「Rise of Mammals丨兽族崛起○1」“与龙同行”—中生代哺乳纲漫谈
■中生代哺乳类蛰伏史
| 前 言
这一次，我们来聊聊哺乳纲。
当然，按照惯例还是依旧打开时光机重返史前，探寻蛰伏在中生代蜥形纲巨兽阴影之下的哺乳动物们。
中生代——一个辽远而壮阔的地质年代，因其恐龙这个明星物种的存在而被赋予了前所未有的传奇色彩。然而即使在恐龙耀眼的光芒之下，不起眼的阴影之中，合弓纲的后代们依旧伴着巨兽一道同行，小心翼翼的生存着。
↑恐龙总目各大种群统治着众多生态位，遍布全球
以恐龙为代表的蜥形纲优势种群主宰着陆地；天空则被其后裔鸟类和近亲翼龙分而治之，海洋和各大淡水生态位则成为其他蜥形同门的竞技场，整个地球海陆空三大主场，都被如日中天的蜥形纲前所未有的独占着，中生代也因此被誉为“蜥形盛世”。
与此同时，是在二叠纪大灭绝事件中损失惨重的合弓纲们。它们在古生代末期缔造的辉煌盛世毁于一旦，在新生代的后裔哺乳纲开启“合弓纲2.0盛世”雪耻之前，”龙兽争霸”的格局在此时已尘埃落定。
它们唯一能做的，就是忍辱负重，在这个危机四伏的世界潜伏苟且着，等待命运的天平再次倾斜。
这一等，便是亿万年的斗转星移。
【异兽亚纲 Allotheria】：拉丁学名源自希腊语中“allos（其它的）”+“therion（野兽）”两个词根的组合，是一群在中生代十分繁盛兴旺的哺乳纲分支。
特点：下颚具有两列纵向的尖端凸起，部分草食性物种有特化的大臼齿
演化支：合弓纲-哺乳形态类-哺乳纲（Mammalia）-异兽亚纲，下辖3个目：
1.冈瓦那兽目Gondwanatheria
2.多瘤齿兽目Multituberculate
3.三尖齿兽目Triconodonta
*小贼兽目（Haramiyida）因分类存疑故不包括其中。
现存的哺乳纲主要分为两大分支：原兽亚纲（Prototheria）和兽亚纲（Theria），前者幸存的种群代表是鸭嘴兽和针鼹；后者则可以继续细分为两大次演化支：以澳洲/美洲有袋类哺乳动物为代表的后兽下纲（Metatheria）与胎盘类哺乳动物所在的真兽下纲（Eutheria）。
从演化路线上看，包括我们人类在内的真兽下纲是所有合弓纲中最进步、最优势的种群，那些早已消逝在时光长河中的中生代哺乳动物们所在的异兽亚纲，却鲜为人知。
尽管看起来这群只配在巨兽边拾人牙慧的边缘物种并不起眼，但对整个合弓纲而言，异兽亚纲却起到了至关重要的纽带作用：在仅存的兽孔目于侏罗纪晚期彻底灭绝之后，异兽类便成为仅存的火种延续到白垩纪末期，并为接下来哺乳纲在新生代开局翻盘奠定了基础。
“巨龙下野蛮生长”
而这其中，最特殊就算是三尖齿兽目（Triconodonta）。
这群又名“三椎齿兽目”的中生代哺乳类，繁衍于三叠纪至白垩纪末期之间，是今天兽亚纲的近亲演化支，主要包括：三尖齿兽科、爬兽科、椎齿兽科等。该目的成员均有一个共通的衍征：即牙齿上端有三个圆锥，这也是它们学名的来源。
作为一种相对原始的哺乳类，三尖齿兽体型普遍细小；在夜间活动拥有敏锐的嗅觉和触觉；主要靠觅食昆虫和小型爬行类为生。不过这其中又一个另类就是爬兽科：它们的化石显示出这种中等体型大小的哺乳动物会捕食未成年的恐龙幼崽和它们的卵为食，性情十分凶悍，是中生代少有的肉食性合弓纲动物。
需要注意的一点是，有另一类名称极其相似的动物时常与异兽亚纲的三尖齿兽目混淆，那就是：三瘤齿兽科（Tritylodontidae），隶属于合弓纲-兽孔目-犬齿兽亚目，是最先进最接近于哺乳纲的合弓纲种群。
可能有人会问了：哺乳纲不是合弓纲的直系后裔吗？两者为何要区别开来呢？
