Distribución y taxonomía de Pyrgophorus platyrachis
(Caenogastropoda: Hydrobiidae), en el Sistema de Maracaibo, Venezuela
Mario Nava1, Héctor Severeyn1 & Nakary Machado2
1.
2.
Laboratorio de Sistemática de Invertebrados Acuáticos, Departamento de Biología, Facultad Experimental de
Ciencias, Universidad del Zulia, Apartado postal 4011 Maracaibo, Venezuela; mariolesternava@yahoo.com, hectorsevereyn@yahoo.com
Laboratorio de Oceanografía, Departamento de Biología, Facultad Experimental de Ciencias, Universidad del Zulia,
Apartado postal 4011 Maracaibo, Venezuela; nakmachado@gmail.com
Recibido 12-X-2010.
Corregido 02-II-2011.
Aceptado 01-III-2011.
Abstract: Distribution and taxonomy of Pyrgophorus platyrachis (Caenogastropoda: Hydrobiidae) in the
Sistema de Maracaibo, Venezuela. The presence of a microgastropod identified as Potamopyrgus sp. was
detected previously in the Maracaibo System; nevertheless, a detailed morphological analysis identified this
snail in other genera. The objective of this work is to update the distribution and taxonomy of Pyrgophorus
platyrachis in the Maracaibo System, Venezuela in samples obtained between 2001 and 2009. The presence
of hundreds of individuals of P. platyrachis were observed in the estuary, indeed in the localities of the Gran
Eneal lagoon (4 111 snails), Peonías lagoon (229 snails), Punta Capitán Chico (758 snails), San Francisco (2
517 snails), Curarire (240 snails), Apon River mouth (173 snails), Ojeda City (240 snails), Bachaquero (128
snails) and Tomoporo de Agua (385 snails). We performed a taxonomical analysis, and emphasized in ecological aspects, such as the distribution of the species and habitat features, as near vegetation and type of associated
sediment. We found three morphotypes of the species, one smooth, another with spiral striations and the other
with spines. Smooth morphotype was exclusive of the Gran Eneal lagoon, Peonías lagoon, Punta Capitan Chico
and Apon River mouth localities, whereas the other two morphotypes were found together in the remaining
localities. According to our detailed anatomical and taxonomical analysis we propose a synonymy between P.
platyrachis and the other species described like Pyrgophorus parvulus and Pyrgophorus spinosus. Rev. Biol.
Trop. 59 (3): 1165-1172. Epub 2011 September 01.
Key words: Pyrgophorus platyrachis, distribution, taxonomy, Maracaibo System, Venezuela.
La familia de gasterópodos Hydrobiidae
comprende especies de talla media a pequeña,
operculados y principalmente de agua dulce
o salobre. Para su identificación a nivel de
especie, es de suma importancia la forma de la
rádula y el órgano reproductor, tanto femenino
como masculino. La concha es una característica secundaria en la taxonomía de esta familia,
ya que es relativamente variable y polimórfica (Thompson 2004). La familia incluye
aproximadamente 200 géneros y unas 1 000
especies, donde conchas idénticas pueden pertenecer a subfamilias y géneros no relacionados
(Thompson 2004).
A este respecto se ha planteado que los
géneros Pyrgophorus Ancey 1888 y Potamopyrgus Stimpson 1865, son sinónimos, mientras que otros autores opinan que ambos se
encuentran restringidos geográficamente (Rangel 2000). La similitud en la escultura de la
concha en el género Pyrgophorus con respecto
a Potamopyrgus, es lo que ha llevado a que sean
considerados sinónimos, sin embargo las especies de Pyrgophorus son mucho más pequeñas, con cinco o menos vueltas y de sutura
poco profunda (Zaranco et al. 1997). Harrison
(1984) menciona los puntos taxonómicos clave
que diferencian los dos géneros, Pyrgophorus
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presenta espinas que incluyen verdadero material de la concha, mientras que Potamopyrgus
sólo presenta proyecciones de la epidermis;
por ello Kabat & Hershler (1993) destacan que
éstos ya no son considerados sinónimos.
Pyrgophorus ha sido reportado en hábitats
estuarinos y de agua dulce de Texas y Florida
(EEUU), México y el Caribe. En los Estados
Unidos se han reportado dos especies, muy
similares a la especie introducida de Nueva
Zelanda Potamopyrgus antipodarum Gray
1843, pero estas difieren en su anatomía reproductiva (Pérez et al. 2004), ya que Pyrgophorus
presenta en su pene una proyección trilobulada
(Thompson 2004), mientras que Potamopyrgus
carece de este tipo de apéndices accesorios
(Climo 1974).
