavo-convexa, suplementada por
espinas estabilizantes, tubulares, proyectadas
desde la valva ventral en todas direcciones,
ofreciendo resistencia al hundimiento al distribuir la presión sobre un área mayor y proporcionarles anclaje en sustratos inconsolidados de grano fino (como la mayoría de los
productidinos, Figuras 10. 29 O y 32 M); morfología subesférica, con ambas valvas muy
globosas, umbón fuertemente curvado apuntando hacia abajo, foramen fuertemente reducido, capacitados para permanecer semiinmersos con el plano comisural subperpendicular
al sustrato (típico de Pentamerida, y excepcional entre algunos Rhynchonellida y Terebratulida, Figuras 10. 32 N y 33 B3). Otros braquiópodos habrían desarrollado un modo de
vida hincados, subverticalmente en el sedimento, mediante sus valvas ventrales muy alargadas, subpiramidales o cónicas, con las dorsales operculiformes (como Onychotreta, Gemmellaroia, o Cyndalia), guardando analogía con los
bivalvos pínnidos (Figura 10. 32 O).
La categoría infaunal fue alcanzada en plenitud solo por algunos inarticulados, entre ellos
los linguloideos, que presentan adaptaciones
peculiares como: largo pedúnculo celomado,
LOS INVERTEBRADOS FÓSILES
BRACHIOPODA
Figura 10. 32. Principales formas de vida de los braquiópodos y su relación con el sustrato (adaptado de varias fuentes).
LOS INVERTEBRADOS FÓSILES
BRACHIOPODA
283
BRACHIOPODA
Figura 10. 33. Estrategias de estabilización de la conchilla en relación con el morfoespacio teórico. A. ejemplos de morfologías
hipotéticas (generadas por computadora); B. distribución de cuatro configuraciones características (con distintas combinaciones de
convexidad valvar), correspondientes a (1) un Terebratulida liberosésil con comisura subhorizontal (Magas), (2) un Rhynchonellida
epifaunal plenipedunculado (Rhynchotrema), (3) un Pentamerida semiinfaunal subesférico (Sieberella) y (4) un Spiriferida epifaunal
liberosésil apoyado sobre su área cardinal (Syringospira) (tomado de McGhee, 1980).
vermiforme, altamente contráctil, emergiendo
posteriormente entre ambas valvas, las cuales
son delgadas y subequivalvas; setas marginales densas, las anteriores más largas, que se
reunen para formar seudosifones (dos
inhalantes laterales y uno exhalante central);
musculatura compleja que les permite mover
las valvas a modo de tijera para penetrar a
través del sedimento en caso de exhumación u
obrupción; de tal manera son capaces de recuperar su posición vital activa, dentro de una
excavación elongada, con el eje ántero-posterior subvertical, y el extremo frontal de las setas enrasado con (o apenas asomando de) la
interfase agua/sedimento (Figura 10. 32 Q). Para
hacer frente a circunstancias adversas del medio, también pueden reaccionar cerrando herméticamente sus valvas y retrayéndose hasta
ocupar temporariamente una ubicación pasiva
intermedia algo más profunda. Dichas habilidades se encontraban presentes ya en los representantes cámbricos del grupo, y habrían
contribuido a su pancronismo (valiéndoles el
mote de «fósiles vivientes» con que se los suele
ver calificados en diversas publicaciones, véase
Emig, 1983).
Entre los articulados, el mayor grado de inmersión en el sustrato se ha detectado en ciertos terebratellidinos cuasi-infaunales con pedúnculo inerte, cuya valva ventral subcarenada se orienta hacia arriba y posee un umbón
con forma de embudo que se proyecta hacia
abajo, el plano comisural se dirige oblicuamen-
284
BRACHIOPODA
te dentro del sedimento bioclástico de grano
grueso, al igual que el pedúnculo semirígido en
forma de vara, provisto distalmente de algunos cortos procesos, maniobrado interiormente
por músculos especializados, implantados en
un robusto cardinalio. Tales características
dotan al organismo de cierta motilidad, al valerse del pedúnculo a modo de pértiga para lograr desplazamientos ascendentes limitados
(ejemplificado por Anakinetica, Figura 10. 32 P, y
quizás también Bouchardia).
LOS BRAQUIÓPODOS Y SUS SIGNOS DE
ACTIVIDAD
Dado el carácter dominantemente sedentario
de los braquiópodos, las estructuras biogénicas
generadas por ellos sobre sustratos sedimentarios son bastante escasas. Las formas infaunales de inarticulados pueden dejar típicas
excavaciones subperpendiculares a la estratificación, denominadas Lingulichnus (o su sinónimo Lingulichnites), con su parte superior en
forma de lengua y un sector basal tubiforme,
de menor diámetro (Hakes, 1976; Szmuc et al.
1976). Por su parte, los articulados fijos por el
pedúnculo a conchillas u otros sustratos duros suelen producir, mediante el extremo
papiloso, una marca característica compuesta
por hoyuelos submicroscópicos dispuestos
radialmente, llamada Podichnus (Bromley y
Surlyk, 1973).
LOS INVERTEBRADOS FÓSILES
El conocimiento de las faunas sudamericanas
de braquiópodos cámbricos es un tanto precario como para generalizaciones paleogeográficas significativas.
El Ordovícico marcó un momento de auge de
los braquiópodos, cuyos patrones de distribución paleobiogeográfica a nivel global, y en relación con las reconstrucciones paleocontinentales, son bien conocidas (Williams, 1973, Harper y
Sandy, 2001). A nivel local, Benedetto (2003), reconoció las afinidades laurénticas de las faunas
precordilleranas y célticas de las famatinianas.
El Silúrico representó un período de provincialismo relativamente bajo para los braquiópodos a nivel mundial, con predominio de
faunas cosmopolitas, si bien diversos autores
han reconocido un cierto grado de endemismo
wenlockiano-ludloviano para las altas paleolatitudes evidenciado por la fauna de Clarkeia,
base de un biocorema (provincia o reino)
afrosudamericano (ex provincia «malvinocáfrica silúrica»), que abarcó las cuencas
epicratónicas andinas (del Lago Titicaca al sur),
además de cuencas intracratónicas amazónicas
y del noroeste de África, y persistió hasta el
Lochkoviano temprano (Berry y Boucot, 1972;
Boucot y Johnson, 1973; Cocks y McKerrow,
1973; Benedetto y Sánchez en Copper y Jin, 1996;
Boucot y Blodgett en Brunton et al., 2001).
El Devónico significó otro intervalo de apogeo, en el cual se acentuó el provincialismo de
los braquiópodos desde el Pragiano al Emsiano
a escala global, reconociéndose varias provincias: la Renana y la Tasmaniana se habrían
ubicado en proximidades del paleoecuador, la
Uraliana al norte, y las Appalachiana y Malvinocáfrica al sur del mismo. En el ámbito sudamericano, se registró la máxima diferenciación de
la provincia Malvinocáfrica (sensu Richter, elevada a reino por autores más recientes), que
abarcó faunas de Argentina, Bolivia, Paraguay,
Uruguay, cuenca de Paraná (Brasil), islas
Malvinas, Antártida, Sudáfrica, Ghana, Guinea y Sahara central, es decir, ocupó áreas
peripolares australes en tiempos emsianos
tempranos, mientras que con posterioridad, tal
provincialismo (de límites fluctuantes) tendió a
disminuir alcanzándose elevados niveles de
pandemismo en el Famenniano (Cocks y
McKerrow, 1973; Boucot, 1974).
Para los tiempos neopaleozoicos, desde los
estudios de Amos (1979) y Amos y Sabattini
(1969) se han advertido marcadas similitudes
faunísticas con Australia. En un contexto
paleobiogeográfico global, se cuenta con el esquema provincial delineado por Archbold
LOS INVERTEBRADOS FÓSILES
(1983, y posteriormente desarrollado por él
con diversos colaboradores) para el reino
Gondwánico. Dentro de éste, se distinguen las
provincias Austrazeana (este de Australia,
Tasmania, Nueva Zelanda) y Westraliana (oeste y noroeste de Australia) sobre el Gondwana
oriental, y en el occidental, la Andina (Precordillera argentina, Chile, Bolivia, Perú) y la
Paratina (Sierras Australes, sur del Brasil,
Sudáfrica). Un análisis aplicando técnicas numéricas computarizadas a la distribución de
géneros de braquiópodos en el Pérmico de América del Sur, ha revelado heterogeneidad entre
las faunas andinas del norte y del sur (Hanger
en Copper y Jin, 1996; Harper y Sandy, 2001).
Luego de la dramática extinción masiva de fines del Pérmico, el registro de faunas marinas
triásicas sudamericanas es muy limitado
(Sandy, 2001) y confinado a pocas localidades
de Chile, Perú, Colombia, y en Argentina solo se
conocen braquiópodos en depósitos retianos del
sudoeste de la provincia de Mendoza. Analizadas en el contexto paleobiogeográfico mundial
bosquejado por Dagys (1993), las faunas
noriano-retianas de Chile-Argentina muestran
características Maorianas (es decir, Notales), en
tanto las Pacífico-orientales estarían representadas en Perú, y en Colombia ya aparecen influencias tethyanas-perigondwánicas (Manceñido, 2002).
Durante el Jurásico, la región andina jugó un
papel pivotante entre las faunas de altas latitudes y las de Europa, donde los reinos Boreal
y Tethyano estaban bien diferenciados ya en
tiempos eojurásicos (Ager, 1973). Las faunas
de braquiópodos hettangiano-sinemurianas
del oeste argentino, un tanto empobrecidas,
revelan afinidades con especies maorianas y
se tornan más diversas en el Pliensbachiano,
cuando denotan estrechas relaciones con
taxones celto-suabos. Las vinculaciones
translongitudinales australes a través del
Paleopacífico pudieron verse favorecidas por
rutas migratorias disponibles bordeando la
periferia del Gondwana, aunque también debió tener lugar cierta dispersión translatitudinal a lo largo del Pacífico oriental. En determinados momentos, como el Pliensbachiano
temprano y el Toarciano temprano, se han evidenciado marcadas afinidades con faunas de
braquiópodos bien representadas en la península Ibérica y Provenza, que en algunos casos
se extendieron hacia los Cárpato-Balcánides, o
al norte de África. Para explicar tales vías de
intercambio (entre el Pacífico oriental y el
Tethys occidental) se ha invocado la existencia
de una conexión marina somera intermitente
denominada Corredor Hispánico. Durante el
BRACHIOPODA
BRACHIOPODA
PALEOBIOGEOGRAFÍA
285
BRACHIOPODA
286
Jurásico Medio y Tardío, en el hemisferio norte se mantuvo la distinción entre faunas
tethyanas y boreales, diferenciándose mejor
las etiópicas sobre el margen meridional del
mar de Tethys. El grueso de los braquiópodos
aalenianos y bajocianos de los Andes presenta afinidades genéricas con los del oeste de
Europa (Tethys septentrional), además de ciertos componentes endémicos. Para el Bathoniano y Calloviano, persistieron las afinidades genéricas con faunas del Tethys septentrional, en tanto se incorporaron géneros también representados en el Tethys meridional
(Manceñido, 2002).
El registro de braquiópodos cretácicos sudamericanos es bastante escaso, y por lo que se
conoce para el Cretácico Temprano de Argentina, Chile y Colombia, además de géneros
pandémicos se advierten elementos con afinidades tethyanas, circumpacíficas y posiblemente también australes incipientes. Para el
Cretácico Tardío, los géneros registrados en
Colombia, noreste del Brasil y norte de Patagonia revelan vinculaciones con faunas de Europa y Asia central, probablemente favorecidas por la apertura y progresivo ensanchamiento del Atlántico sur; en tanto pueden detectarse indicios de la provincia Circun-IndoAtlántica en Antártida y quizás hasta en Patagonia austral (Manceñido, 2002).
En el Cenozoico, las faunas del hemisferio austral se caracterizaron por el gran desarrollo de
los Terebratellidae y Bouchardiidae (Sandy,
2001). Ambas familias estuvieron bien representadas en Patagonia, desarrollando un considerable grado de endemismo a nivel genérico. Las relaciones entre las faunas terciarias de
braquiópodos de América del Sur, Antártida,
Nueva Zelanda y Australia ameritan estudios
adicionales. De hecho, la incidencia de importantes acontecimientos geológico-oceanográficos, como el establecimiento de la corriente
circunantártica (a mediados del Oligoceno,
hace unos 30 m.a.) ha sido crucial (Manceñido
y Griffin, 1988). Como producto de su influencia, se ha advertido una retracción progresiva
hacia el norte en la distribución de ciertos géneros termosensibles, como Bouchardia y
Glottidia.
En los mares epicontinentales de Argentina
están actualmente representados los géneros
Novocrania, Terebratella, Magellania, Aneboconcha,
Liothyrella, Terebratulina, Platidia, Eucalathis,
Goniobrochus. En aguas antárticas y subantárticas
se registran además Compsothyris, Macandrevia,
Platidia, Syntomaria, Dyscritosia, Acrobrochus,
Abyssothyris, Cryptopora (Cooper, 1982; Roux y
Bremec, 1996; etc.).
BRACHIOPODA
BIOESTRATIGRAFÍA
Es sabido que los braquiópodos, al igual que
otros organismos bentónicos, suelen ser también útiles, a escala local y regional, como fósiles guías y para correlaciones estratigráficas,
resultando apropiados bajo ciertas circunstancias, como en algunas facies marinas donde
otros indicadores bioestratigráficos de mayor
resolución pueden escasear o estar ausentes.
En territorio argentino, se han propuesto
biozonaciones formales para los siguientes intervalos: Cámbrico-Ordovícico, Silúrico, Carbonífero-Pérmico, Triásico Tardío-Cretácico
Tardío.
El creciente conocimiento de las faunas del
Paleozoico Temprano, desde los clásicos aportes de Castellaro (1964, 1967), ha dado lugar a
la proposición de esquemas de zonación para
determinadas épocas y áreas. Tomando en
cuenta elementos faunísticos relevantes como
los órtidos, protórtidos, estrofomenidinos y
billingséllidos, se han distinguido hasta una
docena de zonas o asociaciones características
para los lapsos Ordovícico Temprano a Tardío
cuspidal de Precordillera y Cámbrico Tardío a
Ordovícico Tardío basal del noroeste argentino (Benedetto 2002, 2005; etc). Mientras que,
para el Silúrico precordillerano, se han denominado dos zonas, mayormente sobre la base
de representantes de los órdenes Rhynchonellida, Atrypida y Strophomenida, de acuerdo a
Amos (en Berry y Boucot, 1972).
Las bases de la bioestratigrafía del Paleozoico Superior de Argentina, fundamentada en los
braquiópodos, fueron establecidas también por
Amos (1964, 1981) y en Amos y Rolleri (1965),
continuándose con diversas contribuciones de
sus discípulos, que posibilitan la discriminación de una serie de biozonas, dentro del intervalo Carbonífero-Pérmico Temprano, tanto en
Precordillera como en la cuenca Tepuel-Genoa,
basadas principalmente en productidinos y
chonetidinos, con el auxilio de orthotetidinos,
rhynchonéllidos, espiriféridos (s.l.); si bien existen ciertas divergencias de opiniones en cuanto
al alcance y equivalencia temporal en detalle de
las unidades locales con la escala internacional,
su utilidad es innegable, y algunos autores las
combinan con datos de moluscos (Simanauskas
y Sabattini, 1997; Taboada, 1997, 2004; etc.).
Para el Mesozoico, a partir de la biozonación
con braquiópodos elaborada para el Jurásico
Inferior de la cuenca neuquina por Manceñido
(en MacKinnon et al., 1990), se ha ido ampliando el esquema zonal (cuya aplicabilidad es extensible a comarcas vecinas, como Patagonia o
los Andes chilenos) para abarcar también te-
LOS INVERTEBRADOS FÓSILES
ORIGEN Y EVOLUCIÓN
Los braquiópodos se cuentan entre los primeros metazoos y son los primeros lofoforados que
aparecen en el registro paleontológico. A pesar
de la intensa búsqueda en depósitos Vendianos
de diversas regiones del mundo, no se han encontrado braquiópodos fósiles anteriores al
Cámbrico Temprano (Tommotiano), y todos los
presuntos registros precámbricos son considerados altamente dudosos (Rowell, 1971).
En el enfoque tradicional, se concibe que los
braquiópodos habrían evolucionado a partir
de un ancestro lofoforado precámbrico, tipo
forónido. Es decir un celomado trisegmentado,
con protosoma poco desarrollado (que se fue
atrofiando), un par de metanefridios, un tracto
digestivo recurvado con el ano por fuera de un
lofóforo con una sola hilera de tentáculos dispuestos en anillo alrededor de la boca (ubicada
centralmente), y con larva presuntamente
planctotrófica. Mediante un interesante análisis de las interdependencias biomecánicas, se
ha modelado un desarrollo secuencial gradual
de estadios funcionalmente viables, cuyos orígenes se remontan hasta un antecesor annelideano provisto de sistema hidráulico metamérico, pasando por un estadio tipo forónido (con
pérdida de metamería posterior y desplazamiento del ano anteriormente), seguido de otras
etapas transicionales hipotéticas que incorporan sucesivamente un repliegue periférico anterior (marginado con setas) donde retraer la
corona de tentáculos, el desarrollo de ranuras
laterales (para mejorar el flujo), y finalmente,
la adquisición de un par de valvas, generándose
así un braquiópodo inarticulado tipo
linguloideo; de allí en más, su transformación
en un articulado requiere un desarrollo creciente de las interáreas, de una bisagra fija (dientes
y fosetas), migración hacia atrás y simplificación de la musculatura para apertura y cierre
de las valvas, liberando así mayor espacio interior para el lofóforo (Gutmann et al., 1978).
Sin embargo, el planteo de Nielsen (1995), que
quizás muy precozmente en la filogenia, la
embriogénesis del braquiópodo prototípico
LOS INVERTEBRADOS FÓSILES
haya experimentado una flexura transversal
al medio, de modo que la valva braquial sería
homóloga de la mitad ántero-dorsal, y la peduncular lo sería de la mitad póstero-dorsal
de sus ancestros, merece ser tenido en cuenta.
Ello hasta podría conciliarse con las modernas
evidencias genómico-moleculares (que señalan
afinidades estrechas con moluscos dentro de
los protostomados), en cuyo caso, ciertas formas basales enigmáticas del Cámbrico (como
Mickwitzia), admitirían ser interpretadas como
«eslabones perdidos» de un remoto vínculo con
moluscoides primitivos (como tommótidos o
coeloescleritóforos). Además, si se considera
que los forónidos (cuya simpleza podría ser
derivada, en vez de primaria) estarían más estrechamente emparentados con los braquiópodos linguliformes que con los rhynchonelliformes, y se evalúa seriamente la posibilidad de
que en los orígenes las valvas puedan haber
sido construidas por aglutinación, es evidente
que subsisten todavía numerosas facetas controvertidas a ser compatibilizadas previo a
lograr integrar una hipótesis unificada satisfactoria.
En todo caso, el registro refleja que la radiación cámbrica del phylum, tal vez producto de
condiciones ecológicas con presiones de selección muy bajas, parece haber sido bastante
abrupta, e involucrando una disparidad estructural importante (Figura 10. 28), aunque
pocas de esas formas tan divergentes hayan
sido numéricamente abundantes, y varias de
ellas se extinguieran tempranamente en el Paleozoico.
Salvo contados planteos de una posible derivación polifilética a partir de más de un
ancestro desprovisto de conchilla, actualmente existe un amplio consenso para considerar a
los braquiópodos como un grupo mono- y
holofilético (Williams y Hurst, 1977; Dutro y
Boardman, 1981; Rowell, 1982). Se han realizado desde entonces diversos análisis filogenéticos, considerando como grupo externo a los
forónidos (agregando a los briozoos, a veces),
los cuales han servido para evidenciar que la
falta de articulación representaría un rasgo
plesiomórfico, y los inarticulados (a diferencia
de los articulados) constituirían un agrupamiento parafilético (Rowell, 1982; Calzada,
1986; Carlson en MacKinnon et al., 1990; Popov
et al., 1993; Holmer et al., 1995; Carlson y
Leighton en Brunton et al., 2001, etc.). Sin embargo, los distintos cladogramas obtenidos no
necesariamente coinciden internamente (hasta alguno muestra inarticulados monofiléticos),
de modo que las relaciones entre los principales grupos difieren en detalle según los autores
BRACHIOPODA
BRACHIOPODA
rrenos infra- y suprayacentes. Los grupos más
importantes utilizados para tal fin son los
Rhynchonellida y los terebratulidinos, complementados a veces por algunos terebratellidinos
y aun espiriferinidinos. Las unidades bioestratigráficas reconocidas en la sucesión comprenden una restringida al Triásico cuspidal, quince distribuidas a lo largo del Jurásico y un par
más en el Cretácico (Riccardi et al. 2000, 2004).
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BRACHIOPODA
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(Figura. 10. 34). Varias de esas diferencias o
indefiniciones se relacionan con la selección de
caracteres utilizados (e influencia de aquellos
no preservables en el registro fósil), y con la
evolución en mosaico que habrían experimentado los grupos representados en la radiación
del Paleozoico Temprano, e involucrados en la
transición inarticulados/articulados. Así, por
ejemplo, los Acrotretida han sido redefinidos
(restringiéndolos a formas extintas, organofosfáticas, con valva ventral subcónica y dorsal
con septo medio) y separándolos netamente de
otros inarticulados con crecimiento holoperiférico, como los Discinoidea (organofosfáticos),
los Craniida y los Craniopsida (ambos calcáreos); algo análogo ha ocurrido con los
Obolellida (que son calcíticos y pueden llegar
a desarrollar un par de dentículos), apartados
de los Siphonotretida (s.s., organofosfáticos,
portadores de espinas huecas) con los que se
los reunía anteriormente. Por su parte, los
Paterinida poseen crecimiento mixoperiférico
en ambas valvas pero carecen de articulación
y son de pared organofosfática, mientras que
los Kutorginata poseen morfología muy similar pero con pared calcítica, las interáreas están
interrumpidas por una abertura deltirial protegida parcialmente, los surcos articulantes son
solo estructuras incipientes, pero carecen de
proceso cardinal y podrían haber tenido un ano
funcional. También recuerdan a paterínidos algunos Chileata, estróficos, carentes de elementos de articulación, portadores de perforación
umbonal ventral generada por reabsorción de
la pared calcítica, pero con proceso cardinal (Figura 10. 28).
A partir de los Billingsellida, en el Cámbrico
Tardío se habrían originado por un lado, los
Orthotetidina (cuya capa secundaria es laminar, compartiendo seudodeltidios y quilidios
semejantes, pero con proceso cardinal
hipertrofiado), y por otro los Strophomenidina
(seudopunctuados, cóncavo-convexos), próximo al límite Cámbrico-Ordovícico. A su vez,
de antecesores estrofomenidinos (semejantes
a Aegiromena), descenderían mediante la adquisición de espinas huecas, los Chonetidina (con
tales estructuras limitadas a las aristas umbonales y dirigidas hacia atrás), durante el
Ordovícico Tardío (Ashgilliano) y, tempranamente en el Devónico, el resto de los Productida
(con espinas más ampliamente distribuidas y
variablemente dirigidas), ya sea desde un
ancestro chonetidino, o a partir de un
estrofomenoideo tipo Leptaenisca (Williams y
Hurst, 1977).
Resulta razonable que, próximo a la base del
Cámbrico, algún linaje de Kutorginata (pare-
BRACHIOPODA
cido a Nisusia) habría dado origen sucesivamente a los Protorthida (con espondilio primitivo)
y a los Orthida (con dientes deltidiodontes, placas dentales separadas y desarrollo de proyecciones simples para sostén del lofóforo).
Se considera que los Pentamerida derivarían
de algún Orthida generalizado impunctuado
(a menos que se retrotraiga a un ancestro entre
los Obolellata), mediante progresiva reducción
del margen charnelar estrófico, incremento de
la globosidad y arqueamiento del umbón ventral, desarrollo de un espondilio casi sésil y luego soportado por un septo medio ventral cada
vez más alto. Ello es coherente con la sucesiva
aparición de los subórdenes Syntrophiidina en
el Toyoniano y Pentameridina en el Ashgilliano
medio. Se interpreta además que los primeros
serían parafiléticos (Carlson, 1993; Copper y
Jin, 1996), ya que de un ancestro syntrophiidino
cercano a Porambonites también habrían derivado, como grupo hermano de camerelloideos
+ pentameridinos, los primeros Rhynchonellida (presentes ya en el Llanvirniano), exitoso
orden que luego se diversificara marcadamente
en el Devónico, nuevamente en el Pérmico y
también en el Jurásico (Savage en Copper y Jin,
1996; Manceñido y Owen en Brunton et al.,
2001).
En cuanto a los órdenes portadores de
espiralio, autores como Rudwick (1970) o
Wright (1979), entre otros, han planteado diversos esquemas que involucrarían derivación
polifilética, con los grupos astróficos más vinculados a los Rhynchonellida, y los estróficos
surgiendo directamente de algún Orthida, lo
cual implica la generación reiterada e independiente de espiralios calcificados. En cambio, si
se prioriza la aparición de espiralio como novedad evolutiva singular, y se subordinan su
diversificación ulterior y el desarrollo del tipo
de margen charnelar, se arriba a interpretaciones compatibles con monofilia (Williams y
Hurst, 1977). Los Rhynchonellida ya se hallaban establecidos cuando se registran los más
antiguos Atrypida (en el Llandeiliano), y la innovación fundamental requerida para transformar aquéllos en éstos sería una cinta
calcificada que acompañe y sostenga al lofóforo
espirólofo. Dicha estructura, inicialmente planoespiral y con menos de una vuelta, habría
luego evolucionado en los restantes atrípidos,
agregando más vueltas, con el ápice del
espiralio apuntando al centro al principio y
después rotando a una orientación dorsomediana o aun francamente dorsal. Los Athyridida más antiguos, que datan del Caradociano,
eran lisos, biconvexos, con espiralios dirigidos
hacia los lados, siendo relativamente sencillo,
LOS INVERTEBRADOS FÓSILES
BRACHIOPODA
Figura 10. 34. Relaciones filogenéticas representadas mediante diversos cladogramas, considerando grupos actuales exclusivamente (A-C), grupos paleozoicos (D) y grupos de inarticulados y articulados tanto extintos como vivientes (E). A. elaborado por Rowell
(1982) a partir de 16 caracteres (de la conchilla y partes blandas); B. elaborado por Carlson (ver MacKinnon et al., 1990) aplicando
el programa PAUP (Phylogenetic Analysis Using Parsimony) a una matriz de varias decenas de caracteres (esqueletarios, anatómicos
blandos y del desarrollo); C. elaborado por Popov et al. (1993) aplicando el programa PAUP a una matriz de 29 caracteres (de la
conchilla y partes blandas); D. elaborado por Holmer et al. (1995) aplicando el programa PAUP a una matriz de 46 caracteres (de la
conchilla y partes blandas); E. elaborado por Carlson y Leighton (ver Brunton et al., 2001) aplicando el programa PAUP a una matriz
de 45 caracteres morfológicos (reponderados). Para facilitar la comparación, en todos los casos se han respetado las relaciones
topológicas originarias, aunque los esquemas han sido redibujados y adaptados de modo que los nombres de los grupos coincidan
con los empleados en este capítulo.
a partir de un espiralio ancestral planoespiral
(y portador de yugo), que cada ápice, en vez de
converger, pase a alejarse del plano sagital (hasta hay algún género de asignación discutida a
uno u otro orden). La evolución ulterior dentro
de los athyrididos incluyó a grandes rasgos
una complejización de las estructuras yugales,
del cardinalio, la adquisición de punctos (en un
solo suborden), conservando la orientación
dominante de los espiralios (o dirigiéndose, a
lo sumo, ventrolateralmente, en otro
suborden). Por su parte, la derivación de los
LOS INVERTEBRADOS FÓSILES
Spiriferida podría haberse producido a partir
de un Orthida impunctuado (tipo Platystrophia),
o de un Rhynchonellida primitivo con interáreas,
o de un Athyridida (tipo Meristella), o de un
Atrypida con braquidio simple (planoespiral, o
casi). Las notables similitudes de tamaño y morfología (conchilla astrófica, tipo de comisura,
ontogenia del braquidio, cardinalio, carencia de
yugo) entre los más antiguos Eospirifer (del
Ashgilliano medio) y ciertos atrypidos del Caradociano-Ashgilliano (como Cyclospira), tenderían
a favorecer la última alternativa. Ello supon-
BRACHIOPODA
289
BRACHIOPODA
dría modificaciones menores: progresiva
eversión póstero-lateral del espiralio, aparición
de estrías radiales finas externamente, en tanto
la conchilla estrófica uniplegada (tan típica del
orden) se habría desarrollado así secundariamente (Copper y Gourvennec en Copper y Jin,
1996; Williams et al., 2006).
Se ha sugerido que los Terebratulida, con
braquidio en bandeleta simple, habrían derivado de los Atrypida, por vía pedomórfica a
partir de alguna forma ancestral similar a
Cyclospira (Williams y Hurst, 1977), mediante
pérdida de los espiralios con retención del yugo
(homólogo de la rama transversa de una
bandeleta deltiforme, Figura 10. 22 K-O). Sin
embargo, el primer registro de un terebratuloideo devónico está separado de los últimos
protozyginos por un hiato estratigráfico de
unos 40 m.a., y se requiere la adquisición de
punctuación, septo medio y placas dentales.
Como alternativa plausible, surge su derivación de los Athyridida, a partir de un ancestro
semejante a Retzia entre el Silúrico Tardío y el
Devónico Temprano. Ellos han sido parcialmente coetáneos de los primeros terebratúlidos, con
quienes comparten rasgos generales de su morfología externa y ornamentación, posesión de
septo medio dorsal, tipo de placa charnelar y
placas dentales, además de ser punctuados, por
lo que constituyen mejores candidatos ancestrales para los cambios pedomórficos antedichos (pérdida de espiralios y retención del
yugo). Tal estrecha relación se vería corrobo-
rada en algunos cladogramas recientes (Copper
y Gourvennec en Copper y Jin, 1996).
Una de las cuestiones más polémicas de la
evolución de los braquiópodos concierne al origen de los Thecideida (el último orden en aparecer en el registro, en tiempos norianos). Entre las diversas hipótesis propuestas, hay quienes los vinculan con estrofomenados cementantes, ya sea a partir de algún estrofalosiidino (como Cooperina), o de formas emparentadas
con Davidsonia (aunque hoy ubicado entre los
Atrypida); alternativamente, podrían estar
relacionados pedomórficamente con terebratúlidos, o bien con espiriféridos. La forma de
tazón, la capacidad de cementación (con atrofia total del pedúnculo), las crestas braquiales
bilobuladas, serían más fáciles de atribuir a
convergencia, mientras que la dentición cirtomatodonte, rasgos del cardinalio y capa secundaria fibrosa atravesada por punctos con dosel criboso, serían indicadores filogenéticos
más confiables, por lo que se ha argumentado
en favor de una descendencia espiriferoide, con
Thecospira (y géneros afines del Triásico Tardío)
como nexo. De todos modos, subsiste incertidumbre en cuanto a la filiación de un grupo
hermano concreto, y la evolución ulterior del
orden exhibe al parecer fenómenos heterocrónicos, tanto pedomórficos (estructura de la conchilla), como peramórficos (morfología del
septo medio dorsal) combinados en un mosaico complejo (Williams y Hurst, 1977; Jaecks en
Brunton et al., 2001).
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cortesía The Geological Society of America y The University of Kansas (© 1965, 1997, 2000, 2002), y las de
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292
BRACHIOPODA
LOS INVERTEBRADOS FÓSILES
MOLLUSCA
11 MOLLUSCA
Horacio H. Camacho
INTRODUCCIÓN
Los moluscos constituyen un phylum numeroso y variado, habitantes de los ambientes
marinos, salobres, dulceacuícolas y terrestres;
se los halla desde las grandes profundidades
oceánicas hasta en las zonas montañosas, a
varios miles de metros sobre el nivel del mar.
Después de los insectos son los invertebrados
más numerosos, estimándose que en la actualidad, viven por lo menos 50000 especies pero,
si se consideran los fósiles, podría esta cantidad elevarse aproximadamente a 80000.
Los moluscos vivientes incluyen a organismos bien reconocidos por el público en general, como los caracoles, las almejas, las ostras,
los pulpos y los calamares, cuyas dimensiones
varían desde unos pocos milímetros (gastró-
podos, pelecípodos) hasta 30 m de largo (cefalópodos).
No obstante su diversidad (Figura 11. 1), comparten características morfológicas, fisiológicas y embriológicas, además de relaciones filogenéticas, que justifican el rango taxonómico
que se les ha adjudicado, si bien no es posible
señalar un carácter que sea exhibido por la totalidad de sus miembros.
Los moluscos son metazoarios de simetría
bilateral, disimulada en los gastrópodos por
un fenómeno de torsión; el celoma es pequeño
y a diferencia de los anélidos carecen de segmentación, aunque en algunos se observa una
repetición de órganos que determina una
seudosegmentación o seudometamerismo.
ANATOMÍA
Figura 11. 1. Representación generalizada de grupos de moluscos
vivientes y extinguidos: A. Chaetodermomorpha; B. Neomeniomorpha;
C. Polyplacophora; D. Helcionelloida; E. Tergomya; F, G. Gastropoda;
H, I. Rostroconchia, H. vista lateral, I. vista dorsal; J. Bivalvia; K, L.
Cephalopoda; M. Scaphopoda.
LOS INVERTEBRADOS FÓSILES
Característico del grupo es la posesión del
manto o tejido epitelial, una extensión de la
pared del cuerpo, que limita a la cavidad del
manto o paleal donde se alojan las branquias.
Dicha cavidad se halla en comunicación con el
medio exterior permitiendo el oxigenamiento
del aparato branquial (respiratorio), la llegada
de partículas alimenticias y la descarga de los
productos del metabolismo y la reproducción.
El manto puede constituir un pliegue único, o
dos lóbulos separados total o parcialmente a lo
largo de sus bordes; también es responsable de
la secreción de la conchilla o estructura calcárea
que protege a las partes blandas pero que puede
faltar. Los quitones poseen una conchilla integrada por 8 piezas, mientras que en las formas
más primitivas, el manto está cubierto por una
cutícula con diminutas espículas.
Excepto en los pelecípodos (bivalvos), la cabeza se halla bien diferenciada del resto del
cuerpo, en la parte anterior; en ella se ubican la
boca, los órganos sensoriales, tentáculos y parte
del sistema nervioso. Próximo a la cabeza se
extiende el pie, un órgano musculoso, de forma
variable, empleado en la locomoción y/o exca-
MOLLUSCA
293
MOLLUSCA
vación de los sedimentos; a veces puede estar
modificado para la natación o hallarse reducido hasta casi desaparecer. Su superficie basal
puede contener cilios y glándulas secretoras
de moco (Figura 11. 2 A, B).
La masa visceral ocupa una posición dorsal y
está integrada por los órganos de los sistemas
circulatorio, digestivo, excretor y reproductor
(gónadas).
SISTEMA CIRCULATORIO
Es abierto (excepto en los cefalópodos) e incluye a un corazón con dos aurículas y un
ventrículo, contenido en una cavidad pericárdica (celoma). La sangre después de pasar por
las branquias (o las estructuras que las reemplazan) llega a las aurículas y desde ahí, al
ventrículo, el que la envía a través de la aorta y
sus derivaciones a los tejidos circulando por
senos que carecen de paredes epiteliales definidas. Desde ahí, retorna al corazón (aurículas),
pasando previamente por las branquias. La
sangre de los moluscos contiene dos pigmentos
respiratorios: hemocianinas (cefalópodos y gastrópodos), azuladas debido a la presencia de
cobre, y hemoglobinas, ricas en hierro, presentes en los que habitan ambientes poco oxigenados.
Figura 11. 2. A. sección longitudinal generalizada de un molusco conchífero (gastrópodo), mostrando los órganos principales;
B. sección transversal generalizada de A, a la altura de la cavidad paleal.
294
MOLLUSCA
LOS INVERTEBRADOS FÓSILES
MOLLUSCA
Figura 11. 3. Sección longitudinal generalizada de la extremidad anterior de un molusco (gastrópodo) (de Pennak, 1953).
SISTEMA DIGESTIVO
Se inicia en la cavidad bucal y consta de esófago, estómago e intestino, este último generalmente bien desarrollado y terminado en un
ano que abre en la cavidad del manto. En la
base de la cavidad bucal se sitúa una masa
cartilaginosa u odontóforo que, en su parte
anterior media contiene un órgano raspador,
laminar, de naturaleza córnea, denominado
rádula, provista de numerosos dientecillos
curvados hacia atrás, dispuestos en series y a
veces, mineralizados (Figura 11. 3). La rádula
se aloja en el saco radular o depresión ventral
situada en la parte posterior bucal, y puede
ser extraída para raspar el sustrato durante
la alimentación. Posee crecimiento continuo,
lo que permite reemplazar a los dientes desgastados por otros nuevos, formados posteriormente. La disposición y forma de los dientes son importantes en la sistemática de los
moluscos vivientes, particularmente los gastrópodos, pero lamentablemente no se conservan fosilizados. Los pelecípodos y algunos
pulpos carecen de rádula, lo que se relaciona
con su tipo de alimentación. Los cefalópodos
poseen un par de poderosas mandíbulas con
forma de pico, que utilizan para despedazar
los tejidos de las presas mayores antes de pasarlas a la cavidad bucal, utilizando la rádula.
La cavidad bucal recibe la secreción de un par
de glándulas salivares, que producen una mucosidad que envuelve a las partículas alimenticias ingeridas. Éstas, después de pasar por el
esófago llegan al estómago cuya parte anterior tiene mayor diámetro que la posterior, y
conduce al intestino.
En algunos gastrópodos y en todos los
pelecípodos la parte anterior estomacal contiene las entradas a un par de glándulas di-
LOS INVERTEBRADOS FÓSILES
gestivas y un área raspadora formada por una
serie de surcos ciliados. La parte posterior del
estómago es ciliada y se denomina saco del
estilo. Los alimentos que llegan al estómago
entran en rotación debido al movimiento de
los cilios del saco del estilo, formándose una
masa de cordones mucosos, relativamente rígida, denominada protostilo. Debido a la acidez reinante en el interior del estómago, la viscosidad del protostilo disminuye, y las partículas alimenticias que se liberan son conducidas a la sección separadora donde se las selecciona de acuerdo a su tamaño. Las más finas y
livianas son transportadas por los movimientos de los cilios de los surcos hasta la entrada
de las glándulas digestivas, en cuyo interior
resultan digeridas con la ayuda de enzimas.
Las partículas más pesadas y grandes son llevadas a través de los surcos ciliados hasta un
surco mayor que recorre al saco del estilo, llegando al intestino, donde se forman las heces
que serán arrastradas al exterior por la corriente exhalante. La digestión extracelular se realiza en el estómago y la glándula digestiva, y la
intracelular en el intestino.
SISTEMA EXCRETOR
Se compone principalmente de riñones
(metanefridios) y órganos excretores asociados
(glándulas pericárdicas), los que extraen de la
sangre a los residuos nitrogenados y los expelen al exterior por el nefridioporo; su comunicación con la cavidad pericárdica (celoma) se
efectúa por los conductos pericárdicos. Generalmente, existe un par de riñones pero los gastrópodos más evolucionados poseen solo uno.
Los moluscos terrestres secretan ácido úrico,
mientras que los marinos secretan amoníaco.
MOLLUSCA
295
MOLLUSCA
SISTEMA RESPIRATORIO
La mayoría de los moluscos respiran por branquias (término que señala a la función respiratoria) o ctenidios (término morfológico), unos pocos lo hacen por pulmones o a través de todo el
cuerpo. Los ctenidios son estructuras pares,
ciliadas, en número variable (aunque generalmente existe un par) formadas por un eje central
desde el que se separan, a uno o ambos lados
(alternadamente) filamentos recorridos por vasos sanguíneos, a través de cuyas paredes se efectúa la difusión del oxígeno contenido en el agua a
la sangre. En las branquias monopectinadas, los
filamentos branquiales se disponen sobre uno
de los lados del eje, mientras que en las bipectinadas, se alternan en ambos lados. La sangre llega
a las branquias por los vasos aferentes y vuelve
al corazón por los eferentes. El número de
ctenidios en los poliplacóforos varía entre 8 y 88
pares. Los ctenidios dividen a la cavidad paleal
en una región hipobranquial y otra suprabranquial. El agua, portando el oxígeno, partículas
alimenticias y sedimentos, penetra por la región
hipobranquial dando lugar al intercambio gaseoso a través de los filamentos branquiales,
mientras que las partículas experimentan una
selección. Las rechazadas son retenidas por la
mucosidad que recubre a los ctenidios y transferida a la región suprabranquial, donde son envueltas por el moco producido por las glándulas
hipobranquiales (Figura 11. 2 B), ubicadas en el
techo de la cavidad paleal, y eliminadas por la
corriente exhalante.
SISTEMA NERVIOSO
Se compone de un anillo periesofágico desde
el que se desprenden dos pares de cordones
nerviosos principales (tetramería): los más
ventrales son los pédicos, que inervan a los
músculos del pie, y los más dorsales o
viscerales inervan el manto y la masa visceral.
A su vez, los cordones de un par se hallan conectados transversalmente con los del otro.
SISTEMA MUSCULAR
Un sistema de músculos principales acciona
el pie y los bordes del manto; otros menores
intervienen en los movimientos de la cabeza,
mandíbulas y branquias. Dichos músculos se
fijan sobre la pared interior de la conchilla,
produciendo sobre la misma una marca, área
o impresión muscular. El cuerpo está adherido
a la conchilla por músculos, cuyo número va-
296
MOLLUSCA
ría entre 8 pares en los más primitivos hasta
solo uno en muchos gastrópodos; ellos son responsables de que el animal se pueda introducir en la conchilla. En los pelecípodos, las valvas son mantenidas unidas por la acción de
un par de músculos aductores, cuyas impresiones generalmente están bien marcadas sobre el interior valvar; los movimientos del pie
se hallan controlados por los músculos
protractores y retractores, los cuales combinados con los aductores, intervienen en el proceso de excavación que realizan los bivalvos,
algunos gastrópodos y escafópodos.
ÓRGANOS DE LOS SENTIDOS
Están bien desarrollados, en particular los
de la visión y el tacto. Los ojos se ubican a
ambos lados de la cabeza o sobre tentáculos
retráctiles (gastrópodos), adquiriendo gran
complejidad en los cefalópodos. Algunos moluscos, como los bivalvos Arca y Glycymeris,
poseen ojos compuestos y otros, en vez de llevarlos en la cabeza, los tienen repartidos en la
región dorsal (quitones) o a lo largo del borde
paleal (ocelos de los bivalvos). Muchas formas pelágicas, como los pterópodos, carecen
de órganos visuales. En los gastrópodos pulmonados los ojos están en la punta de los tentáculos cefálicos.
Los estatocistos son órganos pares, esféricos
y ciliados, situados en el pie y relacionados con
el sentido del equilibrio, solo ausentes en los
poliplacóforos. En su interior, lleno de líquido,
un cuerpo calcáreo o estatolito yace entre los
filamentos receptores de células sensitivas. Al
cambiar de posición el animal, el estatolito se
pone en contacto con alguno de los receptores,
que trasmitirá el impulso e indicará la posición del cuerpo con respecto a la gravedad.
El gusto se halla reducido a ciertas papilas
bucales y la función táctil se encuentra en los
tentáculos y partes blandas del animal, estando reforzada por órganos especiales u
osfradios, excepto en los cefalópodos más evolucionados.
Los osfradios se encuentran asociados a los
ctenidios y cumplen una función quimiorreceptora, al detectar la calidad del agua que llega a la cavidad branquial, pero también es probable que tengan una función mecanorreceptora y controlen la cantidad de sedimento que
penetra en la misma.
El sentido del oído consiste de un par de vesículas - otocitos - que contienen un líquido y
pequeñas piezas - otolitos - comunicadas con
el nervio auditivo.
LOS INVERTEBRADOS FÓSILES
Los moluscos son de sexos separados, pero se
conocen diversas variantes de hermafroditismo; la partenogénesis es poco frecuente. Las
gametas son producidas en gónadas y descargadas por conductos que desembocan próximos a las aberturas renales. La fecundación
puede ser externa o interna y llegan a producir
centenares de miles de huevos. Particularmente, los gastrópodos exhiben una amplia gama
de estrategias reproductoras y la ultraestructura del espermatozoide fértil, ampliamente variable según los diferentes grupos, es muy útil
en los estudios sistemáticos y filogenéticos.
El primer estadio larval de los moluscos primitivos es la trocófora (Figura 11. 4 A), también existente en los anélidos y sipuncúlidos.
Entre los gastrópodos, la trocófora solo presente en los Patellogastropoda y Vetigastropoda, es seguida por la larva veliger (Figura
11. 4 B), también conocida en los pelecípodos y
escafópodos. La larva veliger se caracteriza por
la diferenciación en ella de diversas estructuras, como el pie, la conchilla y un velo lobulado, ciliado, utilizado en la natación y captura
de los alimentos. Después de un tiempo, la larva veliger se deposita sobre el sustrato del fondo e inicia una metamorfosis que finaliza en
un organismo adulto, bentónico.
Los poliplacóforos carecen de veliger, mientras que en los aplacóforos y pelecípodos protobranquios además, existe una larva
pericalymma (Figura 11. 4 C), carente de órganos puramente larvales, excepto la conchilla. Salvini-Plawen (1972, 1985) la considera
un tipo ancestral, pero otros autores no coinciden con esta opinión.
Ciertos pelecípodos de agua dulce tienen un
desarrollo directo, pues los huevos son incubados en cámaras especiales o marsupios situadas entre los ctenidios, a las que los ejemplares juveniles abandonan recién cuando alcanzan el estadio de veliger. Los Unionidae
poseen una larva parásita sobre peces.
Un desarrollo directo, con ausencia de
trocófora y veliger, también existe en los cefalópodos.
MOLLUSCA
REPRODUCCIÓN Y DESARROLLO
CONCHILLA
La conchilla es producto de la actividad
secretora del manto, que deposita el carbonato principalmente a lo largo de sus bordes,
pero también sobre su superficie, por lo que
esta estructura inorgánica aumenta en diámetro y espesor. El carbonato de calcio se presenta bajo las formas de calcita y aragonita,
no mezcladas. El calcio es tomado del medio
Figura 11. 4. Larvas de moluscos. A. trocófora de 30 hs. de Patella vulgata; B. veliger de Crepidula fornicata; C. pericalymma de
Neomenia carinata (Solenogastres); D. stenocalymma de Scutopus robustus (Caudofoveata) (A. de Cox, 1960; B-D. de S. Plawen, 1990).
LOS INVERTEBRADOS FÓSILES
MOLLUSCA
297
MOLLUSCA
acuático circundante, donde se halla como bicarbonato y precipitado en los tejidos; rodeando a los cristales se dispone un material orgánico, proteico, denominado conquiolina, que
también compone a la capa más externa de la
conchilla o perióstraco, que es la primera en
formarse.
El perióstraco es secretado por el borde del
manto; en algunos adultos ha desaparecido y
en ciertos grupos no existe y la conchilla se halla
cubierta exteriormente por el manto. La función principal de esta capa es proteger a la parte
calcárea de la conchilla contra diversos peligros (ataque de sustancias ácidas, por ejemplo).
aspecto porcelanáceo; en el caso de ser delgadas e irregulares, y de naturaleza aragonítica,
la superficie de la conchilla mostrará un aspecto iridiscente, denominado nácar
(madreperla). El nácar sería propio de los moluscos primitivos, no existiendo en los más
evolucionados.
Figura 11. 6. Microestructura nacarada laminar (aragonita) (de
Currey y Taylor, 1974).
Figura 11. 5. Sección esquemática de la conchilla de un molusco.
La parte calcárea de la conchilla, que infrayace
al perióstraco, se denomina óstraco (Figura 11.
5), y constituye el cuerpo principal de la misma. El óstraco externo, situado inmediatamente por debajo del perióstraco y también originado en el borde del manto, se compone de prismas columnares de calcita o aragonita reunidos en una matriz de conquiolina. Dado el carácter discontinuo del crecimiento, los momentos de reposo quedan indicados en el óstraco
externo por líneas de crecimiento.
Subyaciendo al óstraco externo y en contacto
con las partes blandas del animal, se halla el
óstraco interno, producido por la secreción de
toda la superficie del manto. Posee un crecimiento continuo, por lo que cualquier daño al
mismo puede ser reparado sin mayor dificultad. Igualmente se presenta formado por cristales de calcita o aragonita en una matriz de
conquiolina, pero dispuestos horizontalmente
o en capas separadas por láminas delgadas de
proteina. Si las mismas son gruesas y regulares, la superficie de la conchilla adquirirá un
298
MOLLUSCA
La disposición de los cristales en el óstraco
da lugar a microestructuras (Figura 11. 6) que,
según Currey y Taylor (1974) pueden diferenciarse en: nacarada columnar o laminar (aragonita), prismática (calcita o aragonita), foliada
(calcita), laminar cruzada (aragonita), laminar
cruzada compleja (aragonita), foliada cruzada (calcita) y homogenea (aragonita).
La conchilla puede ser externa o interna. La
primera, se encuentra en la gran mayoría de
los moluscos y se origina a expensas de una
glándula dorsal invaginada que, al desinvaginarse produce la depositación del óstraco sobre la superficie epidérmica. Las conchillas internas se deben a que dicha glándula, en vez de
desinvaginarse, se extiende por debajo de la
epidermis. Algunos moluscos carecen de conchilla o, en su reemplazo, tienen espículas aragoníticas embebidas en una cutícula.
Los depósitos calcáreos producidos periféricamente en coincidencia con interrupciones en
el crecimiento de la conchilla, o modificaciones
en la tasa de secreción calcárea por el manto,
se denominan líneas de crecimiento. Las mismas son paralelas al contorno de la conchilla
(comarginales) y por lo tanto reproducen la
forma de ésta en el momento de ser producidas. Por lo general, su mayor concentración
tiene lugar en la etapa adulta, cuando el ritmo
del crecimiento disminuye.
Las líneas de crecimiento también son observables sobre la superficie interior de la conchilla, por lo que pueden ser usadas para ubicar
LOS INVERTEBRADOS FÓSILES
MOLLUSCA
Figura 11. 7. Diferentes tipos de conchillas cónicas: A. patelliforme; B. cirtocónica exogástrica; C. cirtocónica endogástrica; D.
planoespiral; E. trochiforme; F. conoespiral (turritelliforme); G. ortocónica.
las áreas de fijación muscular y trazar el desplazamiento de ellas durante el crecimiento.
Algunas conchillas son lisas y solo exhiben líneas de crecimiento, mientras que otras suelen
además, llevar estructuras de diferente conformación, generalmente dispuestas con cierta regularidad, que constituyen una ornamentación.
La conchilla puede estar constituida por una
única pieza o valva (univalva), dos piezas
(bivalva) u ocho piezas (multivalva). Las conchillas univalvas son ligeramente convexas o
definidamente de forma cónica. En el caso de
que el cono sea deprimido, de base expandida y
simetría bilateral, se la denomina patelliforme
(Figura 11. 7 A), por semejanza con la conchilla
del gastrópodo Patella. En las conchillas cónicas
elevadas (Figura 11. 7 B, C, E, F, G), el cono puede
ser recto y bilateralmente simétrico (conchilla
ortocónica), curvado menos de una vuelta (conchilla cirtocónica) o enroscado simétricamente
en un plano, más de una vuelta (conchilla planoespiral o isotrófica, Figura 11. 7 D).
Las conchillas cirtocónicas cuyo ápice está
dirigido hacia adelante son exogástricas, a diferencia de las endogástricas, con el ápice hacia atrás (Figura 11. 7 B, C).
La gran mayoría de los gastrópodos poseen
conchilla cónica endogástrica (su ápice se
orienta posteriormente), pero se diferencia de
las mencionadas anteriormente, por ser
conoespiral o helicoidal, es decir, enroscada a
lo largo de un eje (Figura 11. 7 E, F).
Algunas conchillas exogástricas en su estadio juvenil pueden pasar a endogástricas en el
adulto.
LOS INVERTEBRADOS FÓSILES
La conchilla proporciona alojamiento a las
partes blandas y las protege contra la depredación y destrucción por los agentes físicos, o
la desecación en el caso de las formas terrestres. Además, su superficie interior sirve para
la fijación de los músculos retractores del pie,
los aductores que participan en el cierre de la
conchilla de los pelecípodos y los que intervienen en el enroscamiento de los gastrópodos.
IMPORTANCIA ECONÓMICA
Y ANTIGÜEDAD
Muchos moluscos son de gran importancia económica, formando parte de la alimentación humana, y la industria de las perlas
es una de las más productivas. Pero también existen especies dañinas, a veces verdaderas plagas en jardines y cultivos, canales de riego, muelles y embarcaciones de
madera, o interviniendo en los ciclos de parásitos del ser humano, ocasionando graves
enfermedades.
Los representantes más antiguos de este
phylum proceden de la base del Cámbrico; a
partir de entonces experimentaron una explosiva diversificación, por lo que al final del Ordovícico ya se encontraban presentes todas las
clases actuales.
El poseer una conchilla sólida y fosilizable en
la gran mayoría de los casos, ha motivado que
se encuentren muy bien representados en el
registro paleontológico.
MOLLUSCA
299
MOLLUSCA
SISTEMÁTICA
Milburn (1960), basándose en que los moluscos con espículas y conchilla representarían a
dos grandes grupos diferentes, que se habrían
separado muy temprano en su historia evolutiva, reconoció la división siguiente:
Phylum Mollusca
Subphylum Amphineura
Clase Aplacophora
Clase Polyplacophora
Subphylum Conchifera (moluscos con conchilla)
Salvini-Plawen (1969, 1972) dio razones por
las que no se deberían usar Aplacophora y
Amphineura. En reemplazo del primero, sugirió a las clases Caudofoveata y Solenogastres;
y por el segundo, a Aculifera:
Phylum Mollusca
Subphylum Aculifera
Clase Caudofoveata
Clase Solenogastres
Clase Placophora
Subphylum Conchifera
Clase Tryblidiacea
Clases Gastropoda, etc.
Stasek (1972) opinó que los moluscos vivientes serían la progenie de tres linajes que se separaron antes de establecerse el phylum, y que
no se conocerían formas intermedias fósiles ni
vivientes entre las mismas, por lo que consideró tres subphyla diferentes:
Phylum Mollusca
Subphylum Aculifera
Clase Aplacophora
Subphylum Placophora
Clase Polyplacophora
Subphylum Conchifera
Clase Monoplacophora
Clases Gastropoda, etc.
Runnegar y Pojeta (1974) y Pojeta y Runnegar
(1976), en una clasificación que incluyó a moluscos extinguidos, reconocieron:
Phylum Mollusca
Subphylum Aculifera
Clase Aplacophora
Subphylum Placophora
Clase Polyplacophora
Subphylum Cyrtosoma
Clase Monoplacophora
Clase Gastropoda
Clase Cephalopoda
300
MOLLUSCA
Subphylum Diasoma
Clase Rostroconchia
Clase Pelecypoda
Clase Scaphopoda
Los Polyplacophora derivarían de los Monoplacophora, en vez de hacerlo de un tronco más
primitivo, y los Conchifera podrían separarse
en dos linajes mayores con rango de subphyla.
El registro fósil indica que los Monoplacophora
originaron a los Gastropoda, Cephalopoda, Rostroconchia y posiblemente, Polyplacophora,
mientras que los Pelecypoda y Scaphopoda derivaron de los Rostroconchia. Estas tres últimas clases, que forman un linaje que divergió
de los Monoplacophora en el Cámbrico Temprano, constituyen el subphylum Diasoma. Las
restantes clases (Monoplacophora, Gastropoda,
Cephalopoda) pertenecen al subphylum
Cyrtosoma, y serían los ancestros de los
Diasoma, si bien ambos conjuntos aparecieron
y comenzaron a diversificarse en un lapso de
pocos millones de años durante el Cámbrico
Temprano (Figura 11. 33).
Scheltema (1978) coincidió en la separación
de los Aplacophora y Polyplacophora; además
basándose en la Opinión 764 de la ICZN (1966)
que validó el género Chaetoderma (contra
Chaetodermis, Pisces), reemplazó a Caudofoveata
y Solenogastres por Chaetodermomorpha, y
Neomeniomorpha, respectivamente aunque, a
diferencia de Salvini-Plawen (1972) los consideró subclases de la clase Aplacophora:
Phylum Mollusca
Clase Monoplacophora
Clase Aplacophora
Subclase Chaetodermomorpha
Subclase Neomeniomorpha
Clase Polyplacophora
Clases Gastropoda, etc.
Runnegar et al. (1979) y Pojeta (1980) concordaron con Milburn (1960), Stasek (1972),
Scheltema (1978) y otros, en que los moluscos
con conchilla, los quitones y los Aplacophora
vivientes, derivarían todos independientemente de un molusco primitivo con armazón dorsal de espículas calcáreas, por lo que reconocieron la existencia de tres subphyla, los que se
habrían separado en el Precámbrico Tardío:
Phylum Mollusca
Subphylum Amphineura
Clase Aplacophora
Clase Polyplacophora
Subphylum Cyrtosoma
Clases Monoplacophora, etc.
LOS INVERTEBRADOS FÓSILES
Salvini-Plawen (1980, 1985, 1990) volvió a considerar insostenible la reunión de los
Caudofoveata y Solenogastres en la clase
Aplacophora (como lo hiciera Scheltema, 1978),
dado que el carácter vermiforme o cilíndrico de
estos organismos obedece a dos procesos diferentes de conformación del manto y por lo tanto, ambos clados se hallan separados y son
parafiléticos. Con respecto al subphylum
Amphineura (Aplacophora + Polyplacophora)
se trataría de un concepto erróneo y
desactualizado. La anfineuría es retenida solo
en los Polyplacophora y Tryblidiida, por lo que
un término más apropiado sería Aculifera, que
se refiere a la presencia de un manto primitivo
con espículas. La clasificación adoptada por
Salvini-Plawen es la siguiente:
Phylum Mollusca
Subphylum Scutopoda
Clase Caudofoveata
Subphylum Adenopoda
Superclase Heterotecta
Clase Solenogastres
Clase Placophora (Polyplacophora)
Superclase Conchifera
Clase Galeroconcha
Orden Tryblidiida
Orden Bellerophontida
Clase Gastropoda
Clase Bivalvia
Subclase Rostroconchia
Clase Scaphopoda
Clase Siphonopoda (= Cephalopoda)
Los Scutopoda son moluscos cavadores con
la superficie locomotora restringida a la región
inervada cerebralmente.
Los Adenopoda, deslizantes-reptadores, tienen
la superficie locomotora confinada a la región
inervada ventral; la cabeza se halla diferenciada, la cavidad del manto extendida preoralmente
y existe una gládula pedal anterior.
Los Gastropoda y Siphonopoda constituyen
el clado Visceroconcha (= Rhacopoda), provistos de una cabeza individualizada (con fotorreceptores cerebrales) separada de la masa
visceral, recubierta por el manto y protegida
por la conchilla; cavidad paleal anterior y locomoción plantígrada.
Los Bivalvia y Scaphopoda constituyen el clado
Loboconcha (= Diasoma), con el manto y la conchilla expandidos lateralmente, envolviendo a
las partes blandas y un pie anterior alargado,
bien adaptado para vivir en fondos blandos.
LOS INVERTEBRADOS FÓSILES
Peel (1991 a, b) coincidió con otros autores en
que los moluscos habrían derivado de animales con un grado de organización similar al de
los platelmintos turbellarios, y que los más
primitivos posiblemente fueron vermiformes,
espiculados, con rádula y ctenidios posteriores, muy parecidos a los actuales Aplacophora
(= Caudofoveata y Solenogastres de SalviniPlawen). Los ancestros de los Aplacophora
habrían originado a los Polyplacophora (Placophora) y, por último, a los Conchifera. Basándose principalmente en material fósil del Paleozoico Inferior, que incluye a formas consideradas por otros autores, pertenecientes a la
clase Monoplacophora, Peel concluyó que ésta
resulta muy heterogénea y carece de valor sistemático formal, por lo que debe ser abandonada. Entre los moluscos univalvos, sin torsión, incluidos en los Monoplacophora, según
Peel se pueden reconocer dos grupos: Tergomya
y Helcionelloida, con categoría de clases.
Tergomya incluye a Neopilina viviente y otros
géneros afines, exogástricos (con el ápice de la
conchilla en posición anterior), mientras que
los Helcionelloida son endogástricos (con el
ápice de la conchilla en posición posterior). Estos últimos habrían sido los ancestros de los
Rostroconchia y Scaphopoda, y también podrían haber dado origen a los primeros cefalópodos.
El reconocimiento de los Tergomya y Helcionelloida sugiere que los subphyla Diasoma y
Cyrtosoma serían polifiléticos y por lo tanto,
su uso debería abandonarse.
En este texto la sistemática de los moluscos
adoptada es la siguiente:
MOLLUSCA
Subphylum Diasoma
Clases Rostroconchia, etc.
Phylum Mollusca
Clase Chaetodermomorpha
Clase Neomeniomorpha
Clase Polyplacophora
Clase Helcionelloida
Clase Tergomya
Clase Gastropoda
Clase Rostroconchia
Clase Bivalvia
Clase Cephalopoda
Clase Scaphopoda
La caracterización de cada una de estas clases se encuentra más adelante.
ECOLOGÍA
Los moluscos habitan desde las grandes alturas continentales hasta las profundidades
oceánicas. En las formas marinas, la tempera-
MOLLUSCA
301
MOLLUSCA
tura es uno de los factores que más influyen en
su distribución, pero también resultan importantes la salinidad, pH, etc.
En su mayoría, los moluscos marinos son bentónicos, epifaunales o infaunales; en menor proporción los hay nectónicos y unos pocos planctónicos.
Su alimentación es variada, desde algas microscópicas hasta hojas de plantas terrestres,
pequeños organismos, como gusanos y crustáceos, peces y otros moluscos. Primitivamente,
la rádula debió ser usada como un órgano raspador sobre superficies duras, para colectar
algas, tejidos de cnidarios y organismos pequeños; luego se fue adaptando a otras variedades
de dietas, incluso ejerciendo funciones de trituración y masticación, en colaboración con las
mandíbulas.
Los aplacóforos son infaunales y ectoparásitos sobre cnidarios; los poliplacóforos son herbívoros, comedores de algas; Neopilina es
detritívoro y se alimenta de los oozoos de los
fondos profundos; entre los gastrópodos hay
detritívoros, suspensívoros, depredadores sobre otros moluscos, ecto- y endoparásitos; los
bivalvos son detritívoros y suspensívoros, alimentándose de partículas orgánicas, diatomeas, protozoos, etc. Algunos bivalvos y gastrópodos que habitan en fosas oceánicas con
fuentes hidrotermales productoras de gran
cantidad de ácido sulfhídrico, se alimentan de
los productos orgánicos procedentes de la oxidación del ácido sulfhídrico por bacterias
simbiontes quimioautotróficas que viven en
sus tejidos. Los escafópodos son infaunales y
se alimentan principalmente, de foraminíferos
y otros pequeños organismos; los cefalópodos
incluyen activos cazadores.
ORIGEN Y EVOLUCIÓN
Ciertas similitudes en las etapas iniciales del
desarrollo y la posesión de una larva trocófora
motivaron, con frecuencia, que se relacionara
a los moluscos con los anélidos. Algunos zoólogos consideran que dichas similitudes se hallan además, avaladas por la información
molecular y la evidencia paleontológica. Así,
Wiwaxia (C. Morris, 1993), una forma del Cámbrico Medio de las Lutitas Burgess (Columbia
Británica, Canadá) tendría características intermedias entre ambos phyla.
Sin embargo, otros investigadores entre los
que se hallan muchos paleontólogos, prefieren
vincular a los moluscos con los platelmintos
turbellarios primitivos. Stasek (1972) derivó a
los moluscos de platelmintos libres que desa-
302
MOLLUSCA
rrollaron un cubrimiento mucoideo dorsal. Espículas de naturaleza orgánica, similares a las
que existen en algunos turbellarios vivientes
se hallan en los aplacóforos y poliplacóforos,
por lo que es probable que el esqueleto de los
moluscos primitivos haya sido espiculado y
no compuesto por carbonato de calcio. Las espículas cuticulares pudieron haber sido cementadas junto con la capa externa del óstraco primitivo (como en algunos bivalvos) o bien, el
óstraco pudo ser secretado íntegramente debajo de la cutícula espiculada, la que fue elevada sobre la pared dorsal del cuerpo, formando
el perióstraco.
En general, los moluscos tendieron a perder el
esqueleto espicular, si bien el mismo ha quedado retenido totalmente en los aplacóforos, parcialmente en los poliplacóforos y es frecuente
en unos pocos bivalvos. Así, el ancestro de los
moluscos debió ser un pequeño organismo vermiforme ciliado, acelomado y seudosegmentado, muy parecido a los turbellarios actuales, que
vivió durante el Precámbrico Tardío.
Las gradaciones morfológicas entre las diferentes formas de moluscos vivientes motivaron que Lankester (1883) propusiera un arquetipo de molusco esquemático, que sintetizara
las características de la organización moluscana. Dicho arquetipo fue concebido a través
del estudio de la anatomía comparada de los
moluscos vivientes y generalmente, los zoólogos sostienen que el mismo debió existir en el
Precámbrico y que, cada clase de molusco evolucionó independientemente a partir de dicho
arquetipo.
De acuerdo con las ilustraciones referidas al
prototipo mencionado, éste habría tenido una
conchilla univalva, de manera que los
aplacóforos vivientes resultarían ser moluscos degenerados que perdieron su conchilla.
Yonge (1976) ilustró al arquetipo con una conchilla univalva cónica, múltiples músculos
retractores pedales, boca y ano bien separados y situados en extremos opuestos de la conchilla, de manera que resultaba tener aspecto
monoplacoforano.
El descubrimiento del monoplacoforano viviente Neopilina (Lemche, 1957) hizo pensar
que se había hallado al arquetipo, a pesar de
la diferencia importante notada en la forma
viviente, con relación al arquetipo, de la posesión de las branquias dispuestas en una
hilera lateral al pie. No obstante, la gran similitud entre Neopilina y los primitivos monoplacóforos del Paleozoico Inferior, motiva
que aún se siga considerando a este molusco
parecido al antecesor de todas las clases del
phylum.
LOS INVERTEBRADOS FÓSILES
LOS INVERTEBRADOS FÓSILES
de la conchilla es un carácter difundido en el
grupo.
Los Cyrtosoma (Monoplacophora, Gastropoda, Cephalopoda) desarrollaron una existencia epifaunal, solo secundariamente infaunal,
y la conchilla exhibe una forma cónica, comúnmente espiralada. La abertura relativamente
pequeña de la conchilla motiva que el ano se
ubique cerca de la boca y el sistema digestivo
tenga forma de U.
Los Cyrtosoma serían los antecesores de los
Diasoma, aunque ambos subphyla aparecieron y comenzaron a diversificarse en el término de unos pocos millones de años durante el
Cámbrico Temprano.
Según Runnegar y Pojeta (1974), los Diasoma
derivaron de los Helcionelloidea, moluscos univalvos, sin torsión, asignados a los Monoplacophora y que incluirían a una variedad de formas, además de los tradicionales tryblidáceos
(Pileus, Tryblidium, Neopilina viviente).
Una concepción diferente sobre el origen de
las clases de moluscos fue presentada por Peel
(1991 a, b) para quien los helcionelloideos constituirían un linaje superior de moluscos y diferente de los tryblidáceos; además, serían endogástricos y no exogástricos como sugirieron
otros autores (Knight y Yochelson, 1960). Ambos grupos de moluscos corresponderían a clases distintas: los helcionelloideos a la clase Helcionelloida, endogástrica, y los tryblidáceos a
la clase Tergomya, exogástrica.
Los Tergomya reemplazarían a los Monoplacophora, clase que debería ser abandonada
por su heterogeneidad y las distintas acepciones recibidas, aunque el término podría continuar siendo informalmente útil para señalar a
organismos similares univalvos sin torsión.
Si bien, los Diasoma derivaron de los Helcionelloidea, no constituirían un grupo monofilético por comprender a dos linajes diferentes y
paralelos: los Bivalvia derivados de los
Tergomya (no de los helcionelloideos) tryblidáceos primitivos o de algún molusco
exogástrico parecido, los que llegaron a constituir un grupo de moluscos en gran parte, infaunales o semiinfaunales, y los Rostroconchia,
evolucionados de helcionelloideos endogástricos, que constituyen un grupo de moluscos infaunales o semiinfaunales análogos a los
bivalvos.
Los escafópodos representarían el último grupo especializado del linaje helcionelloideo-rostroconchio, o podrían ser una derivación temprana de los Bivalvia.
Los Cyrtosoma tampoco serían monofiléticos
pues, los cefalópodos habrían derivado de helcionelloideos endogástricos (no de tergomya-
MOLLUSCA
MOLLUSCA
Las críticas formuladas al concepto del arquetipo condujeron a la opinión más generalizada, de que el mismo no es necesario para entender la evolución de los moluscos, ya que
mejor sería considerar que cada clase se originó a partir de otra preexistente o sea, algo similar a lo sucedido en la evolución de los
tetrápodos en los cuales, a partir de los peces
crossopterigios surgieron los anfibios, de estos los reptiles y finalmente, las aves y mamíferos. La comprobación de esta idea se hallaría facilitada por el hecho de que, todas las clases de moluscos ya estaban en existencia al final del Ordovícico Medio, de manera que la
investigación de las formas intermedias
cámbricas y ordovícicas, estratigráfica y morfológicamente, ayudaría mucho a la mejor
comprensión del origen de las diferentes clases.
En 1972, Stasek dividió a los Mollusca en tres
linajes o subphyla: Aculifera (Aplacophora),
Placophora (Polyplacophora) y Conchifera
(Monoplacophora y otras clases derivadas de
éstos). Desde entonces, se han discutido mucho las probables relaciones filogenéticas entre estos linajes y, en general, se acepta que los
Conchifera son monofiléticos, pero con los
aplacóforos y poliplacóforos, se propusieron
dos posibilidades:
a-Los Aplacophora y Polyplacophora serían
grupos hermanos y juntos (Aculifera) constituirían un clado hermano de los Conchifera.
b-Los Aplacophora son primitivos con relación a los otros moluscos y los Polyplacophora representan un grupo hermano de los
Conchifera. Así, los Aplacophora son un grado más bien que un clado.
Runnegar y Pojeta (1974, 1976) aceptaron la
clasificación de Stasek (1972) pero, a los
Conchifera, los dividieron en dos linajes mayores, basados en que la información
paleontológica indicaba que los Monoplacophora helcionelloideos habían originado a los
Gastropoda, Cephalopoda y Rostroconchia
(posiblemente también a los Polyplacophora)
y que, de los Rostroconchia, derivaron los Pelecypoda y Scaphopoda. Las últimas tres clases formarían un linaje que divergió de los
Monoplacophora en el Cámbrico Temprano, al
que denominaron subphylum Diasoma, mientras que las otras clases constituirían el
subphylum Cyrtosoma (Figura 11. 33).
Los Diasoma (Rostroconchia, Bivalvia,
Scaphopoda) se caracterizan por la conchilla
primitivamente abierta en ambos extremos y
el intestino relativamente rectilíneo, con la
boca y el ano abriendo en puntos opuestos de
la conchilla. Sus tres clases se especializaron
en una vida infaunal y la compresión lateral
303
MOLLUSCA
nos tryblidáceos), mientras que los gastrópodos lo hicieron de moluscos tipo tergomyano,
exogástricos, sin torsión.
Las similitudes entre cefalópodos y gastrópodos, como la posesión de una conchilla enroscada endogástrica, se debería a la convergencia motivada por habitar dentro de un cono
estrecho.
En general, la evolución de las clases de moluscos estuvo asociada con cambios importantes en los hábitos, principalmente alimentarios, de los grupos involucrados, o con el surgimiento de características que sirvieron para
mejorar los hábitos ya existentes.
CARACTERIZACIÓN DE LAS
DIFERENTES CLASES DE
MOLUSCOS
CLASE NEOMENIOMORPHA
(SOLENOGASTRES, VENTROPLICIDA)
Moluscos de tamaño pequeño a mediano (0,8
mm hasta 30 cm de largo), con el cuerpo comprimido lateralmente, manto con cutícula y escamas y/o espículas aragoníticas; un surco
ventral medio longitudinal corre desde la boca
hasta el ano. Cavidad del manto modificada,
sin ctenidios verdaderos, rádula presente; conducto alimentario medio recto, sin glándulas
separadas.
Hermafroditas.
Predadores
epibentónicos que pueden vivir sobre vegetales o cnidarios (cuyos tejidos rasparían como
alimento). Marinos, habitan entre 5 m y 6850
m de profundidad. Incluyen unas 185 especies
vivientes, distribuídas en 4 órdenes. Proneomenia
gerlachei (Figura 11. 9).
CLASE CHAETODERMOMORPHA
(CAUDOFOVEATA)
Moluscos de tamaño pequeño a mediano (2
mm hasta 14 cm de largo), vermiformes, cubiertos por una cutícula y escamas aragoníticas, sin un pie diferenciado, reemplazado por
una reducida área ventral de deslizamiento;
cavidad del manto terminal, con un par de
ctenidios. Conducto alimenticio medio con glándulas ventralmente separadas, rádula presente. Sexos separados. Larva stenocalymma (Figura 11. 4 D). Marinos, habitan en sustratos
barrosos, desde 10 m hasta 7000 m (9000 m
según Scheltema, 1978) de profundidad, a menudo construyendo tubos en forma de J. Detritívoros, entre sus alimentos se hallan foraminíferos y pequeños organismos. Incluyen unas
88 especies vivientes, en el único orden
Chaetodermatida (con 3 familias). Chaetoderma
araucana (Figura 11. 8). Sin fósiles conocidos.
Figura 11. 8. Chaetoderma araucana, Chile (de Osorio, 1981).
304
MOLLUSCA
Figura 11. 9. Proneomenia gerlachei, aproximadamente X 2,5,
Antártida (de Osorio, 1981).
Generalmente se considera a los «Aplacophora» como los moluscos vivientes más primitivos. Ellos habrían sido los primeros en separarse del tronco de los Mollusca y desde entonces, conservaron caracteres que serían muy similares a los que habría poseído el arquetipo
moluscano, quizá al final del Precámbrico. Lamentablemente, no se conocen representantes
fósiles indudables de estos moluscos primitivos. En depósitos fosfáticos del Ordovícico se
hallaron espículas atribuidas al género
Ptiloncodus que podrían compararse a las de los
aplacoforanos vivientes, mientras que otras
fueron comparadas con las del actual Uncimeria
neapolitana.
Glaessner (1969) reconoció rastros de locomoción en el Precámbrico Superior, que podrían
haber sido originados por un organismo similar a un aplacoforano neomeniomorphoideo, y
los denominó Bunyerichnus, pero SalviniPlawen (1990) considera que dicha relación es
poco probable.
Nódulos calcáreos del Wenlock (Silúrico) de
Herefordshire (Inglaterra) proporcionaron a
Acaenoplax hayae (Sutton et al., 2001, 2004;
Stockstad, 2001) (Figura 11. 10), molusco sub-
LOS INVERTEBRADOS FÓSILES
luscos y su disposición en una hilera dorsal
recuerda a las placas dorsales de los poliplacóforos, si bien se hallan repetidas en número
de 7 en vez de 8. Otros caracteres, principalmente de las partes blandas, lo aproximan a
los aplacóforos, por lo que estos organismos
podrían tener una especial significación en la
evolución inicial no solo de los aplacóforos y
poliplacóforos, sino de los moluscos en general.
Cherns (2004) reunió a los géneros Acaenoplax,
Haloplax, Enetoplax y Arctoplax en la nueva familia Haloplacidae, considerándola que representaría a moluscos aplacoforanos con placas.
Mientras Acaenoplax es del Silúrico inglés y tienen valvas (escleritos) dorsalmente lisas, los
otros géneros se hallan en el Silúrico de
Gotland (Suecia) y están representados por
valvas tuberculadas.
MOLLUSCA
cilíndrico alargado, con 7 valvas dorsales bilateralmente simétricas, distanciadas unas de
otras, y numerosas espinas dispuestas dorsal
y lateralmente pero no ventralmente, donde
se halla un surco medio longitudinal, bien desarrollado; poseía abertura bucal y carecía de
pie. Posiblemente fue un organismo epibentónico que se alimentaba de presas sésiles.
Aunque poseyendo algunos caracteres propios, mostraría vinculaciones placoforanas,
como la repetición seriada de sus elementos,
una característica poco desarrollada en los
moluscos. La presencia de valvas aragoníticas
con crecimiento marginal es típica de los mo-
CLASE POLYPLACOPHORA
(PLACOPHORA, LORICATA)
ANATOMÍA
Figura 11. 10. Acaenoplax hayae. Silúrico. A. vista dorsal; B. vista
ventral. Valvas (V1-V6, V7d, V7v), aristas (R1-R7, ?R0, ?R-1),
surco medio (SM), lóbulo (L), proyecciones posteriores (Ps, Pm,
P1-4) (de Sutton et al., 2004).
LOS INVERTEBRADOS FÓSILES
Moluscos marinos de simetría bilateral, con
el cuerpo alargado y comprimido dorsoventralmente, protegido en su parte dorsal por
una hilera de 8 placas o valvas calcáreas (aragonita), articuladas y que permiten al animal
enrollarse. Periféricamente, la conchilla lleva
una banda de tejido muscular - cintura o
perinoto - que forma parte del manto, la que
puede ser lisa o tener escamas, espículas o espinas calcáreas o bien, proyecciones filiformes
quitinosas (Figura 11. 11).
Ventralmente se observa una región anterior
o cefálica, con un orificio o boca pero sin ojos,
tentáculos u otocistos, y un pie aplanado, bien
desarrollado, separado de la cabeza por un
surco y de la cintura por un canal paleal, en el
que se alojan entre 8 y 88 pares de ctenidios de
forma cónica (Salvini-Plawen, 1990) (Figura
11. 12).
El sistema digestivo se extiende desde la boca
hasta el ano, situado en el extremo posterior,
donde también abren los orificios genital y
excretor, las glándulas mucosas (que aglutinan
partículas sedimentarias) y los osfradios.
Rádula con 17 dentículos de variado espesor y
configuración, dispuestos en hileras transversales. A continuación de la boca siguen el esófago, el estómago con la glándula digestiva y el
intestino.
MOLLUSCA
305
MOLLUSCA
Figura 11. 11. Vista dorsal de la conchilla de Plaxiphora aurata X 1,8, y detalle de sus placas (de Castellanos, 1956, 1948).
Corazón con dos aurículas y un ventrículo,
dos riñones y una gónada posterior.
Sistema nervioso con un arco de dos cordones longitudinales laterales y otros dos
pédicos, ubicados dentro del arco anterior, y
que componen un anillo esofágico.
Figura 11. 12. Vista ventral de un poliplacóforo: Lepidochitona
cinereus (de Yonge, 1960).
306
MOLLUSCA
Un complejo sistema muscular gobierna el
movimiento de las diferentes partes del cuerpo (placas, pie, rádula, etc.).
Sexos separados, fecundación externa y breve estadio larval pelágico.
Las 8 placas calcáreas se diferencian en: una
terminal anterior y otra posterior, ambas de
contorno redondeado, y seis intermedias (Figura 11. 11). En la composición de las mismas intervienen cuatro capas: perióstraco, tegmento,
articulamento e hipóstraco (Figura 11. 13). El
perióstraco o capa más externa, de naturaleza
orgánica y muy delgada, cubre al tegmento o
primera capa calcárea (pero que también contiene materia orgánica), relativamente blanda
y porosa, cuya superficie puede ser lisa, estriada,
granulosa, etc., y estar dividida por la ornamentación en áreas tegmentales. A través de los poros del tegmento afloran las terminaciones de
numerosas papilas sensoriales y/o excretoras
denominadas estetos, si carecen de pigmentos,
u ocelos, más pigmentados y perfeccionados,
con funciones fotorreceptoras.
El articulamento o capa calcárea ventral, ubicado entre el tegmento y el hipóstraco, es denso, porcelanáceo y laminado, posee proyecciones denominadas placas o láminas de inserción y láminas suturales (Figuras 11. 14 y 15).
Las primeras son extensiones laterales del lado
LOS INVERTEBRADOS FÓSILES
MOLLUSCA
Figura 11. 13. Sección generalizada del borde del manto de un quitón, mostrando la relación entre las capas de la conchilla y el manto
(modificado de Stasek 1972, según Boardman, Cheetham y Rowell, 1987).
Figura 11. 14. Sección longitudinal oblicua de dos valvas adyacentes de un paleoloricado (A) y de un neoloricado (B), mostrando la
posición de fijación de un músculo (modificado de Stasek 1972, según Boardman, Cheetham y Rowell, 1987).
Figura 11. 15. Vista interna (A) y externa (B) de una valva intermedia de Chiton tuberculatus, X 2 (de Pojeta, 1980).
LOS INVERTEBRADOS FÓSILES
ventral de cada valva intermedia que se proyectan en la cintura; las segundas, de forma
lobulada, se extienden anteriormente en las
valvas intermedias y posterior, quedando cubiertas por la parte posterior de la valva precedente.
La capa más interna constituye el hipóstraco,
formado por cristales columnares, de espesor
variable, que sirve de superficie de fijación
muscular y puede constar de varias capas.
Algunos poliplacóforos modernos, entre el
tegmento y articulamento, tienen otra capa
calcárea o mesóstraco.
A veces el tegmento y el perióstraco superan
al ápice valvar y doblan ventralmente a lo largo del borde posterior, formando un área apical
(Figura 11. 15).
El tamaño de los poliplacóforos varía entre 3
mm y 43 cm y actualmente cuentan con unas
750 especies. Cámbrico Tardío-Holoceno.
MOLLUSCA
307
MOLLUSCA
SISTEMÁTICA
Típicamente, los Polyplacophora incluyen a
los órdenes Palaeoloricata, Phosphatoloricata
y Neoloricata. Sin embargo, Vendrasco et al.
(2004) opinan que también los Multiplacophora (Devónico-Pérmico), considerado un grupo
de posición sistemática incierta, representarían un cuarto orden de esta clase. Según estos
autores, el quitón devónico Echinochiton dufoei
tendría características intermedias entre los
típicos quitones y los Multiplacophora, tales
como Polysacos vickernianum (ver Capítulo 16).
Orden Palaeoloricata
Quitones primitivos con valvas gruesas, macizas, imbricadas (excepto en los más primitivos), desprovistas de articulamento, láminas
suturales y de inserción, y con áreas apicales
grandes. Cámbrico Tardío-Cretácico Tardío.
Vendrasco y Runnegar (2004) expresan que
los ejemplares del Cretácico Tardío se hallan
precariamente conservados y podrían ser
neoloricados.
Suborden Chelodina
Paleoloricados primitivos, con placas ligeramente en contacto, gruesas, estructura
vesicular y superficie con gránulos o tubérculos. Principalmente Cámbrico-Silúrico, algunos representantes llegan al Cretácico Tardío.
Incluye géneros como Matthevia, Chelodes, Preacanthochiton y Echinochiton.
Matthevia (Cámbrico Tardío-Ordovícico Temprano), según Runnegar et al. (1979) sería el
quitón más primitivo y antiguo conocido. De
unos 10-12 cm de largo, tenía 8 placas de estructura vesicular formando una hilera de
proyecciones córneas elevadas, que se habrían
hallado ligeramente en contacto, comúnmente recorridas por uno o dos túneles de función
desconocida, extendidos en el interior de la
valva, desde la base hasta el ápice; se alimentaba de los estromatolitos intermareales (Figura 11. 16). Sus placas cónicas posiblemente
le servían como defensa contra los depredadores.
Matthevia probablemente descendió de algún
molusco aplacoforano y pudo ser el ancestro
de Chelodes (Ordovícico-Silúrico o Devónico
Temprano) (Figura 11. 17), de amplia distribución geográfica y con el que estaría vinculado a
través de formas intermedias, como
Hemithecella y Preacanthochiton, del Cámbrico
más alto-Ordovícico Temprano. Matthevia habría originado a Hemithecella o alguna forma
afín, al final del Cámbrico o principio del Ordovícico, y de éste surgieron Preacanthochiton
(Figura 11. 18) y Chelodes, los cuales tienen las
placas más aplanadas y en contacto. Chelodes
vivió hasta el Silúrico o inicios del Devónico
pero no habría sido el ancestro de los quitones
más jóvenes. Estos estuvieron vinculados con
otros quitones del Ordovícico Temprano que
tenían valvas más chatas, menos macizas y
más alargadas lateralmente.
Figura 11. 16. Interpretación artística de Matthevia variabilis alimentándose sobre un estromatolito intermareal del Cámbrico Tardío (de
Runnegar et al., 1979).
308
MOLLUSCA
LOS INVERTEBRADOS FÓSILES
MOLLUSCA
Figura 11. 18. Preacanthochiton cooperi, X 6,5. Cámbrico Superior. Molde externo de una placa intermedia mostrando la ornamentación (de Runnegar et al., 1979).
Figura 11. 17. Chelodes
bergmani, X 1. Silúrico Medio (de Smith, 1960).
Figura 11. 19. Septemchiton
vermiformis, X 1,9. Ordovícico Superior (de Smith, 1960).
Figura 11. 20. Cobcrephora silurica, X 5,3. Silúrico. Reconstrucción del animal con las placas
o valvas, suponiendo una conchilla de siete placas, en vista dorsal. La ornamentación de las
valvas se ha omitido; la extremidad anterior mira a la izquierda (de Bischoff, 1981).
Suborden Septemchitonina
Quitones vermiformes, de cuerpo excesivamente alargado en relación al ancho, con 8 valvas dorsales alargadas y estrechas, imbricadas.
Comprende a los géneros Septemchiton (Figura
11. 19) y Robustum, del Ordovícico.
Orden Phosphatoloricata
Quitones primitivos con no más de 7 valvas
fosfáticas, la terminal anterior rómbica, ancha;
la posterior alargada y cinco intermedias más
largas que anchas. Valvas ligera a moderadamente imbricadas, por lo que la conchilla se
podría enrollar, con perióstraco pustuloso,
tegmento e hipóstraco, ambos con numerosas
láminas alternadas, de naturaleza orgánica y
apatítica. Género Cobcrephora (Figura 11. 20), con
3 especies, del Ordovícico Tardío-Silúrico Tardío de Australia (Bischoff, 1981).
Estos quitones habrían tenido una longitud
media de 15 mm, con un máximo entre 30 y 32
mm. Habitaban ambientes intermareales a
infrasublitorales, cálidos, predominantemente de gran energía.
La naturaleza fosfática de las placas indicaría que se trata de un grupo primitivo de quitones, probablemente antecesores de los poli-
LOS INVERTEBRADOS FÓSILES
placóforos calcáreos. Posiblemente, descendieron de algún aplacoforano con placas orgánicas no mineralizadas. Según Runnegar y Pojeta
(1974), los Aplacophora constituirían un linaje separado en la historia moluscana, en contraposición a las demás clases de moluscos derivadas directa o indirectamente de los Monoplacophora. Después de su separación habría
tenido lugar la evolución química de las valvas orgánicas a las fosfáticas, proceso que debió ocurrir en el Cámbrico Temprano a Medio,
pues en el Cámbrico Tardío ya existe Preacanthochiton (Bischoff, 1981).
Orden Neoloricata
Valvas delgadas, en número de 8, con perióstraco, tegmento, articulamento, láminas
suturales, placas de inserción (ausentes en los
más primitivos), hipóstraco y, en los más evolucionados, mesóstraco. Carbonífero-Holoceno.
Suborden Lepidopleurina
Quitones de pequeño tamaño, sin láminas de
inserción en las formas más primitivas,
tegmento pustuloso y con escaso número de
ctenidios posteriores. Ordovícico-Holoceno.
Lepidopleurus (Carbonífero-Holoceno) (Figura 11.
MOLLUSCA
309
MOLLUSCA
Figura 11. 21. Asketochiton chubutensis, X 8,2. Pérmico (de Hoare
y Sabattini, 2000).
Figura 11. 22. Lepidopleurus medinae, X 6; viviente en Argentina y
Chile (de Castellanos, 1956).
Figura 11. 23. Especies del suborden Chitonina vivientes en Argentina y Chile. A.
Chaetopleura peruviana, X 1,12; B. Chiton granosus, X 1,12; C. Plaxiphora aurata, X
1,12 (de Castellanos, 1956).
22) y Hanleya (Pleistoceno-Holoceno). En el
Pérmico de Argentina se conoce Asketochiton
chubutensis (Hoare y Sabattini, 2000) (Figura
11. 21).
Suborden Chitonina
Quitones de tamaño pequeño hasta grande;
valvas intermedias con área media y dos laterales con diferentes esculturas. Articulamento
bien desarrollado con láminas de inserción
denticuladas. (?Triásico) Cretácico-Holoceno.
Incluye a la mayoría de los quitones actualmente vivientes, como Chaetopleura, Chiton y
Plaxiphora (Figura 11. 23 A-C). El primer género
cuenta con dos especies en el Holoceno bonaerense (Farinati, 1995).
310
MOLLUSCA
Figura 11. 24. Acanthochitona crocodilus, X
2, viviente, Australia (de Smith, 1960).
Suborden Acanthochitonina
Valvas total a parcialmente cubiertas por la
cintura, articulamento muy desarrollado con
relación al tegmento. Placas de inserción
denticuladas. Oligoceno-Holoceno. Acanthochitona (Mioceno-Holoceno).
ECOLOGÍA Y PALEOECOLOGÍA
Los poliplacóforos, comúnmente conocidos
como quitones, son organismos de movimientos lentos, que habitan en todos los mares y
latitudes, formando parte del bentos y prefiriendo los fondos rocosos de las zonas afectadas por las mareas; no obstante, algunos vi-
LOS INVERTEBRADOS FÓSILES
DISTRIBUCIÓN ESTRATIGRÁFICA
Los poliplacóforos ya están representados en
el Cámbrico Tardío por Matthevia y Preacanthochiton, ambos del suborden Chelodina pero de
diferentes familias (Mattheviidae y Preacanthochitonidae) que, como todos los paleoloricados predominantes en el Paleozoico, tendrían
valvas generalmente gruesas y macizas, en
número de 8, y compuestas por dos capas principales calcáreas. Un tercer género, Chelodes no
solo tuvo biocrón amplio, pues se habría extendido desde el Ordovícico Temprano hasta
comienzos del Devónico, sino que además, su
distribución abarcó América del Norte, norte
de Europa y Australia. En el Silúrico, principalmente Wenlock de Gotland (Suecia) se halla
una abundante y diversificada fauna de paleoloricados, entre los que se encuentran 3 especies de Chelodes.
En el Ordovícico-Silúrico australiano, la presencia de paleoloricados y Phosphatoloricata
es particularmente importante, por su posible
significación en la evolución química de los
poliplacóforos.
La diversificación de los quitones se incrementó notablemente durante el Paleozoico Tardío
cuando, a los Palaeoloricata se sumaron los
Neoloricata. Hasta el Carbonífero solo existieron poliplacóforos paleoloricados, sin articulamento. A partir del Carbonífero aparecen los
quitones modernos o neoloricados, con articulamento, que ya están bien representados en el
Pérmico de Texas (U.S.A.), si bien su gran desarrollo se produjo a partir del Cretácico Tardío;
la mayoría de sus especies fósiles pertenece a
los Chitonina.
LOS INVERTEBRADOS FÓSILES
ORIGEN Y EVOLUCIÓN
El origen de los aplacóforos y poliplacóforos
y sus relaciones filogenéticas con los
Conchifera constituyen temas debatidos entre los especialistas, y que aún esperan una
explicación satisfactoria.
Pojeta (1980) expresa la idea de que los poliplacóforos constituyen un desprendimiento
temprano del tronco de los moluscos y habrían
tenido un origen separado del resto de los
conchíferos, lo que estaría avalado por el hecho de que la conchilla multivalva no es compartida por ninguno de los restantes moluscos y tampoco hay indicios de que los poliplacóforos hayan tenido, en algún momento de su
historia, una conchilla univalva. Además, el
articulamento, presente en los poliplacóforos
más evolucionados y ausente en las formas del
Paleozoico Temprano, no sería homólogo con
la capa calcárea más interna de los restantes
moluscos. La conchilla de Matthevia tiene una
estructura vesicular muy diferente de la típica calcárea estratificada de los otros moluscos.
Según algunos autores, los Polyplacophora
constituyen un grupo hermano de los
Conchifera, mientras que para otros, los
Aplacophora conforman un grupo hermano de
los Polyplacophora y ambos forman un clado
hermano de los Conchifera.
MOLLUSCA
ven a mayores profundidades, hasta los 8000
metros. Por medio del pie y la cintura pueden
adherirse fuertemente a la superficie rocosa,
cuyas grietas y oquedades suelen usar como
habitación, preferentemente diurna, pues en
la noche la abandonan en busca de alimento.
En casos de peligro enrollan la conchilla o se
fijan al sustrato por medio de secreciones
adhesivas.
Muchos quitones se alimentan de algas marinas y microorganismos, otros con sus rádulas
raspan la superficie de los briozoos, hidroideos,
corales o balánidos juveniles, y hasta existirían algunos carnívoros.
Los hábitos de las formas fósiles habrían sido
bastante similares a los actuales y, particularmente Matthevia variabilis, del Cámbrico Tardío,
posiblemente se alimentaba de los estromatolitos intermareales.
CLASE HELCIONELLOIDA
Moluscos sin torsión, univalvos, con conchilla endogástrica; generalmente de simetría bilateral, enroscada en espiral 1/2 - 1½ vueltas,
en contacto o separadas, a menudo lateralmente comprimidas. Cavidad del manto posterior,
debajo de la cavidad subapical; las corrientes
de agua penetraban lateralmente y bañaban a
las branquias, de posición póstero-lateral, antes de abandonar la cavidad como una corriente única y posterior. Abertura por lo común, planar, sin reentrantes, pero la superficie subapical puede desarrollar un seno medio, profundo, fusiforme o trematoso, con una
única perforación al final de un tubo alargado,
denominado snorkel (Figura 11. 25). En algunas formas, las partes laterales de la abertura
suelen extenderse como débiles escudos, produciendo anchas emarginaciones en ambas
superficies, supra y subapical, montadas sobre el plano de simetría. La ornamentación
puede incluir elementos comarginales y espículas, además de prominentes arrugas comar-
MOLLUSCA
311
MOLLUSCA
Figura 11. 25. Moluscos helcionelloideos: A. Latouchella merino, X 9; B. Yochelcionella americana, X 40; C. Helcionella (de Peel, 1991 a).
ginales. Precámbrico más Tardío, Cámbrico
Temprano-Ordovícico Temprano.
Los helcionelloideos se diferencian de los tergomyanos pues estos son exogástricos; los gastrópodos también son endogástricos pero sufrieron torsión. Unas pocas conchillas bilateralmente simétricas y planoespirales de gastrópodos pueden confundirse con los helcionelloideos o tergomyanos.
Los helcionelloideos son los moluscos más
antiguos conocidos pues aparecen en el Precámbrico más Tardío (Véndico o Ediacárico)
del sudeste siberiano (Gubanov y Peel, 2001)
con los géneros Oelandiella y Archaeospira, presentes unos 60 m debajo de la base del Tommotiano (piso basal del Cámbrico). Desde el comienzo del Tommotiano hasta el Cámbrico más
alto, los helcionelloideos experimentaron una
importante radiación adaptativa, distinguiéndose tres grupos taxonómicos: Oelandiella (Precámbrico más Tardío-Cámbrico Medio),
Latouchella (Atdabaniano Tardío-Botomiano
Temprano) (Figura 11. 25 A) y Oelandia (Cámbrico Medio bajo).
En el Cámbrico Superior antártico se ha mencionado ?Latouchella pero los integrantes principales de esta fauna antártica serían tergomyanos, lo que podría indicar que los Tergomya
y otros moluscos reemplazaron a los helcionelloideos en el Cámbrico Tardío, aunque habrían
conseguido subsistir hasta el Ordovícico Temprano (Gubanov y Peel, 2000). El
312
MOLLUSCA
helcionelloideo más joven es Chuiliella del Ordovícico Inferior de Kazakhstán.
Es probable que el Cámbrico de la Precordillera argentina contenga helcionelloideos, si se
confirmara la asignación a Helcionella insinuada por Knight y Yochelson (1960: 172) de
Quileanella y Pychinella, géneros debidos a
Rusconi (1952: 86; 1954: 2). El segundo de ellos
por ejemplo, es una conchilla de 1 mm de altura por 1 mm de ancho, cuya descripción recuerda a la de un helcionelloideo. Por su parte,
Rusconi (1952, p. 119, Lám. VI, fig. 6) agrega
?Helcionella asperoensis, del Cámbrico Medio
precordillerano.
El reconocimiento de los Helcionelloida como
una clase independiente de moluscos se debe a
Peel (1991 a, b). Con anterioridad, Knight y
Yochelson (1960) los habían incluido en los arqueogastrópodos (Prosobranchia, clase Gastropoda), mientras que Runnegar y Pojeta (1974),
siguiendo a otros autores, los consideraron
moluscos exogástricos, que no habían experimentado torsión. En 1976, Runnegar y Jell ubicaron a la superfamilia Helcionellacea (con 7
familias) en el orden Cyrtonellida de la clase
Monoplacophora pero para Peel (1991 a, b),
mientras los Helcionellacea son endosgástricos, los Cyrtonellida resultan exogástricos, por
lo que corresponden a dos diferentes clases:
Helcionelloida y Tergomya, respectivamente.
Según este último autor, los Helcionelloida habrían originado a los Rostroconchia y proba-
LOS INVERTEBRADOS FÓSILES
CLASE TERGOMYA
SISTEMÁTICA
Comprenden a los órdenes Tryblidiida,
Cyrtonellida e Hypseloconida.
OrdenTryblidiida
Conchillas de forma cónica y ovoidea, como
las de los géneros Neopilina (viviente) (Figura
11. 26 A), Pilina y Tryblidium (Cámbrico, Figura
11. 26 B), en las cuales las impresiones musculares forman un círculo alrededor de la conchilla, quedando el ápice de la misma fuera del círculo (tipo «tergomyano»). Cámbrico Tardío (o
?Medio-Temprano)-Holoceno.
Los Tryblidiida no se conocen fósiles después
del Devónico; son comunes en el Ordovícico y
Silúrico pero casi desconocidos en el Devónico.
MOLLUSCA
blemente, también a los Scaphopoda y
Cephalopoda.
Otros ejemplos de helcionelloideos son los
géneros Helcionella y Yochelcionella (Figura 11.
25 B, C). Este último, del Cámbrico Inferior y
Medio, posee un prominente snorkel, cuya verdadera función es muy discutida. Según
Runnegar y Pojeta (1974), quienes consideran
exogástrica a esta conchilla, el mismo habría
servido para conducir la corriente de agua entrante hasta las branquias, mientras que Peel
(1991 a, b) sostiene que dicha conchilla es
endogástrica y el snorkel, situado posteriormente, servía para la salida del agua.
ANATOMÍA
Moluscos sin torsión, univalvos, exogástricos.
Conchilla calcárea, generalmente de simetría
bilateral, comúnmente planoespiral de aproximadamente media vuelta a dos o más vueltas,
a menudo con forma cónica (patelliforme) u
ovoidea, con ápice anterior que puede variar
desde subcentral hasta situarse sobre el borde
anterior; en otras formas, la conchilla puede
ser un cono curvo elevado o enroscado en un
plano espiral con los estadios iniciales de crecimiento enroscados llevados anteriormente.
Abertura generalmente planar pero en algunas formas cónicas puede ser arqueada en una
vista lateral (Pilina). Impresiones musculares
pares en el interior de la conchilla ovoide típicamente agrupadas en un anillo sobre la superficie dorsal supraapical, con el ápice yaciendo fuera del anillo. En las conchillas muy enroscadas y en las inusualmente elevadas, las
impresiones musculares pares forman un círculo alrededor del ápice, variando en posición
desde cerca de la abertura hasta media vuelta
hacia atrás desde los bordes aperturales. Ornamentación de elementos radiales y/o comarginales; rugosidades comarginales prominentes poco desarrolladas.
En la actualidad, Neopilina tiene la región
cefálica con dos tentáculos preorales, cavidad
del manto peripedal, 5-6 pares de ctenidios
modificados, 5-6 pares de órganos excretores,
2 pares de aurículas y gónadas. Son organismos marinos, detritívoros, que habitan entre
175 m y 6500 m de profundidad, conociéndose
unas 12-15 especies vivientes, agrupadas en
una única familia; su tamaño oscila entre 1,5
mm y 37 mm de largo.
LOS INVERTEBRADOS FÓSILES
Figura 11. 26. Moluscos tergomyanos: A. Neopilina galatheae, X
1,2, viviente; B. Tryblidium reticulatum, X 1,7, Silúrico Medio; C.
Cyrtolites ornatum, X 2,2, Ordovícico Superior; D. Hypseloconus
elegantus, X 0,6, Cámbrico Superior (de Knight y Yochelson, 1960).
Orden Cyrtonellida
Conchillas enroscadas planoespiralmente,
como Cyrtolites (Figura 11. 26 C) y otras, en las
cuales varios pares de músculos forman un círculo alrededor de la conchilla, quedando el ápice
dentro del círculo (estilo «cyrtoniano»), generalmente cerca de la abertura. Cámbrico-Devónico.
MOLLUSCA
313
MOLLUSCA
Orden Hypseloconida
Conchilla cirtocónica, alta, ligeramente enroscada, interpretada como seudoendogástrica por
comparación con Knightoconus. Este género junto con Hypseloconus (Figura 11. 26 D) son considerados por Peel (1991 a) como tergomyanos
endogástricos en los cuales la conchilla
inusualmente elevada experimenta un cambio
de enroscamiento desde la inicial exogástrica a
otra adulta endogástrica. Los dos géneros mencionados y otros integran la superfamilia
Hypseloconellacea. Cámbrico-Ordovícico.
CLASE GASTROPODA
Moluscos con la cavidad del manto en posición anterior debido a la torsión, secundariamente en situación posterior por destorsión.
Conchilla en la mayoría de los casos, enroscada, con opérculo (a veces rudimentario) y ápice dirigido posteriormente, lejos de la cabeza
(endogástricos). Cabeza libre con un par de fotorreceptores; órganos reproductores izquierdos, reducidos. Por lo menos, 40000 especies
vivientes, marinos, límnicos y terrestres, con
gran variabilidad ecológica y estructural. Tamaño entre 0,3 mm hasta más de 12 cm. Cámbrico Temprano-Holoceno.
En los ambientes marinos, los gastrópodos
habitan la región bentónica, desde la zona costera interior hasta las grandes profundidades.
Muchos son depredadores y para obtener su
alimento perforan conchillas o utilizan dientes
radulares venenosos; algunos son filtradores y
pocos son parásitos. A partir del Cretácico aparecieron formas nadadoras y en el Pennsylvaniano comenzaron a invadir los ambientes
dulcícolas y continentales. Un grupo importante
carece de conchilla (ver Capítulo 12).
CLASE ROSTROCONCHIA
Moluscos seudobivalvos, con conchilla larval
univalva, no enroscada y sin torsión; conchilla adulta calcárea con una o más capas que
atraviesan, sin interrupción, el borde dorsal,
careciendo de comisura dorsal, ligamento, dientes y músculos aductores. Cámbrico Temprano-Pérmico Tardío, con su mayor diversidad
en el Cámbrico-Ordovícico.
En su mayoría habrían sido infaunales detritívoros y, en menor proporción, filtradores;
unos pocos pudieron ser epifaunales detritívoros (ver Capítulo 13).
314
MOLLUSCA
CLASE BIVALVIA
(PELECYPODA, ACEPHALA,
LAMELLIBRANCHIATA)
Moluscos con el cuerpo comprimido lateralmente; conchilla formada por dos valvas calcáreas articuladas a lo largo de la región dorsal; parte posterior del manto a menudo extendida formando sifones. Carecen de cabeza
diferenciada y de rádula y poseen palpos labiales alimentadores, ligamento, músculos
aductores y un pie generalmente bien desarrollado. Cavidad del manto con un par de
ctenidios, a menudo modificados como grandes láminas. Epifaunales, infaunales y semiinfaunales. Predominantemente suspensívoros, perforadores o fijos a sustratos duros por
una secreción de la glándula del biso. Su tamaño oscila entre 1 mm y 1,70 m. Viven actualmente unas 6000 especies marinas, que
habitan entre 0 m y 10700 m de profundidad,
además de unas 2000 límnicas. Cámbrico
Temprano-Holoceno (ver Capítulo 14).
CLASE CEPHALOPODA
(SIPHONOPODA)
Moluscos con el cuerpo alargado dorso-ventralmente; conchilla recta, enroscada o regresiva, originalmente tabicada y perforada por
un tubo o sifúnculo. Cabeza libre, con un par
de ojos y uno o dos círculos de 8-10 hasta cerca
de 90 tentáculos (brazos periorales); boca y ano
yuxtapuestos, pero el cuerpo carece de torsión
y es bastante simétrico. Pie modificado como
un embudo y usado en la «propulsión a chorro» del agua que pasó por las branquias. Cavidad del manto restringida a la parte posterior
del cuerpo, con 2 o 4 ctenidios. Aparato digestivo con fuertes mandíbulas y un saco de tinta
rectal. Sistema nervioso muy concentrado. Básicamente carnívoros, pelágicos, habitan entre
0 m y 5400 m de profundidad, o bentónicos (hasta 8100 m de profundidad). Su tamaño oscila
entre 1 cm y 30 m (con brazos de hasta 22 m de
largo). Actualmente viven unas 600 especies y
aproximadamente 10000 serían fósiles. Cámbrico Tardío-Holoceno (ver Capítulo 15).
CLASE SCAPHOPODA
(SOLENOCONCHA)
ANATOMÍA
Moluscos marinos con los lóbulos del manto
LOS INVERTEBRADOS FÓSILES
MOLLUSCA
Figura 11. 27. Sección longitudinal generalizada de un escafópodo, mostrando los órganos principales.
fusionados por la parte media ventral, abiertos en ambas extremidades; univalvos, de simetría bilateral. Cabeza, situada anteriormente, representada por una trompa tubular que
lleva una abertura o boca rodeada por tentáculos, denominados captáculos, alargados, cilíndricos y ciliados, cuya función es tomar los
alimentos, constituidos principalmente por
foraminíferos y otros diminutos organismos.
Cavidad del manto de posición ventral. Ojos
ausentes, pie puntiagudo, cilíndrico o vermiforme, más o menos largo, terminado en un
mamelón medio con dos apéndices foliáceos
laterales (Dentalium) o en forma de un disco
festoneado (Siphonodentalium). Rádula bien diferenciada y superiormente, una placa córnea
dura, llamada mandíbula, que serviría para
romper estructuras calcáreas como las conchillas de los foraminíferos.
Branquias ausentes, la respiración se efectúa
a través de la superficie del cuerpo. Debido al
movimiento de los cilios del manto, el agua
penetra por el orificio superior y, después de
bañar la cavidad del manto, sale por el mismo
lugar, el que también es utilizado para la descarga de los excrementos y los productos
genitales. Sistema circulatorio imperfecto, sin
vasos sanguíneos diferenciados y corazón rudimentario, solo con un ventrículo. Sistema
nervioso formado por ganglios simétricamente dispuestos, hígado bilobulado, grande, e
intestino muy plegado, con el ano abierto en la
cavidad paleal (Figura 11. 27).
Órganos sensoriales quimiorreceptores dispuestos en los extremos de los captáculos, destinados a la selección de los alimentos;
estatocistos ubicados en el pie, el cual puede
LOS INVERTEBRADOS FÓSILES
ser extendido o retraído por la acción de músculos. Carecen de opérculo pero, cuando el pie
se halla retraído, la abertura es cerrada por
parte del manto. Ovíparos, de sexos separados, carecen de órganos copuladores.
CONCHILLA
La conchilla es calcárea y tiene la forma de un
colmillo suavemente curvado, cuya longitud
generalmente, oscila desde unos pocos milímetros hasta 0,50 m, excepcionalmente, 0,70 m.
En los extremos presenta sendas aberturas y
el diámetro aumenta regularmente durante el
crecimiento (Dentalium) o, como en Cadulus,
muestra un abultamiento subcentral.
Fisiológicamente la parte dorsal del organismo corresponde con la concavidad de la conchilla y la ventral, con la convexidad (Figura
11. 28). La cabeza, los captáculos y el pie pueden ser proyectados exteriormente por la abertura anterior. El crecimiento se realiza por secreción calcárea del manto en la extremidad
anterior, de mayor diámetro que la posterior.
Esta última, puede ser simple, presentar una
hendidura o mostrar una proyección o cañón.
Por reabsorción suelen formarse fisuras longitudinales. En algunos casos, en la abertura anterior se observan constricciones (Figuras 11.
28 y 29).
La superficie de la conchilla puede ser lisa o
estar recorrida por costillas longitudinales, variables en número y grosor; otras veces, la existencia de crecimientos comarginales originan
una secuencia de estructuras anulares. En consecuencia, la sección de la conchilla es varia-
MOLLUSCA
315
MOLLUSCA
Figura 11. 28. Dimensiones de una conchilla dentálida.
Figura 11. 29. Distintas formas de desarrollo apical en
los Dentaliidae (adaptado de diferentes autores).
ble: circular, comprimida dorso-ventralmente, angulosa (tetragonal, hexagonal, octogonal,
multiangulosa).
SISTEMÁTICA
Se reconocen dos órdenes: Dentaliida y
Gadilida.
Orden Dentaliida
Escafópodos con el pie abultado y lóbulos pedales laterales; dos pares de músculos
retractores pedales. Conchilla de tamaño pequeño hasta grande, que aumenta progresivamente de diámetro con el crecimiento, alcanzando su máxima dimensión en el extremo anterior; superficie lisa o con costillas longitudinales o con anillos comarginales; «cañones»
presentes, con fisuras o hendiduras poco frecuentes y en número reducido. Ordovícico
Medio-Holoceno.
Los miembros de la familia Dentaliidae se
hallan entre los más frecuentes como fósiles,
particularmente las especies de los géneros
Dentalium (Figura 11. 30 A), Fissidentalium (Figura 11. 30 B) y Antalis. La conchilla es ligeramente curvada, de paredes gruesas, recorrida por
estrías o costillas longitudinales; la sección es
circular hasta poligonal. En el género
Laevidentalium (familia Laevidentaliidae) la conchilla, lisa y de sección circular, se angosta rápidamente hacia el ápice, de manera que el diámetro anterior es por lo menos, 5 veces mayor
que el posterior.
Según Steiner (1992), este orden incluye 6 familias con unos 19 géneros.
En el Carbonífero de Argentina se halla
Laevidentalium chubutensis (Sabattini, 1979) (Figura 11. 30 C).
316
MOLLUSCA
Figura 11. 30. Representantes de la familia Dentaliidae: A.
Dentalium sulcosum, X 0,6, Terciario de Argentina y Chile; B.
Fissidentalium ergasticum, X 1,15, viviente; C. Laevidentalium
chubutensis, X 5,4, Carbonífero Superior (A. de Philippi, 1887; B.
de Emerson, 1962; C. de Sabattini, 1979).
Orden Gadilida (= Siphonodentalioida)
Escafópodos con pie vermiforme y un disco
terminal; un par de músculos retractores pedales. Diámetro de la conchilla aumentando
progresivamente y alcanzando su dimensión
máxima en el extremo anterior o bien, conchilla en forma de tonel, con el diámetro mayor en
la parte media o próximo a la anterior. Superfi-
LOS INVERTEBRADOS FÓSILES
MOLLUSCA
ondulada longitudinalmente en el lado dorsal.
Sección ovalada, deprimida; abertura oblicua.
La familia Gadilidae (Siphonodentaliidae) comprende géneros comunes en la bibliografía
paleontológica como Siphonodentalium (Figura
11. 31 A), con la conchilla fuertemente curvada
y el diámetro mayor en la extremidad anterior, mientras que en Cadulus (Figura 11. 31 C),
la extremidad anterior es de menor diámetro
que la posterior y el diámetro mayor de la conchilla se observa en su parte intermedia. Los
depósitos pleistocenos de la provincia de Buenos Aires (Argentina) y del Uruguay contienen a Polyschides tetraschistus (Farinati, 1997).
Uno de los géneros más antiguos de esta familia es Calstevenus, con una especie en el Pérmico argentino (Sabattini, 1979) (Figura 11. 31
B).
ECOLOGÍA Y PALEOECOLOGÍA
Figura 11. 31. A. Siphonodentalium; B. Calstevenus sueroi X 4,
Pérmico Inferior; C. Cadulus platensis, X 6, viviente (A. de Emerson,
1962; B. de Sabattini, 1979; C. de Castellanos, 1967).
cie lisa o recorrida por costillas longitudinales; abertura anterior con constricciones, la
posterior llevando frecuentes fisuras o hendiduras. Pérmico-Holoceno.
Suborden Entalimorpha
Conchilla provista de 4 a 13 costillas longitudinales y sección poligonal o lateralmente comprimida. Comprende una única familia (Entalinidae) con 6 géneros, entre los que se halla
Contentalina con especies de costillas fuertes longitudinales, vivientes en la región atlántica a
más de 5000 m de profundidad (Scarabino,
1986 b). Holoceno.
Suborden Gadilimorpha
Conchilla generalmente lisa y pulida, a veces
con estrías longitudinales; sección circular o
deprimida. Pérmico-Holoceno.
Comprende 3 familias con unos 14 géneros.
En las profundidades del Atlántico norte (1840
m - 4225 m) habitan especies del género
Annulipulsellum (familia Pulsellidae) con la conchilla de sección circular, superficie recorrida
regularmente por anillos de sección triangular y ápice oblicuo. Otras especies atlánticas
profundas (4125 m - 5781 m) pertenecen a la
familia Wemersoniellidae, con conchilla recta
o de curvatura casi imperceptible, porcelanácea, blanquecina; superficie lisa o tenuemente
LOS INVERTEBRADOS FÓSILES
Los escafópodos son moluscos marinos, infaunales, de distribución mundial, que habitan en la región bentónica desde la zona
intermareal hasta los 6200 m de profundidad.
Son particularmente exitosos en las aguas profundas y cerca del 70% de las especies vivientes conocidas habita por debajo de los 500 m y
de ellas, un amplio porcentaje lo hace más allá
de los 3000 m, con representantes exclusivos
de los pisos batial y abisal (Scarabino, 1986 a).
Por medio del pie realizan excavaciones en el
fondo arenoso, donde la conchilla queda
semihundida, en posición vertical, con la extremidad posterior emergiendo de la superficie sedimentaria, y la parte cóncava (dorsal)
hacia arriba.
Su alimentación consiste de foraminíferos y
material orgánico que se halla en los sedimentos, para cuya captura se valen de los captáculos,
pues son principalmente detritívoros.
Actualmente viven unas 600 especies, distribuidas en unos 50 géneros, mientras que los
fósiles llegarían a 1000. Se conoce poco acerca
de la paleoecología de este grupo, pero la impresión dominante es que se mantuvieron sin
cambios importantes a lo largo del tiempo geológico.
DISTRIBUCIÓN ESTRATIGRÁFICA
El escafópodo más antiguo conocido hasta el
presente es Rhytiodentalium kentuckyensis (Figura 11. 32) del Ordovícico Medio de América del
Norte (familia Laevidentaliidae, orden
Dentaliida). Sin embargo, la representación
MOLLUSCA
317
MOLLUSCA
Figura 11. 32. Rhytiodentalium kentuckyensis (vista anterior X
0,25; vista lateral X 2,5), Ordovícico Medio (de Pojeta y Runnegar,
1979).
paleontológica de estos moluscos en el Paleozoico y Mesozoico es muy escasa y recién se
observa un incremento importante en la diversidad a partir del Cretácico Superior y particularmente, en el Terciario y la actualidad.
Géneros comunes son Dentalium, Cadulus y
Siphonodentalium, conocidos en el Cretácico Superior y Terciario de América del Sur, donde se
hallan representados por varias especies, particularmente Dentalium, si bien todos ellos aún
esperan un análisis sistemático detallado y
actualizado.
ORIGEN Y EVOLUCIÓN
El poco conocimiento existente sobre la
ontogenia temprana de los escafópodos dificulta el establecimiento de sus posibles relaciones filogenéticas con otras clases de moluscos. Esta escasez de información incluye a características tales como la tendencia hacia un
crecimiento anterior de la conchilla y la consiguiente reabsorción de su parte inicial, a los
efectos de mantener a la extremidad posterior
suficientemente abierta para permitir la entrada y salida del agua por la misma. Solo entre los Archaeogastropoda (Fissurellidae,
Scissurellidae) se tiene algo similar, pero aquí
318
MOLLUSCA
este carácter es secundario. En los escafópodos,
ello motiva que la conchilla larval se destruya
al alcanzar el adulto cierto tamaño.
Runnegar y Pojeta (1974, 1976) y Pojeta y
Runnegar (1979), basándose en la ontogenia
del escafópodo Dentalium, establecieron similitudes entre los Scaphopoda y Bivalvia, concluyendo que ambos se habrían originado a
partir de los Rostroconchia, por lo que reunieron a las tres clases en el subphylum Diasoma
(Figura 11. 33). Los escafópodos se habrían originado de rostroconchios ribeirioideos en los
cuales, la fusión ventral de los lóbulos del manto generó a la conchilla tubular de los
escafópodos, abierta en ambos extremos. Según dichos autores, el riberioideo Pinnocaris,
Cámbrico Tardío-Ordovícico Temprano, tendría una forma muy parecida a la de los
escafópodos, si bien posee un pegma prominente y una tendencia de crecimiento posterior; la transformación pudo ocurrir en el Ordovícico, dado que Pinnocaris y Rhytiodentalium
son del final del Cámbrico y principio del Ordovícico. Una forma intermedia entre estos dos
géneros podría ser ?Pinnocaris sp. C, del Ordovícico Temprano australiano, con su conchilla
mostrando una componente de crecimiento
anterior, como la de los escafópodos.
Yochelson (1978) sugirió para los escafópodos
un origen devónico a partir de ancestros desconocidos, sin conchilla, pero según Pojeta y
Runnegar (1979) esta posibilidad quedaría
invalidada por ser conocido que todas las clases de moluscos se habrían originado en el
Cámbrico o antes, a partir de ancestros con
conchilla, y por la presencia de Pinnocaris y
Rhytiodentalium en el Cámbrico Tardío-Ordovícico Medio.
Morris (1990) relacionó a los escafópodos con
los rostroconchios conocardioideos, mientras
que Engeser, Riedel y Bandel (1993), en base al
estudio de la protoconcha escafópoda, concluyeron que este grupo habría estado muy próximo a los conocardioideos y que el origen de los
Scaphopoda ocurrió en el Devónico, por
heterocronía, a partir de rostroconchios
conocardioideos. Así, todos los registros anteriores de escafópodos serían dudosos y posiblemente, tubos de vermes.
Steiner (1992) aceptó la relación entre Rostroconchia y Scaphopoda establecida por
Runnegar y Pojeta (1976, 1985), a pesar de no
conocerse formas intermedias y de no haberse
proporcionado una explicación a los cambios
en las dimensiones de los ejes del cuerpo y de
la conchilla en los Rostroconchia y Bivalvia
por un lado, y los Scaphopoda por el otro. Esto
impide aceptar que los Scaphopoda hayan po-
LOS INVERTEBRADOS FÓSILES
MOLLUSCA
Figura 11. 33. Origen de los moluscos univalvos y bivalvos según Runnegar y Pojeta, 1974. El borde oscuro indica la abertura; p = pegma.
Nótese que Runnegar y Pojeta (1974) consideran endogátrica a Latouchella y Anabarella y endogástrica a Knightoconus, criterio no
compartido por Peel, 1991 b.
Figura 11. 34. Comparación de los ejes del cuerpo y la conchilla. A. Ribeiria sp., rostroconchio primitivo; B. Bivalvia; C. Pinnocaris sp.,
rostroconchio evolucionado; D. escafópodo. a, anterior; d, dorsal; p, posterior; v, ventral (de Steiner, 1992).
LOS INVERTEBRADOS FÓSILES
MOLLUSCA
319
MOLLUSCA
dido derivar de formas como Pinnocaris el que
además, muestra una elongación posterior de
la conchilla, mientras que en los Scaphopoda
es anterior.
En los Bivalvia y, seguramente también en
los Rostroconchia, los ejes dorso-ventral y
ántero-posterior del cuerpo y de la conchilla
son respectivamente coincidentes, y a la vez
perpendiculares entre sí, ocupando las aberturas bucal y anal, posiciones subterminales
(Figura 11. 34).
En los Scaphopoda, los ejes del cuerpo y de la
conchilla forman un ángulo obtuso y no coinciden con los ejes de la conchilla: el eje dorsoventral del cuerpo es virtualmente idéntico al
eje longitudinal de la conchilla y el lado morfológicamente dorsal del cuerpo se extiende desde la boca hasta el ano, situado ventralmente
y por delante del estómago.
Según Waller (1998), la idea de que los
Scaphopoda derivaron de los Rostroconchia
BIBLIOGRAFÍA
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320
MOLLUSCA
nunca tuvo apoyo paleontológico. Pinnocaris es
un rostroconchio alargado, lateralmente comprimido, pero con una dirección posterior de
elongación, opuesta a la de los Scaphopoda.
Pojeta (1985) sugirió que la elongación en dirección anterior es común entre los Diasoma,
pero no observó que en los Scaphopoda, ella
no condujo a una correspondiente separación
de la boca y el ano como ocurre en los bivalvos
y probablemente, en los rostroconchios.
Waller (1998) sostiene que las similitudes que
los zoólogos aducen existir entre Bivalvia y
Scaphopoda se deben principalmente, a convergencias, por lo que ambas clases tienen planos del cuerpo diferentes; en cambio, el desarrollo embriológico temprano de la larva
escafópoda mostraría similitudes con los gastrópodos, por lo que dicho autor agrupa a los
Scaphopoda con los Gastropoda y
Cephalopoda (Cyrtosoma), excluyéndolos de
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LOS INVERTEBRADOS FÓSILES
GASTROPODA
12 GASTROPODA
Horacio H. Camacho
Claudia J. del Río
INTRODUCCIÓN
Los gastrópodos constituyen una clase muy
variada y numerosa de moluscos, calculándose que representan alrededor del 80% de estos
últimos. El número estimado de especies vivientes oscila, según los autores, entre 40000 y más
de 100000, mientras que los fósiles se hallarían
en unos 15000.
Su notable plasticidad morfológica y variabilidad funcional, al permitir su adaptación a
formas de vida de diferente complejidad en el
transcurso de su evolución, contribuyó a que
se convirtieran en los moluscos más exitosos.
Por lo general, las partes blandas del organismo están contenidas en una estructura inorgánica o conchilla, compuesta por una sola pieza, de forma y dimensiones muy variables,
fosilizable y que, en los gastrópodos vivientes,
suele tener brillantes coloridos. El tamaño de
la conchilla puede variar entre pocos milímetros hasta 0,50 m de largo, como en el caso de
Adelomelon beckii, especie muy común en el litoral marino argentino, o del gastrópodo australiano Syrinx aruanus, que alcanza 0,60 m de lon-
gitud. Entre los fósiles, en el Tethys habitó el
género Campanile, con conchillas que llegaron a
superar 1 m de largo, mientras que otros gastrópodos planoespirales habrían tenido conchillas con un diámetro de 2,50 m.
Los gastrópodos se encuentran tanto en ambientes acuáticos como en los terrestres. En los
ambientes marinos son más abundantes y diversificados, distribuyéndose desde las grandes profundidades hasta las zonas costeras
intermareales donde, durante las bajas mareas,
suelen quedar expuestos a la evaporación de
sus fluidos interiores.
En los ambientes acuáticos no marinos, los
gastrópodos viven desde el nivel del mar hasta más de 5000 m de altura, como ocurre con
algunos Chilinidae sudamericanos, que habitan a 4000 m.s.n.m., adheridos a las rocas y
plantas acuáticas. Por lo general, prefieren
aguas límpidas, transparentes y con abundante contenido de calcio, aunque también frecuentan los lugares pantanosos y los ambientes salobres, como los existentes en la desembocadura de los ríos al mar. Las formas terrestres
son más frecuentes en los lugares húmedos,
Figura 12. 1. Anatomía generalizada de un gastrópodo. A. vista dorsal de la masa visceral, habiendo sido removida la conchilla y
bisectado y replegado el manto; B. vista anterior con la masa céfalo-pedal extraida (basado en diversos autores).