确实，作为最衍化的兽孔目，三瘤齿兽科具有许多与现代哺乳纲趋同的特征，并曾因此长期被列为哺乳纲之中，但由于它们依然保有许多原始合弓纲种群的下颌骨、头颅结构，因此在现在的分类学上，被重新归入合弓纲之中。
广义的“合弓纲（Synapsida）”当然是包括所有哺乳纲在内的一个庞大种群,因为根据亲缘分支分类法，只有单系群才被承认为有效的分类单元，故哺乳纲被置于合弓纲之下成为次演化支；但为表述方便避免混淆，狭义的合弓纲只包括已灭绝的非哺乳类动物演化支，即：盘龙目与兽孔目。
兽孔目与哺乳纲两者之间则是并系群的关系，从演化上来看，哺乳纲属于：合弓纲-兽孔目-犬齿兽亚目-真犬齿兽下目-奇尼瓜齿兽总科-哺乳形态类-哺乳形类，所谓的哺乳形类（Mammaliaformes）包括了哺乳动物这个冠群和摩尔根兽类（Morganucodonta）最近的共同祖先及所有后代演化支，它们最早在三叠纪晚期卡尼阶就已经出现，几乎与恐龙形态类同时诞生。
不过，需要注意的一点就是：哺乳形类≠哺乳类（哺乳纲），就和恐龙形类≠恐龙总目是一样的道理。
因为哺乳形类旗下还囊括了除哺乳纲以外的其他近亲种群，比如柱齿兽类 （Docodonta）、巨颅兽类（Hadrocodium）等，而这些姐妹演化支虽然都或多或少具备了不同程度的哺乳动物演化特征和形态，但在分类上依旧被排除在哺乳纲之外。
接着，就一起来盘点下这些哺乳形类演化支中最具代表性的物种：
●【獭形狸尾兽Castorocauda Iutrasimilis】[已灭绝]
生存年代：侏罗纪早期距今1亿6400万年前；中国内蒙古地区。
演化谱系：合弓纲-哺乳形类-柱齿兽目（Docodonta）-柱齿兽科-狸尾兽属。
尽管第一眼看上去，这种生存于中生代侏罗纪时期的小动物不论是外观还是生活习性或是生态位都高度趋同于许多现存的半水栖哺乳动物如：河狸、水獭或鸭嘴兽等，但目前学术界都并不认为獭形狸尾兽属于哺乳纲。
因为哺乳纲的概念是：包括所有现存及后续存在的演化支（包括原兽类、真兽类、后兽类）的最后共同祖先。而獭形狸尾兽属于柱齿兽目，而该目作为哺乳形类完全灭绝的一个演化支并没有任何现存后代存续下来。
相对于知之甚少的二叠纪原始早期合弓纲兽孔目成员，獭形狸尾兽的化石在2004年于中国辽宁被发现，且保存完好并发现有明显的毛发印痕存在。这一发现有着举足轻重的意义。
长期以来，学界对合弓纲何时出现毛发衍生物一直存疑，推论早期的合弓纲演化支如盘龙目和大部分蜥形纲一样，体表覆盖着细碎的鳞片；而更加进步的兽孔目出现之后，它们体表究竟是接近现代犀牛一样的无毛裸露粗糙皮肤还是覆盖着毛发，依旧是个争论不休的问题。
而根据最大简约法原则推论：现存大部分哺乳纲都有毛发，则所有哺乳形类的演化支都应该有同样的衍征。且獭形狸尾兽属于柱齿兽目，它们是哺乳动物的近亲，这表明并非只有哺乳纲才有毛发衍生物覆盖，而化石证据显示獭形狸尾兽的毛发是非常进步和绵密的毛皮组织，具备非常好的保暖和防水特性。
与很多现存哺乳纲毛发非常类似，更是进一步显示出体表有毛发覆盖应该是整个哺乳形类的祖征，包括哺乳纲在内的众多平行演化支都只是继承了这一特征而已。
这种谜一般的神奇生物带来的惊喜还不止于此，由于獭形狸尾兽的中耳听骨及相关连接部分化石都被完好的保存下来，我们得以一探究竟：这些听小骨的特征显示出獭形狸尾兽所在的柱齿兽目相较于巨颅兽在演化上与哺乳纲更远，但又比摩尔根兽在内的其他哺乳形类与哺乳纲关系更近，这也为研究哺乳纲的分化、演进提供了更多的参考依据。
