43. Serpulidae Rafinesque, 1815 J. Rolando Bastida-Zavala Universidad del Mar, Campus Puerto Angel rolando@angel.umar.mx, rolando_bastida@yahoo.com.mx Introducción Los serpúlidos son quizás una de las familias más reconocibles entre los poliquetos, debido principalmente a que son los únicos que construyen tubos calcáreos, con excepción de un sabélido, Glomerula piloseta (Perkins, 1991), que también forma tubos calcáreos, aunque de una composición diferente. Los serpúlidos abarcan desde los más pequeños, como algunos filograninos y espirórbinos, con menos de 5 mm de longitud, hasta los serpúlidos del género Spirobranchus, también llamados “pinitos de Navidad” por su desarrollada corona radiolar multicolor, que alcanzan longitudes de hasta 12 cm y tubos de más de 15 cm, o algunas especies de Protula de aguas profundas cuyos tubos alcanzan más de 25 cm (Knight-Jones & Fordy 1979, Rouse & Pleijel 2001). También comparten con los sabélidos el nombre de “flores marinas”, nombre dado por el colorido de las coronas branquiales de serpúlidos, como Spirobranchus, Protula o Serpula, y de sabélidos, como Bispira y Sabellastarte (TovarHernández & Bastida-Zavala 2003). La familia está representada por unas 500–600 especies a nivel mundial, la imprecisión se debe a que muchos géneros requieren de una revisión exhaustiva (Knight-Jones & Fordy 1979, Rouse & Pleijel 2001). Para ambas costas de América tropical están registradas poco más de 150 especies nominales, pertenecientes a unos 40 géneros y cuatro subfamilias, mientras que para los litorales mexicanos se han registrado unas 76 especies y 25 géneros de serpúlidos. El periodo de vida de un espirórbino es de apenas unos cuantos meses (ten Hove & van der Hurk 1993), mientras que los serpúlidos más grandes, como Ficopomatus enigmaticus, pueden vivir de cuatro a ocho años (ten Hove 1979). Para las especies más grandes, como las del género Spirobranchus, se ha podido estimar indirectamente la edad de los que viven en los corales del género Porites, debido a su estrecha relación con éstos, usando las bandas de crecimiento del coral hospedero. Se sabe que el diámetro del orificio del tubo de estos poliquetos crece 0.2 a 1 mm por año; de esta manera, se encontró que muchos Spirobranchus viven más de diez años, mientras que sólo unos cuantos viven más de 40 años (Nishi & Nishihira 1996), lo cual resulta sorprendente para un invertebrado marino que no presenta reproducción asexual y no sobrepasa los 10–12 cm de longitud (Smith 1984). Los serpúlidos se encuentran principalmente asociados a sustratos duros, con excepción de algunas especies que viven en sustratos blandos como Ditrupa. Muchas especies de serpúlidos son generalistas en cuanto al sustrato al que se incrustan, aunque otras son más selectivas. La mayoría de los serpúlidos que se han asociado a corales generalmente se ubican en colonias muertas (Mak 1982, Bastida-Zavala 1995, Nishi 1996). Otros serpúlidos tienen la posibilidad de incrustarse en sustratos artificiales, como en los pilotes de muelles, cascos de embarcaciones, boyas, dársenas, superficie interna de conductos de agua para enfriamiento de plantas termo y nucleoeléctricas, así como en encierros y líneas de maricultura, causando problemas de diversa de León-González JA, JR Bastida-Zavala, LF Carrera-Parra, ME García-Garza, A Peña-Rivera, SI Salazar-Vallejo y V Solís-Weiss (Eds) 2009 Poliquetos (Annelida: Polychaeta) de México y América Tropical. Universidad Autónoma de Nuevo León, Monterrey, México, 737 pp 522 Serpulidae índole, como el incremento de la corrosión, dificultades en la navegación, obturación de conductos y competencia por espacio con las especies de moluscos de cultivos. Aunque también pueden conformar un sustrato secundario que permite el establecimiento de otras especies incrustantes (Bastida-Zavala & ten Hove 2003a-b). Sistemática De acuerdo a ten Hove (1984) y Fitzhugh (1989), los serpúlidos son un grupo monofilético si se incluyen a los espirórbinos, de lo contrario sería un grupo parafilético. Las sinapomorfías que los relacionan son el tubo calcáreo y la membrana torácica. Su grupo hermano son los sabélidos, cuya relación está basada en una característica en común: la inversión del patrón setal, es decir, en el tórax las setas son dorsales y los uncinos ventrales, mientras que en el abdomen este patrón se invierte: setas ventrales y uncinos dorsales. Esta característica se considera como una adaptación particular del orden Sabellida a la vida tubícola, aunque en los espirórbinos esta inversión setal no se evidencía del todo por el torcimiento de 90 grados que se explicó anteriormente (Knight-Jones & Fordy 1979, Fitzhugh 1989, Rouse & Pleijel 2001). La primera evaluación crítica del grupo y su reconocimiento como familia la realizó Mörch (1863). La clasificación tradicional de los serpúlidos incluye a cuatro subfamilias: Serpulinae Rafinesque, 1815, Spirorbinae Chamberlin, 1919, Filograninae Rioja, 1923 y Ficopomatinae Pillai, 1960. Las subfamilias Serpulinae y Filograninae se distinguen por tener el opérculo sobre un pedúnculo modificado en la primera, o por llevarlo en un radiolo en la segunda, aunque a veces el opérculo puede faltar del todo en especies de ambas subfamilias. Sin embargo, es posible que la pérdida de opérculo sea un carácter derivado al que se hubiera llegado por líneas independientes, por lo que esta distinción no es muy robusta (cf. Lechapt 1992, Pillai & ten Hove 1994). Pillai (1960) adicionó la subfamilia Ficopomatinae para las especies cuyo collar lleva setas denticuladas y habitan en aguas salobres. La subfamilia Spirorbinae fue propuesta para englobar a los serpúlidos con tubos enrollados y Pillai (1970) la elevó a la categoría de familia. En algunos estudios cladísticos, Spirorbinae es considerada como una familia aparte (Macdonald 2003), mientras que en un análisis reciente (Kupriyanova et al. 2006), combinando caracteres morfológicos y moleculares, refuerza la hipótesis de que los espirórbinos constituyen una subfamilia de serpúlidos. Por su parte, Uchida (1978) propuso un esquema de 11 subfamilias que son separados usando la presencia de características del opérculo, las setas del collar y de los uncinos torácicos. No obstante, esta propuesta de clasificación no se ha evaluado con el detalle suficiente para clarificar los límites morfológicos entre los géneros similares y las diferentes subfamilias. Los casos de incubación entre los serpúlidos son más bien raros en la mayoría de las subfamilias, sólo unos cuántos géneros tienes especies incubadoras (e.g. Chitinopoma, Filograna, Rhodopsis); sin embargo, en todos los espirórbinos se realiza la incubación de huevos y/o embriones, ya sea en el tubo (Fig. 6B) o en el opérculo (Fig. 6G-M, Bailey 1969, Knight-Jones 1981, Kupriyanova 2003), considerando que además la incubación opercular incluye modificaciones operculares particulares, éstas han sido muy útiles para separar con mayor claridad a los espirórbinos a niveles de género y especie (Bailey 1969, Knight-Jones 1973, 1978, 1981, Knight-Jones & Fordy 1979). Asimismo, la característica asimetría de los espirórbinos en cuanto a los setígeros y tori (Fig. 6A), también resulta útil para separar géneros y especies (KnightJones & Fordy 1979, Knight-Jones 1981). Actualmente las especies de serpúlidos se agrupan en aproximadamente 70 géneros válidos (46 géneros sin incluir los espirórbinos, cf. ten Hove & Kupriyanova 2009). A la fecha ninguna de las clasificaciones propuestas ha sido sujeta a un examen riguroso. No se ha publicado ningún análisis de todos los géneros de serpúlidos como un grupo, ni se ha comprobado la validez de las Bastida-Zavala diferentes subfamilias usando una metodología objetiva. No obstante, existen algunos esfuerzos por reconstruir la filogenia: el estudio de las especies de Hydroides usando métodos tradicionales (Pillai 1972), una revisión del género Crucigera (ten Hove & Jansen-Jacobs 1984), así como las afinidades entre algunos géneros seleccionados (ten Hove 1984). En este último, ten Hove propuso una serie de transformación del desarrollo del opérculo en los serpúlidos, incluyendo la reversibilidad de dicho patrón en Serpula y géneros afines. Asimismo, discutió sobre la serie de transformación del opérculo de Hydroides, considerando que la dirección evolutiva Serpula → Crucigera → Hydroides, tal como indicaron antes Rioja (1919, 1934, 1947) y Pillai (1972), conforma una hipótesis igualmente posible como lo es la adquisición del verticilo en Hydroides a partir de una forma similar a Serpula, como lo sugirió Uchida (1978). Cualquier decisión al respecto es aún discutible, ya que recientemente, en un análisis filogenético que incluyó algunas especies de Serpula, Crucigera e Hydroides, se concluyó que Hydroides es monofilético, pero Serpula forma un grado basal parafilético y Crucigera es polifilética; además, la pérdida de relaciones estrechas entre Hydroides y Crucigera sugiere que sus características operculares similares en realidad no son homólogas (Kupriyanova et al. 2008). Otros estudios filogenéticos basados exclusivamente en caracteres moleculares van un paso más allá; uno de ellos (Lehrke et al. 2007) evalúa 19 taxa de serpúlidos, comprueba la monofilia de los serpúlidos (incluidos los espirórbinos) y forma cuatro grupos: Spirorbinae, “Protula”, “Serpula” y “Pomatoceros”; el otro estudio (Kupriyanova & Rouse 2008) posiciona a los serpúlidos como un grupo anidado dentro de la familia Sabellidae, aunque comprueba una vez más la monofilia de los serpúlidos. No obstante, la ubicación de los serpúlidos y las relaciones con otras familias y entre sus especies distan mucho de estar resueltas, toda vez que estos estudios filogenéticos no son exhaustivos y sólo incluyen algunos taxa seleccionados. Ten Hove & Kupriyanova (2009) revisan y sintetizan la información de los serpúlidos sensu lato (sin incluir los espirórbinos), proporcionando una 523 clave a géneros y una lista de géneros inválidos y sinonimias. Son varios los trabajos que han registrado serpúlidos en los litorales de México, entre los más relevantes se encuentran Bush (1905), Treadwell (1929), Rioja (1941a-b, 1942a-b, 1944, 1958a-b, 1960, 1962), Bailey (1970), Kudenov (1975, 1980), Knight-Jones (1978), Knight-Jones et al. (1979), ten Hove & Jansen-Jacobs (1984), ten Hove & Zibrowius (1986), de León-González (1990), Bastida-Zavala (1995, 2008), Bastida-Zavala & Salazar-Vallejo (2001a-b), Bastida-Zavala & de León-González (2002), Bastida-Zavala & ten Hove (2003a-b), Salgado-Barragán et al. (2004) y BastidaZavala (2008). Para compilar la lista de serpúlidos de América tropical fueron de gran ayuda las listas previas de México (Salazar-Vallejo 1989), del Gran Caribe (Salazar-Vallejo 1996) y del Pacífico oriental tropical (Salazar-Vallejo & Londoño-Mesa 2004). Las siguientes claves de identificación se basaron, en parte, en las claves de ten Hove (1973, para Pyrgopolon), Knight-Jones et al. (1979, para espirórbinos), Bastida-Zavala & Salazar-Vallejo (2001a), Bastida-Zavala & ten Hove (2003a-b para Hydroides) y Bastida-Zavala (2008); además se consultó y complementó con la literatura especializada. En las claves se encuentran algunas abreviaturas que van después de cada nombre científico, que indican su distribución regional y/o estatus: B: Occidente de Baja California, P: Pacífico oriental tropical, G: Gran Caribe, C: cuestionable. Al final de la clave hay comentarios particulares que son señalados con un exponente. Morfología La identificación de los serpúlidos se concentra principalmente en las características del opérculo, del tubo y de las setas especiales del collar y, en menor medida, las setas y uncinos del resto del tórax y abdomen. A continuación se presenta una muestra sucinta de los caracteres que es posible encontrar en los serpúlidos. 