LOS INVERTEBRADOS FÓSILES
GASTROPODA
323
GASTROPODA
disminuyendo su presencia con el incremento
de la aridez.
La mayoría de las especies son bentónicas y
móviles sobre sustratos blandos o duros, si bien
algunas permanecen fijas a una superficie la
mayor parte de su vida. Otras son nadadoras
activas y unas pocas pueden flotar en la masa
de agua o vivir sobre una superficie de flotación, como las que proporcionan ciertas algas.
Sus hábitos alimenticios son asimismo muy
diversos, existiendo formas herbívoras, carnívoras, carroñeras, detritívoras, filtradoras y
parásitas.
La inmensa mayoría de los gastrópodos posee una conchilla carbonática externa, por lo
general, enroscada helicoidalmente. Algunos
carecen de conchilla, en otros ésta se encuentra reducida a una pequeña placa interna,
mientras que ciertas formas, durante la locomoción, la engloban en el manto.
Poseen una cabeza y un pie diferenciados que,
en conjunto, constituyen la masa céfalo-pedal;
el resto de los órganos (sistemas digestivo, circulatorio, respiratorio, excretor y reproductor)
componen la masa visceral (Figura 12. 1). Ambas regiones se hallan unidas por una parte
delgada o cuello. Además, existe un manto que,
en el ápice de la conchilla se adhiere fuertemente a la masa visceral y recibe el nombre de
integumento, pero hacia la abertura se separa
de aquélla, formando la cavidad del manto que
aloja a las estructuras relacionadas con la respiración, los órganos sensoriales (osfradio y
bursículas), las aberturas del aparato excretor
y parte del aparato reproductor. Mientras la
masa visceral y la cavidad del manto permanecen en el interior de la conchilla, la masa céfalo-pedal puede ser extruída y retraída en la
misma a través de su abertura.
la presencia en dichos concheros de las especies comestibles: Fissurella oriens, Patinigera
magellanica y P. deaurata, aún consumidas en el
sur chileno junto con Acanthina imbricata,
Odontocymbiola magellanica y Adelomelon ancilla.
A esta lista se pueden agregar Strombus gigas,
Concholepis peruvianum y Pomacea maculata, comunes en los mercados de Venezuela, Chile y Perú,
respectivamente (Castellanos, 1994).
Los gastrópodos terrestres argentinos incluyen a pocas especies de helícidos comestibles,
introducidos alrededor del año 1850 desde Europa, donde ya los antiguos romanos los consideraban un manjar especial. La mayoría vive
en lugares húmedos, jardines, campos con vegetación y huertos, debajo de las piedras o sobre las plantas, pudiendo constituirse en verdaderas plagas debido a su predilección por
los vegetales frescos y las frutas.
Las especies que se hallan en Argentina, de
mayor valor comercial, son Otala lactea (= Helix
lactea), oriunda de Túnez y muy abundante en
las zonas costeras atlánticas bonaerenses,
Cryptomphalus aspersa (= Helix aspersa), nativa de
España y Francia, y Achatina fulica, de origen
africano, que habita en las provincias de Corrientes y Misiones.
La esbeltez motivada por el colorido y desarrollo de curiosas formas de conchilla ha sido
reconocida desde antiguo, y los indígenas frecuentemente las usaron como instrumentos
musicales, a veces religiosos u ornamentales.
Marginella violacea fue empleada por los aborígenes fueguinos en la confección de gargantillas. En el mercado mundial, algunas conchillas alcanzan precios muy elevados, y existen
exposiciones privadas de conchillas, que provocan en el público verdadera admiración por
el material, procedente de distintas partes del
mundo, allí expuesto.
VALOR ECONÓMICO
El valor económico de los gastrópodos, especialmente los marinos, radica en la comercialización de ciertas especies como alimento y en
el interés de los coleccionistas de todo el mundo. A su vez, integran la dieta de otros organismos, entre los que se hallan aves, peces, crustáceos e incluso gastrópodos.
Desde hace siglos también son parte de la alimentación humana, como lo muestran los comederos indígenas o concheros distribuidos a
lo largo del litoral oceánico atlántico y pacífico
de América del Sur, donde abundan las conchillas de los caracoles comidos por los primitivos habitantes de la región. Gordillo (1995)
registra, para la región austral sudamericana,
324
GASTROPODA
DEFINICIÓN DE LA CLASE
GASTROPODA
Los caracteres que definen a esta clase (sinapomorfías) son: la torsión, presencia de un opérculo y desarrollo de una conchilla larval (protoconcha) tubular enroscada.
TORSIÓN
La torsión consiste en un giro de 180°del conjunto masa visceral y conchilla con respecto al
eje longitudinal de la masa céfalo-pedal (Figura 12. 2). Este enroscamiento se produce en el
LOS INVERTEBRADOS FÓSILES
GASTROPODA
Figura 12. 2. A. esquema idealizado del fenómeno de torsión de las vísceras en vista dorsal; B. vista lateral de un molusco ancestral
hipotético con la cavidad del manto en posición posterior (condición exogástrica); C. vista lateral de un gastrópodo primitivo torsionado,
con la cavidad del manto ubicada en la región anterior del organismo y con el intestino retorcido (condición endogástrica) (A. de
Castellanos, 1994; B, C. de Kay, Wells y Ponder, 1998).
sentido opuesto al horario y permite que el
ápice de la conchilla se ubique en la parte posterior del organismo (posición endogástrica).
Así, la abertura de la conchilla queda en situación anterior y, cuando la masa céfalo-pedal se
retrae dentro de la conchilla, primero se introduce la cabeza y luego el pie. La torsión tiene
lugar en la larva veliger y ocurre en dos fases
que pueden durar pocas horas o prolongarse
por algunos días; como resultado final de la
misma, la cavidad del manto y las branquias
pasan a ocupar una posición anterior, por lo
que estos gastrópodos se consideran prosobranquios. Estudios recientes muestran que
durante la primera fase, las visceras rotan debido a un crecimiento diferencial celular, mientras que en la segunda fase este movimiento
obedece al crecimiento diferencial del cuerpo y
frecuentemente, ocurre luego que la larva comienza su vida bentónica. Algunos autores
LOS INVERTEBRADOS FÓSILES
sostienen que en ciertos gastrópodos pulmonados y en los opistobranquios, la segunda fase
habría sido seguida por un proceso posterior
de detorsión o desenroscamiento parcial, motivando el desplazamiento del manto y la cavidad del manto hacia la parte posterior del
organismo, y la adquisición de una simetría
bilateral secundaria. No obstante, otros consideran que las larvas de los opistobranquios en
realidad no fueron detorsionadas sino solo
torsionadas 90° (en vez de 180°).
En respuesta a la torsión, la organización interna de los gastrópodos experimenta diversas modificaciones, siendo la pérdida de la simetría bilateral del cuerpo el cambio más importante. Visto dorsalmente el organismo y con
la cabeza ubicada hacia arriba, la cavidad del
manto se ubica en la parte anterior y a la izquierda del organismo, en vez de su típica posición posterior, como en los demás moluscos;
GASTROPODA
325
GASTROPODA
326
la masa visceral se sitúa en el lado derecho, los
órganos adoptan una posición asimétrica; el ano
y la abertura de los riñones descargan sobre la
cabeza del animal; el sistema nervioso se enrosca en forma de número ocho; el esófago se retuerce longitudinalmente de manera tal que el
canal alimenticio dorsal adopta una posición
ventral, y el intestino también se retuerce sobre
sí mismo curvándose en su parte posterior.
Durante los últimos 50 años se han ofrecido
diferentes hipótesis para explicar el proceso que
debió dar origen a la torsión, la relación de la
misma con el enroscamiento de las conchillas
y las ventajas que pudo proporcionar a los gastrópodos, pero aún no existe acuerdo sobre estos temas. Una de las primeras ideas, aceptada
por la mayoría de los malacólogos, establece
que la torsión fue el resultado de una mutación
larval que produjo la retracción diferencial de
un par de músculos retractores pedales. Una
ventaja sería que las visceras torsionadas ocuparían un lugar menor dentro de la conchilla y
la cavidad del mato, ahora desplazada hacia
adelante, cobijaría con mayor comodidad a la
masa céfalo-pedal; a su vez, la cabeza supuestamente más vulnerable que el pie, podría
introducirse antes que éste en la conchilla. Sin
embargo, se conocen muchas excepciones a las
mencionadas situaciones.
Otra hipótesis postula que la torsión habría
sido necesaria al organismo para mantener el
equilibrio hidrodinámico durante su traslado.
La aparición de la torsión y la existencia de
conchillas helicoidales (asimétricas) fueron
procesos filogenéticamente relacionados. No
obstante, algunos especialistas sostienen que
ambos caracteres no se hallan vinculados y que
la conchilla helicoidal constituye un carácter
convergente que desarrolló independientemente en más de un linaje evolutivo. Además, se
conocen gastrópodos con torsión y conchilla
simétrica.
Actualmente se piensa que la primera fase de
la torsión es la única ventajosa a la larva, al
hacer posible la protección de ésta mediante el
opérculo, además de facilitar el equilibrio de la
larva en la columna de agua. Para que el opérculo cumpla con la función protectora de la larva, su única posición posible se halla en la parte
póstero-dorsal del pie, de manera tal que al retraerse éste, cierre la abertura. Solo mediante la
torsión, se puede realizar la retracción del pie
en último lugar, permitiendo que el opérculo
selle la abertura. La segunda fase, en realidad
consiste en una adaptación para la vida adulta.
Ciertas ventajas están fuera de discusión, entre ellas el cambio en el diseño circulatorio, ya
que la torsión produjo modificaciones orgáni-
GASTROPODA
cas ventajosas, ausentes en el resto de los moluscos, como el posicionamiento de las branquias y el osfradio en la parte anterior, sobre la
misma entrada a la cavidad del manto. Ahora
el agua penetra en esta última por delante, posibilitando que el ambiente exterior sea
testeado antes que el organismo se desplace por
un lugar. Además, en dicha posición, la oclusión de las branquias por los sedimentos es
muy eficazmente evitada, si bien esto último
sería discutible.
La torsión también trajo aparejadas desventajas, como la ubicación del ano y los deshechos
por encima de la cabeza del animal, aunque esta
situación se trató de resolver mediante la defecación de pellets y, en el caso de los gastrópodos
más evolucionados, con el traslado del ano a
una posición posterior. Los grupos primitivos
solucionaron el problema modificando la circulación de la corriente exhalante mediante la
creación de aberturas o hendiduras en la parte
media del manto y la conchilla.
OPÉRCULO
El opérculo es una estructura planoespiral,
por lo general de composición córnea, a veces
calcificada, segregada por una glándula o un
Figura 12. 3. Tipos de opérculos. A. multiespiral con núcleo central; enroscamiento levógiro; B. multiespiral con núcleo central y
enroscamiento dextrógiro; C. pauciespiral levógiro, con núcleo
excéntrico; D. concéntrico con núcleo terminal; E. concéntrico con
núcleo central; F. concéntrico con núcleo lateral (de Fretter, Graham,
Ponder y Lindberg, 1998, ligeramente modificado).
LOS INVERTEBRADOS FÓSILES
PROTOCONCHA
Los rasgos e importancia de la conchilla
larval, también conocida como protoconcha o
conchilla embrionaria, se explicarán en la sección referida a las características de la conchilla y su formación.
ANATOMÍA
MASA CÉFALO-PEDAL
El pie está formado por una masa muscular
aplanada de base ciliada y presenta numerosas glándulas pedales secretoras de una sustancia mucosa que ayuda al organismo a deslizarse con mayor facilidad sobre el sustrato.
En su extremo póstero-dorsal se encuentra el
opérculo.
El pie, mediante modificaciones, puede realizar movimientos de reptación, natación, excavación o perforación. La reptación se efectúa
por emisión de ondas producidas por finas contracciones musculares que se propagan en la
dirección del eje del cuerpo. El sentido de dichas ondas puede acompañar al del desplazamiento del organismo hacia delante (directas),
o ser contrario al mismo (retrógradas). Si las
ondas afectan todo el ancho del pie, se denominan monotáxicas; si lo hacen alternadamente
en ambas mitades longitudinales del pie, se
dicen ditáxicas. Muchos gastrópodos de pequeño tamaño se desplazan sobre el sustrato por
locomoción ciliar, la que resulta mucho más
rápida que la reptación (por ejemplo, en
Tritonidea es de 1,9 mm/s), pero no pueden
moverse hacia atrás. Los grupos cavadores
poseen una extensión anterior del pie, denominada propodio (Figura 12. 4 A), que funciona como un arado, y un pliegue dorsal que se
GASTROPODA
órgano especial del pie (Figura 12. 3). Situado
en la parte póstero-dorsal de éste último, una
vez que la masa céfalo-pedal es retraída dentro de la conchilla, cierra a la abertura de la
misma. Se forma durante el estadio larval
veliger temprano, antes o durante la torsión y
se halla presente en este estadio en todos los
gastrópodos, si bien muchos lo pierden durante la metamorfosis, como ocurre en los Patellogastropoda y las formas sin conchillas. Por este
motivo, algunos autores opinan que el opérculo es una estructura de fundamental importancia en el desarrollo de la larva planctónica
y que su presencia constituye una de las consecuencias de la torsión.
En los opérculos multiespirales, las líneas espirales de crecimiento se encuentran poco espaciadas, mientras que en los pauciespirales
están más distanciadas entre sí. Pueden tener
un núcleo central o ser excéntricos. Si la dirección del enroscamiento de las líneas del opérculo es en sentido horario, el opérculo es
dextrógiro; en caso contrario, levógiro. También existen opérculos con líneas concéntricas
y núcleos centrales o terminales.
Figura 12. 4. Modificaciones del pie. A. vista dorsal de un gastrópodo con desarrollo del propodio; B. natación de un gastrópodo con los
parapodios. Las flechas indican la dirección del movimiento (A. de Hyman, 1967; B. de Wilbur y Yonge, 1964).
LOS INVERTEBRADOS FÓSILES
GASTROPODA
327
GASTROPODA
Figura 12. 5. Secciones longitudinal y vertical del aparato bucal
de un gastrópodo (de Cox, 1960).
extiende sobre la cabeza, a modo de escudo protector. En los gastrópodos nadadores el pie es
aplanado, con aletas de grandes dimensiones
que se proyectan ventralmente y cubren
dorsalmente al cuerpo o bien, pueden existir
proyecciones laterales -parapodios- que funcionan a modo de remos (Figura 12. 4 B). Estas
modificaciones del pie están generalmente
acompañadas por una marcada reducción del
tamaño y/o peso de la conchilla, y por la compresión lateral y elongación del cuerpo.
La región cefálica es portadora del aparato
bucal, un par de ojos y dos tentáculos cefálicos
(Figura 12. 1). El aparato bucal está integrado
por un par de glándulas salivales, el saco
rádular con la rádula y el odontóforo, y por
un conjunto complejo de músculos que accionan a los dos últimos (Figura 12. 5). El saco
radular resulta de la evaginación de la pared
posterior de la cavidad bucal y, desde su piso
se eleva el odontóforo, sobre cuya zona media
dorsal se apoya la rádula. El odontóforo es una
estructura lingüiforme constituida por uno a
cinco pares de cartílagos, teniendo este número importancia filogenética. Por ejemplo, los
Vetigastropoda inferiores tiene tres pares y los
superiores, dos pares, mientras que los
cocculínidos y cenogastrópodos solo poseen un
par de cartílagos. Las glándulas salivales, situadas en la pared anterior de la cavidad bucal, secretan una mucosidad que lubrica la
rádula, a la vez que aglutina las partículas alimenticias, formando un filamento mucoso con
alimento que es trasladado al esófago. Las glándulas de los gastrópodos carnívoros suelen
producir toxinas para anestesiar a sus presas.
La rádula es un órgano de alimentación que
obtiene y colecta al alimento mediante el raspado, ramoneado, perforación, corte, machacado o desgarre de las partículas a ingerir, re-
328
GASTROPODA
colectando e incorporando el alimento obtenido a la cavidad bucal. Presenta una forma
acintada flexible y está cubierta por numerosas hileras transversales y longitudinales de
dientes quitinosos. Mediante la acción de los
músculos protractores y retractores bucales,
el odontóforo y la rádula son extraídos e introducidos en la cavidad bucal, al mismo tiempo
que la rádula se desliza sobre el odontofóro.
Una vez fuera y habiendo alcanzado el extremo del odontóforo, la rádula se flexiona hacia
abajo para extenderse sobre la superficie ventral del mismo.
La disposición y el número de dientes son características importantes en la sistemática de
los gastrópodos vivientes, no así en los fósiles
dado que la naturaleza orgánica de los mismos
impide su fosilización.
Cada hilera dentaria en sentido transversal
presenta un diente central -raquídeo- flanqueado por dientes laterales y, fuera de éstos,
por dientes marginales (Figura 12. 6 A). La
rádula docoglosa (Figura 12. 6 B), único tipo
conocido entre los Patellogastropoda, resulta
ser la más exitosa para la actividad cavadora.
Posee solo dos o tres dientes laterales muy robustos en cada hilera, fijos a la base de la rádula.
La rádula ripidoglosa (Figura 12. 6 C), típica
de los Vetigastropoda, Neritoidea, heterobranquios valvatoideos y cocculiniformes posee
uno o dos dientes raquídeos y un gran número
de dientes laterales y marginales. Exitosas en
juntar alimento, resultan poco apropiadas
para la función excavadora debido a la amplia
superficie del sustrato que abarcan sus dientes. Muchos cenogastrópodos poseen rádula
taenioglosa (Figura 12. 6 D), con siete dientes
por hilera con dentículos y cúspides. La rádula
ptenoglosa (ctenoglosa, Figura 12. 6 E), característica de los Epitoniidae y Janthiniidae, carece de diente raquídeo pero suele tener muchos dientes laterales con forma de garra. En la
rádula raquiglosa (Figura 12. 6 F), común en
los murícidos carnívoros, hay un diente lateral a cada lado del raquídeo (solo tres dientes
en cada hilera), utilizados para perforar la conchilla de sus presas. La toxoglosa (Figura 12. 6
G) tiene un diente marginal de cada lado, carece de diente raquídeo y a veces, los laterales
están ausentes o solo hay uno de cada lado.
Los dientes son cónicos, alargados, huecos y
rellenos con veneno. En general, las rádulas de
los organismos carnívoros tienen menos dientes de mayor tamaño que las de los herbívoros, si bien la de los opistobranquios sacoglosos
herbívoros posee un solo diente por hilera.
Las rádulas de muchos opistobranquios y
pulmonados primitivos son muy anchas y po-
LOS INVERTEBRADOS FÓSILES
GASTROPODA
Figura 12. 6. Distintos tipos de rádulas. A. modelo generalizado; B. docoglosa; C. ripidoglosa; D. taenioglosa; E. ptenoglosa; F.
raquiglosa; G. toxoglosa (A-F. de Cox, 1960; G. de Castellanos, 1994).
seen numerosos dientes, que pueden ser uniformes o diferenciados según el grado de especialización alimenticia. Los pulmonados, en
gran parte herbívoros, presentan numerosos
dientes muy pequeños (hasta 250000), de diferentes formas y tamaños.
Con excepción de la rádula docoglosa, las restantes son conocidas como flexoglosas (Figura
12. 7 A), ya que pueden flexionarse o arquearse
en sentido longitudinal. Cuando la rádula se
halla dentro del saco radular, sus márgenes
laterales se enrollan longitudinalmente, adquiriendo la forma de un cilindro, con los dientes
recostados y las cúspides orientadas hacia la
línea media interna de la rádula. Al ser ésta
LOS INVERTEBRADOS FÓSILES
extraída se desenrosca y su extremo anterior
se recurva cubriendo tanto el frente como los
laterales del extremo del odontóforo, adoptando la forma de una semiesfera («taza»). Esta
flexión motiva que los dientes se erecten y cubran una superficie en forma de abanico, moviéndose de abajo hacia arriba (como al lamer).
En cambio, la rádula docoglosa, también conocida como estereoglosa (Figura 12. 7 B) no
se dobla en sentido longitudinal, los dientes no
se erectan cuando la rádula se desplaza sobre
el extremo del odontóforo, y todos se mueven
en una misma dirección longitudinal, paralelos entre sí, imitando el movimiento de una
escofina. Esta condición radular es la más pri-
GASTROPODA
329
GASTROPODA
Figura 12. 7. Modelos de la función radular. A. modelo flexogloso, donde se observa la rádula como un cilindro (enroscado longitudinalmente con el desarrollo de una banda semicircular en el extremo anterior); B. modelo estereogloso donde se muestra la rádula como una
cinta aplanada moviéndose sobre una superficie arqueada (A. de Morris y Hickman, 1981; B. de Hickman, 1980).
mitiva y la aparición de la rádula flexoglosa
permitió la explotación de numerosísimas y
variadas fuentes de alimentación, lo que condujo a la gran radiación adaptativa y diversificación que caracterizó a los gastrópodos.
De acuerdo con el tipo de alimentación o dieta alimentaria, el aparato bucal sufre modificaciones. Los gastrópodos carnívoros desarrollan una proboscis extensible contenida en un
saco proboscídeo, del que es extruída por presión sanguínea (Figura 12. 1). La proboscis contiene al esófago, odontóforo, rádula y, en el extremo, a la boca propiamente dicha. Esta estructura permite que el odontóforo y la rádula
accedan a sitios que de otra forma no podrían
hacerlo. Algunas especies envuelven a la presa
con la proboscis y otras, poseen en la misma
una glándula proboscídea, que segrega ácido
sulfúrico. De estas manera perforan las conchillas de sus presas (a veces a razón de 2 mm
en 8 horas) e introducen la proboscis en el cuerpo de la misma, permitiendo que la rádula obtenga el alimento.
Algunos gastrópodos carecen de rádula y usan
un velo o red con filamentos mucosos para atrapar a las presas.
Los opistobranquios Dendrodoridae y Phyllidridae succionan a sus presas por medio de
la masa bucal o de estructuras accesorias similares a largas proboscis. Los Terebridae tragan el alimento utilizando un tubo expansible,
ubicado entre la boca y el esófago, llamado
rincodeo (rhynchoddaeum).
Otros gastrópodos son filtradores, como los
representantes de las familias Capulidae,
Calyptraeidae, Vermetidae, Turritellidae, Struthiolariidae, Trochidae y Neomphalidae, pterópodos tecosomátidos y ciertos cenogastró-
330
GASTROPODA
podos de agua dulce. Algunos han alargado los
filamentos de las branquias, cubriéndolos con
una mucosidad segregada por la glándula hipobranquial. De esta manera, el plancton que
penetra en la cavidad branquial, junto con la
corriente de agua, queda atrapado en las branquias y, a través de surcos ciliados alimentarios, es transportado a la boca.
ÓRGANOS SENSORIALES
Los órganos sensoriales de los gastrópodos por
lo general, son estructuras quimiorreceptoras
que gobiernan una gran parte de su comportamiento. Pueden ser externos, como los ojos, tentáculos cefálicos, órganos sensoriales
epipodiales y papilas sensoriales, o internos,
como las bursículas, el osfradio, el órgano
subradular y los estatocistos. En conjunto permiten la localización y el reconocimiento del tipo
de alimento, la detección de predadores o de individuos de la misma especie con el fin de
aparearse, así como sincronizar el desove. La
mayoría de estas estructuras está ubicada en la
masa céfalo-pedal, con excepción del osfradio y
las bursículas, que se encuentran en la cavidad
del manto.
Los ojos pueden situarse en el extremo de los
tentáculos cefálicos (Patellogastropoda), en el
extremo de pedúnculos ubicados a los lados de
los tentáculos (Vetigastropoda, Neritopsina,
cenogastrópodos inferiores) o sobre la cabeza
(neogastrópodos). Pueden ser simples depresiones con células fotorreceptoras y pigmentarias o poseer córnea y cristalino. Los heterópodos pelágicos tienen los ojos mejor desarrollados y son telescópicos. Algunos grupos
LOS INVERTEBRADOS FÓSILES
LOS INVERTEBRADOS FÓSILES
cia, o la cercanía de predadores (estrellas de
mar u otros gastrópodos).
MASA VISCERAL
SISTEMA MUSCULAR
GASTROPODA
(Cocculiniformia) carecen de ojos. Se creía que
la única función de los ojos era la de detectar las
variaciones en la intensidad de la luz, pero ahora se sabe que esta función la cumplen órganos
fotorreceptores extraoculares. En cambio, los
ojos con una posible función visual rudimentaria y combinada con alguna forma de representación interna del ambiente, son los encargados
de proporcionar orientación al organismo.
Los tentáculos cefálicos están constituidos
por células quimiorreceptoras y táctiles. Los
prosobranquios poseen un solo par y los pulmonados superiores y algunos opistobranquios tienen dos pares. Los nudibranquios, en
la mitad superior del segundo par de tentáculos llevan rinóforos o pliegues en forma de placas para incrementar la superficie de
quimiorrecepción.
Los tentáculos epipodiales tienen papilas
sensitivas y en su base presentan estructuras
denominadas órganos sensoriales epipódicos
(epipodio).
Las papilas sensoriales son estructuras
coniformes, truncadas y ciliadas, que pueden
situarse sobre los tentáculos cefálicos y
epipodiales, sobre el pie o en el manto de algunas especies.
Los estatocistos están asociados a los ganglios
pedales y son sensibles a la gravedad. Se sitúan en el pie y usualmente constituyen un par,
si bien las formas sésiles carecen de estas estructuras.
Las bursículas y el osfradio son órganos sensoriales asociados a las branquias. Las primeras son bolsillos cercanos al borde eferente de
cada branquia y funcionarían como quimiorreceptores a distancia en los vetigastrópodos,
detectando a los predadores. El osfradio puede tener forma acintada a compleja, bi- o tripectinada; se aloja en la cavidad paleal y mantiene una posición constante dentro de las categorías superiores de gastrópodos: se ubica
en el piso de la cavidad en los Patellogastropoda y en el techo de la misma, en los restantes grupos. Se halla presente en la mayoría de
los gastrópodos y por lo general, es pequeño,
pero está muy desarrollado en los carnívoros
tales como los murícidos y buccínidos. Se reduce o desaparece en los gastrópodos que perdieron sus branquias, en los que poseen una
cavidad paleal reducida o en aquéllos estrictamente pelágicos. Los Architaenioglossa
Cyclophoridae carecen de osfradio. Sus funciones consisten en detectar la presencia de
partículas sedimentarias en el agua que fluye
a través de las branquias, la presencia de alimento (carroña, presas, jugos animales), acción que pueden ejercer hasta 2 m de distan-
La masa céfalo-pedal es retraída dentro de la
conchilla por medio de uno o dos músculos
retractores pedales o músculos columelares fijos por un extremo al pie, y por el otro a la
columela o eje de enroscamiento de la conchilla.
Los Patellogastropoda y Vetigastropoda inferiores poseen dos músculos que pueden diferir en
tamaño, mientras que el resto de los gastrópodos
tienen solo uno, excepto la familia Lamellarioidea
(Caenogastropoda) que posee dos músculos, como
los gastrópodos más primitivos.
En el aparato bucal, existen músculos
protractores y retractores que accionan los
movimientos del odontóforo y la rádula.
SISTEMA RESPIRATORIO
En la mayoría de los gastrópodos la respiración se realiza por medio de branquias o
ctenidios, si bien los terrestres desarrollaron
un pulmón o cavidad pulmonar. Numerosos
grupos de gastrópodos que perdieron las branquias, en su lugar adquirieron branquias secundarias, formadas por el repliegue de las
paredes o bordes del manto. En algunos pulmonados acuáticos, el pulmón convive con
branquias secundarias funcionales.
Las branquias están formadas por una amplia membrana fija a la cavidad del manto por
un eje branquial desde el que se extienden a
ambos lados y en forma alterna, filamentos
branquiales triangulares, aplanados o en forma de cuña (Figura 12. 8). Toda la superficie de
los filamentos se halla cubierta por cilios; los
que reciben la corriente inhalante se llaman
frontales, mientras que los del lado opuesto
son abfrontales. Los frontales se encuentran
unidos transversalmente por bastoncillos esqueletales quitinosos, que les impiden doblarse, plegarse o colapsar con el paso de la corriente. Los cilios laterales son los encargados de
mover el agua dentro de la cavidad paleal. Por
el eje branquial corren dos vasos sanguíneos:
aferente y eferente. La sangre llega por el
aferente y, luego de ponerse en contacto con el
oxígeno del agua a través de los cilios, sale por
el eferente hacia el corazón.
Las branquias con dos hileras de filamentos,
dispuestos alternadamente, a ambos lados del
GASTROPODA
331
GASTROPODA
Figura 12. 8. Esquema de un prototipo de branquia bipectinada. Las flechas cortas indican el sistema de corrientes de limpieza producida
por los cilios laterales en un filamento branquial (adaptado de Castellanos, 1994).
eje branquial, se llaman bipectinadas; si solo
conservan una hilera, son monopectinadas.
Asociadas a las branquias existen una o dos
glándulas hipobranquiales (Figura 12. 10 B),
productoras de un moco que inmoviliza a las
partículas suspendidas en el agua, para luego
ser expulsadas de la cavidad del manto por la
corriente exhalante.
Los Patellogastropoda pueden poseer una
sola branquia, condición llamada aspidobran-
quia (Figura 12. 9 A, B), branquias secundarias
(Figura 12. 9 C, D) o carecer por completo de
ellas, en cuyo caso la respiración se produce
por el intercambio gaseoso a través de la superficie general del manto. Acmaea es un
aspidobranquio que conserva únicamente su
branquia derecha, bipectinada y situada sobre la cabeza. La corriente de agua entra por
adelante, del lado izquierdo, y bifurcándose a
derecha e izquierda, sale por la parte posterior
Figura 12. 9. Sistema respiratorio y circulación del agua en los Patellogastropoda. A, B. condición aspidobranquia en Acmaea (A. vista ventral,
B. vista lateral); C, D. Patella con branquias secundarias (C. vista ventral, D. vista anterior). Las flechas enteras indican el sentido de
circulación del agua; las flechas punteadas, el sentido de las corrientes de limpieza (A-C. de Barnes, 1985; D. de Purchon, 1968).
332
GASTROPODA
LOS INVERTEBRADOS FÓSILES
(Figura 12. 10 C, E), las que son bipectinadas,
tienen la forma de pluma y carecen de bastoncillos esqueletales. Asociado a cada branquia
existe un osfradio. Las branquias se fijan a las
paredes de la cavidad del manto por medio de
membranas, de manera tal que membranas y
branquias dividen a dicha cavidad en un sector inhalante y otro exhalante. La corriente inhalante penetra ventralmente a la cavidad,
saliendo por el foramen situado en la parte
media dorsal de la misma (Fissurella, Diodora)
GASTROPODA
del organismo. En el caso de Patella, la orilla del
manto es continua a lo largo de todo el margen
ventral de la conchilla y como resultado del
repliegue de la misma, se forman branquias
secundarias que se proyectan en el surco paleal
formado entre el pie y el borde del manto. El
agua entra y sale lateralmente cerca de cada
branquia.
Los Vetigastropoda inferiores (pleurotomáridos, haliótidos, fissurélidos) poseen dos branquias, condición denominada zygobranquia
Figura 12. 10. Circulación del agua y condición zygobranquia en el sistema respiratorio de los vetigastrópodos inferiores. A, B. Diodora
con una sola perforación exhalante en posición dorsal (foramen) (A. vista dorsal, B. vista anterior); C, E. Pleurotomaria con selenizona
(C. vista dorsal, E. vista lateral); D. vista dorsal de Haliotis con varias perforaciones dorsales. Las flechas indican el sentido de
circulación del agua (A, C, D. de Barnes, 1985; B. de Kay, Wells y Ponder, 1998; E. de Boardman et al., 1987).
LOS INVERTEBRADOS FÓSILES
GASTROPODA
333
GASTROPODA
Figura 12. 11. A, B. circulación del agua y condición aspidobranquia en el sistema respiratorio de los Caenogastropoda (A. vista dorsal,
B. vista anterior); C. Vetigastropoda superiores (A, C. de Boardman et al., 1987; B. de Graham, 1948).
(Figura 12. 10 A, B) o por las perforaciones o
tremas de la conchilla, como en Haliotis (Figura
12. 10 D).
Los Vetigastropoda superiores (tróchidos,
seguenzioideos) y la mayoría de los Caenogastropoda son aspidobranquios con una branquia izquierda pectiniforme, portadora de bastoncillos esqueletales y fija a la cavidad paleal
por medio del eje branquial. En los Caenogastropoda los cilios de la branquia del lado de la
fijación se perdieron, dando lugar a una branquia monopectinada. El osfradio se sitúa a la
derecha, por delante y encima de la inserción
branquial, y la única glándula hipobranquial
lo hace junto al ano sobre la izquierda. Los
Trochoidea tienen dos glándulas. La corriente
de agua pasa en forma oblicua desde el lado
izquierdo al derecho del organismo y la desaparición de las membranas redujo la posibilidad de que tan extensas superficies se ensucien con sedimentos (Figura 12. 11).
En muchos gastrópodos, especialmente carnívoros, la corriente de agua llega a las branquias a través de un pliegue estrecho del manto, tubiforme y flexible, denominado sifón inhalante (Figura 12. 1), extendido anteriormente que, además de llevar el agua, cumple funciones sensoriales. En algunos casos, también
existe un sifón exhalante, de posición posterior, por el que se produce la descarga de los
productos del metabolismo y del material
sedimentario.
334
GASTROPODA
Comúnmente, la corriente inhalante transporta sedimentos que pueden dificultar las funciones respiratorias del animal, por lo que deben ser eliminados a través de la corriente exhalante, previa selección de los mismos. Los sedimentos pesados son interceptados por los cilios
y filamentos, mientras que los más livianos,
transportados hasta la glándula hipobranquial, después de mezclarse con mucus, son
consolidados y eliminados por la corriente
exhalante.
Figura 12. 12. Sistema respiratorio de un gastrópodo pulmonado
(de Castellanos, 1994).
LOS INVERTEBRADOS FÓSILES
SISTEMA DIGESTIVO
Una vez incorporado el alimento a la cavidad
bucal, éste es transportado al esófago y luego,
al estomágo (Figura 12. 13). En los gastrópodos
más primitivos la digestión es extracelular e
intracelular. La primera ocurre en el estómago
por medio de enzimas producidas por las glándulas salivales, las bolsas esofágicas y la glándula digestiva. Ésta última es la estructura de
mayor tamaño del cuerpo, y en ella se efectúa
la absorción, almacenamiento y excreción. El
alimento se moviliza dentro del aparato digestivo por conductos ciliados, más que por
contracción muscular. El estómago tiene la
forma de un cono y el ácido producido por el
mismo disminuye la viscosidad del moco, permitiendo que las partículas alimenticias sean
liberadas y clasificadas por tamaño en el área
de selección. Las más pequeñas son transportadas por cilios a la glándula digestiva, donde la digestión es intracelular, y las grandes
hacia el intestino. Éste es largo y forma bolitas
fecales que el ano, abierto en la región dorsal
media de la parte posterior de la cavidad del
manto, expulsa dentro de la cavidad paleal,
desde donde son expelidas al exterior por la
corriente exhalante.
GASTROPODA
Los opistobranquios poseen una o más branquias secundarias. En estos grupos se produjeron diferentes cambios, como el desplazamiento del manto hacia el lado derecho y la reducción de la cavidad paleal y de la conchilla. En
los nudibranquios dichos cambios llegaron al
extremo de la pérdida de la conchilla y la cavidad paleal. Los pulmonados, cenogastrópodos
cycloforoideos y neritopsinos (hydroscéridos
y helicínidos) terrestres desarrollaron un pulmón o saco pulmonar (Figura 12. 12), a partir
de la cavidad del manto, el que siempre está
ubicado en posición anterior, y cuyas paredes
se encuentran muy vascularizadas. La única
conexión con el exterior está dada por el neumostoma u orificio formado por la fusión del
margen anterior del manto con el pie y el cuello, ubicado sobre el lado derecho.
Figura 12. 13. Sistema digestivo de un gastrópodo (de Barnes, 1985).
LOS INVERTEBRADOS FÓSILES
GASTROPODA
335
GASTROPODA
En los gastrópodos superiores la digestión es
totalmente extracelular y el estómago, a diferencia de los grupos menos evolucionados, ha
perdido el revestimiento quitinoso, el área de
selección y el saco del estilete.
SISTEMA CIRCULATORIO
El corazón ocupa la parte anterior de la masa
visceral y en los gastrópodos primitivos, posee dos aurículas y un ventrículo, mientras en
el resto existe un ventrículo y solo la aurícula
izquierda. El corazón se conecta con las demás
partes del cuerpo por arterias y venas, las que
a su vez se conectan entre sí, con el nefridio y
sus vesículas sanguíneas por medio de vasos
capilares, y con tres senos venosos denominados céfalo-pedal, visceral y subrenal. La sangre oxigenada pasa de las branquias a las
aurículas y de éstas al ventrículo, que la bombea a través de la aorta posterior al seno
visceral, desde donde es irrigada a la masa
visceral, y por la aorta anterior al seno céfalopedal, que irriga los tejidos del pie y la cabeza.
Ambos senos envían nuevamente la sangre a
las branquias y al nefridio a través del seno
subrenal. El canal renopericárdico o nefrostoma comunica al nefridio con la cavidad
pericardial (que contiene al corazón); por medio de dicho canal, el nefrido recibe el líquido
pericardial portador de los deshechos de las
glándulas del pericardio y del filtrado procedente de la sangre y a su vez, envía la sangre a
las branquias a través del nefroducto.
SISTEMA EXCRETOR
En los gastrópodos primitivos el sistema excretor se compone de dos nefridios o riñones,
mientras que los restantes gastrópodos poseen
solo el nefridio derecho, pues el izquierdo se
redujo notablemente, cumpliendo funciones
reproductoras. El nefridio está constituido por
una pared muy replegada. Los deshechos son
eliminados por el ureter a la cavidad del manto y desde aquí, expulsados al exterior por la
corriente exhalante.
SISTEMA NERVIOSO
Las masas céfalo-pedal y visceral están
inervadas por un sistema integrado que, en un
gastrópodo hipotéticamente no torsionado (Figura 12. 14 A), se halla formado por seis pares
de ganglios de gran tamaño, conectados en
sentido longitudinal por cordones nerviosos
y, en el transversal, por comisuras. Dichos
ganglios se diferencian en: 1) cerebrales, vinculados con los ojos y tentáculos; 2) bucales,
que inervan a la rádula; 3) pedales, conectados
con el pie; 4) pleurales, que inervan al manto y
al músculo columelar; 5) de éstos últimos sale
el cordón nervioso visceral que termina en el
ganglio visceral y que inerva a la masa visceral;
6) esofágicos, conectados a las branquias y el
osfradio. Por efecto de la torsión, el cordón nervioso visceral sufre un entrecruzamiento en
forma de número ocho, condición denominada
estreptoneura, típica de los prosobranquios
Figura 12. 14. Esquema del sistema nervioso de un gastrópodo. A. hipotéticamente no torsionado; B. luego de sufrir torsión (condición
estreptoneura) (de Barnes, 1985).
336
GASTROPODA
LOS INVERTEBRADOS FÓSILES
Figura 12. 15. Esquema del sistema nervioso de un gastrópodo
opistobranquio, en el que se observa el acortamiento de los cordones nerviosos y la fusión de los ganglios pedal, pleural y cerebral (adaptado de diversos autores).
(Figura 12. 14 B). En los opistobranquios y pulmonados, que han sufrido detorsión, este cordón nervioso y sus ganglios adoptan una simetría bilateral secundaria, condición llamada eutineura. En dichos grupos, los cordones
nerviosos suelen acortarse y junto con algunos ganglios fusionados, forman un anillo nervioso periesofágico alrededor del esófago.
Los Patellogastropoda, Vetigastropoda, Neritopsina y los cenogastrópodos inferiores,
poseen un sistema nervioso hipoatroideo, pues
los ganglios pedales y pleurales están estrechamente asociados y bien separados de los
cerebrales, mientras que en los cenogastrópodos es epiatroideo (Figura 12.15), porque todos los ganglios están estrechamente asociados. El sistema hipoatroideo sería el más primitivo.
REPRODUCCIÓN Y DESARROLLO
ONTOGENÉTICO
La mayoría de los Patellogastropoda y Vetigastropoda son dioicos (Figura 12. 16 A), con
sistemas reproductores muy simples, el masculino y femenino morfológicamente muy parecidos. Están constituidos por una gónada
(ovario o testículo) que por medio del gonoducto (oviducto o conducto testicular), se comunica con el nefridio derecho funcional. Una
vez liberadas las gametas dentro del nefridio,
éstas son evacuadas a la cavidad del manto a
través del nefridioporo o abertura urogenital
del riñón. Desde la cavidad del manto, las
LOS INVERTEBRADOS FÓSILES
GASTROPODA
GASTROPODA
gametas son expulsadas a la masa de agua donde se produce la fecundación. Los huevos únicamente están cubiertos por una protección
gelatinosa y no se forman masas de huevos.
Solo en unos pocos Patellogastropoda y Vetigastropoda la fecundación es interna, produciéndose en la cavidad del manto, como en algunas lapas y Crepidula.
Una parte importante de los cenogastrópodos son dioicos, mientras otros muestran hermafroditismo protándrico, como Epitonium,
Calyptraea y algunos capúlidos, y los Patellogastropoda, como Diodora y Patella. El sistema
reproductor dioico de los Caenogastropoda (Figura 12. 16 B) es más complicado que en el caso
de los Patellogastropoda y Vetigastropoda. La
fecundación es interna y los huevos después
de ser fecundados son cubiertos por una membrana o cápsula. En los machos se observa el
desarrollo de un pene por detrás del testículo
derecho, mientras el semen es segregado por
una gándula prostática.
Los opistobranquios son hermafroditas simultáneos o protándricos (Figura 12. 16 C); en
la mayoría de los casos la copulación es recíproca, tienen unas sola gónada, la ovotesta, que
produce gametas femeninas y masculinas y las
formas primitivas llevan un único gonoducto
comunicado con el exterior por el poro genital.
Antes de convertirse en adultos, los gastrópodos pasan por dos estadios larvales denominados, el primero trocófora y el segundo,
veliger, durante el que se produce la torsión,
comienza la depositación de la conchilla y se
forma el opérculo. Solo los gastrópodos con fertilización externa (Patellogastropoda y Vetigastropoda) presentan una trocófora nadadora o pelágica, mientras que en los casos de fecundación interna, este estadio se desarrolla
por completo dentro de la cápsula. En la mayoría de los cenogastrópodos opistobranquios
y en casi todos los pulmonados también el estadio veliger transcurre dentro de ésta, donde
se produce la metamorfosis y los individuos
emergentes de la cápsula son juveniles bentónicos reptadores. Sin embargo, en muchos gastrópodos con fertilización interna el estadio
veliger puede transcurrir fuera de la cápsula.
Las larvas velígeras se clasifican en planctotróficas y no planctotróficas. Las primeras se
alimentan del plancton y se dividen en
pelágicas si pasan la mayor parte de su vida
en aguas superficiales, y demersales cuando
permanecen la mayor parte del tiempo cerca
del fondo, alimentándose de detrito.
Las larvas no planctotróficas se diferencian
en lecitotróficas e incubadas. Las primeras se
alimentan de los nutrientes que tenía el huevo
337
GASTROPODA
Figura 12. 16. Esquema del sistema reproductor de los gastrópodos. A. sistema dioico con rasgos simples, correspondiente a la mayoría
de los Patellogastropoda y Vetigastropoda; B. sistema dioico complejo de los Caenogastropoda, donde se observa el alargamiento del
gonoducto y el desarrollo de las glándulas de albúmina, de la cápsula y del receptáculo seminal; C. sistema hermafrodita de un
nudibranquio, en el que las flechas gruesas indican el movimiento de los espermatozoides emitidos y las finas, el de los recibidos (A,
B. de Barnes, 1985; C. de Beeman, 1970).
y pueden ser pelágicas por un corto tiempo
(desde horas hasta algunos días) u ovíparas (=
desarrollo directo) pues pasan el estadio veliger
y la metamorfosis dentro del huevo.
El otro tipo de larva no planctostrófica es la
incubada por los padres. Algunos gastrópodos protegen a la masa de huevos transportándolos con ellos en las espiras de las conchilla, en la zona umbilical, en la cavidad del manto, sosteniéndolos con el pie por debajo de la
conchilla (capúlidos y cypraeas), reteniéndolos en la cavidad interna de la conchilla o los
llevan flotando sobre una superficie de burbujas segregadas por el pie. Las formas vivíparas
retienen los huevos en el oviducto.
338
GASTROPODA
CONCHILLA
COMPOSICIÓN Y MICROESTRUCURA
La conchilla de los gastrópodos está constituida por una sola pieza con forma cónica que,
en la mayoría de las especies muestra un enroscamiento de tipo helicoidal. Si bien esta estructura casi siempre es externa, existen excepciones como las de aquellas formas que
mientras se movilizan la cubren por completo
o solo parcialmente con el manto (familias
Cypraeidae, Marginellidae, Olividae e Hydatinidae). En cambio, en algunos pulmonados y
LOS INVERTEBRADOS FÓSILES
excepto la última vuelta que puede estar ornamentada. En las protoconchas de los Neritopsina, Caenogastropoda y Heterobranchia con
larvas velígeras planctotróficas, se reconocen
dos sectores diferenciados denominados PI y
PII. El PI es segregado por la glándula de la conchilla antes de la torsión y al mismo tiempo
que se desarrolla el velo, cuando el embrión se
encuentra aún dentro de la cápsula. Está constituido por una o dos vueltas generalmente lisas, a veces con aspecto granuloso o puede presentar hoyuelos (punctuaciones). A continuación del PI y luego de la torsión, la orilla del
manto deposita al PII, mientras la larva se alimenta del plancton.
Según el número de vueltas, las protoconchas
se clasifican en pauciespirales, con solo una
vuelta y media, características de las larvas
no planctotróficas, y multiespirales, con hasta
ocho vueltas angostas, lisas o fuertemente ornamentadas, características de las larvas
planctotróficas (Figura 12. 17). En las primeras, la protoconcha es grande e inflada y no es
posible diferenciar PI y PII, mientras que en las
multiespirales, PI es muy pequeño, y PII grande; en las primeras vueltas de PII la ornamentación puede diferir por completo de la del adulto o bien, aparecer la escultura que caracterizará a la teleoconcha.
PROTOCONCHA
La protoconcha es córnea y flexible durante
la primera fase de la torsión y se calcifica luego
de completada ésta. De acuerdo con su forma,
las protoconchas se clasifican en globosas, bulbosas, mamillares, subcilíndricas, cónicas, etc.
La conchilla de un gastrópodo se compone de
la protoconcha y la teleoconcha.
Las primeras vueltas de la conchilla se forman durante el estadio veliger, tanto en su desarrollo larval dentro de la cápsula como durante el período de alimentación del plancton.
A esta porción de la conchilla se la conoce como
protoconcha, conchilla larval o embrionaria,
mientras que el sector depositado luego de la
metamorfosis es la teleoconcha o conchilla
adulta.
En general, las protoconchas difieren de las
teleoconchas por presentar superficies lisas,
LOS INVERTEBRADOS FÓSILES
GASTROPODA
numerosos opistobranquios gymnosomátidos,
nudibranquios, anáspidos y cefaláspidos, ésta
se halla reducida a una simple placa carbonática interna de pequeño tamaño.
La conchilla se compone de una capa externa
proteica, denominada perióstraco y hasta 5
internas de carbonato de calcio. El perióstraco,
de naturaleza córnea, se halla coloreado por
una sustancia llamada quinona y su espesor
varía mucho, siendo muy grueso en la formas
de agua dulce o inexistente en las cypraeas.
Como en el resto de los moluscos, las capas carbonáticas están constituidas por cristales de
calcita o aragonita embebidos en una sustancia orgánica de naturaleza glicoproteica, y
cada una de ellas caracterizada por una microestructura particular. Resulta de especial
interés analizar la microestructura de las conchillas, dada su importancia sistemática en
niveles taxonómicos inferiores y porque es una
de las pocas evidencias fósiles con que se cuenta para estos fines. Las formas primitivas (Patellogastropoda y Vetigastropoda inferiores)
poseen gran diversidad microestructural, con
el mayor número de capas, mientras que en el
resto de los gastrópodos las capas se reducen
hasta dos, predominando únicamente las estructuras calcítica homogénea para la capa
externa y la aragonítica entrecruzada laminar,
para la interna. Los Patellogastropoda con 4 o
5 capas presentan la capa externa por lo general, de estructura calcítica foliar, que es única
de este grupo, y las internas con estructura
calcítica homogénea y con todas las variedades de estructuras aragoníticas entrecruzadas
laminares (comarginal, compleja e irregular).
Los Vetigastropoda poseen las microestructuras calcítica prismática, homogénea y las aragoníticas entrecruzada, laminar cruzada y
nacarada, las dos últimas características del
grupo.
Figura 12. 17. Tipos de protoconchas. A. pauciespiral con ornamentación reticulada ( dome-shaped); B. heterostrófica; C.
multiespiral (munmillated) (de Cox, 1960).
TELEOCONCHA
La conchilla se enrosca trazando en el espacio una espira logarítmica equiangular de manera tal que, su forma permanece constante
durante todo el crecimiento del organismo. El
enroscamiento se produce alrededor de un eje,
cada giro completo de 360° se denomina vuelta
GASTROPODA
339
GASTROPODA
Figura 12. 18. Nomenclatura referida a la descripción y medidas de una conchilla.
y cada vuelta alrededor del eje se dispone por
debajo de la anterior, de forma tal que el diámetro de la conchilla aumenta desde la primera vuelta formada (ápice de la conchilla)
hacia la última, donde se encuentra la abertura. Todas las vueltas visibles, excluyendo la
porción basal de la última, que contiene a la
abertura, constituyen la espira. Si los márgenes internos de las vueltas sucesivas se van
poniendo en contacto a medida que se produce el enroscamiento, se genera un pilar axial,
paralelo al eje de enroscamiento, llamado
columela (Figura 12. 18). Cuando los márgenes internos de las vueltas dejan de estar en
contacto, se produce una cavidad cónica alrededor del eje o por dentro de la columela, denominado ombligo.
Para su descripción e ilustración, la conchilla
debe orientarse con el eje de enroscamiento en
posición vertical, el ápice hacia arriba y la abertura situada abajo y enfrentada al observador. La imagen así obtenida es considerada la
vista ventral o apertural de la conchilla, siendo
la opuesta la vista dorsal. La conchilla observada desde su ápice constituye la vista apical
o posterior, y desde el ombligo, la umbilical o
anterior. En el género Architectonica, la vista
apical es dorsal y la umbilical, ventral. El término adapical se refiere a la dirección o ubicación de algún elemento de la conchilla hacia el
vértice o ápice de la misma; abapical indica la
dirección hacia el ombligo; adaxial, hacia la
340
GASTROPODA
columela y abaxial hacia fuera de la columela o
hacia la periferia de la conchilla (Figura 12. 18).
Las formas de las conchillas varían desde conos elongados a muy achatados, constituidos
por espiras con variado número de vueltas y
una última vuelta muy expandida que confiere a la conchilla aspecto de sombrero. Hasta
hace pocos años, los términos descriptivos de
las formas de las conchillas derivaban de los
que caracterizaban a determinados géneros:
conchillas trochiformes (del género Trochus),
patelliformes (del género Patella), turbiformes
(del género Turbo), naticiformes (del género
Natica), bucciniformes (del género Buccinum) o
turritelliformes (del género Turritella). Actualmente, en cambio, se prefiere describirlas como
globosas (Figura 12. 19 G), fusiformes (Figura
12. 19 H), cónicas (Figura 12. 19 J), bicónicas
(Figura 12. 19 E), etc. También las formas de las
conchillas pueden caracterizarse según las proporciones relativas que mantienen entre el alto
de la espira y el alto total de la conchilla, la
relación alto-ancho, el contorno y la forma de
cada vuelta o por el cociente entre el alto de la
última vuelta-alto de la abertura.
Las espiras cónicas son gradadas si presentan un aspecto escalonado (Figura 12. 19 J) o
telescópicas, cuando las vueltas adapicales se
hunden parcialmente en las abapicales.
A veces el ápice se introduce en la conchilla,
formándose una superficie cónica deprimida
que corresponde al ombligo adapical. Este tipo
LOS INVERTEBRADOS FÓSILES
GASTROPODA
Figura 12. 19. Conchillas con sus caracteres morfológicos más destacados.
LOS INVERTEBRADOS FÓSILES
GASTROPODA
341
GASTROPODA
342
de conchilla se conoce como involuta (Figura
12. 19 B). Si la última vuelta cubre por completo a todas las anteriores, es convoluta (Figura
12. 19 I).
El contorno de las vueltas puede ser redondeado, aplanado o cóncavo. La parte adapical
de la vuelta suele presentar una plataforma,
rampa sutural u hombrera (Figura 12. 19 D, E,
F, H), que confiere a la periferia de la vuelta un
quiebre angular. La línea de contacto entre dos
vueltas consecutivas es la sutura.
La única vuelta completamente visible es la
última, contiene a la abertura y su base puede
ser plana (Figura 12. 19 F) o convexa (Figura 12.
19 G). A veces, se produce un cambio en el sentido de la curvatura en las bases convexas, originándose una concavidad a partir de la cual y
en dirección abapical, se desarrolla el cuello de
la última vuelta. Esta región puede angostarse
y alargarse formando una proyección tubular,
denominada canal sifonal inhalante (Figura 12.
19 C, F), pues es ocupada por el sifón inhalante.
Otras veces, la salida del sifón inhalante se halla
indicada en el borde de la abertura o peristoma,
por una hendidura simple o escotadura sifonal
o por un canal (Figura 12. 19 E, F) y la abertura
se llama sifonostomada; por el contrario, si el
peristoma es continuo, la abertura se dice
holostomada (Figura 12. 19 A, D, G, K).
El canal sifonal puede ser rectilíneo o curvado, de longitud variable y si las lamelas de los
sucesivos pulsos de crecimiento forman una
carena paralela al sifón, se genera una fasciola
sifonal (Figura 12. 19 F). A veces, dicha carena
está enrollada sobre si misma originando una
cavidad u ombligo falso.
El margen exterior de la abertura corresponde al labio externo o labro, mientras que el interno está dividido en dos secciones: la parte
adapical, extendida hasta la sutura con la vuelta anterior, que a veces produce allí un abultamiento, se denomina labio parietal; la sección
abapical coincidente con la columela, es el labio columelar (Figura 12. 19 F), que puede ser
liso o presentar ondulaciones paralelas entre
sí y oblicuas al eje axial, llamadas pliegues
columelares, donde se fija el músculo retractor
del pie (Figura 12. 19 E).
Los labios parietal y columelar pueden estar
total o parcialmente cubiertos por la inductura,
una delgada capa carbonática de la parte interna de la última vuelta que a veces, se extiende hasta cubrir la fasciola sifonal y el ombligo.
En este último caso se denomina callo (Figura
12. 19 G). En la parte adapical del labro también pueden existir escotaduras que marcan la
salida del agua o de la corriente exhalante. Si
dicha escotadura es poco profunda, se deno-
GASTROPODA
mina seno, pero si es profunda y con márgenes
paralelos, se llama ranura, como la observada
en los pleurotomáridos y bellerophóntidos (Figura 12. 19 J). A medida que la conchilla crece,
la ranura es rellenada por sucesivos agregados axiales de lamelas carbonáticas, originándose una banda espiral conocida como
selenizona o fasciola anal (Figura 12. 19 J).
El labro puede presentar engrosamientos o
várices (Figura 12. 19 C) y hallarse recurvado
hacia afuera o adentro de la conchilla. En los
Stromboidea, el labro se extiende hacia fuera
adoptando extensiones aliformes que suelen
fusionarse con la espira o formar digitaciones
(Figura 12. 19 H). Interiormente, el labro puede
ser liso o estar ornamentado y muchos gastrópodos marinos y terrestres, algunos sin opérculo, elaboran pliegues, denticulaciones o
carenas en el interior de la abertura con el fin
de obstruir la entrada a los predadores (Figura 12. 19 I).
Las vueltas crecen por agregado de material
carbonático en forma paralela al margen
apertural, generando líneas de crecimiento. La
superfice externa de las vueltas puede ser lisa
u ornamentada por costulación axial y/o espiral. En el primer tipo las costillas perpendiculares a las suturas se designan ortoclinas, las
ligeramente inclinadas en la dirección de las
líneas de crecimiento son prosoclinas y si lo
hacen en sentido opuesto, opistoclinas (Figura
12. 20).
Las líneas de crecimiento son el resultado de
la depositación rítmica o periódica de carbonato por el borde del manto. Si ocurre una interrupción en el crecimiento, el engrosamiento
producido por la acumulación de material
calcáreo dará lugar a costillas o várices (Figu-
Figura 12. 20. Terminología de las costillas axiales, según su
inclinación con respecto a la sutura.
LOS INVERTEBRADOS FÓSILES
ENROSCAMIENTO DE LA CONCHILLA
Se reconocen dos tipos de enroscamiento, el
isostrófico y el anisostrófico (Figura 12. 21).
En el primero, el traslado provocado por el
movimiento de la curva de generación a lo largo del eje de enroscamiento es cero, de manera
que las vueltas se enroscan en un mismo plano, generando conchillas planoespirales, con
vueltas bilateralmente simétricas con respecto al plano de enroscamiento. En el tipo
anisostrófico, las vueltas se enroscan en planos sucesivos paralelos entre sí, o sea que hay
un traslado de la curva de generación a los largo del eje, produciéndose conchillas helicoidales o conoespirales, que son las más frecuentes
entre los gastrópodos.
Figura 12. 21. Tipos de enroscamiento de las conchillas (de
Boardman et al., 1987).
LOS INVERTEBRADOS FÓSILES
Una vez orientada la conchilla en la forma
convencional, si la abertura queda a la derecha, se trata de una conchilla dextral o
dextrógira; observada la misma desde el ápice,
el enroscamiento se produce en el sentido horario. Si la abertura queda a la izquierda, la
conchilla es levógira y vista desde el ápice, el
enroscamiento tiene lugar en sentido opuesto
al horario
Cuando una conchilla es dextral y la organización de las partes blandas del organismo
también lo es (o sea, que visto el organismo
dorsalmente y con la cabeza en posición anterior, los genitales se sitúan sobre el lado izquierdo y el corazón a la derecha), se habla de
organismos ortostróficos. La ortostrofía se produce cuando el movimiento de la curva de generación es hacia abajo del ápice, en cuyo caso
la conchilla es llevada por el gastrópodo de
manera tal que forma un ángulo con el eje
ántero-posterior de la masa céfalo-pedal, quedando el ápice dirigido hacia atrás y a la derecha. Hay organismos ortostróficos levógiros y
ortostróficos dextrales. Existen taxones portadores de conchillas con aparente enroscamiento levógiro, pero que internamente son
dextrógiros, en cuyo caso se trata de organismos hiperstróficos dextrales o de enroscamiento ultradextral. También existen formas hiperstróficas levógiras. El enroscamiento hiperstrófico se considera negativo y se produce hacia
arriba del ápice (Figura 12. 22).
La mayoría de los gastrópodos actuales son
ortostróficos, si bien la hiperstrofía fue bas-
GASTROPODA
ra 12. 19 C). La ornamentación espiral está integrada por líneas que, en la mayoría de los
casos, son paralelas a las suturas y pasan en
forma continua a través de las vueltas, representando la secreción diferencial de varias partes de la orilla del manto. Puede estar indicada
por surcos espirales o por costillas. Cuando los
elementos espirales y axiales son prominentes
y se produce la intersección de ambos, se origina una escultura reticulada o cancellada. En
dicha intersección es común la presencia de
nódulos, tubérculos o espinas. También es frecuente la formación de tubérculos o
nodosidades en la periferia de las plataformas
suturales (Figura 12. 19 E, F), aun cuando los
elementos axiales no sean marcados.
Figura 12. 22. Dirección de enroscamiento de las conchillas (de
Boardman et al., 1987).
GASTROPODA
343
GASTROPODA
tante común en las formas fósiles más primitivas.
Las conchillas hiperstróficas solo pueden ser
reconocidas en el registro fósil si se conserva el
opérculo, ya que la dirección del enroscamiento de las líneas espirales de dicha pieza es siempre contraria al sentido del enroscamiento de
la conchilla. Así, las conchillas levógiras tienen opérculos dextrales y por lo tanto, una
conchilla hiperstrófica dextral (o sea, con aparente enroscamiento levógiro) tendrá un opérculo levógiro. Igualmente, si una conchilla
dextrógira tiene opérculo dextrógiro, el organismo será hiperstrófico.
Las protoconchas de los gastrópodos son
tubiformes, más altas que anchas (alargadas)
y siempre están enroscadas, carácter que es
definitorio de la clase Gastropoda. El enroscamiento puede ser planoespiral, levógiro o
dextrógiro. El primero es poco frecuente y probablemente sea un carácter secundario; los
otros dos son más comunes. El enroscamiento
puede deberse a la deformación física de la conchilla no mineralizada segregada por la glándula de la conchilla, o por crecimiento regular
diferencial, mientras que el enroscamiento de
la teleoconcha solo obedece al crecimiento diferencial.
Los opistobranquios primitivos, pulmonados
y los allogastrópodos poseen protoconchas hiperstróficas y teleoconchas ortostróficas.
Usualmente, el eje de las protoconchas hiperstróficas guarda un ángulo con el eje de la
teleoconcha, es decir que son protoconchas desplazadas. Cuando el eje de enroscamiento de
estas protoconchas se halla a 90° del eje de la
teleoconcha se habla de una relación de
heterostrofía (Figura 12. 17 B), pero si el ángulo entre ambos ejes es de 180°, de anastrofía.
En los casos de teleoconcha involuta, la protoconcha no es visible.
GASTRÓPODOS CON CONCHILLA
TABICADA
Algunos gastrópodos tienen conchilla con tabiques o septos interiores. Cuando la conchilla
es planoespiral recuerda a la de los cefalópodos, pero carece de sifúnculo.
La septación es una característica que, en la
clase Gastropoda, aparece por lo menos desde
el Ordovícico Temprano, y se la conoce en
miembros de los Euomphaloidea, Pleurotomarioidea, Loxonematoidea y Vermetoidea
(Morton, 1965; Yochelson, 1971). En las dos primeras superfamilias está confinada a las primeras vueltas, pero también se presenta en
344
GASTROPODA
estadios más avanzados, tanto en formas enroscadas como desenroscadas.
Aunque generalmente se admite que sirve
para fortalecer la conchilla, sin embargo,
Nevadispira, un euomphaloideo de simetría bilateral, ligeramente hiperstrófico y abiertamente enroscado, con numerosos tabiques cóncavos en sus primeras vueltas, habría vivido
apoyado sobre el fondo, algo hundido en el
mismo, en un ambiente relativamente calmo,
que no requería fortalecer la conchilla. El hábito desenroscado de la misma aumentaba la
superficie de apoyo, evitando un mayor hundimiento, y la hiperstrofía facilitaba mantener la abertura sobre el fondo barroso.
Según Yochelson (1971), la septación pudo ser
consecuencia de esta vida sésil del organismo,
debida a un requerimiento fisiológico para eliminar el carbonato de calcio de los tejidos.
SISTEMÁTICA
Desde que Cuvier (1797) reconociera a los gastrópodos como un taxón de los moluscos, se
han elaborado muchas clasificaciones de los
mismos (Cox, 1960; Ponder y Lindberg, 1997).
Inicialmente, estas clasificaciones estuvieron
basadas en los caracteres exteriores y posteriormente, se fueron considerando órganos individuales (rádula, sistema nervioso, branquias). En 1848, Milne Edwards diferenció a las
subclases Prosobranchia, Opisthobranchia y
Pulmonata, criterio que fue aceptado por biólogos y paleontólogos como Thiele (1929-31),
Wenz (1938-44) y Cox (1960) quienes, no obstante, propusieron algunas modificaciones, resultando así la clasificación que ha sido utilizada en los últimos 70 años. En ésta, los prosobranquios reúnen a los grupos completamente
torsionados, estreptoneuros, con la cavidad
paleal en posición anterior y desplazada hacia
la izquierda, con una o dos branquias bipectinadas o monopectinadas, y por lo general con
opérculo. Los opistobranquios incluyen a los
organismos eutineuros que sufrieron una detorsión parcial, con la cavidad del manto ausente, o situada en el sector póstero-derecho,
que poseen una sola branquia derecha o branquias secundarias, y que por lo general carecen de opérculo. Los Pulmonata también agrupan formas parcialmente detorsionadas que
por lo general carecen de opérculo en el estadio
adulto, pero en las que la cavidad del manto se
ha vascularizado y transformado en un pulmón. Los Prosobranchia fueron divididos por
Thiele en los órdenes Archaeogastropoda,
LOS INVERTEBRADOS FÓSILES
Entre los años 1980 y 1990 se produjeron
otras modificaciones de importancia en las
concepciones hasta entonces dominantes acerca de las relaciones filogenéticas de los gastrópodos, las que se debieron:
a. Al estudio de nuevo material. En surgentes
volcánicas hidrotermales de regiones
oceánicas profundas (deep sea hot vents) se
descubrieron novedosos taxones de rango
superior (Mc Lean 1988, 1989; Mc Lean y
Haszprunar, 1987).
GASTROPODA
Mesogastropoda y Stenoglossa; los Opisthobranchia en Pleurocoela, Pteropoda, Sacoglossa
y Acoela; los Pulmonata en Basommatophora y
Stylommatophora. Wenz reemplazó a Stenoglossa por los Neogastropoda y Cox reunió a
los Mesogastropoda y Neogastropoda en los
Caenogastropoda.
Kosuge (1966) introdujo a los Heterogastropoda para incluir a un conjunto heterogéneo de
familias existentes en los Mesogastropoda de
Thiele. A su vez, Golikov y Starebogatov (1975)
dividieron a los Prosobranchia en tres clases,
reteniendo a los Opisthobranchia y Pulmonata.
Su reconocimiento de los Cyclobranchia (=
Docoglossa = Patellogastropoda) como diferente del resto de los gastrópodos fue un avance
importante y coincidente con las ideas que más
adelante formularían Ponder y Lindberg (1997).
b. A que con el empleo del microscopio electrónico de transmisión se obtuvieron nuevos caracteres filogenéticos a través de la
observación de delicadas estructuras, como
los osfradios y el esperma.
Cuadro 12. 1. Sistemática de la Clase Gastropoda
Clase Gastropoda
LOS INVERTEBRADOS FÓSILES
GASTROPODA
345
GASTROPODA
346
c. Al reemplazo del método de análisis
filogenético por el del análisis cladístico.
En el empleo de los principios de la sistemática filogenética se destacan los trabajos de
Salvini-Plawen (1980) y Haszprunar (1988).
Las primeras aplicaciones de la computación
al análisis de los caracteres en la filogenia de
los gastrópodos se debieron a Ponder y Lindberg (1995, 1997) quienes así mostraron la
monofilia de los gastrópodos y su división en
las subclases Eogastropoda y Orthogastropoda. La clasificación tradicional en Prosobranchia, Opisthobranchia y Pulmonata fue considerada inaceptable (Haszprunar 1985, 1988;
Ponder y Lindberg, 1997) pues los prosobranquios resultaron ser parafiléticos. Los arqueogastrópodos y mesogastrópodos en el sentido de Thiele (1929-31) fueron considerados
un grado, si bien una parte mayor de los arqueogastrópodos, los Vetigastropoda, serían
monofiléticos.
Otros avances en la filogenia de los gastrópodos, a partir de fines del año 1980, provinieron
de los estudios moleculares basados en el análisis de la cadena de ARN ribosomal. Según los
mismos, los Patellogastropoda constituirían el
grupo más primitivo de los gastrópodos, mientras que el resto sería su grupo hermano.
Por lo general, la sistemática de los gastrópodos fósiles se basó en los datos neontológicos
(Wagner, 2001) y en que muchos de los taxones
fósiles serían los ancestros de los modernos.
No obstante, algunos grupos como los Bellerophontoidea y Macluritoidea se hallan totalmente extinguidos y carecen de descendientes
modernos.
Los análisis paleontológicos más recientes
han revelado que la evolución de los gastrópodos fue mucho más compleja que lo antes pensado y los estudios de las protoconchas indican que especies groseramente similares, tradicionalmente ubicadas en el mismo taxón superior, poseen protoconchas diferentes.
Las protoconchas serían más estables evolutivamente que las teleoconchas en las cuales,
la frecuente presencia de caracteres convergentes son evidencias de la complicada historia
evolutiva de los gastrópodos.
Bandel, Nützel y Yancey (2002) consideran que,
desde el punto de vista paleontológico, es razonable reconocer, sobre la base de la morfología
de la protoconcha y los caracteres anatómicos
inferidos de la morfología de la conchilla, a las
subclases Archaeogastropoda (incluyendo a
Vetigastropoda y Docoglossa), Neritimorpha,
Caenogastropoda y Heterostropha, las que habrían estado diferenciadas en el Carbonífero.
GASTROPODA
La sistemática adoptada en este capítulo
(Cuadro 12. 1) sigue los lineamientos fundamentales de la de Ponder y Lindberg (1997),
complementada en lo referente a los caracteres morfológicos con la información proporcionada por la obra Mollusca. The Southern
Synthesis (Beesley, Ross y Wells, 1998) y trabajos de Bandel (2002 a, b).
PHYLUM MOLLUSCA
CLASE GASTROPODA
Moluscos con torsión, posesión de un opérculo y protoconcha tubular enroscada. Cámbrico-Holoceno.
SUBCLASE EOGASTROPODA
Gastrópodos con rádula estereoglosa.
Orden Patellogastropoda
Cabeza con dos tentáculos y ojos simples ubicados en la base de los mismos. Mandíbula y
rádula presentes, dientes radulares fortalecidos por óxido de hierro. Estreptoneuros. Bajo
número de cromosomas (n = 9-19); esperma con
morfología primitiva; osfradios sin verdaderas células sensoriales. Conchilla cónica, generalmente algo aplastada, simétrica, sin enroscamiento, con abertura grande, ovalada a algo
circular; ápice centrado a muy desplazado hacia adelante. Superficie externa con costillas
radiales y/o escultura concéntrica. Predominan las microestructuras foliada y laminar
cruzada. En su mayoría sésiles, habitan sobre
sustratos duros calcáreos o algas. Son considerados los gastrópodos vivientes más primitivos y su origen se hallaría en el Paleozoico,
existiendo algunas evidencias de su existencia
ya en el Paleozoico Tardío, si bien sus fósiles
más antiguos seguramente conocidos, son del
Triásico. Comprenden a las superfamilias
Patelloidea (Triásico-Holoceno), Nacelloidea
(Eoceno-Holoceno) y Acmaeoidea (TriásicoHoloceno).
Los Patelloidea (Figura 12. 23 A) tienen conchilla patelliforme, ápice central, escultura radial fuerte y concéntrica presente; microestructura foliada calcítica; pueden alcanzar gran
tamaño (hasta 35 cm de longitud). Casi restringidos al margen oriental atlántico, adquieren gran diversidad en el sur africano. En el
Plioceno del Atlántico norte aparece Patella, y
LOS INVERTEBRADOS FÓSILES
GASTROPODA
Figura 12. 23. Patellogastropoda. Patelloidea (A), Nacelloidea (B, C), Acmaeoidea (D-F). A. Patinigera magallanica X 1/2. Holoceno, costa
patagónica; B. Nacella mytelina X 1/2. Holoceno, costa patagónica; C. Cellana feldmanni X 1/2. Eoceno, Antártida; D. Acmaea subrugosa
X 1. Pleistoceno, Argentina; E-F. Scurria (Scurria) scurra X 1. Holoceno, costa oeste de América del Sur (A-B. de Castellanos, 1967; C. de
Stilwell y Zinsmeister, 1992; D. de Camacho, 1966; E-F. de Wenz, 1961)
sobre la costa patagónica hasta la región
magallánica habitan varias especies de
Patinigera.
En los Nacelloidea (Figura 12. 23 B, C) el interior de la conchilla es nacarado. Su mayor diversidad está en la extremidad austral sudamericana, donde viven a poca profundidad. No
obstante, algunos miembros invadieron las
profundidades oceánicas y viven en ambientes volcánicos hidrotermales de zonas de divergencia de placas (Lindberg, 1988; Mc Lean,
1990). Nacella habita en las aguas frías
antárticas hasta Chile, Cellana, casi exclusivo
de aguas cálidas, se halla fósil en el Eoceno
antártico (Stilwell y Zinsmeister, 1992). Según Ridway et al. (1998), «Patella» fuenzalidae
del Plioceno chileno (Herm, 1969), pertenecería a Cellana.
Los Acmaeoidea (Figura 12. 23 D-F) son marinos costeros, con algunos vivientes hasta los
6000 m de profundidad. Acmaea subrugosa se
halla en las costas brasileña y uruguaya, además de fósil en el Pleistoceno rioplatense
(Ihering, 1907). Otros géneros habitan en las
aguas frías de las regiones malvinense,
magallánica y antártica. Lottia y Scurria cuentan con especies en la costa chilena, conociéndose fósiles del segundo género en el Mioceno
de la Argentina (del Río, 1998).
SUBCLASE ORTHOGASTROPODA
Gastrópodos con rádula flexoglosa. Incluyen
al resto de los gastrópodos no-Patellogastro-
LOS INVERTEBRADOS FÓSILES
poda. Su monofilia está certificada por sinapomorfías indiscutibles, como ojos con un cuerpo vítreo, osfradio impar, mandíbulas pares,
un solo riñón en el lado derecho del pericardio
y rádula flexoglosa.
SUPERORDEN COCCULINIFORMIA
Se discute si son mono o polifiléticos.
Conchilla patelliforme con ápice entre central y
posterior, muy delgada y frágil, poco ornamentada. Habitan en aguas profundas, asociados a
ambientes volcánicos hidrotermales o sobre sustratos biogénicos, y se alimentan de materia orgánica. Terciario Temprano-Holoceno.
SUPERORDEN VETIGASTROPODA
Tienen característica primitivas y avanzadas.
Entre las primeras se pueden citar los ctenidios
bipectinados, ventrículo penetrado por el recto, fecundación externa y larva trocófora.
Conchilla con selenizona, ranura o una serie
de perforaciones. Cámbrico-Holoceno. Incluyen a numerosos taxones, antes considerados
Archaeogastropoda, algunos extinguidos y de
dificultosa ubicación sistemática, como los Bellerophontoidea, Euomphaloidea, Neomphaloidea y Macluritoidea.
El Carbonífero-Pérmico sudamericano, principalmente de Perú, Bolivia, Brasil y Argentina, contiene varios géneros de Pleurotomarioidea (Figura 12. 24 A-E) (Cámbrico Medio-Holo-
GASTROPODA
347
GASTROPODA
348
ceno), con selenizona, aunque los mejor conocidos se hallan en la Argentina (Sabattini y
Noirat, 1969; Sabattini, 1980, 1984; Simanaukas
y Sabattini, 1997).
En la costa atlántica sudamericana habita
Scissurella (con ranura), mientras que en el Caribe y Brasil vive Haliotis con conchilla rápidamente expandida, espira muy reducida e interior nacarado. A cambio de selenizona presenta orificios respiratorios, los más jóvenes abiertos, siendo los anteriores inhalantes y los otros,
exhalantes.
La conchilla de los Fissurelloidea (TriásicoHoloceno) (Figura 12. 24 F-I), es patelliforme,
de simetría bilateral secundaria, con un seno,
ranura o perforación apical. En las formas con
foramen, éste se agranda por reabsorción del
material calcáreo por el manto, el que forma
un sifón exhalante dirigido hacia atrás. Géneros típicos son Emarginula, con ranura anterior,
Diodora ( = Fissuridea), con foramen apical,
Fissurella, con perforación exhalante bordeada
internamente por una callosidad, Fissurelloidea,
Lucapina, Megatebennus, Puncturella, todos con
especies vivientes a lo largo de la costa atlántica occidental hasta Antártida, y fósiles
(Fissurella, Megatebennus, Diodora, Lucapinella) en
los depósitos cuaternarios adyacentes. En los
depósitos más antiguos son escasos. Lucapinella
está citado en el Oligoceno argentino, Diodora
en el Mioceno brasileño, y Fissurella en el
Mioceno y Pleistoceno chilenos (Mc Lean, 1984;
Tavera, 1979).
Los Trochonematoidea (Ordovícico MedioPérmico Medio), con conchilla turbiniforme,
nacarada y seno suave en el labio externo, están bien representados en el hemisferio norte,
conociéndose el género Amaurotoma en el Carbonífero argentino.
Igualmente antiguos son los Platyceratoidea
(Ordovícico Temprano-Pérmico Medio) (Figura 12. 24 J-L), nacarados y con un seno en la
unión de los labios parietal y externo. Algunas
formas afines a Platyceras se mencionan en el
Devónico Inferior gondwánico, mientras que
el Carbonífero Inferior de Argentina contiene
especies de Yunnania y Neoplatyteichum
(Sabattini, 1984).
La superfamilia Trochoidea (Pérmico-Holoceno) (Figura 12. 24 M-U) tiene conchilla
conoespiral, nacarada, sin emarginación
apertural. Hickman y Mc Lean (1990) publicaron una exhaustiva revisión de la misma, reconociendo varias familias y subfamilias.
Trochus (familia Trochidae) ejemplifica a la típica conchilla trochiforme, cónica, con bordes
rectilíneos, base plana, superficie lisa o nodosa,
abertura oblicua y muy inclinada respecto del
GASTROPODA
eje de enroscamiento; algunos poseen una gruesa capa de nácar y dientes columelares. Los
Trochidae aparecen en la Argentina en el
Neocomiano y Cretácico Superior con géneros
endémicos (Reichler y Camacho, 1994); en el
Eoceno Superior-Oligoceno de la Antártida se
conocen Cantharidus, Calliostoma y Antisolarium;
en el Oligoceno patagónico se hallan Fagnanoa,
Calliostoma, Solariella, y el número de géneros y
especies de tróchidos aumenta en la
malacofauna viviente del litoral sudamericano, desde Brasil hasta la Antártida, donde habitan especies de Margarites, Solariella, Calliostoma,
Photinula, Tegula, Halysites, etc. Los depósitos
pleistocenos de la Patagonia contienen Neocalliostoma.
La superfamilia Seguenzioidea (Cretácico
Tardío-Holoceno) reúne a conchillas de aguas
profundas, pequeñas, traslúcidas, nacaradas,
con delicadas carenas agudas y hasta 5 senos
labiales. Tendrían mucha afinidad con los
Trochoidea, por lo que se los incluye en los Vetigastropoda.
La superfamilia Macluritoidea (Cámbrico
Tardío-Triásico) (Figura 12. 25 F-H) tiene conchillas hiperstróficas, con o sin ombligo sobre
la cara superior, base chata y un canal sobre la
parte superior de la vuelta, en coincidencia o
formando el borde externo, interpretado como
un canal exhalante. Maclurites es de amplia distribución en el Paleoizoico Inferior, incluyendo al Ordovícico argentino.
Los Euomphaloidea (Cámbrico Tardío-Cretácico) (Figura 12. 25 A-E) incluyen a conchillas
predominantemente planoespirales o discoidales deprimidas, ortostróficas o hiperstróficas, con abertura radial y ombligo amplio.
Vueltas redondeadas que solo se tocan o cubren ligeramente unas a otras y que llevan un
canal (supuestamente exhalante), más o menos pronunciado, en el borde periférico superior de la abertura. Euomphalopsis, del Cámbrico Superior antártico sería el representante más
antiguo (Webers et al., 1992). El Pérmico Inferior del Perú y Bolivia contiene Euomphalus
browni y Omphalotrochus antiquus, respectivamente, y en el Carbonífero Superior de Argentina se halla Straparollus (Euomphalus) subcircularis.
Mc Lean (1981) propuso la superfamilia
Neomphaloidea (Holoceno) basándose en Neomphalius freterae, gastrópodo procedente de la caldera volcánica hidrotermal del rift de las islas
Galápagos (2478 m - 2518 m) cuyos caracteres
no permiten relacionarlo con ninguno de los
taxones vivientes o fósiles conocidos hasta ahora. Caracteres primitivos son la rádula
ripidoglosa, los ctenidios bipectinados, mientras que entre los propios se halla una cavidad
LOS INVERTEBRADOS FÓSILES
GASTROPODA
Figura 12. 24. Vetigastropoda. Pleurotomarioidea (A-E), Fissurelloidea (F-I), Platyceratoidea (J-L), Trochoidea (M-U). A. Glabrocingulum
(Stenozone) argentinus X 3,5. Paleozoico Superior, Argentina; B. «Peruvispira» sueroi X 3,5. Paleozoico Superior, Argentina; C. Callitomaria
tepuelensis X 2. Carbonífero Superior, Argentina; D. Mourlonia (Pseudobaylea) poperimensis X 1. Carbonífero Superior, Argentina; E.
Haliotis portalesia X 4,5. Holoceno, Brasil; F. Diodora patagonica X 1. Holoceno, costa patagónica; G. Lucapinella henseli X 1.
Cuaternario, Argentina; H. Megatebennus patagonicus X 1. Holoceno, costa patagónica; I. Fissurella radiosa tixierae X 1,5. Holoceno,
Argentina; J. Neoplatyteichum barrealensis X 1. Carbonífero Superior, Argentina; K-L. Yunnania subpygmaea X 2,4. Paleozoico Superior,
Argentina; M-O. Valdesia valdesensis X 1,5. Mioceno, Argentina; P-Q. Calliostoma bravardi X 1,5. Mioceno, Argentina; R. Tegula
patagonica X 2. Holoceno, Argentina; S. Photinula coerulescens X 1. Holoceno, costa patagónica; T. Cantharidus (Levella) gothani X 3.
Eoceno, Antártida; U. Solariella patriae X 2. Holoceno, costa patagónica (A-D y J-L. de Sabattini y Noirat, 1969; E. de Ríos 1970; F, H. de
Carcelles, 1950; G. de Camacho, 1966; I. de Mc Lean, 1984; M-Q. de del Río, 1985 y 1998; R, S, U. de Castellanos, 1967; T. de Stilwell
y Zinsmeister, 1992).
LOS INVERTEBRADOS FÓSILES
GASTROPODA
349
GASTROPODA
Figura 12. 25. Vetigastropoda. Euomphaloidea (A-E), Macluritoidea (F-H), Bellerophontoidea (I-M). A, B. Straparollus (Euomphalus)
pentangulatus X 1. Carbonífero Inferior, Inglaterra; C. Straparollus (Euomphalus) subcircularis X 2. Carbonífero Superior, Argentina; D-E.
«Euomphalus» browni X 1. Pérmico Inferior, Perú; F. Maclurites logani X 0,7. Ordovícico Medio, Canadá; G-H. Maclurites sarmientoi X 1.
Llanvirniano, Argentina; I-K. Bellerophon (Bellerophon) vasulites X 2. Silúrico-Triásico Inferior, cosmopolita; L-M. Tropidodiscus gilletianus
X 1. Devónico Medio, Brasil (A-B, F, I-K. de Knight et al., 1960; C. de Sabattini y Noirat, 1969; D-E, G-H, L-M. de Camacho, 1966).
del manto extendida todo a lo largo del animal. La conchilla es patelliforme, con el ápice
algo posterior, opérculo larval, microestructura laminar aragonítica y escultura radial;
el alimento, filtrado por las branquias modificadas, consiste de bacterias quimiosintetizadoras que habitan en el ambiente volcánico. Según Mc Lean (1981), los Neomphaloidea
están muy vinculados con los Euomphaloidea, extinguidos en el Cretácico, y Neomphalius
podría ser un representante viviente de aquéllos.
Los Bellerophontoidea (Cámbrico MedioTriásico) (Figura 12. 25 I-M) se caracterizan
por la conchilla planoespiral, isostrófica, bilateralmente simétrica. La presencia de una
ranura dorsal que genera una selenizona motivó que se los considerara entre los gastrópodos, por comparación con los pleurotomátidos. Pero otros especialistas los consideran
monoplacóforos, debido a sus múltiples impresiones musculares retractoras, simétricas,
que indicarían ausencia de torsión. Berg-
350
GASTROPODA
Madsen y Peel (1978), Linsley (1977, 1978),
Yochelson (1978, 1979) y Peel (1991) sostienen
que los bellerophóntidos incluyen a miembros
con y sin torsión.
El Paleozoico sudamericano registra menciones de bellerophóntidos asignados a diversos
géneros (Tropidodiscus, Bellerophon, Retispira, etc.).
SUPERORDEN NERITOPSINA
(NERITAEMORPHA)
Gastrópodos marinos, de agua dulce y terrestres, con conchilla fuertemente enroscada, cónica hasta patelliforme o ausente. Incluye solo
a la superfamilia Neritoidea (6 familias) con
un registro fósil que se retrotrae por lo menos,
al Triásico Temprano y, posiblemente al
Silúrico o Devónico. Abundantes en las costas
rocosas tropicales y subtropicales, incluyendo el Caribe y el litoral brasileño. Una especie
de Nerita se halla citada en el Mioceno chileno.
Devónico Medio o Carbonífero-Holoceno.
LOS INVERTEBRADOS FÓSILES
Aparecen en el registro fósil durante el Carbonífero Temprano o Devónico y son uno de
los grupos de gastrópodos vivientes más diversificado. Conchilla fusiforme, espira más o
menos elevada, microestructura aragonítica,
laminar cruzada, no nacarada, con una abrupta transición protoconcha-teleoconcha; protoconcha ortostrófica reflejando un desarrollo
larval planctotrófico. Algunas formas del Paleozoico Tardío con selenizona. Su radiación
evolutiva más importante ocurrió durante el
Mesozoico (Nutzel y Pan, 2005).
Los Neritopsina también tienen protoconcha
ortostrófica pero la morfología de la teleoconcha
es muy diferente. Los Vetigastropoda muestran
un desarrollo larval no planctotrófico y protoconcha de menos de una vuelta.
Orden Architaenioglossa
Gastrópodos no marinos con sistema nervioso hipoatroideo. Carbonífero-Holoceno. Son los
cenogastrópodos vivientes más primitivos y
pueden o no ser monofiléticos. Los Procyclophoroidea (Bandel, 2002 b), del CarboníferoPérmico, tendrían características que los acercan a los Cyclophoroidea (Terciario-Holoceno),
terrestres, que viven sobre el suelo o los árboles en las zonas tropicales. Poteria, viviente desde Colombia hasta Bolivia y Brasil (Parodiz,
1969), se halla fósil en el Mioceno de Jamaica y
Ecuador.
Los Ampullaroidea (Cretácico-Holoceno) (Figura 12. 26 A, B), de agua dulce, incluyen a las
familias Viviparidae (Jurásico Medio-Holoceno) y Ampullariidae (Eoceno-Holoceno). La primera vive en fondos barrosos de lagos y ríos y
en América del Sur, aparece a partir del Paleoceno con especies asignadas al género
Viviparus, pero que fueron transferidos por
Parodiz (1969) a Lioplacodes.
Los Ampullariidae pueden vivir tanto en el
agua dulce como fuera de ella, en las zonas tropicales, subtropicales y templadas del mundo.
En América del Sur, Ampullaria (ex Pomacea) posee especies vivientes y fósiles desde el Eoceno.
Un detallado estudio morfológico y sistemático de los ampulláridos argentinos fue realizado por Hylton Scott (1957).
Orden Sorbeoconcha (Neotaenioglossa)
Gastrópodos con rádula taenioglosa, seno o
sifón inhalante, sistema nervioso epiatroideo,
osfradio y protoconcha II asociada a una alimentación planctotrófica. Jurásico-Holoceno.
La superfamilia Cerithioidea (Cretácico-Holoceno) (Figura 12. 26 C-H) se halla en ambien-
LOS INVERTEBRADOS FÓSILES
tes marinos, salobres y de agua dulce de los
trópicos y subtrópicos. Conchilla muy ornamentada con un seno o canal sifonal anterior
corto. Ponder y Warén (1988) diferencian 19
familias con representantes vivientes, más
otras 7 solo conocidas por fósiles. Su origen se
encontraría en el Paleozoico (Cox, 1960), pero
la mayoría de los actuales ya están presentes
en el Cretácico Tardío o Terciario Temprano.
Los Cerithiidae (Cretácico Tardío-Holoceno)
son marinos y su peristoma lleva várices y un
canal anterior. Cerithium vive en las costas brasileñas y tiene especies fósiles en el Eoceno del
Perú y Mioceno del Brasil; Bittium se halla en el
Eoceno antártico.
Los Turritellidae (Cretácico-Holoceno) tienen
conchilla que puede llegar a los 0,17 m de largo, con vueltas espiraladas y abertura con seno
débil o sin él. Como fósiles son muy abundantes y variados, pero actualmente viven pocas
especies en los océanos Atlántico y Pacífico y el
mar Mediterráneo. En América del Sur están
bien representados a partir del Cretácico y
Turritella es un género común en estratos del
Terciario hasta el Mioceno, aunque muchas de
las especies citadas corresponderían a otros
géneros. Los turritéllidos son de vida libre, excepto Vermicularia que es libre en el estadio juvenil y cementado al sustrato duro en el adulto,
cuando incluso la conchilla tiende a desenroscarse.
Los Pleuroceridae (Paleoceno-Holoceno)
sudamericanos abundan en las regiones cálidas del norte, aunque Sheppardiconcha (=
Doryssa) llega hasta el norte de Argentina.
Este y otros géneros se conocen fósiles a partir del Paleoceno y algunos de ellos han sido
referidos a Melania (Parodiz, 1969).
Los Thiaridae (= Melaniidae) (Cretácico Medio-Holoceno) son cosmopolitas, de aguas dulces o salobres tropicales. Pyrgulifera y Aylacostoma cuentan con especies vivientes en América del Sur y fósiles en el Terciario de la misma
región; Hannatoma y Anconia serían endémicos
del Oligoceno peruano y Morgamia es conocido
en el Eoceno del Perú e India.
Los Potamididae (Cretácico Tardío-Holoceno)
habitan los manglares y ambientes estuarinos
tropicales y subtropicales. Potamides (= Eocerithium = Chemnitzia), que puede vivir en aguas
salobres o fuera de ellas, se conoce fósil en el
Paleoceno-Mioceno sudamericano. Otros géneros eocenos son Lagunites y Diplocyma de Perú y
Colombia, respectivamente, y Kaitangata, de la
Antártida.
La superfamilia Campaniloidea (Cretácico
Tardío-Holoceno) (Figura 12. 26 I) tiene una sola
especie viviente, Campanile symbolicum, en Aus-
GASTROPODA
GASTROPODA
SUPERORDEN CAENOGASTROPODA
351
GASTROPODA
Figura 12. 26. Architaenioglossa. Ampullaroidea (A, B), Sorbeoconcha Cerithioidea (C-H), Campaniloidea (I), Rissoidea (J), Stromboidea
(K-M), Calyptraeoidea (N-P), Vermetoidea (Q), Cypraeoidea (R), Naticoidea (S-U), Tonnoidea (V-W). A. Lioplacodes feruglioi X 1¾.
Paleoceno, Argentina; B. Ampullaria canaliculata X 1. Holoceno, Argentina; C. Cerithium pachecoi X 3. Mioceno, Brasil; D. Turritella
conquistadorana X 2/3. Oligoceno, Perú; E. Spirocolpus pyramidesia X 1. Mioceno, Argentina; F. Pyrgulifera feruglioi X 1. Daniano,
Argentina; G. Hannatoma tumbezua X 1. Oligoceno, Perú; H. Potamides chiliana X 2. Paleoceno, Argentina; I. Campanile symbolicum X
2/3. Triásico, Europa; J. Littoridina australis. Holoceno, litoral bonaerense; K. Struthiolarella ameghinoi X 1. Oligoceno, Argentina; L.
Antarctodarwinella nordenskjoldi X 1. Eoceno, Antártida; M. Struthioptera camachoi X 1. Eoceno, Antártida; N. Calyptraea pileolus X 1,5.
Mioceno, Argentina; O-P. Crepidula gregaria X 0,5. Mioceno, Argentina; Q. Serpulorbis hormathos X 1. Eoceno, Antártida; R. Cypraea
(Cypraeida) chira X 1. Oligoceno, Perú; S. Euspira consimilis X 2. Mioceno, Argentina; T. Natica (Nerinatica) paytensis X 1,5. Eoceno, Perú;
U. Polinices (Polinices) cf. subtenuis X 1. Eoceno, Antártida; V. Pyrula distans X 2. Mioceno, Chile; W. Cassis monilifera X 2. Mioceno,
Chile (A, F, H. de Parodiz, 1969; B. de Hylton Scott, 1957; C. de Maury, 1925; D, G, R, T. de Olsson, 1930, 1931; E, S. de del Río, 1998; I.
de Ludbrook, 1971; J. de Castellanos, 1967; K, L. de Zinsmeister y Camacho, 1980; M. de Zinsmeister, 1977; N-P. de Ortmann, 1902; Q,
U. de Stilwell y Zinsmeister, 1992; V, W. de Sowerby, 1846).
352
GASTROPODA
LOS INVERTEBRADOS FÓSILES
SUBORDEN HYPSOGASTROPODA
Son definidos por los caracteres del esperma.
Jurásico-Holoceno.
Infraorden Littorinimorpha
Gastrópodos la mayoría marinos, algunos de
agua dulce y otros pocos terrestres. JurásicoHoloceno.
Los Rissooidea (= Truncatelloidea) (Jurásico
Medio-Holoceno) (Figura 12. 26 J) en América
del Sur están representados por varias familias que habitan en la costa brasileña. Entre los
fósiles, Littoridina se halla en el Cuaternario de
la Argentina (Gaillard y Castellanos, 1976;
Aguirre y Farinati, 2000) y otras localidades
de los márgenes oriental y occidental del continente, además de las regiones antártica y
subantártica, mientras que Potamolithus se conoce en el Paleoceno de Argentina y Eoceno de
Chile (Parodiz, 1969).
Los Xenophoroidea (Cretácico TempranoHoloceno) constituyen una superfamilia relativamente pequeña de gastrópodos de aguas
cálidas, con conchilla cónica deprimida y base
plana o cóncava, periféricamente ondulada o
digitiforme. Sobre su superficie dorsal adhieren, concéntricamente, partículas foráneas tales como conchillas de foraminíferos, bivalvos
y gastrópodos. Nielsen y De Vries (2002) se han
referido a la presencia de estos gastrópodos en
el Terciario chileno.
Los Stromboidea (Jurásico-Holoceno) (Figura 12. 26 K-M) son marinos, de conchilla generalmente grande, labio externo expandido y a
veces, largas espinas. Incluyen a las familias
Strombidae (Terciario-Holoceno), Struthiolariidae (Cretácico Tardío-Holoceno) y Aporrhaidae
(Jurásico-Holoceno), todas con representantes
fósiles en América del Sur.
Los Strombidae habitan en el Indo-Pacífico y
Caribe hasta el noreste del Brasil, donde viven
especies de Strombus, género que también cuenta
con formas fósiles en el Oligoceno peruano y
Mioceno de Brasil, Uruguay, Argentina y Chile.
Característicos del Cretácico Tardío y Terciario
austral son los Struthiolariidae diferenciados
en dos subfamilias (Zinsmeister y Camacho,
1980). Los Struthiolarellinae, tienen la conchilla ornamentada con tubérculos y cordones
espirales, incluyen a los géneros Perissodonta,
Struthiolarella y Antarctodarwinella, típicos de
LOS INVERTEBRADOS FÓSILES
América del Sur y casi totalmemnte extinguidos, pues solo viven dos especies de Perissodonta
en la región subantártica. Los Struthiolariinae
(géneros Struthiolaria, Monolaria, Conchothyra,
Tylospira) tienen una especie viviente de
Tylospira en aguas australianas, pero la misma
región cuenta con fósiles desde el Mioceno
(Darragh, 1990), mientras que Struthiolaria aún
habita en aguas neocelandesas.
Las historia geológica de los Aporrhaidae se
remontaría al Jurásico, si bien en la actualidad
solo vive el género Aporrhais, con 5 especies en
el Atlántico y Mediterráneo. El labio externo
presenta 1 a 3 digitaciones y en la última vuelta se destacan 2-3 gruesos cordones espirales
que continúan en el labio expandido. Representantes de esta familia son frecuentes en los
terrenos mesozoicos sudamericanos, donde se
conocen Protohemichenopus (Cretácico Temprano, Argentina), y Anchura (Cretácico Tardío,
Perú). En el Daniano de la Patagonia (Argentina) existen especies atribuidas dudosamente a
varios géneros.
Durante el Cretácico Tardío-Terciario Temprano, a lo largo del borde del Pacífico austral,
dentro de la Provincia Weddelliana, desarrolló la subfamilia Struthiopterinae (familia Aporrhaidae), con los géneros Struthioptera,
Austroaporrhais y Struthiochenopus (Zinsmeister
y Griffin, 1995); el último de ellos persistió en
el Oligoceno-Mioceno de Argentina y Chile. De
Austroaporrhais posiblemento evolucionó, en el
Eoceno, Hemichenopus (Nielsen, 2005).
Los Calyptraeoidea (Cretácico Tardío-Holoceno) (Figura 12. 26 N-P) tienen conchilla patelliforme, son marinos y hermafroditas
protandros. Crepidula, Calyptraea, Sigapatella
constituyen géneros con una gran distribución
geográfica actual y comunes en el Terciario
austral.
La conchilla de los Capuloidea (CretácicoHoloceno) varía desde enroscada hasta patelliforme. Capulus vive desde el Caribe hasta el
Estrecho de Magallanes y Trochitropis está presente en el Terciario patagónico.
En los Vermetoidea (Terciario-Holoceno) (Figura 12. 26 Q) la conchilla es tubular, irregularmente enroscada y cementada al sustrato
duro. Tropicales someros, pueden formar comunidades densas. Vermetus, Serpulorbis y
Tenagodus se hallan en el Terciario sudamericano y antártico.
Los Cypraeoidea (Jurásico Tardío-Holoceno)
(Figura 12. 26 R) incluyen a numerosos géneros, como Cypraea, con conchilla ovalada, lustrosa, bilateralmente simétrica, espira corta
solo visible en los juveniles y dentición
apertural. En América del Sur se hallan en la
GASTROPODA
GASTROPODA
tralia, pero en el Terciario del Tethys experimentaron una importante radiación evolutiva. Rossi de García y Levy (1977) han atribuido a este género una conchilla del Terciario Inferior de la Argentina.
353
GASTROPODA
Figura 12. 28. Neogastropoda. Muricoidea (A-M), Cancellarioidea (N), Conoidea (O-P). A. Trophon innornatus X 2/3. Cuaternario, Argentina;
B. Penion australocapax X 1. Eoceno, Antártida; C-D. Austrocominella obesa fueguina X 2. Oligoceno, Argentina; E. Siphonaria nuntia X 2.
Eoceno, Perú; F. Anachis obesa X 3. Cuaternario, Argentina; G. Buccinanops cochlidium X 1. Cuaternario, Argentina; H. Fusinus suraknisos
X 1. Eoceno, Antártida; I. Proscaphella gracilior X 1. Mioceno, Argentina; J. Adelomelon ancilla X 0,5. Cuaternario, Argentina; K. Zidona
angulata X 0,5. Cuaternario, Argentina; L. Olivancillaria brasiliana X 3. Cuaternario, Argentina; M. Neoimbricaria plicifera X 1. Mioceno,
Argentina; N. Cancellaria gracilis observatoria X 3. Mioceno, Argentina; O. Conus chiraensis X 1. Eoceno, Perú; P. Terebra doello-juradoi
X 3. Holoceno, Argentina (A, F, G, J-L. de Camacho, 1966; B, H. de Stilwell y Zinsmeister, 1992; C-D. de Steinmann y Wilckens, 1908; E,
O. de Olsson, 1930; I, M-N. de Ortmann, 1902; P. de Castellanos, 1967).
354
GASTROPODA
LOS INVERTEBRADOS FÓSILES
Infraorden Ptenoglossa (= Ctenoglossa)
Gastrópodos la mayoría con rádula taenioglosa, carnívoros. Paleoceno-Holoceno.
Los Triphoroidea (Terciario-Holoceno) poseen
varias especies de Triphora vivientes en las aguas
brasileñas.
Entre los Cerithiopsidae (Eoceno-Holoceno),
(Figura 12. 27 A, B) con conchilla turritelliforme
y ornamentación reticulada, se hallan Cerithiopsis y Ataxocerithium, con especies vivientes en la
Figura 12. 27. Ptenoglossa. Cerithiopsidae (A-B), Janthinoidea (C),
Eulimoidea (D). A. Cerithiopsis trespunta X 4. Terciario Inferior,
Argentina; B. Ataxocerithium pullum X 6. Holoceno, Argentina; C.
Epitonium (Asperiscale) chubutensis X 3. Mioceno, Argentina; D.
Eulima subventricosa X 2. Mioceno, Argentina (A y D. de Ihering,
1897, 1907; B. de Castellanos, 1967; C. de del Río, 1998).
LOS INVERTEBRADOS FÓSILES
costa patagónica y fósiles en el Terciario de la
misma región y Pleistoceno bonaerense.
La superfamilia Janthinoidea (= Epitonioidea)
(Paleoceno-Holoceno) (Figura 12. 27 C) está representada por numerosos géneros y especies
en el Terciario sudamericano y también vivientes en el litoral adyacente. En general, son conchillas con espira cónica elevada, abertura circular y ornamentación espiral y axial. Epitonium
es un género muy común.
Los Eulimoidea (Terciario-Holoceno) (Figura
12. 27 D) son parásitos sobre equinodermos. En
la costa brasileña habita Eulima, también fósil
en el Oligoceno patagónico y Mioceno chileno.
GASTROPODA
costa brasileña y el Caribe; como fósiles son
conocidos en el Terciario desde Perú hacia el
norte; más al sur se halló una especie en el Terciario Inferior de Argentina (Figueiras, 1985) y
Mioceno de Chile (Groves y Nielsen, 2003).
La superfamilia Naticoidea (Triásico-Holoceno) (Figura 12. 26 S-U) incluye a gastrópodos
con conchilla globosa a piriforme, lisa y con la
última vuelta grande; sublitorales, carnívoros,
perforadores de conchillas. Muy comunes en el
Cretácico y Terciario de América del Sur, especialmente los géneros Polinices y Natica. En el
litoral atlántico habitan especies de Natica,
Falsilunatica, Tectonatica, Amauropsis, Sinum.
Los Tonnoidea (Cretácico Tardío-Holoceno)
(Figura 12. 26 V, W) tienen conchilla ornamentada y abertura sifonal. Incluyen a 8 familias,
de las cuales Cassidae, Ranellidae (=
Cymatiidae) y Ficidae poseen especies fósiles y
vivientes en América del Sur. Ficus (= Pyrula)
cuenta con especies terciarias desde Antártida
hasta Perú y Cymatium (= Lotorium) se halla en el
Oligoceno y Mioceno de Argentina y Chile y
vive en el litoral brasileño, junto con Cassis,
también fósil en el Mioceno Superior.
Los Heteropoda ( Jurásico-Holoceno) son
planctónicos y activos cazadores. Habitan las
aguas cálidas brasileñas y del Pacífico.
Infraorden Neogastropoda (= Stenoglossa)
Conchilla generalmente grande, no nacarada,
canal sifonal alargado y opérculo quitinoso.
Rádula raquiglosa o toxoglosa. La mayoría carnívoros y bentónicos. Cretácico TempranoHoloceno. Incluye a las superfamilias Muricoidea, Cancellarioidea y Conoidea, todas muy
bien representadas tanto vivientes como fósiles, en América del Sur.
Los Muricoidea (raquiglosos) (Figura 12. 28
A-M) incluyen a unas 14 familias, de las cuales
en América del Sur y Antártida tienen una
importante representación fósil y viviente, las
siguientes: Muricidae (géneros Trophon,
Urosalpinx, Peonza, Murex); Buccinidae (géneros
Austrobuccinum, Penion, Aeneator, Austrosphaera,
Austrocominella, Buccinum, Cantharus); Columbellidae (géneros Columbella, Mitrella, Anachis);
Nassariidae (géneros Sudonassarius, Bulla,
Buccinanops, Dorsanum, Nassa); Melongenidae (género Melongena); Fasciolariidae (géneros Fusinus,
Fasciolaria, Latirus); Volutidae (géneros Voluta,
Lyria, Volutocorbis, Miomelon, Zidona, Cymbiola,
Proscaphella, Adelomelon); Olividae (géneros
Olivancillaria, Oliva, Olivella, Ancillaria);
Marginellidae (género Marginella) y Mitridae
(géneros Mitra, Neoimbricaria, Austroneoimbricaria).
Los Cancellarioidea (Figura 12. 28 N) tienen dos
géneros en el Eoceno antártico y en el Terciario
patagónico existen Cancellaria y Admete, también
con especies vivientes en el Atlántico occidental.
Entre los Conoidea (= Toxoglossa), los Conidae
(Figura 12. 28 O) tienen conchilla obcónica (cónico truncada superiormente), última vuelta
grande, abertura larga y estrecha, de lados
paralelos; cuentan con especies vivientes en el
océano Atlántico y fósiles en el Terciario sudamericano. Los Turridae, con más de 10000 especies fósiles y vivientes distribuidas en unas 17
subfamilias, tienen conchilla fusiforme y están bien representados desde las costas brasileñas hasta Antártida, y también en el Terciario adyacente, siendo Drillia un ejemplo.
GASTROPODA
355
GASTROPODA
Otra familia, los Terebridae, es tropical, con
conchilla de espira muy larga y última vuelta
pequeña, infaunales; el Terciario sudamericano y las aguas atlánticas adyacentes cuentan
con varias especies de Terebra (Figura 12. 28 P).
Superorden Heterobranchia
Taxón probablemente monofilético, con caracteres que sugieren un ancestro común con los
Caenogastropoda. Las sinapomorfías compartidas son: protoconcha levógira, manto pigmentado, ojos en posición media, sin ctenidio
ni cartílago odontoforal. Incluye a 3 superfamilias con representación fósil, además de los
órdenes Opistobranchia y Pulmonata. Devónico-Holoceno.
Los Valvatoidea (?Paleozoico, Jurásico-Holoceno) son principalmente de aguas dulces y del
hemisferio norte, pero Valvata está fósil en el
Paleoceno del norte argentino y sur de Bolivia
(Fritzsche, 1924).
Los Architectonicoidea (?Paleozoico, Cretácico-Holoceno) (Figura 12. 29 A-F) son marinos,
con conchilla discoidal o turrítida, ombligo
ancho, estrecho o ausente. La familia Architectonicidae contiene formas ectoparásitas sobre
cnidarios coloniales y en el Terciario del occidente sudamericano está representada por diversos subgéneros de Architectonica. En el
Mioceno chileno, además de este género se conoce Heliacus (Frassinetti y Covacevich, 1981,
1982), también viviente en las costas del Brasil, Indias Occidentales y sudeste de América
del Norte
Los Pyramidelloidea (?Paleozoico, CretácicoHoloceno) (Figura 12. 29 G, H) son marinos y
ectoparásitos, con protoconcha principalmente heterostrófica y teleoconcha espiralada o
patelliforme. Como fósiles son conocidos desde el Paleozoico, pero los más antiguos seguramente asignables a los Pyramidellidae datan
del Cretácico Tardío.
Orden Opisthobranchia
Gastrópodos heteróstrofos en los cuales la
conchilla se ha ido reduciendo hasta desaparecer, y el cuerpo fue sufriendo transformaciones importantes, con pérdida o desplazamiento de órganos (cavidad paleal posterior) o modificaciones en los sistemas nervioso o respiratorio. Pie a veces expandido lateralmente
(parapodios), lo que sirve para la natación.
Triásico-Holoceno. Comprende 9 subórdenes.
Los más primitivos pertenecen a los
Cephalaspidea (Triásico-Holoceno), con 9 superfamilias, algunas bien representadas a
partir del Cretácico y principalmente en el Terciario sudamericano, con géneros como Acteon,
Ringicula, Cylindrobullina, Cylichna, Scaphander,
Actaeocina, Tornatina, Retusa, Volvulella, Bulla (Figura 12. 30 E, F).
Los pterópodos con conchilla (suborden
Thecosomata) son epiplanctónicos de mares
tropicales y subtropicales (Figura 12. 30 B-D).
Desde el Terciario Tardío forman densos depósitos aragoníticos en las profundidades
oceánicas (oozoos o fangos con pterópodos).
Los pterópodos sin conchilla, manto ni cavidad paleal (suborden Gymnosomata) se hallan
registrados desde el Pleistoceno.
El suborden Sacoglossa (Eoceno-Holoceno)
contiene formas con conchilla bivalva (Juliidea)
Figura 12. 29. Heterobranchia. Architectonicoidea (A-F), Pyramidelloidea (G-H). A-C. Heliacus (Torinista) babamondei X 4. Mioceno,
Chile; D-F. Architectonica (Discotectonica) navidadensis X 1. Mioceno, Chile; G. Turbonilla observationis X 4. Mioceno, Argentina; H.
Odostomia suturalis X 4. Mioceno, Argentina (A-F. de Frassinetti y Covacevich, 1981, 1982; G-H. de Ortmann, 1902).
356
GASTROPODA
LOS INVERTEBRADOS FÓSILES
GASTROPODA
Figura 12. 30. Gastrópodos opistobranquios: nudibranquio (A), pterópodo (B-D), Cephalaspidea (E-F). A. Facelina sp. Holoceno; B. Clio
virgula X 10. Holoceno; C-D. Limacina retroversa X 22. Holoceno; E. Actaeon patagonicus X 4. Terciario, Argentina; F. Bulla patagonica
X 3. Terciario, Argentina (A. de Castellanos, 1994; B. de Easton, 1960; C-D. de Boltovskoy, 1971; E. de Ihering, 1907; F. de Ortmann,
1902).
conocidas desde el Eoceno, en los mares tropicales y templados. Los restantes subórdenes
carecen de fósiles; entre ellos, los Nudibranchia
(Figura 12. 30 A) están desprovistos de conchilla y su superficie dorsal lleva prolongaciones
filamentosas ramificadas (ceratos), de colores
vivos.
Orden Pulmonata
Gastrópodos terrestres y de agua dulce (excepcionalmente intermareales), sin ctenidios;
la respiración se efectúa mediante una cámara
vascularizada que permite el intercambio gaseoso y está comunicada con la cavidad del
manto por un orificio contráctil (neumostoma). Algunas formas acuáticas con branquias
secundarias o seudobranquias; boca con mandíbula dorsal (excepto en los carnívoros) y
rádula; sistema nervioso eutineuro. Un par o
dos de tentáculos cefálicos sensoriales, ojos y
estatocistos presentes. Conchilla externa de
forma variada o ausente; en las babosas es interna o ausente. Abertura a veces con denticulaciones o láminas, opérculo ausente en los
adultos. Ornamentación de líneas comarginales, costillas radiales o cordones espirales hasta cancellada, raramente con gránulos o espinas. Pie musculoso con una glándula anterior
secretora de moco, que facilita la locomoción o
adhesión al sustrato. Hermafroditas simultá-
LOS INVERTEBRADOS FÓSILES
neos, fertilización interna; muchos ovíparos,
pocos ovovivíparos o vivíparos. Algunas especies comestibles, otras son plagas de cultivos o intermediarios en la trasmisión de enfermedades producidas por trematodes, como la
esquistosomiasis. Carbonífero-Holoceno.
Los Systellommatophora carecen de fósiles y
tienen formas marinas y terrestres. Entre las
últimas, los Veronicellidae (= Vaginulidae) son
terrestres, de regiones tropicales y subtropicales de América del Sur, África, Asia y
Oceanía.
La mayoría de los Basommatophora (Figura
12. 32 A-C, K-O) son de agua dulce, unos pocos
marinos (Siphonariidae). Conchilla de forma
variada, respiración por pulmón, branquias
secundarias y/o epitelio; ojos en la base de los
tentáculos. Aparecen en el Jurásico Tardío de
América del Norte, con representantes de las
familias Physidae, Planorbidae y Lymnaeidae.
Los Siphonariidae tienen conchilla patelliforme y habitan en las aguas costeras afectadas
por las mareas, en las regiones tropicales hasta subantárticas. Un género con numerosas
especies y amplia distribución geográfica es
Siphonaria (Figura 12. 32 A-C) que, en América
del Sur se halla fósil en el Pleistoceno y viviente en las costas adyacentes.
La mayoría de las formas de agua dulce pertenecen a las familias Chilinidae (Paleoceno-
GASTROPODA
357
GASTROPODA
Holoceno), Lymnaeidae (Jurásico-Holoceno),
Physidae (Jurásico-Holoceno), Ancylidae (Terciario Temprano-Holoceno) y Planorbidae
(Jurásico-Holoceno) (Parodiz, 1969; Castellanos y Gaillard, 1981; Castellanos y Landoni,
1981; Fernández, 1981) (Figura 12. 32 K-O).
Los Chilinidae son exclusivamente sudamericanos. Habitan en los cursos fluviales y lagos
de aguas limpias, en diferentes temperaturas,
encontrándoselos hasta los 4000 m de altura.
Chilina tiene especies fósiles desde el Paleoceno
en Chile y Argentina. A las restantes familias
pertenecen géneros tales como: Lymnaea, presente en el Mioceno uruguayo y Cuaternario
bonaerense; Physa y Aplexa, el primero conocido desde el Paleoceno, y el segundo solo viviente; mientras que otras formas atribuidas a
«Tropicorbis», «Biomphalaria» y «Planorbis», del
Neógeno y Cuaternario rioplatense, según
Parodiz (1969) corresponderían al género
Figura 12. 31. Gastrópodos pulmonados. Bulimulidae. A. Thaumastus
patagonicus X 1. Eoceno, Argentina; B. Paleobulimulus eocenicus
X 2. Eceno, Argentina; C. Itaboraia lamegoi X 2,5. Mioceno, Brasil;
D. Bulimulus fazendicus X 2,5. Mioceno, Brasil (A, B. de Parodiz,
1969, 1949; C, D. de Maury, 1935).
358
GASTROPODA
Taphirus, presente en el Plioceno de Bolivia, Brasil y Perú, y Oligoceno del Uruguay.
Los Eupulmonata son marinos o terrestres
(algunos arbóreos), con conchilla espiralada, a
veces modificada o ausente, dextrógira. Carbonífero-Holoceno. Incluyen al infraorden
Stylommatophora, terrestres, cosmopolitas,
que habitan en lugares secos y húmedos; su
cavidad pulmonar también puede servir como
reservorio acuífero. Carbonífero Tardío-Holoceno.
En América del Sur, los Stylommatophora
incluyen a numerosas familias (Fernández,
1973), con representantes vivientes y fósiles,
entre las que se hallan: Charopidae,
Succineidae, Strophocheilidae, Bulimulidae,
Odontostomidae,
Helminthoglyptidae,
Streptaxidae y Helicidae. Las tres últimas aparecen en el Cretácico y las restantes, a partir
del Paleoceno; todas tienen especies vivientes
en América del Sur.
Los Charopidae (Endodontidae) son terrestres o semiarbóreos y de distribución gondwánica. En el Paleoceno brasileño se conoce el
género Austrodiscus, que también tiene especies
vivientes en Chile, Argentina y Brasil, mientras que en el Eoceno patagónico existen especies de los géneros ?Gyrocochlea, Stephadiscus (Figura 12. 32 T-V) y Zylchogira.
Los Succineidae, de distribución mundial, tienen muchas especies en los ambientes húmedos, como Succinea meridionalis, viviente desde Río
de Janeiro hasta el norte de la Patagonia, y fósil
en el Pleistoceno bonaerense (Figura 12. 32 R, S).
Los Strophocheilidae son exclusivamente
neotropicales y autóctonos de la parte austral
sudamericana, con muchas especies vivientes
y fósiles, algunas de gran tamaño. Megalobulimus y Austroborus tienen especies vivientes en
Argentina y Uruguay y fósiles a partir del
Eoceno, en la Patagonia (Figura 12. 32 P, Q).
Los Bulimulidae son de distribución gondwánica y con numerosas especies vivientes y fósiles en América del Sur donde, a partir del
Terciario Temprano experimentaron una importante radiación evolutiva y se distribuyeron por toda Argentina, aunque ahora solo llegan hasta el golfo San Jorge. Sus fósiles más
antiguos son los del Eoceno patagónico,
Thaumastus y Paleobulimulus; en el Mioceno brasileño se conocen Bulimulus e Itaboraia (Figura
12. 31).
Los Odontostomidae están actualmente muy
difundidos por América del Sur. Spixia tiene
gran cantidad de especies vivientes y fósiles
en el Pleistoceno bonaerense y uruguayo, junto con otras pertenecientes a Odontostomus y
Cyclodontina (Figura 12. 32 D-G); el último
LOS INVERTEBRADOS FÓSILES
GASTROPODA
Figura 12. 32. Gastrópodos pulmonados. Basommatophora(A-C, K-O) y Stylommatophora Charopidae (T-V), Succineidae (R-S), Strophocheilidae (P-Q), Odontostomidae (D-H), Streptaxidae (I), Helminthoglyptidae (J). A-C. Siphonaria (Pachysiphonaria) lessoni X 0,7.
Cuaternario, Argentina; D-E. Cyclodontina (Spixia) charpentieri X 1,5. Cuaternario, Argentina; F-G. Cyclodontina (Plagiodontes) patagonica
X 1. Cuaternario, Argentina; H. Porphirobaphe iostoma bilabiata X 1. Plioceno, Ecuador; I. Brasilennea arethusae X 1,5. Mioceno, Brasil;
J. Epiphragmophora feruglioi X 1. Plioceno, Argentina; K-L. Chilina fluminea X 1,5. Holoceno, Argentina; M-N. Lymnaea viatrix X 2.
Holoceno, Argentina; O. Physa rivalis X 2. Holoceno, Argentina; P. Strophocheilus (Megalobulimus) oblongus haemastomus X 1,75.
Mioceno, Uruguay; Q. Strophocheilus (Austroborus) lutescens dorbignyi X 1,5. Pleistoceno, Argentina; R-S. Succinea meridionalis.
Cuaternario, Argentina; T-V. Stephadiscus cf. lyratus X 9. Eoceno, Argentina (A-G, K-O, R-S. de Camacho, 1966; H-J, P-Q. de Parodiz, 1969;
T-V. de Bellosi et al., 2002).
LOS INVERTEBRADOS FÓSILES
GASTROPODA
359
GASTROPODA
cuenta con fósiles en el Mioceno y Pleistoceno,
mientras que Porphyrobaphe (Figura 12. 32 H)
se conoce en el Plioceno-Pleistoceno ecuatoriano.
Los Streptaxidae se hallan representados en
el Mioceno brasileño por Brasilennea (Figura
12. 32 I).
Los Helminthoglyptidae están distribuidos
por América del Norte y del Sur e Indias Occidentales. Epiphragmophora tiene especies vivientes desde Argentina hasta Perú, y se halla fósil en el Plioceno del norte argentino (Figura 12. 32 J).
Los Helicidae son propios del hemisferio norte, pero fueron llevados por el hombre y otros
medios, al resto del mundo. Los géneros Otala
y Cryptomphalus, casi cosmopolitas, poseen especies que antiguamente eran asignadas a Helix.
ECOLOGÍA
MODO DE VIDA
La notable diversidad que exhiben los gastrópodos se halla en clara correspondencia con
la gran variedad de ambientes que ocupan. Si
bien, en su gran mayoría son marinos, en menor proporción frecuentan los medios acuáticos con salinidad baja, las aguas dulces y hasta los hábitats plenamente terrestres.
En general, prefieren las aguas bien oxigenadas, aunque existen excepciones, y se los halla
en una gran variedad de profundidades, desde
las someras hasta las casi abisales.
Entre los gastrópodos marinos predominan
los bentónicos, que viven en fondos de distinta
naturaleza, como los rocosos, algales, coralígenos y sedimentarios. Pueden apoyarse directamente sobre las superficies duras o alojarse entre los trozos de rocas, en fisuras o en perforaciones excavadas por ellos mismos en los sedimentos relativamente blandos, especialmente
cuando aumenta la turbulencia del ambiente.
Muchas familias incluyen a miembros de
aguas superficiales y profundas, como los
Trochidae, Volutidae y Cassididae. Los
Pleurotomariidae actualmente son solo de zonas profundas, pero durante el Paleozoico habitaron aguas someras.
En años recientes se han hallado importantes
comunidades de aguas profundas asociadas a
centros de expansión de los fondos oceánicos
como los existentes en las islas Galápagos y el
Pacífico oriental, a profundidades que superan
los 2000 m. Entre ellas, los gastrópodos son uno
360
GASTROPODA
de los grupos más conspicuos. Presentan caracteres primitivos, no observables en otros
fósiles vivientes, y se piensa que debieron formar parte de radiaciones originadas durante
el Paleozoico y Mesozoico que se adaptaron a
estos particulares ambientes con gran
hidrotermalismo volcánico y emanaciones
sulfurosas, alimentándose de las bacterias quimiosintetizadoras allí existentes. Los
Neomphalina constituyen un orden endémico
de estas modernas calderas hidrotermales, de
alta toxicidad para otros grupos de organismos, pero que los gastrópodos podrían tolerar
gracias a las bacterias oxidantes del azufre.
El órgano de los gastrópodos más vinculado
con los movimientos que realizan es el pie, cuyas características difieren según se lo use para
reptar, cavar, saltar, nadar o flotar.
Los gastrópodos pueden ser de vida móvil o
sedentaria. Entre los primeros hay especies
que se desplazan más rápido que otras y en
sus movimientos emplean contracciones
musculares de la planta del pie o bien, cilios.
En general, el desplazamiento por cilios es
más rápido que el muscular, si bien se encuentra limitado a los gastrópodos de pequeño tamaño y con conchilla lisa, dado que cuanto
más grande y ornamentada sea esta última,
más lento será el gastrópodo. También influye el modo en el que éste lleva a la conchilla
durante el movimiento; las especies con conchilla espiralada baja se desplazarían, sobre
una superficie dura, con mayor rapidez que
los de espira elevada. En algunos gastrópodos
con espira muy alta, como la de ciertos
turritéllidos, la conchilla es arrastrada por el
animal. Al moverse, el pie avanza, se detiene
y la conchilla es llevada hacia adelante por
contracción del músculo columelar.
Algunas especies patelliformes de prosobranquios, como Acmaea, Lottia, Patella y el
pulmonado Siphonaria habitan depresiones sobre rocas costeras, que solo abandonan para
buscar alimento, regresando por la misma senda. Se ignora el mecanismo que gobierna este
desplazamiento, pero es posible que el animal,
al alejarse de su lugar vaya emitiendo una sustancia química que luego, lo guiará de regreso.
En general, las conchillas patelliformes se fijan
fuertemente a la superficie rocosa posiblemente para evitar la evaporación de sus fluidos
interiores cuando quedan expuestas en la baja
marea.
El hábito cavador se halla desarrollado en
numerosas familias acuáticas y en ellas, comúnmente el pie adopta forma de cuña o lengüeta. Una excavación rápida estaría asociada
con conchillas lisas y de pie grande, mientras
LOS INVERTEBRADOS FÓSILES
LOS INVERTEBRADOS FÓSILES
pocas poblaciones de gastrópodos de agua dulce. La mayoría se halla a menos de 3 m de profundidad, lo que posiblemente también se relacionaría con la disponibilidad de alimento
en la zona.
Muchas formas viven sobre tipos particulares de sustratos; los Viviparidae en los arenosos, y los Ampullariidae en los barrosos; otros,
como Physa y los Amnicolidae, lo hacen en sustratos con vegetación acuática.
En general, estos gastrópodos prefieren aguas
templadas a cálidas, algunos experimentan
migraciones estacionales, mientras unos pocos pueden soportar las temperaturas bajas
invernales, introduciéndose en el sustrato o
hibernando.
