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滑刃线虫目

滑刃线虫属主要捕食其它线虫(如茎线虫、根结线虫属和胞囊线虫属)和小型软体动物,部分滑刃属、伞滑刃属和纤细滑刃属的线虫寄生高等植物。植物寄生滑刃线虫几乎都局限于拓殖寄主的地上部分(芽、叶和茎),至今仅知花生滑刃线虫能够侵害个别花生品种的根和胚轴,椰子红环腐线虫可以侵害椰根的皮层组织。滑刃线虫目普遍陆生,但海洋滑刃线虫和雌球尾滑刃线虫适应在海洋中生存。目的分类1864年意大利加斯帕里尼(G.

具有滑刃型食道即背食道腺在中食道球的食道腔内开口的食道和口针的一类线虫。通称滑刃线虫。属尾感器线虫纲,分2个线虫总科、6个线虫科和20多个线虫属,包括寄生高等植物、噬食真菌、捕食小动物和寄生昆虫等类群。

形态特征

两性常呈蠕虫形,仅内滑刃线虫科的雌虫膨大呈囊状。侧带区刻线数目不一。唇常低。多数口针不到20微米,基部球发育差或者没有;少数如剑咽线虫属和高唇线虫属口针超过30微米和大球线虫属的基部球非常发达。中食道球大,常等于或大于2/3个中食道球处的体宽,活瓣在中食道球中央或偏后;食道峡部短,常退化;食道后部伸长呈叶状,从背面覆盖肠端,或者膨大成囊状,通称后食道球,与肠紧贴(限拟滑刃线虫科)。排泄孔多在中食道球之后。雌虫单卵巢,前伸,阴门约在后三分之一的虫体体长处。除隐滑刃线虫属等少数属和部分长尾属的线虫,都有后阴子宫囊,用于贮藏精子。肛门大,向后横裂成新月形,但内滑刃线虫科和长尾线虫亚科直肠退化,肛门不清楚。雄虫精子大,精子胞质多。交合刺玫瑰刺状或纤细,引带无或有,裂钩线虫属、类隐滑刃线虫属、隐滑刃线虫属和拟长尾线虫属有拟引带结构。尾乳突发达,2~5对。多数缺交合伞,仅滑刃线虫科有带肋交合伞和寄生滑刃线虫科有肛后端生交合伞。

生物学特性

滑刃线虫对昆虫有强烈的亲和性。在滑刃线虫目中约有2/3的属的虫种是昆虫寄生线虫和昆虫伴生线虫,也有借助昆虫传播并且引起植物线虫病的喜木伞滑刃线虫即松材线虫和椰子纤细滑刃线虫即红环腐线虫。传播这两种线虫的昆虫分别是几种天牛和象甲。滑刃科各个属的线虫都是昆虫的专性寄生物,并且常在昆虫体内寄生。与昆虫伴生的滑刃线虫可以在昆虫排泄物和钻蛀害虫的蛀道中出现,也能存在于昆虫的体表、体节之间和鞘翅下面,有的甚至通过气门进入气管系统,但对昆虫并无明显影响。噬真菌的滑刃线虫也很多,其中真滑刃线虫科和拟滑刃线虫科几乎只能取食真菌。少数滑刃线虫如长尾线虫亚科和咽滑刃线虫属主要捕食其它线虫(如茎线虫、根结线虫属胞囊线虫属)和小型软体动物,部分滑刃属、伞滑刃属和纤细滑刃属的线虫寄生高等植物。植物寄生滑刃线虫几乎都局限于拓殖寄主的地上部分(芽、叶和茎),至今仅知花生滑刃线虫能够侵害个别花生品种的根和胚轴,椰子红环腐线虫可以侵害椰根的皮层组织。滑刃线虫目普遍陆生,但海洋滑刃线虫和雌球尾滑刃线虫适应在海洋中生存。

目的分类

1864年意大利加斯帕里尼(G.Gas-parrini)记载第1种滑刃线虫即野无花果裂钩线虫。美国科布(N.A.Cobb)在1923年查明滑刃线虫具有其它线虫没有的滑刃型食道。随着记载的滑刃线虫及其类群日益增多,美国索恩(G.Thorne)和比利时杰拉特(E.Geraert)分别在1949年和1966年将这类线虫划分为垫刃线虫目的滑刃线虫总科和滑刃线虫亚目(Aphelenchina)。在1980年英国西迪克(M.R.Sid-diqi)提出滑刃线虫与垫刃线虫的起源及演化路线不同,将滑刃线虫亚目进一步提升为滑刃线虫目。对于滑刃线虫的起源不同于垫刃线虫的分析与滑刃线虫目的建立,美国麦捷蒂(A.R.Maggenti)都持否定态度,仍然主张保留滑刃线虫在垫刃线虫目的滑刃线虫亚目的分类系统之中。

滑刃线虫各科的虫体食道区和雌雄虫尾部形态

滑刃线虫目或滑刃线虫亚目下,分真滑刃线虫总科和滑刃线虫总科。前者包括真滑刃线虫科和拟滑刃线虫科;后者有滑刃线虫科、寄生滑刃线虫科、长尾线虫科和内滑刃线虫科(见图)。也有人不承认寄生滑刃线虫科,将其并入滑刃线虫科中。

