Academia.eduAcademia.edu
Ectosimbiontes de la musaraña Sorex veraecrucis (Mammalia: Soricomorpha) del Estado de Veracruz, México Ectosymbionts of the shrew Sorex veraecrucis (Mammalia: Soricomorpha) from the State of Veracruz, México Margarita Vargas1*, Fernando A. Cervantes2, Griselda Montiel-Parra2 y Susana Rubio-Hernández2 Resumen. De cuatro musarañas de Sorex veraecrucis Merriam, 1892 del estado de Veracruz, México se recuperaron siete especies de ácaros ectosimbiontes. Los materiales revisados fueron tres pieles depositadas en la Colección Nacional de Mamíferos del Instituto de Biología, UNAM y un ejemplar colectado vivo. A pesar de que fueron pocos los ejemplares de musaraña revisados, se pudieron recuperar lo que aparentemente corresponde a especies de ácaros no descritas, así como nuevos registros de huésped para México. Las pieles de colección pueden ser una buena fuente para la obtención de artrópodos asociados a musarañas, siendo los ácaros pilícolas los de mayor confiabilidad. Palabras clave: Ácaros, ectoparásitos, Sorex, nuevo taxón, Veracruz, México. Abstract. Seven species of ectosymbiont mites were recovered from four shrew specimens of Sorex veraecrucis Merriam, 1892 Veracruz, México.The specimens examined, were three museum skins deposited in the Colección Nacional de Mamíferos, Instituto de Biología, UNAM, and one specimen collected alive. Despite the shrew small sample examined; some of the symbiotic mites are nondescribed species, and correspond to new host records and new records for México. Mammalian collections may be a good source for obtaining arthropods associated with shrews, being the fur mites those of major reliability. Key words: Mites, ectoparasite, Sorex, new taxon, Veracruz, México. INTRODUCCIÓN Los mamíferos soricomorfos de la familia Soricidae, comúnmente conocidos como musarañas, son un grupo muy diverso, que está representando por 26 géneros y 376 especies que se distribuyen principalmente en las regiones templadas de Norteamérica, Eurasia y África (Hutterer, 2005). Dado su pequeño tamaño, las musarañas han podido explotar una forma de alimentación única, deambulando en busca de insectos por debajo de troncos, hojarasca y otros restos vegetales, utilizando también veredas y madrigueras de roedores como ruta de alimentación (Nowak, 1999). Debido a sus hábitos alimentarios es raro poder observarlas, incluso en áreas donde aparentemente son abundantes, por lo que han sido poco estudiadas. 1 Escuela Nacional de Ciencias Biológicas, Departamento de Zoología, Prolongación de Carpio y Plan de Ayala, Santo Tomás, C.P. 11340 México, Distrito Federal. 2 Departamento de Zoología, Instituto de Biología, Universidad Nacional Autónoma de México. Apartado Postal 70-153, C.P. 04510 México, Distrito Federal * Correspondencia: vargasmarga@hotmail.com 60 AÑOS DE LA C O L ECCIÓN N ACIONAL DE MAMÍFEROS DEL I NSTITU T O D E B I O L O G Í A , UNAM. A PORTACIONES AL C O N OCIMIENTO Y C O N S E R V A C I Ó N D E LOS M AMÍFEROS MEXICANOS •265 Margarita Vargas, Fernando A. Cervantes, Griselda Montiel-Parra y Susana Rubio Hernández En México, los sorícidos incluyen cuatro géneros y 35 especies agrupadas en tres tribus: Soricini, que contiene al género Sorex, Blarinini con Cryptotis y Notiosoricini que agrupa a Megasorex y