524 Serpulidae El cuerpo de los serpúlidos se separa en una corona branquial anterior, un tórax y el abdomen (Fig. 1A). La corona branquial está conformada por filamentos branquiales llamados radiolos, los cuales se agrupan en dos lóbulos semicirculares o espirales. La corona branquial tiene la doble función tanto de llevar a cabo la respiración como de atrapar su alimento (generalmente pequeñas partículas suspendidas). Cada radiolo está recorrido por una serie de pínulas internas pareadas (Fig. 1B), en ocasiones se pueden observar manchas de pigmento o incluso ocelos. Cada lóbulo branquial puede llegar a tener una membrana interradiolar, delgada y transparente, que une a los radiolos y cuya extensión es variable. El tórax inicia anteriormente con una zona estrecha llamada collar (Fig. 1A), la cual por lo regular representa al primer setígero torácico y carece de uncinos. A este primer setígero le siguen, por lo regular, seis setígeros más, los cuales presentan setas notopodiales y uncinos neuropodiales (Fig. 1A). El número de setígeros torácicos puede variar en algunos géneros, desde los espirórbinos, que tienen cinco o menos, hasta algunos filográninos y serpúlinos con ocho o nueve setígeros torácicos. A diferencia de los demás serpúlidos, en los espirórbinos no existen septos intersegmentales que evidencíen la segmentación torácica (Knight-Jones & Fordy 1979). Los setígeros torácicos tienen una prolongación membranosa dorsal, llamada membrana torácica, que puede extenderse hasta los últimos setígeros torácicos y se une ventralmente formando un mandil (Fig. 1A). La cobertura de la membrana torácica es variable, pero cuando menos cubre desde el segundo setígero. Su extensión es variable e incluso algunas especies tienen fusionada dorsalmente la membrana torácica, formando una especie de túnel dorsal (e.g. Neodexiospira, Ficopomatus uschakovi, Fig. 1K). El abdomen de los serpúlidos contiene muchos más segmentos que el tórax. Debido a la progresión del surco fecal, desde la superficie ventral del abdomen hacia la superficie dorsal del tórax, se involucra un torcimiento de 180 grados en la zona de transición (generalmente asetígera) entre el tórax y abdomen; de este modo, las setas abdominales son neuropodiales y los uncinos notopodiales (Fig. 1A). En el caso de los espirórbinos, la inversión setal no es tan evidente debido a que esta subfamilia sufre un torcimiento de 90 grados en la zona asetígera (Fig. 6A) para adaptarse al tubo espiralado (Knight-Jones & Fordy 1979). El abdomen termina en un pigidio que circunda el ano. Los tubos de los serpúlidos están formados de carbonato de calcio (CaCO3), en sus dos formas minerales, calcita y aragonita, pero nunca forman una capa nacarada como en las conchas de los moluscos. El tubo es el sitio donde los serpúlidos pasan toda su vida, ocupando solamente una parte anterior del mismo, aunque pueden adentrarse profundamente en el tubo cuando son molestados (ten Hove & van der Hurk 1993). El tubo es formado por la acción de glándulas tubulares (e.g. Hydroides, Spirorbis) o tubulo-racemosas (e.g. Serpula, Pomatoceros) que se encuentran en el pliegue del collar peristomial; además en el peristomio de Serpula existe un par de sacos ventrales que secretan material calcáreo (Hedley 1956a-b). Los tubos pueden tener varias ornamentaciones externas: una o más costillas longitudinales con diverso grado de desarrollo (Fig. 1C), llegando a formar crestas denticuladas y dientes anteriores (e.g. Spirobranchus); peristomas, que son una ampliación con forma de collar alrededor del tubo indicando posiciones previas de la boca del tubo (e.g. Ficopomatus, Fig. 1D, 5D); costillas transversales (Fig. 1C), como elevaciones anulares del tubo, menos pronunciadas que los peristomas (BastidaZavala & ten Hove 2003a); e hileras de alveolos, que son pequeñas aberturas que corren a lo largo del tubo intercaladas entre las costillas longitudinales (e.g. Pomatoceros, Fig. 5M, P). Casi todos los serpúlidos tienen tubos cuyo interior es liso, pero en algunos géneros (e.g. Spiraserpula, Fig. 4A-C) puede haber ornamentaciones internas como las tábulas, costillas longitudinales internas, espinas, etc. (Pillai & ten Hove 1994). Bastida-Zavala 525 Figura 1. Serpúlidos: A) Esquema del cuerpo completo de un serpúlido, VL, B) parte distal de un radiolo, C-D) tubos, E) esquema del opérculo del género Hydroides, F-J, L-S) opérculos, VL, F) Apomatus geniculata, G) Crucigera websteri, H) Ficopomatus enigmaticus, I) F. miamiensis, J-K) F. uschakovi, opérculo y tórax, VD, L) Filogranula calyculata, M) Filograna sp., N) Género A, O) Hyalopomatus, P) Hydroides alatalateralis, Q) H. bispinosus, R) H. brachyacanthus, S) H. chilensis. (Figuras A-E, Q modificadas de Bastida-Zavala & ten Hove 2003a; F-I, O-P, R-S modificadas de Bastida-Zavala 2008; JK modificadas de Hartmann-Schröder 1971; L-M modificadas de Bianchi 1981; N modificada de Bastida-Zavala & Salazar-Vallejo 2001a). 526 Serpulidae Aún falta caracterizar mejor los tubos de los serpúlidos, pues se conoce que muchos tubos son específicos de algunos géneros o especies (e.g. Pseudovermilia fuscostriata, Fig. 5P), mientras que otros presentan cierto grado de variabilidad intraespecífica (e.g. P. occidentalis, ten Hove 1975). Por otro lado, la estructura interna y la composición mineralógica de los tubos pueden representar caracteres muy útiles para separar géneros (ten Hove & Zibrowius 1986, Pillai & ten Hove 1994). La mayoría de los serpúlidos poseen un pedúnculo y opérculo, este último es la estructura más útil para su identificación. Ontogenéticamente el pedúnculo surge a partir de un radiolo, que en algunos casos conserva las pínulas (e.g. Apomatus, Filograna, Fig. 1F, M) o las pierde, incrementando su grosor a la vez que se refuerza el opérculo (e.g. Hydroides, Vermiliopsis, Fig. 1G-H, S). El opérculo y el pedúnculo que lo sostiene pueden normalmente presentarse duplicados en algunas especies; es decir, un opérculo en cada lóbulo (e.g. Apomatus, Filograna), o eventualmente pueden encontrarse dos o más opérculos en un mismo organismo (e.g. Hydroides). El pedúnculo puede incluir algunos caracteres como son unas prolongaciones laterales delgadas llamadas alas (e.g. Spirobranchus, Figs. 4D-G, 5T), o procesos globulares o digitados distales (e.g. Crucigera, Figs. 1G, 5E), así como una constricción con diverso grado de profundidad (e.g. Hydroides, Fig. 1E, G), o tener una forma acintada (e.g. Metavermilia). La constitución del pedúnculo es generalmente carnosa, pero en algunos casos puede ser completamente calcárea, incluyendo el opérculo (e.g. Pyrgopolon, Fig. 3V) o parcialmente quitinizada (e.g. Hydroides minax). Ten Hove (1984) discutió ampliamente sobre las implicaciones filogenéticas de la inserción y desarrollo del pedúnculo opercular. La forma del opérculo es muy variable, aunque existen patrones generales en algunos géneros. La mayoría de los serpúlidos tienen una región opercular basal carnosa o membranosa y una placa distal quitinosa o calcárea. El opérculo puede tener forma globosa (e.g. Apomatus, Hyalopomatus, Fig. 1F, I, O), de cono (e.g. Pseudovermilia, Vermiliopsis, Figs. 3U, 5V), de embudo con radios distales (e.g. Crucigera, Serpula, Figs. 1G, 3Y-Z, 5E, R), como un doble embudo con espinas quitinosas (e.g. Hydroides, Figs. 1P-S, 2AV, 3A-K), con varias placas quitinosas sucesivas (e.g. Pomatostegus, Fig. 5Q), presentar distalmente una placa calcárea plana o ligeramente cóncava (e.g. Pomatoleios, Fig. 5J, L), o cónica y lisa (e.g. Pomatoceros, Fig. 3N-O), o plana y con cuernos (e.g. Spirobranchus, Fig. 4D-G). Cuando la placa opercular es calcárea puede presentar un talón que consiste en una lámina calcárea interna; este talón puede tener formas y tamaño diversos (e.g. Pomatoleios, Spirorbis, Vinearia, Figs. 5J, L, 6M-N, ST, W-X). Entre los espirórbinos existe también una gran variedad de formas de opérculo, en particular entre las especies que incuban en el opérculo (Fig. 6G-R, U); también en estas especies se distinguen opérculos juveniles (Fig. 6S-T) de opérculos de adultos incubadores (Fig. 6R, Bailey & Harris 1968, Knight-Jones et al. 1979). La ornamentación del opérculo de las especies del género Hydroides es la más variable entre los serpúlidos, pudiendo presentar espinas con igual tamaño y forma (homoceros) o diferentes (heteroceros), ser completamente lisas o presentar espínulas internas, laterales y/o externas; pueden presentarse desde una espínula por espina hasta más de una docena de ellas, con diferente longitud, forma y, por su posición, ubicarse basal, medial o distalmente (Fig. 1E). Asimismo, se pueden presentar “alas” o proyecciones laterales (Fig. 2F) o incluso capítulos subdistales en las espinas (Figs. 1R, 2T). Por otro lado, el disco central puede tener una espina lisa, con espínulas accesorias o estar desprovisto de ella (Fig. 1E). En algunas especies se ha encontrado cierta variación intraespecífica del opérculo, pues se han registrado variaciones en el tamaño de los opérculos y en el número y forma de algunas de sus ornamentaciones, aunque casi siempre se mantiene el patrón morfológico. En algunos casos se presentan “quimeras bioperculadas”, término acuñado por ten Hove & Ben-Eliahu (2005) para un estado ontogenético en el género Hydroides que posee dos opérculos de diferente tipo, un pequeño opérculo con espinas simples indiferenciadas (tipo H. “priscus”), presente en el lóbulo branquial opuesto al de un opérculo característico (e.g. H. diramphus, H. cf. brachyacanthus). Bastida-Zavala Los serpúlidos tienen setas cuya forma varía de acuerdo a la ubicación en el cuerpo del organismo. Se presume una obvia serie de transformación de las setas de los serpúlidos, cuyo esquema general incluye las setas más simples: las capilares (Figs. 4P, 7I), que muy probablemente fueron el estado original de las setas limbadas (Figs. 4Q, 7H), seguidas por una variación de estas últimas en setas geniculadas, es decir, con una curvatura pronunciada (Fig. 7K), que a su vez pudieron derivar en setas con aleta y lámina (Figs. 4M-N, 7F-G) y subsecuentemente a setas bayoneta (Fig. 4J); asimismo, por reducción de la porción aguda de una seta geniculada pudieron derivar las setas con forma de trompeta aplanada (Fig. 4T-U, ten Hove 1984). Las setas tipo “Apomatus” (Figs. 4R, 7J) posiblemente también derivan de las setas geniculadas, ya que se curvan ligeramente, pero además poseen una zona proximal pilosa y una lámina distal compuesta de una palizada de dientes romos regulares (ten Hove 1984, ten Hove & Pantus 1985). Por su parte, las setas tipo “Spirobranchus” (Fig. 4L), que tienen una zona pilosa proximal, derivan de las setas bayoneta. Varios tipos de setas se encuentran en setígeros de distintas regiones del cuerpo de los serpúlidos. En el collar, o primer setígero, además de las setas capilares y/o limbadas que casi todas las especies poseen, se presentan setas particulares que en conjunto se denominan “setas especiales del collar”, por encontrarse exclusivamente en este sitio. Estas setas pueden ser con forma de sierra (e.g. Ficopomatus, Fig. 4O), tipo aleta y lámina (e.g. Salmacina, Pileolaria, Figs. 4M-N, 7F-G), tipo bayoneta (e.g. Serpula, Hydroides, Fig. 4J) o de tipo “Spirobranchus” (e.g. Laminatubus, Spirobranchus, Fig. 4L). Algunas especies no tienen setas exclusivas del collar o incluso carecen de setas en 527 el collar (e.g. Pomatoleios). Los demás setígeros torácicos pueden llevar notosetas capilares (Figs. 4P, 7I), limbadas (Figs. 4Q, 7H) y en ocasiones setas tipo “Apomatus” (Figs. 4R, 7J). Los setígeros abdominales pueden contener, dependiendo de la especie, neurosetas geniculadas (Fig. 7K), limbadas y de trompeta aplanada (Fig. 4T-U). Los uncinos de los serpúlidos son de menor variedad y complejidad que los de los sabélidos; generalmente son simples placas denticuladas embebidas profundamente en el tejido, con sólo el margen dentado sobresaliendo de la pared corporal (Figs. 4V-X, AA-BB, 7L). Presentan formas cuadradas o trapezoidales, con una (Fig. 4Z), dos (Fig. 7M) o más hileras de dientes (Figs. 4Y, 7N-O). En ocasiones el diente basal, también llamado principal, es más grande y está bifurcado (e.g. Pseudovermilia, Fig. 4W). Los detalles finos de los uncinos deben revisarse con un aumento de 100x o con microscopía de barrido. Si se estudian los serpúlidos en vivo se pueden obtener más caracteres morfológicos externos. Por ejemplo, puede ser útil el patrón de coloración de la corona branquial (Devantier et al. 1986) y la pigmentación de los segmentos abdominales en algunos taxa; así, algunos serpúlidos presentan bandas de pigmento sobre los radiolos, mientras que en otros se observan sólo manchas redondeadas sin llegar a formar un patrón bandeado. El número y tipo de ocelos en la membrana del collar, en la corona branquial y en el embudo opercular (ten Hove & Nishi 1996) se pierden con facilidad en el alcohol, por lo que ver ejemplares en vivo permitiría registrar esta y otras características (ten Hove & Kupriyanova 2009). Clave para subfamilias 1 1 Tubo recto, sinuoso o torcido irregularmente (Figs. 1C-D, 5D, M, P); cinco o más tori torácicos (hileras de uncinos neuropodiales), con el mismo número de tori a cada lado del cuerpo (Figs. 1A, 5B) .............................................................................................................................................................. 2 – Tubo total o parcialmente enrollado en espiral (Fig. 6C-F); cinco o menos tori torácicos, con diferente número de tori torácicos a cada lado del cuerpo (Fig. 6A) ............................. Spirorbinae 2(1) Setas del collar con una o dos hileras de dientes grandes, sin expansión media (Fig. 4O) ........ Ficopomatinae ................................................................................................ Ficopomatus Southern, 1921 Serpulidae 528 – Setas del collar de otro tipo ...................................................................................................................... 3 3(1) Sin opérculo (Figs. 3X,5B) .................................................................................................................... 4 – Con opérculo (Figs. 1A, 5A) .................................................................................................................... 8 4(3) Setas del collar limbadas (Fig. 4Q) o capilares (Fig. 4P); uncinos con diente principal muy largo (Fig. 4AA-BB) ...................................................................................................................................... 5 – Setas del collar modificadas, con limbo distal (Fig. 4N); uncinos con diente principal no tan largo (Fig. 4V-W) ........................................................................................................................................... 