Los Stylommatophora son gastrópodos exclusivamente terrestres (excepto una familia
marina) y en ellos, la retención de la humedad
es un problema fundamental, por lo que habitan en bosques húmedos (lluviosos), sobre troncos, ramas u hojas, o en lugares desérticos pero
con microhábitats que conservan la humedad;
entre los sustratos, prefieren los calcáreos, dada
la disponibilidad de calcio y la facilidad de estos ambientes para retener la humedad. En los
ambientes más áridos habitan en fisuras o grietas, perforaciones o a veces, en letargo y
semireposo segregando un epifragma, con aspecto de escudo mucoso que actúa como un
opérculo evitando la pérdida de la humedad,
aunque es permeable al oxígeno.
GASTROPODA
que los cavadores lentos tendrían pie pequeño
y escultura en su conchilla. La presencia de
pliegues columelares estaría asociada a gastrópodos cavadores.
Gastrópodos nadadores son los heterópodos
(cenogastrópodos depredadores) y los pterópodos (opistobranquios). En ellos, el pie es aplanado y puede presentar proyecciones laterales
(parapodios de los opistobranquios) de grandes dimensiones, que actúan como paletas. Estas modificaciones del pie, generalmente están
acompañadas por una marcada reducción del
tamaño y/o peso de la conchilla, además de la
compresión lateral y elongación del cuerpo del
organismo. En el género Janthina, el pie segrega
un colchón de burbujas de aire sobre el que descansa flotando el animal.
Los gastrópodos también suelen ser presa
de otros organismos, vertebrados e invertebrados, incluyendo a otros gastrópodos, y
contra estos peligros han desarrollado diferentes estrategias, como la de poder
introducirse en fondos blandos o, en el caso
de las conchillas patelliformes con pie ancho
y musculoso, adhiriéndose fuertemente a la
superficie rocosa. La presencia de un opérculo calcáreo que cierra herméticamente la abertura cuando el organismo ha retraído todas
sus partes blandas en el interior de la conchilla, también puede ser un medio de defensa,
aunque no siempre infalible. Además, existen
gastrópodos que carecen de opérculo y en estos casos, suelen desarrollar obstrucciones
aperturales (pliegues, aristas, tubérculos), los
que tienden a reducir la abertura y evitar la
depredación principalmente, por los artrópodos. Las conchillas gruesas y con escultura
reducen la vulnerabilidad a ser triturados por
cangrejos y peces.
Los gastrópodos dulceacuícolas viven sobre
sustratos de variada naturaleza, en aguas límpidas y claras, por lo general, antre 0,10 m y 2
m de profundidad, si bien se conocen casos que
habitan más profundamente. Physa y Lymnaea
son buenos cavadores. Un factor ambiental
importante es la cantidad de sal disuelta en el
agua, especialmente el carbonato de calcio,
esencial para la construcción de la conchilla.
La cantidad de especies e individuos tiende a
aumentar con la salinidad, si bien algunos
Valvatidae pueden habitar aguas con muy bajo
tenor salino, mientras otras familias admiten
una amplia gama de salinidad.
La cantidad de oxígeno presente en el agua es
otro factor importante pues la mayoría de los
gastrópodos requieren elevadas concentraciones de este elemento, de modo que las aguas
estancadas o muy profundas, tienden a alojar
ALIMENTACIÓN
Los gastrópodos tienen una alimentación
muy variada, característica que habría tenido
mucha influencia en la evolución de estos moluscos. El principal órgano colector de los alimentos es la rádula, la que junto con el
condróforo y los músculos que accionan a éstos, constituyen la masa bucal. La explotación
de la variada fuente alimentaria dio lugar a los
gastrópodos herbívoros, detritívoros, suspensívoros, cavadores, parásitos y predadores.
Cada parte de la rádula, según la adaptación
correspondiente, cumple con una determinada función vinculada principalmente, con la
recolección y preparación del alimento. Durante la explotación de las fuentes alimenticias los
gastrópodos raspan, ramonean, perforan,
succionan, trituran y desgarran los alimentos.
Los primitivos gastrópodos probablemente
fueron herbívoros y dicho hábito aún se conserva en ciertos grupos modernos. Los
Patellidae se alimentan de algas incrustantes,
los Neogastropoda de agua dulce son herbívo-
GASTROPODA
361
GASTROPODA
362
ros y los Heterobranchia cuentan con una
abundante representación consumidora de algas, principalmente los opistobranquios
sacoglosos, que llegan hasta seleccionar su alimento, al que toman succionándolo del interior de la célula algal. Entre los pulmonados
basommatóforos, los Lymnaeidae y Physidae
se alimentan de algas filamentosas, charáceas
y plantas superiores, y algunas especies son
plagas de la agricultura. Siphonaria lessoni, un
basommatóforo muy difundido por América
del Sur, se alimenta de algas.
La alimentación carnívora generalmente está
asociada con un sifón inhalante bien desarrollado y un osfradio quimiosensorial capaz de
detectar la presa a distancia, una proboscis
muy extensible capaz de llevar el odontóforo
hasta sitios no accesibles por otros medios y
que incluso puede envolver a la presa para luego engullirla, dientes radulares modificados
para raspar y perforar, glándulas secretoras
de toxinas que inmovilizan a las presas o que
ayudan a disolver las conchillas de las mismas.
El hábito carnívoro se presenta en algunos
Trochidae (Vetigastropoda), comedores de esponjas, cnidarios y gastrópodos.
Los Neogastropoda marinos son carnívoros y
suelen estar muy especializados, alimentándose de poliquetos (Muricoidea), briozoos y
ascidias
(Marginullidae),
sipuncúlidos
(Mitridae), moluscos y tunicados (Costellariidae); las especies de mayor tamaño pueden comer crustáceos y peces, atrapando sus presas
mediante secreciones salivares que contienen
ácido sulfúrico u otras sustancias paralizantes.
La secreción ácida producida por una glándula pedal, frecuentemente es empleada por
los gastrópodos para perforar las conchillas o
caparazones de otros organismos y llegar,
usando la proboscis, hasta las partes más blandas que serán usadas como alimentos. Cassis es
capaz de perforar el caparazón de un erizo en
aproximadamente diez minutos, y otros grupos entre los que se hallan Muricidae
(Urosalpinx, Murex, Thais) y Naticidae (Natica,
Polinices), perforan lapas, balánidos y bivalvos,
produciendo un orificio con bordes biselados,
a través del que se introduce la proboscis y con
la rádula raspan los tejidos. Los bancos de ostras y mejillones suelen ser muy afectados por
la depredación de estos gastrópodos que, en la
fauna marina patagónica cuentan con especies
como Falsilunatia limbata, Trophon geversianus,
Xymenopsis muriciformis y Acanthina imbricata. Esta
última, muy difundida por el Atlántico (Tierra
del Fuego y sur de Patagonia) y el Pacífico (hasta Valparaiso, Chile), con su diente apertural
GASTROPODA
abre las valvas de los mejillones y cirripedios,
de los que se alimenta.
Entre los neogastrópodos toxoglosos, los
Conidae comen poliquetos, gastrópodos o peces, a los que cazan inyectándoles, a través de
sus dientes radulares, un veneno cuyos efectos pueden ser peligrosos aun para el hombre. Los Cancellarioidea se alimentan de
bivalvos y gastrópodos, y algunos succionan
la sangre de rayas y tiburones. Otros cazadores activos son los Heteropoda, Janthinoidea
y opistobranquios gymnosomátidos y nudibranquios.
Los cenogastrópodos también contienen a
géneros como Hydrobia, Cerithium, Strombus y
Aporrhais, que son detritívoros. En nuestra costa atlántica, Paraeuthria plumbea es un murícido
carroñero y detritívoro.
Entre los Heterobranchia, los Valvatoidea son
micrófagos.
El modo suspensívoro de alimentación es ejercido por miembros de los Capulidae, Calyptraeidae, Vermetidae, Turritellidae, Struthiolariidae,
Trochidae y Neomphalidae, además de algunos
cenogastrópodos de agua dulce y pterópodos
epiplanctónicos. Estos gastrópodos se alimentan de las partículas que se hallan en suspensión (fitoplancton), a las que capturan con sus
filamentos branquiales recubiertos de moco o
bien, elaborando redes mucosas. Ejemplos son
Crepidula, algunas especies de Turritellidae y
Vermetidae, y los pterópodos epiplanctónicos,
que se alimentan de diatomeas, dinoflagelados,
foraminíferos y radiolarios.
Algunos gastrópodos carecen de rádula, como
ciertos Terebridae, murícidos y opistobranquios. En estos casos, la alimentación se realiza por succión o bien, engullendo la presa, para
lo cual la cavidad bucal se expande y evagina.
Unos pocos gastrópodos adoptaron el parasitismo como modo de vida. Los Pyramidellidae
son opistobranquios ectoparásitos con mandíbulas quitinosas y una faringe succionadora
que les permite chupar la sangre de bivalvos y
poliquetos. Los Eulimacea son endoparásitos
de equinodermos y los Entoconchidae son gastrópodos vermiformes que viven en el interior
de las holoturias.
La gran mayoría de los gastrópodos de agua
dulce son vegetarianos y se alimentan de la
cubierta algal del sustrato, pero algunos ocasionalmente pueden recurrir a material animal muerto.
LOS INVERTEBRADOS FÓSILES
Según Runnegar y Pojeta (1985), los gastrópodos se habrían originado en el Precámbrico
y durante el Cámbrico Temprano ya se hallaban definidos dos linajes, uno representado por
el pelagiéllido helicoidal Aldanella y otro, por
Yuwenia, un maclurítido con conchilla
hiperstrófica del Cámbrico Temprano de Australia del Sur. Landing et al. (2002), basándose
en la anatomia de las partes blandas de
Pelagiella, citadas por Runnegar (1981), interpretaron a este género del Cámbrico Temprano como un arqueogastrópodo más bien que
un «paragastrópodo» o monoplacóforo.
Sin embargo, existen serias dudas de que dichos moluscos hayan sido verdaderos gastrópodos, y recién en el Cámbrico Medio se hallan
formas de Bellerophontoidea, con conchilla
planoespiral o similar, que pueden ser adjudicados, con cierta confianza, a los gastrópodos,
aunque es admitido por los especialistas que
en esta superfamilia se incluyen formas que no
serían gastrópodos.
A partir del Cámbrico Medio también se encuentran conchillas helicoidales, correspondientes a los Pleurotomarioidea, un grupo de
gastrópodos primitivos que, si bien llega a la
actualidad, cuentan con numerosas familias
extinguidas en el Paleozoico y Mesozoico. Se
los puede considerar verdaderos «fósiles vivientes» cuya conchilla se caracteriza generalmente por poseer una selenizona. Actualmente habitan a más de 200 m de profundidad, con
especies atribuidas al género Pleurotomaria, que
aparece en el Triásico.
Otros gastrópodos marinos, los Platyceratoidea (Ordovícico Inferior-Pérmico Medio) mantuvieron una relación simbiótica con crinoideos
y cistoideos, y habrían sido coprófagos. Un
biocrón aproximadamente similar tuvieron los
Trochonematoidea, con conchilla turbiniforme
y labio externo con un ángulo en su parte media.
En el Devónico Medio se hacen presentes los
Neritopsina y Heterobranchia. Los primeros
se destacaron por su radiación evolutiva manifestada, entre otros caracteres, por la diversidad en la morfología de las conchillas desprovistas de nácar; además, en varias oportunidades invadieron ambientes no marinos,
como los Helicinidae, exclusivamente terrestres, y los Neritidae, comunes en los ambientes tropicales de manglares, pero que también
se hallan en los de aguas dulces y salobres. Los
Helicinidae alcanzaron una amplia distribución por América del Sur y Central, el Caribe,
Australia y regiones vecinas (Polinesia,
LOS INVERTEBRADOS FÓSILES
Micronesia), viviendo en los bosques húmedos,
a veces sobre los árboles. Su aparición dataría
del Carbonífero.
Los Heterobranchia incluyen a formas marinas, de agua dulce y terrestres y si bien, en el
registro fósil son frecuentes a partir del Mesozoico, sus representantes más antiguos estarían entre los Pyramidelloidea, actuales ectoparásitos marinos, conocidos como fósiles desde el Paleozoico, y los Valvatoidea, inicialmente marinos pero que luego penetraron en los
ambientes dulceacuícolas y salobres.
Resulta evidente que durante el Paleozoico se
produjo una rápida evolución y diversificación
de los gastrópodos, con culminación en el Carbonífero-Pérmico, por lo que en estos tiempos
ya se tienen presentes a todos los grandes linajes de la clase, incluyendo a los Patellogastropoda, cuyos primeros representantes conocidos son del Carbonífero Inferior (Viseano), o
quizás antes. Los más antiguos pertenecerían
a los Lepetopsidae, posibles ancestros de los
Neolepetopsidae recientes, habitantes de las
profundidades oceánicas con surgentes volcánicas sulfurosas.
La crisis del límite permo-triásico no fue tan
severa en esta clase de moluscos como en otras
de invertebrados. Los grupos más afectados se
hallaron entre los Pleurotomarioidea, Trochonematoidea, Platyceratoidea, Macluritoidea,
Euomphaloidea y Bellerophontoidea.
La radiación experimentada por los gastrópodos durante el Mesozoico y Terciario fue calificada de espectacular por Sepkoski (1981). En
el Mesozoico disminuyó la cantidad de conchillas planoespirales y similares, en su mayoría
lisas o escasamente ornamentadas, aumentando las helicoidales, con ornamentación frecuentemente fuerte, lo que ha sido atribuido al incremento de la depredación. Las planoespirales resultarían más vulnerables a la trituración por los cangrejos y peces, mientras en las
otras (especialmente entre los Vetigastropoda),
sus paredes gruesas y escultura prominente,
les darían mayor protección.
A partir del Triásico comenzó a definirse la
mayoría de las superfamilias vivientes, integrantes de los Patellogastropoda (Patelloidea
y Acmaeoidea), Neritopsina (Neritoidea),
Sorbeoconcha (Naticoidea) y opistobranquios
Cephalaspidea. En el Jurásico, los Sorbeoconcha
(Caenogastropoda) se incrementaron con la
aparición de los Rissooidea, Cypraeoidea,
Stromboidea (Aporrhaidae) y Heteropoda
(planctónicos), aunque su mayor importancia
la lograrían en el Cretácico.
La invasión de los ambientes no marinos se
incrementó en el Mesozoico. Los Heterobran-
GASTROPODA
GASTROPODA
BIOESTRATIGRAFÍA
363
GASTROPODA
364
chia Valvatoidea, si bien surgen en el Paleozoico, sus especies de agua dulce y salobre datan
del Jurásico Tardío (Bandel, 1991).
Entre los Basommatophora (pulmonados de
agua dulce), en el Jurásico se hallan los primeros Lymnaeidae, Physidae y Planorbidae; mientras que los Stylommatophora (pulmonados
terrestres), posiblemente originados en el Paleozoico, comenzaron haciéndose presentes al
final del Jurásico, y muchas familias actuales
son reconocibles desde el Cretácico Superior.
En el Jurásico, los Caenogastropoda de agua
dulce estuvieron representados principalmente, por los Viviparidae e Hydrobiidae.
Durante el Cretácico, los cenogastrópodos
adquirieron dominancia, especialmente en las
plataformas calcáreas marinas, de aguas cálidas y bajas latitudes, donde estuvieron representados por Cerithioidea, Campaniloidea,
Stromboidea y Cypraeoidea; a ellos se sumaron algunos vetigastrópodos y neritopsinos
(Neritopsis), además de probables heterobranquios, como Actaeonella, Nerinea y afines. Estos
dos últimos géneros y Campanile, en el Cretácico Tardío desarrollaron conchilla de gran tamaño, un hecho que hasta ahora no ha recibido una explicación satisfactoria.
Entre los neogastrópodos, considerados los
gastrópodos evolutivamente más avanzados,
se destacaron los Conoidea que, en el Cretácico
Tardío, experimentaron una gran diversificación que los condujo a tener más de 4000 especies actuales.
Otro rasgo destacable es que, a partir del
Albiano, se hacen más frecuentes las perforaciones debidas a Muricidae y Naticidae.
Durante el pasaje del Cretácico al Terciario, los
gastrópodos experimentaron extinciones, principalmente a nivel de familia o inferior. Muchos
grupos de aguas cálidas dominantes al final del
Cretácico, como los antes mencionados, desaparecieron, excepto los Campanilidae que perduraron hasta nuestros días a través de una especie de Campanile. El Terciario se caracterizó por
el gran desarrollo logrado por los Caenogastropoda en el mar y los opistobranquios en los
ambientes de aguas dulces y salobres.
Las migraciones de los cinturones climáticos
asociadas a los cambios globales de la temperatura y las modificaciones en la distribución
de los continentes, provocaron desplazamientos de las faunas de gastrópodos y por lo tanto,
cambios importantes en la distribución de los
mismos, sobre todo en el Terciario Tardío y
Cuaternario. El cierre del Tethys, la apertura
del Estrecho de Behring (Plioceno), la elevación
del Istmo de Panamá (Plioceno) y la separación de Australia-Antártida-América del Sur
GASTROPODA
(región austral), alteraron los recorridos de las
corrientes oceánicas hasta entonces existentes
y acentuaron las migraciones, con las consiguientes repercuciones en las distribuciones de
las faunas de gastrópodos.
LOS GASTRÓPODOS FÓSILES MARINOS
DE AMÉRICA DEL SUR
Los gastrópodos más antiguos de América del
Sur se hallan en el Ordovícico Inferior del noroeste argentino. Harrington (1938), en el Tremadociano y Arenigiano de la Cordillera
Oriental, reconoció la presencia de los bellerophóntidos Bucania cyrtoglypha y Oxydiscus keideli,
los cuales fueron reclasificados por Jell et al.
(1984), como Peelerophon oehlerti, otro
bellerophóntido también mencionado en el sur
de Bolivia (Babin y Branisa, 1987) y ampliamente distribuido en las plataformas gondwánicas. Una representación importante de
maclurítidos existiría en la parte inferior de la
Formación San Juan (Tremadociano superiorArenigiano inferior de la Precordillera)
(Sanchez et al., 2003).
Otros bellerophóntidos, de los géneros
Bellerophon, Bucaniella, Tropidodiscus, Plectonotus y
Ptomatis, se conocen en el Devónico Inferior y
Medio de Argentina, Brasil y Bolivia, mientras
que Retispira se halla en el Carbonífero peruano.
El Carbonífero-Pérmico de Perú, Bolivia, Brasil y Argentina posee una importante presencia de Pleurotomarioidea. Los de Argentina
(Sabattini y Noirat, 1969; Sabattini, 1980, 1984;
Simanaukas y Sabattini, 1997) pertenecen a los
géneros Mourlonia, Tropidostrophia, Glabrocingulum, Platyteichum, Peruvispira, Callitomaria,
Nodospira, Austroneilssonia y Glyptotomaria, todos
integrantes de familias extinguidas. Además,
el Carbonífero argentino contiene Trochonematoidea (género Amaurotoma) y Platyceratoidea (géneros Yunnania, Neoplatyteichum)
(Sabattini, 1984).
Haas (1953) describió una fauna nerítica del
Triásico peruano, integrada por 26 familias de
gastrópodos, siendo las más comunes Mathildidae, Procerithiidae, Coelostylinidae, Neritidae, Loxonematidae, Trochidae y Actaeonidae.
El número mayor de individuos corresponde a
los géneros Promathilda, Neritina y Omphaloptycha.
En el Lias argentino se han citado algunos
géneros de Opisthobranchia (Striactaeonina,
Cylindrobullina), Trochidae (Litotrochus) y Aporrhaidae con vueltas bicarenadas (Protohemichenopus); el Calloviano contiene Nerinea y
«Pleurotomaria», mientras que Turritella ya se
halla en el Tithoniano colombiano.
LOS INVERTEBRADOS FÓSILES
LOS INVERTEBRADOS FÓSILES
El Paleoceno peruano contiene conchillas
grandes de Clavilithes (Fasciolariidae), Voluta,
Perulata (Volutidae) y Conus. La presencia del
turritéllido Woodsalia negritosensis indicaría vinculaciones con la fauna venezolana.
En el Eoceno Tardío colombiano habitan gastrópodos de aguas someras y cálidas de los
géneros Cerithium, Pseudoliva, Architectonica,
Conus, etc.
Clavilithes persiste en el Eoceno peruano, junto con géneros de Turridae, Conidae, Volutidae,
Buccinidae, Muricidae, etc. (Olsson, 1930). En
el Oligoceno se hallan representantes de los
Turritellidae, Cerithiidae (Cerithium), Aporrhaidae, Strombidae, Cypraeidae, Cassididae, Buccinidae, etc. (Olsson, 1931).
El Mioceno Inferior del río Pirabas (Brasil) se
caracteriza por la presencia del género
Orthaulax (Strombidae).
Al final del Mioceno Medio principios del
Mioceno Tardío se constituyó un ambiente lacustre (Formación Pebas o Pebasiano) en la región occidental amazónica y parte de Colombia, Ecuador y Perú. Si bien, abundaron los
gastrópodos de aguas dulces y salobres, periódicas incursiones marinas introdujeron géneros como Melongena y Nassarius (Vermeij y
Wesselingh, 2002).
En el Terciario chileno, los gastrópodos constituyen un elemento importante de las faunas
de Boca Lebu, Millongue y Navidad; las dos
primeras de edad eocena, poseen afinidades con
las del Terciario Inferior peruano, como lo evidencia Turritella landbecki muy semejante a
Woodsalia negritosensis. Otros géneros presentes
en los estratos chilenos son: Nassa, Fusus,
Pleurotoma, Discolpus, Surcula, Acteon, Volutospina
y Cassis.
La fauna de Navidad, asignada al Mioceno
Inferior, contiene especies de gastrópodos comunes con los de Tierra del Fuego y Patagonia,
entre ellas Hemichenopus araucanus, Turritella
ambulacrum, Miomelon triplicata y Epitonium
rugulosa.
El Plioceno de Arauco (Chile) contiene Turritella
chilensis y Trochita araucana.
En Patagonia y Tierra del Fuego (Argentina),
los gastrópodos marinos terciarios son abundantes. Los Patellogastropoda están prácticamente ausentes, pero los Vetigastropoda están
bien representados por la superfamilia
Trochoidea, tanto en el Eoceno Superior-Oligoceno Inferior de Antártida (géneros Cantharidus,
Calliostoma, Antisolarium) como en el Terciario
de Patagonia (géneros Fagnanoa, Valdesia, Juliana,
Calliostoma, Neomphalius, Solariella). Entre los
Fissurelloidea se conocen escasos representantes del género Lucapinella en el Oligoceno argen-
GASTROPODA
GASTROPODA
La fauna de gastrópodos del Cretácico Inferior marino sudamericano es muy variada,
especialmente en Naticidae, Turritellidae, Aporrhaidae y Nerineidae. Esta última familia, que
incluye al género Nerinea, se habría extendido
por gran parte del continente, persistiendo en
el Albiano de Colombia y en el Senoniano brasileño, donde sus acumulaciones forman bancos calcáreos; los Naticidae incluyen a grandes ejemplares de Tylostoma. El Albiano de
Sergipe (Brasil) lleva especies de los géneros
Cerithium, Epitonium, Paraglauconia, Nerinella,
Turritella, Tylostoma, Cypraea, etc. y en Perú, estratos de igual edad, contienen Petropoma, Turbo, Gyrodes, Helcion y Turritella.
Faunas marinas supracretácicas se conocen
principalmente en Perú, Chile y Argentina. De
la región de Paita (Perú), Olsson (1944) describió una fauna del Senoniano Superior que se
destaca por la cantidad de nuevos géneros. Los
gastrópodos constituyen un elemento importante de la misma, en la que se reconocen integrantes de las superfamilias Neritoidea (Nerita),
Cerithioidea (Turritella, Woodsalia, Glauconia y
nuevos géneros de Potamididae y Cerithiidae),
Stromboidea, Naticoidea, Muricoidea (Buccinidae y Volutidae).
En Chile, la fauna maastrichtiana de
Quiriquina (Wilckens, 1904) posee una asociación de gastrópodos diferente de la peruana y
más afin a la del sur del continente sudamericano. Entre los géneros presentes se hallan
Trochus, Natica, Epitonium, Struthiolariopsis y
Tudicla.
La región austral sudamericana contiene una
buena representación de moluscos marinos del
Cretácico Superior, especialmente en la región
del cerro Cazador (Chile) y áreas vecinas. Entre los gastrópodos, Struthiolariopsis y Pugnellus
señalan afinidades con Quiriquina, pero los
Aporrhaidae (Perissoptera, Arrhoges) indican cierta vinculación con la Antártida (isla Marambio
o Seymour), donde además de estos géneros se
encuentran Pyropsis, Cassidaria, etc.
En el sudoeste de la provincia de Santa Cruz
(Patagonia), la Formación Dorotea (Maastrichtiano) es portadora de Pseudotylostoma,
Austrosphaera y otros géneros (Griffin y
Hünicken, 1994).
Numerosos y variados gastrópodos marinos
se encuentran en el Terciario sudamericano
pero, lamentablemente han sido escasamente
estudiados. En general, la composición de las
asociaciones de gastrópodos terciarios, distribuidas desde Perú hacia el norte, muestran ciertas diferencias con las existentes más al sur.
Las primeras exhiben un carácter más tropical que las segundas.
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GASTROPODA
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tino, de Fissuridea en el Mioceno brasileño y de
Fissurella en el Plioceno-Pleistoceno de Chile (Mc
Lean, 1984). Este último género es mencionado
por Tavera (1979) en la Formación Navidad
(Mioceno) de Chile.
Entre los Caenogastropoda, una proporción
importante corresponde a los Sorbeoconcha.
Los Cerithioidea están bien representados por
los Turritellidae con especies que ya se presentan desde el Paleoceno y que generalmente, son
asignadas al género Turritella pero que en realidad, muchas de ellas pertenecerían a otros géneros. Las mismas suelen constituir asociaciones monoespecíficas o asociadas con briozoos
y otras, indicando la existencia de corrientes
de surgencia.
Rossi de García y Levy (1977) citan con reservas al género Campanile en estratos del Paleoceno-Eoceno de Patagonia, si bien Houbrick
(1981) opina que los fósiles sudamericanos atribuidos a Campanile o similares, pertenecerían
al género endémico Dinocerithium.
Otro grupo bien representado en el Terciario
patagónico es el de los Littorinimorpha, especialmente los Stromboidea, a través de las familias Strombidae, Struthiolariidae y Aporrhaidae.
Strombus se halla fósil en el Mioceno Inferior del
Brasil, el Mioceno Superior de Argentina y Uruguay y el Oligoceno del Perú.
Los Struthiolariidae son uno de los grupos de
gastrópodos más característicos de la región
austral, donde se los conoce en el Cretácico Superior de Nueva Zelanda, Eoceno de Antártida
y Paleoceno-Oligoceno de América del Sur austral. La subfamilia Struthiolarellinae es típica
de América del Sur y se halla en el PaleocenoOligoceno de Patagonia, con los géneros
Struthiolarella y Antarctodarwinella. Los
Struthiolariinae no están registrados en América del Sur, pero son abundantes en el Terciario de Nueva Zelanda, donde se conocen los
géneros Struthiolaria, Monolaria, Conchothyra,
Perissodonta y Pelicaria; en el Mioceno de Australia se halla Tylospira, único género actualmente
viviente.
Los Aporrhaidae son frecuentes en el Paleoceno Inferior de Patagonia y en sedimentos terciarios más jóvenes de Tierra del Fuego y Chile.
Struthiochenopus es conocido en el CampanianoPaleoceno de Antártida y en el Terciario de Tierra del Fuego; junto con Austroaporrhais también
se lo conoce en el Paleoceno patagónico;
Struthioptera se halla en el Cretácico Superior y
Eoceno de Antártida, Hemichenopus en el Eoceno
chileno y, ambos géneros junto con Dicroloma y
Drepanochilus son comunes en el PaleocenoEoceno de Nueva Zelanda.
GASTROPODA
Entre los Calyptraeoidea de América del Sur
austral y Antártida se menciona a: Crepidula,
Sigapatella, Hipponix y Calyptraea; en el Terciario
chileno se conocen Xenophora y Stellaria (Nielsen
y De Vries, 2002).
De la superfamilia Capuloidea se conoce, en
el Terciario patagónico, al género Trichotropis,
mientras que los Cypraeidae cuentan con una
especie de Cypraea en el Terciario patagónico, y
otra de Zonaria en el Mioceno de Chile (Groves
y Nielsen, 2003).
Géneros terciarios australes (incluyendo
Antártida) de Vermetoidea son: Vermetus,
Serpulorbis y Tenagodus; los Naticidae (Naticoidea) son numerosos y variados, la mayoría atribuidos a Natica.
La superfamila Tonnoidea está integrada por
varias familias, siendo común el género Ficus (=
Pyrula), de la familia Ficidae.
Los Ptenoglossa están modestamente representados en el Terciario austral. La superfamilia Triphoroidea es conocida en el Terciario
patagónico por varias especies del género
Ataxocerithium y en el Mioceno uruguayo está
Cerithiopsis; los Eulimoidea cuentan con Eulima,
mientras la mayor variedad de ptenoglossos
corresponde a los Janthinoidea, con los géneros Epitonium, Asperiscala, Gyroscala y Cirsotrema.
La mayor representatividad de los Neogastropoda se presenta entre los Muricoidea, particularmente las familias Muricidae, Buccinidae, Columbellidae, Melongenidae, Fasciolariidae, Volutidae, Olividae, Marginellidae,
Mitridae, Volutomitridae y Costellariidae.
Murex (Muricidae), del Mioceno Superior de
Chile y Brasil, en el Terciario patagónico está
reemplazado por los géneros Trophon (y afines),
Hadriania y Urosalpinx.
Los Buccinidae experimentaron una importante diversificación en el Eoceno antártico,
donde se conocen los géneros Austrobuccinum,
Cominella, Penion y Aeneator, entre otros; en el
Paleoceno de Patagonia y Tierra del Fuego se
hallan Austrosphaera y Pseudofax y, en el Oligoceno-Mioceno de la misma región, Penion,
Zelandiella, Aeneator, Siphonalia y Austrocominella;
en el Mioceno Superior se citan Buccinulum y
Cantharus.
Los Volutidae fueron importantes en el hemisferio sur, donde desarrollaron un gran endemismo. Así, en el Eoceno de Antártida, además de Lyria y Alcithoe, existe el género endémico Eoscaphella, mientras que en el Terciario
patagónico y chileno se hallan Miomelon,
Odontocymbiola, Pachycymbiola y Adelomelon. La
mayoría de estos géneros terciarios cuentan
con especies vivientes desde Brasil hasta el Estrecho de Magallanes; algunos, como Miomelon,
LOS INVERTEBRADOS FÓSILES
LOS GASTRÓPODOS FÓSILES DE AGUA
DULCE O SALOBRE DE AMÉRICA DEL SUR
Los registros más antiguos de gastrópodos de
agua dulce o salobre, en el continente sudame-
LOS INVERTEBRADOS FÓSILES
ricano datan del Cretácico Tardío, pero son
muy escasos. Como ejemplo de los mismos, se
puede citar a la fauna de la Formación Mercedes (Departamento Paysandú), del Uruguay, y
que incluiría a las calizas de Queguay, antiguamente asignadas al Terciario Temprano
(Morton y Herbst, 1993). Los géneros y especies reconocidos en esta localidad son: Succinea
sp., Vertigo sp., Pupoides sp., Bulimulus aff.
sporadicus, Bulimulus aff. gorritiensis, ?Peronaeus sp.,
Scolodonta semperi, Biomphalaria walteri, Physa sp.
Estos moluscos habrían habitado un ambiente
subacuático, lagunar, con clima semiárido.
Parodiz (1969) menciona en las Calizas Queguay a Strophocheilus charruanus.
Precisamente, es a partir del Paleoceno cuando se tiene evidencias frecuentes de la presencia de gastrópodos no-marinos en el continente, aunque estos moluscos no son tan abundantes ni variados como los marinos. Además,
pocas asociaciones han merecido un estudio
cuidadoso, de ahí que en muchos casos existe
incertidumbre no solo, sobre su identificación
sistemática sino también, acerca de la correcta
antigüedad geológica.
Los taxones paleocenos pertenecen principalmente, a los Caenogastropoda, Heterobranchia
y Pulmonata basommatóforos. Las especies de
cenogastrópodos corresponden a las superfamilias Ampullaroidea, Cerithioidea y
Rissooidea. En la primera, el género Lioplacodes
(familia Viviparidae), conocido en la bibliografía antigua, como Viviparus o Paludina, tiene especies fósiles en el Paleoceno lacustre del Brasil, Bolivia, Chile y Argentina (Patagonia).
Los Cerithioidea constituyen el taxón con
mayor representatividad, a través de las familias Pleuroceridae, Thiaridae y Potamididae.
Pachychilus es un pleurocérido muy común en
la fauna actual de América Central y del Sur,
con especies fósiles en el Paleoceno del Brasil y
Perú, Oligoceno de Colombia y Plioceno de Venezuela; Paleoanculosa, exclusivo del Paleoceno
sudamericano, incluye a formas antes asignadas a Melania y cuenta con especies fósiles en
Patagonia y Chile; mientras que especies
paleocenas de Bolivia y el noroeste argentino,
atribuidas a Doryssa, según Nuttall (1990), corresponderían a otros géneros (Sheppardiconcha,
Hemisinus).
En el noroeste argentino, depósitos paleocenos
lacustres proporcionaron especies de Pyrgulifera y Aylacostoma (Thiaridae) y Potamides
(Potamididae, ex Eocerithium), este último perteneciente a una familia tropical y subtropical
con especies habitantes de ambientes de agua
dulce y salobres influenciadas por las mareas
(Parodiz, 1969). Potamides posee especies en el
GASTROPODA
GASTROPODA
actualmente están confinados a las aguas profundas y esta modificación habría ocurrido
durante el Terciario.
Los Olividae, muy distribuidos en el continente desde el Eoceno hasta el Mioceno, incluyen a Olivancillaria, Olivella y Ancillaria; los
Marginellidae están representados por Prunum
(Mioceno del Uruguay), los Mitridae por Mitra
(Eoceno de Antártida y Mioceno de Chile y Brasil) y Neoimbricaria (Oligoceno de Patagonia), los
Volutomitridae por Conomitra (Eoceno antártico) y Austroimbricaria (Oligoceno patagónico), los
Costellariidae por Austromitra (Terciario Superior de Patagonia).
La superfamilia Cancellarioidea posee unas
pocas especies de Cancellaria en el OligocenoMioceno de la Patagonia.
La superfamilia Conoidea incluye a las familias Turridae, Terebridae y Conidae. En el
Mioceno patagónico, entre los Turridae fueron
comunes los géneros Genotia y Drillia (también
conocido en el Terciario brasileño); en el
Mioceno uruguayo se conocen Pleurotomella,
Turricula y Gemmula, este último género también
presente en el Eoceno antártico, además de
otros géneros.
Los Terebridae tienen algunas especies de
Zeacuminia en el Terciario patagónico, un género muy común en Nueva Zelanda, y de Terebra
en el Mioceno del Uruguay.
Los depósitos cuaternarios marinos, restringidos a una estrecha faja periférica del continente sudamericano, contienen a una fauna de
gastrópodos, la gran mayoría aún viviente en
el litoral adyacente. Un ejemplo de ello se tiene
a lo largo de la costa extendida desde el sur del
Brasil hasta la Tierra del Fuego. Aguirre y
Farinati (2000) mencionaron unas 55 especies
de gastrópodos cuaternarios en los depósitos
existentes entre Buenos Aires y Tierra del Fuego, todos ellos vivientes en la región, la mayoría también registrada desde el Mioceno; entre
estas últimas se hallan especies de Tegula,
Calliostoma, Littoridina, Crepidula, Natica, Epitonium,
Trophon, Adelomelon, Olivella, Olivancillaria,
Marginella y Buccinanops.
En el Cuaternario patagónico la mayor abundancia de gastrópodos se presenta en los
patelliformes (Fissurella spp., Diodora patagonica,
Nacella magellanica, Patinigera deaurata), tróchidos,
volútidos y buccínidos.
367
GASTROPODA
368
límite Paleoceno-Eoceno del Perú, Paleoceno de
Patagonia, el noroeste argentino y en Bolivia.
donde Bonarelli (1921, 1927), las atribuyó a
Eocerithium, Chemnitzia, Zygopleura, Katosira, etc.
Los Rissooidea de la familia Hydrobiidae (=
Truncatellidae) incluyen a Potamolithus (=
Paludestrina, en parte), escasamente presente en
el Paleoceno de Chile y Argentina, pero que se
halla en la fauna viviente.
La existencia de Valvatoidea (Heterobranchia) en el noroeste argentino y Bolivia es dudosa (Parodiz, 1969). Fritzsche (1924) asignó
tres especies al género Valvata.
Los gastrópodos pulmonados basommatóforos paleocenos poseen una representación reducida. Biomphalaria (= Taphius, = Tropicorbis), es
un planórbido presente en Bolivia, Brasil y
Uruguay; Physa se halla en Patagonia,
«Ancylus» está citado en Chile y Chilina tendría
sus formas más antiguas en la región austral
argentino-chilena y desde allí habría migrado
hacia la región rioplatense y sur del Brasil,
donde actualmente vive en los ríos (Parodiz,
1969).
Los pulmonados stylommatóforos contarían,
en el Paleoceno brasileño, con la especie más
antigua de Strophocheilus, en Itaboraí (Rio de
Janeiro).
Con excepción de pocas especies de Potamides,
Diplocyma y Hemisinus procedentes de depósitos de agua dulce del valle medio del río Magdalena (Colombia), considerados del Eoceno
Tardío, pero que podrían ser oligocenos
(Nuttall, 1990) y de la existencia de Potamides
en el Eoceno peruano (Woods, 1922), el resto de
los gastrópodos eocenos de América del Sur
provienen de la Patagonia (Argentina) y corresponden a formas terrestres del orden
Pulmonata, suborden Stylommatophora. Las
familias Charopidae y Bulimulidae (Orthalicidae) tienen una distribución gondwánica,
mientras que los Strophocheilidae son típicamente neotropicales y se hallan restringidos a
la América del Sur. La mayoría de las especies
fósiles se encuentran en las Formaciones
Casamayor y Musters de la Patagonia.
Los Charopidae (Endodontidae) constituyen
una familia de diminutos gastrópodos terrestres, con distribución gondwánica y actualmente ampliamente representados en América del Sur. Al estado fósil, se conocen una especie en el Paleoceno de Itaboraí (Brasil) y otras
en el Eoceno de Patagonia (Formación Sarmiento), correspondientes a los géneros ?Stephanoda,
Stephadiscus, Gyrocochlea y Zilchogyra (Bellosi et
al., 2002; Miquel y Bellosi, 2004). Los Bulimulidae cuentan con escasas especies eocenas de
Paleobulimulus y Thaumastus en el Eoceno
GASTROPODA
patagónico. Este último género posee además
una especie fósil en el Pleistoceno y se halla
viviente en la provincia de Buenos Aires.
Entre los Strophocheilidae, el género
Strophocheilus está bien representado en la Argentina, Uruguay y Brasil; algunas especies
son de gran tamaño y llegan a los 150 mm de
altura. Si bien este género está mencionado en
el Paleoceno de Itaboraí (Brasil), lo que debería
ser confirmado, lo probable es que su presencia más antigua se halle en el Eoceno Inferior
de Casamayor (Patagonia), persistiendo hasta
el Pleistoceno bonaerense, para hallarse viviente en Argentina y Uruguay. El subgénero Megalobulimus, a menudo llamado Borus, posee las
especies de mayor tamaño y se halla fósil en el
Eoceno Medio (Mustersense) de Patagonia y el
Mioceno uruguayo; actualmente habita desde
la isla Trinidad hasta la región central argentina (provincias de San Luis, Córdoba y Entre
Ríos).
Gastrópodos dulcícolas sudamericanos que,
seguramente puedan ser asignados al Oligoceno son muy pocos. Posiblemente de dicha edad
sea Biomphalaria sp. de la Formación Tremembé,
de San Pablo (Brasil) (Ferreira, 1974).
En el valle medio del río Magdalena (Colombia) varias especies de gastrópodos de agua
dulce, principalmente del género Aylacostoma
(Thiaridae), se hallan en las localidades La Cira
y Mugrosa, que generalmente han sido consideradas del Oligoceno, pero que serían
miocenas (Nuttall, 1990), aunque estratigráficamente, la segunda de ellas podría ser algo
más antigua (pre-Mioceno) que la primera. La
localidad Los Corros sería oligocena o posiblemente del Eoceno Superior, y contiene Hemisinus
y Potamides. Otras especies de Aylacostoma se
encontrarían en estratos oligocenos del Perú
central.
En el noroeste sudamericano existen gastrópodos de agua dulce y salobre en estratos
miocenos de Colombia, Ecuador, Perú oriental
y partes adyacentes del Brasil, que han recibido un estudio detallado por Nuttall (1990). Las
localidades principales se ubican, en Colombia, en el valle medio del río Magdalena (La
Cira, Mugrosa); sobre el río Caquetá (La Tagua)
y sobre el río Marañón (Puerto Nariño); en Ecuador se halla la Cuenca Basin, intermontana
(Bristow y Parodiz, 1982), mientras que en el
alto Amazonas del Perú oriental, una extendida área fue ocupada por el «Pebasiano», un
ambiente de agua dulce pero que pudo sufrir
algunas influencias marinas, pues se argumenta que tuvo conexiones tanto hacia el Caribe
como hacia el sur hasta la región del Río de la
Plata. Durante el Mioceno habrían ocurrido
LOS INVERTEBRADOS FÓSILES
LOS INVERTEBRADOS FÓSILES
(Stylommatophora) y los basommatóforos
Lymnaea viatrix y Chilina parchappi aún vivientes.
Maury (1925) describió, de las calizas superiores de Itaboraí (Río de Janeiro, Brasil), consideradas del Mioceno, Brasilennea arethusae (superfamilia Streptaxioidea), Itaboraia lamegoi y
Bulimulus fazendicus (superfamilia Bulimularioidea).
En Uruguay, los estratos superiores de la Caliza Fray Bentos (Mioceno), contienen
Cyclodontina (Plagiodontes) dentata y Strophocheilus
globosus (Parodiz, 1969).
Se dispone de muy escasa información acerca
de los gastrópodos pliocenos de agua dulce y
terrestres de América del Sur. La fauna
pebasiana del Perú, considerada durante años
como pliocena, según la revisión de Nuttall
(1990), sería del Mioceno.
En el noroeste argentino (provincia de Salta)
existen moldes pliocenos del gastrópodo terrestre Epiphragmophora, actualmente abundante en
la misma región. Strophocheilus (Austroborus), viviente en Uruguay y las sierras australes de
Buenos Aires, se halla fósil en el PliocenoPleistoceno bonaerense.
El Pleistoceno de América del Sur se caracteriza por el elevado número de Bulimulidae,
muchas de cuyas especies aún viven (Parodiz,
1969). Spixia, Cyclodontina (Plagiodontes) y
Bulimulus son comunes en el Cuaternario de la
provincia de Buenos Aires y del Uruguay. Spixia
cuenta con varias especies en el Bonaerense de
Buenos Aires, Paraná y Uruguay; Cyclodontina
(Plagiodontes) dentata frecuente en el norte de la
provincia de Buenos Aires, Entre Ríos y sur del
Uruguay, se halla fósil en el Pleistoceno de la misma región; «Bulimulus» ameghinoi, fósil en el Bonaerense de Chapadmalal (provincia de Buenos
Aires), habita en la Patagonia hasta el sur del
golfo San Jorge, que es la localidad más austral
alcanzada por los bulimúlidos en América del
Sur; Porphyrobaphe, muy común en el Pleistoceno
de Santa Elena (Ecuador), actualmente habita más
al norte, en ambientes con mayor humedad.
GASTROPODA
interconexiones entre las distintas cuencas del
noroeste sudamericano, las que se interrumpieron al final de dicha época, debido a las elevaciones producidas por la Orogenia Andina,
que crearon verdaderas barreras a los intercambios de moluscos.
En la fauna pebasiana se hallan presentes
miembros de las superfamilias Neritoidea,
Rissooidea y Cerithioidea, además del orden
Pulmonata. Una presencia importante es la de
Neritina ortoni, considerando que los representantes marinos de Neritidae son raros en la
fauna sudamericana.
Los Rissooidea incluyen a las familias
Hydrobiidae y Vitrinellidae; la primera con
especies de los géneros Dyris, Littoridina, Liris,
Nanivitrea, Eubora, Tropidobora y Toxosoma; los
Vitrinellidae son marinos pero tienen dos especies de Vitrinella dulcícolas.
Los Cerithioidea corresponden casi en su totalidad, a la familia Thiaridae (subfamilia
Hemisininae) con los géneros Sheppardiconcha,
Hemisinus, Longiverena, Verena y Aylacostoma, los
que tienen especies aún vivientes en Brasil.
Entre los pulmonado stylommatóforos,
Orthalicus es un género viviente, arbóreo, de
América del Sur tropical, América Central e
Indias Occidentales, cuyo primer registro fósil
se halla en el Cenozoico Tardío del alto Amazonas.
Otra presencia importante de gastrópodos
de agua dulce se registra en las provincias de
Tucumán y Catamarca de la Argentina, especialmente en el valle de Santa María. En
dicha región se conocen afloramientos correspondientes a ambientes dulcícolas hasta salobres del Grupo Santa María con bivalvos y
gastrópodos prosobranquios y opistobranquios del Mioceno Medio y Superior. La conexión de estos ambientes con otros pertenecientes a un Mar Paranense que pudo haber unido la región rioplatense con la del alto
Amazonas, es un tema discutido entre los
especialistas.
En la fauna de Santa María, los Hydrobiidae
se destacan por las abundantes especies de
Littoridina asociadas a un escaso número de
Potamolithus y Potamolithoides.
Los Cerithioidea cuentan con Sheppardiconcha
bibliana (Thiaridae).
La mayoría de los gastrópodos pulmonados
miocenos corresponden a los géneros Epiphragmophora (Helicoidea) y Biomphalaria (Planorbioidea), ambos con especies actualmente vivientes. Biomphalaria tiene una larga historia en el
continente que se remonta al Cretácico Superior. En menor proporción se hallan representados los géneros Bulimulus, Cyclodontina
ORIGEN Y EVOLUCIÓN
ORIGEN
El origen de los gastrópodos es un tema muy
discutido por los especialistas y, dado que la
torsión es uno de los caracteres que define a la
clase, gran parte del conflicto reside en la falta
de acuerdo para identificar a las evidencias
dejadas por la misma en las conchillas fósiles.
GASTROPODA
369
GASTROPODA
370
El establecimiento del origen requiere la identificación del grupo de moluscos en el que, por
primera vez, se efectuó la torsión y en qué momento ella tuvo lugar, una información por cierto difícil de obtener cuando se carece de las
partes blandas y los únicos datos disponibles
son los proporcionados por las conchillas. Debido a que la torsión y la capacidad de retracción del organismo en la conchilla son dos eventos relacionados, la mayoría de las búsquedas
se han centrado en los rasgos morfológicos del
exoesqueleto originados por la retracción, como
el tipo de enroscamiento de la conchilla, el número y la posición de los músculos retractores,
la presencia de inductura, selenizonas, escotaduras y opérculos.
Algunos autores opinan que no existiría relación entre el enroscamiento helicoidal y la torsión. Prueba de ello sería la existencia de moluscos con conchillas helicoidales heterostróficas que, por sus características aperturales
habrían sido consideradas por Linsley y Kier
(1984), como organismos no torsionados e incluidos en la clase Paragastropoda (un grupo
polifilético). Por otro lado, se encuentran aquellos gastrópodos patelliformes, con conchillas
cónicas, que evidentemente son torsionados.
Con respecto a la relación entre musculatura
y torsión-retracción, los bellerophóntidos, con
su conchilla planoespiral simétrica, proporcionan una información importante. Aparecidos
en el Cámbrico Medio, su posición sistemática
es muy discutida como ya se expresara, y su
inclusión entre los moluscos no torsionados o
torsionados se ha hecho sobre la base del número de pares de músculos retractores simétricos y de la ubicación de éstos con relación a
la abertura y el eje de enroscamiento de la conchilla. Los integrantes de este grupo han sido
indistintamente considerados como gastrópodos torsionados, «monoplacóforos» no torsionados (clase Tergomya) o una mezcla de géneros torsionados y no torsionados.
Los Tergomya del orden Cyrtonellida presentan conchillas planoespirales, musculatura del
tipo «cyrtoniano» y tienen pares de músculos
situados en la zona dorsal de la vuelta y cerca
de la abertura. Durante el crecimiento, las marcas dejadas por la fijación de estos músculos
quedan separadas entre sí; en cambio, las conchillas bellerophóntidas presentan uno o dos
pares de músculos simétricos o un solo músculo, adheridos alrededor del eje de enroscamiento e insertos más internamente que en los
cyrtonéllidos. En este caso, las huellas musculares de adherencia durante el crecimiento forman un rastro continuo. Se observa que, a medida que la curvatura espiral aumenta, el nú-
GASTROPODA
mero de músculos se reduce y el área de inserción se desplaza gradualmente hacia la pared
umbilical y al interior de la conchilla, lo que se
interpreta como evidencia de la capacidad de
retracción. Esta última a su vez, representaría
un potencial para la torsión, ya que la habilidad de introducirse en un tubo angosto enroscado (planoespiral) habría conducido al desarrollo del cuello, situado entre las masas
cefálica y visceral, facilitando la torsión con el
objeto de aprovechar mejor el espacio dentro
de la conchilla.
La presencia en algunos bellerophóntidos de
selenizona (un rasgo conocido en gastrópodos
actuales) y de ciertas microestructuras, también son considerados como evidencias de torsión, aunque a veces se los interpreta como casos de convergencia.
Mientras muchos especialistas sitúan el origen de los gastrópodos entre los bellerophóntidos, Runnegar (1981) opina que el ancestro
de estos moluscos se hallaría en los helcionéllidos, a los que considera monoplacóforos
exogástricos, pero que para Peel (1991) serían
endogástricos. Estos tendrían conchilla elevada, simétrica, comprimida lateralmente y
transportada en forma vertical sobre la masa
céfalo-pedal. En algún momento de su historia
evolutiva habría alcanzado una altura tal, que
produjo cierto desequilibrio en la locomoción
y por lo tanto, para acercar el centro de gravedad al sustrato debió adoptar un enroscamiento helicoidal y posicionarse en forma casi horizontal. Dado que transportar la conchilla en
esa posición resultaría muy incómodo, pues
ésta debería ser cargada en vez de arrastrada.
Pelagiella, un diminuto helcionéllido con conchilla helicoidal y un par de músculos asimétricos habría solucionado el problema mediante una torsión aproximada de 10°, ubicando al
eje de enroscamiento en posición oblicua al eje
de la masa céfalo-pedal, y con ápice situado al
costado de la cabeza. En dicha posición, la conchilla podría ser llevada con mayor comodidad por el organismo.
A medida que la curvatura espiral fue aumentando, resultó necesario incrementar el
grado de la torsión, apareciendo así los primeros gastrópodos, entre los que Aldanella representaría la forma torsionada más primitiva y de la que se habrían originado los
pleurotomariáceos.
Esta teoría propone a la torsión como una solución al desequilibrio hidrodinámico provocado por el desarrollo de conchillas helicoidales. Runnegar y Pojeta (1985) sugirieron que el
aumento en el enroscamiento de estos helcionéllidos y el consecuente alargamiento de la
LOS INVERTEBRADOS FÓSILES
LOS INVERTEBRADOS FÓSILES
los gastrópodos torsionados y, por lo tanto, la
ubicación del proceso de torsión entre estas dos
conchillas planoespirales, sería arbitraria.
EVOLUCIÓN
La historia de la evolución de los prosobranquios más aceptada durante décadas propone
que los neogastrópodos habrían descendido de
un grupo avanzado de mesogastrópodos y que
éstos, se habrían originado de los arqueogastrópodos. Dicho camino evolutivo respondía a
la pérdida de la branquia, nefridio y osfradio
derechos desde los arqueogastrópodos a los
neogastrópodos, junto con la modificación del
diseño circulatorio de las corrientes exhalante
e inhalante. Los opistobranquios habrían derivado de los arqueogastrópodos por detorsión, y los ancestros pulmonados se hallarían
en formas marinas paleozoicas que comenzaron a adaptarse a vivir en los pantanos salobres y luego, en el Jurásico, adquirieron hábitos terrestres.
A la luz de los estudios cladísticos de
Haszprunar (1988) y Ponder y Lindberg (1997),
la validez filogenética de los Prosobranchia,
Opisthobranchia y Pulmonata ha sido cuestionada y la visión simplista y lineal de la evolución de los gastrópodos se ve ahora, transformada en un complejo mosaico evolutivo, con
los prosobranquios y aun, los arqueogastrópodos, convertidos en un grupo parafilético y
en parte, correspondiente a la subclase
Eogastropoda, que incluiría a los gastrópodos
con caracteres más primitivos, mientras que
el resto de los prosobranquios, junto con los
opistobranquios y pulmonados, integrarían a
la subclase Orthogastropoda.
El mencionado mosaico, al mostrar la inexistencia de una única línea evolutiva unidireccional en los gastrópodos, revela la presencia
de caracteres que, relacionados o no, se fueron
modificando en forma conjunta y en varias direcciones. Ponder y Lindberg (1997) observan
que dichos cambios podrían reconocerse al
menos, en dos grupos. Uno, con marcada tendencia a la simplificación de los caracteres y
otro, con tendencia a una mayor complejidad,
desde las formas más primitivas hacia las más
avanzadas. Entre los rasgos que muestran simplificación se encuentran: la reducción de los
dientes radulares o desaparición de los campos dentales, la pérdida de branquias, osfradio,
nefridio y aurícula derechos, debido al enroscamiento helicoidal, la reducción en la diversidad de las microestructuras de las conchillas,
la simplificación de los músculos y cartílagos
GASTROPODA
GASTROPODA
masa visceral, derivó en la reducción de los
pares de músculos a solo dos.
Sin embargo, para Peel (1991), los helcionéllidos son organismos endogástricos, no torsionados, de la clase Helcionelloidea y los
pelagiéllidos representarían una rama evolutiva temprana de los moluscos, quizá con un
desarrollo paralelo al de la clase Helcionelloidea y por lo tanto, no relacionada con los gastrópodos. Cabe señalar además, que la posición sistemática del género Aldanella es muy
discutida, ya que ha sido asignado a los
pelagiéllidos, fue considerado el gastrópodo
más primitivo y hasta para algunos autores,
no sería un molusco.
Para Haszprunar (1988) la torsión y por lo
tanto, el origen de los gastrópodos, se hallaría
en los tryblídidos, y los primeros representantes de la clase fueron los docoglosos y no los
pleurotomáridos. La conchilla cónica, bilateralmente simétrica y no enroscada de los
Docoglossa, podría ser un carácter primitivo y
no convergente. En este aspecto, la conchilla
docoglosa resulta similar a la de los
Neopilinidae, a lo que se suma la misma posición anterior del ápice en ambos grupos; además, los dos poseen rádula estereoglosa. El arquetipo correspondería a un gastrópodo torsionado con conchilla cónica, no enroscada,
probablemente exogástrica como la de los
tryblídidos recientes y la mayoría de los
docoglosos. La misma tendría uno o varios
pares de músculos retractores, cavidad del
manto asimétrica, poco profunda, ubicada en
la parte anterior del organismo y portadora
de un par de osfradios, glándulas hipobranquiales y aberturas excretoras, todas ellas dispuestas en forma asimétrica; las branquias
habrían sido bipectinadas, sin bastoncillos esqueletales.
Peel (1991) sostiene que resulta improbable
que la torsión haya ocurrido en un «monoplacóforo» con conchilla cónica; en cambio, postula que ésta se habría dado en un cyrtonéllido
(clase Tergomya) planoespiral. Siguiendo a
Horny (1990), considera que en ciertas conchillas bellerophóntidas no torsionadas se produjo una reducción del número de músculos y
su migración al interior de la conchilla y hacia
el eje de enroscamiento, facilitando la retracción del organismo a su interior. Esta habilidad de retracción proporcionó el impulso necesario para la posterior torsión. Según Peel,
los géneros Sinuites, Strangulites y Bellerophon se
encontrarían entre los primeros gastrópodos
torsionados. Dichas formas constituirían un
continuo morfológico entre los moluscos «monoplacóforos» cyrtonéllidos, no torsionados, y
371
GASTROPODA
bucales, la reducción en el enroscamiento de la
parte posterior del intestino, la disociación del
recto respecto del pericardio, la simplificación
del estómago y la pérdida del epipodio. Por el
contrario, ciertas características se hacen más
complejas: aparece la fertilización interna asociada al desarrollo de órganos interiores (pene,
glándula del oviducto) y con ella la capacidad
de la formación de huevos con cápsula, la aparición de larvas planctotróficas y de desarrollo directo, el aumento del número de
cromosomas, la mayor complejidad de la parte anterior del intestino por la aparición de la
proboscis y glándulas accesorias, el aumento
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372
GASTROPODA
en la complejidad de las estructuras sensoriales (ojos, osfradio), la modificación y desarrollo de las estructuras respiratorias (aparición
de la cavidad pulmonar en los pulmonados y
desarrollo de branquias secundarias en los heterobranquios), y la presencia de estructuras
neuroexcretoras.
Seguramente, los gastrópodos ancestrales
fueron marinos, pero resulta incierto el hábitat
particular que ocupaban, así como también sus
tipos de locomoción y alimentación, habiéndose propuesto preferentemente, sustratos
duros de aguas someras y una alimentación
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LOS INVERTEBRADOS FÓSILES
Teresa M. Sánchez
INTRODUCCIÓN
Los rostroconchios incluyen especies que durante mucho tiempo fueron de ubicación sistemática problemática, algunas figuraban como
bivalvos dudosos y otras eran consideradas
afines a los conchóstracos. Esto se resolvió cuando Pojeta y otros autores (Pojeta et al., 1972)
hicieron un análisis detallado de su particular
morfología y las separaron en un grupo independiente, con categoría de clase, dentro de los
moluscos.
Los rostroconchios son moluscos con conchilla seudobivalva, esto significa que hay un único centro de calcificación que forma la protoconcha. A partir de la misma, la conchilla crece
simétricamente hacia ambos lados lo que les
da la apariencia de un bivalvo. Debido a que se
trata de un grupo extinguido no hay posibilidades de conocer su anatomía interna ni su fisiología.
Los caracteres diagnósticos de la clase son,
además de la condición univalva de la conchilla, el desarrollo de un pegma, estructura que
conecta entre sí interiormente a las dos caras
de la conchilla (Figura 13. 1 A, B). El pegma está
siempre presente en las formas más antiguas
de rostroconchios, pero generalmente falta en
las familias más avanzadas.
CONCHILLA
COMPOSICIÓN Y PRESERVACIÓN
La conchilla de los rostroconchios, como en
la mayoría de los moluscos paleozoicos, es aragonítica. El carbonato de calcio se dispone en
por lo menos dos capas, una interna laminar, y
otra externa prismática. La aragonita es fácilmente disuelta durante los procesos de
diagénesis y en consecuencia, normalmente en
los sedimentos clásticos solo se conservan moldes internos. En ocasiones, en sedimentos cal-
LOS INVERTEBRADOS FÓSILES
ROSTROCONCHIA
13 ROSTROCONCHIA
cáreos el carbonato de las conchillas se reemplaza por sílice (silicificación). En estos casos
se preserva el exterior con la ornamentación
completa. Debido a que la conchilla es una única estructura, las caras laterales no aparecen
separadas como en los bivalvos, excepto cuando se rompen por el borde dorsal.
ORIENTACIÓN
El desconocimiento de la estructura y disposición de las partes blandas en los metazoos
extinguidos es siempre un problema cuando
se trata de orientarlos. Normalmente, las impresiones musculares y algunas marcas que
pueden quedar impresas en el interior de las
conchillas constituyen indicadores útiles, especialmente en los grupos con representantes
actuales. En el caso de los rostroconchios, debido a su apariencia similar, la orientación de
la conchilla se hace por analogía con los
bivalvos.
Mientras en los bivalvos las valvas derecha e
izquierda se unen por medio de un ligamento,
en los rostroconchios las capas de carbonato
de la conchilla son continuas. No obstante, se
acepta que, análogamente a lo que ocurre con
los bivalvos, los rostroconchios tienen simetría bilateral a ambos lados de un plano que
separa las caras derecha e izquierda de la conchilla. En consecuencia, ambas caras resultan
especulares entre sí. Aunque las dos caras de
la conchilla de los rostroconchios forman parte de una única estructura, se las denominará
valvas para simplificar la descripción. Téngase en cuenta que no son similares a las dos valvas independientes de los bivalvos (cada una
con su propio centro de calcificación). La conchilla crece a partir de un único centro de calcificación, denominado protoconcha. En cada
una de las valvas se reconoce una pequeña área
prominente que señala la máxima convexidad,
denominada umbón (Figura 13. 1 C). El margen donde se ubican la protoconcha y los um-
ROSTROCONCHIA
377
ROSTROCONCHIA
Figura 13. 1. Morfología general de los rostroconchios. A, B. Ribeiria. A. vista lateral izquierda, molde interno; B. reconstrucción del
interior de la valva derecha mostrando el pegma; C. reconstrucción esquemática de un rostroconchio en vista anterior mostrando la
posición de la protoconcha y los umbones; D. Pseudotechnophorus, vista lateral izquierda mostrando los músculos impares laterales;
E. Eopteria, vista lateral izquierda, molde compuesto; F. Bransonia, vista lateral izquierda, exterior; G. Arceodomus, vista lateral
izquierda, exterior. ai, área de inserción muscular impar; ap, área de inserción lateral, músculos pares; apa, abertura permanente anterior
(simplificado de Pojeta, 1985).
bones se considera análogo al borde charnelar
de los bivalvos, por lo que es dorsal, mientras
que el borde opuesto resulta ventral (Figura
13. 1 A, E, G). Se definen dos medidas principales: longitud, extendida entre los extremos anterior y posterior de la conchilla, y altura, desde los umbones hasta el borde ventral (Figura
13. 1 A).
Se acepta que el pegma (cuando es uno solo)
está ubicado en la parte anterior, por delante de
la región umbonal. En ocasiones se desarrollan
dos pegmas, uno anterior y otro posterior. Las
regiones anterior y posterior se definen como
las partes de la conchilla ubicadas por delante
y por detrás de un plano de simetría que pasa a
la altura del umbón. En la mayoría de las formas antiguas la conchilla es expandida posteriormente mientras que en los rostroconchios
avanzados la región de la conchilla anterior al
umbón está más desarrollada que la posterior
(Figura 13. 1 A, G). Hay también especies aproxi-
378
ROSTROCONCHIA
madamente equilaterales, con un desarrollo casi
similar de las áreas anterior y posterior, que
generalmente son antecesoras de las formas más
avanzadas donde se expande la región anterior
(Figura 13. 1 A, E, G).
CARACTERES EXTERNOS
La conchilla puede ser alargada, de contorno
ovalado a subrectangular, con una mayor extensión de la longitud que de la altura (Figura
13. 5 F), a subrómbica, donde la mayor medida
es la correspondiente a la altura (Figura 13. 5
C). En las formas primitivas los bordes de las
dos valvas no cierran completamente y quedan aberturas permanentes o hiancias (gapes)
en los márgenes anterior, ventral y posterior
de la comisura. La comisura es el borde distal
de las valvas donde se produce el crecimiento.
En muchos rostroconchios el espacio entre las
LOS INVERTEBRADOS FÓSILES
LOS INVERTEBRADOS FÓSILES
diverge a medida que progresa hacia los bordes. Ésta, que puede faltar en algunos, varía
desde una o dos costillas en cada valva, hasta
varias, concentradas en una región determinada o cubriendo la totalidad de la superficie
valvar. Como en las líneas concéntricas, el espesor de las líneas radiales puede variar desde
muy fino hasta grueso (costillas). En algunos
casos, una (o más) de estas líneas es más gruesa que el resto y se denomina carena (Figuras
13. 1 F y 5 G, H). La superposición de líneas
concéntricas y radiales da por resultado un
patrón denominado ornamentación reticulada.
En áreas limitadas de la superficie valvar puede desarrollarse una ornamentación que no es
concéntrica ni radial, sino oblicua con respecto a ellas. Se denomina ornamentación
divaricada y está asociada con costillas radiales en las especies que poseen solo una o dos
costillas radiales.
ROSTROCONCHIA
comisuras aparece casi completamente cerrado; las valvas se tocan prácticamente en toda
su extensión a lo largo del margen ventral, sin
dejar aberturas permanentes. La abertura permanente anterior (Figura 13. 1 C) se cierra en
pocos casos; usualmente se conserva pero con
formas variables (amplia, alargada y estrecha,
etc.) y a veces puede estar parcialmente tapada por dentículos marginales, pequeñas extensiones de los bordes anteriores de las valvas
que se interdigitan (Figuras 13. 1 E y 5 C). En
ocasiones, la extremidad anterior de la conchilla donde se encuentra la abertura permanente anterior se alarga, formando un hocico que
puede llegar a ser muy pronunciado (Figura
13. 1 F, G). Cuando no hay abertura permanente ventral, la abertura posterior queda reducida a uno o hasta tres orificios, de los cuales el
dorsal generalmente está limitado por una expansión de las dos valvas en forma de tubo
llamada rostro (Figura 13. 1 F, G). Con el alargamiento del rostro y del hocico anterior, junto con la reducción del cuerpo central de la conchilla, algunas especies adquieren un aspecto
que recuerda al de los escafópodos: una conchilla aproximadamente tubular, con aberturas en los dos extremos (Pinnocaris, Figura 13.
4). Esto ha llevado a plantear una relación entre estos dos grupos de moluscos (ver Origen y
evolución). En una familia de conocardioideos
las partes laterales y ventral del rostro están
envueltas por una cubierta (capuchón o collar)
formada por una sola capa de carbonato. Aparentemente el collar es un engrosamiento generado por el crecimiento continuo de los bordes de las valvas al formar el rostro.
Debido a que las valvas son rígidas y no tienen posibilidad de abrirse, a medida que crecen se producen fisuras o pequeñas fracturas,
frecuentemente bien visibles sobre la superficie externa.
Los rostroconchios presentan distintos tipos
de ornamentación, similar a la que despliegan
los bivalvos. Básicamente, existen dos tipos:
concéntrica o paralela a los bordes de la conchilla, y radial o transversa a los bordes. La
concéntrica puede consistir de líneas finas, gruesas (liras), hasta bandas más espesas llamadas
arrugas. Estas bandas concéntricas, finas o
gruesas, señalan etapas de interrupciones del
crecimiento de los bordes o de cambios en el
ritmo de secreción de la conchilla. En todos los
rostroconchios hay ornamentación concéntrica, incluso en aquéllos en los que la superficie
aparenta ser lisa porque las líneas son muy
delgadas, debido a que son el producto del crecimiento normal de las valvas. La ornamentación radial parte del ápice de la conchilla y
CARACTERES INTERNOS
El rasgo más característico de los rostroconchios es el pegma, placa carbonática que conecta transversalmente las dos caras de la conchilla en la región subumbonal anterior (Figura 13. 1 A, B). En los moldes internos (Figuras
13. 1 A y 5 B) su disolución deja una profunda
hendidura en la región anterior y dorsal de la
conchilla. La inclinación y la extensión del
pegma son variables: desde una posición
aproximadamente vertical hasta sumamente
inclinado, casi horizontal, largo o relativamente corto. En unas pocas especies aparecen dos
pegmas, uno anterior y otro posterior al umbón
(Figuras 13. 1 D y 5 D). En estos casos, la conchilla se orienta de acuerdo al rostro (posterior).
En ejemplares bien preservados se ha observado que el pegma presenta líneas finas, paralelas entre sí, que indicarían que pudo haber
servido como sitio de inserción muscular. El
tipo de músculos que se han insertado en el
pegma es desconocido pero, manteniendo la
analogía con los bivalvos, puede suponerse que
han sido músculos retractores del pie por su
ubicación en la región anterior.
En los rostroconchios antiguos existe una región con marcas de inserción muscular ubicada a lo largo de la línea media dorsal. Se los
llama músculos medianos debido a su localización (Figura 13. 1 A, ai). Estas impresiones
son impares. En especies de familias más jóvenes suelen conservarse dos tipos de marcas:
además de las impares aparecen marcas pares, ubicadas a cada lado de la zona umbonal
(Figura 13. 1 D, ap). También en este caso algu-
ROSTROCONCHIA
379
ROSTROCONCHIA
nos autores sugieren que las impresiones pares
corresponden a áreas de inserción de músculos
pedales. En ciertos ejemplares se observan, además, marcas laterales que indicarían el sitio de
inserción de la masa visceral sobre la conchilla.
Como en los bivalvos, puede haber una línea
(línea paleal) a lo largo de las valvas, próxima a
los bordes ventrales, que se interpreta como
zona de inserción del borde del manto. Suele
existir, también, un seno paleal, indicando el
sitio donde el manto se pliega (en los bivalvos el
seno paleal indica la zona por donde se extienden los sifones). A diferencia de lo que ocurre en
los bivalvos, el seno paleal en los rostroconchios
(de acuerdo a la orientación seguida con otras
estructuras) es de posición anterior.
En algunas especies la capa más externa de la
conchilla secretada en los bordes del manto forma dentículos marginales, que durante el crecimiento se alargan como costillas internas, las
que son independientes de la ornamentación
exterior y aparecen aleatoriamente, en especies con ornamentación externa radial o concéntrica.
SISTEMÁTICA
PHYLUM MOLLUSCA
CLASE ROSTROCONCHIA
Moluscos marinos con conchilla calcárea,
seudobivalva, sin charnela ni ligamento, lateralmente simétricos. En algunas formas se
desarrolla una estructura (pegma) localizada en la región subumbonal, que une interiormente las caras izquierda y derecha de la conchilla. Es probable que hayan poseído un pie
extensible. Cámbrico Temprano-Pérmico Tardío.
Pojeta (1987) diferencia dos grandes grupos
con categoría de orden dentro de la clase Rostroconchia: Ribeirioida y Conocardioida. Los
primeros son los más antiguos y tuvieron un
rango estratigráfico menor. Los Conocardioida aparecieron algo más tarde pero llegaron
hasta fines del Paleozoico.
Orden Ribeirioida
Rostroconchios con todas las capas de la concha cubriendo el dorso, uno o dos pegmas, generalmente alargados posteriormente. Inserciones musculares principales impares (medianas). Fracturas de la conchilla generalmente
ubicadas anteriores al umbón. Cámbrico Temprano-Ordovícico Tardío (?Silúrico Temprano).
380
ROSTROCONCHIA
Incluyen: Familia Ribeiriidae: géneros Ribeiria, Pinnocaris. Familia Technophoridae: géneros
Technophorus, Oepikila, Tolmachovia. Heraultipegma (de ubicación dudosa).
Orden Conocardioida
Rostroconchios con una sola capa de la concha cubriendo el dorso, pegma generalmente
ausente, concha normalmente alargada anteriormente. Inserciones musculares pares, laterales; línea paleal marcada en la mayoría. Fracturas de la conchilla a ambos lados además de
anteriores y posteriores al umbón. Cámbrico
Tardío-Pérmico Tardío.
Incluyen: Familia Eopteriidae: géneros Eopteria,
Talacastella. Familia Bransoniidae: géneros
Bransonia, Nehedia, Pseudoconocardium. Familia Conocardiidae: géneros Conocardium, Arceodomus. Familia Hippocardiidae: géneros Hippocardia, Bigalea.
PALEOECOLOGÍA
Como en otros aspectos, el modo de vida de
los rostroconchios se ha deducido por analogía con los bivalvos, en base a la posible función de sus estructuras. En primer lugar, debe
tenerse en cuenta que la única valva de los rostroconchios impedía la comunicación con el
exterior. Es por eso que quedan aberturas permanentes a lo largo de la comisura. Estas aberturas permitieron tanto la extensión del pie
(que posiblemente existió, como en muchos
moluscos) como el establecimiento de corrientes inhalantes y exhalantes, necesarias para los
procesos de respiración, alimentación y eliminación de deshechos. Las líneas paleales bien
marcadas de algunos rostroconchios indican
que podían retraer los bordes del manto y los
senos paleales anteriores pueden interpretarse
como señales de estructuras, tales como borde
del manto o tentáculos, utilizados para la alimentación a base de partículas (detritívoros).
Es posible suponer también, que las especies
con extensas aberturas en el borde posterior
pueden haber sido suspensívoras. En general
se acepta que la mayoría de los rostroconchios
fueron infaunales o semiinfaunales, pero en
algunos casos, donde la región anterior es
aplastada y tiene desarrolladas fuertes
carenas, habrían sido epifaunales.
En la Figura 13. 2 se esquematiza tentativamente el posible modo de vida de las formas
argentinas. Ribeiria se ha colocado en una
posicion semiinfaunal, con la parte posterior,
que es la más desarrollada, sobrepasando la
interfase agua-sedimento. Tolmachovia, aproximadamente equidimensional, fue interpreta-
LOS INVERTEBRADOS FÓSILES
da como una forma infaunal, con el extremo
posterior ligeramente dirigido hacia la interfase. Siguiendo con este criterio, la especie argentina de Eopteria, que tampoco muestra una
marcada diferencia entre sus partes anterior y
posterior, se representó casi infaunal, con solo
una reducida parte (posterior) emergiendo sobre el sedimento. En el caso de Talacastella, donde el extremo anterior está comprimido y hay
una fuerte carena, se consideró que la posición
debió haber sido epifaunal.
BIOESTRATIGRAFÍA.
LOS ROSTROCONCHIOS
EN LA ARGENTINA
Los rostroconchios aparecieron en el Cámbrico y se diversificaron ampliamente durante el
Paleozoico Temprano. Los dos órdenes actualmente reconocidos, Ribeirioida y Conocardioida, proliferaron en el Ordovícico, pero hacia
mediados del Paleozoico solo perduraron los
conocardioideos, que se extinguieron finalmente en el Pérmico. Se conocen especies en
todo el mundo. En Argentina están registrados
desde el Cámbrico Tardío (en el norte argentino) hasta el Ordovícico. No existen hasta ahora registros más jóvenes. A pesar que hay pocos géneros conocidos en nuestro país, los dos
órdenes están representados. Las especies reportadas incluyen formas asociadas tanto a
sedimentos clásticos como a carbonáticos localizados en las cuencas de la Cordillera Oriental (provincia de Jujuy), Sierra de Famatina
(provincia de Catamarca) y Precordillera (provincia de San Juan).
En la Cordillera Oriental se ubican los registros más antiguos de rostroconchios: corresponden a la especie Ribeiria francae procedente
de niveles del Cámbrico alto de la Formación
Lampazar (Sánchez, 2000). Otra especie de este
género, frecuente en Argentina, es R. spinosa,
originalmente descripta por Babin y Branisa
(1987) para ejemplares de la Formación Sella
(Bolivia) de edad arenigiana (Ordovícico Tem-
LOS INVERTEBRADOS FÓSILES
ROSTROCONCHIA
Figura 13. 2. Posible modo de vida de los rostroconchios de
Argentina. A. Ribeiria francae; B. Tolmachovia andina; C. Eopteria
agustini; D. Talacastella herrerai. Los dibujos no están a escala.
prano). R. spinosa se registra en varios niveles
de la misma edad (arenigianos) de las Formaciones Acoite (Cordillera Oriental) y Suri (Sierra de Famatina) (Sánchez, 1997). En el
Arenigiano de la Formación San Juan (Precordillera) se ha descripto otra especie, R. cf.
compressa. El género Tolmachovia está representado por la especie T. andina que aparece en niveles del Tremadociano alto (Ordovícico Temprano) de la Formación Santa Rosita (provincia de Jujuy) y del Arenigiano temprano (Formación San Bernardo, provincia de Salta) y por
una especie no definida (Tolmachovia sp.) en el
Llanvirniano temprano (Ordovícico Temprano) de la Precordillera (Formación San Juan)
(Sánchez, 2003). En nuestro país el género
Eopteria incluye solo la especie E. agustini, procedente de la Formación Cardonal de edad
tremadociana temprana (Cordillera Oriental).
En rocas carbonáticas del Llanvirniano (Ordovícico Medio) de la Precordillera (Formación
San Juan) se identificó material correspondiente a un género y especie endémicos de Argentina, Talacastella herrerai (Sánchez, 1986), (Figura
13. 5 A, B, C, D, F para un reconocimiento de
esas especies y Figura 13. 4 para ubicación temporal). El registro más joven de rostroconchios
en Argentina proviene de rocas algo más jóvenes (Caradociano) de la Precordillera, pero estos restos, muy fragmentarios, no permiten llegar a una identificación segura.
IMPORTANCIA BIOESTRATIGRÁFICA Y PALEOBIOGEOGRÁFICA
Hasta ahora los rostroconchios no han sido
de utilidad como fósiles guía. Aunque se conoce un relativamente elevado número de especies, la mayoría tiene una distribución areal
restringida. Esto hace que, a pesar que algunas
tienen una corta duración temporal, no puedan utilizarse para correlaciones ni siquiera
entre cuencas vecinas. Este problema está probablemente relacionado a dos motivos. En primer lugar, el conocimiento sobre este grupo es
relativamente reciente. Aunque en los últimos
años el descubrimiento de nuevas especies en
todo el mundo se ha incrementado notablemente, no es comparable al de otros grupos de
fósiles, bien conocidos desde el siglo XIX. Por
otro lado, debe tenerse en cuenta que la estrecha relación que pudo existir entre estos organismos bentónicos y el tipo de ambiente habría limitado en gran medida su posibilidad
de expandirse con rapidez y colonizar nuevas
áreas, fenómeno bastante parecido al que ocurre con los bivalvos del Paleozoico Temprano.
ROSTROCONCHIA
381
ROSTROCONCHIA
Hay que destacar la distribución areal de Ribeiria spinosa, que aparece contemporáneamente (Arenigiano medio) en la Sierra de Famatina,
Cordillera Oriental y sur de Bolivia. Aunque
este no sea un dato confiable para establecer
correlaciones, sí es de utilidad para confirmar
la continuidad paleogeográfica de estas áreas
y, en particular, la pertenencia de la sucesión
de la Cordillera Oriental y de Bolivia a la denominada cuenca Andina Central, desarrollada
durante el Ordovícico Temprano. R. spinosa es
una especie considerada característica del continente de Gondwana. En cambio, R. cf.
compressa, registrada en la Precordillera, es afín
a una especie norteamericana (continente de
Laurentia durante el Ordovícico). El registro
de R. cf. compressa en la Precordillera concuerda
con las afinidades paleobiogeográficas de esa
cuenca durante el Ordovícico Temprano indicadas por otros grupos (trilobites, braquiópodos) que han permitido formular la hipótesis
de que la Precordillera fue un terrane desprendido del margen de Laurentia en la culminación del Cámbrico, y adosado al margen de
Gondwana a fines del Ordovícico (Benedetto et
al., 1999).
ORIGEN Y EVOLUCIÓN
En el Cámbrico aparece simultáneamente la
gran mayoría de los phyla de metazoos. Este
evento, conocido como «la explosión cámbrica», ocurrió una única vez en la historia de la
vida. Entre los registros más antiguos de organismos con esqueleto, en la base del período
(Tommotiano), los moluscos constituyen uno
de los grupos más abundantes. Estas primeras
formas, que en general son diminutos conos de
carbonato de calcio, fueron los que posiblemente dieron origen a las principales clases de este
phylum. La radiación de los primeros moluscos, que motivó la aparición de los distintos
clados, está estrechamente ligada a cambios
en el modo de vida, con el desarrollo de formas
de hábitos detritívoros, suspensívoros, herbívoros y predadores (Kouchinsky, 2001).
Los moluscos del Tommotiano (base del Cámbrico) incluyen una serie de formas diminutas
cuyas reales relaciones filogenéticas con las típicas clases del phylum están en su mayor parte en discusión. Hay un consenso generalizado
acerca de que uno de esos grupos, los helcionelloideos (monoplacóforos), constituyen el tronco del cual se originaron los rostroconchios.
Los helcionelloideos son moluscos con conchillas univalvas, lateralmente comprimidas y
que en vista lateral muestran el borde ventral
curvo y abierto anterior, ventral y posteriormente, como ocurre en los rostroconchios primitivos. Entre los helcionelloideos se hallan los
géneros Anabarella, Pseudomyona y Latouchella,
entre otros. Algunos como Anabarella (Tommotiano de Siberia) muestran una pequeña inflexión en la parte anterior y por delante del
ápice, que recuerda a un pegma reducido, pero
sin marcas de inserciones musculares. Hay
otras estructuras difíciles de relacionar con el
pegma de los rostroconchios, observables en
Eurekapegma (Cámbrico Medio de Nueva Zelanda), por ejemplo. Este helcionelloideo presenta
una placa transversal que une dos caras de la
conchilla univalva comprimida pero, a diferencia del típico pegma, esa placa no llega a
Figura 13. 3. Dos helcionelloideos,
Anabarella (Tommotiano, Cámbrico basal de Siberia) y Eurekapegma (parte alta del Cámbrico Medio de Nueva Zelanda) y dos rostroconchios antiguos, Heraultipegma (parte alta del Cámbrico
Temprano de Francia) y Ribeiria
francae (Cámbrico Tardío del noroeste argentino). Nótese el desarrollo del pegma en Heraultipegma y Ribeiria. Los dibujos no
están a escala.
382
ROSTROCONCHIA
LOS INVERTEBRADOS FÓSILES
cionelloideos y rostroconchios. Así, el carácter
definitivo para separar los rostroconchios de
sus antecesores monoplacóforos es el desarrollo del pegma. Sin embargo, las cosas no son
tan sencillas dado que varios helcionelloideos
presentan estructuras parecidas al pegma. El
género Heraultipegma del Cámbrico Temprano
es considerado, por la mayoría de los autores,
el rostroconchio más antiguo, aunque algunos
sugieren que se trataría en realidad de un
helcionelloideo debido a su pegma reducido.
ROSTROCONCHIA
tocar la región dorsal de la conchilla. La estructura de Anabarella y la de Eurekapegma, aunque no sean realmente pegmas, permiten especular que el pegma tuvo su origen en una estructura de ese tipo y por lo tanto, que el antecesor de los rostroconchios debe encontrarse
entre los helcionelloideos. Como es frecuente
cuando se trata de fijar los límites entre dos
grupos estrechamente emparentados, en esta
temprana etapa de la evolución de los moluscos resulta difícil definir los límites entre hel-
Figura 13. 4. Distribución estratigráfica de algunos géneros de rostroconchios. Las líneas verticales indican el biocrón de cada uno. Los
asteriscos señalan los géneros presentes en Argentina. Anabarella representa a los helcionelloideos (los dibujos están basados en
fotografías de los trabajos de: Babin et al., 1999; Johnston y Chatterton, 1983; Pojeta, 1987; Pojeta et al., 1977; Sánchez, 2003, y no están
a escala).
LOS INVERTEBRADOS FÓSILES
ROSTROCONCHIA
383
ROSTROCONCHIA
384
Por ahora y hasta que aparezcan evidencias
más concretas, consideraremos a Heraultipegma
como un posible rostroconchio (Figura 13. 3).
Algunos autores han considerado a los rostroconchios el grupo del cual se originaron
escafópodos y bivalvos (Pojeta y Runnegar,
1976, 1985). En algunas especies de rostroconchios el alargamiento del hocico y del rostro,
las aberturas permanentes limitadas a orificios en esas dos estructuras, y el correlativo
adelgazamiento del cuerpo de la conchilla les
daban un aspecto muy parecido al de los
escafópodos (como Pinnocaris, Figura 13. 4). A
partir de esta similitud, se ha sugerido que los
escafópodos se originaron de un rostroconchio
del tipo de Ribeiria, por alargamiento de la conchilla y reducción de las aberturas permanentes a dos orificios, uno anterior y otro posterior. El origen de los bivalvos se explicaría por
la aparición de un centro adicional de calcificación, cada uno originando una valva independiente, con un ligamento para mantenerlas unidas, junto con la desaparición del pegma.
Estas fueron las bases presentadas por
Runnegar y Pojeta (1974) para proponer la división del phylum Mollusca en dos grandes
subfilos: Diasoma y Cyrtosoma. Diasoma incluiría rostroconchios, bivalvos y escafópodos,
mientras que monoplacóforos, gastrópodos y
cefalópodos estarían ubicados en Cyrtosoma.
Esta hipótesis del origen de los escafópodos y
bivalvos a partir de los rostroconchios se ha
basado fundamentalmente en el registro fósil,
tal como se lo conocía en la década de 1970,
pero nuevos hallazgos realizados después de
la mencionada propuesta llevaron a presentar
alternativas diferentes, particularmente en lo
referente a los géneros involucrados y al posible origen de los escafópodos (McKinnon, 1985).
Existe un consenso generalizado acerca del origen de los rostroconchios a partir de los helcionelloideos a principios del Cámbrico, pero
la hipótesis de que los rostroconchios hayan
sido los antecesores directos de los escafópodos
y bivalvos todavía no está completa y satisfactoriamente resuelta (ver Capítulos 11 y 14).
Se conocen dos géneros de rostroconchios en
el Cámbrico basal, Heraultipegma (en Francia,
Siberia, China, Terranova y Australia) y
Watsonella (China y América del Norte), y en el
Cámbrico Medio se cuenta con el primer registro de Ribeiria (Canadá). Hacia el Cámbrico Superior, los rostroconchios se diversificaron y
constituyeron una parte importante de las
faunas de esa edad en China y Australia. En
general, los restos del Cámbrico Superior en
ambos países están relacionados con ambientes de aguas cálidas y tranquilas, en sedimen-
ROSTROCONCHIA
tos fangosos de offshore y plataformas carbonáticas. Algunas formas, sin embargo, colonizaron otros ambientes, como lo prueba el hallazgo en el noroeste argentino de una especie
de Ribeiria en el Cámbrico Superior. Recordemos que las sucesiones del noroeste de Argentina del Ordovícico Temprano, que desde el
punto de vista paleogeográfico correspondían
al margen occidental del continente de Gondwana, se caracterizan por sedimentos clásticos
depositados bajo condiciones de aguas templadas a frías.
En el lapso comprendido entre el Cámbrico
Tardío y especialmente durante el Ordovícico,
se produjo una verdadera radiación en los rostroconchios, con la aparición de numerosos
géneros, tanto de Ribeirioida como de Conocardioida (Figura 13. 4). Los ribeirioidos, registrados a partir del Cámbrico Medio, en el Ordovícico proliferan notablemente, totalizando
5 familias. Las familias Ribeiriidae (Ribeiria,
Pinnocaris) y Technophoridae (Technophorus,
Oepikila, Tolmachovia), por ejemplo, están distribuidas ampliamente en todo el mundo durante
el Cámbrico Tardío y los comienzos del Ordovícico, mostrando algunas variaciones en la morfología externa de la conchilla tanto en ornamentación como contorno. La ornamentación
puede estar reducida a líneas concéntricas (Ribeiria) o presentar fuertes carenas (Technophorus
y Oepikila). El contorno de la conchilla puede ser
aproximadamente ovalado (Tolmachovia), o muy
alargado (Pinnocaris). Todos ellos, a pesar de estas diferencias, comparten un pegma bien desarrollado; en algunos (Ribeiria) hay uno solo y en
otros (Tolmachovia), dos (Figuras 13. 1 C, 4 y 5 D).
Los ribeirioidos se extinguieron a fines del
Ordovícico pero dejaron sus descendientes, los
conocardioidos, cuyos representantes más antiguos de la familia Eopteriidae, hacen su primera aparición en el Cámbrico Tardío. Esta familia incluye varios géneros que proliferaron
durante el Ordovícico. Eopteria es el más antiguo (aparece en el Cámbrico Tardío) y no sobrepasa el Ordovícico Medio. Talacastella, del
Llanvirniano de Argentina, es un eopteriido
restringido a esta edad. A fines del Ordovícico
también los eopteriidos se extinguieron pero
durante este período otras familias de
conocardioidos han aparecido: Bransoniidae e
Hippocardiidae. Estas dos familias tienen una
extensa distribución temporal: aparecen en el
Ordovícico y llegan hasta el Pérmico. El
hippocardiido Pseudoconocardium alcanzó el Pérmico Tardío. La familia Conocardiidae aparece
en el Devónico Temprano y se extiende hasta el
Pérmico Temprano. Estas familias fueron las
que proliferaron durante gran parte del Paleo-
LOS INVERTEBRADOS FÓSILES
ROSTROCONCHIA
Figura 13. 5. Rostroconchios: A. Eopteria agustini. Tremadociano temprano, Cordillera Oriental, noroeste argentino; vista lateral
izquierda, molde compuesto (x 3,3); B. Ribeiria francae. Cámbrico Tardío, Cordillera Oriental, noroeste argentino; vista lateral derecha,
molde interno (x 5,3); C. Talacastella herrerai. Llanvirniano temprano, Precordillera argentina; vista lateral izquierda, molde compuesto
(x 3); D. Tolmachovia andina. Arenigiano, Cordillera Oriental, noroeste argentino; vista lateral derecha, molde interno (x 2,6). Las flechas
señalan los pegmas. E. Bransonia marsi. Devónico, Francia; vista lateral derecha, exterior (x 1,6); F. Ribeiria spinosa. Arenigiano medio,
Cordillera Oriental, noroeste argentino; vista lateral derecha, molde interno (x 2,6); G. Nehedia bergerasi. Silúrico, Canadá; vista lateral
derecha, exterior (x 8,6); H. Nehedia bainsi. Silúrico, Canadá; vista lateral derecha, exterior (x 17,3). Compárese el desarrollo de la carena
póstero-lateral de las dos especies de Nehedia (Figuras G y H); I., J., K. Apotocardium lanterna. Carbonífero Superior, América del Norte;
I. vista lateral izquierda, J. vista dorsal, K. vista ventral mostrando la abertura permanente (todas x 1). Fotografías reproducidas con
autorización de los editores: A, B, C. Asociación Paleontológica Argentina (Ameghiniana, Sánchez, 1998, 2000); E, Revue de Paléobiologie
(Babin et al., 1999); G, H, Canadian Journal of Earth Sciences (Caldwell y Chatterton, 1995); H, I, J, The Paleontological Society (Journal
of Paleontology, Hoare et al., 2002).
zoico y desarrollaron varios caracteres que las
diferencian claramente de los ribeirioidos e incluso de los antiguos eopteriidos. En general,
el pegma se halla ausente y las aberturas permanentes están reducidas. Hay un claro desarrollo de la región anterior de la conchilla
(Arceodomus, Figura 13. 4) con respecto a la posterior, contrariamente a lo que se nota en los
típicos ribeirioidos (Figura 13. 1 A, G). La mayoría de las conchillas tienen contorno alargado debido al gran desarrollo del hocico y, a veces, del rostro. En algunos conocardioidos,
LOS INVERTEBRADOS FÓSILES
como se dijo, se desarrollan estructuras peculiares alrededor del rostro (collar). Generalmente la ornamentación está muy marcada y pueden aparecer una o más carenas, por ejemplo
Nehedia (Figura 13. 5 H) y Bigalea (Figura 13. 4).
Representantes de estas familias se han registrado en casi todo el mundo (América del Norte, Caldwell y Chatterton, 1995; Europa, Babin
et al., 1999). A fines del Paleozoico (Carbonífero
y Pérmico) los conocardioidos sufrieron una definida declinación. A principios del Pérmico
varios de estos géneros ya han desaparecido y
ROSTROCONCHIA
385
ROSTROCONCHIA
durante dicho período solo perduran dos, siendo Pseudoconocardium uno de ellos.
A diferencia de otros grupos de invertebrados, los rostroconchios no fueron afectados por
la gran extinción del Pérmico terminal dado
que al comenzar este período ya estaban notablemente disminuidos. Acerca de su declinación y extinción final solo podemos espe-
cular. Su reducción desde mediados y fines
del Paleozoico es a grandes rasgos correlativa con el incremento y diversificación de los
bivalvos. Aunque no conocemos su fisiología, si aceptamos que ocuparon nichos similares se puede pensar que su disminución fue
el resultado de la competencia con los
bivalvos.
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386
ROSTROCONCHIA
LOS INVERTEBRADOS FÓSILES
BIVALVIA
14 BIVALVIA
Horacio H. Camacho
Susana E. Damborenea
Claudia J. del Río
INTRODUCCIÓN
Los bivalvos constituyen una clase de moluscos ampliamente reconocida por el público
en general. La conchilla o esqueleto calcáreo
que, en vida, contiene a las partes blandas del
animal, frecuentemente es hallada mezclada
con los sedimentos depositados en las playas
marinas o a lo largo de los cursos fluviales.
Varias especies son utilizadas para la alimentación humana.
Vulgarmente denominados «almejas», en la
literatura científica también son designados
«lamelibranquios» o «pelecípodos», el primer
término en alusión a las características de los
órganos respiratorios o branquias, el segundo,
con referencia a la forma del pie u órgano que
participa en la locomoción.
El nombre de Bivalvia, introducido por
Linneo en 1758, adaptado del uso dado por
Buonanni en 1681, y aceptado en el Treatise on
Invertebrate Paleontology (Cox et al., 1969) y por la
mayoría de los autores paleontólogos, se fundamenta en que la conchilla de muchos de estos moluscos está integrada por dos piezas o
Figura 14. 1. Características generales de la conchilla de los
bivalvos. Esquema en vista dorso-lateral derecha de un heterodonto
hipotético con las valvas cerradas, mostrando el aspecto exterior
y la orientación general de la conchilla.
LOS INVERTEBRADOS FÓSILES
valvas articuladas y fosilizables, característica esta última que no ocurre con las partes blandas, si bien algunas de ellas pueden dejar evidencias de su presencia a través de marcas de
adherencia a la superficie interior valvar.
Entre los invertebrados existen otros grupos
con dos valvas, como los braquiópodos, pero
la observación cuidadosa de sus respectivas
conchillas permite diferenciarlos con facilidad.
Las valvas de los Bivalvia en su gran mayoría
son iguales o subiguales, lo que determina un
plano de simetría bilateral que contiene al eje
de articulación, que coincide con la dirección
ántero-posterior del organismo (Figura 14. 1).
Estos moluscos son típicamente acuáticos, la
mayoría habitantes de ambientes marinos bien
oxigenados, desde la zona intermareal hasta
la abisal; en una menor proporción viven en
aguas salobres o dulces. Predominantemente
bentónicos, pueden ser epifaunales, parcial o
totalmente infaunales, y unas pocas especies
se trasladan en la masa de agua, por cortos
trechos. Las especies epifaunales viven apoyadas sobre el sustrato o fijas al mismo mediante
un dispositivo orgánico (biso) o cementadas. El
sustrato puede ser el propio fondo blando o rocoso, o el esqueleto de otros organismos, incluso
de un bivalvo. Muchos habitan excavaciones o
perforaciones que realizan en los fondos arenosos o duros (rocosos, maderas). No se conocen
formas típicamente pelágicas, pero ciertas especies fósiles de gran distribución durante el
Paleozoico y Mesozoico podrían haberlo sido;
en las especies vivientes la dispersión se efectúa
por la larva que tiene una existencia planctónica de pocos días o semanas.
Su distribución general se extiende desde las
regiones ecuatoriales hasta las polares, aunque principalmente a nivel genérico y específico suelen ser bastante sensibles a las temperaturas predominantes.
Las formas vivientes miden desde menos de
1 mm hasta más de 1 m de largo pero inicialmente, en el Cámbrico, no superaban los 5 mm
(la mayoría medía menos de 2 mm), y recién a
BIVALVIA
387
BIVALVIA
388
partir del Ordovícico empezaron a aumentar
de tamaño. Tridacna gigas es el bivalvo viviente
más grande del mundo y su manto posee un
hermoso colorido debido a que aloja en sus tejidos delicadas algas simbióticas (Zooxanthales) que, mediante la utilización de la luz solar,
proporcionan alimento al bivalvo; habita en el
Pacífico sudoccidental y alcanza una longitud
máxima de 1,70 m.
La mayoría de los bivalvos son suspensívoros y se alimentan de diatomeas, dinoflagelados, otras algas, protozoos y bacterias. Pocos
son comedores de detritos orgánicos para lo
cual usan estructuras especializadas, y un reducido número es carnívoro.
Se conocen algunas formas comensales sobre
equinodermos, crustáceos, tunicados o espongiarios y también un género parásito en el intestino de holoturoideos.
Existe bastante divergencia entre los autores
en cuanto al número de especies vivientes y
fósiles conocidas; las primeras podrían hallarse en unas 15000, mientras que las segundas,
comprendiendo desde el Paleozoico Inferior
hasta el Pleistoceno, superarían dicha cantidad.
Entre los bivalvos vivientes hay especies comestibles de gran valor comercial y la industria de las perlas es una de las más valiosas. En
los mares australes sudamericanos habitan
especies de importancia económica y alto valor alimentario, tales como las vieiras (Aequipecten tehuelchus, Zygochlamys patagonica), el mejillón (Mytilus edulis platensis, M. e. chilensis), el
mejillín (Brachidontes purpuratus), la cholga
(Aulacomya ater), la almeja amarilla (Mesodesma
mactroides), la almeja (Mulinia edulis), etc.
(Gordillo, 1995; Lasta et al., 1998). El nácar proporcionado por algunas especies sirve para la
fabricación de botones y otros objetos, y las
valvas pulverizadas, cuando se trata de acumulaciones importantes, pueden utilizarse
como fertilizantes, alimento y para la fabricación de cal, como en el litoral de la provincia de
Buenos Aires. No obstante, también hay especies que provocan importantes daños económicos, como las que perforan las maderas de
los muelles y las embarcaciones. Otras formas
de agua dulce invaden cañerías y canales donde la acumulación de sus conchillas suele afectar la normal circulación de las aguas. Este perjuicio puede estar acompañado por un daño
ecológico, en particular si se trata de especies
invasoras exóticas, es decir, provenientes de
regiones geográficas lejanas y que, por circunstancias accidentales (transporte por el hombre, embarcaciones) llegaron a su actual área
de residencia en la que compiten con las pobla-
BIVALVIA
ciones autóctonas (Oresanz et al., 2002). Si dichas formas exóticas tienen una elevada capacidad adaptativa, pueden afectar el equilibrio
biológico existente al momento de su arribo y
hasta provocar extinciones.
Durante los últimos años, la cuenca del Río
de la Plata está experimentando una rápida
invasión de especies asiáticas (Limnoperna
fortunei, Corbicula fluminea, Corbicula largillierti)
que, de no controlarse a tiempo, podrá convertirse en un serio peligro para la fauna de moluscos autóctonos (Darrigran, 1997; Darrigran
y Damborenea, 2005 a y b).
Los bivalvos constituyen uno de los alimentos preferidos de otros organismos y esta relación presa-depredador existiría desde el Ordovícico (Carter, 1968). Entre los depredadores principales se hallan: aves, tiburones, peces teleosteos, fócidos, espongiarios, gastrópodos carnívoros y asteroideos. Ciertas características morfológicas desarrolladas por
estos moluscos pudieron haber servido como
estrategia defensiva contra los enemigos, aunque seguramente también resultan útiles para
otros propósitos. Las conchillas lisas y de contorno hidrodinámico se introducen más rápido que otras en el sustrato; el incremento del
tamaño y espesor de las valvas aumenta la
protección contra los depredadores pequeños
y la obtención de un hermético cierre valvar
dificulta la apertura de la conchilla y así ofrece mayor protección a las partes blandas
(Carter, 1968).
El registro actual y fósil señala a los asteroideos como los mayores depredadores de
bivalvos; las aves depredan preferentemente
sobre los habitantes de la región intermareal;
los tiburones y fócidos se alimentan de
bivalvos bentónicos de todos los tamaños; los
gastrópodos perforan las conchillas para poder extraer las partes blandas. El gastrópodo
Urosalpinx primero con su rádula raspa la superficie y luego, la ablanda segregando una
enzima que disuelve el carbonato de la conchilla. En nuestras costas es frecuente hallar las
valvas de la almeja Tawera gayi con perforaciones efectuadas por el caracol Trophon geversianus.
Finalmente, resulta útil destacar la participación de ciertos bivalvos, en diversas partes
del mundo, como factores transvectoriales en
la trasmisión de la «marea roja». La ingestión
por los mejillones y cholgas de dinoflagelados
tóxicos motiva que se pueda producir una elevada concentración de toxinas en el bivalvo, el
que al ser consumido por otros organismos,
principalmente el ser humano, afecta seriamente su sistema nervioso y hasta alcanza consecuencias letales (Balech, 1986).
LOS INVERTEBRADOS FÓSILES
MANTO
Todas las partes blandas de los bivalvos se
hallan contenidas en un espacio limitado por
un integumento o manto, el que se compone
de dos partes o lóbulos del manto, que tapizan
interiormente a cada una de las valvas (Figura
14. 2).
Figura 14. 2. Relación del manto con la conchilla. Esquema de
una conchilla cortada transversalmente, con la región dorsal hacia arriba (basado en Yonge, 1954).
En su borde, el manto muestra tres pliegues:
el interno contiene los músculos radiales (músculos paleales), el medio lleva tentáculos y órganos sensoriales, y el externo tiene la función
de segregar el material orgánico e inorgánico
del perióstraco, ligamento y capa calcárea externa de la conchilla. En la base del pliegue externo se encuentra el surco periostrático, importante por su función secretora. Las partes
viscerales están adheridas dorsalmente al
manto, dejando ventralmente un espacio amplio, la cavidad del manto o paleal, que aloja a
las branquias u órganos respiratorios (pero que
también pueden colaborar en la alimentación).
Además, sirve como cámara receptora de las
corrientes que llevan el alimento y excretora
de los productos genitales y del metabolismo.
El cuerpo, lateralmente comprimido, a diferencia del de los gastrópodos y cefalópodos,
carece de una cabeza diferenciada y la boca
está representada por una fisura transversal,
situada en la región anterior. Tampoco se halla
presente una rádula, debido a que fundamentalmente son organismos micrófagos, ni tienen
órganos sensoriales concentrados en la región
anterior, aunque éstos pueden existir en otras
partes del cuerpo.
Los alimentos llegan a la cavidad del manto transportados por una corriente de agua
inhalante, la que también proporciona el oxígeno necesario al aparato branquial; otra corriente exhalante se encarga de remover de
la cavidad del manto a los productos
genitales y aquellos derivados de las funciones renales.
El manto se encuentra adherido a la conchilla
a lo largo de una franja angosta (línea paleal),
próxima y paralela a su borde. El espacio entre
la superficie restante del manto y la conchilla
constituye la cavidad extrapaleal, donde se aloja
el líquido extrapaleal.
Los lóbulos del manto se hallan dorsalmente
unidos en una extensión que se conoce como istmo del manto, pero a lo largo del resto de sus
bordes pueden permanecer libres o fusionados
(Figura 14. 3). En el primer caso, la cavidad del
manto comunica ampliamente con el medio exterior y la corriente inhalante ingresa por la re-
BIVALVIA
ANATOMÍA
Figura 14. 3. Distintos grados de fusión que pueden presentar los márgenes del manto. Se representa esquemáticamente al manto sin
la conchilla que lo cubre, en vista lateral derecha (parte anterior hacia la derecha). Lóbulo derecho del manto: blanco. Lóbulo izquierdo
del manto: gris. Músculos aductores: rayado. Corriente inhalante: flecha gris; corriente exhalante: flecha negra. A. márgenes del manto
no fusionados; B. márgenes del manto con una región de fusión posterior, separando las áreas inhalante y exhalante; C. márgenes del
manto con dos puntos de fusión, separando las corrientes inhalante y exhalante y la abertura anterior para el pie; D. márgenes del manto
fusionados con dos sifones posteriores, abertura anterior para el pie y una cuarta abertura paleal ventral (basado en Cox et al., 1969).
LOS INVERTEBRADOS FÓSILES
BIVALVIA
389
BIVALVIA
gión ventral o anterior, mientras que la exhalante sale por la posterior (Figura 14.3A).
La fusión a lo largo de los lóbulos nunca es
total, ya que pueden quedar una o dos aberturas en la parte posterior vinculadas con las
corrientes inhalantes y exhalantes, además de
otra más amplia, de posición ventral-anterior,
para la salida del pie. Cuando existe solo un
orificio posterior, éste es utilizado por la corriente exhalante, mientras la inhalante ingresa por la abertura pedal (Figura 14. 3 B). Muchos bivalvos poseen dos aberturas posteriores: exhalante dorsal e inhalante ventral (Figura 14. 3 C).
Los bivalvos infaunales opistosifonados tienen la parte posterior de sus lóbulos alargada,
en forma de dos tubos cilíndricos, de extensión
variable y generalmente retráctiles, denominados sifones, el dorsal o superior exhalante y
el ventral inhalante (Figura 14. 3 D). Los sifones pueden hallarse total o parcialmente separados en toda su longitud. Otros bivalvos (los
anfisifonados) presentan un sifón inhalante
anterior y otro exhalante posterior, o bien pueden ser monosifonados, con un único sifón
exhalante.
PIE Y BISO
El pie es un órgano musculoso, dilatable, que
emerge desde la masa visceral a lo largo de la
línea media, en dirección anterior, ventral o
ántero-ventralmente (Figuras 14. 3 y 4). Su forma es variable y la denominación de Pelecypoda alude a que, en algunos bivalvos, el pie tiene
aspecto de hacha con el borde filoso. Su función original fue la de servir como un elemento
excavador y locomotor en sustratos relativamente blandos, pero los hábitos adoptados por
ciertos linajes de bivalvos a lo largo de su evolución han motivado que, a veces, este órgano
se pierda durante las primeras etapas de la
ontogenia, o bien, se haya adaptado para reptar sobre un fondo duro.
Muchos bivalvos viven fijos al sustrato por
medio de filamentos orgánicos que, en conjunto, se conocen con el nombre de biso. Esta fijación puede extenderse durante toda la etapa
poslarval o solo en el estadio poslarval temprano. El biso está formado por una sustancia
proteica segregada por la glándula bisal, ubicada en la base del pie (Figuras 14. 4 y 9 B-C). El
fluido emitido por la glándula solidifica instantáneamente al contacto con el agua originando un filamento bisal terminado en un pequeño disco adherente. En caso necesario, la
fijación puede ser interrumpida y restablecida en otro lugar más conveniente; el movimiento necesario requerido para ello es realizado
por músculos retractores pedales modificados.
El biso se halla ausente en ciertas formas adultas que viven fijas por la cementación de una
de sus valvas al sustrato; la materia
cementante es carbonato de calcio segregado
por la glándula bisal y con posterioridad a la
cementación, se produce la atrofia del pie. El
biso también se halla ausente o muy poco desarrollado en adultos de ciertas especies muy
móviles y otras perforadoras o excavadoras.
La glándula bisal probablemente se originó
como un órgano poslarval que servía para el
anclaje del individuo juvenil a los granos de
arena de la capa superficial del sustrato, en el
momento de la metamorfosis. La extensión de
la actividad de dicha glándula a la vida adulta
habría ocurrido a través de un proceso de pedomorfosis y tuvo gran importancia en la evolución posterior de los bivalvos, pues permitió
que muchos linajes pudieran colonizar los sustratos duros, rocosos. En su fase inicial de la
evolución, quizá en el Precámbrico, los
bivalvos solo pudieron colonizar los depósitos de arena o fango-arenoso, donde permane-
Figura 14. 4. Biso. Esquema del
pie de Pinctada mostrando la relación entre el pie y el biso. A.
corte del pie en sección sagital;
B. vista de la cara ventral del pie
(basado en Cox et al., 1969).
390
BIVALVIA
LOS INVERTEBRADOS FÓSILES
BRANQUIAS
La respiración se efectúa por medio de un par
de ctenidios, excepcionalmente por la pared del
cuerpo. Cada ctenidio se compone de un eje
longitudinal adosado a la pared visceral, desde
el cual parten ventralmente, a uno y otro de sus
lados, filamentos branquiales ciliados recorridos interiormente por vasos sanguíneos (Figura 14. 5). Los filamentos poseen una disposición
alineada y se hallan en contacto por los cilios
constituyendo, en conjunto, una lámina branquial. Así, cada branquia se compone de dos
láminas o demibranquias dispuestas simétricamente, una interna y otra externa.
Las branquias más primitivas, conocidas
como protobranquias, presentes en el orden
Nuculoida, son pequeñas, anchas y foliformes
(Figura 14. 5 A, D). Solo participan en la respiración, mientras que en la alimentación intervienen los palpos labiales, que son dos expansiones ciliadas del labio o repliegue que rodea
a la boca (Figura 14. 6).
La casi totalidad de los restantes bivalvos llevan branquias lamelibranquias, en las que los
filamentos son láminas estrechas y alargadas
que tienen sus extremos doblados hacia arriba, determinando un perfil branquial en forma de W. En las filibranquias los filamentos
adyacentes están en contacto solo por sus respectivos cilios, aunque también pueden existir
conexiones ciliadas entre las demibranquias
ascendente y descendente (Figura 14. 5 B, E), a
diferencia de las eulamelibranquias, cuyas ramas se adhieren al manto y/o pie, además de
tener conexiones interlaminares a través de un
tejido orgánico vascularizado, lo que produce
una mayor eficiencia en el filtrado del agua (Figuras 14. 5 C, F y 6).
Un grupo de bivalvos carnívoros y de aguas
profundas (superfamilia Poromyoidea, superorden Anomalodesmata) tiene septibranquias,
consistentes en un tabique musculoso transversal perforado, que divide a la cavidad branquial
en dos partes (Figura 14. 5 G).
Las branquias se disponen dentro de la cavidad del manto ántero-posteriormente, y la dividen en una subcavidad inhalante (ventral) y
otra exhalante (dorsal) (Figuras 14. 5 D-G y 6).
Los movimientos de los cilios branquiales
generan una corriente de agua que lleva a la
BIVALVIA
cían semisumergidos, alimentándose de la
materia orgánica contenida en los mismos, y
carecían de biso.
Figura 14. 5. Tipos de branquias. A-C. esquemas simplificados de una porción de una branquia de cada tipo mostrando la morfología
general: A. protobranquia; B. filibranquia; C. eulamelibranquia. D-F. esquemas de cortes transversales de conchillas con la parte dorsal
hacia arriba, mostrando la disposición de las branquias en la cavidad del manto: D. protobranquias; E. filibranquias; F. eulamelibranquias:
G. septibranquias. i = subcavidad inhalante; e = subcavidad exhalante de la cavidad del manto.
LOS INVERTEBRADOS FÓSILES
BIVALVIA
391
BIVALVIA
Figura 14. 6. Anatomía. Esquema general de un bivalvo hipotético, con la valva y el lóbulo del manto izquierdos removidos, mostrando
la relación entre la distintas partes del cuerpo. Las flechas señalan el sentido de circulación del agua dentro de la cavidad del manto.
cavidad del manto un conjunto heterogéneo
de partículas, las que sufren un proceso de
selección, eliminándose algunas a través del
plano de comisura valvar, mediante contracciones de los músculos aductores. El material restante, después de ser filtrado por las
branquias y mezclado con mucus, llega a los
palpos labiales donde, previa una nueva selección, pasa a la boca. Las partículas rechazadas, junto con los productos del metabolismo eyectados desde el ano y el CO 2 proveniente del intercambio gaseoso, son descargados por una corriente de agua exhalante
(Figura 14. 6).
cárdica, llena de líquido; lo integran dos
aurículas y un ventrículo, este último rodea
al recto (Figura 14. 6). La sangre incolora contiene amebocitos que colaboran con el transporte y asimilación del alimento, excreción y
conducción del carbonato de calcio. Impelida
por el corazón a través de las aortas y arterias llega a senos sanguíneos en los que se produce su oxigenación aunque ya había experimentado este proceso en las branquias. La
sangre distribuida por el sistema arterial pasa
al sistema venoso y vuelve al corazón, previa
purificación en los riñones o nefridios.
SISTEMA EXCRETOR
SISTEMAS DIGESTIVO Y CIRCULATORIO
El sistema digestivo (Figura 14. 6) se inicia en
la boca rodeada por el labio y los palpos labiales los cuales, principalmente en las formas
detritívoras, poseen extensiones ciliadas denominadas probóscides o trompas, que intervienen en la alimentación. Un corto esófago conecta la boca con el estómago donde las partículas alimenticias son nuevamente seleccionadas y digeridas, con la ayuda del estilete cristalino, dotado de un movimiento rotatorio que
permite mezclar y disgregar las sustancias ingeridas. El estilete produce una enzima que,
mezclada con el contenido estomacal, actúa
como fermento para la digestión de los carbohidratos. El alimento parcialmente digerido llega a una glándula digestiva donde ocurre la
digestión y absorción. Desde el intestino, la
materia fecal, aglutinada por una mucosidad,
es descargada a través del ano.
El sistema circulatorio consta de un corazón
de posición dorsal contenido en la cavidad peri-
392
BIVALVIA
Se ubica en la parte inferior de la cavidad pericárdica y tiene la forma de un tubo doblado
hacia atrás (⊃), con dos ramas paralelas y una
sobre la otra. La rama inferior es un riñón verdadero cuya extremidad anterior se comunica
con la cavidad pericárdica, llena de fluido,
mientras que la posterior continúa en una vejiga que yace sobre el riñón, y abre anteriormente en la cavidad branquial.
Los riñones extraen los deshechos del metabolismo de la sangre y del fluido pericárdico,
los cuales, mediante una corriente de agua generada por la pared ciliar de la vejiga, son llevados al medio exterior.
SISTEMA NERVIOSO Y ÓRGANOS DE LOS
SENTIDOS
El sistema nervioso comprende tres pares de
ganglios principales: cerebro-pleural y visceral,
conectados por el nervio paleal, y pedal.
LOS INVERTEBRADOS FÓSILES
BIVALVIA
Figura 14. 7. Órganos de los sentidos. Esquema de un pectinoideo con las valvas abiertas, mostrando la posición de los ocelos y
tentáculos (redibujado de una fotografía en Abbot y Dance, 1982).
Los órganos de los sentidos están distribuidos por diversas regiones del cuerpo, principalmente en los bordes de los lóbulos del manto y los extremos de los sifones. Los primeros
suelen llevar tentáculos sensoriales, y entre
ellos pueden existir ojos (ocelos) bastante elaborados, en otros situados en la extremidad de
los sifones, o en el propio borde del manto (Figura 14. 7).
Próximo a la región pedal se ubica un par de
pequeños estatocistos cuya función consistiría en mantener el equilibrio. Son dos cavidades llenas de líquido, con las paredes tapizadas por células sensoriales, conteniendo una
concreción esférica o estatolito.
En la entrada del sifón inhalante, un osfradio
sirve para detectar la calidad de los alimentos
y provoca el cierre de la cavidad paleal cuando
la cantidad de sedimentos transportados supera cierto límite.
SISTEMA MUSCULAR
Una musculatura, por lo general bien desarrollada, participa en el accionar de las partes
blandas y duras de los bivalvos. Las marcas o
impresiones que estos músculos dejan sobre la
superficie valvar, correspondientes a sus áreas
de inserción, son muy útiles para reconocer su
existencia en las conchillas fósiles. Entre los
principales se encuentran los aductores,
paleales, sifonales y pedales.
Los músculos aductores son los de mayor
desarrollo y sirven para el cierre de las valvas,
ejerciendo así una acción opuesta a la del ligamento, encargado de la apertura de las mismas. De acuerdo con su ubicación, los múscu-
LOS INVERTEBRADOS FÓSILES
los aductores se diferencian en anteriores y
posteriores (Figura 14. 8). En los bivalvos
dimiarios, poseedores de ambos músculos, el
tamaño de los mismos puede ser igual o
subigual (isomiarios u homomiarios, Figura
14. 8 A) o diferir notoriamente (heteromiarios
o anisomiarios, Figura 14. 8 B, C). Cuando la
reducción en tamaño del anterior llega hasta
su total desaparición, permaneciendo solo el
posterior, se dice que el bivalvo es monomiario
y, en este caso, la única impresión muscular
existente ocupa una posición subcentral, aunque siempre algo desplazada hacia la parte
posterior (Figura 14. 8 D).
En muchos casos es posible distinguir, aun en
las impresiones, las porciones de fibras lisas y
estriadas de cada músculo aductor, ya que los
haces están separados. La relativa importancia de los tipos de fibras musculares está relacionada con la forma de vida del bivalvo: en
especies sedentarias (como ostras o pectínidos
apoyados o bisados) la porción de fibra lisa es
dominante, mientras que en pectínidos nadadores la mayor parte del músculo aductor está
integrado por fibras estriadas.
El manto se adhiere a la conchilla por medio
de los músculos paleales, los que actúan en la
retracción del mismo antes del cierre de las
valvas, y su mayor desarrollo lo presentan a
lo largo de los márgenes paleales formando la
línea paleal. Esta última, en las especies dimiarias
conecta a ambos músculos aductores (Figura 14.
8 A, C), mientras que en algunas de las
monomiarias se halla ausente (Figura 14. 8 D).
La línea paleal puede ser doble, indicando que
los músculos tuvieron una doble línea de inserción o que anteriores áreas de fijación del
manto no fueron cubiertas por la capa más in-
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393
BIVALVIA
Figura 14. 8. Impresiones de músculos aductores
y paleales. Esquemas del interior de valvas derechas; la región anterior de la conchilla se halla
hacia la izquierda de cada figura. A. veneroideo;
B. mytiloideo; C. lucinoideo; D. pectinoideo; E.
foladoideo. a = aductor; aa = aductor anterior; ap
= aductor posterior; av = aductor ventral. Aductores (en negro): A-C. dimiarios; A. dimiario
isomiario; B-C. dimiarios heteromiarios; D.
monomiario; E. con tres músculos aductores, el
accesorio ventral desarrollado a partir de los
paleales; en gris los cóndilos de apoyo para el
movimiento ántero-posterior de las valvas. Paleales
(en gris): A, E. con seno paleal; B. línea paleal
discontinua; C. línea paleal continua sin seno; D.
línea paleal ausente.
Figura 14. 9. Músculos pedales y bisales. Esquemas del interior de valvas derechas, mostrando la posición de las impresiones de los
aductores anterior (aa) y posterior (ap) en gris, de los pedales y bisales en negro. A. dimiario con pie activo (Tellina, tellinoideo); B. bisado
heteromiario (Mytilus, mytiloideo); C. bisado monomiario (Isognomon, pterioideo) (esquemas basados en Yonge, 1954).
terna de las valvas. En algunas especies, la línea paleal está definida por una alineación de
pequeñas improntas revelando que las fibras
musculares del manto se agrupaban en haces
(Figura 14. 8 B). El grupo de las folas presenta
una modificación de los músculos paleales por
la presencia de un músculo aductor, de posición ventral (Figura 14. 8 E).
Los sifones son retraídos total o parcialmente entre ambas valvas por medio de los músculos retractores sifonales, los que son modificaciones de los músculos paleales. La necesidad
de disponer de espacio para los sifones retraídos motiva el retroceso de la línea paleal, originándose una entrante o seno paleal (Figura
14. 8 A). Según posean o no seno paleal, las especies se denominan senopaleadas (Figura 14.
8 A, E) o integripaleadas (Figura 14. 8 B, C),
respectivamente.
Los músculos pedales actúan en la retracción
(retractores pedales), extensión (protractores
pedales) y elevación (elevadores pedales) del
pie, aunque pueden faltar en ciertas familias
cuando el pie se halla atrofiado o ausente. En
general producen impresiones equivalentes en
ambas valvas, pero en algunos monomiarios
394
BIVALVIA
inequivalvos las dejan en una sola de ellas. Las
marcas de impresión de los retractores, por lo
general, se encuentran emplazadas en la región
posterior al aductor anterior, y anterior al
aductor posterior en el caso de las especies
isomiarias (Figura 14. 9 A), y las de los
protractores, por detrás o debajo del aductor
anterior (Figura 14. 9 A). Las marcas de los pedales elevadores se emplazan en la cavidad
umbonal, por encima de las impresiones
retractoras (Figura 14. 9 A). Los retractores
bisales derivan de los pedales (Figura 14. 9 B, C).
ALIMENTACIÓN
Todos los bivalvos son micrófagos y no poseen mandíbulas, rádulas o aparatos especiales para manipular, cortar o masticar. De acuerdo con el método de alimentación, los bivalvos
pueden ser suspensívoros, detritívoros o carnívoros. La mayoría se alimenta de partículas
(diatomeas, dinoflagelados, otras algas y bacterias) que se hallan en suspensión en la masa
del agua (suspensívoros), algunos lo hacen de
partículas alimenticias que se encuentran en
LOS INVERTEBRADOS FÓSILES
LOS INVERTEBRADOS FÓSILES
meros tropicales (Seilacher, 1998). Por otra parte, se ha descubierto recientemente una relativa variedad de bivalvos (entre ellos varios
lucinoideos) que poseen organismos quimiosimbiontes (bacterias quimioautotróficas,
metanofílicas o sulfofílicas) alojados en sus
branquias o distintas partes del cuerpo, que
les permiten habitar ambientes anóxicos, pobres en nutrientes y aun altamente tóxicos
(Seilacher, 1990). La acción de las bacterias sobre el sulfuro de las aguas produce carbohidratos y aminoácidos que pueden ser usados
como alimentos. En algunos de estos bivalvos
(Solemya) el tubo digestivo está muy atrofiado.
Hábitos similares se han observado en ciertas
comunidades de bivalvos habitantes de
surgentes volcánicas existentes en las profundidades oceánicas, como la fosa tectónica de
las islas Galápagos.
BIVALVIA
el sedimento que los rodea (detritívoros), y unos
pocos consumen presas vivas o muertas que
atrapan activamente de distinta manera (carnívoros).
Estos tres tipos principales de alimentación
están relacionados con diferentes clases de
branquias: los suspensívoros poseen lamelibranquias, que no solamente filtran el agua
para atrapar las partículas en suspensión, sino
que además son las encargadas de dirigir esas
partículas hasta la boca. Estos bivalvos tienen
claramente separadas las corrientes inhalante
y exhalante, y filtran gran volumen de agua
dentro de su cavidad del manto. Los bivalvos
detritívoros pertenecen a dos grandes grupos:
los protobranquios, con estructuras anteriores ciliadas que penetran el sedimento y lo llevan directamente a la boca, y los tellinoideos,
que poseen sifones posteriores largos que les
permiten aspirar detritos orgánicos o microorganismos de la interfase sedimento/agua. Por
su parte los bivalvos carnívoros poseen
septibranquias, que ayudan a succionar el agua
o la capa superficial del sustrato para atrapar
pequeños organismos o sus restos. Este último
hábito alimenticio está por lo menos representado en cuatro familias de Anomalodesmata.
La distinción entre suspensívoros y detritívoros es a veces dificultosa, debido a la existencia de «comedores oportunistas», capaces
de usar más de un método de alimentación
(Cadée, 1984). Algunas especies de Tellinoidea,
pertenecientes a los géneros Tellina, Macoma,
Scrobicularia, son suspensívoras y detritívoras.
Tradicionalmente, los protobranquios Nuculoidea y Nuculanoidea fueron considerados
exclusivamente detritívoros, pero tienen especies suspensívoras. Mytilus edulis es una especie suspensívora pero también usaría el pie
para colectar material depositado en el exterior de la conchilla.
Unos pocos bivalvos desarrollaron otros mecanismos especiales de alimentación. En los que
perforan madera (Teredo y Xylophaga) las branquias no recolectan partículas alimenticias, y
el estómago se ha modificado para digerir celulosa. Unos pocos son comensales
(Galeommatoidea), y los escasos parásitos viven en los sacos bucales de holoturoideos.
Algunos bivalvos poseen organismos fotosimbiontes o quimiosimbiontes alojados en
distintas partes del cuerpo. Existe una relación
de simbiosis entre algunos Cardioidea y
Tridacnoidea, que pueden alcanzar gran tamaño, y algas fotosintéticas que se alojan en su
manto. Este mecanismos se supone existía también entre los rudistas (Hippuritoidea), grupo
mesozoico extinguido restringido a mares so-
REPRODUCCIÓN Y DESARROLLO ONTOGENÉTICO
La mayoría de los Bivalvia tiene un sistema
reproductor simple y los sexos son separados;
las gametas son descargadas en la cavidad del
manto y luego pasan al medio acuático circundante donde se produce la fertilización y el desarrollo del embrión. Algunos muestran caracteres especializados, como hermafroditismo
funcional, reversión del sexo, incubación del
embrión durante su desarrollo y las etapas
larvales y, también, la transformación de una
parte del ctenidio como una bolsa incubadora.
Los casos de partenogénesis son muy raros.