Pyrgophorus está distribuido en la región
sur de Norte América y al norte de Sur América, siendo los caracoles adultos de naturaleza
dioica. Ninguna especie de este género en
Norte América presenta parecido con P. antipodarum a nivel de las características de la
concha (Zaranco et al. 1997).
Los ejemplares de ambos géneros forman
densas poblaciones; P. antipodarum es partenogénico, lo que fácilmente le permite generar
nuevas poblaciones; en el parque nacional
Yellowstone (EEUU) se han reportado densidades poblacionales extremadamente elevadas, e incluso compite con especies nativas
(Pérez et al. 2004).
La extensión geográfica de Pyrgophorus
coronatus Pfeiffer 1840, es muy amplia según
Pérez & López (2003). En Venezuela previamente se ha reportado la presencia de Potamopyrgus (Pyrgophorus) parvulus Guilding 1828,
para el área de Río Yumarito en Boquerón y
Potamopyrgus (Pyrgophorus) valenciae Preston 1909, como fósil para el Lago de Valencia
(Baker 1930).
Es importante destacar, que desde hace
más de 35 años se conoce la presencia de un
microgasterópodo en las aguas estuarinas del
Sistema de Maracaibo. Rodríguez (1973) y
Severeyn & Rodríguez (2000) lo denominaron Potamopyrgus sp., por lo tanto no se
identificó la especie. Después de las extensas
1166
recolecciones de este gasterópodo y de realizar
un detallado análisis de la morfología de su
concha, así como un minucioso estudio de su
órgano genital masculino (pene), se ha llegado
a la conclusión de que se trata de otro género,
muy similar, pero anatómicamente diferente.
El objetivo de este estudio es realizar
una redescripción del micromolusco, perteneciente al género Pyrgophorus, incluyendo su
denominación específica correcta. También,
se hace una detallada descripción de su órgano
genital masculino y sus variantes a nivel de la
concha; adicionalmente, se aportan datos de su
distribución y hábitats dentro del Sistema de
Maracaibo, Venezuela.
MATERIALES Y MÉTODOS
El tiempo de recolecta y número de ejemplares utilizados en el presente trabajo pueden
observarse en el Cuadro 1, los mismos son
procedentes del Sistema de Maracaibo, un
estuario ubicado en la zona occidental de Venezuela (Rodríguez 2000); y específicamente de
nueve localidades (Fig. 1): la Laguna de Gran
Eneal (11º10’34,4”-11º8’4” N y 71º55’20,8”71º53’30” W), Laguna Las Peonías (10º46’20”10º43’47” N y 71º41’17”-71º37’44” W),
Punta Capitán Chico (10º42’22”-10º41’59”
N y 71o35’22”-71º34’51” W), San Francisco
(10º31’23”-10º27’22” N y 71º38’05”-71º34’53”
W), Curarire (10°11’45,7”-10°12’23,0” N
y 71°51’19,1”-71°50’37,4” W), Ciudad
Ojeda (10º11’04”-10º10’53” N y 71º19’04”71º18’47” W), Desembocadura del Río Apón
(9º50’3”-9º46’47” N y 72º7’26”-72º6’40”
W), Bachaquero (9º58’43”-9º53’40” N y
71º14’17”-71º05’59” W) y Tomoporo de Agua
(9º38’54”-9º 36’14” N y 71º 5’17”-71º02’14”
W). Las muestras de sedimento, recolectadas
con una draga Ekman, se pasaron a través
de un tamiz de 600µm. Los ejemplares que
se obtuvieron vivos fueron identificados por
medio de una lupa estereoscópica siguiendo la
recomendación de Thompson (2004), y preservados en alcohol etílico al 70%. Los ejemplares
se encuentran depositados en la sección de
invertebrados acuáticos del Museo de Biología
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CUADRO 1
Número de ejemplares recolectados y tiempo de muestreo por cada localidad
TABLE 1
Number of snails collected and sampled time for every station
Localidad
Laguna de Gran Eneal
Laguna Las Peonías
Punta Capitán Chico
San Francisco
Curarire
Ciudad Ojeda
Río Apón
Bachaquero
Tomoporo de Agua
Ejemplares
observados
60
229
50
100
240
240
60
128
385
Ejemplares machos
observados
2
2
2
**
2
2
2
**
**
Ejemplares
recolectados
4 111
229
758
2 517
240
240
173
128
385
Mes(es) y año de recolecta
* 07/2008-06/2009
* 06-10/2009
* 02-12/2008
03/2001
* 05-09/2009
* 06-10/2009
* 08-10/2009
01/2007
02/2001
*=El guión (-) marca el período muestreado de manera mensual.