7 5(4) Con 7–9 setígeros torácicos .................................................................................................................. 6 - Con 11–14 setígeros torácicos …... Filograninae …... Filogranella Ben Eliahu & Dafni, 1979 .......... .................................................................................................... Filogranella sp. Fosså & Nielsen, 1996 G 2 6(5) Siete setígeros torácicos; corona radiolar con más de cinco pares de radiolos ............................. ....................................................................................................................................... Serpulinae (en parte) – Nueve setígeros torácicos …… Filograninae …… Salmacinopsis Bush 1910…… corona radiolar con hasta cinco pares de radiolos ........................................................................ S. setosa Bush, 1910 G 3 – Nueve setígeros torácicos; corona radiolar y opérculo desconocidos …… Serpulinae …… …………… Membranopsis Bush 1910 .................................................... M. inconspicua Bush, 1910 G 4’ 7(4) Serpúlidos grandes, generalmente mayores a 10 mm; setas abdominales casi rectas (Fig. 4S) ... Serpulinae ................................................................................................. Protis Ehlers, 1887 (en parte) – Serpúlidos pequeños, generalmente menores a 10 mm; setas abdominales geniculadas (Fig. 7K) ... Filograninae ........................................................................................... Salmacina Claparède, 1870 8(3) Pedúnculo opercular como un radiolo no modificado (Fig. 1F, M) ... Filograninae (en parte) – Pedúnculo opercular como un radiolo modificado (Figs. 1A, O, 5C, E) .... Serpulinae (en parte) Comentarios 1) La distinción entre las subfamilias Filograninae y Serpulinae no es clara en los taxa que carecen de opérculo, por lo que habrá que tomar con precaución la posición de algunos géneros anoperculares en una u otra subfamilia. 2) Filogranella elatensis Ben-Eliahu & Dafni, 1979 fue descrita del Mediterráneo; Fosså & Nielsen (1996) registraron Filogranella sp. en el Gran Caribe, aunque dicho registro deberá confirmarse. 3) Ten Hove (com. pers. 1999) revisó el material tipo de Salmacinopsis setosa y confirmó la presencia de la membrana torácica, que llega hasta el sexto setígero, y más de cinco pares de radiolos. La única característica diagnóstica de esta especie es la hilera sencilla de pínulas en los radiolos. En el resto de los serpúlidos las pínulas son pareadas, por lo que este carácter necesita ser evaluado. Ten Hove & Kupriyanova (2009) consideran inválido a este género, cuya especie debería referirse a Protula. 4) Descrita por Bush (1910) para Bermuda. El material tipo está dañado y no se puede precisar si tenía opérculo; sin embargo, Fauchald (1977) y Uchida (1978) notaron que la membrana torácica está muy desarrollada, semejante a la de Protula. Por desconocimiento, la especie tiene dos salidas en las claves. Filograninae Rioja, 1923 Clave para especies 1 Sin opérculo ...... Salmacina Claparède, 1870 ......................................................................................... 2 – Con opérculo (Figs. 1A, 3L) ...................................................................................................................... 4 2(1) Setas del collar con tres tamaños muy diferentes ...................... S. amphidentata Jones, 1962 G 1 – Setas del collar con tamaños muy similares entre sí ........................................................................... 3 Bastida-Zavala 3(2) Setas del collar con dientes que incrementan gradualmente su tamaño; con 20 setígeros abdominales ..................................................................................................... S. huxleyi (Ehlers, 1887) G 2 – Setas del collar con 3–6 dientes grandes; con 26–29 setígeros abdominales ...................................... ...................................................................................................................... S. tribranchiata Moore, 1923 P 2 – Setas del collar con muchos dientes pequeños; con 27–50 setígeros abdominales .......................... ............................................................................................................................ S. dysteri (Huxley, 1855) C 2 – Setas del collar con 4–6 dientes grandes; con 40 setígeros abdominales ............................................ ................................................................................................................... S. incrustans Claparède, 1870 C 2 4(1) Cinco setígeros torácicos …... Josephella Caullery & Mesnil, 1896 ................................................... .................................................................................................. J. marenzelleri Caullery & Mesnil, 1896 G 3 – Seis a 12 setígeros torácicos ...................................................................................................................... 5 5(4) Setas del collar modificadas, con limbo distal (Fig. 4N) ................................................................ 6 – Setas del collar simples y limbadas aguzadas (Fig. 4P-Q) ................................................................. 7 6(5) Opérculo como un embudo ligeramente deprimido, dispuesto sobre un engrosamiento esférico del pedúnculo opercular, con una espina gruesa que surge del embudo (Fig. 1L) ............. ..................................................................................................Filogranula cf. calyculata (Costa, 1861) G C 4 – Opérculo como una esfera con una depresión media, pedúnculo opercular sin engrosamiento subdistal (Fig. 1M) ....................................................................... Filograna implexa Berkeley, 1835 P C 5 7(5) Siete a nueve setígeros torácicos; membrana torácica hasta el quinto setígero torácico; opérculo ovoidal con una proyección distal (Fig. 1N) .............................................................................. .............................................................................. Género A Bastida-Zavala & Salazar-Vallejo, 2001a G - Nueve setígeros torácicos; membrana torácica hasta el quinto setígero torácico ............................. .......................................................................................................................... Membranopsis inconspicua G 6 – Sólo siete setígeros torácicos; membrana torácica hasta el séptimo setígero torácico; opérculo esférico, a veces colapsado (Fig. 1F) ...... Apomatus Benedict, 1887 7 .....................................................8 8(7) Corona branquial con siete radiolos por lóbulo ... Apomatus sp. A ten Hove & Wolf, 1984 G 8 – Corona branquial con 12–39 radiolos por lóbulo; base de la corona branquial corta, está oculta por el collar .................................................................................. A. geniculata (Moore & Bush, 1904) B 9 – Corona branquial con 18 radiolos por lóbulo; base de la corona branquial más larga que el collar ....................................................................................... A. similis Marion & Bobretzky, 1875 P C 10 Comentarios 1) Nogueira & ten Hove (2000) indican que deberá confirmarse con microscopía electrónica de barrido la presencia de tres diferentes tamaños de las setas del collar en Salmacina amphidentata. 2) Las diferencias entre las distintas especies de Salmacina son muy sutiles y ameritan una revisión detallada. Al menos S. dysteri y S. incrustans son nombres cuestionables para el Gran Caribe y el Pacífico oriental, debido a que fueron descritas para Europa. Filograna huxleyi fue transferida a Salmacina porque no posee opérculo (Nogueira & ten Hove 2000). Moore (1923) describió a Filograna tribranchiata con un opérculo como “radiole tip bearing a spoon-shaped”, después Monro (1933) situó la especie en Salmacina al ser no-operculado. 3) Monro (1933) registró en Galápagos algunos ejemplares pertenecientes a Josephella: “unfortunately the worms are all in very poor condition and unfit for critical examination”; Zibrowius (1968) consideró que posiblemente sean una especie indescrita. La única especie del género, J. marenzelleri fue descrita del Atlántico europeo (Normandía, Francia). Otros registros incluyen Florida (Perkins 1998), Bermuda, el Caribe, Brasil, Australia, Japón y Mar Rojo (cf. Ben-Eliahu & ten Hove 1989). 4) Filogranula sp. fue registrada por ten Hove & Wolf (1984) para el norte del golfo de México. Por la presencia de una espina gruesa se acerca mucho a F. calyculata que fue descrita del Mediterráneo; sin embargo, para su identificación precisa deben observarse las características de sus tubos. 529 Serpulidae 530 5) Filograna es un género muy cercano a Salmacina, pero se diferencía de éste por la presencia de un opérculo (Gee 1963). La localidad tipo de F. implexa es Inglaterra, por lo que los registros en el Pacífico oriental tropical son cuestionables. 6) Descrita por Bush (1910) para Bermuda. El material tipo está dañado y no se puede precisar si tenía opérculo; sin embargo, Fauchald (1977) y Uchida (1978) notaron que su membrana torácica es muy desarrollada, semejante a la de Protula. Por desconocimiento, la especie tiene dos salidas en las claves. 7) Tradicionalmente ha sido considerado en la subfamilia Serpulinae, pero debido a que posee pedúnculo opercular con pínulas se incluye entre los Filograninae. El género requiere una profunda revisión debido a que no están claras las diferencias entre las especies del género (ten Hove & Wolf 1984). 8) Es el único registro de este género en el Gran Caribe, basado en un sólo ejemplar (ten Hove & Wolf 1984). 9) Incluye a A. timsii Pixell, 1912, al parecer sólo es diferente por la forma de las setas abdominales, característica muy variable. 10) Apomatus similis fue descrita de Francia; es posible que los registros de aguas profundas en el Pacífico oriental tropical pertenezcan a A. geniculata o, en aguas someras, a una especie indescrita. Ficopomatinae Pillai, 1960 Clave para especies 1 Opérculo con 3–5 hileras de espinas transparentes (Fig. 1J); membranas torácicas fusionadas dorsalmente (Fig. 1K) ................................................................. Ficopomatus uschakovi (Pillai, 1960) G 1 – Opérculo con muchas hileras de espinas oscuras o sin ninguna espina; membranas torácicas libres ................................................................................................................................................................. 2 2(1) Opérculo cóncavo con espinas curvas (Fig. 1H) ...................... F. enigmaticus (Fauvel, 1923) G 2 – Opérculo bulboso o ligeramente cóncavo sin espinas (Fig. 1I) ............................................................ ........................................................................................................... F. miamiensis (Treadwell, 1924) G, P 3 Comentarios 1) Ficopomatus uschakovi, descrita originalmente de Ceilán (Sri Lanka) fue registrada recientemente para el norte del golfo de México (Bastida-Zavala et al. en prep.). 2) Ficopomatus enigmaticus fue registrada desde comienzos del siglo veinte (Fauvel 1933) como una especie invasora en la bahía de San Francisco, Estados Unidos. 3) Ficopomatus miamiensis fue registrada como una especie introducida en las lagunas costeras cercanas a Mazatlán, México (Salgado-Barragán et al. 2004). Serpulinae Rafinesque, 1815 Claves para géneros y especies 1 Sin opérculo (Figs. 3X, 5B) ........................................................................................................................ 2 – Con opérculo (Figs. 1A, 5A) ..................................................................................................................... 4 2(1) Setas del collar modificadas, con limbo distal (Fig. 4M); uncinos con diente principal no tan largo ................................................................................................................ Protis Ehlers, 1887 (en parte) – Setas del collar limbadas (Fig. 4Q) o capilares (sin limbos) (Fig. 4P); uncinos con diente principal muy largo (Fig. 4AA-BB) ............................................................................................................ 3 3(2) Setas del collar capilares …… Subprotula Bush, 1910 …… corona con 20 radiolos por lóbulo . ........................................................................................................... S. appendiculata (Schmarda, 1861) G 1 – Setas del collar limbadas ........................................................................................... Protula Risso, 1826 Bastida-Zavala 4(1) Pedúnculo opercular con alas (Figs. 4D-G, 5T) o procesos digitales (Figs. 1G, 5E) . ................ 5 – Pedúnculo opercular sin alas ni procesos digitales ............................................................................. 9 5(4) Pedúnculo con procesos digitales …… Crucigera Benedict, 1887 …… pedúnculo con cuatro procesos digitales (Figs. 1G, 5E); embudo opercular con 43–52 radios ................................................. ....................................................................................................................... C. websteri Benedict, 1887 G, P – Pedúnculo opercular con alas .................................................................................................................. 