El hermafroditismo funcional ocurre cuando
los óvulos y espermatozoides desarrollan y
maduran sincrónicamente, pero si el desarrollo de los espermatozoides se acelera con respecto al de los óvulos, resulta el hermafroditismo protándrico, como el de Teredo navalis y
Ostrea edulis, donde se produce una alternancia
regular de los sexos, con una fase masculina y
otra femenina, por cada año. La mitad de la
población reproductora comienza como masculina en cada estación y cambia a femenina
en la siguiente, mientras en la otra mitad ocurre a la inversa, por lo que siempre se hallan
presentes ambos sexos.
A partir del embrión, el desarrollo ontogenético puede darse en forma directa o indirecta.
En el caso del desarrollo directo, el bivalvo completa su formación dentro del huevo. En el desarrollo indirecto, el plan básico incluye a dos
estadios larvales consecutivos, aunque en algunas especies uno de ellos puede estar ausente. En el primero (trocóforo, Figura 14. 10 A) la
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395
BIVALVIA
Figura 14. 10. Tipos de larvas de los bivalvos, no a escala. A. trocófora; B. veliger de ostreoideo; C. trocófora con células cobertoras de
Yoldia; D. gloquidio de Unionidae; E. lasidio de Mycetopoda (A, C, D. basados en Ruppert y Barnes, 1969; B. basado en Cox et al., 1969;
E. basado en Bonetto y Ezcurra, 1965).
invaginación del ectodermo origina a la glándula de la conchilla, aparecen los cilios periféricos (prototroco) y por último, desarrolla el
surco periostrático. Los protobranquios poseen
larvas trocóforas algo diferentes (Figura 14. 10
C), cubiertas por grandes células externas.
Cuando el prototroco origina al velo, se produce el segundo estadio o veliger (Figura 14. 10
B). El velo es un órgano natatorio que consta de
dos lóbulos ciliados semicirculares. La larva
velígera posee pie, ojos, tentáculos y todas las
estructuras primitivas, precursoras de los sistemas del organismo. Al desprenderse el velo,
ocurre la metamorfosis desde el estadio larval
al organismo juvenil bentónico completamente formado. Al estadio intermedio, cuando coexisten el pie y el velo, se lo denomina
seudoveliger.
Las larvas velígeras se clasifican en planctotróficas y no planctotróficas (o lecitotróficas),
según su tipo de alimentación. Las primeras
proceden de huevos con bajo contenido de vitelo, pueden permanecer en el plancton hasta
más de 6 meses, se nutren del fitoplancton y
poseen gran capacidad de dispersión. Las larvas no planctotróficas proceden de huevos con
alto contenido de vitelo y no necesitan alimentarse del fitoplancton. Se las divide en larvas
lecitotróficas planctónicas y de desarrollo di-
396
BIVALVIA
recto. Las primeras poseen un breve período
de permanencia en el plancton (entre minutos
hasta unos pocos días), con la consiguiente escasa capacidad de dispersión; en las de desarrollo directo, el organismo se desarrolla íntegramente dentro del huevo, o sea que pasa al
estadio veliger y se metamorfiza dentro del
mismo, emergiendo un individuo juvenil
bentónico.
En algunos bivalvos marinos y de agua dulce, los embriones desarrollan en bolsas incubadoras o marsupios, dentro de la cavidad del
manto, entre las láminas branquiales, y la existencia de la incubación puede quedar revelada
en la forma de la conchilla, dando lugar al dimorfismo sexual observable en los árcidos y
venerideos recientes y en ciertos fósiles terciarios argentinos, como Ostrea alvarezii y
Venericardia inaequalis (Iribarne et al., 1990; del
Río, 1995).
En ciertos pelecípodos de agua dulce, los
Unionoidea Unionidae, los huevos permanecen un tiempo en incubación en las branquias
y desarrollan una larva pequeña, denominada
gloquidio (Figura 14. 10 D), con dos valvas
unidas por un fuerte aductor larval, pero sin
boca ni ano; el manto sirve como órgano de
nutrición y el pie es rudimentario. Ya fuera del
progenitor, la larva puede adherirse al exte-
LOS INVERTEBRADOS FÓSILES
CONCHILLA
MINERALOGÍA, ESTRUCTURA Y
DESARROLLO
Los bivalvos poseen un exoesqueleto compuesto por carbonato de calcio y materia orgánica, denominado conchilla. Ésta se encuentra
formada por dos valvas, que en su gran mayoría están compuestas por tres capas calcáreas,
que constituyen el óstraco (Figura 14. 11 A).
Exteriormente, la capa externa calcárea está
recubierta por el perióstraco, de composición
orgánica. Algunos géneros recientes de las superfamilias Galaeommatoidea y Chlamydoconchoidea presentan una conchilla interna,
formada por dos valvas, con el área juvenil
muy grande y circular, sin dientes y sin marcas musculares o paleales.
El carbonato de calcio está representado por
los polimorfos aragonita y calcita, si bien se
conoce la presencia de dahllita (fosfato
carbonático de calcio) en la parte más juvenil
de Pinctada martensi, y en el perióstraco de
Lithophaga nigra. Cuando presentes en una misma valva, los sectores calcíticos y aragoníticos
siempre están delimitados claramente, integrando distintas capas, y nunca se producen
mezclas mineralógicas, ni interdigitaciones
cristalográficas o microestructurales. Hay conchillas compuestas íntegramente por aragoni-
LOS INVERTEBRADOS FÓSILES
ta y otras por aragonita y calcita, pero se desconoce la existencia de taxones con conchilla
formada únicamente por calcita. Aun en las
especies con alto contenido de calcita, la zona
larval de la conchilla, la porción calcificada del
ligamento y las áreas de fijación musculares,
siempre son de composición aragonítica. La
materia orgánica de la conchilla, de naturaleza proteica, se denomina conquiolina, y es depositada alrededor y dentro de los cristales,
así como entre las distintas capas de las valvas.
Las células epiteliales de la superficie del
manto segregan el carbonato de calcio y la
materia orgánica en el líquido extrapaleal, desde donde se produce la depositación de los polimorfos carbonáticos bajo sus variedades
microestructurales. Mientras la capa más externa de la conchilla es segregada por la parte
exterior del pliegue externo del manto, las capas media e interna lo son por la superficie general del manto. Por esa razón, las capas interna y media solamente se extienden hasta la línea paleal, y en la franja entre el margen y la
misma, la conchilla está integrada por la capa
externa únicamente.
Carter (1980) sintetizó el conocimiento del
control biológico y ambiental sobre la presencia de las variedades mineralógicas, cristalinas y estructurales de los bivalvos, concluyendo que la formación de los distintos polimorfos así como las microestructuras generadas,
resultan del control fisiológico ejercido por el
líquido extrapaleal y la materia orgánica. Por
otra parte, en ciertos grupos las condiciones
ambientales podrían producir modificaciones
en los mecanismos secretores. Así, mientras
algunas especies de aguas frías de la subfamilia
Mytilinae, han incorporado calcita a sus esqueletos, las cogenéricas de aguas tropicales
son enteramente aragoníticas. Además, la relación calcita/aragonita en Mytilus edulis y
Mytilus californianus resulta modificada, entre
otros factores, por la temperatura y salinidad
del agua. De esta manera, el análisis de los polimorfos y microestructura presentes en conchillas fósiles permite inferir condiciones paleoambientales, siempre y cuando se puedan
efectuar correlaciones confiables con representantes modernos del grupo en estudio.
La incorporación de calcita a las conchillas
durante la evolución de los bivalvos, originalmente aragoníticos, trajo una serie de ventajas de carácter mayormente mecánico. Así, la
presencia de capas aragoníticas y calcíticas en
contacto, cada una con sus diferentes propiedades fisico-mecánicas, evita la propagación
de fracturas verticales desviando la energía en
BIVALVIA
BIVALVIA
rior de un pez por dos largos cordones utilizados para la fijación a las aletas, opérculos o arcos branquiales, hasta completar la metamorfosis y luego vivir al estado libre en el fondo.
Otros bivalvos dulceacuícolas, los Unionoidea
Mutelidae, comprenden un grupo de África y
otro de América del Sur. Los primeros tienen
larva haustoria, ectoparásita, grande, con conchilla no calcificada y dos apéndices tubulares, largos, anteriores, que penetran en los tejidos del pez. En los Mycetopodidae sudamericanos, la larva lasidio, ectoparásita, con conchilla no calcificada, carece de los apéndices
largos y tiene un tamaño mucho menor que la
haustoria (Figura 14. 10 E).
Los mencionados tipos larvales de los
bivalvos de agua dulce, diferentes de la veliger
característica de las formas marinas, son consecuencia de la larga historia de sus respectivos grupos. Dreissena y Nausitoria son los únicos
bivalvos de agua dulce con larva veliger, libre,
nadadora, por lo que serían integrantes relativamente modernos de estos ambientes
(Purchon, 1977).
397
BIVALVIA
Cuadro 14. 1. Importancia paleoecológica de los elementos traza en las conchillas.
Además del calcio constituyente de las conchillas, existen otros elementos foráneos como parte integrante de las mismas. De
acuerdo con su concentración mínima se los considera elementos trazas o minoritarios. Los más frecuentes son el magnesio y
el estroncio, ya que por sus cargas y radios atómicos similares a los del calcio, fácilmente lo sustituyen en las moléculas de
calcita o aragonita. Ambos elementos se encuentran tanto en la superficie, cuanto en el interior de los cristales, ya sea
incorporados como una fase mineralógica en distintos sectores del esqueleto o diseminados dentro de la materia orgánica. La
concentración del magnesio y estroncio en una conchilla depende de varios factores:
a- Proporción original del Mg/Ca de las agua oceánicas.
b- Presencia de calcita o aragonita en el esqueleto: esto obedece al hecho que el magnesio sustituye más fácilmente al calcio
del polimorfo calcita, debido a que la magnesita es isoestructural con la calcita, mientras que la estroncianita lo es con la
aragonita.
c- Control fisiológico: el organismo determina o favorece la presencia de uno u otro catión en ciertas microestructuras, o controla
la variación de la relación Mg/Ca durante el desarrollo ontogenético del mismo.
d- Diagénesis: los efectos diagenéticos pueden reducir notablemente la concentración original del magnesio en las conchillas.
e- Temperatura de las aguas circundantes: es sabido que existe una relación directa entre el aumento de la temperatura y la
concentración del Mg en los depósitos inorgánicos, mientras que es inversa para con el Sr. Sin embargo esta relación es muy
variable en los organismos vivos, ya que la misma se ve influenciada por factores fisiológicos. Ej. Mytilus.
La relación de los isótopos estables del oxígeno, carbono y estroncio contenidos en las conchillas, resulta una excelente
herramienta paleoambiental, siempre y cuando las influencias diagenéticas y fisiológicas sobre los mismos sean apropiadamente evaluadas . Estos isótopos se encuentran en los exoesqueletos, y debido al equilibrio entre la relación isotópica de la conchilla
con la del agua, cualquier variación ocasionada por cambios en la temperatura o salinidad de las aguas oceánicas, se refleja en
la composición isotópica de las conchillas. De esta forma, el cálculo de relaciones isotópicas en los organismos fósiles, permite
reconstruir la evolución de las paleotemperaturas a través del tiempo.
Una de las determinaciones isotópicas más usadas en el análisis de paleosalinidades y paleotemperaturas son las que se basan
en la relación O18/O16. Esto se debe a que la variación de dicha relación con las temperaturas oceánicas, se encuentra muy bien
estudiada y porque los factores fisiológicos influyen mínimamente en la misma. Este método también es aplicable al análisis de
los ciclos estacionales de las conchillas, a la velocidad de crecimiento de los exoesqueletos, así como también a la determinación de las variaciones ontogenéticas de estas relaciones isotópicas. En cambio, el uso de la relación C13/C12 aplicada a las
interpretaciones paleoambientales no es tan exitosa, porque ésta se ve muy afectada por factores diagenéticos. Este método
suele usarse, en combinación con el O18/O16 para la estimación de paleosalinidades.
Por otra parte, la variación de la relación isotópica Sr87/Sr86 de las aguas oceánicas en respuesta a cambios climáticos, es
utilizada con frecuencia en la determinación de paleotemperaturas durante el Mesozoico y Cenozoico. Al comparar el contenido
Sr87/Sr86 presente en las capas calcíticas de las conchillas con la curva estándard, pueden inferirse la edad y temperatura de las
aguas donde vivieron los organismos analizados. Este método ha sido aplicado a ostreas y pectínidos miocenos de Argentina,
proporcionando las mismas edades calculadas por otros métodos radimétricos como el del K/Ar, contenido en el sedimento
adyacente.
Finalmente, el análisis del contenido de proteínas y lípidos de la materia orgánica del exoesqueleto fósil, provee de información
sobre la edad del mismo, de la temperatura del ambiente diagenético, y ofrece, a la vez, un registro isotópico y molecular de
estrategias tróficas, caminos biosintético y condiciones paleoambientales. Uno de los cálculos más usados es el de la
proporción de los aminoácidos D-alloisoleucina/L-isoleucina, pero está limitado al Neógeno y Pleistoceno.
forma paralela a la superficie entre las dos capas. Además, el clivaje de los cristales de calcita en ciertas estructuras foliadas permite que
las fuerzas destructoras queden localizadas alrededor del punto de estrés, en lugar de extenderse a zonas más distantes. Otra de las ventajas es la reducción de la densidad de las conchillas por la incorporación de calcita (densidad δ calcita = 2,71 g/cc, densidad δ aragonita =
2,93 g/cc), lo que está relacionado con la capacidad de natación que presentan algunas especies de la familia Pectinidae, o la capacidad de
apoyarse sobre un sustrato blando sin hundirse que poseen algunos ostreoideos.
Además del calcio, en la composición química de la conchilla intervienen otros elementos
398
BIVALVIA
minoritarios, como el magnesio y el estroncio,
cuyas proporciones se pueden utilizar como
indicadores paleoambientales (Cuadro 14. 1).
Al sector de la conchilla segregado durante el
estadio larval se lo conoce como prodisoconcha, siempre de composición aragonítica, y a
la conchilla resultante de la metamorfosis,
disoconcha. La formación de la prodisoconcha se inicia en la larva trocófora, cuando la
glándula de la conchilla segrega una cutícula
no calcificada, marcando el comienzo de la formación de la capa más externa del perióstraco.
A continuación, en la gran mayoría de las especies, la glándula de la conchilla y el surco
periostrático producen la calcificación inicial
a ambos lados de la cutícula, originándose las
LOS INVERTEBRADOS FÓSILES
taxones fósiles. Así, las larvas planctotróficas
presentan PI muy pequeñas, mientras que la
PII alcanza grandes dimensiones (200-600 µm),
reflejando largos períodos planctónicos
velígeros. En cambio, en las larvas lecitotróficas
planctónicas, la PII está pobremente desarrollada debido a que el estadio velígero fue muy
corto, y la longitud de la PI oscila entre 135 µm
y 230 µm. En las larvas con desarrollo directo
las PI alcanzan las mayores dimensiones conocidas (230-500 µm).
La disoconcha suele presentar ornamentación, forma y charnela muy diferentes a las de
la prodisoconcha y sus características morfológicas serán descriptas más adelante.
BIVALVIA
valvas derecha e izquierda. La cutícula permanecerá sin calcificar y dará lugar a la línea
charnelar dorsal por la que se articulan ambas
valvas. Este primer estadio calcificado corresponde a la prodisoconcha I (PI), la que posee
valvas muy delgadas, traslúcidas, semicirculares y carentes de ornamentación, aunque con
aspecto granuloso bajo microscopio óptico.
Durante el estadio veliger el margen exterior
del pliegue externo del manto deposita la prodisoconcha II (PII) que, comparada con la PI,
resulta más convexa, y posee un ligamento y
charnela primitivos (provínculo). Los umbones ya están formados y la ornamentación se
halla restringida al desarrollo de líneas comarginales. El momento en que la PI encierra por
completo a la larva en desarrollo, se considera
el límite entre ambas prodisoconchas y, para
algunos especialistas, el mismo indicaría la formación del verdadero manto.
La relación entre el tamaño de la PI y PII permite reconocer el modo de desarrollo larval en
MICROESTRUCTURAS
Cada capa integrante de una valva se caracteriza por su microestructura, la que se halla definida por la composición química y el arreglo
Figura 14. 11. A. bloque del margen de la comisura, esquema de la estructura general de la conchilla y la relación de las distintas capas que
la integran con el manto; B-F. principales microestructuras de la conchilla de los bivalvos, esquematizadas en bloques, mostrando una sola
capa cada uno; la flecha señala hacia la comisura, en la dirección del crecimiento de la conchilla: B. microestructura prismática, C.
microestructura nacarada, D. microestructura foliada, E. microestructura laminar entrecruzada, F. microestructura homogénea.
LOS INVERTEBRADOS FÓSILES
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400
espacial de los cristales o agregados cristalinos,
y puede estudiarse en cortes delgados o superficies pulidas de las valvas. En años recientes se
le ha prestado particular atención a este carácter en los bivalvos, habiéndose reconocido diferentes tipos de microestructuras, entre ellas, las
denominadas: homogénea, prismática, laminar,
nacarada, foliada y entrecruzada.
La microestructura homogénea se compone
de agregados de cristales aragoníticos, muy
pequeños, irregulares, cuyos ejes cristalográficos se disponen sin orientación preferencial
(Figura 14. 11 F).
En la microestructura prismática los cristales son de calcita o aragonita, columnares, más
largos que anchos, adyacentes y paralelos entre sí (Figura 14. 11 B). La prismática calcítica
es casi exclusiva de la capa externa de los representantes del orden Pterioida y la superfamilia Hippuritoidea, mientras que la aragonítica se presenta en la mayoría de los bivalvos.
La microestructura laminar está integrada
por cristales o agregados cristalinos con formas de listones que constituyen láminas paralelas o ligeramente oblicuas a la superficie
deposicional de la conchilla. La variedad más
común es la nacarada, de composición aragonítica, y donde las láminas paralelas entre sí
se componen de tabletas poligonales o redondeadas, separadas por láminas de conquiolina
(Figura 14. 11 C). El eje cristalográfico c de la
aragonita es perpendicular al plano de las capas. Nunca forma la capa externa. La microestructura nacarada muestra dos variedades:
nacarada escalonada y nacarada columnar. En
la primera, en un corte perpendicular a la superficie valvar, se observa que las tabletas de
las sucesivas láminas se apilan como los peldaños de una escalera o los ladrillos de una
pared; en la segunda, en un corte vertical, las
tabletas se apilan unas sobre otras formando
columnas. Estas estructuras se hallan entre las
más primitivas y frecuentes.
Otra variedad de estructura laminar es la
foliada regular, prácticamente restringida al
orden Pterioida. En ella, los cristales con forma
de listones calcíticos paralelos entre sí, originan láminas inclinadas con respecto a la superficie deposicional de las valvas, con el eje
cristalográfico c orientado en la dirección de
crecimiento (Figura 14. 11 D).
En la microestructura laminar entrecruzada
se presentan lamelas de 1º y 2º orden. La unidad estructural básica está constituida por
agregados cristalinos con forma de listones y
varillas. Los listones, paralelos entre sí, originan las lamelas de 2º orden, y la agrupación de
éstas, las lamelas de 1º orden. En lamelas de 1º
BIVALVIA
orden adyacentes, las lamelas de 2º orden inclinan en direcciones opuestas, confiriendo a
la estructura un aspecto entrecruzado (Figura
14. 11 E). Cuando la microestructura entrecruzada es aragonítica, se la califica como porcelanácea, y si es calcítica entrecruzada foliácea.
La microestructura entrecruzada compleja es
similar a la anterior, excepto que las láminas
de 1º orden también muestran variadas orientaciones.
RASGOS EXTERIORES, ORIENTACIÓN
Y FORMA DE LA CONCHILLA
No existe una regla unánime aplicable a la
orientación de la conchilla, pero el conjunto de
criterios más seguros para reconocer las partes anterior y posterior se sintetiza en el Cuadro 14. 2.
La región dorsal de la conchilla es donde se
encuentra el istmo del manto y se emplaza la
charnela o aparato que articula ambas valvas.
La zona opuesta es la región ventral, mientras
que las regiones anterior y posterior, corresponden a la ubicación de la boca y el ano, respectivamente (Figuras 14. 1 y 12 A). Situando
la región dorsal superiormente y la anterior
en la dirección del observador, quedan definidas las valvas izquierda y derecha. El largo de
la conchilla corresponde a la línea mayor paralela al eje de la charnela, medida desde el extremo anterior al posterior de las valvas; el alto
es la distancia máxima entre los márgenes ventral y dorsal medida perpendicularmente al
eje charnelar; el ancho corresponde a la distancia entre dos planos tangentes a cada una
de las valvas y paralelos entre sí, y al plano de
la comisura o línea determinada por la unión
de las valvas.
La forma de la conchilla está determinada por
el contorno de las valvas en vista lateral, y se
la designa comparándola con las formas de
géneros bien conocidos. Así, el término
pectiniforme, evoca la forma de la del género
Pecten (Figura 14. 13 A), la mytiliforme a la del
género Mytilus (Figura 14. 9 B), ensiforme a la
de Ensis, etc. Las conchillas pueden presentar
una extensión posterior o rostro; en otras esta
región puede estar truncada en un margen posterior recto (Figura 14. 13 C).
La región dorsal donde comenzó la calcificación de la conchilla se denomina ápice. A continuación, se encuentra la zona más convexa
de la valva, llamada umbón, que representa la
transición entre el ápice y el resto de la superficie valvar (Figura 14. 12). La zona interior de
las valvas coincidente con el umbón es la cavi-
LOS INVERTEBRADOS FÓSILES
BIVALVIA
Cuadro 14. 2. Criterios para la orientación de las conchillas de bivalvos.
Figura 14. 12. Esquema general de la conchilla de un heterodonto hipotético mostrando: A. los caracteres externos y B. los
caracteres internos principales.
LOS INVERTEBRADOS FÓSILES
BIVALVIA
401
BIVALVIA
Figura 14. 13. Tipos de conchilla según los umbones. Vistas
dorsales (arriba) y laterales izquierdas (abajo) de tres bivalvos
en vista externa. A. umbón
ortógiro de un Pectinoidea; B.
umbón prosógiro de un
Crassatelloidea; C. umbón
opistógiro de un Trigonioidea.
dad umbonal. Los umbones son opistógiros
cuando se inclinan hacia la parte posterior de
la conchilla, prosógiros si lo hacen hacia adelante, y ortógiros (o mesógiros) cuando los
umbones de ambas valvas se enfrentan (Figura 14. 13).
Si las dos valvas son iguales (simétricas) o
aproximadamente semejantes entre sí, las conchillas se califican como equivalvas, en cuyo
caso el plano que contiene a la comisura coincide con el sagital del animal y es un plano de
simetría (Figura 14. 14 A y C). Las valvas son
inequivalvas cuando presentan distinto grado
de globosidad u ornamentación en cada valva,
y no puede hacerse coincidir la comisura con
un plano de simetría (Figura 14. 14 B y D). Vistas lateralmente, las mismas pueden ser
equilaterales, en el caso que el ápice y el umbón
ocupen un lugar central sobre la línea dorsal,
y las partes anterior y posterior de las valvas
constituyan imágenes especulares (Figura 14.
14 A y B). Son inequilaterales cuando el umbón
se encuentra desplazado hacia el borde ante-
rior o posterior, en cuyo caso generalmente las
zonas anterior y posterior difieren en tamaño
y forma (Figura 14. 14 C y D). Cuando el umbón
se sitúa en el extremo anterior de la línea dorsal, se lo denomina terminal. En términos de
oblicuidad, se considera el ángulo formado entre la línea dorsal y la línea media de la valva,
la cual pasa por los umbones y llega hasta el
margen ventral: las valvas son aclinas si ese
ángulo es de 90° (Figuras 14. 14 A y 15 F); si es
agudo, entonces son prosoclinas (inclinadas
hacia adelante, Figuras 14. 14 C y D), u
opistoclinas (inclinadas hacia atrás, Figura 14.
15 E) si el ángulo es mayor de 90°.
El margen dorsal de algunos bivalvos suele
modificarse por el desarrollo de áreas triangulares aplanadas a cada lado del umbón, denominadas aurículas (superfamilia Pectinoidea),
o por la presencia de un lóbulo anterior
(Ambonychioidea, Kalenteroidea, Figura 14. 15
G), o una expansión alada posterior. Las
aurículas (Figura 14. 15 A, B y E) pueden ser
dos (anterior y posterior) o una, separadas o
Figura 14. 14. Forma general de las conchillas (equivalvas e inequivalvas) y de
las valvas (equilaterales e inequilaterales)
de los bivalvos según la simetría. Esquemas del aspecto exterior general de conchillas con ambas valvas articuladas, en
vistas lateral izquierda y anterior. Con línea cortada se indican los planos de simetría. Los diagramas corresponden a esquemas simplificados de los siguientes géneros de bivalvos presentes en el Jurásico
sudamericano: A. Entolium (equivalva
equilateral); B. Weyla (inequivalva
equilateral); C. Cardinia (equivalva
inequilateral); D. Gervillaria (inequivalva
inequilateral, torsionada).
402
BIVALVIA
LOS INVERTEBRADOS FÓSILES
siste en una pequeña concavidad del margen
valvar por debajo del lóbulo anterior de algunos géneros como Pteria. Si esta entrada es profunda, como ocurre en ciertos pectínidos, se la
designa escotadura bisal, la cual está situada
por debajo de la aurícula anterior de la valva
derecha (Figura 14. 15 B). En el borde ventral
de la escotadura puede disponerse el ctenolio,
formado por una hilera de dientes cortos y arqueados, entre los cuales pasan las fibras del
biso (Figura 14. 15 B). De este modo las fibras se
fijan a lo largo de una línea, reforzando la resistencia del biso a la torsión (por corrientes o
depredadores) y al desprendimiento del sustrato. Acompañando al biso existen otras modificaciones, tales como la reducción del mar-
BIVALVIA
no del disco por líneas netas o suturas. La función de estas estructuras es variada: básicamente prolongan la línea dorsal, de modo que
el eje de articulación coincide con una estructura sólida; también pueden contribuir a proteger la corriente exhalante alejándola de la
conchilla. En el caso de bivalvos bisados las
aurículas proporcionan dos puntos extras de
apoyo, permitiendo que el biso se fije al sustrato dentro de un triángulo virtual formado por
tres puntos, impidiendo de este modo que la
conchilla sea dada vuelta.
En el caso de organismos adultos bisados, la
presencia del biso se encuentra registrada en
el área anterior de las valvas. Una de las posibles marcas dejadas es el seno bisal, que con-
Figura 14. 15. Estructuras especiales de la conchilla. A. aurícula anterior y expansión alada posterior en un Aviculopectinoidea, vista lateral
izquierda; B. aurículas anterior y posterior, sutura, escotadura bisal y ctenolio en un Pectinoidea bisado, vista lateral derecha de la región
dorsal; C. lúnula y escudete en un Veneroidea, vistas dorsal y lateral izquierda; D. hiancia sifonal en un Myoidea, vistas dorsal, lateral
izquierda y posterior; E. hiancia pedal en Limoidea, vistas lateral izquierda y anterior; F. hiancias laterales (subauriculares) en un Pectinoidea
nadador, vistas lateral y oblicua; G. lóbulo anterior en un Kalenteroidea, vistas dorsal y lateral izquierda; H. placas accesorias a la conchilla
en un Pholadoidea, vista dorsal, apófisis en interior de valva derecha; I. pallets en un Pholadoidea, detalle del extremo de los sifones con
los pallets en posición, un pallet aislado y esquema de la posición general de vida con indicación de la posición de los pallets.
LOS INVERTEBRADOS FÓSILES
BIVALVIA
403
BIVALVIA
gen anterior, aun hasta desaparecer, con umbones terminales (Pteria, Mytilus).
Otras estructuras comunes en el margen dorsal son la lúnula y el escudete, bien desarrollados en casi todos los integrantes del orden
Veneroida (Figura 14. 15 C, G). La primera se
sitúa por delante del umbón, tiene forma de
corazón y se supone que proporciona estabilidad a los organismos infaunales durante el
proceso de enterramiento. El escudete es un
área elongada, paralela y adyacente al margen
dorso-posterior. Su ornamentación e inclinación, así como la presencia, en algunos grupos,
de una arista paralela a su longitud, lo diferencian del resto de la superficie valvar.
Las hiancias son aberturas permanentes en
la conchilla, es decir una región donde ambas
valvas no quedan en contacto cuando la conchilla se cierra. Su función es permitir el paso
de órganos voluminosos que no son retraidos
completamente en la conchilla (sifón: Figura
14. 15 D, pie: Figura 14. 15 E), o dejar paso a
estructuras que salen permanentemente al exterior (como el biso), permitir el paso de chorros de agua con las valvas cerradas (algunos
pectinoideos nadadores, Figura 14. 15 F). Pueden ser: posteriores o sifonales, anteriores (pedales o bisales), y laterales o auriculares (en
pectinoideos nadadores).
Muchos bivalvos perforantes poseen placas
accesorias calcáreas (Figura 14. 15 H), y algunos tienen además estructuras calcáreas llamadas pallets (Figura 14. 15 I), que no se hallan
en contacto con la conchilla, y que utilizan para
cerrar la parte distal de la perforación cuando
el animal está retraido.
Las valvas crecen por sus márgenes, y las
sucesivas posiciones del borde son registrados en la superficie valvar como líneas comarginales de crecimiento (paralelas al margen),
las que también pueden indicar cambios en la
velocidad de secreción carbonática (Figura 14.
12). Sobreimpuestas a estas líneas, se observan rasgos ornamentales de tipo radial,
comarginal u oblicuo. La ornamentación radial consiste en costillas o pliegues, o ambos,
que divergen desde el umbón hacia el margen
ventral (Figura 14. 16 A).
Algunas formas poseen otra costulación que
también diverge desde el umbón, pero en forma oblicua al margen (Figura 14. 16 C). La ornamentación comarginal está compuesta por
lamelas o costillas paralelas al margen ventral
(Figura 14. 16 B), que pueden presentar escamas, proyecciones espinosas o tubérculos, situados en su intersección con la escultura radial (Figura 14. 16 D-F). Resulta de importancia taxonómica la presencia de microesculturas,
Figura 14. 16. Tipos de ornamentación en la conchilla de los bivalvos. A. costulación radial, Chlamys textoria, MLP 23607, Jurásico
Temprano, Argentina; B. ornamentación comarginal, Eriphyla lotenoensis, MLP 1669, Jurásico Tardío, Argentina; C. carena umbonal y
diferenciación de ornamentación comarginal en área y oblicua tuberculada en flancos, Myophorella sp., Jurásico; D. flanco con costillas
en «V», Iotrigonia radixscripta, MLP 6710, Jurásico Medio, Argentina; E. ornamentación radial con escamas, Tridacna sp., viviente; F.
ornamentación radial con espinas, Palmoxytoma sp., Jurásico Temprano, Nueva Zelanda.
404
BIVALVIA
LOS INVERTEBRADOS FÓSILES
RASGOS INTERIORES
Los caracteres internos de las valvas (Figura
14. 12 B) incluyen a los relacionados con su articulación y las marcas de fijación de los músculos y del manto. La articulación está dada
por la charnela, una estructura situada en la
región dorsal de la conchilla, integrada por
dientes y fosetas, el ligamento y, en algunos
grupos, también por placas calcáreas accesorias. Las charnelas se clasifican de acuerdo con
las características de la dentición y se conocen
cuatro tipos básicos (adonta, taxodonta,
actinodonta y heterodonta).
La función de los dientes y fosetas en los
bivalvos es servir de guía para evitar la rotación ántero-posterior de las valvas durante el
cierre y asegurar que éste sea hermético. Generalmente se encuentran por debajo del eje de
articulación.
Si los dientes no están desarrollados
(ostreoideos, solemioideos, Anodonta) se trata
de una charnela adonta, común en formas del
Paleozoico (Figura 14. 17 A). Secundariamente
esta charnela también es frecuente en bivalvos
excavadores
profundos
(superorden
Anomalodesmata) y en algunos cementados o
bisados.
La charnela taxodonta consiste en una serie
de dientes cortos, paralelos entre sí, rectos o en
forma de «v» asimétrica invertida, que pueden
ocupar todo el margen dorsal (arcoideos), o
estar divididos en una hilera anterior y otra
posterior, separadas por un espacio donde se
ubica el ligamento (nuculoideos). Algunos autores distinguen, según su origen, las charnelas
taxodontas ctenodontas (Figura 14. 17 B) = primarias (Nuculoidea) y las taxodontas
seudoctenodontas (Figura 14. 17 C) = secundarias (Arcoidea).
Cuando los dientes divergen desde el umbón,
siendo los más externos casi paralelos y adyacentes al margen dorsal, se trata de una char-
LOS INVERTEBRADOS FÓSILES
nela actinodonta (Figura 14. 17 D), una de las
denticiones más primitivas, existente en muchos bivalvos del Paleozoico Inferior. Se halla
en formas de agua dulce como Amblema
(Unionoidea) y en la superfamilia Trigonioidea
se presenta una variante denominada
esquizodonta (Figura 14. 17 E), con pocos dientes muy fuertes y crenulados, radiando de los
umbones.
La charnela heterodonta se caracteriza por
poseer dos tipos de dientes: cardinales, situados por debajo del umbón, y laterales, más alejados del mismo, separados de los cardinales
por espacios adontos, y que en muchos casos
pueden no estar presentes (Figura 14. 17 F).
Para describir la charnela heterodonta se han
ideado varios sistemas de fórmulas, que permiten una notación clara de los dientes y
fosetas y sus relaciones. En el sistema propuesto por Bernard y Munier-Chalmas, que permite identificar homologías, es necesario conocer
la ontogenia de la charnela. En el primer estadio que sigue al larval, los dientes aparecen
como lamelas paralelas al margen dorsal (identificadas con números romanos, impares los
de la valva derecha y pares los de la valva izquierda). Las lamelas anteriores originan los
dientes laterales anteriores (con la misma denominación) y todos los cardinales (con números arábigos según qué lamelas los han originado). Las lamelas posteriores solamente originan los dientes laterales posteriores. En el
ejemplo ilustrado en la Figura 14. 17 G, correspondiente a un Veneroidea, los dientes cardinales de la valva derecha anterior, medio y posterior, se indican con los números y letras 3a, 1
y 3b, respectivamente. En este ejemplo, la valva izquierda tiene tres cardinales (anteriores
2a y 2b, y posterior 4b), además de un lateral
anterior (AII) y otro posterior (PII). Teniendo en
cuenta la mencionada designación numérica,
cada bivalvo heterodonto puede identificarse
mediante una fórmula dentaria similar a una
fracción, en la que el numerador indica los dientes de la valva derecha, y el denominador a los
de la valva izquierda, comenzando por la parte
anterior, y ubicando cada término en la posición relativa que guardan los dientes entre sí,
como se muestra en el ejemplo (Figura 14. 17 G):
AI
AIII
AII
3a
1
2a
3b
2b 4b
PI
BIVALVIA
las que ya están presentes en los estadios iniciales de la disoconcha, pudiéndose extender o
no al resto de la superfice y ser diferente sobre
ambas valvas. La microescultura camptonectes, por ejemplo, que consiste en delgadas estrías que divergen desde el umbón y corren
oblicuas a los elementos radiales, es común en
las superfamilias Pectinoidea, Limoidea y
Anomioidea. La microescultura shagreen es un
reticulado semejante a la malla de un tamiz,
formado por el contacto entre lamelas comarginales de trazado sinuoso u ondeado, común
en varios géneros de pectínidos.
PIII
PII
La charnela heterodonta presenta muchas
variantes, que en algunos casos se conocen con
otros nombres. La charnela paquidonta se caracteriza por dientes muy grandes, pesados y
BIVALVIA
405
BIVALVIA
Figura 14. 17. Tipos de dentición, esquemas de vistas internas, la flecha señala en cada caso la parte anterior. A. adonta, valva derecha
de un Ostreoidea; B. taxodonta ctenodonta, valva derecha de un Nuculoidea; C. taxodonta seudoctenodonta, valva derecha de un Arcoidea;
D. actinodonta, valva derecha de un Trigonioidea; E. esquizodonta, valvas izquierda y derecha de un Trigonioidea; F. heterodonta, valva
derecha de un Cardioidea; G. nomenclatura charnelar de Munier-Chalmas, ejemplificada por un Veneroidea (ver explicación en texto); H.
paquidonta, valva derecha de un Hippuritoidea; I. desmodonta, valva derecha de un Mactroidea; J. isodonta, valvas izquierda y derecha de
un Plicatuloidea; K. disodonta, valva derecha de un Mytiloidea; L. cruras, valva derecha de un Pectinoidea.
globosos, y es propia de los rudistas (Figura
14. 17 H). La desmodonta posee dientes muy
pequeños, atrofiados, relacionados con un ligamento interno con condróforo (Figura 14. 17 I).
El término charnela isodonta se reserva para
aquellas variedades en las que solo hay dos
dientes iguales en cada valva, situados simétricamente, a ambos lados de un resilífero (Figura 14. 17 J). La charnela disodonta se caracteriza por pequeños dentículos situados cerca
del umbón (Figura 14. 17 K).
Las charnelas de algunos pectínidos constituyen a su vez una variedad isodonta, en las
que a ambos lados del resilífero se ubica más
de un diente lameliforme conocidos en la literatura como cruras, pero que algunos consideran verdaderos dientes, con fosetas en las valvas opuestas (Figura 14. 17 L). Puede haber
cruras en otras partes del interior de las
aurículas.
LIGAMENTO
La función principal del ligamento es abrir
las valvas cuando los músculos aductores se
relajan, pero también sirve para mantenerlas
unidas en sus márgenes dorsales, por lo que su
forma y composición se relaciona con ambas
funciones.
406
BIVALVIA
Dos capas diferentes componen al ligamento:
una externa o laminar y otra interna o fibrosa.
La primera, de material orgánico, segregada
por el borde del manto, es elástica a la compresión y la tensión. La segunda, compuesta de
aragonita y material orgánico, segregada por
el epitelio del istmo del manto, es elástica, principalmente a las fuerzas de compresión.
La sustancia orgánica córnea del ligamento,
llamada conquiolina, en gran parte es de naturaleza proteica.
De acuerdo con su posición en el borde dorsal, los ligamentos resultan externos si son visibles cuando las valvas están cerradas, reconociéndose como opistodéticos cuando se hallan situados por detrás del umbón (Figura 14.
18 A), anfidéticos, si se extienden a ambos lados del mismo (Figura 14. 18 B), y prosodéticos
si están limitados a la parte anterior al umbón
(Figura 14. 18 C). Si el ligamento no es visible
una vez cerradas las valvas, entonces constituye un ligamento interno llamado resilio. Según Newell y Boyd (1970), el ligamento es considerado «interno», si el resilio se halla enteramente debajo del eje charnelar. Este ligamento
puede fijarse en una depresión triangular denominada resilífero (Figura 14. 18 D), situada
entre la hilera de dientes posteriores y anteriores de algunas charnelas taxodontas (Nuculoidea) o isodontas (Plicatuloidea) o en un
proceso interno, amplio, en forma de cuchara,
LOS INVERTEBRADOS FÓSILES
BIVALVIA
Figura 14. 18. Tipos de ligamento. A-J. según su posición: A. externo opistodético; B. externo anfidético; C. externo prosodético; D.
interno con resilífero; E. interno con condróforo; F. interno con litodesma; G-J. cortes transversales de conchillas con ligamento interno,
a la altura del ligamento, mostrando su relación con la conchilla; G. con resilífero en ambas valvas; H. con resilífero en una de las
valvas y condróforo en la otra; I. con condróforo en ambas valvas; J. con litodesma. K-N. según su forma: K. parivincular; L. alivincular;
M. multivincular; N. duplivincular.
proyectado ventralmente, común en los
bivalvos desmodontos, llamado condróforo
(Figura 14. 18 E, H, I). Éste puede estar presente
en ambas valvas (Laternula, Periploma, Figura 14.
18 I) o en una sola (Mya, Figura 14. 18 H). A
veces, el condróforo se encuentra reforzado por
una lámina calcárea accesoria llamada
litodesma (Poromyoidea y Pandoroidea) (Figura 14. 18 F, J).
Atendiendo a su forma, el ligamento puede
ser alivincular, parivincular, multivincular y
duplivincular. El parivincular tiene forma
elongada, cilíndrica, es opistodético (Figura 14.
18 K), y muy común en bivalvos excavadores
superficiales, por su efectividad. Representa el
tipo de ligamento más primitivo, del cual han
derivado todos los demás. En los Heterodonta
es externo y se inserta sobre unas superficies
calcáreas de las valvas denominadas ninfas
(Figura 14. 12 B), las que se disponen a lo largo
del borde dorsal, por encima de los dientes cardinales. En los Mytiloidea existe una variante,
LOS INVERTEBRADOS FÓSILES
conocida como planivincular, interno y sin ninfas. El ligamento alivincular (Figura 14. 18 L),
de forma triangular, aplanada, con la capa
lamelar simétrica, comúnmente anfidético, externo o interno, con la capa fibrosa inserta en
el resilífero y la capa laminar extendiéndose a
ambos lados, está muy distribuido en la
subclase Pteriomorphia (ostras, limas,
pectínidos). En el ligamento multivincular varias porciones de la capa fibrosa se insertan en
resilíferos independientes, separados entre sí
por la capa laminar, y situados en posición
posterior a los umbones (Figura 14. 18 M). Este
ligamento crece por adición de nuevas capas
fibrosas en la parte posterior, y se encuentra,
por ejemplo, en la familia Isognomonidae de
los Pterioidea y en los Inoceramoidea. Por último, el ligamento duplivincular consiste en una
alternancia de capas laminares angostas que
se ubican en surcos y capas fibrosas anchas,
generalmente dispuestas en forma de «V» invertida (Figura 14. 18 N). Suelen ser ligamen-
BIVALVIA
407
BIVALVIA
tos anfidéticos externos, aunque existen
opistodéticos y prosodéticos, donde únicamente se desarrolla una de las ramas de la «V».
Común en el orden Arcoida. En ciertos grupos
de bivalvos, como algunos rudistas y pholadoideos, el ligamento ha desaparecido, y la función de abrir las valvas es cumplida mediante
otro mecanismo.
SISTEMÁTICA
Los bivalvos tienen en la actualidad miles de
especies y es un grupo excelentemente representado en el registro fósil. Sin embargo, la clasificación a niveles altos todavía se discute. Este
es en parte el resultado de las líneas de investigación llevadas independientemente por zoólogos y paleontólogos. Los zoólogos utilizaron
tradicionalmente estructuras de las partes
blandas, como tipo de branquias, grado de fusión de los márgenes del manto, pie, tipo de
estómago, desarrollo de los palpos labiales. Los
paleontólogos utilizaron caracteres de la conchilla, como dentición, impresiones musculares, tipo de ligamento y siempre estuvieron
más dispuestos a adaptarse a las clasificaciones zoológicas que los zoólogos a aceptar algu-
nas filogenias demostradas por el registro fósil.
Esta tendencia se ha neutralizado con el desarrollo de simposios y reuniones conjuntas
(Yonge y Thompson, 1978; Johnston y Haggart,
1998; Harper et al., 2000). Grandes avances recientes han sido la utilización de la microestructura de la conchilla en la megaclasificación
de los bivalvos, que ha demostrado poseer significado filogenético (Carter, 1990), y la aplicación de datos moleculares.
Durante casi todo el siglo XX la taxonomía de
los bivalvos recibió poca atención y estuvo en
parte «estancada». Muy pocos investigadores
adhirieron a los métodos cladistas o a utilizar
datos moleculares. En cambio, en los últimos
10 años ha habido una modificación importante en ese aspecto.
El primer análisis cladista aplicado a los
bivalvos (y el primero para cualquier grupo
de moluscos) fue el de Waller (1978). Sin embargo, varios autores posteriores expresaron
que los bivalvos no poseen suficientes caracteres en su conchilla para hacer practicable un
análisis de ese tipo, o que poseen demasiados
convergentes. No obstante, nuevas características siguieron apareciendo, especialmente la
microestructura de la conchilla. En los bivalvos
actuales se han utilizado últimamente carac-
Figura 14. 19. Cladogramas propuestos por diversos autores para los principales grupos de bivalvos, basados en distintos juegos de
caracteres anatómicos, paleontológicos y moleculares.
408
BIVALVIA
LOS INVERTEBRADOS FÓSILES
BIVALVIA
Cuadro 14. 3. Sistemática de la Clase Bivalvia (basada en Amler, 1999).
LOS INVERTEBRADOS FÓSILES
BIVALVIA
409
BIVALVIA
teres moleculares y otros nuevos, como la morfología del esperma.
Entre los aportes filogenéticos elaborados en
los últimos años, se pueden citar los de Cox
(1960), Cox et al. (1969-1971), Pojeta (1971, 1978),
Purchon (1987), Waller (1978, 1998), Cope
(1997, 2000) y Carter et al. (2000).
El análisis molecular está todavía poco desarrollado. Los estudios realizados hasta ahora
sugieren que los bivalvos son un grupo
polifilético, aunque la mayoría de los autores
coincide en la probabilidad de que esto se revierta con mejores muestreos.
No hay consenso acerca de cuál es el grupo
hermano de los bivalvos, Waller (1998) utilizó
los Rostroconchia. Las apomorfías de la clase
según este autor son las siguientes:
- Dos valvas calcáreas durante toda la
ontogenia que forman la conchilla externa.
- Ligamento que conecta dorsalmente las valvas.
- Músculos aductores que cierran las valvas (el
posterior siempre ubicado por debajo del recto).
- Sin rádula, odontóforo ni mandíbulas u órganos bucales asociados.
- Glándula bisal o su precursor.
- Cilios laterofrontales en las branquias.
- Riñones en forma de U.
Las últimas propuestas de clasificación tratan de diferenciar entre caracteres apomórficos
y plesiomórficos, pero muchos aspectos todavía se discuten (Waller, 1978, 1998; Morton, 1996;
Cope, 1995, 1997; Schneider, 2001; Figura 14. 19).
En este capítulo se utiliza un resumen de la clasificación compilada por Amler (1999), basada
mayormente en las ideas de Waller (1998) (Cuadro 14. 3). En la misma se reconocen unas 70
superfamilias (que es la categoría más útil en el
grupo). Por encima del nivel de superfamilia la
clasificación está en debate y las subclases tendrían una unidad evolutiva, pero son difíciles
de caracterizar morfológicamente. En cambio,
habría consenso en una dicotomía fundamental entre Protobranchia y Autobranchia.
CLASE BIVALVIA
SUBCLASE PROTOBRANCHIA
Bivalvos marinos con protobranquias y conchilla nacarada interiormente.
INFRACLASE PALAEOTAXODONTA
Bivalvos con el pie bifurcado, palpos labiales
en proboscis, protobranquias; larvas de tipo
especial y estilo cristalino reemplazado por un
cono rotatorio de sedimento mezclado con
mucus. Adultos sin biso. Conchilla equivalva,
exclusivamente aragonítica, de microestructura variable pero generalmente, con capa interna nacarada. La mayoría con dentición taxodonta, aunque los hay adontos o actinodontos,
isomiarios, con ligamento opistodético o
alivincular interno. Marinos e infaunales, en
su mayor parte detritívoros. Cámbrico Temprano-Holoceno (Figura 14. 20).
Son considerados los bivalvos más primitivos y los géneros Pojetaia y Fordilla del Cámbrico Temprano, habrían sido paleotaxodontos.
En la actualidad, Nucula es un representante de
los Nuculoida, de distribución cosmopolita que,
aparentemente, diferiría muy poco de sus progenitores ordovícicos.
INFRACLASE LIPODONTA
Bivalvos marinos, adontos y con perióstraco
grueso extendido por fuera de las capas calcáreas
de la conchilla. Algunas especies vivientes son
infaunales detritívoras, y presentan adaptaciones especiales para vivir en ambientes anóxicos.
Ordovícico Temprano-Holoceno.
Figura 14. 20. Ejemplos argentinos de la Infraclase Palaeotaxodonta. A. Malimania triangularis, Carbonífero, San Juan, IPI 266, X 1,5; B.
Palaeoneilo patagonidica, Jurásico Temprano, Neuquén, MLP 6251, X 2; C. Neilo ortmanni, Oligoceno, Santa Cruz, CPBA 13001, X 1,4; D.
Nucula oblicua, Holoceno, Buenos Aires, MLP 25969, X 4 (A. de González, 1994; B. fotografía S. Damborenea; C. de del Río, 2004; D. de
Aguirre, 1993).
410
BIVALVIA
LOS INVERTEBRADOS FÓSILES
SUBCLASE AUTOBRANCHIA
(= AUTOLAMELLIBRANCHIA
= AUTOLAMELLIBRANCHIATA)
Comprende a todos los miembros de la clase
Bivalvia, excepto los Protobranchia. En general, poseen lamelibranquias o algunas de sus
modificaciones.
INFRACLASE PTERIOMORPHIA
No pueden ser definidos sintéticamente. Varias superfamilias muestran tendencias convergentes o paralelas en muchos caracteres, y el
rango de variabilidad morfológica es muy grande. Los márgenes del manto no están fusionados; el pie es reducido o ausente; branquias
filibranquias o eulamelibranquias. El recto posee una sección aplanada, lo que produce pellets
fecales con forma de cinta, muy característicos.
El ligamento de los adultos es discontinuo con
respecto al resilio larval, y el opistodético original es reemplazado por sistemas alivinculares, duplivinculares o multivinculares. Anisomiarios o monomiarios, la mayoría con la parte anterior de la conchilla reducida, siendo común la presencia de biso en los adultos. Dentición muy variable: actinodonta, taxodonta,
adonta. Conchilla aragonítica o calcítica, de
microestructura variable.
La mayoría son marinos, aunque también hay
formas de ambientes salobres o aguas dulces.
Tienen una amplísima gama de hábitos de vida
y todos son suspensívoros. Ordovícico Temprano-Holoceno (Figura 14. 21).
SUPERORDEN ISOFILIBRANCHIA
Grupo de bivalvos creado para incluir al orden Mytiloida, o mytiloideos, como los
mejillones, que algunos autores consideran una
subclase aparte. Son formas equivalvas,
inequilaterales, con los umbones próximos a
la extremidad anterior; interior comúnmente
nacarado; biso generalmente presente, hetero-
LOS INVERTEBRADOS FÓSILES
miarios. Marinos, salobres o de agua dulce.
Devónico-Holoceno. Géneros típicos son
Mytilus, Brachidontes, Modiolus (Figura 14. 21 E)
del Ordovícico Temprano-Holoceno.
BIVALVIA
Esta subclase fue propuesta por Cope (1995)
para los Solemyoidea, con protobranquias y
capa externa prismato-nacarada e interna homogénea. Otros autores (Waller, 1998), incluyen este grupo en los Palaeotaxodonta, o en
una subclase aparte (Cryptodonta), junto con
los Praecardioida (Johnston y Collom, 1998).
Contienen pocos géneros, siendo Solemya el más
conocido.
SUPERORDEN PRIONODONTA
Grupo de bivalvos filibranquios que incluye
a los órdenes Cyrtodontida y Arcoida. Ordovícico-Holoceno.
Los Cyrtodontida son bivalvos paleozoicos
(Ordovícico-Devónico) con conchilla ovoidea
y charnela con dientes anteriores y posteriores separados por una zona edentada.
Los Arcoida (Ordovícico-Holoceno) contienen
a formas sedentarias isomiarias, equivalvas,
con área cardinal circular hasta trapezoidal,
muchas con ornamentación radial. Charnela
taxodonta. Con numerosos géneros principalmente a partir del Mesozoico y hasta la actualidad, entre los que se pueden mencionar: Arca,
Barbatia, Cucullaea, Glycymeris, Glycymerita (Figura 14. 21 N), Limopsis.
Cope (1995) introdujo la subclase Neotaxodonta
con las superfamilias Arcoidea y Limopsoidea,
ambas constituyendo al orden Arcoida, caracterizado por su dentición continua debajo del
umbón.
SUPERORDEN EUPTERIOMORPHIA
Se incluye en esta categoría a una gran variedad de bivalvos, en su casi totalidad marinos,
reunidos en los órdenes Pterioida, Limoida,
Ostreoida, Pectinoida.
Los Pterioida (Ordovícico-Holoceno) tienen
conchilla generalmente inequivalva y
pleurotética, inequilateral, heteromiaria o
monomiaria (Figura 14. 21 G); ligamento opistodético o anfidético, alivincular, multivincular o duplivincular y microestructura
nacarada, laminar cruzada o foliada.
Los Ambonychoidea (Ordovícico-Jurásico),
con conchilla muy inequilateral (Figura 14. 21
A), incluyen géneros marinos, como Myalina y
Eurydesma, y otros salobres, como Naiadites.
Entre los Pterioidea (Ordovícico-Holoceno), el
género Pteria (Triásico-Holoceno) posee
aurículas muy desarrolladas.
Los Inoceramoidea (Pérmico-Cretácico) incluyen a una gran variedad de géneros, especialmente mesozoicos, tipificados por Inoceramus y
Retroceramus (Figura 14. 21 K), con conchilla
ovalado-alargada y ornamentación concéntrica y/o radial; mientras que los Pinnoidea (Carbonífero-Holoceno) se caracterizan por la con-
BIVALVIA
411
BIVALVIA
Figura 14. 21. Ejemplos argentinos de la Infraclase Pteriomorphia. A. Posidoniella malimanensis, Carbonífero, San Juan, IPI 118, X 1; B.
Acanthopecten jaguelensis, Carbonífero, La Rioja, IPI 1891, X 1; C. Leiopteria veladerensis, Carbonífero, La Rioja, IPI 1890, X 3; D.
Otapiria neuquensis, Jurásico Temprano, Neuquén, MLP 16480, X 1; E. Modiolus gerthi, Jurásico Temprano, Mendoza, MLP 19702, X 1; F.
Weyla bodenbenderi, Jurásico Temprano, Neuquén, MLP 16543, X 0,75; G. Gervillaria pallas, Jurásico Temprano, Chubut, DNGM 8646, X 1;
H. Posidonotis cancellata, Jurásico Temprano, Neuquén, MLP 15761, X 2; I. Gryphaea cf. impressimarginata, Jurásico Tardío, Mendoza,
MLP 24322, X 1; J. Ctenostreon neuquense, Jurásico Medio, Neuquén, BS SA 1001/183, X 0,75; K. Retroceramus patagonicus, Jurásico
Medio, Neuquén, MLP 23388, X 1; L. Gryphaeostrea callophyla, Daniano, GHUNLPam 1267, X 0,8; M. Cubitostrea ameghinoi, Daniano,
GHUNLPam 1363, X 1; N. Glycymerita cuevensis, Mioceno, Santa Cruz, MACN-pi 122, X 0,75; O. Reticulochlamys proxima, Mioceno, Santa
Cruz, CPBA 16823, X 0,75; P. Lima (Limaria) patagonica, Mioceno, Santa Cruz, MACN-pi 230, X 2. (A. de González, 1994; B-C. de González,
1997; D-K. fotografías S. Damborenea; L-M. de Casadío, 1998; N-P. de del Río, 2004).
412
BIVALVIA
LOS INVERTEBRADOS FÓSILES
INFRACLASE HETEROCONCHIA
Se caracterizan por la presencia de ninfas.
Muchos poseen los márgenes del manto fusionados y sifones; la mayoría eulamelibranquios.
Conchilla muy variable, generalmente aragonítica, inequilateral, con umbones mayormente prosógiros no terminales. Dentición bien desarrollada en muchos, actinodonta o
heterodonta, con ligamento generalmente externo opistodético.
La mayoría son marinos excavadores en sustratos blandos, aunque también los hay de
aguas dulces o salobres.
En el Paleozoico fueron elementos menores en
las faunas de bivalvos, pero en el Mesozoico
LOS INVERTEBRADOS FÓSILES
experimentaron una gran radiación y actualmente son los más diversificados. CámbricoHoloceno (Figura 14. 22).
SUPERORDEN PALAEOHETERODONTA
BIVALVIA
chilla triangular o en forma de cuña, umbón
cerca del extremo anterior y hiancia posterior.
Géneros cenozoicos comunes son Pinna y Atrina.
El orden Limoida (Carbonífero-Holoceno) incluye formas típicamente con dos aurículas,
la anterior a veces reducida o ausente, y la
posterior poco diferenciada del resto de la conchilla; ligamento interno triangular, charnela
edentada o taxodonta débil, monomiarios; algunos son nadadores. Ejemplos: Lima (Figura
14. 21 P), Ctenostreon (Figura 14. 21 J).
El orden Ostreoida (Triásico-Holoceno) contiene bivalvos como Ostrea, Gryphaea (Figura 14.
21 I) y Exogyra, muy comunes en el Mesozoico
y Cenozoico. El adulto generalmente se halla
cementado al sustrato por la valva izquierda,
por lo que carece de pie y biso, y la línea paleal
es entera; son inequivalvos, edentados, con el
área ligamentaria dividida en tres partes por
un resilífero medio.
Los Pectinoida (Ordovícico-Holoceno) constituyen un orden muy bien representado a
partir del Paleozoico Tardío hasta la actualidad. La conchilla generalmente es orbicular,
subequilateral, con expansiones auriculiformes; descansan sobre el sustrato apoyados sobre la valva derecha. Monomiarios, con seno
bisal debajo de la aurícula anterior derecha
en la mayoría, por lo menos en los juveniles;
el adulto puede llevar vida libre, visado o cementado. Escultura comúnmente radial, a
veces también concéntrica o lisos. Géneros frecuentemente mencionados en la literatura
sudamericana son: Aviculopecten, Claraia,
Deltopecten, Pseudomonotis, Posidonia, Bositra,
Oxytoma, Entolium, Amusium, Chlamys (Figura
14. 16 A), Hinnites, Pecten, Weyla (Figura 14. 21
F), Reticulochlamys (Figura 14. 21 O), Neithea,
Monotis, Plicatula y Spondylus.
Conchilla equivalva con microestructura
prismático-nacarada; ligamento anfidético u
opistodético, externo y paravincular. Charnela con pocos dientes más o menos radiales y
divergentes desde la región umbonal, en algunos géneros estriados transversalmente, a veces también puede haber dientes laterales, pero
no se hallan separados de los cardinales como
en los Heterodonta. Algunos autores (Newell,
1965; Cope, 1995) los consideran con rango de
subclase. Cámbrico-Holoceno.
Durante el Paleozoico existieron formas primitivas correspondientes al orden Actinodontoida; en el Mesozoico predominaron los
Trigonioida, mientras los Unionoida lo hicieron
en el Cenozoico.
El orden Trigonioida (Devónico-Holoceno) incluye formas marinas con la conchilla
equivalva, trigonal, ovalado-romboidal y posteriormente truncada o subtruncada; generalmente la superficie se halla recorrida por costillas radiales que divergen desde el umbón y/
o pliegues comarginales, aunque algunas pueden ser casi lisas; ligamento externo opistodético, aductores pequeños; valva izquierda con
un diente charnelar fuerte medio y dos dientes
en la derecha; superficie dental estriada transversalmente.
Este orden fue muy numeroso y diversificado
desde el Triásico al Cretácico Tardío, cuando
casi se extinguió, sobreviviendo escasas especies en la actualidad. En las cuencas australes
mesozoicas adquirieron gran desarrollo y estuvieron representados por numerosos géneros y subgéneros, algunos de ellos endémicos
(Figura 14. 22 D-E). Entre los géneros presentes
se hallan: Anditrigonia, Pterotrigonia, Steinmanella,
Trigonia, Frenguelliella, Myophorella (Figura 14. 16
C) y Scaphorella (Figura 14. 22 E).
El orden Unionoida (Triásico-Holoceno) reúne
a conchillas de agua dulce, isomiarias,
nacaradas, con umbones ornamentados y charnela con dentición, cuando presente, constituida por prominentes dientes cardinales debajo
de los umbones, y largas láminas detrás de los
mismos, que no serían homólogas de los dientes laterales de los Heterodonta. En la fauna de
bivalvos dulceacuícolas sudamericanos, el género más conocido es Diplodon.
BIVALVIA
413
BIVALVIA
Figura 14. 22. Ejemplos argentinos de la Infraclase Heteroconchia. A. Zaplaella capillaensis, Ordovícico Tardío, Salta, CEGH-UNC 20940,
X 1; B. Ucumaris conradoi, Ordovícico Temprano, Jujuy, CEGH-UNC 20554, X 3; C. Wilkingia riojana, Carbonífero Tardío, La Rioja, IPI 1894,
X 1,3; D. Frenguelliella inexspectata, Jurásico Temprano, Neuquén, MLP 13008, X 1; E. Scaphorella leanzai, Jurásico Medio, Neuquén, MLP
6305, X 1; F. Kalentera riccardii, Jurásico Temprano, Mendoza, MLP 24294, X 1; G. Cardinia andium y Atreta sp. como epizoo, Jurásico
Temprano, Neuquén, MLP 24316, X 1; H. Pholadomya cf. decorata, Jurásico Temprano, Mendoza, DNGM 6932, X 1; I. Pholadidea frenguelli,
Eoceno, Santa Cruz, MLP 22849, X 3; J. Crassatella patagonica, Mioceno, Santa Cruz, EASPU 352, X 2; K. Venericor abasolensis, Mioceno,
Santa Cruz, CPBA 11041, X 0,5; L. Panopea sierrana, Oligoceno, Santa Cruz, CPBA 13009, X 0,6; M. Mactra garreti, Mioceno, Santa Cruz,
EASPU 466, X 2; N. Clavipholas? pholadoides, Eoceno, Santa Cruz, MLP 22563, X 1,5; O. Raeta plicatella, Holoceno, Buenos Aires, ZI 4504,
X 0,5; P. Tagelus plebeius, Holoceno, Buenos Aires, MLP 25943, X 1; Q. Erodona mactroides, Holoceno, Buenos Aires, MLP 25945, X 0,5;
R. Carditamera guppyi, Holoceno, Buenos Aires, MLP 25968, X5 (A. de Sánchez et al., 2003; B. de Sánchez y Vaccari, 2003; C. de González,
1997; D-H. fotografías S. Damborenea; I, N. de Griffin, 1991; J-M. de del Río, 2004; O-R. de Aguirre, 1993).
414
BIVALVIA
LOS INVERTEBRADOS FÓSILES
Bivalvos eulamelibranquios, marinos, con sifones bien desarrollados, lúnula y escudete a
veces presentes; ligamento opistodético y charnela con dientes diferenciados en cardinales y
laterales; microestructura laminar cruzada,
compleja o prismática, nunca nacarada. Ordovícico-Holoceno.
Comprende a los órdenes Myoida, Hippuritoida y Veneroida.
Los Myoida (Carbonífero-Holoceno) son formas excavadoras o perforantes, con conchilla
delgada, sifones bien desarrollados, edentados
o con un diente cardinal en cada valva, sin
lúnula ni escudete o poco desarrollados. Algunos géneros (Mya, Corbula, Erodona, Figura 14. 22
Q) poseen ligamento interno; las folas
(Pholadoidea) están muy especializadas para
perforar estratos u otros materiales (Figura 14.
22 I, N). Si bien son en su mayoría marinos, los
hay de ambientes salobres o de aguas dulces.
Géneros muy conocidos son Teredo, Xylophaga y
Martesia, comúnmente hallados sobre maderas.
Los Hiatelloidea, como el género Panopea, son
anidadores o cavadores, por lo que su conchilla posee por lo menos una hiancia posterior y
sifones muy bien desarrollados, además de un
fuerte pie (Figura 14. 22 L).
El orden Hippuritoida (Silúrico-Cretácico Tardío) reúne a bivalvos heterodontos aberrantes,
con conchilla gruesa y pocos dientes gruesos.
Viven principalmente fijos y son fuertemente
inequivalvos, cosmopolitas, aunque de bajas
latitudes y dominantes en ambientes de arrecifes. Incluyen a las superfamilias Megalodontoidea e Hippuritoidea.
Los Megalodontoidea (Silúrico-Cretácico
Temprano) son formas de tamaño mediano a
grande, de valvas gruesas, umbones prosógiros, superficie lisa, ninfas gruesas, ligamento
externo opistodético; poseen dientes cardinales y a veces, laterales, impresión aductora
anterior profunda. Un género característico es
Megalodon.
Los Hippuritoidea (Jurásico Tardío-Cretácico Tardío) son generalmente conocidos como
rudistas. Solitarios o gregarios, vivían fijos al
sustrato por una de sus valvas, fuertemente
inequivalvas; generalmente, la valva fija era la
mayor y tenía forma cónica o enroscada, mientras que la libre era más pequeña y operculiforme. Contribuyeron a la formación de arrecifes en zonas tropicales.
El orden Veneroida (Ordovícico-Holoceno) es
el más numeroso y diversificado de los
Heterodonta. Son bivalvos generalmente
equivalvos, isomiarios, con dientes cardinales
LOS INVERTEBRADOS FÓSILES
y laterales bien diferenciados, aunque los laterales pueden estar reducidos o faltar. En su
mayoría son formas activas, raramente sedentarias, cavadoras o sésiles.
Los Chamoidea (?Cretácico Tardío, Paleoceno-Holoceno) viven cementados al sustrato,
por lo menos temporalmente, poseen dientes
cardinales fuertes y laterales débiles; la escultura está bien desarrollada y es concéntrica o
radial, a veces con fuertes espinas. Un género
típico es Chama.
Los Lucinoidea (Silúrico-Reciente) pueden
vivir simbióticamente con bacterias oxidadoras del azufre, y carecen de sifón inhalante.
La sistemática de este orden de bivalvos comprende a numerosas familias y subfamilias con
muchos géneros de gran distribución geográfica durante el Mesozoico y Cenozoico. Entre
los géneros más mencionados en la literatura
se hallan: Lucina, Cardita, Venericardia, Astarte,
Eriphyla (Figura 14. 16 B), Crassatella, Cardinia
(Figura 14. 22 G), Cardium, Tridacna, Mactra (Figura 14. 22 M), Solen, Tellina, Macoma, Ptychomya,
Corbicula, Venus, Pitar, Dosinia y Chione.
BIVALVIA
SUPERORDEN HETERODONTA
SUPERORDEN ANOMALODESMATA
Incluyen a algunos de los bivalvos más raros
y muchos autores los separan como una
subclase aparte. Son organismos marinos con
conchilla aragonítica, internamente nacarada
y externamente prismática, frecuentemente
con hiancias pedales y sifonales. Charnela
adonta, ligamento reducido o ausente,
isomiarios. Ordovícico Temprano-Holoceno.
El orden Pholadomyoida (Ordovícico-Holoceno) incluye a formas frecuentemente excavadoras y algunos viven en el interior de tubos calcáreos. Están bien representados a partir del Paleozoico, pero experimentaron una
importante diversificación durante el Mesozoico y Cenozoico, cuando aparecieron géneros
como Cercomya, Thracia, Pleuromya y Pholadomya
(Figura 14. 22 H).
El orden Septibranchia (Triásico-Holoceno)
comprende a formas carnívoras cuya cavidad
branquial se halla dividida en dos cámaras por
una partición muscular transversal. Ejemplos
son Verticordia, Poromya y Cuspidaria.
ECOLOGÍA Y PALEOECOLOGÍA
Los Bivalvia son moluscos esencialmente
acuáticos, en su mayoría marinos, que habitan
con preferencia la región bentónica sublitoral,
aunque también se los encuentra hasta las pro-
BIVALVIA
415
BIVALVIA
fundidades abisales. La salinidad y la temperatura se cuentan entre los factores que más
influyen en su distribución.
Tienen gran valor en los análisis paleoambientales debido a su estrecha relación con el
tipo de sustrato, la buena presencia en el registro fósil desde el Cámbrico, su gran diversidad
y abundancia en variados paleoambientes, y
excelente representación en los medios acuáticos actuales.
Estos moluscos viven en un amplio rango de
temperaturas del agua; en general el tamaño y
espesor de la conchilla decrecen al disminuir
la temperatura. Son más comunes en aguas
bien oxigenadas, aunque algunas especies oportunistas o con adaptaciones especiales pueden
vivir en ambientes pobres en oxígeno hasta
completamente anóxicos. Es amplio también
el rango de salinidad que soportan, desde aguas
dulces continentales hasta mares hipersalinos,
pero son mucho más diversos en condiciones
de salinidad marina normal.
La salinidad y la temperatura tienen poca
influencia sobre los hábitos de vida, en cambio
la depredación condiciona notablemente algunos aspectos generales de la morfología funcional de los bivalvos, como la secreción del
biso o la excavación, aunque se conoce menos
su influencia en el desarrollo de variantes morfológicas específicas para protegerse de depredadores (cementación, espinas sifonales). Los
factores más importantes que afectan el modo
de vida de los bivalvos son la disponibilidad
de alimento, el tipo de sustrato y el movimiento del agua. La morfología funcional de las valvas está muy relacionada con el carácter del
sustrato. En cuanto a la turbulencia del agua,
puede decirse que en general prefieren ambientes con movimiento del agua moderado; en condiciones turbulentas predominan los cementantes, nidificadores, perforantes y excavadores rápidos.
El estudio de la diversidad morfológica de los
bivalvos en relación a distintas estrategias de
Cuadro 14. 4. Grupos ecomórficos principales y sus rasgos morfológicos asociados.
416
BIVALVIA
LOS INVERTEBRADOS FÓSILES
combinaciones de los mismos. Algunas especies excavadoras (especialmente árcidos) emplean un débil biso para aumentar la estabilidad en los estratos blandos. Otras especies que
viven fijas por el biso, pertenecientes a los géneros Isognomun y Barbatia, habitan introducidas a
la manera de una cuña entre colonias de corales
o rocas, igual que algunas especies nidificadoras
libres. Muchas formas nadadoras, como los
pectínidos, pasan buena parte de su existencia
apoyadas en el fondo o fijas por el biso. Petricola
pholadiformis normalmente vive como un excavador en sedimentos blandos o perforador en
sustratos duros. En el canal de Beagle, Hiatella
solida se fija por el biso a los sustratos rocosos y
al cachiyuyo, en latitudes menores es perforadora en arenas duras o incrustante de bivalvos
y gastrópodos, y en Brasil vive fija sobre rocas,
estrellas de mar y briozoos o entre tubos de
poliquetos (Gordillo, 1995).
Estas variaciones en hábito pueden producirse a lo largo de la ontogenia, como se deduce
a veces de cambios morfológicos registrados
en la conchilla.
La diversidad de formas que presentan las
conchillas se correlaciona con la diversidad de
BIVALVIA
modo de vida ha demostrado que existen morfologías adaptativas recurrentes (Stanley,
1970), tipificadas cada una por conjuntos de
caracteres específicos (Cuadro 14. 4).
Muchos bivalvos (especialmente los infaunales) viven con su comisura orientada en posición perpendicualr a la interfase entre el sustrato y el agua, pero existen algunos (comunes
entre los epifaunales, aunque también los hay
infaunales) que lo hacen con una de las valvas
contra el sustrato o de manera que la comisura
queda aproximadamente paralela u oblicua a
la interfase. Estos últimos bivalvos se denominan pleurotéticos, y se reconocen por ser inequivalvos en algún grado (valvas derecha e
izquierda con convexidad, espesor, ornamentación o aun coloración diferentes), pueden
poseer valvas torsionadas, cuya comisura no
se halla en un plano y, en el caso de los pleurotéticos epifaunales, son casi siempre monomiarios (Figura 14. 23). Los pleurotéticos incluyen
a todos los bivalvos cementantes, la mayoría
de los apoyados, muchos bisados y algunos
excavadores.
Sin embargo, estos hábitos no son ejercidos
con exclusividad, presentándose frecuentes
Figura 14. 23. Bloque diagrama de un ambiente litoral marino con distintos tipos de sustratos mostrando los grupos ecomórficos
principales de los bivalvos. Los distintos bivalvos no se han dibujado a escala. A. epibisados; B. endobisados; C. cementantes; D.
apoyados; E. nadadores; F. excavadores superficiales; G. excavadores profundos; H. perforantes; I. nidificadores; J. tubícolas.
LOS INVERTEBRADOS FÓSILES
BIVALVIA
417
BIVALVIA
hábitats ocupados y la variedad de modos de
vida adoptados, y así grupos de bivalvos poco
relacionados filogenéticamente pueden desarrollar conchillas con caracteres similares.
A continuación se tratarán los principales
grupos ecomórficos reconocidos, con sus características principales, las cuales se hallan
sintetizadas en el Cuadro 14. 4 y graficadas en
la Figura 14. 23.
BISADOS
Esta categoría incluye bivalvos que se fijan al
sustrato por el biso, especialmente aquéllos que
mantienen esta forma de fijación durante toda
su vida (Figura 14. 24). Una primera distinción
debe hacerse entre los que poseen un biso que
se fija sobre el sustrato (epifaunales), por eso
llamados epibisados, de aquéllos en los cuales
el biso se fija dentro del sustrato (semiinfaunales o infaunales), denominados endobisados.
Entre los primeros, se halla un grupo variado
de bivalvos que penden libremente por el biso
de sustratos elevados y firmes (algas, ramas
de corales, etc.) y así poseen una relativa alta
capacidad de orientación según las corrientes,
pudiendo llegar a ser seudoplanctónicos (Figura 14. 24 A). Estos bivalvos poseen formas
hidrodinámicas, muchos son altamente prosoclinos con gran desarrollo de la aurícula posterior (que permite alejar de la conchilla la corriente exhalante), tienen valvas delgadas y
lateralmente achatadas.
Otros epibisados, en cambio, viven fuertemente adheridos al sustrato por el biso. Podemos aquí distinguir aquéllos que mantienen su
comisura perpendicular al sustrato (varios
Mytiloidea, Limoidea, por ejemplo, Figura 14.
24 D), de los pleurotéticos (muchos Pectinoidea,
Anomioidea, por ejemplo). Mytilus y Brachidontes
viven fijos al sustrato por un biso pequeño, de
manera que la conchilla permanece muy cerca
de la zona de adherencia, y carece casi de movilidad (Figura 14. 24 E). Entre los Anomiidae,
los géneros Anomia, Paranomia y Pododesmus tienen un biso corto, a veces parcialmente calcificado, muy fuerte (Figura 14. 24 I). La valva inferior (derecha) es plana y con un orificio para
el pasaje del biso. Muchos Pectinoidea viven
Figura 14. 24. Distintos ejemplos de bivalvos bisados y algunas de sus características. A. pendientes, Pteria, Gervillia; B. bisados
habitantes de fisuras, Tridacna; C. epibisados con la comisura paralela al sustrato, véase sección transversal, comparar con Figuras 14.
27 D y 28 D, Chlamys; D-E. epibisados con la comisura perpendicular al sustrato, D. Lima, E. Mytilus, véase sección transversal,
comparar con Figuras F, G y 14. 31 A; F-H. endobisados: F. semiinfaunal, Modiolus, véase sección transversal, comparar con Figuras E,
G y 14. 31 A; G. infaunal, Modiolus, ver sección transversal, comparar con Figuras E, F y 14. 31 A; H. semiinfaunal, Pinna, véase sección
transversal; I. epibisado con biso calcificado, Anomia, véase esquema del interior de la valva derecha, mostrando la posición de la
escotadura bisal (e) y el biso calcificado (b) en relación con el umbón (u).
418
BIVALVIA
LOS INVERTEBRADOS FÓSILES
CEMENTANTES
Algunos bivalvos pueden fijarse al sustrato
duro por un proceso de cementación a través
de la secreción de carbonato de calcio (Figura
14. 25). De esta manera suelen vivir fijos durante toda o parte de su vida. Por lo general
habitan en la plataforma submarina, a escasa
profundidad, donde predominan condiciones
de alta energía y buena iluminación. Este hábito fue adquirido independientemente al menos por 4 linajes diferentes, de los cuales el de
las ostras es el mejor conocido por su importancia comercial. La fijación se efectúa por la
valva inferior (izquierda en Ostrea, derecha en
Spondylus e Hinnites) y la secreción tiene lugar
por la glándula del pie en el momento de la
metamorfosis. En Hinnites la cementación se
produce tardíamente en el desarrollo, luego de
un estadio bisado.
En general son conchillas gruesas, inequivalvas, monomiarias, con la valva inferior más
convexa y globosa, mientras que la superior
tiende a ser de menor tamaño, hasta casi operculiforme. Pueden ser solitarios o gregarios y
presentar una fuerte ornamentación de costillas, espinas y líneas concéntricas. Estas características les permiten ofrecer buena resistencia contra la acción de las olas y corrientes, así
como también, de defensa contra los depredadores. La conformación general de la conchilla
depende de las condiciones predominantes del
ambiente, pero siempre el plano de comisura
es mantenido suficientemente elevado sobre la
superficie sedimentaria para evitar las contaminaciones.
Durante el Terciario algunos linajes de ostras
se caracterizaron por el gran tamaño, como por
ejemplo, Crassostrea maxima, común en el Terciario Inferior de la Patagonia, donde forma bancos de singular espesor, con ejemplares cuya
conchilla llega a medir hasta 25 cm de largo y
16 cm de ancho (Ortmann, 1902), mientras que
el espesor de cada valva puede totalizar varios centímetros. Eran ostras principalmente
gregarias y las acumulaciones de sus valvas, a
veces halladas en posición de vida, cementadas por la zona umbonal, indican antiguas superficies elaboradas durante ingresiones marina bajo condiciones de alta energía.
BIVALVIA
fijos por el biso durante parte o toda su vida,
son pleurotéticos con la valva derecha en contacto con el sustrato (Figura 14. 24 C).
Se puede incluir en esta categoría a otras formas bisadas que habitan en las fisuras existentes en fondos duros, rocosos, arrecifales o
entre raíces de plantas acuáticas (Figura 14. 24
B). En estos ambientes donde predominan la
poca iluminación, baja energía, buena circulación del agua y protección, habitan preferentemente especies de Lima e Isognomum, si bien
ocasionalmente también pueden hallarse representantes de grupos como Pterioidea y
Mytiloidea, que más comúnmente habitan
otros ambientes. La presencia de filamentos
bisales relativamente largos permite que las
conchillas se muevan fácilmente. Las conchillas son predominantemente redondeadas a
ovaladas, algo inequilaterales, poco convexas
y con aurículas posteriores pequeñas.
Los endobisados tienen su biso fijo dentro del
sedimento, y pueden ser totalmente infaunales (Figura 14. 24 G) o semiinfaunales (Figura
14. 24 F, H). Los mytiloideos endobisados se
distinguen de los epibisados por la sección
transversal rómbica, no aplanada ventralmente, la presencia de lóbulo anterior, umbones no
terminales y forma ovoide en lugar de subtriangular. Pinna (Figura 14. 24 H) ha mantenido una
forma de vida endobisada desde el Jurásico; en
este caso el biso es muy fuerte y buena parte de
la conchilla queda expuesta y puede ser dañada, lo que se compensa con una alta capacidad
de regeneración, única entre los bivalvos.
Figura 14. 25. Esquema de un
corte longitudinal de una ostra
cementante mostrando el desarrollo del área de cementación,
el área xenomórfica y el área
idiomórfica de la conchilla (modificado de Cox et al. 1971).
LOS INVERTEBRADOS FÓSILES
BIVALVIA
419
BIVALVIA
Figura 14. 26. Área xenomórfica. Valva izquierda del plicatuloideo Harpax rapa (Jurásico Temprano andino) cementado por la valva derecha,
mostrando la sobreimpresión de escultura xenomórfica de acuerdo con el sustrato. A. sobre una valva izquierda de Weyla alata (MLP 26561);
B. sobre valva izquierda de Kolymonectes weaveri (MLP 26560); C. sobre valva derecha de Agerchlamys wunschae (MLP 23658). Las flechas
blancas señalan el umbón de la valva izquierda de los ejemplares de Harpax rapa. Nótese en A (extremo derecho) otro ejemplar de H. rapa
(flecha negra), del cual se ha preservado solamente la valva derecha (cementada). En todos los casos se trata de conchillas juveniles cuya
área de cementación llega hasta el margen de la conchilla. La escala gráfica equivale a 1 cm (tomado de Damborenea, 2002 a).
Los bivalvos cementantes tienen la facultad
de «copiar» en sus valvas los detalles superficiales del sustrato, a veces solo en la valva inferior, otras en ambas valvas, lo que se conoce
como xenomorfismo. Ello es consecuencia de la
necesidad de mantener, durante el crecimiento,
en perfecta coincidencia los bordes del manto a
lo largo de la comisura, para obtener un más
perfecto cierre valvar. Mientras el bivalvo es
joven y la conchilla muy delgada, debe crecer
muy ajustada al sustrato, de manera que la valva cementada reproducirá, en negativo, las características del sustrato (área de cementación,
Figura 14. 25). Dado que el margen de la valva
libre debe ajustarse al máximo al de la otra valva en la comisura, sin dejar «claros», tendrá
igualmente que reproducir las irregularidades
que presenta el sustrato, pero en positivo (área
xenomórfica) (Figuras 14. 25 y 26). Leanza (1956),
Casadío (1998) y Damborenea (2002 a) han descripto casos de xenomorfismo en ostras del Terciario Inferior de Patagonia y en plicatuloideos
del Jurásico Inferior de la cuenca Neuquina.
La adaptación a la cementación de la conchilla alcanzó su máxima expresión en algunos
rudistas del Jurásico Superior-Cretácico Inferior del mar de Tethys. Tenían conchilla grande y gruesa, enroscada y no enroscada, fuertemente cementada, con la valva derecha cónica
y la izquierda opercular. Algunas especies llegaban a los 0,50 m de altura. En el Cretácico
desarrollaron formas tubulares alargadas, cónicas elevadas o de tonel, de paredes gruesas.
Fueron muy importantes como formadores de
arrecifes, donde vivían muy hacinados. En
áreas de activa sedimentación solían ser muy
inequivalvos y con gran ornamentación.
Algunos bivalvos cementados en su estadio
juvenil, pasan al estado de apoyados durante
la ontogenia, como el ostreoideo Gryphaea.
APOYADOS
Algunos bivalvos epifaunales libres viven
apoyados sobre el sustrato sin necesidad de fi-
Figura 14. 27. Bivalvos apoyados sobre sustrato particulado. Contra los márgenes del bloque-diagrama se representan secciones de los
mismos ejemplos. A. Gryphaea, semiinfaunal, la valva izquierda es más pesada que la derecha, que es operculiforme; B. Ceratostreon,
epifaunal, con extensiones estabilizantes; C. Arctostrea, semiinfaunal, con forma semilunar y espinas estabilizantes en la valva izquierda;
D. Weyla, semiinfaunal, con valva derecha muy convexa y espesa, valva izquierda plana a cóncava (comparar con Figuras 14. 24 C y 28 D).
420
BIVALVIA
LOS INVERTEBRADOS FÓSILES
pe ante ataques de depredadores (Figura 14. 28
A), los nadadores más eficientes pueden utilizar este modo de desplazarse para complementar su dieta con organismos vivos cazados activamente, como hace Propeamussium.
Algunos Limoidea pueden desplazarse por la
masa de agua batiendo las valvas, pero en este
caso los movimientos natatorios, que se realizan con el plano de comisura perpendicular al
sustrato, son ayudados por movimientos del
pliegue medio del manto, que está muy desarrollado y lleva largos tentáculos.
BIVALVIA
jarse por el biso o cementarse, excepto, a veces,
en la etapa juvenil. Esta modalidad está bien
ejemplificada en los Pectinoidea, ciertos Limoidea y representantes de otros grupos que normalmente son infaunales (Figura 14. 27). Habitan ambientes muy variados en cuanto a profundidad, energía y naturaleza del sustrato.
Entre las ostras, los géneros Gryphaea, Exogyra
y Arctostrea (el primero con enroscamiento sobre
el plano de simetría, el segundo enroscado en
un plano desplazado lateralmente y el tercero
con forma de media luna), tienen adultos que se
liberan de la cementación, quedando las valvas
apoyadas sobre el sustrato, con la inferior pesada y tendiendo a hundirse en el sedimento, lo
que se evita con el crecimiento hacia arriba de la
valva inferior (Figura 14. 27 A). Los adultos raramente exhiben áreas de cementación grandes, desarrollando en cambio estructuras
estabilizadoras como aurículas, pliegues, surcos y espinas (Figura 14. 27 B, C).
Los pectinoideos con este hábito poseen valvas casi equilaterales, con la línea charnelar
corta, son pleurotéticos sobre la valva derecha, que es más convexa. Algunos han desarrollado la capacidad de nadar. Los que tienen
la valva derecha muy convexa pueden descansar en depresiones que ellos mismos hacen
mediante la eyección de chorros de agua contra el sustrato blando. Ejemplos son el género
viviente Pecten y los mesozoicos Weyla, muy
abundante en el Jurásico Inferior andino (Figura 14. 27 D), y Neithea.
NADADORES INTERMITENTES
Algunos bivalvos pueden permanecer cierto
tiempo en la masa de agua mediante movimientos natatorios que consiguen realizar cerrando
bruscamente sus valvas y arrojando fuertes
chorros de agua a través de hiancias dorso-laterales situadas debajo de las aurículas, obteniendo una «propulsión a chorro», que desplaza al organismo en la dirección opuesta (Figura
14. 28). Las conchillas de pectinoideos equivalvas, equilaterales y poco convexas suelen ser
mejores nadadoras que las inequivalvas, y esas
condiciones permiten que durante la natación
el plano de la comisura pueda ser llevado horizontalmente, apenas levemente inclinado hacia el fondo (Figura 14. 28 B).
Los mejores nadadores poseen la superficie
externa de la conchilla totalmente lisa, aunque
a veces llevan costillas internas como refuerzo, por ejemplo Amussium (Figura 14. 28 D).
Si bien el hábito de nadar se habría originado
en los pectinoideos como una reacción de esca-
LOS INVERTEBRADOS FÓSILES
Figura 14. 28. Bivalvos nadadores, pectinoideos. A. movimientos
de escape, en vista superior y lateral, d, valva derecha, i, valva
izquierda, m, manto; B. movimientos de natación, en vistas superior y lateral, la componente vertical del movimiento está dada por
la expulsión de agua a través de los márgenes del manto sobrepuestos, la componente horizontal por expulsión de agua a través
de las hiancias laterales o auriculares; C. movimiento de giro en
vista superior; D. sección de una conchilla de un pectinoideo
nadador, exteriormente lisa y con costillas internas (comparar con
Figuras 14. 24 C y 27 D).
EXCAVADORES
Muchos bivalvos habitan durante toda su
vida, o parte de ella, en sustratos compuestos
principalmente por guijarros, arena o barro.
Allí permanecen inmóviles o efectuando pequeños desplazamientos, enterrados, pero siempre manteniendo comunicación con la masa
de agua suprayacente. Estas características
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421
BIVALVIA
habrían sido las del ambiente original de los
protobranquios primitivos, no especializados,
que se alimentaban de la materia orgánica existente en la superficie del sustrato. Sus conchillas debían tener contorno casi circular y ser
equivalvas, equilaterales, isomiarias y sin seno
paleal. Los adultos carecían de un mecanismo
de fijación. Posteriormente este medio experimentó la invasión de formas más especializadas, excavadoras y filtrantes, que aún persisten y, en su mayoría, utilizan este sustrato
como protección contra peligros físicos y la
acción de depredadores. La cantidad de penetración y la velocidad con que ésta se efectúa
depende, en gran medida, de los caracteres
morfológicos de la conchilla.
Los bivalvos se encuentran entre los invertebrados mejor adaptados a enterrarse en sustrato blandos particulados. La penetración en
el mismo se inicia con la selección del lugar
adecuado y se produce siguiendo una serie de
pasos repetidos que constituyen secuencias de
excavación (Figura 14. 29): apertura de las valvas que actúan como ancla, protrusión del pie
en forma de cuña, contracción de los músculos
aductores que provoca el cierre de las valvas y
dilatación de la parte distal del pie, con lo que
se logra un cambio de anclaje, y contracción de
los músculos retractores pedales que arrastran
la conchilla hacia el pie (Trueman y Ansell,
1969; Stanley, 1970; Seilacher y Seilacher, 1994).
Los bivalvos excavadores pueden clasificarse
según la velocidad de enterramiento en rápidos y lentos. Los rápidos son aquéllos que viven en sustratos móviles, donde se requiere
reenterramiento frecuente, y los que por ser
detritívoros, deben desplazarse por el sustrato para obtener alimentos. Los bivalvos de tamaño pequeño pueden enterrarse más rápidamente que los grandes; los que tienen conchillas esféricas son excavadores lentos, mientras
que los discoidales, aplanados o cilíndricos son
más rápidos. Los bivalvos con escultura superficial prominente son excavadores lentos,
mientras que la escultura divaricada favorece
la velocidad del sepultamiento. Un extremo
anterior aguzado y el mayor espesor de la conchilla situado dorsalmente, se asocian a la rapidez del sepultamiento. Se ha demostrado
también que la presencia de lúnula favorece
un enterramiento rápido.
Con relación a la movilidad y la textura del
sustrato, puede decirse que los excavadores
rápidos en sustratos móviles, de grano grueso,
generalmente tienen conchilla espesa y lisa,
mientras que en los bivalvos de ambientes inestables pero no tan móviles, la misma es más
delgada. Los excavadores en sedimentos blandos de grano fino son típicamente pequeños y
muchos poseen conchillas delgadas, mientras
que los que se entierran en sedimentos estables y firmes tienen morfologías más variadas.
El hecho de que muchos excavadores tengan
sifones cortos motiva que deban vivir con su
extremidad posterior muy cerca de la interfase agua-sedimento (Figura 14. 30 A-E). Los
bivalvos que habitan cerca de la superficie,
como Cardium edule, poseen conchilla relativamente pequeña, corta y globosa, bien ornamentada; son excavadores lentos, que insumen
gran energía en su trabajo y permanecen casi
inmóviles. Otro ejemplo de excavador superficial es Glycymeris, con conchilla equivalva,
subglobosa a globosa, isomiaria y generalmente con fuerte ornamentación externa, la cual se
opone a una mayor penetración.
Muchos excavadores superficiales viven en
ambientes litorales donde los centímetros superiores del sustrato son muy inestables, por
lo que tienen que ser muy eficientes para volver a ocupar rápidamente su posición de vida
luego de ser desenterrados; éstos poseen liga-
Figura 14. 29. Serie de diagramas mostrando la secuencia de excavación de un bivalvo generalizado en seis pasos (1 a 6). La banda gris
muestra la posición de la conchilla con respecto a la interfase agua-sedimento (modificado de Trueman y Ansell, 1969).
422
BIVALVIA
LOS INVERTEBRADOS FÓSILES
BIVALVIA
Figura 14. 30. Bivalvos excavadores, no a escala. A-E. excavadores superficiales: A. Nucula, detritívoro no sifonado; B. Yoldia, detritívoro
sifonado; C. Astarte, suspensívoro no sifonado; D. Mercenaria, suspensívoro sifonado; E. Cuspidaria, carnívoro. F-J. excavadores
profundos: F. Mya, suspensívoro sifonado; G. Tellina, detritívoro sifonado; H. Lucina, con tubo mucoso inhalante anterior construido por
el pie y tubo mucoso posterior construido por el sifón; I. Ensis, que posee la capacidad de retraerse dentro del sedimento; J. Solemya,
habitante de tubos en forma de Y en ambientes deficientes en oxígeno.
mento opistodético parivincular y buena dentición.
Entre los excavadores superficiales es común
la presencia de un extremo posterior truncado, que en posición de vida se ubica paralelo a
la interfase agua-sedimento, como en los
trigonioideos.
Los excavadores profundos, en cambio, viven
enterrados a mayor profundidad y poseen largos sifones que les permiten llegar a la superficie del sedimento (Figura 14. 30 F-J). En general
poseen conchillas más delgadas y menos ornamentadas que los superficiales, en muchos con
amplios senos paleales y hiancias sifonales; en
algunos la dentición es adonta o muy atrofiada,
y el ligamento es interno. Los más extremos excavadores profundos pierden en el adulto la
capacidad de reenterrarse si son removidos.
La mayoría de los excavadores viven con el
plano de comisura vertical, los pocos pleurotéticos (como los tellinoideos, Figura 14. 30 G),
se reconocen por la conchilla inequivalva.
PERFORANTES
Los mecanismos utilizados para perforar sustratos firmes pueden ser químicos, mecánicos,
o una combinación de ambos, y la perforación
resultante les sirve, principalmente, como protección. Este hábito se ha desarrollado en al
menos 9 familias de bivalvos (Savazzi, 1999).
Lithophaga disuelve las superficies calcáreas
segregando por su extremidad anterior una
mucosidad que contiene ciertas glicoliproteinas, mientras la existencia de un grueso perióstraco protege a las valvas. La conchilla de
los bivalvos perforantes químicos suele tener
forma cilíndrica alargada y estrecha, de sec-
LOS INVERTEBRADOS FÓSILES
ción redondeada a subovalada (Figura 14. 31
A). Algunos, como Lithophaga y Botula, retienen
un biso que refuerza la fijación.
La perforación mecánica consiste en la
abrasión del sustrato producida por movimientos de la conchilla contra la pared de la
cavidad alojamiento. El sustrato puede ser de
naturaleza muy variada. El bivalvo se fija al
extremo de la perforación por el pie (Figura 14.
31 B) o el biso. Cuando los músculos aductores
se relajan, las valvas son presionadas contra
las paredes de la perforación y se produce el
raspado a través de movimientos hacia adelante y hacia atrás de la conchilla, debido a la
contracción de los músculos bisales o pedales y
el manto. La contracción de los posteriores
empuja la conchilla hacia adelante, mientras
que la de los anteriores lo hace hacia atrás.
Muchos poseen placas accesorias y pallets (Figura 14. 31 C), y algunos han desarrollado un
tercer músculo aductor ventral y cóndilos de
apoyo en la región umbonal o ventral (Figuras
14. 8 E y 15 H).
Pholas y Teredo perforan mecánicamente utilizando estructuras especializadas, entre ellas un
disco succionador en el pie que permite anclar
la conchilla al fondo de la perforación (Figura
14. 31 C); Hiatella utiliza sifones especializados
para adherirse a las paredes, y Teredo segrega
un tubo calcáreo secundario dentro de la perforación que es realizada de manera de no interceptar otras perforaciones cercanas (Figura
14. 31 D).
En Teredo, la conchilla ha sido reducida en su
parte anterior, aunque el animal permanece
alargado (Figura 14. 31 D). Generalmente, en
los perforantes mecánicos, la parte anterior de
la conchilla es más ancha, puede hallarse modificada y contener elementos accesorios; la
BIVALVIA
423
BIVALVIA
Figura 14. 31. Bivalvos perforantes. A la
izquierda, secciones longitudinales de las
perforaciones mostrando los bivalvos en
posición de vida; a la derecha, secciones
transversales de las perforaciones. A.
Lithophaga, perforante químico sobre sustratos calcáreos, nótese que las fibras del
biso están divididas en dos manojos para
facilitar el movimiento ántero-posterior
dentro de la perforación; B. Gastrochaena,
perforante químico-mecánico sobre sustratos calcáreos, fijo por el pie, con la
perforación extendida posteriormente por
tubos calcáreos; C. Zirfaea, perforante mecánico sobre sustratos pelíticos
semiconsolidados, la conchilla posee un
callo (c) anterior y varias placas calcáreas
accesorias (p: protoplax, ms: mesoplax,
mt: metaplax, h: hipoplax, s: sifonoplax);
D. Teredo, perforante mecánico en madera, con conchilla muy reducida (v) y pallets
(t) cerrando la abertura de la perforación.
parte posterior es atenuada y modificada para
proteger la base de los sifones, los cuales, como
en los foladideos, a veces no pueden retraerse
totalmente. Los umbones son poco prominentes y las hiancias sifonales y pedales se hallan
bien desarrolladas. La existencia de espinas en
la parte anterior de algunos (Teredo) ayudaría a
la abrasión de las paredes de la perforación,
mientras que la ornamentación actuaría como
estabilizante durante la excavación.
Martesia perfora madera en ángulo recto a la
superficie, para la protección y provisión de
alimento; Xylophaga lo hace en mar abierto,
particularmente en grandes profundidades y
Teredo degrada los fragmentos de madera que
constituyen una parte importante de su alimento. En estos casos, las valvas funcionan
como verdaderas mandíbulas para raspar la
madera y las partículas producidas pasan a la
boca y el estómago. En los Pholadoidea el estómago contiene un pequeño apéndice que almacena temporariamente fragmentos reduci-
424
BIVALVIA
dos de arena o rocas, los que ayudan a la trituración de los contenidos estomacales.
NIDIFICADORES
Este hábito se define como el utilizado por
bivalvos que viven en cavidades o fisuras, ya
sea bisados, cementados o simplemente encajados. Es un hábito facultativo de muchos de ellos,
y común en los estadios juveniles que luego se
tornan perforantes cuando adultos. Las adaptaciones son más de comportamiento que morfológicas (Savazzi, 1999). El único carácter en
común es la gran plasticidad en la morfología
de la conchilla, como resultado de las restricciones impuestas por el espacio disponible.
Entre las formas epifaunales bisadas se halla
un conjunto de especies que habitan ambientes costeros, adheridas por el biso al fondo duro
de depresiones preexistentes, cuya forma pueden modificar algo por movimientos de la con-
LOS INVERTEBRADOS FÓSILES
BIVALVIA
Figura 14. 32. Bivalvos nidificadores bisados. A la izquierda, en
posición de vida dentro de cavidades o grietas naturales; a la
derecha, detalle de la zona ventral mostrando los márgenes de la
abertura bisal aterrazados. Las flechas señalan la parte anterior.
A. Tridacna, B. Beguina.
chilla. Ejemplos típicos se hallan entre los
Tridacnoidea (Tridacna, Figura 14. 32 A),
Carditoidea (Beguina, Figura 14. 32 B),
Pectinoidea (Pedum), Pinnoidea (Streptopinna).
Muchos otros son nidificadores ocasionales,
como algunos Arcoidea y Pterioidea. Se trata
de conchillas en su mayoría de contorno rectangular, trapezoidal a subovaladas, biconvexas, con umbones prominentes. La forma de
las mismas se adapta al espacio disponible. El
eje de elongación de la conchilla es mantenido
paralelo al eje de la cavidad ocupada, lo que
junto con la forma de adherencia al sustrato,
ofrece buena protección al organismo contra
los peligros físicos y biológicos.
Este hábito se desarrolló aisladamente en un
número de familias que poseen otras formas
de vida.
TUBÍCOLAS
Hay algunas especies de bivalvos que
excavan hidráulicamente en el barro y viven
verticalmente enterradas en sustratos blandos. Tienen una conchilla juvenil bivalva, pero
el adulto posee un tubo calcáreo construido
secundariamente llamado cripta (Figura 14.
33), abierto en el extremo posterior y perforado en el anterior (Figura 14. 33 B-D). Las val-
LOS INVERTEBRADOS FÓSILES
Figura 14. 33. Bivalvos tubícolas. A. Aspergillium en posición de
vida dentro de sustrato particulado; B-D. diferentes tipos de discos anteriores en géneros de bivalvos tubícolas.
vas pueden estar libres dentro de la cripta, o
una o ambas pueden estar fusionadas a la misma. Se ha desarrollado en 3 familias (de los
Pholadoidea, Gastrochaenoidea y Clavagelloidea), y en la mayoría ha evolucionado a partir
de ancestros perforantes (Savazzi, 1999). Es un
claro ejemplo de un retorno secundario a sustratos blandos, en grupos en los cuales se había perdido la habilidad de excavar.
Estos bivalvos no pueden cambiar la posición
de la cripta, que se construye en forma vertical
en el sustrato y actúa como ancla por su longitud, función reforzada por la presencia en algunos de clastos cementados en el exterior. La parte
posterior de la cripta puede ser reparada luego
de una rotura, y su extremo en general posee
alguna estructura que restringe el acceso.
BIVALVOS DE AGUA DULCE
Varios linajes de bivalvos han invadido los
sistemas de agua dulce desde el Devónico, y a
través del tiempo, adquirieron adaptaciones
especiales y una distribución, en muchos casos, casi cosmopolita, como los Unionoidea. Sus
conchillas comúnmente tienen valvas delgadas y lisas o poco ornamentadas y, en una misma especie, la forma es bastante variable.
Los bivalvos de agua dulce prefieren los ambientes no contaminados, especialmente los
grandes ríos o amplios lagos, donde abundan
BIVALVIA
425
BIVALVIA
hasta los 2 m de profundidad, si bien algunos
viven en ciertos lagos por debajo de los 30 m
(Pennak, 1953).
Los ejemplares de mayor tamaño y las poblaciones más numerosas suelen hallarse en
los ríos correntosos; en los ambientes fluviales
las conchillas tienden a ser más gruesas que en
los lacustres y los fondos estables son más propicios que los inestables para el desarrollo de
las poblaciones numerosas. También actúan
desfavorablemente el aumento de la acidez del
agua y la disminución de la temperatura. Durante la estación fría, muchas especies tienden
a introducirse en el sustrato. El aumento de la
salinidad es otro factor limitante, si bien los
Mycetopodidae pueden tolerar aguas que no
superen los 30 g por litro (Bonetto et al., 1962).
LOS BIVALVOS COMO PRODUCTORES
DE TRAZAS
Los bivalvos, debido a su estrecha relación
con el sustrato, son productores de diversas
estructuras biogénicas que pueden quedar preservadas en el registro fósil, y que son comunes en distintos ambientes (Bromley, 1990;
Seilacher y Seilacher, 1994; Buatois et al., 2002).
Los bivalvos excavadores pueden dejar huellas diversas de su actividad como
bioturbadores del sustrato, ya sea como trazas de descanso (Lockeia), de locomoción
(Protovirgularia) o de escape. Se han encontrado
casos de gradación entre estos tipos de trazas,
que son muy abundantes en planicies de mareas. Los bivalvos detritívoros (tanto los protobranquios como los tellinoideos) retrabajan
grandes cantidades de sedimento superficial,
a veces oscureciendo o destruyendo la estructura sedimentaria original u otro tipo de trazas.
Los bivalvos perforantes producen estructuras de bioerosión en madera (Teredolites) o sustratos líticos, generalmente calcáreos
(Gastrochaenolites). Las perforaciones en sustratos calcáreos de muchos bivalvos tienen sección casi circular porque el bivalvo gira dentro de la cavidad y es común que la recubran
mediante la secreción de un revestimiento
calcáreo (Figura 14. 31).
Finalmente, los pellets fecales de los bivalvos
constituyen estructuras de biodepositación,
que pueden acumularse sobre la superficie o
dentro del sedimento.
426
BIVALVIA
PALEOBIOGEOGRAFÍA
Los moluscos bivalvos siempre han sido muy
utilizados en los análisis biogeográficos, especialmente a partir del Mesozoico, y debido a su
abundancia son muy útiles para establecer la
naturaleza y discutir el origen de los patrones
de biodiversidad marina. En la actualidad la
diversidad mayor se encuentra en la región
ecuatorial, disminuyendo progresivamente hacia las latitudes más altas. Se ha encontrado que
esta tendencia generalmente se mantuvo a través del tiempo, incrementándose durante el
Cenozoico (Crame, 1996; Jablonski et al., 2000).
Las faunas de bivalvos del Ordovícico Temprano estaban restringidas a los márgenes del
Gondwana, pero durante el Ordovícico Medio
pueden reconocerse diferencias latitudinales en
su composición (Cope, 2002). Así, los pteriomorfios y nuculoideos se distribuyeron preferentemente en las bajas paleolatitudes, mientras que los heteroconquios preferían latitudes medias a bajas. La colonización de las plataformas carbonáticas de Laurentia y Báltica,
en el Ordovícico Tardío, produjo una gran diversificación de los pteriomorfios.
Durante el Ordovícico no se pueden reconocer entidades paleobiogeográficas basadas en
bivalvos, debido a que la mayoría de los géneros se hallan restringidos a una cuenca
(Sánchez, 2003), probablemente en parte como
consecuencia del escaso conocimiento. Por
ejemplo, de los 35 géneros presentes en el Ordovícico argentino, 19 están restringidos a la
Argentina, siendo particularmente alta la proporción de géneros endémicos en el Caradociano temprano de la Precordillera y en el
Arenigiano de la Sierra de Famatina.
Ya en el Paleozoico Tardío y de una forma más
marcada en el Pérmico, pueden reconocerse
faunas de altas y bajas latitudes (Shi y Grunt,
2000). En esta época los bivalvos sudamericanos adquieren mayor presencia por el número
de taxones. El Pennsylvaniano Medio peruano
contiene, en sus facies marinas, Allorisma,
Astartella y Aviculopecten, géneros que también
se mencionan en el Pennsylvaniano y Pérmico
Temprano de la cuenca Paraná (sur del Brasil),
donde los ambientes interglaciales están caracterizados por los Aviculopectinidae
(Aviculopecten, Limipecten), además de
Sanguinolites, Allorisma, Nuculana, Schizodus,
Myalina y Promytilus.
En el Pérmico Temprano brasileño también
dominan formas típicas de aguas frías pero de
baja salinidad, endémicas, como la fauna de
Estrada Nova con géneros tales como: Casterella,
Ferrazia, Pyramus, Jacquesia, Leinzia, Nadiadopsis,
LOS INVERTEBRADOS FÓSILES
tethysianas, asociados a aguas cálidas. Entre
estos últimos se pueden citar Septimyalina,
Acanthopecten (Figura 14. 21 B), Wilkingia (Figura 14. 22 C) y Edmondia, registrándose únicamente Merismopteria como género exclusivamente gondwánico; otras formas comunes en las
faunas típicas gondwánicas de la Precordillera son Oriocrassatella y Promytilus.
Los bivalvos marinos alcanzan mayor
representatividad en el Pérmico Temprano de
la cuenca Tepuel-Genoa (sudoeste del Chubut),
donde se ha comenzado a aplicarlos con fines
bioestratigráficos, junto con otros invertebrados (Pagani y Sabattini, 2002). La base del Pérmico se caracteriza por Myofossa, Quadratonucula y Atomodesma, además de Pyramus,
Sanguinolites, Phestia, etc. Más arriba se hallan otras asociaciones que revelan la diversidad lograda en el Pérmico Temprano de la
región. Paleobiogeográficamente, la fauna de
BIVALVIA
Barbosaia, etc. Formas similares se hallan en la
cuenca Karoo de Sudáfrica, por lo que ambas
regiones debieron comunicarse.
En la Precordillera argentina, el Carbonífero
lleva bivalvos de agua dulce o salobre (Naiadites,
Anthraconaia, Carbonicola, Palaeanodonta,
Anthraconauta, Anthracosphaerium) y en las facies
marinas el Carbonífero Temprano está caracterizado por la presencia de Palaeoneilo,
Posidoniella y Sanguinolites, mientras que formas
características del Carbonífero Tardío son especies de Aviculopecten, Phestia, Palaeolima y
Streblochondria; en todos estos casos la fauna
correspondería a formas relacionadas con condiciones de aguas frías. Sin embargo, la situación cambia hacia el Pérmico Temprano, cuando la composición de la fauna de bivalvos de la
Precordillera evidencia un marcado predominio de elementos de amplia distribución geográfica y otros considerados de afinidades
Figura 14. 34. Unidades paleobiogeográficas marinas durante el Jurásico y
Cretácico del hemisferio sur, basadas sobre la distribución de los
bivalvos. La escala horizontal corresponde al porcentaje de géneros endémicos. Se observa el aumento del
número de biocoremas con el tiempo
(de 3 en el Triásico Tardío a 6 en el
Cretácico Tardío), y el cambio de reino de la unidad Africana Oriental debido al incremento de la influencia de
faunas australes por el establecimiento del Corredor de Mozambique a
fines del Jurásico (modificado de
Kaufmann, 1973 y Damborenea, 2003).
LOS INVERTEBRADOS FÓSILES
BIVALVIA
427
BIVALVIA
428
bivalvo s del Carbonífero Tardío del Chubut
muestra cierta estrecha afinidad con formas
europeas; por otra parte, en el Pérmico Inferior
bajo (Asseliano-Sakmariano) las afinidades
están claramente marcadas con Australia y
hacia el Pérmico Inferior alto (ArtinskianoKunguriano) ocurre algo semejante a lo observado en la Precordillera, constituyéndose una
fauna de mezcla con afinidades tethysianas,
evidenciando la influencia de aguas cálidas.
Es destacable, tanto en la fauna del Chubut
como de la Precordillera, la ausencia de los géneros Eurydesma y Deltopecten, típicos de aguas
frías, y de distribución gondwánica durante el
Pérmico Temprano. Estos son conocidos como
característicos de las faunas de bajas temperaturas en las Sierras Australes de la provincia de
Buenos Aires, Sudáfrica, Australia y norte de
India. El Pérmico Inferior de las Sierras Australes está caracterizado por la denominada «fauna de Eurydesma», integrada además, por los géneros Deltopecten, Stutchburia, Leptodesma, Allorisma,
y Myonia, entre otros. Esta asociación de bivalvos
es comparable con las registradas en las Formaciones Rio do Sul y Rio Bonito de la cuenca
Paraná (sur del Brasil), debido al desarrollo de
condiciones ambientales similares.
El Mesozoico se caracterizó por una nueva
radiación de los bivalvos, facilitada por la desintegración de la Pangea, el mayor desarrollo
de las plataformas continentales y las modificaciones en las distribuciones de los continentes y mares, asociadas con modificaciones paleoclimáticas.
En el Mesozoico se puede observar la existencia prácticamente continua en el tiempo, de
tres grandes unidades paleobiogeográficas o
Reinos, basados en la distribución de los
bivalvos: Boreal, Tethys y Austral (Kauffman,
1973; Damborenea 2002 b, 2003, Figura 14. 34).
La mayor diversidad se ubicó siempre en las
regiones de bajas latitudes, coincidentes con la
posición del mar de Tethys, mientras que los
Reinos Boreal y Austral exhibieron menor diversidad y una alta proporción de taxones
bipolares. El fenómeno de la bipolaridad de las
faunas de bivalvos puede reconocerse ya en el
Pérmico (Shi y Grunt, 2000) y Jurásico Temprano (Damborenea, 1993), aunque es mucho
más claro en el Jurásico Tardío y Cretácico Temprano (Crame, 1993).
La transgresión del Triásico Medio introdujo,
en Chile, una fauna de pelecípodos con afinidades europeas, integrada por especies de los
géneros Daonella, Trigonia, Nuculopsis,
Palaeonucula y Parallelodon. En el Triásico Superior (Noriano) se halla Monotis subcircularis de
distribución pacífica, pues se la ha reconocido
BIVALVIA
en Chile, Perú, Ecuador, Colombia, California
hasta Alaska. En Colombia y Perú además, contiene Myophorigonia jaworskii.
Pérez y Reyes (1994, 1997) destacan la importancia que ya adquieren los Trigonioida en el
Triásico chileno, especialmente los Minetrigoniidae con especies de los géneros Minetrigonia,
Myophorigonia, Perugonia y Maoritrigonia, en su
gran mayoría propios de la Región Circumpacífica.
La única localidad argentina con Triásico
marino se halla en la región del río Atuel (provincia de Mendoza), la que proporcionó especies de Cassianella, Palaeocardia, Septocardia,
Otapiria y Minetrigonia, características del
Triásico Tardío (Riccardi et al., 1997).
La abundancia y variedad de los bivalvos
sudamericanos se incrementan a partir del
Jurásico, y los estudios más modernos se relacionan con las faunas jurásicas de cuencas argentinas y chilenas (Pérez, 1982; Damborenea,
1987 a, b, 2002 a; Aberhan, 1994) donde existen
localidades (río Atuel, Piedra Pintada, Quebrada Asientos) que proporcionaron muchas especies de estos moluscos, entre los que se destacan los trigoniodeos, inocerámidos,
pectinoideos y ostreoideos. Para todo el
Jurásico Inferior andino, desde Alaska hasta
Chubut, es característico el género Weyla (Figura 14. 21 F).
Teniendo en consideración la distribución de
las especies de bivalvos con relación a las geografías dominantes, durante el Jurásico Temprano del margen sudoriental pacífico, se han
distinguido los siguientes agrupamientos de
especies (Damborenea, 1996):
- Especies de bajas latitudes (Tethys) presentes en la región andina central, por ejemplo
las de los géneros Lithiotis y Gervillaria (Figura
14. 21 G).
- Especies locales, registradas en los Andes
australes. Constituyen un caso particular de
las especies endémicas, restringidas a la totalidad de la región austral, por ejemplo las
de los géneros Groeberella y Gervilletia.
- Especies «pacíficas», distribuidas a lo largo
del borde pacífico y solo esporádicamente, a
la región del Tethys, por ejemplo las de los
géneros Otapiria y Weyla (Figura 14. 21 D, F).
- Especies cosmopolitas, de distribución prácticamente global, por ejemplo las de los géneros Entolium y Plagiostoma.
- Especies de altas latitudes: pueden ser
bipolares, de distribución discontinua, restringidas a las altas latitudes de ambos hemisferios, por ejemplo las de los géneros
Kolymonectes, Agerchlamys y Kalentera (Figura
14. 22 F), o australes (especies de Asoella).
LOS INVERTEBRADOS FÓSILES
LOS INVERTEBRADOS FÓSILES
tas placas. Durante el Eoceno, la Provincia
Weddelliana comenzó a perder su identidad y,
en su lugar, desarrollaron asociaciones endémicas y altamente diversificadas, con solo algunos géneros en común. En el Eoceno antártico aún perduran elementos paleoaustrales representados por Lahillia y Austroneilo, entre
otros. En Patagonia, para entonces se registra
la aparición de taxones de origen pacífico, como
Yoldia (Calohardia), Solen (Eosolen), Periploma
(Aelga) y Venericor.
En el extremo austral sudamericano, para el
Oligoceno Tardío-Mioceno Medio, los elementos paleoaustrales se habían prácticamente
extinguido y los endémicos alcanzaban ya el
30% de la totalidad de las faunas, estando representados por Iheringinucula, Neoinoceramus,
Monteleonia, los venéridos Ameghinomya,
Retrotapes, Austrocallista y los pectínidos
Jorgechlamys, Reticulochlamys (Figura 14. 21 O) y
Zygochlamys. Asimismo, aparecen nuevos géneros de origen pacífico, tales como Nodipecten,
Patinopecten y Swiftopecten. En esos momentos se
registra una nueva corriente migratoria representada por elementos de dispersión cenozoica
(Beu et al., 1997), la mayoría de los cuales son
gastrópodos, observándose un intercambio
faunístico entre el sur de América del Sur y
Nueva Zelanda, en ambas direcciones.
En los comienzos del Mioceno Tardío tuvo lugar otro notable cambio faunístico en las asociaciones terciarias australes. Se extinguieron
el 85% de los moluscos que hasta entonces habían caracterizado los mares patagónicos, se
registró el arribo de la primer corriente
migratoria desde la región caribeña, y nuevos
géneros paratropicales de aguas cálidas, originados en la misma durante el OligocenoMioceno Temprano, extendieron su distribución geográfica hasta el extremo sur americano. La fauna quedó integrada por un 56% de
elementos caribeños, los que definieron a las
Provincias miocenas Valdesiana y Paraniana,
situadas a lo largo del litoral atlántico, desde
el norte de la Patagonia hasta el sur del Brasil
(Martínez y del Río, 2002 a, b). Los bivalvos
estuvieron representados por Polymesoda,
Lucinisca, Antinioche, Parvilucina, Chionopsis s. str.,
Lamelliconcha, Pitarella, Pitar s. str., Dinocardium,
Mactromeris y Hexacorbula. El definitivo establecimiento de la Corriente de Malvinas produjo
un enfriamiento de las aguas superficiales, lo
que motivó que el gradiente térmico se hiciera
progresivamente más marcado a partir del
Mioceno Tardío, provocando que los elementos caribeños se retrajeran en su distribución,
hacia el norte, donde la mayoría aún habita.
Con la extinción de esta fauna en el Atlántico
BIVALVIA
BIVALVIA
Durante el Mesozoico sudamericano, los
bivalvos constituyeron un elemento destacado en las asociaciones bentónicas distribuidas
a lo largo del borde pacífico. En el Triásico y
Jurásico más Temprano hubo una mayor influencia austral, pero luego se incrementó la
componente tethysiana, seguramente favorecida por el establecimiento del Corredor Hispánico. A partir del Jurásico Tardío aparecen
elementos sudafricanos y australianos que habrían migrado a través del Corredor de
Mozambique (Figura 14. 34).
Durante el Cretácico, desde el norte de Chile
hasta el Canadá, los rudistas forman espesas
calizas arrecifales. Más al sur, los bivalvos
muestran gran abundancia y diversificación,
pero no fueron objeto de revisiones modernas.
En el Neocomiano se destacan especies de
Virgotrigonia, Anditrigonia y Steinmanella y
ostreidos como Ostrea, Aetostreon y Exogyra.
En el Cretácico Superior austral se hallan
inocerámidos, Pterotrigonia, Aucellina e integrantes de la fauna de Lahillia luisa, que muestran
vinculaciones con Tierra del Fuego, Antártida
y Nueva Zelanda.
Hacia fines del Cretácico se produjo la última
fragmentación del Gondwana y la fauna
pantropical relativamente uniforme del Cretácico fue progresivamente separada, lo que
condujo a la desaparición de la Provincia Austral mesozoica. En su lugar se generaron nuevas unidades biogeográficas, como la Provincia Weddelliana, del final del Cretácico
(Zinsmeister, 1979). Ésta desarrolló en un mar
somero de aguas templado frías que se extendía desde el sur de América del Sur hacia el
noreste y este de Australia, abarcando la
Antártida, islas Chatham, Nueva Caledonia y
Nueva Zelanda. Se caracterizó por sus géneros
cosmopolitas, indo-pacíficos, tethysianos y el
dominio de taxones originados en esta región
y que estuvieron restringidos a las altas latitudes, conocidos como «elementos paleoaustrales». Entre ellos, los bivalvos Austrotrigonia,
Pacitrigonia, Mixtipecten, Linucula, Austrocucullaea,
Neilo (Neiloides), Spineilo, Austroneilo, Lahillia,
Electroma y Pteromyrtea fueron formas abundantes y comunes entre América del Sur, Nueva
Zelanda, islas Chatham y Antártida.
La fragmentación del bloque Antártico-Australiano en el Paleoceno Tardío, la separación
definitiva en el Oligoceno Tardío-Mioceno Temprano de América del Sur y Antártida, y el progresivo desplazamiento de Nueva Zelanda,
Australia y América del Sur hacia sus posiciones actuales, produjo un nuevo diseño
paleocirculatorio en la región, que condujo al
aislamiento, cada vez más pronunciado, de es-
429
BIVALVIA
sudoccidental se puso fin a la breve existencia
de las Provincias Valdesiana y Paraniana.
Las actuales Provincias Argentina y Magallánica, que se extienden desde el sur del continente americano hasta el sur del Brasil, solo
conservan un 15% de los géneros del Mioceno
Tardío, y se caracterizan por registrar la primera aparición de los elementos magallánicos
posmiocenos, los que les confieren su identidad (Martínez y del Río, 2002 a, b).
Durante el Neógeno se reconocen numerosas
provincias sobre el litoral de América del Norte y Central (Addicott, 1966; Valentine, 1961;
Hall, 1960; Petuch, 1988), todas ellas limitadas
por gradientes térmicos latitudinales, al igual
que las 18 provincias recientes sudamericanas.
LOS BIVALVOS DE AGUA DULCE
FÓSILES DE AMÉRICA DEL SUR
La mayoría de los bivalvos fósiles sudamericanos pertenecen a los náiades o almejas
nacaríferas correspondientes a las superfamilias Unionoidea y Muteloidea (orden Unionoida), según posean larva gloquideo o lasidio,
respectivamente.
Los Unionoidea son de distribución prácticamente mundial, pero la familia Hyriidae está
restringida a la América del Sur (subfamilia
Hyriinae) y Australasia. Entre los Hyriinae, un
género común viviente y fósil es Diplodon, que
actualmente habita en la cuenca del río Paraná,
pero que en el pasado geológico tuvo una distribución continental mucho mayor. Exceptuando una mención en el Triásico de
Pennsylvania (E.U.A.) y otra en el Jurásico Medio de la Península Antártica (Camacho, 1957;
Herbst y Camacho, 1970), las restantes especies fósiles de Diplodon son sudamericanas. En
el Jurásico Medio de Patagonia (Morton y
Herbst, 2001) se hallan Diplodon simplex y D.
matildense, mientras que del Jurásico SuperiorCretácico Inferior del Uruguay, fueron descriptas dos especies (Martínez y Figueiras, 1991);
otras especies se hallan en el Cretácico Medio y
Superior de la Patagonia y en el Terciario de
Colombia, Ecuador, Perú, Chile y Argentina. El
Paleoceno brasileño proporcionó a Paxyodon
priscus, poco conocido.
Los típicos Muteloidea sudamericanos corresponden a la familia Mycetopodidae, viviente al oriente de la cordillera andina, con géneros como Mycetopoda, Monocondylea y
Anodontites, entre otros. El primero de ellos habita en la cuenca rioplatense y en los ríos de la
pendiente atlántica del sur del Brasil, pero carecería de fósiles, excepto una especie triásica
430
BIVALVIA
en Pennsylvania (E.U.A.). Monocondylea posee
especies en el Oligoceno de Colombia y Mioceno
de Ecuador, mientras que Anodontites se conoce
fósil en el Cretácico Superior de Bahía (Brasil)
y Terciario Superior del noreste argentino.
En el Jurásico Superior-Cretácico Inferior del
Uruguay (Formación Tacuarembó) se halló una
almeja de gran tamaño, Tacuaremboia caorsii
(Martínez et al., 1993).
El origen de los Unionoida sudamericanos es
desconocido, aunque en general, se acepta que
los mismos no tendrían relación con los que
vivieron en el continente durante el Paleozoico. Parodiz y Bonetto (1963) y Parodiz (1969)
sostienen que podrían haberse originado en
América del Norte, posiblemente en el Triásico,
y desde allí, en el Cretácico, emigrado al resto
de las Américas. Sin embargo, no se puede desechar un origen gondwánico, dada la distribución ya alcanzada durante el Jurásico Medio
austral.
Igualmente frecuentes en los sedimentos de
agua dulce son algunos miembros de la superfamilia Corbiculoidea (orden Veneroida). Actualmente, el género Polymesoda es típico del
sur de los Estados Unidos y América Central
hasta Venezuela y Chile, mientras que
Neocorbicula está distribuido desde Guayana
hasta el Río de la Plata, con especies fósiles a
partir del Paleoceno Inferior (Daniano) en Argentina, Chile, Bolivia y Ecuador.
BIOESTRATIGRAFÍA
Los bivalvos poseen, en general, poca utilidad en bioestratigrafía, debido a su dependencia de las facies y a su lenta velocidad de evolución. Sin embargo, una de las numerosas aplicaciones del conocimiento de los bivalvos fósiles es el desarrollo de zonaciones bioestratigráficas locales, que suelen ser muy útiles debido a la abundancia de estos moluscos en facies litorales o cercanas a la costa.
El conocimiento de los bivalvos paleozoicos
no ha sido aún sistematizado para este uso,
aunque se han aplicado localmente, por ejemplo en el Carbonífero no marino de Gran Bretaña, donde son útiles para la correlación de
las capas con carbón. Con respecto a los marinos, su empleo en este aspecto está comenzando a explorarse, por ejemplo en los depósitos
carbonífero-pérmicos de Argentina (Pagani y
Sabattini, 2002).
Por otro lado, los estudios están mucho más
avanzados en rocas pospaleozoicas, y hay varios grupos de bivalvos que han sido utilizados con éxito en zonaciones bioestratigráficas,
LOS INVERTEBRADOS FÓSILES
LOS INVERTEBRADOS FÓSILES
BIVALVIA
Cuadro 14.5. Zonación del Jurásico Temprano y Medio de Argentina basada en bivalvos,
correlacionada con la biozonación local de amonites (modificado de Damborenea, 1994).
BIVALVIA
431
BIVALVIA
Cuadro 14. 6. Asociaciones de bivalvos oligocenos y miocenos de la Patagonia oriental (modificado de del Río, 2004).
como los pterioideos halóbidos en el Triásico.
El Mesozoico de Nueva Zelanda fue originalmente dividido en unidades tiempo-roca locales, en la mayoría de los casos, considerando la
distribución de los bivalvos. En diversos lugares del mundo (especialmente en el hemisferio
norte) se han propuesto para el Jurásico y Cretácico biozonaciones sobre la base de monotoideos, buchidos, pectinoideos o inoceramoideos, muy útiles para la correlación.