“中生代的河狸”
「趋同演化」是一个非常神奇又有趣的现象，它出现在许多不同的物种之间，而獭形狸尾兽就是其中的一个典型。
作为一种高度特化适应水陆两栖环境的动物，獭形狸尾兽有着扁平而宽阔的尾巴，上面覆盖着细鳞和毛发，整体非常接近现存河狸的尾部，而它的尾椎背腹侧平整光滑又十分趋同于水獭，故而因此得名。
从化石轮廓进一步分析可见，在它们的趾间还有类似蹼状物的存在，更加印证了这是一种非常特化的半水栖物种。
从整体骨骼特征观察，獭形狸尾兽有着强劲而短粗的四肢，连接着强健的肌腱，说明它非常善于挖掘、筑洞。由于适应半水生环境的需要，它们的四肢和鸭嘴兽一样，延展在身体两侧，匍匐贴地行走。这种杂糅了鸭嘴兽、河狸、水獭几种动物形态于一身的奇妙物种是当时柱齿兽目中最繁盛的种群。
再观察它们的牙齿特征发现：相比其他大部分以杂食为主的柱齿兽成员，由于獭形狸尾兽是典型的以鱼虾和水生动物为主的鱼食性动物，其牙齿也呈现出截然不同的特点：獭形狸尾兽的首两颗臼齿是类似月牙的弯弓状结构，说明并不适合于研磨食物而更便于紧咬住猎物防止其滑落，同样的结构在现存的鳍脚类如海豹的身上也能见到，这是很多水生/半水生动物都具有的共同衍征。
或许这群体重只有500-800克左右体长仅有43厘米前后的小动物，在巨物横行的侏罗纪微不足道，但这已经是同时代所有哺乳形类中体型最大的代表。
伴随着獭形狸尾兽被一同发现的内蒙古道虎沟化石层，还出土了许多翼龙目、早期滑体亚纲两栖类、虚骨龙类与其他无脊椎动物，为我们勾勒出一幅瑰丽的中生代淡水河流滩涂生态画卷。
更值得一提的是，獭形狸尾兽的发现揭示出哺乳形类演化史上一个意义非凡的事件，那就是：在6500万年前以恐龙为主导的蜥形纲中生代盛世终结之前，哺乳动物的亲属就已经演化出高度适应半水生环境的生存模式，这比我们之前认知的要推前了至少1亿1000万年，毕竟真正的半水生形态的哺乳纲要一直到新生代始新世才出现。
且长期以来，由于仅有少量化石被发现，我们一直以为所有的中生代哺乳形类都是群细小、陆生、夜行为主的动物，如：猬形目、树鼩等，可是獭形狸尾兽的出现彻底推翻了这一观念。告诉我们即使是在各路水生蜥形纲对手环伺左右、陆地也危机重重压力巨大的中生代，哺乳形类依旧取得了生态位上的突破，并产生了高度特化的种群。
“隐忍间壮大”
肉食性的靠掠食小型恐龙及其幼崽为食的强壮爬兽、像鼯鼠一样的古翔兽和半水生像水獭的獭形狸尾兽的存在都再一次证明一个事实：即使并不处于优势主导地位，哺乳形类依旧在蜥形纲强势挤压之下的夹缝中取得了不小的成功。
●【三瘤齿兽属 Tritylodon】[已灭绝]
生存年代：侏罗纪早期赫塘阶——普林斯巴赫阶；南非、莱索托。
演化谱系：合弓纲-兽孔目-犬齿兽亚目目-三瘤齿兽科（Tritylodontidae）-三瘤齿兽属。
在中生代非常成功的合弓纲种群可不止哺乳形类一家，另一群旁支也称得上是及其繁盛，并将二叠纪兽孔目王朝的余晖延续到了侏罗纪。
三瘤齿兽属 （Tritylodon）是所有已发现的兽孔目犬齿兽亚目中演化程度最高、最接近于哺乳纲的合弓纲种群。它们身上拥有许多现生哺乳动物都具有的特征，也因此曾一度被列入哺乳纲之中。
但由于三瘤齿兽属的各成员均保有很多原始兽孔目类的下颌骨、头颅等结构，因此现时的分类法中将其划入非哺乳类合弓纲之中。
这是一群怎样的动物呢？
和大部分中生代合弓纲一样，三瘤齿兽属体型普遍偏小，已知最大型的种属头颅骨也只有25公分、胫骨长度约5.3~8.2公分。