**=No se observaron los ejemplares machos ya que son muestras que reposan en el MBLUZ antes de la reidentificación
de la especie.
Golfo de Venezuela
GE
P•
CA
SF
C
•CO
B
RA
T
Sistema de Maracaibo
Venezuela
Fig. 1. Localidades de muestreo donde se encontró P. platyrachis dentro del Sistema de Maracaibo. GE=Gran Eneal,
P=Peonías, CA=Capitán Chico, SF=San Francisco, C=Curarire, CO=Ciudad Ojeda, B=Bachaquero, RA=Desembocadura
Río Apon y T=Tomoporo de Agua.
Fig. 1. Sampling stations where P. platyrachis was found in the Maracaibo System. GE=Gran Eneal, P=Peonías, CA=Capitán
Chico, SF=San Francisco, C=Curarire, CO=Ojeda City, B=Bachaquero, RA=Apon River mouth y T=Tomoporo de Agua.
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de la Universidad del Zulia (MBLUZ), Maracaibo, Venezuela, bajo los números 2 504
(Gran Eneal), 2 505 (Las Peonías), 2 506 (Punta
Capitán Chico), 2 507 (San Francisco), 2 508
(Curarire), 2 509 (Ciudad Ojeda), 2 510 (Desembocadura Río Apón), 2 511 (Bachaquero) y
2 512 (Tomoporo de Agua).
También, se realizó una descripción taxonómica general de la especie, tanto de la concha
como del órgano reproductor de los organismos
machos que se obtuvieron vivos. Igualmente
se observaron las variaciones morfológicas
sólo a nivel de la escultura de la concha (lisa,
estriada y/o espinosa) para la identificación de
los morfotipos.
RESULTADOS
Descripción taxonómica: Los ejemplares del Sistema de Maracaibo se identificaron
como P. platyrachis, se caracterizan por poseer
un opérculo pauciespiral, la concha es de textura lisa, o enroscada con proyecciones espinosas
triangulares en el borde superior de las vueltas.
La misma es elongada y cónica, cuyo tamaño
oscila entre 2 y 4mm de largo. El periostraco
es color marrón claro, aunque en algunos ejemplares correspondientes a la desembocadura del
Río Apón es oscuro. Presenta de cinco a seis
vueltas con una sutura marcada entre ellas.
El pene presenta de tres a siete papilas a lo
largo del margen derecho, aunque en la mayoría de los especímenes estudiados se observaron cuatro, presenta una proyección con papilas
(de uno a cuatro) cercana al extremo final del
margen izquierdo; y en el extremo se presenta
una pequeña mancha oscura (Fig. 2).
Variación morfológica y distribución:
De ahí que, se encontraron tres morfos a nivel
de la escultura de la concha. El primero corresponde a especímenes principalmente lisos,
pertenecientes a las localidades de la laguna
de Gran Eneal, laguna Las Peonías, Capitán
Chico y desembocadura del Río Apón. El
segundo, de escultura estriada, y el tercero de
escultura estriada-espinosa (Fig. 3), los cuales
se encontraron juntos en las localidades de San
Francisco, Curarire, Ciudad Ojeda, Bachaquero y Tomoporo de Agua, aunque en las otras
Fig. 2. Pene de P. platyrachis. (A) Pigmentación; (B) Papilas; (C) Proyección con tres papilas.
Fig. 2. P. platyrachis penis. (A) Pigmentation; (B) Papillae; (C) Projection with three papillae.
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Fig. 3. P. platyrachis del Sistema de Maracaibo: (A) Morfotipo liso; (B) Morfotipo estriado; (C) Morfotipo espinoso.
Fig. 3. P. platyrachis: (A) Smooth morphotype; (B) Spiral threads morphotype; (C) Spiny morphotype.
estaciones se encontraron individuos espinosos
que no presentaron estrías y las tenían en una
proporción muy baja. Estos morfotipos solo
difieren en características a nivel de sus conchas, ya que la anatomía del cuerpo del animal
y los órganos sexuales analizados (penes) es
idéntica en todos ellos.
P. platyrachis presenta una amplia distribución dentro del estuario, desde la Laguna
de Gran Eneal y Las Peonías al norte, hasta la
localidad de Tomoporo de Agua al Sur-Este.