6 6(5) Collar sin setas; opérculo sin proyecciones .............................................. Pomatoleios Pixell, 1913 – Collar con setas; opérculo variable ......................................................................................................... 7 7(6) Placa opercular calcárea sin espinas ni discos, ocasionalmente con algunas espinas (Fig. 3P); setas del collar limbadas (Fig. 4Q) ................................................................. Pomatoceros Philippi, 1844 – Placa opercular calcárea con espinas (Fig. 4D-G) o discos (Fig. 5Q); setas del collar modificadas (Fig. 4L) ........................................................................................................................................................... 8 8(7) Opérculo con una columna quitinosa de discos concéntricos estelados (Fig. 5Q) …… Pomatostegus Schmarda, 1861 ......................................................... P. stellatus (Abildgaard, 1789) G, P – Placa opercular calcárea plana, con espinas similares a cuernos de venado (Fig. 4D-G), o cónica con 1–2 espinas distales .......................................................... Spirobranchus de Blainville, 1818 9(4) Pedúnculo opercular duro y calcificado (Fig. 3V) ...................... Pyrgopolon de Montfort, 1808 2 – Pedúnculo opercular suave, no calcificado ........................................................................................ 10 10(9) Setas abdominales geniculadas (Fig. 7K) ..................................................................................... 11 – Setas abdominales con forma de trompeta aplanada (Fig. 4T) ...................................................... 17 11(10) Tórax sin setas “Apomatus” ......................................................................................................... 12 – Tórax con setas “Apomatus” (Fig. 4R) ................................................................................................ 14 12(11) Collar sin setas ........................................................................................ Placostegus Philippi, 1844 – Collar con setas ........................................................................................................................................ 13 13(12) Setas del collar del tipo “Spirobranchus” (Fig. 4L); membrana torácica se extiende hasta el último setígero torácico formando un mandil (Fig. 1A) …… Laminatubus ten Hove & Zibrowius, 1986 ............................................................................................... L. alvini ten Hove & Zibrowius, 1986 P – Setas del collar con una expansión basal denticulada y un limbo serrado (Fig. 4K); membrana torácica corta, llega hasta el segundo setígero (Fig. 1O) ................ Hyalopomatus Marenzeller, 1878 14(11) Collar sin setas ... Rhodopsis Bush, 1905 (Fig. 3W) .............................. R. pusilla Bush, 1905 G 3 – Collar con setas ... 15 15(14) Pedúnculo acintado, plano en sección transversal …… Metavermilia Bush, 1905 ................... ............................................................................................................. M. acanthophora (Augener, 1914) P 4 – Pedúnculo redondo en sección transversal ........................................................................................ 16 16(15) La membrana torácica finaliza en los setígeros 3–4; uncinos torácicos con el diente anterior romo (Fig. 4X) .............................................................................................................................. 17 – Membrana torácica finaliza en el segundo setígero; uncinos torácicos con el diente anterior bifurcado (Fig. 4W) ........................................................................................... Pseudovermilia Bush, 1907 531 Serpulidae 532 17(16) Pedúnculo opercular modificado del primer radiolo; opérculo distalmente cónico (Figs. 4H, 5V) ..................................................................................................... Vermiliopsis de Blainville, 1818 5 – Pedúnculo opercular modificado del segundo radiolo; opérculo distalmente cóncavo (Fig. 5C) …… Bathyvermilia Zibrowius, 1973 ...................................... B. kupriyanovae Bastida-Zavala, 2008 B 6 17(10) Tubo con costillas u otras estructuras longitudinales internas, por lo menos en las porciones más antiguas del mismo (Fig. 4A-C) ................................... Spiraserpula Ragenhardt, 1961 – Tubo sin costillas longitudinales internas .......................................................................................... 18 18(17) Opérculo como un embudo sencillo (Figs. 3Y-Z, 5R) .......................... Serpula Linnaeus, 1767 – Opérculo complejo, con un embudo basal y un verticilo distal (Figs. 1E, P-S, 2A-V, 3A-K, 5FG) .......................................................................................................................... Hydroides Gunnerus, 1768 Comentarios 1) Incluye Subprotula longiseta Bush, 1910 y Protula longisetoides Rioja, 1942a. 2) Sclerostyla Mörch, 1863 fue sinonimizado con Pyrgopolon, un género usado primeramente para especies de serpúlidos fósiles (cf. Jäger 1993, Jäger & Breton 2002, Jäger 2004). 3) Rhodopsis pusilla es un pequeño serpúlido descrito de Bermuda y al parecer tiene una amplia distribución (cf. Ben Eliahu & ten Hove 1989), también ha sido registrado en la costa caribeña de Panamá (Pernet com. pers. 2003). 4) Metavermilia acanthophora fue registrado para el Pacífico de Centroamérica como Vermiliopsis acanthophora por Maurer & Williams (1988); sin embargo, sus ejemplares están más cercanos a Pseudovermilia occidentalis (cf. ten Hove 1975). 5) Las diferencias entre las especies de Vermiliopsis del Indo-Pacífico y el Pacífico oriental no son claras, de esta forma las formas registradas en estas regiones se refieren como el complejo V. infundibulumglandigera; la revisión del género está pendiente (cf. Imajima 1976). 6) Bathyvermilia kupriyanovae fue descrita frente a California, a gran profundidad (4,100 m), es muy posible que se encuentre en zonas batiales del Pacífico mexicano. Hyalopomatus Marenzeller, 1878 1 Tubo liso, sin ornamentaciones; setas del collar con una ligera muesca entre la base denticulada y la zona limbada ........................................................ H. mironovi Kupriyanova, 1993 B 1 – Tubo con una costilla longitudinal; setas del collar tipo aleta y lámina .................................... 2 2(1) Opérculo suboval a redondeado .................................................. H. biformis (Hartman, 1960) B 2 – Opérculo con forma de pera ............................................................... H. langerhansi Ehlers, 1887 G 3 Comentarios 1) Hyalopomatus mironovi fue descrita de la trinchera Kuriles-Kamtchatka (Kupriyanova 1993); sin embargo, también se encontró en el mismo ambiente batial (4,100 m) que Bathyvermilia kupriyanovae (Bastida-Zavala, 2008), siendo muy posible que se encuentre en zonas batiales del Pacífico mexicano. 2) Descrita originalmente como Vermiliopsis biformis, Zibrowius (1971) la transfirió al género Hyalopomatus. 3) Serpula sombreriana McIntosh, 1885, fue descrita con un ejemplar deteriorado y sin opérculo por lo que es cuestionable. Ten Hove (In: Ben-Eliahu & Fiege 1996) lo transfirió tentativamente a Hyalopomatus, pero no se ha realizado una argumentación formal; en caso de que la atribución sea correcta, H. langerhansi sería sinónimo menor de H. sombrerianus (Ben-Eliahu & Fiege, 1996). Bastida-Zavala 533 Figura 2. Serpúlidos: A-V) Opérculos, VL. A) Hydroides cruciger, B) H. deleoni, C) H. dianthus, D) H. diramphus; E) H. elegans, F) H. floridanus, G) H. gairacensis, H) H. glandifer, I) H. gracilis, J) H. humilis, K) H. inermis, L) H. lambecki, M) H. microtis, N) H. mongeslopezi, O) H. mucronatus, P) H. cf. mucronatus, Q) H. ochoterenai, R) H. cf. operculatus, S) H. panamensis; T) H. parvus, U) H. protulicola, V) H. recurvispina. (Figuras C, E-F, L-P, R, T-U modificadas de BastidaZavala & ten Hove 2003a; A, D, G-K, Q, S, V modificadas de Bastida-Zavala 2008). Serpulidae 534 Hydroides Gunnerus, 1768 1 Espinas del verticilo sin espínulas laterales, con puntas expandidas (Fig. 2D, M) ....................... 2 – Espinas del verticilo con espínulas laterales (Figs. 1Q, S, 2A, 5F, H) ............................................... 3 – Espinas del verticilo sin espínulas laterales (Figs. 1P, 2G, 3C, 5G), a veces con alas (Fig. 2F) . 14 2(1) Espinas del verticilo con puntas redondeadas (Fig. 2M); setas bayoneta con dos dientes mayores y denticulación proximal (Fig. 4K) ............................................... H. microtis Mörch, 1863 G – Espinas del verticilo con puntas aplanadas y casi con la forma de T (Fig. 2D); setas bayoneta con dos dientes mayores pero sin denticulación proximal (Fig. 4J) ....................................................... .................................................................................................................. H. diramphus Mörch, 1863 B, P, G 3(1) Espinas del verticilo con un par de espínulas laterales (Figs. 1Q, S 2A, 2O-P, S-T) ................. 4 – Espinas del verticilo con más de un par de espínulas laterales (Figs. 2E, L, N, Q, 3H, J, 5F, H) ................................................................................................................................................................. 10 4(3) Espinas del verticilo rectas (Fig. 2O-P) ............................................................................................. 5 – Espinas del verticilo curvándose hacia adentro (Figs. 1Q, S, 2A) .................................................... 6 5(4) Embudo opercular formado por radios (Fig. 2O) ........................... H. mucronatus Rioja, 1958 G – Embudo opercular sin radios, sólo con 3–6 procesos romos (Fig. 2P) ................................................ ....................................................................................................................... H. cf. mucronatus Rioja, 1958 G 6(4) Radios del embudo opercular con punta redondeada (Fig. 1Q) .... H. bispinosus Bush, 1910 G – Radios del embudo opercular con punta aguzada (Figs. 1S, 2A, S-T) ............................................. 7 7(6) Espinas del verticilo curvándose fuertemente hacia adentro, formando un ángulo recto; espínulas laterales situadas a dos tercios de la longitud de las espinas (Fig. 2S-T) ........................ 8 – Espinas del verticilo curvándose gradualmente hacia adentro; espínulas laterales situadas a la mitad de la longitud de las espinas (Figs. 1S, 2A) ................................................................................... 9 8(7) Espinas del verticilo con una protuberancia distal pronunciada; todas las espinas aproximadamente del mismo tamaño; espínulas laterales situadas lateralmente en todas las espinas (Fig. 2T) ......................................................................................... H. parvus (Treadwell, 1901) G – Espinas sin protuberancia distal; espinas dorsales más grandes que las ventrales; espínulas laterales cambiando gradualmente de su posición lateral en espinas dorsales a una espínula externa en espinas ventrales (Fig. 2S) ................ H. panamensis Bastida-Zavala & ten Hove, 2003 P 9(7) Espinas del verticilo simétricas; embudo con 22–32 radios largos y aguzados (Fig. 2A) .......... ................................................................................................................................ H. cruciger Mörch, 1863 P – Espinas del verticilo con arreglo asimétrico, las dorsales son más grandes; embudo con 21–58 radios cortos (Fig. 1S) .............................................................. H. chilensis Hartmann-Schröder, 1962 P 10(3) Embudo opercular con radios aguzados; espinas del verticilo con más de seis pares de espínulas laterales (Figs. 2Q, 5H) ................................................................ H. ochoterenai Rioja, 1941 P – Embudo opercular con radios romos o redondeados; espinas del verticilo con cinco pares o menos de espínulas laterales (Figs. 2E, L, N, 3H, J, 5F) ....................................................................... 11 11(10) Espinas del verticilo complejas, con muchas espínulas externas; las basales pardo-oscuras y las distales hialinas; espínulas internas alargadas (Fig. 2L, N) ...................................................... 12 – Espinas del verticilo simples, sin espínulas externas; patrón de color uniforme; espínulas internas cortas o ausentes (Figs. 2E, 3H, J, 5F) ...................................................................................... 