Riccardi et al. (1993, 2000) y Damborenea
(1990, 1994) han propuesto una biozonación
del Jurásico-Cretácico andino, basada principalmente en pectinoideos, inoceramoideos y
trigoniodeos (Cuadro 14. 5). En el Jurásico Inferior se hallan especies de Otapiria (Figura 14. 21
D), Palmoxytoma, Cardinia (Figura 14. 22 G),
Radulonectites, Posidonotis y Parvamussium; en el
Jurásico Medio es importante Retroceramus (Figura 14. 21 K), mientras que en el Jurásico Superior (Tithoniano) existe una variada fauna
de bivalvos caracterizada por un desarrollo
de Myophorellinae y Anditrigoniinae, entre las
trigonias, y Deltoideum lotenoense entre los
ostreáceos.
Para el Neógeno de Patagonia se propuso una
zonación basada en moluscos en la que se reconocen 6 asociaciones caracterizadas fundamentalmente por el contenido de sus pectínidos
(Cuadro 14. 6) (del Río, 1988, 2004).
432
BIVALVIA
ORIGEN Y EVOLUCIÓN
La idea de que la conchilla bivalva de los
pelecípodos podría haber derivado de la
univalva de algún molusco primitivo es antigua y fue expuesta en el Treatise on Invertebrate
Paleontology (Part I, 1960: 21-22; Part N, 1969:
109), aclarando que los Monoplacophora contendrían caracteres que los ubicarían entre los
ancestros más probables.
El hallazgo de numerosas y variadas conchillas en el Cámbrico Inferior y Medio del hemisferio norte dio renovado impulso a las investigaciones relacionadas con el origen y las relaciones filogenéticas de esta clase de moluscos. Si
bien fue demostrado que no todas las conchillas
halladas correspondían a los Bivalvia, las que
realmente pertenecen a ella no solo contienen
rasgos que podrían orientar en cómo habrían
sido los primitivos representantes de la clase,
sino que exhiben caracteres morfológicos intermedios que permitieron arrojar luz sobre las
formas ancestrales y las primeras etapas de su
evolución en el Paleozoico Temprano.
Un avance importante tuvo lugar en las postrimerías del siglo XX, con los trabajos de
Pojeta y Runnegar (1974, 1976), Runnegar y
Jell (1976) y Pojeta (1975, 1978, 1980) basados
principalmente en el estudio de formas del
Cámbrico Temprano-Cámbrico Medio, correspondientes a taxones morfológicamente intermedios entre los monoplacóforos helcionelloi-
LOS INVERTEBRADOS FÓSILES
El cambio de rostroconchio a bivalvos habría
sido bioquímico y expresado morfológicamente como un margen dorsal elástico; la compresión lateral de la conchilla de algunos helcionelloideos pudo proporcionar el mecanismo
por el cual herbívoros epifaunales se convirtieron en excavadores de sedimentos. Así, Heraultipegma y Fordilla habrían sido infaunales
suspensívoros.
La conclusión de que los Bivalvia no serían
descendientes directos de los Monoplacophora sino de los Rostroconchia, constituyó uno
de los motivos para que fueran reunidos, junto
con los Scaphopoda, en el subphylum Diasoma.
Los Rostroconchia serían la clase ancestral de
los Diasoma y se habrían originado de los helcionelloideos lateralmente comprimidos, dando lugar a los Bivalvia por un lado y a los
Scaphopoda por el otro.
Los Monoplacophora fueron ubicados en el
subphylum Cyrtosoma, junto con Gastropoda y Cephalopoda (Runnegar y Pojeta, 1974;
Pojeta y Runnegar, 1976; Pojeta, 1980).
LOS INVERTEBRADOS FÓSILES
Runnegar y Pojeta (1974) incluyeron en los
Monoplacophora, además de los Helcionelloidea (como Latouchella y Helcionella), a otros grupos de moluscos, como los Tryblidoidea,
ejemplificados por los géneros cámbricos Pilona
y Tryblidium y el viviente Neopilina. Ambos grupos, con conchilla bilateralmente simétrica,
fueron considerados exogástricos (ápice de la
conchilla anterior y conchilla expandida posteriormente), y diferenciados por el grado de
enroscamiento de la conchilla.
Estas relaciones filogenéticas entre helcionéllidos y tryblidoideos fueron cuestionadas por
Peel (1991 a, b), para quien ambos grupos representarían linajes diferentes de moluscos sin
torsión: los helcionéllidos estarían enroscados
endogástricamente y representarían un linaje
mayor, denominado clase Helcionelloidea. Los
tryblidoideos constituirían un linaje menor
(orden Tryblidiida) dentro de la subclase
Tergomya (exogástrica), en el sentido de Horny
(1965), pero que Peel (1991 a, b) propone elevar
a la clase Tergomya.
Mientras los Helcionelloidea resultarían los
ancestros directos de los Rostroconchia, como
propusieron Runnegan y Pojeta (1974), y ambos serían endogástricos, en cambio los
Bivalvia derivarían, no de los helcionelloideos,
sino de algún tergomyano tryblidoideo primitivo o de un molusco tryblidoideo exogástrico.
En consecuencia, los Diasoma no pueden considerarse monofiléticos, por comprender a dos
linajes diferentes pero paralelos: Tergomya Bivalvia (exogástrico) y Helcionelloidea - Rostroconchia (endogástrico).
La clase Monoplacophora, según Peel (1991 a,
b) debería dejar de tener un significado formal, debido a las distintas acepciones adquiridas a lo largo de las últimas décadas, si bien
informalmente se podría considerar que incluye a Tergomya, Helcionelloidea y otras clases
de moluscos.
La idea de Peel de excluir a los Rostroconchia
como ancestros de los Bivalvia, por ser endogástricos, fue criticada por Waller (1998) alegando que Peel no presentó evidencias de que
los Rostroconchia hayan sido endogástricos;
por el contrario, existirían razones indicadoras de que eran exogástricos. Aparentemente,
Peel consideró endogástricos a los Rostroconchia por su posible derivación de un bivalvo
lateralmente comprimido, tal como Mellopegma,
al que interpretó como endogástrico, pero que
Waller y otros autores consideran exogástrico.
Pojeta y Runnegar (1976) derivaron a los
Bivalvia de rostroconchios primitivos, como
los ribeirioideos, considerando a ambos
exogástricos y por lo tanto, no relacionados con
BIVALVIA
BIVALVIA
deos y Fordilla troyensis, del Cámbrico Temprano alto, el más antiguo bivalvo conocido. Entre
las formas intermedias se halla Heraultipegma
(Cámbrico Temprano de Siberia, China, Francia, Australia), y un rostroconchio primitivo,
comprimido, muy similar a Fordilla aunque
seudobivalvo que, por descalcificación de su
margen dorsal posterior, podría haber dado
lugar al ligamento opistodético de los bivalvos.
Un organismo que mostraría que ello fue posible es Myona? queenslandica (Cámbrico Medio
medio de Australia) con una protoconcha
univalva (que permite considerarla un rostroconchio) pero cuyo adulto habría poseido un
margen dorsal flexible, motivando que, en unas
pocas conchillas las valvas se muestren separadas a lo largo de lo que probablemente fue el
eje charnelar.
Heraultipegma a su vez también puede relacionarse con monoplacóforos helcionelláceos, univalvos y lateralmente comprimidos, como
Anabarella y Mellopegma (Cámbrico Temprano
y Medio), los que mostrarían vinculaciones con
helcionéllidos más típicos, como Helcionella y
Latouchella, que no son lateralmente comprimidos y con la abertura de la conchilla limitada
al lado ventral.
Por lo tanto, la secuencia siguiente mostraría
el origen de los Bivalvia a partir de formas con
conchilla univalva:
433
BIVALVIA
los escafópodos o cefalópodos, los que compartirían un ancestro endogástrico.
Morris (1979) y Waller (1998) argumentaron
que el ligamento de los Bivalvia originalmente
estaba detrás de los umbones, indicando un
origen exogástrico ancestral, y la presencia en
el Cámbrico Temprano del rostroconchio
ribeirioideo Watsonella siberica, con conchilla
larval dividida completamente, mostraría que,
en efecto, los Bivalvia se originaron de ribeirioideos primitivos.
Según Waller (1998), los Scaphopoda deberían
ser removidos del subphylum Diasoma (en el
que Runnegar y Pojeta, 1974 incluyeron a Rostroconchia, Bivalvia y Scaphopoda) por no
ajustarse a su definición, y transferidos a los
Cyrtosoma. En cambio, los Tryblidiida merecerían ser incluidos en los Diasoma (y no en los
Cyrtosoma).
La derivación de los bivalvos a partir de los
rostroconchios ribeirioideos, seudobivalvos,
también fue criticada por Vogel y Gutmann
(1980). Para dichos autores, partiendo de un
molusco primitivo bastante similar a Neopilina
viviente, con conchilla univalva, es posible desarrollar una conchilla bivalva como respuesta a un cambio de ambiente, desde un sustrato firme a otro blando, como reptador epibentónico. Cada cambio producido [conchilla
bivalva mineralizada, presencia de músculos
aductores, ligamento, biso y cambio de una
alimentación vegetariana (algal) a filtrante]
es explicado como significando una mejora
adaptativa.
ETAPAS EVOLUTIVAS INICIALES Y
PRIMERA GRAN RADIACIÓN
El descubrimiento de importantes faunas de
bivalvos en el Paleozoico Inferior de varias
partes del mundo, realizado, en particular,
durante las últimas décadas, contribuyó significativamente a la comprensión de las etapas evolutivas iniciales de esta clase de moluscos, así como a la elaboración de una clasificación basada en las relaciones filogenéticas. Esta
tarea resultó beneficiada con el reconocimiento de formas morfológicamente intermedias y
la aplicación de enfoques novedosos, entre los
que se contaron el estudio de las microestructuras y los aportes de la filogenia molecular
basada en el ribosoma 18S.
Dichas investigaciones no solo permitieron
destacar la importancia que tuvieron ciertas
modalidades evolutivas (convergencias, pedomorfosis, etc.) en la evolución de linajes diferentes, sino que también sirvieron para poner
434
BIVALVIA
en evidencia la existencia de un proceso de diversificación durante el Paleozoico Temprano,
a través del que surgieron todos los grupos
principales de bivalvos vivientes en la actualidad.
Los bivalvos más antiguos geológicamente
son los protobranquiados del Cámbrico, cuyas conchillas no superan el tamaño de 5 mm.
Por lo tanto, fueron organismos que debieron
vivir dispersos entre los granos de los sedimentos, resultando difícil decidir acerca de su
naturaleza infaunal o epifaunal. Fordilla troyensis
del Cámbrico Temprano (TommotianoBotomiano) de Siberia y Pojetaia runnegari distribuida en Australia, desde el Tommotiano
hasta el Cámbrico Medio, podrían ser también
protobranquios. Otros géneros, como Tuarangia
y Comya del Cámbrico Medio tardío del norte
europeo y Australasia (Berg-Madsen, 1987) y
Arhouiella del Cámbrico Medio de Marruecos,
poseen afinidades inciertas. En el Cámbrico
Superior solo se conoce Tuarangia, por lo que
existiría una falta de documentación cámbrica
superior que, según Cope (1995, 1997) es desafortunada, pues coincidiría con la aparición
de la branquia filibranquia. La derivación de
esta branquia directamente de la protobranquia (Cope, 1995) fue un hecho de gran importancia en la evolución de los bivalvos, que habría desencadenado la gran radiación adaptativa de estos moluscos en el Ordovícico Temprano, y permitido el incremento de tamaño.
Con anterioridad se creía que todos los
bivalvos ordovícicos habían sido protobranquios y que la filibranquia había desarrollado
separadamente durante el Silúrico Temprano
en diferentes grupos.
Recién a partir del Ordovícico se nota una tendencia al aumento de tamaño, lo que habría
permitido explotar una variedad de nuevos
hábitats. Las formas ancestrales ordovícicas
debieron diferir poco de los nucúlidos modernos, los que tienen tres capas aragoníticas (interna de nácar laminado, media de nácar
lenticular y externa prismática), una característica que también se presenta en los Monoplacophora y Archaeogastropoda, por lo que
debió ser la microestructura de los moluscos
primitivos.
La evolución de la filibranquia, que liberó a
los bivalvos de la dependencia del sedimento
para la alimentación, posiblemente ocurrió al
comienzo del Tremadociano y fue el elemento
desencadenante de la explosión evolutiva del
Ordovícico Temprano, cuando se incrementó
la diversidad, las conchillas aumentaron su
tamaño (pasando de 1-2 mm de largo en el Cámbrico, a 10-15 mm en el Arenigiano temprano
LOS INVERTEBRADOS FÓSILES
LOS INVERTEBRADOS FÓSILES
Varios grupos de eulamelibranquios pudieron haber derivado de los cardiolaroideos, a
juzgar por el plan charnelar que presentan estos últimos. Los autobranquiados se caracterizan por su modo de vida epifaunal, lo que
pudo deberse a la retención del biso durante el
estadio poslarval.
El origen de los Trigonioida puede retrotraerse al Ordovícico Temprano-Medio, con el género Noradonta, cuya dentición recuerda a la de
un cardiolaroideo. A partir del mismo es posible llegar hasta el género Lyrodesma del
Llanvirniano-Wenlockiano, en una secuencia
que muestra la disminución gradual y pérdida
de la fuerte asimetría charnelar que caracterizó a los primeros miembros del linaje. Entre
los lyrodesmátidos y los trigonioideos posteriores se ubicarían los Schyzodontidae, con
inserción ligamentaria muy similar a la de los
lyrodesmátidos, pero sin dientes estriados. La
dentición schizodóntida probablemente se originó por retención pedomórfica de la dentición
juvenil lyrodesmátida.
Los Trigonioida y Unionoida comparten una
conchilla con microestructura prismáticocolumnar de aragonita. Los uniónidos vivientes son eulamelibranquios, una condición que
ya habrían tenido en el Cretácico, pues en el
Triásico Tardío eran filibranquios, constituyendo así el único ejemplo de cambio del grado
filibranquio a eulamelibranquio ocurrido dentro de un mismo linaje, aunque es posible que
esta transición haya tenido lugar varias veces
en bivalvos no relacionados, por lo que la branquia eulamelibranquia sería polifilética (Cope,
1997).
Los Anomalodesmata son bivalvos excavadores, edentados, con conchilla prismatonacarada como la de los nucúlidos, cuyo origen es desconocido. El género más antiguo conocido es Arenigomya del Arenigiano temprano
de Gales del Sur. Los más primitivos habrían
sido filibranquios, mientras que los grados
eulamelibranquios y septibranquios aparecieron después.
Entre los Heteroconchia, Glyptarca, del
Arenigiano, es un Glyptarcoidea con características dentarias que permitirían derivarlo de
un ancestro cardiolárido, como los
actinodóntidos.
Los Glyptarcoidea heteroconchios son los
candidatos más probables como ancestros de
los Pteriomorphia, entre los cuales los Arcoida
pudieron derivar directamente de glyptarcoideos primitivos. Los pteriomorfios más primitivos son cyrtodóntidos del Tremadociano tardío de Australia; en el Arenigiano medio de
Argentina se halla Catamarcaia, con ligamento
BIVALVIA
BIVALVIA
y más de 25 mm en el Llanvirniano). Este tipo
de branquia alimentadora permitió la competencia, en igualdad de condiciones, con los braquiópodos. Todos los tipos de alimentación,
excepto los suspensívoros sifonados, se desarrollaron en esta primera radiación.
El conocimiento de los bivalvos ordovícicos
es escaso, pero uno de los lugares del mundo
donde están bien representados y estudiados
es en Argentina (Sánchez, 2003). En el Tremadociano se registran especies restringidas a la
región perigondwánica, que incluye los registros de Argentina, mientras que con anterioridad habrían tenido una distribución más cosmopolita (Cope y Babin, 1999). Muchos
bivalvos del Ordovícico Temprano pertenecerían a la familia Praenuculidae, pero los
nuculoideos ya pudieron estar presentes en el
Cámbrico y Pojetaia, por sus características,
habría sido uno de ellos. En el Arenigiano temprano se hallan los prenucúlidos Paulinea y
Pensarnia, lo que haría pensar que, durante el
Ordovícico Temprano tuvo lugar una importante diversificación de los prenucúlidos, y sus
formas más primitivas originaron a los
Cardiolariidae, con charnela asimétrica, que
podrían haber sido un nexo entre los
Protobranchia y Autobranchia.
A partir de un prenucúlido del Ordovícico
Temprano, Autolamella branchi, habrían derivado los Ctenodontoidea, por alargamiento de la
parte anterior y retroceso de los umbones.
La divergencia entre los prenucúlidos y el
grupo quimioautotrófico integrado por los
Solemyoidea y Nucinelloidea, debió ocurrir
antes del Arenigiano temprano. Las marcadas
diferencias entre ambos, desde que aparecen
los primeros en el Ordovícico Temprano y los
segundos en el Pérmico, permiten sugerir que
tuvieron largas historias separadas. Los
Solemyoidea son adontos, mientras que los
Nucinelloidea son dentados y pequeños (1-5
mm de largo), por lo que deben ser más primitivos y haber derivado antes que el otro grupo.
Algunos de los bivalvos del Ordovícico Temprano de Argentina representarían los primeros registros de grandes grupos (Sánchez,
2003), como los Anomalodesmata (Ucumaris del
Tremadociano superior, Figura 14. 22 B),
Heteroconchia (Intihuarella del Tremadociano
superior) y Arcoida (Catamarcaia del Arenigiano
medio).
La mayor innovación en el tronco nucúlido
apareció en el Silúrico Temprano, cuando desarrolló un ligamento interno con resilio. Algunas de estas formas evolucionaron dientes
largos en los extremos de la placa charnelar,
característico de los nucúlidos modernos.
435
BIVALVIA
duplivincular (el más antiguo conocido) y conchilla con tres capas aragoníticas (externa prismática, media laminar cruzada e interna laminar cruzada compleja), la que sería una modificación de la glyptarcana ancestral, y
Zaplaella (Figura 14. 22 A). Entre los pteriomorfios, los cyrtodóntidos son conocidos del Tremadociano; de ellos derivaron los ambonychidos y pterioideos en el Arenigiano y de estos
últimos, los mytílidos.
Después del Ordovícico Medio o Tardío no se
registra ninguna otra subclase nueva de
Bivalvia y las que entonces existieron aún viven, lo que destaca la importancia de la radiación del Paleozoico Temprano en la filogenia
de esta clase.
A partir del Paleozoico Tardío, la evolución
de los Bivalvia se caracterizó por la diversificación, cada vez mayor, que fue teniendo lugar
en cada una de las infraclases existentes, particularmente entre los Heteroconchia, Pteriomorphia y Trigonioida. Dicha diversificación
se expresó en el incremento del número de familias, géneros y especies, sin duda superior al
de las desapariciones, lo que llevó a que los
pelecípodos ocupen un lugar preponderante en
las faunas marinas actuales.
Seguramente, una excepción a lo expresado
arriba, sean los Trigonioida, que en el Mesozoico lograron una distribución cosmopolita y
desarrollaron gran diversidad morfológica externa pero que, al final del Cretácico prácticamente desaparecieron, salvo unas pocas especies de los géneros Eotrigonia y Neotrigonia conocidos en el Terciario Inferior del sur de Australia y 6 especies vivientes de Neotrigonia australianas.
La diversificación evolutiva de los bivalvos
fue un proceso que tuvo lugar paralelamente
con las importantes modificaciones paleogeográficas y paleoclimáticas producidas en la
superficie terrestre desde el Carbonífero-Pérmico, y que contribuyeron a la proliferación
de los hábitats.
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LOS INVERTEBRADOS FÓSILES
CEPHALOPODA
15 CEPHALOPODA
Beatriz Aguirre-Urreta
Marcela Cichowolski
INTRODUCCIÓN
Los cefalópodos son moluscos con conchilla
interna, externa o a veces, ausente. Interiormente, está dividida en cámaras por tabiques
o septos, atravesados por una estructura
tubular o sifúnculo; la mayor parte del animal se aloja en la cámara habitación, que es la
última originada. Sus representantes vivientes se distinguen por poseer una cavidad corporal grande, sistema circulatorio cerrado y
cabeza bien diferenciada. Asociada a esta última, existe un número variable de apéndices o
tentáculos que la rodean, y el hipónomo o masa
musculosa, con forma de embudo y ubicado
debajo de la cabeza, que cumple las funciones
del pie al intervenir en el desplazamiento del
animal, pues a través del mismo el agua es expulsada por propulsión a chorro. Esta modalidad en la locomoción y la habilidad para desarrollar una flotabilidad neutra a distintas
profundidades, son otras características del
grupo adquiridas tempranamente en su evolución, que le permitieron independizarse del
medio bentónico y colonizar el nectónico.
La denominación de Cephalopoda dada a esta
clase de moluscos obedece a la estrecha relación que guardan la cabeza y el «pie» (hipónomo). Los cefalópodos son organismos de simetría bilateral, exclusivamente marinos, ágiles e
inteligentes, actualmente adaptados a variados
ambientes, desde las regiones costeras hasta las
profundidades oceánicas, la mayoría pelágicos,
nadadores activos y carnívoros. Es en esta clase de moluscos donde se han alcanzado las dimensiones más grandes entre todos los invertebrados, como ocurre con algunas especies del
calamar Architeuthis, que tienen una longitud de
20 m y su peso llega a las 2 toneladas.
Entre estos moluscos se incluyen a Nautilus,
considerado un fósil viviente, a los coleoideos,
representados por los argonautas, pulpos, calamares, sepias y sus parientes fósiles, y también a otros totalmente extinguidos, como los
endoceratoideos, actinoceratoideos, bactritoi-
LOS INVERTEBRADOS FÓSILES
deos y los más conocidos amonoideos y
belemnoideos.
En la actualidad viven solo unas 700 especies
de cefalópodos, aunque se han descripto más
de 10000 fósiles. El grupo apareció en el Cámbrico y sufrió diversas radiaciones y extinciones a lo largo del Paleozoico Tardío y Mesozoico. Las formas con conchilla externa tienen
gran valor bioestratigráfico, especialmente en
el Paleozoico y Mesozoico, debido a su rápida
evolución y diversificación, evidenciadas a través de rasgos conservados en las partes duras
fosilizables.
Muchas especies vivientes de cefalópodos,
principalmente los pulpos y calamares, son
bien conocidas popularmente por su utilización en la alimentación humana. Estos moluscos también suelen gozar de una injusta reputación, cuando en novelas y películas son mostrados como criaturas terribles y feroces, pues
no existen datos fehacientes de tal comportamiento en las formas actuales. En cambio,
Nautilus es más apreciado comercialmente por
su esbelta conchilla, recorrida por suaves bandas coloreadas.
ANATOMÍA
Durante la evolución, el cuerpo de los cefalópodos se expandió a lo largo del eje dorso-ventral, al mismo tiempo que el lado ventral se
disponía anteriormente. Ello dio lugar a la diferenciación del cuerpo en una parte anterior o
cefalopodio, que incluye a la cabeza, sus apéndices circunorales y el hipónomo, y el
visceropalio, integrado por el manto, la cavidad del manto con sus órganos, la conchilla y
aletas (cuando existen). La masa visceral se
halla ubicada casi totalmente en la cámara
habitación y solo una prolongación tubular o
sifúnculo se extiende adapicalmente hasta la
primera cámara formada.
Se conoce muy poco acerca de las partes blandas de los grupos fósiles y se supone que debie-
CEPHALOPODA
441
CEPHALOPODA
Figura 15. 1. A. Aspecto de un ejemplar actual de Nautilus. B. Corte longitudinal esquemático de un ejemplar actual de Nautilus
mostrando la anatomía interna.
ron ser similares a las del género moderno
Nautilus, cuya conchilla es planoespiral, con el
exterior porcelanáceo y el interior nacarado.
Su cabeza está cubierta por un capuchón o escudo que actúa como opérculo cuando el animal se halla recluido en la cámara habitación.
Rodeando la boca se hallan 80-90 apéndices,
los más largos llamados brazos y los más cortos tentáculos, que en número de 4 están modificados en los machos para la cópula. La cabeza lleva un par de ojos sin córnea ni lentes,
abertura bucal con un par de mandíbulas quitinoso-calcáreas, en forma de pico de loro, y
una rádula con 13 elementos dentales (Figura
15. 1 A, B).
Los coleoideos decápodos tienen 10 brazos con
ventosas y 2 tentáculos con ventosas o ganchos, mientras que en los octópodos existen 8
brazos con ventosas. Los ojos, que pueden o no
tener córnea, son los órganos más notables del
céfalo y se piensa que partes blandas similares
442
CEPHALOPODA
a éstas debieron tener los belemnoideos
mesozoicos.
El cuerpo, en los calamares, es alargado y termina en un par de aletas (Figura 15. 2 A, B),
mientras que Sepia tiene una aleta continua y
periférica alrededor del cuerpo (Figura 15. 3
A). En los pulpos, el cuerpo es en forma de saco,
con un corto cuello que lo separa de la masa
céfalo-pedal (cefalopodio). La mayoría posee
cromatóforos (Figura 15. 4 A, B).
Los cefalópodos están adaptados para localizar a sus presas, por lo que disponen de ojos
grandes y complejos, y las capturan con los
brazos generalmente provistos de ventosas y
a veces, también de ganchos. Con sus poderosas mandíbulas muerden y desgarran los tejidos de las grandes presas, que luego pasan a la
cavidad bucal por acción de la rádula, para
finalmente ser tragados. Frecuentemente se
encuentran placas calcíticas pareadas asociadas con amonoideos jurásicos y cretácicos, de-
LOS INVERTEBRADOS FÓSILES
CEPHALOPODA
Figura 15. 2. A. Aspecto de un calamar actual. B. Partes internas de un calamar actual.
nominadas ápticos (Figura 15. 18 F, G). También hay anápticos, consistentes en placas simples de quitina u otro material orgánico, normalmente aplanadas, con forma de mariposa.
Durante mucho tiempo se discutió cuál sería
la función de los ápticos y se los consideraba
un tipo de opérculo, mientras que a los
anápticos se los relacionaba con alguna estructura mandibular. Pero los detallados estudios
de Lehmann (1967, 1971, 1979) mostraron, sin
lugar a dudas, que el anáptico es una mandíbula inferior, originalmente en forma de V, aunque generalmente conservada aplanada. Los
ápticos corresponderían a depósitos calcáreos
que habrían crecido en la superficie ventral
externa de la mandíbula inferior. Más recientemente, se ha postulado que los ápticos podrían funcionar ya sea como mandíbulas inferiores o como opérculos (Lehmann y Kulicki,
1990).
El aparato digestivo se compone de un esófago corto y musculoso que lleva los alimentos
hasta el estómago, del que parte un intestino
que termina en el ano, abierto en la cavidad
LOS INVERTEBRADOS FÓSILES
paleal o branquial (Figuras 15. 1 B, 3 B y 4 B). La
glándula digestiva está dividida en una pequeña zona difusa, a veces denominada páncreas,
y un hígado grande. La digestión es totalmente extracelular y la absorción se produce en las
paredes del ciego (situado en el extremo anterior del estómago) o en la glándula digestiva.
Los desechos son eliminados por los chorros
de agua exhalantes desde la cavidad paleal.
La complejidad del sistema digestivo está
incrementada por la existencia de válvulas
herméticas que impiden el retroceso de los alimentos y permiten que puedan tener al mismo
tiempo un ciego lleno de comida en plena digestión, mientras que otras presas pasan al
estómago.
Los coleoideos tienen dos nefridios, mientras
que en Nautilus existen cuatro; junto con el sistema reproductor, descargan sus productos en
la cavidad paleal.
El sistema respiratorio está representado por
2 o 4 branquias o ctenidios situados en la cavidad paleal o del manto, la que ocupa una posición ventral y está abierta anteriormente (Fi-
CEPHALOPODA
443
CEPHALOPODA
Figura 15. 3. A. Aspecto de una Sepia actual. B. Corte longitudinal esquemático de una Sepia actual mostrando la anatomía interna.
Figura 15. 4. A. Aspecto de un pulpo actual. B. Corte longitudinal esquemático de un pulpo actual mostrando su anatomía interna.
444
CEPHALOPODA
LOS INVERTEBRADOS FÓSILES
REPRODUCCIÓN Y DESARROLLO
Los cefalópodos son dioicos; los machos y
hembras pueden diferir en tamaño o proporción, existiendo algunas especies de Argonauta
en las que el macho es enano. También el dimorfismo sexual se puede expresar en una coloración distinta. Frecuentemente, parte de los
tentáculos se hallan modificados para actuar
en la reproducción. En los coleoideos suele haber entre 1 o 2 brazos modificados, mientras
que el macho de Nautilus lleva cuatro.
La fecundación se puede producir tanto en la
cavidad paleal como en el exterior, pero siempre por medio de la cópula. Los huevos son
ricos en vitelo y alcanzan más de 15 mm de
diámetro en algunos coleoideos, mientras que
en Nautilus su tamaño varía de 25 a 35 mm. El
desarrollo es directo y no presenta larva
trocófora ni veliger, pudiendo los pequeños cefalópodos recién eclosionados llevar una existencia planctónica por cierto tiempo.
Las especies de Nautilus tienen un ciclo de vida
de aproximadamente 20 años y son iteróparas,
pues producen huevos muy grandes, de a pocos por vez, durante varios años. A partir del
estudio de los nautílidos postriásicos fósiles,
se estima que éstos habrían tenido una estrategia reproductiva similar. Por su parte, los
coloideos tendrían una existencia breve, desde
6-8 meses hasta 2-3 años, si bien algunas especies pueden vivir 4 o más años. En general, se
considera que las especies de coleoideos son
semélparas, pues el desove representa un acontecimiento terminal seguido por la muerte, lo
que se debería a la actividad hormonal de de-
LOS INVERTEBRADOS FÓSILES
terminadas glándulas. Sin embargo, estudios
recientes mostrarían que los coleoideos tienen
desoves múltiples, las especies pueden desovar varias veces, comiendo y creciendo entre
dos eventos consecutivos y que exhibirían toda
la gama de estrategias reproductivas, desde
semélparas verdaderas hasta iteróparas.
A diferencia de lo observado en los nautílidos
fósiles, es relativamente común encontrar entre los amonoideos numerosas conchillas pequeñas, que representan organismos muy jóvenes. Esto sugeriría que los amonoideos eran
organismos con tendencias semélparas más
que iteróparas. Además, la conchilla embrionaria era muy pequeña, entre 1 y 2 mm, mientras que la de los nautílidos postriásicos oscila
entre 10 y 57 mm (Figura 15. 14 A, B).
CEPHALOPODA
guras 15. 1 B y 4 B). El agua cargada de oxígeno
llega a la misma a través de una corriente inhalante y, después de bañar a los ctenidios, sale
llevando los productos del metabolismo y la
reproducción. Los ctenidios son simétricos y
bipectinados.
El sistema circulatorio es cerrado, a diferencia del de los restantes moluscos, y la sangre
siempre se halla en vasos; poseen hemocianina
como pigmento respiratorio. El corazón, contenido en un pericardio, se compone de 1
aurícula y 2 ventrículos.
El sistema nervioso está muy desarrollado y
relacionado con la destreza de la locomoción y
los hábitos predadores de estos animales. Tienen una cefalización muy marcada donde los
ganglios, típicos de los moluscos, se concentran y fusionan para formar un cerebro que
rodea al esófago y está protegido por una cubierta cartilaginosa.
CONCHILLA
La conchilla de los cefalópodos, segregada por
el manto, puede ser externa (ectocócleos) o interna (endocócleos), faltando solo en algunos
coleoideos actuales (Figuras 15. 1 A y 3 B). En
Nautilus (Figura 15. 5 B) presenta una capa externa porcelanácea, compuesta de prismas de
aragonita, otra capa media nacarada, formada
por la alternancia de delgadas láminas de aragonita y materia orgánica, y una capa interna
o anular, fina, de prismas de aragonita. Como
la composición es mayormente aragonítica, la
conchilla de los fósiles suele estar alterada debido a los procesos diagenéticos. Una excepción la constituye la conchilla externa del
octopódido Argonauta, por su naturaleza
calcítica (Figura 15. 5 A). Sin embargo, esta conchilla es generada solo por la hembra utilizando el primer par de brazos, con la finalidad
exclusiva de alojar a los huevos, por lo que no
puede considerársela homóloga a la de los demás cefalópodos. Otra excepción la constituyen los ápticos.
La conchilla está dividida por septos o tabiques de aragonita nacarada, en una serie de
cámaras internas que, en conjunto, constituyen el fragmocono (Figura 15. 1 B). Éste comienza con una cámara apical, conocida en algunas subclases como protoconcha. La unión
del septo con la capa o pared interna de la conchilla se denomina sutura. En la porción anterior se encuentra una región no dividida o cámara habitación, que se comunica al exterior
por la abertura y cuyo borde se denomina
peristoma (Figura 15. 6). A medida que el organismo crece, se desplaza periódicamente hacia
adelante y la parte posterior del manto secreta
un nuevo septo en la región trasera de la cá-
CEPHALOPODA
445
CEPHALOPODA
Figura 15. 5. Conchillas de cefalópodos actuales. A. conchilla externa de Argonauta (hembra); B. conchilla externa de Nautilus; C-D.
conchilla interna de Sepia, en vista dorsal y ventral respectivamente; E. conchilla de Spirula, en vista lateral y frontal.
mara habitación. Cada septo tiene un pequeño
orificio, de posición variable, por donde pasa
el sifúnculo, que es una estructura presente
únicamente en los cefalópodos, correspondiente
a una prolongación posterior de la masa
visceral y que conecta todas las cámaras entre
sí. Su comienzo se halla en una pequeña cavi-
dad bulbosa, alojada en la parte apical de la
conchilla y unida a la pared interna de ésta
por un tubo pequeño, el prosifón.
En algunos coleoideos modernos con conchilla
interna, como Sepia por ejemplo (Figuras 15. 3 A,
B y 5 C, D), las cámaras están recubiertas por
una membrana que cumple la función del sifún-
Figura 15. 6. Esquema de una conchilla de nautílido en vista frontal y lateral mostrando las distintas partes que la conforman.
446
CEPHALOPODA
LOS INVERTEBRADOS FÓSILES
CEPHALOPODA
Figura 15. 7. Orientación convencional de una conchilla recta y una enroscada de modo planoespiral.
Figura 15. 8. Tipos de conchillas de cefalópodos ectocócleos. A. girocónica; B. serpenticónica. C. nautilicónica; D. ortocónica
brevicónica; E. cirtocónica brevicónica; F. cirtocónica longicónica; G. ortocónica longicónica; H. torticónica.
LOS INVERTEBRADOS FÓSILES
CEPHALOPODA
447
CEPHALOPODA
culo, y la flotabilidad se regula de manera similar a la de los cefalópodos con fragmocono
externo.
La morfología de la conchilla de los cefalópodos es muy variable, desde recta hasta curva o
enroscada. En éstas se puede diferenciar un lado
ventral o vientre, generalmente reconocible por
la presencia de un seno hiponómico (indicador de la ubicación del hipónomo), y la posición del sifúnculo, el que muchas veces se presenta próximo a esta superficie. Opuesto al lado
ventral se halla el lado dorsal o dorso y entre
ellos, los laterales (Figura 15. 7). Las enroscadas, cuando el vientre es externo o convexo, se
denominan exogástricas; si el dorso se encuentra en el lado convexo, son endogástricas.
Las conchillas rectilíneas, u ortoconos, pueden ser largas y aguzadas (longiconos) o cortas y gruesas (breviconos). Las levemente
curvadas se llaman cirtoconos, las enroscadas
abiertamente, en las que las vueltas no se tocan, se denominan giroconos. Por último, enroscadas en forma planoespiral, en las que las
vueltas sucesivas se tocan pero no se solapan
son serpenticonos, mientras que las espiraladas, donde cada vuelta cubre a la anterior, se
conocen como nautiliconos (Figura 15. 8).
La mayoría de las conchillas están enrolladas planoespiralmente y poseen simetría bilateral; el centro se denomina ombligo. En algunos nautiloideos el manto suele formar un
grueso depósito aragonítico, conocido como
callo o tapón umbilical, que a veces cubre totalmente al ombligo (Figura 15. 6). Las que tienen ombligo ancho son evolutas; si es angosto,
involutas, existiendo una gran variedad de formas intermedias.
Las conchillas planoespirales aplanadas se
denominan planuladas (Figura 15. 22 C, F); las
muy comprimidas, oxiconos (Figura 15. 24 E);
las gruesas e infladas, cadiconos; las globulares, esferoconos (Figura 15. 22 D, H, I) y las evolutas y comprimidas, serpenticonos (Figura 15.
22 G). Las conchillas que se alejan del enroscamiento planoespiral se llaman torticonos.
La línea de involución es la línea espiral determinada por el contacto entre dos vueltas
adyacentes.
Algunos amonoideos presentan una o más
carenas ventrales.
Figura 15. 9. Elementos de la sutura y tipos de suturas de distintos grupos de cefalópodos con conchilla externa.
SUTURAS
Las suturas son muy variadas, desde simples
hasta complejas. Las últimas habrían servido
para aumentar la resistencia del fragmocono
contra la presión hidrostática, aunque esta in-
448
CEPHALOPODA
Figura 15. 10. Estructura del sifúnculo de Nautilus.
LOS INVERTEBRADOS FÓSILES
a. Sutura ortoceratítica: recta o con sillas y lóbulos
suavemente ondulados, presente desde el
Cámbrico Tardío hasta la actualidad.
b. Sutura agoniatítica: con pocos lóbulos y sillas
simples y no divididos; siempre existe un
lóbulo ventral angosto y otro lateral ancho,
pudiendo agregarse lóbulos y sillas adicionales. Presente en cefalópodos del Devónico.
c. Sutura goniatítica: con más lóbulos y sillas que
la anterior. Típicamente, tienen 8 lóbulos agudamente redondeados a puntiagudos; el lóbulo ventral está subdividido por una silla
media; las sillas suelen ser redondeadas. Son
formas típicas del Devónico al Pérmico, con
raros registros en el Triásico y Cretácico.
d. Sutura ceratítica: lóbulos crenulados y sillas
redondeadas. Aparece en el Carbonífero, con
algunos ejemplos en el Pérmico, pero la mayoría son del Triásico y unas pocas especies
cretácicas.
e. Sutura amonítica: sillas y lóbulos fuertemente
divididos. Presente desde el Pérmico hasta
el Cretácico, pero particularmente característica de las especies jurásicas y cretácicas.
SIFÚNCULO
El sifúnculo está formado por partes duras y
blandas. La parte no tisular, externa, es el ectosifúnculo. En Nautilus, los tejidos blandos incluyen al manto, los nervios y los vasos sanguíneos, estando el ectosifúnculo compuesto de
conquiolina y espículas de carbonato de calcio
(Figura 15. 10). El espacio dentro del ectosifúnculo se llama endosifuncular y cualquier depósito calcáreo en el mismo, se denomina depósito endosifuncular. Se diferencian tres tipos principales: endoconos, cónicos embuti-
LOS INVERTEBRADOS FÓSILES
dos, con el vértice dirigido hacia el ápice y unidos por un canal central; anulares o
anulosifonados, próximos al cuello septal, y
actinosifonados o actinosifunculares, integrados por láminas longitudinales (Figura 15. 11).
Los depósitos endosifunculares habrían cumplido una función hidrostática.
CEPHALOPODA
terpretación es muy debatida. En las suturas
sinuosas, la deflección dirigida adapicalmente
se llama lóbulo y la adoral, silla; a su vez, estos
elementos pueden subdividirse en lóbulos y
sillas subsidiarios (Figura 15. 9).
La diversidad y complejidad de las suturas
son características muy importantes en la
sistemática de los cefalópodos. Para su estudio es suficiente con observar una sola de sus
mitades dado que la sutura, como los demás
elementos de la conchilla, responde a la simetría bilateral. En ella se diferencia una fracción exterior, desde la parte media del vientre hasta la línea de involución, y otra interna, desde esta última hasta la parte media
del dorso.
Se reconocen cinco tipos principales de
suturas (Figura 15. 9):
Figura 15. 11. Diferentes tipos de depósitos endosifunculares.
El ectosifúnculo forma un tubo continuo desde el ápice de la conchilla hasta la cámara habitación y está dividido en dos partes, los cuellos septales o extensiones de los septos, y los
anillos conectivos, compuestos principalmente de materia orgánica (Figura 15. 10). Los primeros pueden ser retrocoaníticos si se dirigen
adapicalmente, procoaníticos, si se doblan
adoralmente, o acoaníticos, cuando son vestigiales o están ausentes.
La forma de los anillos y cuellos ha dado lugar a una compleja terminología, como la que
sigue: ortocoaníticos, con cuellos y anillos rectos y segmentos sifonales cilíndricos; holocoaníticos, con cuellos largos cubiertos por
anillos conectivos, y cirtocoaníticos, con cuellos curvos y segmentos sifonales expandidos
en la región central (Figura 15. 12).
En varios grupos fósiles paleozoicos también
se reconocen depósitos camerales, o sea, ma-
CEPHALOPODA
449
CEPHALOPODA
Figura 15. 12. Diferentes tipos de sifúnculos según la estructura
de los cuellos septales y los anillos conectivos. A. ortocoanítico;
B. holocoanítico; C-D. cirtocoaníticos.
Figura 15. 13. Tipos de depósitos camerales.
terial calcáreo depositado sobre las paredes
de las cámaras; según su posición, se diferencian en episeptales , hiposeptales y
murales (Figura 15. 13), y su forma es importante en la clasificación de algunos cefalópodos antiguos. Funcionalmente, pudieron
ayudar a neutralizar la flotabilidad positiva
del fragmocono en las conchillas ortocónicas
o longicónicas, ignorándose cómo se habrían
formado. Según algunos autores, su origen
se debería a la secreción de un manto cameral.
ORNAMENTACIÓN
La ornamentación de la conchilla externa de
los cefalópodos es muy variable. Generalmente consiste en finas líneas de crecimiento, pero
también suelen haber costillas de disposición
radial, liras espirales, nódulos, tubérculos y
espinas. El peristoma, normalmente redondeado, en algunos amonoideos puede estar modi-
450
CEPHALOPODA
Figura 15. 14. A. conchillas embrionarias de amonoideo; B. conchilla embrionaria de nautílido.
ficado por espinas o expansiones (aurículas)
laterales (Figuras 15. 23 G y 24 F).
SISTEMÁTICA
La sistemática de los cefalópodos es compleja
y se encuentra en permanente cambio, particularmente la de los taxones mayores, donde no
existe acuerdo sobre sus relaciones evolutivas.
Tradicionalmente, se ha considerado «nautiloideos» a todos los cefalópodos con conchilla
externa y suturas simples, para diferenciarlos
de los «amonoideos», con suturas más complejas. Pero estudios recientes acerca de diversas estructuras, como la rádula, revelaron afi-
LOS INVERTEBRADOS FÓSILES
nidades que mostrarían un escenario evolutivo más complejo. Así, varios grupos tempranos
estarían más relacionados evolutivamente con
los amonoideos, e incluso coleoideos, que con
Nautilus, por lo que el término Nautiloidea (que
significa «como Nautilus») no sería correcto. No
obstante, se continúa usando esta forma de
expresión.
Se han propuesto numerosas clasificaciones
de cefalópodos fósiles y vivientes que difieren
en el número, rango y contenido de los grupos
considerados. Dada la falta de consenso en lo
que se refiere a las relaciones de parentesco
entre estos taxones, en el presente capítulo se
adoptará la clasificación de Pojeta y Gordon
(1987) (Cuadro 15. 1).
CLASE CEPHALOPODA
Moluscos marinos con conchilla aragonítica
externa o interna, raramente ausente, y simetría bilateral. Interior de la conchilla dividido
en cámaras por tabiques. La mayor parte del
animal se aloja en la última cámara formada,
conectándose con las anteriores por una extensión tubular (sifúnculo), que se inicia en la
parte posterior del cuerpo y se prolonga hasta
el ápice de la conchilla. Cabeza bien diferenciada, rodeada por un número variable de tentáculos, llevando una masa musculosa (hipónomo) que cumple las funciones del pie, y un
capuchón que actúa como opérculo. La inter-
LOS INVERTEBRADOS FÓSILES
CEPHALOPODA
Cuadro 15. 1. Sistemática de la Clase Cephalopoda.
sección del tabique con la pared de la conchilla
determina una línea o sutura, de variable complejidad. Rádula presente, digestión extracelular, respiración por branquias, sistema nervioso muy bien desarrollado, sistema circulatorio
cerrado. Dioicos, la mayoría pelágicos, nadadores activos y carnívoros. Cámbrico-Holoceno.
SUBCLASE ENDOCERATOIDEA
Formas medianas a muy grandes (hasta 10 m
de largo), generalmente con conchillas externas ortocónicas y más raramente cirtocónicas.
Suturas simples, de tipo ortoceratítico, aunque pueden tener un lóbulo o una silla ventral.
Sifúnculo grande, que usualmente ocupa más
de un cuarto del diámetro total de la conchilla,
de posición marginal o submarginal ventral,
aunque puede llegar a subcentral. Cuellos
septales retrocoaníticos y anillos conectivos
delgados a gruesos. Sin depósitos camerales
pero siempre con endosifunculares. El tamaño
comparativamente pequeño de la cámara habitación y el gran tamaño del sifúnculo sugieren que, probablemente, gran parte de la masa
visceral del organismo se alojaba en el sifúnculo. Ordovícico Temprano-?Silúrico Medio,
aunque son muy comunes solo en el Ordovícico, mostrando ya una marcada declinación en
su diversidad en el Ordovícico Tardío y
Silúrico. Son los invertebrados más grandes
de todo el Paleozoico. Se conocen ricas faunas
CEPHALOPODA
451
CEPHALOPODA
de endoceratoideos del Ordovícico Temprano
de Australia, Siberia, este de Asia y este de
América del Norte. En el Ordovícico Medio se
establecieron en todos los continentes exceptuando África. Se extinguen en casi todo el
mundo a fines del Ordovícico, sobreviviendo
solamente en América del Norte donde se registran hasta el Silúrico Medio.
Orden Endocerida
Conchillas longicónicas o brevicónicas, con
sifúnculos generalmente grandes, de posición
marginal ventral o más raramente subventral
o central. Se distinguen principalmente por la
naturaleza de sus depósitos endosifunculares de tipo endocónico y cuellos septales
acoaníticos o retrocoaníticos. Ordovícico Temprano-Silúrico Medio (Figura 15. 15 A, B).
Orden Intejocerida
Conchillas generalmente rectas longicónicas,
más raramente cirtocónicas, de sección circular, con cámaras cortas, suturas rectas y sifúnculos inusualmente grandes que pueden alcanzar la mitad del diámetro de la conchilla. La
posición del sifúnculo varía de marginal a central, con cuellos septales acoaníticos a retrocoaníticos largos, anillos conectivos inflados o
cóncavos, y depósitos endosifunculares representados por lamelas calcáreas longitudinales
con arreglo radial. Ordovícico Temprano-Medio de Siberia.
Figura 15. 15. Endocerida: A-B. Endoceras cancellatum, C 7625, x 0,75. Actinocerida: C. sifúnculo de Actinoceras sp., 33421, x 0,75; D.
Actinoceras oreleriseptum, 34048, x 0,75. Orthocerida: E. molde de Dawsonoceras annulatum, DUCG 2463, x 0,35. Oncocerida: F.
Gomphoceras pyriforme, 85395, x 0,75. Discosorida: G. Phragmoceras sp. C 3366, x 0,35 (Figuras A-D, F-G. ©The Natural History Museum
London; Figura E, colección University College London).
452
CEPHALOPODA
LOS INVERTEBRADOS FÓSILES
Formas medianas a grandes, la mayoría con
conchillas ortocónicas longicónicas, algunas
cirtocónicas. Sutura ortoceratítica; sifúnculo
grande, de posición ventral marginal a subcentral, pudiendo alcanzar la mitad del diámetro de la cámara habitación. Poseen depósitos endosifunculares con estructuras especializadas. Depósitos camerales, cuellos septales
retrocoaníticos y anillos conectivos cirtocoaníticos. La cámara habitación tiende a tener una abertura reducida, con el máximo
diámetro en la región media. Tanto los depósitos camerales como endosifunculares se formaban progresivamente desde la región
apical, de manera que el equilibrio permitía
mantener a la conchilla en posición horizontal. Ordovícico Medio-Carbonífero Tardío,
pero el acmé se registra en el Ordovícico Medio a Tardío. A lo largo de su historia muestran una tendencia a aumentar de tamaño,
llegando a medir 6 m en algunas especies
carboníferas y también a disminuir el diámetro del sifúnculo y simplificar los depósitos
sifunculares. En el Ordovícico se pueden reconocer tres centros principales de distribución,
uno integrado por América del Norte, la región ártica y el norte de Groenlandia, otro correspondiente al este de Asia y el tercero en
Tasmania. En el Silúrico, América del Norte
permaneció como centro importante de distribución, agregándose Escandinavia y la región báltica. Los registros devónicos son más
raros y están casi restringidos a América del
Norte. En el Carbonífero Temprano se los conoce en América del Norte, Inglaterra, Europa central y la ex Unión Soviética, persistiendo en el Carbonífero Tardío solo en Europa.
Orden Actinocerida
Comparte todas las características de la
subclase (Figura 15.15 C-D).
SUBCLASE NAUTILOIDEA
La diversidad de la subclase Nautiloidea es
tal que no resulta factible dar una diagnosis
simple. La conchilla varía desde formas rectas
a curvadas con enroscamiento apretado. El sifúnculo, de posición variable dentro de la conchilla, puede ser delgado a moderadamente
grande en diámetro, con cuellos septales
ortocoaníticos o cirtocoaníticos y anillos
conectivos gruesos en las primeras especies, e
invariablemente delgados en las especies más
avanzadas. Depósitos endosifunculares y
LOS INVERTEBRADOS FÓSILES
camerales presentes o ausentes. Cámbrico Tardío-Holoceno.
Orden Ellesmerocerida
Constituye el tronco (stock) ancestral del resto de los nautiloideos, así como de los
actinoceratoideos y endoceratoideos. Muestran
gran variedad morfológica; son formas pequeñas, con conchillas rectas a curvas, poco ornamentadas, cámaras cortas, sifúnculos pequeños a medianos, tubulares, marginales y anillos conectivos gruesos a delgados. Sin depósitos camerales ni endosifunculares. Es el único
grupo de cefalópodos conocido en el Cámbrico
Tardío y su biocrón abarca hasta fines del Ordovícico, con un solo registro dudoso en el
Silúrico.
CEPHALOPODA
SUBCLASE ACTINOCERATOIDEA
Orden Orthocerida
Organismos con conchillas rectas, longicónicas, a veces débilmente cirtocónicas, de sección
circular. El sifúnculo es relativamente pequeño, de posición central, con cuellos retrocoaníticos cortos y anillos conectivos ortocoaníticos
a cirtocoaníticos. En ejemplares de preservación excepcional puede observarse que los depósitos camerales están formados por una alternancia de laminillas de aragonita y materia
orgánica que se ubican principalmente, en la
región ventral. Éstos llenan completamente las
primeras cámaras, se hacen menos prominentes hacia la abertura y faltan completamente
cerca de la cámara habitación. Los depósitos
endosifunculares son pequeños, en forma de
anillos cerca de los cuellos septales. En algunas
formas se ha observado truncamiento de la
conchilla. Ordovícico Temprano-Triásico Tardío, su acmé se registra desde el Ordovícico
Medio al Silúrico Medio. Poseen una distribución cosmopolita (Figura 15. 15 E).
Orden Ascocerida
Conchillas ligeramente curvadas, que en la
madurez tenían cámaras rellenas con gas ubicadas por encima de la cámara habitación, y
que podían desprender la parte apical de la
conchilla. Los componentes estructurales de
ésta eran muy delgados, y no poseían depósitos camerales ni endosifunculares. La parte
juvenil abandonada de la conchilla es larga,
ligeramente curvada, subdividida por septos
simples, con sifúnculo ortocoanítico submarginal ventral. La arquitectura de la conchilla
cambia abruptamente en determinado momento del crecimiento cuando se expande, el
sifúnculo se hace cirtocoanítico y los septos se
extienden hacia adelante en la región dorsal,
de manera de ubicar la mayor parte de las cá-
CEPHALOPODA
453
CEPHALOPODA
maras arriba, más que atrás, de la cámara habitación. Al llegar a la madurez, la abertura de
la cámara habitación se contrae y suele tener
forma lobada, mientras que la parte inicial de
la conchilla se rompe por detrás de cierto septo,
llamado septo de truncamiento. La rotura en
el sifúnculo era sellada posteriormente por un
callo. Ordovícico Medio-Silúrico, con su acmé
en este último período. Su distribución comprende a Europa y América del Norte. Es un
grupo raro, representado solo por unos 13 géneros y ello se debe, probablemente, a la construcción frágil de su conchilla.
Orden Oncocerida
Conchillas rectas a fuertemente curvadas,
exogástricas, generalmente brevicónicas, con
septos delgados, anillos conectivos tubulares
en los estadios tempranos del desarrollo, pero
que se hacen cirtocoaníticos en los adultos.
Depósitos endosifunculares bien desarrollados
y camerales delgados o ausentes. La mayoría
de los oncocéridos tiene una cámara habitación globosa con la abertura muy contraida.
Ordovícico Medio-Carbonífero Temprano, con
su acmé entre el Ordovícico Medio y Devónico
Medio. Son fósiles conspicuos en las asociaciones ordovícicas, silúricas y devónicas de América del Norte, Europa, Australia y parte de
Asia, haciéndose mucho más raros en el Carbonífero Temprano (Figura 15. 15 F).
Orden Discosorida
Pequeño grupo de formas con conchillas
brevicónicas cirtocónicas, algunas ortocónicas;
con sifúnculo de posición variable entre central y marginal, de posición intermedia en la
mayoría. Anillos conectivos cirtocoaníticos
complejos y depósitos endosifunculares variados, ya sea parietales o endoconos. Los depósitos camerales son relativamente raros. Las formas avanzadas tienden a tener aberturas
contraidas muy modificadas que conservan un
seno hiponómico. Su origen en los ellesmerocéridos está claramente indicado por el hecho
que los discosóridos primitivos son endogástricos, con cámaras pequeñas, sifúnculos relativamente grandes con anillos conectivos gruesos y complejos. Se distinguen de los ellesmerocéridos por sus anillos conectivos gruesos,
inflados, que muestran, al menos en las formas
primitivas, distintas regiones y capas. Las principales tendencias evolutivas comprenden un
aumento general del tamaño, el desarrollo de
conchillas con sección comprimida y el movimiento del sifúnculo a una posición marginal.
En la forma general de la conchilla los
discosóridos son homeomorfos con los
454
CEPHALOPODA
oncocéridos y se supone que compartían su
modo de vida y los mismos ambientes. Ordovícico Medio-Devónico. Durante el Ordovícico
Medio a Tardío, los discosóridos se dispersaron en América del Norte y el norte de Europa,
y hay también registros en Australia y
Tasmania. En el Silúrico están ya restringidos
a América del Norte, mientras que los registros devónicos se refieren a un solo género presente en América del Norte y Alemania. No se
conocen hasta ahora en América del Sur, África y Asia (Figura 15. 15 G).
Orden Tarphycerida
Conchillas generalmente enroscadas, con
ombligo ancho y pobre expansión de las vueltas, o bien algunos giroconos o torticonos.
Septos simples, sifúnculo de posición variable,
con cuellos ortocoaníticos y anillos conectivos
gruesos y laminados. Depósitos camerales y
endosifunculares ausentes. Peristoma con seno
hiponómico pronunciado y generalmente con
modificaciones aperturales. Ordovícico Temprano-Silúrico Tardío (Figura 15. 16 A).
Orden Barrandeocerida
Se distinguen de los tarphycéridos principalmente por sus anillos conectivos delgados. Poseen conchillas cirtocónicas, girocónicas, serpenticónicas y torticónicas, sin depósitos
camerales. Con sifúnculo ortocoanítico de posición variable y sin depósitos endosifunculares. Suturas simples y abertura sin modificaciones. Muestran una marcada tendencia al
desenroscamiento de la conchilla o aun a la formación de torticonos y breviconos, probablemente asociados al desarrollo de una masa
visceral más elongada y a una cámara habitación muy larga. Se conocen principalmente de
América del Norte, aunque algunas especies se
registran en Europa y Australia. Ordovícico
Medio-Devónico Medio (Figura 15. 16 B).
Orden Nautilida
Incluyen una rica variedad de formas enroscadas. Con muy pocas excepciones, el sifúnculo es angosto y cilíndrico, de posición subcentral y con anillos conectivos delgados. El patrón de la sutura es el más complicado entre
todos los órdenes de Nautiloidea y algunas formas tienen suturas más complejas que las de
los amonoideos primitivos. La mayoría de los
nautílidos poseían tamaños moderados, en
promedio menores a los de Nautilus, que vive
actualmente. A lo largo de su historia han sufrido varias radiaciones y crisis, quizás la más
severa de éstas fue la de fines del Triásico, cuando solo habrían sobrevivido representantes del
LOS INVERTEBRADOS FÓSILES
CEPHALOPODA
Figura 15. 16. Tarphycerida: A. Schroederoceras ?bandonis, C 15225, x 0,35. Barrandeocerida: B. «Barrandeoceras» sp., C 7460, x 0,35.
Nautilida (C-F); Trigonoceratina (C-D): C. Vestinautilus cariniferous, C 2836, x 0,35; D. Aphelaeceras mutabile, 30934, x 0,50. Nautilina:
E-F. Eutrephoceras subplicatum, CPBA 20047, x 1 (Figuras A-D. ©The Natural History Museum London).
género Cenoceras en el Jurásico Temprano, y comenzó una nueva radiación que resultó en una
modesta proliferación de géneros nuevos en el
Jurásico Tardío. Durante el Cretácico se mantuvo el número de géneros, pero comenzó la declinación de otros nuevos que se acentuó en el Cenozoico. En la actualidad solo viven dos géneros: Nautilus y Allonautilus (Ward y Saunders,
1997), restringidos al Indo-Pacífico, aunque la
validez de este último género ha sido criticada
recientemente (Harvey et al., 1999). Devónico
Temprano-Holoceno (Figura 15. 16 C-F).
LOS INVERTEBRADOS FÓSILES
SUBCLASE BACTRITOIDEA
Formas pequeñas, con conchilla externa
exogástrica, ortocónica o cirtocónica, generalmente lisa. Sutura simple, de tipo ortoceratítico, con un lóbulo medio ventral. Septos
cóncavos hacia la abertura, cuellos septales
retrosifonados, ortocoaníticos a cirtocoaníticos, con anillos conectivos rectos a inflados. Sin depósitos endosifunculares ni
camerales. Sifúnculo pequeño, marginal ventral o ligeramente submarginal. Protoconcha
CEPHALOPODA
455
CEPHALOPODA
globular, calcárea y pequeña. No se conocen
ápticos, anápticos ni estructuras mandibulares.
La posición taxonómica y el nivel jerárquico
del grupo están en discusión. Mientras algunos autores los relacionan con los nautiloideos,
otros los ubican junto a los amonoideos. La
conchilla delgada, protoconcha globosa, sifúnculo pequeño marginal ventral y sutura con
un lóbulo medio ventral son características
también típicas de los primeros amonoideos.
De esta manera, la mayoría de los autores actualmente considera que los bactritoideos son
morfológica y filogenéticamente intermedios
entre los nautiloideos y los amonoideos.
Los bactritoideos están bien representados en
el Devónico, tienen su acmé en el CarboníferoPérmico y se extinguen a fines de ese período.
Su distribución inicial se restringe a Europa
central y norte de África, para hacerse luego
cosmopolita.
Orden Bactritida
Posee las características de la subclase.
SUBCLASE AMMONOIDEA
Cefalópodos de tamaño variado, con conchilla externa exogástrica y generalmente planoespiral. Suturas agoniatíticas, goniatíticas,
ceratíticas y amoníticas. Septos convexos hacia la abertura y cuellos septales procoaníticos. Depósitos camerales ausentes y endosifunculares raros. Sifúnculo pequeño, usualmente ventral marginal en estadios maduros,
la mayoría ventrales a lo largo de toda la
ontogenia, en algunos de posición dorsal. Protoconcha bulbosa y calcárea. Devónico Temprano-Cretácico Tardío (Figuras 15. 17 y 18).
Orden Anarcestida
Este grupo se habría desarrollado a partir de
bactrítidos en el Devónico Temprano, reteniendo algunos rasgos en común, tales como las
suturas simples y los cuellos septales retrocoaníticos. A diferencia de ellos, sin embargo,
presentan una conchilla espiralada y un sifúnculo ventral, rasgos ambos típicos de los amonoideos, por lo que se considera a Anarcestida
como los primeros amonoideos verdaderos.
Poseían en general una conchilla poco ornamentada, con vueltas deprimidas y seno
hiponómico. Devónico (Figura 15. 17 A).
A pesar que todos los Anarcestida desaparecieron a fines del Devónico, dieron lugar a tres
grupos de amonoideos: clyménidos, prolecanítidos y goniatítidos.
456
CEPHALOPODA
Orden Clymeniida
Los clyménidos representan, aparentemente, un grupo monofilético derivado del género
Archoceras o alguna otra forma relacionada de
Anarcestida. Se distingue de todos los otros órdenes de amonoideos por poseer un sifúnculo
dorsal marginal, que se ubica en esa posición
luego de las primeras cámaras en las que tiene
una posición ventral. Los cuellos septales retrocoaníticos son cilíndricos y muy largos, formando un tubo sifuncular continuo. La protoconcha es esferoidal o elipsoidal. A pesar de ser
un grupo pequeño, muestran gran diversidad
morfológica, con sutura relativamente simple,
parecida a la de los goniatítidos, y también poseen un seno hiponómico marcado. Devónico
Tardío. Mayormente restringidos a Europa y
norte de África, con escasa representación en el
resto de los continentes (Figura 15. 17 B, C).
Como los Anarcestida, los clyménidos no pudieron sobrevivir a la extinción en masa de fines del Devónico, que diezmó además muchos
otros grupos de invertebrados marinos. Se los
considera excelentes fósiles guía.
Orden Goniatitida
Representan el grupo más importante de
amonoideos paleozoicos, con una gran variedad morfológica y numerosas especies. Como
característica principal tienen una sutura simple, con lóbulos agudos y sillas redondeadas,
aunque en formas avanzadas ésta puede ser de
tipo amonítica. La protoconcha es muy pequeña, llegando a 1 mm de diámetro. Generalmente son formas relativamente pequeñas, con cuellos septales procoaníticos, conchillas involutas, compactas, lisas o levemente costuladas.
También es común la presencia de liras, constricciones y de un seno hiponómico. Devónico
Medio-Pérmico Tardío. Son muy útiles en bioestratigrafía (Figura 15. 17 D).
Orden Prolecanitida
Se caracterizan por tener cuellos septales retrocoaníticos, conchillas discoidales aplanadas
y suturas bastante complejas, con numerosas
sillas redondeadas y lóbulos con denticulaciones pequeñas. La superficie de la conchilla es
generalmente lisa u ornamentada con costillas
débiles. Devónico Tardío-Triásico Tardío (Figura 15. 17 E, F).
Orden Ceratitida
Comparados con los amonoideos del Paleozoico, los Ceratitida muestran una diversidad
mucho mayor en la forma y ornamentación de
la conchilla, así como una sutura más compleja. Muchos son comprimidos lateralmente, pero
LOS INVERTEBRADOS FÓSILES
CEPHALOPODA
Figura 15. 17. Anarcestida: A. Manticoceras acutum, C 5924, x 0,75. Clymeniida (B-C): B. corte delgado de Kosmoclymenia undulata,
39739, x 0,75; C. Gonioclymenia laevigata, 75144a, x 0,75. Goniatitida: D. Goniatites sp., 302146, x 1,5. Prolecanitida (E-F): E. Pronorites
cyclolobus, holotipo C 264, x 1; F. Prolecanites compressus, C 11521, x 0,35 (todas las figuras ©The Natural History Museum London).
hay gran cantidad de especies con costillas
gruesas y tubérculos, y otras de secciones subcuadradas que dan a la conchilla una apariencia más robusta.
La parte inicial del sifúnculo tiene posición
central pero gradualmente se mueve a posiciones ventrales. Su característica principal es la
línea de sutura. Ésta tiene 4 lóbulos: el externo,
el interno y entre ellos un gran lóbulo lateral y
otro más pequeño de posición umbilical. Los
lóbulos son crenulados y las sillas redondeadas y simples.
LOS INVERTEBRADOS FÓSILES
Los estudios de las vueltas más internas sugieren que este grupo derivaría de Prolecanitida (Shigeta et al., 2001). Su diversidad es significativa y muestra la remarcable recuperación
de los amonoideos luego de la tremenda extinción en masa de fines del Pérmico. Solo unos
pocos Ceratitida y Prolecanitida sobrevivieron a la crisis y poco tiempo después, este último grupo se extinguió. Apenas se estabilizaron
las condiciones ambientales, los ceratítidos se
diversificaron, particularmente en ambientes
someros. Pérmico-Triásico, especialmente típicos de este último período (Figura 15. 18 A).
CEPHALOPODA
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CEPHALOPODA
Orden Phylloceratida
Representan uno de los grupos más uniformes y conservadores de todos los amonoideos.
Son formas relativamente grandes, robustas,
bastante involutas y con secciones redondeadas. Las conchillas son lisas u ornamentadas,
con costillas muy finas. La sutura, característica del grupo, inicialmente es cuadrilobada
para hacerse luego muy compleja, con elementos adicionales (lóbulos adventicios), sillas en
forma de hoja y lóbulos puntiagudos.
La línea de sutura tan compleja y la conchilla
robusta indicarían que estos amonoideos po-
drían haber estado adaptados a vivir en ambientes más profundos. El aspecto hidrodinámico de las conchillas, lisas e involutas, revelaría además que eran buenos nadadores. Se
los registra en todo el mundo, especialmente
en las facies más profundas, siendo muy raros
en ambientes someros, donde abundan otros
grupos de amonoideos.
Se supone que este grupo representa el vínculo entre los ceratítidos triásicos y el resto de los
amonoideos jurásico-cretácicos, aunque estas
relaciones no se conocen con exactitud. Triásico
Tardío-Cretácico Tardío (Figura 15. 18 B).
Figura 15. 18. Ceratitida: A. Wasatchites tridentinus, C 2125, x 0,7. Phylloceratida: B. Monophyllites sphaerophyllus, LDUCG 113, x 0,35.
Lytoceratida: C. Lytoceras endesianum, CPBA 7504, x 0,7. Ammonitida: D. Psiloceras planorbis. LDUCG 121, x 0,7. Ancyloceratida: E.
Colchidites vulanensis australis, CPBA 11823, x 0,7. F-G. Apticos, CPBA 20214-17019 (Figura A. ©The Natural History Museum London;
Figuras B y D. colección University College London).
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CEPHALOPODA
LOS INVERTEBRADOS FÓSILES
Orden Ancyloceratida
Este grupo de amonoideos, también llamados
heteromorfos por sus conchillas que se alejan
de la forma planoespiral, muestra una gran
distribución geográfica y tiene importancia en
bioestratigrafía. En contraste con otros grupos
de amonoideos, tuvieron una amplia distribución a lo largo de todo el Cretácico Tardío. A
pesar de la enorme diversidad de formas presentes en la conchilla, todos los ancylocerátidos comparten una línea de sutura cuadrilobada, similar en cierta medida a la de los
lytocerátidos. Jurásico Tardío-Cretácico Tardío
(Figura 15. 18 E).
Orden Ammonitida
Es el grupo más numeroso de toda la subclase.
Fueron especialmente comunes y diversos en
ambientes someros y de profundidad moderada y habrían ocupado una variedad de nichos
ecológicos. Poseen suturas complejas de tipo
amonítico. Un rasgo característico del grupo
es el corto rango estratigráfico de muchas de
sus especies, en algunos casos solo unos cien-
LOS INVERTEBRADOS FÓSILES
tos de miles de años, lo que los convierte en
excelentes fósiles guía. Jurásico Temprano-Cretácico Tardío (Figura 15. 18 D, F y G).
SUBCLASE COLEOIDEA
Comprende a la mayoría de los cefalópodos
actuales, e incluye a los calamares, sepias, pulpos, Nautilus de papel o Argonauta y también a
varios grupos extinguidos, entre los que se destacan los belemnites. Se los conoce además
como Dibranchiata, ya que poseen un solo par
de branquias en la cavidad del manto, rasgo
que los separaría de todo el resto de los cefalópodos. Su tamaño varía desde pequeño a muy
grande y el manto forma una cobertura externa del cuerpo. La gran mayoría tiene una conchilla interna aragonítica, denominada fragmocono, contenida en una estructura sólida y
cónica, el rostro o guarda, secretada por el
manto, que generalmente es la única parte de
la conchilla que fosiliza. El fragmocono está
recubierto externamente por una pared delgada, extendida dorsalmente hacia adelante, en
forma de espada, el proóstraco, raramente
fosilizable. El proóstraco más la pared delgada
constituyen la conoteca. Algunos representantes actuales, como los pulpos, no poseen conchilla. La única excepción sería el caso de la
hembra de Argonauta, que segrega una conchilla externa calcítica no tabicada y cuya función es alojar a los huevos (Figura 15. 5 A). La
forma de la conchilla varía de ortocónica a
cirtocónica y pocas veces es espiralada como
CEPHALOPODA
Orden Lytoceratida
Es uno de los grupos más persistentes y con
mayor distribución geográfica de todos los
amonoideos mesozoicos. Se supone que derivaron de Phylloceratida, de los cuales difieren
principalmente por ser más evolutos y en la línea de sutura. Son formas generalmente de tipo
serpenticono, con costillas anulares simples y
numerosas constricciones. La amonitela (conchilla embrionaria) es de tamaño variable, pero
siempre pequeña con una cámara inicial de 0,3
a 1 mm de diámetro, y un prosifón curvo. El
sifúnculo es ventral, con septos procoaníticos.
El rasgo diagnóstico del orden es la sutura compleja, con una división distintiva de lóbulos y
sillas. En las especies más primitivas hay 2 lóbulos umbilicales, mientras que en formas más
avanzadas puede haber 3 o más.
La vuelta de sección subcircular y la conchilla evoluta sugieren que los lytocerátidos no
eran muy hidrodinámicos ni muy buenos nadadores. Estos amonoideos se encuentran en
un amplio rango de ambientes sedimentarios,
como los phyllocerátidos. Las facies de carbonatos de ambientes profundos del Jurásico del
Mediterráneo son particularmente ricas en
amonites phyllocerátidos y lytocerátidos. Estos últimos habrían estado especialmente
adaptados a vivir en aguas más profundas, ya
que tienen septos gruesos y poco espaciados,
lo que los haría resistentes a una mayor presión hidrostática. Jurásico Temprano-Cretácico Tardío (Figura 15. 18 C).
Figura 15. 19. Aspecto de un ejemplar actual de Spirula.
en el género Spirula (Figura 15. 5 E). El cuerpo
tiene aspecto de proyectil o bolsa, con un poderoso hipónomo y dos aletas que son utilizadas como órganos de equilibrio durante la natación (Figura 15. 19). La cabeza lleva ojos grandes con córnea y lentes y la boca está rodeada
por 8 o 10 apéndices con ventosas; poseen además mandíbula quitinosa y rádula con 7 elementos. El tubo digestivo es en forma de U y el
ano se ubica en la cavidad paleal. Tienen un
par de ctenidios y un par de nefridios. Algunos
géneros poseen cromatóforos y una bolsa que
descarga tinta por el hipónomo, utilizada para
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CEPHALOPODA
ocultarse de los enemigos. Esta bolsa de tinta
se registra por primera vez en el Triásico
(Loligosepia, Reitner, 1978).
El rango estratigráfico comprende desde el
Devónico Temprano a la actualidad, que es a
su vez el rango conocido de las formas con 10
apéndices, mientras que las formas de 8 apéndices se registran desde el Jurásico Medio a la
actualidad. En los mares actuales los coleoideos están representados por unos 250 géneros.
Desde el punto de vista paleontológico, el grupo más importante es el de los belemnites (Carbonífero Temprano-Cretácico Tardío), particularmente bien representados en rocas mesozoicas. Los coleoideos, como los amonoideos, habrían evolucionado de los bactrítidos, con quienes comparten una conchilla embrionaria pequeña y la rádula con 9 dientes por fila.
Orden Hematitida
Este nuevo orden de coleoideos está representado por organismos cuyo rostro es corto, de
composición orgánica y aragonítica, con numerosas y prominentes crestas. La superficie del
rostro tiene más de dos surcos sin una posición
constante. Peristoma formado por el borde terminal del rostro, que rodea al fragmocono, y
caracterizado por un ancho seno ventral o
ventro-lateral, asimétrico y en forma de U. Fragmocono ortocoanítico con ángulo apical pequeño. Conoteca multilaminar, principalmente
prismática, sin capa nacarada. Sifúnculo angosto, ventral, submarginal en estadios tempranos
pasando a marginal. Anillos conectivos delgados, orgánicos. Línea de sutura sin seno ventral. Carbonífero Temprano (Doguzhaeva et al.,
2002).
Orden Aulacocerida
Coleoideos parecidos a los belemnites, que
poseen un rostro aragonítico u orgánico y un
fragmocono distintivamente camerado. No
muestran un proóstraco y la mayoría tiene una
conoteca costulada. Los cuellos septales son
procoaníticos o acoaníticos en el estadio adulto. Poseen cámaras largas y ángulos alveolares
pequeños. Las partes blandas inferidas de este
orden difieren de las de los belemnites; aunque
ambos habrían tenido una conchilla interna,
la cavidad del manto de los aulacocéridos estaba dentro de la cámara habitación, mientras
que la de los belemnites verdaderos se hallaba
protegida ventralmente solo por el tejido del
manto. Además, habría diferencias también en
la morfología de las aletas y en la de los brazos
(ganchos en los belemnites versus ventosas en
los aulacocéridos). ?Devónico Tardío-Jurásico
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CEPHALOPODA
Temprano, con registros muy raros en el
Jurásico Medio a Tardío. Su distribución geográfica varió a lo largo de su historia: en el Paleozoico están restringidos a América del Norte y Groenlandia y son prácticamente cosmopolitas en el Triásico, aunque mucho más comunes en latitudes bajas que altas. En tiempos
jurásicos se restringen básicamente al Tethys
(Figura 15. 20 A, B).
Orden Phragmoteuthida
Coleoideos con proóstraco tripartito, en forma de abanico, considerablemente más largo
que el fragmocono; labio libre del fragmocono
restringido al tercio ventral; generalmente sin
rostro; campo medio del proóstraco ancho, redondeado anteriormente. Fragmocono brevicono, con cámaras cortas, estructura de los
cuellos septales desconocida; sifúnculo superficialmente similar al de los belemnites; con
bolsa de tinta y ganchos en los brazos. Pérmico Tardío-Triásico Tardío, ?Jurásico Temprano, su distribución geográfica abarca Groenlandia y sur de Europa, con registros dudosos
en Gran Bretaña.
Orden Belemnitida
Coleoideos con un fuerte fragmocono cuya
parte apical está algo curvada endogástricamente, con ángulo apical entre 12° y 32°. El rostro cubre a la totalidad del fragmocono y tiene
una estructura prismática-radiada, concéntricamente laminada.
Todo el esqueleto descripto se hallaba dentro de un cuerpo similar al de un calamar, con
un manto musculoso bien desarrollado y 10
brazos iguales o subiguales, llevando dos hileras de ganchos y sin ventosas. Los esqueletos completos son muy raros, normalmente
se preserva solo la parte posterior del rostro
o guarda. Los belemnites solucionaron el problema de la flotabilidad positiva del fragmocono con una conchilla interna en cuyo exterior se deposita el rostro. Se conocen restos de
partes blandas de belemnites del Jurásico de
Europa y el Cretácico de Siria, que muestran
ganchos en los brazos y el contenido de la bolsa de la tinta. Los primeros registros corresponderían a Eobelemnites, del Carbonífero Inferior de Estados Unidos, y el grupo se extingue a fines del Cretácico.
Su distribución es casi cosmopolita en el
Jurásico y Cretácico, aunque están más diversificados y son más comunes en el hemisferio norte. Géneros tales como Pachyteuthis
en el Jurásico, o Belemnitella en el Cretácico,
constituyen buenos fósiles guía (Figura 15.
20 C-E).
LOS INVERTEBRADOS FÓSILES
CEPHALOPODA
Figura 15. 20. Aulacocerida: A-B. Aulacoceras sulcatum, C 21827/8, x 0,75. Belemnitida (C-E): C. Belemnopsis patagoniensis, CPBA
20220, x 0,4; D. Duvalia dilatata, CPBA 1012, x 0,75. E. Patagonibelus enigmaticus, CPBA 11725, x 0,75. Teuthida (F-G): F. Plesioteuthis
sp., C 46895, x 0,4; G. Acanthoteuthis (Belemnoteuthis?) speciosus, 83738, x 0,4. Sepiida: H. Sepia craveri, C 7233, x 0,75 (Figuras AB, F-H. ©The Natural History Museum London).
Orden Teuthida
Este grupo comprende a los calamares actuales y a numerosos ejemplos fósiles. Conchilla
interna reducida, con un proóstraco en forma
de pluma u hoja y sin rostro ni fragmocono
camerado. Poseen 8 brazos, 2 largos tentáculos no retráctiles y ventosas con o sin ganchos.
Se hallan ya en el Devónico Inferior de Alemania, en las pizarras de Hunsrück con géneros
como Eoteuthis (Bandel et al., 1983; Stürmer,
1985). En América del Sur, se conoce Teudopsis
jeletzkyi en rocas toarcianas de la cuenca
Neuquina (Riccardi, 2005), mientras que en
Antártida hay registros tithonianos de Tra-
LOS INVERTEBRADOS FÓSILES
chyteuthis cf. hastiformis (Doyle, 1991). Varias especies en el Calloviano de Francia y el
Oxfordiano de Inglaterra preservan partes
blandas y, en algunos casos, la bolsa de la tinta. Para algunos autores, los teúthidos fósiles
son difíciles de interpretar y podrían no tener
relaciones filogenéticas con los grupos actuales (Figuras 15. 2 y 20 F, G).
Orden Sepiida
Coleoideos con conchilla interna, dorsal, bien
calcificada, proóstraco muy reducido y fragmocono bien desarrollado, que puede ser recto
o espiralado, con sifúnculo marginal a lo largo
de todo el desarrollo, dos veces más ancho que
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CEPHALOPODA
en Belemnitida y Aulacocerida. Los cuellos
septales son holocoaníticos y los anillos
conectivos reducidos. El cuerpo es corto, ancho o en forma de saco con aletas; poseen 8
brazos y 2 tentáculos. Los primeros registros
se remontan al Jurásico de Cuba y Europa. En
la actualidad están bien representados por los
géneros Sepia y Spirula, este último con un fragmocono endogástrico (Figuras 15. 3 A, B, 5 C, D
y 20 H).
Orden Vampyromorpha
Este grupo corresponde a los calamares vampiro que habitan aguas profundas. Son formas pequeñas, parecidas a pulpos, regordetas,
con un par de aletas, 8 brazos unidos por una
membrana y 2 pequeños filamentos retráctiles, con conchilla reducida a un vestigio transparente no calcificado. Los primeros representantes de este orden se conocen del Jurásico
Medio (Calloviano) de Francia con la especie
Vampyronassa rhodanica.
Orden Octopoda
Coleoideos con cuerpo globoso, redondeado,
generalmente sin aletas. Conchilla interna
vestigial o ausente y 8 brazos iguales que pueden estar unidos por una membrana. En la actualidad están representados por los pulpos y
los primeros registros corresponden a
Proteroctopus ribeti del Jurásico Medio (Calloviano) de Francia (Figura 15. 4 A, B).
ECOLOGÍA Y PALEOECOLOGÍA
Los cefalópodos son marinos y viven en todos los océanos y mares con salinidad normal,
aunque se conocen algunas especies que aceptan baja salinidad. La única cuenca no habitada por estos moluscos es el Mar Negro. Se los
halla prácticamente en todos los nichos marinos, desde las regiones costeras hasta las mayores profundidades oceánicas, metidos entre
las rocas, masas coralinas o sumergidos en el
sustrato arenoso.
Las especies de Nautilus buscan su alimento
cerca del fondo, en el que incluso pueden excavar, mientras que los coleoideos son carnívoros voraces y oportunistas, que se alimentan
de moluscos (incluso cefalópodos), crustáceos
y peces principalmente; en menor proporción,
de equinodermos y poliquetos. Las sepias y formas afines, mediante el movimiento de las aletas y el hipónomo, pueden introducirse en la
arena, emergiendo solo los ojos; así, quedan al
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CEPHALOPODA
acecho de las presas desprevenidas, a las que
capturan extendiendo sus tentáculos.
Son moluscos muy vulnerables a la predación
de los grandes peces, cetáceos, focas y crustáceos. También resultan presas de las aves marinas en la superficie del mar. Diversos grupos
de protistas y metazoos son simbiontes o parásitos de ellos. Muchas formas de aguas profundas muestran una luminiscencia debida a
bacterias simbiontes.
Los cefalópodos cuentan con especies solitarias o gregarias. La mayoría de las formas actuales nadan horizontalmente por propulsión
a chorro, expulsando el agua a presión desde
la cavidad paleal a través del hipónomo, el que
es accionado en la dirección requerida por la
acción de músculos radiales y circulares.
Estos organismos han elaborado un refinado
sistema de defensa, con estructuras sensoriales diversas que les permiten mimetizarse por
medio de cromatóforos en el manto, controlados muscularmente. Excepto Nautilus y algunas especies de aguas profundas, las formas
actuales poseen una gran bolsa de tinta que
desemboca en el recto, inmediatamente por
detrás del ano. Se trata de un líquido oscuro,
con elevadas concentraciones de melanina, que
es expulsado en casos de peligro. Esta tinta no
solo produce un oscurecimiento del medio que
desconcierta al predador, sino que también
puede anestesiarlo y bloquear químicamente
sus órganos sensoriales.
Los aspectos ecológicos de los cefalópodos
actuales son relativamente variables, dada la
gran diversidad morfológica y de hábitat que
presentan las especies de este grupo. Probablemente en el caso de los fósiles sucediera igual,
pero los estudios de los mismos se encuentran
limitados por los procesos de preservación inherentes al registro fósil, en particular en las
formas sin partes duras que raramente quedan registradas. En las especies con conchilla
externa (ectocócleas), los estudios paleoecológicos suelen estar basados en comparaciones
con análogos vivientes (Nautilus) y con formas
endocócleas (con conchilla interna) pero que
aún conservan el sistema de flotabilidad mediante cámaras conectadas por un sifúnculo,
como en el caso de Spirula y Sepia. También se
realizan estudios de morfología funcional de
las conchillas, análisis de las facies sedimentarias que contienen los restos y de las asociaciones fósiles. Sin embargo, los estudios faciales y
de asociaciones fósiles están dificultados por
la posibilidad de deriva post-mortem de las conchillas. Debido a ésto, nunca podemos hallarnos seguros de estar estudiando una biocenosis de cefalópodos. La presencia conjunta de
LOS INVERTEBRADOS FÓSILES
LOS INVERTEBRADOS FÓSILES
animales subían y bajaban en la columna de
agua. Sin embargo, este sistema de control de
la flotabilidad funciona lentamente, de modo
que durante el transcurso de un día, el agua
que puede ser removida de las cámaras por
este medio es insignificante respecto al peso
del animal. El sifúnculo de Nautilus, y aparentemente también el de sus parientes fósiles y el
de los amonoideos, es demasiado pequeño para
que cambios diarios en la flotabilidad le permitan migrar en dirección vertical sin gasto
energético. Por eso, ahora se considera que estos movimientos se realizan mediante natación por propulsión a chorro a través del hipónomo. Algunos grupos, sin embargo, serían una
excepción a ello, como la actual Sepia y los
endoceratoideos del Paleozoico, que poseen un
sifúnculo grande en relación con el volumen
del cuerpo, lo que les permitiría utilizarlo para
migraciones verticales a corto plazo.
Los rasgos evolutivos de los cefalópodos
ectocócleos pueden interpretarse como el resultado de una presión de selección tendiente a alcanzar un compromiso energético eficiente entre la regulación de la flotabilidad, la estabilidad, la orientación, el diseño locomotor y el ambiente (Crick, 1988). El control de la flotabilidad
fue el factor de mayor peso en el proceso evolutivo, ya que todos los ectocócleos tuvieron que
regular la flotabilidad en alguna medida, como
consecuencia del diseño de su conchilla (dividida en cámaras), y debido a que factores como la
estabilidad, la orientación, la locomoción, etc.,
dependen del equilibrio entre la flotabilidad y
la masa (Crick, 1988; Teichert, 1988).
La regulación de la flotabilidad se relaciona
con las características fisiológicas de los cefalópodos ectocócleos, que permiten el ajuste del
cuerpo o de la conchilla para compensar el
empuje hacia arriba del agua de mar, y así
mantener una posición estable y preferencial
en la columna de agua. Existen diferentes efectos de la flotabilidad en conchillas enroscadas,
ortocónicas y cirtocónicas, longicónicas y
brevicónicas.
Sin embargo, toda conchilla cefalópoda implica restricciones de profundidad de hábitat
debido a tres factores: la conchilla puede
implosionar desde las paredes, el último septo
es capaz de implosionar hacia adentro y por
último, el sifúnculo puede explotar dentro de
las cámaras. En los tres casos, la causa es la
presencia de cámaras llenas de aire a baja presión. Se ha observado que la profundidad de
implosión de la conchilla en Nautilus es de alrededor de 800 m y, en Spirula, se halla próxima a los 1500 m. En las conchillas fósiles, esta
profundidad puede calcularse si se dispone
CEPHALOPODA
CEPHALOPODA
conchillas de juveniles y adultos sería evidencia fuerte de que los fósiles fueron realmente
sepultados cerca de su verdadero hábitat. De
todas maneras, para hacer un estudio paleoecológico es imprescindible tener en cuenta
los aspectos tafonómicos del grupo fósil en cuestión.
En el caso de los endocócleos, los estudios paleoecológicos utilizan como comparación a
muchos de los coleoideos modernos. Los
belemnites, uno de sus grupos fósiles más conocidos, eran semejantes a los calamares actuales en apariencia y hábitos, con la diferencia de que tenían una conchilla interna más
desarrollada. Además, sus tentáculos poseían
ganchos en lugar de ventosas. Se los encuentra
comúnmente en los estómagos fosilizados de
reptiles marinos, como los ictiosaurios. La
mayoría eran criaturas de tamaño mediano;
sin embargo, en el Jurásico de Europa y Asia se
encontró una forma, Megateuthis, con un rostro
de 50 a 60 cm de longitud, sugiriendo una longitud de 2 m para la conchilla y de 3 m para el
tamaño total del animal.
Algunos grupos de coleoideos actuales acumulan grasa dentro de los brazos o amonio en
los fluidos celómicos y tejidos blandos para
disminuir la densidad y permanecer así con
una flotabilidad aproximadamente neutra, sin
la ayuda de una conchilla flotadora.
Para un animal que vive en la columna de
agua en forma activa, el poseer una flotabilidad
neutra es ventajoso, ya que permite permanecer a determinados niveles de profundidad sin
gasto energético. De aquí la importancia del
sistema de control de la flotabilidad que caracteriza a las conchillas de los cefalópodos a partir del Cámbrico Tardío.
Respecto al control de la flotabilidad mediante el uso del sifúnculo, se ha observado en cefalópodos actuales (particularmente en Nautilus),
que éste actúa como una bomba que genera una
diferencia osmótica (en el contenido de iones)
entre la sangre de su interior y el líquido salino
de las cámaras. Cuando esa diferencia alcanza
cierta magnitud, el líquido comienza a atravesar la parte permeable del sifúnculo (anillos
conectivos), pasando desde las cámaras al sifúnculo. De esta manera aumenta la
flotabilidad total del animal. Mientras que si
existe la necesidad de disminuir este parámetro, el movimiento de líquido será inverso, es
decir, desde el sifúnculo al interior de las cámaras.
Durante mucho tiempo se creyó que el mecanismo de bomba osmótica era usado en las
migraciones diarias de Nautilus, es decir, que
vaciando y llenando las cámaras de líquido los
463
CEPHALOPODA
de datos acerca del espesor y radio de curvatura de los septos. Existe un índice que en base
a estos valores, y calibrándolos con los valores obtenidos experimentalmente para las
formas actuales, permite estimar la profundidad de implosión de una conchilla
(Westermann, 1973).
Aparentemente, durante la evolución de los
cefalópodos ancestrales se ha registrado un
incremento en el tamaño corporal. La diferencia entre las tasas de crecimiento de la conchilla y las partes blandas (la masa visceral crece
en longitud a una tasa más lenta que el fragmocono) habría dado como resultado una
flotabilidad positiva en el ápice de la conchilla.
De esta manera existiría un conflicto entre la
necesidad de mantener una orientación preferencial en la columna de agua para alimentarse, moverse, etc., y la flotabilidad creciente del
fragmocono.
Muchos autores proponen que este conflicto
ha sido resuelto con una gran diversidad de
tipos de conchillas, que de diferentes maneras
combinan el control de la flotabilidad con una
orientación favorable del cuerpo respecto al
fondo marino. Algunos grupos desarrollaron
depósitos camerales o sifunculares a modo de
lastre, para estabilizar la postura corporal.
Otros aumentaron el número de septos (disminuyendo la flotabilidad por aumento de
peso), o evolucionaron hacia formas cortas y
ensanchadas. Algunos comenzaron a enroscarse, colocando el fragmocono por encima de las
partes blandas (Figura 15. 21).
Respecto al grupo ancestral, el de los ellesmerocéridos, no hay evidencias claras de que estas formas ya tuvieran gas en sus cámaras, y
en el caso de que sí lo tuvieran, el tamaño tan
pequeño de las mismas genera dudas acerca de
que el organismo hubiera podido mantener una
flotabilidad neutra en base a dicho mecanismo. Así, se asume que estos organismos eran
bentónicos y solo aquellos con conchillas longicónicas podrían haber tenido hábitos nectobentónicos.
Los endocéridos y los intejocéridos tienen
fragmoconos grandes, con cámaras cortas penetradas por un sifúnculo marginal a submarginal ancho, relleno en parte con endoconos o
lamelas y en parte con el tubo o cordón sifuncular. En muchos grupos, el diámetro del sifúnculo es la mitad del diámetro del fragmocono. La masa combinada de los endoconos y del
cordón sifuncular serviría para contrarrestar
los efectos de la flotabilidad positiva y daría
una orientación que generalmente se acepta
como horizontal o subhorizontal. Además, la
posición del sifúnculo tendría la ventaja adicional de proveer estabilidad rotacional al organismo al bajar el centro de gravedad. Sin
Figura 15. 21. Evolución de los diferentes tipos de conchillas en los cefalópodos ectocócleos. A. conchilla ancestral; B. conchilla recta
con endoconos; C. conchilla con depósitos anulosifonales; D. conchilla con depósitos camerales; E. conchilla ascocérida; F. conchilla
con fragmocono reducido y cámara habitación con la abertura apuntando hacia abajo; G-J. conchilla enroscada y con el fragmocono sobre
las partes blandas; H. conchilla enroscada planoespiral evoluta; I. conchilla torticona; J. conchilla planoespiral involuta.
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CEPHALOPODA
LOS INVERTEBRADOS FÓSILES
LOS INVERTEBRADOS FÓSILES
Los oncocéridos se extinguieron en el Devónico, junto con los discosóridos, y Chamberlain
(1991) ha sugerido que esta extinción se debería a la presión de predación de los peces
condrictios, dominantes para esos tiempos,
sobre los cefalópodos de conchillas menos estables, como las brevicónicas. Los cefalópodos
que desarrollaron conchillas enroscadas habrían logrado evitar esta predación por ser
más compactos y móviles.
La mayoría de los especialistas considera que
los discosóridos tenían un hábito de vida
necto-bentónico. Westermann (1975) sugirió,
mediante un análisis de la resistencia septal y
de la estructura de los anillos conectivos, una
profundidad máxima de 100 m para estos animales. Sus restos se encuentran asociados a
facies de aguas someras. Como los oncocéridos,
estas formas probablemente tendrían una
movilidad limitada y derivarían con la cabeza
hacia abajo cerca del fondo, buscando presas
con sus largos brazos.
En el mundo del Paleozoico Temprano, en el
cual la mayoría de los cefalópodos eran formas masivas de movimientos lentos, los
ascocéridos fueron únicos en su estructura.
Este grupo habría resuelto el problema del control de la flotabilidad truncando las porciones
tempranas de la conchilla durante la etapa
adulta. La conchilla restante, ovoide y bulbosa,
se conoce como «conchilla ascocérida». Las formas juveniles vivían probablemente como los
orthocéridos (predadores necto-bentónicos),
con movimientos lentos, predando sobre pequeños invertebrados. El individuo maduro,
con su conchilla liviana e hidrodinámica, era
un animal ágil tipo coleoideo.
Por último, el enroscamiento de la conchilla
también constituyó una forma de solucionar
los problemas asociados a la flotabilidad. El
enroscamiento del cono en forma planoespiral
ubica el centro de flotabilidad directamente
sobre el centro de masa. Dada la cercanía de
estos centros y su situación fija dentro de la
espiral, el hidrostático resultó ser el mecanismo primario de regulación de la flotabilidad y
el enroscamiento parece haber sido el diseño
óptimo de conchilla disponible para cefalópodos ectocócleos.
Uno de los grupos que muestran esta solución es el de los tarphycéridos. Los barrandeocéridos representan un conjunto numéricamente pequeño, que tienen forma muy parecida a la de los tarphycéridos en lo externo pero
con anillos conectivos más delgados.
En general, la versión nautílida para el control
de la flotabilidad mediante el enroscamiento de
la conchilla difiere de los barrandeocéridos y
CEPHALOPODA
CEPHALOPODA
dudas, estos grandes animales eran los
superpredadores del Ordovícico y los endocéridos adultos, como los grandes cefalópodos
del Ordovícico y Silúrico, no tendrían predadores naturales.
En los orthocéridos la conchilla es larga y delgada, con poca ornamentación, y la cámara habitación generalmente es corta en relación a la
longitud del fragmocono. Las paredes de la conchilla son delgadas y los septos espaciados. El
sifúnculo es de diámetro pequeño, con anillos
conectivos simples. Esta conchilla liviana, con
cámaras amplias, daba una gran flotabilidad al
organismo. Para contrarrestarla se usaban
lastres de carbonato de calcio depositado en las
cámaras. Este grupo dominó la fauna nectónica
de cefalópodos desde el Ordovícico Tardío al
Carbonífero, y sobrevivió hasta el Triásico.
La característica más llamativa de los actinocéridos es el sifúnculo de gran diámetro y
relleno con depósitos que forman un sistema
de canales endosifunculares, el cual consiste
en un tubo central con tubos radiales ramificados a partir de los anillos conectivos. Este
sistema funcionaría probablemente en forma
hidrostática, con el propósito de remover los
fluidos camerales luego de la formación de los
septos, o movilizar fluidos dentro de las cámaras para la formación de depósitos camerales.
Los orthocéridos, como los endocéridos y los
actinocéridos, con sus conchillas largas y
gráciles, habrían sido predadores que nadaban lentamente a través del agua, generalmente cerca del fondo marino, donde podían cazar
trilobites y crustáceos con facilidad. Eran principalmente necto-bentónicos y nectónicos.
Los oncocéridos tenían generalmente conchillas longicónicas y cirtocónicas brevicónicas,
aunque algunos grupos se extendieron a morfologías torticónicas, girocónicas y nautilicónicas. Ciertas formas especialmente delgadas
usaban el amontonamiento de los septos como
forma de control de la flotabilidad, que es la
más primitiva. La presencia de un fragmocono
pequeño en la mayoría de estas formas las señalaría como bentónicas, aunque la presencia
de un seno hiponómico podría indicar cierta
habilidad para moverse por propulsión. Estudios detallados de flotabilidad de algunos
oncocéridos brevicónicos, con fragmoconos
excepcionalmente grandes y aberturas contraídas, podrían indicar que flotaban y vivían
pasivamente como miembros del plancton.
Probablemente, las formas enroscadas fueran
nadadores activos en la columna de agua, como
el Nautilus moderno, pero con un límite de profundidad de 150 m, según los datos de la resistencia de sus septos.
465
CEPHALOPODA
466
tarphycéridos en que son más involutos, con
una tasa de expansión mayor, cámaras más largas y sifúnculos de diámetros menores. Por último, las cámaras habitación son más cortas debido a la mayor tasa de expansión. Todas estas características se combinan para crear un diseño
de conchilla con un sistema hidrostático eficiente, alta estabilidad y buen diseño locomotor.
Los diferentes grupos de nautílidos tendrían
un hábito de vida similar (necto-bentónico),
parecido al del actual Nautilus pero con variaciones leves, sobre todo en lo referente a la profundidad, que está determinada por el límite
en el cual la conchilla implosiona. Este límite
se halla dado por la resistencia septal de cada
especie. Otros parámetros que aparentemente
se encontrarían relacionados al hábitat de estos animales son la forma de la conchilla, la
línea de sutura y el tipo de ornamentación.
Para los amonoideos existen diversas interpretaciones de la relación entre la forma de la
conchilla y la locomoción. Las diferentes morfologías deben haber influido de manera importante en la determinación de la fuerza de la
conchilla y la profundidad de hábitat. Las formas heteromorfas habrían sido nadadoras
más pobres que las planoespirales, y entre estas últimas, las comprimidas e involutas serían buenas para la natación continua en comparación con las menos comprimidas (Chamberlain, 1981). Debido a la enorme variedad de
formas de amonoideos, es realmente difícil generalizar sobre sus posibles hábitos de vida.
Se ha sugerido repetidamente que los amonoideos con conchillas gruesas y robustas habitaban ambientes más someros, mientras que las
especies más lisas y corpulentas habrían predominado en áreas de plataforma más profunda.
El valor adaptativo de la complejización de
la línea de sutura es debatido. Una de las hipótesis propone que las suturas complejas aumentarían la resistencia del fragmocono a la
presión hidrostática, evitando la implosión a
altas profundidades. De esta manera los amonoideos con suturas más complejas estarían
adaptados a ambientes más profundos que las
formas con suturas más simples.
La relación entre la morfología de la conchilla y la función hidrodinámica también tiene
implicancias para los cambios en la forma de
la conchilla de los amonoideos durante la
ontogenia. Los individuos recién eclosionados
pueden haber sido nadadores o migradores
verticales pasivos en el plancton, derivando
con corrientes oceánicas superficiales. Varios
datos sugieren que estos amonoideos muy jóvenes habrían vivido en un ambiente diferente que los juveniles más viejos y los adultos.
CEPHALOPODA
Algunos autores propusieron un estilo de vida
que solo necesite de gasto energético intermitente, como por ejemplo durante la captura de
una presa o la elusión de un predador. Probablemente los amonoideos no fueran predadores perseguidores (como los calamares), sino
acechadores. Esperarían pasivamente una presa y luego acelerarían para alcanzarla cuando
estuviera muy cerca.
ALIMENTACIÓN
En la actualidad, todos los cefalópodos son
carnívoros. Se alimentan principalmente de
peces, moluscos, crustáceos y gusanos. Usan
los tentáculos para atrapar a las presas y luego las muerden con las fuertes mandíbulas tipo
pico, introduciéndolas en la boca por acción de
la rádula. En particular, Nautilus se alimenta
de diferentes especies de crustáceos partiéndolos en trozos de 5 mm, que pasan a lo largo
del esófago altamente distensible, para ser almacenados en el gran buche (Nixon, 1988).
Respecto a los grupos extinguidos, el hallazgo extraordinario del contenido estomacal de
algunos amonoideos indicaría que éstos se alimentaban de pequeños moluscos y crustáceos,
foraminíferos y equinodermos. Estas formas
eran, a su vez, presa de reptiles marinos, peces
y grandes crustáceos.
El tamaño relativo de la masa bucal de los
amonoideos sugiere que ellos ingerían organismos pequeños enteros o partían presas más
grandes en diminutos pedazos. Restos identificados in situ de contenidos estomacales y del
buche, en la cámara habitación de amonites,
incluyen fragmentos de crinoideos, picos de
cefalópodos y ostrácodos (Nixon, 1988, 1996).
BIOESTRATIGRAFÍA Y
PALEOBIOGEOGRAFÍA
A pesar que los cefalópodos aparecen en el
Cámbrico, recién en el Silúrico se reconocen
como uno de los grupos de invertebrados con
mayor distribución en rocas marinas de todo
tipo. Sin embargo, estos fósiles silúricos no han
recibido el tratamiento que necesitan para demostrar su importancia desde el punto de vista bioestratigráfico. Ya en el Devónico, se reconocen zonaciones tanto de goniatítidos como
de clyménidos, especialmente en el hemisferio
norte.
Los cefalópodos carboníferos constituyeron
un grupo diverso caracterizado por su evolución rápida que los convierte en importantes
LOS INVERTEBRADOS FÓSILES
Los amonoideos ceratítidos son los predominantes en el Triásico y, a fines de este período,
se produce una importante extinción en masa,
a la que sobreviven pocas especies que darán
lugar a la radiación del Jurásico inicial de los
Ammonitina. Este grupo es el más utilizado en
bioestratigrafía de los ambientes marinos
mesozoicos alcanzando una resolución de centenas de miles de años. Dicha situación se mantuvo hasta la terminación del Cretácico, cuando el grupo, ya declinante, fue afectado por la
crisis del final de dicho período. Otro grupo de
cefalópodos que ha resultado de relativa importancia desde el punto de vista de su distribución bioestratigráfica y biogeográfica en el
Jurásico y el Cretácico es el orden Belemnitida
(Stevens, 1973; Doyle, 1987, 1992; Challinor,
1999, Challinor et al., 1992; Christensen, 1990,
1996).
Las zonas de amonites jurásicos de la región
circumpacífica fueron analizadas en forma
complexiva por Hillebrandt et al. (1992).
En Argentina, secuencias marinas que comienzan en el Triásico Superior y son especialmente importantes en el Jurásico y Cretácico
Inferior, han sido datadas bioestratigráficamente sobre la base de sus amonoideos, especialmente en el ámbito de la cuenca Neuquina.
Estos estudios han permitido obtener
CEPHALOPODA
fósiles con valor bioestratigráfico para ese período. Igual que otros grupos de organismos
carboníferos, los de Europa y América del Norte
se conocen con un detalle bastante considerable, en comparación con los de otras regiones
del mundo. Los cefalópodos carboníferos incluyen unos pocos remanentes de Actinoceratoidea, que tuvieron una larga historia en el
Paleozoico Temprano a Medio, además de
Nautiloidea y Ammonoidea que se diversificaron rápidamente en dicho período. Este último
grupo parece ser más cosmopolita que los Actinoceratoidea y Nautiloidea y su evolución y
zonación bioestratigráfica han sido extensamente investigadas en Europa y América del
Norte, dada su utilidad como fósiles guía. Los
estudios que han considerado la distribución
geográfica de los amonoideos en las reconstrucciones paleogeográficas del Carbonífero muestran un rango que se extiende desde los 60°N
hasta los 50°S.
A pesar del detallado conocimiento que se tiene de la filogenia y la historia evolutiva de los
amonoideos del Pérmico, éstos son solo localmente abundantes en facies clásticas finas. La
zonación del Pérmico está basada en
goniatítidos, prolecanítidos y, ya en el Pérmico Tardío, en ceratítidos.
Cuadro 15. 2. Biozonación del Triásico Superior-Jurásico Inferior de la cuenca Neuquina, Argentina (modificado de Riccardi et al., 2000).
LOS INVERTEBRADOS FÓSILES
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Figura 15. 22. Amonítidos del Jurásico de la cuenca Neuquina. A. Stephanoceras (Stemmatoceras) aff. frechi, CPBA 18111, Bajociano;
B. Phymatoceras aff. pseudoherbaense, CPBA 16514, Toarciano; C. Sonninia (Fissilobiceras) zitteli, CPBA 20215, Bajociano; D.
Megasphaeroceras magnum, CPBA 17052, Bajociano; E. Rehmannia (Loczyceras) patagoniensis, CPBA 17581, Calloviano; F. Pleydellia
cf. lotharingica, CPBA 16502, Toarciano; G. Peronoceras pacificum, CPBA 17529, Toarciano; H. Eurycephalites vergarensis, CPBA 7376,
Calloviano; I. Stehnocephalites gerthi, CPBA 7384, Bathoniano. Todas las figuras x 0,60.
biozonaciones de un detalle comparable al de
las secuencias estandard de Europa (reinos del
Tethys y Boreal) que se presentan en los Cuadros 15. 2, 3, 4 y 5 (basados en Riccardi et al.,
2000; Aguirre-Urreta y Rawson, 1997;
Aguirre-Urreta et al., 2005). Faunas representativas del Jurásico y Cretácico Inferior de la
cuenca Neuquina se ilustran en las Figuras
15. 22, 23 y 24.
Las asociaciones del Jurásico Inferior son similares a las presentes en el norte de Chile que
han sido definidas por Hillebrandt et al. (1992).
Durante el Jurásico Medio, la diversidad de los
468
CEPHALOPODA
amonoideos en la cuenca Neuquina alcanzó un
máximo en el límite Aaleniano-Bajociano,
mientras que las asociaciones del Bajociano
tardío y Bathoniano temprano están
geográficamente restringidas. Se hacen más
abundantes en el Bathoniano tardío y luego
decrecen durante el Calloviano (Riccardi et al.,
2000).
Las faunas del Calloviano tardío-Oxfordiano
temprano no se hallan generalmente presentes en esta cuenca por la existencia de un importante hiato y aquellas del Oxfordiano medio están representadas a lo largo de toda la
LOS INVERTEBRADOS FÓSILES
Kraemer, 1996; Riccardi, 1988). Los amonoideos
berriasianos presentan en general una pobre
preservación, lo que ha dificultado asignaciones específicas certeras. Sus afinidades se hallan en Madagascar, India y el este de África
(Riccardi, 1977). El registro faunístico
valanginiano resulta escaso, aunque es de destacar la presencia de Olcostephanus atherstoni,
especie de amplia distribución geográfica y muy
abundante en la cuenca Neuquina, lo que la convierte en una especie muy útil para realizar
correlaciones tanto intercuencales como
intercontinentales.
Las faunas amonitíferas hauterivianas están
ampliamente representadas por géneros endémicos en esta cuenca (Favrella), otros de afinidades boreales (Protaconeceras y Aegocrioceras) asi
como especies de Crioceratites que permiten su
correlación con las zonas inversum/staffi del
Hauteriviano inferior alto-Hauteriviano superior basal del norte de Alemania e Inglaterra
(reino Boreal) y con las zonas nodosoplicatum/sayni
de igual edad pero del reino del Tethys (AguirreUrreta, 2000).
En el Barremiano, tradicionalmente se han
distinguido dos zonas bioestratigráficas, una
inferior caracterizada por Hatchericeras patagonense y otra superior con Colchidites vulanensis
australis (Riccardi, 1988). Recientemente, se ha
CEPHALOPODA
cuenca. Hasta el presente no se conocen amonoideos de probada edad kimmeridgiana. Los
amonoideos tithonianos son diversos y están
muy bien preservados, lo que ha permitido una
detallada zonación (Leanza, 1996). En el
Berriasiano hay algunos géneros comunes entre la cuenca Neuquina y el Mediterráneo occidental, mientras que en la parte media del
Valanginiano se pueden realizar buenas correlaciones entre ambas regiones. El Hauteriviano
en la cuenca Neuquina está representado por
una serie de géneros andinos como
Holcoptychites, Hoplitocrioceras y Weavericeras, junto con componentes mediterráneos como
Olcostephanus, Spitidiscus y Crioceratites (AguirreUrreta et al., 2005). Las faunas barremianas son
más escasas y se asemejan a formas del oeste
del Tethys.
En la cuenca Austral ubicada en el sur de la
Patagonia, rocas marinas de edad mesozoica
han sido objeto de detallados estudios bioestratigráficos, que abarcan el Jurásico terminal
(Tithoniano) y desde el Berriasiano al Maastrichtiano (Aguirre-Urreta, 2002; Riccardi,
2002). Las zonas del Tithoniano inferior a medio coinciden con las clásicamente distinguidas en la cuenca Neuquina y sus componentes
muestran afinidades con las faunas de los Himalayas y el Mediterráneo (Riccardi y
Cuadro 15. 3. Biozonación del Jurásico Medio de la cuenca Neuquina, Argentina (modificado de Riccardi
et al., 2000).
LOS INVERTEBRADOS FÓSILES
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Figura 15. 23. Amonítidos del Jurásico
de la cuenca Neuquina. A. Emileia
(Chondromileia) giebeli, CPBA 17102,
Bajociano; B. Stephanoceras (Skirroceras) sp., CPBA 7510, Bajociano; C.
Virgathosphinctes andesensis, CPBA
1033, Tithoniano; D. Pseudotoites
sphaeroceratoides, CPBA 17152,
Bajociano; E. Otoites gottschei, CPBA
20216, Bajociano; F. Xenocephalites
neuquensis, CPBA 7374, Bathoniano;
G. Leptosphinctes sp., CPBA 0106d,
Calloviano. Todas las figuras x 0,60
Cuadro 15. 4. Biozonación del Jurásico Superior de la cuenca Neuquina, Argentina (modificado de Riccardi et al., 2000).
470
CEPHALOPODA
LOS INVERTEBRADOS FÓSILES
Las faunas de amonoideos aptianos de la cuenca Austral están dominadas por representantes de los órdenes Ancyloceratina (familias
Ancyloceratidae y Helicancylidae) y Ammonitina (familia Haploceratidae).
El Aptiano ha sido dividido en dos zonas: una
inferior de Australiceras cardielense y otra superior de Peltocrioceras deeckei, cuyos límites son
difíciles de establecer asi como su estricta asignación temporal, ya que la mayoría de las es-
CEPHALOPODA
definido la zona de Hemihoplites feraudianus que
se ubica en una posición estratigráfica intermedia entre la fauna de Hatchericeras abajo y la de
Colchidites arriba. Tanto las especies componentes de la zona de Hatchericeras como aquellas de
la de Colchidites muestran fuertes similitudes, a
nivel específico, con las reconocidas en Sudáfrica,
también poseen afinidades con las de los
Cáucasos y, en menor medida, con aquellas de
Madagascar (Aguirre-Urreta, 2002).
Figura 15. 24. Amonoideos del Cretácico de la cuenca Neuquina. A. Spiticeras damesi, CPBA 9201, Berriasiano; B. Neocomites
wichmanni, SGM 7260, Valanginiano; C. Chacantuceras ornatum, CPBA 18380, Valanginiano; D. Spitidiscus riccardii, CPBA 20032.7,
Hauteriviano; E. Karakaschiceras attentuatus, CPBA 20217, Valanginiano; F. Olcostephanus (Olcostephanus) atherstoni, CPBA 11490,
Valanginiano; G. Paraspiticeras groeberi, CPBA 18378, Hauteriviano-Barremiano?; H. Pseudofavrella angulatiformis, CPBA 20219,
Valanginiano; I. Crioceratites diamantensis, CPBA 20218, Hauteriviano; J. Olcostephanus (Viluceras) permolestus, CPBA 13957, Valanginiano;
K.Hoplitocrioceras giovinei, CPBA 19234, Hauteriviano; L. Valanginites argentinicus, CPBA 18145, Valanginiano; M. Holcoptychites
magdalenae, CPBA 19823.2, Hauteriviano. Todas las figuras x 0,70.
LOS INVERTEBRADOS FÓSILES
CEPHALOPODA
471
CEPHALOPODA
pecies parecen ser endémicas en la región. Sin
embargo, a nivel genérico las asociaciones
muestran estrechos vínculos con Sudáfrica, los
Cáucasos, Madagascar, Australia y el oeste de
Europa.
Las faunas albianas comprenden tres zonas:
una inferior de Aioloceras argentinum, otra intermedia de Sanmartinoceras patagonicum y una superior de Puzosia vegaensis, que coinciden
aproximadamente con la división tripartita del
Albiano. Algunos de los componentes de la
zona de Aioloceras argentinum muestran relaciones con Madagascar, mientras que otros tienen
una distribución cosmopolita (Riccardi y
Medina, 2002). Sanmartinoceras patagonicum parece ser la única especie albiana del género, lo
que dificulta las correlaciones. Con respecto a
la zona de Puzosia vegaensis, sus elementos más
conspicuos revelan estrechas vinculaciones con
faunas coetáneas de diversas regiones del hemisferio sur, especialmente Sudáfrica, Australia y Madagascar (Aguirre-Urreta, 2002).
La primera zona de amonites del Cenomaniano corresponde a la zona de Hypoturrilites de
carácter cosmopolita y muy probablemente co-
rrespondiente al Cenomaniano temprano. Le
sigue la zona de Desmoceras floresi que sería equivalente a la de Rhotomagense del Mediterráneo
(Cenomaniano medio). La última zona reconocida en este período corresponde a la de
Calycoceras. Las afinidades de la fauna de esta
zona permiten ubicarla en el Cenomaniano
medio-tardío (Riccardi, 2002).
En el Turoniano solo se ha definido la zona de
Pachydesmoceras. P. cf. linderi se asocia a
Placenticeras sp. y Sciponoceras santacrucense y esta
asociación se ubicaría en el Turoniano tardío.
En la cuenca Austral únicamente se registra
una especie del Coniaciano tardío correspondiente a la zona de Gauthiericeras santacrucense.
La zona de Polyptychoceras caracteriza al
Santoniano s.l. Asociados a Polyptychoceras (P.)
sp. se presentan Baculites cf. kirki y Anagaudryceras
cf. politissimum (Riccardi, 2002). La zona de
Anapachydiscus steinmanni incluye A. cf. hauthali,
Placenticeras cf. santacrucense, Parabinneyites
paynensis y ?Argentoscaphites mutantibus, abarcando el Santoniano superior-Campaniano inferior. En el Campaniano están registradas la
zona de asociación de Kossmaticeras (Karapadites)
Cuadro 15. 5. Biozonación del Cretácico Inferior de la cuenca Neuquina, Argentina (modificado de Aguirre-Urreta
et al., 2005).
472
CEPHALOPODA
LOS INVERTEBRADOS FÓSILES
ORIGEN Y EVOLUCIÓN
Según el registro fósil, los cefalópodos habrían
surgido en el Cámbrico Tardío (505 m.a.), probablemente a partir de ciertos monoplacóforos. El complejo funcional de cámaras y sifúnculo constituye un rasgo derivado único de
ellos, y por eso es difícil develar la evolución
de estas estructuras a partir de otros moluscos que carecen de las mismas. La mayoría de
los investigadores consideran que la evolución
de la conchilla de estos moluscos fue a partir
de una conchilla simple, en forma de gorro, y
que la adición posterior de cámaras en el ápice
habría generado el primer cefalópodo
cámbrico, probablemente similar al fósil
Plectronoceras. Sorprendentemente, la formación de cámaras apicales ocurre en algunos
LOS INVERTEBRADOS FÓSILES
gastrópodos y bivalvos. Por lo tanto, las cámaras producidas, por razones desconocidas
en un molusco ancestral, podrían haber sido
incorporadas como una adaptación para regular la flotabilidad de un cefalópodo progenitor.
La adquisición de la conchilla dividida en
cámaras con un sifúnculo orgánico que
intercambia fluidos, permitió la regulación de la
flotabilidad haciendo posible la invasión del reino pelágico, en el cual, en esos tiempos, existía
poca competencia. Este modo de vida activo tuvo
importantes implicancias con respecto al desarrollo de los sistemas sensoriales, particularmente los ojos. También influyó en la concentración
cefálica del sistema nervioso y la transformación de la cavidad paleal, la que comenzó a intervenir en la locomoción gracias a la presencia del
hipónomo (órgano tipo embudo).
Los primeros registros de cefalópodos se conocen en estratos que afloran en China. Fueron
asignados al género Plectronoceras (del grupo de
los ellesmerocéridos), que se extinguió en el Tremadociano. Hay dos especies que se consideran las primeras formas, Plectronoceras cambria
y P. liaotungense, de Shantung y Manchuria, respectivamente. A estas formas le siguieron rápidamente otros géneros como Palaeoceras,
Balkoceras y Ectenolites, todos de pequeño tamaño (10 mm de longitud aproximadamente), con
una conchilla cónica recta o curva. La mayor
parte de las formas curvas eran endogástricas
(curvatura con la parte ventral hacia adentro),
a excepción de Balkoceras, que era exogástrica
(curvatura con la parte ventral hacia afuera),
modo que dominó posteriormente.
Luego de los escasos registros conocidos del
Cámbrico Tardío, el grupo sufrió una radiación evolutiva notable durante el Ordovícico,
posiblemente debido a los nuevos nichos ecológicos existentes, dejados por la extinción de
los anomalocáridos al final del Cámbrico. Durante un corto intervalo de tiempo aparecen la
mayor parte de los grupos de alto rango, a partir de ancestros ellesmerocéridos. Hubo una
gran diversidad entre ellos, algunos tenían conchillas largas y rectas, otras rectas y cortas,
curvadas, un poco enroscadas, y algunas enroscadas apretadamente.
La estructura interna de la conchilla también era muy diversa, principalmente la morfología del sifúnculo. Los más grandes tenían
conchillas de hasta 3-5, incluso 10 m. A todas
estas formas tempranas se las clasifica en el
grupo, probablemente artificial, Nautiloidea.
En el Ordovícico surgen los ascocéridos, actinocéridos, barrandeocéridos, endocéridos,
intejocéridos, tarphycéridos, discosóridos,
oncocéridos y orthocéridos.
CEPHALOPODA
CEPHALOPODA
centinelaense y la zona de asociación de
Hoplitoplacenticeras plasticum. La primera de ellas
está dominada por amonites kosmaticerátidos
que marcan el progresivo endemismo de las
faunas de la cuenca Austral en el Cretácico Tardío, mientras que la segunda está caracterizada por H. plasticum, Pseudokossmaticeras paulckei,
Baculites cazadorianus, Saghalinites kingianus
involutior, Gaudryceras varagurense patagonicum e
Hypophylloceras nera. Esta zona caracteriza al
Campaniano tardío. Finalmente, en el Maastrichtiano se encuentra una fauna de Maorites
densicostatus, Pseudophyllites loryi, Eubaculites?
rioturbiensis, Baculites cf. anceps, Diplomoceras
australe y Grossouvrites gemmatus que ha sido asignada por Riccardi (2002) a la zona de asociación de Maorites densicostatus.
En las cuencas andinas de Chile, los estudios
bioestratigráficos de amonoideos jurásicos
han sido realizados por Bogdanic y Chong
(1985), Hillebrandt (1987), Hillebrandt et al.
(1992), Hillebrandt y Gröschke (1995) y
Riccardi et al. (1989), entre otros, mientras que
aquéllos del Cretácico Inferior se deben al reciente trabajo de Mourgues (2004).
En Perú, luego del importante trabajo sobre
las faunas de amonoideos del Cretácico de
Benavides Cáceres (1956), los estudios modernos se refieren principalmente a aquéllas del
Albiano (Robert, 2002; Robert y Bulot, 2004).
En Colombia, estudios sistemáticos y bioestratigráficos de amonoideos cretácicos se deben principalmente a los trabajos de EtayoSerna (1964, 1979).
En Brasil, los amonoideos se conocen principalmente de las cuencas marginales, especialmente la de Sergipe, de edad cretácica superior (Bengston, 1979, 1983).
473
CEPHALOPODA
Los cefalópodos nautiloideos permanecieron
casi sin competencia durante el Ordovícico y
el Silúrico, hasta la aparición de los grandes
peces predadores del Devónico Tardío. Por esos
tiempos los amonoideos evolucionaron a partir de uno de estos grupos de cefalópodos, probablemente los bactrítidos.
Algunos de los grupos de nautiloideos se extinguieron en el Silúrico, como los endocéridos,
intejocéridos y los tarphycéridos. En el Devónico surgieron los nautílidos, posiblemente a partir de un grupo de oncocéridos. En el pasaje del
Devónico al Carbonífero desaparecieron todos
los órdenes que quedaban, excepto los orthocéridos, que alcanzaron el Triásico, y los nautílidos.
Estos últimos llegaron al Jurásico como único
grupo representante de los nautiloideos. Más
tarde, en el Terciario Tardío atravesaron una
nueva crisis, de la cual se considera que el único
sobreviviente es el género Nautilus.
La expansión de Ammonoidea comenzó en el
Devónico Temprano y su evolución estuvo marcada por una serie de crisis en el resto del período. Durante el Carbonífero y el Pérmico
experimentaron un constante incremento tanto en diversidad como en abundancia. Este intervalo de relativa estabilidad concluyó a fines del Pérmico, con la extinción masiva que lo
caracteriza. Los sobrevivientes de esta crisis
volvieron a diversificarse a lo largo del Triásico,
cuando alcanzaron la mayor diversidad de la
historia a nivel familiar, lo que hizo que el
Triásico se conozca también como la «edad de
Ceratites». Este grupo fue aniquilado a fines del
Triásico, sobreviviendo los Phylloceratida. A
partir de ese momento, y hasta el fin del Cretácico, predominaron los amonoideos con suturas
complejas. En términos de abundancia, diversidad y distribución geográfica, los amonites
fueron extraordinariamente exitosos, pero su
prosperidad terminó a fines del Cretácico cuando se extinguieron junto a un diverso grupo de
invertebrados marinos, así como vertebrados
marinos y continentales.
Los coleoideos también habrían tenido su origen en un grupo de bactrítidos. Los primeros
registros de este grupo corresponderían a los
Teuthida, que se presentan en el Devónico de
Hunsrückschiefer, pero los fósiles más abundantes corresponden a los belemnites, conocidos
desde el Carbonífero Inferior y que se expandieron exitosamente durante el Jurásico y el Cretácico, para extinguirse a fines de este último período, junto a numerosos otros grupos.
Los primeros representantes de los coleoideos
modernos, como los octópodos y los calamares,
aparecieron durante el Jurásico, pero siendo de
cuerpo blando y preservándose raramente, no
está claro a partir del registro fósil cuán comunes eran. Sin embargo, no caben dudas de que
los amonoideos, belemnoideos y los primeros
coleoideos de estilo moderno, formaban una
parte significativa de los ecosistemas nectónicos
marinos del Jurásico y Cretácico.
Los coleoideos permanecen siendo un grupo
muy exitoso de invertebrados marinos en la
actualidad. En cambio, solo unas pocas especies de Nautilus continúan como últimos sobrevivientes de los una vez importantes
Nautiloidea.
BIBLIOGRAFÍA
Aguirre-Urreta, M.B. 2000. Paleobiogeography of some
Early Cretaceous ammonoidea from the Austral basin
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LOS INVERTEBRADOS FÓSILES
Horacio H. Camacho
INTRODUCCIÓN
Este capítulo reúne a dos conjuntos de organismos fósiles: uno, cuyas relaciones filogenéticas con los phyla vivientes son imposibles
de establecer confiadamente y por lo tanto,
debe considerárselos Problemáticos; el otro
(incertae sedis), cuyos integrantes si bien poseen
caracteres que los aproximan más a los
Mollusca que a otros phyla (como los anélidos,
por ejemplo), también muestran particularidades que los separan de las clases de moluscos hasta ahora conocidas.
El número de taxones que pueden ser incluidos en ambos grupos es muy elevado, y constantemente está siendo incrementado con nuevos hallazgos y estudios detallados de ejemplares existentes en las colecciones de las instituciones científicas. Además, el conocimiento
que se tiene de los mismos es muy desigual,
por lo que en esta ocasión solo se incluye a un
número reducido de ellos, seleccionado sobre
la base de los mayores datos disponibles de
cada uno y su representación en el registro
paleontológico.
Por lo general, se considera que estos seres formaron parte de la radiación evolutiva que caracterizó al Cámbrico y que dio lugar a una gran
variedad de animales, algunos poseedores de
esqueleto mineralizado, otros desprovistos de
dicha estructura, por lo que únicamente han llegado hasta nosotros las evidencias conservadas que sus partes blandas dejaron, principalmente
en
yacimientos
excepcionales
(Lagerstätten), como los de la Columbia Británica
canadiense (Burgess Shale, Cámbrico Medio),
China (Chengjiang, Cámbrico Temprano) y norte de Groenlandia (fauna de Sirius Passet de la
Formación Buen, Peary Land, Cámbrico Temprano), entre otras (Conway Morris y
Whittington, 1979; Conway Morris y Peel, 1995).