Notiosorex (Carraway, 2007; Hutterer, 2005; Ramírez-Pulido et al., 2005). Este componente de la biodiversidad mexicana se encuentra en casi todo el país y contiene un elevado número de endemismos. Desafortunadamente, muchos de esos taxa están considerados en alguna categoría de riesgo de extinción por las autoridades mexicanas (SEMARNAT, 2002). Del género Sorex se conocen 16 especies, siendo S. veraecrucis una especie rara, poco conocida y endémica de México. Sin embargo, se sabe que este taxón está conformado por 4 subespecies: S. v. veraecrucis, S. v. altoensis, S. v. cristobalensis y S. v. oaxacae (Carraway, 2007). A pesar de la amplia distribución de S. veraecrucis en México, el conocimiento de sus ácaros es mínimo. Se han registrado artrópodos sobre 27 especies de musarañas en América y la mayoría son ácaros de las familias Myobiidae y Pygmephoridae (Jameson y Dusbabek, 1971; Cudmore et al., 1987; Lukoschus et al., 1977). Las especies de musarañas mejor estudiadas son Blarina brevicauda de la cual se conocen 36 especies de artrópodos contenidos en dos órdenes de insectos (Siphonaptera y Coleoptera) y cinco familias de ácaros; tan solo de Blarina carolinensis se han reportado 28 especies pertenecientes a los mismos órdenes de insectos y ocho familias de ácaros (Mumford y Whitaker Jr., 1982; Whitaker Jr. et al., 1995). Del género Sorex, las especies que cuentan con mayor número de registros de ectosimbiontes son: S. fumeus con 31, S. cinereus con 22, S. hoyi con 11 y S. dispar con 10 (O’Connor, 1985; Whitaker Jr. y French, 1988). Para México se han registrado nueve especies de dos familias del orden Siphonaptera y de la clase Acari, 17 especies de cuatro familias, sobre siete especies de sorícidos (Whitaker Jr. y Morales-Malacara, 2005). Las especies reportadas sobre S. saussurei son los sifonápteros Plusaetis aztecus, P. s mathesoni, Corrodopsylla curvata y Ctenophthalmus caballeroi; los ácaros mióbidos Amorphacarus elongatus y Protomyobia brevisetosa, los trombicúlidos Euschoengastia barrerai, Pseudoschoengatia pedregalensis, P. anomala, Hoffmannina suriana, Neotrombicula azteca, Walchioides intrinseca, así como un género y especie nueva, el glicifágido Orycteroxenus mexicanus, y el laelápido Androlaelaps fahrenholzi, en los estados de Michoacán, Distrito Federal, Estado de México y Morelos (Jameson, 1948; Traub, 1950; Hoffmann, 1951, 1952, 1990; Barrera, 1953, 1968; Whitaker Jr. y 266• 60 AÑOS DE LA C O L ECCIÓN N ACIONAL DE MAMÍFEROS DEL I NSTITU T O D E Mumford, 1972; Basurto, 1973; Lukoschus et al., 1977; Bassols, 1981; Morales-Muciño y Llorente-Bousquets, 1986; Ayala-Barajas et al., 1988; Whitaker Jr. et al., 1991; Fain y Estebanes, 1996; Whitaker Jr. y Morales-Malacara, 2005). Los bosques mesófilos de la vertiente del Golfo de México contienen diversas poblaciones de S. veraecrucis. Los inventarios mastozoológicos han podido documentar su presencia, por lo que varias colecciones biológicas tienen ejemplares de referencia. Por lo tanto, este trabajo pretende contribuir al conocimiento de los artrópodos ectosimbiontes asociados a Sorex veraecrucis, a partir de ejemplares depositados en una colección científica. MATERIALES Y MÉTODOS Los mamíferos revisados fueron obtenidos a través de una colecta directa y por revisión de pieles