它们的上颌两侧有三颗门牙，，在门齿与犬齿后齿间有缺口，呈方形结构并拥有三个齿尖，这也正是其学名的来源。通过分析其牙齿形状和结构可知它们是植食性动物，这样的牙齿利于啃咬植物的根茎和多汁的块茎。
还有一个值得关注的地方在于，相对于二叠纪早期的原始兽孔目半直立的步态，三瘤齿兽和哺乳动物一样拥有完全直立的进步四足步态，这意味着它们有着不低的代谢率和运动机能性。它们前肢骨骼强壮肩膀结构也十分适合挖掘等动作，因此也极有可能是一种穴居动物。
●【三棱齿兽科 Tritheledontidae】（又名：鼬龙类 Ictidosauria）[已灭绝]
生存年代：三叠纪晚期——侏罗纪中晚期；南非、南美洲。
演化谱系：合弓纲-兽孔目-犬齿兽亚目目-真犬齿兽下目-三棱齿兽科（Tritheledontidae）
三棱齿兽科的化石主要发现于南半球，集中在南非和南美洲部分地区，该科于1912年被南非古生物学家Robert Briim（罗伯特.布鲁姆）创建。
这是一群极度类似哺乳动物且非常特化的兽孔目犬齿兽类，是在真犬齿兽下目的基础上演化而来，比如：犬颌兽，因此也依旧保留了不少兽孔目演化支的颅骨特征。
从食性上来看，三棱齿兽科演化支囊括了肉食性、植食性以及特化的食虫性种群，且部分物种已经衍生出杂食的特性，最大限度的拓展食物来源，在生态位上比较接近现存的鼬科。
作为所有兽孔目种群中存活时间最长的分支，三棱齿兽科自三叠纪晚期诞生便一直存续到了侏罗纪晚期，这在竞争者如云的中生代堪称奇迹，而它们的消失也彻底为合弓纲（非哺乳类）画上了句号。
虽然关于它们灭绝的原因众说纷纭，但一个可能的推论是：三棱齿兽科在与同门哺乳形类的竞争中落败。
几乎和它们同时兴起的另一只肉食性哺乳形类近亲——三尖齿兽目，由于拥有更加先进的身体机能、更凶悍的猎食技巧以及相对更大的体型，因此包括更加小型的三棱齿兽在内的动物都成为其捕食对象。
最终，三棱齿兽作为仅存的兽孔目，在侏罗纪晚期销声匿迹，合弓纲的血脉最终被哺乳形类传承至今。
“繁殖迷思：胎生？卵生？”
众所周知，哺乳动物最大也是显著区别于其他羊膜类演化支的特征之一就是：胎生。
通过母体妊娠和胎盘的营养供给最终直接将发育完全的幼崽产出体外的繁殖模式让哺乳纲获得了更高的出生率和更低的死亡率，种群规模也因此扶摇直上。
并且借助胎生的先天优势，在进入新生代之后，涅槃重生的哺乳纲以先声夺人的态势抢先入海辐射演化出不输给中生代蜥形纲的庞大海生种群，陆地真空生态位也迅速被其各大分支攻城略地的填补开来，更是演变出翼手目这样具备飞行能力的分支，第一次让合弓纲在蓝天之上取得了一席之地。
尽管哺乳动物并非唯一也不是首个演化出胎生/卵胎生模式的物种，但“胎生+哺乳”两相结合的生存策略使得它们取得了前所未有的优势，并在海陆空全方位开花，达到了二叠纪合弓纲初代盛世所未及的新高度。
不过，中生代的这群哺乳形类和兽孔目的繁殖方式，却依旧是一个谜团。
即使是在现生哺乳纲种群也并非全是胎生一统天下。
原兽亚纲/原兽类依旧保留着卵生的生殖模式，母兽产下羊膜卵并孵化后，再提供乳汁供幼崽吮吸；
后兽下纲/后兽类（现存的澳洲和美洲有袋总目两大分支）虽然和真兽类一样是直接胎生，但由于胎盘发育并不成熟因此只能诞下处于未完全发育状态的幼崽，这些幼崽需要在母体的“育儿袋”中继续生长直至完全成熟才能脱离。
*○后兽类与真兽类大致在白垩纪时期已开始各自分化但两者都从共有的一个祖先演化而来，因此这两个演化支一起组成了「兽亚纲」
尽管在进入新生代以来后兽类曾更早开始辐射演化并在南极洲、澳洲、美洲和亚洲都有它们的踪迹，但时过境迁，有袋类两大种群现在都只能龟缩在澳大利亚这样的孤立岛屿大陆和美洲大陆的部分地区生活，从而以避开来自更加先进的真兽类同门的竞争。