Una característica de muchos de estos grupos primitivos es su biocrón relativamente
breve, restringido al Cámbrico Temprano y solo
superado por pocos de ellos.
LOS INVERTEBRADOS FÓSILES
PROBLEMÁTICOS
16
PROBLEMÁTICOS Y
MOLLUSCA INCERTAE SEDIS
La presencia de dichos organismos, especialmente en el lapso Ediacárico-Cámbrico Temprano, es de gran importancia para comprender la evolución de los metazoarios y generalmente, los mismos son interpretados como «experimentos» de la Naturaleza motivados por
las oportunidades o vacantes ecológicas debidas a la extinción en masa de la fauna ediacarana preexistente.
Otro motivo de discusión es si estos taxones
constituyen un ejemplo de macroevolución, por
medio de la cual las diferencias morfológicas
se lograron en pocos pasos («saltos») a partir
de especies ancestrales, o si son explicables a
través de la microevolución. Quienes sostienen esta última posición se basan en que, constantemente, se están descubriendo formas intermedias que completan los «saltos». Así, la
suerte de dichos grupos primitivos dependerá
del registro paleobiológico (Conway Morris,
1991), debiéndose esperar que en un futuro no
lejano, ocurra con estas formas tan antiguas,
algo similar a las mesozoicas, en las que cada
fósil prácticamente tiene un ancestro identificable dentro de una clase u orden conocido.
Los taxones seleccionados para ser tratados
en este capítulo son:
Clase Coeloscleritophora
Clase Stenothecoidea
Clase Machaeridia
Orden Multiplacophora
Phylum Agmata
Orden Tommotida
Clase Tentaculita
?Phylum, ?Clase Hyolitha
COELOSCLERITOFORANOS
ESCLERITOMA
Los estratos marinos del Cámbrico Temprano principalmente, suelen contener abundan-
PROBLEMÁTICOS
477
PROBLEMÁTICOS
tes elementos calcáreos, microscópicos, y de
forma variable, comparables a escamas o espinas, pero cuyas funciones y otras características son prácticamente desconocidas, por lo que
se prefiere denominarlos escleritos. Inicialmente, se interpretó que cada uno de ellos representaba a un individuo pero luego, la intensificación de los hallazgos y los estudios fueron
mostrando que los escleritos serían partes de
una estructura mayor o escleritoma, llevada
por un organismo, al que ofrecería protección
entre otras funciones.
Los coeloscleritoforanos eran organismos
marinos, bentónicos, que vivieron en el Cámbrico; su escleritoma calcáreo y de simetría
bilateral estaba integrado por numerosos
escleritos huecos, distribuidos en las regiones
dorsal y laterales.
puestos sobre las zonas dorsal, lateral y
ventro-lateral, y espinas costuladas alargadas
distribuidas sobre los bordes dorsales. Área
ventral desprotegida. Anatomía interior desconocida, excepto la presencia de un aparato
alimentador dentado. Cámbrico Medio.
SISTEMÁTICA
Figura 16. 1. Wiwaxia corrugata (de Bengtson y C. Morris, 1984).
PHYLUM ?MOLLUSCA
CLASE COELOSCLERITOPHORA
Escleritoma compuesto por escleritos calcáreos, huecos, cada uno con una cavidad interior amplia y un foramen basal restringido. La
formación de los escleritos no era por acreción
sino por mineralización a lo largo de precursores orgánicos que ocupaban las cavidades internas; el crecimiento del esqueleto tenía lugar
por la adición de nuevos escleritos o el reemplazo de los más pequeños por otros mayores.
Cámbrico.
Comprende a los órdenes Sachitida (con 3 familias) y Chancelloriida.
Orden Sachitida
Metazoos bilateralmente simétricos, cubiertos dorso-lateralmente por un escleritoma
flexible, que se podía enrollar parcial o totalmente, protegiendo a la región ventral. Esta
última era lisa, sin escleritos y habría servido
para reptar sobre el fondo marino. Cámbrico
Temprano y Medio.
Los estratos cámbricos contienen frecuentemente, escleritos aislados de sachítidos (como
también de otros coeloscleritoforanos), muchas
veces, fosfatizados.
Incluye a las familias Wiwaxidae, Halkieriidae y Siphogonuchitidae.
Familia Wiwaxidae
Organismos de cuerpo ovoideo, cubierto con
escleritos costulados, no mineralizados, dis-
478
PROBLEMÁTICOS
La única especie de esta familia es Wiwaxia
corrugata (Figura 16. 1), de las Lutitas Burgess,
un metazoario escamoso, de simetría bilateral
y longitud media aproximada de 25 mm (algunos individuos exceden los 50 mm), cuerpo
ovoideo, comprimido, sin cabeza, tronco o cola
diferenciados. Ojos ausentes. Superficie externa cubierta por escleritos imbricados, diferenciados morfológicamente según las zonas que
ocupan (dorsal, lateral, ventro-lateral). El crecimiento de los escleritos era por muda. Desde
los bordes dorso-laterales se elevaban largas
espinas (ausentes en las formas juveniles) que
habrían servido para la defensa contra los depredadores.
El aparato alimentario, de posición anterior y
probablemente próximo a la boca (la que no se
halla ubicada), consistía de dos, raramente tres,
hileras de dientes dirigidos posteriormente.
Wiwaxia habitó fondos blandos pero no habría efectuado excavaciones en el mismo. La
presencia de una estructura bucal dentada,
equiparable a una rádula, sugeriría que era
detritívoro y pastaba sobre algas o depredaba sobre animales sésiles o de movimientos
lentos.
Walcott (1911) interpretó a Wiwaxia como un
anélido poliqueto, opinión a la que se adhirió
Butterfield (1990), pero las evidencias disponibles mostrarían que ello no es posible (Conway
Morris, 1985). Conway Morris y Whittington
(1979) se hallaron entre los primeros en establecer posibles relaciones entre Wiwaxia y los
Mollusca, principalmente con los aplacóforos
LOS INVERTEBRADOS FÓSILES
Familia Halkieriidae
Metazoos bilateralmente simétricos, con
escleritos calcáreos huecos, dispuestos en varias zonas longitudinales, que alojaban tejidos
blandos en una cavidad central extendida en
canales laterales de variada longitud, conectados al cuerpo vía un foramen basal de diámetro restringido. Los escleritos consisten de una
lámina y una región basal, que se encuentran
formando un ángulo. Sus paredes poseen una
estructura fibrosa. La ornamentación superficial está constituida por costillas longitudinales y a veces transversales, o por tubérculos
sobre el lado superior de la lámina, mientras
que en el inferior es más débil, con estriación
transversal. Por lo menos una conchilla presente (Conway Morris y Peel, 1995). Cámbrico
Temprano (región báltica, plataforma
siberiana, norte de Groenlandia), Cámbrico
Medio de Australia (Porter, 2002, 2004).
Incluye a los géneros Halkieria, Thambetolepis,
Australohalkieria y Sinosachites. Halkieria (Figuras
16. 2, 3), el mejor conocido de todos ellos, se
diferencia de Wiwaxia por carecer de espinas
dorsales y de un aparato alimentador dentado; además, en sus extremos lleva sendas conchillas similares a las de los monoplacóforos o
braquiópodos inarticulados, y es algo más antiguo. Así, mientras los halkiériidos están muy
distribuidos en el Tommotiano y Atdabaniano,
el primer registro de Wiwaxia se produce en el
Cámbrico Medio, por lo que Conway Morris y
Peel (1995) consideran que Wiwaxia pudo tener
origen en algún halkiériido.
Por lo general, los halkiériidos han sido conocidos a través de escleritos aislados conservados en los sedimentos. Los primeros procedieron de la región báltica, en el año 1960, y poco
a poco se fue tomando conciencia de que debían corresponder a un animal similar a
LOS INVERTEBRADOS FÓSILES
PROBLEMÁTICOS
vermiformes, que poseen pequeñas espículas y
escamas calcáreas (aragonita), de semejanza
superficial con las de Wiwaxia. La dificultad
principal no estaría en la distinta naturaleza
química de los escleritos sino más bien, el diferente modo de su formación.
No obstante, existen similitudes entre los respectivos planes estructurales que caracterizan
a Wiwaxia y los moluscos, que sugieren alguna
relación evolutiva a un nivel más elevado. Entre estas similitudes se halla la presencia de un
aparato alimentario que se aproximaría a la
rádula moluscana y, si se acepta la radiación
de los moluscos a partir de turbellarios, Wiwaxia
pudo ser uno de los tantos desprendimientos
desde ese tronco, durante la transición Proterozoico-Cámbrico.
Figura 16. 2. Halkieria evangelista. Ejemplar MGUH 19728 (de C.
Morris y Peel, 1995).
Figura 16. 3. Reconstrucción de
Halkieria evangelista (de C.
Morris y Peel, 1995).
Wiwaxia. En el año 1990, Conway Morris y Peel
dieron a conocer el hallazgo de ejemplares completos en la Formación Buen (Atdabaniano inferior) del norte de Groenlandia, los que confirmaron las supuestas similitudes con el género de las Lutitas Burgess, aunque también
mostrarían otras diferencias interesantes. Los
ejemplares hallados miden entre 29 mm y 80
PROBLEMÁTICOS
479
PROBLEMÁTICOS
mm de largo, y sus escleritos se distribuyen en
zonas que corresponden bien con las de
Wiwaxia.
Los escleritos de los halkiériidos comúnmente miden 1 mm de largo, pero pueden superar
los 5 mm. De acuerdo con su morfología se diferencian en:
- Palmados (Figura 16. 4), de base muy
achatada y foramen en forma de ojal; extremos lateralmente expandidos en prominentes aurículas y ápice puntiagudo. La transición de la base a la lámina es en ángulo agudo. Algo asimétricos, se ubican en la zona
central o dorsal. Atravesando oblicuamente esta zona, se hallan barras alargadas que
se encuentran a lo largo de una línea media,
en un ángulo agudo hacia atrás, que en conjunto forman una hilera en chevron.
- Siculados, de base prominente, redondeadarómbica, y foramen pequeño, redondeado;
la transición desde la base a la lámina es
poco marcada; asimétricos, se ubican en las
zonas marginales, las que están separadas
del resto del cuerpo por un surco.
- Cultrados (cultrates), de lámina alargada,
aplastada, en forma de hoja de cuchillo; la
transición de la base a la lámina es en ángulo de 90°. Muchos casi bilateralmente simétricos y muy convexos en su cara superior,
la que lleva costillas; ocupan las zonas
adaxiales entre los escleritos palmados y
siculados.
Es muy probable que los escleritos de los
halkiériidos originalmente fueran mineralizados con carbonato de calcio, pero se desconoce
el polimorfo que estuvo presente. Donde se observa fosfatización, es diagenética. De estructura fibrosa y mudados periódicamente, ha-
brían sido homólogos a los de Wiwaxia, si bien
éstos eran más grandes y aparentemente no
mineralizados.
Característica única de los ejemplares de
Groenlandia es la presencia, en los extremos del
escleritoma, de sendas conchillas o valvas (Figuras 16. 2, 3) cuyo crecimiento ocurría por
acreción marginal. La conchilla anterior, relativamente convexa, tiene contorno algo rectangular; la posterior es ovalada y superficialmente parecida a la de los monoplacóforos y braquiópodos inarticulados, pero más convexa que
la anterior y con el ápice prominente. Ambas
valvas tienen líneas de crecimiento comarginales y ornamentación de finas estrías oblicuas.
Conway Morris y Peel (1995) opinan que los
halkiériidos y afines, asi como los siphogonuchítidos, son parte de una radiación temprana
de los protostómidos, que finalmente condujo
a los anélidos, braquiópodos y moluscos. Las
supuestas relaciones entre halkiériidos y moluscos (Conway Morris y Peel, 1990; Peel, 1991)
están basadas en la existencia, en los primeros, de una base ventral (o pie) lisa, aparentemente musculosa, y la presencia de un epitelio
dorsal con estructura calcárea en forma de dos
prominentes conchillas, cuya función se desconoce, pero que pudo servir para proteger
partes blandas. No se sabe si tenían rádula
aunque Wiwaxia (muy similar a Halkieria) poseía un aparato comparable a ella.
Los halkiériidos se acercan a los aplacóforos
y quitones, ambos considerados primitivos,
pero ayudan poco a aclarar su filogenia y así,
identificar a los ancestros de los moluscos primitivos. Posiblemente, más ayuda proporcionaría el estudio de los siphogonuchítidos, que
estarían muy relacionados con los halkiériidos
pero tendrían un escleritoma más simple, y
estratigráficamente aparecen algo más abajo.
Figura 16. 4. Esclerito palmado de Halkieria (de Bengtson y C. Morris, 1984).
480
PROBLEMÁTICOS
LOS INVERTEBRADOS FÓSILES
PROBLEMÁTICOS
Figura 16. 6. Espículas de Siphogonuchitidae (de Bengtson, 1992).
tituida por un solo tipo de espículas o escleritos,
que muestra ligeras variaciones morfológicas.
La esqueletogénesis de Maikhanella tiene similitudes con la de los moluscos y, junto con los
caracteres poliplacoforanos del escleritoma de
Halkieria, avalan las supuestas relaciones filogenéticas entre los coeloscleritoforanos y moluscos (Bengtson, 1992).
Figura 16. 5. Maikhanella multa. A. Vista externa; B. Vista interna.
X 40 (de Bengtson, 1992).
De modo que, mientras los siphogonuchítidos
se hallarían más próximos al linaje que condujo
a los moluscos, los halkiériidos y wiwáxidos se
encontrarían más cerca de los que llevaron a los
anélidos y braquiópodos, respectivamente.
Familia Siphogonuchitidae
Coeloscleritoforanos primitivos, del Cámbrico Temprano, muy relacionados con los
halkiériidos, cuya especie tipo es Maikhanella
multa (Figura 16. 5), de Mongolia e Irán. Inicialmente fueron solo conocidos por sus espículas
(Figura 16. 6) halladas en sedimentos del Cámbrico Temprano, denominadas Lopochites (espículas tetragonales), Siphogonuchites (espículas
trigonales) y Palaeosulcachites (espículas
biformes), hasta que Bengtson (1992) estudiando material de Mongolia observó que dichas
espículas formaban parte del escleritoma de
Maikhanella, el que es patelliforme, con una región apical reducida, lisa, y otra periférica,
escamosa, constituida por espículas fosfatizadas, sumergidas en una sustancia calcárea secundaria. El ancho de las espículas varía entre
50-150 µm.
Las escamas se disponen en hileras concéntricas y en coincidencia con el margen de la
conchilla. Esta última puede considerarse cons-
LOS INVERTEBRADOS FÓSILES
Orden Chancelloriida
Organismos marinos, de tamaño mediano,
con escleritoma integrado por escleritos espinosos y de naturaleza aragonítica, fibrosa,
fosfatizada por diagénesis. Los escleritos o espículas son huecos y se componen de dos, tres
o hasta más de ocho espinas (Figuras 16. 7, 8),
dispuestas radialmente en un plano más o
menos horizontal, desde el que se proyectan
hacia afuera, pudiendo a veces existir un radio
ventral. Las cavidades interiores de los
escleritos convergen en un foramen basal restringido.
La epidermis exhibía diminutos hoyos, de 2030 µm de diámetro, rodeados por paredes
poligonales elevadas que se consideran como
la primera evidencia de conexiones estables
entre células.
Figura 16. 7. Esclerito de Chancelloria sp. (de Bengtson, 1992).
PROBLEMÁTICOS
481
PROBLEMÁTICOS
Figura 16. 8. Esclerito del chancellórido Ginospina araniformis, A.
X 29, B. X 44 (de Dzik, 1994).
El cuerpo de los chancellóridos habría variado desde una forma cilíndrica o cónica
(Chancelloria) hasta discoidal o globosa (Allonnia). En el primer caso, los individuos habrían
medido unos 4-6 cm de largo y 1,5-2 cm de
ancho; en el segundo, la longitud alcanzó los 8
cm o bastante más aún, con un diámetro de 67 cm.
Inferiormente, muchos individuos muestran
un espesamiento basal, con forma de raíz, por
medio del cual podrían haber vivido anclados al fondo barroso de un ambiente estable,
con aguas calmas. Posiblemente fueron
filtradores.
Randell et al. (2005) hallaron escleritomas excepcionalmente bien conservados de Archiasterella fletchergryllus, en el Cámbrico Inferior de
Canadá, que muestran un cuerpo alargado,
angostado suavemente hacia la extremidad
inferior, que se habría hallado introducida en
el sustrato. Superficialmente, se disponían hileras longitudinales de escleritos, posiblemente con funciones defensivas, algunos con sus
radios orientados hacia el ápice, como intentando proteger a una estructura (probablemente boca) no identificada.
Los chancellóridos están restringidos al Cámbrico. Aparecen en el Tommotiano (Cámbrico
Temprano) y en el Atdabaniano se difundieron
por los mares someros de China, América del
Norte y Australia; en el Cámbrico Medio lograron difusión mundial y elevada diversidad
482
PROBLEMÁTICOS
pero, en el Cámbrico Tardío declinaron rápidamente y se extinguieron probablemente,
antes de finalizar el período.
Los escleritomas completos son raros y actualmente existen unos 13 géneros, entre los
que Chancelloria (Cámbrico Medio de las Lutitas
Burgess) y Allonnia (Cámbrico Inferior de China) serían los mejor conocidos. Escleritos de
chancellóridos, algunos atribuidos a Chancelloria eros, se hallan en el Cámbrico Inferior altoCámbrico Medio de la Precordillera argentina
(Bordonaro y Martos, 1985 a; Beresi y Rigby,
1994; Beresi, 2003).
Desde que los chancellóridos fueron dados a
conocer por Walcott (1920), durante varias décadas se los consideró relacionados con los
Porifera, hasta que Goryansky (1973) observó
que la secreción de los escleritos, en ambos grupos, era diferente y, en consecuencia, no podían considerarse homólogos.
Bengtson y Missarzhevsky (1981) los incluyeron como un orden en su clase Coeloscleritophora, mientras que Butterfield y Nicholas
(1996) al estudiar paredes orgánicas recuperadas de pequeños escleritos, reconocieron una
microestructura similar a la de los «espiculoideos» de espongina de ciertas esponjas córneas,
como Darwinella, y apoyaron a una relación
poriferana pero Mehl (1998), quien también
estudió especies de Darwinella, no pudo confirmar dichas supuestas afinidades con los chancellóridos. Además, habrían evidencias concretas de que las espículas de los chancellóridos
originalmente tenían paredes aragoníticas
fibrosas, mineralogía desconocida en los
Porifera, cuyas espículas son de calcita o sílice
opalina. Las calcíticas son monocristalinas y
formadas por secreción extracelular, por lo que
tienen constitución maciza; las silíceas son
secreciones intracelulares y contienen un delicado filamento axil en el canal central. En consecuencia, la formación de los escleritos chancellóridos en nada se parece a la de las espículas poriferanas, y no pueden considerarse
homólogas.
Jannussen et al. (2002), si bien coincidieron con
Mehl (1998), observaron que los escleritos
basales de algunas «esclerosponjas» mostraban una biomineralización comparable a la de
los chancellóridos pero, considerando que la
epidermis de estos últimos muestra una estructura celular estable, más que ser miembros de
los Porifera, representarían un estadio evolutivo más elevado, lo que motivaría incluirlos en
el phylum Epitheliozoa, caracterizado por comprender a metazoarios primitivos que exhiben
la primera presencia de una epidermis con conexiones celulares. Así, los Coeloscleritophora,
LOS INVERTEBRADOS FÓSILES
STENOTHECOIDEOS
CONCHILLA
Conchillas bivalvas diminutas, calcáreas, a
menudo halladas desarticuladas en los sedimentos cámbricos. Podrían representar otro
desprendimiento temprano del tronco que finalmente, condujo a los moluscos.
SISTEMÁTICA
PHYLUM ?MOLLUSCA
CLASE STENOTHECOIDA
(PROBIVALVIA)
Conchillas de pequeño tamaño, calcáreas,
bivalvas, ligeramente inequivalvas y asimétricas; interior valvar con aristas alargadas
paralelas a los bordes laterales; otras características interiores desconocidas pero aparentemente, habrían carecido de músculos aductores, línea paleal, ligamento y charnela dentada. Cámbrico Temprano y Medio de América del Norte, Groenlandia, Europa, Siberia y
Australia.
Orden Cambridioidea
Caracteres de la clase. Incluye a los géneros
Stenothecoides, Cambridium y probablemente,
Bagenovia.
Stenothecoides (Figura 16. 9), representado por
varias especies, tiene conchilla ovalada, asimétrica, con la superficie externa recorrida por
una cresta media marcadamente aguda en la
región apical (posterior), que se atenúa rápidamente hacia la parte anterior, y líneas de
crecimiento prominentes e irregularmente espaciadas. La supuesta valva ventral es relativamente profunda, mientras que la dorsal es
más somera. Interiormente, algunas valvas
presentan surcos marginales laterales; los primeros se hallan muy próximos entre sí y casi
perpendiculares a los bordes laterales de la
valva, los segundos son más bajos y están más
ampliamente esparcidos, dispuestos de a pares, a cada lado de la línea media valvar y confinados a la parte central de la valva.
Stenothecoides probablemente fue una forma
sedentaria, que habría vivido sobre el fondo,
apoyado en una de sus valvas, sin fijarse
(Yochelson, 1969).
Las relaciones filogenéticas de los stenothecoideos son muy discutidas. Stenothecoides originalmente fue asignado a los Crustacea, hasta que Knight y Yochelson (1960) lo clasificaron como un molusco monoplacóforo de la familia Cambriididae; Cambridium fue considerado un Amphineura y Bagenovia, un
braquiópodo, pero todas estas asignaciones
resultaron cuestionadas, predominando entre
los especialistas la opinión, de que si bien serían moluscos, la relación con alguna de las
clases conocidas de dicho phylum resultaría
incierta. Yochelson (1968, 1969), quien también
los consideró moluscos, concluyó que representarían una nueva clase a la que denominó
Stenothecoida. Casi al mismo tiempo,
Aksarina (1968) los llamó Probivalvia, pero
Stenothecoida tendría prioridad por haber sido
introducido en el Abstract de una reunión internacional realizada en Praga (República
Checa) antes de la publicación de Aksarina.
PROBLEMÁTICOS
incluyendo a los Chancellorida, resultarían
más afines a los Epitheliozoa que a los
Mollusca.
MACHAERIDIOS
ESCLERITOMA
Figura 16. 9. Stenothecoides knighti. A. valva dorsal; B. valva
ventral (de Yochelson, 1969).
LOS INVERTEBRADOS FÓSILES
Organismos marinos, vermiformes, bentónicos, con ordenamiento metamérico; escleritoma dorsal, calcítico, integrado por dos o cuatro series longitudinales de escleritos
imbricados posteriormente. Su longitud máxima habría llegado, por lo menos a los 23 mm, y
el número mayor de segmentos habría sido de
aproximadamente 60, dispuestos en una o dos
series dorsales de escleritos articulados y alternados o bien, opuestos (sin desplazamiento). Los escleritos individuales se componen de
dos capas calcíticas distintas: la externa, laminar, con finas líneas de crecimiento y arrugas
PROBLEMÁTICOS
483
PROBLEMÁTICOS
más gruesas desarrolladas paralelamente a las
líneas de crecimiento; la interior, formada por
elementos calcíticos muy compactados que
irradian hacia afuera desde el umbón de los
escleritos; todos los escleritos con un surco interno que corre anteriormente desde el umbón;
impresión muscular siempre presente sobre la
superficie interna. Ordovícico Temprano-Pérmico, pero su origen se hallaría ya en el Cámbrico.
Los escleritos machaeridianos se formaban por
depositación epitelial: la capa externa, dura y
homogenea cuando fosilizada, originalmente
habría sido finamente cristalina. Las líneas de
crecimiento representan la posición del margen del esclerito durante el mismo y las arrugas
corresponden a incrementos específicos.
(1991), Adrain (1992), Hogström (1997) y
Hogström y Taylor (2001).
?PHYLUM
CLASE MACHAERIDIA
Escleritoma calcítico, dorsal, bi-tetraseriado,
alargado ántero-posteriormente y compuesto
por escleritos articulados. Ordovícico-Pérmico.
Incluye a los órdenes Lepidocoleomorpha y
Turrilepadomorpha.
Orden Lepidocoleomorpha
Escleritoma de sección transversal biconvexa
(Figura 16. 12 A), comúnmente con dos series
de escleritos que se articulan dorsalmente por
medio de una charnela, aunque se conocen unas
pocas especies con cuatro series de escleritos
(Dzik, 1986; Hogström, 1997). Ordovícico Temprano-Devónico Medio.
Figura 16. 10. Reconstrucción esquemática de Lepidocoeleus sarlei.
El área punteada representa la depresión dorsal. El segmento 1
corresponde a la extremidad anterior (de Hogström y Taylor, 2001).
La capa interna se compone de cristales
calcíticos, que dan a la superficie del esclerito
una característica textura granulosa.
El modo de formación de los escleritos es análogo al de secreción de la conchilla de los braquiópodos y muchos moluscos, aunque también tienen características propias. Se duda de
que se trate de un grupo monofilético (Adrain,
1992).
Figura 16. 11. Lepidocoeleus sarlei, ejemplar entero, lado izquierdo (de Hogström y Taylor, 2001).
SISTEMÁTICA
Los Machaeridia son conocidos desde mediados del siglo XIX, cuando se los descubrió en el
Silúrico (Wenlock) inglés y desde entonces, su
posición taxonómica y relaciones filogenéticas
siempre fueron muy imprecisas, siendo adjudicados a los poliplacóforos, cirripedios y equinodermos, hasta que Bengston (1970, 1978)
concluyó que sus escleritos crecían por depositación laminar de un epitelio.
Dzik (1986) y Bergström (1989) reunieron a
los Machaeridia con otros organismos problemáticos portadores de escleritos, en el phylum
Procoelomata (Bergström, 1989), pero este criterio no ha tenido aceptación. Según Bengtson
(1978), los Machaeridia serían protostómidos
«ordenados metaméricamente», posiblemente afines a los moluscos, anélidos o artrópodos.
Su escleritoma fue descripto por Adrain et al.
484
PROBLEMÁTICOS
Figura 16. 12. Corte esquemático de tres tipos de machaeridianos: A.
Lepidocoleidae, B. Turrilepadidae, C. Plumulitidae (de Hogström, 1997).
LOS INVERTEBRADOS FÓSILES
Orden Turrilepadomorpha
Machaeridianos tetraseriados; la serie interior desarrollada a lo largo de todo el escleritoma, la externa ausente en los dos primeros segmentos. Escleritos internos de un segmento
dado diferenciados morfológicamente (derechos e izquierdos); los externos resultando
como imágenes especulares uno de otro. En
muchos casos, la recristalización ha destruido
la microestructura de los escleritos pero, cuando se conservó, se observa un estrato externo
delgado y otro interno grueso, ambos extendidos hasta las espinas marginales. OrdovícicoPérmico.
Comprende las familias Turrilepadidae y
Plumulitidae.
Familia Turrilepadidae
Escleritoma en su parte media, de sección
transversal subrectangular (Figura 16. 12 B);
escleritos con arrugas gruesas, prominentes;
Figura 16. 14. Reconstrucción de
Clarkeolepis clarkei (de Hoare,
Mapes, Yancey y Nestell, 1996).
PROBLEMÁTICOS
La articulación puede ser opuesta o alternada. La primera es la más frecuente, mientras
que la segunda solo se presenta en Lepidocoeleus
sarlei, del Silúrico de Nueva York (Figura 16.
11), en el que una serie de escleritos está desplazada posteriormente con relación a la otra
(Figura 16. 10).
Es probable que la articulación alternada confiriera mayor firmeza al escleritoma de
Lepidocoeleus, el que habría sido muy flexible y
hasta pudo enrollarse sagitalmente, quizá
como defensa.
L. sarlei fue un organismo epibentónico, móvil,
que habitaba sobre un fondo barroso en el cual
ocasionalmente habría podido sumergirse.
Hogström y Taylor (2001) hallan que existen
fuertes razones para considerar a los lepidocoleomorfos como «segmentados», con la fijación muscular similar a la de los millípedos.
espinas marginales y generalmente, espinas
apicales (Figura 16. 13), gruesas. OrdovícicoPérmico. Géneros Turrilepas, Bouturrilepas (Devónico Medio), Clarkeolepis (Mississippiano Tardío, Figura 16. 14).
Familia Plumulitidae
Escleritoma en la parte media, de sección transversal achatada (Figura 16. 12 C); escleritos externos similares a los turrilepádidos, pero que
tienen diferente orientación con relación a los
internos. Estos últimos generalmente son más
pequeños y mucho menos plegados. Género
Plumulites (Ordovícico-Devónico).
Dzik (1986) asignó a los Machaeridia, orden
Hercolepadida, las especies Protobalanus
hamiltonensis y Hercolepas signata que, a fines del
siglo XIX eran consideradas balánidos; tendrían tres hileras de placas y carecerían de placas de inserción, pero Adrain (1992), las excluyó de los Machaeridia, mientras que Hoare y
Mapes (1995) opinan que podrían estar vinculadas con los Multiplacophora, opinión con la
cual concuerdan Vendrasco et al., 2004.
MULTIPLACOPHORANOS
CONCHILLA
Figura 16. 13. Morfología de un esclerito de Turrilepas (de Hogström,
1997).
LOS INVERTEBRADOS FÓSILES
Conchilla compuesta por 17 placas o valvas
que se diferencian en: una anterior (cefálica),
otra posterior (caudal) y 15 intermedias dispuestas en 3 columnas longitudinales, de 5 val-
PROBLEMÁTICOS
485
PROBLEMÁTICOS
las valvas de estos, a las que se asemejan por
su superficie porosa, sistemas de canales interiores, proyección del articulamento y crecimiento por acreción marginal. Se incluyen en
este orden a los géneros Strobilepis, Beloplaxus,
Diadeloplax, Aenimetectus, Protobalanus, Hercolepas
y Polysacos (Figura 16. 15).
AGMATA
Figura 16. 15. Reconstrucción del esqueleto dorsal de un
multiplacophorano basado en Polysacos vickersianum. A. Holotipo;
B. Reconstrucción del holotipo (de Vendrasco et al., 2004).
vas cada una; la hilera central es angosta y las
dos laterales mucho más anchas. Todas están
rodeadas por un anillo de grandes espinas huecas (Figura 16. 15).
Las placas son gruesas, calcáreas, imbricadas y se componen de dos capas: externa
(tegmento) con numerosos canales, e interna
(articulamento), con pocos canales y proyectada más allá de la interna, en dirección a la
cintura. El crecimiento de las placas y espinas
era por secreción marginal. Los sistemas de
canales microscópicos habrían alojado a estructuras sensitivas (estetos).
SISTEMÁTICA
PHYLUM MOLLUSCA
CLASE ?POLYPLACOPHORA
Orden Multiplacophora
Organismos marinos, de pequeño tamaño (48 cm de longitud), con el cuerpo cubierto
dorsalmente por 17 placas calcáreas dispuestas en 3 columnas longitudinales. DevónicoPérmico.
La posición sistemática de los Multiplacophora es un tema muy debatido por los especialistas, quienes los han relacionado con los
balánidos, gastrópodos y poliplacóforos.
Vendrasco et al. (2004), basados en el análisis
cladístico, concluyen que constituirían un orden de Polyplacophora si bien, se diferencian
de los quitones típicos por tener 3 columnas
longitudinales de valvas y una repetición
séptuple (no óctuple) de los elementos esqueletales mayores. Además, sus espinas huecas no
serían homólogas con las pequeñas espinas de
la cintura de los quitones sino más bien, con
486
PROBLEMÁTICOS
Organismos marinos de afinidades inciertas.
Según Yochelson (1977) sus características estructurales difieren tanto de las de los grupos
animales actualmente vivientes, que justifica
considerarlos un phylum extinguido del Cámbrico Temprano.
CONCHILLA
El animal se habría alojado en una estructura
de pequeño tamaño, generalmente menor de 1
cm de longitud, con integumento calcáreo; partes blandas desconocidas. Por integumento se
entiende (Yochelson y Kisselev, 2003) a las distintas cubiertas externas y en este caso, su
empleo sería preferible al de conchilla u otros
posibles términos descriptivos. Partes duras
constituidas por un integumento externo cónico, cerrado en su vértice (ápice), de sección
transversal circular y simetría radial. El
integumento externo aumenta de diámetro lentamente a medida que se incrementa el tamaño, produciendo una forma cónica estrecha.
Gran parte del interior del integumento parcialmente lleno de granos minerales aglutinados en láminas, aparentemente separadas por
delgadas películas de carbonato de calcio. Láminas y películas interrumpidas por un tubo
central que corre desde casi el ápice hasta la
cavidad apertural. Esta última y los depósitos
laminados varían en profundidad y tamaño
con relación a la etapa del crecimiento, la cavidad apertural se hace relativamente más restringida con el aumento del tamaño. Cámbrico
Temprano (Yochelson y Kisselev, 2003).
SISTEMÁTICA
PHYLUM AGMATA
Incluye a la familia Salterellidae, con los géneros Salterella y Volborthella.
Salterella (Figura 16. 16) tiene forma cónica e
integumento calcáreo relativamente espeso. La
laminación interior describe una curvatura
LOS INVERTEBRADOS FÓSILES
Figura 16. 16. Salterella pulchella (de Yochelson y Kisselev, 2003).
En Volborthella (Figura 16. 17), el integumento
externo es desconocido y las láminas describen una curvatura muy abierta, de modo que
en una sección longitudinal, parecen rectilíneas
y forman una «V» de brazos muy separados.
El tubo central, aunque presente, comúnmente
está poco destacado debido al relleno del mismo por material orgánico. Apice y cavidad
apertural desconocidos. Si bien no se conoce
su integumento externo, es muy posible que
haya existido y fuera delgado, de naturaleza
calcárea, más bien que orgánica, y que desapareciera debido a procesos tafonómicos posteFigura 16. 17.
Volborthella tenuis
(de Yochelson y
Kisselev, 2003).
LOS INVERTEBRADOS FÓSILES
riores. Al respecto, es llamativo que los ejemplares de Volborthella se encuentren mucho más
alterados que los de Salterella, lo que a su vez
pudo estar relacionado con el ambiente en que
vivieron dichos organismos. Salterella abunda
en calizas y Volborthella en lutitas (Yochelson y
Kisselev, 2003).
Los Agmata habrían estado restringidos a los
mares del Cámbrico Temprano, aunque en la
bibliografía se mencionan formas más jóvenes,
hasta ordovícicas, pero ésto requiere confirmación. Salterella está difundida por América del
Norte y el noreste europeo, mientras que
Volborthella presenta una distribución menor
(noreste europeo). Sus biocrones se restringirían a la zona de Olenellus (Cámbrico Inferior
alto), pero Volborthella se ubicaría algo más abajo que Salterella, no existiendo superposición
entre ellos.
Las relaciones filogenéticas de estos organismos aún son muy discutidas. Salterella fue relacionado con los vermes y los pterópodos (moluscos), mientras que a Volborthella durante
mucho tiempo se lo consideró un ancestro de
los cefalópodos, debido a la presencia de un
tubo central interpretado como un sifúnculo,
rodeado por una supuesta septación. Flower
(1954) fue uno de los primeros en sospechar
que no sería un cefalópodo y esta vinculación
se rechazó definitivamente al describirse
Knightoconus (Yochelson et al., 1973), del Cámbrico Tardío, e interpretárselo como un
ancestro de los cefalópodos, aunque sin especificar el correspondiente phylum.
PROBLEMÁTICOS
elíptica observada en sección transversal, de
modo que la cavidad apertural es relativamente profunda y se encuentra bastante distante
debajo del borde apertural. Las láminas se hallan depositadas alrededor de un tubo central
que, en sección delgada, parece perforarlas.
Posiblemente, el integumento calcáreo externo
haya sido aragonítico, pero hasta el presente
no se lo ha podido confirmar.
PALEOECOLOGÍA
La forma de vida de los Agmata también está
poco esclarecida. Glaessner (1976), quien consideró que Volborthella era un anélido, opinó que
vivía con el ápice introducido en los sedimentos, y la abertura proyectada sobre la interfase agua-sedimentos.
Signor y Ryan (1993) reinterpretaron a
Volborthella como un esclerito o espina y cada
individuo formaría parte del escleritoma de un
organismo mayor, de cuerpo blando, no identificado aún. El mismo habría habitado aguas
someras, bajo la acción de las mareas.
Yochelson y Kisselev (2003) han criticado y
rechazado las ideas expuestas más arriba, apoyando en cambio lo propuesto por Yochelson
(1977). Los Agmata habrían habitado libremente sobre el fondo marino, movidos por suaves olas. La cavidad apical, como mínimo, alojaba a la boca y algún tipo de aparato formado
por tentáculos, los que eran incapaces de loco-
PROBLEMÁTICOS
487
PROBLEMÁTICOS
moción, y el desplazamiento habría sido muy
pequeño, solo producido por la acción de olas
y corrientes suaves. El tubo central, extendido
hasta o cerca del ápice, posiblemente alojaba
tejido muscular que permitía a los tentáculos
retraerse. Según Yochelson (1977), Salterella
habría usado los tentáculos para colectar granos sobre los cuales habitaban bacterias y algas, las que resultaban ingeridas por el animal. Posteriormente, dispuestas en láminas,
eran cementadas por el carbonato de calcio.
TOMMÓTIDOS
ESCLERITOMA
Los tommótidos están representados por
escleritos de naturaleza fosfática, hallados en
sedimentos del Cámbrico Inferior y Medio.
Aunque no se conoce ningún escleritoma completo, el hallazgo de escleritos fusionados durante el crecimiento ontogenético permite teorizar un escleritoma multiunitario originado
por la secreción de fosfato de calcio (apatita). La
fusión de muchos escleritos sugeriría además,
que los mismos formaban un integumento espinoso secretado por el epitelio externo de un
organismo y que el escleritoma, cubriendo las
partes dorsal, laterales y ventral, habría tenido
principalmente una función protectora.
Morfológicamente, los escleritos son muy variables, desde conos rectos, bilateralmente simétricos, hasta planoespirales abiertos y algunos, helicoidales. La sección apertural varía
desde triangular a circular, elíptica comprimida y rectangular.
La superficie exterior presenta arrugas de crecimiento transversales, destacadas, que llevan
sobre sus pendientes apical y apertural, y en
las depresiones intermedias, una fina alineación. Aunque dicha ornamentación transversal comúnmente es rectilínea y perpendicular
al eje de crecimiento del esclerito, también puede estar inclinada con respecto al mismo e incluso, mostrar ondulaciones.
La ornamentación longitudinal incluye depresiones suaves y aristas redondeadas, estas
últimas resultan de la intersección de dos de
los lados o caras del esclerito.
Delgadas láminas cónicas invaginadas, compuestas de apatita microcristalina integran la
pared de los escleritos. A veces, se presentan
una o dos particiones transversales o septos,
imperforados, con evidencias de una fina
laminación interna.
En un mismo organismo, el tamaño de los
escleritos debió variar mucho y su número se
488
PROBLEMÁTICOS
Figura 16. 18. Camenella garbowskae. Vista externa de un estereopar
de mitra (A) y silla (B) (de Dzik, 1994).
habría incrementado en vida, con la generación de otros nuevos.
Bengtson (1970) reconoció en el exoesqueleto
compuesto de los Tommotidae y Tannuolinidae a dos tipos de elementos, llamados mitras
y sillas, cada uno representado por pares simétricos.
Los escleritos mitra (Figura 16. 18 A) son cónicos elevados, piramidales, con el umbón o
ápice terminal o subterminal; básicamente exponen cuatro caras.
Los escleritos silla (denominación que se refiere a la morfología general comparable a la
de una montura) son relativamente achatados
(Figura 16. 18 B), el umbón es marginal y también exhiben cuatro elementos diferentes: un
surco medio o silla, dos lóbulos laterales y la
duplicadura o doblez interno de los lóbulos.
Estos últimos pueden ser casi de igual tamaño
(la silla resulta casi simétrica) o desigual.
Interiormente los escleritos muestran una
cavidad extendida hasta el ápice y, en los
escleritos fusionados ontogenéticamente, la
misma es prácticamente común a todos ellos,
abarcando a los tramos fusionados.
Tanto mitra como silla se presentan de a pares con una forma de simetría derecha (D) y
otra izquierda (I), designación que resulta arbitraria pues no existe certeza en cuanto a la
orientación original del animal.
LOS INVERTEBRADOS FÓSILES
SISTEMÁTICA
Landing (1984) reconoció dentro del orden
Tommotiida, a las familias Tommotiidae, Tannuoliniidae, Sunnaginiidae y Lapworthelliidae,
basándose en la diferenciación de los respectivos planes esqueletales, unimembrados, con
escleritos bajos, girados, en pares simétricos
(Sunnaginiidae); unimembrados con escleritos
elevados, débilmente girados (Lapworthelliidae) y bimembrados o anfimembrados, los segundos con una serie transicional completa
entre formas subsimétricas elevadas a helicoidales bajas (Tommotiidae y Tannuoliniidae). A
estas dos últimas familias, Bengtson (1970),
basado en similitudes compartidas, las reunió
en el orden Mitrosagophora y en 1989 incluyó
al orden Tommotiida en el phylum Procoelomata, al que consideró el tronco ancestral de
otros phyla animales.
Laurie (1986) agregó a la familia Kennardiidae, restringida a Australia y Antártida.
?PHYLUM
prano-Cámbrico Medio de la Plataforma
Siberiana, oeste de Mongolia, noroeste de Europa (región báltica), sudeste de Terranova (Plataforma Avaloniana), Australia, Antártida.
Familia Tommotiidae
Tommótidos con esqueleto multiunitario
anfimembrado, formado por una serie completa de escleritos que gradan insensiblemente
desde cónicos simétricos (a menudo elevados)
hasta helicoidales asimétricos (a menudo bajos), o esqueletos bimembrados con escleritos
diferenciados netamente en cónicos y helicoidales; escleritos no caracterizados por septos
diferenciados; los escleritos anchos y bajos
pueden tener un surco (silla).
Los Tommotiidae abundaron durante el Tommotiano-Atdabaniano y luego, desaparecieron.
El género Camenella (= Tommotia) (Figura 16. 18)
alcanzó gran distribución en estos tiempos.
PROBLEMÁTICOS
Bengtson (1970) consideró que los escleritos
mitra y silla eran dos tipos discretos asimétricos, pero Landing et al. (1980) sugirieron que
los mismos formarían parte de una serie de
formas transicionales, aunque posteriormente
(Landing, 1984) reconoció que también podían
existir solo dos tipos. En consecuencia, se pudieron reconocer a tres tipos de escleritomas:
unimembrados, con un único tipo de esclerito,
anfimembrados, compuestos por una serie
completa y transicional de escleritos, y
bimembrados o anfimembrados reducidos
carentes de las morfologías intermedias que
unen completamente a los tipos extremos.
Familia Tannuoliniidae
Tommótidos con esqueleto multiunitario,
bimembrado, formado por escleritos cónicos
externamente simétricos a helicoidales asimétricos, con particiones transversales internas
continuas con las arrugas de crecimiento interiores y penetradas por tubos verticales con
paredes de fosfato. Incluye al único género
Tannuolina, de la región siberiana.
Familia Sunnaginiidae
Tommótidos con esqueleto multiunitario,
unimembrado, formado por escleritos bajos,
cónicos, morfológicamente variables, helicoidales de simetría derecha e izquierda, con surcos. Incluye al único género Sunnaginia, de la
región siberiana, con particiones transversales imperforadas, continuas con las arrugas de
crecimiento externas, y unidas internamente
por estratos prismáticos con estructura en forma de pilares huecos, verticales.
?CLASE
Orden Tommotiida
Metazoos bilateralmente (o birradialmente)
simétricos, con esqueleto externo fosfático,
multiunitario, constituido por escleritos pequeños, acrecionados internamente en sus bases y
que pueden tener particiones internas o septos,
con o sin pilares interseptales. Esqueletos con
escleritos morfológicamente diferenciados en:
cónicos elevados, helicoidales bajos y series
completas transicionales (= anfimembrados)
hasta abreviadas (= bimembrados) de
escleritos cónicos elevados hasta helicoidales
bajos; escleritos bajos y anchos, a veces con
surco (silla) (Landing, 1984). Cámbrico Tem-
LOS INVERTEBRADOS FÓSILES
Familia Lapworthelliidae
Tommótidos con esqueleto multiunitario,
unimembrado, formado por escleritos cónicos
elevados, morfológicamente variables, que
pueden mostrar una ligera torsión; ornamentación comúnmente de líneas de crecimiento
transversales, pero también pueden existir costillas longitudinales y un surco; cavidad interna completamente hueca o con septos gruesos,
adventicios o particiones características conoen-cono hasta vesiculosas, fosfáticas.
Los Lapworthelliidae incluyen los géneros
Lapworthella (Figura 16. 19) y Kelanella, entre
otros, de amplia distribución.
PROBLEMÁTICOS
489
PROBLEMÁTICOS
Figura 16. 21. Diferentes formas de escleritos (vista anterior) de
Dailyatia braddocki (de Evans y Rowell, 1990).
Figura 16. 19. Lapworthella ludvigseni (de Landing, 1984).
Familia Kennardiidae
Escleritos piramidales hasta cónicos con ápices prominentes; microornamentación de costillas concéntricas, fuertes, regulares con otras
finamente reticuladas, sobreimpuestas. Escleritos de tres formas discretas (Figura 16. 21):
- Forma A, bilateralmente simétrica, de sección subrectangular a ovalada, con curvatura en el plano de simetría.
- Forma B, asimétrica, sección subcuadrada o
rectangular, con curvatura moderada o ausente, torsión ligera a fuerte, presente en formas dextrógiras y levógiras.
- Forma C, asimétrica, sección subtriangular a
lunar creciente (crescent), curvatura ligera a
fuerte, torsión ausente a moderada, presente
en formas dextrógiras a levógiras. Comprende los géneros Kennardia y Dailyatia.
Los Kennardiidae se diferencian de las demás
familias tommótidas por tener tres formas di-
ferentes de escleritos (A, B, C), y por no presentar individuos con conformación intermedia
entre ellos. Cada una de las tres formas a su
vez, presenta dos subdivisiones (por ejemplo:
AI, AII) que denotan variaciones menores pero
consistentes respecto de la forma general del
esclerito.
Evans y Rowell (1990) reconstruyeron el escleritoma de una especie de Dailyatia (Figura
16. 20), tomando como modelo al del
machaeridio Plumulites y el de Wiwaxia.
Hasta el presente, los Kennardiidae solo son
conocidos en Australia y Antártida. En el primer continente su edad sería atdabaniana, pero
en el segundo, se extendería desde el
Atdabaniano hasta el Botomiano (Evans y
Rowell, 1990).
TENTACULÍTIDOS
CONCHILLA
Conchillas calcíticas, de pequeño tamaño, cónicas, rectilíneas (en pocos géneros curva), cerradas en un extremo y abiertas en el otro. El
diámetro aumenta paulatinamente durante el
crecimiento, de lo que resulta un cono estrecho. Su longitud varía desde menos de 1mm
hasta 80 mm, con un diámetro máximo de 6
mm; el ángulo de crecimiento oscila entre 2° y
18°. Se encuentran siempre en sedimentos marinos.
Figura 16. 20. Reconstrucción
de Dailyatia braddocki (de
Evans y Rowell, 1990).
490
PROBLEMÁTICOS
LOS INVERTEBRADOS FÓSILES
LOS INVERTEBRADOS FÓSILES
PROBLEMÁTICOS
La pared de la conchilla está integrada por
tres capas: interna y externa de naturaleza orgánica (la externa mucho más delgada) e intermedia microlaminar; microestructura cruzada irregular, compuesta por cristales tabulares hexagonales de calcita, de paredes rugosas,
que en su parte central llevan dos o tres poros
de función desconocida. Los cristales se disponen en láminas separadas entre sí por una película orgánica. Durante el crecimiento, las láminas van siendo agregadas hacia adentro,
desde la más externa primaria.
Sobre la cara interna de las láminas emergen
diminutas saliencias cónicas (seudopunctas) o
tubérculos que habrían servido de fijación de
tejidos o para fortalecer la pared.
El interior de la conchilla se halla interrumpido por particiones transversales (tabiques),
generalmente perpendiculares al eje de crecimiento, excepto los primeros juveniles, que son
inclinados. Estos tabiques presentan superficies planas o cóncavas, raramente convexas,
imperforadas, y su grosor aumenta con el crecimiento; el último y más grueso, en la parte
adulta, constituye la base de una amplia cámara, de paredes más delgadas, que habría estado ocupada por el animal. El espaciamiento
entre los tabiques también es variable (Figura
16. 22).
La conchilla se inicia con una cámara embrionaria hueca en los individuos con paredes delgadas, hueca o sólida en las gruesas, terminada en punta o expandida en forma de un bulbo.
La sección juvenil contiene dos o tres tabiques
inclinados, los que se horizontalizan en la adulta, a la vez que el ángulo de crecimiento disminuye.
La abertura es normal u oblicua al eje de crecimiento, de contorno circular o subcircular,
entera (sin interrupciones) y habría carecido
de opérculo.
Exteriormente, presenta engrosamientos o
anillos perpendiculares al eje de crecimiento
(excepto en la parte juvenil donde se hallan
inclinados) redondeados o angulosos, simétricos o asimétricos, regular o irregularmente
espaciados, frecuentemente atravesados longitudinalmente por costillas elevadas y finas
(liras) separadas por surcos (estrías). La región adulta suele exhibir mayor irregularidad en los anillos, diferenciándose de acuerdo
con su relevancia en primarios o secundarios;
los espacios entre los mismos son lisos o están ocupados por anillos menores (Figura 16.
23).
Otros engrosamientos existen en el interior
de la conchilla, los que pueden o no coincidir
con los externos.
Figura 16. 22. Figuras esquemáticas del exterior e interior de una
conchilla tentaculítida, con los términos morfológicos principales
(de Larsson, 1979).
Figura 16. 23. Figura esquemática de la ornamentación externa de
un tentaculítido (de Larsson, 1979).
PROBLEMÁTICOS
491
PROBLEMÁTICOS
La aparición de los anillos se produce ya en la
etapa embrionaria y sus características varían
de acuerdo con las etapas de crecimiento (embrionaria, juvenil, adulta), por lo que son importantes para el reconocimiento de los géneros y las especies.
Se carece de datos acerca de las partes blandas del animal, aunque algunos autores opinan que debieron disponer de un aparato
tentacular y que los tabiques servían como superficies de fijación muscular. Carecieron de
dimorfismo sexual o funcional y tenían gran
habilidad para reparar las partes dañadas de
la conchilla.
longitudinal. Interior de la conchilla con o sin
tabiques transversales, imperforados; cámaras no conectadas entre sí. Pared interior de la
conchilla lisa o con espesamientos que pueden
coincidir o no con los anillos exteriores. Planctónicos o bentónicos. Cosmopolitas. Si bien
aparecen en el Tremadociano (Ordovícico Temprano), comienzan a abundar en el Silúrico y
la mayor diversidad la lograron en el Devónico Medio, disminuyendo drásticamente en el
Devónico Tardío (Famenniano temprano); entre sus últimos representantes se halló
Hidagaienites arcuatus, del límite CarboníferoPérmico japonés (Figura 16. 24), de la familia
Gotlandillitidae, también conocida en el
Silúrico sueco.
SISTEMÁTICA
Gürich (1896) reconoció cuatro grupos de tentaculítidos y Fisher (1962), entre los Crioconarida diferenció a los órdenes Tentaculitida (formas cónicas con cámara embrionaria puntuda
o aguda) y Dacryoconarida (cámara embrionaria expandida). A la naturaleza de la superficie interior de la conchilla, por estar en contacto directo con el animal, la consideró importante para diferenciar las familias; la ornamentación externa la usó para los géneros y a
los detalles ornamentales y el ángulo de crecimiento, para las especies. Así, definió cuatro
familias (Norwakiidae, Uniconidae, Homoctenidae, Tentaculitidae), que correspondían con
los cuatro grupos de Gürich (1896) más otra
nueva, Styliolinidae.
Ljashenko (1959) introdujo a la clase Tentaculitoidea mientras que Larsson (1979) reconoció en la misma a los órdenes Tentaculitida,
Dacryoconarida y Homoctenida.
Recientemente, Farsan (2005), basándose en
el desarrollo morfológico y la microestructura
de la conchilla larval de los Tentaculita, reconoció las subclases Chonioconarida (con los superórdenes Trompetoconarida y Lirioconarida) y Dacryoconarida.
Figura 16.24. Hidagaienites
arcuatus (de Niko, 2000).
?PHYLUM
CLASE TENTACULITA
Animales marinos con conchilla calcítica laminar, de paredes gruesas o delgadas, abierta
en un extremo, sin opérculo, cerrada en el otro,
cónica, rectilínea o curva, de simetría bilateral
y sección circular. Cámara inicial cónica en forma de gota o bulbo; abertura entera, perpendicular u oblicua al eje de crecimiento. Exterior con o sin ornamentación transversal o
492
PROBLEMÁTICOS
Orden Tentaculitida
Conchillas de paredes gruesas, con superficie
interna lisa u ondulada, que refleja poco o nada
la ornamentación externa; tabiques bien desarrollados. Bentónicos. Ordovícico TempranoDevónico Tardío. Tentaculites crotalinus (Figura
16. 25 B, C) y Tentaculites jaculus (Figura 16. 25 D,
E) son dos especies de amplia distribución en
el Devónico Inferior sudamericano, y
Tentaculites trombetensis se halla en el Silúrico Inferior brasileño.
LOS INVERTEBRADOS FÓSILES
PROBLEMÁTICOS
Figura 16. 25. Tentaculítidos sudamericanos. A. Styliolina clavulus, Devónico, Brasil; B. Tentaculites crotalinus, Devónico Inferior,
Bolivia, Brasil, Argentina, Uruguay; C. Detalle de B; D. Tentaculites jaculus, Devónico Inferior, Paraguay, Brasil, Uruguay; E. Detalle de
D (de Camacho, 1966).
Orden Dacryoconarida
Conchillas de paredes delgadas, con la superficie interior reflejando enteramente la ornamentación exterior y sin tabiques. Silúrico
Temprano-Devónico Tardío. Nowakia (Figura
16. 26 D), Styliolina (Figura 16. 26 E). En el Devónico brasileño se halla Styliolina clavulus (Figura 16. 25 A).
Orden Homoctenida
Conchillas de paredes delgadas, superficie
interior reflejando la exterior y pocos tabiques.
Devónico Medio-Devónico Tardío. Volynites,
Homoctenus (Figura 16. 26 B, C).
AFINIDADES SISTEMÁTICAS
Los tentaculítidos son organismos de afinidades desconocidas. Gürich (1896) los ubicó
entre los vermes, mientras que autores posteriores los relacionaron con los cefalópodos, de
los cuales se diferencian definitivamente por
su tabiques imperforados. Yochelson (1961) los
reunió con los Hyolitha en la clase Coniconchia;
Fisher (1962) dio particular importancia al estadio embrionario y los incluyó en la clase Crioconarida y Larsson (1979), basado en la microestructura de la pared de la conchilla y en
ciertos caracteres morfológicos de la cámara
Figura 16. 26. Conchillas de Tentaculitida. A. Tentaculites; B. Volynites; C. Homoctenus; D. Nowakia; E. Styliolina (de Fisher, 1962).
LOS INVERTEBRADOS FÓSILES
PROBLEMÁTICOS
493
PROBLEMÁTICOS
habitación que sugieren la presencia de un aparato tentacular, opinó que podrían ser
lofoforados, cercanos a los braquiópodos, briozoos y forónidos, particularmente más próximos a los últimos, si bien los forónidos modernos no generan un exoesqueleto calcáreo.
PALEOECOLOGÍA
Los tentaculítidos fueron organismos marinos
que vivieron en ambientes diversos y exhibieron hábitos variados. Los individuos juveniles,
de paredes delgadas habrían sido planctónicos,
pasando a una existencia bentónica en el adulto
de paredes gruesas, introducido en el sustrato
con la parte apical de la conchilla hacia abajo.
Los Dacryoconarida, con conchilla juvenil y
adulta delgada, posiblemente fueron planctónicos o nectónicos. Las conchillas de tentaculítidos son frecuentes en calizas y lutitas.
TENTACULITIDA, MICROCONCHIDA Y
TRYPANOPORIDA
Weedon (1990, 1991) estudió representantes
de los denominados «gastrópodos» vermiformes y del género Trypanopora, encontrando que
tenían no solo ciertas características similares
entre ellos, sino también con los Tentaculitida,
por lo que propuso incluirlos en esta última
clase, como los órdenes Microconchida y
Trypanoporida.
Los «gastrópodos» vermiformes, conocidos en
rocas del Devónico (Givetiano) hasta el Triásico
Inferior, fueron habitantes de estromatolitos y
biohermas microbiales marinos y también no
marinos, como incrustantes de conchillas y
plantas. Integran secuencias carbonáticas someras asociadas con cianofitas y algas calcáreas. Las vueltas tienen menos de 1 mm de
diámetro pero los individuos no enroscados
llegan a varios centímetros de largo.
La protoconcha planorbiforme o trochiforme
tiene las paredes compuestas de tres capas:
externa acicular, que originalmente debió ser
de naturaleza orgánica, media prismática e
interna irregular microlaminar, similar a la
capa de la protoconcha tentaculitoidea.
La teleoconcha calcítica se compone de dos
capas, la interna microcristalina, atravesada
por una punctuación regular y densa. Interiormente presenta particiones calcíticas regularmente espaciadas, cóncavas hacia adelante, continuas en la capa interna de la pared y
con punctuaciones idénticas a las existentes en
esta última.
494
PROBLEMÁTICOS
Trypanopora fue originalmente asimilado a los
corales tabulados y a los serpúlidos, pero la
microestructura de su conchilla es muy similar a la de los tentaculitoideos de paredes gruesas y los «gastrópodos» vermiformes. Estos
organismos vivieron durante el Devónico formando densas asociaciones adheridas a estromatolitos columnares e integrando biohermas
algales.
La protoconcha está constituida por una capa
delgada, microcristalina, similar a la de los
tentaculitoideos y a la interna de la conchilla
larval de los «gastrópodos» vermiformes.
La teleoconcha, más gruesa que la larval, aumenta gradualmente de tamaño desde 100 µm200 µm hasta 2 mm. Paredes con dos capas de
estructura microlaminar, la interna con densa
punctuación también similar a la de los otros
dos grupos. El interior de la conchilla muestra
una abundante septación, con tabiques que son
continuación de la capa microlaminar interna
y que frecuentemente, constituyen una red
anastomosada que tapiza la cavidad interior
de la conchilla. Los tabiques son imperforados
pero puede existir una proyección anterior cóncava con una perforación.
La microestructura simple de la protoconcha
y las características de los tabiques diferencian a Trypanopora de los moluscos, tentaculítidos y «gastrópodos» vermiformes, justificando su asignación al orden Trypanoporida, con
los géneros Trypanopora y otros afines tales como
Torquaysalpinx.
HYOLÍTHIDOS
Nora Sabattini
CONCHILLA
Conchilla por lo general cónica, a veces subpiramidal (Figura 16. 27 A), posiblemente aragonítica, de simetría bilateral, cuya longitud
normalmente varía entre 15 y 30 mm, aunque
en algunos solo llega a medir unos pocos milímetros y en otros, alcanza los 20 cm. En su extremidad anterior, de mayor diámetro, presenta una abertura, a veces cerrada mediante un
pequeño opérculo (Figura 16. 27 A, J, K). Además, entre la conchilla y el opérculo pueden
disponerse dos piezas adicionales o helen (Figura 16. 27 A), calcáreas y ligeramente asimétricas.
En la mayoría de los hyolíthidos se observa
un lado ventral, convexo, cóncavo o llano, más
aplanado que el lado dorsal, normalmente con-
LOS INVERTEBRADOS FÓSILES
PROBLEMÁTICOS
Figura 16. 27. A. Morfología y orientación general del esqueleto de un Hyolitha; B. Vista lateral oblicua mostrando el margen lateral y la
lígula; C-E. Vistas laterales mostrando variaciones de la curvatura del lado ventral; F-H. Modificaciones de la abertura: F. ortogonal, G.
oxigonal y H. ambligonal; I. Conchilla de un Orthothecida exhibiendo ornamentación longitudinal; J. Vista externa del opérculo; K. Vista
interna del opérculo; L, M. Ubicación del opérculo en los Hyolithida (L) y Orthothecida (M); N-O. Tipos de protoconcha; P. Reconstrucción
del sistema digestivo y musculatura de un Hyolitha; Q. Reconstrucción de las partes blandas de la región anterior de un Hyolitha; R.
Reconstrucción de un Hyolitha con su lado dorsal cubierto por un coral epizoico (A-E, M. de Pojeta, 1987; F-H, J-K de Malinky y BergMadsen, 1999; I modificado de Yochelson, 2000; L. modificado de Pojeta, 1987; N-O. modificado de Dzik, 1978; P. de Runnegar et al.,
1975; Q. modificado de Marek y Yochelson, 1976; R. de Marek y Galle, 1976).
LOS INVERTEBRADOS FÓSILES
PROBLEMÁTICOS
495
PROBLEMÁTICOS
496
vexo y constituido por dos caras planas que se
unen formando una arista o carena, como en el
género Carinolithes. La arista que separa los lados dorsal y ventral se denomina margen lateral (Figura 16. 27 B). En un perfil lateral de la
conchilla, el margen puede ser recto, aunque
en la mayoría se curva adapicalmente y, en
unos pocos, abapicalmente (Figura 16. 27 C-E).
La sección de la conchilla suele modificarse
durante la ontogenia, siendo subtriangular o
subsemicircular en la mayoría, y subcircular
en otros pocos. El ángulo apical de crecimiento
varía de 10° a 40°.
A veces se halla presente una lígula (Figura
16. 27 B) o extensión ventral de la abertura, a
la manera de una plataforma.
De acuerdo con las características del borde
dorsal apertural Marek (1967) diferencia varios tipos de abertura (Figura 16. 27 F, G, H):
ortogonal, cuando dicho borde forma un ángulo recto con el eje longitudinal de la conchilla; oxigonal si tiene una saliente media en dirección a la parte anterior de la conchilla;
ambligonal si posee una indentación dirigida
adapicalmente. Las dos últimas son menos comunes.
Exteriormente, la conchilla puede ser lisa o
mostrar ornamentación, frecuentemente mejor desarrollada en el lado dorsal (Figura 16.
28 C, E, I) que en el ventral (Figura 16. 28 A, B, D,
F). En la misma participan finas líneas de crecimiento o costillas transversales; la ornamentación longitudinal es menos común (Figura
16. 27 I).
En el opérculo (Figura 16. 27 J) se diferencian
una región dorsal o escudo cónico y otra ventral o escudo cardinal; el punto más saliente se
llama ápice o cúspide y en el mismo convergen
surcos o depresiones que separan el escudo
dorsal del cardinal. Interiormente (Figura 16.
27 K) existen procesos cardinales prominentes
y también, puede haber un par o más de estructuras ventrales, en forma de elevaciones,
que divergen desde la cúspide, denominadas
clavículas. En algunos hyolíthidos, en el interior del opérculo, se observan dos notables
impresiones musculares a ambos lados de la
línea media. Igualmente, las clavículas y los
procesos cardinales habrían sido áreas de fijación muscular.
Otras impresiones musculares pueden presentarse internamente en la conchilla, normalmente un par dorsal y otro ventral, y también
en la lígula la existencia de una estructura
transversalmente alargada ha sido interpretada como inserción muscular.
En los Hyolithida el margen interno del opérculo termina contra la abertura ajustándose a
PROBLEMÁTICOS
la misma con marcada angulosidad (Figura 16.
27 A, L), y extendiéndose sobre la lígula, mientras que en los Orthothecida encaja en la abertura en un plano vertical (Figura 16. 27 M).
Una protoconcha globosa o aguzada (Figura
16. 27 N-O) se ubica en el ápice, y la zona apical
(parte juvenil) de la conchilla presenta septos
imperforados, transversales al eje de crecimiento de la misma (Figura 16. 27 P).
Evidencias de partes blandas se conocen en
ejemplares del Cámbrico (Siberia, Antártida,
China, Australia, Estados Unidos), Ordovícico
(Francia, República Checa) y Devónico (Alemania) (Kruse, 1997). El sistema digestivo se halla
preservado debido al relleno del mismo por
material sedimentario. Según Runnegar et al.
(1975) presentaban la boca cerca del lado ventral de la abertura, un largo intestino plegado
también de posición ventral, continuado
dorsalmente en un recto que se dirigía más o
menos rectilíneamente hacia la abertura, terminado en el ano, además de músculos
retractores fijos al opérculo y posiblemente,
músculos dorsoventrales (Figura 16. 27 P).
Marek y Yochelson (1976) reconstruyen la parte anterior de un hyolíthido, en sección sagital,
considerándolo como un molusco (Figura 16.
27 Q) y mostrando la ubicación de las partes
blandas.
SISTEMÁTICA
Los Hyolitha fueron metazoos marinos exclusivos del Paleozoico, hallándose registrados
desde el Cámbrico Temprano (Tommotiano) de
Rusia hasta el Pérmico Tardío de Pakistán y
Groenlandia; se han descripto aproximadamente 40 géneros y centenares de especies.
Algunos investigadores los consideran una
clase de Mollusca, mientras que otros prefieren tratarlos como un phylum cuyas relaciones con los Mollusca son debatidas.
Comprenderían dos grupos principales con
categoría de orden.
?PHYLUM
CLASE HYOLITHA
Orden Hyolithida
Conchilla por lo general muy suavemente
curvada y de sección subtriangular, con lígula;
opérculo con angulación y ajustado contra el
margen apertural. Helen presentes. Cámbrico
Temprano-Pérmico Tardío (Figuras 16. 27 AH, J-L y 28 A-I)
LOS INVERTEBRADOS FÓSILES
PROBLEMÁTICOS
Orden Orthothecida
Conchilla rectilínea, de sección transversal
redondeada, sin angulaciones, subcircular,
subsemicircular u ovalada, sin lígula. Opérculo plano y ajustable dentro de la abertura. No
se conoce la presencia de helen. Cámbrico Temprano-Devónico Medio (Figura 16. 27 I, M)
AFINIDADES SISTEMÁTICAS
Es muy discutido si los Hyolitha constituyen
una clase extinguida del phylum Mollusca o
representan a un phylum aparte. Shimer y
Shrock (1944) fueron los primeros en considerarlos un grupo de Mollusca incertae sedis, mientras que Yochelson (1961) y Marek y Yochelson
(1964, 1976) coincidieron en que este taxón presenta los caracteres diagnósticos del phylum
Mollusca.
Runnegar et al. (1975) propusieron un nuevo
phylum Hyolitha caracterizado por ser
metazoos celomados con simetría bilateral,
intestino recurvado, probable musculatura
dorso-ventral, circular y longitudinal y
exoesqueleto posiblemente aragonítico. Su sistema digestivo los haría comparables a los
sipunculoideos, los que sin embargo, carecen
de exoesqueleto.
Runnegar et al. (1975) y Runnegar (1980) manifiestan que los Mollusca y los Hyolitha pudieron haber compartido un ancestro común a
fines del Proterozoico; mientras en los primeros, el esqueleto desarrolló inicialmente solo
en la superficie dorsal, en los segundos lo hizo
a ambos lados del cuerpo; otras diferencias estriban en el alargamiento de la masa visceral
dorsal, con adquisición de un modo de vida
sedentario, y en la disposición de las impresiones musculares que, en los monoplacóforos y
cefalópodos se ordenan en forma anular dentro de la conchilla cónica y no a lo largo de la
misma, como en los hyolíthidos.
Marek y Yochelson (1976), al examinar al grupo bajo todos sus aspectos, concluyeron que
representaría a una nueva clase de moluscos;
Wills (1993) los ubicó como una nueva clase en
Mollusca? incertae sedis y Kouchinsky (2000) después de estudiar la microestructura de las conchillas hyolíthidas del Cámbrico siberiano,
concluyó que en las mismas no es reconocible
la típica microestructura de los moluscos primitivos, por lo que constituirían un phylum
aparte.
Yochelson (2000) al realizar una discusión
conceptual del phylum Mollusca y revisar las
ideas de los autores antes mencionados, opinó
que si bien los Hyolitha son distintos de las
LOS INVERTEBRADOS FÓSILES
Figura 16. 28. Hyolitha del Paleozoico Inferior de la Argentina. A.
Tajinella? iruyensis mostrando opérculo preservado; B-C. Hyolithes
malimanensis , vistas ventral y dorsal; D-E. Hyolithes
patagoniensis, vistas dorsal y ventral; F-I. Hyolithes amosi, vistas ventral, dorsal, lateral y dorsal. (A. de Pagani et al., 2004; B-C.
de Sabattini et al., 2001; D-E. de Pagani et al., 2002; F. de González
y Sabattini, 1972; G-I. de Pagani y Sabattini, 1999).
PROBLEMÁTICOS
497
PROBLEMÁTICOS
498
otras clases de Mollusca, las diferencias no son
de tal magnitud como para justificar su separación en otro phylum.
PALEOECOLOGÍA
Los hyolíthidos fueron organismos bentónicos y de vida libre sobre el fondo marino, no
existiendo evidencias de que pudieran haber
sido pelágicos o nectónicos (Marek y Yochelson,
1976). Según Marek y Galle (1976) el hallazgo
de corales tabulados del género Hyostragulum
fijos al lado dorsal de sus conchillas (Figura
16. 27 R), confirma el hábito bentónico de las
mismas y permite efectuar otras deducciones
paleoecológicas. El hecho de que el coral solo
cubriera el lado más convexo dorsal, indica que
el hyolíthido vivía apoyado sobre el lado ventral, más plano. Por otra parte, la fijación de la
colonia coralina habría constituido una carga
que dificultaría a un posible hábito nadador o
flotador, lo que apoyaría la idea de que estos
organismos fueron sésiles. Igualmente, se puede descartar un hábito infaunal, dado que el
mismo impediría la vida de los pólipos. Las
conchillas se habrían orientado con la abertura hacia la corriente nutricional más fuerte,
permitiendo a ambos organismos simbióticos
un acceso más fácil al alimento; además, dicha
orientación habría motivado que los coralitos
se dispusieran en hileras longitudinales y
subparalelas al eje longitudinal de la conchilla, y en el mantenimiento de esta orientación
también pudieron haber colaborado los helen.
La verdadera función de los helen no se conoce. Según Yochelson (1978, 1999) los mismos
habrían cumplido una función estabilizadora
de la conchilla, pero para Runnegar et al. (1975)
pudieron haber sido utilizados como «remos»,
mediante la desigual contracción de los músculos operculares; así, el animal se habría podido desplazar hacia el ápice de la conchilla
donde, las pequeñas cámaras apicales (presumiblemente llenas de gas) habrían facilitado
una flotación del ápice suficiente como para
mantenerlo por encima de la interfase aguasedimento.
Runnegar et al. (1975) opinan que el modo de
vida bentónico, la limitada movilidad, el largo
y sinuoso intestino (indicador de una dieta
herbívora) y la presencia de sedimento en el
tracto digestivo, son evidencias de que estos
organismos eran detritívoros. Para Marek y
Yochelson (1976) su fuente de alimentación
habría sido una mezcla de detritos y microorganismos vivientes sobre la interfase agua-sedimento, no descartándose que algunos géne-
PROBLEMÁTICOS
ros pudieron haber vivido sobre matas algales,
teniendo una dieta omnívora.
CONSIDERACIONES
PALEOAMBIENTALES
Los Hyolitha son más abundantes en rocas
pelíticas oscuras y en algunas calizas pero se
los encuentra en todo tipo de rocas sedimentarias marinas, excepto aquéllas que indican
hipersalinidad o denotan un origen arrecifal.
Malinky y Sixt (1990) destacan que los
Hyolitha del Paleozoico Superior de Estados
Unidos se hallan en gran variedad de facies
correspondientes a ambientes marinos desde
someros hasta más profundos. En estos últimos, alejados de la costa, pobremente oxigenados, habrían formado parte de comunidades disaeróbicas que se aislaron en ambientes
de relativa profundidad, donde el aumento de
estrés fisiológico restringió la presencia de
otros organismos competitivos, respondiendo
a la hipótesis del refugio propuesta por
Kammer et al. (1986). Es de destacar que los
Hyolithes correspondientes a facies marinas
normales, por ejemplo en areniscas, se hallan
en menor número que los que se registran en
facies de estrés ambiental. Los medios disaeróbicos habrían ofrecido un refugio a grupos
faunísticos que se desarrollaron en ambientes
cercanos a la costa en el Paleozoico Temprano.
Con respecto a los Hyolithida del Paleozoico
Tardío de Argentina, las especies estudiadas
por Pagani y Sabattini (1999) se hallan preservadas en pelitas oscuras, correspondientes a
biofacies que sugerirían un tipo de ambiente
disaeróbico, de cierta profundidad, mientras que
los especímenes registrados por Pagani et al.
(2002) se hallaron en niveles constituidos casi
exclusivamente por lutitas grises con escasas
lentes calcáreas de tamaño inferior al metro, con
presencia de abundantes y variados invertebrados fósiles que no parecen haber sufrido un
transporte significativo, lo cual indicaría un
hábitat rico en oxígeno y poco profundo.
BIOESTRATIGRAFÍA
Los Hyolitha se encuentran confinados al Paleozoico. Durante el Cámbrico fueron numerosos y diversificados, pero el primer parámetro
disminuye marcadamente hacia el Ordovícico, aunque la diversidad a nivel genérico permanece elevada. En estratos posordovícicos
son poco frecuentes y su declinación continúa
hasta finalmente, extinguirse en el Pérmico.
LOS INVERTEBRADOS FÓSILES
de Salta (Harrington, 1937, 1938). También se
ha descripto un representante del género
Tajinella? del Cámbrico Superior de la provincia de Salta (Pagani et al., 2004) (Figura 16. 28 A).
En el Carbonífero Inferior de la cuenca de Río
Blanco (San Juan), la Formación Malimán contiene una especie del género Hyolithes (Sabattini
et al., 2001) (Figura 16. 28 B-C) y del Pérmico
Inferior de la cuenca Tepuel-Genoa (provincia
del Chubut) se describieron 5 especies del género Hyolithes (González y Sabattini, 1972;
Pagani y Sabattini, 1999; Pagani et al., 2002)
(Figura 16. 28 D-I).
En el Devónico de Bolivia y Brasil se mencionan unas pocas especies asignadas a Hyolithes
y Orthotheca.
PROBLEMÁTICOS
Los Hyolitha del Paleozoico Temprano de la
Argentina proceden del Cámbrico de la Precordillera (provincias de San Juan y Mendoza)
(Rusconi, 1945, 1950 a y b, 1951, 1952 a y b, 1955,
1956 a y b; Borrello, 1971; Bordonaro y Martos,
1985 b) donde se presentan con elevada diversidad en calizas correspondientes a ambientes
de plataforma externa y talud continental y, con
menor diversidad, en el Cámbrico cuspidalOrdovícico Temprano de la Cordillera Oriental
(provincias de Salta y Jujuy). De esta última región se describieron Hyolithes sp., en el Cámbrico de Tincuya (Kayser, 1876), Hyolithus
(Orthotheca) multistriatus en el Tremadociano superior de Jujuy (Harrington, 1937, 1938) y
Hyolithus sp. indet. en el Tremadociano inferior
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LOS INVERTEBRADOS FÓSILES
ANNELIDA
17 ANNELIDA
Darío G. Lazo
Eduardo G. Ottone
Beatriz Aguirre-Urreta
INTRODUCCIÓN
El phylum Annelida comprende a gusanos de
cuerpo alargado y segmentado de simetría bilateral, dividido ántero-posteriormente en tres
partes denominadas: prostomio (anterior),
soma (media) y pigidio (posterior). Una de las
características más distintiva es la segmentación o metamería, que consiste en la división
del cuerpo en segmentos (metámeros o
somitos) similares y dispuestos a todo lo largo del eje del cuerpo. Como consecuencia de la
segmentación, el celoma se encuentra dividido en una serie de cavidades. Otra particularidad es la presencia de quetas o setas utilizadas para la locomoción o el anclaje al sustrato
(Figura 17. 1).
Generalmente se reconocen 4 clases de
anélidos: Oligochaeta, Hirudinea, Polychaeta
y Myzostoma. Los oligoquetos, representados
actualmente por más de 3000 especies que incluyen a las lombrices de tierra y muchas formas de agua dulce, salobre o marina, cuentan
con un reducido número de fósiles, siendo el
registro más antiguo, aunque dudoso, del Ordovícico. Los hirudíneos tienen unas 500 especies de sanguijuelas vivientes y solo 2 géneros probables en el Jurásico alemán, más otras
formas dudosas en el Silúrico europeo. Los poliquetos constituyen el grupo más numeroso
pues sus especies actuales superan las 10000,
la mayoría marinas; como fósiles son conocidos desde el Cámbrico (y quizá Proterozoico),
a través de estructuras cuticulares, mandíbulas, dientes, quetas y tubos calcáreos y trazas.
Los myzostomos son anélidos parásitos.
ANATOMÍA
Los anélidos muestran características
novedosas que los diferencian del resto de los
invertebrados, aunque no siempre se presentan en todos los grupos. Ellas son: adquisición
de metamería, presencia de celoma verdadero,
marcada especialización de la región cefálica
con distintos órganos sensoriales, complejización del sistema nervioso central con un «cerebro» y varios ganglios, posesión de un sistema
circulatorio con vasos musculares, existencia
de apéndices pares o parapodios en cada segmento y desarrollo de un sistema excretor metamérico.
En la pared del cuerpo se diferencian cuatro
capas que, de afuera hacia adentro, son: la cutícula (delgada), la epidermis simple glandular,
Figura 17. 1. Esquema generalizado de un anélido (Polychaeta).
LOS INVERTEBRADOS FÓSILES
ANNELIDA
503
ANNELIDA
Figura 17. 2. Corte transversal esquemático de un anélido mostrando la organización de las partes blandas.
el tejido muscular (circular y longitudinal) y el
peritoneo parietal (Figura 17. 2).
El prostomio está muy desarrollado en los poliquetos, donde cumple funciones sensoriales y
lleva órganos importantes, como tentáculos,
palpos y ojos. Por detrás, se encuentra el
peristomio, que contiene a la boca.
El soma está integrado por somitos muy similares separados por septos internos con una cavidad celómica cada uno, dividida en dos porciones: derecha e izquierda. El número de segmentos es variable, con tendencia a la similitud
en los anélidos móviles, pero diferenciados para
formar una región torácica anterior y otra abdominal posterior en algunos grupos sésiles.
El sistema digestivo, los vasos sanguíneos longitudinales y el sistema nervioso atraviesan los
septos y se extienden a lo largo del cuerpo. El
sistema digestivo está integrado por: boca, faringe, esófago, estómago, intestino y ano (ubicado en la extremidad del pigidio). El sistema
circulatorio es cerrado y compuesto de cinco
vasos longitudinales principales. El vaso dorsal ubicado sobre el tubo digestivo y extendido
desde la faringe hasta el ano, funciona como
bomba impulsora de la sangre proveniente de
los tejidos y órganos del animal hacia el sector
anterior. Allí, cinco pares de arcos aórticos envían la sangre al vaso ventral encargado de distribuirla nuevamente hacia el cuerpo. En cada
segmento el vaso ventral se ramifica en otros
menores que irrigan los parapodios, la pared
del cuerpo y los nefridios. La sangre puede portar pigmentos respiratorios disueltos en el plasma, como la hemoglobina y la clorocruorina,
que intervienen en el transporte de oxígeno.
504
ANNELIDA
El sistema excretor consta de nefridios o
túbulos ciliados que abren al exterior a través
de un poro, mientras que hacia el interior se
comunican con el celoma por medio de un embudo o nefrostoma. Generalmente, hay un par
de nefridios por somito.
El sistema nervioso se compone del «cerebro»
bilobulado y uno o dos cordones nerviosos longitudinales ventrales. En la mayoría de los casos, existe un par de ganglios por segmento
conectados a través de comisuras transversas.
Los cordones ventrales poseen neuronas con
axones gigantes que permiten una contracción
simultánea de los músculos del cuerpo.
El intercambio respiratorio puede realizarse
por branquias, radiolas o directamente, a través de la pared del cuerpo. Muchos anélidos
están adaptados a vivir en sustratos con bajos
niveles de oxígeno, como los que habitan fangos de cuerpos de agua estancados.
ALIMENTACIÓN
La mayoría de los oligoquetos son depositívoros y se alimentan principalmente de materia orgánica particulada existente en el sedimento. Ocasionalmente son carroñeros, ya que
pueden alimentarse de plantas o animales en
descomposición. Las lombrices de tierra poseen
mucha importancia ecológica, pues con su actividad cavadora procesan gran cantidad de
sedimentos y participan en la fertilización, aireación y formación del suelo.
Los hirudíneos tienen una proboscis o una faringe suctora provista de mandíbulas, y un par
LOS INVERTEBRADOS FÓSILES
LOS INVERTEBRADOS FÓSILES
REPRODUCCIÓN Y DESARROLLO
La mayoría de los anélidos posee reproducción sexual existiendo especies hermafroditas
y de sexos separados. Por lo general, en las formas acuáticas, las gametas se expulsan fuera
del animal y la fecundación es externa. Luego
de la fusión de las gametas se forma un huevo
que es incubado y protegido por el adulto, o
simplemente desarrollado en el plancton. A
partir del huevo se forma una larva trocófora,
planctónica o bentónica, de duración variable
entre las especies. La trocófora sufre metamorfosis y se genera un individuo juvenil similar
al adulto. Los oligoquetos tienen cópula y desarrollo directo, surgiendo de cada huevo un
individuo juvenil. En los oligoquetos e
hirudíneos, los huevos fecundados son depositados en el clitelo, estructura anular de la epidermis que segrega una cápsula gelatinosa para
alojarlos. La vida de los anélidos dura desde
meses hasta varios años.
La epitoquía es un fenómeno reproductivo
característico de ciertos poliquetos que consiste
en la formación (transformación o gemación)
de un individuo reproductor (epítoco) adaptado a la vida pelágica, a partir de un individuo
no reproductor de vida bentónica (átoco). Los
epítocos se juntan cerca de la superficie del mar
y liberan sus gametas para la fecundación.
ANNELIDA
de ventosas en los extremos del cuerpo. En el
caso de tener proboscis, ésta es evertida fuera
de la boca e introducida en los tejidos del huésped, y las mandíbulas cortan su tegumento.
Dependiendo del tamaño de la presa, los
hirudíneos muestran una gradación desde la
depredación al parasitismo. Los vertebrados
son los principales huéspedes de las sanguijuelas ectoparásitas.
Los poliquetos presentan diferentes tipos alimentarios. Hay depredadores que poseen una
faringe evaginable portadora de dos o más
mandíbulas (Cuadro 17. 1). El animal evierte
la faringe con rapidez por contracción de los
músculos longitudinales y las mandíbulas se
abren atrapando a la presa, la que es detectada por estímulos químicos o mecánicos. Hay
poliquetos mandibulados que son carroñeros
u omnívoros y usan las mandíbulas, por ejemplo, para arrancar fragmentos de algas. Los
poliquetos deposítivoros no selectivos consumen arena o fango aplicando directamente su
boca contra el sustrato mientras excavan. Las
especies del género Arenicola son depositívoras
no selectivas que viven en tubos con forma de
J, la cabeza dirigida hacia abajo y la boca enfrentando el sedimento. Ingieren arena, rica
en materia orgánica, de manera constante a
través de la faringe, formando un cono anterior que colapsa continuamente. Al mismo
tiempo, los desechos son expulsados al exterior por un tubo recto ubicado posteriormente (Figura 17. 3). También se conocen poliquetos depositívoros que seleccionan las partículas a ingerir a través de estructuras cefálicas
especiales, como tentáculos ciliados, que se extienden sobre o dentro del sustrato. Las especies del género Amphitrite extienden sus tentáculos sobre el sustrato para seleccionar partículas alimenticias.
Los poliquetos suspensívoros generalmente
poseen expansiones especiales en la cabeza para
recolectar el alimento suspendido en la columna de agua. Las partículas se adhieren a la superficie de las estructuras alimentadoras y son
transportadas a la boca mediante tractos de
cilios. Los poliquetos de las familias Serpulidae
y Sabellidae poseen una corona de radiolas monopinnadas que se expanden fuera del tubo en
el que habitan (Figuras 17. 4 y 6). El batido de
los cilios de las pínulas produce una corriente
de agua que fluye a través de las radiolas. Las
partículas atrapadas son transportadas hasta
un surco que recorre cada radiola, en cuya base
ocurre un proceso de selección. Las partículas
mayores son rechazadas, mientras que el material fino es transportado por el tracto ciliar al
interior de la boca.
SISTEMÁTICA
El phylum Annelida generalmente incluye a
las clases Polychaeta, Oligochaeta, Hirudinea y
Myzostoma. A veces se reconoce una clase
Archiannelida, representada por formas actuales marinas, que poseen cierta similitud con larvas de poliquetos, razón por la que algunos especialistas las consideran primitivas, mientras
que otros opinan que serían poliquetos cuyas
estructuras experimentaron una simplificación.
En el Cámbrico de China y OrdovícicoSilúrico de América del Norte se hallan los géneros Protoscolex y Palaeoscolex de gusanos
segmentados, que representarían a otra clase
denominada Palaeoscolecida, aunque la exacta ubicación sistemática de estas formas es un
tema de debate entre los especialistas.
PHYLUM ANNELIDA
Organismos vermiformes, celomados, de simetría bilateral, con el cuerpo compuesto por
somitos o metámeros y dividido en prosoma,
soma y pigidio. Cada somito está dotado de un
ANNELIDA
505
ANNELIDA
par de apéndices ciliados, locomotores
(parapodios). Pigidio no celomado. Sistema
nervioso central bien desarrollado; sistema
digestivo completo, con la boca en posición
anterior y el ano abierto al final del pigidio;
sistema circulatorio cerrado; respiración por
branquias, radiolas o a través de la pared del
cuerpo; sistema excretor representado por un
par de nefridios en cada segmento. Órganos
sensoriales presentes, principalmente en la región anterior. Algunos con cutícula quitinosa.
Reproducción generalmente sexual, larva
trocófora. Marinos, de agua dulce y terrestres;
muchos comensales o parásitos. ?Proterozoico, Cámbrico-Holoceno.
CLASE POLYCHAETA
Anélidos con numerosos somitos dotados,
cada uno de ellos, de un par de parapodios laterales con muchas quetas. Región cefálica por-
tando tentáculos y extremidad anterior del
tubo digestivo generalmente con ganchos o
dientes quitinosos (escolecodontes, Cuadro 17.
1). Trocófora frecuente aunque también hay
especies con reproducción asexual por brote.
Predominantemente marinos, muy pocos de
agua dulce, adaptados a una amplia variedad
de ambientes. Algunos pelágicos, otros de vida
libre sobre el sustrato o que habitan en perforaciones o tubos que construyen ellos mismos.
Son los anélidos mejor representados como fósiles, consistentes principalmente en delicadas
mandíbulas (escolecodontes), perforaciones,
tubos y rastros. Cámbrico-Holoceno.
No se dispone de una clasificación satisfactoria a nivel de órdenes, reconociéndose unas 87
familias vivientes, de las cuales aproximadamente 44 carecen de fósiles.
Teniendo en cuenta la forma de vida, se los ha
dividido tradicionalmente en Errantia y Sedentaria lo que, sin embargo, es totalmente artificial dado que muy pocas especies son de vida
Cuadro 17. 1. Escolecodontes: las mandíbulas de los poliquetos
Los escolecodontes son microfósiles orgánicos correspondientes a las mandíbulas y dientes de algunos grupos de
poliquetos, cuyo tamaño medio está en el orden de los 100 µm a 200 µm. En vida del animal, estas piezas se
hallaban unidas por músculos, mientras que luego de la muerte, se separaban y dispersaban en los sedimentos
circundantes. De naturaleza orgánica, se componen fundamentalmente de escleroproteína, incluyendo también calcita o aragonita, glicéridos, sales de hierro y cobre y trazas de quitina. Se preservan como momificaciones,
por lo que son considerados palinomorfos (Szaniawski, 1996).
Los escolecodontes resultan útiles indicadores del ambiente marino, pero su valor bioestratigráfico es muy
limitado, ya que formas semejantes se dan en períodos geológicos diferentes.
En el orden Eunicida el aparato mandibular está compuesto por un par de mandíbulas ventrales, hasta cuatro
pares de maxilas dorsales dentadas o con forma de gancho, elementos maxilares asimétricos y un par de soportes
(Figura 17. 5). Estos escolecodontes se presentan desde el Ordovícico Temprano (Arenigiano) hasta el Holoceno,
pero son más comunes en el Paleozoico Temprano.
En Argentina son relativamente abundantes en el Ordovícico Inferior de Precordillera, en las Formaciones San
Juan y Gualcamayo (Eriksson et al ., 2002; Ottone y Holfeltz, 1992), estando también presentes en niveles
temporalmente equivalentes de Cordillera Oriental (Ottone et al., 1992). Hay además, registros en el Silúrico de
la Precordillera (Pöthe de Baldis, 1997), en el Devónico Medio a Superior de las Sierras Subandinas, en la
Formación Los Monos (Ottone, 1996) y en niveles marinos del Carbonífero Superior del centro-oeste del país, en
las Formaciones Santa Máxima y El Imperial (Ottone, 1988; García, 1990). En Brasil se hallaron aparatos
mandibulares articulados en el Devónico de Paraná (Lange, 1947, 1950).
En el orden Phyllodocida la armadura proboscídea está mucho menos diferenciada y es más simple que la
eunícida, incluyendo a dos o tres tipos de piezas en forma de cuña o gancho. El biocrón de los escolecodontes
fillodócidos es Triásico-Holoceno, pero no se conocen aparatos mandibulares completos.
Algunos cefalópodos, principalmente coleoideos, poseen ganchos quitinosos en sus brazos que también son
semejantes a los escolecodontes. Otro grupo formador de elementos similares son los onicóforos. Se trata de
invertebrados parecidos a gusanos, con características intermedias entre anélidos y artrópodos, que habitan
medios continentales húmedos, preferentemente en la hojarasca. Su aparato mandibular quitinoso se compone
de elementos en forma de gancho usados para morder y cortar los alimentos y que, a la muerte del animal, se
dispersan como piezas aisladas.
Finalmente, cabe aclarar que los escolecodontes no deben ser confundidos con los conodontes o piezas de
composición fosfática pertenecientes a los cordados, que en ocasiones pueden mostrar semejanzas morfológicas
superficiales con aquéllos.
506
ANNELIDA
LOS INVERTEBRADOS FÓSILES
ANNELIDA
Figura 17. 3. Esquema del poliqueto depositívoro Arenicola en posición de vida, dentro de su galería excavada en la arena. Nótese el
sentido del flujo de agua y la ubicación ántero-posterior del animal (Modificado de Ruppert y Barnes, 1996).
libre toda su existencia y muchas sedentarias,
llevan su tubo con ellas o lo abandonan y nadan libremente. Frecuentemente algunas sedentarias habitan perforaciones en forma de
U, abiertas en ambos extremos, conocidas desde el Proterozoico. Nereis (Holoceno) pasa gran
parte de su existencia en ese habitáculo, mientras que Arenicola (Triásico-Holoceno) lleva toda
su vida en dicho medio (Figura 17. 3).
Los poliquetos tubícolas segregan una mucosa que puede endurecerse con el agregado de
granos de arena, láminas de mica, espículas de
esponjas, cónchulas de foraminíferos, etc., formándose un tubo sólido dentro del cual vive el
animal. Los serpúlidos (Ordovícico-Holoceno)
como Serpula (Silúrico-Holoceno) y Spirorbis (Ordovícico-Holoceno), viven sobre conchillas de
otros organismos, a veces en grandes cantidades (Cuadro 17. 2). Los tubos pueden llegar a
enrollarse en espiral, como la conchilla de los
gastrópodos, pudiendo dar lugar a confusiones. Sin embargo, los gastrópodos poseen una
conchilla de tres capas siendo la interna de
nácar, mientras que los serpúlidos poseen solo
dos capas y la interna nunca es nacarada.
laterales. Somitos en número variable, todos
similares, excepto los 31-37 que llevan el clitelo.
Hermafroditas, estadio larval ausente, desarrollo directo, a veces con reproducción asexual.
Algunos tienen capacidad de regeneración. Respiración por branquias o a través de la superficie del cuerpo. Principalmente habitantes de
aguas dulces o suelos húmedos hasta totalmente terrestres; algunos de ambientes marinos someros. Detritívoros, a veces comensales
sobre otros organismos dulceacuícolas. Reptan
sobre el sustrato o viven en galerías que realizan en el mismo. Ordovícico-Holoceno.
Actualmente comprenden a unos 4 órdenes
pero, esta clase es más conocida por incluir a
las lombrices terrestres, notables por su vida
subterránea en galerías construidas mediante la remoción de gran cantidad de sedimentos.
Como fósiles, los oligoquetos son raros y discutidos, siendo conocidos en el Jurásico Tardío de Rusia y el Paleoceno de Wyoming
(U.S.A.). Para algunos especialistas, Protoscolex
batheri podría haber sido un oligoqueto marino que vivió en la región de Nueva York, durante el Ordovícico Tardío-Silúrico Tardío.
CLASE OLIGOCHAETA
CLASE HIRUDINEA
Anélidos fuertemente segmentados, con la región cefálica no diferenciada, sin parapodios y
pocas quetas por segmento, dispuestas en cuatro grupos: dos dorso-laterales y dos ventro-
LOS INVERTEBRADOS FÓSILES
Anélidos predominantemente de agua dulce,
pero también los hay marinos y terrestres, estos últimos en su mayoría tropicales. Incluyen
ANNELIDA
507
ANNELIDA
a las sanguijuelas, conocidas como succionadoras de sangre, aunque muchas son depredadoras y excavadoras. A diferencia de los
oligoquetos, poseen el cuerpo aplanado dorsoventralmente, con un succionador oral y otro
ventral.
Los hirudíneos son hermafroditas y tienen
clitelo; sus 34 somitos están subdivididos externamente en anillos. Tentáculos, parapodios
y quetas ausentes. Depredadores o parásitos.
Holoceno, desconocidos como fósiles aunque algunas formas que recuerdan a las sanguijuelas
se mencionan en el Silúrico Temprano de
Waukesha en Wisconsin (E.U.A.) y otros géneros dudosos existirían en el Jurásico Tardío de
Alemania.
CLASE MYZOSTOMA
Anélidos ectoparásitos de equinodermos, especialmente crinoideos, en los que causan deformaciones en los brazos y el pedúnculo. Poseen una larva trocófora por lo que a veces son
considerados formas que han degenerado a partir de los poliquetos y que adoptaron su actual
vida parásita. Algunos crinoideos paleozoicos
muestran deformaciones que habrían podido
ser producidas por myzostomos. Holoceno.
ECOLOGÍA
Los anélidos habitan en una gran variedad
de ambientes, desde marinos, salobres, dulceacuícolas y suelos húmedos, hasta totalmente
terrestres. Esencialmente bentónicos, pueden
vivir sobre el fondo, en galerías subterráneas
o en tubos que ellos mismos construyen empleando diferentes materiales.
La mayoría de los poliquetos marinos son infaunales y permanecen muy poco tiempo sobre
la interfase. Se encuentran en gran número en
los sustratos blandos de plataforma, donde pueden alcanzar una densidad media de 13425 individuos por metro cuadrado, constituyendo
entre 40% y 80% de la infauna marina actual.
Muchos poliquetos construyen excavaciones
temporarias o permanentes y desarrollan un
hábito tubícola relativamente sedentario. Por
ello, suelen presentar convergencias con las
lombrices de tierra, ya que poseen un
prostomio reducido, pocos órganos sensoriales y parapodios más pequeños. Los tubos pueden ser verticales rectos o en forma de U y estar revestidos por mucus, o tener una pared
aglutinada o calcárea. También existen poliquetos capaces de perforar sustratos duros o
508
ANNELIDA
litificados como conchillas de moluscos muertos o vivos, esqueletos de corales o concreciones carbonáticas. Las especies de Polydora (familia Spionidae) perforan sustratos calcáreos
por métodos químicos. Muchas especies de la
familia Nephthyidae construyen tubos revestidos por mucus depositado sobre las paredes
a medida que el animal se mueve. En el género
Neoamphitrite los tubos están revestidos con fango amasado con mucus. En los tubos de pared
aglutinada, los poliquetos colectan granos de
arena o bioclastos tamaño arena, los envuelven en mucus y, a medida que el gusano gira,
deposita dichas partículas en la pared, a modo
de ladrillos. Los tubos aglutinados permiten
extender la salida de los mismos por encima
de la interfase agua-sedimento o también, sirven para reforzar las paredes en sustratos inestables.
Actualmente muchos poliquetos habitan tubos aglutinados. Las especies de Sabella (familia
Sabellidae) construyen su tubo aglutinando granos de arena. Por fuera del tubo extienden hacia
la columna de agua la corona de radiolas que les
permite respirar y alimentarse por filtración
(Figura 17. 4).
En ambientes de alta energía, las especies de
Sabellaria (familia Sabellariidae) y otros géneros
relacionados con éste, disponen sus tubos uno
sobre otro, creando agregados de millones de
individuos que alcanzan proporciones semejantes a arrecifes que, elevados desde la interfase,
adquieren formas arbustivas, y llegan a resistir
el embate de las olas. Las especies de Pectinaria
(familia Pectinariidae) elaboran un tubo aglutinado similar a la conchilla de un escafópodo y,
junto con su tubo, el individuo migra dentro
del sedimento en busca de alimento.
En los casos de tubos calcáreos, éstos se construyen por secreción de carbonato de calcio
(calcita y/o aragonita), igual que en los moluscos. Pueden construirse únicamente una vez
en la vida y se agrandan a medida que el animal crece, pudiendo ser cerrados por un opérculo calcáreo o quitinoso. Estos tubos siempre
son epifaunales subácueos, sésiles y cementados sobre sustratos duros. Los poliquetos ocupan la última porción de ellos, aunque pueden
retraerse a su interior en respuesta a algún estímulo. Los serpúlidos más longevos alcanzan
unos 30 años, aunque algunas especies viven
pocos meses (Cuadro 17. 2).
LOCOMOCIÓN Y EXCAVACIÓN
La mayor parte de los anélidos viven en íntima asociación con el sustrato y se podría decir
LOS INVERTEBRADOS FÓSILES
ANNELIDA
Figura 17. 4. Esquema del poliqueto suspensívoro Sabella, en posición de vida. Nótese la textura aglutinada del tubo.
Figura 17. 5. Esquema del aparato mandibular de un Eunicidae
paleozoico con fotografías de dos
maxilas derechas tomadas bajo
microscopio de luz transmitida.
MX, maxila; i/d, izquierda/derecha; S, soporte (modificado de
Kielan-Jaworowska, 1966).
Figura 17. 6. Reconstrucción
del poliqueto Rotularia.
LOS INVERTEBRADOS FÓSILES
ANNELIDA
509
ANNELIDA
510
Cuadro 17. 2. Serpúlidos actuales y fósiles
La familia Serpulidae constituye un ejemplo de poliquetos con tubo calcáreo y un amplio registro fósil (Cámbrico-Holoceno). Posee
alrededor de 70 géneros actuales que se agrupan en 3 subfamilias: Filograninae, Serpulinae y Spirorbinae, siendo la gran mayoría de hábito
marino. La sistemática de los serpúlidos actuales está basada en caracteres de partes blandas, por esto el trabajo con formas fósiles
presenta dificultades, ya que los tubos calcáreos no poseen un número suficiente de rasgos que reflejen la diversidad específica real. A
ello se suma que algunas especies actuales pueden generar más de un tipo de tubo dependiendo de las condiciones externas.
Los serpúlidos actuales habitan en una gran diversidad de ambientes acuáticos con salinidades variables y solo una especie lo hace en
agua dulce. Todos llevan una existencia solitaria, pero un 10% de ellos suele adquirir, bajo ciertas condiciones ambientales, hábito
gregario. Los factores ambientales (físicos o químicos) juegan un papel importante como disparadores del gregarismo. El hábito de vida
solitario implica que a partir de la larva se forma un individuo adulto que vive relativamente aislado de adultos coespecíficos, mientras
que el hábito gregario implica el asentamiento de las larvas cerca o sobre adultos coespecíficos formando agregados monoespecíficos.
Este hábito posee muchas ventajas, de las cuales la más importante es aumentar el éxito reproductivo de los adultos; sin embargo, al
mismo tiempo aumenta las probabilidades de competencia intraespecífica. Existen también algunos serpúlidos con hábito de vida
colonial, lo que implica que de una larva se generan, por reproducción asexual, muchos individuos adultos. En la actualidad, los
serpúlidos forman agregados en masa que alcanzan diferentes dimensiones, desde pequeños arbustos hasta grandes y muy semejantes
en tamaño a los arrecifes de coral. Los agregados aparecen en zonas intermareales euhalinas, por ejemplo los géneros Pomatoceros y
Spirobranchus; en albúferas, fiordos y bahías mixoeuhalinos como Hydroides y Serpula, y en ambientes polihalinos e hiperhalinos
incluyendo albúferas, como Ficopomatus. Los agregados intermareales son relativamente pequeños, poseen entre 0,4 m y varios metros
de ancho y hasta 0,5 m de espesor, mientras que los de ambientes sublitorales protegidos suelen alcanzar mayores dimensiones. Los de
ambientes mixoeuhalinos poseen formas arbustivas de 1 a 2 m de diámetro y hasta 2 m de altura, y se forman entre 2 y 20 m de profundidad.
Por encima de esta zona predominan las algas verdes y rojas mientras que por debajo el agua tiene alta turbidez y bajos niveles de oxígeno,
ambas condiciones desfavorecen el desarrollo de los serpúlidos. Los agregados de ambientes polihalinos e hiperhalinos poseen geometría
en parches o microatolones de 2-3 m de altura y hasta 750 m de largo (Ten Hove, 1979; Ten Hove y van den Hurk, 1993).
En el registro geológico se han reconocido agregados en masa de serpúlidos en el Mesozoico. Así, en el límite Triásico-Jurásico de España
los de Filograna socialis fueron interpretados como formados en una rampa carbonática por debajo del nivel de ola de tormenta, aunque
dentro de la zona fótica. Es una acumulación que en total alcanza 25 m de espesor, pero se supone que en vida no superaba unos pocos
centímetros de altura. Los tubos se iban amontonando junto con el sedimento (Ten Hove y van den Hurk, 1993). En Argentina y Antártida
existen numerosos registros de serpúlidos en depósitos marinos mesozoicos y cenozoicos, de los cuales los más conocidos pertenecen
a los géneros Parsimonia, Rotularia, Sarcinella y «Serpula».
Rotularia construye un tubo calcítico planoespiralado o trocoespiralado cuyo registro estratigráfico abarca el lapso Jurásico TardíoTerciario Temprano. Generalmente aparece en depósitos marinos someros. Es cosmopolita y puede ser utilizado en biostratigrafía
localmente. Es un género peculiar dado que en el estadio adulto y, a diferencia del resto de los serpúlidos, el tubo calcáreo no está
cementado. Las vueltas iniciales frecuentemente no se preservan, mientras que la última es recta. Suele presentar incrustaciones
externas de briozoarios y cnidarios. Su morfología, similar a la de algunos gastrópodos actuales, sugiere un hábito de vida epifaunal sobre
fondos blandos (reclinante) con el ápice ubicado indistintamente hacia arriba o abajo (Savazzi, 1995). Varias especies de Rotularia han
sido registradas en la Formación López de Bertodano de edad maastrichtiana en la Península Antártica, lo cual permitió dividir dicha
unidad en cuatro biozonas (Figuras 17. 6 y 7 E; Macellari, 1984).
Parsimonia antiquata corresponde a tubos calcáreos aproximadamente cilíndricos, de corte transversal circular a elipsoidal, a veces
deformado por el contacto con otros tubos (Figura 17. 7 A, D). Poseen diámetro variable entre 3,4 y 12,7 mm, el cual se incrementa a lo
largo de un mismo tubo. Los de mayor diámetro son rectos a submeandrosos, mientras que los de menor diámetro suelen describir
meandros más marcados; se presentan tanto aislados como asociados entre sí formando haces. Se ha observado un máximo de 30 tubos
asociados que se disponen en forma subparalela y es común que presenten un diámetro similar. La pared del tubo muestra capas
concéntricas, su espesor aumenta con el diámetro máximo y la superficie se encuentra ornamentada con anillos delgados muy próximos
entre sí y otros más espesos y espaciados irregularmente. Esta especie es común en el Albiano superior y Cenomaniano inferior de
Inglaterra, sin embargo existen registros desde el Aptiano (Ware, 1975). En Argentina está registrada en el Valanginiano y Hauteriviano de
la cuenca Neuquina en las Formaciones Chachao (Damborenea et al., 1979) y Agrio (Weaver, 1931; Lazo, 2004). P. antiquata en el miembro
Pilmatué de la Formación Agrio forma agregados en masa en pelitas de plataforma interna, lo cual sugiere que el ambiente tuvo
probablemente una salinidad variable, al menos temporalmente.
Sarcinella occidentalis corresponde a haces de tubos calcáreos delgados, aproximadamente cilíndricos, de corte transversal circular y
recorrido recto a submeandroso (Figura 17. 7 B, C). El diámetro máximo de cada tubo es relativamente constante y se encuentra entre 0,7
y 1,8 mm. Los tubos se presentan cementados entre sí formando haces subcilíndricos, y están dispuestos en forma subparalela, aunque
se entrelazan. A su vez, los haces forman una estructura ramificada de aproximadamente 250 o 300 haces donde cada haz individual se
bifurca repetidas veces. Estas estructuras pueden alcanzar hasta 0,70 m de largo, 0,55 m de ancho y 0,15 m de alto. La superficie de los
tubos se encuentra ornamentada con anillos delgados muy próximos entre sí. Debido al ordenamiento parejo de los tubos en haces, S.
occidentalis sería una especie colonial. Ésto implica que de cada larva resultan múltiples tubos ordenados en haces por reproducción
asexual, a diferencia de P. antiquata considerada una especie solitaria que, bajo ciertas condiciones ambientales, adquiere hábito
gregario. S. occidentalis ha sido registrada en el Albiano de Antofagasta, Chile (Leanza y Castellaro, 1955) y en las Formaciones Chachao
y Agrio de la cuenca Neuquina, Argentina, en el lapso Valanginiano-Hauteriviano (Damborenea et al., 1979; Lazo, 2004).
«Serpula» patagonica es una especie registrada en el Mioceno de Patagonia (Ortmann, 1902). Son tubos calcáreos de unos 3 mm de
diámetro similares a P. antiquata que aparecen usualmente incrustando bivalvos (Figura 17. 7 F).
ANNELIDA
LOS INVERTEBRADOS FÓSILES
ANNELIDA
Figura 17. 7. Serpúlidos mesozoicos y cenozoicos de Argentina y Antártida. A, D. Parsimonia antiquata, CPBA 19959.3 y 20083, Formación
Agrio, Cretácico Inferior, Neuquén; B-C. Sarcinella occidentalis, CPBA 19961, Formación Agrio, Cretácico Inferior, Neuquén; E. Rotularia,
CPBA 20119, Formación Snow Hill Island, Cretácico Superior, cabo Hamilton, isla James Ross, Antártida; F. «Serpula» patagonica sobre
la superficie externa de la valva derecha de «Chlamys» actinodes, CPBA 15546, Mioceno, Chubut. A-D, F. x 1; E. x 1,6.
que son típicamente bentónicos, sin embargo
existen especies capaces de nadar. Los anélidos
presentan dos modos básicos de locomoción:
movimientos ondulatorios y movimientos
peristálticos. Ambos pueden combinarse y trabajar en conjunto con la faringe evaginable,
los parapodios y las quetas.
Los movimientos ondulatorios o serpenteantes se producen en un plano y son utilizados
por algunos anélidos cuando se mueven por
encima del sustrato. Si las ondas viajan desde
la cabeza a la cola, el animal avanza; en caso
contrario, retrocede. Las porciones del animal
que adquieren una posición oblicua con respecto a la dirección de avance, son los puntos
LOS INVERTEBRADOS FÓSILES
de apoyo sobre el sustrato para poder avanzar. Las ondulaciones se generan por contracción alternada de músculos longitudinales derechos e izquierdos. Estas contracciones actúan
contra el esqueleto hidrostático de volumen
constante compuesto por el líquido celomático.
En algunos casos el avance del cuerpo se ve
favorecido por la proyección hacia delante de
una prosbocis que actúa a modo de ancla. En el
caso de los poliquetos, las ondulaciones son
acompañadas por movimientos ántero-posteriores de los parapodios y quetas.
Muchos anélidos, sobre todo las formas cavadoras, combinan movimientos ondulatorios
con un sistema peristáltico de locomoción. En
ANNELIDA
511
ANNELIDA
este caso se utilizan tanto los músculos longitudinales como los circulares. La contracción
de los músculos longitudinales provoca el acortamiento del cuerpo y el aumento del diámetro, mientras que la de los circulares determina el alargamiento y estrechamiento del cuerpo. La contracción de los músculos es a su vez
complementada con la fijación al sustrato a
través de parapodios y quetas. Los sectores que
distienden su musculatura circular ensanchan
su diámetro, debido al ingreso de fluido que es
transferido desde sectores donde la musculatura circular está contraida. Estos sectores ensanchados son los que se anclan al sustrato,
generando un punto de apoyo para que el animal pueda avanzar y no resbale.
La segmentación del cuerpo permite que las
contracciones musculares se realicen por secciones formadas por grupos de segmentos.
Cada sección puede moverse independientemente del resto, o combinarse con otras secciones de manera de mover el cuerpo en su conjunto. Esta separación en secciones aumenta
los tipos de movimientos posibles y faculta a
los anélidos a excavar o perforar el sustrato.
En el caso particular de los hirudíneos la locomoción se produce solo por contracción y extensión del cuerpo y a través de la fijación de
las ventosas, ya que carecen de segmentación
interna y poseen un celoma reducido.
Como resultado de la interacción de los
anélidos con el sustrato aparecen estructuras
que pueden quedar fosilizadas. En la literatura
se han descripto una variedad de trazas de alimentación, habitación, escape y cultivo/trampa asignables a estos organismos.
ORIGEN Y EVOLUCIÓN
El pobre registro fósil de los anélidos no ayuda
en el conocimiento de su origen y la temprana
historia evolutiva. Su aparición es incierta. Algunos géneros proterozoicos, conocidos de la
famosa biota de Ediacara como Spriggina y
Dickinsonia, habían sido vinculados a los anélidos
(Glaessner, 1958, 1984), pero ninguno es una forma típica y otras asignaciones son preferidas
actualmente por los especialistas. La atribución
de toda una serie de trazas fósiles proterozoicas
a los anélidos es también debatida. Sin embargo, la variedad de tubos deja poca duda a la
idea que este grupo ya existía en el Proterozoico. La conclusión general es que el anélido ancestral era una forma marina móvil, semejante
a Palaeoscolex, que vivía en una excavación, tenía sexos separados con fecundación externa y
carecía de parapodios y apéndices anteriores.
Tradicionalmente se relacionó a los anélidos
con los artrópodos, reuniéndolos en el grupo
Articulata sobre la base de la posible homología
de la segmentación presente en ambos grupos.
Sin embargo, esta homología ha sido puesta en
duda recientemente y los nuevos árboles filogenéticos, basados en estudios moleculares,
muestran que los anélidos se encuentran más
cercanos a los moluscos que a los artrópodos,
los que pertenecerían a un clado distinto
(Graham, 2000). Más recientemente, Nielsen
(2001) reunió en un solo clado a Sipuncula,
Mollusca, Annelida, Onychophora, Arthropoda y Tardigrada, por lo que es evidente que no
hay aún consenso entre los distintos especialistas.
La relación entre las tres clases tradicionales
es discutida: las opiniones difieren en cuanto a
si los oligoquetos son descendientes de los poliquetos o si surgieron directamente de un
ancestro común de hábito excavador. A los
oligoquetos se los considera un grupo natural
del cual derivaron los hirudíneos, mientras que
el origen de los poliquetos es aún incierto. Recientemente, se ha opinado que los oligoquetos
e hirudíneos formarían un solo clado que debería llamarse Oligochaeta de acuerdo a Siddall
et al. (2001) o Clitellata según Martin (2001).
Más aun, es posible que dicho clado pertenezca a Polychaeta, lo que haría que este último se
transformase en un sinónimo de Annelida
(Westheide, 1997).
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ARTHROPODA
514
ARTHROPODA
LOS INVERTEBRADOS FÓSILES
ARTHROPODA
18 ARTHROPODA
Daniel Roccatagliata
Axel O. Bachmann
INTRODUCCIÓN
Arthropoda es el phylum más diverso y numeroso del reino Animal. Se han descripto más
de 1000000 de especies vivientes y se estima
que un número varias veces mayor resta por
ser descubierto. El intervalo de tamaños es extremadamente amplio, desde alrededor de 0,1
mm (en ácaros del polvo) hasta cerca de 4 m
(cangrejo araña de Japón, medido con sus patas extendidas).
Los primeros artrópodos se originaron en el
Cámbrico (o en las postrimerías del Proterozoico), y desde entonces han evolucionado y
conquistado todos los hábitats imaginables de
la Tierra.
Un factor decisivo para el éxito de los artrópodos ha sido la posesión de un revestimiento quitinoso o cutícula, sujeto a muda. Éste cubre toda
la superficie externa del cuerpo, y proporciona
también el revestimiento de las tráqueas, y de
parte del canal alimentario y del aparato
reproductor. Algunos artrópodos, tales como los
coleópteros y cangrejos, tienen cutículas extremadamente rígidas, pero otros como los camarones de la salmuera, los pececitos de plata, los
pulgones, y muchas larvas de insectos, presentan cutículas delgadas y flexibles.
El otro aspecto que contribuyó al éxito de este
grupo fue la adquisición de apéndices pares
articulados, característica que da el nombre al
phylum (Gr. arthron, articulación; podos, pie).
Aunque todos los apéndices posorales eran semejantes en las formas primitivas (trilobites),
los artrópodos actuales poseen apéndices especializados para funciones específicas.
ANATOMÍA
SEGMENTO ARTROPODIANO
El movimiento relativo de los segmentos del
cuerpo es posible gracias a que la esclerotiza-
LOS INVERTEBRADOS FÓSILES
ción no es continua, sino que la cutícula presenta áreas delgadas y flexibles, denominadas
membranas intersegmentales, que se intercalan entre áreas rígidas, llamadas escleritos (Figura 18. 1 A). La extensión del movimiento de
los escleritos depende de la amplitud de la
membrana intersegmental, es decir que si ésta
es extensa, el movimiento podrá ser amplio.
Para lograr un sistema capaz de producir
movimientos, además de contar la superficie
del cuerpo con placas esclerotizadas y membranas articulares, es necesario poseer un sistema muscular adecuado. Debido a la rigidez
de la cutícula, carecería de funcionalidad un
sistema de fibras musculares lisas dispuestas
en capas continuas circulares y longitudinales
que actuasen en forma antagónica. Este sistema, típico de los anélidos, está reemplazado en
los artrópodos por un sistema de músculos independientes, de naturaleza estriada. Estos
músculos se insertan en repliegues cuticulares
(apodemas), que se observan externamente
como surcos o suturas (Figura 18. 1 C) en la
parte anterior de cada segmento. Los músculos longitudinales se extienden desde el
apodema de un segmento hasta el del segmento siguiente, de manera tal que al contraerse,
actúan plegando la membrana intersegmental
y acercando los segmentos.
Cada segmento del cuerpo está formado primariamente por un esclerito dorsal (el tergo),
uno ventral (el esterno) y dos áreas laterales
membranosas (las pleuras) (Figura 18. 1 A, B).
El tergo y el esterno pueden ser simples, o estar
formados por varios tergitos o esternitos, respectivamente. En las pleuras pueden existir
uno o más pleuritos. Cada segmento está atravesado longitudinalmente por el canal alimentario, el vaso sanguíneo dorsal, la cadena nerviosa ventral (con un par de ganglios por segmento) y haces musculares. Además, por lo
general el segmento lleva un par de apéndices
que se insertan en las áreas pleurales.
La cubierta cuticular de los apéndices, al igual
que la del cuerpo, se divide en un número de
ARTHROPODA
515
ARTHROPODA
Figura 18. 1. Segmento artropodiano. A. corte sagital; B. corte transversal; C. esquema de un apodema; D. esquema de una articulación
dicóndila (A, B. según Weber, tomadas de Kaestner, 1993; C, D. tomadas de Snodgrass, 1935).
secciones tubulares rígidas (podómeros) separadas por membranas flexibles. En este caso el
movimiento de los podómeros está limitado
por el desarrollo de uno o dos puntos de articulación, llamados cóndilos. Éstos pueden ser
únicos (monocondilia) o dobles (dicondilia).
La articulación monocóndila (por ejemplo en
una cucaracha, la articulación de las antenas
con la cabeza) proporciona gran libertad de
movimientos, tanto como lo permita la amplitud de la membrana articular. En la articulación dicóndila (en una cucaracha, la articulación de las mandíbulas con la cabeza, Figura
18. 1 D) el movimiento está restringido a un
plano, siendo el eje de giro la línea imaginaria
que pasa por los dos puntos de articulación.
Este tipo de articulación tiene menos libertad
que la monocóndila, pero permite movimientos más precisos y enérgicos.
CUTÍCULA Y MUDA
Los artrópodos están provistos de una cutícula inerte, de quitina, secretada por la epidermis subyacente (Figura 18. 2).
516
ARTHROPODA
La cutícula presenta dos partes bien diferenciadas: la epicutícula, de unos pocos micrones
de espesor, y la procutícula, que conforma el
resto, mucho más gruesa pero de espesor extremadamente variado. Además de las diferencias señaladas, estas dos capas difieren en su
composición química: la procutícula contiene
quitina, un polisacárido nitrogenado, ausente
en la epicutícula (Figura 18. 2).
La epicutícula presenta una capa de
lipoproteína curtida, a la que puede agregarse
en las formas terrestres otra de cera y, a veces,
una de cemento. La procutícula está formada
por microfibrillas de quitina, embebidas en una
matriz proteica. La procutícula recién secretada
es homogénea, pero tan pronto el animal muda,
comienza el curtido de las proteínas. Este curtido es responsable de la diferenciación de una
capa externa rígida, esclerotizada, llamada
exocutícula, y otra interna, más flexible, no
esclerotizada, la endocutícula (Figura 18. 2 A).
El curtido (o esclerotización) de la exocutícula
se produce por la acción de quinonas, que reaccionan con los grupos aminos libres de las cadenas proteicas adyacentes, uniéndolas firmemente (trabándolas).
LOS INVERTEBRADOS FÓSILES
ARTHROPODA
Figura 18. 2. Principales etapas de la muda (adaptada de Chapman, 1998).
En muchos artrópodos las áreas membranosas entre escleritos adyacentes pueden
desplegarse, quedando éstos distanciados unos
de otros. Así por ejemplo, el abdomen de un
mosquito se dilata mucho luego de cada ingesta,
y sus escleritos quedan ampliamente separados entre sí. En algunos artrópodos la cutícula
que reviste el abdomen puede sufrir un inusual
estiramiento, a veces en pocas horas. Este estiramiento de la cutícula (o plasticización) puede tener por función albergar una larva en desarrollo (mosca tsé-tsé), una gran masa de huevos (arañas), permitir una amplia ingesta
(vinchucas, garrapatas), etc. Exceptuando estos casos particulares, las cutículas de los artrópodos son virtualmente inextensibles y por
lo tanto deben ser descartadas y reemplazadas periódicamente por otra más amplia, para
permitir el crecimiento del organismo. Este
proceso de recambio, denominado muda, está
hormonalmente controlado y comienza con la
separación de la epidermis de la vieja cutícula.
Esta disociación se conoce como apólisis, y el
espacio resultante subyacente, como exuvial o
subcuticular (Figura 18. 2 B). En este espacio se
acumulan precursores inactivos de las enzimas de la muda, que no se activan hasta que la
capa de proteína curtida de la epicutícula se
haya formado. Las enzimas de la muda
LOS INVERTEBRADOS FÓSILES
(quitinasas y proteasas) digieren la cutícula no
esclerotizada (endocutícula), pero no actúan
sobre las capas curtidas (epicutícula y
exocutícula). Por lo tanto, la secreción temprana de la capa curtida de la epicutícula evita
que estas enzimas actúen sobre el epitelio,
músculos y nervios, así como también sobre la
cutícula nueva en formación (aún no curtida).
Los productos de esta digestión son absorbidos y reutilizados en la formación de la nueva
cutícula. Cuando se ha digerido la endocutícula
y secretado en parte la nueva cutícula, el
artrópodo debe romper el «viejo traje» y salir
de él. Para ello, en la cutícula existen líneas prefijadas de debilidad (líneas ecdisiales) (Figura
18. 3). A lo largo de estas líneas, solo la
epicutícula está curtida, en consecuencia cuando la cutícula subyacente es digerida por las
enzimas de la muda, las líneas ecdisiales quedan muy debilitadas. Es en ese momento en
que el organismo normalmente traga aire o
agua, para aumentar la presión interna y provocar la escisión de la vieja cutícula a lo largo
de tales líneas.
La muda, que comienza con la disociación de
la cutícula del epitelio subyacente, finaliza con
el desprendimiento de la vieja cutícula o exuvia,
proceso que se conoce como ecdisis o exuviosis.
El artrópodo recién emergido es blando y su
ARTHROPODA
517
ARTHROPODA
Figura 18. 3. Línea ecdisial. A. cutícula madura; B. cutícula poco antes de hendirse (adaptadas de Chapman, 1998).
tegumento está plegado, ya que hasta este momento el organismo estuvo encerrado dentro
de su vieja cutícula de menor extensión. El despliegue total de la nueva cutícula se logra inmediatamente después de la ecdisis, mientras
que su completo endurecimiento (curtido) puede durar varios días.
La exocutícula se oscurece algo con el curtido, hasta un color ámbar, pero según la cantidad de melanina depositada y la vía
metabólica de su polimerización, puede llegar
al rojo vivo, al pardo oscuro o al negro.
La cutícula de los crustáceos se diferencia de
la de los insectos por estar impregnada con
carbonato de calcio y carecer de una capa de
cera. La ausencia de una capa hidrófuga de
cera es uno de los factores que limitaron a los
crustáceos en la conquista completa del medio terrestre.
METAMERÍA
En el cuerpo de un artrópodo pueden reconocerse tres partes: el acron, el soma y el telson.
El acron o región preoral, homólogo del
prostomio de los anélidos, es indiviso y lleva
el cerebro primitivo o «arquicerebro». El telson,
o región final del cuerpo, homólogo del pigidio
de los anélidos, es también indiviso, lleva el
ano y está desprovisto de ganglios nerviosos.
Entre el acron y el telson se halla el soma, que
consiste en una serie de segmentos (también
llamados somitos o metámeros).
En muchos anélidos los segmentos son semejantes entre sí (metamería homónoma). Al contrario, en los artrópodos los segmentos están
reunidos en grupos especializados en distintas funciones (metamería heterónoma). Estas
unidades funcionales se llaman tagmas. Uno
de estos tagmas es la cabeza o céfalon, que resulta de la fusión del acron con varios segmentos del soma, desapareciendo casi por completo los límites segmentarios. En otros tagmas
este proceso no ha avanzado tanto y se perci-
518
ARTHROPODA
ben, con mayor o menor claridad, los límites
segmentarios (por ejemplo el abdomen de un
insecto). A este proceso de fusiones parciales o
totales, se agrega la modificación o pérdida de
los apéndices correspondientes. El número de
tagmas y su composición metamérica difiere
entre los distintos grupos de artrópodos.
El cuerpo de los trilobites está dividido en 3
tagmas: el céfalon, el tórax, y el pigidio (Figura
18. 4 A). El céfalon lleva las antenas y cuatro
pares de apéndices locomotores. El tronco y el
pigidio poseen un número variado de segmentos, y llevan un par de apéndices locomotores
por segmento similares a los del céfalon. Los
segmentos pigidiales están fusionados entre sí
y con el telson, formando un escudo sólido.