depositadas en la Colección Nacional de Mamíferos (CNMA) del Instituto de Biología, UNAM. La colecta se realizó a 1.3 km NE de La Joya, Municipio Acajete (19º 37’ N y 97º 01’ W), en el estado de Veracruz. Se colocaron 20 botes de 3.5 l de capacidad enterrados a nivel de suelo. Se colectó una musaraña de la especie Sorex veraecrucis, la cual fue puesta en una bolsa de plástico individual, debidamente etiquetada y colocada en hielo seco para su transportación al laboratorio. Los artrópodos fueron extraídos de forma sistemática: la musaraña colectada se descongeló sobre una hoja de papel blanca y se revisó bajo el microscopio estereoscópico, comenzando por la cabeza, cavidades, extremidades y todo el pelo de la parte ventral, lateral y dorsal del cuerpo; finalmente se cepilló el ejemplar sobre la hoja, misma que fué revisada. La musaraña se preparó convencionalmente como ejemplar de museo (CNMA-44023). De la CNMA se revisaron tres ejemplares de Sorex veraecrucis con los siguientes datos de colecta: 1 macho (CNMA-34213) 6 km NW Xalapa, Ver, 1500 m, 13-Noviembre-1991; 1 hembra (CNMA-34214) 3 km S Acultzingo, Ver, 1300 m, 5-Julio-1991; 1 hembra (CNMA-41024) 2 km SE Las Vigas, Ver, 2421 m, 2-Mayo2002. Los ejemplares fueron revisados de la misma manera que el ejemplar colectado. Los artrópodos obtenidos fueron transparentados en líquido de Kono y posteriormente montados entre porta y cubre objetos en líquido de Hoyer. La identificación se llevó a cabo bajo el microscopio de contraste de fases. B I O L O G Í A , UNAM. A PORTACIONES AL C O N OCIMIENTO Y C O N S E R V A C I Ó N D E LOS MAMÍFEROS MEXICANOS Ectosimbiontes de la musaraña Sorex veraecrucis (Mammalia: Soricomorpha) del Estado de Veracruz, México RESULTADOS Y DISCUSIÓN y otra hembra en el costado de una piel. P. claperedei había sido registrada sobre Sorex araneus, S. cinereus, S. minutus, S. fumeus, Blarina brevicauda, Cryptotis parva y Clethrionomys glareolus en Europa y Estado Unidos de América (Dusbábek, 1969); por lo que este reporte, sería el primero para México y sobre un nuevo huésped, Sorex veraecrucis. De los cuatro ejemplares de Sorex veraecrucis se extrajeron un total de 88 ácaros de siete especies, pertenecientes a cuatro familias, representando dos órdenes, Prostigmata y Astigmata (Cuadro 1). De los ácaros del orden Prostigmata se encontraron dos familias: Familia Trombiculidae Sasacarus sp. Se encontró una larva sobre el ejemplar colectado vivo, en el pabellón de la oreja, la cual pertenece al género Sasacarus; no obstante que está en perfectas condiciones, no fue posible su determinación a especie, ya que es necesario colectar más ejemplares para determinar si se trata de una especie aún no descrita; el registro de este género, corresponde a una nueva asociación. Familia Myobiidae Los mióbidos presentan una estrecha asociación con sus huéspedes, su alta especificidad ha llevado a proponer relaciones filogenéticos de los huéspedes basadas en sus mióbidos asociados. Dentro de los mamíferos del orden Soricomorpha se ha observado que la especificidad llega a ser a nivel de subfamilia, por ejemplo, las especies de Protomyobia, Amorphacarus y Blarinobia son exclusivas de la subfamilia Soricinae (Jameson, 1948; Fain, 1979b). De los ácaros del orden Astigmata se encontraron dos familias: Amorphacarus elongata (Poppe, 1896). De esta es- Familia Listrophoridae pecie, se recuperó una hembra y una ninfa sobre el ejemplar colectado vivo, los dos ejemplares se encontraron en la oreja a la entrada del pabellón. Se conoce un registro previo de la especie, que fue encontrada sobre esta misma especie, en un ejemplar del Distrito Federal (Basurto, 1973). Asiochirus sp. Los ácaros del género Asiochirus son exclusivamente pilícolas, se han asociado comúnmente con musarañas de los géneros Blarina y Cryptotis (Mumford y Whitaker Jr., 1982; Whitaker Jr. et al., 1995; Fain, 1979a; Fain y Bochkov, 2003). Se considera que el único ejemplar de este género encontrado sobre Sorex veraecrucis es una contaminación, dado que no fué encontrado en el ejemplar colectado y sus asociaciones son con otros géneros de musarañas. Protomyobia claperedei (Poppe, 1896). Cinco hembras de este mióbido fueron encontradas sobre el ejemplar colectado vivo, en la parte ventral, cerca de las axilas Cuadro 1. Ectosimbiontes asociados a Sorex veraecrucis de Veracruz. CNMA34213 Piel CNMA34214 Piel PROSTIGMATA Myobiidae Protomyobia claperedei Amorphacarus elongata Trombiculidae Sasacarus sp. CNMA41024 Piel CNMA44023 Vivo 1 5 1 , 1Nf 1L ASTIGMATA Listrophoridae Asiochirus sp. Glycyphagidae Orycteroxenus sp. Xenoryctes sp. Dermacarus hypudaei 1Pn 4Dn 37Dn 1Dn 26Dn 4Dn 5Dn 1Dn L=larva; Nf=ninfa; Pn=protoninfa; Dn=deutoninfa. 60 AÑOS DE LA C O L ECCIÓN N ACIONAL DE MAMÍFEROS DEL I NSTITU T O D E B I O L O G Í A , UNAM. A PORTACIONES AL C O N OCIMIENTO Y C O N S E R V A C I Ó N D E LOS M AMÍFEROS MEXICANOS •267 Margarita Vargas, Fernando A. Cervantes, Griselda Montiel-Parra y Susana Rubio Hernández CONCLUSIONES Familia Glycyphagidae De la familia Glycyphagidae se habían registrado tres géneros con seis especies asociadas a musarañas americanas (Rupes y Whitaker Jr., 1968; Whitaker Jr. y Wilson, 1968; Fain, 1969; Whitaker Jr. y Pascal, 1971; Whitaker Jr. y Mumford, 1972; Whitaker Jr. y Schmeltz, 1973; Fain y Whitaker Jr., 1973, 1975; Lukoschus et al., 1977; Mumford y Whitaker Jr., 1982; Whitaker Jr. y French, 1988; Whitaker Jr. et al., 1991, 1995; Fain y Estébanes, 1996), todas descritas solo en su etapa de deutoninfas. En este trabajo se encontraron tres especies de los géneros Orycteroxenus, Xenoryctes y Dermacarus, registrados por otros autores. Orycteroxenus sp. De este taxón se recuperaron 31 deutoninfas, de las cuales 26 se encontraron adheridas al pelo de la musaraña colectada viva. Whitaker Jr. et al. (1991) encuentraron a Orycteroxenus mexicanus sobre S. saussurei de Michoacán. Por otro lado, se ha registrado a O. soricis sobre Cryptotis parva en Estados Unidos (Rupes y Whitaker Jr., 1968; Whitaker Jr. y Wilson, 1968; Whitaker Jr. y Mumford, 1972). La especie encontrada aquí, presenta diferencias claras con respecto a O. mexicanus y O. soricis por lo que se piensa que en una especie no descrita. Por otra parte, éste es el primer registro para el estado de Veracruz. Xenoryctes sp. Del género Xenoryctes se han registrado para América dos especies: X. latiporus sobre Blarina carolinensis (Whitaker Jr. et al., 1995) y Sorex cinereus (Whitaker Jr. y French, 1988) y X. nudus sobre S. fumeus y S. hoyi (Fain y Whitaker Jr., 1975). Las 37 ninfas de la especie encontradas