Estos ambientes se caracterizan por presentar:
sedimentos finos (arenosos finos a semifangosos) y algunos de ellos zonas de manglar
cercanas. Cabe destacar que los organismos de
la desembocadura del Río Apón se encontraron
en su totalidad asociados a las raíces de Pistia
stratiotes L. 1753.
DISCUSIÓN
Las características halladas a nivel de
la escultura de la concha entre los ejemplares de las localidades de la Laguna de Gran
Eneal, Las Peonías, Punta Capitán Chico y Río
Apón, difieren con respecto a las obtenidas
en Curaríre, San Francisco, Ciudad Ojeda,
Bachaquero y Tomoporo, que tienen escultura principalmente lisa para el primer grupo
de localidades, y enroscada-espinosa para el
segundo. Existe un fuerte polimorfismo en
las especies de Pyrgophorus, en donde se han
señalado dos morfotipos básicos, uno liso
y otro espinoso, existiendo una variación e
intensidad de la escultura entre ambas formas
(Pérez & López 2003). Esta variación de morfotipos, podría tener significado ecológico, que
quizás se debe a una adaptación para evitar la
depredación selectiva (Covich 1976, Vermeij
& Covich 1978), o bien, a otras características
ambientales específicas.
Por otra parte, la anatomía del pene de los
individuos analizados en este estudio, coincide
con lo descrito por Baker (1930) para P. parvulus, tanto en la pigmentación como en la forma
que presentan, éste reporta tres papilas del
lado derecho y una proyección trilobulada del
lado izquierdo, aún cuando posee un número
exacto de papilas, esto no es una particularidad
que pueda indicar que se trata de otra especie
distinta. Smith & Drousseau (1996), reportaron
la presencia de P. parvulus en Saint John, en
las Islas Vírgenes, destacando que a nivel de
la anatomía del pene, sus ejemplares no se
diferencian de lo descrito por otros autores
para P. platyrachis, P. parvulus y Pyrgophorus
chagresensis Morrison 1946. Este autor destaca
que la única característica que podría separar
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sus ejemplares con respecto a P. platyrachis,
es la posición de las espinas en la concha, ya
que cuando están presentes, se encuentran en la
última vuelta de la concha del animal, mientras
que en sus ejemplares se localizaron a nivel de
la espira; estas diferencias podrían deberse a
respuestas de plasticidad fenotípica a nivel de
la concha. Burch & Tottenham (1980) ilustran
la anatomía de P. platyrachis, la cual muestra
concordancia con los ejemplares encontrados
en el Sistema de Maracaibo.
Rangel (2000), encuentra P. coronatus
en México, destaca en su discusión una comparación entre especies como P. parvulus, P.
platyrachis y Pyrgophorus spinosus Call &
Pilsbry 1886, y enfatiza que la revisión de este
género es bastante confusa y compleja, aunque
para él, existen diferencias que separan a P.
coronatus de las otras especies.
Pyrgophorus ha sido ampliamente reportado en Norte América y el Caribe, destacan
los trabajos de Baker (1930), Burch & Tottenham (1980), García-Cubas et al. 1990; Brown
(1991), Rangel (2000), Bass (2003), Pérez &
López (2003), Thompson (2004), Pérez et al.
(2004) y Cañete et al. (2004). También ha sido
considerablemente revisado, debido a que entre
la segunda mitad del siglo XIX y la primera
mitad del siglo XX se han descrito numerosas
formas del mismo como especies válidas que
posiblemente sólo sean variaciones de origen
genético o ambiental (Pérez & López 2003).
Las especies de Pyrgophorus son invasoras en potencia. En Hawai se ha reportado
P. coronatus como una especie no endógena,
la cual se introdujo desde el Caribe (Englund
2002). Es importante hacer mención del carácter endógeno del género Pyrgophorus en Sudamérica y el Caribe, en vista de su presencia en
estado fósil en dichas regiones (Wesselingh &
Salo 2006), lo que confirma su presencia en el
pasado remoto, y por lo tanto descarta la idea
de ser una especie exótica o ajena al Sistema
de Maracaibo.
En Venezuela se ha revelado la presencia
de P. parvulus, en el Parque Nacional Archipiélago Los Roques y P. coronatus en el Lago
de Valencia, estado Aragua, (Tello 1975); más
1170
específicamente para el Sistema de Maracaibo,
Rodríguez (1973, 2000), señala la distribución
de Potamopyrgus sp. en Punta Capitán Chico
y 7km al norte de Maracaibo. Rojas & colaboradores (2006) encuentran especímenes de
P. spinosus en el sistema estuarino Río Limón
(Gran Eneal y Sinamaica), en donde es una
de las especies dominantes de dicho sistema.