Adviértase que este tagma no es homólogo a la
región pos-segmental (pigidio) de los anélidos.
En los crustáceos la segmentación del cuerpo
es muy variada (ver Capítulo 20).
Los hexápodos (Collembola, Protura e
Insecta) presentan 3 tagmas: la cabeza, el tórax
y el abdomen (Figura 18. 4 C). La cabeza lleva
las estructuras sensoriales (ojos y antenas) y
los apéndices bucales. El tórax consta de 3 segmentos, cada uno con un par de patas (de ahí el
nombre de Hexapoda), en tanto que el abdomen posee como máximo 12 segmentos. Los
miriápodos (ciempiés, milpiés, etc.) poseen una
cabeza y un tronco con un número variado de
segmentos (hasta cerca de 200 en Geophilomorpha) (Figura 18. 4 D).
Los quelicerados (cangrejos cacerola, escorpiones, arañas, entre otros) no presentan una cabeza o región cefálica diferenciada. Su cuerpo está dividido en 2 tagmas: el
prosoma o región anterior, y el opistosoma
o r e g i ó n p o s t e r i o r ( F i g u r a 18 . 4 B). El
prosoma tiene 6 segmentos, cada uno con
un par de apéndices; el opistosoma puede
tener hasta 12 segmentos (13 en algunos escorpiones extintos), ser ápodo, o llevar apéndices modificados (patas branquíferas en los
cangrejos cacerola, hileras en las arañas,
peines en los escorpiones).
LOS INVERTEBRADOS FÓSILES
ARTHROPODA
Figura 18. 4. Tagmas. A. Trilobita en vista dorsal y ventral; B. Araneae en vista lateral y detalle de quelíceros (se omiten el pedipalpo y
las patas); C. Odonata en vista lateral; D. Chilopoda en vista dorsal y detalle de forcípulas (A, D. tomadas de Snodgrass, 1965; B.
adaptada de Foelix, 1982).
Cada uno de los tagmas se especializa en algunas funciones particulares; por ejemplo en
Hexapoda, la cabeza participa de las percepciones sensoriales y de la captura e ingestión
del alimento, el tórax toma a su cargo la locomoción, y el abdomen pierde la mayor parte
de sus apéndices y se especializa en las funciones vegetativas (digestión, excreción y reproducción).
Muchos crustáceos y quelicerados presentan
un telson conspicuo, y en algunos puede llevar
un par de ramas furcales, que no deben tomarse por apéndices. En los escorpiones el telson
lleva el aguijón, y contiene la glándula de veneno. En los miriápodos y hexápodos el telson
está reducido a un delgado anillo que rodea el
ano, o falta por completo.
APÉNDICES
Los apéndices son formaciones pares que se
insertan en el área pleural de cada segmento, y
LOS INVERTEBRADOS FÓSILES
están equipados de músculos que los conectan
al cuerpo, y de otros que conectan los distintos
artejos o podómeros entre sí (Figura 18. 1 A).
En principio, cada segmento lleva un par de
apéndices, aunque a veces faltan en algunos,
por ejemplo en los segmentos abdominales
pregenitales de los insectos Pterygota. En los
apéndices se distinguen dos partes: la basal,
llamada protopodito, con 1 o 2 (raramente 3)
artejos, y la distal, o telopodito con hasta 7
artejos, pudiendo estar algunos de ellos subdivididos secundariamente.
Varias proyecciones en ocasiones surgen a los
lados de los artejos del protopodito. Cuando se
hallan dirigidas hacia el plano sagital del
artrópodo se denominan enditas, y si lo hacen
hacia afuera, exitas. Las enditas son generalmente esclerotizadas y pueden intervenir en
la manipulación y trituración del alimento, en
cuyo caso se las conoce con el nombre de láminas masticatorias o gnatobases (Figura 18. 5
A, E). Las exitas por lo general presentan una
cutícula delgada y plegada, y funcionan como
ARTHROPODA
519
ARTHROPODA
Figura 18. 5. Apéndices. A. Trilobita; B. Anaspidacea (Crustacea); C. Copepoda (Crustacea); D. Orthoptera (Insecta); E. Anostraca
(Crustacea), los números indican las cinco enditas (A. tomada de Cisne, 1975; B. adaptada de Manton, 1977; C. tomada de Boxshall,
1992; D. tomada de Snodgrass, 1935; E. tomada de Cohen, 1982).
branquias, o pueden ser laminares con fuertes
sedas, y utilizadas como cepillos para limpiar
las branquias. También se ha sugerido que las
traqueobranquias de algunos insectos acuáticos y las alas de los insectos adultos son exitas
(Kukalová-Peck, 1986).
Cuando la exita distal está muy desarrollada, el apéndice se denomina birrámeo. La exita
involucrada toma el nombre de exopodito, y
el telopodito, de endopodito (Figura 18. 5 B, C,
E). En este tipo de apéndice, característico de
los crustáceos, el endopodito cumple una función ambulatoria, y el exopodito, típicamente
multiarticulado y con largas sedas plumosas,
interviene en la natación (Figura 18. 5 B). Sin
embargo, solo algunos crustáceos muestran un
apéndice birrámeo con este plan de construcción, así por ejemplo, en los Remipedia y Copepoda ambas ramas tienen forma de paleta y
son utilizadas para nadar (Figura 18. 5 C).
El apéndice unirrámeo es típico de las formas
terrestres (insectos, miriápodos y arácnidos)
y tiene función ambulatoria (Figura 18. 5 D).
Muchos autores consideran que el apéndice
primitivo es birrámeo, y que la condición
520
ARTHROPODA
unirrámea es una adquisición forzosa relacionada con la conquista del ambiente terrestre.
Otra manera de clasificar a los apéndices es de
acuerdo con su forma. Cuando el apéndice es
largo y delgado, aproximadamente cilíndrico y
nítidamente segmentado, se lo denomina
estenopodio (Gr. stenos, angosto; podos, pata) (Figura 18. 5 A-D); cuando es laminar y carece de
segmentación o está solo parcialmente
segmentado, se lo llama filopodio (Gr. phyllon,
hoja; podos, pata) (Figura 18. 5 E). La mayoría de
los artrópodos presenta apéndices estenopodiales, y solo unos pocos grupos de crustáceos
(Branchiopoda y Phyllocarida) tienen apéndices filopodiales.
ONDA MAXILÓGENA
La formación de una región cefálica está ligada íntimamente a un proceso denominado
onda maxilógena, que consiste en la modificación de apéndices primariamente ambulatorios, para la aprehensión y/o trituración del
alimento. Estos apéndices están más modifica-
LOS INVERTEBRADOS FÓSILES
Figura 18. 6. Aspecto general en vista lateral de una cabeza de
insecto y sus apéndices (adaptada de Snodgrass, 1935).
dos cuanto más próximos se hallan a la boca.
El alcance de la onda maxilógena difiere en los
distintos grupos.
Los hexápodos, presentan tres pares de apéndices modificados para la manipulación del
alimento: las mandíbulas, las maxilas y el labio (Figura 18. 6). La mandíbula es una pieza
simple y nunca lleva palpo. El labio constituye
una pieza impar que se origina por fusión de
los apéndices derecho e izquierdo; es homólogo a las segundas maxilas de los crustáceos.
En los crustáceos, el panorama resulta más
variado; además de las mandíbulas, maxílulas
y maxilas, en muchos grupos se incorporan
apéndices del tronco a la función alimentaria.
ARTHROPODA
Puede haber desde 1 a 5 pares de estos apéndices, que se denominan maxilípedos.
Los miriápodos pueden presentar, al igual que
los crustáceos, un par de mandíbulas y dos
pares de maxilas (formas trignatas), o un par
de mandíbulas y una pieza impar que cierra la
cavidad bucal por detrás, el gnatoquilario (formas bignatas). En los Chilopoda (escolopendras
y formas afines) los apéndices del primer segmento del tronco son muy robustos y terminan en fuertes uñas, en cuyos extremos desemboca una glándula de veneno. Estos apéndices,
conocidos como maxilípedos o forcípulas, intervienen en la captura de las presas (Figura
18. 4 D). Es decir que la «onda maxilógena» alcanza aquí al primer par de apéndices del tronco.
En los quelicerados el primer par de apéndices, los quelíceros, son utilizados para asir y
dilacerar el alimento, y en las arañas como órganos inyectores de veneno (Figura 18. 4 B).
Los apéndices ubicados por detrás de los
quelíceros pueden presentar láminas masticatorias o gnatobases, pero no muestran otras
modificaciones para auxiliar a la función
alimentaria.
En los trilobites los apéndices son similares y
todos llevan láminas masticatorias (gnatobases) en sus artejos proximales; por lo tanto, no
podemos hablar en este grupo de onda
maxilógena (Figura 18 . 5 A).
SISTEMA DIGESTIVO
Situado por debajo del vaso dorsal y encima
de la cadena nerviosa ventral, el canal alimentario consta de tres sectores: el intestino anterior o estomodeo, el intestino medio o
mesenterón, y el intestino posterior o proctodeo (Figura 18. 7). El intestino anterior y el pos-
Figura 18. 7. Principales divisiones del tracto digestivo de un insecto (adaptada de Dow, 1986).
LOS INVERTEBRADOS FÓSILES
ARTHROPODA
521
ARTHROPODA
terior son de origen ectodérmico, y tienen un
revestimiento cuticular sujeto a muda. El intestino medio es de origen endodérmico y, por
lo tanto, no está revestido por cutícula. Es en
este último donde se efectúa la mayor parte de
la digestión y absorción de sustancias. El intestino anterior puede mostrar partes especializadas. Los artrópodos que se alimentan de
fluidos (insectos hematófagos, fitófagos) o de
«caldos predigeridos» (arañas) presentan poderosas bombas aspirantes, en tanto que aquellos que toman alimentos sólidos a veces desarrollan, a partir del revestimiento cuticular,
una poderosa armadura esclerotizada. Además, muchos artrópodos presentan un buche,
porción ensanchada donde el alimento es almacenado antes de ser transferido al intestino
medio.
Algunos artrópodos incrementan la superficie del intestino medio a través de ciegos
gástricos, que adquieren un gran desarrollo
en crustáceos Malacostraca y arácnidos.
carse en una serie de túbulos extremadamente
finos (1 a 0,1 µm, o menos), denominados
traqueolas, que entran en íntimo contacto con
las células de los tejidos.
SISTEMA RESPIRATORIO
Existen muchas formas acuáticas (picnogónidos, copépodos, cladóceros, larvas de insectos, etc.) y terrestres (paurópodos, la mayoría
de los colémbolos, algunos ácaros, etc.) en los
que el intercambio gaseoso se realiza a través
de toda la superficie del cuerpo.
Los Xiphosura y la mayoría de los crustáceos
Malacostraca presentan respiración branquial
(Figura 18. 8 A). En general las branquias son
epipoditos, es decir, evaginaciones cuticulares
asociadas al protopodito de los apéndices. Estas evaginaciones exhiben paredes delgadas y
están bien irrigadas, hecho que favorece el intercambio gaseoso.
Por el contrario, la gran mayoría de las formas terrestres posee estructuras ventilatorias
que se originan por invaginación de la cutícula. Dentro de esta categoría encontramos las
filotráqueas y las tráqueas (Figura 18. 8 B, C).
Las filotráqueas (también denominadas pulmones) son típicas de algunos arácnidos (escorpiones, arañas, etc.). Éstas consisten en cámaras globulares que abren al exterior a través de espiráculos, y en cuyo interior se disponen numerosas laminillas paralelas donde ocurre el intercambio gaseoso.
Los hexápodos, miriápodos y muchos arácnidos presentan tráqueas. Éstas son estructuras tubulares que generalmente se van dividiendo en ramas de menor calibre a medida
que se alejan del espiráculo. En Insecta y muchos Myriapoda las tráqueas llegan a ramifi-
522
ARTHROPODA
Figura 18. 8. Sistemas respiratorios. A. cámara branquial de un
cangrejo; B. pulmón de un arácnido; C. sistema traqueal ventral de una cucaracha (A. tomada de McLaughlin, 1983; B. tomada de Foelix, 1982; C. según Miall y Denny, tomada de Richards
y Davies, 1977).
LOS INVERTEBRADOS FÓSILES
Los artrópodos presentan un sistema
vascular abierto. La sangre es bombeada por
el vaso dorsal (corazón) a espacios sin paredes
propias, los senos o lagunas, colectivamente
denominados hemocele. El corazón tiene aberturas laterales pares en su pared, los ostíolos
u ostios, y está inmerso en un seno sanguíneo,
la cavidad pericárdica. La sangre entra desde
el seno pericárdico al corazón a través de los
ostíolos. Cuando el corazón se contrae estas
aberturas se ocluyen, y la sangre es impulsada
hacia el hemocele. La relajación del corazón
permite la abertura de los ostíolos y su nueva
repleción.
En la mayoría de los traqueados el oxígeno
llega directamente a los tejidos, no interviniendo la sangre en el transporte de gases respiratorios. El sistema vascular es más completo en
las formas con branquias (cangrejos cacerola,
crustáceos superiores) o con pulmones (escorpiones, arañas), que en las formas traqueadas
(insectos, miriápodos, muchos arácnidos).
Las funciones excretoras de los artrópodos
son asumidas principalmente por glándulas
de origen celómico y los túbulos de Malpighi.
Las glándulas excretoras o nefridios muestran cierta semejanza con los metanefridios de
los anélidos. Este órgano consta de un sáculo
terminal que se continúa por un canal replegado sobre sí mismo (a veces dilatado en una vejiga en su extremo distal), y que se abre al exterior a través de un poro (Figura 18. 9). El nombre de estas glándulas deriva de la localización del poro excretor. Así en crustáceos tenemos las glándulas antenales y maxilares; en
quelicerados, las glándulas coxales asociadas
al coxopodito de 1 o 2 pares de patas; en
Figura 18. 9. Glándula coxal de un escorpión (adaptada de Millot
y Vachon, 1949).
LOS INVERTEBRADOS FÓSILES
miriápodos, las glándulas maxilares; y en insectos Apterygota, los «riñones» labiales.
Los túbulos de Malpighi (Figura 18. 7) son típicos de las formas terrestres (arácnidos,
miriápodos e insectos), sin embargo, parecen
haberse originado en forma independiente en
más de una ocasión. Estos túbulos, de los que
puede haber desde un par hasta alrededor de
250, se disponen libremente en el hemocele y
desembocan en el límite entre el intestino medio y el posterior. Los desechos se excretan desde el hemocele al interior de los túbulos, y de
éstos al canal alimentario, siendo finalmente
eliminados a través del ano.
ARTHROPODA
SISTEMAS CIRCULATORIO Y EXCRETOR
SISTEMA NERVIOSO CENTRAL
El sistema nervioso central de los artrópodos
está compuesto por una masa supraesofágica,
el cerebro, y una cadena nerviosa que corre ventralmente con respecto al canal alimentario.
El cerebro de un artrópodo consta de tres regiones, de adelante hacia atrás: el protocerebro,
el deutocerebro y el tritocerebro (Figura 18. 10).
En el protocerebro residen los centros ópticos,
que están asociados a las células retinianas de
los ocelos y ojos compuestos. Del deutocerebro
se originan los nervios que inervan el primer
par de antenas de crustáceos (y las antenas de
miriápodos e insectos), y del tritocerebro se
originan los nervios que inervan el segundo
par de antenas de los crustáceos. Tradicionalmente se ha sugerido que el deutocerebro de
los quelicerados está muy reducido o ausente,
y que los quelíceros son inervados por el
tritocerebro (estos serían entonces homólogos
a las antenas de los crustáceos). Por el contrario, varios autores recientes sugieren que los
quelicerados poseen deutocerebro, y que los
quelíceros están inervados por este último. De
confirmarse esta hipótesis, los quelíceros serían homólogos a las anténulas de crustáceos,
y a las antenas de miriápodos e insectos
(Boxshall, 2004).
En crustáceos Branchiopoda el tritocerebro
no está incorporado al cerebro, y existen dos
cordones con ganglios, que a su vez se hallan
unidos por comisuras; en conjunto, esta cadena nerviosa ofrece el aspecto de una «escalera
de cuerda». En otros artrópodos el grado de
concentración del sistema nervioso central es
mayor, tanto por la fusión más o menos completa de los dos ganglios de un mismo segmento, como por la de los ganglios de segmentos
sucesivos. En los cangrejos todos los ganglios
ventrales se fusionan en una masa única, de la
que salen en forma radial los nervios periféri-
ARTHROPODA
523
ARTHROPODA
ÓRGANOS DE LOS SENTIDOS
Veremos aquí solo la anatomía básica de los
ojos compuestos. Éstos tienen una estructura
específica y compleja, que no está presente en
otros grupos fuera de los artrópodos.
El ojo compuesto, o facetado, es una de las adquisiciones más antiguas de los artrópodos. Ya
Trilobita, un grupo extinto que dominó los mares del Paleozoico, presentaba un par de ojos
compuestos. Entre las formas actuales, los ojos
compuestos están bien representados en
Crustacea y Hexapoda. De los restantes artrópodos, los quelicerados Xiphosura (cangrejos
cacerola) son los únicos que presentan ojos compuestos, pero éstos difieren en varios aspectos
de los de Crustacea y Hexapoda.
Los ojos compuestos son un par de apretadas
agrupaciones de múltiples unidades fotorreceptoras, los omatidios (Figura 18. 11). Cada
omatidio está cubierto por una pequeña lente,
la corneola, siendo el conjunto de corneolas lo
que le da el aspecto facetado al ojo. Inmediatamente por debajo de cada corneola se sitúa un
cuerpo transparente, el cono cristalino. Este
cono está formado por 4 células, y tiene por
función concentrar los rayos luminosos hacia
la región fotorreceptora, la retínula. Ésta consiste usualmente en 8 células retinulares alargadas, dispuestas alrededor del eje del
omatidio, cuyas aristas internas presentan
Figura 18. 10. Sistema nervioso generalizado de un insecto (según Weber, tomada de Kaestner, 1993).
cos. Una concentración ganglionar similar la
encontramos en muchas arañas y ácaros, en
los que además casi ha desaparecido la segmentación del cuerpo. Los miriápodos presentan un ganglio subesofágico que inerva las piezas bucales, y una cadena nerviosa metamérica, situación que se condice con la ausencia
de agrupación de segmentos del tronco. Entre
los insectos, la cadena nerviosa ventral incluye un par de ganglios subesofágicos que se
ubica en la cabeza e inerva las piezas bucales,
3 pares de ganglios torácicos que inervan los
tres pares de patas, y hasta 8 pares de ganglios
abdominales que inervan los espiráculos,
músculos, etc. (Figura 18. 10). Al igual que en
los otros grupos, hay distintos grados de fusión; algunos casos extremos se observan entre los dípteros caliptrados y algunos hemípteros, en los que los ganglios del tórax y abdomen están aglutinados en una masa
ganglionar única.
524
ARTHROPODA
Figura 18. 11. Ojo compuesto y detalle de un omatidio (adaptada
de Snodgrass, 1935 y Brusca y Brusca, 2002).
LOS INVERTEBRADOS FÓSILES
SISTEMA REPRODUCTOR
Las cavidades de las gonadas y de los conductos genitales derivan en parte de vesículas
celómicas. Los artrópodos tienen un único par
de gonadas, a veces fusionadas entre sí en mayor o menor grado, y un par de gonoductos
que desemboca en un orificio genital par o impar (salvo Pycnogonida que puede tener orificios genitales en la base de varios pares de patas). La posición de los orificios genitales es muy
variada. En Hexapoda están en el extremo posterior del abdomen y en Chelicerata en la parte anterior del opistosoma (excepto Pycnogonida). Los miriápodos pueden ser progoneados
(con orificios genitales anteriores) u
opistogoneados (con orificios genitales posteriores). En Crustacea por lo general se abren en
la parte media del cuerpo.
Los artrópodos presentan en su gran mayoría sexos separados (dioicos). Sin embargo,
varios grupos de crustáceos son hermafroditas, como Remipedia, Cephalocarida, la mayoría de los cirripedios Thoracica, y algunos isópodos parásitos (Cymothoidae y Cryptoniscoida), tanaidáceos y decápodos. Entre los insectos se pueden citar unas pocas cochinillas
(Coccoidea).
La partenogénesis es frecuente en algunos
ácaros, muchos crustáceos Branchiopoda y algunos ostrácodos, en insectos Phasmida, la
mayoría de los himenópteros, algunos
homópteros (pulgones), ciertos coleópteros
(gorgojos), entre otros.
Varios grupos depositan los espermatozoides
encerrados en un saco denominado esperma-
LOS INVERTEBRADOS FÓSILES
tóforo, mientras que otros transfieren los espermatozoides a la hembra desprovistos de tal
envoltorio. En Collembola, Diplura, Thysanura,
muchos miriápodos, Scorpionida, Pseudoscorpionida, etc., los machos dejan el espermatóforo sobre el sustrato, y la hembra posteriormente lo recoge. En Copepoda, Dendrobranchiata, Euphausiacea, entre otros, los
espermatóforos son adheridos a la superficie
del cuerpo de la hembra con la ayuda de algún
apéndice modificado. En la mayoría de los insectos, algunos crustáceos (Anostraca, Brachyura, etc.) y unos pocos arácnidos, los machos poseen un órgano copulador (par o impar) asociado a las vías genitales. Excepcionalmente, los machos poseen órganos copuladores
independientes de las vías genitales, que cargan con esperma antes de introducirlos en los
gonoporos femeninos. Estos órganos pueden
ser muy variados en forma y posición; por
ejemplo los pedipalpos en Araneae, uno (o dos)
pares de patas (gonópodos) en miriápodos
Diplopoda, un dispositivo impar situado en la
base del abdomen de las libélulas (Odonata),
etc.
Además, muchos machos poseen apéndices
modificados para sujetar (o sujetarse) a la hembra durante el amplexo (apareamiento): las
antenas de Anostraca, algunos filopodios de
Diplostraca, los gnatópodos de Amphipoda, las
patas y/o cercos de muchos insectos, etc.
La mayor parte de los artrópodos son
ovíparos (los huevos son fertilizados en el momento de la oviposición, y la mayor parte del
desarrollo tiene lugar fuera de la hembra).
Otros son ovovivíparos (los embriones son retenidos e incubados dentro del tracto reproductivo), como en la mayoría de las cucarachas Blaberidae, algunos dípteros (Sarcophagidae), ciertos ácaros, etc. Finalmente otros son
vivíparos (los embriones son retenidos y reciben alimento de la madre), por ejemplo algunas cucarachas Blaberidae, Dermaptera
(Hemimerus), Diptera (Glossinidae, Hippoboscidae, etc.), Homoptera (Aphidae), Hemiptera
(Polyctenidae), algunos escorpiones, etc.
Los camarones Dendrobranchiata y muchos
Euphausiacea descargan sus cigotos directamente al mar, en tanto que los Anaspidacea y
los Branchiura los depositan sobre piedras o
plantas acuáticas. Por el contrario, la mayoría
de los crustáceos retiene sus puestas hasta que
nacen las larvas o juveniles. Así los Anostraca
las llevan en un ovisaco, los Notostraca sobre
el onceavo par de filopodios, los Diplostraca en
una cámara dorsal por debajo del caparazón,
los cirripedios en la cavidad del manto, muchos Copepoda los portan en masas gelatino-
ARTHROPODA
ARTHROPODA
microvellosidades en las que se encuentran los
pigmentos sensibles a la luz. Estas microvellosidades forman en conjunto una varilla central o rabdoma. Cada omatidio está envuelto
por células pigmentarias que impiden que la
luz pase de una unidad fotorreceptora a otra.
El conjunto de axones de las células retinulares
de cada omatidio se conecta con interneuronas
que transmiten el estímulo al protocerebro.
Además de los ojos compuestos, los artrópodos presentan otros tipos de fotorreceptores:
los ocelos dorsales y los stemmata (singular
stemma) entre los insectos, los ojos simples de
los quelicerados y miriápodos, y el ojo
nauplius de los crustáceos. En los miriápodos
las especies de Scutigeromorpha, que son
predadoras y de gran actividad, presentan una
agrupación muy compacta de ojos simples a
cada lado de la cabeza, que se asemeja a un ojo
compuesto.
525
ARTHROPODA
sas adheridas al segmento genital, los Peracarida en un marsupio ventral, y la mayoría de
los Malacostraca bajo el abdomen pegados a
sus pleópodos. Entre los quelicerados, los machos de Pycnogonida portan los huevos fecundados adheridos a sus patas ovígeras; las arañas desovan en una ooteca de seda, que colocan en un lugar protegido o llevan consigo; etc.
Los insectos por lo general no cuidan de sus
crías; aunque sí lo hacen los Dermaptera, los
insectos eusociales (Isoptera, Hymenoptera) y
pocos otros. Las hembras de muchos insectos
presentan los últimos segmentos del abdomen
modificados en forma de tubo (oviscapto) o tienen un grupo de apéndices transformados en
valvas (ovipositor), con los que encastran las
puestas en sustratos firmes, o los adhieren a
ellos. De esta manera, si bien la mayoría de los
insectos no presenta cuidados parentales, deposita sus huevos sobre un tejido vegetal o
animal adecuado, asegurando así la supervivencia de las crías.
DESARROLLO POSEMBRIONARIO
Los principales modelos de desarrollo de los
artrópodos son el epimórfico y el anamórfico.
En el primer caso el individuo al nacer ya ha
alcanzado el número definitivo de segmentos,
y cuenta con todos o casi todos los apéndices.
Por el contrario, en el tipo anamórfico el individuo nace con un número de segmentos menor que el del adulto, y va agregando nuevos
segmentos y apéndices a medida que muda y
crece.
El desarrollo anamórfico es típico de las formas marinas (trilobites, picnogónidos y muchos
crustáceos) y de la mayoría de los miriápodos.
El desarrollo epimórfico es propio de las formas
terrestres: los hexápodos (excepto Protura), los
arácnidos y algunos miriápodos.
Muchos artrópodos con desarrollo epimórfico tienen al nacer un aspecto similar al del
adulto (las arañas, grillos, chinches, etc.), pero
otros presentan un aspecto totalmente diferente del adulto. En esta categoría se incluye a
los insectos endoneópteros (coleópteros, lepidópteros, dípteros, himenópteros, etc.), es
decir, aquellos que sufren cambios profundos
a lo largo de su vida posembrionaria. Pese a
que los estadios por los que pasan estos insectos son muy disímiles (por ejemplo, en una
mariposa: oruga, crisálida y adulto), la larva
al nacer tiene ya el mismo número de segmentos del adulto.
526
ARTHROPODA
SISTEMÁTICA
En este capítulo se adopta la siguiente clasificación de los Arthropoda:
Phylum Arthropoda
Subphylum Trilobitomorpha
Clase Trilobitoidea
Clase Trilobita
Subphylum Chelicerata
Clase Xiphosura
Clase Eurypterida
Clase Chasmataspida
Clase Arachnida
Clase Pycnogonida
Subphylum Crustacea
Clase Cephalocarida
Clase Branchiopoda
Clase Remipedia
Clase Ostracoda
Clase Maxillopoda
Clase Malacostraca
Subphylum Hexapoda
Clase Collembola
Clase Protura
Clase Insecta
Subphylum Myriapoda
Clase Arthropleurida
Clase Archipolypoda
Clase Diplopoda
Clase Pauropoda
Clase Chilopoda
Clase Symphyla
PHYLUM ARTHROPODA
Animales triploblásticos, protostomados, de
simetría bilateral y metamería heterónoma,
que da origen a unidades funcionales (tagmas).
Están provistos de una cutícula quitinosa
(exoesqueleto) sujeta a mudas. Primitivamente, cada segmento del cuerpo lleva un par de
apéndices articulados. La cavidad general del
cuerpo es una formación mixta (mixocele o
hemocele) originada por la fusión de los restos
de las cavidades primarias y secundarias
(blastocele y celoma, respectivamente). El sistema circulatorio es abierto, con un vaso dorsal dotado de aberturas ostiolares pares, y un
sistema nervioso central de tipo anelidiano: un
cerebro supraesofágico y una cadena nerviosa
ventral con un par de ganglios por segmento.
Pueden presentar ojos facetados (compuestos).
La musculatura esquelética es estriada y dispuesta en haces (no incorporada a la pared del
cuerpo). Sin epitelio ciliar. En su mayoría son
dioicos. Con desarrollo posembrionario direc-
LOS INVERTEBRADOS FÓSILES
SUBPHYLUM TRILOBITOMORPHA
Artrópodos marinos con antenas preorales,
los restantes apéndices son birrámeos y llevan branquias. Cámbrico-Pérmico.
CLASE TRILOBITOIDEA
Casi la totalidad de las formas incluidas en
esta clase provienen del yacimiento de Burgess
Shale, Cámbrico Medio de la Columbia Británica (Canadá). Sus afinidades y posición taxonómica son inciertas.
CLASE TRILOBITA
Desde unos pocos milímetros hasta 70 cm de
longitud. El cuerpo está dividido en tres
tagmas: céfalon, tórax y pigidio, cada uno de
ellos con un lóbulo central y dos lóbulos
pleurales. Los segmentos del céfalon y los del
pigidio están fusionados entre sí, mientras que
los del tórax son libres. Con ojos compuestos.
Presentan un par de antenas multiarticuladas
y unirrámeas, y un número variado de apéndices birrámeos similares, de los cuales los 4
primeros se hallan en la región cefálica. El último par de patas puede estar modificado como
cercos anteniformes. La respiración es branquial y el desarrollo anamórfico. Marinos. Cámbrico-Pérmico (ver Capítulo 19).
SUBPHYLUM CHELICERATA
Cuerpo dividido en 2 tagmas: el prosoma (con
6 segmentos) y el opistosoma (con hasta 13 segmentos); este último puede ser secundariamente no segmentado (arañas modernas, ácaros) o
estar muy reducido (picnogónidos). El prosoma
lleva un par de apéndices de función prensil,
los quelíceros, y 5 pares de patas, de los cuales
el primero está por lo general diferenciado en
pedipalpos. No presentan antenas. Generalmente con ojos simples. Los ojos compuestos
solo están presentes en las clases Xiphosura y
Eurypterida. El orificio genital se abre en el 8º
segmento del cuerpo (excepto en los picnogónidos, en los que se abre en la base de uno o
más pares de patas). Excreción por nefridios
(glándulas coxales) y/o túbulos de Malpighi.
LOS INVERTEBRADOS FÓSILES
La respiración puede ser branquial, pulmonar,
traqueal o tegumentaria. El desarrollo, por lo
general, es epimórfico. Son acuáticos (Pycnogonida, Xiphosura, algunos Acari) o terrestres (la
mayoría de los Arachnida). Cámbrico Temprano-Holoceno (ver Capítulo 22).
ARTHROPODA
to o indirecto. Suelen presentar metamorfosis
más o menos complicadas. Cámbrico Temprano-Holoceno.
SUBPHYLUM CRUSTACEA
Céfalon con 5 pares de apéndices: anténulas,
antenas, mandíbulas, maxílulas y maxilas. Con
un número variado de segmentos poscefálicos,
por lo general agrupados en un tórax (pereion)
y un abdomen (pleon). Uno o más apéndices
torácicos pueden estar modificados en
maxilípedos. Generalmente con caparazón o
escudo cefálico. Los apéndices son birrámeos
(con frecuencia, secundariamente unirrámeos).
Poseen nefridios (glándula antenal y/o maxilar). La ventilación es branquial o tegumentaria. Están usualmente provistos de un par de
ojos compuestos y/o un ojo nauplius. Desarrollo anamórfico o epimórfico, con pasaje obligatorio por un estadio nauplius (embrionario o
libre). Son acuáticos, aunque existen unas pocas formas que se adaptaron al medio terrestre. Cámbrico Temprano-Holoceno (ver Capítulos 20 y 21).
SUBPHYLUM HEXAPODA
Cuerpo dividido en 3 tagmas: cabeza, tórax y
abdomen. La cabeza lleva 1 par de antenas (faltan en Protura), 1 par de mandíbulas, 1 par de
maxilas y 1 labio impar. Típicamente con 2-3
ocelos dorsales y 1 par de ojos compuestos. El
tórax, de 3 segmentos, lleva 3 pares de patas
unirrámeas y 2 pares de alas (faltan en
Collembola, Protura, insectos Apterygota, y secundariamente en algunos insectos Pterygota,
tales como pulgas, piojos, obreras de hormigas,
etc.). Abdomen primariamente de 11 segmentos (12 en Protura, 6 en Collembola). Presentan
túbulos de Malpighi. El sistema respiratorio es
traqueal (en Collembola solo presente en unas
pocas especies). El orificio genital se abre en el
7º, 8º o 9º segmento del abdomen. Desarrollo
epimórfico (de tipo ametábolo, paurometábolo,
hemimetábolo u holometábolo) o anamórfico
(solo en Protura). Han sufrido una gran radiación adaptativa; siendo esencialmente terrestres, son también abundantes en los ambientes
acuáticos. Aunque muchos hexápodos habitan
en el medio marino, solo unas pocas especies de
chinches han colonizado el océano abierto. Éstas viven en forma permanente sobre la super-
ARTHROPODA
527
ARTHROPODA
ficie del agua. Devónico Temprano-Holoceno
(ver Capítulo 23).
ron a medir hasta 2 m de largo (Figura 18. 12
B). Silúrico Temprano-Carbonífero.
SUBPHYLUM MYRIAPODA
CLASE ARCHIPOLYPODA
Cuerpo dividido en cabeza y tronco. Los apéndices son unirrámeos. La respiración es tegumentaria (Pauropoda) o traqueal (el resto de los
miriápodos). Desarrollo epimórfico (solo en los
quilópodos Scolopendromorpha y Geophilomorpha) o anamórfico (los demás miriápodos). Los
orificios genitales están ubicados en la parte
posterior del cuerpo (formas opistogoneadas,
solo Chilopoda) o en la parte anterior del cuerpo (formas progoneadas, el resto de los
miriápodos). Con 3 pares de piezas bucales
(mandíbulas, primeras y segundas maxilas), o
un par de mandíbulas y una pieza impar, el
gnatoquilario. Con túbulos de Malpighi. El cerebro es tripartito (con deutocerebro). Son terrestres. Predadores (Chilopoda) o herbívoros/
detritívoros (el resto de los miriápodos). Silúrico
Temprano-Holoceno.
Algunos autores ubican a este taxón en la Clase Diplopoda. Incluye a Acantherpestes major, una
forma que medía hasta 0,30 m de largo (Figura
18. 12 A). Silúrico Medio-Carbonífero.
CLASE DIPLOPODA
Son los comúnmente llamados «milpiés».
Cuerpo generalmente impregnado con sales de
calcio. Con mandíbulas y gnatoquilario. Tronco con 13 a más de 300 pares de apéndices (2
pares de apéndices por segmento, pero poseen
también algunos segmentos ápodos y otros con
1 solo par de apéndices). Devónico TempranoHoloceno. Esta clase se halló bien representada durante el Carbonífero y el Terciario.
CLASE PAUROPODA
CLASE ARTHROPLEURIDA
Muchos autores incluyen esta clase entre los
Myriapoda, pero su ubicación taxonómica es
problemática. Fueron los artrópodos terrestres
de mayor tamaño que se han conocido; llega-
Pequeños, miden de 0,3 a 1,7 mm de largo. Sin
ojos. Las antenas tienen 3 flagelos y llevan un órgano sensorial: el globulus. Con pseudoculi. Poseen
mandíbulas y gnatoquilario. Tronco con 9 (ocasionalmente 10 u 11) pares de patas. Holoceno.
Figura 18. 12. A. Escena del período Carbonífero mostrando a Acantherpestes major (Archipolypoda); B. Reconstrucción de Arthropleura
armata (Arthropleurida) en vista dorsal y ventral (A. según Scudder, tomada de R. F. Lawrence, 1984; B. tomada de Rolfe, 1969).
528
ARTHROPODA
LOS INVERTEBRADOS FÓSILES
Son los vulgarmente llamados «ciempiés».
Tronco con 15 a 193 pares de apéndices (1 par
por segmento); el primer par modificado en
forcípulas, en cuyos extremos desembocan las
glándulas de veneno. Con 3 pares de piezas
bucales. Silúrico Temprano-Holoceno. Bien representados en el ámbar eoceno del Mar Báltico.
CLASE SYMPHYLA
Pequeños, miden de 1 a 8 mm. Sin ojos. Cabeza con 1 par de espiráculos traqueales y 3 pares de piezas bucales. Tronco con 12 pares de
patas e hileras caudales (estructuras cónicas
por cuyo extremo se secreta seda). OligocenoHoloceno.
ECOLOGÍA Y PALEOECOLOGÍA
Los artrópodos actuales ocupan la mayor
variedad imaginable de ambientes, hallándoselos tanto en el medio acuático, como en el
terrestre y aéreo. La conquista del ambiente
terrestre data del final del Silúrico Medio, pues
con anterioridad los artrópodos habrían sido
exclusivamente marinos.
Los Trilobita fueron artrópodos marinos exclusivos del Paleozoico. Su aparición en el Cámbrico Temprano, fue seguida de una rápida diversificación que alcanzó su máximo apogeo
durante el Ordovícico, colonizando todos los
ambientes marinos. Este taxón se extinguió
hacia finales del Pérmico.
Crustacea es el grupo de artrópodos que presenta la máxima disparidad de planes estructurales. La mayoría de sus especies es marina,
pero hay también muchas estuariales y dulceacuícolas, e incluso algunas semiterrestres y
terrestres. Se los puede encontrar a más de 4000
m de altitud (por ejemplo, algunos Amphipoda en los Andes) y hasta alrededor de 11000 m
de profundidad en el mar (algunos isópodos
Asellota). La temperatura no fue una barrera
importante para su distribución, de ahí que
abunden tanto en las regiones polares como
ecuatoriales y aun, en las aguas termales. Entre los grupos con mejor registro fósil encontramos a los ostrácodos, pequeños organismos
encerrados por completo en un caparazón
bivalvo que puede estar fuertemente impregnado de sales de calcio. Otros dos grupos con
cutículas gruesas y calcificadas, y por ende con
LOS INVERTEBRADOS FÓSILES
un buen registro fósil, son los cirripedios
Thoracica y los Decapoda.
Los Chelicerata incluyen formas acuáticas
(Xiphosura, Eurypterida, Chasmataspida y Pycnogonida) y terrestres (la gran mayoría de los
Arachnida). El archivo fósil de Xiphosura se remonta al período Cámbrico, y solo quedan unas
pocas especies como representantes actuales,
que habitan las costas marinas del este de América del Norte y de Asia. Los Eurypterida tienen
un origen marino pero se habrían adaptado a
las aguas salobres y dulces. Su registro fósil se
extiende desde el Ordovícico al Pérmico. Algunas especies de este grupo alcanzaron tamaños
de cerca de 2 m, por lo que también se los conoce
con el nombre de Gigantostraca. No hay representantes vivientes.
Pycnogonida es un grupo bentónico marino,
distribuido desde el intermareal hasta más de
7000 m de profundidad. Estos animales se alimentan de hidrozoos, esponjas, briozoos, entre otros invertebrados marinos, a los que
succionan con sus proboscis. Se conocen algunas formas fósiles del Devónico Temprano, y
recientemente Waloszek y Dunlop (2002) han
descripto una larva del Cámbrico Tardío
(Orsten) que presumen pertenece a este grupo.
Los Arachnida, exceptuando algunas arañas
y ácaros que han adoptado existencia acuática
secundaria, son terrestres. Sin embargo, los
primeros Scorpionida (que datan del Silúrico)
eran, casi con toda certeza, parcial o totalmente acuáticos. Son principalmente predadores,
pero hay también formas herbívoras
(Opilionida) y parásitas (Acari).
Los Myriapoda son terrestres, y viven bajo
piedras y troncos, en la hojarasca, en el suelo,
etc. Se hallan ampliamente distribuidos en regiones templadas y tropicales. El diplópodo
Pneumodesmus newmani (Silúrico Medio) poseía
espiráculos, siendo éste el artrópodo de respiración aérea más antiguo que se conoce (Wilson
y Anderson, 2004).
Los Hexapoda constituyen un grupo
multitudinario que incluye más de la mitad de
los seres vivos. Muchos son plagas de cultivos,
pero otros son imprescindibles para la polinización de las plantas con flores. Los hay también parásitos o vectores de enfermedades humanas y animales. Son esencialmente terrestres pero también abundan en los ambientes
acuáticos. Aunque muchos hexápodos habitan
en el medio marino, solo unas pocas chinches
patinadoras (género Halobates) han colonizado
el océano abierto, viviendo en forma permanente sobre la superficie del agua. Los primeros Hexapoda conocidos datan del Devónico y
no tenían alas. Las primeras formas voladoras
ARTHROPODA
ARTHROPODA
CLASE CHILOPODA
529
ARTHROPODA
aparecen en el Carbonífero Temprano. La adquisición de alas fue sin duda el cambio más
significativo en la línea evolutiva de los insectos.
BIOESTRATIGRAFÍA
Los registros de artrópodos fósiles se remontan con seguridad al Cámbrico Temprano, si
bien en el Proterozoico Tardío (Ediacárico) de
Australia ya se mencionan formas segmentadas, como Parvancorina, que podrían hallarse
cerca de los ancestros de los artrópodos
(Glaessner, 1980).
El Cámbrico Temprano y Medio incluye a los
Trilobita, así como también a numerosos ejemplares con características artropodianas, aunque difíciles de relacionar con alguno de los
grupos vivientes de artrópodos. Las faunas de
Burgess Shale (Cámbrico Medio de la Columbia Británica, Canadá) y Orsten (Cámbrico
Temprano-Ordovícico Temprano de Suecia,
Gran Bretaña, Canadá, Siberia y Australia)
ejemplifican este período de la evolución de los
artrópodos. La fauna de Burgess Shale incluye
a trilobites y numerosas formas blandas de
ubicación taxonómica problemática. Varias de
ellas han sido incluidas tentativamente entre
los crustáceos (Canadaspis, Waptia, etc.) o los quelicerados (Sidneyia, Sanctacaris, etc.), pero otras
son de ubicación incierta. La fauna de Orsten
comprende numerosos artrópodos diminutos,
normalmente de menos de 2 mm de longitud.
Durante su fosilización la cutícula quedaba a
menudo cubierta por una capa fosfatizada, resultando a veces fósiles tridimensionales con
un excelente grado de conservación. Gracias a
esto se pudieron describir con un detalle asombroso larvas y adultos de numerosos crustáceos y otros taxones. Algunos de los géneros
incluidos en esta fauna son Rehbachiella,
Martinssonia y Skara.
Del Ordovícico Tardío (Ashgill) de Sudáfrica
se conoce el euryptéridos Onychopterella augusti.
Los más antiguos picnogónidos y cirripedios
se hallan en el Silúrico del hemisferio norte,
donde también los euriptéridos estuvieron muy
difundidos, y los trilobites (artrópodos dominantes hasta ese momento) comenzaron a declinar.
La biota de Waukesha (Wyoming, U.S.A.) del
Llandoveriano tardío-Wenlockiano temprano
(Silúrico Temprano) contiene preservaciones
excepcionales de artrópodos y otros organismos. Entre los primeros hay trilobites, crustáceos, quelicerados y un miriápodo. Los crustáceos incluyen filocáridos, ostrácodos y al más
530
ARTHROPODA
antiguo representante de Thylacocephala,
taxón extinto en el Cretácico Tardío, pero cuyos primeros representantes datarían del
Cámbrico.
Los miriápodos y escorpiones ya estaban presentes en los ambientes húmedos continentales del Silúrico Tardío europeo, y en el Downton
(Silúrico Tardío de Inglaterra) hay restos
cuticulares de artrópodos considerados terrestres, incluyendo a ciempiés y una araña.
El Devónico Temprano de Alemania proporcionó un xifosuro, un euriptérido, un picnogónido con opistosoma segmentado (Palaeoisopus
problematicus), trilobites, escorpiones y crustáceos filocáridos. Los trilobites experimentaron
durante estos tiempos importantes extinciones.
El conocido yacimiento escocés de Rhynie (Devónico Temprano) contiene arácnidos, crustáceos branquiópodos (Lepidocaris), ciertas formas
de ácaros y el colémbolo Rhyniella praecursor. La
mayoría de estos artrópodos son de muy pequeño tamaño.
En la localidad de Gilboa (Pragiano Medio de
Nueva York) hay restos bien conservados de
ácaros y otros arácnidos (algunos habrían sido
capaces de producir seda), centípedos,
artropléuridos y probables insectos.
Xifosúridos muy similares al Limulus actual
fueron comunes durante el Carbonífero, cuando también abundaron los ostrácodos, y los
malacostracos experimentaron una importante radiación evolutiva. En el notable yacimiento de Mazon Creek (Carbonífero Tardío de
Illinois, E.U.A.) hay restos de isópodos, mientras que otros ambientes acuáticos o húmedos
del Carbonífero del hemisferio norte estuvieron habitados por crustáceos conchostracos y
sincáridos, escorpiones y artropléuridos.
En el Carbonífero Temprano aparecen los insectos alados (Pterygota), entre otros las libélulas del género Meganeura, que llegaron a medir hasta 0,71 m de envergadura alar. Los arácnidos transformaron sus hábitos acuáticos en
terrestres, pero al final del período se extinguieron muchos órdenes. La exuberante flora
de entonces alojó a numerosos miriápodos, algunos de hasta 0,30 m de largo, como los
arquipolípodos, que habrían vivido sobre las
plantas.
Los mares pérmicos contuvieron a los últimos trilobites, que sin duda fueron los artrópodos más característicos del Paleozoico, cuya
diversidad y abundancia los convirtieron en
elementos de gran utilidad en la bioestratigrafía de dicha era, como fósiles guía. La crisis profunda que tuvo lugar a fines del Pérmico, no
solo motivó su desaparición, sino también la
LOS INVERTEBRADOS FÓSILES
manos. Los phyla propuestos para este clado,
llamado Ecdysozoa, fueron: Nematoda,
Nematomorpha, Priapulida, Kinorhyncha,
Loricifera, Onichophora, Tardigrada y Arthropoda. El debate sobre Articulata vs Ecdysozoa
está abierto, ya que hasta el momento no hay
suficientes datos morfológicos, embriológicos
o paleontológicos que apoyen, sin ambigüedad,
alguna de las hipótesis en pugna.
La filogenia interna de los artrópodos también es un tema muy debatido y aún no resuelto. Tiegs y Manton (1958) sugirieron que los
artrópodos son difiléticos, y Manton (1964) y
Anderson (1973) van aún más allá y los consideraron polifiléticos. Por el contrario, la mayoría de los autores más recientes están a favor de la monofilia de los artrópodos. A continuación se revisan brevemente algunas de las
hipótesis propuestas.
ARTHROPODA
de otros artrópodos, principalmente los euryptéridos y muchos arácnidos e insectos. De los
últimos, desapareció casi una tercera parte de
los órdenes existentes entonces.
El Pérmico continental gondwánico presenta
una interesante diversidad de crustáceos
conchostracos, entre los que se destaca el género Leaia, cuya área de distribución en el Pérmico Temprano incluía a Brasil, Argentina, Australia y Antártida. Los crustáceos pigocefalomorfos gondwánicos eran formas endémicas
de Brasil (Paulocaris) y Sudáfrica (Notocaris). Durante el resto del Fanerozoico, las asociaciones
de artrópodos se fueron modernizando paulatinamente. En los ambientes marinos continuaron dominando los ostrácodos y decápodos,
que a partir del Jurásico contaron con langostas y camarones. En particular en el Triásico y
Jurásico, los decápodos desarrollaron mecanismos eficientes para poder romper las conchillas de los bivalvos. En las regiones marinas
litorales fueron frecuentes los limúlidos y
cirripedios, mientras que en los ambientes continentales abundaron los ostrácodos y
conchostracos. Pero sin duda, fueron los insectos los que desplegaron la mayor abundancia
y diversidad en sus hábitos, incluyendo a los
grupos sociales.
En el Cretácico la presencia de las fanerógamas dio nuevo impulso al desarrollo de los insectos, y en el Terciario Temprano el ámbar proveniente de la secreción de gimnospermas principalmente, contribuyó a la formación de importantes yacimientos, como el del Mar Báltico,
que incluyen a numerosos insectos, miriápodos
y otros organismos casi inalterados.
ORIGEN Y EVOLUCIÓN
Cuvier en 1817 incluye a los anélidos y a los
artrópodos dentro del taxón Articulata. Esta
agrupación ha sido ampliamente aceptada por
los zoólogos durante casi dos siglos, siendo
hasta el presente una de las hipótesis con mayor consenso. La evidencia morfológica que
sustenta este clado incluye: 1) la posesión de
un cuerpo segmentado (metamérico), 2) la presencia de un cerebro supraesofágico y una cadena nerviosa ventral con un par de ganglios
por segmento, y 3) la adición de nuevos segmentos a partir de la región posterior del cuerpo. Más recientemente, basado en el análisis
del gen ribosomal 18S rRNA se obtuvo un clado
formado por 8 taxones que comparten la capacidad de mudar sus cutículas al menos una vez
durante su ciclo vital, y se rechaza la idea de
que Annelida y Arthropoda sean grupos her-
LOS INVERTEBRADOS FÓSILES
Figura 18. 13. Diversas hipótesis sobre las relaciones filogenéticas de los grandes grupos de artrópodos.
ARTHROPODA
531
ARTHROPODA
Muchos paleontólogos y carcinólogos sugieren que los artrópodos son monofiléticos y se
dividen en dos líneas evolutivas: una de éstas
agrupa a las formas primariamente marinas
(Crustacea, Chelicerata y Trilobitomorpha),
y la otra a las formas terrestres (Myriapoda y
Hexapoda). Al clado de las formas marinas lo
denominan Schizoramia (nombre que hace referencia a sus apéndices birrámeos) (Figura
18. 13 A). Snodgrass (1938) y muchos otros
autores también consideran que los artrópodos conforman un grupo monofilético, pero
sugieren que los taxa que tienen mandíbulas
conforman un grupo natural, distinto del que
integran Chelicerata y Trilobitomorpha. Este
clado, designado Mandibulata, estaría formado por Crustacea, Myriapoda y Hexapoda. A
su vez, sugieren que Myriapoda y Hexapoda
forman un grupo natural, al que denominan
Atelocerata o Tracheata (Figura 18. 13 B). Las
posibles sinapomorfías de Atelocerata serían:
la posesión de apéndices unirrámeos, tráqueas
y túbulos de Malpighi, y la ausencia del segundo par de antenas (de aquí el nombre de
Atelocerata, que significa «desprovisto de antenas»). Finalmente, en los últimos años fueron publicados varios trabajos filogenéticos
basados sobre datos moleculares y estudios
anatómicos del sistema nervioso y del ojo
compuesto, que sostienen que Crustacea y
Hexapoda forman un clado, que denominan
«Pancrustacea» (Figura 18. 13 C).
Esta hipótesis sostiene que los hexápodos
derivaron de los crustáceos, o de un antepasado común con los crustáceos. Este concepto
desafía la hipótesis de que Myriapoda y Hexapoda forman un grupo monofilético, y considera que la adquisición de apéndices
unirrámeos, tráqueas y túbulos de Malpighi,
y la pérdida del segundo par de antenas son
adaptaciones a la vida terrestre que aparecieron en forma independiente en estos dos grupos, por convergencia.
En resumen, si bien las relaciones de parentesco entre los grupos de Arthropoda han sido
estudiadas por numerosos autores, aún no existe consenso sobre cuál hipótesis es la que mejor explica la evolución de este grupo.
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TRILOBITA
534
TRILOBITA
LOS INVERTEBRADOS FÓSILES
TRILOBITA
19 TRILOBITA
M. Franco Tortello
Beatriz G. Waisfeld
Norberto E. Vaccari
INTRODUCCIÓN
Los trilobites fueron artrópodos marinos paleozoicos, provistos de una cutícula dorsal mineralizada (exoesqueleto) y fosilizable, la que
permitió que tengan gran representación en el
registro fósil. Desde que aparecen en el Cámbrico Temprano, su diversidad alcanzó valores elevados en el Cámbrico Tardío-Ordovícico, para
decrecer durante el Silúrico-Devónico y reducirse aún más en el Paleozoico Tardío, antes de
extinguirse a fines del Pérmico.
Durante los 300 m.a. de su historia evolutiva,
estos organismos desarrollaron una amplia
gama de modificaciones en el exoesqueleto, adquiriendo distintos hábitos de vida y notable
capacidad de adaptación a los diversos ambientes marinos, desde sublitorales hasta profundos. Aunque la mayoría posee tamaños que
oscilan entre 30 y 100 mm, muchos alcanzan
dimensiones desde 2 mm hasta más de 70 cm.
Se describieron alrededor de 5000 géneros y
gran cantidad de especies, muchas de ellas valiosas en la resolución de problemas estratigráficos, paleobiogeográficos y paleoecológicos.
MORFOLOGÍA DEL EXOESQUELETO
(CAPARAZÓN)
Los trilobites estaban protegidos por un
exoesqueleto dorsal fuertemente calcificado, de
simetría bilateral y convexidad variable, que
continuaba ventralmente como un doblez marginal angosto. Dicho exoesqueleto es ovalado o
subelíptico en vista dorsal y está dividido
transversalmente en tres regiones: el céfalo, o
placa formada por la fusión de los somitos an-
Figura 19. 1. Morfología básica del exoesqueleto de un trilobite: A. vista dorsal; B. vista ventral.
LOS INVERTEBRADOS FÓSILES
TRILOBITA
535
TRILOBITA
teriores; un tórax representado por una sucesión de segmentos articulados entre si; y el
pigidio que, al igual que el céfalo, es una placa
única, constituida por la fusión de los somitos
posteriores (Figura 19. 1). A su vez, un par de
surcos axiales divide longitudinalmente al
exoesqueleto en un lóbulo central (axis, raquis)
y dos lóbulos laterales (genas en el céfalo; área
pleural o campos pleurales en el tórax-pigidio),
a los cuales hace alusión el término «Trilobita».
Asimismo, los trilobites presentan otros caracteres diagnósticos: órganos visuales de alta
complejidad, formados por numerosas lentes
de composición calcítica; líneas de sutura que
facilitaban el desprendimiento de la vieja cutícula durante la muda; dos placas ventrales (placa rostral e hipostoma) localizadas por delante de la boca; un par de antenas unirrámeas de
posición preoral y una sucesión de apéndices
birrámeos dispuesta a lo largo de la zona ventral. Estos caracteres se tratan con detalle en
las secciones siguientes.
CÉFALO (REGIÓN DORSAL)
El céfalo presenta un contorno variable,
subcircular a semielíptico, subtriangular o
trapezoidal. La mayoría de las especies posee
una región axial elevada, denominada glabela,
que está definida anterior y lateralmente por
un surco preglabelar y los surcos axiales (Figura 19. 2 A-D). La forma, tamaño y convexidad de la glabela son altamente variables. Su
estructura típica incluye los surcos laterales
transversos S0 (= occipital), S1, S2, etc., que delimitan un anillo occipital y una sucesión de
lóbulos laterales (L1, L2, etc.), los cuales reflejan el patrón de segmentación original del céfalo. A su vez, por delante del par anterior de
surcos laterales suele diferenciarse un lóbulo
glabelar frontal. En algunos casos, un par de
surcos laterales atraviesa la glabela de lado a
lado, formando una estructura continua denominada surco transglabelar (véase surco S1 en
Figura 19. 2 A). La parte central de la glabela
de numerosos taxones muestra un nodo axial.
De manera similar, el anillo occipital puede tener un tubérculo mediano o una espina
occipital (Figura 19. 2 B).
Cuando la glabela no llega a contactar al borde cefálico anterior, el espacio genal comprendido entre dicho borde y el surco preglabelar
recibe el nombre de campo preglabelar (Figura 19. 2 A). En la mayoría de los trilobites las
genas (mejillas) exhiben un par de suturas faciales que presentan tres tramos bien definidos: anterior (por delante de los ojos),
536
TRILOBITA
periocular (en el lóbulo ocular) y posterior (por
detrás de los ojos). Las suturas faciales dividen a las genas en una porción proximal en
contacto con la glabela (fixígenas = mejillas
fijas) y una porción distal (librígenas = mejillas libres). El conjunto de fixígena + glabela
conforma el cranidio. Al igual que la línea de
articulación cefálico-torácica, las suturas faciales representan líneas de debilidad por donde se rompían los caparazones que eran desechados durante la ecdisis. Por tal razón, en el
registro geológico es frecuente encontrar
cranidios separados de las correspondientes
librígenas.
Las genas exhiben lóbulos oculares, sobre los
que se disponen los órganos visuales. El tramo
periocular de la sutura facial divide al lóbulo
ocular en dos partes: el lóbulo palpebral y la
superficie visual. El lóbulo palpebral es una
protuberancia con forma de medialuna,
reniforme o semielíptica, localizada sobre la
fixígena y separada del resto de la mejilla fija
por un surco palpebral; mientras que la superficie visual, de convexidad variable y contorno de medialuna a semielíptico, se localiza sobre la librígena y contiene las lentes que conforman el típico ojo compuesto del phylum
Arthropoda. En varios casos, una banda delgada y convexa, denominada arista ocular, atraviesa la mejilla fija conectando el ángulo
ántero-lateral de la glabela y el lóbulo palpebral
(Figura 19. 2 A).
En la mayoría de los trilobites existe un surco
del borde a cierta distancia del margen
cefálico, dispuesto en forma paralela a este último, que delimita un borde cefálico. Según su
posición, los tramos de este borde son denominados anterior, lateral y posterior. El ángulo
póstero-lateral del céfalo recibe el nombre de
ángulo genal y puede estar prolongado en una
espina genal. En algunas especies también existen espinas pares en los bordes anteriores, laterales y posteriores del céfalo, o una estructura impar proyectada desde el margen cefálico
anterior (proceso frontal) (Figura 19. 2 A-D).
La sutura facial (Figura 19. 2 E-G) se denomina opistoparia cuando su tramo posocular
contacta el margen cefálico posterior, de manera que el ángulo genal queda comprendido
en la mejilla libre. A su vez, es proparia si el
tramo posocular corta el margen cefálico lateral, quedando el ángulo genal en la mejilla fija;
gonatoparia cuando la sutura facial bisecta el
ángulo genal y marginal con la sutura ubicada
a lo largo del margen cefálico, de manera que
no es visible en vista dorsal.
La superficie interna del exoesqueleto cefálico
dorsal puede presentar proyecciones pares, a
LOS INVERTEBRADOS FÓSILES
TRILOBITA
Figura 19. 2. Céfalo (vista dorsal). A. Plicatolina scalpta (Cámbrico Superior): S0, S1, S2, S3: surcos laterales de la glabela; L1, L2, L3:
lóbulos laterales de la glabela; B. Olenidae (Cámbrico Superior); C. Lonchodomas (Ordovícico); D. Niobella (Cámbrico SuperiorOrdovícico Inferior); E. Prosaukia (Cámbrico Superior); F. Flexicalymene (Ordovícico); G. Dalmanitina (Ordovícico) (A. modificado de
Harrington y Leanza, 1957; B-G. modificados de Moore, 1959).
modo de engrosamientos o nodosidades
(apodemas), dispuestas a lo largo de la región
axial (Figura 19. 3 A). Sobre estas estructuras
se insertaban los músculos de los apéndices y
de diversos órganos internos, asi como los
músculos y ligamentos que permitían la extensión del cuerpo y el enrollamiento.
CÉFALO (REGIÓN VENTRAL)
La región ventral del céfalo exhibe típicamente un doblez de tamaño variable y un par de
escleritos ventrales calcificados de posición
preoral (placa rostral e hipostoma) (Figura 19.
3). Estos últimos están delimitados por suturas
ventrales que suelen contactarse con el tramo
anterior de la sutura facial y que, al igual que
esta última, eran funcionales durante la muda.
LOS INVERTEBRADOS FÓSILES
La placa rostral constituye una región del
doblez demarcada por las suturas rostral,
conectivas e hipostomal (Figura 19. 3 A). Esta
placa puede ser conspicua y adquirir distintas
formas, de triangular a trapezoidal, o estar reducida o ausente, en cuyo caso las suturas
conectivas pueden fusionarse en una sutura
única (sutura medial) (Figura 19. 3 B) o desaparecer (Figura 19. 3 C).
El hipostoma se sitúa detrás del doblez
cefálico anterior y generalmente por debajo de
la parte más convexa de la glabela. No es frecuente hallarlo in situ, unido al céfalo, ya que
solía separarse del resto del exoesqueleto durante la muda. El tamaño y la forma del hipostoma son muy variables, pero su estructura
básica en general comprende un cuerpo medio
prominente y un borde bien definido (Figura
19. 3 D). Dos surcos laterales dividen al cuerpo
TRILOBITA
537
TRILOBITA
Figura 19. 3. Céfalo (vista ventral). A. Calymene (Silúrico-Devónico); B. Proceratopyge (Cámbrico Medio-Ordovícico Inferior); C. Lygdozoon
(Silúrico); D. Ceraurinella (Ordovícico); E. condición flotante; F. condición coincidente; G. condición suspendida (modificado de Fortey,
1990 a; Kaesler, 1997).
medio en un lóbulo anterior conspicuo y otro
lóbulo posterior más reducido. A su vez, el borde hipostomal suele presentar alas anteriores,
alas posteriores y espinas póstero-laterales.
Sobre los surcos laterales del hipostoma generalmente se distingue un par de protuberancias ovoides, las máculas, de posible función
sensorial o para la inserción muscular.
El hipostoma puede relacionarse con el resto
del céfalo de diferentes formas (Figura 19. 3 EG). En la condición flotante (natant) esta placa
se sitúa por debajo de la porción anterior de la
glabela y no contacta el margen posterior del
doblez ventral, sino que se ubica ligeramente
detrás de dicho margen. En la condición coincidente (conterminant), el hipostoma se dispone
por debajo de la porción anterior de la glabela
y se contacta con el margen interno del doblez
cefálico a través de la sutura hipostomal. La
condición suspendida (impendent) difiere de la
coincidente porque la posición del hipostoma
y de la anteroglabela no coinciden.
El resto de la superficie ventral del céfalo estaba protegida por un tegumento no mineralizado (tegumento ventral), que en la mayoría
de los casos no se fosilizaba. Sobre esta super-
538
TRILOBITA
ficie se disponían los apéndices cefálicos (un
par de antenas unirrámeas y tres pares de
apéndices birrámeos), de preservación infrecuente.
TÓRAX
El tórax está formado por segmentos similares, los cuales se articulan entre sí y con el céfalo y el pigidio. El número de somitos del adulto
es variable según los grupos, oscilando entre 2
y 61. Los surcos axiales dividen a cada segmento en un lóbulo central, denominado anillo axial, y un par de pleuras laterales (Figura
19. 4 A).
El anillo axial posee convexidad variable y
puede ser liso o estar provisto de gránulos, tubérculos o espinas. Cada anillo axial se prolonga hacia adelante para formar un
semianillo articulante, el cual se dispone por
debajo del margen posterior del segmento
torácico precedente, sirviendo como guía durante la flexión del tórax. Este semianillo está
separado del resto del anillo axial por un surco
articulante de disposición transversal.
LOS INVERTEBRADOS FÓSILES
TRILOBITA
Figura 19. 4. Tórax. A. vista dorsal de los segmentos anteriores; B. vista dorsal (parcial) de dos segmentos; C. vista anterior (parcial)
de un segmento, p: región pleural proximal, d, región pleural distal.
En la mayoría de los trilobites cada pleura
posee un surco pleural oblicuo que delimita
una banda anterior y otra banda posterior. A
su vez, las pleuras están divididas en una región proximal, de disposición horizontal o levemente convexa, y otra región distal que suele estar arqueada hacia abajo. El límite entre
ambas regiones está marcado por una línea
denominada fulcro. Las partes proximales de
las pleuras adyacentes suelen estar articuladas entre sí mediante el encaje de un reborde
del margen anterior, dentro de una ranura dispuesta sobre el margen posterior del segmento
precedente. A su vez, en ocasiones el fulcro posee un proceso anterior que se acopla a una
foseta localizada sobre el borde posterior del
somito vecino, fortaleciendo aún más la articulación (Figura 19. 4 B).
Por su parte, las secciones distales de las
pleuras suelen estar separadas entre sí. Sus
extremos pueden ser redondeados, truncados,
o estar prolongados en espinas de longitud
variable. El exoesqueleto de algunas familias
presenta un par de pleuras mucho más desarrollado que los pares restantes, con espinas
laterales de gran tamaño (macropleuras). A su
vez, algunos segmentos torácicos pueden tener facetas articulantes que, cuando el organismo está enrollado, se encajan por debajo del
segmento precedente, permitiendo el acercamiento del céfalo y el pigidio.
La superficie interna del exoesqueleto dorsal
presenta una sucesión de apodemas pares situados por debajo del surco articulante, próximos a los surcos axiales (Figura 19. 4 C). Sobre
estas estructuras se insertaban los músculos
relacionados con el movimiento de los apéndices, la flexión del cuerpo y el enrollamiento.
LOS INVERTEBRADOS FÓSILES
La superficie ventral del tórax está caracterizada por una serie de apéndices birrámeos y
un tegumento no calcificado, de preservación
infrecuente.
PIGIDIO
Esta placa está formada por la fusión de un
número variable (desde 2 a más de 20) de segmentos caudales. Su contorno es generalmente
semielíptico, aunque en varios casos adopta
otras formas (semicircular, triangular,
pentagonal o subcuadrangular). Asimismo, su
tamaño relativo varía considerablemente: el
trilobite es denominado micropigio si el pigido
es más pequeño que el céfalo, isopigio si ambas placas tienen dimensiones similares, y
macropigio cuando el pigidio es más grande
que el céfalo.
Los surcos axiales delimitan un lóbulo axial
convexo (axis) y un par de pleuras, las cuales
se prolongan ventralmente para formar un
doblez de desarrollo variable (Figura 19. 5 A).
El axis está formado por la sucesión de anillos
axiales, cada uno de los cuales representa un
somito corporal. Estos anillos pueden ser lisos
o estar ornamentados con gránulos, tubérculos o espinas. El anillo anterior desarrolla un
semianillo articulante para facilitar la articulación con el tórax.
Un surco del borde, dispuesto en forma paralela al margen pigidial, divide a las pleuras
en dos regiones: campos pleurales y borde
pigidial. Los campos pleurales generalmente
exhiben una segmentación manifiesta, representada por dos tipos de surcos: pleurales e
interpleurales. Los surcos pleurales suelen ser
TRILOBITA
539
TRILOBITA
Figura 19. 5. Pigidio. A. morfología general en vistas dorsal y ventral; B. Dichelepyge pascuali (Ordovícico); C. Proetida; D. Cheirurina (A.
modificado de Kaesler, 1997).
profundos y fuertemente curvados hacia atrás,
mientras que los interpleurales generalmente
son más superficiales y menos oblicuos (Figura 19. 5 B). Los primeros son homólogos a los
surcos pleurales torácicos, mientras que los
segundos representan las líneas de contacto
entre dos somitos adyacentes. Como ocurre en
el tórax, los surcos pleurales dividen a cada
segmento pleural en una banda anterior y otra
banda posterior. La banda posterior de un segmento y la anterior del somito siguiente pueden fusionarse para formar costillas pleurales.
El borde pigidial presenta una convexidad
variable y puede ser continuo o estar provisto
de espinas marginales pares. A su vez, algunos
taxones exhiben una espina impar de posición
caudal (Figura 19. 5 C). Un par de facetas
articulantes dispuestas en los ángulos ánterolaterales del pigidio facilitaba la articulación
con el tórax durante el enrollamiento.
La superficie interna del exoesqueleto pigidial
dorsal suele exhibir una sucesión de apodemas,
los cuales ofrecían superficies de inserción a
los músculos corporales y de los apéndices.
Ventralmente, el pigidio presenta estructuras que comúnmente no se preservan (apéndices birrámeos y tegumento no mineralizado).
MICROESTRUCTURA DEL
EXOESQUELETO Y ÓRGANOS
SENSORIALES ASOCIADOS
El exoesqueleto tiene espesores variables, desde 5 µm hasta 1 mm, y una composición do-
540
TRILOBITA
minada por calcita con bajo contenido de
magnesio. Los cristales de calcita se disponen
típicamente en dos capas (prismática y principal). La capa prismática (externa; exocutícula)
es relativamente fina, abarcando entre 10 y 30 %
del espesor total de la cutícula, y se compone de
cristales grandes con el eje c perpendicular a la
superficie. Por su parte, la capa principal
(endocutícula) es mucho más gruesa y está formada por microcristales dispuestos en láminas
paralelas a la superficie, fijadas por un cemento
orgánico de naturaleza proteica. Las regiones
periféricas de esta capa suelen tener láminas
dispuestas en forma apretada, mientras que la
región central posee láminas más espaciadas
entre sí (Figura 19. 6 A). A su vez, como es típico
en los artrópodos, el exoesqueleto posee una
epicutícula orgánica extremadamente delgada,
que en general no se conserva fósil.
La cutícula está atravesada por una serie de
canales porales perpendiculares a la superficie (Figura 19. 6 A). Los mismos pueden ser rectos o enrollados en espiral y en general presentan la abertura terminal en forma de embudo.
Su disposición no es homogénea, ya que suelen
ser más abundantes en los bordes del
exoesqueleto. Estas estructuras habrían alojado órganos sensoriales (cilios) y glándulas
tegumentarias. Por analogía con los artrópodos vivientes, dichos órganos pudieron ser capaces de captar información diversa sobre el
ambiente (vibraciones, cambios químicos en el
medio, etc.).
Numerosas familias de trilobites poseen un
complejo sistema de repliegues subparalelos
LOS INVERTEBRADOS FÓSILES
TRILOBITA
Figura 19. 6. Microestructura del exoesqueleto y órganos sensoriales. A. detalle (en corte) de la cutícula; B. líneas en terraza; C.
tubérculos (en corte, a gran aumento); D. detalle del tubérculo occipital en Olenus.
entre sí, escalonados «en terraza» (líneas en
terraza), que suele estar mejor representado en
los bordes del céfalo y del pigidio, el doblez
ventral, el hipostoma y la región distal de las
pleuras, generalmente en forma subparalela al
margen del exoesqueleto (Figura 19. 6 B). Su
función fue posiblemente sensorial, relacionada con la detección de cambios en la dirección
de las corrientes de agua. Asimismo, según algunos autores las líneas en terraza pueden haber facilitado el agarre del exoesqueleto al sustrato, o reforzado el contacto del céfalo y el
pigidio durante el enrollamiento (ver
Paleoecología).
La cutícula puede presentar otras estructuras sensoriales, tales como pústulas y gránulos (Figura 19. 5 D) de variado tamaño y distribución. A su vez, los tubérculos (Figura 19. 6
C-D) son protuberancias que posiblemente alojaban cilios de función táctil y quimiorreceptora. Vistos al microscopio, reciben distintos
nombres: los domos poseen su región apical
adelgazada y por debajo subsiste un espacio
hueco; los tubérculos propiamente dichos tienen un canal central que abre en el ápice, mientras que los seudotubérculos son estructuras
provistas de un sistema de canales porales más
complejo (Figura 19. 6 C). Los mismos suelen
concentrarse en regiones próximas a los márgenes del céfalo, en donde la recepción de información sensorial era particularmente útil.
La glabela y el anillo occipital frecuentemente poseen un tubérculo mediano (occipital) (Figura 19. 2 A y D) que habría constituido un
LOS INVERTEBRADOS FÓSILES
órgano fotorreceptor. En algunos casos es una
simple depresión circular sobre la superficie
interna del exoesqueleto, representada como
un nodo delicado en los moldes internos. En
otros casos, el tubérculo mediano puede ser un
domo, un tubérculo típico, o una estructura
más compleja caracterizada por tener cuatro
depresiones pequeñas dispuestas simétricamente alrededor de una perforación central
más grande (Figura 19. 6 D). Este último es interpretado como un órgano dorsal o un complejo glandular-sensorial comparable al de las
larvas de ciertos crustáceos actuales.
Algunos taxones de la familia Cyclopygidae
(orden Asaphida) presentan un par de tubérculos sobre el tercer segmento torácico, que se
interpreta como un órgano luminiscente (Figura 19. 12 F). Los miembros de esta familia
eran formas nectónicas que habitaban en aguas
profundas. Como ocurre en varios artrópodos
mesopelágicos actuales, la emisión de señales
lumínicas cumpliría un papel importante en el
ciclo reproductivo, facilitando el reconocimiento de los miembros de una misma especie durante periodos de madurez sexual.
El hipostoma de ciertos trilobites posee máculas (Figura 19. 3 D) cubiertas por pequeños
tubérculos, los cuales asemejan las lentillas
de un ojo compuesto. Según algunos autores,
las máculas podrían homologarse con los ojos
ventrales de los limúlidos actuales. No obstante, otros autores las consideran áreas especiales de inserción de músculos hipostomales.
TRILOBITA
541
TRILOBITA
ENROLLAMIENTO Y ESTRUCTURAS
EXOESQUELETALES ASOCIADAS
Muchos trilobites poseían la capacidad de
enrollarse frente a condiciones adversas o para
protegerse del ataque de predadores. El
exoesqueleto enrollado representa una cápsula parcial o completamente cerrada, con el céfalo y el pigidio en contacto entre sí (Figura 19.
7 A). Para lograr esta singular disposición es
importante el papel que cumplían los extremos de las pleuras, que se imbricaban al nivel
de las facetas articulantes para permitir la
flexión del tórax. Por su parte, una serie de protuberancias dispuestas sobre los rebordes
ventrales torácicos, denominadas órganos de
Pander, actuaban como topes para evitar un
solapamiento excesivo de las pleuras, impidiendo que éstas se doblaran hacia arriba durante
el enrollamiento (Figura 19. 7 B-C).
Existen diferentes tipos de enrollamiento. En
el más común, los márgenes del céfalo y del
pigidio tienen contornos equivalentes y coinciden exactamente (enrollamiento esferoidal).
Este tipo estuvo muy difundido en los trilobites
isopigios. Por su parte, los trilobites micropigios
disponían el pigidio por debajo del área frontal del céfalo (enrollamiento doble), o se enrollaban parcialmente (Figura 19. 7 D-F).
Muchos trilobites poscámbricos presentan
estructuras que refuerzan el contacto de distintos puntos del exoesqueleto cuando el organismo está enrollado. Estas estructuras, denominadas coaptativas, pueden ser de distinto
tipo. En algunos casos consisten en una serie
de dientes y fosetas complementarios dispuestos sobre los rebordes ventrales del céfalo y
pigidio. Ciertos géneros poseen una cresta sobre el doblez cefálico (Figura 19. 7 H) que se
corresponde exactamente con un surco en el
doblez pigidial. Otros trilobites muestran un
surco profundo (surco vincular) a lo largo del
doblez cefálico, en el cual se encaja el margen
pigidial; en este ejemplo, las pleuras posteriores del tórax pueden alojarse en cavidades dispuestas a ambos lados del surco vincular (Figura 19. 7 G). Asimismo, se documentaron casos en los que el cuerpo medio del hipostoma
posee una protuberancia conspicua (rincos)
que durante el enrollamiento se apoyaba en
una depresión de la superficie ventral del
pigidio. En algunos géneros, las líneas en te-
Figura 19. 7. Enrollamiento. A. Flexicalymene (Ordovícico), ejemplar enrollado; B-C. segmento torácico (vistas dorsal y ventral),
mostrando facetas articulantes y órganos de Pander; D-F. tipos de enrollamiento; G-H. estructuras coaptativas; G. doblez ventral del
céfalo de Phacops (Devónico), mostrando surco vincular y cavidades vinculares; H. doblez cefálico ventral con cresta (D-F. basado en
Bergstrom, 1973).
542
TRILOBITA
LOS INVERTEBRADOS FÓSILES
ANATOMÍA
OJOS
El aparato ocular compuesto de los trilobites
reviste especial interés por su elevada complejidad morfológica y funcional. La microestructura de sus lentes permitía una transmisión
muy eficaz de la luz, que seguramente derivaba en la formación de imágenes de alta resolución. Dado que aparece tempranamente en la
evolución (los primeros trilobites cámbricos
ya lo poseían), es el sistema visual más antiguo que se conoce.
Las superficies oculares se localizan simétricamente a ambos lados de la glabela, sobre las
mejillas libres. Su forma es usualmente de medialuna, o bien arriñonada, cónica o globosa.
Asimismo, su tamaño es extremadamente variable, desde muy reducido (hapalopleúridos)
hasta excepcionalmente grande (telefínidos)
(Figura 19. 8 A-C). La superficie visual se dispone sobre una plataforma ocular, la cual excepcionalmente puede proyectarse, junto al
lóbulo palpebral, para formar un pedúnculo
ocular (Figura 19. 8 D).
Cada ojo estaba formado por numerosas unidades visuales (omatidios) dispuestas
radialmente, lo que permitía obtener un campo visual amplio. Los omatidios consistían
principalmente en una lente que reflejaba la
luz a células fotorreceptoras (rabdoma) localizadas por debajo (Figura 19. 8 E). Cada lente
estaba formada por un cristal individual de
TRILOBITA
rraza también pueden haber contribuido a reforzar el contacto de los rebordes ventrales del
céfalo y el pigidio.
Figura 19. 8. Ojos. A-C. ojos con diferentes grados de desarrollo; D. Homalonotidae, pedúnculo ocular; E. omatidios (detalle de un corte);
F-H. ojo holocroal: F. aspecto general; G-H. lentes (en corte), mostrando el trayecto de los haces lumínicos; I-K. ojo esquizocroal: I.
aspecto general; J. lentes (en corte), mostrando el trayecto de los haces lumínicos; r.s.: región superior; r.i.: región inferior; K. lente
especializado, con cristales de calcita dispuestos en forma de abanico (modificado de Clarkson, 1998).
LOS INVERTEBRADOS FÓSILES
TRILOBITA
543
TRILOBITA
544
calcita con su eje c dispuesto en forma perpendicular a la superficie ocular. Esta disposición
era altamente funcional ya que evitaba la
difracción de la luz, favoreciendo la formación
de imágenes más nítidas. Las lentes estaban
protegidas por una membrana córnea equivalente a la capa cuticular prismática, con la cual
se continuaba lateralmente.
Los ojos de los trilobites adultos presentan
dos morfotipos principales: holocroales y esquizocroales. Los holocroales son los más primitivos y más comunes, encontrándose en la
mayoría de los órdenes, desde el Cámbrico hasta el Pérmico, mientras que los esquizocroales
derivaron de los primeros y se encuentran únicamente en el suborden Phacopina (Ordovícico-Devónico). El ojo holocroal posee cuantiosas lentes pequeñas, dispuestas en forma apretada, con sus bordes en contacto entre sí (Figura 19. 8 F). Éstas son usualmente biconvexas
(Figura 19. 8 G) o plano-convexas (Figura 19. 8
H), de contorno circular o poligonal, con un
diámetro de alrededor de 100 µm, en un número que puede ascender a 15000. El conjunto de
lentes está cubierto por una membrana córnea
única.
Por su parte, los ojos esquizocroales se hallan
formados por lentes biconvexas, de contorno
circular, más grandes y menos numerosas que
las de los ojos holocroales (Figura 19. 8 I). El
diámetro de las lentes está comprendido entre
120 y 750 µm y su número es menor a 700.
Cada lente montada sobre un alvéolo
sublenticular posee su propia córnea individual, y está separada de las vecinas por un
material intersticial (esclerótica interlenticular) que tiene la misma estructura que el resto
de la cutícula. Estudios de microscopía han revelado que el interior de cada lente lleva una
superficie ondulada que separa dos regiones
bien definidas (superior e inferior), las cuales
poseen índices de refracción ligeramente diferentes (Figura 19. 8 J). Esta última diferencia
constituye un mecanismo corrector que previene el astigmatismo, favoreciendo la formación de imágenes más precisas. Asimismo, los
Phacopina poseen otros mecanismos más sofisticados de corrección visual. La parte superior de las lentes de algunos géneros contiene
cristales aciculares de calcita dispuestos en forma de abanico (Figura 19. 8 K), que se interpretan como una estrategia para reducir al mínimo el efecto de birrefringencia. Definitivamente, los ojos esquizocroales constituyen un sistema visual de elevada calidad que puede haber facilitado, además, una visión estereoscópica y un campo visual extremadamente amplio. Según ciertos autores, la sensibilidad de
TRILOBITA
este aparato ocular habría permitido el desarrollo de hábitos nocturnos.
Los ojos de las larvas de todos los trilobites
presentan algunas similitudes con los ojos esquizocroales (son lentes relativamente grandes,
separadas entre sí por material intersticial). Por
tal razón, se especula que los ojos esquizocroales pueden haberse originado a partir de los
holocroales mediante la retención de caracteres
juveniles en el adulto (pedomorfosis).
Resulta interesante señalar que varias familias incluyen formas con ojos reducidos o ausentes. En algunos casos se han documentado
linajes completos que sufren una reducción
gradual y progresiva de su aparato ocular a lo
largo de la historia evolutiva. Cuando el registro fósil es adecuadamente completo, se comprueba que las formas ciegas derivan de ancestros provistos de ojos, por lo que la pérdida
de visión es considerada secundaria. Esta se
ha producido varias veces, en forma independiente, en diversos linajes de trilobites, y suele
estar relacionada con factores ambientales (ver
Paleoecología).
APÉNDICES
La membrana ventral y el tegumento de los
apéndices no estaban calcificados, razón por
la cual su fosilización no es muy frecuente. Afortunadamente se conocen algunos géneros (pertenecientes a Agnostida, Corynexochida,
Asaphida, Phacopida) que, preservados bajo
condiciones excepcionales, conservaron estas
estructuras. Los trilobites poseían pares de
apéndices en la mayoría de los somitos corporales (Figura 19. 9 A). Los mismos consisten
típicamente en un par de antenas unirrámeas,
y una sucesión de apéndices birrámeos similares entre sí (tres pares en el céfalo - por detrás
de la boca - y un par en cada segmento del tórax-pigidio). En la especie Olenoides serratus
(Corynexochida) se describió, además, un par
de cercos anteniformes caudales.
Las antenas están formadas por numerosos
artejos cortos, cuyo diámetro disminuye progresivamente hacia el extremo. Estas estructuras se insertan en la membrana ventral, a
ambos lados del hipostoma, y están provistas
de cilios sedosos, de función sensorial.
Los apéndices birrámeos poseen una rama
interna (endopodito; telopodito) y otra externa (exopodito; epipodito) que se montan sobre
un artejo basal (coxa; coxopodito) (Figura 19. 9
B). El endopodito está formado por cinco o seis
segmentos (podómeros). Las superficies internas de los podómeros proximales suelen tener
LOS INVERTEBRADOS FÓSILES
TRILOBITA
Figura 19. 9. Apéndices y anatomía interna. A. céfalo y parte del tórax, vista ventral mostrando los apéndices; B. apéndice birrámeo; C.
corte transversal (reconstrucción) de un segmento torácico; D. corte longitudinal (reconstrucción) mostrando el exoesqueleto dorsal, tubo
digestivo y músculos suspensores del estómago; E. céfalo de Ptychagnostus (Cámbrico Medio), con aristas radiales; F. céfalo de
Parabolinella (Cámbrico Superior), con aristas y surcos delgados anastomosados sobre el campo preglabelar y las librígenas; G-H.
impresiones musculares; G. céfalo y pigidio de Ampyx (Ordovícico); H. céfalo de Stenopareia (Ordovícico-Silúrico) (C. modificado de
Robison y Kaesler, 1987).
numerosas espinas, mientras que los podómeros distales portan sedas muy delicadas. A su
vez, el extremo de la rama puede exhibir pequeñas espinas con forma de garfio. La función del
endopodito era principalmente locomotora.
El exopodito ocupa una posición dorsal respecto del endopodito y en general es más corto
que este último. Su estructura típica es la de
una varilla rígida, multisegmentada, que da
sostén a una serie de láminas branquiales dirigidas hacia atrás. Las branquias de diferentes
segmentos se solapan entre sí, y su función
debía ser esencialmente respiratoria.
LOS INVERTEBRADOS FÓSILES
La coxa sirve de base a las ramas interna y
externa del apéndice y, además, se articula con
el tegumento ventral. Este artejo basal suele
ser grande y a menudo presenta espinas sólidas (enditas) sobre su margen interno, las cuales probablemente funcionaban como las gnatobases trituradoras de algunos crustáceos
actuales (Figura 19. 9 B).
Los apodemas y las barras tendinosas transversales (ver más abajo) se disponen por encima de las coxas, proporcionando superficies
TRILOBITA
545
TRILOBITA
de inserción a los ligamentos y músculos de
los apéndices.
ANATOMÍA INTERNA
La preservación excepcional de ciertos órganos y la utilización de la fotografía de rayos X
en especímenes piritizados, han revelado algunos detalles importantes de la anatomía interna (aparato digestivo, musculatura) de los
trilobites. La boca está situada ventralmente
y por detrás del hipostoma. El esófago, angosto, se ubicaría hacia adelante y arriba de ésta,
extendiéndose hasta un punto en la parte anterior de la glabela, donde se curva hacia atrás,
para comunicarse con un estómago voluminoso, dispuesto por debajo de la glabela (Figura
19. 9 D). El resto del tubo digestivo consiste en
un intestino, situado en la región axial del tórax, con su extremidad posterior más angosta,
terminada en el ano, ubicado en el último
segmento pigidial. En algunos casos se observan aristas radiales en la región de las genas,
que pueden ser asignables a ciegos o glándulas anexas del sistema digestivo (Figura 19. 9
E). El exoesqueleto de otras especies presenta
aristas y surcos delgados, anastomosados,
dispuestos preferentemente sobre las librígenas y el campo preglabelar, que se interpretan como la expresión externa de los vasos de un sistema circulatorio complejo (Figura 19. 9 F).
Algunos trilobites exhiben pequeños orificios
pares (aberturas de Pander) sobre los rebordes
ventrales torácicos, por delante de los órganos
de Pander, que pueden pertenecer a un órgano
segmentado de posible función excretora o sensorial (Figura 19. 7 C).
Una reconstrucción de los músculos principales del cuerpo muestra cierta similitud con
el patrón de algunos crustáceos primitivos
(cefalocáridos). Este esquema comprende fibras
axiales pares de variada disposición (Figura
19. 9 C). Los músculos longitudinales dorsales
están ubicados por debajo del exoesqueleto
dorsal y eran responsables de la extensión del
cuerpo, mientras que los músculos longitudinales ventrales, situados por encima del tegumento ventral, permitían la flexión del
exoesqueleto y su enrollamiento. Los músculos longitudinales ventrales estaban insertados en barras tendinosas transversas que se
localizaban próximas a los límites entre segmentos. Estas barras daban soporte, además,
a los músculos dorso-ventrales, horizontales
y extrínsecos de los apéndices.
546
TRILOBITA
Los exoesqueletos y moldes bien conservados
suelen mostrar las impresiones de los músculos pares de los apéndices y otros órganos del
cuerpo (músculos suspensores del estómago)
(Figura 19. 9 D, G-H), así como de los ligamentos y músculos que daban forma al cuerpo y
permitían su extensión.
CRECIMIENTO Y ECDISIS
La cutícula de los trilobites posee un alto valor adaptativo, ya que representa una barrera fisicoquímica entre el individuo y el medio,
facilita la regulación térmica, provee superficies de inserción muscular y es portadora de
órganos sensoriales conectados al sistema
nervioso que brindan información acerca del
medio ambiente. Asimismo, esta estructura
ofrece una eficaz protección contra los predadores. Sin embargo, la presencia de un caparazón rígido constituye una gran desventaja
para llevar adelante algunas funciones vitales tales como la respiración, la movilidad y,
fundamentalmente, el crecimiento. En tal sentido, el exoesqueleto representa una envoltura que no permite el aumento de tamaño del
individuo. La solución a este problema consiste en la muda periódica del caparazón
(ecdisis).
El proceso de ecdisis en los artrópodos implica una serie de actividades fisiológicas complejas y comprende una fase pasiva y otra activa. Durante la fase pasiva las glándulas cutáneas segregan líquidos corrosivos con el fin
de descalcificar o disolver la capa inferior de la
cutícula y liberarla así de la epidermis. El organismo deja de alimentarse e ingiere gran cantidad de agua y oxígeno para incrementar la
presión hidrostática en el tracto digestivo y
duplicar el volumen de sangre. De este modo,
el cuerpo se hincha y el exoesqueleto comienza
a separarse a partir de las líneas de sutura. Por
su parte, la fase activa (exuviación) involucra
la liberación del antiguo exoesqueleto. El animal realiza movimientos espasmódicos y empuja el caparazón hasta que éste resulta finalmente expulsado. El nuevo caparazón es blando, elástico y arrugado; la mineralización y el
endurecimiento ocurren algo más tarde, a partir de la precipitación del carbonato de calcio
sobre la cutícula orgánica. Cada episodio de
muda constituye un momento crítico en la vida
del organismo, representa un verdadero desgaste de energía y material orgánico y es, además, una etapa durante la cual el animal se
muestra más vulnerable a predadores o rotura del esqueleto.
LOS INVERTEBRADOS FÓSILES
ONTOGENIA
En contraste con la mayoría de los artrópodos, el exoesqueleto de los trilobites se
mineralizaba muy tempranamente, durante
los primeros estadios ontogenéticos. Gracias a
esta particularidad es posible reconstruir con
gran precisión buena parte de su desarrollo,
desde los estadios larvales posembrionarios
hasta la etapa adulta. El exoesqueleto resultante
de cada episodio de muda representa una pequeña fracción del ciclo de vida de un individuo y permite conocer con gran detalle las ca-
TRILOBITA
Gracias al proceso de muda, el registro fósil
de los trilobites es sumamente abundante y
completo. En primer lugar porque a lo largo de
su vida un mismo individuo aportaba varios
exoesqueletos susceptibles de ser preservados
como fósiles, y en segundo término porque los
exuvios resultaban poco atractivos para los
predadores. La cantidad de mudas generadas
por cada individuo es incierta, pero seguramente fue muy variable entre los distintos
taxones, dependiendo del tamaño máximo alcanzado por los adultos y del número de segmentos torácicos de la especie (ver Ontogenia).
Figura 19. 10. Ontogenia. A. Etapas que componen el ciclo de vida de un trilobite; B. períodos meraspis (M) de Conophrys; C. holaspis
de Conophrys; D. larva semejante a adulto, vistas dorsal y ventral; E. larva no semejante a adulto, vistas dorsal, lateral y ventral (A.
modificado de Speyer y Chatterton, 1989; C. redibujado de Clarkson, 1998; E. redibujado de Speyer y Chatterton, 1989).
LOS INVERTEBRADOS FÓSILES
TRILOBITA
547
TRILOBITA
racterísticas morfológicas en cada etapa de crecimiento.
La fase posembrionaria del ciclo de vida de
los trilobites se divide en tres etapas separadas entre sí por importantes eventos (Figura
19. 10 A):
a. Período protaspis. Es el estadio más temprano de la ontogenia preservado en el registro
fósil e incluye todos los aspectos del desarrollo
luego de la calcificación y previo a la segmentación torácica. El esqueleto de los protáspidos
consiste en una placa única, que comprende el
céfalo y el protopigidio. Su tamaño es variable,
entre 0.2 y 1.5 mm. La existencia de un período
preprotáspido es especulativa, posiblemente
la calcificación habría tenido lugar inmediatamente después de la eclosión del huevo.
b. Período meraspis. Comienza cuando aparece
una sutura transversal separando el céfalo del
pigidio (Figura 19. 10 B). Esta etapa se divide en
sucesivos grados (instars) dados por el número de segmentos que se incorporan al tórax a
medida que el trilobite crece. En consecuencia,
el número de grados meráspidos es igual al
número total de segmentos torácicos del adulto. Durante el período meraspis se produce un
aumento de tamaño muy significativo (25% a
40% del crecimiento total) y, además, el trilobite
sufre una profunda reorganización que incluye la producción de nuevos segmentos en la
parte anterior del pigidio y su posterior incorporación al tórax.
c. Período holaspis. El céfalo y el pigidio adquieren la morfología definitiva de los adultos,
y el tórax ya tiene el número final de segmentos
(Figura 19. 10 C). El período holaspis involucra
un aumento importante de tamaño, mientras
que los cambios morfológicos son más sutiles.
MORFOLOGÍA GENERAL Y ECOLOGÍA
DE LAS LARVAS
Los estadios larvales de los trilobites en general tienen formas muy sencillas en comparación con los adultos de la misma especie. De
acuerdo al grado de similitud morfológica con
los adultos, los protáspidos se dividen en dos
grandes grupos:
a. Larvas semejantes a adultos (Figura 19. 10 D).
Tienen una apariencia bidimensional, con formas de plato o disco, o bien son cuadrangulares. En vista dorsal se distingue un protocranidio y un protopigidio separados por un surco transverso. El protopigidio suele poseer fuertes costillas pleurales que pueden prolongarse
548
TRILOBITA
en prominentes espinas posteriores. En vista
ventral se observa una amplia cavidad, la cual
está rodeada por un fuerte doblez ventral y
por una serie de piezas independientes que frecuentemente se desarticulan: librígenas fusionadas, placa rostral e hipostoma (pequeño,
ubicado en la región anterior). La mayoría de
los trilobites poseían este tipo de larva
phacopoide (órdenes Proetida, Phacopida, Ptychopariida).
b. Larvas no-semejantes a adultos (larvas
asafoideas) (Figura 19. 10 E). Son tridimensionales, poseen una configuración bulbosa o globular, recurvada hacia adelante y atrás, encerrando una cavidad ventral pequeña. En general es difícil diferenciar el protocranidio y el
protopigidio, y dada su forma aproximadamente equidimensional la orientación anterior
vs. posterior no es tan evidente. La cavidad
ventral está ocupada por una única pieza compuesta que incluye las librígenas y el hipostoma con proyecciones espinosas (semejando una
corona invertida). Este tipo de larva corresponde a un grupo de trilobites ordovícicos del orden Asaphida (Asaphidae, Trinucleidae, Remopleuridae).
Dado que el diseño general del cuerpo de un
organismo es normalmente una respuesta a su
modo de vida, la existencia de estos dos grandes grupos morfológicos de larvas permite
comprender interesantes aspectos paleobiológicos de los trilobites. La forma de las larvas
semejantes a adulto es consistente con un hábito de vida bentónico. En general, los organismos que pasan su vida sobre el sustrato tienden a ser planos y de superficie mucho mayor a
su altura (baja relación altura/área). De esta
manera son más estables sobre el sustrato y las
posibilidades de ser arrastrados por las corrientes resultan menores. Por el contrario, la morfología tridimensional (esferoidal) de las larvas
no semejantes a adultos recuerda la forma que
en general adoptan los organismos planctónicos. Estos últimos flotan pasivamente en el ambiente pelágico, estando sujetos a permanentes
movimientos en sentido vertical y horizontal.
Esta dicotomía en las estrategias de vida de
las larvas tiene otra interesante implicancia.
Para alcanzar la morfología adulta, los
trilobites con larvas no semejantes a adultos
sufren un cambio morfológico de excepcional
magnitud, esto es una notable metamorfosis
en algún momento de su ontogenia. En dichos
casos, la metamorfosis habría sido una respuesta secundaria para acomodar cambios
drásticos en los hábitos de vida, de planctónico
(larvas) a bentónico (adulto).
LOS INVERTEBRADOS FÓSILES
Dentro de un plan básico de organización, los
trilobites muestran gran diversidad de formas,
lo que se refleja en el elevado número de familias descriptas, superior a 150. Los caracteres
morfológicos utilizados en la sistemática son
variados, aunque revisten especial importancia los estadios ontogenéticos tempranos, la
región axial del céfalo y la relación del hipostoma con el resto del exoesqueleto.
Debido a que aún no se ha logrado un amplio
consenso sobre el agrupamiento de las familias en órdenes y subórdenes, la sistemática
que se presenta a continuación (Cuadro 19. 1)
seguramente experimentará modificaciones en
el futuro.
Suborden Olenellina
Presenta varios caracteres primitivos: carece
de sutura facial; la placa rostral es muy ancha;
pleuras torácicas sin fulcros; protaspis no
calcificada. Cámbrico Temprano.
TRILOBITA
SISTEMÁTICA
Suborden Redlichiina
Sutura facial opistoparia; placa rostral angosta; tórax con o sin fulcros; protaspis calcificada.
Cámbrico Temprano-Cámbrico Medio.
Orden Agnostida
Trilobites muy pequeños (longitud promedio
= 6-7 mm), la mayoría sin ojos ni sutura facial;
tórax con dos o tres segmentos; isopigios; hipostoma flotante, con grandes aberturas. Cámbrico Temprano-Ordovícico Tardío (Figuras 19.
11 y 13 H).
Cuadro 19. 1. Sistemática de la Clase Trilobita.
Phylum Arthropoda
Subphylum Trilobitomorpha
Clase Trilobita
Orden Redlichiida
Suborden Olenellina
Suborden Redlichiina
Orden Agnostida
Suborden Agnostina
Suborden Eodiscina
Orden Corynexochida
Orden Ptychopariida
Orden Lichida
Orden Asaphida
Orden Phacopida
Suborden Calymenina
Suborden Cheirurina
Suborden Phacopina
Orden Proetida
CLASE TRILOBITA
Artrópodos marinos con exoesqueleto dorsal
calcificado, bilateralmente simétrico. Cuerpo
dividido en sentido longitudinal en un lóbulo
central y dos laterales; también transversalmente presenta tres regiones: anterior (céfalo),
media (tórax) y posterior (pigidio). Cada segmento lleva en su parte ventral un par de apéndices: el primero, antenas preorales, unirrámeas, seguidas hacia atrás por una serie de
apéndices posorales, similares y birrámeos,
con una de las ramas con funciones locomotoras, y la otra respiratorias. Delante de la boca
se ubican dos placas. Órganos visuales complejos y estructuras sensoriales diversas. Crecimiento y renovación del caparazón por
ecdisis. Cámbrico Temprano-Pérmico Tardío.
Orden Redlichiida
Trilobites con céfalo grande, semicircular,
glabela larga y bien segmentada, lóbulos
palpebrales prominentes y espinas genales
fuertes; tórax formado por numerosos segmentos; pigidio muy pequeño; hipostoma coincidente. Cámbrico Temprano-Cámbrico Medio
(Figuras 19. 11 y 13 N).
LOS INVERTEBRADOS FÓSILES
Suborden Agnostina
Sin ojos ni sutura facial; tórax formado siempre por dos segmentos, el anterior carente de
semianillo articulante. Cámbrico-Ordovícico.
Suborden Eodiscina
La mayoría ciegos y sin sutura facial, unos
pocos con ojos y sutura facial proparia; tórax
con dos o tres segmentos, el anterior con un
semianillo articular bien definido. Cámbrico
Temprano-Cámbrico Medio.
Orden Corynexochida
Grupo heterogéneo de trilobites cuyos representantes más típicos poseen una glabela
notablemente elongada, de lados subparalelos o expandida frontalmente; campo preglabelar reducido o ausente; sutura facial
opistoparia; hipostoma coincidente (en varias familias fusionado con la placa rostral)
o secundariamente suspendido; generalmente isopigios. Los miembros más avanzados
de varias familias presentan los surcos dorsales lisos (muy tenues o ausentes). Cámbrico Temprano-Devónico Medio (Figuras 19. 11
y 13 O-R).
Orden Ptychopariida
Grupo que reúne numerosas familias con hipostoma flotante (o secundariamente coincidente). Las formas más típicas poseen campo preglabelar, ojos alejados de la glabela, sutura facial
opistoparia, numerosos segmentos torácicos y
pigidio pequeño. Cámbrico Temprano-Devónico
Tardío (Figuras 19. 11, 13 I-J, M y 14 P).
Orden Lichida
Trilobites usualmente muy ornamentados
con espinas, gránulos y tubérculos; glabela
TRILOBITA
549
TRILOBITA
Figura 19. 11. Relaciones filogenéticas de los principales grupos de trilobites (simplificado) (basado en Fortey 1990 b y
2001).
550
TRILOBITA
LOS INVERTEBRADOS FÓSILES
Orden Asaphida
Protaspis (asafoide) muy globosa, planctónica; doblez ventral con sutura medial (por
reducción y pérdida de la placa rostral); opistoparios; la mayoría isopigios o macropigios; hipostoma flotante en los más primitivos y coincidente o suspendido en el resto. Cámbrico Tardío-Silúrico (Figuras 19.11 y 13 A-D, K).
Orden Phacopida
Larva protaspis de tipo phacopoide, la cual
tiene tres pares de espinas marginales prominentes. Cámbrico Tardío-Devónico.
Suborden Calymenina
La mayoría gonatoparios; ojos holocroales
pequeños; glabela típicamente enangostada
hacia delante, con 4 o 5 pares de lóbulos glabelares bien definidos que disminuyen de tamaño hacia delante; hipostoma generalmente coincidente. Cámbrico Tardío-Devónico (Figuras 19.
11 y 14 O).
Suborden Cheirurina
La mayoría proparios, con la superficie del
exoesqueleto generalmente ornamentada con
gránulos o tubérculos; ojos holocroales pequeños; glabela generalmente con surcos laterales
bien definidos e hipostoma coincidente; tórax
frecuentemente con pleuras espinosas; pigidio
lobulado o espinoso. Cámbrico Tardío-Devónico (Figuras 19. 11 y 13 G, L).
Suborden Phacopina
Proparios; ojos esquizocroales; glabela expandida anteriormente; sin placa rostral; hipostoma coincidente o suspendido. Ordovícico-Devónico (Figuras 19. 11 y 14 L-N).
Orden Proetida
Glabela grande con el margen frontal redondeado; opistoparios; isopigios; pigidio usualmente con surcos pleurales profundos y el
margen desprovisto de espinas; la mayoría con
placa rostral angosta e hipostoma elongado,
flotante (coincidente o suspendido en algunas
formas derivadas). Protaspis (proetoide) caracterizada por su glabela fusiforme y el hipostoma sin espinas, flotante. Ordovícico-Pérmico Tardío (Figuras 19. 11 y 14 A-E).
LOS INVERTEBRADOS FÓSILES
PALEOECOLOGÍA
MODOS DE VIDA
Los trilobites ocuparon diversos nichos ecológicos y colonizaron todos los ambientes marinos, desde las cercanías de la costa hasta profundidades muy altas, por debajo de la zona
fótica. En general se acepta que la mayoría de
las formas adultas vivieron desplazándose sobre o cerca del fondo marino (bentónicos epifaunales libres; nectobentónicos). A su vez, numerosos taxones desarrollaron la capacidad de
enterrarse parcial o totalmente en el sedimento (semiinfaunales/infaunales), mientras que
otros nadaban activamente (nectónicos) o vivían suspendidos en la columna de agua (planctónicos). Muchos trilobites tenían la facultad
de enrollarse para protegerse del ataque de predadores, o en respuesta a variaciones drásticas en las condiciones de temperatura, salinidad, oxígeno disuelto o turbulencia. Los ojos,
las antenas ventrales, y los diversos órganos
sensoriales de la superficie dorsal (tubérculos,
nodos sensitivos, etc.) monitoreaban el ambiente y captaban los cambios fisicoquímicos
que se producían en el medio.
Sin embargo, en muchos casos el modo de
vida y los hábitos alimenticios de los trilobites
no son fáciles de interpretar. Esto se debe a la
ausencia de representantes actuales del grupo
y, fundamentalmente, a la asombrosa variedad de tipos morfológicos descriptos.
Las hipótesis acerca de las estrategias de
vida de los trilobites se formulan en base a
sus similitudes con algunos artrópodos modernos (isópodos, cangrejos), y al análisis de
la funcionalidad de ciertas estructuras del
exoesqueleto. Dado que el exoesqueleto es una
estructura compleja que responde a necesidades y funciones muy diversas del organismo, las inferencias que se realizan en base a
su morfología resultan, en ciertos casos, ambiguas o contradictorias. Por ejemplo, las espinas genales, pleurales o pigidiales pueden
representar dispositivos de soporte para evitar el hundimiento en sustratos fangosos, estructuras defensivas frente a los predadores,
o bien elementos que habrían cumplido funciones hidrodinámicas en estrategias como la
natación o la flotación. De igual modo, detalles de la ornamentación (líneas en terraza)
han sido interpretados como dispositivos
para la percepción sensorial, como elementos
que contribuían en el proceso de cavado de
madrigueras o el enrollamiento, o como ornamentos que facilitaban la mimetización con el
ambiente en situaciones de peligro.
TRILOBITA
TRILOBITA
provista de lóbulos laterales bien definidos,
que pueden fusionarse formando lóbulos compuestos; campo preglabelar ausente; opistoparios; hipostoma coincidente; micro, iso o
macropigios. Cámbrico Medio–Devónico (Figuras 19. 11, 13 E-F y 14 F-K).
551
TRILOBITA
552
Por otro lado, las evidencias del registro geológico constituyen valiosas herramientas que
permiten examinar o corroborar los hábitos
de vida que se infieren en base a los rasgos anatómicos. En este sentido, la presencia recurrente de algunos trilobites en ciertos tipos de
litofacies, sustratos, paleoambientes, o una distribución paleogeográfica particular aportan
evidencia independiente sobre el comportamiento y los requerimientos ecológicos de cada
grupo.
Un método muy utilizado para reconstruir
la posición de vida más probable de algunos
trilobites consiste en ubicar el céfalo en la que
podría haber sido su posición natural y, de este
modo, inferir las posibles orientaciones del tórax y el pigidio. En los trilobites con ojos bien
desarrollados las superficies superior e inferior del campo visual se habrían orientado
horizontalmente, permitiendo una visión óptima en ese plano (dejando solo una zona ciega
frente a la glabela). En aquellos casos en que
orientando el céfalo en la posición de máxima
visión, el tórax y el pigidio quedan en un mismo plano horizontal con el céfalo, es posible
que el hábito haya sido preferentemente epifaunal (Figura 19. 12 A). En cambio, si el tórax y
el pigidio quedan inclinados formando un ángulo recto u obtuso con la horizontal, la actitud de vida más probable es semiinfaunal (Figura 19. 12 B).
Algunas características morfológicas del
exoesqueleto deben ser consistentes con estos
hábitos. Por ejemplo, los trilobites epifaunales poseen una morfología tipificada por un
exoesqueleto aplanado dorso-ventralmente, el
tórax presenta escasa longitud en relación a su
ancho, y el doblez cefálico y pigidial es amplio
y se ubica al mismo nivel que los extremos de
las pleuras torácicas. Este tipo de morfología
permitiría la distribución relativamente homogénea del peso del organismo, mientras que
el amplio doblez ventral facilitaría la permanencia en sustratos blandos. Numerosas trazas fósiles (Cruziana, Dimorphicnites) documentan la marcha de trilobites sobre el sustrato,
conservando las marcas de los extremos de los
endopoditos y, en algunos casos, de las coxas y
de las espinas genales. El desplazamiento del
organismo se producía por un movimiento
metacrónico de los apéndices, en ondas rítmicas que se generaban de atrás hacia adelante.
Algunos trilobites desarrollaron hábitos semiinfaunales o infaunales. Por ejemplo,
Stenopilus (orden Ptychopariida) probablemente vivía con el tórax-pigidio en posición vertical, enterrado en un sustrato blando (Figura
19. 12 B). La conjunción de caracteres que sus-
TRILOBITA
tenta este tipo de hábito consiste en un
exoesqueleto liso (con surcos dorsales muy tenues o ausentes) de forma tubular hacia atrás,
sin irregularidades que representen obstrucciones para cavar, una región axial amplia, céfalo muy convexo, y un doblez cefálico ventral
provisto de líneas en terraza bien desarrolladas. En posición de vida, el céfalo asomaba por
encima de la superficie, con los ojos dispuestos
horizontalmente sobre la superficie del sedimento. El alisamiento del exoesqueleto y la ausencia de tubérculos deben haber facilitado el
enterramiento, mientras que las líneas en terraza habrían favorecido el anclaje en el fondo
marino. Esta posición implica la construcción
de pequeñas madrigueras, cavando hacia atrás
en el sedimento con los apéndices posteriores.
Ocasionalmente, los trilobites con ojos pedunculados (algunos Lichida) también habrían tenido la capacidad de enterrarse. En estos casos, el organismo se disponía horizontalmente
por debajo de la superficie, dejando solo los
ojos por encima de la interfase agua-sedimento (Figura 19. 12 D). Algunos trilobites (por
ejemplo Neseuretus) habrían tenido la capacidad de construir madrigueras en forma de U
(tipo Rusophycus) que podrían habitar en los
períodos de descanso (Figura 19. 12 C). En esta
posición los extremos del área frontal y del
pigidio se ubicaban directamente por debajo
de la superficie agua/sedimento, mientras que
los ojos pedunculados se proyectarían fuera
del sustrato para observar el horizonte. Por
debajo del organismo se extendía un canal que
conectaba ambos extremos de la madriguera y
favorecía la toma de oxígeno y sustancias alimenticias.
La tipología de los trilobites nectónicos difiere drásticamente de las descriptas arriba. En
este caso los ojos exhiben un desarrollo excepcional, provistos de miles de lentes, y el tórax
presenta un axis particularmente ancho,
apodemas conspicuos, semianillos articulantes
sólidos y áreas pleurales reducidas con segmentos a modo de espinas (Figura 19. 12 E-F).
Esta morfología revela la presencia de un campo visual muy amplio, músculos fuertes que
habrían accionado apéndices nadadores poderosos, y una flexibilidad longitudinal considerable. El género Pricyclopyge presenta un par de
nodos torácicos interpretados como posibles
órganos luminiscentes (Figura 19. 12 F). Los
grupos telephínidos (orden Proetida) (Figura
19. 12 E) y ciclopígidos (orden Asaphida) (Figura 19. 12 F) constituyen buenos ejemplos de
formas nadadoras activas de hábito epi y
mesopelágico respectivamente. Los primeros
ocuparon la parte superior de la columna de
LOS INVERTEBRADOS FÓSILES
según la latitud) y no las condiciones particulares del fondo marino, es común encontrarlos
en ambientes y facies muy diferentes (desde
relativamente someras a profundas) y en
paleocontinentes que habrían estado ubicados
en latitudes similares.
Otros trilobites de posible hábito nadador
(Selenopeltis, Jujuyaspis) presentan un
TRILOBITA
agua, mientras que los segundos vivieron a
profundidades mayores, entre los 150 m y los
700 m. El registro geológico, y en particular la
distribución paleogeográfica de estos trilobites
confirma la estrategia de vida inferida en base
a su morfología funcional. Dado que el principal control sobre la distribución de estos
trilobites es la temperatura del agua (variable
Figura 19. 12. Paleoecología. A. Paradoxides, trilobite epifaunal; B. Stenopilus, hábito semiinfaunal; C. Calymene, hábito infaunal; D.
Cybeloides, hábito infaunal; E. Carolinites, hábito nectónico, epipelágico; F. Prycyclopyge, hábito nectónico, mesopelágico; G. Jujuyaspis,
hábito necto-bentónico; H. esquema de trilobite filtrador; I. trilobite olénido, adaptado a ambientes pobres en oxígeno (A-C. basados en
Hammann, 1985; D. redibujado de Ingham, 1968; E y F. redibujado de Fortey, 1985).
LOS INVERTEBRADOS FÓSILES
TRILOBITA
553
TRILOBITA
exoesqueleto elongado, el lóbulo axial ancho,
ojos moderadamente grandes, y espinas
pleurales de buen desarrollo, orientadas hacia
atrás (Figura 19. 12 G). La disposición de estas
últimas podría haber facilitado la natación,
aunque estos taxa habrían mantenido cierta
relación con el fondo marino, adoptando un
hábito necto-bentónico.
Finalmente, la paleoecología de algunos grupos resulta particularmente difícil de establecer. El modo de vida del orden Agnostida ha
sido ampliamente discutido en la literatura.
Sobre la base de distintos argumentos, se le
han asignado hábitos muy diversos (pelágicos, epiplanctónicos adheridos a algas, ectoparásitos, epibentónicos, infaunales) (Fortey,
1985). Este grupo alberga formas muy pequeñas, en su mayoría ciegas, con eficiente capacidad de enrollamiento. El grupo está mejor representado en ambientes profundos de plataforma externa y talud, preferentemente en rocas oscuras con alto contenido de carbono orgánico, y suele incluir especies de amplia distribución geográfica. Algunos autores postularon un hábito de vida pelágico para estos
organismos, mientras que otros sostienen que
habrían desarrollado la capacidad de nadar o
flotar, parcialmente enrollados, en ámbitos
próximos a un fondo marino rico en nutrientes, en condiciones de escaso oxígeno y baja
presión de predación. Por su parte, otros autores sugieren que se habrían limitado a vivir en
íntimo contacto con un sustrato de tales características (epibentónicos, ?infaunales). Los
agnóstidos suelen ser mucho más diversos en
niveles de carbonatos y lutitas oscuras, y esta
dependencia de facies puede ser interpretada
como evidencia a favor de un hábito bentónico
o nectobentónico.
ALIMENTACIÓN
La determinación de los posibles hábitos alimenticios de los trilobites es problemática y,
en general, se deduce a partir de la morfología
y posible función de ciertas estructuras del
exoesqueleto.
Tomando en cuenta la reconstrucción de las
partes blandas del sistema alimenticio y de la
configuración de la región cefálica (condición
y morfología del hipostoma, relación doblez
cefálico/hipostoma, diseño y convexidad de la
glabela) es posible sugerir que los trilobites se
procuraron alimento de diferente forma, ocupando distintos niveles de la pirámide alimenticia (predadores/carroñeros, sedimentívoros
o filtradores).
554
TRILOBITA
Los predadores/carroñeros típicamente poseían coxas con espinas muy fuertes y un hipostoma rígidamente conectado con el doblez
cefálico ventral lo que facilitaba la captura y
procesamiento del alimento. Las presas
(anélidos poliquetos) eran trituradas por el
accionar de las coxas y empujadas hacia adelante, a lo largo de un canal ventral, hasta la
boca, donde podían ser manipuladas contra el
margen posterior del hipostoma. En muchos
casos el hipostoma aumentaba su rigidez mediante el desarrollo de procesos alares anteriores muy robustos, o su fusión con el doblez
ventral. Asimismo, el margen hipostomal posterior solía estar engrosado o provisto de espinas posteriores prominentes, lo que debió haber facilitado el maceramiento del alimento.
Aquellos taxones con glabela muy inflada o
muy expandida hacia adelante habrían tenido
un estómago particularmente grande, capacitado para recibir presas de gran tamaño. La
predación/carroñeo constituye un hábito primitivo que se documenta en los trilobites más
antiguos con hipostoma coincidente (olenellinos, redlichiinos, corynexóchidos), así como en
numerosas formas poscámbricas con hipostoma coincidente o suspendido (líchidos, facópidos, numerosos asáfidos, algunos proétidos).
En contraste, los trilobites sedimentívoros
poseían un hipostoma desconectado del doblez
ventral (condición flotante). En este caso, el
campo preglabelar suele tener un buen desarrollo, la glabela no se expande hacia adelante,
y el hipostoma es de morfología simple. Estos
organismos tomaban partículas delicadas de
materia orgánica del sustrato o se alimentaban directamente de montículos algales, posiblemente ayudados por los extremos de las
coxas. Dado que carecía de una articulación rígida con el doblez ventral, el hipostoma tenía
mayor movilidad. Como resultado de la contracción de músculos dorso-ventrales, la parte posterior del hipostoma podía elevarse considerablemente, actuando como una bomba aspirante que enviaba partículas alimenticias al
esófago. Este hábito alimentario fue desarrollado particularmente por el orden Ptychopariida en el Cámbrico-Ordovícico, y por la mayoría de los proétidos.
Finalmente, los trilobites filtradores eran formas muy especializadas provistas de un céfalo extremadamente convexo, el cual actuaba
como una cámara destinada a filtrar alimento
(Figura 19. 12 H). El hipostoma, de condición
flotante, se dispone con su margen posterior
muy elevado. El sedimento era llevado en suspensión hacia adelante, donde los apéndices
cefálicos seleccionaban las partículas de mate-
LOS INVERTEBRADOS FÓSILES
ADAPTACIONES DEL EXOESQUELETO A
DISTINTOS HÁBITATS
Diversos factores ambientales (energía, luz,
oxígeno disuelto, predadores, etc.) probablemente fomentaron el desarrollo de determinados tipos morfológicos. En términos generales,
los trilobites de ambientes neríticos de alta
energía poseen el exoesqueleto relativamente
grueso y, en varios casos, una ornamentación
conspicua consistente en gránulos, tubérculos
y espinas accesorias. Estas últimas, y la capacidad de enrollarse completamente, conferían
una protección efectiva ante los numerosos
predadores de la plataforma, en especial a partir del Ordovícico. Los gránulos y tubérculos
habrían representado una protección extra
contra nautiloideos y asteroideos, restándole
eficacia al ataque de sus ventosas.
En contraste, los trilobites de aguas profundas solían tener una cutícula más delgada, desprovista de ornamentación fuerte. En estos
ambientes la presión de los predadores era limitada o nula, pero resultaba necesario adaptarse a las particulares condiciones fisicoquímicas del medio. Muchos taxones presentan
espinas genales o macropleuras torácicas de
singular desarrollo, las cuales brindaban un
sostén eficiente, evitando que el organismo se
hundiera en el fango. Algunos ámbitos de plataforma externa y talud albergaron comunidades atelópticas (atheloptic assemblages) de
trilobites bentónicos con ojos reducidos o ausentes, adaptados a vivir por debajo del nivel
crítico de penetración de la luz. Por su parte,
ciertas familias (Olenidae, orden Ptychopariida) son componentes típicos de facies de lutitas
negras, depositadas en medios ricos en materia orgánica y muy pobres en oxígeno. Estos
trilobites sedimentívoros poseían un
exoesqueleto muy delgado, pleuras muy anchas y numerosos segmentos torácicos (Figura
19. 12 I). El escaso oxígeno disuelto en el agua
LOS INVERTEBRADOS FÓSILES
podía difundirse a través de la cutícula y además, era absorbido por las branquias, las cuales debieron ser grandes y numerosas.
BIOESTRATIGRAFÍA
TRILOBITA
ria orgánica antes de conducirlas a la boca, la
cual se ubicaba en los niveles superiores de la
cámara. En hárpidos (orden Ptychopariida) y
trinucleidos (orden Asaphida) las genas se extienden considerablemente hacia atrás, generando una cámara de grandes dimensiones.
Estas familias poseían bordes cefálicos provistos de perforaciones muy particulares, que podrían haber servido para evacuar las corrientes exhalantes (Figura 19. 12 H). El hábito
filtrador también se documenta en unos pocos
ptychopáriidos cámbricos, y probablemente
en algunos asáfidos y proétidos.
Los trilobites habitaron el ambiente marino
durante 300 m.a., y su historia a lo largo de tan
extenso período es sumamente compleja. A continuación se pondrá énfasis en los hitos más
importantes, determinados por rápidos cambios en la composición y abundancia de los diferentes grupos de trilobites debido al surgimiento de distintos clados, o bien a episodios
de extinción. Dichos eventos mayores afectaron simultáneamente a otros grupos de organismos y corresponden a las conocidas «Explosión o Radiación Cámbrica», «Radiación
Ordovícica», y las extinciones del límite Ordovícico-Silúrico, Devónico Medio y Pérmico Tardío.
La mayor abundancia y diversidad de los
trilobites, a nivel de todas las categorías
taxonómicas, tuvo lugar durante el Cámbrico
y Ordovícico. Rocas del Cámbrico Temprano
(Atdabaniano), ubicadas por encima de las que
contienen elementos de la Fauna Tommotiana
(small shelly fauna), incluyen a los primeros registros bien documentados de trilobites. Los
Olenellina fueron los primeros en aparecer, seguidos algo más tarde por los Redlichiina y
Agnostida, dominantes en el Cámbrico Temprano, junto con los Corynexochida y Ptychopariida (Figura 19. 11); posteriormente, este
último taxón se hizo muy abundante en el Cámbrico Tardío.
En líneas generales, los grupos arriba mencionados fueron morfológicamente conservadores y mostraron una variabilidad relativamente escasa. Durante mucho tiempo se consideró sorprendente que, ya en el Atdabaniano,
los trilobites aparecieran diferenciados, desde
el punto de vista paleogeográfico, en dos grandes reinos: Olenellina (especialmente en
Laurentia, Siberia y Báltica) y Redlichiina (Australia, China y Antártida), pero estudios recientes sugieren que los trilobites tuvieron una
historia críptica, previa a su aparición en el
registro fósil cámbrico. Esta historia oculta se
remontaría al Neoproterozoico, debiéndose la
diferenciación biogeográfica al resultado de un
evento de vicarianza asociado al desmembramiento del supercontinente de Pannotia, hace
600-550 m.a.
Importantes grupos de trilobites dominantes durante el Cámbrico se extinguieron próximo al límite Cámbrico-Ordovícico y las cau-
TRILOBITA
555
TRILOBITA
556
sas de esta extinción son desconocidas. Algunos autores la atribuyen al descenso del nivel
del mar a fines del Cámbrico, mientras que
otros la vinculan a la radiación de los cefalópodos, predadores de los trilobites. Sin embargo, el acontecimiento que marca un verdadero
hito en la historia evolutiva de los trilobites no
es esta extinción, sino la aparición de numerosos grupos [Proetida, Cheirurina, Cyclopygoidea y Trinucleoidea (Asaphida), Phacopina,
etc.] en el intervalo Cámbrico Tardío-Ordovícico Temprano. Dichos grupos exhiben una significativa diversidad morfológica y fueron muy
exitosos; asombrosamente versátiles, comenzaron a explotar nuevos ambientes, como los
arrecifes, o a diversificarse en otros, como el
pelágico.
El Ordovícico fue un período particular en el
cual se produjeron profundos cambios en los
ecosistemas marinos, entre ellos el reemplazo
de la Fauna Evolutiva Cámbrica (dominada por
trilobites y braquiópodos inarticulados) por
la Fauna Evolutiva Paleozoica (dominada por
braquiópodos, pelmatozoos, y briozoos). Hasta hace pocos años se consideraba que la declinación de los trilobites había comenzado en
forma contemporánea con la radiación de la
Fauna Evolutiva Paleozoica (Radiación Ordovícica) (Sepkoski y Sheehan, 1983). Sin embargo, estudios recientes han demostrado que los
trilobites también fueron activos participantes en la radiación Ordovícica (Adrain et al,
1998). Sobre la base del registro de familias y
géneros, Adrain et al. (1998) reconocieron dos
grandes asociaciones: la Fauna Ibexiana y la
Fauna Whiterockiana. La primera estaba integrada por taxones particularmente abundantes durante esta época (Ibexiano, la más
temprana definida para el Ordovícico norteamericano y correspondiente al intervalo
Tremadociano-Arenigiano medio de las series británicas). A partir del Ordovícico Medio, esta fauna sufrió una severa reducción,
dando lugar a la Fauna Whiterockiana, que
experimentó una rápida diversificación durante el Ordovícico Medio, con valores particularmente elevados en el Ordovícico Tardío [llaenina (Corynexochida), Trinucleina
(Asaphida), Phacopida, etc.].
La extinción del Ordovícico Tardío alto fue
una de las más importantes en la historia de la
biósfera y afectó profundamente a los trilobites.
Ningún representante de la Fauna Ibexiana
sobrevivió a este evento, mientras que el 75%
de las familias de la Fauna Whiterockiana persistió hasta el Silúrico. Al analizar en detalle
las familias de trilobites que se extinguieron
en el límite Ordovícico-Silúrico, se advierte que
TRILOBITA
fueron eliminados principalmente los grupos
que habitaban regiones de aguas profundas
(olénidos, agnóstidos), los de hábitos de vida
pelágica, o bien los que poseían larva pelágica
(asafoide o no semejante a adultos), lo que indujo a algunos autores a considerar que los
trilobites que poseían este tipo de larva fueron particularmente vulnerables a la extinción.
La composición de la fauna de trilobites permaneció relativamente estable durante el
Silúrico y hasta el Devónico Medio (Givetiano),
dominando los Phacopina, Cheirurina y
Calymenina. Una serie de drásticas extinciones afectaron a los trilobites durante el Devónico Medio y Tardío, relacionadas con cambios
en el nivel del mar. La extinción más drástica
tuvo lugar a comienzos del Devónico Tardío
(Frasniano) cuando, a partir de cambios eustáticos que generaron condiciones deficitarias
en oxígeno, desaparecieron 4 órdenes completos (Corynexochida, Lichida, Phacopida, Ptychopariida), sobreviviendo solo 5 familias de
Proetida.