sobre una piel de colección presentan diferencias finas a nivel de morfometría y quetotaxia, situación que las diferencia de las especies ya descritas. Sin embargo, hace falta revisar más musarañas, especialmente de colectas recientes para poder confirmar si se trata de una especie nueva. Cabe resaltar el hecho de que este género sólo fue encontrado en uno de los cuatro ejemplares revisados. A pesar de que fueron pocos los ejemplares de musarañas revisados, se pudieron recuperar ácaros ectosimbiontes que aparentemente corresponden a especies no descritas. Sin embargo, es necesario realizar más colectas y un estudio detallado de los ácaros, para poder hacer la descripción detallada de los mismos. No obstante que en los trabajos científicos sobre musarañas se han citado muchas especies de la familia Pygmephoridae, en el presente trabajo no se encontró ninguna especie de la misma. Las pieles de colección son una buena fuente para la obtención de artrópodos asociados a musarañas, siempre y cuando se haga una comparación con ejemplares colectados frescos, para verificar no solo la asociación, sino también las descripciones hechas en la literatura. Los ácaros pilícolas son uno de los grupos con mayor confiabilidad al reportar las asociaciones artrópodomamífero, cuando se realizan trabajos con pieles de museo, además de que proporcionan información sobre los niveles de especificidad. Los nuevos registros reportados aquí indican que es necesario incrementar el número de investigaciones sobre los artrópodos asociados a las musarañas mexicanas. AGRADECIMIENTOS Queremos agradecer a los estudiantes Mariana AcevedoAquino y a Bruno A. Gutiérrez-Becerril, por su apoyo para la realización de este trabajo y al M. en C. Eduardo Soto por la colecta de la musaraña. A las M. en C. Yolanda Hortelano Moncada y Julieta Vargas Cuenca por todas las facilidades otorgadas para la consulta del material depositado en la Colección Nacional de Mamíferos del Instituto de Biología, UNAM. Dermacarus hypudaei (Koch). De este género sólo esta especie se había registrado sobre musarañas americanas (Rupes y Whitaker Jr., 1968; Whitaker Jr. y Wilson, 1968; Whitaker Jr. y Mumford, 1972; Fain y Whitaker Jr., 1973; Whitaker Jr. y Schmeltz, 1973; Mumford y Whitaker Jr., 1982; Whitaker Jr. y French, 1988). Se recuperaron 10 deutoninfas de tres ejemplares de piel y del ejemplar capturado vivo. Estas deutoninfas presentan diferencias finas a nivel de morfometría y quetotaxia con respecto a la descripción del tipo por lo que son necesarios estudios más detallados, para determinar sí se trata de una especie nueva. Este registro es nuevo para el huésped y para México. 268• 60 AÑOS DE LA C O L ECCIÓN N ACIONAL DE MAMÍFEROS DEL I NSTITU T O D E LITERATURA CITADA Ayala-Barajas, R., J. C. Morales-Muciño, N. Wilson, J. E. Llorente-Bousquets, H. E. Ponce-Ulloa. 1988. Catálogo de pulgas (Insecta: Siphonaptera) en el Museo de Zoología, Facultad de Ciencias, Universidad Nacional Autónoma de México. 