13 Bastida-Zavala 12(11) Embudo opercular con 17–28 radios; espinas del verticilo con 5–7 espínulas externas (Fig. 2N) ................................................................................................................. H. mongeslopezi Rioja, 1958 G – Embudo opercular con 11–14 radios; espinas del verticilo con 3–5 espínulas externas (Fig. 2L) . ......................................................................................... H. lambecki Bastida-Zavala & ten Hove, 2003 G 13(11) Con diez o más espinas del verticilo, rectas o curvándose hacia fuera (Figs. 2E, 5F) ............. .................................................................................................................. H. elegans (Haswell, 1883) B, P, G – Con 7-9 espinas del verticilo, curvándose hacia adentro (Fig. 3H) ..................................................... ................................................................................................... Hydroides sp. A ten Hove & Wolf, 1984 G – Con cinco espinas del verticilo muy gruesas, rectas; una espina es más grande que las demás, curvándose hacia adentro (Fig. 3J) ...... Hydroides sp. 3 Bastida-Zavala & Salazar-Vallejo, 2001b G 14(1) Radios con puntas lateralmente expandidas en forma de T (Fig. 2G) ......................................... .................................................................................................................. H. gairacensis Augener, 1934 P, G – Radios con puntas redondeadas (Fig. 3I), romas (Fig. 3K) o aguzadas (Figs. 2B-C, J, U, 3B, E)..... ........................................................................................................................................................................ .15 15(14) Espinas del verticilo similares en forma y tamaño (Figs. 2J, U, 3I, K) .................................. 16 – Verticilo con una o más espinas dorsales más grandes (ganchos) que las otras (Figs. 1R, 2B-C, H, K, 3A) ....................................................................................................................................................... 28 16(15) Radios con puntas redondeadas (Fig. 3I) ..... Hydroides sp. 2 ten Hove & Perkins, inédito G – Radios con puntas romas (Fig. 3K) ............... Hydroides sp. 4 Bastida-Zavala & ten Hove, 2003 G – Radios con puntas aguzadas ................................................................................................................. 17 17(16) Espinas del verticilo rectas o curvándose hacia afuera (Fig. 2J, U) ....................................... 18 – Verticilo con al menos la espina dorsal, si no es que todas, curvándose hacia adentro ........... 19 18(17) Verticilo con 8–16 espinas; embudo opercular con 16–37 radios (Fig. 2U) ............................... ....................................................................................................................... H. protulicola Benedict, 1887 G – Verticilo con 7–10 espinas; embudo opercular con 12–20 radios (Fig. 2J) .......................................... ................................................................................................................................. H. humilis (Bush, 1905) P 19(17) Espina dorsal curvándose hacia adentro, espinas ventrales curvándose hacia afuera (Figs. 2C, 3B) ........................................................................................................................................................... 20 – Todas las espinas curvándose hacia adentro, a veces las puntas de las espinas están torcidas (Figs. 2V, 3G) ............................................................................................................................................... 21 20(19) Espinas del verticilo sin espínulas externas ni alas (Fig. 2C) ....................................................... ..................................................................................................... H. dianthus (Verrill, 1873) (en parte) G 22 – Espinas del verticilo con espínulas externas (cuando menos las ventrales) y alas (Fig. 3B) .......... ...................................................................... H. sanctaecrucis Krøyer [en] Mörch, 1863 (en parte) G, P 23 21(19) Puntas de las espinas torcidas en dirección de las manecillas del reloj (Figs. 2V, 3G) ..... 22 – Puntas de las espinas no torcidas ......................................................................................................... 23 22(21) Espinas del verticilo con una protuberancia subdistal pronunciada (Fig. 2V) ........................ ........................................................................................................................... H. recurvispina Rioja, 1941 P – Espinas del verticilo sin una protuberancia subdistal pronunciada (Fig. 3G) .................................. ........................................................................................... H. trompi Bastida-Zavala & ten Hove, 2003b P 535 536 Serpulidae 23(21) Espinas del verticilo sin espínula interna (Figs. 2I, 5G) ................................................................ ............................................................................................................... H. gracilis (en parte) (Bush, 1905) B – Espinas del verticilo con espínula interna (Fig. 1E) .......................................................................... 24 24(23) Corona branquial con más de 29 pares de radiolos; embudo opercular con 45–61 radios (Fig. 3E) ........................................................................................................ H. spongicola Benedict, 1887 G – Corona branquial con menos de 25 pares de radiolos; embudo opercular con menos de 51 radios ............................................................................................................................................................. 25 25(23) Espinas del verticilo sin alas; embudo opercular con menos de 20 radios; verticilo con siete espinas (Fig. 2R) ...................................................... Hydroides cf. operculatus (Treadwell, 1929) G – Espinas del verticilo con alas; embudo opercular con más de 30 radios; verticilo con más de ocho espinas (Fig. 2F) ................................................................................................................................. 26 26(25) Espínula interna larga, cruza el punto medio del disco central (Fig. 1P) .................................. ................................................................................................................... H. alatalateralis (Jones, 1962) G, P – Espínula interna corta, nunca cruza el punto medio del disco central (Fig. 1E) ......................... 27 27(26) Alas ocupando menos de la mitad de la longitud de las espinas del verticilo (Fig. 2F) ........ ............................................................................................................................ H. floridanus (Bush, 1910) G – Alas ocupando más de la mitad de la longitud de las espinas del verticilo ...................................... ............................................................................................................................ H. elegantulus Bush, 1910 G 28(15) Verticilo con dos o más ganchos dorsales (Fig. 3C) ................................................................. 29 – Verticilo con un gancho dorsal (Fig. 1R) ............................................................................................. 33 29(28) Todas las espinas curvándose hacia adentro ............................................................................ 30 – Espinas dorsales curvándose hacia adentro, espinas ventrales curvándose hacia afuera (Figs. 2C, 3B) ........................................................................................................................................................... 32 30(29) Espinas sin espínula interna (Figs. 2I, 5G) ....................... H. gracilis (Bush, 1905) (en parte) B – Espinas con espínula interna ................................................................................................................. 31 31(30) Radios con puntas aguzadas (Fig. 3C) ....................................... H. similis (Treadwell, 1929) P – Radios con puntas romas; verticilo con 11–13 espinas, 2–3 espinas dorsales más grandes que las otras (Fig. 3D) .................................................... H. similoides Bastida-Zavala & ten Hove, 2003a G 32(29) Espinas del verticilo sin espínulas externas ni alas (Fig. 2C) ....................................................... ....................................................................................................... H. dianthus (Verrill, 1873) (en parte) G 1 – Espinas del verticilo con espínulas externas (cuando menos las ventrales) y alas (Fig. 3B) .......... ....................................................................... H. sanctaecrucis Krøyer [en] Mörch, 1863 (en parte) G, P 2 33(28) Gancho parcialmente fusionado a las espinas adyacentes (Figs. 2H, 3A, F) ...................... 34 – Gancho libre .............................................................................................................................................. 36 34(33) Espinas ventrales sin espínula interna (Fig. 2H) .............................. H. glandifer Rioja, 1941 P – Espinas ventrales con espínula interna ............................................................................................... 35 35(34) Espinas ventrales con punta roma (Fig. 3A) ................................................................................... ........................................................................... H. salazarvallejoi Bastida-Zavala & ten Hove, 2003 P, G – Espinas ventrales con punta aguzada (Fig. 3F) ....................................................................................... .......................................................................... H. tenhovei Bastida-Zavala & de León-González, 2002 P Bastida-Zavala 537 Figura 3. Serpúlidos: A-W, Y-Z) Opérculos, VL, X) tórax y corona branquial, VD. A) H. salazarvallejoi, B) H. sanctaecrucis, C) H. similis, D) H. similoides, E) H. spongicola, F) H. tenhovei, G) H. trompi, H) Hydroides sp. A, I) Hydroides sp. 2, J) Hydroides sp. 3, K) Hydroides sp. 4, L) Josephella marenzelleri, M) Laminatubus alvini, N) Pomatoceros americanus, O) P. minutus, P-Q) P. triqueter, R) Pseudovermilia conchata, S) P. multispinosa, T-U) P. occidentalis, V) Pyrgopolon ctenactis, W) Rhodopsis pusilla, X) Salmacina tribranchiata, Y) Serpula cf. hartmanae, Z) Serpula sp. (Figura A-C, F-G, L-M, O, R, T-Y modificadas de Bastida-Zavala 2008; D-E, H-K modificadas de Bastida-Zavala & ten Hove 2003a; P-Q modificadas de Bianchi 1981; Z modificada de Bastida-Zavala & Salazar-Vallejo 2001a). Serpulidae 538 36(33) Espinas del verticilo muy gruesas, ligeramente curvadas, con punta redondeada o roma (Fig. 2K) ............................................................................................................... H. inermis Monro, 1933 P – Espinas ventrales del verticilo delgadas, con puntas variables ..................................................... 37 37(36) Espinas ventrales con punta subapical curvada hacia adentro y una protuberancia pronunciada (Fig. 1R) ...................................................................... H. brachyacanthus Rioja, 1941 P, G 3 – Espinas ventrales apicalmente curvadas hacia adentro, sin una protuberancia pronunciada (Fig. 2B) ............................................................................ H. deleoni Bastida-Zavala & ten Hove, 2003 P – Espinas ventrales apicalmente curvadas hacia afuera, sin una protuberancia pronunciada ........ ............................................................................................................. H. exaltatus (Marenzeller, 1884) P, C Comentarios 1) Existe un registro de H. dianthus para la isla Socorro, en el Pacífico mexicano (Holguín-Quiñones 1994); sin embargo, los ejemplares no están disponibles para confirmar la identificación. Por otro lado, Link et al. (2009) la han registrado como una especie exótica en Japón. 2) Hydroides sanctaecrucis es un serpúlido que tiene registros de haber sido transportado en barcos como incrustante; recientemente ha colonizado el Pacífico de Panamá y Oaxaca (Bastida-Zavala & ten Hove 2003b). También se ha registrado en Hawaii, el norte de Australia y Singapur y al parecer su colonización se ha restringido a marinas y puertos (Lewis et al. 2006). 3) Los ejemplares de H. cf. brachyacanthus provenientes del Gran Caribe sólo se diferencian por el desarrollo de las protuberancias subdistales de las espinas del verticilo; sin embargo, este rasgo cae dentro de la variabilidad registrada en la literatura. Es posible que H. brachyacanthus sea una especie que ha sido dispersada en muchas regiones por medio del transporte marítimo, o bien, sea un complejo de especies, problema que no podrá ser resuelto hasta realizar una revisión mundial de todo el material registrado con este nombre (Bastida-Zavala & ten Hove 2003a). Placostegus Philippi, 1844 1 Tubo con una costilla longitudinal ......................................................................................................... 2 – Tubo con tres costillas longitudinales, sin costillas transversales; opérculo proximalmente bulboso, distalmente cóncavo ................................................................... P. assimilis McIntosh, 1885 G 2(1) Tubo sin costillas transversales; opérculo proximalmente bulboso, distalmente cóncavo y zigomorfo (Fig. 5I) ................................................................................. P. californicus Hartman, 1969 B 1 – Tubo con costillas transversales en su sección media-posterior; opérculo desconocido ................ ............................................................................................................................. P. incomptus Ehlers, 1887 G Comentarios 1) Esta especie fue descrita para California; sin embargo, es posible que su distribución se extienda también a las aguas sublitorales de Baja California. Pomatoceros Philippi, 1844 1 Tubo con tres costillas longitudinales, con alveolos entre las costillas (Fig. 5M); opérculo con una ligera depresión media distal (Fig. 3O) ............................................ P. minutus Rioja, 1941 P, G 1 – Tubo con una costilla longitudinal, con pequeños alveolos en la parte más vieja del tubo o sin alveolos; opérculo variable .......................................................................................................................... 2 2(1) Opérculo ovoide o piriforme, con una proyección (Fig. 3N) ........... P. americanus Day, 1973 G – Opérculo cónico (Fig. 3Q) o en ocasiones es una placa aplanada, en cuyo caso porta tres cuernos (Fig. 3P) .................................................................................. P. triqueter (Linnaeus, 1767) G C 2 Bastida-Zavala Comentarios 1) Pomatoceros minutus puede incluir a P. (Pomatoleios) caerulescens Augener, 1922, cuya descripción es muy breve y considerando que las poblaciones de P. minutus pueden incluir individuos con o sin setas del collar (Bastida-Zavala & ten Hove en prep.). Rioja (1958b: 296) sinonimizó a P. minutus con P. caeruleus (Schmarda, 1861), especie descrita originalmente en el género Placostegus para Nueva Zelanda; sin embargo, es poco probable que se trate de la misma especie porque difieren en el patrón de coloración del opérculo y la forma de la sección distal del opérculo (Bastida-Zavala & ten Hove en prep.). 2) Es poco probable que los registros previos de P. triqueter en la región sean válidos. Fue descrita para el Atlántico europeo; el registro de Jones et al. (1986) en realidad se trata de S. polycerus (ten Hove, com. pers. 1999). Pomatoleios Pixell, 1913 1 Placa opercular con un talón bien desarrollado (Fig. 5J); tubo con dos costillas longitudinales que finalizan en una proyección aplanada (Fig. 5K) ................................... P. kraussii (Baird, 1865) P – Placa opercular con un talón inconspícuo o ausente (Fig. 5L); tubo con una costilla longitudinal que finaliza en una espina corta sobre la entrada .............................................................. ......................................................................................................... Pomatoleios sp. Bastida-Zavala, 2008 P Protis Ehlers, 1887 1 Corona con hasta 23 radiolos por lóbulo; vive en aguas frías y a profundidades batiales y abisales del Atlántico (440–5,250 m) ........................................................ P. arctica (Hansen, 1878) G 1,2 – Corona con hasta 20 radiolos por lóbulo; vive en cañones submarinos de California (hasta 787 m) .......................................................................................................................... P. pacifica Moore, 1923 B 2 – Corona con 9–14 radiolos por lóbulo; vive en ventilas hidrotermales y a profundidades abisales (2,447–2,620 m) ............................................. P. hydrothermica ten Hove & Zibrowius, 1986 P Comentarios 1) Zibrowius (1969) consideró que P. simplex Ehlers, 1887 es un sinónimo menor de P. arctica y que las diferencias usadas para la separación no son significativas. 2) Zibrowius (1969) notó que P. arctica y P. pacifica son muy parecidas, con apenas ligeras diferencias en los uncinos. 3) Es muy posible que P. pacifica se encuentre en zonas batiales del Pacífico mexicano. Protula Risso, 1826 1 Uncinos lisos (Fig. 4BB); membrana torácica estrecha ............................... P. atypha Bush, 1905 P 1 con dientes (Fig. 4AA); membrana torácica bien desarrollada .......................................... 2 – Uncinos 2(1) Radiolos con un proceso redondeado al final de la membrana interradiolar (Fig. 4I) ............... ........................................................................................................................ P. balboensis Monro, 1933 P, G – Radiolos sin procesos al final de la membrana interradiolar (Fig. 1A) ........................................... 3 3(2) Tubo con costillas longitudinales (Fig. 1C) ................................. P. longiseta Schmarda, 1861 G 2 – Tubo sin costillas longitudinales ............................................................................................................. 4 4(3) Tubo liso o tuberculado ........................................................................................................................ 5 – Tubo anulado .............................................................................................................................................. 6 539 Serpulidae 540 5(4) Tubo liso; corona con 12–15 radiolos por lóbulo ................. P. tubularia (Montagu, 1803) G C 3 – Tubo liso; corona con 45–56 radiolos por lóbulo ..................................... P. superba Moore, 1909 B 4 – Tubo con textura áspera; corona con 20 radiolos por lóbulo .......... P. diomedeae Benedict, 1887 G 6(4) Corona con 12 radiolos por lóbulo ............................................................ P. alba Benedict, 1887 G – Corona con 25–50 radiolos por lóbulo .............................................. P. submedia Augener, 1906 G 5 Comentarios 1) Protula atypha Bush, 1905 aparentemente tiene uncinos torácicos y abdominals sin dientes; Monro (1933) consideró que esta especie es un estado juvenil insuficientemente caracterizado. 2) Podría incluir a P. antennata Ehlers, 1887. 3) Protula tubularia fue descrita de Inglaterra y su presencia es cuestionable en el Gran Caribe. 4) Es muy posible que P. superba se encuentre en zonas batiales del Pacífico mexicano. 5) Descrita por Augener (1906), Hartman (1959) la supuso sinónima de P. diomedeae pero son distintas. Pseudovermilia Bush, 1907 1 Opérculo negro o pardo oscuro (Figs. 3S-U, 5N) ................................................................................. 2 – Opérculo no negro, endurecido (Fig. 3R) o blando ............................................................................. 4 2(1) Tubo sin costillas transversales, ni peristomas, ni alveolos ...... P. conchata ten Hove, 1975 B 1 – Tubo con costillas transversales y/o peristomas y/o alveolos ......................................................... 3 3(2) Tubo con una cresta e hileras longitudinales de alveolos; opérculo con espinas arborescentes (Fig. 3S) ...................................................................... P. multispinosa (Monro, 1933) G, P – Tubo con una cresta longitudinal y surcos transversales, a veces con peristomas; opérculo con una espina curva simple (Fig. 3T), con varias espinas menores o sin espinas (Fig. 3U) .................... .............................................................................................................. P. occidentalis (McIntosh, 1885) G, P 4(1) Tubo con bandas pardas transversas o completamente pardo (Fig. 5P); opérculo con surcos anulados profundos, a veces con una espina distal simple o ramificada (Fig. 5O) ............................ ..................................................................................................................... P. fuscostriata ten Hove, 1975 G – Tubo blanco; opérculo con surcos anulados sutiles o liso, transparente o blanco ........................ 5 5(4) Tubo con anulaciones, pueden faltar; opérculo con surcos anulados, a veces con una espina distal ........................................................................................................... P. holcopleura ten Hove, 1975 G – Tubo con 2–3 crestas longitudinales dentadas; opérculo liso ..... P. madracicola ten Hove, 1975 G Comentarios 1) Esta especie fue descrita para California; sin embargo, es posible que su distribución se extienda también a las aguas sublitorales de Baja California. Muchos ejemplares litorales registrados en México como P. conchata son en realidad P. occidentalis o Vermiliopsis. Pyrgopolon de Montfort, 1808 1 Tubo con 6–12 costillas longitudinales irregulares; embudo opercular somero .............................. ......................................................................................................................... P. differens (Augener, 1922) G – Tubo con tres o menos costillas longitudinales; embudo opercular profundo (Fig. 3V) ..............2 2(1) Tubo con costillas transversales muy prominentes, con 3–5 costillas longitudinales más o menos evidentes ................................................................................ P. semiannulata (ten Hove, 1973) G Bastida-Zavala – Tubo sin costillas transversales prominentes, con tres costillas longitudinales de tamaño y forma variables ........................................................................................... P. ctenactis (Mörch, 1863) G, P Serpula Linnaeus, 1767 1 Embudo opercular con más de 20 radios (Figs. 3Z, 5R) ..................................................................... 2 – Embudo opercular con menos de 20 radios (Fig. 3Y) ......................................................................... 4 2(1) Embudo opercular con 55–160 radios; tubo sin costillas longitudinales ....................................... ..................................................................................................................... S. columbiana Johnston, 1901 B 1 – Embudo opercular con menos de radios; tubo con 5–9 costillas longitudinales ........................... 3 3(2) Embudo opercular con 20–40 radios; tubo blanco con 5–7 costillas longitudinales ................... .............................................................................................................. S. vermicularis Linnaeus, 1767 G C 2 – Embudo opercular con 26–38 radios (Fig. 3Y); tubo pardo con nueve costillas longitudinales .... ............................................................................. Serpula sp. Bastida-Zavala & Salazar-Vallejo, 2001a G 4(1) Embudo opercular alargado, con 18 radios; pedúnculo con una fuerte constricción (Fig. 3Y); tubo con dos costillas longitudinales y un peristoma .......................... S. cf. hartmanae Reish, 1968 B – Embudo opercular corto, con 18 radios; pedúnculo sin una fuerte constricción; tubo desconocido ................................................................................ Serpula sp. A ten Hove & Wolf, 1984 G Comentarios 1) Esta especie fue registrada para California (Bastida-Zavala 2008); sin embargo, es posible que su distribución se extienda también a las aguas sublitorales de Baja California. 2) Serpula vermicularis fue descrita de Europa occidental, los registros en el Gran Caribe son cuestionables. Spiraserpula Ragenhardt, 1961 1 Tubo con costilla interna dorsal o ventral ............................................................................................. 2 – Tubo con costillas internas dorsal y ventral .......................................................................................... 3 2(1) Tubo con costilla dorsal no serrada, en forma de V invertida (Fig. 4A) ........................................ .......................................................................................................... S. singularis Pillai & ten Hove, 1994 G – Tubo con costilla ventral lisa, raramente con espinas dorsales ............................................................ ...................................................................................................... S. nudicristata Pillai & ten Hove, 1994 G 3(1) Costilla dorsal serrada, la ventral en forma de Y (Fig. 4C) ............................................................ 4 – Costilla dorsal no serrada, la ventral serrada ....................................................................................... 5 4(3) Hasta siete pares de radiolos; uncinos torácicos sin tubérculos laterales; más de 100 segmentos abdominales ................................................................. S. ypsilon Pillai & ten Hove, 1994 G – Hasta 11 pares de radiolos; uncinos torácicos con tubérculos laterales (Fig. 4CC); menos de 100 segmentos abdominales .......................................................... S. paraypsilon Pillai & ten Hove, 1994 G 5(3) Tubo con costillas accesorias (Fig. 4B) ............................................................................................... 6 – Tubo sin costillas accesorias ..................................................................................................................... 7 6(5) Costillas accesorias dorsolaterales; tubo blanco; con opérculo ....................................................... 