Con los nuevos datos que aporta el presente
estudio, se amplía el ámbito de distribución
de P. platyrachis (anteriormente identificado
como Potamopyrgus sp.) dentro del Sistema de
Maracaibo. Tomando como base los estudios
malacológicos realizados en dicho Sistema
(Severeyn & Rodríguez 2000, Severeyn et al.
2003, Nava 2005, Matusalén 2005) P. platyrachis esta restringida a las zonas estuarinas
de baja salinidad del sistema; aun cuando es
catalogada como una especie de agua dulce,
ésta presenta cierta tolerancia a aguas salobres
(Thompson 2004).
Es importante destacar que P. platyrachis,
esta distribuido principalmente en humedales
costeros del Estuario de Maracaibo o zonas
cercanas a estos (Medina & Barboza 2006),
lo cual puede deberse a la alta productividad
de este tipo de ambientes y a la capacidad que
podrían presentar estos caracoles para detectar
fuentes de alimento de origen animal y vegetal
por quimiorecepción, e inclusive a sus hábitos
detritívoros tal como a sido reportado en el
género Potamopyrgus (Haynes & Taylor 1984).
Los ejemplares fueron obtenidos en su totalidad en zonas submareales, asociados a fondos
blandos, lo cual concuerda con lo reportado
por otros autores que incluso relacionan estos
organismos con macrófitas (Talbot & Ward
1987, Thompson 2004), lo cual en parte se
confirma con los individuos encontrados en la
desembocadura del Río Apón que estuvieron en
su totalidad asociados a P. stratiotes.
Analizando los datos taxonómicos aportados por Baker (1930), Burch & Tottenham
(1980), Smith & Drousseau (1996), Thompson
(2004) y éste estudio, se considera que P. parvulus, P. spinosus y P. platyrachis son sinónimos de una misma especie, tomando en cuenta
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incluso el alto polimorfismo que presenta el
animal a nivel de su concha.
Bass, D. 2003. A survey of freshwater macroinvertebrates
in Tobago. Living World, J. Trin. & Tob. Field Nat.
Club 2003: 64-69.
AGRADECIMIENTOS
Brown, K.M. 1991. Mollusca: Gastropoda, p. 285-314. In
J.H. Thorp & A.P. Covich (eds.). Ecology and classification of North American freshwater invertebrates.
Academic, San Diego, EEUU.
A Lisandro Moran por ayudar de manera
incondicional en los muestreos de campo de
algunas localidades incluidas en este estudio.
A la División de Investigación de la Facultad
Experimental de Ciencias de La Universidad
del Zulia por el préstamo del vehículo para las
salidas de campo hacia algunas de las localidades estudiadas y a dos revisores anónimos
los cuales aportaron excelentes sugerencias al
presente manuscrito.
RESUMEN
Algunos autores han planteado que los géneros Pyrgophorus Ancey 1888 y Potamopyrgus Stimpson 1865,
son sinónimos, mientras que otros opinan que ambos se
encuentran restringidos geográficamente. La similitud
en la escultura de la concha, es lo que ha llevado a que
sean considerados sinónimos, sin embargo las especies
de Pyrgophorus son mucho más pequeñas, con cinco o
menos vueltas y de sutura poco profunda. El objetivo de
este trabajo es dar a conocer la distribución y taxonomía
del gasterópodo de agua dulce Pyrgophorus platyrachis
en el Sistema de Maracaibo, estado Zulia, Venezuela.
Durante muestreos efectuados entre 2001 y 2009 se detectó
la presencia de cientos de individuos de P. platyrachis en
las localidades de la laguna de Gran Eneal, laguna Las
Peonías, Punta Capitán Chico, San Francisco, Curarire,
desembocadura del Río Apón, Ciudad Ojeda, Bachaquero
y Tomoporo de Agua. Por lo tanto, se realizó un análisis
taxonómico de los ejemplares obtenidos, destacando su distribución y la presencia de tres morfotipos: liso, enroscado
y espinoso; el primero limitado a la Laguna de Gran Eneal,
las Peonías, desembocadura del Río Apón y Punta Capitán
Chico, mientras que los otros dos se encuentran juntos en
las localidades restantes. Además, se propone la sinonimia
entre P. platyrachis y otras especies descritas como Pyrgophorus parvulus y Pyrgophorus spinosus.
Palabras clave: Pyrgophorus platyrachis, distribución,
taxonomía, Sistema de Maracaibo, Venezuela.
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