1: Colección Alfredo Barrera. Serie de Catálogos del Museo de Zoología “Alfonso L. Herrera”, No. 1: 1-102. B I O L O G Í A , UNAM. A PORTACIONES AL C O N OCIMIENTO Y C O N S E R V A C I Ó N D E LOS MAMÍFEROS MEXICANOS Ectosimbiontes de la musaraña Sorex veraecrucis (Mammalia: Soricomorpha) del Estado de Veracruz, México Barrera, A. 1953. Sinopsis de los sifonápteros de la Cuenca de México. Anales de la Escuela Nacional de Ciencias Biológicas 7(1-4): 155-245. Fain, A. y J. O. Whitaker, Jr. 1973. Phoretic hypopi of North American mammals (Acarina: Sarcoptiformes: Glycyphagidae). Acarologia 15: 289-309. Barrera, A. 1968. Distribución cliserial de los Siphonaptera del Volcán Popocatepetl, su interpretación biogeográfica. Anales del Instituto de Biología, Universidad Nacional Autónoma de México, Serie Zoología, México. 39: 35-100. Fain, A. y J. O. Whitaker, Jr. 1975. Xenoryctes nudus n. sp. (Acarina: Glycyphagidae), a new hypopus from the smoky shrew, Sorex fumeus in North America. Journal of Medical Entomology 12: 269370. Bassols B., I. 1981. Catálogo de los ácaros mesostigmata de mamíferos de México. Anales de la Escuela Nacional de Ciencias Biológicas, México. 24 (1-4): 9-49. Hoffmann, A. 1951. Contribuciones al conocimiento de los trombicúlidos mexicanos. (4ª parte). Ciencia 11 (3-4): 97-103. Basurto-R., L. A. 1973. Contribución al estudio de los mióbidos de México (Acarina, Myobiidae). Ciencia, México 28(3): 99-105. Carraway, L. N. 2007. Shrews (Eulypotyphla: Soricidae) of Mexico. Monographs of the Western North American Naturalist 3: 1-91. Cudmore, W. W., J. O. Whitaker, Jr. y R. L. Smiley. 1987. Mites of the genus Pygmephorus in Oregon. Acarologia 28(4): 331-332. Dusbábek, F. 1969. To the phylogeny of genera of the family Myobiidae (Acarina). Acarologia 11(3): 537-574. Fain, A. 1969. Les deutonymphes hypopiales vivant en association phorétique sur les mammiféres (Acarina: Sarcoptiformes). Bulletin Institute Royal of Science Naturalist 45(33): 1-262. Fain, A. 1979a. Révision du genre Asiochirus Fain, 1970 (Acari: Listrophoridae). Acarologia 20: 388-403. Fain, A. 1979b. Specificity, adaptation and parallel hostparasite evolution in acarones, especially myobiidae, with a tentative explanation for the regressive evolution caused by the immunological reactions of the host. In Recent Advances in Acarology, Rodriguez, J. G., (ed). Academic press, New York. p. 321-327. Fain, A. y A. V. Bochkov. 2003. A review of the genus Asiochirus Fain 1970 (Acari: Listrophoridae). Bulletin de la Sociètè Royal Belge d’Éntomologie 139(7): 227-232. Fain, A. y M. L. Estebanes. 1996. New fur mites of the family Listrophoridae (Acari: Astigmata) from Mexico. International Journal of Acarology 22: 181-186. 60 AÑOS DE LA C O L ECCIÓN N ACIONAL DE MAMÍFEROS DEL I NSTITU T O D E Hoffmann, A. 1952. Contribuciones al conocimiento de los trombicúlidos mexicanos (5ª parte). Ciencia 12 (3-4): 87-95. Hoffmann, A. 1990. Los trombicúlidos de México (Acarida: Trombiculidae). Publicaciones Especiales del Instituto de Biología 2, Universidad Nacional Autónoma de México. 275 p. Hutterer, R. 2005. Order Soricomorpha. In Mammal Species of the World: a taxonomic and geographic reference (D. E. Wilson and D. M. Reeder, eds.) 3rd edition Smithsonian Institution Press, Washington, D. C. p. 220 – 299. Jameson, E. W. Jr. 1948. Moibiid mites (Acarina: Myobiidae) from shrews (Mammalia: Soricidae) of Eastern North America. Journal of Parasitology 34: 336-342. Jameson, E. W. Jr. y F. Dusbabek. 