541 Serpulidae 542 ................................................................................................................. S. plaiae Pillai & ten Hove, 1994 G – Costillas accesorias laterales (Fig. 4B); tubo rosado o con bandas longitudinales rosadas; sin opérculo ......................................................................................... S. caribensis Pillai & ten Hove, 1994 G 7(5) Con opérculo; abdomen con unos 40 setígeros ........... S. karpatensis Pillai & ten Hove, 1994 G – Sin opérculo; abdomen con unos 50 setígeros ....................... S. zibrowii Pillai & ten Hove, 1994 G Spirobranchus de Blainville, 1818 1 Opérculo con unos siete cuernos con puntas bífidas o trífidas ............................................................ ..................................................................................................................... S. polycerus (Schmarda, 1861) G – Opérculo con cinco espinas cortas y anchas, emergiendo desde la mitad de la placa opercular (Fig. 4G) ............................................................................................................... S. spinosus Moore, 1923 B – Opérculo con tres o menos espinas ......................................................................................................... 2 2(1) Pedúnculo opercular con alas cortas, generalmente fimbriadas (Fig. 4D); opérculo con tres grupos de cuernos ramificados .............................................................. S. dendropoma Mörch, 1863 G 1 – Pedúnculo opercular con alas grandes, no fimbriadas (Figs. 4E, 5T-U) .......................................... 3 3(2) Opérculo con tres espinas grandes y anchas, emergiendo desde el mismo tallo corto (Fig. 4E) .............................................................................................. S. cf. gaymardi (de Quatrefages, 1866) P 2 – Las espinas del opérculo no emergen desde un mismo tallo sino desde la placa opercular ...... 4 4(3) Opérculo con 2–3 cuernos grandes y delgados, generalmente ramificados; cuando presenta la tercer espina está tiene una bifurcación somera (Fig. 5T) ................. S. giganteus (Pallas, 1766) G – Opérculo con dos espinas largas y una tercer espina profundamente bifurcada (Fig. 4F) ............ ...................................................................................................... S. incrassatus Krøyer [en] Mörch, 1863 P – Opérculo con 2–3 cuernos anchos, a veces con las puntas hendidas .................................................. ........................................................................................................................ S. augeneri ten Hove, 1970 G 3 Comentarios 1) Spirobranchus dendropoma había sido sinonimizado con S. tetraceros (Schmarda, 1861) por ten Hove (1970); sin embargo, es cuestionable que esta última especie, descrita de Australia, se encuentre en el golfo de México. 2) Spirobranchus cf. gaymardi pertenece al complejo S. corniculatus (Fiege & ten Hove, 1999). Los registros de S. giganteus corniculatus (Grube, 1862) y S. quadricornis (Grube, 1878), en el golfo de California (Hernández-Alcántara & Solís-Weiss 1993) son cuestionables, toda vez que sus localidades tipo son Java y Filipinas, respectivamente. 3) Spirobranchus augeneri había sido originalmente descrita como una subespecie de S. polycerus; sin embargo, aparte de las diferencias en el opérculo, ambas especies ocupan hábitat diferentes: S. augeneri es intermareal mientras que S. polycerus es sublitoral (ten Hove, com. pers. 2000). Vermiliopsis de Blainville, 1818 1 Tubo sin costillas longitudinales, con peristomas (anulaciones marcadas) (Figs. 1D, 5D) ............ .................................................................................................................... V. annulituba Augener, 1906 G 1 – Tubo con costillas longitudinales (Fig. 1C), raramente con anulaciones ........................................ 2 2(1) Tubo con costillas longitudinales dentadas, raramente con anulaciones; opérculo con 1–3 discos fusionados (Figs. 4H, 5V) ........................................................ V. annulata (Schmarda, 1861) G 2 Bastida-Zavala 543 Figura 4. Serpúlidos: A-C) Tubos, D-H) opérculos en diversas vistas, J-U) setas, V-CC) uncinos. A) Spiraserpula singularis, B) S. caribensis, C) S. ypsilon, D) Spirobranchus dendropoma, E) S. cf. gaymardi, F) S. incrassatus, G) S. spinosus, H) complejo Vermiliopsis infundibulum/glandigera, I) Protula balboensis, detalle de dos radiolos, J) seta bayoneta, K) seta bayoneta con base espinulosa, L) seta tipo “Spirobranchus”, M-N) setas tipo aleta y lámina, O) seta del collar de Ficopomatus, P) seta capilar, Q) seta limbada, R) seta tipo “Apomatus”, S) setas geniculadas casi rectas, T-U) setas tipo trompeta aplanada, V-W) uncinos con diente basal entero y bifurcado, X) uncino torácico, Y-Z) uncinos mutiseriados y uniseriados, VF, AA-BB) uncinos de Protula pacifica y P. atypha, CC) Spiraserpula paraypsilon, uncino torácico con dentículos laterales. (Figuras D, I, L, U-V modificadas de Bastida-Zavala & Salazar-Vallejo 2001a; J-K, T, W-Z modificadas de Bastida-Zavala & ten Hove 2003a-b; E-H, M-R, AA-BB modificadas de Bastida-Zavala 2008, A-C, CC modificadas de Pillai & ten Hove 1994). 544 Serpulidae Figura 5. Serpúlidos: A) Cuerpo completo, VL, B) Protula sp., VV, C-D) Bathyvermilia kupriyanovae, opérculo y tubo, E) Crucigera websteri, opérculo, F) H. elegans, opérculo, G) H. gracilis, H) H. ochoterenai, detalle de una espina opercular, I) Placostegus californicus, opérculo, J-K) Pomatoleios kraussii, talón opercular y tubos, L) Pomatoleios sp., talón opercular, M) Pomatoceros minutus, tubo, N) Pseudovermilia conchata, opérculo, O-P) P. fuscostriata, opérculo y tubo, Q) Pomatostegus stellatus, opérculo, R) Serpula columbiana, opérculo, S) Spirobranchus cf. gaymardi, tórax y opérculo, T-U) S. giganteus, in vivo y opérculo, V) Vermiliopsis annulata, opérculo. (Créditos de fotos: B, Betel Martínez, U, Humberto Bahena). Bastida-Zavala – Tubo con cinco costillas longitudinales lisas, dos mayores alternas, sin anulaciones; opérculo con más de cinco discos fusionados .................................................... V. bermudensis (Bush, 1905) G 3 – Tubo con cinco costillas longitudinales lisas, poco marcadas, sin anulaciones; opérculo con menos de cinco discos fusionados ............................................................ V. intermedia (Bush, 1907) G Comentarios 1) Descrita por Augener (1906), se ha confundido con V. infundibulum debido a que ambas especies presentan tubo con anulaciones, pero la segunda fue descrita originalmente del Mediterráneo. 2) Incluye a V. ehlersiana Bush, 1910. 3) Incluye a V. glandulata (Treadwell, 1936). Spirorbinae Mörch, 1863 Clave para géneros y especies 1 Tubos por lo general opacos; con dos tori torácicos ................................................................... 2 – Tubos por lo general translúcidos; con 3–4 tori torácicos ......................................................... 9 2(1) Embriones incubados en el tubo (Fig. 6B) ............................................................................... 3 – Embriones incubados en una cámara opercular (Figs. 6G-M, O-R, U, 7E) ............................... 4 3(2) Setas del collar geniculadas (Fig. 7K) …… Circeis de Saint-Joseph, 1894 …… tubo porcelanáceo, poco translúcido, por lo general claramente incrustado en espiral sobre el sustrato ............................................................................ C. armoricana de Saint-Joseph, 1894 P C 1 – Setas del collar tipo aleta y lámina (Fig. 7F-G) ....................................... Spirorbis Daudin, 1800 4(2) Setas del collar limbadas (Fig. 7H); los embriones se incuban en una copa cuticular invertida fuera de la ámpula opercular que desechan en cada muda (Fig. 6G-O) .................. 5 – Setas del collar tipo aleta y lámina (Fig. 7F-G); los embriones se incuban en una copa cuticular formada por la invaginación de la ámpula opercular que puede ser usada en más de una incubación (Fig. 7E) .............................................................................................................. 7 5(4) Tubo levógiro (el tubo gira a la izquierda en vista dorsal, Fig. 6D ........................................ Leodora de Saint-Joseph, 1894 …… opérculo con una, dos o tres cámaras de incubación en serie ................................................................................................. L. knightjonesi (de Silva, 1965) G – Tubo dextrógiro (el tubo gira a la derecha en vista dorsal, Fig. 6C, E-F) ................................ 6 6(5) Márgenes del collar fusionados dorsalmente (Fig. 1K); cámara de incubación opercular subcilíndrica (Fig. 6L-O) ........................................................................ Neodexiospira Pillai, 1970 2 – Márgenes del collar no fusionados dorsalmente (Fig. 6A); cámara de incubación opercular subcónica (Fig. 6G-K) ........................................................................... Janua de Saint-Joseph, 1894 7(4) Sin setas “Apomatus” ............................................................... Simplaria Knight-Jones, 1984 3 – Con setas “Apomatus” (Fig. 7J) ..................................................................................................... 8 8(7) Una sola placa opercular en forma de domo, fusionada a un talón aplanado y periférico …… Jugaria Knight-Jones, 1978 …… talón con forma de diamante .............................................. ............................................................................................... J. quadrangularis (Stimpson 1854) P C 4 – Dos o más placas operculares, cada una con un talón periférico que se articula con la placa inferior (Fig. 7E)…… Vinearia Knight-Jones, 1978 5 .......................................................................... ........................................................................................ V. koehleri (Caullery & Mesnil, 1897) G C 6 545 Serpulidae 546 – Una sola placa opercular con un talón no muy periférico (Fig. 6P-Q), aunque a menudo es excéntrico (Fig. 6R-U) y puede ser inconspícuo o ausente ................. Pileolaria Claparède, 1868 9(1) Tubo generalmente dextrógiro; con tres tori torácicos (aunque pueden ser sólo dos en juveniles) … Paradexiospira Caullery & Mesnil, 1897 ..................... P. vitrea (Fabricius, 1780) B 7 – Tubo generalmente dextrógiro; con tres tori torácicos y vestigios del cuarto ....................... – .............................................................................................................. Protolaeospira Pixell, 1922 Comentarios 1) Circeis armoricana fue descrita para Francia, los registros en el Pacífico oriental tropical son cuestionables. 2) Neodexiospira había sido sinonimizado con Dexiospira Caullery & Mesnil, 1894, pero este último nombre fue usado por Ehrenberg, en 1869, para un género de protozoario (Knight-Jones 1984); de este modo se mantiene el nombre del género. 3) Simplicaria Knight-Jones, 1973, es un nombre usado por Suter, en 1891, para un género de gasterópodo, por lo que Simplaria fue introducido para sustituirlo en estos serpúlidos (Knight-Jones 1984). 4) Jugaria quadrangularis fue descrita del Atlántico de Canadá y ha sido registrada en diversos sitos del océano Ártico; en el Pacífico se ha registrado desde Alaska hasta Centroamérica (Knight-Jones et al. 1979); sin embargo, es poco probable que los registros en el Pacífico oriental tropical correspondan a la misma especie. 5) Duplicaria Vine, 1972, es un nombre previamente ocupado por Duplicaria Dall, 1908, un género de gasterópodo, por lo que Vinearia fue introducido para sustituirlo en estos serpúlidos (Knight-Jones 1984). 6) Vinearia koehleri fue descrita para el Mediterráneo y ha sido registrada en los tres océanos tropicales (Knight-Jones & Fordy 1979). En el Gran Caribe podría tratarse de una especie distinta. 7) Esta especie fue registrada para California; sin embargo, es posible que su distribución se extienda también a las aguas sublitorales de Baja California. Janua de Saint-Joseph, 1894 1 Talón juvenil grande, con dos alas (Fig. 6J) .................................. J. steueri (Sterzinger, 1909) G – Talón juvenil desconocido; placa opercular plana o ligeramente convexa, con una espina distal desviada hacia un extremo (Fig. 6K) ....................... J. unicornis (Bailey & Harris, 1968) P – Talón juvenil pequeño, como un delgado pasador (Fig. 6I), a veces sin talón (Fig. 6G-H) .. 