真滑刃线虫总科

Aphelenchoidea

侧带区刻线常6条或6条以上;口针没有明显的基部球;食道峡部清晰,位于中食道球和食道腺之间;雄虫交合刺细长(垫刃型交合刺),引带线状;雌虫尾短,小于3个肛门处体宽的长度。分2科:①真滑刃线虫科。有显著的包裹至尾端的肛区交合伞,交合伞由肋状尾乳突支撑;食道腺拉长,从背面、侧面覆盖肠端。②拟滑刃线虫科。没有交合伞或交合伞非常退化;食道腺膨大成梨形,与肠紧贴。

滑刃线虫总科

Aphelenchoido-idea

侧带区刻线常4条或少于4条;食道峡部退化,食道与肠在中食道球稍后处连接;雄虫交合刺玫瑰刺状或类似样式,缺线状引带,少数有拟引带结构;雌虫尾长常超过2个肛门处的体宽。分4科:①滑刃线虫科。雄虫没有交合伞;雌虫线状,雌尾常小于4个肛门处体宽的长度,尾端绝不呈丝状或匙状。②寄生滑刃线虫科。与滑刃线虫科相似,但雄虫有肛后端生交合伞。③长尾线虫科。与滑刃线虫科不同的主要特点是其雌尾往往细长,常超过4个肛门处体宽的长度,尾端丝状或匙状。④内滑刃线虫科。雌虫肥大,专性寄生于昆虫。其它与滑刃线虫科相似。

滑刃线虫的交合刺、口针和尾端的形态,在不同的属甚至种间可以存在明显而且稳定的差别,对种的鉴定有重要意义。

重要病原线虫

有滑刃线虫总科中的滑刃线虫属、伞滑刃线虫属和纤细滑刃线虫属。

滑刃线虫属

Aphelenchoides

属滑刃线虫科。通称芽、叶线虫。虫体纤细。角质膜细环化。头架发育差。口针细,短于20微米,针干基部稍增厚或有小的基部球。两性尾锥状或类似形状,尾端钝圆,或者有简单的或复杂的尾尖突。雌虫单卵巢,长短不一,伸展或其先端回折;阴门在虫体的后1/3附近;常有长短不一的后阴子宫囊。雄虫尾部经热力杀死后向腹面弯曲或呈钩状;没有交合伞;尾乳突3对;交合刺玫瑰刺状;缺少引带。

滑刃线虫属是本目最大的属,有100多种。贝西滑刃线虫(A.besseyi Christie)即稻干尖线虫、草莓滑刃线虫[A.fragariae(Ritzema Bos)Christie],即草莓芽线虫和里氏滑刃线虫[A.ritzemabosi(Sehwartz)Steiner&Buhrer]即菊叶线虫是重要的病原线虫。干尖线虫广布全球稻作区,诱发世界性的稻干尖线虫病(white tip)。此虫也是美国、澳大利亚和中国草莓夏矮病(summer dwarf)的病原物。在中国北方,稻干尖线虫尚能侵染粟谷,引起粟粒线虫病。草莓芽线虫可以侵染250多种植物,重要的寄主是草莓、蕨类以及多种花卉,在波兰和美国为其诱发的草莓春矮病(spring dwarf)能够造成严重减产。在中国江苏和安徽等地,草莓芽线虫严重侵害盆钵珠兰叶片,发病植株高达100%,发生病斑的叶片普遍提前脱落,直接影响珠兰花的产量。菊叶线虫也有200种左右寄主,主要侵害菊花和其它菊科植物,并且常和草莓芽线虫复合危害草莓。在局部地区发生的其它滑刃属植病线虫有在尼日利亚危害花生的花生滑刃线虫,在日本为害百合及芍药的百合滑刃线虫、寄生在球茎作物上的较细滑刃线虫以及在兰盆花、翠菊上的毁芽滑刃线虫等。

伞滑刃线虫属

Bursaphelenchus

属寄生滑刃线虫科。与滑刃线虫属相似。虫体较大。唇架中度发育。雌虫后阴子宫囊常长。雄虫有肛后端生交合伞;尾乳突常2对;交合刺大,较窄,往往有显著的喙突;没有引带。1988年中国尹淦镠等综述伞滑刃属有44种。本属唯一的重要植病线虫是引起松树萎蔫病的松材线虫[B.xylophilus(Steiner&Buhrer)Nickle]。该虫由松褐天牛(Monochamus alternatus Hope)和其它几种天牛传播,广布于日本和北美,局部发生在中国大陆、台湾、港澳地区和韩国。在日本林业生产中松材线虫萎蔫病是最重要的森林病虫害。在20世纪70年代,日本因此每年平均损失木材100多万/立方米。在中国江苏病区由此造成的死树累计约100多万株。

纤细滑刃线虫属

Rhadinaphelenchus

属寄生滑刃线虫科。虫体极窄,长约1毫米。头架角化显著。针基部球发育良好。中食道球长圆形,活瓣在中食道球中央偏后。雌虫单卵巢;阴门在虫体的后1/3附近;阴门盖显著;后阴子宫囊长,占3/4阴肛距。雌尾长,尾端圆。雄虫交合刺小,顶尖长,喙突显著;尾乳突4对;有肛后端生交合伞;无引带。本属仅红环腐线虫[R.cocophilus(Cobb)Goodey]一种,分布在中、南美洲,是中国进境植物检疫对象,可以主动从伤口或借油棕象甲(Rhynchophorus palmarum L.)传播而侵入椰子和油棕等的根、茎、叶部,在根、茎皮层组织内诱发特异的红环病变。