也就是说斑块大小对物种密度的影响被包含在景观中栖息地数量的影响中，尽管局部灭绝随局部栖息地数量下降。

但HAH隐含地假设，这不会单独影响样本点的物种密度，而不考虑周围景观中栖息地数量的影响，只要景观的规模足够允许扩散和殖民化。

因此，在包含局部斑块大小和景观栖息地数量的模型中，景观栖息地数量的影响应该占主导地位，并且局部斑块大小对物种密度没有额外影响。

这一预测对于保护优先级具有重要意义：对HAH的支持意味着，当关注保护或增加某一地点的物种丰富度时，有效的保护行动需要进行景观尺度的栖息地保护，而不仅仅是对局部栖息地的保护或创建。

图1：栖息地数量假设（HAH）的示意图。样本点是小的黄色方块。样本点的“局部景观”由大圆圈表示

图1：栖息地数量假设的示意图，样本点是小的黄色方块，样本点的“局部景观”由大圆圈表示。

绿色（和黄色）区域是栖息地，“局部斑块”包含每个样本点，由深色边框表示，字母代表物种。

下面的两个景观比上面的两个景观拥有更少的物种（三个物种），这是由于物种 - 面积关系，也就是说，上面的景观总体上比下面的景观包含更多的栖息地面积。

因此，对于两个下面的样本点，可用于殖民化的物种较少，而对于两个上面的样本点，可用于殖民化的物种较多。

这导致下面的样本点的物种密度比上面的样本点较低（粗体字母）。左侧两个样本点的局部斑块比右侧两个样本点的局部斑块要小。

然而，栖息地数量假设预测斑块大小的差异对样本点中物种数量没有影响，因为左侧的景观与右侧的相应景观含有相同数量的栖息地。

研究设计和野外调查

我们在瑞典的90个老林地调查了依赖枯死木材的地衣类和相关真菌。我们包括了Spribille等人定义的依赖枯死木材的物种，所调查的林地位于三个不同的地区，每个地区有30个林地。

这些地区位于亚北寒带、中北寒带和北北寒带植被带。这些林地按照三个为一组的块状进行布置。

每个块状中包括（i）一片位于生产力森林土地上的林地，（ii）一片位于干燥、低生产力土地上的林地，和（iii）一片位于低生产力泥炭地的林地。

我们预期这些林地类型的枯木量会有所不同，因为在未经管理的北方森林中，低生产力森林的枯木量通常较低。

这些林地主要以松树为主，并且远离密集经营的林业活动，尽管可以看到一些人类过去使用的迹象，这些林地最小面积为1.5 ha，周围环绕着经营管理的森林或开放的泥炭地。

图2：地区进行地衣调查的森林林地地图

在同一块状中的三个林地之间的距离小于3 km，而任意两个块状之间的距离大于5 km。这些林地在2017年和2019年的夏季进行了调查，在每个林地中随机放置了8个半径为20 m的圆形研究地点。

在这些地点内，调查了松树直径>10 cm的去皮枯木上的地衣类，这包括倒伏和直立的枯木。这些枯木主要是自然生成的，除了一些古老的被砍伐的树桩。

在研究的林地中，除了松树以外的其他树种的枯木>10 cm很少或不存在，未对其进行采样，类似地，即使在生产力较低的林地中，松树<10 cm的枯木也很少。

对于仅部分位于样地内的倒伏树木，每隔一棵树进行调查，对于每个枯木，调查了地衣类的标准面积。

必要时，采集了地衣标本样品，以进行显微镜观察和化学斑点测试以进行室内鉴定。

图3：研究设计：在90个森林样地中进行了对依赖于枯木的地衣的调查，这些样地位于每个区块中的三个林地。

在每个林地内，我们随机放置了八个研究样点（半径为20米），对于每个样点中的所有去除树皮的枯木物品，我们进行了地衣的调查。

在距离每个林地中心（即八个研究样点的中心）300米到5公里范围内估计了景观栖息地的数量。

此外，还测量了每个枯木的长度、直径、腐烂程度和剩余树皮量，野外调查不需要任何许可证或许可。

地衣种类密度

为了考虑不同林地之间取样努力的差异，我们使用R版本3.6.2中的iNEXT包为每个林地构建了物种累积曲线，并计算了地衣种类密度。

通过物种累积曲线，我们得到了单位标准面积枯木的地衣物种数量，标准面积被设置为最小样本面积的2倍。

因为物种累积曲线可以可靠地外推到样本量的两倍，这导致每个林地标准化面积为3.72平方米的枯木。

局部栖息地数量

局部栖息地数量是根据林地内的枯木数量计算的，我们计算了总枯木数量，即每公顷没有被树皮或苔藓覆盖的木材面积。

除了总枯木数量，我们还计算了老化枯木数量，因为研究表明相比新鲜枯木，老化枯木对地衣而言更具有良好的栖息地质量。

老化枯木的数量与林地尺度地衣种类密度的相关性确实更好，因此在后续分析中用于描述局部栖息地数量。

景观栖息地数量

我们计算了六个不同的变量来评估景观尺度上的栖息地数量：(a) 正式保护的森林和林地关键栖息地的比例。

(b) 不受强制管理的森林比例，包括受保护的森林、WKH和低生产力森林；(c) 老龄森林比例，包括100年以上和20年以下的森林，以及(d-f) 景观中的枯木数量。

在(a-c)中包括的森林类型通常比常规管理的林地更多地拥有枯木，因此被认为是依赖枯木的物种的景观栖息地数量的代理。

在(c)中，老龄森林的比例中，我们包括已被砍伐清除的年轻森林，在清除前它们是老龄森林。

作为长寿生物，地衣对景观变化的反应可能存在时间滞后，因此，调查的林地中目前的地衣密度可能是过去景观中老龄森林数量的结果，而不是当前数量。

此外，作为采伐前林地的遗留，年轻森林可能比20-50年的森林更多地拥有枯木，而某些出现在老龄森林中的地衣可能会在这些遗留的枯木上持续存在，成为样本点的潜在移民。

与仅考虑100年以上森林比例相比，>100年和<20年的森林比例之和与地衣物种密度的相关性更好，此外，我们还将总森林面积的比例包括在模型中。

这是为了控制矩阵质量的变化，假设经营森林的质量高于开放区域，变量(a-c)被计算为景观的比例，而(d-f)被计算为绝对枯木数量。

在后续中，当我们提到(a-c)时，我们使用术语“比例”，而当我们讨论景观栖息地数量时，我们使用术语“栖息地数量”，使用ArcMap 10.6算了景观栖息地数量变量。

形式保护的森林和WKH的数据来自环境保护局，森林年龄数据来自SLU森林地图，总森林面积和低生产力森林面积数据来自瑞典国家土地覆盖数据库。

我们使用了两个数据集的三个不同估计来计算枯木数量，基于瑞典国家森林清查的数据以及我们在同一地区进行的早期调查的数据。

在这些调查中我们测量了经营、保护和低生产力森林中的枯木数量。

然后，将这些数据乘以景观中各个森林类型的面积，以获得景观尺度上的枯木数量估计，在后一数据集中，我们估计了总枯木数量和老化枯木数量。返回搜狐，查看更多