2 2(1) Placa opercular plana y completamente lisa, sin cresta distal (Fig. 6H-I) ............................. ................................................................................. J. pagenstecheri (de Quatrefages, 1865) P, G C 1 – Placa opercular con una cresta distal que remata en una proyección parecida al pico de una jarra (Fig. 6G) ............................................................................................. J. epichysis Bailey, 1970 G Comentarios 1) Janua pagenstecheri fue descrita para Francia y ha sido registrada por todo el mundo (Knight-Jones et al. 1979); los registros para el Pacífico oriental tropical y el Gran Caribe son cuestionables. Neodexiospira Pillai, 1979 1 Calcificación de la cámara de incubación translúcida (Fig. 6M, O); talón con forma de espátula (Fig. 6M-N); láminas de las setas del collar con estriación cruzada (Fig. 7G) ............... ................................................................................................ N. pseudocorrugata (Bush, 1904) P, G 1 – Calcificación de la cámara de incubación opaca (Fig. 6L); talón con forma de hacha; láminas de las setas del collar sin estriación cruzada (Fig. 7F) ................. N. brasiliensis (Grube, 1871) B 2 Bastida-Zavala 547 Figura 6. Serpúlidos, subfamilia Spirorbinae: A) Cuerpo completo, VL, B) cuerpo enrollado con cápsula embrionaria dentro del tubo, C, E-F) tubos dextrógiros, D) tubo levógiro, G-BB) opérculos en diversas vistas. C) Janua unicornis, D) Protolaeospira translucens, E) Spirorbis rothlisbergi, F) S. spatulatus, G) Janua epichysis, H-I) J. pagenstecheri, J) J. steueri, K) J. unicornis, L) Neodexiospira brasiliensis, M-O) N. pseudocorrugata, P) Pileolaria berkeleyana, Q) P. helenpixelli, R-T) P. militaris, opérculo adulto y juveniles, respectivamente, U) P. spinifer, V) Protolaeospira eximia, W) P. translucens, X-Z) Spirorbis bushi, AA) S. claparedii, BB) S. placophora. (Figura A modificada de Knight-Jones & Fordy 1979; B de Bailey 1969; C-D, I, K, W, AA de Bailey & Harris 1968; E-F, U de Knight-Jones 1978; G, J, M de Bailey 1970; H, L, N-O, V de Knight-Jones et al. 1979; P-Q de Rioja 1942b). Serpulidae 548 Comentarios 1) Janua (Dexiospira) pseudocorrugata (Bush, 1904) fue establecido como el nombre nuevo para Spirorbis corrugatus sensu Caullery & Mesnil (1897) (cf. Knight-Jones 1973, Knight-Jones & Knight-Jones 1977). 2) Neodexiospira brasiliensis fue descrita para Brasil y se ha registrado para la marina de Long Beach, California, sobre Mytilus y Ulva recolectados en plataformas flotantes para yates (Knight-Jones et al. 1979). Se incluye para Baja California por su cercanía a California. Pileolaria Claparède, 1868 1 Con tres o más costillas longitudinales ........................................................................................ 2 – Con dos o menos costillas longitudinales .................................................................................... 3 2(1) Talón juvenil excéntrico, corto y delgado, con forma de diente; cámara de incubación con dos hileras curvadas de espinas distales, nunca forman una cresta ....................................... .......................................................................................................... P. quasimilitaris (Bailey, 1970) G – Talón juvenil excéntrico, corto y obtuso; cámara de incubación con algunas espinas distales arregladas en una hilera transversa o fusionadas para formar una cresta ................................... ........................................................................................................... P. tiarata Knight-Jones, 1978 B 1 3(1) Con una costilla longitudinal .............................................. P. moerchi (Levinsen, 1883) P C 2 – Sin costillas longitudinales ............................................................................................................ 4 4(3) Talón juvenil excéntrico y aplanado, o como un cono o tubérculo, con proyecciones que a veces forman un espolón (Fig. 6S-T); calcificación de la cámara de incubación más larga que su ancho (Fig. 6P, R, U) .............................................................................................................. 5 – Talón juvenil ausente; calcificación de la cámara de incubación formando un tope somero al menos tan largo como ancho ........................................................................................................ 7 – Talón juvenil desconocido; cámara de incubación simétrica, con una lámina transparente media y una cresta distal (Fig. 6Q) .................................................. P. helenpixelli (Rioja, 1942) P 3 5(4) Talón juvenil excéntrico con dos alas laterales y espolón medio (Fig. 6S-T); cámara de incubación del adulto rodeado tres cuartas partes por una cresta distal que puede ser denticulada (Fig. 6R) ......................................................................... P. militaris Claparède, 1868 P C 3 – Talón juvenil excéntrico con una sola ala y sin espolón; cámara de incubación del adulto con forma de sombrero con una hilera doble de espinas distales, a veces fusionadas para formar alas .......................................................................................... P. alata Knight-Jones, 1978 G – Talón juvenil pequeño, simple y casi céntrico; cámara de incubación del adulto sin cresta distal o, en caso de tener, esta no rodea más allá de la mitad de la periferia (Fig. 6P) ............. 6 6(5) Placa distal de la cámara de incubación generalmente con marcada asimetría, puede llevar una pequeña cresta (Fig. 6P) o una hilera de tubérculos .... P. berkeleyana (Rioja, 1942) P – Placa distal de la cámara de incubación muy simétrico, con espinas arregladas al azar (Fig. 6U) .................................................................................................... P. spinifer Knight-Jones, 1978 P 7(4) Borde distal de la cámara de incubación muy simétrico y sin espinas .................................. ....................................................................................................... P. marginata Knight-Jones, 1978 B – Borde distal asimétrico, con o sin espinas ............................... P. lateralis Knight-Jones, 1978 P Comentarios 1) Esta especie fue registradas para California; sin embargo, es posible que su distribución se extienda también a las aguas sublitorales de Baja California. Bastida-Zavala 2) Pileolaria moerchi fue descrita del mar del Norte, por lo que los registros en el Pacífico oriental tropical (Rioja 1942b) son cuestionables. 3) Knight-Jones et al. (1979) sinonimizaron a P. helenpixelli con P. militaris, una especie descrita de Francia (Salazar-Vallejo 1988); sin embargo, cuando menos la ornamentación de la placa opercular, en especial la lámina transparente media, justifica que sean consideradas especies diferentes (Rioja 1942b). Protolaeospira Pixell, 1922 1 Talón con un espolón medio (Fig. 6V); habita en sustratos duros y madera ............................. ........................................................................................................................... P. eximia Bush, 1905 P – Talón sin espolón (Fig. 6W); habita sobre rocas y caparazones de langostas ............................ ............................................................................................ P. translucens (Bailey & Harris, 1968) P 1 Comentarios 1) Knight-Jones et al. (1979) sinonimizaron a P. translucens con P. capensis, una especie del sur de África; sin embargo, cuando menos en las setas del collar y en algunos detalles de la placa opercular son diferentes (Bailey & Harris 1968), por lo que se opta por conservar el nombre local. Simplaria Knight-Jones, 1984 1 Placa opercular delgada, con cresta distal que rodea menos de la mitad de la placa, en ocasiones con pequeños tubérculos sin orden aparente .................................................................. ............................................................................. S. pseudomilitaris (Thiriot-Quiévreux, 1965) P C 1 – Placa opercular ancha, con cresta distal que rodea más de la mitad de la placa, con espinas que continúan por el margen de la placa ............................. S. regalis (Bailey & Harris, 1968) P 2 Comentarios 1) Simplaria pseudomilitaris fue descrita de Toulon, Francia, y ha sido registrada por todo el mundo (Knight-Jones et al. 1979). Los registros para el Pacífico oriental tropical son cuestionables. 2) Knight-Jones et al. (1979) sinonimizaron a P. regalis con P. pseudomilitaris, una especie mediterránea; sin embargo, cuando menos la ornamentación de la placa opercular es diferente. Spirorbis Daudin, 1800 1 Tubos con 2–3 costillas longitudinales (Fig. 6C) ......................................................................... 2 – Tubos lisos (Fig. 6D-E) o con una costilla longitudinal (Fig. 6F) ............................................... 4 2(1) Setas del collar sin estriaciones cruzadas (Fig. 7F) ..... S. bidentatus Bailey & Harris, 1968 P – Setas del collar con estriaciones cruzadas (Fig. 7G) .................................................................... 3 3(2) Tubo siempre dextrógiro (Fig. 6C, E-F); opérculo cóncavo, con un talón (lámina calcárea interna) corto con forma de diente ................................ S. marioni (Caullery & Mesnil, 1897) P 1 – Tubo enroscado en ambos sentidos, normalmente levógiro (Fig. 6D); opérculo siempre liso distalmente ................................................................................ S. bifurcatus Knight-Jones, 1978 B 2 4(1) Tubo dextrógiro; setas del collar con estrías cruzadas ......................................................... 5 – Tubo dextrógiro; setas del collar sin estrías cruzadas ................................................................ 6 – Tubo levógiro; setas del collar con estrías cruzadas .................................................................. 7 549 550 Serpulidae Figura 7. Serpúlidos, subfamilia Spirorbinae: A-E) opérculos, VL, F-K) setas, VL, L-O) uncinos en diversas vistas, AB) Spirorbis tricornigerus, C-D) S. tuberculatus, E) Vinearia koehleri, F-G) setas tipo aleta y lámina, H) seta limbada, I) seta capilar, J) seta tipo “Apomatus”, K) seta geniculada, L) uncino en vista lateral, M-O) uncinos biseriado y mutiseriados, VF. (Figuras modificadas: A-B, de Rioja 1942b; C-D, G, N-O, de Bailey & Harris 1968; E, de KnightJones et al. 1979; F, H-M, de Knight-Jones & Fordy 1979). 5(4) Tubo sin costillas longitudinales; opérculo liso, ligeramente convexo, con un talón masivo con un ligero estrechamiento (Fig. 6X-Z) ...................................... S. bushi Rioja, 1942 P 1 – Tubo con una costilla longitudinal; opérculo con tres protuberancias como tubérculos o cuernos, con un talón masivo con forma de diamante (Fig. 7A-B) ................................................. .............................................................................................................. S. tricornigerus Rioja, 1942 P 1 6(4) Talón opercular masivo, más largo que el diámetro de la placa; tubo con un reborde periférico (Fig. 6E) .................................................................. S. rothlisbergi Knight-Jones, 1978 B 2 – Talón opercular pequeño, aplanado; tubo con una costilla longitudinal media (Fig. 6F) ....... ....................................................................................................... S. spatulatus Knight-Jones, 1978 B 7(4) Tubo con costillas transversales; opérculo cóncavo, con forma de taza, con una delgada cresta distal que lo rodea casi en su totalidad (Fig. 7C); talón grueso (Fig. 7C-D) ...................... ............................................................................................... S. tuberculatus Bailey & Harris, 1968 P – Tubo liso, sin costillas transversales; opérculo cóncavo y delgado, sin cresta distal; talón pequeño y delgado (Fig. 6AA) .................................... S. claparedii (Caullery & Mesnil, 1897) P C 3 – Tubo liso, sin costillas transversales; opérculo ligeramente cóncavo y delgado, sin cresta distal; talón muy reducido, bilobulado (Fig. 6BB) ............ S. placophora Bailey & Harris, 1968 P Comentarios 1) De acuerdo a Knight-Jones et al. (1979), S. marioni incluiría a S. tricornigerus y, tal vez, S. bushi, no obstante hay características en el tubo y el opérculo que separan a la tres especies (Rioja 1962). 2) Estas especies fueron descritas o registradas para California; sin embargo, es posible que su distribución se extienda también a las aguas sublitorales de Baja California. 3) Spirorbis claparedii fue descrita de la Patagonia (Hartman 1959), por lo que se considera dudoso su registro en el Pacífico oriental tropical (Bailey & Harris 1968). Agradecimientos Este trabajo no pudo haberse completado sin el apoyo de varios colegas que me enviaron copias de varias referencias importantes. De este modo agradezco a Paulina Hernández-Moreno (UMAR, LABSIM), Luis F. Carrera-Parra y Sergio I. Salazar-Vallejo (ECOSUR, Chetumal) y Ángel de León-González (UANL), por su apoyo en la obtención de estas referencias. A Harry ten Hove (University of Amsterdam) por hacerme notar el cambio nomenclatorial de Sclerostyla por Pyrgopolon. La esmerada revisión de versiones previas del manuscrito por parte de Andrea Glockner-Fagetti, Aideé Egremy-Valdez y Betzabé Moreno-Dávila (UMAR, LABSIM), me permitió entregarlo con mayor calidad. Les agradezco a mis estudiantes-colegas del LABSIM (Jani, Paulina, Betzabé, Esmeralda, Andrea, Aideé, Zyanya, Fernando y Tulio) cuya amistad y animosa dedicación al trabajo taxonómico me motivaron para concluir este trabajo, no tengo duda que en el futuro cercano contaremos con jóvenes dedicados a la taxonomía. Un agradecimiento especial a mi esposa e hijas, Socorro, Karla y Marcela, por haberme concedido tomar el tiempo necesario para concluir este trabajo a partir del que por derecho era exclusivo de ellas. La cuidadosa revisión de María Ana Tovar-Hernández (ICMyL, UNAM, Mazatlán) y un revisor anónimo mejoraron la calidad del manuscrito final. Este capítulo forma parte de los resultados de un proyecto sectorial que ha sido apoyado con fondos federales (FOSEMARNAT2004-01-92). 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