由于尚未发现任何直接证据，因此只能推测中生代的哺乳形类们有可能也采取胎生/卵生的并行模式，而更加久远的二叠纪合弓纲种群中，盘龙目已经确定是卵生模式；更进阶的兽孔目则未可知，存在诸多疑点。
当然，以上只能是基于现存哺乳动物的基础上倒推的假说理论，未来如果有更多有力证据的出现，或许可以帮我们揭开这个谜底。
【结语】
在被蜥形纲压制的亿万年光阴之中，残存的合弓纲种群谨慎的保存着生命的火种，这其中也有得有失：
体型小型化尽管让它们无法在顶级生态位上与强大的蜥形纲展开争夺，但也为接下来在大灾变中逃过一劫提供必要的支撑条件，毕竟更小的身躯意味着更少的能量资源摄取，在极端环境之下，反而成为一大优势；
而被迫适应发展出的掘洞、穴居本领更是帮助哺乳纲一次次的躲过天敌的追捕和陨石浩劫的打击，幸免于难。
另一方面，出于夜行性、穴居的需要，中生代哺乳形类普遍视觉弱化，对色彩、光感的敏锐度都大幅度下降转而在强化嗅觉、听觉上做文章来弥补带来的不足。
即便是在哺乳纲统治地球的今日，蜥形纲中的鸟类依旧有着远胜于所有哺乳纲的出众视觉感知能力，我们人类所在的灵长总目所拥有的优于其他哺乳类的三色视觉体系，则是在新生代重新演化出来的，且依旧无法与蜥形纲相提并论。
地球漫长的生物演化史上，能幸存至今的物种可以说都是幸运儿。运气也罢、偏差也好，种种偶然加必然因素的叠加，往往难以预料。
“先进”与“原始”只是个相对的概念，并非是一个物种存亡的决定性因素。
正如明明更原始的哺乳纲原兽亚纲种群延绵至今，而曾经兴盛无比拥有更先进、更高级衍征的异兽亚纲却无一幸存一样，大自然总为我们送上各种充满意料之外的戏剧化结局。
站在这些消逝的中生代哺乳形类和兽孔目们的角度上看，它们的演化之路就此终结成为历史；可是纵观整个广义的合弓纲种群而言，它们并没有失败。
而我们人类自己和其他形态各异生生不息的哺乳动物种群，就是最好的证明。
蛰伏，是为了迸发出更璀璨的光芒。
一个崭新的时代，已经在陨石的灰烬之中诞生。
●Tips:[哺乳纲演化时间表]
【中生代】三叠纪（2.05亿年前）：二叠纪残余的合弓纲兽孔目演化出哺乳形态类，到三叠纪晚期早期的哺乳形类几乎与最早的恐龙总目同期出现。
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侏罗纪（1.42亿年前）：哺乳纲异兽亚纲在恐龙的夹缝中繁盛开来，主要为夜行性食虫小型物种，普遍为卵生。
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白垩纪（6500万年前）：恐龙盛世进入最后一个周期，此时后兽下纲（有袋类）和原始的真兽下纲（胎盘类）出现分化。
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【新生代】古近纪——新近纪（180万年前左右）：K-Pg大灭绝之后，非鸟类恐龙灭绝之后的生态真空被哺乳纲迅速瓜分取代，大约4000万年前现存哺乳纲大多目开始陆续出现。
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第四纪——现代（全新世）：冰河期让大部分哺乳纲种群消亡，现代人类开始在此阶段分化演变出现。
*注：部分图片来源：维基百科中文版/英文版/Darkside Factory/ DeviantArt.com;已在图中署名备注原作者的不再单独标注来源。