Durante el Carbonífero-Pérmico los trilobites
sufrieron otra drástica reducción ambiental.
Los pocos grupos presentes en estos períodos
(orden Proetida) estaban restringidos a ambientes de plataforma somera. La marcada regresión marina a fines del Pérmico destruyó
gran parte de estos hábitats y solo 2 géneros
subsistieron hasta el Pérmico Tardío alto, antes de la gran extinción permo-triásica.
PALEOBIOGEOGRAFÍA
Desde los albores del estudio de los trilobites
se ha observado que algunos grupos son característicos de determinadas regiones geográficas. El gradiente climático, la batimetría, las
corrientes marinas, la ecología de las larvas y
la distribución de los mares y continentes han
influido en la dispersión de los trilobites, dando por resultado, para algunos períodos, un
marcado provincialismo. Las áreas de plataforma continental y los mares internos son más
sensibles a producir casos de endemismo y, por
lo tanto, una guía muy importante para la reconstrucción de las geografías del pasado.
Ya en el Cámbrico Temprano pueden diferenciarse dos reinos: 1) el de los Olenéllidos, fundamentalmente en Laurentia (gran parte de lo
que hoy es América del Norte) y 2) el reino de
los Redlíchidos (especialmente en China y Australia); por su parte, existen algunas regiones
con faunas mixtas (Siberia, Escandinavia y
norte de África) que, sin embargo, también pre-
LOS INVERTEBRADOS FÓSILES
TRILOBITA
Figura 19. 13. Trilobites de América del Sur. A, D. Merlinia megacantha, A. ejemplar completo con cranidio desplazado;
D. hipostoma, Ordovícico, Sierra de Famatina (orden Asaphida); B. Incaia deormacheai, Ordovícico, Precordillera
argentina (orden Asaphida); C. Hungioides intermedia, Ordovícico, Sierra de Famatina (orden Asaphida); E, F. Amphilichas
guandacolensis, E. cranidio, F. pigidio, Ordovícico, Precordillera argentina (orden Lichida); G, L. Pliomeridius sp. G.
cranidio, L. toracopigidio, Ordovícico, Sierra de Famatina (orden Phacopida, suborden Cheirurina); H. Geragnostus
(Geragnostus) nesossi, Ordovícico, noroeste argentino (orden Agnostida, suborden Agnostina); I, J. Kweichowilla piojensis,
I. cranidio, J. pigidio, Ordovícico, Precordillera argentina (orden Ptychopariida); K. Degamella famatinensis, Ordovícico,
Sierra de Famatina (orden Asaphida); M. Parabolina (Neoparabolina) frequens argentina, Cámbrico, noroeste argentino
(orden Ptychopariida); N. Arcuolenellus megafrontalis, Cámbrico, Precordillera argentina (orden Redlichiida, suborden
Olenellina); O. Illaenus sp., Ordovícico, Precordillera argentina (orden Corynexochida); P, Q, R. Annamitella tellecheai, P.
cranidio, Q. librígena, R. pigidio, Ordovícico, Precordillera argentina (orden Corynexochida).
LOS INVERTEBRADOS FÓSILES
TRILOBITA
557
TRILOBITA
558
sentan cierto grado de endemismo, con taxones
muy característicos. Es interesante señalar que
las diferencias biogeográficas entre los dos reinos mencionados se dan a nivel de subórdenes
y superfamilias, las cuales son endémicas. Si
bien durante el Cámbrico Medio y Tardío las
faunas también estaban diferenciadas
paleogeográficamente, en este caso el endemismo solo se verifica a nivel de familias y géneros. En Argentina se documenta una variada
fauna de trilobites cámbricos en la Precordillera (parte de La Rioja, San Juan y Mendoza),
caracterizada por numerosos géneros de
agnóstidos, olenéllidos, corynexóchidos y
ptychopáriidos de afinidades laurénticas. En
el Sistema de Famatina (La Rioja) y noroeste
de Argentina (Salta y Jujuy) solo se ha documentado una rica fauna de trilobites en la parte más alta del Cámbrico Superior.
Durante el Ordovícico Temprano se produjo
una gran dispersión continental, dando por
resultado un fuerte provincialismo. Los
paleocontinentes de Laurentia y Siberia, que
ocupaban una posición ecuatorial, se caracterizaron por la presencia de trilobites de la familia Bathyuridae (Proetida) (Whittington,
1963). El bloque de Báltica (Escandinavia) se
encontraba aislado en latitudes medias, lo que
dio origen a faunas endémicas de asáfidos. Por
su parte, Gondwana era un supercontinente
que se extendía desde el polo norte, ubicado en
el norte de África, hasta las regiones ecuatoriales de Australia y China. Las áreas tropicales del Gondwana (sur de China, Australia)
fueron colonizadas por asáfidos endémicos
(Lycophron, Asaphopsis, Hungioides, Dactylocephalus), corinexóchidos (Annamitella), cheirurinos
(Pliomerina) y facopinos (Prosopiscus), mientras
que el Gondwana de altas latitudes (sur y centro de Europa, norte de África) estaba dominado por géneros locales de facopinos y
calymeninos (Ormathops, Zeliskella, Neseuretus y
Calymenella).
En la región andina de Argentina se reconocen tres cuencas ordovícicas: 1) Noroeste argentino (Salta y Jujuy), extendida hasta Bolivia y el sur de Perú; 2) Famatina (La Rioja y
parte de Catamarca) y 3) Precordillera (parte
de La Rioja, San Juan y Mendoza), en las que se
registran todos los órdenes de trilobites
ordovícicos. Entre estas cuencas se observa un
interesante contraste biogeográfico. Mientras
que la del Noroeste documenta una mayor afinidad con las faunas del Gondwana frío, y la
presencia de Neseuretus como elemento característico, en Famatina encontramos una mezcla de géneros del Gondwana cálido
(Annamitella, Hungioides, Pliomerina) y del Gond-
TRILOBITA
wana frío (Neseuretus). A su vez, la Precordillera experimenta un importante cambio biogeográfico a través del Paleozoico Temprano, que
se analiza con detalle más abajo (ver Precordillera).
Durante la glaciación hirnantiana, a fines del
Ordovícico, el provincialismo a nivel mundial
desaparece casi por completo y el género
Mucronaspis (Phacopina) es un elemento de amplia distribución geográfica. Durante el Silúrico
Temprano tampoco se distinguen provincias
biogeográficas, pero en el Silúrico Tardío en
América del Sur comienza a diferenciarse una
fauna particular, de baja diversidad, caracterizada por homalonótidos (Calymenina) y la
aparición de los primeros trilobites calmónidos (Phacopina). Para el Devónico se reconocen tres provincias: Viejo Mundo, Apalachiana
y Malvinocáfrica. La provincia del Viejo Mundo abarca Europa, norte de África, Asia, Australia y el Ártico canadiense, y contiene especies de proétidos, facópidos y scutillaenidos
(Corynexochida) de amplia distribución. La
provincia Apalachiana ocupa el este de América del Norte y se extiende hasta el norte de
América del Sur en Colombia y Venezuela. Si
bien están representadas las mismas familias
que en la provincia del Viejo Mundo, en los
Apalaches encontramos un conjunto de géneros propios. Finalmente, la provincia Malvinocáfrica es la más distintiva del Devónico y
se caracteriza por la dominancia de los
trilobites calmónidos (Phacopina). Durante el
Devónico gran parte de América del Sur estaba inundada por un mar epéirico y ocupaba
una posición circumpolar; numerosas cuencas
se desarrollaron en su geografía (Amazonas,
Parnaiba, Paraná, Andes, Precordillera,
Malvinas, entre otras), incluyendo además el
sur de África y parte de Antártida. Si bien se
encuentran representantes de las familias Proetidae, Phacopidae, Dalmanitidae (Phacopina),
Homalonotidae (Calymenina) y Lichidae entre
otros, los trilobites más característicos de la
provincia Malvinocáfrica pertenecen a la familia Calmonidae. Este taxón experimentó una
de las más espectaculares radiaciones adaptativas que se conocen en el registro fósil. Se han
descripto más de 100 especies incluidas en 45
géneros, todos endémicos. En Argentina se describieron numerosas especies de la Precordillera de San Juan y algunas del noroeste argentino.
En el Carbonífero y Pérmico se observan algunos contrastes en la distribución de los géneros de trilobites proétidos. Por ejemplo,
Anisopyge caracteriza el Pérmico del oeste de
América del Norte, mientras que Pseudophillipsia
LOS INVERTEBRADOS FÓSILES
TRILOBITA
Figura 19. 14. Trilobites de América del Sur. A. Australosutura gardneri, Carbonífero, cuenca Tepuel-Genoa (orden Proetida); B,
C, D, E. Telephina calandria, B, D. librígenas, C. cranidio, E. pigidio (orden Proetida); F, G, H, I, J, K. Ceratocara argentina, F, H.
librígenas, G. cranidio, I. segmento torácico, J. hipostoma, K. pigidio, Ordovícico, Precordillera argentina (orden Lichida); L.
Metacryphaeus sp., Devónico, Bolivia (orden Phacopida, suborden Phacopina); M. Tormesiscus gloriae, Devónico, Precordillera
argentina (orden Phacopida, suborden Phacopina); N. Paciphacops argentinus, Silúrico, Precordillera argentina (orden Phacopida,
suborden Phacopina); O. Flexicalymene? vaccarii, Silúrico, noroeste argentino (orden Phacopida, suborden Calymenina); P.
Scotoharpes sp., Ordovícico, Precordillera argentina (orden Ptychopariida).
LOS INVERTEBRADOS FÓSILES
TRILOBITA
559
TRILOBITA
es un registro característico del Paleotethys.
En Argentina, se conoce el género Australosutura
de la cuenca Tepuel-Genoa, en el oeste de la
provincia del Chubut.
EL CASO PRECORDILLERA
El creciente interés en las reconstrucciones
geográficas del Paleozoico aplicando la
tectónica de placas ha dado un nuevo impulso al análisis paleobiogeográfico. En América
del Sur ha sido clave para el reconocimiento
de terrenos exóticos del Paleozoico y su evolución. El ejemplo más sobresaliente lo constituye el estudio basado en los cambios
faunísticos documentados en la Precordillera
argentina durante el transcurso del Paleozoico Temprano.
En el Cámbrico Inferior de la Precordillera
se ha reconocido la presencia de los géneros
Olenellus, Fremontella y Arcuolenellus, los cuales
son los únicos miembros de la Familia
Olenellidae con registros fuera de lo que se
reconoce habitualmente como Laurentia (gran
parte de América del Norte, Groenlandia,
Spitsbergen, norte de Irlanda y noroeste de
Escocia). Durante el Cámbrico Medio y Tardío
las faunas de la plataforma carbonática de
Precordillera mantuvieron la misma identidad biogeográfica con Laurentia, llegando a
compartir varias especies con esa región. Esta
afinidad se extiende incluso hasta el Ordovícico Temprano, con la presencia en Precordillera de algunos bathyúridos (Proetida:
Peltabellia y Uromystrum), aunque aquí ya se
observa una mezcla con ciertos elementos
propios del Gondwana cálido (Annamitella,
Pliomerina y Prosopiscus). En el Ordovícico Tardío se reconoce un fuerte endemismo en los
trilobites de la familia Trinucleidae (Asaphida:
Guandacolithus,
Hunickenolithus,
Bancroftolithus, etc.), con la persistencia de algunos géneros laurénticos (Ceratocara) y gondwánicos cálidos (Pliomerina). A fines del Ordovícico, durante la glaciación hirnantiana, luego de la profunda crisis que sufren los trilobites
en esta época, la Precordillera solo contiene
géneros de amplia distribución geográfica
(Mucronaspis y Eohomalonotus).
Esta historia biogeográfica tan particular ha
permitido postular a Precordillera como un terreno exótico que se desprendió de Laurentia
durante el Cámbrico, alejándose paulatinamente hasta su colisión con el Gondwana en el Ordovícico.
560
TRILOBITA
EVOLUCIÓN
La historia evolutiva de los trilobites no está
completamente elucidada, ya que aún persisten dudas o falta información sobre aspectos
relacionados con los posibles ancestros del
grupo, el origen de algunos órdenes y las afinidades de numerosas familias. La Figura 19. 11
resume, de manera simplificada, las relaciones filogenéticas de los principales grupos de
trilobites. Sobre dicho esquema, a continuación se señalan algunos aspectos de singular
valor evolutivo.
Entre las formas de cuerpo blando que caracterizan a la Fauna de Ediacara, de edad
precámbrica tardía, se conocen ejemplares
segmentados, trilobulados, que podrían representar artrópodos con exoesqueleto no calcificado, posiblemente emparentados con la línea
ancestral de los trilobites. La morfología más
primitiva de la clase Trilobita está tipificada
por el suborden Ollenellina. Entre los caracteres de este plan básico se destacan el caparazón aplanado dorso-ventralmente, aristas oculares y lóbulos palpebrales conspicuos, un hipostoma coincidente, espinas genales bien definidas, numerosos segmentos torácicos desprovistos de fulcros, y un pigidio muy pequeño. Los Redlichiina podrían haber derivado de
los olenellinos (Figura 19. 11) por adquisición
de suturas dorsales, el desarrollo de mecanismos más eficientes de articulación torácica
(fulcros) y un estadio protaspis calcificado.
El orden Agnostida, de tamaño reducido y
solo dos o tres segmentos torácicos, pudo haberse originado de trilobites plurisegmentados
mediante la retención de caracteres juveniles
en el adulto (pedomorfosis). Los eodiscinos más
antiguos comparten varios caracteres con los
redlichoideos, por lo que habrían derivado de
estos últimos. De manera similar, el orden Corynexochida se habría originado por pedomorfosis en el Cámbrico Temprano, ya que su
glabela es muy similar a la exhibida por los
estadios protáspidos y meráspidos tempranos
de algunos redlichinos.
Igualmente, los Ptychopariida posiblemente
evolucionaron de los Redlichiida en el Cámbrico Temprano. Los ptychopáriidos revisten especial importancia filogenética, ya que habrían
dado origen a grandes grupos (Asaphida,
Proetida) que se diversificaron notablemente en
el Ordovícico, motivando a nuevas morfologías
y explorando novedosos hábitos de vida.
Los Phacopida habrían derivado de un
ancestro con hipostoma flotante. Los más primitivos de este orden son los calymeninos,
LOS INVERTEBRADOS FÓSILES
mentadas, se cuentan la aparición de nuevos
tipos de ojos, la adopción de mecanismos de
enrollamiento y articulación cada vez más sofisticados, la reducción de la placa rostral y el
incremento en el tamaño del pigido (de
micropigios a isopigios).
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LOS INVERTEBRADOS FÓSILES
TRILOBITA
TRILOBITA
cuya morfología es similar, en algunos aspectos, a la de los ptychoparioideos.
A lo largo de su historia, y en particular a
partir del Ordovícico Medio, los trilobites experimentaron escasos cambios evolutivos de
magnitud. Entre las innovaciones mejor docu-
561
TRILOBITA
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LOS INVERTEBRADOS FÓSILES
CRUSTACEA
20 CRUSTACEA
Daniel Roccatagliata
Beatriz Aguirre-Urreta
Oscar F. Gallego
INTRODUCCIÓN
El subphylum Crustacea contiene una gran
diversidad de formas, hecho que se comparece
con su larga historia evolutiva (los crustáceos
se hallan presentes desde comienzos del Cámbrico). Incluye más de 50000 especies vivientes, ocupando en este aspecto, el cuarto lugar
entre los metazoos, detrás de los insectos, moluscos y quelicerados. Su intervalo de tamaño
es muy amplio, siendo el gigante del grupo el
cangrejo araña japonés Macrocheira kaempferi que
llega a medir 4 m con sus patas extendidas,
mientras que en el otro extremo se ubica
Stygotantulus stocki (Tantulocarida), un parásito de copépodos cuyo largo corporal es de apenas 94 µm.
Los crustáceos son los únicos artrópodos que
tienen dos pares de antenas. Presentan apéndices birrámeos (aunque es frecuente que una
de las ramas se pierda) y una larva característica denominada nauplius, ausente en las formas con desarrollo abreviado.
La gran mayoría es acuática, pero existen
unas pocas especies que han conquistado, con
mayor o menor éxito, el medio terrestre.
ANATOMÍA
TAGMAS
La morfología de los crustáceos presenta tal
diversidad, que es imposible describir una forma típica que caracterice al conjunto.
El céfalon es el tagma más estable y lleva 5
pares de apéndices: las anténulas y antenas, a
las que les siguen las mandíbulas, maxílulas y
maxilas. Los Anostraca, Cephalocarida, Mystacocarida y Bathynellacea, entre otros, presentan un céfalon independiente. Sin embargo
en la mayor parte de los crustáceos uno o más
segmentos del tronco se incorporan al céfalon.
Al tagma así diferenciado se lo denomina cefa-
LOS INVERTEBRADOS FÓSILES
lotórax (también se utiliza en algunos casos el
término cefalosoma para designar a este
tagma).
El número de segmentos que componen el
tronco difiere de un grupo a otro. Los
Notostraca y Remipedia pueden tener más de
30, en tanto que los Ostracoda, y muchos Copepoda, Cirripedia e Isopoda parásitos poseen
un tronco indiviso.
En la mayoría de los crustáceos el tronco está
diferenciado en una parte anterior (tórax) y otra
posterior (abdomen). El criterio para diferenciar estos dos tagmas es propio de cada grupo.
En muchos crustáceos inferiores o «Entomostracos» el tronco presenta una región anterior
con apéndices y una posterior ápoda, en tales
casos, a la primera se la designa tórax y a la
segunda abdomen. En Notostraca se toma el
segmento genital (el segmento 11) como criterio
para distinguir al tórax del abdomen, portando
este último algunos segmentos con apéndices y
otros ápodos. En Malacostraca todos los segmentos poscefálicos llevan apéndices (excepto
en Phyllocarida y los grupos que sufren pérdidas secundarias). No obstante, los apéndices que
posee cada región del tronco de los Malacostraca son disímiles: el tórax lleva toracópodos y el
abdomen (llamado pleon), pleópodos. Por último, existen dos grupos de «Entomostracos»
(Remipedia y Conchostraca) en los que no puede diferenciarse un tórax y un abdomen, dado
que todos los segmentos poscefálicos poseen
apéndices más o menos similares.
En algunos grupos (Cirripedia, anfípodos
Caprellidea, por ejemplo) el abdomen está muy
reducido o ausente. En otros, uno o más segmentos del abdomen pueden estar fusionados;
así por ejemplo, en los Anostraca y Copepoda
los dos primeros segmentos abdominales se
unen para formar el complejo genital (Figuras
20. 2 C y 4 F), mientras que en los anfípodos
Hyperiidea los dos últimos segmentos (y a veces, también el telson) forman una pieza única. En Isopoda normalmente el último segmento del pleon está fusionado al telson para for-
CRUSTACEA
563
CRUSTACEA
mar el pleotelson (Figura 20. 9 D), pero existe
toda una gama de formas que van desde un
telson independiente hasta la fusión de los 6
pleonitos y el telson en una placa única. Por
último, en los Cladocera (excepto Leptodora) y
Branchiura el abdomen es indiviso (Figuras 20.
2 H y 4 G).
En el extremo del cuerpo se encuentra el telson,
bajo el cual abre el ano. El telson está desprovisto de apéndices y ganglios, pero frecuentemente lleva una furca (compuesta de un par de
ramas furcales), que puede ser laminar
(Anostraca, Leptostraca, Pygocephalomorpha,
Figuras 20. 2 C, 6 D y 9 A), unguiforme
(Spinicaudata, Cladocera, Figura 20. 2 G y H),
multiartejada (Notostraca, Figura 20. 2 E), etc.
CAPARAZÓN
La naturaleza del caparazón de los crustáceos es un tema controvertido, no existiendo
una definición satisfactoria. Ciertamente, parece poco probable que todos los caparazones
sean homólogos.
Los Phyllocarida (Figura 20. 6 A-D),
Conchostraca y Cladocera (Figura 20. 2 F-H),
Ostracoda, Ascothoracida y la larva cypris de
Cirripedia poseen un caparazón bivalvo con
músculo aductor, que cubre parcialmente o
completamente el cuerpo del organismo. Por
su parte, los Notostraca, Thermosbaenacea,
Mysidacea y algunas larvas de Malacostraca
poseen un caparazón dorsal que se extiende
libremente hacia atrás y cubre parte del cuerpo. Los caparazones de todos estos taxones, ya
sean bivalvos o simples, se originan a partir
de pliegues tegumentarios. En estos caparazones el espacio entre las superficies cuticulares
interna y externa puede ser amplio y alojar
distintos órganos, por ejemplo: en Notostraca
a glándulas maxilares muy desarrolladas, en
Ostracoda a los divertículos de las gónadas.
Los Euphausiacea (Figura 20. 8 E) y Decapoda
(Figura 20. 10 A-E) presentan un caparazón que
está «fusionado» dorsalmente al céfalon y los
8 segmentos torácicos. Si bien el proceso de formación del caparazón de estos grupos no está
del todo dilucidado, no hay duda de que éste
no se origina, como postuló Calman (1909), a
partir de un pliegue tegumentario del margen
posterior de la región cefálica, que crece hacia
atrás progresivamente y termina fusionándose con los tergitos del tórax. La superficie dorsal del caparazón de estos dos taxones consiste en una única lámina cuticular, hecho que
demuestra con claridad que el caparazón no
pudo formarse del modo sugerido por Calman.
564
CRUSTACEA
En Cumacea (Figura 20. 9 F) el caparazón está
fusionado dorsalmente al céfalon y los 3-4 primeros toracómeros, dejando expuestos los restantes segmentos torácicos. En Tanaidacea (Figura 20. 9 E) el caparazón es aun más corto,
cubriendo solo el céfalon y los dos primeros
toracómeros. En estos grupos, y en Decapoda,
los laterales del caparazón (branquiostegitos)
se extienden libremente hacia abajo delimitando un par de amplias cámaras respiratorias a
cada lado del cuerpo, en donde se alojan las
branquias (éstas faltan en Tanaidacea).
Es común que la pared externa de los caparazones, debido a su función protectora, esté fuertemente calcificada (cirripedios Thoracica,
muchos Ostracoda y Decapoda). Además, puede ser lisa o presentar costillas, espinas,
nódulos, etc., e incluso en conchostracos
Spinicaudata mostrar líneas de crecimiento que
se van agregando con cada muda. Por el contrario, la pared interna es generalmente mucho más delgada, pudiendo actuar como superficie de intercambio gaseoso en algunos grupos (Mysida, Tanaidacea, cangrejos y
anomuros semiterrestres, etc.).
El caparazón también puede funcionar como
cámara de cría. En las hembras de Ascothoracida el caparazón está hipertrofiado y los huevos son incubados dentro de cada valva; en
cambio los Thermosbaenacea, Conchostraca,
Cladocera y muchos Ostracoda incuban sus
huevos bajo el caparazón. En la mayoría de los
Cladocera la parte dorsal del caparazón de las
hembras se separa del resto y sirve de estuche
protector (efipio) que aloja los huevos de resistencia (generalmente 1 o 2).
APÉNDICES
De acuerdo a su plan de construcción, se pueden distinguir dos tipos de apéndices: el
estenopodial y el filopodial.
En un estenopodio (ver Figura 18. 5 B) la sección transversal del endopodito es circular u
oval, los artejos son rígidos, están separados
por membranas articulares, y presentan
cóndilos y musculatura intrínseca. Este tipo
de apéndice es primariamente birrámeo; la
parte basal del mismo es el protopodito (o
simpodito), la rama interna el endopodito y la
externa el exopodito. El exopodito se ha perdido en muchos grupos de crustáceos; cuando
esto sucede, no siempre es posible establecer
con certeza el límite entre el protopodito y el
endopodito. El protopodito consta de hasta 3
artejos: un precoxopodito (o precoxa, raramente presente), un coxopodito (coxa) y un
LOS INVERTEBRADOS FÓSILES
LOS INVERTEBRADOS FÓSILES
En Crustacea podemos distinguir tres grupos
de apéndices con funciones particulares: el par
de anténulas y de antenas con función sensorial, los 3 pares de apéndices bucales con función masticatoria, y aquéllos del tronco primariamente locomotores.
Las anténulas son consideradas primitivamente unirrámeas, pero pueden tener 2
flagelos, o más raramente 3 (Hoplocarida, Figura 20. 6 E y G). Pueden ser reducidas (Branchiopoda, isópodos Oniscoidea) o muy desarrolladas (copépodos Calanoidea). En
Decapoda el primer artejo del pedúnculo lleva
un estatocisto (órgano del equilibrio). Las
anténulas de los Ascothoracida y Cirripedia
se utilizan como órganos de fijación al sustrato; pueden ser prensiles (Ascothoracida) o poseer glándulas cementantes (Cirripedia). Los
machos de los copépodos de vida libre presentan una o ambas anténulas modificadas en
claspers para sujetar a la hembra durante el
apareamiento.
Las antenas son primitivamente birrámeas,
y serían el primer par de apéndices del tronco
que tomó una posición secundariamente
preoral. Faltan en la larva cypris, y en los adultos de Ascothoracida y Cirripedia. La antena
de muchos grupos es unirrámea (falta el
exopodito); en otros el exopodito es
escamiforme (Stomatopoda, Mysidacea,
Euphausiacea, muchos Decapoda y Tanaidacea). En Conchostraca, Cladocera y Ostracoda,
además de cumplir funciones sensoriales, la
antena es el principal órgano natatorio. Los
machos de Anostraca (Figura 20. 2 C) y de algunas especies de Cumacea tienen las antenas
modificadas en claspers.
Los tres pares siguientes de apéndices son las
mandíbulas, las maxílulas y las maxilas. La
larva nauplius, por lo general, tiene una
mandíbula compuesta de un coxopodito (que
lleva una endita: el proceso masticador), y un
palpo birrámeo formado por el basipodito, el
exopodito y el endopodito. La condición
birrámea solo persiste en los adultos de
Mystacocarida, los copépodos Calanoidea y los
Ostracoda. En los restantes crustáceos el
exopodito desaparece. En muchos crustáceos
persiste un palpo unirrámeo formado por el
basipodito y el endopodito. En otros (Remipedia,
Cumacea, etc.) el palpo está ausente, y la
mandíbula consta solo del coxopodito. Las
mandíbulas de Malacostraca presentan un
proceso incisivo y otro molar, y entre ambos
puede existir un diente móvil o lacinia mobilis.
Los copépodos parásitos (Siphonostomatoida)
e isópodos Epicaridea tienen las mandíbulas
transformadas en estiletes.
CRUSTACEA
CRUSTACEA
basipodito (base). Los artejos de un apéndice
pueden llevar proyecciones internas (enditas)
o externas (exitas). Cuando las proyecciones
internas están muy desarrolladas y ocupan por
completo el margen del protopodito (o en el
caso de existir más de un artejo, ocupan por
completo el artejo más proximal del
protopodito) se las denomina gnatobases. Estas láminas llevan sedas o espinas, y sirven
para la trituración y transporte del alimento.
El término epipodito se aplica a un lóbulo o
proceso externo (exita) que se origina de la
precoxa o coxa. Éste puede presentar paredes
delgadas y replegadas, e intervenir en el intercambio gaseoso (branquias), o ser una lámina
más o menos firme y provista de fuertes sedas,
que se utiliza para la limpieza de la cámara
branquial.
En Malacostraca los toracópodos pueden poseer exopoditos; sin embargo, es común que falten o estén muy reducidos. Cuando está presente, el exopodito tiene función natatoria y
consta de numerosos artejos semejantes sobre
los que se insertan largas sedas plumosas que
incrementan la superficie y mejoran la eficiencia propulsora. En cambio, el endopodito por lo
general interviene en la locomoción sobre el sustrato. Éste consta de cinco artejos: isquiopodito
(isquio), meropodito (mero), carpopodito
(carpo), propodito (própodo) y dactilopodito
(dáctilo); sin embargo, esta segmentación no es
siempre nítida ya que son frecuentes las fusiones y subdivisiones secundarias.
Existen también patas birrámeas en las que
ambas ramas intervienen en la natación. Éste
es el caso de los toracópodos de Copepoda (ver
Figura 18. 5 C) y Branchiura (Figura 20. 4 G),
así como también de los pleópodos de
Euphausiacea (Figura 20. 8 E) y algunos
Decapoda. Un caso curioso son los cirros de los
cirripedios, donde ambas ramas están compuestas por numerosos artejos e intervienen
en la captura del alimento.
Los filopodios (ver Figura 18. 5 E) son típicos
de Branchiopoda y Leptostraca. Estos apéndices son foliáceos, de cutícula muy delgada y
carentes de segmentación (o está muy reducida); la rigidez (turgencia) se logra gracias a la
presión de la sangre presente en su interior. El
protopodito lleva en su margen interno 5
enditas (gnatobases) y en el extremo distal 1
exopodito natatorio (flagelo), todos ellos con
sedas marginales. A su vez, el protopodito porta sobre su margen externo 1-2 preepipoditos
(solamente en Anostraca) y 1 epipodito (también llamado bráctea o «branquia», pese a tener función osmorreguladora y no respiratoria).
565
CRUSTACEA
566
Contrastando con las mandíbulas que por lo
general son macizas, las maxílulas y maxilas
son usualmente foliáceas. En Branchiura (grupo parásito de peces) las maxílulas están transformadas en un par de garfios o de ventosas
(Figura 20. 4 G). Las maxílulas de Cumacea y
Tanaidacea presentan un palpo que se extiende bajo el caparazón y limpia la cavidad branquial. Las maxilas de Cephalocarida son hasta
en los menores detalles similares al primer par
de apéndices del tronco, lo que estaría poniendo en evidencia el plan de organización primitivo del grupo. Las maxilas de Decapoda poseen un exopodito laminar, el escafognatito,
que interviene en forma activa bombeando
agua de la cámara branquial.
Uno o más toracópodos de muchos crustáceos
pierden su función locomotora e intervienen en
la alimentación. Estos apéndices, denominados
maxilipedios, difieren en número en los distintos grupos: 1 par en Remipedia, Mystacocarida,
Copepoda, Amphipoda, Isopoda y Tanaidacea,
2 pares en isópodos Gnathiidea y algunas especies de Mysida, 3 pares en Cumacea y Decapoda,
y 5 pares en Stomatopoda. Si bien han perdido
la función locomotora, retienen su función respiratoria en varios grupos (Syncarida,
Cumacea, Tanaidacea y Decapoda). En Amphipoda el par de maxilipedios presenta sus bases
fusionadas, adquiriendo una disposición análoga a la del labio de los insectos.
Los apéndices torácicos no transformados en
maxilipedios de los Eumalacostraca se denominan pereiópodos. Éstos pueden conservar
los exopoditos natatorios (Mysidacea y
Euphausiacea), o perderlos (Isopoda, Amphipoda y la mayoría de los Decapoda). En la base
de dichos apéndices se observan a menudo
epipoditos que desempeñan el papel de órganos respiratorios (branquias).
Uno o más pereiópodos de Decapoda, y el primer pereiópodo de Tanaidacea, pueden llevar
una pinza o quela. La misma está formada por
el dactilopodito o «dedo móvil» y una proyección distal del propodito, el «dedo fijo». Las
patas que portan quelas se denominan
quelípedos. Los primeros pereiópodos de Amphipoda, Stomatopoda, muchos Isopoda, etc.
llevan distalmente pinzas imperfectas, llamadas subquelas. El dactilopodito de éstas se cierra contra el propodito, al igual que en una
navaja sevillana la hoja se rebate hacia la empuñadura. Los pereiópodos que llevan
subquelas se denominan gnatópodos. Según
el grado de desarrollo del dedo fijo, existe un
abanico de formas intermedias entre las quelas
y las subquelas.
CRUSTACEA
Las coxas de uno o más pereiópodos de las
hembras de Peracarida llevan expansiones
laminares dirigidas hacia la línea media del
cuerpo llamadas oostegitos, que se yuxtaponen unas con otras y forman en conjunto una
cámara de incubación o marsupio, donde se
desarrollan los embriones.
Los apéndices abdominales o pleópodos sirven primariamente para la natación. En los
casos en que esta función persiste, los
pleópodos son birrámeos y provistos de largas sedas plumosas. Uno o dos pleópodos en
Mysida, Isopoda, Stomatopoda y Eucarida
están modificados en apéndices copulatorios
(gonopodios). En las hembras adultas de los
decápodos Pleocyemata (camarones Caridea,
cangrejos ermitaños, langostas, cangrejos,
etc.) los pleópodos actúan como apéndices
ovígeros (portan los huevos hasta el nacimiento de las larvas). Los Stomatopoda presentan branquias tubulares (epipoditos) sobre los pleópodos; en Isopoda el endopodito, o
ambas ramas, de 1 o más pares de pleópodos
pueden adquirir paredes muy delgadas y actuar como branquias. Además, los isópodos
terrestres (Oniscoidea) a veces presentan órganos traqueales rudimentarios (seudotráqueas) sobre sus exopoditos.
El último (sexto) par de pleópodos está modificado en urópodos. En Stomatopoda, Anaspidacea, Mysidacea, isópodos Flabellifera y la
mayoría de los Eucarida los urópodos son
aplanados, birrámeos y, junto con el telson (o
el pleotelson) forman un abanico caudal. Los
urópodos de los cangrejos ermitaños son asimétricos y están adaptados para sujetarse al
habitáculo en el que viven, por lo general la
concha de un caracol. En isópodos Valvifera
los urópodos actúan como un par de opérculos
que cubren a los restantes pleópodos. También pueden ser estiliformes (Cumacea),
filiformes (Tanaidacea), digitiformes (algunos
isópodos Bopyridae), o incluso estar ausentes
(juveniles y adultos de la mayoría de los Brachyura).
Entre las formas parásitas es frecuente la reducción o la pérdida de los apéndices. Los casos extremos se dan en los Rhizocephala y
muchos isópodos Cryptoniscoidea, en los cuales la hembra adulta está reducida a un saco
sin segmentación ni apéndices.
Los «Entomostracos», los Phyllocarida, muchos Syncarida, etc. presentan un par de ramas furcales sobre el telson. Es de hacer notar
que el telson no es un segmento y que por lo
tanto, las ramas furcales no son verdaderos
apéndices.
LOS INVERTEBRADOS FÓSILES
Algunos aspectos generales se han desarrollado en el Capítulo 18. Para un estudio más
completo de este tema se recomienda consultar: Mantel (1983), Harrison y Humes (1992 a,
b) y Forest (1994).
ONTOGENIA
Los crustáceos son ovíparos, y rara vez liberan sus puestas directamente al medio; por el
contrario, las llevan consigo, ya sea en ovisacos,
bajo el caparazón, en marsupios ventrales,
adheridos a sus pleópodos, etc.
El desarrollo puede ser directo o incluir el pasaje por uno o más estadios larvales. En el desarrollo directo (también denominado epimórfico), el organismo que emerge del huevo es semejante al adulto. Este tipo de desarrollo lo presenta el conchostraco Cyclestheria hislopi, los
Cladocera (excepto la especie predadora
Leptodora kindtii), Phyllocarida, Anaspidacea y
Peracarida. En Decapoda, al igual que en muchos otros grupos, existe una clara tendencia a
que el período de vida larvario se vea acortado
en las especies que viven en agua dulce, en latitudes altas o en aguas profundas.
La mayor parte de los crustáceos presenta un
desarrollo indirecto (también denominado
anamórfico), es decir, tiene larvas. Éstas pueden permanecer en el plancton por algunos
días, semanas o incluso meses, contribuyendo
así a la dispersión de las especies.
La larva básica de los crustáceos es la nauplius.
Esta larva presenta 3 pares de apéndices: las
anténulas, las antenas y las mandíbulas. El
cuerpo no es segmentado y en la región frontal
lleva un ojo impar, el ojo nauplius. El desarrollo se lleva a cabo por la proliferación de nuevos segmentos a partir del borde anterior del
telson, en el curso de sucesivas mudas.
Algunos grupos basales, tales como Cephalocarida o Branchiopoda (excepto los Cyclestherida y la mayoría de los Cladocera), muestran
un desarrollo anamórfico gradual. Éstos nacen como larvas nauplius o metanauplius, y van
agregando segmentos y apéndices más o menos en forma regular a medida que mudan y
crecen. Sin embargo, por lo general, los crustáceos presentan algunas mudas en las que se
producen cambios más profundos que en otras,
quedando así el desarrollo larval dividido en
fases. La transformación que experimenta el
organismo al pasar de una fase a la siguiente
se denomina metamorfosis. A su vez, cada una
de estas fases puede incluir varios estadios, sien-
LOS INVERTEBRADOS FÓSILES
do escasos los cambios morfológicos que se producen de un estadio al siguiente.
Debido al carácter introductorio de este capítulo nos limitaremos a dar solo algunos ejemplos. En Copepoda de vida libre, la secuencia
larval incluye una «fase nauplius» en la que las
larvas nadan con las antenas, a la que le sigue
una «fase copepodito» en la que las larvas ya se
asemejan al adulto y nadan con los toracópodos. El número primitivo de estadios larvales
sería de 6 nauplii y 5 copepoditos. En Cirripedia
también encontramos varias nauplii (por lo general 6) a las que les sigue una única larva cypris.
Ésta presenta un caparazón bivalvo, ojos compuestos y 6 pares de toracópodos nadadores.
Por consiguiente, el pasaje de la última larva
nauplius a cypris implica un profundo cambio,
una metamorfosis.
Para los Malacostraca es posible presentar una
clasificación general de sus larvas basada en el
tagma involucrado en la propulsión. Se reconocen 3 fases larvales básicas: la «fase nauplius» en
la que nadan con sus apéndices cefálicos, la «fase
zoea» que incluye aquellas formas que emplean
uno o más pares de toracópodos en la natación,
y la «fase poslarva» en la que utilizan como órgano propulsor uno o más pares de pleópodos.
Por lo tanto, se observa que a medida que avanza el desarrollo, el tagma involucrado en la propulsión se desplaza del céfalon hacia la región
caudal del organismo. El término «poslarva» es
poco adecuado, ya que parece indicar que se trata de la primera fase juvenil, y no de la última
fase larval. Por tal motivo, algunos autores prefieren denominar a esta fase «decapodito» o
«megalopa». Los camarones Dendrobranchiata, considerados el grupo más ancestral de
Decapoda, presentan las tres fases arriba mencionadas. En contraste, en los restantes
Decapoda el desarrollo es abreviado: la fase
nauplius transcurre en el huevo, y la primera
larva de vida libre es una zoea, es decir, una
larva con caparazón y ojos compuestos que
nada con los exopoditos de uno o más pares de
toracópodos.
CRUSTACEA
ANATOMÍA INTERNA
SISTEMÁTICA
La clasificación de los Crustacea dista mucho
de ser estable. En las últimas décadas varios
nuevos taxones fueron descubiertos, como
Remipedia, Tantulocarida, Thylacocephala y
Mictacea. En el presente capítulo se sigue la clasificación propuesta por Martin y Davis (2001)
para la mayoría de los grupos vivientes, a la
que se le han agregado las formas extintas (Cuadro 20. 1). Otros listados taxonómicos pueden
CRUSTACEA
567
CRUSTACEA
Cuadro 20. 1. Sistemática del Subphylum Crustacea.
consultarse en Moore y McCormick, 1969;
Schram, 1982, 1986; Bowmann y Abele, 1982 y
Lange y Schram, 1999.
lizados para agarrar y sostener a las presas.
Tronco con apéndices en forma de remos (de
aquí el nombre del grupo).
SUBPHYLUM CRUSTACEA
Orden Enantiopoda
Con ojos compuestos (?) sésiles. Rama dorsal
de las anténulas llevando numerosos anillos
cortos. Cada segmento del tronco con 2 pares
de apéndices unirrámeos. Segmento anal con 2
pares de ramas caudales. Se conocen 2 especies
fósiles, ambas del Carbonífero de América del
Norte: Tesnusocaris goldichi (Figura 20. 1 A y B) y
Cryptocaris hootchi.
CLASE REMIPEDIA
Cuerpo alargado, vermiforme. Con un escudo dorsal que cubre el céfalon y el primer segmento del tórax. Anténulas y antenas birrámeas. Mandíbulas sin palpo, maxílulas,
maxilas y maxilipedios unirrámeos y especia-
568
CRUSTACEA
LOS INVERTEBRADOS FÓSILES
machos y hembras al mismo tiempo). Inyectan sustancias tóxicas y/o histolíticas con sus
maxilas. Habitan en cuevas costeras que poseen una conexión con el mar. Se conocen 9 especies del Caribe, 1 de las islas Canarias y 1 de
Australia. Holoceno (Figura 20. 1 C).
CRUSTACEA
Orden Nectiopoda
Sin ojos. Rama dorsal de las anténulas con
artejos largos (menos de 20). Tronco con hasta
32 segmentos, cada uno con 1 par de apéndices
birrámeos. Segmento anal con 1 par de ramas
caudales. Hermafroditas simultáneos (son
Figura 20. 1. Clase Remipedia (A-C) y Clase Cephalocarida (D). A, B. reconstrucción de Tesnusocaris goldichi (Orden Enantiopoda); C.
Speleonectes ondinae (Orden Nectiopoda); D. Hutchinsoniella macracantha (Orden Brachypoda). md = mandíbula; mx1 = maxílula; mx2 =
maxila (A, B. modificadas de Emerson y Schram, 1991; C. modificada de Cals, 1996 y Emerson y Schram, 1991; D. modificada de Hessler
y Newman, 1975 y Sanders, 1957).
LOS INVERTEBRADOS FÓSILES
CRUSTACEA
569
CRUSTACEA
CLASE CEPHALOCARIDA
SUBCLASE SARSOSTRACA
Orden Brachypoda
Formas marinas de unos pocos milímetros de
longitud. Con 19 segmentos poscefálicos, de los
cuales los 8 primeros constituyen el tórax, y
los restantes 11 el abdomen. El telson lleva 1
furca caudal. El céfalon posee 5 pares de apéndices (anténulas, antenas, mandíbulas, maxílulas y maxilas), y está cubierto por un escudo
dorsal. Las maxilas y los 7 primeros apéndices
torácicos son similares. Todos ellos constan de
1 protopodito provisto de gnatobases, 1
endopodito ambulatorio y 2 ramas foliáceas
(un exopodito y un epipodito). El octavo apéndice torácico difiere de los anteriores, y en algunos grupos puede faltar. El primer segmento
abdominal lleva 1 par de apéndices reducidos
(con los que sujetan un huevo durante la
incubación), los restantes segmentos son
ápodos. Son hermafroditas funcionales. Bentónicos, habitan desde la zona intermareal hasta los 1500 m de profundidad, preferentemente en fondos fangosos. Desde que Sanders, en
1955, describió el primer cefalocárido, Hutchinsoniella macracantha (Figura 20. 1 D), el número
de especies conocidas ha ido aumentando. En
la actualidad este orden incluye 10 especies
repartidas en 4 géneros. Holoceno.
Sin caparazón. Con o sin ojos compuestos,
cuando están presentes son pedunculados.
CLASE BRANCHIOPODA
Crustáceos con un caparazón univalvo o
bivalvo, o sin caparazón. Ojos compuestos raramente ausentes. Maxílulas y maxilas por lo
general reducidas o ausentes. Mandíbulas sin
palpo o con un palpo vestigial. Apéndices del
tronco por lo general foliáceos (filopodios), que
intervienen en la locomoción, respiración y alimentación (movilizando el alimento hacia la
boca a través de un surco medio ventral). Nacen como larva nauplius o metanauplius, excepto
Cyclestheria hislopi (Cyclestherida) y la mayoría
de los Cladocera, que presentan desarrollo directo. Se han descripto alrededor de 900 especies vivientes.
Rehbachiella kinnekullensis (Figura 20. 2 A) del
Cámbrico Superior de Suecia (fauna de
Orsten), sería el branquiópodo más antiguo
conocido. Esta especie era marina y presentaba un caparazón. Walossek (1993) y Walossek
y Müller (1998) consideran que R. kinnekullensis
es una especie emparentada con los Anostraca,
pero Olesen (1999) considera a Rehbachiella
como grupo hermano de los restantes Branchiopoda.
570
CRUSTACEA
Orden Lipostraca
Crustáceos pequeños (hasta 3 mm de longitud). Cuerpo alargado, con un tronco de 18 segmentos y un telson con 2 pares de ramas
furcales. No presentan caparazón ni ojos.
Anténulas unirrámeas, de tres artejos. Antenas birrámeas y natatorias. Maxílulas del macho prensiles (claspers). Maxilas reducidas a 1
par de diminutas papilas en ambos sexos. Primeros 3 pares de apéndices del tronco típicamente filopodiales, los siguientes 8 pares con
un protopodito rectangular y dos ramas
natatorias. Las hembras llevan un ovisaco por
detrás del último par de apéndices natatorios.
Conocidos solo como fósiles en el Devónico Inferior de Rhynie Chert (Escocia), donde fue hallada la única especie descripta de este orden:
Lepidocaris rhyniensis (Figura 20. 2 B).
Orden Anostraca
La mayoría mide de 1 a 3 cm, pero algunas
especies pueden alcanzar los 10 cm de longitud. No presentan caparazón. Cuerpo alargado. Tórax con 11 segmentos (17 o 19 en
Polyartemiidae), cada uno con un par de filopodios. Abdomen con 8 segmentos ápodos, los
dos primeros fusionados y portando un
ovisaco en las hembras y 1 par de penes en los
machos. Telson con 1 par de ramas furcales no
segmentadas. Ojos compuestos pedunculados,
anténulas cortas no segmentadas, antenas grandes y prensiles (claspers) en los machos y reducidas en las hembras. Habitan en cuerpos de agua
dulce, por lo general temporarios. Algunas especies viven en grandes lagos permanentes,
pobres en depredadores, del Ártico y la
Antártida. En el caso particular del género
Artemia, se encuentran en cuerpos de salinidades
variables que pueden llegar a la saturación. No
se los halla en aguas corrientes, ni tampoco en
el mar. Cámbrico Tardío (?), Devónico Temprano-Holoceno (Figura 20. 2 C).
SUBCLASE PHYLLOPODA
Con caparazón dorsal o bivalvo. Ojos
internalizados, que pueden o no comunicar con
el exterior a través de un poro.
Orden Kazacharthra
Cuerpo parcialmente cubierto por un escudo
LOS INVERTEBRADOS FÓSILES
CRUSTACEA
Figura 20. 2. Clase Branchiopoda. A. Rehbachiella kinnekullensis; B. Lepidocaris rhyniensis; C. Branchinecta sp. (Orden Anostraca); D.
Panacanthocaris ketmenica (Orden Kazacharthra); E. Triops sp. (Orden Notostraca); F. Lynceus sp. (Suborden Laevicaudata); G. Leptestheria
sp. (Suborden Spinicaudata); H. Daphnia sp. (Orden Cladocera) (A. modificada de Walossek, 1993; B. según Scourfield, modificada de
Schram, 1986; C. según Linder, modificada de Tasch, 1969; D. tomada de Novojilov, 1957; E. modificada de Pennak, 1989; F. según Sars,
tomada de Olesen, 1998; G. según Sars, tomada de Olesen, 1998; H. según Matthes, tomada de Ruppert y Barnes, 1996).
LOS INVERTEBRADOS FÓSILES
CRUSTACEA
571
CRUSTACEA
cefálico de contorno variado, con o sin espinas
marginales, y un tubérculo ocular sobre la superficie dorsal. Tórax aparentemente con 11
pares de apéndices. Abdomen compuesto por
32-40 segmentos, llevando hileras longitudinales de espinas sobre las superficies dorsal y
ventral. Telson grande y aplanado, oval o más
o menos redondeado, con o sin furca caudal.
Anténulas con hasta 15 artejos. Antenas birrámeas, bien desarrolladas. Se conocen 7 géneros provenientes del Triásico Medio a Tardío de Kazakhstán, Turkestán, Mongolia y China (Figuras 20. 2 D y 3 E).
Orden Notostraca
Se distinguen por su gran tamaño (usualmente entre 3-5 cm, aunque pueden alcanzar hasta
10 cm). El tronco, parcialmente cubierto por
un caparazón dorsal, está compuesto por 2544 anillos corporales, de los cuales los últimos
4-14 carecen de apéndices. Telson con ramas
furcales muy largas, multisegmentadas. Ojos
compuestos sésiles. Anténulas y antenas unirrámeas, las primeras cortas, las segundas vestigiales o ausentes. Maxílulas robustas, masticatorias; maxilas reducidas o ausentes. El tronco posee 35-72 pares de apéndices filopodiales,
de los cuales 24-60 se encuentran por detrás
del segmento genital (segmento 11). En la región posgenital, cada anillo puede llevar hasta
6 pares de apéndices. En las hembras el onceavo
par de filopodios está modificado para almacenar los huevos. Este orden incluye solo 2 géneros: Triops (Figura 20. 2 E) y Lepidurus. Conocidos vulgarmente como camarones renacuajos
o tadpole shrimps, habitan en cuerpos temporarios (la mayoría de las especies) o permanentes, de aguas dulces o ligeramente salinas, y
pobres en depredadores. Carbonífero TardíoHoloceno.
Orden Conchostraca
Miden hasta 45 mm de longitud. El caparazón es bivalvo y cubre por completo el cuerpo.
Poseen apéndices en todos los segmentos del
tronco. Ojos compuestos sésiles. Anténulas
unirrámeas, antenas birrámeas natatorias.
Machos con el primer par (o los dos primeros
pares) de apéndices del tronco modificados en
claspers. Exclusivamente de agua dulce, viven
principalmente en cuerpos de agua temporarios. Incluye a Laevicaudata, Spinicaudata y
un tercer suborden (Cyclestherida) no aceptado por todos los autores.
Los miembros del suborden Laevicaudata
(Figura 20. 2 F) presentan un caparazón más o
menos globoso, desprovisto de líneas de crecimiento y umbones. Las valvas están unidas
572
CRUSTACEA
por una charnela dorsal situada en un surco.
La cabeza es grande, está articulada al tronco,
y puede extenderse fuera del caparazón. El tronco lleva 10-12 pares de apéndices. El primer
par de apéndices está modificado en claspers en
los machos. El telson carece de garras caudales. Triásico Temprano-Holoceno.
Los miembros del suborden Spinicaudata (Figuras 20. 2 G y 3 A-D) presentan usualmente
un caparazón comprimido, provisto de dos
abultamientos dorsales, denominados umbones por analogía con los moluscos. La superficie de cada valva está surcada con líneas de
crecimiento, que se van formando a lo largo de
la vida del animal debido a que el caparazón
no se pierde con las mudas. Las valvas están
unidas por un simple pliegue dorsal (no hay
charnela). La cabeza es pequeña y no puede ser
proyectada fuera del caparazón. El tronco lleva hasta 32 pares de apéndices. En los machos
los dos primeros pares de filopodios (solo el
primer par en Cyclestherida) están modificados en claspers. El telson posee un par de garras
caudales (carácter que da el nombre al
suborden). Incluye a la gran mayoría de los
conchostracos fósiles y vivientes. Devónico
Temprano-Holoceno.
Algunos autores colocan a la familia
Cyclestheriidae en el suborden Spinicaudata y
otros prefieren incluirla en un suborden nuevo (Cyclestherida) (Martin y Davis, 2001; Shen
et al., 2006). La familia Cyclestheriidae contiene un género fósil (Cyclestherioides) y otro actual
(Cyclestheria). Este último incluye una única especie, Cyclestheria hislopi, de distribución
pantropical (Shen y Dai, 1987 describen una
segunda especie actual, Paracyclestheria sinensis
de China, pero ésta, según Olesen et al., 1997,
aparenta estar basada en estadios juveniles de
C. hislopi). C. hislopi, al igual que la mayoría de
los Cladocera, posee desarrollo directo, reproducción partenogenética y hembras con efipio,
características que sugieren que los Cladocera
podrían haber derivado de una especie
emparentada con C. hislopi.
Los conchostracos fósiles están bien representados en la región gondwánica, desde el Pérmico hasta el Cretácico (Cuadro 20. 2).
Orden Cladocera
Son de pequeña talla (generalmente menos de
2 mm, el gigante del grupo alcanza los 18 mm).
La mayoría es herbívora-detritívora (solo unas
pocas especies agrupadas en los subórdenes
Onychopoda y Haplopoda son depredadoras).
Presentan un caparazón bivalvo (sin charnela) que cubre al tronco y sus apéndices (subórdenes Ctenopoda y Anomopoda), o que está
LOS INVERTEBRADOS FÓSILES
CRUSTACEA
Figura 20. 3. Clase Branchiopoda. A-D. Orden Conchostraca. Suborden Spinicaudata. A. Triasoglypta santamariensis, valva izquierda.
Triásico Medio-Superior, Brasil (x 5); B. Euestheria forbesi, valva derecha. Triásico Medio-Superior, Argentina (x 4); C. Challaolimnadiopsis
mendozaensis, valva derecha. Triásico Medio-Superior, Argentina (x 4); D. Eosolimnadiopsis sp., valva derecha. Jurásico Medio-Superior,
Argentina (x 7); E. Orden Kazacharthra: Almatium gusevi, vista ventral. Triásico Medio-Superior, China (x 4) (A-B. tomadas de Gallego, 1999
a, b; C. tomada de Shen et al., 2001; D. inédita; E. tomada de Chen et al., 1996).
LOS INVERTEBRADOS FÓSILES
CRUSTACEA
573
CRUSTACEA
Cuadro 20. 2. Conchostracos gondwánicos sudamericanos
Los registros más abundantes y antiguos de los conchostracos fósiles sudamericanos se hallan en Argentina, Brasil, Chile y
Uruguay.
La fauna pérmica de la cuenca de Paraná (Brasil) es una de las más estudiadas y está caracterizada por la presencia de los
géneros Gabonestheria y Cornia (Lioestheriidae). Estos dos géneros también se hallan en las secuencias permo-triásicas de
África e India, y Cornia, además, en el Pérmico-Triásico de Australia y en el Carbonífero (?)-Pérmico de Chile.
Estheriina (Euestheriidae), Palaeolimnadia (Palaeolimnadiidae) y Cyclestherioides (Cyclestheriidae) tienen sus registros más
antiguos en el Carbonífero (?)-Pérmico de Chile y en el Pérmico del Brasil. Palaeolimnadia y Cyclestherioides también se hallan
presentes en el Pérmico Superior de Australia. Desde estos centros de origen (América del Sur y Australia) los últimos llegaron
a África e India en el Triásico y a Antártida en el Jurásico, continuando con registros jurásicos y cretácicos en América del Sur.
El género Asmussia (Asmussiidae) se encuentra en el Devónico Inferior y Pérmico Superior del hemisferio norte, en el
Carbonífero (?)-Pérmico de Chile, en el Pérmico Superior del Brasil y en el Cretácico Inferior de África.
Las especies de la familia Leaiidae son abundantes y muy diversificadas en Australia, pero están escasamente representadas
en el Pérmico de Argentina y Brasil. En estos últimos países solo se registran dos especies de Leaia (género típicamente
paleozoico), una especie de Monoleiolophus y otra de Paranaleaia.
Las faunas triásicas sudamericanas comprenden principalmente a las familias Euestheriidae, Loxomegaglyptidae y Eosestheriidae,
mientras que las faunas triásicas de Sudáfrica y Australia están caracterizadas por las familias Palaeolimnadidae y
Fushunograptidae (Gallego, 2001). La ausencia en el Triásico argentino de estas dos últimas familias podría deberse a la
extinción finipérmica, o a la presencia de barreras biogeográficas que impidieron el intercambio faunístico (Tasch, 1987).
Palaeolimnadiopsis (Palaeolimnadiopseidae) y otros géneros afines poseen un amplio registro desde el Pérmico hasta el
Cretácico en América del Sur, existiendo especies jurásico-cretácicas en común entre las cuencas del nordeste del Brasil y de
África central. Estas cuencas comparten también 2 géneros de la familia Afrograptidae: Camerunograpta (= Graptoestheriella)
y Congestheriella (este último se halla además en Argentina y Venezuela). Otros géneros jurásico-cretácicos sudamericanos,
tales como Migransia (Fushunograptidae), Pseudestherites (Antronestheriidae) y Dendrostracus (Polygraptidae) muestran relaciones con especies de África, Asia y Europa (Gallego, 2002; Gallego et al., 2003).
reducido a la cámara ovígera dorsal (subórdenes Onychopoda y Haplopoda). Céfalon siempre expuesto. Ojos compuestos sésiles.
Anténulas unirrámeas, generalmente cortas,
antenas grandes y birrámeas, nadadoras. Maxílulas y maxilas vestigiales o ausentes. Tronco
con 4-6 pares de apéndices, de tipo filopodial
(Ctenopoda, Anomopoda) o estenopodial
(Onychopoda, Haplopoda). Telson por lo general con una furca en forma de uña. Desarrollo
directo, salvo en Leptodora kindtii (Haplopoda)
que nace como larva metanauplius. Conocidos
vulgarmente como pulgas de agua, habitan
diversos ambientes acuáticos continentales,
desde grandes lagos y sistemas fluviales hasta
pequeños charcos. Existen además varias especies marinas. Cretácico (?), Paleoceno (?), Oligoceno-Holoceno (Figura 20. 2 H).
En sedimentos holocenos de la provincia de
Buenos Aires (Argentina) se hallaron restos de
Daphnia spinulata, especie que es común en los
ambientes actuales de esta región (Ringuelet,
1951).
CLASE MAXILLOPODA
La clase Maxillopoda fue establecida por Dahl
en 1956 para englobar una serie de crustáceos
extraordinariamente diversos, que se distinguen por tener un céfalon de 5 segmentos, un
574
CRUSTACEA
tórax de 7 y un abdomen de 4 segmentos, siendo las reducciones en los dos últimos tagmas
frecuentes. Cámbrico-Holoceno.
Orden Skaracarida
Crustáceos marinos, pequeños, con 6 pares
de apéndices (todos bien desarrollados). El
céfalon posee un escudo dorsal, un labro grande, 5 pares de apéndices, y un órgano frontal
tubular y móvil. No presenta ojos. El tronco
tiene 11 segmentos, el primero lleva los maxilipedios, y los restantes son ápodos. El telson
es largo y cónico, con 1 par de ramas furcales
segmentadas. Las anténulas son unirrámeas y
cortas. Las antenas y mandíbulas presentan
exopoditos con numerosos artejos anulares, llevando cada anillo una seda rígida. Las maxílulas, maxilas y maxilipedios poseen exopoditos en forma de paleta. Probablemente eran
nectobentónicos y filtradores. Dos especies conocidas: Skara anulata (Figura 20. 4 A) y S. minuta, ambas del Cámbrico Superior de Suecia (fauna de Orsten) (Müller y Walossek, 1985).
Orden Orstenocarida
Este orden está basado en su único representante, Bredocaris admirabilis (Figura 20. 4 B) del
Cámbrico Superior de Suecia (fauna de Orsten).
Esta especie era pequeña (el adulto medía 0,85
mm), marina y habitaba la interfase agua-sedimento. Sus principales características son:
LOS INVERTEBRADOS FÓSILES
CRUSTACEA
Figura 20. 4. Clase Maxillopoda. A. reconstrucción de Skara anulata (Orden Skaracarida); B. reconstrucción de Bredocaris admirabilis
(Orden Orstenocarida); C. Arcoscalpellum sp. (Orden Pedunculata); D. Balanus improvisus (Orden Sessilia); E. Derocheilocaris remanei
(Subclase Mystacocarida); F. Hemicyclops sp. (Subclase Copepoda, Orden Cyclopoida); G. Argulus sp. (Subclase Branchiura); H.
Cephalobaena tetrapoda (Subclase Pentastomida) (A. modificada de Müller y Walossek, 1985; B. modificada de Müller y Walossek, 1988;
C. modificada de Young, 1992; D. tomada de Young, 1994; E. modificada de Olesen, 2000; F. modificada de Ramírez y Escofet, 1973; G.
modificada de Ringuelet, 1943; H. según Heymons, tomada de Cuenot, 1949).
LOS INVERTEBRADOS FÓSILES
CRUSTACEA
575
CRUSTACEA
margen posterior del escudo cefálico escotado;
aparentemente con ojos compuestos; labro
grande; anténulas unirrámeas; antenas y mandíbulas semejantes, llevando exopoditos con
numerosos artejos anulares; maxílulas con un
exopodito rudimentario; tórax con 7 pares de
apéndices; las maxilas y toracópodos similares, todos con exopoditos en forma de paleta;
abdomen no segmentado que lleva 1 par de
ramas furcales indivisas, no articuladas al
cuerpo. La secuencia larval incluye 5 estadios
metanauplius (Müller y Walossek, 1988).
SUBCLASE THECOSTRACA
Incluye a los Ascothoracida, Cirripedia y a
los Facetotecta (grupo enigmático para el que
no se conoce la fase adulta). Estos tres taxones
poseen una larva con características únicas: la
larva cypris. Ésta tiene un caparazón bivalvo,
ojos compuestos, un tórax con 6 pares de apéndices nadadores, y carece de antenas. Cámbrico-Holoceno.
INFRACLASE ASCOTHORACIDA
Ecto o endoparásitos de equinodermos y
antozoos. Con caparazón o manto primariamente bivalvo que cubre parte o todo el cuerpo. En las hembras adultas las valvas pueden
fusionarse adquiriendo el caparazón aspecto
de saco. Anténulas subqueladas. Piezas bucales
estiliformes y rodeadas por el labro. Hasta 6
pares de apéndices torácicos, primitivamente
birrámeos, frecuentemente unirrámeos o ausentes. Abdomen con 4 o menos segmentos.
Telson con ramas furcales laminares. Dioicos,
aunque existen algunas formas hermafroditas.
Tamaño generalmente pequeño (1-8 mm), pero
las especies parásitas de Asteroidea pueden
alcanzar 162 mm. Existen unas 125 especies
distribuidas en 2 órdenes. Holoceno.
INFRACLASE CIRRIPEDIA
Incluye a dos grupos de vida libre (Thoracica
y Acrothoracica) y a un grupo parásito (Rhizocephala).
SUPERORDEN THORACICA
Formas de vida libre, por lo general cubiertas con placas calcáreas. El tórax lleva 6 pares
de cirros; el abdomen es vestigial. La mayoría
576
CRUSTACEA
es hermafrodita con fecundación cruzada (existen formas dioicas en los géneros Scalpellum e
Ibla). Incluye a los órdenes Pedunculata y
Sessilia.
Los Pedunculata (Figuras 20. 4 C y 5 A), conocidos vulgarmente como percebes, presentan un pedúnculo muscular y flexible con el
que se adhieren al sustrato, y un capítulo que
contiene el resto del cuerpo. El pedúnculo representa la región preoral del organismo y
lleva las glándulas cementantes. Incluye a los
Lepadidae que viven sobre objetos flotantes,
y a los Scalpellidae que habitan sobre los fondos marinos.
Los Sessilia (Figuras 20. 4 D y 5 B y C) carecen
de pedúnculo, e incluyen a los Balanomorpha
(formas simétricas, conocidas vulgarmente
como «dientes de perro») y a los Verrucomorpha
(formas asimétricas). La superficie de adhesión,
llamada base, puede ser membranosa o
calcárea. Ésta es la región preoral del organismo, y la que lleva las glándulas cementantes.
Una muralla de placas calcáreas rodea por completo al animal, y el orificio opuesto a la base
está cubierto por 1 o 2 pares de placas móviles,
que forman el opérculo. Muchas especies viven
en la franja intermareal, soportando prolongados períodos de sequía e insolación.
Gracias a la posesión de placas calcáreas, los
cirripedios presentan un amplio registro fósil.
Se conoce el cirripedio pedunculado, Cyprilepas
holmi, del Silúrico de Estonia. Sin embargo, el
origen de los cirripedios puede remontarse aún
más atrás, si se confirma que Priscansermarinus
barnetti del Cámbrico Medio de Burgess Shale
(Canadá) pertenece a este grupo.
En referencia a los Sessilia, se cree que éstos
derivan de un Scalpellidae ancestral por acortamiento del pedúnculo y desarrollo de una
muralla a partir de algunas de sus placas laterales. Los Sessilia comienzan su amplia radiación en el Cretácico.
A pesar de que los cirripedios fósiles son comunes en el Terciario de Patagonia y Tierra del
Fuego, solo se han descripto unas pocas especies. Los pedunculados Scalpellum juliense
(Ortmann, 1902), Scalpellum palaeopatagonicum
(Feruglio, 1936-1937) y Euscalpellum crassissimum
(Withers, 1951) (Figura 20. 5 A), el balanomorfo
Chirona (Chirona) varians originalmente incluido en el género Balanus (Sowerby en Darwin,
1846), y el verrucomorfo Verruca rocana
(Steinmann en Wilckens, 1921) son algunas de
las especies descriptas para esta región. De los
depósitos marinos holocenos de la provincia
de Buenos Aires se conoce Cetopirus complanatus
(Coronulidae), una especie que en la actualidad vive adherida a ejemplares de la ballena
LOS INVERTEBRADOS FÓSILES
CRUSTACEA
Figura 20. 5. Clase Maxillopoda (A-C) y Clase Malacostraca (D-F). A. Orden Pedunculata: Euscalpellum crassissimum, molde de yeso In.
34883, x 0,65; B-C. Orden Sessilia: B. Balanus sp. CPBA 14360, x 0.75, C. Balanus sp. CPBA s/n, x 0.75; D-F. Orden Archaeostraca: D.
Ceratiocaris sp. In. 24160, x 0.75, E. Echinocaris socialis I. 4918, x 1,10, F. Nahecaris stuertzi In. 22506, x 0.75 (A, D-F. ©The Natural
History Museum London; B, C. Área de Paleontología, Universidad de Buenos Aires).
franca austral en aguas
(Pastorino y Griffin, 1996).
subantárticas
SUPERORDEN ACROTHORACICA
Organismos de vida libre que excavan pequeñas cavidades sobre corales, conchas de gastrópodos y otros sustratos calcáreos, en los que
LOS INVERTEBRADOS FÓSILES
viven. El primer par de cirros está próximo a
las piezas bucales (maxilipedios o cirros
bucales) y separado de los restantes cirros. El
abdomen es vestigial, con o sin furcas. Dioicos;
hembras acompañadas por machos diminutos. A juzgar por ciertos orificios hallados en
conchillas fósiles, los cirripedios Acrothoracica
habrían existido ya en el Pérmico, y quizá también en el Devónico Tardío y Carbonífero.
CRUSTACEA
577
CRUSTACEA
SUPERORDEN RHIZOCEPHALA
Los Rhizocephala son parásitos de otros crustáceos (principalmente Decapoda), y sus formas adultas llegan a un grado extremo de modificación. La hembra adulta consta de un sistema radicular (denominado «interna») que
invade los órganos del hospedador y absorbe
sus nutrientes, y una estructura saculiforme
exterior (denominada «externa») donde se sitúan las gonadas. Del macho únicamente persisten algunas espermatogonias que se alojan
en los receptáculos seminales de la hembra, y
se diferencian en testículos. Feldmann (1998)
describe cangrejos macho del Mioceno de Nueva Zelanda que presentaban quelas más pequeñas y el abdomen más ancho que lo normal. Dado que estas alteraciones son típicas de
los cangrejos machos infestados por
rizocéfalos, Feldmann halla probable que los
cangrejos que examinó pudieron haber estado
infestados por tales parásitos.
SUBCLASE TANTULOCARIDA
Diminutos ectoparásitos de otros crustáceos
(Copepoda, Ostracoda y Peracarida). Su historia de vida es compleja, presentando un ciclo
sexual con adultos libres y nadadores, y un
ciclo asexual (partenogenético) que tiene lugar
sobre el hospedador. Aparentan estar relacionados con los Thecostraca. Holoceno.
SUBCLASE MYSTACOCARIDA
Crustáceos vermiformes, microscópicos, que
viven en las aguas intersticiales de la zona
intermareal y submareal marina. Un surco
transversal separa la región antenular (portadora de las anténulas) del resto del céfalon (que
lleva las antenas, mandíbulas, maxílulas y
maxilas). El tronco consta de 10 segmentos: el
primero lleva los maxilipedios, los cuatro siguientes llevan cada uno 1 par de apéndices
uniarticulados, y los cinco últimos son ápodos.
El telson posee 1 par de pinzas furcales. El borde posterior del céfalon y los 10 segmentos del
tronco presentan 1 par de hendiduras laterales de función desconocida. Sexos separados.
Incluye esta subclase a 13 especies repartidas
en 2 géneros. Holoceno (Figura 20. 4 E).
SUBCLASE COPEPODA
Esta subclase posee alrededor de 12000 espe-
578
CRUSTACEA
cies, e incluye formas de vida libre, comensales, ecto y endoparásitas. Su intervalo de tamaños se extiende desde los 0,25 mm hasta alrededor de 30 cm. En las formas de vida libre
se diferencian claramente un cefalosoma (equivale al céfalon más 1 o 2 segmentos torácicos),
un tórax con 4 o 5 segmentos y un abdomen
con hasta 4 segmentos. El cefalosoma lleva un
ojo nauplius (carecen de ojos compuestos) y 6
pares de apéndices (anténulas, antenas, mandíbulas, maxílulas, maxilas y maxilipedios).
Las anténulas son unirrámeas y las antenas
uni- o birrámeas. Las mandíbulas tienen usualmente 1 palpo, estando en Siphonostomatoida
transformadas en estiletes. El tórax posee 4 o 5
pares de apéndices birrámeos; cada par está
unido por una placa intercoxal media que asegura que ambos apéndices batan simultáneamente. El quinto par de apéndices puede estar
modificado en claspers, reducido o ausente. El
abdomen es ápodo (eventualmente puede llevar un sexto par de apéndices vestigiales); el
primer segmento lleva los gonoporos, y en la
hembra se fusiona al segundo formando el complejo genital. El telson porta una furca caudal.
El desarrollo es anamórfico (6 estadios nauplius
y 5 estadios copepodito). Viven en aguas marinas y continentales, pero también existen algunas formas semiterrestres. Los principales
órdenes son: Calanoida (de vida libre, principalmente marinos, planctónicos), Harpacticoida (de vida libre, algunos comensales; marinos y de agua dulce; principalmente bentónicos), Cyclopoida (de vida libre, comensales o
parásitos; marinos y de agua dulce; planctónicos o bentónicos) (Figura 20. 4 F), Siphonostomatoida (parásitos de invertebrados, cetáceos
y peces) y Poecilostomatoida (comensales y parásitos de invertebrados y peces). Mioceno-Holoceno. El registro fósil de Copepoda es pobre.
Palmer (1960) describe Harpacticoida y
Cyclopoida del Mioceno de California, y
Ringuelet (1951) cita al género Boeckella del Holoceno de Argentina. Cressy y Patterson (1973)
describen copépodos parásitos hallados sobre
las branquias de peces del Cretácico Inferior.
SUBCLASE BRANCHIURA
Ectoparásitos temporarios de peces marinos
y de agua dulce. El céfalon y el primer segmento torácico están cubiertos por un amplio escudo dorsal. Con ojos compuestos y ojo nauplius.
Pueden llevar un aguijón preoral. Las
anténulas (ausentes en Chonopeltis) y antenas
son unirrámeas, prensiles. Las mandíbulas están a nivel del cuerpo o en el extremo de un
LOS INVERTEBRADOS FÓSILES
SUBCLASE PENTASTOMIDA
Son parásitos de vertebrados, y viven en los
pulmones o en las cavidades nasofaríngeas.
Infestan principalmente a reptiles, pero también se hallan sobre anfibios, aves y mamíferos.
Tienen un aspecto vermiforme y pueden llegar
a medir 13 cm, siendo las hembras más grandes
que los machos. La región cefálica lleva la boca
y 4 garras con las que se fijan al hospedador.
Éstas pueden estar sobre protuberancias con
aspecto de patas, o directamente sobre la superficie del cuerpo. Carecen de aparato respiratorio, circulatorio y excretor. Se conocen alrededor de un centenar de especies. Cámbrico Tardío-Holoceno (Figura 20. 4 H).
Del Cámbrico Superior de Suecia (fauna de
Orsten), Walossek y Müller (1994) describen
larvas muy parecidas a las de los pentastómidos actuales. Estas larvas estarían adaptadas
a vivir en las cámaras branquiales (u otras cavidades similares) de algún cordado marino.
Si bien la posición filogenética de los
Pentastomida es controversial, Lavrov et al.
(2004) aportan nuevos datos moleculares que
ratifican la probable afinidad de éstos con los
Branchiura.
CLASE OSTRACODA
El cuerpo se halla encerrado en un caparazón
bivalvo. Las valvas están unidas por un ligamento, articuladas por una charnela, y se cierran por la contracción de un músculo aductor.
Superficie valvar lisa u ornamentada con
carenas, lóbulos, espinas, etc. El tronco lleva 1
o 2 pares de apéndices, que pueden faltar. Por
lo general, con una furca caudal. Sexos separados. Todos los estadios larvales presentan caparazón bivalvo. Marinos, de agua dulce, raramente terrestres. La mayoría de las especies
mide entre 0,5 a 2 mm, aunque Gigantocypris alcanza los 32 mm. Ordovícico-Holoceno (ver
Capítulo 21).
Los Bradoriida y Phosphatocopida no serían
ostrácodos como se habría sugerido previa-
LOS INVERTEBRADOS FÓSILES
mente, sino que se ubicarían entre las formas
de la línea troncal que dio origen a los crustáceos modernos (Hou et al., 1996; Walossek y
Müller, 2003).
CLASE MALACOSTRACA
CRUSTACEA
cono bucal, y no tienen palpos. Las maxílulas
se hallan modificadas en fuertes ganchos
quitinosos o ventosas. Maxilas unirrámeas. No
hay maxilipedios. Tórax con 4 pares de apéndices birrámeos. Abdomen indiviso y bilobado,
usualmente con 1 par de diminutas ramas
furcales. Sexos separados; desarrollo anamórfico. La subclase incluye 4 géneros. Holoceno
(Figura 20. 4 G).
Cuerpo diferenciado en 2 tagmas: tórax (o
pereion) con 8 segmentos, y abdomen (o pleon)
con 6 (raramente 7) segmentos. Telson en general sin furca. Los orificios genitales de la hembra abren en el 6º segmento del pereion, y los
del macho en el 8º. Poseen normalmente ojos
compuestos. Raramente nacen como larva
nauplius. Cámbrico-Holoceno.
SUBCLASE PHYLLOCARIDA
Se incluyen en esta subclase al orden
Leptostraca (con alrededor de 40 especies actuales) y otros 4 órdenes extintos. Presentan
un caparazón bivalvo y un abdomen con 7 segmentos (uno más que el resto de los Malacostraca).
Orden Archaeostraca
Caparazón con charnela. Telson estiliforme,
proyectándose entre las ramas furcales. Se ha
reconocido la presencia de Caryocaris y
Pumilocaris en el Ordovícico de Argentina
(Racheboeuf et al., 2000). Ordovícico Temprano-Triásico Tardío (Figura 20. 5 D-F).
Orden Hoplostraca
Caparazón sin charnela. Telson estiliforme,
ramas furcales pequeñas o ausentes. Devónico
Temprano-Carbonífero Tardío (Figura 20. 6 A).
Orden Hymenostraca
Caparazón sin charnela. Telson con 3 pares
de «espinas» caudales. Schram (1986) sugiere
que el par medio de «espinas» sería una proyección telsónica hendida distalmente, y cada
par de «espinas» laterales una rama furcal
bífida. Cámbrico Temprano (?)-Ordovícico
Temprano (Figura 20. 6 B).
Orden Canadaspidida
Caparazón con charnela. Sin rostro. Ambas
antenas unirrámeas. Sin pleópodos.
La especie mejor conocida es Canadaspis perfecta del Cámbrico Medio de la Columbia Británica (Burgess Shale, Canadá) (Figura 20. 6 C). Presentaba las maxílulas, maxilas y los 8 pares de
toracópodos similares, con una rama interna
multisegmentada y otra externa foliácea. Otras
CRUSTACEA
579
CRUSTACEA
Figura 20. 6. Clase Malacostraca. A-D. Subclase Phyllocarida: A. reconstrucción de Sairocaris sp. (Orden Hoplostraca), B. reconstrucción
de Hymenocaris vermicauda (Orden Hymenostraca), C. reconstrucción de Canadaspis perfecta (Orden Canadaspidida), D. Nebalia bipes
(Orden Leptostraca); E-G. Subclase Eumalacostraca, Superorden Hoplocarida: E. reconstrucción de Kallidecthes richardsoni (Orden
Aeschronectida), F. reconstrucción de Bairdops elegans (Orden Palaeostomatopoda), G. diagrama general (Orden Stomatopoda) (A.
modificada de Rolfe, 1969; B. modificada de Schram, 1986; C. tomada de Delle Cave y Simonetta, 1991; D. según Sars, tomada de Dahl
y Wägele, 1996; E. modificada de Schram, 1986; F. modificada de Schram, 1979; G. modificada de Manning, 1969).
2 especies del Cámbrico Medio de Burgess son
Perspicaris dictynna y P. recondita. Hou y Bergström
(1997) describen Canadaspis laevigata del Cámbrico Inferior de Chengjiang (China).
3500 m de profundidad. Incluye unas 40 especies. Pérmico-Holoceno (Figura 20. 6 D).
SUBCLASE EUMALACOSTRACA
Orden Leptostraca
Caparazón sin charnela. Con placa rostral
móvil. Anténula con rama externa en forma de
placa ovoide y rama interna flageliforme. Antenas unirrámeas. Con 8 pares de pereiópodos
similares, foliáceos (filopodios), que constan de
un epipodito y un exopodito indivisos, y de un
endopodito segmentado. Seis pares de
pleópodos, los primeros 4 pares son birrámeos,
nadadores, y los últimos 2 pares son
unirrámeos y pequeños; el pleonito 7 es ápodo.
El telson lleva 1 par de ramas furcales, y no se
prolonga hacia atrás entre éstas. El desarrollo
es de tipo directo. Marinos, habitan entre 1 y
580
CRUSTACEA
Caparazón, cuando presente, nunca bivalvo.
Pereiópodos de tipo estenopodial, rara vez todos similares. Anténulas y antenas primitivamente birrámeas. Pleon con 6 segmentos (pudiendo haber reducciones por coalescencia),
generalmente todos con apéndices (el último
segmento lleva los urópodos). Marinos, estuariales, dulceacuícolas y algunos semiterrestres.
Devónico-Holoceno.
Orden Waterstonellidea
Pequeños organismos planctónicos o
nectónicos, con caparazón delgado y flexible,
LOS INVERTEBRADOS FÓSILES
Orden Belotelsonidea
El caparazón cubre el tórax pero no está fusionado al mismo. Todos los toracópodos simi-
lares, unirrámeos. Esternitos torácicos anchos,
pleópodos birrámeos, urópodos anchos, telson
con lóbulos furcales. Solo 1 género reconocido:
Belotelson. Carbonífero (Figura 20. 8 B).
Orden «Eocaridacea»
Brooks (1962) erige el orden Eocaridacea
para acomodar varias especies paleozoicas
con aspecto caridoide. Más recientemente,
muchas de estas especies fueron transferidas a otros taxones. Actualmente este orden
incluye unas pocas formas mal conocidas
( Eocaris, Devonocaris , Anthracophausia y
Essoidia).
CRUSTACEA
que cubre el tórax pero no está fusionado al mismo. Pedúnculo de las anténulas tan largo como
el tórax. Todos los toracópodos similares,
birrámeos, con largas sedas distales. Los primeros 5 pleómeros juntos son aproximadamente
iguales en largo a la suma del pleómero 6 y el
abanico caudal. Pleópodos birrámeos. Una única especie reconocida: Waterstonella grantonensis
(Figura 20. 8 A). Esta especie era aparentemente
gregaria. Carbonífero Temprano (Escocia).
Figura 20. 7. Clase Malacostraca. Subclase Eumalacostraca (A-E): A. Orden Palaeostomatopoda: Perimecturus sp. In. 35331 (x 0,95), B.
Orden Stomatopoda: Sculda syriaca s/n (x 1,9); C. Orden Pygocephalomorpha: Pygocephalus cooperi I. 13948 (x 2,85); D. ¿Orden Mysida?:
Elder sp. I. 44906 (x 1,9); E. Orden Isopoda: Archaeoniscus sp. I. 3039 (x 2,85); F. Clase Thylacocephala: Protozoea hilgendorfi J. 469-1 (x
0,95) (A-F. ©The Natural History Museum London).
LOS INVERTEBRADOS FÓSILES
CRUSTACEA
581
CRUSTACEA
SUPERORDEN HOPLOCARIDA
Este superorden incluye 2 órdenes estrictamente fósiles (Aeschronectida y Palaeostomatopoda) y un tercero (Stomatopoda) con varias
formas fósiles y unas 400 especies actuales. Los
Hoplocarida se caracterizan por poseer
anténulas triflageladas, toracópodos con un
protopodito de 3 artejos (precoxa, coxa y base)
y un endopodito de 4 artejos (5 artejos en los
restantes Eumalacostraca), abdomen robusto y
pleópodos con penachos branquiales. Marinos.
Carbonífero Temprano-Holoceno.
Orden Aeschronectida
El caparazón cubría por completo el tórax. Los
toracópodos eran similares e inermes (sin
subquelas); constaban de 1 endopodito de 4
artejos con sedas marginales, y 1 exopodito de
un único artejo, laminar. Telson corto,
subrectangular. Urópodos extendiéndose más
allá del extremo del telson. Carbonífero (Figura
20. 6 E).
La posesión de toracópodos sin subquelas y
con sedas, sugiere que estos hoplocáridos paleozoicos se alimentaban por filtración
(Schram, 1986).
Orden Palaeostomatopoda
El caparazón cubría por completo el tórax, o
dejaba expuestos los últimos segmentos
dorsalmente. Los toracópodos 2-5 eran semejantes y subquelados. El telson llevaba con frecuencia una espina media distal, y generalmente (¿siempre?) 1 par de ramas furcales. Devónico Tardío-Carbonífero Temprano (Mississippiano) (Figuras 20. 6 F y 7 A).
La posesión de 4 pares de toracópodos
subquelados estaría indicando con bastante
certeza que los miembros de este taxón eran
predadores (Schram, 1986).
Orden Stomatopoda
Caparazón reducido, dejando expuesto el
toracómero 5 en parte y los toracómeros 6-8
por completo. Los dos primeros segmentos (el
que lleva los ojos pedunculados y el antenular)
están articulados con el resto del céfalon y cubiertos por una placa rostral móvil. Primeros
5 pares de toracópodos subquelados; el segundo par mucho mayor que los restantes (pata
raptora). Toracópodos 6-8 birrámeos y delgados. Corazón extendiéndose a través del
pereion y pleon. Con larvas planctónicas. Viven en cavidades o grietas de fondos rocosos o
coralinos, o en galerías excavadas en fondos
blandos. Se hallan principalmente en aguas
cálidas y someras. Son predadores. Su visión
582
CRUSTACEA
es excelente y con sus poderosas patas raptoras
pueden atravesar a las presas de cuerpo blando, o romper las conchas de moluscos, caparazones de cangrejos, etc.
Los Stomatopoda incluyen 2 subórdenes:
Archaeostomatopodea (Mississippiano MedioPennsylvaniano Tardío) y Unipeltata (Jurásico
Tardío-Holoceno). A diferencia de las formas
actuales que presentan siempre el segundo par
de toracópodos mucho más grande que los toracópodos 3-5, en los Archaeostomatopodea el
tamaño del segundo par de apéndices es variado: en la familia Daidalidae es igual a los toracópodos 3-5 (tal como ocurre en los Palaeostomatopoda), en la familia Gorgonophontidae es
algo más grande que éstos, en tanto que en la
familia Tyrannophontidae es mucho más grande que los toracópodos 3-5 (tal como ocurre en
las formas actuales) (Schram, en prensa) (Figuras 20. 6 G y 7 B).
SUPERORDEN SYNCARIDA
Sin caparazón. Ojos, cuando existen,
pedunculados o sésiles. Mandíbulas sin lacinia
mobilis. Primer toracómero libre o fusionado al
céfalon. Toracópodos birrámeos con epipoditos
vesiculares. Último segmento del pleon libre o
fusionado al telson (pleotelson). Pleópodos,
cuando existen, uni o birrámeos. Desarrollo
directo o con larvas. La talla varía de 0,5 a 50
mm. Este superorden reúne a unas 200
especies. La mayoría de las formas actuales son
dulceacuícolas. Exceptuando algunos Anaspidacea que viven en aguas superficiales, el
resto de las formas actuales vive en aguas
subterráneas. Pérmico-Holoceno.
Orden Palaeocaridacea
Primer toracómero libre (no fusionado al
céfalon), pero con frecuencia reducido. Ojos
compuestos pedunculados. Toracópodos 1 de
menor tamaño que el resto. Toracópodos 8 alineados en paralelo con los toracópodos precedentes, con exopoditos y epipoditos. Pleomero
6 no fusionado al telson. Se cree que habitaban
ambientes dulceacuícolas o salobres, tales
como deltas, pantanos o albuferas. Carbonífero-Pérmico (Figura 20. 8 C).
Numerosos registros en América del Norte y
Europa. En América del Sur: Clarkecaris brasilicus
(Brasil, Pérmico) (Schram, 1984).
Orden Anaspidacea
Primer toracómero fusionado al céfalon. Ojos
pedunculados, sésiles o ausentes. Toracópodos
1 diferenciados en maxilipedios. Toracópodos
LOS INVERTEBRADOS FÓSILES
CRUSTACEA
Figura 20. 8. Clase Malacostraca, Subclase Eumalacostraca. A. reconstrucción de Waterstonella grantonensis (Orden Waterstonellidea);
B. reconstrucción de Belotelson magister (Orden Belotelsonidea); C. reconstrucción de Palaeocaris typus (Orden Palaeocaridacea); D.
Anaspides tasmaniae (Orden Anaspidacea); E. diagrama general (Orden Euphausiacea) (A, B. tomadas de Schram, 1986; C. modificada
de Schram, 1984; D. modificada de Brooks, 1969; E. modificada de Antezana, 1985).
8 sin exopoditos ni epipoditos. Pleómero 6 no
fusionado al telson. Los pleópodos 1 y 2 siempre presentes en el macho, formando el
petasma. Triásico-Holoceno (Figura 20. 8 D).
Anaspidites antiquus (Triásico, Australia) es la
única especie fósil hasta ahora conocida
(Schram, 1984).
Orden Bathynellacea
Primer toracómero libre (no fusionado al
céfalon). Sin ojos ni estatocistos. Toracópodos
1-7 con un endopodito de 3-4 artejos. Toracópodos 1 no diferenciados en maxilipedios. Toracópodos 8 modificados en órgano copulador
en los machos, reducidos en las hembras. Con
un pleotelson que lleva los urópodos y las ramas furcales. Solo 1 o 2 pares de pleópodos,
que pueden faltar. Holoceno.
SUPERORDEN PERACARIDA
Caparazón, cuando presente, nunca está fusionado a todos los toracómeros. Mandíbulas
con un diente móvil (lacinia mobilis) entre la zona
incisiva y molar. Con 1-3 pares de maxilipe-
LOS INVERTEBRADOS FÓSILES
dios. Los embriones son incubados en una cámara ventral o marsupio (ausente en Thermosbaenacea). Desarrollo directo. Libres o parásitos; marinos, de agua dulce y algunos semiterrestres. Carbonífero-Holoceno.
Orden Spelaeogriphacea
El caparazón está fusionado al primer
toracómero y cubre parcialmente al segundo.
Con lóbulos oculares móviles pero sin elementos visuales. Anténulas y antenas birrámeas.
Toracópodos 1 modificados en maxilipedios.
Toracópodos 3-4 con exopoditos biarticulados
y setosos, 5-7 (a veces también el 8) con exopoditos simples y glabros. Abdomen con 5 pares
de pleópodos birrámeos (el quinto par reducido a un único artejo en Spelaeogriphus). Urópodos
birrámeos. Telson libre (no fusionado al último segmento abdominal). Pequeños (los más
grandes no superan los 8,6 mm de longitud).
Las 3 especies actuales conocidas viven en
aguas dulces subterráneas. Acadiocaris
novascotica hallada en sedimentos marinos del
Carbonífero canadiense es el registro más temprano que se tiene de este grupo (Schram, 1974).
Carbonífero (Mississippiano)-Holoceno.
CRUSTACEA
583
CRUSTACEA
Orden Thermosbaenacea
Caparazón fusionado al primer toracómero,
pudiéndose extender hacia atrás hasta el
toracómero 6-7; dilatado en una cámara de cría
en las hembras ovígeras (no poseen un
marsupio ventral). Telson libre o fusionado al
último pleonito. Anténulas birrámeas, antenas
unirrámeas. Con 1 par de maxilipedios, y 2-6 o
2-8 pares de toracópodos. Con pleópodos en
los 2 primeros segmentos abdominales, que
poseen un único artejo. Urópodos birrámeos.
El tamaño no excede los 5,2 mm. Viven en aguas
subterráneas, en un intervalo de salinidades
que va desde el agua dulce a la marina. Algunas especies habitan en surgentes termales.
Holoceno.
Orden Pygocephalomorpha
Formas bentónicas que se caracterizaban por
presentar el cefalotórax con una región esternal
subtriangular, y un abanico caudal complejo,
incluyendo al menos 1 par de furcas laminares
asociadas al telson. Carbonífero-Pérmico (Figuras 20. 7 C y 9 A).
Aparentemente Pygocephalomorpha es un
grupo próximo a Lophogastrida y Mysida;
muchos autores incluyen a estos 3 órdenes bajo
la categoría «Mysidacea». Durante el Pérmico
Temprano vivieron en la región gondwánica
especies de los géneros Pygaspis (Brasil: Beurlen,
1931, 1934; Pinto y Adami, 1996), Notocaris
(Sudáfrica: Broom, 1931; Kensley, 1975), Liocaris
(Brasil y Uruguay: Beurlen, 1931; Veroslavsky
et al., 2006) y Paulocaris (Brasil: Clarke, 1920).
Orden Lophogastrida
Con branquias sobre los pereiópodos. Ambos
sexos con pleópodos bien desarrollados,
birrámeos y nadadores. Hembras con 7 pares
de oostegitos. Los endopoditos de los urópodos
carecen de estatocistos. Este orden incluye unas
40 especies marinas. Carbonífero-Holoceno (Figura 20. 9 B).
Orden Mysida
Sin branquias (la superficie interna del caparazón cumple funciones respiratorias). Los
pleópodos por lo general, están reducidos en
las hembras, y en los machos su desarrollo es
variado y a menudo, uno o más pares están
modificados en gonopodios. Las hembras poseen 2-3 pares de oostegitos. Con estatocistos
sobre los endopoditos de los urópodos. Incluye alrededor de 1000 especies, la mayoría marina, algunas estuariales y unas pocas de agua
dulce. Jurásico (?)-Holoceno (Figura 20. 7 D).
Los Lophogastrida y Mysida exhiben las siguientes características en común (muchas de
584
CRUSTACEA
éstas son también compartidas por Pygocephalomorpha): un caparazón que cubre gran
parte del pereion pero está fusionado solo con
los primeros segmentos (3 como máximo); ojos
pedunculados; anténulas birrámeas; antenas
con flagelo y escama; el primer par de toracópodos, a veces también el segundo, modificado
en maxilipedios; los pereiópodos presentan
exopoditos nadadores; el abdomen lleva un
abanico caudal.
Orden Mictacea
La taxonomía de este orden está en discusión,
por lo que preferimos no presentar una diagnosis del mismo. Bowman et al. (1985) incluyen
en el orden Mictacea una especie que habita en
cuevas submarinas de Bermudas (familia
Mictocaridae) y otra de aguas profundas (familia Hirsutiidae). Gutu e Iliffe (1998) reubican
a la familia Hirsutiidae en un nuevo orden
(Bochusacea), aunque esta propuesta no ha sido
ampliamente aceptada. Holoceno.
Orden Amphipoda
Sin caparazón. Cuerpo habitualmente comprimido. El primer toracómero fusionado al
céfalon (en Caprellidea también el segundo).
Telson, por lo general, distinguible. Ojos sésiles
(muy grandes en muchas especies del suborden
Hyperiidea). Anténulas generalmente birrámeas; antenas unirrámeas. Tienen 1 par de
maxilipedios operculiformes y 7 pares de
pereiópodos unirrámeos, con placas coxales libres (no fusionadas al cuerpo). Usualmente los
dos primeros pares de pereiópodos están modificados en gnatópodos. Algunos pereiópodos
con branquias. El pleon está dividido en dos
regiones: la anterior lleva 3 pares de pleópodos
nadadores, en tanto que la posterior lleva 2
pares de pleópodos uropodiformes y 1 par de
urópodos. El telson está libre o fusionado con
el último pleonito. Marinos, estuariales, dulceacuícolas, y algunas especies semiterrestres;
de vida libre, salvo Cyamidae (parásitos de
cetáceos), ciertos Hyperiidea que se nutren de
sus hospedadores, etc. Comprenden unas 8000
especies. Se han encontrado unos pocos fósiles
en la región del Caspio, Alsacia (Francia), y en
ámbar báltico. A diferencia de otros Peracarida, los anfípodos no cuentan con fósiles paleozoicos ni mesozoicos. Eoceno-Holoceno (Figura 20. 9 C).
Orden Isopoda
Sin caparazón. Cuerpo por lo general deprimido. Primer toracómero fusionado al céfalon
(en Gnathiidea también el segundo). Ojos
sésiles. Anténulas y antenas unirrámeas. Un
LOS INVERTEBRADOS FÓSILES
CRUSTACEA
Figura 20. 9. Subclase Eumalacostraca, Superorden Peracarida. A. reconstrucción de Tealliocaris woodwardi (Orden Pygocephalomorpha);
B. reconstrucción de Schimperella beneckei (Orden Lophogastrida); C. Elasmopus rapax (Orden Amphipoda); D. reconstrucción de
Hesslerella shermani (Orden Isopoda); E. reconstrucción de Anthracocaris scotica (Orden Tanaidacea); F. Diastylis cornuta (Orden
Cumacea); G. reconstrucción del caparazón de Ophthalmdiastylis parvulorostrum (Orden Cumacea) (A. modificada de Schram, 1979; B,
F. tomadas de Hessler, 1969; C. modificada de Lincoln, 1979; D. modificada de Schram, 1974; E. modificada de Schram et al., 1986; G.
modificada de Schram et al., 2003).
LOS INVERTEBRADOS FÓSILES
CRUSTACEA
585
CRUSTACEA
par de maxilipedios operculiformes (2 pares
en Gnathiidea). Pereiópodos unirrámeos, con
coxas grandes y aplanadas (placas coxales),
muchas veces fusionadas al cuerpo. Pleópodos
birrámeos que, en las formas acuáticas cumplen funciones natatorias y branquiales (las
formas semiterrestres pueden llevar sacos aéreos denominados seudotráqueas). Segundo
par de pleópodos (a veces también el primero)
transformado en gonopodios. Telson fusionado a uno o más pleonitos (Anthuridea con un
telson independiente). Su talla varía entre 0,5
mm y 50 cm. Este orden comprende unas 10000
especies. Marinos, estuariales, de agua dulce y
semiterrestres (Oniscoidea); de vida libre o
parásita (Gnathiidea, Epicaridea, algunas familias de Flabellifera). Hesslerella shermani
(Palaeophreatoicidae) (Figura 20. 9 D) del Mississippiano de Illinois es el isópodo más antiguo conocido. Carbonífero-Holoceno (Figura
20. 7 E).
Se cree que los isópodos invadieron las aguas
dulces durante el Mesozoico, y el medio terrestre durante el Terciario. El hallazgo de decápodos del Jurásico y Cretácico con sus cámaras
branquiales deformadas, es un claro indicio de
la presencia de isópodos bopíridos (Epicaridea)
desde entonces.
lado una cámara branquial. Los laterales del
caparazón (lóbulos seudorrostrales) usualmente se prolongan hacia adelante formando
un seudorrostro. Por lo general presentan un
lóbulo ocular impar que lleva unas pocas
omatidias. Hay 3 pares de maxilipedios. El primer maxilipedio es corto y robusto, y posee un
epipodito con una rama dirigida hacia atrás
que lleva los filamentos branquiales, y otra
rama dirigida hacia adelante, el sifón respiratorio, que corre por debajo del seudorrostro y
se ensancha distalmente en una válvula que
regula la salida de la corriente respiratoria. El
maxilipedio 3 y pereiópodos 1-4 pueden llevar
exopoditos. Los machos pueden tener de 1 a 5
pares de pleópodos. Urópodos birrámeos y
estiliformes. Con o sin telson. Marinos, algunos estuariales y unas pocas especies de agua
dulce. Incluye alrededor de 1200 especies, todas de vida libre. Schram et al. (2003) proponen
el suborden Ophthalmcumacea para agrupar
varias especies fósiles que no presentaban
seudorrostro y que tenían ojos compuestos
pares y facetados que se proyectaban del margen anterior del caparazón. Carbonífero-Holoceno (Figura 20. 9 F y G).
SUPERORDEN EUCARIDA
Orden Tanaidacea
Caparazón fusionado a los dos primeros
toracómeros, con una cámara branquial a cada
lado. Ojos, cuando presentes, sobre pequeños
lóbulos. Anténulas uni- o birrámeas; las antenas pueden llevar escama. Toracópodos 1 transformados en maxilipedios, cada uno con un
epipodito que bate dentro de la cámara branquial respectiva. Toracópodos 2 modificados
en quelípedos. Tanto los maxilipedios como los
quelípedos pueden llevar exopoditos vestigiales. Pereiópodos unirrámeos, ambulatorios.
Las hembras con 1-4 pares de oostegitos. Telson
fusionado con el último segmento del abdomen
en las formas actuales. Marinos, algunos estuariales y unos pocos dulceacuícolas. Este grupo reúne a más de 1500 especies, todas de vida
libre. Anthracocaris scotica del Carbonífero Temprano de Escocia es el representante más antiguo conocido (Figura 20. 9 E). Esta especie (al
igual que los restantes miembros de la familia
Anthracocarididae) presentaba el último segmento abdominal libre, es decir, no fusionado
al telson. Carbonífero Temprano-Holoceno.
Orden Cumacea
Caparazón fusionado con los tres primeros
toracómeros (a veces también con el cuarto y,
rara vez, con el quinto y sexto), lleva a cada
586
CRUSTACEA
Caparazón fusionado dorsalmente con todos
los segmentos del pereion. Ojos pedunculados.
Poseen estadios larvales, aunque algunas formas adquirieron un desarrollo directo secundario. Pérmico-Holoceno.
Orden Euphausiacea
Caparazón fusionado a todos los toracómeros
dejando expuestas las branquias (no presenta
cámara branquial). Sin maxilipedios. Toracópodos birrámeos, los dos últimos pares por lo
general reducidos. La mayoría emite luz (presenta fotóforos). Desarrollo a partir de larva
nauplius. Marinos y planctónicos. Euphausia
superba es muy común en el océano Antártico,
donde sirve de alimento a las ballenas. Carbonífero (?)-Holoceno (Figura 20. 8 E).
Orden Amphionidacea
Caparazón delgado, cubriendo en las hembras casi por completo a los apéndices
torácicos. Anténulas y antenas birrámeas.
Mandíbulas reducidas. Primer par de toracópodos transformado en maxilipedios; los restantes toracópodos con exopoditos reducidos;
el octavo par ausente en las hembras. El primer par de pleópodos de las hembras es muy
largo, setoso y se extiende bajo el caparazón;
LOS INVERTEBRADOS FÓSILES
Orden Decapoda
Los decápodos comprenden a los langostinos,
camarones, langostas, cangrejos ermitaños,
centollas y los verdaderos cangrejos. Se los divide en el suborden Dendrobranchiata (que
incluye a los langostinos y camarones
Penaeoidea y Sergestoidea), y el suborden
CRUSTACEA
se ha sugerido que estos pleópodos junto con
los márgenes laterales del caparazón forman
una cámara ovígera. Incluye una única especie, Amphionides reynaudii, pelágica y de amplia
distribución, habitando en casi todos los océanos, particularmente en aguas tropicales y
subtropicales entre los 35°N y 35°S. Holoceno.
Figura 20. 10. Subclase Eumalacostraca, Superorden Eucarida, Orden Decapoda. A. Aeger tipularius In. 28846 (x 1); B. Eryon sp. CPBA
1199 (x 0,65); C. Hoploparia arbei CPBA 14564 (x 0,85); D. Meyeria magna 24602 (x 0,85); E. Chaceon peruvianus 28002 (x 0,55) (A, D-E.
©The Natural History Museum London; B-C. Área de Paleontología, Universidad de Buenos Aires).
LOS INVERTEBRADOS FÓSILES
CRUSTACEA
587
CRUSTACEA
588
Pleocyemata que agrupa al resto de los decápodos Caridea, Stenopodidea (= Euzygida),
Astacidea, Thalassinidea, Palinura, Anomura
y Brachyura . Se conocen unas 18000 especies
que representan casi un cuarto de las especies
de crustáceos descriptas. Los decápodos muestran un enorme intervalo de tamaños, desde
unos pocos milímetros hasta el cangrejo araña
japonés del género Macrocheira que alcanza unos
4 m con sus patas extendidas.
El caparazón cubre las branquias, y el exopodito
de la maxila (denominado escafognatito) bombea agua afuera de la cámara branquial. Presentan 3 pares de maxilipedios y 5 pares de
pereiópodos ambulatorios (de aquí su nombre
de decápodos). El primer par de pereiópodos por
lo general está quelado (muchas veces también el
segundo y tercer par). Poseen sexos separados y
fertilización externa o interna.
Este orden muestra un amplio rango de adaptaciones a distintos ambientes. Existen formas
nadadoras pelágicas, pero la gran mayoría tiene hábitos bentónicos. Son principalmente
marinos, aunque también han invadido los estuarios, el agua dulce y algunos pocos conquistaron parcialmente el medio terrestre.
Palaeopalaemon newberryi del Devónico Tardío de
América del Norte es el decápodo más antiguo
que se conoce. Devónico Tardío-Holoceno (Figura 20. 10 A-E).
En el Jurásico de Argentina se registra el
palinuro Glyphea eureka (Damborenea y Manceñido, 1987), mientras que en Antártida se conocen Antarcticheles antarcticus (Aguirre-Urreta
et al., 1990) y Cycleryon sp. (Quilty, 1988).
En el Cretácico Inferior de Argentina son abundantes las especies de los géneros Glyphea y
Meyerella (Palinura), Palaeastacus, Eryma,
Enoploclytia y Hoploparia (Astacidea), y
Protocallianassa (Thalassinidea) (AguirreUrreta, 1989).
En el Cretácico Superior de Patagonia abundan Hoploparia, Protocallianassa y Callianassa,
mientras que en el Paleógeno la fauna es muy
abundante y diversa, estando representada
por braquiuros tales como Proterocarcinus,
Lobonotus, Rocacarcinus, Thaumastoplax,
Costacopluma y ?Glyphithyreus (Feldmann et al.,
1995; Casadío et al., 2004; Schweitzer, 2005). En
el Neógeno se han descripto Proterocarcinus,
Chaceon, Osachila, Rochinia, Romaleon, Panopeus,
Ocypode y Astenognathus (Schweitzer y Feldmann, 2000, 2001; Casadío et al., 2005).
En el Cretácico Superior de Antártida se ha
reconocido la presencia del cangrejo ermitaño
Paguristes (Aguirre-Urreta y Olivero, 1992) y
también abundan los registros de langostas
referidas a Hoploparia.
CRUSTACEA
Los fósiles de ambientes dulceacuícolas son
relativamente raros, aunque en el Terciario de
Patagonia se han descripto ejemplares muy
bien preservados de Lammuastacus longirostris,
una langosta de agua dulce de edad probablemente oligocena (Aguirre-Urreta, 1992).
CLASE THYLACOCEPHALA
(= CONCAVICARIDA, CONCHYLIOCARIDA)
Cuerpo totalmente encerrado en un caparazón bivalvo. Ojos bien desarrollados, situados
en senos oculares o sobre una protuberancia
cefálica globosa. Tronco con 3 pares de patas
raptoras seguidas de una serie de apéndices
aparentemente laminares. Branquias bien desarrolladas. Se han descripto especies de Europa, América del Norte, Líbano, Madagascar y
Australia. Aparentemente presentaban un par
de anténulas y otro de antenas, y por ello se ha
sugerido que son crustáceos. Silúrico-Cretácico Tardío (Figura 20. 7 F).
ECOLOGÍA Y PALEOECOLOGÍA
Los crustáceos habitan los medios más variados. Siendo predominantemente marinos, también se los halla en aguas dulces, salobres e
hipersalinas (Artemia salina vive en concentraciones de hasta 340‰), termales (Thermobathynella
vive a 55°C) y subterráneas. Además, varios grupos de crustáceos se han adaptado a la vida terrestre. En los mares se distribuyen desde el
intermareal hasta la zona hadal. En las aguas
continentales se han hallado anfípodos y ostrácodos a más de 4000 m sobre el nivel del mar.
Los Branchiopoda son mayoritariamente habitantes de las aguas dulces, y sus antepasados debieron tener hábitos similares, excepto
por Rehbachiella kinnekullensis una especie cámbrica de hábito marino. Conchostraca es el grupo más diversificado y abundante dentro del
registro fósil de Branchiopoda y uno de los principales componentes de la biota continental en
todo el Fanerozoico (Gray, 1988), en particular
durante el Neopaleozoico y Mesozoico. Según
Frank (1988), los conchostracos recientes presentan una distribución geográfica bastante
particular, desde el extremo endemismo (vulnerables a la extinción) hasta el pandemismo.
Unos pocos conchostracos fósiles, tales como
Estheriina astartoides y Dendrostracus lagarcitoensis
del Cretácico Inferior sudamericano, parecen
estar restringidos a ambientes salobres.
LOS INVERTEBRADOS FÓSILES
LOS INVERTEBRADOS FÓSILES
lutivo. Casi todos los órdenes de Peracarida
cuentan con un registro fósil que se remonta al
Carbonífero. Los Amphipoda son la excepción,
siendo el fósil más temprano hasta ahora descubierto del Eoceno.
Los Decapoda son principalmente marinos,
pero también se los halla en ríos, lagos y aguas
subterráneas, llegando algunos a adquirir hábitos terrestres. Algunas especies son pelágicas
y viven exclusivamente en la columna de agua
(por ejemplo, los camarones Lucifer, Sergestes,
Oplophorus, el cangrejo Planes marinus, etc.). Sin
embargo, la mayoría de los Decapoda viven
sobre el fondo o asociados al mismo.
Los langostinos, camarones, langostas, etc.
presentan un abdomen bien desarrollado,
musculoso, totalmente expuesto y terminado en un abanico caudal. Estos grupos pueden doblar el abdomen en forma brusca y
desplazarse rápidamente hacia atrás (reacción de escape). Por el contrario en las
centollas, cangrejos, etc. el abdomen está reducido y parcial o totalmente doblado bajo
el cefalotórax.
Se postula que este proceso de acortamiento
y flexión del abdomen bajo el cefalotórax (denominado «carcinización») ocurrió independientemente varias veces en la evolución de
los Decapoda, alcanzando su máxima expresión en los cangrejos Brachyura. En estos últimos el abdomen no lleva urópodos, y encaja
perfectamente en una depresión esternal. Un
caso particular es el de los cangrejos ermitaños (Paguroidea), cuyos abdómenes son blandos, carnosos, y por lo general adaptados a la
cámara espiral de las conchas de los gastrópodos en las que viven.
Los camarones del fango (Thalassinidea), las
langostas de agua dulce (Astacidae y
Parastacidae), los cangrejos intermareales, etc.
excavan galerías en las que residen. Las galerías de los Thalassinidea son una de las trazas fósiles más comunes en los estratos marinos mesozoicos y cenozoicos. Estas trazas
pueden incluir los restos de los organismos
que habitaban las galerías (Bishop y Williams,
2005).
Se han hallado icnofósiles atribuibles a la
actividad de los Thalassinidea en el Mesozoico de cuenca Neuquina (Mángano y Buatois, 1991) y en estratos cenozoicos patagónicos y rioplatenses (Carmona y Buatois,
2003; Verde, 2006). Se conocen construcciones similares del Ordovícico del norte argentino, pero éstas habrían sido realizadas por
otros organismos, no por crustáceos decápodos (Mángano y Buatois, 2003; Carmona et
al., 2004).
CRUSTACEA
CRUSTACEA
Los Cirripedia son exclusivamente marinos.
Los Thoracica y Acrothoracica son de vida libre, y sésiles en su etapa poslarval. Los «dientes de perro» (Thoracica: Balanomorpha) viven adheridos a rocas u otros sustratos duros
naturales (valvas de moluscos, caparazones de
crustáceos, la epidermis de ballenas, tortugas
marinas, etc.) o artificiales (muelles, cascos de
barcos, etc.). Los Acrothoracica habitan en pequeñas cavidades que ellos horadan mediante la acción mecánica y química sobre sustratos calcáreos (tales como corales o conchas de moluscos). Los Rhizocephala son parásitos de otros crustáceos, principalmente
decápodos. Estos cirripedios están profundamente modificados en su fase adulta, tanto que
resultan irreconocibles como crustáceos. Algunos de los efectos de los rizocéfalos sobre sus
hospedadores son la castración parasitaria y
la feminización de los machos. Feldmann (1998)
halla cangrejos machos del Mioceno feminizados, por lo que sospecha que estaban infestados por rizocéfalos.
Los copépodos exhiben una gran diversidad
de hábitos y hábitats. En el ambiente acuático
se los halla en un amplio intervalo de
salinidades, formando parte del bentos o plancton. Incluyen formas de vida libre, comensales
y parásitas.
Los Ostracoda son crustáceos micrófagos;
marinos, estuariales y dulceacuícolas; principalmente bentónicos aunque existen algunas
formas planctónicas. En general, viven a escasa profundidad pero, hay también especies
batiales y abisales. La morfología del caparazón está asociada al ambiente en el que habitan: en las formas planctónicas éste es delgado
y liso, mientras que en las formas bentónicas
marinas es grueso y generalmente ornamentado. Originalmente, los ostrácodos habrían
sido exclusivamente marinos, y recién a partir
del Paleozoico Tardío comenzaron a invadir el
ambiente acuático continental.
Entre los malacostracos, los Leptostraca se
distribuyen desde la costa hasta profundidades de más de 6000 m, los Euphausiacea son
holopelágicos y constituyen el krill o «alimento rojo» de las ballenas, y los Stomatopoda, si
bien actualmente son marinos, en el Mesozoico habrían contado con formas no marinas.
Los Peracarida constituyen uno de los grupos más exitosos de Crustacea. Son principalmente marinos, pero también incluyen formas
de agua dulce y terrestres. La mayoría es
detritívora, pero hay además formas carnívoras, herbívoras y parásitas. La posesión de una
cámara de incubación, llamada marsupio, es
con toda probabilidad la clave de su éxito evo-
589
CRUSTACEA
590
BIOESTRATIGRAFÍA Y
PALEOBIOGEOGRAFÍA
Los crustáceos se hallan presentes desde los
comienzos del Cámbrico. Sin embargo, éstos
no serían Eucrustacea, sino posibles
integrantes del tronco ancestral (stem group) que
dio origen a la gran variedad de crustáceos
modernos. Las relaciones filogenéticas de
muchos de estos crustáceos cámbricos son
difíciles de establecer, pero se conocen formas
que pueden asignarse a Branchiopoda,
Maxillopoda o Malacostraca.
En el Cámbrico Temprano de Chengjiang (China) más del 80% del total de la fauna está compuesta de delicados caparazones bivalvos de
Bradoriida, organismos de entre 1 y 6 mm de
largo que vivieron hasta el comienzo del Ordovícico. Un ejemplo es Kunmingella douvillei,
con ojos pedunculados, antenas unirrámeas,
apéndices torácicos y telson largo con furca
(Hou y Bergström, 1991, 1997; Hou, 1999). Otras
formas presentes son los filocáridos Isoxys y
Canadaspis laevigata.
En el Cámbrico Temprano de Vermont (U.S.A.)
se conoce Protocaris marshi, mientras que en el
Cámbrico Medio de la Columbia Británica
(Burgess Shale, Canadá) se hallan Marrella
splendens y Canadaspis perfecta entre los fósiles
más conocidos, además de Branchiocaris y Waptia,
todos posibles crustáceos (Briggs et al., 1992).
En el Cámbrico Tardío de Orsten (Suecia) existen numerosas y variadas formas de crustáceos, lo que sugiere que la mayor radiación evolutiva de este grupo ocurrió en dicho período.
Representantes de esta fauna son Rehbachiella,
Lepidocaris, Dala, Bredocaris, Skara, Martinssonia,
Cambropachycope, Henningsmoenicaris y Goticaris,
considerados todos ellos antecesores directos
de los crustáceos modernos. Skara tiene una
morfología similar a la de los copépodos y Dala
sería una forma basal de los Maxillopoda.
Los Phosphatocopida fueron dominantes en
la fauna de Orsten (Suecia), y son considerados un grupo hermano de los Eucrustacea
(Maas et al., 2003). Presentaban un caparazón
bivalvo y eran posiblemente necto-bentónicos
y filtradores.
En el Cámbrico Tardío de Polonia Cambrocaris
baltica (Walossek y Szaniawski, 1991) es una
forma comparable a otras de igual edad de Suecia, y por lo tanto, también estaría asociada
con las primeras fases evolutivas del origen de
los crustáceos.
En el Ordovícico los ostrácodos adquirieron
verdadera importancia estratigráfica, convirtiéndose en frecuentes integrantes de los mares paleozoicos. En este período los Phyllocari-
CRUSTACEA
da están representados por los Archaeostraca,
varios de cuyos miembros se hallaron en
América del Sur (Perú, Bolivia, Argentina), tal
como es el caso del género Caryocaris, con un
registro fósil que se extiende desde el Ordovícico Inferior (Tremadociano) hasta el Ordovícico Medio (Caradociano). A escala mundial,
se conocen especies en el Ordovícico de Europa, Australia, Nueva Zelanda y América del
Norte.
El Silúrico Tardío-Devónico se caracterizó por
la presencia de artrópodos que hasta entonces
habían llevado una existencia exclusivamente
marina, pero que ahora inician la invasión de
las aguas dulces y salobres, e incluso los ambientes típicamente terrestres. Entre ellos se
hallan los conchostracos, el lipostraco Lepidocaris
rhyniensis y el probable notostraco Castracollis
wilsonae del Devónico Temprano de Rhynie
Chert (Escocia). L. rhyniensis era aparentemente
un nadador activo que habría vivido, al igual
que los Anostraca actuales, en charcos temporarios alimentándose de algas y detritos orgánicos.
Los primeros eumalacostracos aparecen en
el Devónico (Eocaris, Devonocaris, Palaeopalaemon),
aunque el malacostraco más antiguo podría ser
Hymenocaris dubia del Cámbrico Inferior, una
especie que presentaba un caparazón bivalvo.
En el Devónico del Macizo Renano alemán se
halló a Eocaris oervigi, comúnmente considerada un Eumalacostraca, pero que para Schram
(1977) podría ser un Aeschronectida (Hoplocarida). Devonocaris está representado por especies en el Devónico Superior de Bélgica y Nueva York, mientras que Palaeopalaemon persistió
en América del Norte hasta el Mississippiano.
Las faunas de crustáceos de aguas dulces y
salobres aparecen en la mitad del período
Carbonífero y se hacen comunes al final del
mismo. Según Schram (1977) la restricción de
los malacostracos superiores a las aguas tropicales de las áreas laurentianas persistió hasta el Pérmico, cuando debido a la formación
de la Pangea se difundieron por el resto del
mundo. Sin embargo, las asociaciones de los
malacostracos del Paleozoico Tardío fueron
taxonómicamente diferentes de las del Mesozoico y Cenozoico. La fauna paleozoica estuvo dominada por los Eumalacostraca primitivos, Phyllocarida y Hoplocarida, mientras
que en la del Mesozoico prevalecen los Peracarida y Eucarida. Los Pygocephalomorpha
existen en Oklahoma y Brasil. En este último
país, se hallaron restos fósiles de Paulocaris junto a los del sincárido Clarkecaris brasilicus, hecho que pone de manifiesto la permanencia en
el Pérmico de la asociación Pygocephalomor-
LOS INVERTEBRADOS FÓSILES
RELACIONES FILOGENÉTICAS
Los crustáceos presentan gran disparidad de
planes estructurales y una filogenia interna
especialmente complicada.
La clase Branchiopoda fue considerada por
mucho tiempo el grupo más primitivo de
Crustacea, en virtud de su elevado número de
segmentos y la extensa serie de apéndices similares con procesos masticatorios (esto es especialmente aplicable a Notostraca). Debido a
que los miembros de esta clase poseen filopodios, se sugirió que éstos eran los apéndices
arcaicos de los crustáceos.
En 1955 Sanders descubre un pequeño crustáceo frente a las costas de Massachusetts,
Hutchinsoniella macracantha, para el que erige la
clase Cephalocarida. Este crustáceo presenta
una serie de apéndices similares, con procesos
masticatorios y tres ramas. Además, la maxila
es idéntica al primer apéndice del tronco, lo
que pone de manifiesto su condición arcaica.
Sanders (1957) sugiere que de un apéndice similar al de los cefalocáridos pudieron haber
derivado todos los tipos básicos de apéndices
de los crustáceos, y ubica a este taxón en la
base del tronco que dio origen a los crustáceos.
En 1981 Yager describe a Speleonectes lucayensis
de las Bahamas, y crea la clase Remipedia para
incluir dicho taxón. Actualmente esta clase
posee 9 especies actuales y dos fósiles. Los
Remipedia tienen aspecto vermiforme, y llevan un par de apéndices birrámeos, en forma
de paleta y sin procesos masticatorios, sobre
cada segmento del tronco. El hallazgo de este
LOS INVERTEBRADOS FÓSILES
grupo reabrió el debate sobre el plan de construcción del crustáceo ancestral. ¿Sus apéndices poscefálicos eran del tipo filopodial e intervenían tanto en la alimentación como en la
natación (Cephalocarida), o eran paletas birrámeas exclusivamente natatorias, estando la
alimentación a cargo de los apéndices cefálicos
(Remipedia)? En los árboles filogenéticos elaborados por Wills (1997) y Schram y Hof (1998),
Remipedia se sitúa en la raíz de los mismos,
sustentando así la segunda de las hipótesis
arriba mencionadas.
Walossek y Müller (1998) proponen un esquema de relaciones filogenéticas de los Branchiopoda, que se reproduce en la Figura 20. 11. Según estos autores, los Branchiopoda se habrían
separado de los Maxillopoda durante el Cámbrico Tardío. Dentro de los Branchiopoda distinguen dos linajes: los «Anostraca s.l.» y los
Phyllopoda. Los primeros incluyen a
Rehbachiella kinnekullensis, una forma marina del
Cámbrico Tardío (Orsten), a Lepidocaris rhyniensis
del Devónico de Escocia, y a los Anostraca actuales. Otros autores consideran a Rehbachiella
como grupo hermano de los restantes Branchiopoda. Rehbachiella y Anostraca poseen ojos
compuestos pedunculados (aparentemente ausentes en Lepidocaris), por otra parte Lepidocaris y
los Anostraca carecen de caparazón.
Los Phyllopoda poseen ojos internalizados,
es decir, invaginados dentro del cuerpo (pueden estar comunicados con el exterior a través
de un pequeño poro). Walossek y Müller (1998)
reconocen dos linajes dentro de este taxón: Calmanostraca y Diplostraca. Los Calmanostraca
presentan hábitos de vida bentónica, e incluyen a los órdenes Kazacharthra (extinto) y
Notostraca. Los Diplostraca presentan caparazones bivalvos, y abarcan a los Conchostraca
y Cladocera.
Dahl, en 1956, reúne a Mystacocarida, Copepoda, Branchiura, Ascothoracida y Cirripedia
en la clase Maxillopoda. Algunos autores también incluyen a Ostracoda en esta clase, y más
recientemente han sido agregados los
Tantulocarida, Facetotecta, Pentastomida y
varios grupos fósiles. Maxillopoda se caracteriza por tener un tronco de hasta 7 segmentos,
un abdomen de hasta 4 segmentos, maxílulas
y maxilas bien desarrolladas, y por la ausencia de gnatobases en los toracópodos. En base
principalmente al escaso número de segmentos poscefálicos (11 como máximo), se ha sugerido que este grupo pudo haber surgido a partir del estadio larvario de un malacostraco que
adquirió madurez sexual temprana (progénesis).
CRUSTACEA
CRUSTACEA
pha-Syncarida del Carbonífero. No obstante,
el hallazgo de los primeros decápodos en el Pérmico Superior de Sicilia y Siberia marcó un
cambio faunístico importante. En el Pérmico
se extinguieron los Pygocephalomorpha, pero
los Syncarida se dispersaron por América del
Sur y en el Triásico lo hicieron por Australia,
permaneciendo desde entonces en estas regiones.
El Cenozoico habría sido una era favorable
para los crustáceos, dado que no se registran
extinciones importantes sino que, por el contrario, aparecen taxones tales como los copépodos (a partir del Mioceno) y los anfípodos (a
partir del Eoceno), y otros más antiguos como
los cirripedios y los ostrácodos alcanzan durante esta era gran abundancia y diversificación. Los decápodos experimentaron una gran
radiación en el Terciario, y los primeros isópodos de hábitos terrestres aparecen en este período.
591
CRUSTACEA
Figura 20. 11. Relaciones filogenéticas dentro de la Clase Branchiopoda. Apomorfías: (1) órgano nucal (osmorregulador); (2) apéndices
del tronco filtradores y canal alimentario ventral; (3) ojos compuestos expuestos, proyectándose hacia adelante; (4) ojos compuestos
internalizados y ubicados dorsalmente; (5) reducción del caparazón; (6) hábito de vida bentónico, apéndices anteriores adaptados para
capturar presas, tronco con numerosos segmentos; (7) caparazón bivalvo (modificada de Walossek y Müller, 1998).
Figura 20. 12. Relaciones filogenéticas dentro de la Clase Maxillopoda. Apomorfías: (1) tagmosis reducida (7 toracómeros + 4 segmentos
abdominales); (2) desarrollo con dos fases larvales, apareciendo abruptamente en la segunda fase la segmentación del tronco (tórax y
abdomen), los toracópodos y las ramas furcales articuladas; (3) desaparición de los ojos compuestos, reducción de las expansiones
laterales del escudo dorsal, y modificación del primer par de toracópodos en maxilipedios (modificada de Walossek y Müller, 1998).
592
CRUSTACEA
LOS INVERTEBRADOS FÓSILES
CRUSTACEA
Figura 20. 13. Relaciones filogenéticas dentro de la Clase Malacostraca. Per. = Peracarida (modificada de Schram y Hof, 1998).
La monofilia de Maxillopoda fue cuestionada
por varios autores, y las relaciones filogenéticas entre los grupos que integran este taxón
son poco claras. Walossek y Müller (1998) proponen una posible filogenia de Maxillopoda
(Figura 20. 12). Según estos autores, Dala peilertae
del Cámbrico Superior de Suecia (fauna de
Orsten) sería el grupo ancestral. Los
toracómeros de esta especie cumplían una doble función (locomoción y alimentación); en
tanto que en el resto de los Maxillopoda la función alimentaria está restringida a los apéndices cefálicos. Luego, también durante los tiempos cámbricos, se escinden las líneas
Thecostraca y Copepoda. La primer línea mantiene varias plesiomorfías (la presencia de ojos
compuestos y un escudo cefálico bien desarrollado, entre otras), e incluiría a Bredocaris
admirabilis, Tantulocarida, Thecostraca s. str., y
quizá también a Branchiura y Ostracoda. La
línea Copepoda presenta varios caracteres derivados (la reducción del escudo dorsal, la desaparición de los ojos compuestos y la modificación del primer par de apéndices torácicos
LOS INVERTEBRADOS FÓSILES
en maxilipedios, entre otros). Esta rama incluiría a Skaracarida, Mystacocarida y Copepoda.
La particularidad más saliente de los Malacostraca es la tagmatización del cuerpo en un
pereion de 8 segmentos y un pleon de 6 (excepcionalmente 7) segmentos. La filogenia de esta
clase no está clara, habiéndose publicado en los
últimos años varios esquemas filogenéticos
(Schram y Hof, 1998; Wills, 1997; Richter y
Scholtz, 2001; entre otros). En la Figura 20. 13 se
presenta uno de los esquemas fi