1971. Commens on the myobiid mites genus Protomyobia. Journal of Medical Entomology 8: 33-36. Lukoschus, F. S., P. H. Gerrits y A. Fain. 1977. Three new species of the genus Orycteroxenus Zachvatkin 1941. Senckenbergiana Biologiana 58: 83-91. Morales-Muciño, J. C. y J. Llorente-Bousquest. 1986. Estado actual del conocimiento de los Siphonaptera de México. Anales del Instituto de Biología, Universidad Nacional Autónoma de México, Serie Zoología, México. 56(2): 497-554. Mumford, R. E. y J. O. Whitaker, Jr. 1982. Mammals of Indiana. Indiana University Press. 537 p. Nowak, R. A. 1999. Walker’s Mammals of the World. The John’s Hopkins University Press, 6a ed., vol. 1, Baltimore. 836 p. B I O L O G Í A , UNAM. A PORTACIONES AL C O N OCIMIENTO Y C O N S E R V A C I Ó N D E LOS M AMÍFEROS MEXICANOS •269 Margarita Vargas, Fernando A. Cervantes, Griselda Montiel-Parra y Susana Rubio Hernández O’Connor, B. M. 1985. Mites (Acari) associated with the long tailed shrew, Sorex dispar (Insectivora: Soricidae), in Tennessee. American Midland Naturalist 114(1): 184-187. Ramírez-Pulido, J., J. Arroyo-Cabrales y A. Castro-Campillo. 2005. Estado actual y relación nomenclatural de los mamíferos terrestres de México. Acta Zoológica Mexicana 21(1): 21-62. Rupes, V. y J. O. Whitaker Jr. 1968. Mites of the subfamily Labidophorinae(Acaridae, Acarina) in North America. Acarologia 10: 493-499. SEMARNAT. 2OO2. Norma Oficial Mexicana NOM-059ECOL-2001, Protección ambiental-especies nativas de México de flora y fauna para su inclusión, exclusión o cambio-lista de especies en riesgo. Diario Oficial de la Federación, 6 marzo de 2001. 56 p. Traub, R. 1950. Siphonaptera from Central America and Mexico. Fieldiana Zoology Memoirs 1: 1-127. Whitaker, J. O. Jr. y Wilson, 1968. Mites of small mammals of Vigo County, Indiana. American Midland Naturalist 80(2): 537-542. Whitaker, J. O. Jr. y D. D. Pascal Jr. 1971. External parasites of artic shrews (Sorex articus) taken in Minnesota. Journal of Mammalogist 52(1): 202. 270• 60 AÑOS DE LA C O L ECCIÓN N ACIONAL DE MAMÍFEROS DEL I NSTITU T O D E Whitaker, J. O. Jr., y R. E. Mumford. 1972. Food and ectoparasites of Indiana shrews. Journal of Mammalogist 53(2): 329-335. Whitaker, J. O. Jr. y L. L. Schmeltz. 1973. Food and external parasites of Sorex palustris and food of Sorex cinereus from St. Louis County, Minnesota. Journal of Mammalogist 54: 283-285. Whitaker, J. O. Jr. y T. W. French. 1988. Ectoparasites and other arthropod associates of some voles and shrew from the catskill mountains of New York. The Great Lakes Entomologist 21(1): 43-48. Whitaker, J. O. Jr., J. I. Glendinning y W. J. Wrenn. 1991. Ectoparasites of Sorex saussurei (Saussure’s shrew) from Michoacan, Mexico. The Southwestern Naturalist 36(1): 114-115. Whitaker, J. O. Jr., G. D. Hartman y R. Hein. 1995. Food and ectoparasites of southern short-tailed shrew, Blarina carolinensis (Mammalia: Soricidae), from South Carolina. Brimleyana 21: 97-105. Whitaker, J. O. Jr. y J. B. Morales-Malacara. 2005. Ectoparasites and other associates (Ectodytes) of mammals of Mexico. In Contribuciones Mastozoológicas en Homenaje a Bernardo Villa, Sánchez-Cordero V. y R. A. Medellín (eds.). Instituto de Biología, UNAM, Instituto de Ecología, UNAM, CONABIO, México. p. 535-666. B I O L O G Í A , UNAM. A PORTACIONES AL C O N OCIMIENTO Y C O N S E R V A C I Ó N D E LOS MAMÍFEROS MEXICANOS